GAYANA BOTANICA

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

La revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay (1800-1873), es el órgano

oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones

originales en las áreas de la botánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números. La

revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas estableci-

das para los autores. La recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en español e inglés. La publicación en otros

idiomas deberá ser consultada previamente al editor. Gayana Botánica recibe, además, libros para ser comentados y

publica sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor, comentarios de libros, comunicaciones de eventos

científicos y obituarios.

DIRECTOR DE LA REVISTA

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REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR

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REPRESENTANTE LEGAL

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PROPIETARIO

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL

Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

Para las instrucciones a los autores ver reglamento en última página.

Acredited with the International Association for Plant Taxonomy for the porpouse of registration of new names of

vascular plant and fungi.

Indexada en: Biological Abstracts (BIOSIS, Philadelphia); ESA Biological Science (Cambridge Scientific Abstract);

Kew Records (London); Botanico-Periodicum-Huntianum (Pittsburgh); Index to American Botanical Literature

(Brittonia, New York); Current Advances in Plant Science (Amsterdam).

Subscripción anual: US$ 23.60 (dos volúmenes al año).

Homepage: http://www.udec.cl/-naturl/botanica/gayana/gayanbot.html

Diseño y Diagramación

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Editor Jefe

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Concepción, Chile

E-mail: rrodrigu Oudec.cl

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Universidad Austral de Chile

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FRANCISCO SQUEO

Universidad de La Serena

Top FE. STuESsSsY

Institut fúir Botanik der Universitát Wien

CHARLOTTE TAYLOR

Missouri Botanical Garden

GUILLERMO TELL

Universidad de Buenos Aires

CAROLINA VILLAGRÁN

Universidad de Chile

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ISSN 0016-5301

GAYANA BOTANICA

VOLUMEN 57 NUMERO 1 2000

CONTENTS

INVITED ARTICLE

KORNER, Ch. The alpine life zone under global Change ..ooooooccnccncninnccnonccnconanconcnnonccnnccnnnonos 1

ARTICLES

RivERa, P. Bibliographic index on diatoms (Bacillariophyceae) from Chile .................. 19

PEREIRA, L; G. Reyes € V. Kramm. Cyanophyceae, Euglenophyceae, Chlorophyceae,

Zyenematophyceae and Charophyceae in chilean rice paddies .ccocoonccicononnnonocnnnnncncnnncnano 29

Muñoz, M. Novelties in the Alstroemeriaceas family coococonccnncnncncccnccnnnnnncaccnccnnnncncnnnnnnnns 55

Warson, J.M. € A.R. FLORES. Two new subspecies of Tropaeolum (Tropaeolaceae) from

ENREDO A 61

Gómez-SOsa, E. Species of Crotalaria (Leguminosae-Crotalarieae) from Argentina: new

[EPS dE A 67

CAvIERES, L.A. Morphological variation of Phacelia secunda J.F.Gmel. (Hydrophyllaceae)

along an altitudinal gradient in central Chile ...oooononcnconcnonicononcccnnncnccnnononncnnconencnnonnenennnnnes 89

SHORT COMMUNICATIONS

FaúnDeEz, L. € J.H. Macaya. New records for the flora of Chile: Magallana porifolia Cav.,

Tristagma ameghinoi (Speg.) Speg. and Tristagma patagonicum (Baker) Traub .............. 97

RopRíÍGUEZ, R.; A. URBINA € S. VALENZUELA. Anatomical studies in Pinguicula chilensis

(BEANS or Ra 101

Barza, C.M.; J. Grau, E. VosYkKa, T.F. Sruessy € H. Weiss. Chromosomal reports of

Hypochaeris L. (Asteraceae) species from Chil8 c.ocococcnnacccconocicononanoconncconnccconconcononcnncncnins 105

CHILEAN BIOLOGICAL FLORA

N*1: MARTICORENA, A.E. € L.A. CAVIERES. Acaena magellanica (Lam.) Vahl (Rosaceae)

ON TO 107

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

ISSN 0016-5301

GAYANA BOTANICA

VOLUMEN 57 NUMERO 1 2000

CONTENIDO

ARTICULO INVITADO

KORNER, CH. El cambio global y los ecosistemas de alta MONtaña ..ooocionacccnnconocanncncanenannnnos 1

ARTICULOS

Rivera, P. Indice bibliográfico de las diatomeas (Bacillariophyceae) de Chile ............... 19

PEREIRA, 1; G. Reyes Y V. KrammM. Cyanophyceae, Euglenophyceae, Chlorophyceae,

Zygnematophyceae y Charophyceae en arrozales de Chil8 cococccononoconocicnonociononenocnoenenenoos 29

Muñoz, M. Novedades en la familia Alstroemerlaceas ..ccconcononnnononcnonacnonaconananononcnannacnnnnnnos 55

Warson, J.M. Y A.R. FLORES. Dos nuevas subespecies de Tropaeolum (Tropaeolaceae) de

la IV Región (Coquimbo) de Chile ......ooccoccnco.o... EA A AE: 61

Gómez-SOsa, E. Las especies argentinas de Crotalaria (Leguminosae - Crotalarieae): no-

vedado des 67

CAvIERES, L.A. Variación morfológica de Phacelia secunda J.F. Gmel. (Hydrophyllaceae) a

lo largo de un gradiente altitudinal en Chile central ..occcconanenioninananonnnanenconanononccnonenenncnennen 89

COMUNICACIONES BREVES

Faúnez, L. y J.H. Macaya. Nuevos registros para la flora de Chile: Magallana porifolia

Cav. (Tropaeolaceae), Tristagma ameghinoi (Speg.) Speg. y Tristagma patagonicum (Baker)

A A e aa 97

RopríGUEZ, R.; A. URBINA Y S. VALENZUELA. Estudios anatómicos en Pinguicula chilensis

Elosi(Eentibulanaccde nro etilo Ion CNEA 101

Baeza, C.M.; J. Grau, E. VosYKa, T.F. Sruessy Y H. We1ss. Recuentos cromosómicos en

especies de Hypochaeris L. (Asteraceae) de Chile ...ooocononcncncnncnnccnconconnenoconconcnnccnrcnncnns 105

FLORA BIOLOGICA DE CHILE

N*1: MARTICORENA, A.E. Y L.A. CAVIERES. Acaena magellanica (Lam.) Vahl (Rosaceae)

A IR 107

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, Zool. 1:14 (1847)

PORTADA: Phacelia secunda J.F. Gmelin.

ver Fig. 1, pág. 91

Nota del Editor

La Revista Gayana Botánica fue creada en 1961 como el órgano oficial de Ediciones de la Uni-

versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en

las áreas de la Botánica. En sus inicios aparecieron trabajos monográficos sobre morfología y

taxonomía producidos por los académicos de la universidad, mas en el transcurso de los años y

como consecuencia de su canje internacional, se transformó en una revista de gran prestigio

debido al interés de la comunidad científica nacional y del extranjero por publicar en esta revista

sus resultados.

En 1985 Gayana Botánica cambió su formato, de acuerdo a las normas de publicaciones periódi-

cas internacionales, con un comité editorial que arbitraban los manuscritos, constituyéndose el

principal medio de comunicación de la biología vegetal existente en el país.

Hoy, a la entrada del tercer milenio, Gayana Botánica en su volumen 57 tiene una nueva presen-

tación, por un lado, en su contenido que trae las secciones: Artículo invitado, Artículos, Comuni-

caciones breves y Flora biológica de Chile, y además, ha sido aceptada por la comunidad cientí-

fica nacional como el Organo Oficial de la Sociedad Botánica de Chile.

ESTA REVISTA SE TERMINÓ DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIÉN

CONCEPCIÓN, CHILE,

EN EL MES DE OCTUBRE DE 2000,

EL QUE SÓLO ACTÚA COMO IMPRESORA

PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN

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ORITIVVILO FETTIRA

Gayana Bot. 57(1): 1-17, 2000

ISSN 0016-5301

THE ALPINE LIFE ZONE UNDER GLOBAL CHANGE

EL CAMBIO GLOBAL Y LOS ECOSISTEMAS DE ALTA MONTAÑA

Christian Kórner”

ABSTRACT

Nearly forty percent of mankind depend in one way

or another on mountain ecosystems. Local ecosystem

services are slope stability, water yield, agricultural

products or recreational value. Continental scale

influences include drinking water supply, ground

water recharging, irrigation water, hydroelectric

power, flood control, traffic routes etc. In this paper

ÍI review evidence of alpine ecosystem responses to

global change. Itis emphasized that soil conservation

is the centerpiece of any consideration of sustainable

land use in alpine terrain. Complete vegetation cover

of high biological diversity is essential to protect soils

and secure “ecosystem services” in upland systems. It

1s illustrated that this is not necessarily in conflict

with land use and that land use may even contribute

to biological richness if appropriate management is

adopted. Atmospheric influences such as increased

nitrogen deposition, elevated CO, and climate

warming induce subtle changes in alpine vegetation,

the understanding of which requires experimental

concepts which account for long term acclimation and

organismic interaction. It is proposed that

comparative approaches which cover interspecific

variability and natural environmental gradients are

most promising.

KeYwokbs: Altitude, biodiversity, climate, conservation,

grazing, high elevation, land use, mountain ecology.

INTRODUCTION

Lowlands depend on uplands and thereby the

life of forty percent of the world's population is

influenced by mountains, and 10% are directly

“Institute of Botany, University of Basel, Schónbeinstrasse

6, CH-4056 Basel, Switzerland. e-mail: ch.koenerGOunibas.ch

RESUMEN

Casi el 40% de la humanidad depende de alguna manera de

los ecosistemas de montaña. Los “servicios ecosistémicos”

locales incluyen la protección de las laderas, el rendimiento

hídrico, los productos agrícolas y las oportunidades de recreo.

Las influencias a escala continental incluyen el abastecimiento

de agua potable y agua de riego, el recargamiento de acuíferos

subterráneos, la generación de energía hidroeléctrica, la

amortiguación de las fluctuaciones del caudal de los ríos, y

las rutas de transporte. En este artículo, reviso las evidencias

de las respuestas de los ecosistemas alpinos al cambio global.

Se recalca que la conservación de los suelos es la pieza clave

en cualquier consideración del uso sustentable de las tierras

de montaña. Una cobertura completa de una vegetación diversa

es esencial para proteger los suelos y asegurar los “servicios

ecosistémicos” en los sistemas de montaña. Se demuestra que

esta estrategia de conservación no entra necesariamente en

conflicto con el uso productivo de la tierra, y que tal uso puede

incluso potenciar la diversidad biológica si se adopta un

manejo adecuado. Las influencias atmosféricas, tales como el

aumento en la depositación de nitrógeno, niveles

incrementados de CO, y el calentamiento global, pueden

inducir cambios sutiles en la vegetación alpina. La

comprensión de dichos cambios requiere modelos que den

cuenta de la aclimatación a largo plazo, y de la interacción

entre los organismos. Se propone que son promisorias las

aproximaciones comparativas que abarquen la variación

interespecífica y los gradientes ambientales naturales.

PALABRAS CLAVES: Altitud, biodiversidad, conservación,

pastoreo, uso de la tierra, ecología de montaña.

dependent (Messerli and Ives 1984, 1997). All

advanced cultures of historical times were centered

in climatically relatively dry areas, supported by

water from remote mountain systems. Mesopotamia

obtained its wealth from the Euphrates and Tigris

rivers, draining the Anatolian highlands. Egypt's life

line, the Nile, links to the uplands of equatorial

Africa. Through the Ganges and other large river

systems in Central and SE-Asia, the Himalayas

Gayana Bot. 57(1), 2000

supply India and south China. Modern societies,

with an enormously increased human population,

are even more dependent on such river systems and

their recharging of ground water reservoirs. Also

relatively “new” agro-technological developments

in N-America, such as those in Arizona and

California, are up to 100% dependent on the supply

of irrigation water from mountains, in this case the

Rocky Mountains and the Sierra Nevada of California.

Most floods in lowlands have upland origins. The

moisture storage capacity of uplands is a key factor

in the rate of increase and height of floods. With

altitudinally decreasing evapotranspiration and

increasing precipitation, runoff can increase 5 to 10

fold as elevation increases from foothills to the upper

alpine grassland belt (Fig. 1). This obviously calls

for attention to steep alpine terrain and its soils in

flood and land slide control.

3000

Evapotranspiration

2000

Altitude (m)

Precipitation

0 1000 2000

Flux (mm ar!)

Fic. 1. One of the causes why alpine ecosystems are so

fragile is the large surplus of water which passes through

them in most places. The example shown here for the

Alps is typical for many mountain systems. The

combination of increasing precipitation and decreasing

evapotranspiration cause large runoff, which requires

stable soils and plant cover to resist erosion (from Kórner

et al. 1989b and Kórner 1999).

With respect to direct local benefits, it is

often overlooked that a substantial human

population finds subsistence through mountain

agriculture or -i¡n modern times- tourism. These

immediate benefits are essential to the welfare of

countries like Austria, Switzerland or Nepal (e.g.

Price 1997). Last but not least, mountain systems

are barriers for transport, and the functioning of

transport routes and corridors through the

highlands is of great economic significance. The

safety of these routs strongly depends on the

stability of the upslope mountain terrain.

This review focusses on the alpine life zone,

which is the region above the climatic high

altitude treeline, irrespective of the actual

presence of forest (Kórner 1998). However many

of the references and commentaries also relate to

the treeline ecotone itself which is a zone of

intensive land use in many parts of the world.

Much of what is presented here is also relevant

for man-made montane grassland which often

replaces the montane forest.

For most people, including official land use

statisticians, alpine vegetation ends where closed

alpine grassland (mostly pastures) end. However,

fragmented grasslands and open seree and fellfield

vegetation reach much higher elevations.

Biologically-rich plant communities are found at

elevations substantially exceeding 4000-3000 m in

the Himalayas and Andes and contribute to the

overall consolidation of the high alpine landscape

(e.s. Rawat and Pangtey 1987; Kórner 1995,

1999). Most alpine plant species are long-lived and

exhibit clonal growth, which makes them robust

against disturbance and adverse seasons (Ram ef

al. 1988; Kórner 1995). Root systems of native

perennial alpine plants are more extensive than

in lowland plants and tend to prevent soil and

scree loosening and erosion (Korner et al. 1989a).

Massive below-ground structures are crucial for

ecosystem functioning at high elevation (Fig. 2).

What ever happens to the highlands will

affect the lowlands through their intimate

functional link. Hence, intact and ecologically

stable uplands are of general interest to human

welfare. I use the term “stable” in the sense of

functional integrity, persistent vegetation cover,

intact soil profiles and minimum erosion, hence

“stable” is not to be misinterpreted as “frozen” in a

certain stage of internal ecosystem dynamics.

Alpine life zone and global change: KORNER, CH.

ElG. 2. Strong below-ground plant structures secure soils on steep slopes (Carex curvula, Swiss Alps, 2500 m).

There are few simple ecological rules for the

stability and the risk potential in alpine and

mountainous regions and their forelands:

(1) Mountain ecosystems and their dependent

foothills are only as stable as the high altitude

slopes and their soils are.

(2) On slopes soils are only stable with a stable

vegetation.

(3) The stability of the vegetation depends on the

presence of slow growing, deep rooted

plants, which develop complete ground

cover.

(4) Soils, once destroyed, cannot be replaced or

repaired within a reasonable time frame,

because it may take thousands of years for a

soil profile and its typical plant cover to

develop. At low elevation, erosion control by

technology may be possible but this approach

often falls in steep terrain above the alpine

treeline.

Thus, vegetation and soils at and above

treeline play a key role for the stability of life

conditions in the mountains, as well as for the

safety of water supply, flood control, traffic routes

and recreational value for human populations living

in the foothill zone. Given these links, there should

be a wide interest in the current and future status

of high altitude ecosystems, remote from the large

metropolitan areas as they might be. In this

contribution Í discuss some of the threats alpine

vegetation is facing today and will most likely face

in the near future. Since these problems are not

localized, but global, they are adequately addressed

as global change issues.

Gayana Bot. 57(1), 2000

(GLOBAL CHANGE IN HIGH MOUNTAINS

Life conditions for plants have always been

in a state of flux and always will be, everywhere on

the globe. High elevation vegetation is no exception

in this respect (Barry 1990). However, these natural

changes are commonly rather slow and of a largely

physical nature. The current man-induced changes

are rather rapid, include chemical influences (CO»,

soluble N, acid rain) as well as land surface

management, causing unprecedented impacts

(Messerli and Ives 1984, 1997; Price 1995).

Intensification or the rapid abandonment of land use

near the treeline are the most immediate dangers,

followed by potential consequences of altered

atmospheric composition. Climatic changes

exceeding those seen in the recent past (warming,

more intense rain events, reduced snow cover) may

also become critical in places.

As mentioned above, the centerpiece of any

consideration of global change impacts on alpine

ecosystems is the stability of alpine soils. A

persistent ground cover with intact root systems 1s

thus the criterion by which the risk of all

anthropogenic influences on high elevation

ecosystems is to be rated. Below 1 will present a

brief account of important global change risks for

the alpine life zone.

Which global changes are most critical?

Political discussions often center around those which

are less critical, with distant causes, hence calling

for little local action. Among those global threats, I

will discuss consequences of air pollution by soluble

nitrogen compounds and atmospheric CO,

enrichment (both its direct effects on vegetation and

indirect effects through possible climatic warming).

However, I will first address the most critical global

change component which has immediate and direct

local influence, namely human land use at high

elevations. No other component of global change

has similar impact.

ALPINE LAND USE

The alpine zone may have been utilized by

humans for as long as people lived in the foothills.

Hunting and pasturing have influenced alpine

vegetation for many thousands of years. “The man

in the ice”, a bronze age hunter or shepherd found

with largely intact mountaineer outfit, released from

retreating ice above 3000 m in the Central Alps of

Tirol is a most obvious proof of man's active

presence in alpine environments, long before mass

tourism (Eijgenraam and Anderson 1991; Spindler

et al. 1995; Bortenschlager and Oeggl 1998).

Remarkably, this ancient Tirolian was found in an

area where contemporary farmers still herd their

flocks from the South across the glaciers to summer

pastures in the North of the main divide.

It is safe to. assume that all alpine vegetation

has undergone some influence of anthropogenic land

use, except perhaps the most extreme elevations and

inaccessible rock terraces. Populations of wild

herbivores have been reduced by hunting (in the case

of ibex in the Alps in fact eliminated during the 19th

century) and were gradually replaced by seasonal

pasturing with domestic livestock. Traditional man-

made alpine pasture land near treeline is common

in all mountainous regions with permanent

settlements (all over Eurasia, parts of S-America)

but is absent in areas with historically predominant

nomadic life style (N-America, Australia).

Itis largely because of these pasture lands that

the Alps, the Carpathians, the Caucasus, the

Hindukush and Himalayas have been praised by

travelers for their colorful alpine mats. These pastures,

with their wooden fences and stone walls, dwellings

and shrines, drainage and irrigation systems, specific

soil dynamics and very special flora also represent a

unique cultural heritage. Traditional, and thus

commonly sustainable management, only

exceptionally leads to erosion. These traditional forms

of land use are currently disappearing. For three

reasons, measures to secure sustainable agriculture

in traditional alpine pasture land near treeline are

highly recommendable in many parts of the world:

» conserve biologically highly diverse, stable and

also attractive plant communities,

» maintain a healthy, unpolluted food source for

future generations,

* retain a millenial cultural heritage.

In pastures near treeline things can go wrong

in three ways: (1) uncontrolled, non-traditional (i.e.

patchy) grazing causing spot-Impact under otherwise

low stocking rates, (2) stocking beyond carrying

capacity or introduction of excessively heavy cattle

or (3) sudden abandonment of pastures. All three

may affect soils and induce erosion or irreversible

changes in ecosystem structure, such as shrub

invasion. Soil destablization after abandonment has

Alpine life zone and global change: KORNER, CH.

to do with sudden occlusion of drainage systems

(over-saturation of soils), and with turf-erosion

caused by creeping late winter snow, frozen to rank

grass growth. The risky transition period, back to

self-sustainable ground cover, may take at least half

a century (Cernusca 1978), but sensitivity varies a

lot with slope and vegetation type (Gigon 1983).

After abandonment, shrub and tree invasions rapidly

alter ecosystems properties which slowly developed

over millennia of manual work. A future reversal

of this succession will most likely be unaffordable,

hence the loss may be practically irreversible.

Adequate grazing regimes in alpine grassland

can substantially improve hydroelectric catchment

value through ensuring a short, dense and

mechanically robust, but also biologically very rich,

alpine turf. According to measurements and

calculations by Kórner et al. (1989b) the added value

of appropriate pasturing in terms of clean water

yielding may be in the order of 150 $ ha'f5 a' at

current exchange rates. In contrast, inappropriate

grazing in previously ungrazed, sensitive alpine

vegetation negatively affects catchment value and

enhances erosion (Costin 1958). This insight, i.e.

the hydroelectric benefits of refraining from

inadequate land use, contributed to the foundation of

Kosciusko National Park in the Snowy Mountains of

south-eastern Australia. The main impact of pasturing

on alpine vegetation is caused by animal trampling

rather than grazing as such. Late successional alpine

turf with a dense root felt is rather robust, whereas

low, prostrate dwarf shrub communities appear

extremely sensitive in this respect (Korner 1980). The

moister the soil, the steeper the slopes or the loser

the substrate (e.g. volcanic ashes), the greater the

vulnerability to trampling.

With adequate control, grazing may have no

negative effects on alpine vegetation. In places, it may

even improve local stability by favoring biological

richness. Plant species richness generally tends to

represent a sort of insurance for ecosystem Integrity

under stress or disturbance, because of the increased

likelyhood of survival of some species or

morphotypes (functional types) (Kórner 1995). A

recent study in the Swiss Alps revealed that 6 seasons

of cattle exclosure (fence) from “natural” alpine Carex

curvula dominated grassland at 2500 m elevation

(200-300 m above treeline) had unexpected negative

effects: Total (life) above-ground phanerogam

biomass at peak growing season (just before the first

cattle visits), was reduced in the fenced area by one

fifth (Fig. 3), and there were clear indications of

reduced abundance of rare forbs (Fig. 4).

p = 0.088

100 n=18 plots

O grazed

fenced

[o.2)

[an]

Plant dry matter (gm-2)

+— [op]

[a] [a]

159)

Above-ground

biomass

Above-ground

necromass and litter

FiG. 3. Land use through grazing may impact alpine

vegetation. However, adequate management of grazing

may in fact have very positive effects on vigor,

biodiversity and stability. Here an example for traditional,

rather extensive midsummer cattle grazing. After 6 years

of fencing a typical alpine grassland in the Swiss Alps at

2500 m altitude (300 m above treeline near Furka Pass),

biomass and dead plant mass was reduced (unpublished

data from S. Schneiter and Ch. Kórner).

Hence, what is described in text books as one

of the most typical, natural alpine grasslands, seems

to benefit from sporadic cattle presence, both in

terms of productivity and biodiversity. Dung

deposition was found to create patch dynamics in

this system with a statistical rotation time of ca. 50

Gayana Bot. 57(1), 2000

years. On average 2% of the plant cover gets

disturbed (largely killed) every year by dung

deposits, but the surrounding vegetation gains in

vigor. Overall the patch dynamics induced by dung

Plant dry matter (g m-2)

deposition stimulates biological diversity. A positive

biomass response to traditional alpine grazing was

also observed in the Garhwal Himalaya (Sundriyal,

1992; Sundriyal and Joshi, 1992).

Swiss Central Alps

2500 m

1991 - 1996

O grazed

fenced

Carex Leontodon Trifolium Poa alpina/ Phyteuma

curvula helveticus alpinum Avenula hemi-

versicolor sphaericum

E¡G. 4. Excluding moderate grazing in natural alpine grassland may cause biodiversity to drop. The abundance of some

subdominant and rare species was reduced after six years of fencing (site and conditions as Fig. 2).

Ecologists should investigate and foster

pasturing systems suitable for the lower alpine and

upper montane zone, because choice of grazing

regime makes a considerable difference for yield

and pasture stability (Rikhari ef al. 1992). The

treeline ecotone is often the zone where pasturing

is mostintense, and where uncontrolled grazing in

a laissez-falre mode can be disastrous. Without

management (mobile fences, shepherds, salt

provision sites), domestic animals tend to crowd

In certain areas and stay away from others, causing

patchy impact, which almost always leads to

erosion. Herding corridors between pastures are

the most vulnerable areas and need careful route

selection and repair. Hence the question is not

whether alpine pasturing is good or bad for alpine

ecosystems, it is a question of how it is practiced.

A good example is the study by Ram (1992), who

showed that the timing of biomass removal (early

versus late season) in Himalayan pastures at 3600

m elevation was more important for yield and plant

recovery than the intensity of biomass removal.

Burning of alpine grassland, asis practised in areas

with tall, unpalatable tussock grasses (e.g. tropical

Andes, equatorial Africa, Mexico, New Zealand),

removes a lot of total plant matter per unit land

area, but the amount of green leaves may not

change in the short term (Hofstede et al. 1995; Fig.

5). In the long term repeated burning mobilizes

ecosystem nutrient pools and induces nutrient

losses through seepage and runoff. It further

negatively affects hydrology as was demonstrated

for high elevation snow tussock by Mark and

Rowley (1976) and Mark et al. (1980).

Alpine life zone and global change: KÓRNER, CH.

ElG. 5. Alpine tall grasslands are often burned to improve pasture quality, but long-term effects on hydrology, nutrient

availability and biodiversity are negative (Nevado de Toluca, Mexico, 4000 m).

Gayana Bot. 57(1), 2000

As an example of high altitude pasture

management which could clearly be improved I

would like to comment on a situation Il have seen

in the Langtang area of Nepal, which may be

typical for other areas as well (Fig. 6 left).

Similar conditions can be found in the Andes

(Fig. 6 right). From visual impression, current

erazing land on former forest land in the upper

montane zone is reduced by approximately one

third of the total deforested area due to scrub

invasion (e.g. by Berberis). The remaining inter-

scrub space 1s overgrazed. Those often thorny

shrubs are apparently in expansion, while fire

wood is carried to the uphill villages and tourist

stations. It would seem logical to cut those bush

lands, fuel small stoves with the wood-chips,

save on transport, reduce forest wood cutting and

improve pastures at the same time. My

impression was that, apart from tradition, strong

leather gloves are the only missing item, because

a governmental stove progamme is under way

albeit apparently poorly accepted, which is

unfortunate. Perhaps the triple benefits

mentioned above were not realized and

communication was not effective. Ground cover

of those pastures was far below 50%, whereas

strictly shepherd-controlled sheep grazing on

similar terrain in some parts of the Caucasus and

the Alps led to very stable and productive, short

and dense grass swards.

FiG. 6. Pastureland with yak in the Langtang Valley, Nepal 3200 m. Dense thorn serub (Berberis etc.) diminishes

pasture value.

Other, more localized, but rather severe forms

of alpine land use are the construction and grading

of ski runs and transport routes, intense summer

tourism, hydroelectric installations and mining.

Alpine life zone and global change: KÓrNER, CH.

Rather sophisticated (and expensive) re-vegetation

procedures may help in places to mitigate erosion

problems (e.g. Urbanska and Schutz 1986; Grabherr

1995), but will not re-establish the stability of

naturally evolved, deeply-rooted soil, and thus

require sustained care. There is a lot of long term

responsibility involved in the management and

alteration of alpine terrain and its soils, given the

rather low self-repair capacity and overall slow

responses of alpine vegetation.

ATMOSPHERIC INFLUENCES

Although commonly far removed from

urban agelomerations and industrial emissions,

alpine ecosystems are affected by atmospheric

pollution to variable degrees, and atmospheric

CO) enrichment is a global phenomenon. Here I

briefly comment on the three most important

aspects of atmospheric change.

Soluble nitrogen deposition

It is well-established that many alpine

regions in the northern hemisphere are currently

receiving rates of soluble nitrogen deposition that

are several times higher than pre-industrial levels

(Bowman 1992; Williams et al. 1995), and alpine

plants have been shown to be very responsive to

N-addition (see Kórner 1999), despite commonly

high nutrient concentrations in their tissues

(Korner 1989). More vigorously growing plants

tend to be more receptive to this atmospheric

fertilizer. Commonly such fast-growing species

are not very robust against physical stress. Their

increasing abundance under continuously

enhanced N-availability could weaken the overall

robustness of ecosystems. The comparatively low

rates of N-deposition in the Rocky Mts. and the

Sierra Nevada of California correspond to

approximately one third of annual N-

mineralisation in soils, but the rates reported for

some parts of the Alps already exceed natural N-

mineralisation. Late successional natural alpine

grassland at 2500 m elevation in the Alps was

found to double biomass when 40 kg of N per

hectare were added during the growing season

(Kórner et al. 1997) and species number declined,

with low stature species becoming overgrown.

Among all compounds deposited in alpine

ecosystems, soluble nitrogen deserves greatest

attention, because of the key role of nitrogen in

plant metabolism and its immediate influence on

plant growth. Acid rain may impose particularly

severe changes in alpine aquatic systems (Psenner

and Nickus 1986; Psenner and Schmidt 1992).

Atmospheric CO) enrichment

Elevated CO> has been expected to become

most influential in plants at high elevations,

because of the already reduced availability due

to lower atmospheric pressure, and thus partial

pressure. Results of gas exchange studies has

indeed supported the idea of instantaneous

(Billings et al. 1961; Mooney et al. 1966; Kórner

and Diemer 1987; Ward and Strain 1997) and

prolonged (Kórner and Diemer 1994; Diemer

1994) strongly positive effects of elevated CO>

on alpine photosynthesis, in line with long term

adjustments to life at high elevation as reflected

in stable carbon isotope discrimination (Kórner

et al. 1991). However, results of four seasons of

in situ simulation of a double-CO> atmosphere

in alpine grassland in Switzerland did not support

this view (Scháppi and Kórner 1996; Kórner et

al. 1997; Fig. 7). Above-ground plant biomass

remained completely unaffected and belowground

effects were small but positive (+12%, P=0.09).

These observations are in line with those by Tissue

and Oechel (1987) for graminoid arctic tundra.

CO>-enrichment did, however, reveal some

species specific responses (stimulation of more

vigorous, currently very rare species), affected

tissue quality of plants (less protein, more

carbohydrates; Scháppi and Kórner 1997), and did

influence herbivore behaviour (significantly

increased consumption by grasshoppers; see

Kórner et al. 1997). These more subtle effects

may translate into significant ecosystem effects

in the very long term. However, the net effect of

CO>-enrichment on the ecosystem C-balance

approached zero after four seasons (see the

synthesis in Kórner et al. 1997). Overall the

influences of doubled CO) are much smaller than

those imposed by the application of amounts of

soluble nitrogen, which are currently contained

in the annual rainfall of many European lowland

regions.

Gayana Bot. 57(1), 2000

FIG. 7. CO,-enrichment experiments in the Swiss Alps at 2500 m elevation. Elevated CO, did not stimulate plant

growth, but affected plant quality and biodiversity, though only slightly, suggesting a very slow response (Korner et al.

1997).

Climatic warming

A most important feature of alpine plant life

is “change” - rapid and small scale change of climatic

and soil conditions. At first sight, the climatic

changes predicted appear to be small compared to

the natural spatial and temporal variation that alpine

plants currently cope with. However, an overall

warming and associated changes in precipitation

patterns and snow cover will influence alpine

vegetation in the long run (Guisan ef al. 1995).

Current predictions suggest that climatic change

effects will be smallest in the tropics and strongest

at high latitudes and are likely to be most pronounced

in Western Europe and parts of Asia (Diaz and

Bradley 1997). In the Alps, minimum temperatures

have been predicted to increase much more than

means (by 2K; Beniston ef al. 1997). Winter minima

per se will have little effect on alpine plants, but if

they affect snow cover they can become influential.

However, there is evidence for the Swiss Alps that

effects on snow cover generally diminish as elevation

increases (Beniston 1997). The most sensitive areas

are below treeline, not considered here. Evidence is

accumulating that heavy rainfall events associated

with warming (not necessarily extreme events) will

become more frequent, which is likely to enhance

erosion (e.g. Rebetez ef al. 1997).

Predictions based on models assuming

continuity of current plant-climate relationships and

upslope migration tied to shifts in 1sotherm position

(e.g. Ozenda and Borel 1990; Guisan et al. 1998)

may overestimate change at the basis of vegetation

belts (which are partly linked to soils and relief),

but may underestimate effects on single species, the

level at which migration appears to happen,

Alpine life zone and global change: KóRNER, CH.

according to fossil records (e.g. Ammann 1995).

Holten (1993) and Saetersdal and Birks (1997)

suggested that species of narrow thermal ranges

(often rare species) should be affected first. The

conservative behaviour of large-scale vegetation

boundaries is best evidenced by historical treeline

position which does not seem to have directly

tracked Holocene temperature fluctuations (Alps,

Burga 1988; Andes, Lauer 1988).

One striking example that late successional

plant communities may not respond to substantial

climatic oscillations 1s the Carex curvula dominated

alpine grassland in the Alps. This sedge resembles

a clonal growth strategy and a physiognomy which

is present in all mountains of the world. With its

slow rhizomatous spreading of only 0.5 mm per year,

this sedge forms tussock cohorts of particularly great

age. Using DNA finger printing (PCR), it was

possible to map genotype boundaries (Steinger ef

al. 1996) and estimate clone size and age. It emerged

that single clones of this sedge must be several

thousand years old, having persisted on the very

same spot in the alpine landscape, while holocene

temperatures passed through major deviations from

todays climate (early medieval warm period, little

ice age). Hence, such late successional plant

assemblages may resist climatic changes over long

periods.

The evidence that some alpine plants may still

show significant response to climatic warming

comes from two sides: simulation experiments with

small open top greenhouses such as the ones used

in the International Tundra Experiment (ITEX; e.g.

Henry and Molau 1997), and re-visitation of pioneer

habitats of extremely high elevations (Hofer 1992;

Gottfried et al. 1994; Grabherr and Pauli 1994). The

latter authors calculated mean 10-year up-slope

movement of plant species of 1 to 4 m in elevation

for various mountain tops in the Alps. They thus

confirmed trends already suggested by Braun-

Blanquet (1956), who noted increased plant species

presence above 3000 m elevation in years 1947-1955

as compared to the years 1812-1835.

Temperature increases in the range of interest

here (1-3 *K) are not necessarily enhancing plant

metabolism, because cold-climate plants commonly

adjust their respiration to prevailing temperatures

(Criddle er al. 1994; Larigauderie and Kórner 1995;

Arnone and Kórner 1997), though perhaps not

completely in all cases. It has been known for over

60 years that plant tissues from arctic environments

exhibit respiratory losses similar to those in tropical

forest plants when both are studied under their real

life conditions (for reference see Kórner and Larcher

1988: Kórner 1999). However we know little about

the time constants of thermal acclimation, in

particular the differential responses of above and

below ground organs that are exposed to widely

contrasting thermal conditions. In the temperate

zone, assimilation and release of CO» by plants,

although of key importance to plant growth, are the

least likely bottleneck where climate warming would

become effective. From what is known today it

seems that formative (growth) processes per se are

the most sensitive component of plant growth in cold

climates (Kórner et al. 1989c; Kórner 1999).

The most common observation during in situ

warming experiments in temperate and subarctic

latitudes (e.g. ITEX, International Tundra

Experiment, Henry and Molau 1997) was little effect

on vegetative growth (biomass production), but

substantial phenological acceleration in both arctic

and alpine areas (e.g. earlier flowering; Wookey et

al. 1994; Havstróm et al. 1995; Alatalo and Totland

1997; Stenstróm et al. 1997; Suzuki and Kudo 1997;

Molau 1997; Stenstróm and Jonsdottir 1997; tests

for Carex, Cassiope, Saxifraga, Silene). This is in

line with conclusions by Prock and Kórner (1996)

that early season development of cold climate plants

is Opportunistic, while late season phenology is

deterministic (photoperiod controlled). Hence,

climatic warming will largely affect early season

development, the key to which is the possibility of

earlier snow melt (Guisan et al. 1995, 1998; Guisan

1996). In regions with potential topsoil desiccation

and thus drought-induced nutrient shortage in

midsummer, accelerated snow melt may, however,

have negative effects (Walker et al. 1995). As a

plausible alternative to bulk up-slope migration,

Grabherr et al. (1995) has suggested local niche

filling and re-arrangements in vegetation mosaics,

driven by patterns of snow distribution and

microclimate.

The steep thermal gradients over short

distances observed in alpine terrain provide an

unprecedented opportunity for testing long-term

effects of contrasting temperatures in an otherwise

similar environment (Fig. 8). These “natural

experiments” have the great advantage that they

have been run for periods longer than any funding

Gayana Bot. 57(1), 2000

period in experimental ecology ever will. From

physiology to soil studies such gradients have a lot

to offer in plant, animal and microbial sciences. One

can easily find microhabitats with 2-3 K difference

in mean temperature (what global circulation models

predict for a 2x CO, world), hence replication is

theoretically unlimited. It is surprising how little use

Relief for altitude: 'experiments by nature"

of such natural experiments had been made in the

past. An excellent example of the power of such

“experiments” are the studies on reproductive biology

at different slope aspects in the high Andes by Kalin-

Arroyo et al. (1981), Arroyo et al. (1982), and Arroyo

etal. (1985). This is certainly a field to be developed,

with no costs for “treatments”.

10 km

ElG. 8. Global warming may impose accelerated metabolism and plant migration. The alpine landscape with its mosaic

of microhabitats offers a multitude of “natural experiments” which can be used to study the effect of temperature on

plant life without expensive growth facilities. Relief driven thermal gradients may serve as models for large altitudinal

or latitudinal gradients in climate.

