GAYANA BOTANICA

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

La revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay (1800-1873), es el órgano

oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones

originales en las áreas de la botánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números. La

revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas estableci-

das para los autores. La recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en español e inglés. La publicación en otros

idiomas deberá ser consultada previamente al editor. Gayana Botánica recibe, además, libros para ser comentados y

publica sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor, comentarios de libros, comunicaciones de eventos

científicos y obituarios.

DIRECTOR DE LA REVISTA

Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR

Oscar Matthei J.

REPRESENTANTE LEGAL

Sergio Lavanchy Merino

PROPIETARIO

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL

Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

Para las instrucciones a los autores ver reglamento en última página.

Acredited with the International Association for Plant Taxonomy for the porpouse of registration of new names of

vascular plant and fungl.

Indexada en: Biological Abstracts (BIOSIS, Philadelphia); CSA Biological Science (Cambridge Scientific Abstract);

Kew Records (London); Botanico-Periodicum-Huntianum (Pittsburgh); Index to American Botanical Literature

(Brittonia, New York); Ulrich's International Periodicals Directory.

Subscripción anual: US$ 23.60 (dos volúmenes al año).

Homepage: http://www.udec.cl/-natur1/botanica/gayana/gayanbot.html

Diseño y Diagramación

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Editor Jefe

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Casilla 160 - €

Concepción, Chile

E-mail: rrodriguOudec.cl

Editor Ejecutivo

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The Ohio State University Universidad de La Serena

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Universidad de Concepción Institut fiir Botanik der Universitat Wien

JuLi0 GUTIÉRREZ CHARLOTTE TAYLOR

Universidad de La Serena Missouri Botanical Garden

JÚRKE GRAU GUILLERMO TELL

Ludwig-Maximilians Universitát Minchen Universidad de Buenos Aires

Mary T. KALIN ARROYO CAROLINA VILLAGRÁN

Universidad de Chile Universidad de Chile

GinÉs LóPEZ

Real Jardín Botánico de Madrid

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ISSN 0016-5301

GAYANA BOTANICA

VOLUMEN 57 NUMERO 2 2000

CONTENTS

ARTICLES

ARROYO, M.T.K., O. MaArTHEL, C. MARTICORENA, M. Muñoz, F. PÉrEzZz € A.M. HUMAÑA.

The vascular plant flora of the Bellotos del Melado National Reserve, VII Region, Chile: A

AOCUMENtE COEM A O as 117

GinocchHIo, R. € G. MONTENEGRO. Abnormal bark formation in Echinopsis chilensis, a

loreliyedtalcolunmnacacioc 141

MARTICORENA, A. Cells epidermal patterns of cupela from chilean Acaena L. (Rosaceae)

E A A A 149

MARTICORENA, C. € C. VILLAGRÁN. Lampaya hieronymi Moldenke (Verbenaceae), a new

speciestorthe chilena o TIA 157

MoLINA-MONTENEGRO, M.A., C. TorRREsS, M.J. PARRA € L. CAVIERES. Species association

with the cushion Azorella trifurcata (Gaertn.) Hook. (Apiaceae) in the high Andes of central

CET: A A A 161

RopríGuEz, R. £ C. MARTICORENA. Taxonomic commentaries on chilean Iridaceae ......... 169

SHORT COMMUNICATIONS

Cajas, D. € C. Baeza. Secondary xylem of the chilean insular species of Sophora L.

Ed A E NOA 08 181

Finor, V.L. € O. MarTHE1L Deschampsia berteroana (Kunth) Trin., Poaceae, new record

LO APO A dia 185

MARTICORENA, A. Urocarpidium albiflorum Ulbr. (Malvaceae): A new record to the flora of

A E OO RO OR 187

MARTICORENA, C. New names and combinations for the chilean fl0TA .occccnnnnnncnn... 191

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

ISSN 0016-5301

GAYANA BOTANICA

VOLUMEN 57 NUMERO 2 2000

CONTENIDO

ARTICULOS

ARROYO, M.T.K., O. MarTHEL, C. MARTICORENA, M. Muñoz, F. PÉREZ € A.M. HUMANA.

La flora vascular de la Reserva Nacional Bellotos del Melado, VII Región, Chile: Un ca-

AOEO NAMNETAÍO avaro cono roo TOTO Ona OOOO OOOO aRcOcoToRco 117

GINOCCHIO, R. $ G. MONTENEGRO. Formación anómala de corteza en Echinopsis chilensis,

un cactus columnar longevo de Chile central ....oonccncccccicnonnnoncnononnoonocnonnonnononanonononnonnnncnnnnnnnnos 141

MARTICORENA, A. Patrones celulares de la epidermis de la cupela de Acaena L. (Rosaceae)

A O ROA CON COLUGDOCC 149

MARTICORENA, C. € C. VILLAGRÁN. Lampaya hieronymi Moldenke (Verbenaceae), nueva

pi 157

MoLINA-MONTENEGRO, M.A., C. TORRES, M.J. PARRA 4 L. CAVIERES. Asociación de especies

al cojín Azorella trifurcata (Gaertn.) Hook. (Apiaceae) en la zona andina de Chile central

(A A E OO ooo ooo 161

RODRÍGUEZ, R. % C. MARTICORENA. Comentarios taxonómicos en Iridaceae chilenas ....... 169

COMUNICACIONES BREVES

Cajas, D. 8 C. BAEZA. Anatomía del xilema secundario de las especies insulares chilenas

ASP AED tt ade 181

Finor, V.L. € O. MarTHE1 Deschampsia berteroana (Kunth) Trin., Poaceae, nuevo registro

PUDE A A a 185

MARTICORENA, A. Urocarpidium albiflorum Ulbr. (Malvaceae): Nuevo registro para la flora

(AM O OO O oETOS 187

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, Zool. 1:14 (1847)

PORTADA: Mericarpo de Urocarpidium albiflorum Ulbr.

ver Fig. 1, pág. 189

ESTA REVISTA SE TERMINÓ DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIÉN

CONCEPCIÓN, CHILE,

EN EL MES DE ABRIL DE 2001,

EL QUE SÓLO ACTÚA COMO IMPRESORA

PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN

Ñ NA A

0 e ll

Gayana Bot. 57(2): 117-139, 2000

ISSN 0016-5301

THE VASCULAR PLANT FLORA OF THE BELLOTOS DEL MELADO

NATIONAL RESERVE, VIT REGION, CHILE: A DOCUMENTED

CHBCKEIST

LA FLORA VASCULAR DE LA RESERVA NACIONAL BELLOTOS

DEL MELADO, VII REGION, CHILE: UN CATALOGO

DOCUMENTADO

Mary T. K. Arroyo', Oscar Matthei”, Clodomiro Marticorena?, Mélica Muñoz,

Fernanda Pérez! and Ana María Humaña'

ABSTRACT

The vascular plant flora of the vegetationally diverse,

scenically endowed Bellotos del Melado National Re-

serve contained in the Chilean National Protected Area

System (SNASPE) and located in the Andes of Region

VII (55*S) in the mediterranean-type climate area of Chile

1s documented, based on intensive field exploration, and

the herborization and identification of > 800 plant col-

lections. The small reserve, covering 417 hectares, con-

tains species and their subtaxa totaling 297, in 295 spe-

cies, representing 79 families and 190 genera. 84.5% of

the flora (251 species including subtaxa) is native, and

29.5% of the native flora is endemic to continental Chile.

Comparison with similar or smaller-sized protected ar-

eas in the mediterranean-type climate area of Chile, for

which published floristic lists are available, suggests that

the Bellotos del Melado reserve is rich in relation to its

size. The reserve protects the following woody species

recognized to have conservation problems in the Red

Book on the Chilean Native Flora: Beilschmiedia

berteroana, Orites myrtoidea, Nothofagus glauca,

Austrocedrus chilensis, Maytenus chubutensis and Cit-

ronella mucronata. Five of the world's most invasive

exotic species (Conium maculatum, Circium vulgare,

Hordeum murinum, Leucanthemum vulgare, Rumex

¡Center for Advanced Studies in Ecology and Research

on Biodiversity, Departamento de Biología, Facultad de

Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago,

Chile. E-mail: southern O abello.dic.uchile.cl.

“Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Natu-

rales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Ca-

silla 160-C, Concepción, Chile

¿Sección Botánica, Museo Nacional de Historia Natural,

Casilla 787, Santiago, Chile.

acetosella) are found among the 46 exotic species docu-

mented for the reserve. Herbarium specimens have been

deposited in CONC and SGO.

Keywokbs: Bellotos del Melado National Reserve, pro-

tected area, endemism, exotic species, floristic checklist,

biodiversity conservation.

RESUMEN

Se documenta la flora vascular de la Reserva Nacional

Bellotos del Melado del SNASPE chileno, ubicada en los

Andes de la VII Región (35%S), en base a un programa de

exploración intensiva en terreno y la herborización e iden-

tificación de > 800 colecciones. La pequeña área protegi-

da, con una superficie de 417 hectáreas, alberga 297 es-

pecies y subtaxas, en 295 especies, las que representan

79 familias y 190 géneros. Un 84,5% de la flora (251

especies y subtaxa) es nativa, y un 29,5% de la flora nati-

va es endémica a Chile continental. Una comparación de

las floras de otras áreas protegidas en la zona mediterrá-

nea de Chile, para las cuales existen listas florísticas publi-

cadas, permite sugerir que la flora de Bellotos del Melado

es rica en relación a su pequeña superficie. La reserva

protege las siguientes especies leñosas, reconocidas por

presentar problemas de conservación en el Libro Rojo de

la Flora Terrestre de Chile: Beilschmiedia berteroana, Orites

myrtoidea, Nothofagus glauca, Austrocedrus chilensis,

Maytenus chubutensis y Citronella mucronata. Cinco de

las especies más invasoras del mundo (Conium maculatum,

Circium vulgare, Hordeum murinum, Leucanthemum

vulgare, Rumex acetosella) se encuentran entre las 46 es-

pecies exóticas documentadas para la reserva. Se ha de-

positado material de herbario en CONC y SGO.

PALABRAS CLAVES: Reserva Nacional Bellotos del Mela-

do, área protegida, especies endémicas, especies adven-

ticias, catálogo florístico, conservación de biodiversidad.

117

Gayana Bot. 57(2), 2000

INTRODUCTION

The Bellotos del Melado National Reserve,

contained in the Chilean National Protected Area

System (SNASPE), is located in the VII Region of

Chile, toward the southern extreme of the

mediterranean-type climate area (Fig. 1). The reserve

derives its name from the vernacular name “belloto”

of Beilschmiedia berteroana (Gay) Kosterm.

(Lauraceae), a rare endemic tree restricted to a lim-

ited number of populations in the Coast Range and

the Andes. The Bellotos del Melado protected area

was established in 1995 by the Corporación

Nacional Forestal (CONAF) (Muñoz ef al. 1996).

Covering an area of 417 hectares, it is located north

and north-east of the confluence of Quebrada

Hornillos with the Río Ancoa, on the steep southern

slopes of Cerro El Melado, with near vertical rock

faces from 1200-1500 m upward, and spaning an

elevational gradient of 900-2010 m. Quebrada

Hornillos is the main and only permanent large wa-

ter course. There are several ephemeral water

courses coming off Cerro Melado, which are dry

during the summer months. Annual precipitation at

Linares (157 m), site of the closest long-function-

ing weather station, 1s 1007 mm; mean annual tem-

perature 1s 13.9C (di Castri 6 Hayek 1976).

Consistent vascular plant vegetation in the re-

serve is found to around 1500 m, and thereafter in

scattered crevices and terraces in rock faces to

around 1800 m. The main vegetation types are: a)

semi-open deciduous forest, dominated by

Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. (Fagaceae) (29 ha)

and Nothofagus glauca (Phil.) Krasser (55 ha) (aceord-

mg to official vegetation map supplied by CONAE, VII

Region) which, at lower elevations, contains many typi-

cal sclerophyllous species such as Azara petiolaris

(D.Don) I.M.Johnst. (Flacourtiaceae), Lithrea

caustica (Molina) Hook. et Arn. (Anacardiaceae),

Lomatia dentata (Ruiz et Pav.) R.Br. and £. hirsuta

(Lam.) Diels ex J.F.Macbr. (Proteaceae), with an-

nual and perennial herbs in the understory; and at

higher elevations, patches of the evergreen gymno-

sperm, Austrocedrus chilensis (D.Don) Pic.Serm. et

Bizzarri (Cupressaceae); b) open matorral (56 ha),

dominated by the bamboo grass, Chusquea culeou

E.Desv. and bunch-erass like Carex aphylla Kunth,

accompanied by species such as succulent Puya sp.

(Bromeliaceae), and the small shrubs, A. paucidentatus

Phil. (Compositae); c) closed evergreen forest, found

118

along the main permanent water course, composed

of a mixture of typical mediterranean sclerophyllous

trees (e.g. Beilschmiedia berteroana (Lauraceae),

Luma apiculata (DC.) Burret (Myrtaceae), Quillaja

saponaria Molina (Rosaceae)) mixed with more

typical seasonal rainforest species (Laurelia

sempervirens (Ruiz et Pav.) Tul. (Monimiaceae) and

Hydrangea serratifolia (Hook. et Arn.) F.Phil.

(Hydrangeaceae)); d) subalpine scrub, containing

typical high elevation small shrubs and perennial

herbs, such as Nassauvia aculeata (Less.) Poepp. et

Endl., Ourisia microphylla Poepp. et Endl.

(Scrophulariaceae), Tropaeolum leptophyllum

G.Don (Tropaeolaceae) and Viviania ovata Phil.

(Vivianiaceae). Although the major vegetation types

are fully intact, evidence of sporadic selective log-

ging in the past can be found. During the summer

months, the reserve is the main conduit to summer

pastures in the Linares Andes east of Cerro Melado.

Large herds of cattle are passed through the south-

ern and western sides of the reserve along wide tra-

ditional access routes to high elevation herbfields.

A number of sites in deciduous Nothofagus forest

are used annually as rest stops for the herds.

Judging by a lack of material herbarium in

the two main Chilean herbaria (CONC, SGO),

little, 1f any previous botanical work has been ef-

fected in the Bellotos del Melado reserve. As part

of a ongoing effort to establish the conservation

value of a number of existing state protected ar-

eas, and determine additional preservation needs

of the mediterranean flora of Chile, we here pro-

vide a documented checklist of the vascular plant

flora of the Bellotos del Melado Reserve, along

with information on the life-forms represented in

the flora and endemism status of taxa in relation

to continental Chile.

METHODS

Field exploration was carried out in Decem-

ber and January of the austral summer of 1999-2000.

That particular summer, which came after a year of

the worst drought in the century, was a very good

year in central Chile for precipitation and the native

flora. Direct field work involved a total of 40 man

(woman)/days. Herbarium collections, totalling 824,

were made at 35 localities within the reserve, and

at one locality close to the CONAF headquarters

Flora of the Bellotos del Melado: ArrOoYO, M.T.K. ET AL.

which lies outside the limits of reserve. The floris-

tic data published here is based on 805 indentifiable

collections (785 within the reserve and 20 made in

the vicinity of CONAF headquarters). The 35 lo-

calities spanned the entire gamut of vegetation types

and altitudinal range of consistent vascular veg-

etation. All localities were GPS-ed (Garmin Model

12 XL) and recorded for elevation with a standard

altimeter. Species were categorized according to

geographic origin (endemic to the flora of conti-

nental Chile, native, but non-endemic to the flora

of continental Chile, exotic) and life form accord-

ing to four categories: annual to facultatively

annual or biennial herbs; perennial herbs and

suffrutices; shrubs; trees. Nomenclature of the

identified material follows the continuously up-

dated checklist of the Chilean flora maintained

by Profesor Clodomiro Marticorena at the

Universidad de Concepción, Chile. In the absence

of a modern floristic treatment for Chile, ende-

mism and life form data was compiled from stan-

dard monographic and floristic treatments, and

through reference to the recently published com-

prehensive checklists of the flora of Argentina

(Zuloaga et al. 1994, Zuloaga 8 Morrone 1996,

1999a,b). Species limited in distribution to Chil-

ean territory as including the Juan Fernández Is-

lands and other island territories of Chile where

not considered endemic (to continental Chile) for

the present purposes. In two instances (Baccharis

poeppigiana DC. subsp. ocellata (Phil.) H.W.

Hellwig and Acrisione denticulata (Hook. et

Arn.) B.Nord.) where different taxonomic con-

cepts are currently used in Chile and Argentina,

we have followed biological principles with re-

gard to endemism status. Herbarium specimens

have been deposited in CONC and SGO.

RESULTS AND DISCUSSION

A total of 297 taxa (species and subtaxa) in

295 species, representing 79 families and 190 genera

were collected within the confines of the reserve

(Tables 4, 5 and 6). The native flora comprises spe-

cies and their subtaxa (2) totalling 251, in 249 spe-

cies. The latter are contained in 77 families and 157

genera. An additional 8 species (other than those

collected in the reserve) are reported as occur-

ring around the CONAF headquarters (Table 7).

Several new records at the level of Region VII are

contained in the botanical material. The taxonomic

composition of the reserve flora (Table 1) reveals

a strongly angiosperm-dominated flora, the only

gymnosperms being Austrocedrus chilensis (D.Don)

Pic.Serm. et Bizarri and Ephedra chilensis K.Presl.

As in the mediterranean flora of Chile in general

(Arroyo et al. 1995) the life-form composition of the

flora is broad (Table 2), with a strong concentration

of herbaceous species (71.7% of native taxa; 75.4%

of native and exotic taxa combined).

Considering only the native flora, 29.5% of

taxa in the reserve are endemic to continental Chile

(Table 2). This percentage is fairly high, considering

that the reserve contains a sizable high mountain flo-

ristic component shared with adjacent Argentina. The

endemic taxa are concentrated in the deciduous and

evergreen forest zones, and along the ecotone from

forest to subalpine. The perennial herb category con-

tains the highest number of Chilean endemics (> 50%

of taxa). However, for a reserve that is located in the

Andes, where species often cross the Andes into Ar-

gentina, levels of endemism in the woody categories

are also appreciable (Table 2). Endemism in the na-

tive annual component of the reserve is relatively low.

The native annual species found in the reserve, which

will be recalled, is located toward the southern end

of the mediterranean-type climate area, tend to be

widely distributed species.

A consideration of distributions at the regional

level showed that endemic Senecio linaresensis

Soldano is restricted to Region VII. One species, en-

demic at the varietal level (Mimulus luteus L. var.

variegatus (Lodd.) Hook.) is restricted to Regions

VI and VII. The Chilean endemics, Adesmia

denticulata Clos and Gnaphalium landbeckii Phil. are

restricted to Regions VII and VIII. A few other spe-

cies (e.g. Rhodophiala bakeri (Phil.) Traub, Trisetum

lechleri (Steud.) Nicora, Calceolaria exigua Witasek,

Xanthium argenteum Widder) are presently known

from two geographically non-contiguous regions, but

possibly will be eventually found in intervening re-

gions upon further exploration.

Table 3 compares species richness for native

species in the Bellotos del Melado reserve with other

protected areas (in one case (Contulmo), including

a significant area surrounding the park) in the

mediterranean-type area, for which published flo-

ristic checklists are available. The Bellotos del

Melado reserve appears to be floristically rich for

119

Gayana Bot. 57(2), 2000

its area in relation to the Contulmo area and El

Morado National Park. Nevertheless, given that spe-

cies richness and area are not linearly correlated, a

more sophisticated analysis is needed to determine

whether the Bellotos del Melado reserve shows

exaggerated floristic richness in relation to the

mediterranean-type climate area in general.

Our work reveals that the Bellotos del Melado

reserve protects a number of species formally recog-

nized as having conservation problems in the Red Book

on the Chilean Native Flora (Benoit 1989). In addition

to Beilschmiedia berteroana (Gay) Kosterm.

(Lauraceae), which is classified as ENDANGERED at

the national level, especially important from a conser-

vation perspective are the presence of Orites myrtoidea

(Poepp. et. Endl.) Benth. et Hook.f. ex B.D.Jacks.,

Nothofagus glauca, Austrocedrus chilensis,

Maytenus chubutensis (Speg.) Lourteig, O'Donell

et Sleumer and Citronella mucronata (Ruiz et Pav.)

D.Don, all of which are included in the list of woody

species in Region VII with conservation problems.

Austrocedrus chilensis 15 also classified as VULNER-

ABLE at the national level, while Orites myrtoidea,

Citronella mucronata, Maytenus chubutensis are con-

sidered in the RARE category at the national level.

The reserve also contains Laurelia sempervirens

(Ruiz et Pav.) Tul., considered to present conserva-

tion problems (Benoit 1989) in Region VII, but not

currently included in the national list. We found a

large, well conserved population of Orites myrtoidea

between 1300-1450 m on the north-eastern side of

the reserve, while Maytenus chubutensis was found

in several locations in evergreen forest along

Quebrada Hornillos at 1350-1450 m, in the forest

understorey with Austrocedrus chilensis at 1300 m,

and in subandean matorral at 1520 m. Citronella

mucronata 1s locally abundant in evergreen forest

along Quebrada Hornillos. Nothofagus glauca is the

dominant tree species in 13% of the area of the re-

serve. Little is known about the conservation status

of the vast majority of perennial herbs and annuals in

Chile (Benoit 1989), comprising an outstanding 79%

of the mediterranean flora (Arroyo et al. 1995). Ex-

ceptions are the geophytes and ferns. Some geophytes

considered to have conservation problems were docu-

mented for the reserve (e.g. Rhodophiala bakeri). This

last species, as can be stated for most showy-flow-

ered monocotyledons in the reserve, tends to be lo-

cally distributed. For ferns, the reserve contains

—Dennstaedtia glauca (Cav.) C.Chr. ex Looser, con-

120

sidered in the RARE category at the national level

in the Chilean Red Data Book.

Finally, we draw attention to the 46 exotic

species comprising 15.5% of the vascular plant flora

of the reserve (Table 1). Not unexpectedly, the ma-

jority of exotic species are annuals, and annuals are

more common in the exotic flora in comparison with

the native flora. Only two spontaneously establish-

ing exotic shrubs (Rosa canina L. and Rubus

ulmifolius Schott) were recorded in the reserve. Rosa

canina is not common at present; however Rubus

ulmifolius has taken hold of the borders of an old,

still functional, water canal leading away from

Quebrada Hornillos. There seem to be no naturally

established exotic trees in the reserve. However, one

individual of the exotic fruit tree, Pyrus communis

L. was found in a non-disturbed natural habitat. We

have excluded this species from the floristic list 1n

Table 6, on account of it not being clear as to whether

the individual observed was planted. The presence

of Pyrus communis in the reserve possibly dates

back to an earlier period when the reserve was in

private hands. Although there seems to be little evi-

dence for invasiveness in Pyrus communis (Holm

et al. 1997), and Pyrus communis is not included in

Matthei's (1995) treatise on weedy species for Chile,

1t would be as well to monitor any future

appearences of this species in the reserve. The ex-

otic grasses found in the reserve mostly occur in

low density throughout (e.g. Bromus hordaceus L.,

Vulpia myuros (L.) C.C.Gmel. var. myuros). Most

exotic species in the reserve seem to be strongly

dependent on disturbance and well lit, open habi-

tats for establishment (e.g. Circium vulgare (Savi)

Ten., Echium vulgare L., Anthemis cotula L., Lactuca

virosa L., Leucanthemum vulgare Lam., Marrubium

vulgare L., Trifolium spp., Rosa canina, Verbascum

thapsus L., V. virgatum Stokes, Rumex acetosella L.).

Among the exotic species occurring in the

reserve, the following are listed in Holm et al.

(1997) list of the world's 200 most serious weeds:

— Conium maculatum L.

— Circium vulgare (Savi) Ten.

— Hordeum murinum L.

— Leucanthemum vulgare Lam.

— Rumex acetosella L.

The large herds of cattle passed through the

southern and western sides of the reserve along the

Flora of the Bellotos del Melado: Arroyo, M.T.K. ET aL.

wide traditional access routes to high elevation

herbfields constitute a potential vehicle of diaspores

of new exotic species, and of replacement diaspores

of passing-bye species already in the reserve.

However, it must also be borne in mind that cattle

have been passed through this area for many

decades, and perhaps over a century. Thus an

alternative hypothesis is that an equilibrium has

already been established in terms of exotic species.

The answer to this problem will only become evident

with serious monitoring of the native and exotic

components of the reserve. In the meantime, it is

advisable that the more heavily invasive species

already present in the reserve are kept under

serutiny, and records of any newly establishing

exotic species reported and documented. Special

care needs to be taken when opening new nature

trails for the public, given the demonstrated

proneness of Chile's mediterranean ecosystems to

invasion, and the strong correlation between the

frequency of exotic species and the density of

penetration routes in Chile (Arroyo et al. 2000). It is

widely appreciated that strongly invasive exotic

species may pose a risk to native biodiversity

(Simberloff 1997). Many exotic species may not

constitute a real risk to native biodiversity; however,

exotics do have the effect of homogenizing floras,

thereby lowering the uniqueness, and sustainable

development value of a country's national parks and

reserves.

ACKNOWLEDGMENTS

Research supported by CONICYT Grant NP.

1980705 to MTKA-OM and an Endowed Presiden-

tial Science Chair (Cátedra Presidencial de Ciencias

) (MTKA). This paper has benefited in part during

the stages of plant identification, analysis and writ-

ing, from Millennium Grant N?. P99-103-F ICM sup-

porting the research and outreach activities of the

“Center for Advanced Studies in Ecology and Re-

search on Biodiversity”. We thank field assistants

Maritza Mihoc, Carlos Valdivia, and Peter

McPherson for their perseverance and dedication in

the field. Mildred Ehrenfeld and Lorena Suárez are

thanked for their capable help in the laboratory.

Cristian Alegría, Park Guard, Reserva Nacional de

Bellotos del Melado, contributed significantly to the

success of the field work, by offering us comfort-

able and pleasant living conditions at the Bellotos

del Melado National Reserve, and accompanying us

in the field. Mr. Alexis Villa, Corporación Nacional

Forestal, VII Región Chile is thanked for supply-

ing maps and other basic information on the reserve.

The authors wish to thank Mr. Carlos Weber and

Mr. Ivan Benoit, CONAF for their support.

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Botanical Garden, St. Louis. 648 pp.

TabLE 1. Taxonomic composition of the vascular plant flora of Bellotos del Melado National Reserve, VII Region,

Chile. Numbers refer to species and subtaxa combined. Total subtaxa = 2. PTERI= Pteridophyta; PINOP = Pinophyta;

DICOT = Dicotyledoneae; MONOC = Monocotyledoneae.

Tara 1. Composición taxonómica de la flora vascular de la Reserva Nacional Bellotos del Melado, VII Región, Chile.

Los números se refieren al número total de especies y subtaxa incluidos. Total de subtaxa = 2. PTERI = Pteridophyta;

PINOP = Pinophyta; DICOT = Dicotyledoneae, MONOC = Monocotyledoneae.

PTERI PINOP DICOT MONOC TOTAL

Total native taxa 15 (6.0 %) 2 (0.8 %) 184 (73.3%) 50(19.9%) 251 (84.5 %)

Native, non endemic 15 (8.5%) 2(1.1 %) 120 (67.8 %) 40 (22.6 %) 177 (70.5 %)

Endemic to continental Chile 0(0:0%) 0:(0.0 %) 64 (86.5 %) 10 (13.5%) 74 (29.5 %)

Exotic taxa 0(0.0%) 0:(0.0 %) 35 (76.1%) 11 (23.9 %) 46 (15.5 %)

Total flora 15 (5.1%) 2(0.7%) 219(13.7%) 61(20.5%) 2917

TABLE 2. Life forms in the native and exotic flora of the Bellotos del Melado National Reserve, Region VII, Chile.

TABLA 2. Formas de vida en la flora nativa y adventicia de la Reserva Nacional Bellotos del Melado, VIT Región, Chile.

Annual* Perennial** Shrubs Trees Total

herbs herbs

Total native taxa 23 (9.2%) 157 (62.5 %) 48 (19.1%) 23 (9.2%) 251 (84.5 %)

Native, non endemic 13 (7.3 %) 118 (66.7 %) 34 (19.2 %) 12 (6.8%) 177 (70.3 %)

Endemic to continental Chile 10 (13.5 %) 39 (52.7%) 14 (18.9%) 11(14.9%) 74 (29.5 %)

Exotic taxa 27 (58.7 %) 17 (37.0 %) 2 (4.3%) 0 (0.0%) 46 (15.5 %)

Total flora 50 (16.8 %) 174 (58.6 %) 50 (16.8 %) OSO), 297

* Includes biennials and some facultative annuals.

** Includes suffrutices.

122

Flora of the Bellotos del Melado: ARROYO, M.T.K. £T aL.

TabLE 3. Species and generic richness (native) for protected areas in central Chile with published species lists.

TabLa 3. Riqueza específica y genérica (nativa) para unidades del SNASPE en la zona mediterránea de Chile donde existen

listas florísticas publicadas.

Protected Area Source Area Species Generic

(Latitude) (ha) richness richness

Bellotos del Melado (3595) Present publication 417 249 157

Contulmo area* (3895) Baeza et al. (1999) Ca. 6540 248 171

El Morado" (3498) Teillier et al. (1994) 3000 246 140

Fray Jorge and Talinay * (30*S) Muñoz á Pisano (1947) 959 368 219

a: The area studied includes the Contulmo National Monument and additional surrounding land . *: Nomenclatura

follows Chilean flora data base. “: Numbers are approximate due to uncertain origins of some species.

TabLe 4. Endemic flora (restricted to the area of continental Chile) of the Bellotos del Melado National Reserve,

Region VII, Chile. A: Annual; B: Biennial herb: H: Perennial herb; S: Suffrutice; E: Shrub; T: Tree. All cited collection

numbers are those of Arroyo et al.

TaBLe 4. Taxa endémicos (restringidos al área de Chile continental) de la Flora de la Reserva Nacional Bellotos del Melado,

VII Región, Chile. A: Hierba anual; B: Herba bienal; H: Hierba perenne; S: Sufrútice; F: Arbusto; T: Arbol. Las muestras

de herbario citadas son de Arroyo et al.

DICOTYLEDONEAE

ANACARDIACEAE

ll. T Lithrea caustica (Molina) Hook. et Arn.