The comparative approach is vital to an

understanding of alpine plant life. It is important that

various ways of comparing plants of different elevations

are distinguished (Fig. 9). Specialist plants, exclusively

found at high altitudes, will more likely reflect a high

degree of “adaptation” in their characteristics, and hence

can be expected to behave in a more typically “alpine”

manner, than plants which recently radiated from their

lower elevation centers of distribution to high elevation

outposts. However, a single specialist species with a

narrow high altitude range is still a weak indicator of

life zone specific behaviour, because there is a large

structural and functional diversity among plant species

even at highest elevations (Kórner and Larcher 1988;

Kórner 1989; Kórner ef al. 1989a; Kórner 1991). It is

the habitat-altitude-specific community of species, and

the relative frequency of traits among those species,

that bear the most reliable message with respect to

life zone specific adaptive responses (Kórner 1991).

Provenances or ecotypes of single species from a

wide altitudinal range, extending far beyond the

zone of their greatest abundance, have the

advantage of closer taxonomic relatedness, but may

be “Jacks of all trades”. Hence are less likely to

bear most characteristic features of the highest life

zone of plants.

Alpine life zone and global change: KÓRNER, CH.

Relative abundance

ll Da

Elevation

Fic. 9. Functional ecology of alpine plants depends on

comparative studies. This diagram illustrates three typical

ranges of plant species distribution along an elevational

eradient. Itis important to distinguish responses of wide

ranging species of otherwise medium elevational

dominance (middle curve) from those between specialists

from contrasting elevations (left and right curve). It also

matters whether species are tested across their own range

or whether different species are compared which have

contrasting ranges of distribution. The latter often is more

relevant, but requires broad sampling to cover intra-

community variability, hence is more laborious (from

Korner 1999).

As was discussed above, alpine plant

responses to environmental changes will strongly

depend on species and growth conditions. Quite

different responses may be seen on fertile compared

to infertile substrates. It therefore seems, that the

safest approaches are those which consider plants

in natural soil and account for interspecific

differences as well as interactions, which have been

shown to be significant (e.g. Sundriyal and Josill

1992). In situ research commonly leads to greater

variability in experimental results, but this is the

price to be paid for greater relevance. Greater sample

sizes and more work are commonly required to meet

these criteria of realism, hence costs of this sort of

research are often higher than in standardized

laboratory tests. In the ideal case plants are studied

in situ as well as under controlled conditions, which

includes their responses under conditions of natural

microbial rhizosphere coupling, possibly the most

critical aspect of experimental global change

research (Kórner 1996; Niklaus and Kórner 1996;

Niklaus 1998).

CONCLUSIONS

In summary, rising temperatures, longer growth

seasons, increased nitrogen supply and enhanced

CO, concentrations alone or in combination will

reduce some of those constraints dominating alpine

plant life. Lessening' these “limitations” will open

alpine terrain for migrations from lower elevations

and will also create pressure for upward migration

of alpine species. Actual migration will always

depend strongly on migration corridors and whether

mountains provide high enough escapes with

suitable growth substrates. Whether rates of

migrations will track current rapid changes seems

doubtful (Kórner 1994). Most alpine species are

capable of some form of clonal, rather slow mode

of propagation and thus may retain sites irrespective

of such climatic variation as was illustrated for

clones of Carex curvula which have persisted several

thousand years on the very same spot in the Alps

while climate had undergone substantial variation.

Obligatory seeders and alpine “ruderals”, restricted

to open high elevation terraín, are thus the most

likely components of the alpine flora to exhibit fast

responses. Late successional, closed vegetation will

change very slowly if at all (with N-deposition

bearing the greatest influence).

Compared to these atmospheric changes, the

direct human influences which are discussed are

much more severe and immediate. The current rapid

and worldwide detoriation of the lower alpine

vegetation belts and traditional pasture land near

treeline calls for rapid intervention. In the European

Alps large parts of millennia old, stable pastures

became abandoned for economic reasons, and their

famous biological richness as well as their potential

as a sustainable food source is about to be lost. The

transition to forest often takes less than 50 years,

certainly less than 100 years and is largely

irreversible and often associated with unstable

intermediate stages which are sensitive to moisture

loading (slope gliding) and snow pressure (e.g.

Cernusca 1978; Tappeiner and Cernusca 1998). On

the other hand, the world witnesses massive

Gayana Bot. 57(1), 2000

overgrazing and destructive use of fire and soil

erosion in large parts of the Andes, the Afro-alpine

zone and the Himalayas (Messerli and Ives 1997;

Kórner 1999), with severe hydrological and safety

implications for settlements and traffic routes. 1

discussed general principles of sustainable use of

such highlands, and it seems the main problem is

the loss of responsibility and tradition of controlled

pasturing that guaranteed long-term intergrity of

these alpine rangelands.

Finally, wild plants inhabiting high alpine

terrain have a great potential for bio-monitoring

atmospheric influences on a global scale, because

such cold climate wilderness habitats are unique in

occurring at all latitudes (Kórner 1992, 1995, 1999).

Hence, well-documented historic research sites in

alpine areas represent invaluable reference points

for global change research. Re-visiting such sites

for which historical inventories of plants or animals

are available, is one of the most powerful tools to

document vegetation change at high elevation. If

done at a global scale by many teams such re-

assessments of alpine biodiversity will allow us to

separate regional from global trends imposed by

global change.

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Fecha de publicación: 15.10.2000

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Gayana Bot. 57(1): 19-27, 2000

ISSN 0016-5301

INDICE BIBLIOGRAFICO DE LAS DIATOMEAS (BACILLARIOPHYCEAE)

DECENTE

BIBLIOGRAPHIC INDEX ON DIATOMS (BACILLARIOPHYCEAE)

FROM CHILE

Patricio Rivera Ramírez'

RESUMEN

Recientes revisiones de familias y géneros de diatomeas

chilenas demuestran que el conocimiento taxonómico

sobre esta flora es aún muy incompleto y, en muchas

Ocasiones, erróneo.

El objetivo de esta obra es entregar información sobre los

trabajos taxonómicos y de distribución de las diatomeas

marinas y dulceacuícolas de Chile y contiene 197 referen-

cias bibliográficas correspondientes al período 1840-2000.

PALABRAS CLAVES: Indice bibliográfico, taxonomía,

distribución, diatomeas, Chile.

INTRODUCCION

El objetivo principal de esta obra es entregar

a los estudiosos del fitoplancton marino y dulce-

acuícola de Chile un índice bibliográfico con la in-

formación sobre los trabajos taxonómicos y de dis-

tribución de las diatomeas presentes en nuestro país.

Es un complemento a la información entregada en

las publicaciones de Rivera (1983) y Rivera et al.

(1990).

Aunque la idea fundamental es que este ín-

dice aporte información útil para la identificación

de los taxa (utilizando revisiones de familias y gé-

neros), muy especialmente para aquellos que se es-

tán iniciando en el estudio de los componentes del

fitoplancton, también se ha incluido a los trabajos

que contienen simples listas de microalgas de loca-

“Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias

Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,

Casilla 160-C, Concepción. E-mail: priveraQudec.cl

ABSTRACT

Recent revisions of families and genera of Chilean

diatoms reveal that the taxonomic knowledge on this

flora is still limited, and in some instances, not

reliable.

This paper provides information about bibliographic

references on taxonomy and distribution of marine

and freshwater diatoms from Chile and includes 197

references since 1840 to 2000.

KEYwOoRDs: Bibliographic index, taxonomy, distribution,

diatoms, Chile.

lidades o áreas determinadas. De esta forma se pue-

de obtener un conocimiento más completo acerca

de la distribución de las especies en Chile.

Las investigaciones sobre diatomeas llevadas

a cabo por científicos nacionales tomaron impor-

tancia a partir de 1965 con el aparecimiento paula-

tino de tres grupos de investigadores. Con anterio-

ridad se conocían las publicaciones de diversos in-

vestigadores extranjeros que esporádicamente ana-

lizaron algún material recolectado en el país. En la

actualidad solamente el grupo perteneciente al De-

partamento de Botánica de la Universidad de Con-

cepción sigue realizando estudios de carácter

netamente taxonómico.

Sinembargo, se debe tener muy presente que

el conocimiento taxonómico sobre las diatomeas que

constituyen la flora marina y dulceacuícola de Chi-

le es aún muy incompleto y, en muchas ocasiones,

erróneo. Esta situación ya fue informada por Rive-

ra en los años 1983 y 1985. Las revisiones de fami-

lias y géneros llevadas a cabo con el empleo de téc-

nicas e instrumental adecuados (microscopía

Gayana Bot. 57(1), 2000

fotónica y electrónica), y consultando toda la biblio-

grafía existente a la fecha, así lo confirman (Koch $2

Rivera 1984; Rivera 1981, 1985; Rivera, Avaria dz

Barrales 1989; Rivera 62 Barrales 1989, 1994; etc.).

En el presente índice se incluye solamente

las publicaciones que cumplen con las condiciones

exigidas por el Código de Nomenclatura Botánica

para tener el carácter de válidas: estar impresas y

tener amplia distribución. Por lo tanto no se han

considerado las tesis de pre o postgrado, las unida-

des de investigación llevadas a cabo en los distintos

centros de educación superior o las revistas con dis-

tribución netamente local.

Contiene 197 referencias bibliográficas co-

rrespondientes al período 1840-2000. El 95% de los

trabajos citados se encuentra en la Biblioteca del

Departamento de Botánica, ya sea como original,

fotocopia, microfilms o microfichas. Los trabajos

están ordenados alfabéticamente por autores y den-

tro de cada autor por fecha. Para evitar confusio-

nes, los títulos de las revistas no han sido abrevia-

dos, y los títulos de los trabajos se citan completos,

respetando la ortografía de los mismos.

Deseo agradecer a los Dres. Sergio Avaria P.,

Universidad de Valparaíso, y Roberto Rodríguez R.,

Universidad de Concepción, por sus valiosas suge-

rencias y preparación final del texto para la prensa.

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Fecha de publicación: 15.10.2000

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Gayana Bot. 57(1): 29-53, 2000

ISSN 0016-5301

CYANOPHYCEAE, EUGLENOPHYCEAE, CHLOROPHYCEAE,

ZYGNEMATOPHYCEAE Y CHAROPHYCEAE EN ARROZALES DE

CEMEBS

CYANOPHYCEAE, EUGLENOPHYCEAE, CHLOROPHYCEAE,

ZYGNEMATOPHYCEAE AND CHAROPHYCEAE IN CHILEAN RICE

PADDIES

Iris Pereira!, Guissella Reyes? y Víctor Kramm?

RESUMEN

Se realizó un estudio taxonómico de ciertos grupos de algas

en algunos arrozales de Chile provenientes de 15 localidades

comprendidas entre la VI y VIT regiones. Se analizó un total

de 31 muestras colectadas en enero de 1997. Se determinó

un total de 40 taxa: 5 Cyanophyceae, 11 Euglenophyceae, 6

Chlorophyceae, 16 Zygnematophyceae y 2 Charophyceae.

De estos 40 taxa, 9 corresponden a nuevas citas para Chile

y se extiende la distribución de 22 taxa en el país. En este

trabajo no se incluyen las Bacillariophyceae (diatomeas).

Las malezas algales más desarrolladas en los arrozales

fueron Nitella acuminata, seguida de Chara braunii y

en menor grado algas filamentosas de los órdenes

Oedogoniales y Zygnematales.

PALABRAS CLAVES: Malezas algales, campos arroceros,

aguas dulces lénticas.

INTRODUCCION

En Chile, las algas componentes del plancton

y el bentos de agua dulce, de diversos cuerpos

dulceacuícolas, han sido ampliamente estudiadas por

diversos autores (Borge 1901; Thomasson 1955,

1963; Parra 1975; Parra y González 1973, 1977a,

b; Parra et al. 1982a, 1982b, 1983; Pereira y Parra

1984; Theoduloz y Parra 1984, entre otros). Sin

! Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología, Universidad

de Talca, Casilla 747, Talca, Chile.

? Centro Regional de Investigación Quilamapu, Vicente

Méndez 515, Chillán, Chile.

ABSTRACT

A taxonomical study of the group algae of rice paddy

fields were described at 15 localities in the 6th, 7th and Sth

regions of Chile. 31 samples collected during january 1997

contained a total of 40 taxa: 5 Cyanophyceae, 11

Euglenophyceae, 6 Chlorophyceae, 16 Zygnematophyceae

and 2 Charophyceae. 9 of these taxa were new records

for Chile and it extends the distribution of others 22 taxa

in the country. In this work, the Bacillariophyceae

(diatoms) is not include. The most developed weed algae

in paddy fields are Nitella acuminata, followed by Chara

braunii and to a lesser degree, filamentous algae of the

orders Oedogoniales and Zygnematales.

KeyworDs: Algal weeds, paddy field, lentic freshwater.

embargo, existe un desconocimiento total acerca de

las algas que crecen en pozas temporales como son

los arrozales de nuestro país. En estos ambientes,

las algas juegan un doble rol. Por un lado, algunas

actúan como biofertilizantes naturales para el suelo,

como es el caso de las Cianófitas del Orden

Nostocales, que tienen la doble capacidad de

fotosintetizar y fijar nitrógeno atmosférico, cuando

en los cultivos no se aplican fertilizantes nitroge-

nados sintéticos, ya que éstos disminuyen la

eficiencia en la fijación de nitrógeno. También es

conocido que muchas Cinófitas liberan al medio una

serie de sustancias benéficas para el cultivo de arroz

(tipo taxinas) que actúan en el control de plagas de

nemátodos o de ciertas especies de malezas

Gayana Bot. 57(1), 2000

superiores de los géneros Cyperus, Panicum y

Ludwighia (Subrahmanyan 1959, Subrahmanyan

and Manna 1966) y otras sustancias como vitaminas,

que sin duda permiten un mejor desarrollo de este

cereal. Sin embargo, por otro lado, existen otras

algas que actúan como malezas, en especial, las

macrofíticas de la clase Charophyceae (Nitella y

Chara) y los representantes filamentosos de la Clase

Chlorophyceae (Oedogonium, Spirogyra), las cuales

se desarrollan a veces en forma masiva compitiendo

por nutrientes y luz con las plántulas de arroz. De

manera que parece muy importante conocer que algas

en el presente se desarrollan en forma espontánea en

los arrozales, a pesar de la utilización sistemática en

los últimos años de fertilizantes nitrogenados

sintéticos para este tipo de cultivo en nuestro país.

En Chile, las zonas de cultivo de este cereal

se extendían desde la VIII Región por el sur hasta la

Región Metropolitana por el norte (Melipilla, 60 km

al SO de Santiago, 33%41*S,71%13"W) (INIA, 1996)

(Mapa 1). Sin embargo, en la actualidad éstas se

encuentran restringidas entre la VII y VI regiones.

Algunos agricultores de la zona de Melipilla, donde

este cultivo ha desaparecido, sostienen que la causa

de desaparición se debería a la presencia de una

maleza (alga) denominada vulgarmente como

“luche”. Sobre la base de la información disponible,

nos ha parecido importante y urgente iniciar, en

primera instancia, un estudio acerca de ciertos grupos

TABLA Í. Localidades muestreadas de sur a norte.

TabLe I. Sampled localities from sud to nord.

de algas como: Cyanophyceae, Euglenophyceae,

Chlorophyceae, Zygnematophyceae y Charophyceae

que se desarrollan en forma espontánea en estos

cultivos, para posteriormente analizar más

acuciosamente la eficacia y eficiencia de cianófitas

fijadoras de nitrógeno atmosférico y averiguar la

competencia real que se establece entre las algas

macrofíticas y las filamentosas con las plántulas y

plantas de este cereal. A pesar, que en este tipo de

ambiente crecen bastantes diatomeas sedentarias y

éstas juegan un rol dañino especialmente durante la

germinación de las semillas de arroz, dado que

muchas de ellas producen secreciones mucilaginosas

que se adhieren alas semillas o las plántulas de arroz

aún sumergidas perturbando el normal arraigo y

desarrollo y privándolas a su vez de aire, luz y calor

(Batalla 1975), como también lo hacen otros grupos

de algas, éstas no fueron estudiadas, dada la falta de

experticia de los autores en este grupo.

AREA DE ESTUDIO

El área de estudio se encuentra comprendida

entre los 34%41”S y 36%41*S y los 71%03"0 y

72%05'0. Las posiciones geográficas de las localida-

des muestreadas se determinaron con un receptor

GPS Mafellan Promark X en un promedio de 60

observaciones por punto (Tabla 1).

Localidades Posición geográfica Región Altitud Fecha colecta

(m)

1. Chillán 3641"S, 71:54 O VII 215 02-03-01-97

2. Las Garzas 36%22'S, 71570 VII 150 22-01-97

3. Las Brisas 3623"S, 71580 VII 170 22-01-97

4. Millauquén 36*19"S, 71030 VIH 130 22-01-97

5. Trapiche 36%18"S, 72%05'0 VIII 100 22-01-97

6. Buen Retiro 3601"S, 72020 VI 125 22-01-97

7. Racimo de Oro 36%04'S, 72020 vII 193 22-01-97

8. Michongo 35%58"S, 719500 VII 145 22-01-97

9. Los Maitenes 35%46'S, 71%45"0 VII 115 22-01-97

10. Linares 35%44"S, 71%45'0 VII 154 02-01-97

11. Loncomilla 35%46'S, 71%49'0 VI 90 02-01-97

12. Palmilla 35%49"S, 71430 VII 115 22-01-97

13. Las Rastras IAS MIEAIO VII 210 22-01-97

14. San Miguel del Huique 343475, 71%18'0 vI 160 21-01-97

15. Peralillo 34%29”S, 719180 VI 127 21-01-97

Según la WGS de 1984.

Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L E7 AL.

REGION METROPOLITANA

8va REGION

Mara 1. Ubicación geográfica de las localidades estudiadas.

Mar 1. Geographical position of the studied localities.

MATERIALES Y METODOS

Se muestreó un total de 15 localidades

comprendidas entre la VI y VI regiones del país (Mapa

1). Se analizó un total de 31 muestras, las cuales se

colectaron durante la estación de verano (los días 2,

21 y 22 de enero de 1997). Durante el período de

colecta las plantas de arroz se encontraban en etapa de

floración y el nivel del agua se mantenía entre 10 y 15

cm de profundidad. Las algas macrofíticas y

filamentosas fueron obtenidas en forma manual o

mediante la utilización de pinzas metálicas junto con

agua, las cuales fueron debidamente etiquetadas con

la información de la localidad, fecha de colecta y

6ta REGION

7ma ero

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1% OS —,

o E .

le SAN CARLOS (

=N ES

a A? mi

REGION DE LA ARAUCANIA

colector. El plancton se obtuvo arrastrando un frasco a

ras del agua y en otros casos introduciendo el frasco

dentro ésta. No se utilizó red de plancton dado el

cáracter de estos ambientes, pues son muy turbios y

de baja profundidad. El material así recolectado fue

fijado en terreno con formalina al 4 %.

Para la determinación taxonómica, se dispuso

de una lupa binocular Kyowa Optical con ocular

graduado y de un microscopio Nikon Optiphot,

equipado con cámara clara y equipo fotomicrográfico

y de la bibliografía atingente a cada grupo. El material

estudiado se encuentra depositado en la Algoteca del

Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología de la

Universidad de Talca.

Gayana Bot. 57(1), 2000

RESULTADOS

PARTE TAXONOMICA

Se determinó un total de 40 taxa: 6

Cyanophyceae, 11 Euglenophyceae, 5 Chlorophyceae,

16 Zygnematophyceae y 2 Charophyceae. En este

trabajo no se incluyó a las diatomeas.

De éstos, 9 taxa corresponden a nuevas citas

para Chile: Anabaena fuellerborni Schmidle,

Trachelomonas armata (Ehrbg.) Stein, T. hispida

(Perty) Stein emend. Deflandre var. crenulatocollis

(Mask.) Lemm, Oedogonium franklinianum

Wittrock, O. giganteum Kiitzing, O. lageniforme

Hirn, Spirogyra ellipsospora Transeau, Chara

brauni Gmel. y Nitella acuminata A. Br. ex Wallm.

Clase CYANOPHYCEAE

Familia OSCILLATORIACEAE

OSCILLATORIA Vaucher ex Gomont

Oscillatoria tenuis Agardh (figs. 1, 2)

Agardh, Alg. Dec. 2: 25, 1813; Geitler, 959, fig.

611f,g, 1932; Desikachary, p. 222-223, Pl. 42, fig.

15, 1959; Parra et al., p. 41, figs. 156-158, 1982b.

Filamentos de 4,8-6 um de ancho, verde-azulado claro.

Tricomas compuestos por células más anchas que

largas, de 3-4 um de largo, 4,8-5,6 um de ancho, con

notorios gránulos a nivel de los tabiques transversales.

EcoLoGíaA: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Trapiche

(Loc. 5), VII Región. La especie ha sido citada con

anterioridad en Chile de: Santiago, Región

Metropolitana (Licuime 1963); Ríos Claro,

Loncomilla, Lircay, Maule, Putagán, Ancoa,

Archibueno, Longaví y Paso Nevado, VII Región

(Adlerstein 1979); Estero Lenga (Parra y González

1973), Lagunas Lo Méndez y La Posada (Parra ef

al. 1981), Laguna Grande San Pedro, (Gónzalez

1980), Laguna Quiñenco ( Dellarossa et al. 1980);

Chiloé, en riachuelos y Lago Tepuhueico, X Región

(Parra et al. 1981).

MATERIAL ESTUDIADO: N? 5-1.

Familia NOSTOCACEAE

ANABAENA Bory de St. Vincent ex Bornet et

Flahault

Anabaena fuelleborni Schmidle (figs.3, 4, 5)

Schmidle, Engler”s Bot. Jahrb., 32: 61, pl. 1, fig. 4,

1892; Geitler, 904, fig. 567e, 1932; Desikachary,

p. 401- 403, Pl. 71, fig. 11 y Pl. 75, figs. 1,3, 1959.

Células cilíndricas, de 5,5-8,8 um de largo y 4,8-

5,2 um de ancho. Heterocistos oblongos, de 9,6 um

de largo y 6,4 um de ancho. Aquinetas elipsoidales

o cilíndricas, 16-18 (-21) um de largo y 5-8 um de

ancho. Episporio amarillo con finas papilas.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton. Especie

potencialmente fijadora de nitrógeno atmosférico.

Presencia de esporas de resistencia en época de

verano, 22/01/97.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Las Garzas

(Loc. 2), VIII Región.

MATERIAL ESTUDIADO: N? 2-1.

La especie se cita por primera vez para Chile.

NOSTOC Vaucher ex Bornet et Flahault

Nostoc cf. hatei Dixit (figs. 16, 17, 18)

Dixit, Proc. Indian Acad. Sc1., B, 3: 101, fig. 30, 1936.

Cenobios esféricos, verde-azulados. Filamentos muy

enrollados constituidos por células esféricas o

subesféricas, 2,5-3 um de largo, 4 um de ancho.

Heterocistos intercalares y terminales, esféricos o

subesféricos, levemente más grandes que las células

vegetativas, 4-6,5 um de largo, 4,5-5,6 um de ancho.

EcoLocía: Forma parte del perifiton; pero a veces

los cenobios aparecen adheridos a plantas acuáticas.

Especie potencialmente fijadora de nitrógeno. Sin

aquinetas.

DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de Buen

Retiro (Loc. 6), VII Región.

Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L ET AL.

MATERIAL ESTUDIADO: N? 6-1. de células vegetativas y heterocistos observadas en el

material estudiado, este taxon se ha atribuido a Nostoc

OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: De acuerdo a las cf. hatet; sin embargo, dado la falta de aquinetas no ha

características vegetativas como forma y dimensiones sido posible asignarlo con propiedad a esta especie.

Frias. 1, 2: Oscillatoria tenuis. FiGs. 3, 4, 5: Anabaena fuellebornii. Fis. 6, 7, 8, 9, 10, 11: Cylindrospermum muscicola

var. longispora.

Eras. 1, 2: Oscillatoria tenuis. FiGs. 3, 4, 5: Anabaena fuellebornii. Fis. 6, 7, 8, 9, 10, 11: Cylindrospermum muscicola

var. longispora.

Gayana Bot. 57(1), 2000

CYLINDROSPERMUM Kúiitzing

Cylindrospermum muscicola Kitzing ex

Born. et Flah. var. longispora Dixit

(figs. 6, 7, 8, 9, 10, 11)

Dixit, Proc. Indian Acad. Sci., B,3:100, fig.3 A,B,

1936; Geitler, 822, fig. 520d, 1932; Desikachary, p.

366-367, Pl. 64, figs 2, 10, 1959.

Talos expandidos, muscilaginosos. Tricomas de 4-5,5

jm de ancho, constreñidos levemente a nivel de los

tabiques transversales, verde azulado claro. Células

cilíndricas o casi cuadrangulares. Heterocistos

oblongos, 3-8 um de ancho, 9-12 um de largo.

Agquinetas ovales, 14-17 um de largo, episporio liso,

amarillo oscuro.

EcoLocía: Forma parte del perifiton. Es una especie

muy frecuente en los arrozales, especialmente en

aquéllos de la VII Región y potencialmente fijadora

de nitrógeno atmosférico. Presencia de esporas de

resistencia en época de verano, 22/01/97.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en las localidades de Las Garzas,

Las Brisas, Millauquén (Locs. 2, 3-1, 4), VIH y VI

regiones. El taxon ha sido citado en Chile en el plancton

de pozas estancadas en la Isla de Chiloé, X Región

(Parra y González 1978).

MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-1, 3-1.

Desikachary (1959) señala esta especie en cultivos de

arroz en Mandapeshwar, Borivali, China. De acuerdo

a este mismo autor existen varias especies de este

género que participan en la fijación de nitrógeno.

Familia RIVULARIACEAE

GLOEOTRICHIA J.G. Agardh ex. Bornet et

Flahault

Gloeotrichia natans Rabenshorst ex Born. et Flah.

(figs. 12, 13, 14, 15)

Bormnet et Flahault, Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 7: 323 1886;

Geitler, 639, Fig 407, 1932; Desikachary, p. 561-562,

Pl. 118, figs. 7, 15, 1959; Parra et al., p. 30, fig. 64,

1982b.

Talos esféricos, blandos, de 5 cm de diámetro;

tricomas de 7,2-8 um de ancho, vainas con la base

lamelada. Células en la base del tricoma más cortas que

anchas, y hacia el extremo distal, células más largas que

anchas, terminadas en una célula cónica. Heterocistos

esféricos o casi esféricos, 10,4-12 um de ancho y de 10,4-

13,6 um de largo. Aquinetas elipsoidalmente alargadas,

12,8-16 um de ancho y 21,6-31,2 um de largo.

EcoLocía: Forma parte del perifiton. Especie

potencialmente fijadora de nitrógeno atmosférico.

Presencia de esporas de resistencia en época de verano,

21/01/97.

DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de San Miguel

del Huique (Loc. 14), VI Región. Esta especie ha sido

citada con anterioridad en Chile, sin precisar localidad

(Parra et al. 1982a).

MATERIAL ESTUDIADO: N? 14-1.

Clase EUGLENOPHYCEAE

Familia EUGLENACEAE

EUGLENA Ehrenberg

Euglena acus Ehrenberg var. longissima

Deflandre (figs. 19, 20, 21, 22)

Deflandre, Rev. Algol.1: fig. 20:a-c, 1924; Parra et

al., p. 63, fig. 5, 1982a.

Células alargadas, algo curvadas, de 236-290 um de

largo y 8-10 um de ancho, con el extremo posterior

adelgazado.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.

DisTrRIBUCIÓN: Presente en la localidad de Las Brisas

(Loc. 3-3), VII Región. Se conoce con anterioridad en

Chile: del Estero Lenga (Parra y González 1973) y de

Laguna Lo Méndez, VIII Región (Parra et al. 1981).

MATERIAL ESTUDIADO: N* 3-3.

Euglena fusca (Klebs) Lemmermanmn (fig. 23)

Lemmermann, Krypt. Fl. Mark Brandenburg, 3: fig.

38:a-1, 1910; Parra et al., p. 64, figs. 10-12, 1982a.

Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L ET AL.

Células planas o levemente espiraladas, de 146-150 um

de largo y 22-23 um de ancho en la parte media de la

célula, con estrías paralelas al eje longitudinal de la

célula; estrías con pequeños gránulos a lo largo de éstas.

Película rígida. Células con dos granos de paramilo, uno

superior, de 30 x 18 um y el inferior, de 34 x 10 um.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Presente en las localidades de

Millauquén y Los Maitenes (Loc. 4, 9), VIII y VI

regiones. La especie se conoce con anterioridad en

Chile: Lago Pellaifa (Thomasson 1963); Cuenca del

río Valdivia, X Región (Dúrrschmidt 1978).

MATERIAL ESTUDIADO: N* 4-1, 9-1.

Frias. 12, 13, 14, 15: Gloeotrichia natans. Fics. 16, 17, 18: Nostoc cf. hatei.

Frias. 12, 13, 14, 15: Gloeotrichia natans. Fics. 16, 17, 18: Nostoc cf. hatel.

Gayana Bot. 57(1), 2000

Euglena sanguinea Ehrenbers (figs. 24, 25, 26) EcoLoGía: Forma parte del fitoplancton.

Ehrenberg, Ann. Phys.: fig. 88, 1830; Parra et al., DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de

p. 64, figs 27-28 1982a. Millauquén (Loc. 4), VIII Región. Citada con

anterioridad en Chile (Parra et al. 1982a), sin

Células de forma irregular, piriformes u ovoides, precisar localidad.

de 56-64 um de largo y 24-25 um de ancho.

Fis. 19, 20, 21, 22: Euglena acus var. longissima. FiG. 23: Euglena fusca. Fics. 24, 25, 26: Euglena sanguinea

Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L £7 AL.

PHACUS Dujardin

Phacus orbicularis Húbner (figs. 27, 28)

Hiúbner, Progr. Realgymn. Stralsund.: fig. 163: a-

p, 1886; Parra et al., p. 67, fig. 69, 1982a.

Celúlas planas, levemente giradas helicoidalmente, de 42-

48 um de largo (incluyendo la cola), 30-36 um de ancho.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en las localidades de Las

Brisas, Racimo de Oro, Los Maitenes (Locs. 3, 7,

9), VII y VII regiones. Citado anteriormente por

(Parra et al. 1982a), sin especificar localidad.

MATERIAL ESTUDIADO: N%3-1, 7-1, 9-1.

Fics. 27, 28: Phacus orbicularis. Fic. 29: Phacus pleuronectes. Fics. 30, 31: Trachelomonas armata. FiG. 32:

Trachelomonas bacillifera. FIG. 33: Trachelomonas caudata.

Fics. 27, 28: Phacus orbicularis. Fic. 29: Phacus pleuronectes. Fics. 30, 31: Trachelomonas armata. FiG. 32:

Trachelomonas bacillifera. FiG. 33: Trachelomonas caudata.

Gayana Bot. 57(1), 2000

Phacus pleuronectes (Múller) Dujardin

(fig. 29)

Dujardin, Hist. Nat. Zoophy. Infus. fig. 146:a-h, 147,

1841; Parra et al., p.67, figs. 73-76, 1982a.

Células planas, más o menos circulares, con numerosas

estrías y con una cola pequeña, de 56-72 um de largo

y de 50-52 um de ancho.

EcoLoGía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Millauquén

(Loc. 4), VIII Región. Se conoce con anterioridad

en Chile en: Prov. Aconcagua, Zapallar, en aguas

semisalobres de las pequeñas lagunillas del Mar

Bravo, V Región (Johow 1945); Prov. Santiago,

Santiago, suelo, Región Metropolitana (Pérez Canto

1929) y en Chiloé, X Región, riachuelo (Parra y

González 1978).

MATERIAL ESTUDIADO: N* 4-1.

TRACHELOMONAS Enhrenberg

Trachelomonas armata (Ehrbg.) Stein

(figs. 30, 31)

Stein, Organism. Infus. 3: figs. 267:a; 268:a-b; 269;

270,271:a-c; 272; 273; 274:a-b; 275; 276:a-h, 1878;

Bourrelly, 1-150 p., Pl. 34, fig. 2 1970.

Células anchamente elipsoidales, de 40-44 um de

largo y de 32-36 um de ancho. Lórica provista de

grandes espinas en los extremos basal y apical de la

célula. Las espinas del extremo basal alcanzan mayor

longitud que las espinas del extremo apical. El resto

de la superficie de la lórica presenta espinas más

pequeñas. Collar circular, de 1,6-2,4 um de largo y

7-7,5 um de ancho.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Presente en las localidades de Trapiche

y Los Maitenes (Loc. 5, 9), VIII y VII regiones.

MATERIAL ESTUDIADO: N* 5-1, 9-1.

Se cita por primera vez para Chile.

Trachelomonas bacillifera Playfair (fig. 32)

Playfair, Proc. Linn. Soc. New South Wales 40: fig.

301; 302:a-d; 303; 304, 1915; Dúrrschmidt, 1978; Parra

et al., p.69, figs. 101-102, 1982a.

Células oblongas, de 24-25,5 um de largo y 20-21,5 um

de ancho. Lórica provista de espinas en toda la superficie.

Collar muy corto y poco aparente.

EcoLoGía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Trapiche (Loc.

5-1), VIT Región. Seconoce con anterioridad en Chile:

Cuenca del río Valdivia, X Región (Dúrrschmidt 1978).

MATERIAL ESTUDIADO: N? 5-1.

Trachelomonas caudata (Ehrenberg) Stein

(fig. 33)

Stein, Organism. Infus. 3: fig. 358:a-d, 1878; Parra

et al., p. 69, figs. 103-105, 1982a.

Células en forma de limón, de 36 um de largo, 20-

21,5 um de ancho. Lórica provista de espinas por

toda la superficie, salvo en el collar y en el extremo

basal. Collar largo, de 4-5 um de largo, 6-6,5 um de

ancho. Extremo basal de la lórica con una cola aguda.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Millauquén (Loc.

4), VIII Región. Se conoce con anterioridad en Chile:

Cuenca del río Valdivia, X Región (Diúrrschmidt 1978).

MATERIAL ESTUDIADO: N? 4-1.

Trachelomonas hispida (Perty) Stein emend.

Deflandre (fig. 34)

Deflandre, Monogr. genre Trachelomonas: fig.278:a-

g;279;280; 281:a-b; 282:a-b; 283:a-b; 284:a-b; 285;

286, 1926; Parra et al., p.69, figs. 116-118, 1982a.

Células globosas, de 21-22 um de largo, 18-19 um de

ancho. Lóricas provistas de espinas portoda la superficie.

Collar muy corto.

Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, Í. ET AL.

EcoLoGía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Millauquén

(Loc. 4), VIT Región. Citada con anterioridad en Chile

por (Parra et al. 1982a), sin especificar localidad.

MATERIAL ESTUDIADO: N? 4-1.

Trachelomonas hispida var. crenulatocollis

(Mask.) Lemm. (fig. 35)

Lemmermann, Krypt. Fl. Mark Brandenburg, 3: fig.

282:a,b; 283:a,b,1910; Bourrelly, 148 p., Pl. 33,

fig.15, 1970.

Células elipsoidales, de 32-33 um de largo y de 22-

23 um de ancho. Lórica provista de espinas de igual

longitud por toda la superficie. Collar largo, 3,2-4

um de largo y 6-6,5 um de ancho.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Trapiche

(Loc. 5), VII Región.

MATERIAL ESTUDIADO: N* 5-1.

Variedad no citada anteriormente para el país.

Trachelomonas hispida (Perty) Stein emend.

Deflandre var. duplex Deflandre (fig. 36)

Deflandre, Monogr. genre Trachelomonas: fig.

284:a,b, 1926; Parra et al., p.70, figs. 119-120, 1982a.

Células subglobosas a elipsoidales, de 28 um de

largo, 21-22 um de ancho. Lóricas con espinas en

ambos extremos, el resto de la superficie de la lórica

sin espinas. Collar muy corto.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton, aparece

junto a Trachelomonas caudata, Euglena fusca y E.

sanguinea.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en las localidades de

Millauquén y Los Maitenes (Locs. 4, 9), VI y VI

regiones. Citada con anterioridad en Chile (Parra

et al. 1982a), sin precisar localidad.

MATERIAL ESTUDIADO: N? 4-1, 9-1.

Clase CHLOROPHYCEAE

Familia ULOTHRICACEAE

ULOTHRIX Kiitzing

Ulothrix variabilis Kiitzing (figs. 37, 38)

Kuútzing, Sp. Alg. 346, 1849; Solari, p.44, lám 4, fig.

h, 1963; Pereira y Parra, p. 155, figs.14, 15, 1984.

Filamentos uniseriados, no ramificados. Células

cilíndricas más largas que anchas, de 12-16 um de

largo y 3-5 um de ancho.Cloroplastos ocupando la

mitad del ancho de la célula y un tercio o la mitad

del largo de ésta, con un pirenoide pequeño.

EcoLocía: Forma parte del perifiton.

DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de Las Brisas

(Loc. 3), VII Región. La especie se conoce con

anterioridad en Chile: Santiago, Región Metropolitana

(Solari 1963).

MATERIAL ESTUDIADO: N? 3-1.

Familia CHAETOPHORACEAE

STIGEOCLONIUM Kiitzing

Stigeoclonium tenue (Ag.) Rabenh.

(figs. 39, 40)

Rabenh., Fl. Eur. Alg.: 3:377, 1868; Borge, 27(10):1-

40,2 láms., p. 10, 1901; Pereira y Parra, Gayana Bot.

41(3-4), pp.156-157, figs. 30-35, 1984.

Talo verde, brillante, conformado por filamentos

delicados, simples o ramificados, ramificaciones

alternas u opuestas, terminando en células agudas.

Células largas y cilíndricas a veces cortas y cuadradas,

poco constreñidas a nivel de los tabiques transversales.

Células vegetativas del eje principal, de 7-11 um de

largo y 10-12 um de ancho y las de las ramificaciones,

de 11-13 um de largo y 2,5-5 um de ancho.

EcoLocía: Forma parte del perifiton.

Gayana Bot. 57(1), 2000

DIsTRIBUCIÓN: Presente enla localidad de Buen Retiro

(Loc. 6), VII Región. La especie se conoce con

anterioridad en Chile en: Prov. Concepción, Laguna

Lo Galindo y Laguna Grande de San Pedro, VIH

Región (Pereira y Parra 1984); Prov. Magallanes,

Patagonia, XII Región (Borge 1901).

MATERIAL ESTUDIADO: N? 6-1.

Familia OEDOGONIACEAE

OEDOGONIUM Link

Oedogonium franklinianum Wittrock (fig. 41)

Wittrock u. Nordstedt, Algae exsic Scand. Fasc. 7,

113, 1880; Gemeinhardt, p.104, fig. 81, 1939.

Especie dioica, macrándrica. Oogonios esféricos,

abriéndose por un poro situado en la parte superior

del oogonio. Oosporas esféricas, llenando casi

totalmente los oogonios, exospora lisa. Anteridios

no observados. Células vegetativas 10-12 um de

ancho y 38-40 um de largo; oogonios 28-29 um de

ancho y 28-30 um de largo; oosporas 24-26 um de

ancho y 25-27 um de largo. No se observó filamentos

masculinos en el material estudiado.

EcoLoGíA: Forma parte del perifiton. Maduración

sexual en época de verano, 22/01/97.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Millauquén

(Loc. 4), VIII Región.

OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: Esta especie es muy

parecida a O. cardiacum (Hassall) Wittrock; pero

se diferencia de ésta por sus dimensiones notarias

más pequeñas.

MATERIAL ESTUDIADO: N?* 4-1.

La especie se cita por primera vez para el país.

Oedogonium giganteum Kiitzing

(figs. 42, 43, 44, 45, 46)

Kiitzing, Phycol. germ., 200, 1845; Gemeinhardt,

p. 341-342, fig. 417, 1939.

Especie dioica, macrándrica. Filamentos femeninos

de mayor diámetro que los filamentos masculinos.

Oogonios solitarios o agrupados hasta 3, elipsoi-

dales, abriéndose por un poro ubicado en la parte

superior del oogonio. Oosporas de la misma forma

de los oogonios, llenándolos completamente; pared

con tres capas, externa e interna lisas, intermedia con

15-20 corridas de excavaciones. Célula basal ancha.

Célula terminal aguda, con el extremo romo.

Anteridios de 4-7 células. Células vegetativas de

filamentos femeninos, de 24-26 x 110-116 um.

Células vegetativas de filamentos masculinos, de 18-

20 x 86-88 um; oogonios 54-56 x 72-76 um; oosporas

50-52 x 72-76 um. Anteridios 16-18 x 8-10 um.

EcoLocía: Forma parte del perifiton. Maduración

sexual en época de verano, 22/01/97.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Las Brisas

(Loc 3-3), VII Región.

MATERIAL ESTUDIADO: N* 3-3.

La especie se cita por primera vez para Chile.

Oedogonium lageniforme Hirn (fig. 47)

Hirn, Acta Soc. Sci. Fenn.: 291, T. XIII, Fig. 68,

1900; Tiffany, S. 168, T. XX, fig. 187, 1930;

Gemeinhardt, p. 346-347, fig. 425, 1939.

Especie dioica, macrándrica. Oogonios solitarios o

raramente de a dos, esféricos o elipsoidales, abriéndose

por un poro ubicado en la parte superior del oogonio.

Oosporas de la misma forma de los oogonios no

llenando totalmente los oogonios. Exospora de las

oosporas lisa, incolora. Mesospora amarillenta y lisa.

Células vegetativas, 10-14 x 28-37 um; oogonios 25-

34 x 30-36 um; oosporas 24-28 x 28-30 um.

Filamentos masculinos no observados.

EcoLocía: Forma parte del perifiton.

DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de Las Brisas

(Loc. 3-1), VIII Región.

MATERIAL ESTUDIADO: N? 3-1.

La especie se cita por primera vez para Chile.

Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L ET AL.

FlG. 34: Trachelomonas hispida. FiG. 35: Trachelomonas hispida var. crenulatocollis. FIG. 36: Trachelomonas hispida

var. duplex. Fics. 37, 38: Ulothrix variabilis. FiGs. 39, 40: Stigeoclonium tenue. FIG. 41: Oedogonium franklinianum.

ElG. 34: Trachelomonas hispida. F1G. 35: Trachelomonas hispida var. crenulatocollis. Fic. 36: Trachelomonas hispida

var. duplex. Fics. 37, 38: Ulothrix variabilis. FiGs. 39, 40: Stigeoclonium tenue. FIG. 41: Oedogonium franklinianum.

Gayana Bot. 57(1), 2000

Oedogonium suecicum Wittrock (fig. 48)

Wittrock, Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad.

Handl. 1(1): 1-72, S.5, 1872; Gemeinhardt, p. 95-

96, fig. 66, 1939; Pereira y Parra, Gayana Bot. 41(3-

4), p.162, figs. 75, 76, 1984.

Especie dioica, macrándrica. Oogonios solitarios,

esféricos o subesféricos, raramente elipsoidal-

esféricos, abriéndose por un poro ubicado en la mitad

del oogonio. Oosporas esféricas, llenando totalmente

los vogonios; pared con 2 capas, la externa espinosa,

la interna lisa. Filamentos masculinos de igual ancho

que los femeninos, o un poco más delgados.

Anteridios 2-6 células, con un espermatozoide por

célula. Célula basal alargada. Célula terminal roma.

Células vegetativas 11-12 x 44-50 um; oogonios 33-

36 x 35-44 um; oosporas con espinas 30-34 x 30-35

um.

EcoLocía: Forma parte del perifiton. Maduración

sexual en época de verano, 22/01/97.

DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de Las Garzas

(Loc. 2-3), VIII Región. La especie se conoce con

anterioridad en Chile sólo para la Laguna Quiñenco

y Laguna La Posada, VIII Región (Pereira y Parra

1984).

MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-3.

]

Fics. 42, 43, 44, 45, 46: Oedogonium giganteum. Fic. 47: Oedogonium lageniforme. Fic. 48: Oedogonium suecicum.

Eras. 42, 43, 44, 45, 46: Oedogonium giganteum. Fi. 47: Oedogonium lageniforme. Fic. 48: Oedogonium suecicum.

Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L £7 aL.

Clase ZYGNEMATOPHYCEAE

Familia MESOTAENIACEAE

GONATOZYGON De Bary

Gonatozygon aculeatum Hastings

(figs. 49, 50, 51)

Hastings, Amer. Monthly Microsp. J. 13(2), p.29, 1892;

Thomasson, p. 56, 1963.; Parra, p.27, figs. 7-8, 1975;

Parra y González, p. 41, 1977a; Parra et al., p. 155,

figs. 449-450, 1983.

Células alargadas, de 200 um de largo y 12-13 um de

ancho, con 10-11 pirenoides por hemicélula, dispuestos

en forma lineal.

EcoLoGía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Las Garzas

(Loc. 2-1), VII Región. La especie se conoce en Chile

en: Prov. Concepción, Río Andalién, Laguna Lo

Méndez, VIII Región (Parra 1975); Prov. Cautín, Lago

Pichilafquén, IX Región (plancton), (Thomasson

1963); Prov. Llanquihue, Lago Llanquihue, X Región

(plancton) (Thomasson 1963), Isla de Chiloé, X Región

(Parra y González 1977a).

MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-1.

Gonatozygon brebissonii Bary, de (fig. 52)

Bary, de, Unters. Fam. Conjug. 1858; Parra, p. 27,

fig. 9, 1975; Parra y González, p. 41, 1977a; Parra

et al. p.155, figs. 451-453, 1983.

Células alargadas, de 160-178 um de largo y 12-14

jm de ancho, con 11-12 pirenoides por hemicélula

dispuestos en forma lineal.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Las Garzas

(Loc. 2-1), VII Región. La especie se conoce con

anterioridad en Chile en: Prov. de Concepción, Río

Andalién, Laguna Pineda, Río Andalién puente,

Laguna La Posada, VIII Región (Parra 1975).

MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-1.

Familia DESMIDIACEAE

CLOSTERIUM Kúitzing

Closterium leibleinii Kiútzing (fig. 53)

Kútzing, Brit. Desmid, p.167 (pr.p) t. 28:4c-h, k-l,

1848; Parra et al., p. 160, figs. 519-521, 1983.

Células en forma de media luna, de 220-225 um de

largo y de 35-38 um de ancho, con 5 pirenoides por

hemicélula, dispuestos en forma lineal. Extremos de

las células, de 10-12 um de ancho.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en las localidades de Las

Garzas y Buen Retiro (Loc. 2-1, 6), VI y VI

regiones. La especie se conoce con anterioridad en

Chile en: Prov. Santiago, Santiago, Región

Metropolitana (Solari 1963); Prov. Magallanes, Lago

Roca, XII Región, plancton (Thomasson 1955) y

Patagonia (Borge 1901).

MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-1, 6-1.

Closterium venus Kiútzing (figs. 54, 55)

Kuitzing, Brit. Desmid., p. 220 t. 35: 12, 1848; Parra

et al., p. 164, figs. 564-565, 1983.

Células en forma de media luna, de 41-64 um de largo,

4-5,5 um de ancho, sin cristales en los extremos de la

célula; cloroplasto con 6-8 pirenoides por hemicélula,

dispuestos en forma lineal.

EcoLoGía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Millauquén

(Loc. 4), VIII Región. La especie se conoce con

anterioridad en Chile en: Prov. Cautín, Lago

Villarrica, IX Región, en pozas cerca del lago

(Thomasson 1963): Prov. Valdivia, Lago

Panguipulli, plancton (Thomasson 1955), Lago

Riñihue, plancton (Thomasson 1955), Lago Pellaifa,

plancton y pozas (Thomasson 1963); Prov.

Llanquihue, X Región, plancton (Borge 1901).

MATERIAL ESTUDIADO: N* 4-1.

Gayana Bot. 57(1), 2000

COSMARIUM Corda

Cosmartum bioculatum Brébisson var.

subpunctulatum Krieger et Gerloff (figs. 56, 57)

Krieger et Gerloff, Gattung Cosmarium.: Taf.15, fig. 8,

1962-1969; Solari, p. 45, lám.2, fig. 1, 1963; Parra, p.

36, fig. 85, 1975, Parra et al., p. 177, fig. 681, 1983.

Células de paredes lisas, de 22-23 um de largo, 17-

18 um de ancho. Itsmo 4-5 um.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Los

Maitenes (Loc. 9), VII Región. La variedad se

conoce con anterioridad en Chile: Río Ancoa, VII

Región (Adlerstein 1979).

MATERIAL ESTUDIADO: N? 9-1.

Cosmarium trilobulatum Reinsch (fig. 58)

Reinsch, Alpenflora mittleren Theiles Franken,

118(10), Taf. 22(3), fig. AI 1-b, 1867; Parra et al.,

p. 197, fig. 901, 1983.

Células de paredes lisas, 38-39 um de largo, 33-34

jm de ancho. Itsmo de 9-10 um y cada hemicélula

presenta tres lóbulos carentes de ornamentación.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Buen Retiro

(Loc. 6), VII Región. En Chile, la especie ha sido

señalada con anterioridad: Estero Pangue, Río

Ancoa, VII Región, (Adlerstein 1979); Lago

Villarrica, IX Región, en pozas (Thomasson 1963).

MATERIAL ESTUDIADO: N* 6-1.

Cosmarium undulatum Corda ex Rafls (fig. 59)

Corda ex Ralfs, British Desmidieae. S. 97, Taf. 15,

fig. Sa,b, 1948.

Células con las paredes onduladas, 30-39 um de

largo, 24-32 um de ancho. Itsmo de 8-9,5 um.

Cloroplastos con 2 pirenoides por hemicélula.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.

DisTRIBUCIÓN: Aparece en las localidades de

Millauquén, Buen Retiro y Los Maitenes (Loc. 4, 6,

9), VIH y VI regiones. En Chile, de esta especie ha

sido señalada con anterioridad la variedad minutum.

MATERIAL ESTUDIADO: N* 4-1, 6-1, 9-1.

PLEUROTAENIUM Naegeli

Pleurotaenium ehrenbergil (Brébisson) Bary, de

(fig. 60)

Bary, de, Unters. Fam. Conjug., p. 75, 1858.;

Thomasson, p. 57, fig. 38, 1963; Parra, p. 31, fig.

SL 19073.

Células más o menos rectas, de 200-284 pum de largo,

24-31 um de ancho en el itsmo, en los extremos de

las células, 18-20 um de ancho. Itsmo de 20-22 um

de ancho. Cloroplastos uno por célula, con 10-13

pirenoides por hemicélula, dispuestos en forma lineal.

EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.

DIsTRIBUCIÓN: Aparece en las localidades de Las Garzas,

Millauquén, Buen Retiro y Los Maitenes (Locs. 2-1,

4,6, 9), VIII y VlT regiones. La especie se conoce con

anterioridad en Chile en: Prov. Concepción, Río

Andalién, Laguna Pineda, Río Andalién puente,

Laguna La Posada, VIII Región (Parra 1975); Prov.

Cautín, Lago Pichilafquén, IX Región, plancton

(Thomasson 1963); Prov. Valdivia, Lago Pellaifa,

pozas (Thomasson 1963); Prov. Llanquihue, Lago

Llanquihue, X Región (Thomasson 1963), Isla de

Chiloé, X Región (Parra y González 1977a).

MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-1, 4-1, 6-1, 9-1.

DESMIDIUM Agardh

Desmidium baileyi (Ralfs) Nordst. (fig. 61)

Nordstedt, Acta Univ. Lund., p. 11, 1880; Parra, p.

51, fig. 178, 1975.

Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L ET AL.

Células vegetativas formando filamentos de 19-20

um de ancho y 28-36 um de largo, con una

ondulación en cada hemicélula. Estéril.

EcoLocía: Forma parte del fitobentos, junto a

especies de Spirogyra y Zygnema.

DISTRIBUCIÓN: Presente en las localidades de Las

(CIMCNTO)

000 O

KOX

do oo.o.vo oo CS.

(o)

30 ¡um 58 10 um

Eras. 49, 50, 51: Gonatozygon aculeatum. FiG. 52: Gonatozygon brebissonii. FIG. 53: Closterium leibleinii. Fics. 54, 55

Closterium venus. Fics. 56, 57: Cosmarium bioculatum var. subpunctulatum. FiG. 58: Cosmarium trilobulatum. FiG. 59:

Cosmarium undulatum. FIG. 60: Pleurotaenium ehrenbergii. FiG. 61: Desmidium baileyi.

Fics. 49, 50, 51: Gonatozygon aculeatum. FIG. 52: Gonatozygon brebissonii. FIG. 53: Closterium leibleinii. Fics. 54.

Closterium venus. Fics. 56, 57: Cosmarium bioculatum var. subpunctulatum. FiG. 58: Cosmarium trilobulatum. FIG.

Brisas y Racimo de Oro (Locs. 3-2, 7), VIH y VI

regiones. La especie se conoce con anterioridad en

Chile en: Río Ancoa, VII Región (Adlerstein 1979);

Laguna La Posada, VIII Región (Parra 1975; Parra

et al. 1981); Cuenca Río Valdivia, X Región

(Dúrrschmidt 1978).

MATERIAL ESTUDIADO: N?* 3-2, 7-1.

99%

Cosmarium undulatum. FiG. 60: Pleurotaenium ehrenbergii. FG. 61: Desmidium baileyi.

Gayana Bot. 57(1), 2000

HYALOTHECA Ehrenberg;

Hyalotheca dissiliens (Smith) Brébisson in Ralfs

(figs. 62, 63, 64, 65)

Brébisson in Ralfs, Brit. Desm. S 1, pl. 1, fig. 1,

1848; Parra, p. 50, fig. 169, 1975; Parra et al., p.

230, figs. 1281-1283, 1983.

Células vegetativas formando filamentos.

Conjugación escaleriforme. Células que conjugan

arqueadas. Ambos gametangios participan en la

formación del puente de conjugación. Zigosporas

esféricas, ubicadas en el puente de conjugación.

Pared de la oospora con dos capas la interna

delgada y lisa , la externa algo más gruesa y lisa.

Células vegetativas 13-16 um de ancho y 23-24

jum de largo. Itsmo 22 um. Zigosporas 24-28 um

de diámetro.

EcoLocía: Forma parte del perifiton. Maduración

sexual en época de verano, 22/01/97.

Fics. 62, 63, 64, 65: Hyalotheca dissiliens.

Els. 62, 63, 64, 65: Hyalotheca dissiliens.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Las Garzas

(Loc. 2-1), VII Región. La especie se conoce con

anterioridad en Chile en: Prov. Concepción, Río

Andalién, Laguna Pineda, Río Andalién puente,

Laguna La Posada (Parra 1975), Concepción, VIH

Región (Parra et al. 1974), en estadios larvales de

Caudiverbera caudiverbera. Prov. Cautín, Lago

Villarrica, en pozas cerca del lago (Thomasson

1963), Lago Pichilafquén, IX Región, plancton

(Thomasson 1963); Prov. Valdivia, Lago Pellaifa,

plancton y pozas (Thomasson 1963), Lago

Quilleihue, plancton (Thomasson 1963); Prov.

Osorno, Lago Bonita, plancton (Thomasson 1963);

Prov. Llanquihue, Lago Llanquihue, X Región,

plancton (Fhomasson 1963), Isla de Chiloé, X

Región (Parra y González 1977a); Prov. Magallanes,

Lago Roca, plancton (Thomasson 1955), Lagunas

Ojo de Mar, Lynch, Tres Puentes, Puerto Natales,

Figueroa, Lagos Sarmiento y Porteño, XII Región

(Theoduloz y Parra 1984).

MATERIAL ESTUDIADO: N? 2-1.

Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, Í. ET AL.

Familia ZYGNEMATACEAE

SPIROGYRA Link

Spirogyra ellipsospora Transeau (fig. 66)

Transeau, Amer. J. Bot. 1: 289-301, p. 294, T. 27,

fig 1, 1914; Kolkwitz 4. Krieger, p. 356, fig. 497,

1941.

Células con unión plana provistas de 4 cloroplastos.

Conjugación escaleriforme. Células receptoras nunca

hinchadas. En la conjugación escaleriforme, el canal

es cilíndrico y se forma con la participación equitativa

de ambos gametangios. Zigosporas elipsoidales.

Exospora delgada, lisa e incolora. Mesospora gruesa,

granulosa, pardo rojizo. Células vegetativas, 148-150

um de ancho; zigosporas 140-160 x 106-116 um.

EcoLoGía: Forma parte del perifiton y aparece junto

a Chara brauniil y Nitella acuminata. Maduración

sexual en época de verano, 22/01/97.

DisTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de Michongo,

comuna de Retiro (Loc. 8), VIT Región.

MATERIAL ESTUDIADO: N? 8-1.

Esta especie se cita por primera vez para Chile.

Spirogyra cf. subreticulata Fristch

(figs. 67, 68)

Fristch in Fritsch € Stephens, Trans. Roy. Soc. $.

Africa 9: 48, figs. 21,49, 1921; Kolkwitz 4. Krieger,

p. 393-394, figs. 593-595, 1941.

Células con unión plana, con 3-4 cloroplastos.

Conjugación escaleriforme. Células receptoras

nunca hinchadas. El canal de conjugación es

cilíndrico y se forma con la participación equitativa

de ambos gamentangios. Zigosporas elipsoidales,

inmaduras, sólo se aprecia la exospora lisa, delgada

eincolora. Células vegetativas, 50-54 um de ancho.

Zigosporas 70 x 50 um.

EcoLocía: Forma parte del perifiton junto a diversas

especies fitoplanctónicas. Las esporas sexuales

estaban aún inmaduras en verano, 22/01/97.

DisTRIBUCIÓN: Presente en las localidades de

Millauquén y Trapiche (Locs. 4, 5), VIII Región.

MATERIAL ESTUDIADO: N* 4-1, 5-1.

OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: Este material se ha

atribuido a Spirogyra cf. subreticulata, basándose

fundamentalmente en las características de las células

vegetativas como: ancho, número de cloroplastos por

célula y tipo de conjugación. Sin embargo, no es

posible afirmar que se trate de este taxon, debido a la

inmudurez de las zigosporas, siendo difícil de definir

el grosor y color de las diferentes capas de las

ZigOsporas.

Spirogyra sp. 1 (fig. 69)

Células con unión plana, con 5-6 cloroplastos.

Estéril. Células vegetativas 76-84 um de ancho.

EcoLoGía: Esta alga forma parte del perifiton, especialmente

en los bordes de los cultivos, donde la luz es óptima.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Las Garzas

(Loc. 2-1), VIIT Región.

MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-1.

OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: El material estudiado

fue imposible de determinar ya que se carece del

estado reproductivo del alga.

Spirogyra sp. 2 (fig. 70)

Células con unión plana, con un solo cloroplasto.

Células vegetativas, 37 um de ancho.

OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: Este material es

imposible de atribuir a una especie en particular, ya

que el material está estéril.

EcoLoGía: Forma parte del perifiton junto a especies

de Desmidium cylindricum y Zygnema sp.

DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad Racimo de

Oro (Loc. 7), VII Región.

MATERIAL ESTUDIADO: N* 7-1.

Gayana Bot. 57(1), 2000

NOE

E¡G. 66: Spirogyra ellipsospora. FiGs. 67, 68: Spirogyra cf. subreticulata. FIG. 69: Spirogyra sp. 1.

ElG. 66: Spirogyra ellipsospora. Fics. 67, 68: Spirogyra cf. subreticulata. FIG. 69: Spirogyra sp. 1.

Spirogyra sp. 3 (fig. 71)

Células con unión plana, con 2 cloroplastos. Estéril.

Células vegetativas, 44-46 um de ancho.

OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: Á pesar que se

cuenta con los caracteres vegetativos de esta alga,

no es posible asignarla a ningún taxon, por

carecer de estructuras reproductoras, las que son

decisivas en la determinación de las especies en

este género.

EcoLocía: Forma parte del perifiton.

DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de San Miguel

del Huique (Loc. 14), VI Región.

MATERIAL ESTUDIADO: N* 14-1.

Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, Í. £7 AL.

EiG.70: Spirogyra sp. 2. FiG.71: Spirogyra sp. 3. FiG.72: Zygnema sp. FIG. 73: Chara braunii. FiG.74: Nitella acuminata.

EiG.70: Spirogyra sp. 2. FiG.71: Spirogyra sp. 3. FiG.72: Zygnema sp. Fic. 73: Chara braunii. FiG. 74: Nitella acuminata.

ZYGNEMA C.A. Agardh

Zygnema sp. (fig. 72)

Células vegetativas, 24-26,5 um de ancho, con dos

cloroplastos estrellados. Estéril.

OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: Este material es

imposible de determinar a nivel de especie debido a

que no se cuenta con los caracteres reproductivos.

El género Zygnema comparte, en estado vegetativo, la

presencia de dos cloroplastos estrellados por célula con

el género Zygnemopsis; pero al juzgar por el ancho de

las células vegetativas, este taxon correspondería al

género Zygnema, ya que en Zygnemopsis el rango del

ancho de estas células es menor.

EcoLoGía: Forma parte del perifiton, aparece junto

aespecies de Spirogyra y Desmidium cylindricum.

DisTrIBUCIÓN: Presente en la localidad Racimo de

Oro. (Loc. 7), VII Región.

Gayana Bot. 57(1), 2000

Clase CHAROPHYCEAE

Familia CHARACEAE

CHARA Linneo ex Vaillant

Chara braunii Gmel. (fig. 73)

Gmelin, Fl. Badens IV, p. 646, 1826; Wood, p. 257-

261, fig. 12, 1965.

Plantas monoicas, de 10-15 cm de altura. Eje

principal moderadamente delgado, sin células

corticales. De cada nudo del eje principal nacen

7 filoides. Cada filoide presenta 3 nudos, en los

cuales aparecen los órganos reproductores. Los

extremos de los filoides son cónicos. Oogonios

de 560-640 um de largo (incluida la corona),

320-345 um de ancho, con 9 convoluciones.

Esporas de color pardo oscuro a negro, de 450-

500 um de largo, 240-250 um de ancho, con 7-9

estrías insconspicuas, membrana ópaca, blanda

o finamente granulada. Anteridios, de 240 um de

diámetro, octosculado.

EcoLoGíA: Se encuentra formando parte del

perifiton. Maduración sexual en época de verano,

22/01/97.

DisTrIBUCIÓN: En Chile esta especie aparece sólo

en arrozales de las localidades de Michongo,

Loncomilla y Palmilla (Locs. 8, 11 y 12), VII

Región, siendo mucho más abundante en las

últimas localidades, donde se presenta junto a

Nitella acuminata. Es una especie cosmopolita

y su distribución según Wood 1965, se extiende

entre los 65%N y 35%S; desde el sur de

Escandinavia hacia el sur de Cabo de Nueva

Esperanza. En Asia, a partir de Asia Central y

Japón, hacia el sur a través de Indonesia, Nueva

Zelanda, Islas Hawai y sur de Canadá hacia el

sur hasta Argentina Central.

MATERIAL ESTUDIADO: N* 8-1, 11-1, 12-1.

Esta especie se cita por primera vez para Chile.

NITELLA Agardh

Nitella acuminata Br. ex Wallm. (fig. 74)

Braun, Hooker”s J. Bot. 1:292, 1849; Wood, p.

397-399, fig. 20, 1963.

Plantas monoicas de hasta 30 cm de altura. A

partir de los nudos del eje principal surgen 7-8

filoides, los cuales se subdividen en los extremos

terminales. Apices de los dáctilos acuminados.

Filoides fértiles con 3 oogonios y un anteridio.

Oogonios de 2-3 por nudo, sésiles, 275-375 um

de ancho y 400-630 um de largo. Oosporas pardo

oscuro, 275-375 um de largo, 275 -3253 um de

ancho, con 6-7 estrías con bordes prominentes.

Anteridios 250-300 um.

EcoLocía: Es una de las especies de más amplia

distribución en los arrozales estudiados. Forma parte

del periphyton y aparece junto a especies de

Spirogyra, Oedogonium y Desmidium cylindricum.

DisTrIBUCIÓN: En Chile, aparece en las localidades

(Locs. 1; 2-2; 3-1,2,3,4; 5-1,2; 7-1; 8-1; 9-1; 10; 13;

14 y 15), VII, VI y VI regiones. Según Wood 1965,

se extiende en general, en Norteamérica y América

Central desde el límite americano canadiense hacia

el sur a través de México y las Indias Occidentales

hasta Venezuela y Brasil en América del Sur.

Ocasionalmente en Asia y Africa.

MATERIAL ESTUDIADO: N* 1-1, 2-2, 3-1, 3-2, 3-3, 4-1,

5-1,5-2, 7-1, 8-1, 9-1, 10-1, 13-1, 14-1, 15-1.

OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: La especie es muy

similar a Nitella clavata Kútzing señalada para Chile

(Parra y González 1977b), VII Región; pero difiere

de ésta en las dimensiones más pequeñas de los

gamentangios como: diámetros de los oogonios,

oosporas y anteridios. Al juzgar por el aspecto del

talo y las dimensiones de los gamentangios, el

material estudiado se puede atribuir a la f.

subglomerata (A. Br.) R.D.W.

Este taxon se cita por primera vez para Chile.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La especie de más amplia distribución en

los arrozales resultó ser Nitella acuminata, la cual

se extiende por todo el cultivo en las localidades

encontradas, constituyendo una maleza cuantita-

Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, Í E7 AL.

tivamente importante durante el crecimiento y

desarrollo de este cereal.

Chara braunii es otra especie significativa

como maleza en los arrozales; sin embargo su

distribución es más restringida, concentrándose

especialmente sólo en algunas localidades de la

VIT Región.

Otro grupo importante como maleza, pero

menos abundante que las especies anteriores y

restringida a las zonas periféricas de los cultivos, lo

constituyen algas filamentosas de los órdenes

Oedogoniales (Oedogonium franklinianum, O.

giganteum, O. lageniforme y O. suecicum) y

Zygnematales (Spirogyra ellipsospora, S. cf.

subreticulata y especies de Zygnema).

En estos ambientes, aparecen algas

filamen- tosas de la clase Cyanophyceae, orden

Nostocales, entre las que destacan: Anabaena

fuellebornii, Cylindrospermum muscicola var.

longispora, Gloeotrichia natans y Nostoc sp.

Estas, por presentar heterocistos, pueden estar

constituyen-do un aporte valioso de compuestos

nitrogenados al suelo, dada su capacidad de fijar

nitrógeno atmosférico. En relación a estas

especies, sería interesante investigar acerca de su

eficiencia en la fijación de nitrógeno en estos

cultivos, con la finalidad de conocer su aporte real

como biofertilizantes naturales.

En relación al fitoplancton de los arrozales,

destacan especialmente especies de la clase

Euglenophyceae y de las familias Mesotaeniaceae

y Desmidiaceae. En las muestras colectadas también

aparecen bastantes especies de diatomeas, las cuales

no fueron aquí estudiadas por las razones que se

aluden en el apartado Introducción.

Los resultados de este trabajo han permitido

ampliar la distribución geográfica de 22 taxa de

un total de 40 y 9 taxa se citan por primera vez

para Chile.

Dado que las algas que crecen en estos

ambientes se encuentran sometidas a períodos de

inundación y de desecación, determinando la

formación de una gran cantidad de esporas de

resistencia, se considera de vital importancia iniciar

un estudio acerca de la dinámica de las poblaciones

algales macrofíticas y filamentosas que actúan como

malezas (Carófitas y Clorófitas), con la finalidad de

poder establecer el momento oportuno para el

control de éstas, ya que este problema preocupa a

los agricultores arroceros del país.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen cordialmente a la

Dra. Mariela González, de la Universidad de

Concepción, por sus sugerencias y apoyo en el

material bibliográfico. Al proyecto 463-04 de la

Dirección de Investigación y Asistencia Técnica

de la Universidad de Talca y al Centro de

Investigación Quilamapu, Chillán.

BIBLIOGRAFIA

ADLERSTEIN S. 1979. Contribución al estudio de las

Cyanophyceae, Chrysophyceae, Euglenophyceae

y Chlorophyceae de los principales cuerpos de

agua de la Cuenca del Río Maule; Chile. Tesis

para optar al título de Licenciado en Biología.

Univ. de Concepción. 254 pp., 376 Taf.

AGARDH, C.A. 1812-15. Algarum Decades I-IV. Lundae,

Berlin. 4. 56 p. 3 tab.

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Gayana Bot. 57(1): 55-59, 2000

ISSN 0016-5301

NOVEDADES EN LA FAMILIA ALSTROEMERIACEAE

NOVELTIES IN THE ALSTROEMERIACEAE FAMILY

Mélica Muñoz Schick”

RESUMEN

Se describe Alstroemeria lutea M.Muñoz, Alstroemeria

achirae M.Muñoz et Brinck y Alstroemeria werdermannii

var. flavicans M.Muñoz como especies y variedad nuevas

para la ciencia. Se presentan descripciones, distribución

geográfica y fotografías en color de cada una de ellas. Se

complementa la descripción de Alstroemeria modesta

Phil. Se describe Leontochir ovallei Phil. var. luteus para

una variedad con flores de color amarillo.

PALABRAS CLAVES: Taxonomía, Alstroemeria, Leontochir

(Alstroemeriaceae), Chile.

INTRODUCCION

La gran floración que se presentó en el año

1997, por la mayor cantidad de precipitaciones en

nuestro país, motivó a diversos colaboradores de la

Sección Botánica, interesados en nuestra flora,

quienes entregaron interesantes ejemplares al

Herbario Nacional (SGO).

De la Primera Región, Tarapacá, se recibió

una colección de la costa de Iquique, realizada por

Raquel Pinto, botánica de la Universidad Arturo Prat.

En ella venían ejemplares y fotografías de

Alstroemeria.

De la Región de Coquimbo y de la de Maule

se recibieron ejemplares y fotografías de

Alstroemeria de parte de Axel Brinck.

De la costa de la Región de Atacama se

recibieron ejemplares y fotografías de Alstroemeria,

de parte de Teresa Eyzaguirre.

“Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787,

Santiago, Chile.

ABSTRACT

Alstroemeria lutea M.Muñoz, Alstroemeria achirae M.

Muñoz et Brinck and Alstroemeria werdermannii var.

flavicans M.Muñoz are described as new species and

variety for science. Description, geographic distribution

and colour photographs for each species are presented.

The descriptions of Alstroemeria modesta Phil. is

complemented. Leontochir ovallei Phil. var. luteus, a

yellow flower colour variety is described.

KeYworDs: Taxonomy, Alstroemeria, Leontochir

(Alstroemeriaceae), Chile.

Se revisó la bibliografía existente para estos

géneros, tanto para nuestro país (Bayer 1987), como

para los países limítrofes (Brako y Zarucchi 1993;

Macbride 1936 y Sanso 1996), concluyéndose que

constituyen especies y variedad nuevas.

Con esta contribución se aumenta en dos

especies y una variedad las 42 entidades de

Alstroemeria presentes en Chile y una variedad

nueva en Leontochir.

DESCRIPCION

Alstroemeria lutea M.Muñoz, sp. nov. (Fig. 1)

Planta valida. Foliis pseudopetiolatis, resupinatis, ovato-

lanceolatis, glabris, 4,5-13,5 cm longis, 1,5-3,5 cm latis.

Umbella 2-3 flora; floribus luteis, tepalis exterioribus,

albo vel pallide luteis, obovatis, apice emarginato

mucronato, margine serrulato, 5,5-6,5 cm longis, 2,2-

4,3 cm latis; tepalis interioribus, oblanceolatis, 6,5-7

cm longis, 2,0-2,2 cm latis, mucronatis, lineis brevibus

basin vel lata trienis superioris purpureo pictis; tepala

inferiore minori, cum vel sine lineis his purpureis.

Gayana Bot. 57(1), 2000

Planta robusta de 40-50 cm de alto. Hojas

grandes, oval-lanceoladas, adelgazándose hacia la

base en un pseudopecíolo algo resupinado, de 4,5-

13,5 cm de largo por 1,5-3,5 cm de ancho, glabras,

con los nervios algo elevados por el envés, lisas O

algo onduladas en el borde. Flores grandes en grupos

de 2-3 en el ápice de las ramas. Tépalos externos de

color blanco cremoso y forma obovada, adelgazán-

dose hacia la base, ápice escotado, con un pequeño

mucrón oscuro en la escotadura, borde denticulado,

de 5,5-6,5 cm de largo por 2,2-4,3 cm de ancho, en

el tercio superior más ancho. Tépalos internos de

color amarillo-oro y forma oblanceolada, adelgazán-

dose hacia la base canaliculada que es papilosa por

el envés. Los superiores de 6,5-7 cm de largo por 2-

2,2 cm de ancho, con un pequeño mucrón en el ápice

y estrías cortas, purpúreas hacia la base y/o hacia

los costados en el tercio superior. El inferior algo

más corto, de 5 cm de largo, puede o no presentar

estas estrías; 6 estambres con anteras redondeadas

o alargadas mayores, que se apoyan en el tépalo

inferior y son sobrepasadas por el estigma trífido.

Ovario con ángulos algo alados, que decurren hacia

el pedicelo. Semillas desconocidas.

El nombre específico es por el color amarillo

de los tépalos internos. La especie habita cerros

costeros al sur de Iquique, Región de Tarapacá.

La especie presenta cierta semejanza con

Alstroemeria paupercula Phil., de distribución en

Perú: Arequipa y luego en Chile: entre Tocopilla (11

Región) y Caldera (III Región), pero se puede

separar por el color y tamaño de las flores (en aquélla

son violáceas y menores) y el ápice de los tépalos

externos que en A. paupercula es redondeado a

truncado en el ápice y de bordes densamente

denticulados.

En el Herbario se encontró un ejemplar sólo

con hojas (SGO 47058), recolectado por P. Martens

en Iquique (Huantaca), octubre 1904, que

correspondería a esta misma especie.

MATERIAL ESTUDIADO

CHILE, Región de Tarapacá, provincia de

Iquique, Altos de Punta Patache (20%49”S-

70%09"W), en zona de roqueríos, R. Pinto, 8 Nov.

1997, SGO 143005 (HOLOTIPO); Ibid, W. Sielfeld

n* 34, 1 Nov. 1997, SGO 143073, y Altos de Punta

Lobos (21%02*S - 70%09W), R. Pinto, 1 Nov. 1977,

SGO 143006 (PARATIPOS).

Alstroemeria achirae M.Muñoz et Brinck,

sp. nov. (Fig. 2)

Planta brevis. Foliis parvis, lineari-lanceolatis, 10-

20 mm longis, 2-4 mm latis. Umbella 5-8- flora;

floribus luteis vel pallide roseis, 4-5 cm longis;

tepalis exterioribus obovatis, apice rotundato

mucronato, lineis vel striis vinosis in dimidio supero;

tepalis interioribus oblanceolato-triangularis, base

papillosa, obscure mucronatis, striis vel lineis

vinosis velatis; tepalo inferiore striis rubrovinosus

ad margines in dimidio supero vel tantum roseo ad.

dimidium superum.