994857 (CONC); 994916 (CONC); 994950 (CONC); 996130 (CONC).

ASCLEPIADACEAE

2d F Diplolepis menziesii J.H.Schult.

994866 (CONC); 996141 (CONC).

BERBERIDACEAE

Sh E Berberis actinacantha Mart.

20105 (CONC, SGO); 20141 (CONC); 994862 (CONC, SGO); 994900 (CONC, SGO); 996235

(CONC, SGO); 996275 (CONC).

4. F Berberis rotundifolia Poepp. et Endl.

20127 (CONC).

BORAGINACEAE

Sh F Cynoglossum paniculatum Hook. et Arn.

20147 (CONC, SGO).

COMPOSITAE

6. A Chaetanthera tenella Less. var. tenella

994903 (CONC, SGO).

Te H Gnaphalium landbeckii Phil.

20102 (CONC).

$. F Gochnatia foliolosa (D.Don) D.Don ex Hook. et Arn. var. foliolosa

994869 (CONC, SGO); 996139 (CONC, SGO).

On H Haplopappus macrocephalus (Poepp. ex Less.) DC.

20179 (CONC); 996030 (CONC); 996193 (CONC, SGO).

123

Gayana Bot. 57(2), 2000

20.

DEN

24.

26.

21.

28.

124

Hypochaeris apargioides Hook. et Arn.

20058 (CONC, SGO).

Hypochaeris thrincioides (J.Remy) Reiche

996251 (CONC, SGO).

Leucheria hieracioides Cass.

20089 (CONC, SGO); 994808 (CONC, SGO); 994901 (CONC); 994973 (CONC, SGO); 994988

(CONC); 996150 (CONC, SGO); 996185 (CONC, SGO).

Mutisia subulata Ruiz et Pav. f. rosmarinifolia (Poepp. et Endl.) Cabrera

996358 (CONC, SGO).

Mutisia ilicifolia Cav. var. ilicifolia

996137 (CONC, SGO); 996211 (CONC); 996221 (CONC); 996231 (CONC).

Mutisia brachyantha Phil.

20142 (CONC); 996199 (CONC, SGO); 996247 (CONC, SGO); 996272 (CONC, SGO); 996376

(CONC, SGO).

Proustia pyrifolia DC.

994848 (CONC, SGO); 994951 (CONC, SGO); 994984 (CONC); 996229 (CONC, SGO).

Senecio lastarrianus J.Remy

20153 (CONC, SGO).

Senecio linaresensis Soldano

20133 (CONC, SGO); 996250 (CONC, SGO); 996308 (CONC, SGO); 996419 (CONC).

Xanthium argenteum Widder

994891 (CONC).

ESCALLONIACEAE

Escallonia illinita K.Presl

20042 (CONC, SGO); 996195 (CONC); 996201 (CONC, SGO); 996378 (CONC, SGO).

EUPHORBIACEAE

Colliguaja dombeyana A.Juss.

994822 (CONC, SGO); 994909 (CONC, SGO); 996179 (CONC).

FAGACEAE

Nothofagus glauca (Phil.) Krasser

994830 (CONC, SGO); 994883 (CONC); 996165 (CONC, SGO).

FLACOURTIACEAE

Azara petiolaris (D.Don) I.M.Johnst.

994824 (CONC); 994906 (CONC); 996096 (CONC); 996125 (CONC).

FRANCOACEAE

Francoa appendiculata Cav.

20022 (CONC); 20086 (CONC); 994801 (CONC); 994998 (CONC): 996181 (CONC); 996328 (CONC).

GERANIACEAE

Geranium commutatum Steud.

996074 (CONC, SGO); 996124 (CONC); 996081-A (CONC).

ICACINACEAE

Citronella mucronata (Ruiz et Pav.) D.Don

994939 (CONC, SGO); 996167 (CONC); 996215 (CONC).

LABIATAE

Satureja gilliesii (Graham) Brig.

994811 (CONC); 994885 (CONC, SGO); 996186 (CONC, SGO); 996322 (CONC, SGO).

Teucrium bicolor Sm.

996119 (CONC, SGO); 996223 (CONC, SGO); 996224 (CONC, SGO); 996258 (CONC, SGO).

LAURACEAE

Beilschmiedia berteroana (Gay) Kosterm.

996006 (CONC, SGO).

Flora of the Bellotos del Melado: Arroyo, M.T.K. £7 az.

0) AE Cryptocarya alba (Molina) Looser

994819 (CONC); 996142 (CONC); 996164 (CONC).

LOASACEAE

SL AH Loasa artemisiifolia Poepp. ex Urb. et Gilg

20074 (CONC, SGO):; 994874 (CONC, SGO): 996044 (CONC, SGO); 996182 (CONC); 996225

(CONC, SGO): 996333 (CONC); 996374 (CONC); 996417 (CONC).

32. A Loasa micrantha Poepp.

994995 (CONC, SGO); 996218 (CONC, SGO); 996278 (CONC, SGO).

MONIMIACEAE

53% ar Laurelia sempervirens (Ruiz et Pav.) Tul.

994888 (CONC, SGO): 996117 (CONC).

34. añ Peumus boldus Molina

994881-A (CONC); 996101 (CONC).

OXALIDACEAE

Su. AB Oxalis clandestina Phil.

996076 (CONC, SGO).

36. A Oxalis rosea Jacq.

994798 (CONC); 996056 (CONC); 996134 (CONC); 996219 (CONC).

PAPILIONACEAE

Sn H Adesmia araucana Phil.

20011 (CONC); 994818 (CONC); 994985 (CONC); 996040 (CONC); 996248 (CONC); 996298 (CONC);

996315 (CONC); 996393 (CONC).

38. S Adesmia denticulata Clos

20132 (CONC); 994884 (CONC); 994924 (CONC); 996152 (CONC).

50 H Adesmia prostrata Clos var. eglandulosa Burkart

20097 (CONC, SGO).

40 H Lathyrus subandinus Phil.

20120 (CONC); 996151 (CONC); 996261 (CONC).

4d. B Sophora macrocarpa Sm.

994886 (CONC): 996145 (CONC); 996363 (CONC).

POLEMONIACEAE

42. A Collomia cavanillesíi Hook. etArn.

20090 (CONC); 994872 (CONC); 996011 (CONC); 996356 (CONC, SGO).

PORTULACACEAE

43. H Cistanthe grandiflora (Lindl.) Schltdl.

996238 (CONC).

RHAMNACEAE

+ E Retanilla stricta Hook. et Arn.

994876 (CONC); 996160 (CONC); 996214 (CONC, SGO).

ROSACEAE

45. T Kageneckia oblonga Ruiz et Pav.

994993 (CONC): 996166 (CONC); 996190 (CONC); 996230 (CONC).

46. Tr Quillaja saponaria Molina

994823 (CONC): 996116 (CONC).

RUBIACEAE

47. H Galium araucanum Phil.

20108 (CONC).

48. AH Galium diffusoramosum Dempter et Ehrend.

994967 (CONC, SGO); 996410 (CONC)

49. H Galium trichocarpum DC.

994817 (CONC); 996163 (CONC); 996192 (CONC).

Gayana Bot. 57(2), 2000

SCROPHULARIACEAE

50 8 Calceolaria andina Benth.

994965 (CONC).

Si. H Calceolaria cana Cav.

20125 (CONC); 994815 (CONC); 996257 (CONC); 996282 (CONC).

S2. HS Calceolaria corymbosa Ruiz et Pav.

996043 (CONC); 996157 (CONC); 996400 (CONC, SGO).

S3. F Calceolaria exigua Witasek

996175 (CONC, SGO); 996303-A (CONC).

54. S Calceolaria glabrata Phil.

20046 (CONC); 994812 (CONC); 994831 (CONC); 996303 (CONC, SGO).

55. H Calceolaria paralia Cay.

996345 (CONC, SGO).

56. S Calceolaria pseudoglandulosa Clos

20026 (CONC); 994921 (CONC); 996005 (CONC, SGO).

57. AH Mimulus luteus L. var. variegatus (Lodd.) Hook.

20024 (CONC); 20053 (CONC, SGO); 994994 (CONC).

SOLANACEAE

S8. H Solanum etuberosum Lindl.

20181 (CONC, SGO); 994955 (CONC).

TROPAEOLACEAE

S9. H Tropaeolum ciliatum Ruiz et Pav. subsp. septentrionale Sparre

20078 (CONC, SGO); 20159 (CONC, SGO), 996000 (CONC, SGO).

60. H Tropaeolum tricolor Sweet

996227 (CONC); 996279 (CONC); 996353 (CONC); 996394 (CONC).

UMBELLIFERAE

61. H Azorella spinosa (Ruiz et Pav.) Pers.

20067 (CONC, SGO); 20098 (CONC, SGO); 994959 (CONC, SGO); 996183 (CONC, SGO); 996426

(CONC, SGO).

VALERIANACEAE

62. A Valeriana crispa Ruiz et Pav.

994946 (CONC, SGO); 996197 (CONC, SGO); 996416 (CONC).

63. H Valeriana verticillata Clos

20096 (CONC); 996054 (CONC); 996404 (CONC, SGO).

VIVIANIACEAE

64. HF Cissarobryon elegans Kunze ex Poepp.

20009 (CONC); 20082 (CONC, SGO); 996032 (CONC); 996274 (CONC); 996405 (CONC).

MONOCOTYLEDONEAE

ALSTROEMERIACEAE

1. H Alstroemeria ligtu L. subsp. ligtu

20094 (CONC, SGO); 994797 (CONC, SGO); 994844 (CONC, SGO); 996024 (CONC, SGO); 996178

(CONC), 996321 (CONC, SGO).

Alstroemeria presliana Herb. subsp. australis Ehr.Bayer

20023 (CONC); 996014 (CONC); 996320 (CONC); 996401 (CONC).

5 H Bomarea salsilla (L.) Herb.

994813 (CONC); 994847 (CONC); 994911 (CONC).

(59)

jar!

AMARYLLIDACEAE

4. H Rhodophiala bakeri (Phil.) Traub

20169 (CONC).

126

Flora of the Bellotos del Melado: ArROoYO, M.T.K. £7 aL.

BROMELIACEAE

De H Ochagavia carnea (Beer) L.B.Sm. et Looser

994943 (CONC, SGO); 996234 (CONC, SGO).

DIOSCOREACEAE

6. H Dioscorea andina Phil.

20070 (CONC); 20164 (CONC, SGO).

Th H Dioscorea nervosa Phil.

20039 (CONC); 994845 (CONC); 994937 (CONC); 994961 (CONC, SGO); 996158 (CONC, SGO).

IRIDACEAE

8. H Libertia sessiliflora (Poepp.) Skottsb.

994802 (CONC, SGO); 994854 (CONC); 994948 (CONC).

ORCHIDACEAE

S). H Chloraea galeata Lindl.

994810 (CONC); 996254 (CONC, SGO).

O yl Chloraea nudilabia Poepp.

20137 (CONC); 996035 (CONC); 996249 (CONC); 996330 (CONC); 996402 (CONC).

TaBLA 5. Non-endemic native flora of the Bellotos del Melado National Reserve, Region VII, Chile. A: Annual herb; B:

Biennial herb; H: Perennial herb; S: Suffrutice; E: Shrub; T: Tree. All cited collection numbers are those of Arroyo et al.

TaBLa 5. Taxas nativos no endémicos de la flora de la Reserva Nacional Bellotos del Melado, VIT Región, Chile. A: Hierba

anual: B: Hierba bienial; H: Hierba perenne; S: Sufrútice; F: Arbusto; T: Arbol. Las muestras de herbario citadas son de

Arroyo et al.

PTERIDOPHYTA

ADIANTACEAE

Adiantum chilense Kaulf. var. chilense

20019 (CONC, SGO); 994871 (CONC); 994908 (CONC); 996220 (CONC, SGO).

Adiantum scabrum Kaulf.

996162 (CONC).

Adiantum sulphureum Kaulf.

994846 (CONC, SGO); 994851 (CONC, SGO); 994962 (CONC, SGO).

Cheilanthes glauca (Cav.) Mett.

20130 (CONC, SGO); 994975 (CONC, SGO); 996305 (CONC); 996397 (CONC).

Cheilanthes hypoleuca (Kunze) Mett.

994927 (CONC); 996189 (CONC); 996236 (CONC).

Cryptogamma fumariifolia (Phil. ex Baker) H.Christ

20062 (CONC, SGO); 994912

A E EL

ASPLENIACEAE

A H Pleurosorus papaverifolius (Kunze) Fée

996058 (CONC).

BLECHNACEAE

8. S Blechnum cordatum (Desv.) Hieron.

20003 (CONC, SGO); 994964 (CONC, SGO).

O. H Blechnum hastatum Kaulf.

994842 (CONC, SGO); 996039 (CONC); 996135 (CONC, SGO); 990140 (CONC).

10. H Blechnum microphyllum (Goldm.) C.V.Morton

20114 (CONC, SGO).

DENNSTAEDTIACEAE

11. H Dennstaedtia glauca (Cav.) C.Chr. ex Looser

20006 (CONC, SGO); 994936 (CONC, SGO).

Gayana Bot. 57(2), 2000

128

DRYOPTERIDACEAE

Polystichum chilense (H.Christ) Diels

994849 (CONC, SGO); 994960 (CONC); 994969 (CONC); 996002 (CONC); 996004 (CONC, SGO);

996138 (CONC, SGO); 996213 (CONC).

Polystichum plicatum (Poepp. ex Kunze) Hicken

20001 (CONC, SGO); 20050 (CONC, SGO).

EQUISETACEAE

Equisetum bogotense Kunth

20155 (CONC, SGO); 994932 (CONC).

WOODSIACEAE

Cystopteris fragilis (L.) Bernh. var. apiiformis (Gand.) C.Chr.

20049 (CONC).

PINOPHYTA

CUPRESSACEAE

Austrocedrus chilensis (D.Don) Pic.Serm. et Bizzarri

994941 (CONC); 994991 (CONC); 996169 (CONC); 996240 (CONC); 996295 (CONC).

EPHEDRACEAE

Ephedra chilensis K.Presl

20134 (CONC, SGO); 996281 (CONC, SGO); 996347 (CONC); 996352 (CONC, SGO); 996423 (CONC, SGO).

DICOTYLEDONEAE

AEXTOXICACEAE

Aextoxicon punctatum Ruiz et Pav.

994944 (CONC).

ANACARDIACEAE

Schinus patagonica (Phil.) LM.Johnst. ex Cabrera

20000 (CONC, SGO); 994999 (CONC); 996149 (CONC, SGO); 996364 (CONC, SGO); 996390 (CONC).

Schinus polygama (Cav.) Cabrera

996120 (CONC).

ASCLEPIADACEAE

Cynanchum nummulariifolium Hook. et Arn.

20007 (CONC); 996300 (CONC); 996334 (CONC); 996415 (CONC); 996429 (CONC).

BERBERIDACEAE

Berberis trigona Kunze ex Poepp. et Endl.

20178 (CONC).

BUDDLEJACEAE

Buddleja globosa Hope

20004 (CONC); 994910 (CONC); 996365 (CONC).

CAESALPINIACEAE

Senna arnottiana (Gillies ex Hook. et Arn.) H.S.Irwin et Barneby

20116 (CONC).