Tallo subterráneo de 7-10 cm, con túberes

alargados, blanquecinos, de 3-6 cm de largo por 6-

9' mm de ancho. Tallo emergente de 10-11 cm desde

el suelo. Hojas pequeñas, linear-lanceoladas, de base

ancha, de 10-20 mm de largo por 2-4 mm de ancho,

color verde a rojizo-vinoso, glabras, nervaduras

notorias, algo elevadas y onduladas, borde liso o

algo ondulado. Inflorescencia de- 5-8 flores, de 4-5

cm de largo, de color amarillo o de tinte rosado hacia

los ápices cuando los tépalos externos no tienen

estrías rojo-vinoso. Estos son de forma obovada,

adelgazada hacia la base, ápice redondeado con un

pequeño mucrón rojo-vinoso, mismo color que los

nervios apicales, borde liso, de 2,7-3,6 cm de largo

por 1,1-1,6 cm de ancho, con estrías rojo-vinosas

en la mitad superior, o un tinte rosado en esta misma

parte. Tépalos internos de forma oblanceolado-

triangular, adelgazándose hacia la base que es

papilosa por el interior, de 3-5 cm de largo por 1-

1,6 cm de ancho en su parte más ancha, ápice

triangular, terminado por un mucrón oscuro; los

superiores enteramente cubiertos de estrías color

rojo-vinoso. El inferior algo más corto, puede ser

de color amarillo o con estrías hacia la mitad superior

o sólo con color rosado en la mitad superior.

Filamentos y estilo amarillos o rojizos, sobrepasan

los tépalos y se acercan al tépalo inferior, con anteras

redondeadas, de 2,5 mm de largo y alargadas de 6

mm de largo, estigma trífido, generalmente menor

que los estambres. Ovario de 3 ángulos rojizos, algo

alados, de 1 em largo por 0,8 em ancho.

Semillas inmaduras (no se describen).

El nombre específico es por su semejanza con

el colorido de las “achiras” (Canna sp.). La especie

vive en la cumbre del cerro Los Queñes, Región del

Maule.

Novedades en la familia Alstroemeriaceae: Muñoz, M.

MATERIAL ESTUDIADO

CHILE, Región del Maule, provincia de

Curicó, cumbre Cerro Los Queñes, a 1850 m de

altitud, en zona de piedras angulosas y con maicillo,

A. Brinck, 22 Dic. 1996, SGO 143175 (HOLOTIPO)»;

Ibid., 3 enero 1997, SGO 143174; Ibid., 1 febrero

1998, SGO 143176 (ISOTIPOS). Se observó entre

los 1500 y los 1870 m.

La especie se asemeja a Alstroemeria

versicolor Ruiz et Pavón en el colorido de sus flores,

pero en ella los tépalos son todos más o menos

iguales, de forma espatulada, curvados hacia atrás

y la planta es más alta. A

También se asemeja a Alstroemeria spathulata

Presl, cuyas flores son de forma semejante pero de

color rosado intenso, y además presenta roseta de

hojas anchas, espatuladas, carnosas.

De la Alstroemeria garaventae Ehr.Bayer se

separa, porque ésta es planta más alta, con flores de

tépalos erectos, los externos con borde denticulado

y vive sobre los 1900 m de altitud.

Alstroemeria werdermannii Ehr.Bayer var.

flavicans M.Muñoz, var.nov. (Fig. 3)

A species typica differt floribus cum tepalis amplibus

et flavus-pallidis.

Los ejemplares observados presentan hojas de

bordes algo ondulados y con pequeñas papilas en sus

bordes; tépalos con bordes algo doblados hacia adelante;

los externos son de 3,0-3,1 cm de largo por 1,4 em de

ancho, blanquecinos o con un leve tinte violáceo,

amarillentos hacia la base, con el ápice verdoso, los

internos superiores de 3,2 cm de largo por 0,7 cm de

ancho, con una gran mancha amarilla delimitada en su

parte superior con una línea gruesa de color rojo vinoso

y con pintas de este mismo color sobre el amarillo; son

de forma lanceolado-rómbica, adelgazados hacia el

ápice, canaliculados en tubo y con papilas hacia la base.

El tépalo inferior es lanceolado, de base plana

y poco papiloso, y menor que los superiores, de 2,5

cm de largo por 1 cm de ancho; presenta un solo

color algo rosado o lila hacia el ápice o con algunas

pintas como los superiores.

La cápsula es de 1,6 cm de largo, de color

café claro y las semillas son redondas, de color café

oscuro y de 3 mm de diámetro.

El nombre varietal es por la localidad donde

fue encontrada. La Sra. Eyzaguirre indica además

(com. pers.) que la especie es frecuente a lo largo

de la costa en ese sector, y que crece en arenas. La

variedad crece en arenas al igual que la especie típica

y dentro del rango de distribución de ella.

Alstroemeria werdermannii Ehr.Bayer var.

werdermannii (Fig. 4) tiene hojas de bordes

ondulados, los tépalos son de bordes doblados hacia

adelante, pero son más angostos, de 0,5-1,2 cm de

ancho los externos, de 0,5-0,6 cm de ancho los

internos superiores y el colorido es rosado-purpúreo,

con una franja amarilla y una mancha purpúrea oscura

en los tépalos internos superiores.

La variedad típica vive en la costa de la Región

de Atacama, ya que ha sido descrita para zonas entre

Totoral y Huasco y hace unos años se encontró en

Quebrada Honda, Región de Coquimbo (M.Muñoz

3806, 28.09.1997, SGO 143570).

MATERIAL ESTUDIADO

CHILE, Región de Atacama, provincia de

Huasco, Playa Carrizalillo, Domeyko a la costa,

M.T. Eyzaguirre, 4 de octubre de 1997, SGO 142453

(HOLOTIPO). Ibid, frutos y semillas, 10.1998.

Alstroemeria modesta Phil. (Fig. 5)

El Sr. Axel Brinck ha recolectado esta especie

en la Región de Coquimbo; ella hasta ahora estaba

poco representada en los herbarios de SGO, CONC,

E y K (1 ejemplar de provincia de Copiapó y 5

ejemplares de provincia de Coquimbo).

Se complementa la descripción de flores,

ahora con observaciones realizadas en material

fresco, ya que la realizada por Bayer (1987) sólo

pudo ser hecha en base a material de herbario. Las

flores son blancas con leve tono purpúreo por el

envés y en el mucrón. Los tépalos externos van desde

1,8 a 3,5 cm de largo. La mancha amarilla de los

tépalos internos superiores es bífida, no recta y puede

O no tener rayitas de color purpúreo encima.

La cápsula inmadura, cubierta de finas papilas

acuosas, es de 1,5 - 1,8 cm de largo por 1,0 - 1,3 cm

de ancho, con mucrón de 9-13 mm de largo.

Esta especie ha sido encontrada en localidades

de las regiones de Atacama y de Coquimbo.

Gayana Bot. 57(1), 2000

MATERIAL ESTUDIADO

CHILE, Región de Coquimbo, frente al

balneario Las Tacas, en la base de los cerros, A.

Brinck, 25 noviembre 1997, SGO 143217, SGO

143215 y SGO 143216 (en fruto).

Leontochir ovallei Phil. var. luteus

M.Muñoz, var. nov. (Fig. 6)

A species typica differt floribus cum tepalis luteus.

Esta especie de grandes inflorescencias rojas

se ha descrito para la costa de la provincia de Huasco,

Región de Atacama.

Hace unos años, el profesor de Ciencias

Naturales, de Vallenar, Sr. Roberto Alegría, observador

de la naturaleza, ha encontrado una variación de color

amarillo en las flores de la especie. Crece entre la

población de la roja, pero es muy escasa.

Las plantas fueron fotografiadas en la Mina

Oriente, camino a Carrizal Bajo, en noviembre 1991.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a las personas mencionadas en el

texto que trajeron el interesante material, además de

fotografías en color de las especies. A Sergio Moreira

por la fotografía de Alstroemeria werdermanni. Se

agradece al vaqueano Juan Ramón Cabello y a Juan

Alonso Soto Nonque, quienes descubrieron la especie

del cerro Los Queñes. Al Sr. Gosewijn W.J. van

Nieuwenhuizen y al Dr. Ariel Camousseight por la

colaboración en las descripciones en latín.

BIBLIOGRAFIA

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Bot. Staatssamml. Múnchen 24: 1-362, 8 lám.

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Fecha de publicación: 15.10.2000

Novedades en la familia Alstroemeriaceae: Muñoz, M.

ElG. 1. Alstroemeria lutea M. Muñoz (Fotografía de R. Pinto). FIG. 2. Alstroemeria ackhirae M. Muñoz et Brinck (Foto-

grafía A. Brinck). F1G. 3. Alstroemeria werdermannii var. flavicans M. Muñoz (Fotografía M.T. Eyzaguirre). FiG. 4.

Alstroemeria werdermanni Ehr. Bayer var. werdermannii (Fotografía Sergio Moreira). FiG. 5. Alstroemeria modesta

Phil. (Fotografía M. Muñoz). Fic. 6. Leontochir ovallei var. luteus M. Muñoz, junto a L. ovallei Phil. var. ovallei (Foto-

grafía R. Alegría).

EiG 1. Alstroemeria lutea M. Muñoz (Photo R. Pinto). Fic. 2. Alstroemeria achirae M. Muñoz et Brinck (Photo A.

Brinck). FiG. 3. Alstroemeria werdermannii var. flavicans M. Muñoz (Photo M.T. Eyzaguirre). FiG. 4. Alstroemeria

werdermanni Ehr. Bayer var. werdermannii (Photo Sergio Moreira). FiG. 5. Alstroemeria modesta Phil. (Photo M. Muñoz).

FlG. 6. Leontochir ovallei var. luteus M. Muñoz, near £. ovallei Phil. var. ovallei (Photo R. Alegría).

ames, 1 VEST Ue (door E 0071100007 dad QUIN

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Gayana Bot. 57(1): 61-66, 2000

ISSN 0016-5301

TWO NEW SUBSPECIES OF TROPAEOLUM (TROPAEOLACEAE)

FROM THE IV REGION (COQUIMBO), CHILE

DOS NUEVAS SUBESPECIES DE TROPAEOLUM (TROPAEOLACEAE)

DE LA IV REGION (COQUIMBO) DE CHILE

John M. Watson” and Ana R. Flores”

ABSTRACT

Two new subspecies of Tropaeolum hookerianum Barn.

are described. Apart from 7. hookerianum subsp.

austropurpureum presented here, only one other Andean-

Pacific temperate Tropaeolum, T. azureum Bert. ex Colla,

has blue to purple flowers. The second taxon, T.

hookerianum subsp. pilosum, is distinguished by pilose

pedicels, a feature unique among Andean-Pacific

temperate species. Both novelties are Chilean endemics

restricted to the IV Region (Coquimbo), as also is the

nominate subspecies. All three are allopatric, and

considered together extend the species” range to the north,

to the south and to the east. Their characters and

interrelationships pose implications for Tropaeolum

evolution which are likely to be of interest to exponents

of phylogenetics (cladistics), phenetics (taxometrics) and

other disciplines. Descriptions and a key are provided,

and aspects of morphology, ecology and distribution

discussed.

KeYwokDs: Tropaeolum L., flora of Chile, Coquimbo,

endemics, new taxa.

INTRODUCTION

Tropaeolum (ca 88 spp., Central America to

Patagonia) is represented in Chile by 18 species and

one widespread natural hybrid, all of section

Chilensia Sparre. The taxa detailed below raise from

four to seven the infraspecific elements of section

Chilensia. (Sparre 8 Andersson 1991; Hoffmann

et al. 1998; Watson, ined.).

"Fundación Claudio Gay, Alvaro Casanova 613, Peñalolén,

Santiago de Chile.

RESUMEN

Se describen dos subespecies nuevas de Tropaeolum

hookerianum Barn. Además de 7. hookerianum subsp.

austropurpureum J. M. Watson 8z A.R. Flores presentado

aquí, sólo otro Tropaeolum de la zona templada andino-

pacífica, T. azureum Bert. ex Colla, tiene flores de color que

va de azul a morado. El segundo nuevo taxon, T.

hookerianum subsp. pilosum J.M. Watson 8 A.R. Flores, se

distingue por sus pedicelos pilosos, un caracter único entre

las especies templadas del sector andino-pacífico. Ambos

nuevos taxones son endémicos chilenos y están restringidos

a la IV Región (Coquimbo), igual que la subespecie típica.

Los tres son alopátricos y en total extienden el rango de la

especie hacia el norte, el sur y el este. Sus caracteres e

interrelaciones se hallan involucrados en la evolución del

género, que parece ser de interés a los exponentes de la

filogenética (cladística), la fenética (taxometría) y otras

disciplinas. Se provee de descripciones, una clave y se

discute aspectos de su morfología, ecología y distribución.

PALABRAS CLAVES: Tropaeolum L., flora de Chile,

Coquimbo, endémicos, nuevos taxa.

Barnéoud (1846) described T. hookerianum (in

Gay (1845)) from type material collected at Talinay,

Limarí province, by Gay. The nature of the species”

predominant clusters of flowers was observed and

explained by Skottsberg (1950). Sparre £ Andersson

(op. cit.) noted T. hookerianum as endemic to a rather

limited coastal area of Coquimbo region, and common

around the Rio Limari estuary (Fray Jorge, Talinay).

They discounted as aberrant a record from Ñuble

(Buchenau 1892). The taxa most closely related to.T.

hookerianum are T. brachyceras Hook. 8: Arn. to the

south (IV to V Regions) and 7. beuthii Klotzsch of littoral

desert oases (II Region), northernmost of the section.

Gayana Bot. 57(1), 2000

MATERIALS AND METHODS

As part of a wider study of the genus, several

short excursions were made during 1997 into areas

of the IV Region where Tropaeolum species had

been observed many years before by one of ourselves

(Flores), or are known to occur. The first phase, in

September, involved locating and collecting

flowering material: the second, in November,

revisiting the same sites during the fruiting stage.

Voucher specimens were taken, later to be deposited

in SGO, CONC and K. This present study utilised

any which corresponded with basic characters of

Tropaeolum hookerianum s.1., including from most

of its previously known range. Comparisons were

made and relevant literature was studied, notably

the most recent taxonomic revision of the

Tropaeolaceae by Sparre $2 Andersson (op. cif.).

DESCRIPTIONS AND DISCUSSIONS

Tropaeolum hookerianum Barnéoud subsp.

hookerianum, in Gay, Fl. Chil. 1: 415. 1846.

The characterisation (in part) of T.

hookerianum by Sparre 8: Andersson (op. cit.) in

their key states: “Flowers usually borne in clusters

of 3-5...”. The main description amplifies this:

“Flowers borne singly at nodes, but nodes in clusters

of 2-8 along stem with often less than 1 mm in

between...” Our field observations and voucher

material reveal this fasciculation to be an inconstant

feature. Nor is it unique to 7. hookerianum. An

example of that species from Fray Jorge shows a

continuous (lower) flowering stem with 16

consecutive solitary pedicels and nodes spaced at

intervals of 1 cm. Above this point on the stem the

typical clustering formation predominates. The same

tendency, though less extreme, was noted at El

Teniente. Solitary flowering nodes may alternate

with clusters along the stem, although in general

solitary and fasciculated sections tend to be relatively

discrete. Our impression is that solitary sequences

occur as a rule on lower sections of the stem where

floration commences, or on less vigorous shoots.

Individuals from populations of other species

recently sampled by ourselves also display dense,

unmistakable nodal fasciculation: T. tricolor Sweet

from Coquimbo province south Los Vilos (Flores

é Watson 8813, SGO) and the base of Cuesta

Buenos Aires (Flores 8 Watson 8845, SGO): T.

beuthii (Flores £ Watson 8990, SGO) from the

Paposo district.

T. hookerianum s.l. may always be

distinguished from these and other taxa by reliably

constant alternative features such as petal dimensions

and spur data.

Tropaeolum hookerianum Barnéoud subsp.

austropurpureum J.M.Watson et A.R.Flores,

subsp. nov.

CHILE, IV Región, Choapa Province,

Panamerican highway, near the Padre Hurtado

monument S of road junction to Combarbalá, 100

m, 12-IX-1997, Flores 6 Watson 8553 (SGO

holotype; CONC, K isotypes).

AT. hookeriano Barnéoudsubsp. hookeriano

et T. hookeriano subsp. piloso J.M.Watson et A.R.

Flores colore purpureo florum et distributio discreto

australl differt.

Slender, delicate climbing herb, prostrate only

in rare absence of support, 3 m or usually less long,

from subterranean tuber, glabrous throughout.

Leaves estipulate; petiole to 15(-20) mm; blade

divided almost to base into 5-6 radiating, narrowly

lanceolate to obovate segments, 3-14 x 1-6 mm,

obtuse to subobtuse; one segment of blade usually

mucronate or retuse with a mucro. Flowers arising

singly from nodes, but these commonly in dense

aggregates of 2-9 along stem, at least in upper section

of stem. Pedicels to 30 mm. Calyx lobes subequal,

oblong, obtuse, 6-8 x 3-4 mm, dull purple, often

tinged green and dark-veined; spur stout, conical,

5-6 mm long, 4-8 mm wide at base, pale greyish,

veined dark purple-violet, apex subobtuse. Petals

subequal, much exceeding calyx lobes, 10-15 x 5-9

mm, subspathulate, emarginate to subentire, purple

or very rarely white, veined darker at base. Fruit a

trimerous schizocarp as brown, dry mericarps 4-5

mm long of which 1-3 may develop.

DISTRIBUTION AND HABITAT. A strikingly beautiful

subspecies, apparently confined to Choapa province

by major valleys to the north and south. The present

known longitudinal range is from near Las Palmas

(31%17”S), some 30 km south of the nearest observed

site of subsp. hookerianum (El Teniente, 31%05”5S),

Two new subspecies of Tropaeolum: Watson, J.M. 8: A.R. FLORES

to just beyond the Padre Hurtado monument

(31930*S). It is locally rather common in many

valleys alongside the Panamerican highway,

including around the road junction to Combarbalá.

Its status inland of the Panamerican is unknown,

apart from one record shortly eastwards beside the

road to Combarbalá (P. Riedemann, pers. comm.).

Although not rare overall, subsp. austropurpureum

should be classified as potentially vulnerable to large-

scale disturbance such as highway development and

commercial seed collecting.

Like subsp. hookerianum, the present

subspecies is adapted to the humid, hilly coastal strip

directly influenced by variable Pacific winter rainfall

and frequent fogs. It inhabits species-rich valleys

with an ephemerál spring floration followed by a

long, arid period of drought. Shrubs and taller armed

succulent elements form an important protective and

supportive framework.

NoTEs. The etymology of subsp. austropurpureum

is intended to convey the importance and

decisiveness of the geographically correlated

difference between it and ssp. hookerianum. The

overall segregation of the two flower colours is

complete and mirrors the physical separation of both

taxa. It is reinforced by uniformity of colour

throughout the gross population of each subspecies

and total lack of intermediates. One random white

form of subsp. austropurpureum has been recorded

in habitat.

T. hookerianum subsp. austropurpureum has

been raised and flowered in Europe during 1999

from a small and responsible introduction by seed.

It has already gained prizes and is regarded as

showing considerable horticultural promise.

Tropaeolum hookerianum Barnéoud subsp.

pilosum J.M.Watson et A.R.Flores, subsp. nov.

CHILE, IV Region, Elqui Province, Quebra-

da Maitencillo, 16 km N of Andacollo, 400 m, 21-

IX-1997, Flores € Watson 8580 (SGO holotype;

CONC, K isotypes).

T. hookeriano Barnéoud subsp. hookeriano

aspectu similissimo, sed pedicellis pilosis; differt

aT. hookeriano subsp. austropurpureo J.M. Watson

et A.R.Flores pedicellis pilosis et colore flavo

florum.

Slender, delicate climbing herb, prostrate only

in rare absence of support, 2 m or usually less long,

from subterranean tuber, glabrous except for

pedicels and stems. Stems puberulous. Leaves

estipulate; petiole to 15(-20) mm; blade divided

almost to base into (4-)5-6 radiating and lanceolate,

oblanceolate, ovate or obovate segments, 4-12 x 1-

7 mm, obtuse, one segment of blade often

mucronate. Flowers arising singly from nodes, but

these commonly in ageregates of 2-4 along stem, at

least in the upper section of stem. Pedicels to 30

mum, strongly pilose at base, less so above halfway

to glabrous at apex. Calyx lobes subequal, oblong,

obtuse, 6-8 x 3-4 mm, yellow-green; spur stout,

conical, 5-6 mm long, 5-6 mm wide at base, yellow-

green, apex subobtuse, somewhat darker green.

Petals subequal, much exceeding calyx lobes, 8-12

x 5-8 mm, subspathulate, emarginate, yellow, more

or less dark red-veined at base. Fruit a trimerous

schizocarp as brown, dry mericarps 4-5 mm long of

which 1-3 may develop.

DISTRIBUTION AND HABITAT. Known only from the

type gathering. As observed it is not uncommon

within its very localized colony. Conservation status:

rare and consequently vulnerable.

Although its habitat area is still affected by

coastal Pacific winter rainfall and fogs, subsp.

pilosum clearly experiences a somewhat more arid

and rigorous climatic regime than the other two

subspecies. It inhabits the lower section of a south

facing hillslope, one side of a steep river valley.

Vegetative cover consists of small secrub patches or

individual shrubs with rather bare, stony and rock-

strewn stretches in between which briefly support a

thin, ephemeral spring cover of annuals.

NoTEs. Apart from its geographical distribution

pattern, subsp. pilosum is unique and unexpected in

one morphological particular. With three exceptions,

previously known taxa from section Chilensia are

glabrous. Those three display minor, variable or

transient indumentum features and include,

significantly, subsp. hookerianum as sometimes

finely puberulous (Sparre $ Andersson, op. cit.).

Subsp. pilosum is therefore the first taxon of the

section with well-developed indumentum.

Equivalent consistent diagnostic hair occurs in 17

or more taxa from other sections endemic to

intertropical and subtropical South America. At least

Gayana Bot. 57(1), 2000

13 of these have some degree of regular pedicel

pilosity. Sparre and Andersson note a further 28 from

these sections with indumentum as a contingent

character. Section Chilensia was regarded by them

as primitive and essentially glabrous. Consequently

they considered the presence of hairs in more recently

evolved lines as likely to be a derived character.

On the basis of our present knowledge,

subsp. pilosum classifies as a single-site, vicariant

holoendemic (Richardson 1978), perhaps a relict.

A few other taxa in section Chilensia are notably

narrow endemics (cf. T. rhomboideum Lemaire),

but only the cordilleran T. jilesii Sparre (of

suspected recent hybrid origin, thus neoendemic)

shares single site status (Sparre $: Andersson, op.

cit.). Subsp. pilosum is located 30 km due inland

from Guanaqueros Bay, while the nearest recorded

site for subsp. hookerianum (Altos de Talinay) lies

some 50-60 km to the southwest. The intervening

coastal plain evidently lacks suitable habitat. We

speculate that continuing tectonic uplift in an area

of shallower continental shelf, Guanaqueros Bay,

may quite rapidly have distanced subsp. pilosum

from the coast and its congeners, while at the same

time gradually elevating 1t. Its sole known locality

now appears to be effectively isolated. As a result

this subspecies has perhaps been unable to expand

Its range.

The mixture of grouped and separated flowers

noted above for subsp. hookerianum also

corresponds in the two new subspecies. It is

particularly common in subsp. pilosum, where

clustering is less marked, giving a greater proportion

of solitary flowers and a maximum of four pedicels

per node-fascicle, as recorded.

CONCLUSION

We strongly suspect that pollinator

preferences account for the purple corolla of T.

hookerianum subsp. austropurpureum, probably also

in the context of a floral guild (cf. Cocucci $: Sersic

1992). In our judgement its utterly distinct flower

coloration and the notable indumentum feature

presented by T. hookerianum subsp. pilosum,

considered in conjunction with the geographical

isolation of both, clearly warrant recognition at some

taxonomic level. While the two new entities are

insufficiently differentiated from T. hookerianum

subsp. hookerianum to justify recognition as full

species, all three do fall very naturally into a group

of allopatric subspecies.

Key for distinguishing Tropaeolum hookerianum

s.l. and separating its subspecies

Pedicels and nodes usually or occasionally borne in

dense separate clusters of 2-9, at least in distal

section of stem;

la. Pedicels and nodes occasionally borne in dense

separate clusters. Spur slender .omcccococnoninconnonncos 2

lb. Pedicels and nodes usually borne in dense

separate clusters. Spur conical, 5-6 mm long: petals

8-15 mm long. (Coquimbo region only) ............. 3

2a. Spur 20-25 mm, petals shorter than calyx lobes.

A ARA RAE ASIS T. tricolor

2b. Spur 8-10: mm, petals 11-12 mm, distinctly

longer than calyx lobes. (Antofagasta region only)

en dad eee T. beuthii

3a. Pedicels not pilose: (near cOast) ...ccccccncnnnonnss 4

3b. Pedicels distinctly pilose: (inland, below

Andacollo) ............ T. hookerianum subsp. pilosum

4a. Flowers yellow. (Altos de Talinay to El Teniente)

EI T. hookerianum subsp. hookerianum

4b. Flowers purple. (Panamerican Highway: La

Palma to Padre Hurtado monument).

Lia ET T. hookerianum subsp. austropurpureum

ACKNOWLEDGMENTS

Our warmest thanks to all who so generously

drew our attention to ssp. austropurpureum; to

Adriana Hoffmann, who first showed us photographs

of it; to Paulina Riedemann and Gustavo Aldunate

who took us to its site; and above all to their daughter,

Margarita Aldunate, the original discoverer. Our

sincere gratitude goes also to Ingeniero Agrónomo

Mélica Muñoz $. of the Museo Nacional de Historia

Natural de Santiago for her helpful suggestions and

kind assistance in checking our manuscript.

Two new subspecies of Tropaeolum: Watson, J.M. 8 A.R. FLORES

REFERENCES (Only pertinent page)

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SPARRE, B. 62 L. ANDERSSON. 1991. A taxonomic revision

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IV REGION

COQUIMBO

CHILE

DISTRIBUTION

OF THE

TROPAEOLUM

HOOKERIANUM

COMPLEX

Tropaeolum

hookerianum

ssp. hookerianum

2 EEES

Tropaeolum

hookerianum

ssp. austropurpureum

3 A

Tropaeolum

hookerianum

ssp. pilosum

SCALE

1:3.000.000

y * ss .?

FIG. 2. Tropaeolum hookerianum ssp. austropurpureum

Fecha de publicación: 15.10.2000

Gayana Bot. 57(1): 67-87, 2000

ISSN 0016-5301

LAS ESPECIES ARGENTINAS DE CROTALARIA (LEGUMINOSAE -

CROTALARIEAE): NOVEDADES, DESCRIPCIONES Y CLAVE!

SPECIES OF CROTALARIA (LEGUMINOSAE-CROTALARIEAE) FROM

ARGENTINA: NEW REPORTS, DESCRIPTIONS AND KEY

Edith Gómez-Sosa?

RESUMEN

El género Crotalaria L. tiene 12 especies en el área

subtropical de Argentina. Se citan por primera vez cinco

especies para el país, de las cuales cuatro son nativas: C.

balansae Micheli, C. maypurensis Kunth., C. paulina

Schrank y C. tweediana Benth.; y una especie

introducida: C. spectabilis Roth. Todas las especies se

describen e ilustran, incluyéndose información sobre

distribución geográfica, observaciones ecológicas y usos.

Se incluye una clave para diferenciar las especies nativas

y naturalizadas presentes en Argentina.

PALABRAS CLAVES: Taxonomía, Crotalaria, Leguminosae,

Argentina.

INTRODUCCION

Hasta el presente no existe un estudio

monográfico o de conjunto para las especies del

género Crotalaria L. de Argentina. Burkart (1952)

trata el género y da una clave para 7 especies sin

describirlas, incluyendo datos sobre distribución y

usos. Posteriormente, en la flora de Entre Ríos

(Burkart 1987) se tratan 3 especies y últimamente

se han catalogado 7 especies para el país (Planchuelo

1999).

Para América del Sur sólo existen trabajos

parciales o regionales (Bentham 1859; Bernal 1986;

Izaguirre € Beyhaut 1999; Macbride 1943).

| Este trabajo es el resultado del estudio del género como

colaboración al proyecto Flora Fanerogámica Argentina,

PICT 1963, FONCYT - Argentina.

? Instituto de Botánica Darwinion, Academia Nacional de

Ciencias Exactas, Físicas y Naturales-Consejo Nacional

de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), CC

22, 1642 San Isidro, Buenos Aires, Argentina.

ABSTRACT

The genus Crotalaria L. has 12 species in subtropical

areas of Argentina. Five species are cited for the first time

for the country, of which four are native species: C.

balansae Micheli, C. maypurensis Kunth., C. paulina

Schrank, and C. tweediana Benth.; and one is an

introduced species: C. spectabilis Roth. All species are

described and illustrated, including geographical

distribution, ecological observations and utilization. A

key to differentiate all taxa from Argentina is also

included.

Keyworbs: Taxonomy, Crotalaria, Leguminosae,

Argentina.

En este trabajo se reconocen 12 especies para

Argentina, que incluyen 3 nuevas citas: C. balansae

Micheli, C. maypurensis Kunth, C. tweediana Benth.,

C. paulina Schrank y C. spectabilis Roth, esta última

naturalizada. Las entidades se describen teniendo en

cuenta caracteres considerados de importancia

taxonómica por Polhill (1971, 1981 y 1982), Windler

(1974), Windler ££ Mc Laughlin (1980), y Windler

éz Skinner (1982). Se incluye una clave para su

diferenciación y se aportan datos de distribución

geográfica, hábitat y usos.

El género Crotalaria L. ha sido considerado

dentro de la tribu Genisteae (Adams) Benth.

(Bentham 1865). Posteriormente Hutchinson (1964)

lo incluye en la tribu Crotalarieae (Benth.) Hutch. y

Polhill (1976), después de un exhaustivo análisis

redistribuye más naturalmente los géneros de la tribu

Genisteae en las siguientes tribus: Bossiaeeae (Benth.)

Hutch., Liparicae (Benth.) Hutch., Crotalarieae y

Genisteae s. str. De acuerdo a esta nueva clasificación

de Polhill (1981, 1982 y 1994) y Bisby (1981), la

tribu Crotalarieae comprende 11 géneros, de los cuales

sólo Crotalaria está presente en Argentina.

Gayana Bot. 57(1), 2000

Crotalaria es un género tropical que se extiende

hasta el subtrópico, especialmente en el hemisferio

sur, y cuenta con unas 600 especies distribuidas

mayormente en el E y SE de Africa (Polhill 1982).

En América su área natural va desde el S de Estados

Unidos de América hasta Argentina subtropical y

Uruguay (Burkart 1952; Windler 1974).

Algunas especies son útiles como abono y

cubierta verde, y se las recomienda como enrique-

cedoras del suelo en humus y nitrógeno, especialmente

- en regiones subtropicales de suelos ácidos. Además,

como fibra vegetal se ha cultivado C. juncea L.,

originaria de India e introducida experimentalmente

en Salta y Misiones (Burkart 1952).

El género Crotalaria es una buena fuente de

materia orgánica, su follaje fresco usualmente

contiene entre 0,5-1% de nitrógeno, que cuando se

incorpora al suelo mejora la fertilidad y la retención

de nutrientes, al mismo tiempo que provee estructura

al suelo enriqueciéndola de humus y retardando la

erosión (Nat. Acad. Sci., 1979). Como buena fuente

de abono verde y cobertura del suelo en Colombia,

se destacan C. brevidens Benth., C. purdieana Senn,

C. retusa L., C. spectabilis, C. juncea y C. lanceolata

E. Mey. (Bernal 1986).

Otras especies son reconocidas como tóxicas

por sus semillas, como €. pallida Aiton y C. spectabilis

Roth, experimentado tanto en ganado vacuno, equino,

Ovino, suino, porcino, como en perros y pollos (Bernal

1986). Se han aislado cerca de 50 alcaloides

pirrolizidínicos de unas 45 especies de Crotalaria

(Mears € Mabry 1971; Kinghorn $: Smolenski 1981).

RESULTADOS

CLAVE PARA LAS ESPECIES ARGENTINAS DEL GENERO CROTALARIA

1. Hojas unifolioladas. Quilla con ápice convoluto. Fruto glabrO ...coconocnocccccanancononononococononccnnononancnonananonnos 2)

1. Hojas trifolioladas. Quilla con ápice recto. Fruto pubescente ..ococncccccnonnnocannonnnnnconnconnnnncnnccnnanononcanncninos 9

Zerain iidio a ao O oO 3

DINERO sUtticos E 8

E Md Ono eee lara itcccp iaa C. paulina

ES A O ISO n dada dia 4

4. Estípulas con ancho uniforme a lo largo del entrenudo; tallos de aspecto aliforme ...cocucncc.... C. pilosa

4. Estípulas angostándose a lo largo del entrenudo, obsagitadas; tallos sin aspecto aliforme ...ococoncnncn... 5

S. Brácteas y bractéolas pecioladas. Las bractéolas nacen en la base del CÁLIZ ..ooococnnncncnnonmenenrnnos 6

S. Brácteas y bractéolas sésiles. Las bractéolas nacen distanciadas de la base del CÁlIZ coccion. 7

6. Estípulas ca. 0,25 cm de ancho en su parte superior. Flores ca. 1-1,5 cm de largo; cáliz con lóbulos

superiores libres, estandarte con apéndices transversalmente elípticos con borde liso; alas rectangulares

menores que el estandarte y subiguales a la quilla c.ococncnnncncncncnoncnoncnonanoneccccancnnnne C. balansae

6. Estípulas de 1-1,5 cm de ancho en su parte superior. Flores ca. 8 mm de largo; cáliz con lóbulos inferiores

unidos por el ápice, estandarte con apéndices aliformes de borde eroso; alas espatuladas tan largas como el

Estandarien eno C. stipularia

7. Brácteas ovado-cordadas, acuminadas, glabras, 0,5-1(=1,2) cm de largo. Bractéolas dispuestas en el tercio

inferior del pedicelo. Racimos de (16-) 25-60 cm de largo, con 20-30 flores ca. 2 cm de largo, pedicelo ca.

1,7 cm de largo, cáliz glabro con lóbulos libres ....oooooccnnnnconcnnnnnonionnoonoooconnooccnonoonnnnonnnnnnon C. spectabilis

7. Brácteas lanceoladas a elíptico-lanceoladas, pubescentes, 0,25-0,6 cm de largo. Bractéolas dispuestas en

el tercio superior del pedicelo. Racimos ca. 8 mm, 1-4 flores de 1-1,6 cm de largo, pedicelo 0,2-0,35 cm de

largo, cáliz pubescente con 3 lóbulos inferiores unidos en €l ÁDICS cococcccnninncnncononocanocncnanenccinnono C. sagittalis

8. Hierba hasta ca. 0,40 m alto. Tallos decumbentes, estriados. Brácteas de 0,5 cm de largo. Estandarte

A A o ccicods C. tweediana

8. Sufrútice de 0,80-1,80 m alto. Tallos erectos, teretes. Brácteas ca. 1,2 cm de largo. Estandarte anchamente

obovado, alas barbadas en el borde inferior y en la UDA ...ooooncccconncccononnonnconnonononcnoncnocnoncnnnons C. martiana

9. Pubescencia hirsuta a glabrescente. Folíolos obovados a circulares, excepcionalmente elípticos

A A AE Peon cocodciocoóS C. incana

Las especies argentinas de Crotalaria: GÓMEZ-SOsa, E.

9. Pubescencia aplicada. Folíolos elípticos a lanceolados ..cccoccocioncccoconocnonnonecconnnconaccononcoranconancnnnacranonons 10

10. Estípulas persistentes. Flores ca. 0,7 cm de largo; cáliz con lóbulos libres. Legumbre 0,7-1 x 0,5 cm, con

ame O O o E a tio C. pumila

10. Estípulas caducas o ausentes. Flores ca. 1,5-2 cm de largo; cáliz bilabiado con 4 lóbulos superiores

unidos de a 2, formando un ojal, el inferior libre. Legumbre de 2-3,5 x 1-1,5, con estípite de 2,5-7 mm de

A as 11

11. Apice de la inflorescencia con brácteas crespas (InCUTVAS) cococooncccocononconcncononconennononnanoncinnaos C. micans

11. Apice de la inflorescencia con brácteas rectas O SIMUOSAS cocooccionononnoncnnonconononnonannancnnos C. maypurensis

DESCRIPCION DE LAS ESPECIES

1. Crotalaria balansae Micheli, Mém. Soc. Phys.

Geneve, 28 (7): 9. 1883. TIPO: Paraguay, Caaguazú,

Mar. 1876, Balansa 1850 (tipo no visto, G, fototipo

SI!). Fig. 1.

IconoGraAFía: Michel: (1883: 99, Tab. 1).

Hierba ca. 30 cm de alto, rojizo-vellosa. Hojas

simples, (2-) 3-4 (-5) cm de largo x 1-2 cm de ancho,

ovado-lanceoladas, ápice agudo, subsésiles,

superficie adaxial y abaxial vellosa, pelos de 2-3

mm; estípulas libres, ca. 1 cm de largo x 0,25 cm de

ancho, triangulares, decurrentes, parte libre sagitada,

pubescente. Racimo apical con ca. 3 flores; brácteas

lanceoladas, pecioladas de 5-7 mm de largo, mayores

que el pedicelo, bractéolas pecioladas ca. 1,5 mm

de largo, dispuestas en la base del cáliz y mayores

que el tubo. Flores amarillas, de 1-1,5 cm de largo,

cáliz bilabiado, poco mayor que la corola, lóbulos

inferiores de 4 mm de ancho, unidos hasta 6 mm,

lóbulos superiores libres, de 3 mm de ancho;

estandarte ca. 1,5 cm de largo x 1,1 cm de ancho,

elíptico a obovado, en la superficie externa nervio

principal pubescente en el tercio apical, en la

superficie interna apéndices transversalmente

elípticos con borde liso sobre la base de la lámina,

uña pubescente; alas de 1,2 cm de largo x 0,3 cm de

ancho, rectangulares; quilla de 1,2 cm de largo x

0,5 cm de ancho, angular, rostrada, con ápice

convoluto y borde superior velloso; estilo geniculado

con línea espiralada pubescente, ca. 24 óvulos. Vaina

de 3 cm de largo x 1 cm de ancho, de contorno

oblongo, glabra.

Hásrtar: Vive en Brasil, Paraguay y en campos del N

de Argentina, para donde se la cita por primera vez.

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov.

Corrientes. Dpto. Santo Tomé: Gdor. Virasoro,

IATEM Dpto. de Pasturas “F.H. Finch”, verano-

1962-1963 (fl), s/leg. 200 (SI). Prov. Jujuy. Dpto.

Manuel Belgrano: Yala, camino a las lagunas, 30-I-

1947 (fl, fr), Schulz 6588 (CTES). Prov. Misiones.

Dpto. Candelaria: Mártires Brete, 17-II- 1946 (fl),

Burkart 15403 (SI). Dpto. San Javier: 30 km de

L.N.Alem, camino a San Javier, sobre ruta 4, 13-

III-1969, Krapovickas et al. 15202 (CTES).

BRASIL. Edo. Santa Catarina. “Entre Campo Novo

y Palmeira”, 17-XI1-1887 (fl, fr), Niederlein 307

(BA); “Campos de la Villa de Palmas”, 26-1-1887

(fl), Niederlein 1060 (BA).

PARAGUAY. Aquidabán, Sa. De Amambay, I-1934

(fl, fr), T. Rojas 6632 (SI).

OBSERVACIONES: Niederlein (1890) cita Crotalaria

balansae con los números 307 y 1060 de su

colección, sin especificar localidad. El estudio de

estos ejemplares ha permitido establecer que estas

localidades pertenecen a Brasil.

2. Crotalaria incana L., Sp. Pl. 716. 1753. “Habitat

in Jamaica et Caribaeis”. LECTOTIPO: Herb.

Sloane vol.6, fol.6 (lectotipo designado por Windler

$ Mc Laughlin, año 1980, BM, no visto). Fig. 2.

C. purpurascens Lam., Encycl.. 2: 200. 1786. TIPO:

“Cette plante croit a Madagascar $ dans l'Isle de

France”. (Tipo P-LAM, no visto).

C. glabrescens Andersson, Kongl. Svenska Vetensk.

Acad. Handl. 1853: 248. 1855, non Benth. 1843.

TIPO: “Galápagos, locis graminosis regionis mediae

insulae Chatham, Andersson 222”. (Tipo P, no visto).

C. incana L. var. australis Griseb., Symb. Fl. Argent.

98. 1879. ISOSINTIPOS: Tucumán, Tusca y Taruca,

Gayana Bot. 57(1), 2000

Pampa cerca de La Cruz, Lorentz $: Hieronymus

85, 22/28-X1I-1872. Salta, en las cercanías de San

José, Lorentz 8 Hieronymus 242, 12-11-1873. Jujuy,

en las cercanías de Jujuy, Lorentz $ Hieronymus

1028, IV- 1873 (isosintipos CORD, fotos SI!).

C. picensis Phil., Verz. Antofagasta Pfl. 8: 13. 1891.

TIPO: “Habitat ad Pica”. Febr. 1888, Philippi s.n.”

(Tipo SGO 50053, isotipo y foto SI!).

€. megapotamica Burkart, Darwiniana 17: 595. 1972.

TIPO: “Entre Ríos, río Uruguay, Salto Grande al N

de Concordia. A. Castellanos”. 5-11-1931, Castellanos

595 (Tipo y foto del tipo SI!; isotipo BA 31-1101!).

IconocraAFía: Windler $ Mc Laughlin (1980: 603,

fig. 15); Polhill (1982: 95, fig. 13); Burkart (1987:

642, fig.299, como C. megapotamica Burkart).

Arbusto o sufrútice de 0,60-1,5 m alt., pubescente a

elabrescente. Hojas trifolioladas, folíolos hasta de

3 cm de largo x 2 cm de ancho, elípticos, obovados

a circulares, excepcionalmente elípticos, ápice

obtuso, apiculado, superficie adaxial glabra a

espaciadamente pilosa, tricomas de 0,2-0,5 mm de

largo, superficie abaxial pilosa a glabrescente;

estípulas filiformes, caducas. Racimos generalmente

laxos, brácteas y bractéolas caducas; flores de 1,1-

1,5. cm de largo; cáliz ca. 9 mm de largo, 5 lóbulos

triangular-subulados; estandarte subcircular,

subigual a las alas y menor que la quilla, con 2

apéndices oblicuamente elípticos, de borde liso,

oblicuos entre la lámina y la uña pubescente; alas

rectangulares con uña oblicua, quilla ca. 1,3 cm de

largo x 0,6 cm de ancho, triangular, cortamente

rostrada, ápice recto, borde superior y zona

subsiguiente conspicuamente vellosa; estilo

geniculado, de ápice recto y cortamente pubescente.

Vaina claviforme, cortamente apiculada, de 2-3 cm

de largo x 0,5-0,6 cm de ancho, pubescente, castaño

claro a oscura. Semillas oblícuo-cordiformes,

comprimidas, ca. 2,5 mm diám., hilo semioculto por

el lóbulo radicular. Cromosomas: 2n=14 (Fernández

1977; Palomino $: Vázquez 1991; Cotias de Oliveira

$ Agular-Perecin 1999).

NOMBRE VULGAR: “arvejilla” (Montes 57 B, Misiones).

HábrrArT: Especie pantropical, reconocida como

maleza. En América del Sur está citada para

Colombia y Perú. En nuestro país habita en

Corrientes, Chaco, Entre Ríos, Formosa, Jujuy,

Misiones, Salta, Santa Fe, Santiago del Estero y

Tucumán, en abras, lugares altos y matorrales.

Usos: En Colombia C. incana es muy usada en

medicinapopular para curar la blenorragia, para baños

y cataplasmas, y como desinfectante de heridas y

llagas (García Barriga 1975; Bernal 1986).

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov. Corrientes.

Dpto. Capital: Corrientes, 13-X1-1934 (fl, fr),

Burkart 6752 (SI). Dpto. Bella Vista: 1 km de Ruta

27, camino a El Desmochado, 29-VII1-1972,

Schinini 5115 (CTES). Dpto. Concepción: Tabay,

26-11-1967, Arbo 29 (CTES). Dpto. Empedrado: M.

Derqui, 11-111-1950, Schwarz 10147 (CTES, LIL).

Dpto. Itatí: Ruta12, 15 km E de acceso a Itatí, 23-1-

1972, Krapovickas $ Cristóbal 20844 (CTES). Dpto

Ituzaingó: margen Río Paraná, en playa, 7-X11-1973,

Quarín et al. 1802 (CTES). Dpto. Santo Tomé: 23

km E Ruta Nac. 14, camino Cnia. Garabi, 3-XII-

1970, Krapovickas éz Cristóbal 16950 (CTES). Prov.

Chaco. Dpto. 1% de Mayo: Col. Benítez, X1-1929,

Schulz 60 (CTES). Prov. Entre Ríos. Dpto.

Concordia, obrador de Salto Grande, pradera

próxima al río. 17-1-1977 (fl-fr), Troncoso et al.

1513 (SD. Prov. Formosa. Dpto. Formosa: 111-1918

(£1), Jórgensen 2974 (SI). Dpto. Matacos: Ing.

Juárez, 5-11-1963, Bordón 112 (CTES). Dpto.

Pilcomayo: Río Pilcomayo, Pte. Internacional, 12-

XI-1978, Arbo et al. 1574 (CTES). Prov. Jujuy.

Dpto. Manuel Belgrano: Laguna de Yala, 2100 m

s.m., 10-1-1947, Garolae-Romeo s.n. (CTES, LIL),

Dpto. Ledesma: NE Calilegua, 23-I11-1985 (fl, fr.),

Kiesling et al. 5577 (SD). Dpto. Sta. Bárbara:

Vinalito, 30-111-1983 (fl, fr) Ahumada 46553 (SI);

Dpto. Tumbaya: Volcán, 2.300 m s.m., 21-11-1927

(fl), Venturi 4946 (SI, BA). Prov. Misiones. Dpto.

Apóstoles: entre Apóstoles y San José, 9-11-1978

(fLfr), Cabrera et al. 29060 (SI). Dpto. Capital:

Carupá, 26-IX-1987, Aranda $ Rodríguez 31

(CTES). Dpto. Candelaria: Loreto, 220 m s.m. 15-

XII-1947 (fl, fr), Montes 57 B (SD. Dpto. San

Ignacio: San Ignacio, 14-VIIM-1950, Schwindt 3039

(CTES, LIL); idem 4-X11-1947 (fl, fr), Schwarz

5301 (CTES, LIL). Dpto. San Pedro: Tobuna,

centro, 19-X-1949 (fr), Montes 7016 (SI). Prov.

Salta. Dpto. Metán: 28-I11-75, Krapovickas et al.

271945 (LIL). Dpto. Gral. J. de San Martín: ruta nac.

811 y 34, 13-11-1987, Cabrera et al. 34482 (SI).

Las especies argentinas de Crotalaria: GÓMEZ-SOsa, E.

Prov. Santa Fe. Dpto. Capital: San José del Rincón,

23-X1-1936 (fl, fr), Ragonese 2442 (SI). Dpto. San

Javier: La Brava, 25-IV-1983, Pire 1379 (CTES).

Prov. Santiago del Estero. Dpto. Capital: 11I-1914

(fl, fr), Castañeda Vega 42 (SD). Prov. Tucumán.

Dpto. Trancas: La Criolla, 2-111-1912 (fl, fr),

Rodríguez 361 (SI). Dpto. Tafí: Co. de San José,

2.700 m s.m., 11-X1-1925 (fl), Venturi 3648 (SI.

Dpto. Trancas: Tapia, 70 m s.m., 28-XII-1911 (fl,

fr), Rodríguez 243 (SI).

OBSERVACIONES: En los tratamientos tanto florísticos

como monográficos se incluye una larga sinonimia

y el reconocimiento de subespecies y variedades,

las que podrán ser confirmadas con estudios

complementarios a aquellos que consideran sólo las

variaciones morfológicas. C. megapotamica,

representada por ejemplares del NE y mesopotamia

argentina, fue caracterizada por tener pubescencia

más densa y velutina, pero en los ejemplares

estudiados se pudo observar variaciones intermedias

en densidad, longitud y disposición de los pelos,

por lo que se la incluye en la sinonimia. Además se

dilucida el origen del material tipo de C. picensis,

que proviene de Chile y no de Montevideo como lo

citan Windler ££ Mc Laughlin (1980).

3. Crotalaria martiana Benth., London J. Bot. 2:

482. 1843. TIPO: “Brasil, Martius, n. 1142”. (Tipo

M, no visto, isotipo K, foto del isotipo, SI!). Fig. 3.

Crotalaria paraguayensis Windler 2 S.G. Skinner,

Brittonia 34(3): 343. 1982. TIPO: “Paraguay.

Cordillera de Altos, Cerro Choché, 8 Apr. 1902,

Fiebrig 226”. (Tipo US, no visto, isotipos BAF!,

SI").

Sufrútice de 0,80-1,8 m alto. Tallos erectos, teretes,

ca. 0,3 cm diám., seríceo-pubescentes. Hojas

simples, 2,5-5 cm de largo x 1-2,6 cm de ancho,

subsésiles, elípticas a oblongas, mucronuladas,

discolores, superficie adaxial serícea glabrescente,

abaxial serícea; estípulas nulas. Racimo terminal o

lateral, de 3-11 cm de largo, con 6-12 flores; brácteas

ca. 1,2 cm de largo x 0,4 cm de ancho, lanceoladas,

superficie adaxial glabra, abaxial pubescente;

bractéolas en la base de cáliz, similares, poco

menores. Flores de 1,5-1,8 cm de largo, pedicelo

ca. 0,7 cm de largo; cáliz igual o algo mayor que la

corola, seríceo, bilabiado, los lóbulos inferiores

unidos, naviculares, los superiores unidos hasta ca.

1,1 em, con lóbulos ca. 0,8 cm de largo, anchamente

triangulares; estandarte anchamente obovado, ápice

obtuso, apiculado, externamente con franja

pubescente en la mitad superior del nervio medio,

internamente en la unión con la uña, 2 apéndices

transversalmente elípticos, laminares con borde

eroso, seguidos por una franja pubescente; alas de

1,2 cm de largo x 0,4 cm de ancho, rectangulares,

paucibarbada en el borde inferior y la uña; quilla

ca. 1,3 cm de largo x 0,7 cm de ancho, angular, con

ápice convoluto, en borde superior y bordes libres

barbados hacia la base, borde inferior connato con

pelos del doble de longitud; estilo geniculado glabro,

estigma en bisel circumpubescente, ca. 24 óvulos.

Legumbre ca. 4 cm de largo x 1,3 cm de ancho,

elipsoide, coriácea, glabra, castaño-oscura. Semillas

no vistas.

HÁBITAT: Paraguay y Brasil. Crece en campos

arenosos y altiplanicies hasta de 1.000 m s.m.

(Planchuelo 1998). En Argentina sólo se ha

recolectado en Misiones.

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov. Misio-

nes. Dpto. Capital: Posadas, ca. La Granja , 11-1922

(£1), Molfino s.n. (BAP).

OBSERVACIONES: Cabe aclarar que el nombre Cerro

Chóhe fue copiado textualmente del ejemplar isotipo

de C. paraguayensis, y corresponde al Dpto.

Paraguarí 25% 35' S 57% W y que Windler al citar el

material tipo dice “Chore”, localidad que está en el

Dpto. San Pedro, 24? 15' S 57* 37'W.

El ejemplar estudiado, de Misiones, fue citado para

Argentina como C. paraguayensis (Windler €

Skinner 1982) y luego esta especie fue considerada

sinónimo de C. martiana y no citada para Argentina

(Planchuelo 1998).

Crotalaria paraguayensis está relacionada con C.

mohlenbrockii Windler € S.G. Skinner, conocida

por mucho tiempo como C. foliosa Benth., descripta

para Brasil (Windler £: Skinner 1982). Esta última

especie fue subordinada a C. martiana subsp.

mohlenbrockii (Windler € Skinner) Planchuelo

(Planchuelo 1998).

4. Crotalaria maypurensis Kunth in Humboldt,

Bonplant et Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 403. 1824.

TIPO: Panamá. Río Maypures. Crescit in ripa

Gayana Bot. 57(1), 2000

Orinoci, prope Maypures, sin fecha, Humboldt s.n.

(Tipo P, no visto, Foto del tipo SI!). Fig. 4.

Crotalaria leptophylla Benth., Ann. Nat. Hist. 3.

430.1839. TIPO: Guyana. Savannahs of the

Rupunoony, sin fecha, Schomburgk 788 (Tipo K,

no visto).

IcoNoGRrAFÍA: Bernal (1986; 40, fig. 8).

Arbusto o sufrútice hasta de 1,50 m alt.; tallos

estriados, pubescentes. Hojas trifolioladas; folíolos

(2-)3,5-7 cm de largo x 0,5-2 cm de ancho, el apical

de mayor tamaño, lanceolados, elípticos y cuneados,

apiculados o mucronulados, superficie adaxial

glabra, abaxial estrigosa, estípulas generalmente

caducas. Inflorescencia terminal, brácteas y

bractéolas en la mitad o tercio superior del pedicelo,

caducas; pedicelos ca. 8 mm de largo. Flores ca.

1,6 cm de largo; cáliz ca. 1 cm de largo, con tubo

ca. 0,3 cm de largo y lóbulos de 0,7 cm de largo, los

superiores unidos en el ápice, de a pares, lóbulo

inferior libre; estandarte subcircular ca. 1,6 cm de

largo x 1,4 cm de ancho, lámina en la unión con la

uña con callos transversales cercanos al nervio

medio, por debajo de los mismos la pubescencia

llega hasta el borde de la uña; alas ca. 1,7 cm de

largo x 0,7 cm de ancho, rectangulares a obovadas;

quilla rostrada, 1,6 cm de ancho en su parte media,

borde superior densamente velloso, excepto en la

uña; ovario estipitado, pubescente, estilo marcada-

mente incurvo con hilera pubescente interna y

circunestigmática. Legumbre ca. 3,5 cm de largo x

1,3 cm de ancho, con estípite ca. 2,3 mm, coriácea,

inflada, estrigosa. Semillas ca.18, ca. 4 mm diám,

hilo en el fondo de una escotadura angosta y

relativamente profunda.

Hásrrar: Especie endémica de América, está presente

en lugares abiertos y poco elevados de

Centroamérica, Cuba y para Sudamérica se la citó

para Colombia, Perú, Brasil y Paraguay (Bernal

1986). En Argentina habita en Corrientes, Jujuy y

Salta, para donde se cita por primera vez.

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov.

Corrientes. Dpto. Empedrado: El Sombrero,

Barrancas del Río Paraná, 27-X1-1954, Carnevali

450 (CTES). Prov. Jujuy. Dpto. Manuel Belgrano:

Termas de Reyes, 11-V-1947, Garolera Romero s.n.

(CTES, LIL). Tiraxi, 25-11-1993 (fl), Deginani $2

Cialdella 200 (SD). Dpto. Cochinoca: Abra Pampa,

3.400 m s.m., playa del Río Grande, 18-11-1929 (fl,

fr), Venturi 9374 (SD). Dpto. Ledesma: ca. arroyo

Aguas Negras a 10 km al W de Calilegua, 17-II-

1981 (£l, fr), Fabris 5295 (LP, SI). Prov. Salta. Dpto.

Calderas: s. loc., 29-1-1947, O”Donell 4932 (CTES,

LIL). Dpto. Rosario de Lerma: Campo Quijano,

1.200 m s.m., tierra colorada, 15-12-1929 (fl, fr),

Venturi 8065 (SI, LP).

PARAGUAY. Alto Paraguay: Bco. Ramos, 1-1976,

Arenas 1381 (CTES); Pto. Casado, Bañados del Río

Paraguay, 1-1917 (fl, fr), Rojas 2966 (SI).

OBSERVACIONES: Crotalaria maypurensis es muy afín a

€. micans, por ello resulta dificultoso diferen- ciarlas,

salvo por el carácter de las brácteas en el ápice de la

inflorescencia. Los caracteres citados por Bernal (1986)

para diferenciarlas no se corresponden con los

materiales observados. Estudios posteriores muestran

que, tomando en consideración la distribución en toda

su amplitud, ambas entidades posiblemente constituyan

variaciones dentro de un solo taxón.

5. Crotalaria micans Link, Enum. Pl. Hort. Berol.

Alt. 2: 228. 1822. TIPO: “Herb. Willd. America

Meridionalis, Humboldt 2172”(Tipo B-Willd.

13272, no visto, foto del tipo SI!). Fig. 5.

C. anagyroides Kunth in Humboldt, Bonplant et

Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 404. 1823. TIPO: Venezuela,

prope Caracas, Humboldt 598 (Tipo P, no visto).

C. dombeyana DC., Prodr. 2: 132. 1825. TIPO: “In

Peruvia”, Dombey. s. loc., sin fecha, (Tipo P, no visto).

C. brachystachys Benth., Linnaea 22: 512. 1849.

“Ad Caldas prov. Minas Geráes A. Regnell”.

LECTOTIPO: Brazil. Minas Geráes: Caldas,

Regnell 76 (lectotipo designado por Windler, año

1980, K, no visto) Fig. 5.

ICONOGRAFÍA: Burkart (1952: 325, fig. 97); Burkart

(1987: 639, fig. 298, sub C. anagyroides Kunth).

Arbusto de 0,60-3 m alto, con pubescencia

amarillento-broncínea, notable en los órganos

jóvenes. Hojas trifolioladas; folíolos 2-8 cm de largo

x 1-2,7 cm de ancho, oblanceolados a elípticos con

Las especies argentinas de Crotalaria: GÓMEZ-Sosa, E.

base angostada, discolores, glabros en la superficie

adaxial, estrigoso en la abaxial, estípulas, brácteas

y bractéolas caducas. Racimos robustos, apicales,

de 10-30 cm de largo; antes de la florescencia

brácteas y bractéolas pubescentes, crespas.

Pedúnculos de 3-5 cm de largo, flores amarillo-

limón, de 1,5-2 cm de largo, cáliz persistente, ca.

1,2 cm de largo, lóbulos mayores que el tubo, los 4

superiores, unidos de a pares por sus ápices, el lóbulo

inferior libre; estandarte con apéndices o callos, uña

corta, carnosa, lanosa; alas rectangulares mayor que

la quilla rostrada, ésta con borde superior y uña

lanosa; ovario estipitado, estilo geniculado,

pubescencia distal y circunsestigmática. Legumbre

de 2-3 cm de largo x 1-1,5 cm de ancho; estípite de

6-7 mm de largo, oblonga, inflada, rostrada,

pubescente. Semillas 0,4-0,5 cm diám., numerosas,

castaño-oscuras, lustrosas, reniformes, seno hilar

profundo. Cromosomas: 2n = 16 (Fernández 1977,

bajo C. anagyroides).

NOMBRE VULGAR: “cumandá-guirá” (poroto - árbol),

Chaco, Schulz 155 (CTES).

HABITAT: México, América del Sur, tropical y

subtropical e India occidental (Windler € Laughlin

1980). En Argentina en costas del Río Paraná, en

suelo arenoso, áreas modificadas. También en Jujuy,

Salta y Tucumán. Arbusto hidrófilo, puede crecer

hasta 5 m en un año, provee buen forraje y buena

sombra además de protección para los vientos

(Polhill, 1982).

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov. Buenos

Aires. Pdo. Tigre: Delta del Paraná, Las Rosas, 7-

1I-1935 (fl), Burkart 7020 (SI). Prov. Corrientes.

Dpto. Capital: Isla. Meza, 10 km río arriba en el

Paraná, X1-1936 (fl, fr), Rodrigo 869 (SI). Dpto.

Bella Vista: 200 m del Puerto de Bella Vista, 22-

VI-1969, Gómez-Sosa 124 (CTES). Dpto.

Empedrado: cárcavas ca. Río Paraná, 24-1-1974,

Quarín et al. 1977 (CTES). Dpto. Itatí: Costa del

Río Paraná, 23-1-1972, Krapovickas et Cristóbal

20874 (CTES). Dpto. Ituzaingó: Costa Río Paraná,

en médano, 24-X1-1993, Arbo et al. 6047 (CTES);

Isla Apipé Grande, en desmonte, 8-XII-1973,

Krapovickas et al. 23912 (CTES). Dpto. Gral. Paz:

1-1-1966, Krapovickas y Cristóbal 11833 (CTES).

Dpto. San Cosme: Paso de la Patria, De Marco el

al. 10.949 C. (CTES LIL). Dpto. Mburucuyá: 10/

12-X1-1944 (fl), A.T. Hunziker 5896 (CORD, SI).

Prov. Chaco. Dpto. San Fernando: Resistencia, Pto.

Antequera, H-111-1931, Schulz 155 (CTES). Prov.

Formosa. I-1918 (fl, fr), Joergensen 2134 (SI, BA).

Prov. Entre Ríos. Dpto. La Paz: distrito Tacuaras,

barrancas del Paraná, 5 km al N de la ciudad, 20-I-

1960 (fl, fr), Burkart € Bacigalupo 21215 (SI).

Dpto. Gualeguaychú: Delta del Paraná, Arroyo

Brazo Largo, 26-111-1937 (fr), Burkart 8310 (SD.

Prov. Jujuy. Dpto. Gral. Belgrano: Cuesta de Tiraxi,

1.500 m s.m., 17-IMT- 1982, Schinini €: Vanni 22466

(CTES). Dpto. Humahuaca: Sa. de Zenta, 3.000 m

s.m., orilla del arroyo, 7-111-1929 (fl, fr), Venturi

8323 (SI). Dpto. Ledesma: Calilegua, toma del

arroyo del Medio, 9-II-1980 (fl, fr), Cabrera et al.

31318 (SI). Prov. Misiones. Dpto. Candelaria: Sta.

Ana, orilla de montes, 20-11-1930 (fl, fr), Rodríguez

143 (SI); Dpto. Eldorado: Pto. Eldorado, orilla del

río, 2-VIL-1986, Ferrucci et al. 560 (CTES); Dpto.

Iguazú: Pque. Nac. Iguazú, borde de selva, fl.

amarillo claro, 19-XII-1991, Vanni et al. 2987

(CTES). Dpto. San Ignacio: costa del Río Paraná,

5-X1-1993, Krapovickas y Cristóbal 44640 (CTES).

Dpto. San Pedro: ruta 17, 25 km al E de El Dorado,

29-1-1983 (fl, fr), Guaglianone ef al. 1081 (SD). Prov.

Salta. Dpto. Capital: Vaqueros, Balneario Castañares

en el Río Vaqueros, 8 km N de Salta, 21-11-1977,

Krapovickas Schinini 30381 (CTES). Prov. Santa

Fe. Dpto. Capital: Colastiné, frecuente, 9-XI-1984,

Pensiero 1853 (CTES). Dpto. San Jerónimo: riacho

Coronda, frente Pto. Gaboto, 1-III- 1949, Morello s.n.

(CTES, SI 16911). Prov. Tucumán. Dpto. Monteros:

s. loc. 29-1-1964, Cuezzo 4331 (CTES, LIL).

BOLIVIA. Dpto. La Paz : camino Coroico-San Pe-

dro, 1.250 m s.m., 20-11-1956 (fl), De la Sota 670

(LIL, SI). Dpto. Sta. Cruz, Prov. Ñuflo de Chávez,

Concepción, 29-IV-1977 (fl, fr), Krapovickas de

Schinini 31964 (SI); Prov. Velazco, San Ignacio, 5-

V-1977 (fl), Krapovickas € Schinini 32229 (SI);

Monte de San Ignacio, Buenavista, 400 m s.m., 15-

V-1916 (fl), Steinbach 2127 (SI).

BRASIL. Edo. Paraná. Obraje Lupión, 14-111-1949

(fl, fr), Schwarz 7477 (SD.

PARAGUAY, Sin loc., 1MI-1931 (fl, fr), Joergensen

4617 (SI). Dpto. San Pedro: Río Jejui-Guazú, ca-

mino de San Estanislao a P.J. Caballero, 18-11-1968,

Krapovickas et al. 13986 (CTES).

Gayana Bot. 57(1), 2000

Usos: En Corrientes consideran al grano como buen

alimento para aves, aumentando la postura. En Para-

guay lo utilizan las mujeres para quitar manchas de

la ropa (semillas machacadas), del ej. Schulz 155.

En el ejemplar A.T. Hunziker 5896 se indica “Culti-

vado en jardín por sus propiedades medicinales”.

6. Crotalaria paulina Schrank, Pl. Rar. Hort. Monac.

t. 88, 1821; “Patria Brasilia, ubi D. De Martius ad

urben S. Pauli semina legit.”. TIPO: lámina antes

citada por Schrank (fotocopia, SI!). Fig. 6.

ICONOGRAFÍA: Bernal (1986: 80, fig. 25).

Arbusto de 1-3 m alto, glauco; tallos glabros. Hojas

5-12 cm de largo x 2-4,8 cm de ancho, simples,

elípticas a obovadas, cuneadas, acuminadas, superficie

abaxial pubescente, adaxial glabra, pecíolo pubes-

cente de 0,4-0,5 cm de largo; estípulas conspicuas,

heteromorfas, recaulescentes, aliformes de bordes

redondeados, decurrentes, glabras, paucicilioladas,

otras pequeñas, o nulas. Racimo de 22-40 cm de largo,

con flores amarillas o amarillo-oro, de 2-2,5 cm de

largo, pedicelos ca. 1-1,3 cm de largo; brácteas y

bractéolas glabriusculas a pubérulas, lanceolado-

acuminadas, cortamente estipitadas; cáliz 1,5-2 cm

de largo, bilabiado; estandarte obovado, superficie

externa glabra, la interna con apéndices sobre la

lámina y uña lanoso-pubescentes; alas casi iguales a

la quilla de ca. 1,8 cm de largo x 0,9 cm de ancho

con ápice suavemente incurvo y convoluto, borde

superior de la lámina e inferior de la uña lanoso-

pubescente; estilo geniculado con doble hilera

pubescente en los 2/3 superiores y rodea al estigma

en bisel. Legumbre 3,5-4,5 cm de largo x 0,7-1 cm

de ancho, oblongo-claviforme, glabra, coriácea,

negra, cortamente estipitada y apiculada, con el borde

superior suavemente incurvo. Semillas ca. 40, ca. 3

mm de largo x 3,5 mm de ancho. Cromosomas: 2n =

32 (Cotias de Oliveira $ Aguiar-Perecin 1999).

Hásrrar: El protólogo dice que es nativa de Brasil

y Schrank la describe de plantas cultivadas, de

semillas provenientes de Sáo Paulo, enviadas por

Martius. Además se la ha citado para Colombia

(Bernal 1986) donde se la cultiva en el Dpto.

Antioquía y crece naturalmente en el Dpto. Chocó,

entre los 1.500 a 1.800 m s.m. Los materiales

estudiados amplían su distribución a Paraguay y

NE de Argentina.

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov.

Corrientes. Dpto. Ituzaingó: Centro Forestal Villa

Olivari (FIPLASTO), 12- XII- 1994 (fl, fr), Tressens

et al. 5155 (CTES). Prov. Misiones. Dpto. Iguazú:

Parque Nac. Iguazú, Isla San Martín, 4-111-1995 (£1),

Zuloaga et al. 5258 (CTES, SD.

BRASIL. Edo. Paraná. 6 km N de Morretes, camino

a Antonina, 20-1-1985 (fl), Ferrucci et al. 297

(CTES). Edo. Sáo Paulo. Jardín Botánico, 15-Il-

1930 (fl), Hoehne 25194 (SD.

PARAGUAY. Dpto. Alto Paraná. Pto. Bertoni, 342

35' W 25% 40' S, 250 m s.m., costa del Río Paraná,

31-I11-1993 (fl), Schinini et al. 28284 (CTES).

Usos: Polhill (1982) cita para Africa, donde se

introdujo en las estaciones experimentales de

Etiopía, Kenya y Zimbawe como abono verde.

Bernal (1986) la recomienda como posible

ornamental para zonas tropicales y subtropicales.

En Brasil se recomienda cultivarla en asociación con

maíz (Zea mays L.) o mandioca (Manihot esculenta

Crantz); también se aconseja cultivarla interca-

lándola con cultivos perennes (citrus, café, etc.).

Tiene una elevada producción de biomasa y una

eficiente cobertura del suelo (Calegari 1995).

7. Crotalaria pilosa Mill., Gard. Dict. ed. 8,

Crotalaria 2. 1768; TIPO: “La Vera Cruz in New

Spain” (Tipo BM, no visto). Fig. 7.

C. pterocaula Desv., J. Bot. Agric. 3: 76. 1814.

TIPO: “Habitat in America calidore”. Desvaux s.n.

(Tipo P, no visto).

C. genistella Kunth in Humboldt, Bonplandt et Kunth,

Nov. Gen. Sp. 6: 398. 1824. C. pterocaula var.

genistella (Kunth) Benth., ¡in Mart., Fl. Bras. 15: 20.

1859. TIPO: “Crescit locis siccis, in Andibus

Popayanensium, inter La Sequía et Almaguer,

propevillam San Miguel et in ripa fluminis Putes,

alt. 807, item prope Mariquitam Novo Granatensium,

alt. 400 hex.” (Tipo P, no visto).

C. hexaptera Schrank, Syll. Pl. Nov. 2: 79. 1828.

TIPO: “Brazil. Colitur in Caldario Martius”. (Tipo

no localizado).

C. pilosa Mill. var. skutchiú Senn, Rhodora 41: 331.

Las especies argentinas de Crotalaria: GómMEz-Sosa, E.

1939. TIPO: Costa Rica: San José, El General, 730

m, Skutch 3071 (Tipo GH, no visto).

ICONOGRAFÍA: Windler (1974: 158, fig. 1), Bernal

(1986: 70, fig. 21).

Hierba anual, de 0,4-0,8 (-1)m alt.; tallo único con

entrenudos de 3-8 cm de largo x 0,15-0,4 cm de an-

cho; adpreso pubescente a glabrescente, pelos de 0,5-

1,5 mm; estípulas conspicuas, decurrentes con ancho

uniforme a lo largo de los entrenudos, aliformes, de

0,13-0,3 cm de largo, lóbulos de 1-9 mm de largo.

Hojas simples de 3-6 cm de largo x 0,3-1 cm de an-

cho, subsésiles, elípticas, lanceoladas a lineales, adpreso

pubescentes, pelos de 0,4-2 mm de largo. Inflorescencia

terminal u opuesta a la hoja, pedúnculos 4-12 cm de

largo, brácteas y bractéolas sésiles; pedicelos ca. 4 mm

de largo. Flores 5-10, cáliz poco mayor que la corola,

lóbulos 0,9 cm de largo, los superiores unidos hasta

más de la mitad de su longitud, los 3 inferiores unidos

en la base y el ápice, naviculares; estandarte ca. 0,8

cm de largo x 0,5 cm de ancho, elíptico, con apéndi-

ces laminares sobre el envés, uña ca.1 mm, lanosa pu-

bescente, alas iguales a subiguales al estandarte,

quilla mayor de 1 cm de largo x 0,4 cm de ancho,

angular, ápice rostrado, convoluto, borde superior

barbado; estilo geniculado. Vaina de 2,5 cm de lar-

go x 3,5 cm de ancho, glabra.

HÁBITAT: Vive en Costa Rica, Jamaica, Paraná, Tri-

nidad, Colombia, Brasil. En la Argentina: en

Formosa y Chaco. Crece en pajonales, cerca de ríos

y campos bajos, entre gramíneas.

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov. Chaco.

Dpto. 1? de Mayo: Colonia Benítez, abundante, IV-

1936 (fl), Schulz 1137 (SD). Dpto. Bermejo: Puente

Guaycurú a Las Palmas, abundante, 11-1941 (fl),

Schulz 1137 a (SD. Prov. Formosa. Sin localidad,

IV-1919, Jórgensen 3206 (BA- SI). Dpto. Pilagás:

Laguna Inés, XII-1940, Rojas 9002 (SD.

Usos: En Colombia se registraron usos medicinales

similares a C. incana (García Barriga 1975; Bernal

1986).

8. Crotalaria pumila Ortega, Nov. Pl. Descr. Dec.

2.23. 1797. TIPO: Semillas enviadas por Casimiro

Gómez Ortega al Hort. Bot. Matrit. (Tipo MA, no

visto). Fig. 8.

C. lupulina Kunth in Humboldt Bonpland et Kunth,

Nov. Gen. Sp. 6: 402. 1824. TIPO: “Crescit in monte

¡gnivomo Jorullo, alt. 570 hex. (Regno Mexicano)”.

(Tipo P, no visto).

ICONOGRAFÍA: Kunth, op.cit. f. 590. 1824, sub C.

lupulina.

Hierba generalmente anual, hasta de 0,40 m alt.,

ramosa. Tallos de 0,5-1,5 cm diám., estrigoso-

glabrescente; estípulas filiformes, persistentes, ca.

2,5 mm de largo. Hojas trifolioladas con pecíolo

menor que los folíolos, éstos brevemente

peciolulados; folíolos 0,9-2,2 cm de largo x 0,3-0,5

cm de ancho, elípticos a lanceolados, angostamente

cuneados, superficie adaxial glabra, abaxial piloso-

broncínea, tricomas menores a 0,5 mm. Racimos

opositifolios, pedúnculos de 1-2 cm de largo,

brácteas triangular filiformes y bractéolas filiformes,

ubicadas en el tercio superior del pedicelo,

persistentes; flores ca. 0,7 cm de largo; cáliz ca. 3

mm de largo, lóbulos triangulares, libres; estandarte

ca. 6 mm de largo x 5 mm de ancho, subcircular, de

longitud subigual a las alas y menor que la quilla,

superficie externa pilosa en el tercio superior del

nervio medio, superficie interna con apéndices

elípticos, oblicuos, vellosidad en la parte superior y

bordes de la uña; alas 6,5 mm de largo x 2 mm de

ancho, triangulares con ápice obtuso; quilla ca. 0,7

cm de largo x 0,3 cm de ancho, con ápice en ángulo

recto, derecho, conspicuamente rostrado, espaciada-

mente barbado en porción basal de borde superior e

inferior; estilo geniculado, pubérulo en el ápice y

alrededor del estigma. Vaina ca. 0,7-1 cm de largo

x 0,5 cm de ancho, ovoide a claviforme con apículo

ca. 1 mm, espaciadamente pubescente, estípite de

0-0,05 mm. Semillas ca. 10. Cromosomas: 2n=32

(Fernández 1977; Palomino € Vázquez 1991).