CARYOPHYLLACEAE

Paronychia chilensis DC.

996110 (CONC).

CELASTRACEAE

Maytenus boaria Molina

Flora of the Bellotos del Melado: ArRoYO, M.T.K. ET AL.

34.

E Ja Ja

20036 (CONC, SGO): 994929 (CONC).

Maytenus chubutensis (Speg.) Lourteig, O'Donell et Sleumer

20136 (CONC); 994996 (CONC); 996293 (CONC); 996370 (CONC); 996380 (CONC).

CHENOPODIACEAE

Chenopodium ambrosioides L.

994879 (CONC); 996264 (CONC).

COMPOSITAE

Acrisione denticulata (Hook. et Arn.) B.Nord.

994832 (CONC, SGO); 994983 (CONC, SGO); 996228 (CONC).

Aster glabrifolius (DC.) Reiche

20017 (CONC); 20099 (CONC).

Baccharis magellanica (Lam.) Pers.

996348 (CONC, SGO).

Baccharis poeppigiana DC. subsp. ocellata (Phil.) F.HH.Hellwig

20061 (CONC, SGO); 20072 (CONC, SGO); 20103 (CONC, SGO); 20138 (CONC, SGO); 996131

(CONC, SGO); 996203 (CONC); 996217 (CONC); 996387 (CONC, SGO); 996389 (CONC, SGO).

Baccharis rhomboidalis J.Remy

994828 (CONC, SGO); 996202 (CONC); 996311 (CONC, SGO).

Baccharis salicifolia (Ruiz et Pav.) Pers.

994930 (CONC, SGO).

Chaetanthera chilensis (Willd.) DC.

20126 (CONC, SGO); 20139 (CONC, SGO); 994809 (CONC, SGO); 994820 (CONC, SGO); 996256

(CONC, SGO); 996290 (CONC, SGO); 996372 (CONC); 996425 (CONC, SGO).

Gamochaeta chamissonis (DC) Cabrera

994838 (CONC); 996188 (CONC, SGO).

Gamochaeta spiciformis (Sch.Bip.) Cabrera

20014 (CONC, SGO); 20092 (CONC, SGO).

Haplopappus paucidentatus Phil.

20008 (CONC); 994804 (CONC); 994807 (CONC); 996168 (CONC, SGO):; 996204 (CONC); 996284

(CONC, SGO):; 996428 (CONC, SGO).

Hieracium glaucifolium Poepp. ex Eroel.

20045 (CONC); 20140 (CONC); 994805 (CONC, SGO); 994865 (CONC, SGO); 994971 (CONC);

996243 (CONC); 996398 (CONC).

Leucheria glacialis (Poepp. ex Less.) Reiche

20163 (CONC).

Leucheria lithospermifolia (Less.) Reiche

20088 (CONC, SGO); 996207 (CONC); 996242 (CONC, SGO); 996259 (CONC, SGO).

Madia sativa Molina

996113 (CONC); 996184 (CONC).

Mutisia decurrens Cay. var. decurrens

996159 (CONC); 996306 (CONC); 996386 (CONC, SGO).

Mutisia subulata Ruiz et Pav. f. subulata

20174 (CONC).

Nassauvia aculeata (Less.) Poepp. et Endl. var. aculeata

20171 (CONC, SGO); 996341 (CONC, SGO).

Perezia linearis Less.

20165 (CONC); 996291 (CONC).

Perezia lyrata (J.Remy) Wedd.

20167 (CONC); 996318 (CONC, SGO); 996414 (CONC, SGO).

Perezia nutans Less.

994986 (CONC); 996412 (CONC).

Senecio angustissimus Phil.

20119 (CONC, SGO); 20172 (CONC, SGO); 996028 (CONC): 996115 (CONC, SGO); 996392 (CONC,

SGO); 996420 (CONC).

Senecio chilensis Less.

20048 (CONC, SGO); 20166 (CONC, SGO); 994833 (CONC); 994972 (CONC); 996020 (CONC);

996222 (CONC); 996307 (CONC).

Viguiera revoluta (Meyen) S.F.Blake

20030 (CONC); 994834 (CONC); 994966 (CONC); 996351 (CONC, SGO).

Gayana Bot. 57(2), 2000

CONVOLVULACEAE

0% H Dichondra sericea Sw. var. sericea

994904 (CONC); 996010 (CONC, SGO); 996129 (CONC).

CRUCIFERAE

36. H Cardamine glacialis (G.Forst.) DC.

994978 (CONC, SGO); 996369 (CONC).

SA H Cardamine tenuirostris Hook. et Arn.

994979 (CONC); 996373 (CONC); 996411 (CONC, SGO).

38. H Draba gilliesii Hook. et Arn.

20044 (CONC); 996241 (CONC, SGO); 996313 (CONC).

CUSCUTACEAE

39 A Cuscuta chilensis Ker-Gawl.

20081 (CONC); 994907 (CONC); 996099 (CONC); 996357 (CONC, SGO).

ELAEOCARPACEAE

40: T Aristotelia chilensis (Molina) Stuntz

20018 (CONC); 994859 (CONC); 996128 (CONC); 996133 (CONC).

ERICACEAE

41. F Gaultheria phillyreifolia (Pers.) Sleumer

996019 (CONC); 996381 (CONC, SGO).

42. F Gaultheria tenuifolia (Phil.) Sleumer

20029 (CONC, SGO); 20135 (CONC).

ESCALLONIACEAE

43. FE Escallonia alpina Poepp. ex DC.

994799 (CONC, SGO); 996349 (CONC, SGO).

44. FT Escallonia myrtoidea Bertero ex DC.

994954 (CONC); 996266 (CONC, SGO).

45. F Escallonia rubra (Ruiz et Pav.) Pers. var. rubra

994953 (CONC, SGO).

EUPHORBIACEAE

46. A Euphorbia klotzschii Oudejans

996114 (CONC, SGO).

47. H Euphorbia portulacoides L. var. portulacoides

20100 (CONC, SGO); 996359 (CONC, SGO).

FAGACEAE

48. T Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. var. obliqua*

996100 (CONC, SGO); 996132 (CONC, SGO); 996226 (CONC); 996232 (CONC, SGO); 996262

(CONC, SGO); 996377 (CONC).

GUNNERACEAE

49. H Gunmnera tinctoria (Molina) Mirb.

20028 (CONC); 996047 (CONC).

HYDRANGEACEAE

50. F Hydrangea serratifolia (Hook. et Arn.) F.Phil.

994829 (CONC); 994963 (CONC); 996007 (CONC); 996350 (CONC).

HYDROPHYLLACEAE

HL, H Phacelia secunda J.F.Gmel. var. secunda

20080 (CONC); 20106 (CONC); 996237 (CONC); 996342 (CONC).

LABIATAE

52. AH Stachys gilliesii Benth.

20031 (CONC); 20109 (CONC); 996016 (CONC); 996095 (CONC); 996143 (CONC); 996323 (CONC).

130

Flora of the Bellotos del Melado: ArroYo, M.T.K. Er aL.

54.

58.

65.

66.

67.

68.

69.

70.

7Al.

LARDIZABALACEAE

Lardizabala biternata Ruiz et Pav.

994949 (CONC); 996121 (CONC).

LEDOCARPACEAE

Wendtia gracilis Meyen

20032 (CONC); 20145 (CONC); 994835 (CONC); 994917 (CONC); 996180 (CONC).

LOASACEAE

Loasa tricolor Ker-Gaw!l.

994997 (CONC, SGO).

LORANTHACEAE

Tristerix corymbosus (L.) Kuijt

994825 (CONC, SGO); 996148 (CONC, SGO).

MALVACEAE

Malacothamnus chilensis (Gay) Krapov.

20063 (CONC, SGO).

MISODENDRACEAE

Misodendrum linearifolium DC.

994826 (CONC, SGO); 994880 (CONC, SGO).

MYRTACEAE

Amomyrtus luma (Molina) D.Legrand et Kausel

994957 (CONC).

Euma apiculata (DC.) Burret

20002 (CONC, SGO); 994918 (CONC); 994938 (CONC, SGO).

Myrceugenia ovata (Hook. et Arn.) O.Berg var. nannophylla (Burret) Landrum

20079 (CONC, SGO); 996379 (CONC).

ONAGRACEAE

Epilobium australe Poepp. et Hausskn. ex Hausskn.

20038 (CONC).

Epilobium glaucum Phil.

20110 (CONC, SGO); 20168 (CONC).

Fuchsia magellanica Lam.

20043 (CONC, SGO); 994806 (CONC); 994942 (CONC).

OXALIDACEAE

Oxalis micrantha Bertero ex Colla

996061 (CONC, SGO).

Oxalis squamata Zucc.

20064 (CONC); 20161 (CONC); 994915 (CONC, SGO).

PAPILIONACEAE

Adesmia exilis Clos

996396 (CONC).

Lathyrus multiceps Clos

994843 (CONC); 996332 (CONC); 996406 (CONC).

Vicia nigricans Hook. etArn.

20041 (CONC); 994841 (CONC); 994864 (CONC); 996260 (CONC); 996388 (CONC).

PLANTAGINACEAE

Plantago grandiflora Meyen

996310 (CONC, SGO).

PLUMBAGINACEAE

Armeria maritima (Mill.) Willd.

20124 (CONC); 996309 (CONC); 996421 (CONC).

Gayana Bot. 57(2), 2000

POLEMONIACEAE

72 A Microsteris gracilis (Hook.) Greene

994968 (CONC).

POLYGONACEAE

13, E Muehlenbeckia hastulata (Sm.) 1.M.Johnst. var. fascicularis (Meisn.) Brandbyge

994882 (CONC); 994952 (CONC, SGO); 996105 (CONC); 996354 (CONC, SGO).

74. E Muehlenbeckia hastulata (Sm.) .M.Johnst. var. hastulata

20152 (CONC).

PORTULACACEAE

ER H Montiopsis andicola (Gillies ex Hook. et Arn.) D.LFord

20123 (CONC).

76. H Montiopsis gayana (Barnéoud) D.I.Ford

20122 (CONC); 994896 (CONC); 996017 (CONC); 996427 (CONC).

7. H Montiopsis umbellata (Ruiz et Pav.) D.I.Ford

996029 (CONC).

PROTEACEAE

78. T Lomatia dentata (Ruiz et Pav.) R.Br.

994856 (CONC); 994868 (CONC); 996161 (CONC); 996283 (CONC); 996383 (CONC).

79: Tr Lomatia hirsuta (Lam.) Diels ex J.F.Macbr.

20071 (CONC); 994821 (CONC); 996385 (CONC).

SO. F Orites myrtoidea (Poepp. et Endl.) Benth. et Hook.f. ex B.D.Jacks.

996424 (CONC, SGO).

RHAMNACEAE

sl. 15 Colletia hystrix Clos

994877 (CONC, SGO); 994947 (CONC, SGO); 996329 (CONC).

ROSACEAE

82. H Acaena ovalifolia Ruiz et Pav.

20034 (CONC, SGO).

83 H Acaena pinnatifida Ruiz et Pav.

994873 (CONC).

s4. H Geum quellyon Sweet

20112 (CONC).

85. S Margyricarpus pinnatus (Lam.) Kuntze

996191 (CONC); 996362 (CONC).

8S6. F Tetraglochin alatum (Gillies ex Hook. et Arn.) Kuntze

996346 (CONC).

RUBIACEAE

87. H Galium eriocarpum Bartl. ex DC.

20146 (CONC); 20149 (CONC); 20157 (CONC); 996314 (CONC, SGO); 996338 (CONC): 9963: - (CONC).

88. H Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. subsp. hypocarpium

994894 (CONC); 994928 (CONC); 996097 (CONC); 996147 (CONC).

89. S Galium suffruticosum Hook. et Arn.

994989 (CONC, SGO); 996289 (CONC, SGO); 996418 (CONC); 996422 (CONC).

90. H Hedyotis salamannii (DC.) Steud.

996059 (CONC).

SANTALACEAE

91. E Myoschilos oblongum Ruiz et Pav.

994982 (CONC); 996102 (CONC, SGO); 996122 (CONC, SGO); 996205 (CONC, SGO); 996216 (CONC, SGO).

92: H Ouinchamalium chilense Molina

20056 (CONC); 20093 (CONC, SGO); 994800 (CONC); 996176 (CONC, SGO); 996288 (CONC, SGO).

SAXIFRAGACEAE

93. E Ribes punctatum Ruiz et Pav.

20085 (CONC, SGO); 994814 (CONC); 994850 (CONC); 996003 (CONC, SGO); 996136 (CONC); 996384 (CONC).

152

Flora of the Bellotos del Melado: Arroyo, M.T.K. £7r aL.

94. H Saxifraga magellanica Poir.

20076 (CONC, SGO); 20150 (CONC); 20177 (CONC, SGO):; 996196 (CONC); 996324 (CONC, SGO).

SCROPHULARIACEAE

os: SF Calceolaria dentata Ruiz et Pay.

20113 (CONC, SGO): 20180 (CONC, SGO).

H Calceolaria foliosa Phil.

20084 (CONC).

H Calceolaria williamsii Phil.

996026 (CONC); 996206 (CONC).

98. A Mimulus eglabrutus Kunth

996046 (CONS).

H Ourisia alpma Poepp. et Endl.

20151 (CONC); 20156 (CONC).

100. S Ourisia microphylla Poepp. et Endl.

20144 (CONC, SGO):; 20162 (CONC, SGO); 996344 (CONC, SGO).

101. —H Ourisia poeppigii Benth.

20069 (CONC, SGO); 20077 (CONC).

SOLANACEAE

[0DATE Fabiana imbricata Ruiz etPav.

996021 (CONC); 996304 (CONC).

1055 Salpiglossis sinuata Ruiz et Pav.

20055 (CONC): 994913 (CONC); 996339 (CONC); 996360 (CONC).

104 AB Schizanthus hookeri Gillies ex Graham

20054 (CONC); 996012 (CONC): 996027 (CONC); 996366 (CONC).

(A Solanum ligustrinum Lodd.

20060 (CONC, SGO).

TROPAEOLACEAE

106. H Tropaeolum leptophyllunmG.Don

996337 (CONC, SGO).

UMBELLIFERAE

107. H Apium chilense Hook. et Arn.

20020 (CONC).

108. A Bowlesia incana Ruiz et Pav.

996052 (CONC).

109. H Bc vlesia tropaeolifolia Gillies et Hook.

20057 (CONC); 20173 (CONC); 996277 (CONC).

110. AH Daucus montanus Humb. et Bonpl. ex Spreng.

196268 (CONC).

¡151 Eryngium paniculatum Cay. et Dombey ex F.Delaroche

994852 (CONC): 996212 (CONC, SGO): 996267 (CONC, SGO).

ZE Osmorhiza berteroi DC,

20083 (CONC, SGO): 994887 (CONC): 994940 (CONC): 996001 (CONC, SGO); 996153 (CONC).

tl Sanicula graveolens Poepp. ex DC.

996276 (CONC); 996296 (CONC).

VALERIANACEAE

114 H Valeriana hebecarpa DC.

20013 (CONC, SGO); 996187 (CONC, SGO); 996312 (CONC, SGO).

MS El Valeriana leucocarpa DC.

20073 (CONC).