Hábrtar: “endémica de las faldas orientales de los

Andes subtropicales, entre los 450 y 2.500 m s.m.”

(Burkart 1952). Vive en Bolivia, Perú y en Argentina

en Catamarca, Jujuy, Salta y Tucumán.

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov.

Catamarca. Dpto. Andalgalá: 2.500 m s.m., V-1915

(fl, fr), Joergensen 1430 (SI). Dpto. Ambato: 1.250

ms.m., 31-II11-1995, Saravia Toledo 13243 (CTES).

Dpto. Paclin: El Pero, ca. 30 km al N de La Merced,

22-V-1984 (fr), A.T. Hunziker é Subils 24717 (SD. .

Gayana Bot. 57(1), 2000

Prov. Jujuy. Dpto. Manuel Belgrano: alrededores de

Jujuy, 8-V-1962 (fr), Cabrera et al. 14248 (SD); León,

111-1929 (fr), Budin 30 (BA). Dpto. San Pedro: Barro

Negro, ca. de San Pedro, 19-I11-1979 (11), Cabrera

et al. 30257 (SD. Dpto. Tumbaya: Volcán al Sud,

12-11-1985 (fl), Kiesling et al. 5123 (SD. Dpto. Valle

Grande: 2.800 m s.m., 29-11-1940 (fl, fr), Burkart

$ Troncoso 11548 (SI). Prov. Salta. Dpto. Caldera:

Cuesta del Gallinato, 29-11-1972 (fl), Cabrera ef al.

22570 (SI). Dpto. La Candelaria: Cumbre de

Castillejo, 200: m s.m., 1-1933 (fl), Schreiter 9229

(LIL, SD. Dpto. Rosario de Lerma: Río Toro, 17-

111970, Abbiatti $ Figueroa 3126 (CTES, LIL).

Dpto. Santa. Victoria: alrededores Santa. Victoria,

ca. 2.600 m s.m., 23-11-1982 (fr); Kiesling et al.

3969 (SI). Prov.Tucumán. Dpto. Capital: Río Salí,

450 m s.m., 21-MII- 1922 (fl, fr), Venturi 1774 (SL,

BA). Dpto. Burruyacú: 20-IIL- 1964, Legname é

Cuezzo 4608 (CTES, LIL). Dpto. Leales: Herreras,

270 ms.m., 7-V121917 (fr), Monetti s.n. (LIL 46681,

SID). Dpto. Tafí: San Pedro de Colalao, 1.100 m

s.m.,10-1V-1914 (fr), Rodríguez 1451 (SL BA).

Dpto. Trancas: 25-II- 1962, Cuezzo 6 Legname

2164 (CTES, LIL); La Criolla, 9-111-1912 (fl, fr),

Rodríguez 388 (BA).

BOLIVIA. Dpto.Cochabamba, Prov. Mizque,

Chaguarani entre Vila Vila y Santa. Cruz., 2.700 m

s.m., 31-11-1939 (fl, fr), Eyerdam 25084 (SI). Dpto.

Tarija, Pcia. Mendez, Rincón de La Victoria, 2.500

m s.m., 26-11-1960 (fl), Meyer 20770 (LIL, SD.

PERU. Dpto. Ancash, Carhuaz: Yangar-Jangas,

2.650 m s.m., 24-V-1970 (fl, fr), Lopez M. et al.

7474 (HUT, SI). Dpto. Piura, Huancabamba: 1.200

ms.m., 20-IV-1986 (fl, fr) Llatas Quiroz 1862 (HUP,

SI). Dpto. Lambayeque, Lambayeque: 300 m s.m.,

9-V-1981 (fr); Llatas Quiroz 650 (HUP, SI). Dpto.

Cajamarca, San Miguel de Pallaques: Casa Blanca,

1.300 m s.m., 11-V-1977 (fl, fr), Sagástegui 8773

(HUT, SD.

9. Crotalaria sagittalis L., Sp. Pl. 714. 1753.

LECTOTIPO: “Habitat in Brasilia, Virginia”, Kalm

2, herb. Linnaeus, LINN 895.2, designado por

Windler,1974 (no visto). Fig. 9.

C. tuerckheimi Senn, Rhodora 41: 339. 1939. TIPO:

Guatemala, Alta Verapaz, Coban, 1.350 m,

Túrckheim II 1282 (Tipo GH, no visto).

ICONOGRAFÍA: Bernal (1986: 75, fig. 23).

Hierba de 0,10-0,60 m alto. Tallo piloso. Hojas

unifolioladas, 1,5-5 cm de largo x 0,4-1,5 cm de

ancho, elípticas a lanceoladas, ápice obtuso,

mucronado, acuminadas o agudas, subsésiles, su-

perficie adaxial y abaxial pilosa, tricomas hasta de

2,8 min de largo; estípulas sólo en los nudos supe-

riores, decurrentes, generalmente menores que el

entrenudo, sagitadas, ca. 0,3-1 cm en el extremo

superior. Racimos de 1-4 flores; brácteas lanceoladas

a elíptico-lanceoladas, 2,5-6 mm de largo, pilosas;

pedicelos 2-3,5 mm de largo; bractéolas distancia-

das de la base del cáliz, de longitud subigual a las

brácteas. Flores de 1,1-1,6 cm de largo; cáliz 7-11

mm de largo con lóbulos lanceolados, los tres infe-

riores unidos por el ápice, estrigulosos; estandarte

de 0,5-1,2 cm de largo x 0,4-0,5 cm de ancho,

obovado, externamente piloso en el ápice del ner-

vio central, cara interna con apéndices laminares,

elípticos, de borde irregular y velloso-pubescente

en la parte superior y bordes de la uña; alas elípti-

cas ca. 0,5-0,9 cm; quilla ca. 1 cm de largo x 0,4 cm

de ancho, triangular, apiculada de ápice convoluto,

pilosa en parte basal del borde superior e inferior;

estilo geniculado, laxamente espiralado, pilosidad

en la mitad superior y circunsestigmática. Legum-

bre glabra, oblonga, de 1,5-2,5 cm de largo. Semi-

llas reniformes de 0,3-0,5 cm diám.

HÁBITAT: desde NE de Estados Unidos de América,

Centroamérica (El Salvador y Guatemala) y en

América del Sur hasta Perú, y Bolivia. En Argenti-

na en Jujuy. Crece en praderas subtropicales según

el ejemplar Burkart €: Troncoso, SI 11636.

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov. Jujuy. Dpto.

Santa Ana, Santa Ana, cerros ca. 2.800 m s.m., 29-II-

1940 (fl, fr), Burkart éz Troncoso s.n. (SI 11636).

BOLIVIA. Dpto. Santa Cruz. Prov. Florida, 1.600

m s.m., 30-1-1958 (fl, fr), Krapovickas 9023 (SD.

10. Crotalaria spectabilis Roth, Nov. Pl. Sp.341. 1821.

TIPO: India, Heyne s.n. (Tipo no visto). Fig. 10.

C. sericea Retz., Observ. Bot. 5: 26. 1788, non

Burm. f. 1768. C. retzú A.S. Hitchc., Annual Rep.

Missouri Bot. Gard. 4: 74. 1893. TIPO: India,

Koenig s.n. (Tipo LD, no visto).

Las especies argentinas de Crotalaria: GÓmMEZ-Sosa, E.

ICONOGRAFÍA: Bernal (1986: 94, fig. 31).

Hierba o sufrútice ca. 1,70 m alto, tallo anguloso,

glabro. Hojas simples (4,5-) 6-12 cm de largo x 1-6

cm de ancho, elíptico-cuneadas, mucronadas, su-

perficie adaxial glabra, abaxial estrigoso-pubescente,

pecíolo 0,4-0,6 cm de largo; estípulas anchamente

triangulares, decurrentes, ca. 0,5 cm de largo. Raci-

mos laxos de (16-) 25-60 cm de largo, con 20-30

flores; brácteas ovado-cordadas, 0,5-1 (-1,2) cm de

largo x 0,5-0,7 cm de ancho, acuminadas, glabras,

bractéolas ca. 1 mm, en la mitad o tercio inferior

del pedicelo. Flores amarillo oro, ca. 2 cm de largo,

pedicelo ca. 1,7 cm; cáliz glabro, tubo ca. 0,6 cm,

lóbulos libres, anchamente triangulares, los supe-

riores ca. 0,8 cm de largo x 0,6 cm de ancho; estan-

darte anchamente ovado a subcircular ca. 2 cm de

largo x 2,2 cm de ancho, externamente glabro, in-

ternamente con apéndices laminares horizontales,

cupuliformes, breve uña pubescente en superficie

interna y bordes; alas ca.1,9 cm de largo x 1 cm de

ancho, oblongas a obovadas con bordes incurvos y

uña de 4 mm con bordes pubescentes; quilla redon-

deada hacia la mitad ca. 0,6 cm de ancho, incurva

con ápice convoluto, vellosa en el borde de la uña y

mitad del borde inferior; ovario glabro, estilo

incurvo con doble hilera pubescente. Legumbre

oblonga a claviforme, ca. 3,5 cm de largo x 1,5 cm

de ancho, cortamente estipitada, coriácea, inflada,

negruzca, glabra. Semilla ca. 4 mm de largo.

Cromosomas: 2n=16 (Palomino € Vázquez 1991;

Cotias de Oliveira € Aguiar-Perecin 1999).

HásrTar: Nativa de la India y naturalizada en el Vie-

jo y Nuevo Mundo donde fue introducida como abo-

no verde. En América se la cita para Panamá, Costa

Rica (cultivada, com. pers.), Colombia y Perú. En

Argentina está naturalizada en Misiones, en borde

de caminos (Rodríguez 514). En Chaco y Corrien-

tes se ha introducido como cultivo experimental en

INTA, Schulz 16533 (CTES) y se la encontró natu-

ralizada en terrenos modificados, y en viejos culti-

vos, asilvestrada (Schulz 19072).

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Pcia. Corrien-

tes. Dpto. Empedrado: El Sombrerito, INTA, 15-IV-

1966 (fr), Schulz 15371 (CTES). Pcia. Chaco. Dpto.

1% de Mayo: Col-Benítez, INTA, 111-1969, Schulz

16533 (CTES); 28-11-1979, Schulz 19072 (CTES).

Pcia. Misiones. Dpto. Candelaria: Loreto, 14-11-1980,

Schinini 19848 (CTES), Dpto. Eldorado: Eldorado,

11-11-1993 (fl,fr), Rodríguez et al. 514 (CTES).

OBSERVACIONES: En Africa y Madagascar está na-

turalizada pero por ser notablemente tóxica, ac-

tualmente no se recomienda su cultivo (Polhill,

1982).

11. Crotalaria stipularia Desv., J. Bot. Agric. 3:

76. 1814. TIPO: “Habitat in Cajenna”. s. col. o col.

desconocido, sin fecha (Tipo P, no visto). Fig. 11.

Crotalaria espadilla Kunth in Humboldt, Bonplandt

et Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 399. 1824. TIPO: “Crescit

prope Caripe, locis humidis; et prope Carichanam,

locis arenosis, alt. 30-400 hex.”, H.B.K. 1025 (Tipo

P, no visto. Colec. H.B.K. microfilm SI!).

C. stipularia var. espadilla (Kunth) Kuntze, Revis.

Gen. Pl. 1: 175. 1891.

C. stipularia var. serpyllifolia DC., Prodr. 2: 124.

1825. TIPO: “Patria ign.” Lambert s.n., 1816. (Tipo

G-DC, colec. microfilm SI!).

C. stipularia var. oblongata Griseb., Fl. Brit. W. L

178. 1864. TIPO: “Guadeloupe”(Tipo, K?, GOET?

no visto).

C. stipularia var. sericea Griseb., Fl. Brit. W. I. 178.

1864. “Dominica” (Tipo K?, GOET? no visto).

C. stipularia var. longepedunculata f. elliptica

Chodat % Hassl., Bull. Herb. Boissier , ser. 2, 4:

835. 1904. TIPO: Paraguay. Arroyo Primero Apa,

Nov., Hassler 7838 (Tipo G, no visto).

ICONOGRAFÍA: Windler (1974: 179, fig. 5).

Hierba anual, tallo de 0,1-0,6 m alto por 1,2-5 mm

diámetro, entrenudos 3-8 cm de largo, pubescencia

generalmente villosa, tricomas de 0,5-3 mm,

estípulas decurrentes angostándose a lo largo del

entrenudo, de 1-1,5 cm en la parte superior, con ló-

bulos generalmente incurvos. Hojas ovales, oblon-

gas, elípticas, o lanceoladas, simples, de 2,5-4 cm de

largo por 1-1,5 cm de ancho, base redondeada o agu-

da, ápice retuso, redondeado, o acuminado, pubes-

cencia adpresa o laxamente villosa con tricomas de

(0,5-) 1-1,5 mm de largo, pecíolo de 0,5-1 mm de

Gayana Bot. 57(1), 2000

largo. Inflorescencia con pedúnculos de 4-6 cm de

largo; brácteas y bractéolas linear-lanceoladas,

pecioladas; flores ca. 0,8 cm de largo; cáliz con los

lóbulos inferiores unidos hasta más de la mitad, con

lóbulos ca. 3 mm de largo, los superiores unidos

también por los ápices formando ojales entre di-

chos lóbulos, ca. 7 mm de largo, estandarte ca. 6

mm de largo por 5 mm de ancho, obovado, igual a

un poco menor que el cáliz, apéndices aliformes,

irregularmente crenulados, uña pubescente; alas

espatuladas iguales al estandarte y menores que la

_quilla, ésta triangular, de 6,5 mm de largo y ca. 3,5

mm de ancho en su parte más ancha, borde supe-

rior, lanoso pubescente, apiculada, con ápice

convoluto; estilo geniculado y laxamente espiralado

con una línea pubescente. Vaina de 2,5-3,5 cm de

largo, de contorno oblongo-obovado, glabra. Semi-

llas 17-41. Cromosomas: 2n=32 (Fernández 1977;

Cotias de Oliveira 8 Agular-Perecin 1999).

HÁBITAT: Nativa de América vive en Rep.

Dominicana, Guadalupe, Haití, Martinica, Puerto

Rico, Trinidad y Tobago, Bolivia, Paraguay y Brasil.

En Argentina crece en Misiones, Formosa,

Corrientes, Chaco, Salta y Tucumán. Frecuente en

suelos arenosos, pastizales de lomas, laderas de

cerros y orillas de montes. Introducida en India

occidental y en Ghana.

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov. Corrientes.

Dpto. Concepción: Tabay, 1-XI-1965 (fl),

Krapovickas 8 Cristóbal 11654 (SI). Dpto. Esquina:

24-XI-1968, Vallejos 1234 (CTES). Dto. Goya: 17-

IV-1969, Carnevali 1395 (CTES). Dpto. Itatí: 17-II-

1983, Carnevali 6044 (CTES). Dpto. Ituzaingó: Í-

1IX-1979, Arbo et al. 2370 (CTES); Ea. Puerto Valle,

24-X1-1962 (fl, fr), Partridge s.n. (BA 61846). Dpto.

Mburucuyá, Ea. Santa. Teresa, 18-VII-1949, Pedersen

387 (LP). Dpto. San Cosme: San Cosme, 25-11-1983,

Carnevali 6033 bis (CTES). Dpto. San Miguel: 2-X-

1978, Schinini $2 Vanni 15659 (CTES). Dpto. Santo

Tomé: “en pastizal, sobre loma”, 21-1-1981, Carnevali

4615 (CTES). Prov. Chaco. Dpto. 1% de Mayo:

Colonia Benítez, VI-1934, Schulz 1138 (SD). Dpto.

San Fernando: Resistencia: marzo, s. año (fl), Meyer

422 (SI); Fontana: 1-1925 (fl), Meyer 606 (SI). Prov.

Formosa. “En chacras”, 111.1918 (fl, fr) Joergensen

2960 (BA). Prov. Misiones. S. loc., año 1931 (fl),

Griner 801 (SI). Dpto. Candelaria: 21-11-1997,

Tressens ef al. 5729 (CTES); Loreto, 17-11-1951,

Montes 11240 (LP). Dpto. Capital: Arroyo Itaembé,

Ruta 12, 17-1-1960 (fl), Krapovickas $ Cristóbal

12110 (SL, CTES). Dpto. Iguazú: 7-XI-1949,

Schwindt 2386 (CTES, LIL). Prov. Salta. Dpto.

Caldera: Vaqueros, 21-111-1977, Krapovickas éz

Schinini 30372 (CTES). Prov. Tucumán. Dpto.

Chicligasta, Concepción, 450 m, a orillas del río

Gastona, 27-IV-1922 (fl, fr), Venturi 1819 (SD.

BOLIVIA. Dpto. Santa Cruz, Dolores, Cantón

Buenavista, 6-IV-1916 (fl, fr), Steinbach 1890 (SD);

2-VII-1924 (fl, fr), Steinbach 6230 (BA).

PARAGUAY. Dpto. Central. Caacupé, 11-IV-1950

(fl, fr), Burkart 18340 (SI). Parque botánico,

praderas, I1V-19377 (fl, fr), Rojas 7554 (SD.

12. Crotalaria tweediana Benth., London J. Bot. 2:

482. 1843. TIPO: “Porto Alegre, Tweedie” (Tipo

K, no visto). Fig. 12.

Hierba anual, (12-) 16-30 (-40) cm alto. Tallos

decumbentes, estriados, ca. 0,3 cm diámetro,

broncíneo-vellosos, tricomas ca. 2 mm de largo.

Hojas simples, de 3-4 (3-) cm de largo x 1,2-1,8 cm

de ancho, elípticas a ovadas, velloso-pubescentes,

pecíolo 1-1,5 mm de largo; estípulas nulas. Racimo

apical, pedúnculo de 5,5-8 em de largo, (3-) 7-11

flores; brácteas ca. 3 mm de largo, linear-

lanceoladas, pubescentes; bractéolas ca. 3 mm de

largo, linear-lanceoladas, en la base del cáliz y

menores que el tubo del mismo. Flores 1,5-1,8 cm,

pedicelo de 4-5 mm de largo; cáliz subigual a la

corola, bilabiado, tubo menor que los lóbulos, los

tres lóbulos inferiores ca. 1,6 cm, unidos o sólo

parcialmente unidos en el ápice; los dos superiores

unidos, generalmente hasta más de la mitad de su

longitud; estandarte ca. 1,7 cm circular, nervio

medio externo pubescente, sobre superficie interna

con apéndices transversalmente elípticos, uña con

borde lanoso-pubescente; alas ca. 1 cm de largo x

0,5 cm de ancho, obovadas con bordes ondulados,

menores que el estandarte y la quilla, ésta ca. 1,35: x

0,8 cm, triangular apiculada, ápice convoluto; estilo

geniculado, laxamente espiralado con una línea

pubescente, ápice ensanchado y pubescente.

Legumbre de 2,6-3,5 cm de largo x 0,8-1 cm de

ancho, elipsoide a claviforme, brevemente apiculada,

coriácea, glabra, negruzca. Semillas de 2,5-3,5 mm

de ancho, hilo descubierto.

Las especies argentinas de Crotalaria: GÓmMEz-Sosa, E.

Háprrar: Es nueva cita para Argentina donde crece

en estepa graminosa, generalmente en campos de

suelo laterítico en Misiones y Corrientes. En palmar

alterado de Butia yatai (Mart.) Becc. (en el ejemplar

Schinini 18967).

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov. Corrientes.

Dpto. Alvear: Estancia La Choza, 1-1945 (fl), Meyer

sn. (S127444 y 27445). Dpto. Berón de Astrada: Ruta

Nac. 12, 21 km W de Itá Ibaté, 29-XI-1970 (fl, fr),

Krapovickas 6 Cristóbal 16523 (CTES). Dpto.

Concepción: 11 km de Santa. Rosa, 16-X11-1977 (fl),

Tressens et al. 1004 (CTES). Dpto. Goya: Buena Vista,

21 km S de Goya, ruta 12, 22-XI-1979 (fl), Schinini ef

al. 18967 (CTES). Dpto. Ituzaingó: Laguna Iberá, I-

1927 (fl), R.A. Spegazzini 10029 (SI); Ea. Puerto Valle,

6-XIL-1962 (fl), Portridge s.n. (BA 61.040). Dpto.

Mburucuyá: Ea. Santa. Teresa, 14-X1-1949, Schwarz

8711 (CTES, LILL). Dpto. Saladas: 2 km al S de

Rincón de Ambrosio, 25-X1-1980 (fl), Cáceres 82

(CTES). Dpto. San Cosme: Paso de la Patria, 30-X-

1936 (fl), Meyer 2128 (BA). Dpto. San Miguel: Loreto,

27-1X-1973 (fl), Mroginski 1 (CTES). Dpto. Santo

Tomé: Ruta 40, 14 km S de Santo Tomé, 20-X1-1973

(fl, fr), Lourteig et al. 2902 (CTES). Pcia. Misiones.

Dpto. Candelaria: Loreto, 220 m s.m., habita lugar

alto, muy escasa, 2-X-1945 (fl), Montes 1374 (SD.

Dpto. San Ignacio: San Ignacio, año 1931 (fl), Griiner

s.n. (SI 15520). Dpto. San Javier: Balneario 4 Bocas,

11 km NE de San Javier, 24-1-1976, Krapovickas éz

Cristóbal 28865 (CTES).

URUGUAY. Rivera. s. loc., 19-XI-1951 (fl),

Rosengurt B-6198 (SI).

OBSERVACIONES: Izaguirre £z Beyhaut (1999) citan C.

tweediana para Brasil, Uruguay y la Argentina, pero

no incluyen material de referencia de la Argentina.

ESPECIES EXCLUIDAS

Crotalaria nitens Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 399. 1824.

“Crescit prope Mariquita et Honda, alt. 160-400 hex,

(Nova Granata)”. Fue descripta para Colombia. Según

Bentham (1859) habita en América meridional desde

México a Perú y Brasil meridional. Macbride (1943)

la cita para Perú, Paraguay y Bolivia. Niederlein

(1890) cita los ejemplares 322, 1129 y 1131, sin

especificar país de origen, y hasta el presente no han

podido ser localizados. Rojas Acosta (1905) cita la

especie para Corrientes, sin indicar el material estudiado

ni el herbario o institución donde los ejemplares fueron

depositados. Molfino (1925) publica como C. nitens un

ejemplar de Misiones, San Javier, que tampoco fue

localizado. Windler (1974) la cita para Guatemala,

México, Colombia y, agrega, que está ampliamente

difundida en América del Sur.

Crotalaria pallida Aiton, Hort. Kew. 3: 20.1789, es una

especie pantropical cuya distribución natural se ve

alterada por su amplio cultivo y posterior naturalización

(Polhill 1982). En nuestro país fue incluida en la Flora

de Entre Ríos (Burkart 1987) sin citar ejemplares de

herbario. El estudio de esta especie permitió el hallazgo

únicamente de dos ejemplares: Buenos Aires, Pdo.

Castelar, campo de cultivo experimental del Ing. E. C.

Clos, 31-I11-1950, Burkart 18482 (SI) y Corrientes, en

el campo de la Fac. de Agronomía y Veterinaria, 15-IV-

1944, A. T. Hunziker 5335 (SD). Consecuentemente

no se ha podido verificar fehacientemente que la

especie se halle naturalizada en nuestro país.

Crotalaria polysperma Kotschy ex Schweinf., Relig.

Kotschy 18, t. 14. 1868. Es una especie africana

descripta con estandarte azul, externamente

pubescente (Polhill 1982). Moldenke (1946) la cita

para Salta y Tucumán basándose en dos ejemplares

cuyos datos transcribe, anotando “corolla yellow”

y “yellow flowers”. Este hecho denotaría que estos

ejemplares no corresponden a esta identificación.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a Nélida Bacigalupo, Zulma Rúgolo

y Fernando Zuloaga, las oportunas observaciones que

enriquecieron este trabajo; como así también a Rupert

Barneby la revisión del mismo. A Lourdes Rico y a

Mauricio Velardes por el envío de descripciones

originales, fotos y datos de los herbarios de Kew y de

Madrid, respectivamente. También a los curadores de

los herbarios consultados por su amable atención y a

Vladimiro Dudás por la confección de las láminas.

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MOLEINO, J.F. 1925. Notas Botánicas IV. Physis (Buenos

INDICE DE NOMBRES CIENTIFICOS

Crotalaria anagyroides 72

Crotalaria balansae 69

Crotalaria brachystachys 72

Crotalaria dombeyana 12

Aires) 8:219.

NeaL, W., L. RusorF 8 C. AHMANN. 1935. The isolation and

some properties of an alkaloid from Crotalaria

spectabilis Roth. J. Amer. Chem. Soc. 57: 2560-2561.

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nomenclature of Crotalaria foliosa (Leguminosae)

and related species. Brittonia 34: 340-345.

Crotalaria espadilla 74

Crotalaria genistella 74

Crotalaria glabrescens 69

Crotalaria hexaptera 74

Las especies argentinas de Crotalaria: GÓMEZ-Sosa, E.

Crotalaria incana 69

Crotalaria incana var. australis 69

Crotalaria leptophylla “72

Crotalaria lupulina 15

Crotalaria martiana 71

Crotalaria maypurensis 71

Crotalaria megapotamica 70

Crotalaria micans “72

Crotalaria paraguayensis 71

Crotalaria paulina “74

Crotalaria picensis 70

Crotalaria pilosa 74

Crotalaria pilosa var. skutchii 74

Crotalaria pterocaula 74

Crotalaria pterocaula var. genistella 74

Crotalaria pumila 75

Crotalaria purpurascens 69

Crotalaria retzii 76

Crotalaria sagittalis 76

Crotalaria sericea 76

Crotalaria spectabilis 76

Crotalaria stipularia 77

Crotalaria stipularia var. serpyllifolia 77

Crotalaria stipularia var. espadilla 77

Crotalaria stipularia var. oblongata 77

Crotalaria stipularia var. sericea 77

Crotalaria stipulata var. longepedunculataf. elliptica 17

Crotalaria tuerckheimii 76

Crotalaria tweediana 78

Fic. 1. Crotalaria balansae. A: estípula. B: base de hoja, superficie abaxial. C: ápice de la hoja, superficie adaxial. D: flor

con brácteas y bractéolas pecioladas. E: cáliz, superficie interna. F: estandarte. G: ala. H: quilla. l: gineceo. J: ápice del

estilo. A-C, s. leg. 200 (SD). D-I: [Rojas 6632 (SD)].

El. 1. Crotalaria balansae. A: stipule. B: leaf base, abaxial surface. C: leaf apex, adaxial surface. D: flower with

bracts and petiolate bracteoles. E: calyx, inner surface. F: standard. G: wing. H: keel. l: gynoecium. J: style apex.

Gayana Bot. 57(1), 2000

ElG. 2. Crotalaria incana. A: flor. B: cáliz, superficie interna. C: estandarte. D: base del estandarte, apéndices y uña. E: ala.

F: quilla. G: gineceo. H: semilla. [Cabrera 34482 (SD)].

ElG. 2. Crotalaria incana. A: flower. B: calyx, inner surface. C: standard. D: standard base, apices and claw. E: wing.

F: keel. G: gynoecium. H: seed.

EiG. 3. Crotalaria martiana. A: flor. B: bráctea. C: bractéola. D: cáliz. E: estandarte. F: base del estandarte, apéndices

y uña. G: ala. H: quilla. I: gineceo. J: ápice del estilo. [Fiebrig 225 (BAR)].

Fic. 3. Crotalaria martiana. A: flower. B: bract. C: bracteole. D: calyx. E: standard. F: standard base, apendices and

claw. G: wing. H: keel. I: gynoecium. J: style apex.

Las especies argentinas de Crotalaria: GÓMEZ-Sosa, E.

Fic. 4. Crotalaria maypurensis. A: inflorescencia joven, con brácteas y bractéolas rectas o sinuosas. B: flor. C: cáliz,

superficie interna. D: estandarte. E: base del estandarte, apéndices y uña. F: ala. G: quilla. H: gineceo. I: ápice del

estilo. [A, Venturi 8065 (SI); B-I, Cabrera 22132 (SI)].

Fic. 4. Crotalaria maypurensis. A: immature inflorescence, with straight or sinuous bracts. B: flower. C: calyx, inner

surface. D: standard. E: standard base, apendices and claw. F: wing. G: keel. H: gynoecium. I: style apex.

El. 5. Crotalaria micans. A: inflorescencia joven, con brácteas y bractéolas crespas o incurvas. B: flor. C: cáliz,

superficie interna, D: estandarte. E: base del estandarte, apéndices y uña. F: ala. G: quilla. H: gineceo. 1: ápice del

estilo. J: semilla. [A, Cabrera 31318. B-I: Burkart 7020 (SI); J, Burkart 8310 (SD).

El. 5. Crotalaria micans. A: immature inflorescence, with bracts and incurvate bracteoles. B: flower. C: calyx, inner

surface. D: standard. E: standard base, apendices and claw. F: wing. G: keel. H: gynoecium. I: style apex. J: seed.

Gayana Bot. 57(1), 2000

Ei. 6. Crotalaria paulina. A: estípulas. B: flor. C: estandarte. D: base del estandarte, apéndices y uña. E: ala. F: base

del ala, superficie interna. G: quilla. H: gineceo. 1: ápice del estilo. J: semilla. [Schinini 28284 (CTES)].

El. 6. Crotalaria paulina. A: stipules. B: flower. C: standard. D: standard base, apendice and claw. E: wing. F: wing

base, inner surface. G: keel. H: gynoecium. 1: style apex. J: seed.

E¡G. 7. Crotalaria pilosa. A: flor. B: cáliz. C: estandarte. D: base del estandarte, apéndices y uña. E: ala. F: quilla. G: gineceo.

H: ápice del estilo. [Schulz 1137 a (SD)].

Ei. 7. Crotalaria pilosa. A: flower. B: calyx. C: standard. D: standard base, apendice and claw. E: wing. F: keel. G:

gynoecium. H: style apex.

Las especies argentinas de Crotalaria: GómEz-Sosa, E.

E¡G. 8. Crotalaria pumila. A: flor. B: cáliz, superficie externa. C: estandarte. D: base del estandarte, apéndices y uña. E:

ala. F: quilla. G: gineceo. H: fruto. [Burkart € Troncoso 11548 (SD).

ElG. 8. Crotalaria pumila. A: flower. B: calyx, outer surface. C: standard. D: standard base, apendice and claw. E: wing.

F: keel. G: gynoecium. H: fruit.

ElG. 9. Crotalaria sagittalis. A: estípulas. B: flor con bráctea y bractéola. C: cáliz. D: estandarte. E: base del estandarte,

apéndices y uña. F: ala. G: quilla. H: gineceo. l: ápice del estilo. J: semilla. [Burkart € Troncoso 11636 (SD)].

ElG. 9. Crotalaria sagittalis. A: stipules. B: flower with bract and bracteole. C: calyx. D: standard. E: standard base,

apendices and claw. F: wing. G: keel. H: gynoecium. Í: style apex. J: seed.

Gayana Bot. 57(1), 2000

FG. 10. Crotalaria spectabilis. A: estípulas. B: bráctea. C: flor. D: cáliz, superficie interna. E: estandarte. F': base del

estandarte, apéndices y uña. G: ala. H: quilla. 1: gineceo. [Rodríguez 514 (CTES)].

El. 10. Crotalaria spectabilis. A: stipules. B: bract. C: flower. D: calyx, inner surface. E: standard. F: standard base,

apendices and claw. G: wing. H: keel. I: gynoecium.

El. 11. Crotalaria stipularia. A: estípulas. B: flor. C: cáliz, superficie interna. D: estandarte. E: base del estandarte,

apéndices y uña. F: ala. G: quilla. H: gineceo. I: ápice del estilo. [Schulz 1138 (SD)].

El. 11. Crotalaria stipularia. A: stipules. B: flower. C: calyx, inner surface. D: standard. E: standard base, apendices

and claw. F: wing. G: keel. H: gynoecium. I: style apex.

Las especies argentinas de Crotalaria: GÓMEZ-Sosa, E.

FiG. 12. Crotalaria tweediana. A: flor. B: cáliz. C: estandarte. D: base del estandarte, apéndices y uña. E: ala. E: quilla.

G: gineceo. H: ápice del estilo, perfil externo. Í: ápice del estilo, perfil interno. [Montes 1374 (SD).

E¡G. 12. Crotalaria tweediana. A: flower. B: calyx. C: standard. D: standard base, apendices and claw. E: wing. F: keel.

G: gynoecium. H: style apex, outer profile. I: style apex, inner profile.

Fecha de publicación: 15.10.2000

in An ei: Aca ndo mt SIM Epa A

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Gayana Bot. 57(1): 89-96, 2000

ISSN 0016-5301

VARIACIÓN MORFOLÓGICA DE PHACELIA SECUNDA J.F. GMEL.

(HYDROPHYLLACEAE) A LO LARGO DE UN GRADIENTE

ALTITUDINAL EN CHILE CENTRAL

MORPHOLOGICAL VARIATION OF PHACELIA SECUNDA J.F GMEL.

(HYDROPHYLLACEAE) ALONG AN ALTITUDINAL GRADIENT IN CENTRAL

CHILE

Lohengrin A. Cavieres”

RESUMEN

Phacelia secunda J.F. Gmel. (Hydrophyllaceae) es una hier-

ba perenne que en Chile, y también en Argentina, presenta

una amplia distribución, habitando desde Parinacota (1898)

hasta Tierra del Fuego (5495), y desde el nivel del mar hasta

la alta cordillera. En este estudio se documentan algunas

variaciones morfológicas que presenta esta especie a lo lar-

go de un gradiente altitudinal desde los 1.600 m a los 3.400

m en los Andes de Chile central (3395). Se encontró que el

diámetro de las rosetas aumenta significativamente con la

altitud, al igual que el número de inflorescencias por indivi-

duo y la longitud de la pubescencia. Por el contrario, la altu-

ra de las inflorescencias disminuye con la altitud. La ten-

dencia a privilegiar el crecimiento vertical a bajas altitudes

y el crecimiento horizontal en altitudes mayores sería una

respuesta adaptativa a las frías condiciones de los ambien-

tes de alta montaña. Del mismo modo, el aumento en la

longitud de la pubescencia con la altitud sería una adapta-

ción para mantener un balance térmico positivo y evitar los

excesos de radiación en dichos ambientes.

PALABRAS CLAVES: Cambio morfológico, gradiente

altitudinal, Phacelia, Andes.

INTRODUCCION

El género Phacelia Juss. (Hydrophyllaceae)

comprende aproximadamente 150 especies, que

habitan desde el oeste de Norteamérica hasta el sur

de Argentina y Chile (Deginani 1982; Mabberley

1997). La mayoría de las especies de este género se

“Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales

y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-

C, Concepción, Chile. email: Icaviere Oudec.cl

ABSTRACT

Phacelia secunda J.F. Gmel. (Hydrophyllaceae) is a

perennial herb that both, in Chile and Argentina, shows a

wide distributional range, inhábiting from Parinacota

(1895) to Tierra del Fuego (5498), and from the sea level

up to the high Andes. In this study some morphological

variations along an altitudinal gradient from 1600 to 3400

m in Andes of central Chile (33958) are reported. The

diameter of the rosettes significantly increased with

elevation, as well as the number of inflorescences per

individual and the longitude of pubescence. In contrast,

the height of inflorescences decreased with elevation.

Tendencies for privileging vertical growth at lower

elevations and horizontal growth at higher elevations

would be adaptations to the cold and harsh climate of

high mountain habitats. In a similar vein, the increase in

the longitude of pubescence with elevation would be an

adaptation in order to maintain positive thermal balan-

ces and avoid the excesses of radiation in those habitats.

KeYwokrDs: Morphological change, altitudinal gradient,

Phacelia, Andes.

encuentran en el hemisferio norte, colonizando

principalmente hábitats templados (Willis 1985;

Mabberley 1997). En Chile, el género está repre-

sentado por 6 especies (Marticorena € Quezada

1985).

Phacelia secunda J.F.Gmel. es una hierba

perenne que habita en todo el continente americano,

desde el sur de los Estados Unidos hasta el extremo

sur de Sudamérica (Deginani 1982). En Chile esta

hierba presenta una extraordinaria amplitud tanto

en su distribución latitudinal como altitudinal,

habitando desde Parinacota (1895) hasta Tierra del

Fuego (5495), y desde el nivel del mar hasta cerca

Gayana Bot. 57(1), 2000

del límite altitudinal de la vegetación andina (3.500

m). En Chile, una distribución tan amplia como ésta,

sólo es conocida para Deschampsia antarctica Desv.

(Graminae) y Colobanthus quitensis (H.B.K.) Bartl.

(Caryophyllaceae) que se encuentran a lo largo de

toda la Cordillera de los Andes hasta la Antártica. A

diferencia de las otras especies con amplia

distribución en Chile, P. secunda se desarrolla

exitosamente en climas muy diferentes como son el

clima costero, el clima tipo mediterráneo del valle

central y el clima alto-andino. En Argentina, P.

secunda también presenta una amplia distribución

tanto altitudinal como latitudinal, habitando desde

Jujuy hasta Tierra del Fuego y desde el mar a la

Cordillera de los Andes (Deginani 1982).

Varios estudios han documentado los

drásticos cambios climáticos que ocurren con la

altitud (Billinges £ Mooney 1968; Billings 1972,

1974; Bliss 1971, 1985). Aquellas especies capaces

de crecer en un amplio rango de altitudes deben

adaptarse a la disminución de la temperatura del

aire y del suelo con la altitud, al aumento de los

niveles de radiación y velocidad del viento, y a la

disminución en la duración de la estación favorable

para el crecimiento (Billings € Mooney 1968;

Billings 1974; Bliss 1985; Kórner 1999). La gran

mayoría de los estudios se han centrado en las

adaptaciones fisiológicas que presentan las especies

que habitan los ambientes alpinos (Billings €

Mooney 1968; Bliss 1971; Billings 1972; 1974),

relegando a un segundo plano la documentación

de adaptaciones morfológicas. Una de las

principales características que presentan las plantas

que habitan en zonas alpinas es la reducción del

crecimiento en tamaño de los individuos,

privilegiándose el crecimiento en forma horizontal

(Savile 1972; Kórner et al. 1989; Kórner 1999).

De esta manera los individuos crecen muy

apegados a la superficie del suelo donde pueden

evadir los efectos del fuerte viento y aprovechar la

radiación del suelo para alcanzar temperaturas más

altas que el aire (Kórner 8 Larcher 1988; Kórner

1999). Lo anterior sugiere que una especie que se

distribuya a lo largo de un gradiente altitudinal

debería modificar su morfología para crecer más

cerca del suelo ha medida que se aumenta en

altitud. En el presente estudio se documentan

algunos aspectos de la variación morfológica que

presenta Phacelia secunda a lo largo de un

gradiente altitudinal en los Andes de Chile central.

MATERIALES Y METODOS

ESPECIE DE ESTUDIO

Phacelia secunda J.F. Gmel. (Hydrophyllaceae):

hierba perenne, arrosetada o con tallos erguidos, con

rizoma vertical, tallos con pilosidad argénteo-

serícea, adpresa, en menor medida con pilosidad

hirsuta. Hojas basales largamente pecioladas, las

caulinares casi sésiles, pilosas en ambas caras;

lámina entera a lirado pinnada, lanceolada a ovada,

con 1 a 5 pares de lóbulos de ápice agudo y margen

entero, el terminal de mayor tamaño que los

restantes. Inflorescencia compleja de cimas

escorpioides, laxas. o contraídas. Cáliz de igual o

menor longitud que la corola, sépalos más o menos

lanceolados, hirsutos. Corola campanulada, lila a

blanco. Estambres exertos. Fruto cápsula piriforme.

Puede producir entre 1-4 semillas por flor. Las

semillas son naviculares, de 2-3 mm de longitud

por 1 mm de ancho; tienen un extremo marcada-

mente agudo, foveoladas en ambas caras y son de

color castaño oscuro. Los frutos y semillas de esta

especie no presentan adaptaciones morfológicas para

dispersión a larga distancia (Cavieres et al. 1999),

lo que le permite formar bancos de semillas bastante

numerosos (Cavieres £ Arroyo 1999a). Según

Arroyo é Squeo (1990) ásta es una especie parcial-

mente autocompatible.

Deginani (1982) reconoce 2 variedades para

la especie: P. secunda J.F.Gmel. var. secunda con

plantas arrosetadas, con pilosidad en su mayor parte

argénteo-serícea, y P. secunda J.F.Gmel. var. pinnata

(R. et P.) Constance, con plantas marcada- mente

caulescentes, con predominio de la pilosidad hirsuta

(Fig. 1).

AREA DE ESTUDIO

Este trabajo se realizó entre los sectores del

Santuario de la Naturaleza Yerba Loca y el Cerro

Negro en el Centro Invernal de Ski Valle Nevado,

en los Andes de Chile central (3395) (Fig. 2).

En general, el clima de Chile central es del tipo

mediterráneo (di Castri £ Hajek 1976) con una

marcada estacionalidad tanto en las temperaturas como

en las precipitaciones. Se caracteriza además por una

alta variabilidad interanual en las precipitaciones y una

moderada oscilación térmica entre el período invernal

y la época estival. A 1.600 m, en el Santuario de la

Naturaleza Yerba Loca, la temperatura media anual

es de 12,7*C (Peñaloza 1996), mientras que a 2.600

Variación morfológica de Phacelia secunda: CAVIERES, L.A.

EG. 1. Icones de Phacelia secunda J.F. Gmelin. en Deginani (1982). A, Planta en flor y fruto; B, flor; C, corola abierta;

D, cáliz y fruto; E, gineceo; E, semillas; G, Phacelia secunda var. pinnata (Vahl) Deginani, aspecto general. (A-E,

Cabrera 15146; G, Cabrera 18301).

FiG. 1. Icones of Phacelia secunda J.F. Gmelin. in Deginani (1982). A, Plant with fruit and flowers; B, flower; C, open

corolla; D, calix and fruit; E, gineceous; E, seed; G, Phacelia secunda var. pinnata (Vahl) Deginani, general aspect. (A-

F, Cabrera 15146; G, Cabrera 18301).

m y 3.150 m la temperatura media anual es de

alrededor de 6,5%C y 3*C, respectivamente

(Cavieres € Arroyo 1999b).

En la zona de estudio se encontraron

poblaciones de Phacelia secunda desde los 1.600

a los 3.400 m, abarcando una diferencia de 1.800

m de altitud entre ambos extremos del gradiente.

De acuerdo a una tasa de enfriamiento adiabático

del aire (“lapse rate”) de 6C/km (Cavieres «

Arroyo 1999b) la diferencia en la temperatura

promedio entre los extremos del gradiente

estudiado es de 10,8*C, diferencia que de acuerdo

ala estacionalidad que presenta el “lapse rate” (op.

cit.) puede ser aún mayor en los meses de verano.

Los muestreos se realizaron en 5 poblaciones

ubicadas en laderas de exposición W a S, ubicadas

a las siguientes altitudes:

1.600 m: Vegetacionalmente corresponde al

bosque esclerófilo montano de Chile central, que se

caracteriza por la dominancia el árbol Kageneckia

angustifolia y el arbusto Guindilia trinervis.

presentando una fisionomía de matorral abierto

(León 1994; Peñaloza 1996).

2.100 m: Localizado en una ladera de

exposición W en la ruta al complejo de ski Valle

Nevado. La vegetación corresponde a un matorral

Gayana Bot. 57(1), 2000

€o

A Yerba Loca

7025 70%4: 7023 70922*

LS dh

70921" 70920" 019

FIG. 2. Mapa de la zona de estudio. Círculos negros indican los sitios de estudio. 1: 1.600 m, 2: 2.100 m, 3: 2.500 m, 4:

2.900 m, 5: 3.400 m.

FIG. 2. Map of the study zone. Black circles indicate study sites. 1: 1.600 m, 2: 2.100 m, 3: 2.500 m, 4: 2.900 m, 5:

3.400 m.

subandino, dominado por Acaena alpina, A.

splendens, y arbustos achaparrados como Chuquiraga

oppositifolia y Anarthrophyllum cuminglil, acompa-

ñados a su vez de varias especies de geófitas y algunas

hierbas anuales (Cavieres et al. 2000).

2.500 m: Localizado en una llanura inclinada,

de exposición S, en la ruta al complejo de ski Valle

Nevado. La vegetación corresponde al límite

superior del matorral subandino (Cavieres et al.

2000), con dominancia de Acaena alpina,

Chuquiraga oppositifolia y A. splendens.

2.900 m: Ubicado en una ladera de exposición

SW, muy cerca del Centro de ski Valle Nevado. La

vegetación corresponde al piso andino inferior que

se caracteriza por la dominancia de especies en cojín

como Laretia acaulis y Anarthrophyllum gayanum

(Cavieres et al. 2000).

3.400 m: Localizado en una ladera de exposición

S en las faldas del Cerro Negro, aproximadamente a 3

km al norte del Centro de ski Valle Nevado. Este sitio

corresponde al piso andino superior (o subnival) de

vegetación, caracterizado por la baja cobertura vegetal,

y la dominancia de especies herbáceas de bajo tamaño

como Nassauvia pyramidalis y Pozoa coriacea, y la

presencia de otras especies en cojín como Azorella

monantha (Cavieres et al. 2000).

Variación morfológica de Phacelia secunda: CAvIEREs, L.A.

MEDICIONES MORFOLÓGICAS

En cada nivel altitudinal se escogieron al azar

25 individuos, a quienes se les determinó el ancho

de la roseta, número de inflorescencias por individuo

y altura de las mismas. Adicionalmente, de cada

individuo se tomó un escapo floral que fue trans-

portado al laboratorio, donde bajo lupa de disección

se determinó la longitud de la pubescencia. Los datos

fueron analizados con ANOVAS de una vía con la

altitud como factor.

RESULTADOS

TAMAÑO DE LAS ROSETAS

Se aprecia un significativo aumento del diámetro

de las rosetas con la altitud (N = 125; F, ,,=31,01; P

<0,001), desde 9,6 cm alos 1.600 m hasta 24,7 cm de

diámetro a los 3.400 m (Fig. 3a). Las rosetas del nivel

2.900 m resultaron ser ligeramente más grandes

(25,8 cm) que las de 3.400 m, aunque las diferencias

no son significativas (Fig. 3a).

NÚMERO DE INFLORESCENCIAS

También se encontró un aumento signifi-

cativo del número de inflorescencias con la altitud

((N'= 125; E, = 45,41; P<0,001). A 1.600 m las

rosetas contienen en promedio 2 inflorescencias

por individuo (Fig. 3b), las que aumentan a un

promedio 3, 13 y 12 inflorescencias por individuo

a 2.100 m, 2.500 m, 2.900 m y 3.400 m, respecti-

vamente (Fig. 3b).

ALTURA DE LAS INFLORESCENCIAS

La altura de las inflorescencias disminuye

significativamente con la altitud (N = 232; F, ,¿=

91,21; P< 0,001). A 1.600 m las inflorescencias

tienen una altura promedio de 24,3 cm por sobre

el nivel del suelo, mientras que a 2.100 m aumenta

a 17,8 cm por sobre el nivel del suelo. A 2.500 m

la altura promedio disminuye a 13,5 cm, mientras

que a 2.900 m y 3.400 m decae aún más a 8,5 y 5,8

cm por sobre el nivel del suelo, respectivamente

(Fig. 3c).

LONGITUD DE LA PUBESCENCIA

La longitud de la pubescencia aumenta

significativamente con la altitud (N = 250: EF, ,,¿=

109,99; P< 0,001). A 1.600 m el promedio de la

pubescencia es de 0,7 mm de largo, mientras que a

2.100 m aumenta a 0,8 mm. A 2.500 m la longitud

de la pubescencia aumenta a 0,9 mm, mientras que

a 2.900 m y 3.400 m aumenta aún más a 1,0 mm y

1,3 mm, respectivamente (Fig. 3d).

DISCUSION

La reducción de la estatura de las plantas

con la altitud ha sido documentada con anterioridad

por una serie de estudios (e.g. Rochow 1970; Jolls

1980; Neuffer € Bartelheim 1989: Galen et al.

1991; Bauert 1996). En el caso de Phacelia

secunda dicha reducción se manifiesta en la dismi-

nución de la altura que alcanza la inflorescencia

por sobre el nivel de suelo (Fig. 3c). Adicional-

mente, P. secunda aumenta el tamaño de las rosetas

con la altitud, de modo que si calcula la razón

estatura/diámetro se obtiene una disminución lineal

de esta razón con la altitud (2,5 cm -1,56 cm - 0,68

cm - 0,33 cm - 0,23 cm a 1.600 m - 2.100 m -

2.500 m - 2.900 m - 3.400 m, respectivamente).

En otras palabras, existe una variación altitudinal

de individuos con mayor desarrollo de crecimiento

vertical en las altitudes menores, e individuos con

un mayor desarrollo de crecimiento horizontal

hacia las altitudes mayores. Kórner ef al. (1989)

proponen que tal respuesta morfológica sería

producto que las morfologías pequeñas, que

privilegian el crecimiento horizontal, son eficientes

captadores y retenedores de energía térmica, de

modo que la temperatura de los tejidos vegetales

puede estar varios grados por sobre la temperatura

del aire (Kórner 1999). Esto es coherente con el

hecho que las formas de vida mejor adaptadas y

más abundantes en las zonas alpinas son plantas

bajas como las hierbas en rosetas y las plantas en

cojín (Bliss 1971; Billings 1974: Kórner 1999).

Kórner et al. (1989) además señalan que la

reducción en tamaño no es una consecuencia de

una menor eficiencia en la maquinaria fotosintética

de las plantas por las bajas temperaturas ambien-

tales, sino a una adaptación que opera incluso al

nivel de la formación y división celular. *

El significativo aumento del número de

inflorescencias por individuo con la altitud sugiere

que habría un aumento en el esfuerzo reproductivo

sexual con la altitud. Esto se contrapone con lo

propuesto por muchos autores (e.g., Billings «

Mooney 1968; Bliss 1971: Billings 1974), quienes

Gayana Bot. 57(1), 2000

Diámetro de rosetas (cm)

Número de inflorescencias

—h

ERE ZA

ES —0

Longitud pubescencia (mm) Altura de inflorescencias (cm)

0,7 2

0,6

1600 2000 2400 2800 3200 3600

Altitud (ms.n.m.)

Fic. 3. Variaciones morfológicas de Phacelia secunda con la altitud en los Andes de Chile central (3398). a) diámetro

de las rosetas; b) número de inflorescencias por individuo; c) altura de las inflorescencias; d) longitud de la pubescencia.

Letras diferentes sobre los círculos indican diferencias significativas (P < 0,05) de acuerdo al test a posteriori de

Tukey.

Fic. 3. Morphological variation in Phacelia secunda with elevation in the Andes of central Chile (33958). a) rosettes

diameter; b) inflorescences per individual; c) height of inflorescences; d) longitude of pubescence. Different letters on

circles indicate significant differences (P < 0,05) according to Tukey a posteriori test.

Variación morfológica de Phacelia secunda: CAVIERES, L.A.

sugieren que la inversión de esfuerzos en

reproducción sexual debería disminuir con la altitud,

lo que ha sido demostrado por algunos estudios (e.g,

Rochow 1970; Jolls 1980). El razonamiento tras esta

proposición es que las estresantes condiciones

ambientales dificultarían el servicio de polinización

por parte de insectos, y la acumulación de fotosin-

tetatos necesarios para completar el ciclo hasta la

producción de una semilla (Bliss 1971; Billings

1974). Sin embargo, existe evidencia que sugiere

que la reproducción sexual sería más importante

hacia mayores altitudes. Arroyo 4 Squeo (1990)

documentan que, en un gradiente altitudinal en los

Andes patagónicos, la proporción de especies

xenógamas (e.d. especies que requieren obligada-

mente servicios de polinización) aumentan con la

altitud. Arroyo et al. (1981) en los Andes de Chile

central documentan que la longevidad de las flores

en algunas especies andinas de Chile central

aumenta con la altitud. Una mayor longevidad de

las flores aumenta las probabilidades de ser visitada

por un polinizador. De un modo análogo, un

aumento del número de inflorescencias por

individuo con la altitud, y por ende del número de

flores, aumentaría el grado de atracción para los

escasos polinizadores que habitan las zonas alpinas

(Arroyo et al. 1982).

El aumento altitudinal en la pubescencia

también ha sido documentado con anterioridad para

algunas especies de amplio rango de distribución

en zonas alpinas (Meinzer ef al. 1985). La mayor

densidad de pubescencia (como ha sido descrito en

Espeletia, Meinzer et al. 1985) y/o la mayor longitud

de la misma (como es el caso de P. secunda) con la

altitud aumentan el grosor de la “capa límite”

disminuyendo la pérdida de calor por convección

(Meinzer $ Glodstein 1985). Esto permite a la planta

mantener un balance térmico favorable en

comparación a las frías condiciones del aire que la

rodea. De un modo similar, una mayor longitud de

la pubescencia permite crear una película sobre la

epidermis que restringe la intensidad de la incidencia

de fotones (Meinzer $ Glodstein 1985). Conside-

rando que la intensidad de la radiación aumenta con

la altitud (Kórner 1999), una mayor pubescencia

también cumpliría la función de proteger contra el

exceso de radiación incidente.

Finalmente, en este estudio he documentado

que la variación morfológica que presenta P. secunda

a lo largo de un gradiente altitudinal se produce en

forma “clinal” (sensu Briggs € Walter 1997) en

respuesta a las modificaciones del ambiente. Esto,

a su vez, demuestra el alto grado de plasticidad

que presenta esta especie para adaptarse a su

ambiente. Sin embargo, desde el punto de vista

taxonómico esta alta plasticidad ha sido

problemática. A modo de ejemplo, De Candolle

(1845) reconoce 4 variedades para la especie,

diferenciadas por la pubescencia foliar y la longitud

del escapo. Reiche (1907) para la flora de Chile

describe a la especie como “planta polimorfa”,

reconociendo 5 variedades. Este autor además nota

acerca de la especie: “En toda la estención de la

república hasta en las cordilleras 1 entonces en

formas pigmeas”, haciendo alusión a la menor

estatura que adopta esta especie en dichos hábitats.

Brand (1913) describe a la especie con 2 subes-

pecies y 20 formas, nuevamente diferenciadas entre

sí por caracteres como la forma y grado de

pubescencia de la hoja, el grado de desarrollo del

escapo floral, etc. Gibson (1967), para la revisión

de la familia en la flora de Perú, relata que la

búsqueda de caracteres morfológicos para dilucidar

el complejo “P. magellanica (sin. P. secunda)” ha

sido infructuosa por el alto polimorfismo de la

especie. Ella sugiere que sólo el grado de

pubescencia es un carácter útil para distinguir en

la P. secunda var. secunda y P. secunda var.

pinnata. Deginani (1982) diferencia las 2

variedades de la especie del siguiente modo: P.

secunda var. secunda con plantas arrosetadas, con

pilosidad en su mayor parte argénteo-serícea, y P.

secunda var. pinnata con plantas marcadamente

caulescentes, con predominio de la pilosidad

hirsuta. Los resultados de este estudio sugieren que

tal separación resultaría artificiosa ya que el cambio

de éstos, y otros caracteres, es gradual, en respuesta

a las condiciones en que crecen los individuos.

AGRADECIMIENTOS

A Clodomiro Marticorena por su colabora-

ción en la búsqueda de la bibliografía taxonómica.

Investigación financiada por FONDECYT 2950072.

La redacción final del manuscrito ha sido apoyada

por la Cátedra presidencial en Ciencias de Mary

Kalin Arroyo y Núcleo Milenio P99-103-FICM,

Center for Advances Studies in Ecology and

Research on Biodiversity.

Gayana Bot. 57(1), 2000

BIBLIOGRAFIA

ARROYO, M.T.K. $2 F. Squeo. 1990. Relationship between

plant breeding systems and pollination. En S.

KAwAnNo (ed.). Biological Approaches and Evolu-

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COMUNICACIONES BREVES

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Gayana Bot. 57(1): 97-99, 2000

ISSN 0016-5301

NUEVOS REGISTROS PARA LA FLORA DE CHILE: MAGALLANA

PORIFOLIA CAV. (TROPAEOLACEAE), TRISTAGMA AMEGHINO] (SPEG.)

SPEG. Y TRISTAGMA PATAGONICUM (BAKER) TRAUB (ALLIACEAE)

NEW RECORDS FOR THE FLORA OF CHILE: MAGALLANA PORIFOLIA

CAV., TRISTAGMA AMEGHINOI (SPEG.) SPEG. AND TRISTAGMA

PATAGONICUM (BAKER) TRAUB

Magallana porifolia Cav., Tristagma ameghinoi (Speg.) Speg. and Tristagma patagonicum (Baker) Traub, are reported

for first time for the chilean flora, growing in the Region of Aysen (Region XI). The species are described and comments

about their habitats are made.

Luis Faúndez Y.' y Jorge H. Macaya B.'

' Depto. Producción Agrícola, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad de Chile, Casilla 1004, Santiago-Chile.

La familia Tropaeolaceae es exclusivamente

americana, y agrupa los siguientes géneros:

Magallana Cay. (2 especies), Tropaeolum L. (86 es-

pecies) y Trophaeastrum Sparre (1 especie). En Chile

existía, hasta el momento, sólo el género Tropaeolum

L. representado por 18 especies nativas y una advena

(Marticorena 1990; Sparre ££ Andersson 1991).

La familia Liliaceae en Chile, a su vez, está

representada por 22 géneros y 48 especies

(Marticorena 1990) a ella pertenece Tristagma Poepp..,

género que está representado en el país por 3 espe-

cies: Tristagma berteri Phil., T. bivalve (Lindl.) Traub

y T. nivale Poepp. (Marticorena 8 Quezada 1985).

El objetivo de la presente nota es dar a cono-

cer, para la flora de Chile, la existencia de las siguien-

tes especies: Magallana porifolia Cav., Tristagma

patagonicum (Baker) Traub, Tristagma ameghinoi

(Speg.) Speg.

Las colectas se realizaron en los alrededores

de Chile Chico, XI Región. El material fue herbori-

zado e identificado en base a bibliografía especiali-

zada. Posteriormente fue depositado en los herbarios

del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago

de Chile (SGO) y de Referencia Agronómica de la

Escuela de Agronomía de la Facultad de Ciencias

Agrarias y Forestales de la Universidad de Chile

(aguch ?).

El estudio del material dio como resultado el

descubrimiento de tres nuevas especies autóctonas

no citadas, hasta el momento, como integrantes de la

flora de Chile: Magallana porifolia Cav., Tristagma

ameghinoi (Speg.) Speg. y Tristagma patagonicum

(Baker) Traub.

El género Magallana Cav. es citado por pri-

mera vez para el país y se diferencia de Tropaeolum

L. por presentar hojas con segmentos lineales, a ve-

ces filiformes; por sus flores con estigma trífido, con

una rama bien desarrollada y las otras dos muy redu-

cidas y por su fruto alado.

La afirmación anterior se basa en el hecho que

dichas especies no figuran como presentes en Chile

en los trabajos particulares de las familias

Tropaeolaceae (Sparre 1955; Sparre £ Anderssen

1990) y Liliaceae (Uphof 1945; Ravenna 1967; 1969;

1978): ni en el catálogo de la flora vascular de Chile

(Marticorena € Quezada 1985), la estadística de la

flora vascular (Marticorena 1990) y tampoco en otras

“Acrónimo de herbario propuesto, no reconocido

oficialmente.

Gayana Bot. 57(1), 2000

publicaciones recientes (Marticorena 1992). Con es-

tas novedades, las Tropaeolaceae quedan repre-

sentadas en Chile por 2 géneros: Magallana Cav. y

Tropaeolum L., con un total de 20 especies, en tanto

que Tristagma Poepp. queda representada, a su vez,

por las cinco especies siguientes: T. ameghinol (Speg.)

Speg., T. berteri Phil., T. bivalve (Lindl.) Traub, T.

nivale Poepp. y T. patagonicum (Baker) Traub.

Magallana porifolia Cav., Icon. 4: 31, t. 374.

1798.

ICONOGRAFÍA: Ruiz Leal 8: Pérez Moreau, Darwiniana

13 (2-4): 461, fig.1. 1964. Pérez-Moreau y Crespo,

Tropaeolaceae, in M.N. Correa (ed.), Fl. Patagónica

75, tig. 27. 1988.

Hierba perenne, tallo de 1-2 mm de diámetro, herbá-

ceo, tubérculos globosos de 1-2 cm de diámetro, o

elipsoides de 2-4 cm de largo por 1-1,5 cm de ancho.

Hojas con pecíolos de 0,8-4 cm, láminas 3-5-sectas,

generalmente 4 segmentos 10-45 mm de largo por 1-

4 mm de ancho, lineales. Flores axilares, solitarias,

con pedúnculos de 15-35 mm. Cáliz con el labio

superior de 6-9 mm, marcadamente 3-dentado, es-

polón de 10-15 mm, cónico, estrecho, labio inferior

de 7-10 mm con 2 segmentos subtriangulares. Péta-

los amarillos o amarillo-anaranjados, con nervadu-

ras de tono más oscuro, bordes levemente crespos,

los superiores de 6-13 mm de largo por 2-5 mm de

ancho, espatulados, subelípticos u obovados hasta es-

trechamente obovados, a veces marginados, y los in-

feriores de 8-14,5 (incluida la uña de 3-4 mm) de

lareo por 2-4,5 mm de ancho. Filamentos estami-

nales de 1,5-5 mm; anteras de 0,6-1,5 mm. Ovario

de 1-1,5 mm, subgloboso; estilo de 1,8-2 mm, rama

estigmática desarrollada de más o menos 1 mm. Fruto

sámara de 13-20 mm de largo por 10-15 mm de an-

cho, castaño con algunas manchas oscuras. Semillas

de 4-5,5 mm de largo por 3-4,5 mm de ancho.

MATERIAL EsTUDIADO: XI Región: Cerros al sur de

Chile Chico, ladera exposición norte. Luis Faúndez

Y, 17/10/1995 (aguch 11-0011, SGO).

OBSERVACIONES

1. Especie localmente abundante en la parte alta de

la ladera de exposición norte, asociada a Colliguaja

integerrima Gill. et Hook. (“Duraznillo”), Stipa neael

Nees ex Steud., Achnatherum speciosum (Trin. et

Rupr.) Barkworth. También presente en laderas de

exposición este pero menos abundante.

2. Al momento de la colección, la población se en-

contraba en el inicio de la floración, con abundantes

individuos aún en estado vegetativo.

3. Dado que la especie crece en las cercanías del ac-

tual límite urbano de Chile Chico, se considera que

esta especie debería ser considerada con algún grado

de riesgo en su estado de conservación. Dado que ésta

es, hasta ahora, la única localidad conocida en Chile

de la especie, se propone su clasificación como espe-

cie “rara” (R), de acuerdo a las categorías reconocidas

en el Libro Rojo de la Flora Terrestre de Chile (Benoit

1989). No se propone la categoría de vulnerable (V),

pues su distribución está principalmente en Argentina.

Tristagma ameghinoi (Speg.) Speg., Anales. Mus.

Nac. Buenos Aires 7: 172. 1902.

Basónimo: Brodiaea ameghinoi Speg., Revista Fac.

Agron. Veterin. La Plata 7: 575. 1897.

ICONOGRAFÍA: Ravenna, in Correa, Fl. Patagónica, 2:

148 fig 136. 1969.

Hierba perenne de 9-20 cm de alto. Bulbo ovoide

aproximadamente de 16 mm de largo por 12 mm de

ancho. Hojas lineales verde grisáceo, de 12-23 cm de

largo por 1-1,4 mm de ancho, levemente canalicula-

das. Escapo de 10-16 cm de largo por 1 mm de ancho.

Espata bivalva, 1-2-flora; valvas casi iguales,

membranáceas, de 13-15 mm. Flores pediceladas ver-

de oliváceo, de 9-12 mm de largo por 10-18 mm de

ancho, tepálos rollizos, los exteriores de 5,5-9 mm de

largo por 0,7-1 mm de ancho, tubo perigonial de 9,5-

12 mm de largo por 2,3 mm de ancho. Filamentos

muy cortos, aplanado-angostos, los episépalos inser-

tos aproximadamente a 7 mm de la base del tubo, de

1-1,5 mm de largo; anteras amarillas, de 2,3-2,4 mm.

Ovario ovoide u oblongo-ovoide, de 2-2,5 mm de lar-

go por 1,8 mm de ancho; estilo grueso, de 1,2-1,5 mm;

estigma ampliamente capitado.

MATERIAL ESTUDIADO: XI Región, Cerros al sur de Chile

Chico, ladera baja de exposición sur. Luis Faúndez

Y., 17/10/1995. (aguch11-0048, SGO).

Comunicaciones breves: Nuevos registros para la flora de Chile: Faúnbez, L. Y J. MAcaya

OBSERVACIONES

1. Especie frecuente y abundante bajo arbustos de

Colliguaja integerrima Gillies et Hook., exclusivamente

en laderas bajas de exposición sur y en terrazas aluviales.

De difícil detección dado el color verde de sus tépalos

que la hace poco visible, particularmente entre el follaje

de gramíneas anuales como: Bromus berterianus Colla;

Vulpia australis (Nees) C.H. Blom, con las que coexiste.

2. Como en el caso anterior, se sugiere incluir esta espe-

cie entre las consideradas como “raras”.

Tristagma patagonicum (Baker) Traub, Pl. Life

19: 61. 1963

Basónimo: Milla patagonica Baker, J. Linn. Soc. Bot.:

11 (54-55): 382. 1870.

ICONOGRAFÍA: Ravenna, in Correa ed., Fl. Patagónica,

2: 148. Fig. 138. 1969.

Hierba perenne de 7-9 cm de alto. Bulbo ovoide u

oblongo-ovoide, de 16-20 mm de largo por 7-9 mm de

ancho, provisto de un cuello endeble de 20-25 mm.

Hojas 1-2, lineales, de 6-8 cm de largo por 0,7-1,8 mm

de ancho, de ápice obtuso. Escapo grácil de 4,5-8 cm

de largo por 0,8-1,1 mm de diámetro. Espata bivalva,

uniflora o biflora; valvas blancas, algo estriadas,

lanceoladas, de aproximadamente 19 mm de largo por

2,2-2,8 mm de ancho, soldadas 2,2 mm hacia la base.

Pedicelos de 2-40 mm. Flor erguida, blanca con estría

parda o pardo-verdosa en el envés de los tépalos, de 12

mm de largo por 10-35 mm de diámetro. Tépalos agu-

dos u obtusos, concrescentes de 11-20 mm, luego ex-

tendidos, los exteriores de 10-14,5 mm de largo por 2-

6,4 mm de ancho, los interiores de 8,5-10 mm de largo

por 2-5,8 mm de ancho. Filamentos muy angostos, los

episépalos insertos a 3,3-5,3 mm de la base del tubo

que forman los tépalos, de 3-4,8 mm, los epipétalos a

5,5-6,5 mm de la base, de 3,5-5,5 mm; anteras algo

incurvas, amarillas, de 1,1 mm. Ovario oblongo de

2.6-3 mm de largo por 0,9-15 mm de diámetro; estilo

filiforme, de 5,5-7,7 mm; estigma capitado-trilobado.

MATERIAL ESTUDIADO: XI Región: Cumbres de los ce-

rros al Sur de Chile Chico. Luis Faúndez Y., 17/10/

1995 (aguch 11-0039, SGO); XI Región. Cerros al

Sur de Chile Chico, ladera de exposición Sur. Luis

Faúndez Y., 17/10/1995 (aguch 11-0055, SGO)

OBSERVACIONES

1. Especie conspicua en razón del tamaño y del colorido de

sus flores. Es localmente frecuente y abundante, bajo indi-

viduos de Colliguaja integerrima Gillies et Hook.

2. Al igual que para las especies anteriores, en relación con

su estado de conservación, se propone la categoría de “rara”.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos la colaboración de Mélica Muñoz e Inés

Meza de la sección Botánica del Museo Nacional de

Historia Natural de Santiago.

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Fecha de publicación: 15.10.2000

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Gayana Bot. 57(1): 101-103, 2000

ISSN 0016-5301

ESTUDIOS ANATOMICOS EN PINGUICULA CHILENSIS CLOS

(LENTIBULARIACEAE)

ANATOMICAL STUDIES IN PINGUICULA CHILENSIS CLOS

(LENTIBULARIACEAE)

Samples of Pinguicula chilensis (Lentibulariaceae) where collected from the Cordillera de Nahuelbuta in order to

characterized some of its anatomical features. Leaves where processed for scanning electrom microscopy analysis in

which pedunculated trichomes and secrecetory glands form 4-8 cells could be observed.

Roberto Rodríguez', Angélica Urbina? y Sofía Valenzuela?

' Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla

160-C, Concepción, Chile. ? Facultad de Agronomía, Casilla 537, Universidad de Concepción, Chillán.

El género Pinguicula L. (Lentibulariaceae)

comprende unas 46 especies distribuidas en el

continente americano, región mediterránea y unas

pocas en áreas circumboreales (Mabberley 1987). Son

plantas insectívoras, que viven en suelos ácidos y

pobres en nitrógeno. En Chile existen dos especies

(Ernst 1962; Casper 1966) que viven en terrenos

húmedos desde la provincia de Talca hasta Tierra del

Fuego. Pinguicula antarctica Vahl (Enum. 1: 192.

1804) fue encontrada por Commerson en el Estrecho

de Magallanes, y tiene una distribución actual desde

Chiloé (en las partes altas de la cordillera, sobre los

800 m), Tierra del Fuego e Isla de los Estados, donde

ocupa hábitats húmedos y fríos, mezclada con musgos

y líquenes que se encuentran en el piso del bosque de

Drimys winteri- Nothofagus betuloides. La otra

especie, Pinguicula chilensis Clos (in Gay, Hist. Fis.

Pol. Chile, Bot. 4: 365.1849), recolectada en Corral,

provincia de Valdivia, habita terrenos húmedos en

las partes altas de las cordilleras, generalmente sobre

los 1.000 m de altitud, desde la provincia de Talca

hasta la provincia de Osorno, además en Argentina a

latitudes similares; frecuentemente se encuentra en

sitios abiertos asociada a una flora formada por

poblaciones de Donatia fascicularis, Astelia pumila,

Sphagnum magellanicum, Tribeles australis, entre

otras plantas típicas que componen las turberas

australes.

La característica más relevante de estas

plantas es la presencia de pelos glandulares que

poseen enzimas proteolíticas. Las síntesis de las

enzimas digestivas de Pinguicula se realizan en el

retículo endoplásmico rugoso de las células de la

cabeza, siendo transportadas a la pared celular a

través de vacuolas y por exocitosis de las vesículas

de Golgi (Vassilyev € Muravnik1988a; Heslop-

Harrison Heslop-Harrison1981). Un modelo de

la actividad de las glándulas digestivas de Pinguicula

vulgaris durante la estimulación por la captura de

la presa es similar a lo observado en Dionaea

muscipula (Vassilyev ££ Muravnik1988b).

Pinguicula chilensis es una pequeña planta

que posee hojas verde claras, sésiles, obovadas, de

20 x 13 mm, con el margen involuto, totalmente

cubiertas con pelos glandulares, reunidas en una

roseta basal de 3-4 cm de diámetro.

Flores solitarias, zigomorfas con un espolón

basal, sostenida por un pedúnculo delgado de 2-8

cm de largo. Cáliz bilabiado, cubierto de glándulas

estipitadas dispersas, labio superior trilobulado, de

101

Gayana Bot. 57(1), 2000

1,5 mm de largo, labio inferior bilobulado de 1,2

mm de largo. Corola bilabiada azulada a blanca, con

venas violáceas, cubierta de pelos glandulares

estipitados; tubo subinfundibuliforme, curvado en

la base. Estambres de 1,7 mm de largo. Ovario

subgloboso, cubierto de pelos glandulares.

Sobre las hojas se han observado atrapados

diversos insectos, entre los que destacan dípteros,

himenópteros y lepidópteros pequeños (Espinosa

1918).

Pinguicula chilensis fue recolectada en el

Parque Nacional Nahuelbuta (37*48"S; 73*01*0),

el material fue fijado en FAA (formaldehído, ácido

acético, alcohol) para los estudios anatómicos y un

registro de la planta está depositado en el Herbario

de la Universidad de Concepción (CONC). Para

microscopía electrónica parte del material fijado se

lavó con buffer cacodilato al 0,2 M, posteriormente

se deshidrató con acetona, fue llevado a secado de

punto crítico, pegadas en portamuestras y metali-

zadas con oro con un espesor aproximado de 430

micrones y observadas en microscopio electrónico

de barrido (MEB) ETEC Autoscan.

DESCRIPCIÓN ANATÓMICA DE LA HOJA

El corte transversal de hoja de Pinguicula

chilensis muestra una hoja bifacial con ambas epi-

dermis constituidas por una fila de células cuadran-

gulares, cubiertas por una cutícula delgada (Fig. 1).

Haz vascular colateral central sin vaina definida,

floema poco abundante, con células de paredes

delgadas y tenues; elementos del xilema con engro-

samientos helicoidales y de 15-16 um de diámetro

(Fig. 2 ). Mesófilo homogéneo con células isodia-

métricas distribuidas en forma uniforme por toda la

lámina, dejando pocos espacios intercelulares. Los

estomas son de tipo anisocíticos, de 30 um de

diámetro y se encuentran en ambas superficies de la

hoja (Fig. 3).

En esta especie se encuentran 3 tipos de

tricomas, ubicados en la superficie adaxial de la hoja,

en el pedicelo floral y en las flores. En la hoja son más

abundantes y variables en forma y función, ya sea como

pelos secretores de sustancias viscosas, pelos sensitivos

o glándulas digestivas. Los pelos se pueden dividir en:

PELOS SIMPLES: formados por un número variable

de células (4-12) dispuestas en una o más filas,

102

pueden ser acuminados en el ápice o terminados en

punta roma, alcanzando un largo de 300-700 um; la

célula basal es de mayor tamaño que el resto, de 30-50

¡um de diámetro, y se ubica entre las células epidérmicas.

Estos pelos son frecuentes en la parte basal de la hoja.

PELOS CAPITADOS: se encuentran en el ápice y cerca

de la vena media de la hoja, en el espolón de la

corola, en el ovario y en el pedicelo floral, son

estructuras pluricelulares con un pedicelo unicelular

(a veces hasta 2-5 celular) y una cabezuela glandu-

lar formada por 16-32 células dispuestas radial-

mente, con un diámetro de 56-80 um (Fig. 4). Se

pueden distinguir además pelos capitados con

apéndices filiformes de 180-500 um de largo,

terminados en una célula corta y cilíndrica, cuya

función glandular es de mayor eficiencia (Fig. 5).