VERBENACEAE

MG Diostea juncea (Gillies et Hook.) Miers

994889 (CONC): 996280 (CONC, SGO); 996340 (CONC, SGO).

IES Verbena ribifolia Walp.

20154 (CONC, SGO).

Gayana Bot. 57(2), 2000

VIOLACEAE

MISAEL Viola reichei Skottsb.

994870 (CONC, SGO); 996253 (CONC, SGO); 996273 (CONC, SGO).

VIVIANIACEAE

110, 15 Viviania ovata Phil.

20040 (CONC, SGO); 994803 (CONC); 996244 (CONC, SGO); 996316 (CONC, SGO).

WINTERACEAE

(20, 1 Drimys wintert J.R.Forst. et G.Forst.

994919 (CONC); 996013 (CONC).

MONOCOTYLEDONEAE

ALSTROEMERIACEAE

1. H Alstroemeria aurea Graham

20025 (CONC, SGO); 20095 (CONC); 996399 (CONC).

AMARYLLIDACEAE

2) H Rhodophiala araucana (Phil.) Traub á

20160 (CONC); 996025 (CONC, SGO); 996210 (CONC); 996325 (CONC, SGO).

BROMELIACEAE

Be H Puya alpestris (Poepp.) Gay?

996022 (CONC, SGO)

CYPERACEAE

4. H Carex aphylla Kunth

20128 (CONC, SGO); 994836 (CONC, SGO); 994976 (CONC, SGO); 996170 (CONC, SGO); 996327

(CONC, SGO); 996408 (CONC).

ds H Carex banksii Boott

20012 (CONC, SGO); 20101 (CONC); 20104 (CONC, SGO).

6 H Carex lateriflora Phil.

994992 (CONC, SGO).

Te H Carex setifolia Kunze ex Kunth

20051 (CONC, SGO); 20158 (CONC).

8. H Uncinia phleoides (Cav.) Pers.

20148 (CONC, SGO).

DIOSCOREACEAE

9. H Dioscorea sp.

996177 (CONC).

10. H Dioscorea reticulata Gay

994867 (CONC, SGO); 996144 (CONC, SGO); 996382 (CONC, SGO).

GRAMINEAE

11. H Agrostis inconspicua Kunze ex E.Desv.

996041 (CONC); 996154 (CONC, SGO).

12. A Bromus berterianus Colla

996069 (CONC, SGO).

13. H Bromus tunicatus Phil.

20066 (CONC).

14. H Chascolytrum subaristatum (Lam.) Desv.

994990 (CONC).

15. F Chusquea culeou E.Desv.

20005 (CONC, SGO); 20131 (CONC, SGO); 994827 (CONC, SGO); 996317 (CONC, SGO).

16. H Elymus angulatus J.Presl

996361 (CONC, SGO).

134

Flora of the Bellotos del Melado: Arroyo, M.T.K. Er aL.

40,

A IT ET IN E E

A A

Festuca acanthophylla E.Desy.

996173 (CONC, SGO); 996198 (CONC); 996285 (CONC, SGO); 996287-A (CONC, SGO); 996319

(CONC, SGO); 996336 (CONC).

Festuca thermarum Phil.

20016 (CONC); 994858 (CONC); 994974 (CONC, SGO); 996286 (CONC); 996287-B (CONC, SGO);

996407 (CONC); 996409 (CONC, SGO).

Koeleria sp.

996023 (CONC); 996171 (CONC); 996297 (CONC, SGO); 996302 (CONC, SGO); 996326 (CONC);

996395 (CONC).

Nassella chilensis (Trin.) E.Desv.

996172 (CONC).

Nassella gigantea (Steud.) M.Muñoz

994893 (CONC, SGO).

Piptochaetium montevidense (Spreng.) Parodi

994895 (CONC).

Piptochaetium panicoides (Lam.) E.Desyv.

994933 (CONC); 994934 (CONC).

Poa sp.

20027 (CONC)

Polypogon australis Brongn.

996048 (CONC); 996067 (CONC, SGO).

Relchela panicoides Steud.

994860 (CONC); 994863 (CONC); 994881 (CONC, SGO); 994987 (CONC, SGO); 996156 (CONC).

Rytidosperma violaceum(E.Desv.) Nicora

20117 (CONC, SGO); 20033 (CONC, SGO).

Trisetum cumingil (Nees ex Steud.) Parodi ex Nicora var. cumingii

20015 (CONC, SGO); 20037 (CONC); 20121 (CONC, SGO); 996015 (CONC); 996034 (CONC,

SGO); 996155 (CONC).

Trisetum lechleri (Steud.) Nicora

996367 (CONC).

IRIDACEAE

Olsynium junceum (E.Mey. ex K.Presl) Goldblatt

20176 (CONC); 994980 (CONC); 996233 (CONC); 996413 (CONC, SGO).

Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt

994855 (CONC).

Sisyrinchium arenarium Poepp.

20111 (CONC, SGO); 20143 (CONC, SGO); 20170 (CONC); 996208 (CONC, SGO); 996252 (CONC);

996299 (CONC); 996335 (CONC, SGO).

Solenomelus segethii (Phil.) Kuntze

996331 (CONC); 996403 (CONC, SGO).

JUNCACEAE

Juncus bufonius L.

996066 (CONC).

Juncus cyperoides Laharpe

996050 (CONC, SGO); 996055 (CONC).

Juncus stipulatus Nees et Meyen

20118 (CONC, SGO).

Juncus tenuis Willd.

996063 (CONC).

Luzula racemosa Desv.

20107 (CONC); 996033 (CONC); 996200 (CONC, SGO); 996255 (CONC); 996301 (CONC, SGO);

996371 (CONC).

ORCHIDACEAE

Gavilea araucana (Phil.) M.N.Correa

994945 (CONC, SGO).

Gavilea glandulifera (Poepp.) M.N.Correa

20175 (CONC, SGO); 994981 (CONC); 996246 (CONC).

Gayana Bot. 57(2), 2000

“The following collections are possibly hybrids between Nothofagus obliqua and N. glauca: 20010 (CONC, SGO);

996126 (CONC, SGO). Further study might warrant placing these specimens in Nothofagus leonii Espinosa, considered

by Donoso $ Landrum (1976) to be a hybrid between the two species mentioned.

> Taxonomy for Puya follows Trumpler (1998).

TabLeE 6. Exotic flora of the Bellotos del Melado National Reserve, Region VII, Chile. A: Annual: B: Biennial herb; H:

Perennial herb: E: Shrub. All cited collection numbers are those of Arroyo et al.

TaBLa 6. Flora adventicia de la Reserva Nacional Bellotos del Melado, VI Región, Chile. A: Hierba anual: B: Hierba bienal;

H: Hierba perenne; F: Arbusto. Las muestras de herbario citadas son de Arroyo et al.

DICOTYLEDONEAE

BORAGINACEAE

ll. B Cynoglossum creticum Mill.

20068 (CONC).

2 B Echium vulgare L.

996127 (CONC); 996080 (CONC, SGO); 996239 (CONC).

CARYOPHYLLACEAE

3, H Cerastium arvense L.

20021 (CONC); 994816 (CONC); 994970 (CONC); 996294 (CONC); 996391 (CONC).

4, A Petrorhagia dubia (Raf.) G.López et Romo

996270 (CONC).

5 H Saponaria officinalis L.

994922 (CONC); 996265 (CONC, SGO).

6. A Scleranthus annuus L.

996008 (CONC); 996104 (CONC, SGO).

A A Stellaria media (L.) Cirillo

994956 (CONC); 996368 (CONC).

COMPOSITAE

$ A Anthemis cotula L.

996103 (CONC).

O), A Cirsium vulgare (Savi) Ten.

20115 (CONC); 996108 (CONC).

10 A Crepis capillaris (L.) Wallr.

996086 (CONC, SGO); 996111 (CONC).

11. H Hypochaeris radicata L.

996042 (CONC); 996045 (CONC); 996111-A (CONC).

12, AB Lactuca virosa L.

20059 (CONC, SGO); 994875 (CONC).

95)

jan

Leucanthemum vulgare Lam.

994892 (CONC); 996094 (CONC, SGO).

14. H Tanacetum parthenium (L.) Sch.Bip.

994914 (CONC, SGO).

GERANIACEAE

IS. A Geranium molle L.

20087 (CONC, SGO); 994837 (CONC); 994925 (CONC, SGO):996051 (CONC).

GUTTIFERAE

16. H Hypericum perforatum L.

20035 (CONC); 996271 (CONC, SGO).

LABIATAE

17), H Marrubium vulgare L.

996107 (CONC).

136

Flora of the Bellotos del Melado: ARROYO, M.T.K. ET AL.

18. H Prunella vulgaris L.

996053 (CONC, SGO); 996057 (CONC); 996075 (CONC, SGO).

LYTHRACEAE

19. A Lythrum hyssopifolium L.

994890 (CONC).

PAPILIONACEAE

20. H Lotus uliginosus Schkuhr

994920 (CONC, SGO).

21. A Trifolium dubium Sibth.

996071 (CONC); 996091-A (CONC).

22: A Trifolium glomeratum L.

996072 (CONC, SGO); 996085 (CONC); 996091-B (CONC).

23. H Trifolium repens L.

996263 (CONC).

PLANTAGINACEAE

24. H Plantago lanceolata L.

20129 (CONC, SGO); 994878 (CONC, SGO).

POLYGONACEAE

2De H Rumex acetosella L.

20091 (CONC); 994840 (CONC).

ROSACEAE

26. E Rosa canina L.

994839 (CONC).

27. E Rubus ulmifolius Schott

994931 (CONC, SGO).

RUBIACEAE

28. A Galium aparine L.

996146 (CONC).

22) A Sherardia arvensis L.

996073 (CONC, SGO); 996090 (CONC).

SCROPHULARIACEAE

30. B Verbascum thapsus L.

20065 (CONC); 996082 (CONC); 996123 (CONC).

Sl B Verbascum virgatum Stokes

996245 (CONC).

32: AH Veronica anagallis-aquatica L.

994926 (CONC).

33. H Veronica serpyllifolia L.

996060 (CONC); 996077-A (CONC).

SOLANACEAE

34. A Solanum nigrum L.

994923 (CONC, SGO); 996118 (CONC).

UMBELLIFERAE

33 AB Conium maculatum L.

996106 (CONC).

MONOCOTYLEDONEAE

GRAMINEAE

il. H Agrostis capillaris L.

20047 (CONC, SGO).

Gayana Bot. 57(2), 2000

(59)

Aira caryophyllea L.

994861 (CONC); 994898-A (CONC); 996174 (CONC); 996375 (CONC).

Avena sativa L.

996009 (CONC).

Briza minor L.

996077 (CONC, SGO).

Bromus hordeaceus L.

994898 (CONC); 994899 (CONC); 996068 (CONC); 996087 (CONC, SGO); 996109 (CONC).

Cynosurus echinatus L.

20075 (CONC); 994935 (CONC, SGO); 996078 (CONC, SGO); 996194 (CONC, SGO).

Dactylis glomerata L.

996037 (CONC).

Hordeuwm murinum L.

996112 (CONC).

Lolium perenne L.

996065 (CONC).

Vulpia bromoides (L.) Gray

996062 (CONC).

Vulpia myuros (L.) C.C.Gmel. var. myuros

994853 (CONC); 996018 (CONC, SGO); 996031 (CONC, SGO); 996036 (CONC).

10.

E E A

¡ML

TaBLE 7. Additional species not found in the reserve, collected close to CONAF headquarters, Bellotos del Melado National

Reserve, Region VII, Chile. A: Annual; H: Perennial herb. All cited collection numbers are those of Arroyo et al. N

= Native, non-endemic; A = Adventive (exotic); O = Origin; FV = Life form.

TABLA 7. Taxas adicionales no encontrados en la reserva, coleccionados en la vecindad de las dependencias de CONAE,

Reserva Nacional Bellotos del Melado, VI Región, Chile. A: Hierba anual; H: Hierba perenne. Las muestras de herbario

citadas son de Arroyo ef al. N = Nativo, no-endémico; A = Adventicia (exótico); O = Origen; FV = Forma de vida.

eS]

Agrostis meyenil Trin. (GRAMINEAE)

996084 (CONC).

Arenaria serpyllifolia L. (CARYOPHYLLACEAE)

996093 (CONC).

Bromus cebadilla Steud. (GRAMINEAE)

996089 (CONC).

Hydrocotyle indecora DC. (UMBELLIFERAE)

996079 (CONC).

Modiola caroliniana (L.) G.Don (MALVACEAE)

996088 (CONC).

Oenothera stricta Ledeb. ex Link subsp. stricta (ONAGRACEAE)

996083 (CONC).

Oxalis valdiviensis Barnéoud (OXALIDACEAE)

996098 (CONC).

Nierembergia repens Ruiz et Pav. (SOLANACEAE)

996099-A (CONC).

AZ ZA EZ EZ EZ 0 ES

A E

Fecha de publicación: 30.04.2001

138

Flora of the Bellotos del Melado: Arroyo, M.T.K. £7 AL.

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Gayana Bot. 57(2): 141-147, 2000

ISSN 0016-5301

ABNORMAL BARK FORMATION IN ECHINOPSIS CHILENSIS, A LONG

LIVED TALL COLUMNAR CACTI OF CENTRAL CHILE

FORMACIÓN ANOMALA DE CORTEZA EN ECHINOPSIS CHILENSIS, UN

CACTUS COLUMNAR LONGEVO DE CHILE CENTRAL

Rosanna Ginocchio' £ Gloria Montenegro?

ABSTRACT

An abnormal epidermal browning has been observed

in several lone-lived tall columnar cacti in USA,

Mexico, Chile, and Argentina; this may promote

premature senescence in affected individuals. Although

this phenomenon may be associated with important

morphological and physiological changes in superfi-

cial and internal tissues, anatomical and physiological

studies have not been reported yet. Therefore, we

determined the anatomical changes that actually occur

in the affected surfaces of Echinopsis chilensis, a long

lived tall columnar cacti from north-central Chile.

Results show that epidermal browning is the result of

abnormal opaque bark formation originated from the

differentiation of cork cambium by epidermic cells.

Abnormal formation of overlapping layers of periderm

in the surface of the stem results in obstruction of gas

exchange and elimination of light access into

chlorenchyma. Premature senescence of individuals of

this and other tall columnar cacti species in several

regions of the world may be the consequence of these

malfunctions.

KEYWORDS: Trichocereus, bark formation, solar radiation,

cacti morphology, global climatic change.

INTRODUCTION

An increasing mortality of mature saguaro

cacti (Carnegia gigantea [Engelm.] Britt. € Rose)

has been documented in the last decades

¡Departamento de Ecología, Pontificia Universidad

Católica de Chile. Casilla 114-D, Santiago, Chile.

“Departamento de Ciencias Vegetales, Facultad de

Agronomía y de Ingeniería Forestal, Pontificia

Universidad Católica de Chile. Casilla 306, Santiago, Chile.

RESUMEN

Se ha detectado en la última década que un gran número

de especies de cactus columnares longevos de USA, Méxi-

co, Argentina y Chile desarrollan una coloración café anor-

mal en la epidermis, la que puede causar la muerte prema-

tura de los individuos más afectados. Aunque este fenó-

meno estaría asociado con cambios importantes en algu-

nas características morfológicas y fisiológicas de los teji-

dos superficiales e internos del cactus, aún no se han pu-

blicado estudios anatómicos ni fisiológicos. En este tra-

bajo determinamos los cambios anatómicos que ocurren

en los tejidos superficiales que muestran coloración anó-

mala en Echinopsis chilensis, un cactus columnar longe-

vo de la zona norte-central de Chile. Los resultados indica-

ron que la coloración café es el resultado de la formación

inusual de corteza opaca debido a la diferenciación de

felógeno a partir de las células epidérmicas. La formación

de capas superpuestas de peridermis en la superficie de las

columnas produce obstrucción del intercambio de gases y

eliminación de la radiación que llega al clorénquima. La

muerte prematura de individuos en algunas especies de

cactáceas columnares del mundo podría ser explicada por

estas malfunciones.

PALABRAS CLAVES: Trichocereus, formación de corteza, radia-

ción solar, morfología de cactus, cambio climático global.

throughout the Sonoran Desert, USA (Hasting de

Turner 1980: Turner 1990; Duriscoe € Graban

1992; Turner 1992). This phenomenon has been

coincident with the occurrence of extensive

abnormal epidermal browning on the stems of dead

and dying cacti (Evans ef al. 1992; Evans de

Fehling 1994; Evans et al. 1994a, b). Further

studies have shown that abnormal epidermal

browning is not restricted to one species or location

but it has been occurring in several cacti species

in both hemispheres, such as Pachycereus pringlei,

141

Gayana Bot. 57(2), 2000

Stenocereus thurberi and Lophocereus schottii in

the Sonoran Desert, USA, Trichocereus pascana and

T. terscheckil in the North-East of Argentina, and

Echinopsis chilensis and E. skottsbergil in central

Chile (Evans et al. 1994c; Ginocchio et al. 1994;

Montenegro ef al. 1994).

The events involved in epidermal browning

follow sheeting and subsequent build up of

epicuticular waxes on stem surfaces. This leads

to wax sheeting and, eventually, to scaling of stem

surfaces with loss of spines as areoles deteriorate,

leading to the death of the stem (Evans et al.

1992; Evans 8: Fehling 1994; Evans et al. 1994a).

Besides the external changes of stem surfaces, the

width of internal chlorenchyma is reduced and

the colour of the parenchyma changes from pale

green in normal cacti to a yellow, yellowish-

orange colour, which eventually turns brown in

heavily affected cacti (Evans et al. 1994a, b). Normal

stems of long-lived columnar cacti have tough green

surfaces with no flaking or sheeting of any superficial

tissue (Mauseth et al. 1984), therefore epidermal

browning represents an abnormal phenomenon that

needs to be further characterized.

In spite of the association of epidermal

browning with senescence of tall columnar cacti,

the cause of this phenomenon has not been

reported yet. At present there seems to be a lack

of data suggesting that bacteria, fungi or insects

may be causing the shift from a smooth and tough

green surface to a wrinkled brown one.

Furthermore, current morphological descriptions

of changes involved in epidermal browning are

not enough to provide a thorough understanding

of the changes involved at tissue levels.

Therefore, the objective of this work was to

determine the anatomical changes which

occurred in moderately and heavily affected stem

surfaces of Echinopsis chilensis (Colla) Friedr.

et Rowl., a long-lived tall columnar cacti that

dominates the equatorial-facing slopes of the

Coastal and Andes Ranges in central Chile

(Montenegro 1984).

MATERIALS AND METHODS

PLANT MATERIAL

The same population of Echinopsis chilensis

(Colla) Friedr. et Rowl. (=Trichocereus chilensis

142

B. et R.) described by Evans et al. (1994c) as

affected by epidermal browning was selected for

this study. It is located in a steep equatorial-

facing slope near Curacaví (33%24' S, 71*%08' W),

30 km North-East of Santiago, Chile. The area

has semi-arid Mediterranean climate type,

characterized by rainy winters with low

temperatures and summer drought periods with

high temperatures with an annual precipitation

ranging from 200 to 600 mm (Quintanilla 1985).

In November 1991 sixty adult specimens

of Echinopsis chilensis were chosen for

epidermal analysis. Cacti sampled were not

selected randomly, rather, an attempt was made

to sample cacti with a wide range of surface

characteristics in order to analyse tissues with

different degrees of epidermal browning.

Nomenclature used to define the degree of

epidermal browning followed Evans et al. (1992).

Sampled cacti ranged from healthy green

individuals (normal tissue, n=20), light green to

brownish-green coloured ones (scaling tissue,

n=20), and cacti with thick brown epidermal

covering (barking tissue, n=20). Tissue samples

of approximately 2x2 cm were taken at a stan-

dard height of 1.75 m above ground on the north

facing side of the stems from tissues located near

the rib crests and rib troughs. The depth of tissue

sampling was approximately 1 cm. After tissue

samples were removed they were fixed

immediately in F.A.A. (formalin-alcohol-acetic

acid).

ANATOMICAL ANALYSIS

Normal, scaling and barking tissue

samples were analysed using optical microscope

(OM) and scanning electron microscopy (SEM).

Samples were embedded in paraplast, sliced in

thin transversal sections (15 mm) and stained

with safranin and fast-green for histological

analysis at OM (Mauseth et al. 1984). SEM

samples were dehydrated in an increasingly

graded acetone series and dried from 100%

acetone via CO, in a Polaron E3,000 critical point

drying apparatus. Then they were coated with a

100 Á thick golden layer and viewed in the SEM

Jeol JSM-25-SII. Each microscope slide and

microphotograph was examined at several

magnifications to describe and to quantify the

process of epidermal browning.

Abnornal bark formation in cacti species: Grnocchio, R. € G. MONTENEGRO

TabLE I. Thickness of normal and injuried stem surfaces of Echinopsis chilensis.

THICKNESS (um) +

SURFACE Mean +S.D.

Normal 374.9 + 80.00 *

Scailing 696.0 + 83.86 *

Barking 1539.0 + 508.73 >

* Different letters indicate significant differences (One way ANOVA and HDS test). Hypodermis thickness was also

considered in this measure.

FIGURE 1.1. Transverse section (x 50) through a normal stem of Echinopsis chilensis showing epidermis (e) profusely

covered with epicuticular waxes (w), the sunken stomata (s), and the pluristratified hypodermis (h) with very thick

walls, interrupted by long sub-stomatic chambers which end in the chlorenchyma (ch). FicurE 1.2. Transverse

section (x 50) through a scaling stem of Echinopsis chilensis, showing periderm developed from a cork cambium

(cc) which obstructs stomata. Cell divisions of the cork cambium generate phellem (ph) toward the surface and

parenchymatic cells (pc) toward the interior. The hypodermis (h) and chlorenchyma (ch) reamain unaltered. FIGURE

1.3. Transverse section (x 50) through a barking stem of Echinopsis chilensis. A rhytidome structure with several

overlaped layers of periderm obstructing stomata is shown by an arrow. Hypodermis (h) and chlorenchyma (ch)

reamain unaltered (cc: cork cambium; ph: phellem; pe: parenchymatic cells).

Gayana Bot. 57(2), 2000

RESULTS

The epidermis of normal stems of E.

chilensis is composed of a three-celled layer of

thin walled small cells covered by a profusion of

epicuticular wax produced by the epidermal cells.

Below the epidermis, there is a thick hypodermis

made of six to eight layers of cells with extremely

thick walls (Figures 1.1, 2.1, and 2.2) which leave

stomata deeply sunken under the surface. Below

the hypodermis there is a parenchymatous cortex

composed of several (10-15) layers of columnar

palisade chlorenchyma cells and an inner region

of non-chlorophyllous parenchyma. Although

stomata are located at the surface of the stem,

cuticularized stomatal canals run from the stomata

through the hypodermis to the assimilatory tissues

beneath (Figure 1.1).

Scaling begins at the surface of the stem as

small brown dots (Figures 2.3 and 2.4) which

expand until they fuse furnishing a bark-like

appearance to the whole surface (Figures 2.5 and

2.6). In a transversal section through the dots it 1s

possible to observe formation of phellogen or cork

cambium which originates from the reactivation

of cellular divisions in the epidermal cells (Figure

1.2). Succesive divisions of the cork cambium

result in the formation of radial rows of compactly

arranged dead cells toward the surface (phellem),

similar to the cork found in woody plants, and in

the formation of big spherical parenchymatic cells

towards the interior (Figure 1.2). This process

results in periderm or bark formation with an

associate increase in the stem thickness as it

normally occurs during secondary growth of tree

trunks. As a result of this process, the external

layer of the stem (from hypodermis to the stem

surface) is doubled; thus, 1t ranges from 380 um

in normal surfaces to 696 um in scaling surfaces

(Table I). As figures 1.1 to 1.3 show, the process

of bark development is limited to the epidermis

and the tissues developed from it, leaving the

hypodermis unaltered.

Continuous secondary growth determines

the barking appearance of the stem surface (Figu-

res 1.3, 2.5, and 2.6) and a significant increase of

the stem thickness (Table 1). Additional layers of

periderm are differentiated from parenchymatic

cells developed from the initially differentiated

phellogen. Differentiation of several overlapped

144

layers of periderm leads to a rhytidome-like

structure, but this tissue is not a true rhytidome

because of the lack of sclerenchymatic fibers as

structural components. The outermost periderm

layers are shed out as new ones are being formed,

resulting in the wrinkled brown appearance of the

outer stem surface. Sequential analysis of transver-

sal thin sections of tissue samples indicated that gas-

exchange is completely inhibited as overlapping

layers of periderm obstruct stomata and lenticels

are not formed from phellogen.

DISCUSSION AND CONCLUSIONS

Epidermal browning is not only the result of

a build up of epicuticular waxes over the epidermis

as lt was previously suggested (e.g. Evans et al.

1994a). Instead, 1t results from the replacement of

epidermis by periderm as it oceurs in secondary

growth of tree trunks. Trees typically produce

several overlapping periderms (Moore € Clark

1995) but in tall columnar cacti species, where the

stem is the main photosynthetic structure, bark

tissues transparent to photosynthetic active

radiation (PAR) are formed from pure phellem

(Mauseth 1988). When stems become older and

photosynthesis ceases, a second opaque bark may

replace the first one but only at the base of the

columns, as it has been described in very old

individuals of Echinopsis chilensis (Mauseth et al.

1984). In most perennial plants, the epidermis and

hypodermis are replaced by the periderm (Mauseth

1991). After the formation of the first phellogen in

the upper epidermis, parenchymatic cells of the

inner cortex may produce another phellogen layer

(Mauseth 1991; Moore éz Clark 1995). However,

in the particular epidermal browning observed in

Echinopsis chilensis, the epidermis and the cells

derived from it originate the periderm, leaving the

hypodermis unaltered. Hypodermic cells cannot

dedifferentiate in cork cambium because their thick

walls constrain normal cell divisions (Mauseth

1988).

Bark formation related to epidermal

browning represent an atypical phenomenon in

Echinopsis chilensis and in other tall columnar cacti

because it 1s not related to edge and it occurs not

only at the base of the oldest columns but also very

close to the top of the main stems, in photosynthetic

Abnornal bark formation in cacti species: Grnocchio, R. € G. MONTENEGRO

active areas (Evans et al. 1992; Evans et al. 1994c;

Ginocchio et al. 1994; Montenegro et al. 1994).

These opaque periderm layers prevent light reacing

chlorenchyma due to their high degree of

lignification, thus presumably interrupting

photosynthesis and leading to carbon deficit. On

the other hand, gas exchange is interrupted due to

the lack of appropriate structures in the periderm

that connect inner tissues with atmosphere (e.g.

stomata, lenticels). Obstruction of gas exchange and

screening of light in a high percentage of cacti

surface may be a satisfactory explanation for the

association of epidermal browning with observed

senescence of tall columnar cacti. However, this

needs to be demonstrated.

The triggering agent for this abnormal

epidermal browning is unknown, but studies of

several tall columnar cacti species of both

hemispheres have shown significant directional

effects, with equatorial stem surfaces showing the

strongest epidermal browning (Evans et al.

1994a, 1994b, 1994c). These facts suggest that

the causal agent is not internal and it is strongly

correlated with some environmental factor which

follows compass direction. Therefore, 1t was

hypothesized that prolonged exposure to higher

solar irradiance could be the causative agent for,

or at least contribute to, epidermal browning of

long-lived tall columnar cacti (Evans et al.

1994a, b, c). Although PAR radiation is about 4

to 5 times greater on surfaces exposed to direct

solar irradiance at the latitude where study cacti

species grow (calculated from the model of

Geller and Nobel 1984), this portion of solar

irradiance is harmless to plants and it is

necessary for photosynthesis. However, an

increase in ultraviolet irradiance on a global

scale, resulting from anthropogenic disturbance

of the stratospheric ozone layer (Cicerone et al.

1974; Grobecker et al. 1974; Molina $: Rowland

1974) may be the triggering agent of the

epidermal browning observed in cacti species

located thousands of kilometres away from each

other. However, this needs to be demonstrated.

Because UV-B radiation (280-315 nm) is

very effective in inducing photochemical reactions

in plants (Caldwell 1977, 1981), a slight increase

in UV-B irradiance should be deleterious to plants

unless they have mechanisms of adaptation against

UV-B. Induced biosynthesis of certain UV-

absorbing pigments has been described as the most

significant avoidance mechanism against enhanced

UV-B radiation in foliage (Caldwell 1981). It

appears then, that the outer tissues of plant organs

may act as UV filters to some extent hence, as a

protective mechanism for the plant.

“In cacti species, where the stem constitutes

the target tissue for UV light, it has been shown

that the epidermis-hypodermis system is, as in many

other plants with thick epidermises (Robberech ef

al. 1980), moderately transparent to PAR and

thoroughly transparent to near IR. The UV-A and

UV-B bands are almost completely absorbed (90%)

by the epidermis-hypodermis system (Darling

1989). However, an increased UV-B irradiation on

epidermis-hypodermis may lead to changes in stem

physiology which induce the formation of a thicker

dead cellular layer as a means to reduce

transmittance of this radiation to chlorenchymatic

tissues and to prevent the excessive loss of water

from the stem. This kind of plant response, although

effective in restricting the negative effects of UV

light on cacti tissues, is ultimately non adaptative.

Facultative periderm formation has not been

described in other non-woody plants.

In any case, we need to find some evidence

that UV radiation has sufficiently increased, both

at a local and global basis, to be the causative agent

for the opaque bark development observed in tall

columnar cacti species. Some indirect evidence of

its effects should be provided, based on the

frequency of injured stems, and their distribution

in various cacti populations across habitats

exposed to different levels of ultraviolet solar

radiation. If our hypothesis is correct, then the

triggering mechanism for this abnormal response

should be determined.

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank Dr. Lance Evans for his collabo-

ration on the study and Verónica Poblete for her

time improving the english version of the manu-

script. This work was funded by the NSF grant,

USDA 2U01 TW00316-08 to G. Montenegro,

FONDECYT grant 1980967 to G. Montenegro, and

by FONDECYT grant 1000750 to R. Ginocchio.

We also express our appreciation to the Andrew

W. Mellon Foundation and Fundación Andes.

Gayana Bot. 57(2), 2000

FiGURE 2.1. SEM microphotograph (x 100) of the surface of a normal stem of Echinopsis chilensis, profusely covered with

epicuticular waxes that have different shapes around stomata. FIGURE 2.2. SEM microphotograph (x 700) of deeply

sunken stomata on the surface of a normal stem of Echinopsis chilensis. FIGURE 2.3. SEM microphotograph (x 100) of the

surface of a scaling stem of Echinopsis chilensis. Epicuticular wax is still present but its shape has clearly changed. FiGURE

2.4. SEM microphotograph (x700) of the surface of a scaling stem of Echinopsis chilensis that has started the formation

of periderm. FiGURE 2.5. SEM microphotograph (x 100) of the surface of a barking stem of Echinopsis chilensis. Epicuticular

waxes have been completely replaced by a thick opaque bark. FiGurE 2.6. SEM microphotograph (x 700) of the surface

of a barking stem of Echinopsis chilensis, showing some crystals.

146

Abnornal bark formation in cacti species: Ginocchio, R. €: G. MONTENEGRO

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Fecha de publicación: 30.04.2001

147

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RIDE rana

Gayana Bot. 57(2): 149-156, 2000

ISSN 0016-5301

PATRONES CELULARES DE LA EPIDERMIS DE LA CUPELA DE

ACAENA L. (ROSACEAE) CHILENAS

CELLS EPIDERMAL PATTERNS OF CUPELA FROM CHILEAN ACAENA L.

(ROSACEAE)

Alicia Marticorena

RESUMEN

Se estudió la micromorfología de la epidermis de la

cupela de las especies chilenas de Acaena. Se pudo cons-

tatar que existen tres patrones básicos generales dentro

de los taxa que crecen en el país, los que concuerdan

con las secciones y/o series a las que pertenecen, las

cuales fueron creadas mediante caracteres macromor-

fológicos. Considerando los caracteres ultraestructurales,

las especies se agruparon en tres tipos celulares denomi-

nados acaena, ancistrum y axillares.

PALABRAS CLAVES: Acaena, Chile, micromorfología, cupela.

INTRODUCCION

Dentro de la revisión del género Acaena

para Chile (Marticorena 1996) se incluyó un aná-

lisis micromorfológico de la epidermis de la

cupela, como complemento para la delimitación

de las secciones. Esta técnica se ha transformado,

desde principios de la década del 70, en una he-

rramienta útil para los estudios fitotaxonómicos

(Cole €: Behnke 1975). Dentro de las plantas

vasculares, tanto las semillas como los frutos pre-

sentan una compleja y alta diversidad morfológica

y micromorfológica, que entrega valiosa informa-

ción taxonómica (Barthlott 1984).

Las células de la cupela, que pueden pre-

sentar alta diversidad, se encuentran siempre pre-

Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Na-

turales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,

Casilla 160-C, Concepción, Chile. amarticOudec.cl

ABSTRACT

It studied the micromorphology of epidermal of cupela

from chilean species of Acaena. It was possible to

recognize three basic patterns among taxa which grow

in the country. The patterns agree with the sections and/

or series in the genus, which were created through

macromorphological characters. Considering the

ultrastructural characters the species were grouped in

three cellular types denominated acaena, ancistrum and

axillares.

KeYworbs: Acaena, Chile, micromorphology, cupela.

sentes, inclusive en material viejo de herbario

fragmentado o sin flores, generalmente poseen

paredes gruesas, que son estables en el vacío, lo

que permite una rápida preparación para exami-

narlas al Microscopio Electrónico de Barrido

(SEM), siendo además poco afectadas por con-

diciones ambientales (Barthlott 1984).

Las especies estudiadas se agruparon en

tres tipos celulares denominados acaena,

ancistrum y axillares.

MATERIALES Y METODO

Para el estudio de la epidermis de la cupela

se tomaron muestras de 1 a 5 cupelas por planta

desde material herborizado de 1 a 4 plantas por

especie, todas provenientes del herbario CONC.

Las muestras fueron montadas en portamuestras

de aluminio, metalizadas en oro de 350 Á de espe-

sor en un metalizador S150. Las observaciones y

fotografías se efectuaron utilizando Microscopio

149

Gayana Bot. 57(2), 2000

Electrónico de Barrido ETEC Autoscan U-1

(SEM). Los caracteres utilizados para la descrip-

ción de la epidermis fueron, la disposición celu-

lar, la forma de las células (ornamentación pri-

maria de una superficie), el relieve externo de

las paredes celulares (ornamentación secunda-

ria, superimpuesta a la primaria) (Barthlott 1984).

GLOSARIO

1. Pared anticlinal: Pared celular perpendicular a

la superficie, la que puede ser recta hasta curva.

2. Pared periclinal: Pared celular paralela a la su-

perficie. Esta puede ser plana, cóncava O convexa.

3. Límite celular: Línea que limita a las células

en vista superficial, la que puede ser levantada o

acanalada.

4, Relieve de la pared celular externa: Se refie-

re a la ornamentación o falta de ella, que presen-

ta la pared periclinal externa. Estas pueden ser

estrías, retículos, o ser lisa.

RESULTADOS

Del análisis realizado a las 20 especies que

se encuentran en el país se determinaron tres ti-

pos básicos de patrones celulares, los que fueron

nombrados como acaena, ancistrum y axillares,

nombres dados por las secciones (los dos prime-

ros) y serie (sensu Bitter 1911) a las cuales perte-

necen las especies que los presentan.

TIPO ACAENA:

Células más o menos isodiamétricas; pare-

des anticlinales rectas, relieve del límite celular le-

vantado, liso; curvatura de la pared periclinal ex-

terna plana o levemente cóncava o convexa; relie-

ve de la pared externa estriado.

TiPO ANCISTRUM:

Células en su mayoría elongadas en sentido

de la longitud de la cupela; paredes anticlinales

irregularmente curvadas; relieve del límite celular

levantado, angosto; curvatura de la pared periclinal

externa ondulada; relieve de la pared externa liso,

rugoso a estriado.

TIPO AXILLARES:

Células con límites poco definidos; pare-

150

des anticlinales irregularmente sinuosas; relie-

ve del límite celular acanalado; curvatura de la

pared periclinal externa convexa; relieve de la

pared externa liso, con pequeñas granulaciones.

Se describe a continuación la morfología de

las células de la cupela de las especies chilenas

del género Acaena.

1. Acaena alpina Poepp. ex Walp., Nov. Actorum

Acad. Caes. Leop.- Carol. Nat. Cur.19, Suppl. 1:

326. 1843. Figura 2.

Células del tipo acaena, más o menos rec-

tangulares a isodiamétricas, de 52-100 x 36-48

um; pared anticlinal recta a levemente sinuosa,

límite celular levantado, con algunos pliegues a

lo largo; pared periclinal irregularmente ondu-

lada, lisa hasta con finas estrías.

MATERIAL ESTUDIADO: VII Región: Prov. Talca. La=

guna del Maule. 3600/7030, 2200 m, Rodríguez

y Parra 186, IV-1975 (CONC 45040).

2. Acaena antarctica Hook.f., Fl. Antarct. 1:269.

1846. Figura 19.

Células del tipo axillares, límites celulares poco

definidos, pared anticlinal irregularmente sinuosa; lí

mite celular acanalado, pared periclinal convexa,

con pequeñas granulaciones esféricas. Las dimen-

siones de las células son difíciles de determinar.

MATERIAL ESTUDIADO: X Región: Prov. Osorno. Volcán

Antillanca. 4047/7212, 1050 m, Weldt y Rodríguez 860,

1971 (CONC 41546); Prov. Osorno. Paso Puyehue,

4040/7158, 1300 m, Sparre y Constance 10814. HI-

1954 (CONC 17334); Prov. Osorno. Antillanca,

4047/7212, 1100 m, Pfister, IL 1956 (CONC 19032);

Prov. Llanquihue. Cerro Vichadero, Casa Pangue,

4104/7151, 1600 m, Pfister, L 1953 (CONC 13577).

3. Acaena argentea Ruiz et Pav., Fl. Peruv. Chil.

1: 67, t.103, £.b. 1798. Figura 14.

Células del tipo ancistrum, más o menos

alargadas en sentido del largo de la cupela, 37-

Patrones celulares en Acaena L.: MARTICORENA, Á.

69 x 18-26 um, irregularmente sinuosas; límite

celular levantado, liso o con finas estrías a lo

largo; pared periclinal en su mayoría plana, con

finas estrías recorriendo en el sentido del largo

de la célula.

MATERIAL ESTUDIADO: VI Región: Prov. Colchagua.

La Rufina, Fundo Bellavista, 3444/7046, 770 m,

Ricardi, 1-1951 (CONC 10079).

4. Acaena caespitosa Gillies ex Hook. et Arn.,

Bot. Misc. 3: 307. 1833. Figura 3.

Células del tipo acaena, rectangulares,

triangulares a más o menos isodiamétricas, de 29-

40 x 17-22 um; pared anticlinal en su mayoría

recta; límite celular levantado, grueso, liso; pa-

red periclinal plana a levemente ondulada, con

numerosas estrías, rugosa.

MATERIAL ESTUDIADO: XII Región: Prov. Tierra del

Fuego. Punta Delgada, 5230/6940, 10 m, L. y S.

Landrum 8437, XII-1994 (CONC 130500).

5. Acaena integerrima Gillies ex Hook. et Arn.,

Bot. Misc. 3: 306. 1833. Figura 4.

Células del tipo acaena, rectangulares a

isodiamétricas, 38-47 x 22-29 um; pared anticlinal

recta; límite celular levantado, grueso, poco de-

finido, con estrías finas; pared periclinal plana a le-

vemente cóncava, con finas estrías que se continúan

hacia el límite celular.

MATERIAL ESTUDIADO: IX Región: Prov. Malleco.

Camino a Lonquimay, 3835/7123, 1250 m, Pfister

s/n, -1947 (CONC 7199).

6. Acaena leptacantha Phil., Linnaea 33: 66.

1864. Figura 5.

Células del tipo acaena, más o menos

isodiamétricas, 16-21 x 13-17 um; pared anticlinal

recta; límite celular levantado, rugoso; pared

periclinal plana, rugosa. En general las células se

presentan muy arrugadas, y son pocas las zonas

en que se aprecia la estructura original.

MATERIAL ESTUDIADO: VIII Región: Prov. Bío-Bío.

Laguna del Laja, Sierra Velluda. 3721/7119, 1000

m, Ricardi y Marticorena 5175, 11-1960 (CONC

26151). IX Región: Prov. Malleco. Volcán

Lonquimay, 3822/7134, 1700 m, Sparre y

Constance 10895, 111-1954 (CONC 17323).

7. Acaena lucida (Lam.) Vahl, Enum. Pl. 1: 296.

1804. Figura 17, 20.

Presentan un tipo intermedio, con células del

tipo axillares en su mayoría y algunas del tipo

acaena, más o menos rectangulares, también irre-

gulares, con márgenes poco definidos, de ca. 43-54

x 17-21 um; pared anticlinal ondulada; límite ce-

lular acanalado, a veces levantado; pared periclinal

convexa, lisa o con estrías finas y cortas.

MATERIAL ESTUDIADO: XII Región: Prov. Ultima Es-

peranza. Cerro Santa Lucía, 5044/7220, 900 m,

Arroyo y Squeo 870188, II-1987 (CONC 865361);

Prov. Ultima Esperanza. Cerro Donoso, Sector

Río de las Chinas 5044/7231, 1100 m, Arroyo,

Veloso y Peñaloza 870200, 11-1987 (CONC

86295); Prov. Ultima Esperanza. Torres del Paine,

Cerro Diente, 5047/7257, 700 m, Arroyo y Squeo

870175, 11-1987 (CONC 86562).

8. Acaena macrocephala Poepp., Fragm. Syn. Pl.

25. 1833. Figura 6.

Células del tipo acaena, más o menos

isodiamétricas O cuadradas, 30-63 x 21-32 um; pared

anticlinal recta, límite celular levantado, liso o con fi-

nas estrías a lo largo; pared periclinal plana a leve-

mente convexa, rugosa o también con finas estrías.

MATERIAL ESTUDIADO: IX Región: Prov. Malleco,

Camino Termas de Manzanares a Lonquimay, km

29, 3828/7140, 990 m, Ricardi y Marticorena

5038, I1-1960 (CONC 26013).

9. Acaena magellanica (Lam.) Vahl, Enum. Pl. 1:

297. 1804. Figura 13, 15.

Células del tipo ancistrum, rectangulares, alar-

gadas en sentido de la longitud de la cupela, 26-39 x

Gayana Bot. 57(2), 2000

11-17 um; pared anticlinal recta a levemente sinuosa,

los extremos redondeados; límite celular levanta-

do; pared periclinal ondulada, rugosa a estriada.

MATERIAL ESTUDIADO: X Región: Prov. Chiloé. Isla

Sebastiana, 4144/7348, 20 m, Marticorena 1616, II

1961 (CONC 26273); XII Región: Prov. Magallanes.

Seno Skiring, Estancia Tita, 5240/7130, 20 m,

Pfister y Ricardi s/n, 1I-1952 (CONC 11887).

10. Acaena masafuerana Bitter, Biblioth. Bot.

1774): 45, £.2. 1911. Figura 18, 21.

Células del tipo axillares, sin un patrón cla-

ro, como grandes estrías sinuosas, irregulares, de

límites difíciles de definir, de alrededor de 15-22 x

10-13 um; pared anticlinal ondulada; límite celular

acanalado; pared periclinal convexa, con pequeños

levantamientos circulares.

MATERIAL ESTUDIADO: V Región: Prov. Valparaíso.

Juan Fernández, Masafuera, Cordón La Cuchara,

3345/8046, 1100 m, Valdebenito y Landero 9030,

1-1986 (CONC 112148); Masafuera, Cerro Inocen-

tes, 3345/8046, 1000 m, Landero y Ruiz 9592, II-

1986 (CONC 112088).

11. Acaena ovalifolia Ruiz et Pav., Fl. Peruv. Chil.

1: 67, t.103, £.c. 1798. Figura 16.

Células del tipo ancistrum, rectangulares,

alargadas en el sentido de la longitud de la cupela,

27-56 x 10-13 um; pared anticlinal recta a ondula-

da; límite celular levantado, fino, liso; pared

periclinal plana, lisa.

MATERIAL ESTUDIADO: V Región: Prov. Valparaíso. Juan

Fernández, Masatierra, Mirador de Selkirk, 3338/

7851, 575 m, Sparre 88, Il- 1955 (CONC 18722).

12. Acaena patagonica A.E.Martic., Novon 9:

227. 1999. Figura 22.

Células del tipo axillares, células más o menos

rectangulares, 28,9-55,6 x 15,6-26,7 um; pared anticlinal

ondulada; límite celular acanalado; pared periclinal

notoriamente convexa, con finas estrías paralelas.

152

MATERIAL ESTUDIADO: XII Región: Prov. Ultima Es-

peranza. Cerro Donoso, Sector Río de las Chi-

nas, 5044/7231, 700 m, Arroyo, Veloso y

Peñaloza 870265, U-1987 (CONC 86364).

13. Acaena pinnatifida Ruiz et Pav., Fl. Peruv.

Chil. 1: 68, t.104, f.c. 1798. Figura 1, 7.

Células del tipo acaena, rectangulares a cua-

dradas en su mayoría, también hexagonales, 34-65 x

22-37 um; pared anticlinal recta a curva; límite celular

levantado, curvo, de superficie lisa; pared periclinal

plana, superficie rugosa, con estrías finas y grue-

sas dispuestas más o menos a lo largo de la célula.

MATERIAL ESTUDIADO: V Región: Prov. Los Andes. Ca-

mino de Los Andes a Portillo, km 46, 3251/7030, 1920

m, Marticorena y Weldt 573, X1-1970 (CONC 33703).

14. Acaena platyacantha Speg., Revista Fac. Agron.

Univ. Nac. La Plata 3(30- 31): 515. 1897. Figura 8.

Células del tipo acaena, más o menos

Isodiamétricas o semitriangulares, 33-43 x 19-

33 um; pared anticlinal recta; límite celular le-

vantado, grueso, liso; pared periclinal plana, le-

vemente convexa, estriada a rugosa.

MATERIAL ESTUDIADO: XII Región: Prov. Ultima Espe-

ranza. Sierra Baguales, Cerro Santa Lucía, 5044/7220,

900 m, Arroyo 850068, 1-1985 (CONC 77036).

15. Acaena poeppigiana Gay, Fl. Chile 2: 284.

1847. Figura 9.

Células del tipo acaena, más o menos

isodiamétricas, tetra-pentagonales, 21-46 x 15-21 um;

pared anticlinal recta; límite celular levantado, grue-

so, liso; pared periclinal plana, finamente rugosa.

MATERIAL ESTUDIADO: IV Región: Prov. Limarí.

Potrero Grande, Ramadilla, 3118/7050, 2400 m,

Jiles 4438, 1-1963 (CONC 41503).

16. Acaena pumila Vahl, Enum. Pl. 1: 298. 1804.

Figura 23.

Patrones celulares en Acaena L.: MARTICORENA, A.

Se observan células del tipo axillares y al-

gunas del tipo acaena, más o menos isodiamétricas

a triangulares, de ca. 20-39 x 9-15 um; pared

anticlinal recta o más o menos curva, límite celu-

lar levantado, grueso, continuándose con la pa-

red periclinal cóncava, acentuada por el límite,

cuya superficie es estriada.

MATERIAL ESTUDIADO: X Región: Prov. Valdivia.

Cordillera Pelada de Trumao, 4010/7329, 950 m,

Hollermayer 663, II1-1932 (CONC 122370); Prov.

Valdivia. Cordillera Pelada, Cerro Mirador, 4010/

7329, 1040 m, Ricardi, Marticorena y Matthei

1166. 1-1965 (CONC 29766).

17, Acaena sericea J.Jacq., Ecl. Pl. Rar. 1: 81, t.55.

1816. Figura 10.

Células del tipo acaena, más o menos

isodiamétricas, cuadradas a hexagonales, 26-59

x 17-28 um; pared anticlinal recta, límite celular

levantado; pared periclinal levemente convexa

a plana, con la superficie levemente rugosa.

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peranza. Estancia Cerro Castillo, 5113/7223,

TBPA 453, XI1-1975 (CONC 50867). Tierra del

Fuego, 5245/6920, 100 m, Tsujiu 455, 1-1966

(CONC 35280).

18. Acaena splendens Hook. $ Arn., Bot. Misc.

3: 306. 1833. Figura 11.

Células del tipo acaena, más o menos

isodiamétricas, 34-59 x 26-33 um; pared

anticlinal recta a levemente curva; límite celular

levantado; pared periclinal levemente cóncava

a plana, finamente estriada.

MATERIAL ESTUDIADO: Región Metropolitana: Proy.

Santiago. Potrero Grande, 3326/7020, 1780 m,

K.Behn s/n, X11-1933 (CONC 24446); VI Región:

Prov. Colchagua. Vegas del Flaco, 346/7025, 1800

m, Ricardi 3249, 11-1955 (CONC 18940)

19. Acaena tenera Alboff, Revista Mus. La Plata

7: 367. 1896. Figura 24.

Células del tipo axillares, irregulares, de

forma indefinida; pared anticlinal irregular, que-

brada; límite celular acanalado; pared periclinal

convexa, superficie lisa a suavemente rugosa.

MATERIAL ESTUDIADO: XII Región: Prov. Magallanes.

Punta Arenas, 5309/7055, 120 m, Pfister y Ricardi

s/n, XI-1951 (CONC 11745).

20. Acaena trifida Ruiz et Pav., Fl. Peruv. Chil. 1:

67, t. 104, £.c. 1798. Figura 12.

Células del tipo acaena, isodiamétricas,

31-48 x 17-30 um; pared anticlinal levemente

curva; límite celular levantado, rugoso; pared

periclinal ondulada y rugosa.

MATERIAL ESTUDIADO: VIII Región: Prov. Ñuble.

Longitudinal, 1 km antes de San Nicolás, 3630/

7212, 90 m, Marticorena y Matthei 441, XII-1963

(CONC 28537).

DISCUSION Y CONCLUSION

Según el análisis de la epidermis de la cupela,

los tipos celulares se corresponderían con las sec-

ciones, las que han sido circunscritas sobre la base

de caracteres morfológicos tradicionales

(Marticorena 1996). Tanto para las especies que

pertenecen a la sección Acaena como a la sección

Ancistrum, el patrón celular es básicamente el mis-

mo, el que se podría correlacionar con la morfolo-

gía general de la cupela (Fig. 1, sección Acaena:

Fig. 13, sección Ancistrum). Sin embargo, no exis-

te una correspondencia total, ya que las cupelas de

A. antarctica, A. masafuerana (Fig. 18) y A. tenera,

las tres de la sección Acrobyssinoideae, y las

cupelas de A. lucida (sección Pleurocephala, Fig.

17) y A. pumila (sección Subtuspapillosae), presen-

tan un tipo celular similar (tipo axillares). Por lo

tanto, la morfología básica de la cupela podría es-

tar condicionando el patrón celular.

En especies de otros géneros, como en el caso

de Portulaca, la distribución es un factor que deter-

mina variaciones a nivel del tipo de células de la epi-

dermis seminal (Matthew éz Levins 1985, 1986). En

este estudio se incluyeron plantas con un amplio ran-

go de distribución, como es el caso de A. magellanica

Gayana Bot. 57(2), 2000

(EXIT regiones), que comparada con A. argentea y A.

ovalifolia, con un rango de distribución más reduci-

do (VIEXIL y VIEXIL regiones respectivamente), pre-

sentan el mismo patrón celular básico, lo que tam-

bién sucede dentro del tipo celular Acaena, con es-

pecies como A. alpina, A. macrocephala, A. trifida, A.

platyacantha, entre otras.

En algunos casos, las condiciones ecológicas

determinan patrones celulares distintos, como por

ejemplo en poblaciones de Arenaria uniflora (Wyatt

1984). Sin embargo, las especies de Acaena que en

su mayoría habitan zonas frías de altura,

ecológicamente parecidas, presentan variación sólo

entre secciones, siendo similares dentro de ellas.

Moret ef al. (1990) consideran a la desecación

como un factor importante en la morfología celular

ya que provoca una deformación del patrón celular;

por esto sugieren que es preferible utilizar sólo ma-

terial herborizado o fresco, para que la comparación

sea equivalente. En este estudio se trabajó exclusiva-

mente con material de herbario, lo que pone en las

mismas condiciones a todas las muestras analizadas.

Además, las observaciones fueron realizadas en la

zona media de la cupela para evitar deformaciones

debidas a las distintas formas presentes, como tam-

bién lo señalan López y Matthei (1995).

En este caso como en otros (Chance $ Bacon

1984; Chuang € Heckard 1972; Moret et al. 1990),

el método es útil sólo a nivel infragenérico, no a

nivel específico. En ningún caso es un carácter diag-

nóstico para las especies, sin embargo reafirma la

existencia de grupos a nivel infragenérico, por lo

tanto puede ser combinado con otros caracteres

taxonómicos para la determinación de relaciones sis-

temáticas en el género. Este es el caso de A.

patagonica, especie que pertenece a la sección

Patagonicae, la que fue creada debido a una combi-

nación única de caracteres micromorfológicos y

macromorfológicos (Marticorena 1999).

AGRADECIMIENTOS

Este estudio fue financiado por el proyecto

de la Dirección de Investigación de la Universi-

dad de Concepción N* 94.111.04-1 y por el Pro-

yecto Flora de Chile. Deseo agradecer al Dr. Car-

los Ramírez por sus valiosos comentarios, al per-

sonal del Laboratorio de Microscopía Electróni-

ca, Sres. Raúl Alarcón, Hugo Pacheco, Julio Pugin

y José Merino, y a Pedro Arias por la ayuda en la

confección de las láminas.

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Fecha de publicación: 30.04.2001

154

Patrones celulares en Acaena L.: MARTICORENA, Á.

FIGURA 1. Cupela de Acaena pinnatifida (escala = 2 mm). Figuras 2-12. Fotomicrografías de la epidermis de la cupela,

tipo celular acaena. 2. A. alpina. 3. A. caespitosa. 4. A. integerrima. 5. A. leptacantha. 6. A. macrocephala. 7. A.

pinnatifida. 8. A. platyacantha. 9. A. poeppigiana. 10. A. sericea. 11. A. splendens. 12. A. trifida (escala= 50 um).

FiGURE 1. Cupela of Acaena pinnatifida (scale = 2 mm). Figures 2-12. Photomicrographies of epidermal cells of cupela,

cellular type acaena. 2. A. alpina. 3. A. caespitosa. 4. A. integerrima. 5. A. leptacantha. 6. A. macrocephala. 7. A.

pinnatifida. 8. A. platyacantha. 9. A. poeppigiana. 10. A. sericea. 11. A. splendens. 12. A. trifida (scale= 50 um).

155

Gayana Bot. 57(2), 2000

EURO,

Term,

¿N

Pa E Á

FiGURA 13. Cupela de Acaena magellanica (escala = 2 mm). Figuras 14-16. Fotomicrografías de la epidermis de la

cupela, tipo celular ancistrum: 14. A. argentea. 15. A. magellanica. 16. A. ovalifolia (escala = 50 um). Figura 17.

Cupela de A. lucida (escala = 1 mm). Figura 18. Cupela de A. masafuerana (escala = 1 mm). Figuras 19-24.

Fotomicrografías de la epidermis de la cupela, tipo celular axillares: 19. A. antarctica. 20. A. lucida. 21. A.

masafuerana. 22. A. patagonica. 23. A. pumila. 24. A. tenera. (escala = 50 um).

FiGURE 13. Cupela of Acaena magellanica (scale = 2 mm). Figures 14-16. Photomicrographies of epidermal cells of

cupela, cellular type ancistrum: 14. A. argentea. 15. A. magellanica. 16. A. ovalifolia (scale = 50 um). Figure 17.

Cupela of A. lucida (scale = 1 mm). Figure 18. Cupela of A. masafuerana (scale = 1 mm). Figures 19-24.

Photomicrographies of epidermal cells of cupela, cellular type axillares: 19. A. antarctica. 20. A. lucida. 21. A.

masafuerana. 22. A. patagonica. 23. A. pumila. 24. A. tenera. (scale = 50 um).

156

Gayana Bot. 57(2): 157-159, 2000

ISSN 0016-5301

LAMPAYA HIERONYMI MOLDENKE (VERBENACEAE), NUEVA PARA LA

FLORA DE CHILE

LAMPAYA HIERONYMI MOLDENKE (VERBENACEAE), A NEW SPECIES

FOR THE CHILEAN FLORA

Clodomiro Marticorena' y Carolina Villagrán?

RESUMEN

Se da a conocer la presencia de Lampaya hieronymi

Moldenke (Verbenaceae) como nuevo componente de

la flora de Chile, basada en dos colecciones de la Se-

gunda Región. Se agregan comentarios nomenclaturales

sobre el género y sus especies.

PALABRAS CLAVES: Flora de Chile, Lampaya.

INTRODUCCION

La primera mención del género Lampaya

(Verbenaceae) aparece en el informé de Federico

Philippi sobre su viaje a la provincia de Tarapacá

entre el 19 de diciembre de 1884 y el 7 de abril

de 1885. (Philippi, F. 1885). En la página 1927

dice: “Una planta interesante i nueva para la cien-

cia es la lampaya Lampaya medicinales [sic] Ph.

nsp.; es un pequeño arbusto de 50 centímetros

de altura, que forma manchas a veces bastante

grandes en muchas partes de la cordillera, cre-

ciendo ya en los llanos ya en las faldas; dicen

que ya se le halla entre Atacama 1 Machuca, no-

sotros la hallamos por primera vez en el Ojo de

Tuacaliri [sic, = Inacaliri], i desde allí hasta la

laguna de Huasco era bastante frecuente. Los

¡Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Na-

turales y Oceanográficas, Universidad de Concep-

ción, Casilla 160-C, Concepción, Chile.

“Facultad de Ciencias, Laboratorio de Sistemática y

Ecología Vegetal, Universidad de Chile, Casilla 653,

Santiago.

ABSTRACT

The presence of Lampaya hieronymi Moldenke

(Verbenaceae) as a new component of the flora of Chi-

le, based on two collections from the Segunda Región,

is reported. Nomenclatural commentaries on the genus

and its species are added.

KeEywokrbs: Flora of Chile, Lampaya.

habitantes de la sierra la consideran como mui

medicinal.”

El informe también fue publicado en ver-

sión alemana (Philippi, FE. 1886).

Murillo en su libro sobre las plantas medi-

cinales de Chile (1889: 163) incluyó a Lampayo,

y a la especie como Lampayo officinalis F. Ph.

Ms., con una breve descripción: “Arbuste a tiges

nombreuses, courtes, grosses, jaunátres,

couvertes de petits rameaux courts, opposés,

chargés de feuilles pressées, opposées, coriacées,

ovoides, entieres, brievement pétiolées; il a peu

de fleurs a l'extrémité des rameaux, avec la

corolle tubuleuse, étroite, d'un bleu pále.”

La “descripción” previa de Murillo ha he-

cho que algunos autores citen el género como

Lampayo F.Phil. ex Murillo, por ejemplo Farr ef

al. 1979 y Greuter et al. 1993, con Lampayo

officinalis F.Phil. ex Murillo como tipo. Murillo

usó el nombre Lampayo no con la intención de

referirse a un género, sino al nombre vulgar de

la planta, tal como lo hace con muchas otras de

las plantas de su libro, encabezando cada des-

cripción y usos con el nombre vulgar en negrita.

Gayana Bot. 57(2), 2000

La descripción detallada del género y de la

especie, además de un dibujo de una rama y hojas,

y detalles de la flor y fruto, aparecieron en 1891,

cuando R.A. Philippi publicó el catálogo de las plan-

tas colectadas por su hijo en las provincias de

Antofagasta y Tarapacá (Philippi, R.A. 1891).

RESULTADOS

Lampaya Phil., Verz. Antofagasta Pfl. 58. 1891.

Tiro: Lampaya medicinalis Phil., Verz. Antofagasta

Pfl. 58, t. 2, £. 5 A-I. 1891. Habitat in tractu de Ma-

chuca ad Pica, ab incolis Lampaya vocatur, et uti

valde medicinalis laudatur (SGO 54881 y 42501;

ver Acevedo 1951: 