Los apéndices filiformes son abundantes y dirigidos

en todas las direcciones, dando el aspecto de

tentáculos microscópicos dispuestos a la captura de

sus presas, cumpliendo una función sensitiva.

PELOS GLANDULARES SÉSILES: constan de 4-8 (16)

células desiguales, dispuestas radialmente, que se

encuentran inmersas entre las células epidérmicas,

formando un cuerpo de 36-56 um de diámetro (Fig.

6). Las glándulas de 8 células se encuentran princi-

palmente en la cara adaxial de la hoja y su función es

básicamente digestiva, en cambio los cuerpos de 4

células están presentes en la cara abaxial de la hoja y

son considerados como hidátodos (Casper 1966).

En la epidermis adaxial, en la región del

nervio medio de la hoja, las células epidérmicas son

rectangulares, dispuestas una al lado de la otra

paralelamente al eje del nervio medio; entre ellas

existen algunas estructuras glandulares de 4 células.

Las células epidérmicas distantes del nervio medio

difieren en forma a las descritas anteriormente,

observándose una mayor superficie de contacto en-

tre una y otra; entre ellas se distribuyen también las

estructuras glandulares de 4 células, las que presen-

tan un diámetro que varía entre 24-30 um.

BIBLIOGRAFIA

Casper, J. 1966. Monographie der Gattung Pinguicula

L. Biblioth. Bot. 127/128: 1-209, 16 lám.

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VassiLYEV, A. ££ E. MURAVNIK. 19884. The ultrastructure changes during maturation. Ann. Bot. 62: 329-341.

Eras. 1-6. Pinguicula chilensis, fotos al microscopio electrónico de barrido (la barra de la escala representa 1 micrón).

E¡G. 1. Corte transversal de hoja. Fic. 2. Detalle del xilema. FiG. 3. Estoma y células epidérmicas. Fic. 4. Pelo capitado.

Fi. 5. Pelo capitado con apéndices filiformes. FIG. 6. Pelo glandular sésil.

Fecha de publicación: 15.09.2000

103

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trad; Sia

Gayana Bot. 57(1): 105-106, 2000

ISSN 0016-5301

RECUENTOS CROMOSOMICOS EN ESPECIES DE HYPOCHAERIS L.

(ASTERACEAE) DE CHILE

CHROMOSOMAL REPORTS OF HYPOCHAERIS L. (ASTERACEAE)

SPECIES FROM CHILE

Karyotypes of two Chilean taxa of genus Hypochaeris were studied utilizing root-tip-mitotic metaphases. All the

populations have karyotypes with 2n = 8 that are very uniform within each species. H. apargioides has a chromosome

set 4m + 4st and A. radicata 4m + 2m-sat + 2sm.

Carlos M. Baeza', Júirke Grau”, Emilie Vosyka?, Tod F. Stuessy? y Hanna Weiss?

'Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Departamento de Botánica, Casilla 160-C, Universidad de Concepción,

Concepción, Chile?. *Institut fiir Systematische Botanik, LMU, Menzingerstr. 67, 80638 Miinchen, Deutschland. “Institute

of Botany, University of Vienna, Rennweg 14, A-1030 Wien, Austria.

El género Hypochaeris L. (Asteraceae) está

representado en el mundo por alrededor de 50 especies,

de las cuales más o menos 40 viven en América del

Sur. Las especies restantes viven en Eurasia, sobre todo

en la región mediterránea (Siljak-Yakovlev ef al. 1994).

En Sudamérica este género presenta grandes dificultades

taxonómicas, ya sea por el gran número de especies

nativas como también por el alto grado de variabilidad

morfológica que presenta (Cabrera 1963, 1974, 1976;

Wulff 1992; Bortiri 1997). Hypochaeris apargioides

Hook. et Arn. es una planta que crece en la zona centro-

sur de Chile continental, ocupando ambientes muy

variables, que van desde lugares secos con suelo arcilloso,

márgenes de bosques con suelos ricos en humus hasta

sectores ubicados en los faldeos de algunos volcanes

del sur de Chile, en suelo volcánico, lugar donde suele

crecer junto a A. tenuifolia y H. palustris. Esta capacidad

de crecer en diferentes hábitats se traduce en una enorme

variabilidad morfológica, sobre todo en la forma y

tamaño de las hojas. H. radicata L. es una maleza

europea naturalizada en Chile, distribuida prácticamente

en todo el país, compitiendo exitosamente con la flora

nativa y endémica de Chile. El objetivo de este estudio

es entregar información acerca del número y set de

cromosomas de H. apargioides, especie endémica de

Chile y de H. radicata, especie adventicia de Europa.

¡H. radicata

La siguiente tabla indica la procedencia del

material utilizado:

| Especies | Origen ¡Ellas

H. apargioides Chile. VII Región. Prov. Stuessy 15479|

Ñuble. Las Trancas up | (CONC, MON

hill behind Hotel Robledal, |

1300 m, 30.01.1998 |

H. apargioides Chile. IX Región. Prov. | Stuessy € Baeza

Malleco. 17 km E of

15516 (CONC,

Puente Lonquimay, 950 m, | ¡Uen |

13.02.1998

H. apargioides Chile. IX Región. Prov. ¡Stuessy € Baeza

Malleco. 8 km of Chilean | 15583 (CONC,

¡Aduana to Paso Pino | WU)

|Hachado, 1380 m,

¡20.01.1999

Chile. VIII Región. Prov. stes 15477

| Concepción. Schwager, | (CONC, WU)|

along vegetated dunes by |

| Pacific Ocean, 5 m,

| 27.01.1998

El material de referencia está depositado en el

herbario de la Universidad de Concepción (CONC) y

en el herbario del Instituto de Botánica de la Universidad

de Wien (WU).

105

Gayana Bot. 57(1), 2000

Las puntas de raíces fueron extraídas de

frutos germinados en placas petri. Para cada especie

se cortó un trozo del ápice de la raíz de 8-10 mm de

longitud y se dejó en una solución 0,002 M de $-

hidroxiquinolina durante 3 horas en el refrigerador

(5%C). Luego se fijó el material en una solución de

Etanol-ácido acético 3:1 en un refrigerador a -20*C.

Para una fijación óptima se cambió el fijador mínimo

en tres oportunidades antes de utilizar las puntas de

raíces. En esta condición el material puede dejarse

durante tres meses y aún está en buenas condiciones

de uso. Para el análisis posterior de las puntas de

raíces se siguió la técnica propuesta por Baeza

(1996). Para determinar el set de cromosomas se

siguió la nomenclatura propuesta por Levan et al.

(1964).

Los resultados obtenidos se resumen en la

siguiente tabla:

Especie 2n Set de cromosomas

H. apargioides (15479) 8 4m + 4st

H. apargioides (15516) 8 4m + 4st

H. apargioides (15583) 8 4m + 4st

HB. radicata (15477) 8 4m + 2m-sat + 2sm

m= metacéntrico

m-sat = metacéntrico con satélite

sm = submetacéntrico

st = subtelocéntrico

En todas las poblaciones estudiadas de H.

apargioides el número básico fue de 2n = 8. Estos

resultados confirman lo reportado por Sáez (1949),

Stebbins (1971), Ruas et al. (1995) y Siljak-

Yakovlev et al. (1994) en cuanto a que las especies

de Hypochaeris de Sudamérica presentan un alto

grado de uniformidad de los cromosomas. Las tres

poblaciones de A. apargioides estudiadas presentan

una fórmula cariotípica 2n = 8 = 4m + 4st, con dos

pares de cromosomas metacéntricos y dos pares

subtelocéntricos. No hay presencia de cromosomas

con satélites. La poblacion de H. radicata estudiada

presenta una fórmula cariotípica 2n =8 =4m+2m-

sat + 2sm, con dos pares de cromosomas metacén-

tricos, un par metacéntrico con satélites (tercer par)

y un par submetacéntrico, situación ya observada

por Barghi et al. (1989) y Ruas et al. (1995).

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue producto de una estada

postdoctoral financiada por una beca DAAD del

gobierno alemán (Studienaufenthalt). Se agradece

además el apoyo prestado por el proyecto Flora de

Chile, por el señor decano de la Facultad de Ciencias

Naturales y Oceanográficas, por el señor director del

Departamento de Botánica, por el señor director de

Asuntos Internacionales de la Universidad de

Concepción y por el cuerpo de docentes del

Departamento de Botánica. Un agradecimiento especial

a Gabi y Janina que me acompañaron en esta aventura.

BIBLIOGRAFIA

Baeza, M. 1996. Número de cromosomas en algunas

especies chilenas de Danthonia DC. y Rytidosperma

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Fecha de publicación: 15.09.2000

106

FLORA BIOLOGICA DE CHILE

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Gayana Bot. 57(1): 107-113, 2000

N? 1

ISSN 0016-5301

ACAENA MAGELLANICA (LAM.) VAHL(ROSACEAE)

ACAENA MAGELLANICA (LAM.) VAHL (ROSACEAE)

A. E. Marticorena! 4 L. A. Cavieres!

' Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla

160-C, Concepción. E-mail: amartic Qudec.cl

Acaena magellanica (Lam.) Vahl,

Enum. Pl. 1: 297. 1804

BASIÓNIMO: Ancistrum magellanicum Lam., Hlustr.

1:76, t. 22, f. 2. 1791. “E. Magellania. Commers.

Ex herbarium Jussiaei.”

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Acaena depauperata Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):

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Acaena dimorphoglochin Bitter, Biblioth. Bot.

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Acaena exaltata Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 229.

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Acaena frondosibracteata Bitter, Biblioth. Bot.

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Acaena glandulifera Bitter subsp. nordenskjoeldii

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Acaena glandulifera Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):

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Acaena glaucella Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 157.

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Acaena grandistipula Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):

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Acaena krausei Phil. var. meionandra Bitter subvar.

pilosior Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 223. 1911.

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Acaena macrophyes Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):

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107

Gayana Bot. 57(1), 2000

Acaena macropoda Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):

159. 1911.

Acaena macrostemon Hook. f. subsp. closiana (Gay)

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Acaena macrostemon Hook. f. subsp. longearistata

(H. Ross) Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 192. 1911.

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Acaena magellanica (Lam.) Vahl subsp. venulosa

(Griseb.) Bitter var. glabrescens Bitter, Biblioth. Bot.

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Acaena magellanica (Lam.) Vahl subsp. venulosa

(Griseb.) Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 168. 1911.

Acaena magellanica (Lam.) Vahl var. pygmaea

Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 169. 1911.

Acaena magellanica (Lam.) Vahl var. venulosa (Att.)

Citerne, Rev. Sci. Nat. Ouest 7(2): 44. 1897.

Acaena molliuscula Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):

196. 1911.

Acaena neglecta Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 183.

1911.

Acaena novemdentata Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):

196. 1911.

Acaena obtusiloba Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 182.

1911.

Acaena oligodonta Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 160,

f. 30b,c. 1911.

Acaena oligoglochin Bitter var. dolichoglochin

Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 228. 1911.

Acaena oligoglochin Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):

227. 1911.

Acaena parvifoliolata Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):

203. 1911.

Acaena petiolulata Phil., Anales Univ. Chile 84:

624. 1893.

Acaena philippii Gand., Bull. Soc. Bot. France 59:

707. 1912.

Acaena plioglochin Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):

230. 1911.

Acaena purpureistigma Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):

226. 1911.

Acaena rubescens Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 225.

t. 22. 1911.

Acaena subflaccida Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):

223. NOM.

Acaena subnitens Kalela, Ann. Acad. Sci. Fenn., Ser.

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Acaena triglochin Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 194.

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Acaena venulosa Griseb. Syst. Bemerk. 30, 1854.

108

Icon.: Grondona, E., Darwiniana 13(3-4), págs. 244-

246. 1964; Grondona, E., en Correa, Fl. Patagónica

4-b, fig. 446. 1984; D.M. Moore, Fl. Tierra del

Fuego, fig. 104. 1983.

Planta perenne de hasta 14 cm de alto, rizoma

de ca. 5,5 mm de diámetro, tallo glabro, entrenudos

cortos. Hojas oblongas a linear-lanceoladas, de 2,2-

12,5 cm de largo, con 5-10 pares de folíolos,

obovados, pinnatipartidos, de 6-33 mm de largo base

cuneada, glabros a pubescentes, con pelos cortos,

delgados, blancos a transparentes, más abundantes

en el envés, apéndices estipulares lanceolados, de

3-5 mm de largo, margen irregular, glabrescente.

Ramas floríferas terminales, pedúnculos de hasta

22,5 cm de alto, glabros a pubescentes. Inflorescen-

cia capituliforme, de hasta 15 mm de diámetro,

brácteas basales, alargadas, de forma irregular, de

hasta 6 mm de largo; algunas flores se distribuyen a

lo largo del pedúnculo floral, cercanas al ápice. Flor

hermafrodita con 4-5 sépalos oblongo-lanceolados,

espatulados, de 0,8-2,6 mm de largo, cara interna

glabra, brillante, cara externa pubescente, con pelos

transparentes, largos. Estambres 3; anteras orbicu-

lares a lanceoladas, de color morado, de 1,2-2 mm

de largo, filamentos de 2-3,3 mm de largo. Estilo

corto; estigma obovado-lanceolado, laciniado, de

color amarillo a morado, de 1-2,5 mm de largo. Flor

femenina con estigmas notorios, de 3 mm de largo,

estaminodios de 0,5-1 mm de largo. Cupela de flor

hermafrodita obcónica, tetrágona, de 4-6 mm de

largo, con 4 espinas apicales, raro 3 ó 5, desiguales,

de hasta 10 mm de largo, con gloquidios gruesos.

Fruto un aquenio, fusiforme, con el extremo apical

más agudo, de 2-3,5 x 0,5-1 mm, café rojizo,

uniseminado. (Fig. la, b, c).

Acaena magellanica es una especie

morfológicamente muy variable (Walton $ Greene

1971) y se conoce por presentar un amplio rango de

anormalidades, tanto en sus partes florales como

vegetativas (e.g. flores largamente pediceladas;

Walton 1979). Esta variabilidad provocó que se

describieran muchos taxa (Bitter 1911; Philippi

1862, 1863, 1872, 1893), lo que generó un gran

número de nombres que posteriormente, debido a

revisiones más modernas, han pasado a sinonimia

(Grondona 1964; Walton 1975).

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

Esta especie presenta una amplia distribución

en el sur de Sudamérica, particularmente en Argen-

Flora biológica de Chile N* 1: Acaena magellanica: MARTICORENA, A. Y L. CAVIERES

tina y Chile, e islas subantárticas, como son Islas

Kerguelen, Marion, Crozet, Heard, de los Estados,

Prince Edwards, South Georgia, Macquaire y

Falkland (Pisano 1984).

En Chile crece alo largo de todo el país, desde

Arica (Puquios - 18%10"S) hasta Magallanes (Caleta

Misión, Isla Hoste - 55%15”S). Altitudinalmente, esta

especie habita desde áreas a nivel del mar en el sur

de su distribución, hasta casi los 4.200 m de altitud

en la zona norte (Fig. 1d). Esta especie ha sido

mencionada en diversos estudios florísticos

realizados en áreas poco estudiadas, debido a su

inaccesibilidad (Arroyo et al. 1984, 1989, 1992;

Pisano € Schlatter 1981). Es interesante notar la

ausencia de esta especie en el archipiélago de Juan

Fernández, en el cual crecen profusamente A.

ovalifolia y A. argentea, especies con características

morfológicas y biológicas muy similares a A.

magellanica (Johow 1896; Matthei 1995; Skottsberg

1954).

HÁBITATS

En Chile, en todo el rango de distribución

geográfica, esta especie habita generalmente en lugares

húmedos, como orillas de cursos de agua, sitios

anegados y bordes de turberas (Arroyo et al. 1984,

1989, 1992; Teillier ef al. 1994). Adicionalmente, en

Argentina esta especie habita en los bordes de bosques,

turberas, mallines y en pampas húmedas (Grondona

1984).

COMUNIDADES

No existen estudios acabados sobre comuni-

dades a lo largo del país, en que se encuentre A.

magellanica. Sin embargo, un gran aporte lo

constituyen los trabajos de Pisano (1974, 1977,

1980) para la zona austral de Chile, específicamente

la Región de Magallanes. En su estudio ecológico

para la zona de Torres del Paine, Pisano (1974)

señala a la especie dentro de la asociación Matorral

Pre-Andino, Escallonietum rubrum, donde es

común; también dentro de la Estepa Patagónica,

Festucetum gracillimae, formando parte del estrato

herbáceo inferior junto con gran variedad de

gramíneas. Este autor, además, señala su presencia

en el Desierto Andino, dentro de la sección

subandina, donde crece en sitios algo húmedos, con

acumulación de detritus vegetales, formando

céspedes densos bajo un dosel que permite la

penetración de un porcentaje elevado de

iluminación, encontrándose además entre rocas con

marcadas características xerofíticas, formando

extensos céspedes donde hay cierta acumulación de

humus. Pisano (1980) en su trabajo sobre distribu-

ción y vegetación del Archipiélago de Cabo de

Hornos, menciona a A. magellanica creciendo en

costas rocosas y acantiladas a sotavento, siendo parte

de la cubierta herbácea, también en quebradas a

barlovento, donde crece en un estrato herbáceo ralo

y discontinuo, donde el principal componente es

Marsippospermum grandiflorum que se asocia en

variadas proporciones con Gunnera magellanica,

Pernettya pumila, locenes acanthifolius, Senecio

trifurcatus y Luzuriaga marginata. Pisano (1977),

en un estudio fitogeográfico, ubica aA. magellanica

como componente del estrato basal de la asociación

Festucetum gracillimae creciendo desde zonas

higrófitas a xerófitas, y dentro del Bosque

Magallánico en la asociación Nothofagus betuloides-

N. pumilio.

CROMOSOMAS

De las 20 o más especies de Acaena que se

conoce el número de cromosomas, A. magellanica

presenta dos valores:

a) diploide con 2n = 42, que se encuentra en las

poblaciones que crecen en la zona de las islas

subantárticas, y en las áreas climáticamente

parecidas del sureste de Tierra del Fuego.

b) tetraploide con 2n = 84, que corresponde a las

poblaciones que crecen solamente en el sur Chile,

la región boscosa de Tierra del Fuego y las Islas

Falkland o Malvinas (Moore y Walton 1970;

Roulet 1981).

Se piensa que la raza de 42 cromosomas

sobrevivió alas glaciaciones del Pleistoceno más allá

del frente de hielo en el sur de Sudamérica, o en al

menos parte de las islas que no fueron afectadas en

forma considerable por la glaciación. Luego, se

dispersaron a medida que el hielo se retiró,

colonizando hacia las zonas boscosas del sur, del

mismo que lo hizo la raza de 84 cromosomas (Moore

1972; Roulet 1981).

FENOLOGÍA

Estudios de floración realizados en South

Georgia (Walton 1979) han documentado que la

producción de flores estaría determinada por la

longitud del fotoperíodo y la duración de la cubierta

109

Gayana Bot. 57(1), 2000

de nieve, sugiriéndose que la producción de flores

requiere de al menos 13 h de luz/día. La edad de la

planta también es un factor importante, al igual que

el termoperíodo (Walton 1979).

SISTEMA REPRODUCTIVO Y BIOLOGÍA FLORAL

A. magellanica es una especie ginodioica (Arroyo

$2 Squeo 1989), es decir, las plantas son hermafroditas

o femeninas, pero no se encuentran los dos tipos

sobre un mismo individuo. No obstante, esta especie

también presenta capacidad de reproducción

vegetativa (Walton 1976). Las flores sobre el escapo

siempre son del mismo tipo que las del capítulo.

Algunas plantas presentan caracteres predominante-

mente masculinos, es decir, con grandes anteras y

pequeños estigmas, aunque son poco comunes

(Walton 1979). En las flores femeninas, las anteras

están abortadas y agrupadas en la base de los

estigmas, mientras que los filamentos no se

encuentran normalmente elongados. Se han definido

tres tipos de estigmas para las especies de Acaena

(Walton 1971); el tipo X, más largo que ancho,

finamente laciniado, el tipo Y de igual largo y ancho,

y Z más ancho que largo, ambos con lacinias gruesas,

que podrían considerarse un solo tipo. El estigma

de las flores femeninas de A. magellanica es

generalmente más largo que el de las hermafroditas,

aunque crezcan dentro de una misma zona. En

Sudamérica, las flores hermafroditas de plantas

tetraploides de A. magellanica poseen el estigma

del tipo XY, una mezcla entre los tipos X e Y.

La forma de la inflorescencia puede variar

ampliamente dentro de la especie (Walton 19774).

Se han encontrado especímenes que presentan una

inflorescencia entre capitada y racemosa, con un

pequeño capítulo y una serie de flores solitarias

dispuestas espiraladamente en el escapo. También

se conocen plantas con un capítulo vertical ovado y

capítulos subsidiarios pequeños bien desarrollados,

y plantas con capítulos donde las flores son

largamente pediceladas (Walton 1979). Estas

características se mantienen en la etapa de formación

de frutos, donde se pueden presentar cupelas fusio-

nadas (Grondona 1964).

POLINIZACIÓN

Las especies con sexos separados en individuos

distintos (e.g., dioicas, ginodioicas, androdioicas, etc.)

requieren necesariamente de un agente externo para

el transporte de polen. En general, se ha descrito que

110

todas las especies del género Acaena presentan

polinización anemófila (Heywood 1985).

HíBrIDOS

Se sabe que A. tenera es la única especie que

hibridiza con A. magellanica, dándose este

fenómeno sólo en las islas South Georgia (Walton

1971). La falta de hibridización entre A. magellanica

y otras especies de Sudamérica no es extraña, debido

a que probablemente la mayoría de las poblaciones

sudamericanas de esta especie son tetraploides

(Walton 1979). De hecho, el área en la cual A.

magellanica y A. tenera crecen juntas en Tierra del

Fuego, y donde eventualmente pudieran hibridizar,

las poblaciones de A. magellanica son tetraploides

(Walton 1979). La producción de polen viable y la

capacidad de germinar de una pequeña cantidad de

semillas, todo bajo condiciones de cultivo, sugiere

que las poblaciones de híbridos pueden ser manteni-

das en un nivel bajo (Walton 1971).

DISPERSIÓN DE SEMILLAS

Los frutos de esta especie están adaptados

para ser dispersados por animales (zoocoría, Van

der Pijl 1982). Las características de la cupela con

grandes espinas terminadas en gruesos gloquidios

(Fig. 1) permiten al fruto adherirse fuertemente a

pelos y plumas de animales (epizoocoria), asegu-

rando una muy efectiva dispersión por parte de los

animales. Este fenómeno de dispersión es

particularmente importante en islas oceánicas, donde

las aves marinas actúan como agentes de dispersión.

Dentro del continente, la abundancia y distribución

de esta especie se debe a la adhesión del fruto a las

plumas de aves, al pelo de animales y al ganado

doméstico, quienes lo transportan largas distancias

(Ridley 1930).

GERMINACIÓN DE SEMILLAS

Walton (1977a) ha publicado el único estudio

realizado sobre germinación de semillas de esta

especie en condiciones de laboratorio. Este autor

encontró que la máxima germinación que alcanzan

las semillas de esta especies es inferior al 80%. La

estratificación en frío (-4%C) estimula la germi-

nación. Sin embargo, la duración del período de

estratificación afecta los porcentajes finales, ya que

los mejores resultados se obtienen con semillas que

han sido estratificadas por 3 semanas. Períodos de

estratificación tanto mayores como menores

Flora biológica de Chile N* 1: Acaena magellanica: MARTICORENA, A. Y L. CAVIERES

disminuyen la germinación. Estratificaciones a

temperaturas menores (-11*%C) aumentan el tiempo

que demora en germinar la primera semilla. Los

mejores resultados de germinación se obtienen con

termoperíodos de 20%/10% C. Termoperíodos

mayores (20%/20%C) disminuyen el porcentaje final

de germinación, pero disminuyen también el tiempo

en que demora en germinar la primera semilla. Las

semillas pueden germinar tanto en presencia de luz

como en oscuridad, sin embargo la germinación en

oscuridad es menor que en presencia de luz.

ESTABLECIMIENTO DE PLÁNTULAS

Walton (1977a) documenta que el estable-

cimiento de plántulas se ve favorecido en suelos

minerales. Las irregularidades microtopográficas

que presentan este tipo de sustratos proporcionarían

micrositios con acumulación de piedras que

proveerían mejores condiciones de temperatura,

humedad y protección contra el viento. Las

plántulas tienen tasas de crecimiento muy rápidas,

donde la mayor proporción de crecimiento la

presentan las raíces (Walton 1977a).

RESPUESTAS AL AMBIENTE

Observaciones de esta especie en las islas South

Georgia (Moore 1972) han mostrado que la producción

y el tamaño de los capítulos están relacionados tanto a

las condiciones ecológicas como a la posición del

escapo en el patrón de crecimiento de las especies.

Walton (1977a, 1977b) ha mostrado que la

duración de la estación de crecimiento afecta las

tasas de crecimiento y producción de hojas por

individuos. De un modo similar, la longevidad

de las hojas y la senescencia de las mismas es

afectada por la duración y calidad de la estación

de crecimiento (Walton 1977b).

También se ha documentado que esta

especie presenta una notable plasticidad en la

forma de crecimiento del rizoma en relación con

el grado de pastoreo al que están sometidos los

individuos (Moen et al. 1999). Los rizomas de

plantas ramoneadas tienen internodos más cortos,

mayores probabilidades de ramificación y ángulos

de ramificación mayores que los rizomas de

plantas no ramonedas (op. cit.).

FISIOLOGÍA

No existen trabajos publicados en relación con

la fisiología de la especie. Sin embargo, Walton (1976)

documenta que el contenido de clorofila en las

hojas cambia en forma estacional, alcanzando un

máximo durante el verano (enero). Este autor

además muestra que, a pesar de la alta variabilidad

morfológica que presenta la especie en los

diversos ambientes en que crece, la proporción de

recursos asignados a fructificación permanece

constante (36-39%).

Recientemente, Laursen et al. (1997) han

encontrado que esta especie forma asociaciones

micorrízicas. En particular, se ha observado

formación tanto de micorrizas arbusculares como

vesiculares en individuos que crecen en la isla

subantártica Macquarie (Op. cit.).

HISTORIA

En A. magellanica, aunque en la actualidad

presenta una amplia distribución geográfica, se

piensa que esta distribución sólo se ha alcanzado

durante el Cuaternario, posterior a las glaciaciones

pleistocénicas (Walton 1976). Según Wace (1965),

A. magellanica es considerada una “especie

cuaternario/insular”, debido a que está presente en

el hemisferio sur, principalmente en islas oceánicas,

alejadas de los continentes, que sugieren el hecho

de haber llegado desde la Antártica durante el

Terciario. Sin embargo, Moore (1972) postula que

esta especie pudo haberse refugiado durante las

elaciaciones en las partes no glaciadas del sur de

Sudamérica o en las Islas Kerguelen. Posteriormen-

mente, la adaptación de sus frutos a ser transportados

por animales, especialmente aves que vuelan grandes

distancias, habría favorecido su expansión a nuevos

territorios a medida que los hielos fueron retro-

cediendo. La capacidad de reproducirse tanto en

forma vegetativa como sexual, y el alto grado de

plasticidad morfológica que le permite adaptarse a

distintas condiciones microclimáticas serían otros

factores claves en el desarrollo del amplio rango de

distribución que presenta esta especie en la actualidad.

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Fecha de publicación: 15.10.2000

112

Flora biológica de Chile N* 1: Acaena magellanica: MARTICORENA, A. Y L. CAVIERES

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23%

30*

40?

45?

2 mm

502

557

76” 74? 72 70% 68? 66” 64?

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magellanica en Chile (datos obtenidos de Marticorena 1996).

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NUEVOS TAXA Y COMBINACIONES PUBLICADOS EN ESTE VOLUMEN

ANGIOSPERMAE

Alstroemeriaceae

Alstroemeria lutea M.Muñoz, sp. nov. 55

Alstroemeria achirae M.Muñoz et Brinck, sp. nov. 56

Alstroemeria werdermannii Ehr.Bayer var. flavicans M.Muñoz, var. nov. 57

Leontochir ovallei Phil. var. luteus M.Muñoz, var. nov. 58

Tropaeolaceae

Tropaeolum hookerianum Barnéoud subsp. austropurpureum J.M.Watson et A.R.Flores, subsp. nov. 62

Tropaeolum hookerianum Barnéoud subsp. pilosum J.M.Watson et A.R.Flores, subsp. nov. 63

CORRIGENDA A GAYANA BOTÁNICA 57(SUPLEMENTO), 2000

pág. 28 dice 30-40 mm debe decir 30-40 um

12-20 mm debe decir 12-20 um

115

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE LA REVISTA GAYANA BOTANICA

La Revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la Universidad de

Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en las áreas de la botánica. Su aparición es

periódica de un volumen anual compuesto por dos números. La revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales

y extranjeros, elaborados según las normas del presente Reglamento; la recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en

español e inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor. No se aceptarán trabajos

(fitoquímicos, ecológicos, citológicos, etc.) que no estén respaldados por materiales depositados en herbarios estatales O

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ciones de eventos científicos y obituarios, publicados sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor. Los trabajos

deberán ser entregados en un original y dos copias, con las páginas numeradas, incluyendo lecturas de figuras, tablas, fotos y

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Asesor Técnico, se reserva el derecho de rechazar un trabajo. +

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El título principal debe ir todo escrito en mayúsculas en castellano y en inglés, sin subrayar, y debe expresar el contenido real del

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INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION Y CONCLUSIONES, AGRADECIMIEN-

TOS Y BIBLIOGRAFIA. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente al orden anterior,

el autor deberá exponer su petición al director. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en

cursiva en el texto. La primera vez que se cita un taxón de nivel específico o inferior, deberá hacerse con su nombre científico

completo, incluyendo autor; las abreviaturas de los nombres de los autores se harán de acuerdo a las propuestas por R.K.

Brummitt y C.E. Powell (eds.), Authors of plants names. Kew. 1992. Los párrafos se escribirán sin sangría y un espacio entre un

párrafo y otro. En lo posible evitar las palabras subrayadas, si es necesario destacar algo utilizar negrita. Los nombres científicos

cuando encabezan un párrafo irán en negrita cursiva. Las medidas se expresarán en unidades del sistema métrico, separando los

decimales con coma (0,5) o con punto (0.5) si el texto es en inglés. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año, sin

coma entre autor y año (ejemplo: Smith 1952); si hay más de una fecha se separarán con comas (ejemplo: Smith 1952,

1956, 1960). Si hay dos autores se citarán separados por éz (ejemplo: Gómez $ Sandoval 1945). Si hay más de dos autores, sólo

se citará el primero seguido de la expresión et al. (ejemplo: Stuessy et al. 1991). Si hay varios trabajos de un autor(es) en un

mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 1952a, 1952b, 1954). La BIBLIOGRAFIA incluirá

sólo las referencias citadas en el texto, ordenadas alfabéticamente por el apellido del primer autor, sin número que lo anteceda y

sin sangría. Los nombres de los autores se escribirán en mayúsculas, colocando un punto antes y después del año de publicación

(ejemplo: SMITH, J.G. $2 A.K. COLLINS. 1983.). Las abreviaturas de títulos de revistas se escribirán de acuerdo al B-P-H

y B-P-H/S (Botanico-Periodicum-Huntianum y Botanico-Periodicum-Huntianum/Suplementum). Para las referencias que

son volúmenes siga los siguientes ejemplos: Revista Biol. Mar. 4(1): 284-295; Taxon 23:148-170. Para las abreviaturas de

títulos de libros se recomienda usar las propuestas en Taxonomic Literature (Stafleu 8 Cowan 1976-1988).

Estudios taxonómicos

La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. La cita bibliográfica de los taxa y su sinonimia

deberá escribirse así: Lapageria rosea Ruiz et Pav., El. Peruv. Chil. 3: 65. 1802. Lobelia bridgesii Hook. et Arn., J. Bot. (Hooker)

1:278. 1834. En los nombres científicos, los nombres de autores con iniciales se escribirán sin espacio entre las iniciales

y el apellido (ejemplo: 1.M.Johnst.). Las claves se confeccionarán siguiendo el tipo indentado. En el MATERIAL ESTUDIA-

DO de los taxa se sugiere el orden siguiente en la mención de los datos: País (en mayúscula); Región; Provincia (Prov.); localidad;

fecha; apellido del colector y número; sigla del herbario donde está depositado el material (en mayúscula y entre paréntesis).

Ejemplo: CHILE, III Región, Prov. Huasco, camino de Vallenar a San Félix, km 45, 1.280 m. 24-VII-1984. PEREZ $: ROJAS

693 (CONC);... Si la cantidad de especies tratadas es considerable, al final del texto deberá incluirse un índice de nombres

científicos y un índice de colectores.

Figuras

Los dibujos y fotografías se numerarán en orden correlativo con números árabes. Los dibujos deben ser de alto contraste, con

líneas de grosor apropiado para las reducciones y llevar una escala de comparación para la determinación del aumento. Las

fotografías serán en blanco y negro o en color, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala

de comparación para la determinación del aumento. La inclusión de fotografías y dibujos en color se consultará previamente al

editor de la revista. No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser recortadas

tratando de eliminar espacios superfluos y montadas en cartulina blanca, separadas por 2-3 mm cuando se disponen en grupos.

Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión incluido el texto explicativo y deben ser

proporcionales al espacio de la página (145 x 210 mm). Se recomienda considerar las reducciones para los efectos de obtener los

números de figuras de similar tamaño dentro del trabajo. En el reverso de las láminas originales anote el nombre del autor, título

del trabajo y número de figuras. En la copia impresa el autor indicará en forma clara y manuscrita la ubicación aproximada de las

figuras. Al término del trabajo se agregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

Tablas

Las tablas se numerarán en orden correlativo con números romanos y llevarán un título descriptivo en la parte superior. Reducir

al mínimo el uso de tablas o cuadros complicados y difíciles de componer.

Nota

Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a los autores antes de incorporarlos al proceso de

revisión. El valor de la publicación es de US$ 20,00 por página con láminas en blanco y negro y de US$ 35,00 por página con

láminas en color. El autor recibirá 50 separatas de su trabajo. El director de la revista considerará la exención total o parcial del

valor de publicación para trabajos no originados en proyectos de investigación.

Cont... CONTENIDO/CONTENTS

RODRÍGUEZ, R.; A. URBINA Y S. VALENZUELA. Estudios anatómicos en Pinguicula chilensis Clos (Lentibulariaceae)

Anatomical studies in Pinguicula chilensis Clos (Lentibulariaceae)

Barzza, C.M.; J. Grau, E. VosYka, T.F. Sruessy Y H. Weiss. Recuentos cromosómicos en especies de

¡PORTA TERA A CA CO POS coo 105

Chromosomal reports of Hypochaeris L. (Asteraceae) species from Chile

FLORA BIOLOGICA DE CHILE

N*1: MARTICORENA, A.E. Y L.A. CAVIERES. Acaena magellanica (Lam.) Vahl (Rosaceae) ..ccoccicnccninncnnos» 107

Acaena magellanica (Lam.) Vahl (Rosaceae)

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KóRrNER, CH. El cambio global y los ecosistemas de alta MOntaDa .ccocnconannncnonanconencnnennanconnennnne sanear rar einen neones 1

The alpine life zone under global change

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RivERa, P. Indice bibliográfico de las diatomeas (Bacillariophyceae) de Chil8 .ococccccocacanananononancnoneneninarenonoro 19

Bibliographic index on diatoms (Bacillariophyceae) from Chile

PrrEIRa, 1; G. Reyes Y V. Kramm. Cyanophyceae, Euglenophyceae, Chlorophyceae, Zygnematophyceae y

Charophyceae en arrozales de Chile 29

Cyanophyceae, Euglenophyceae, Chlorophyceae, Zygnematophyceae and Charophyceae in chilean rice paddies

Muñoz, M. Novedades enla familia Alstroemenaceae 55

Novelties in the Alstroemeriaceae family

Warson, J.M. Y A.R. FLorEs. Dos nuevas subespecies de Tropaeolum (Tropaeolaceae) de la IV Región

(Coquimbo) de Chllé .oonconicann A 61

Two new subspecies of Tropaeolum (Tropaeolaceae) from the IV Region (Coquimbo), Chile

Gómez-Sosa, E. Las especies argentinas de Crotalaria (Leguminosae - Crotalaricae): novedades, descripcio-

NES Y CÍAVE dni A 67

Species of Crotalaria (Leguminosae-Crotalarieae) from Argentina: new reports, descriptions and key

Cav1eEREs, L.A. Variación morfológica de Phacelia secunda J.E. Gmel. (Hydrophyllaceae) a lo largo de un

gradiente altitudinal en Chile cor 89

Morphological variation of Phacelia secunda J.F. Gmel. (Hydrophyllaceae) along an altitudinal gradient in

central Chile

COMUNICACIONES BREVES / SHORT COMMUNICATIONS

Faúnnez, L. y J.H. Macaya. Nuevos registros para la flora de Chile: Magallana porifolia Cay. (Tropaeolaceae),

Tristagma ameghinoi (Speg.) Speg. y Tristagma patagonicum (Baker) Traub (Alliaceae) ..ccncccononnananoncannnnooos 97

New records for the flora of Chile: Magallana porifolia Cav., Tristagma ameghinoi (Speg.) Speg. and Tristagma

patagonicum (Baker) Traub

Dirigir correspondencia a:

ComiITÉ DE PUELICACIÓN

REVISTA GAYANA

CasiLLA 160-€

CONCEPCIÓN, CHILE

E-mail: gayanaOudec.cl

EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION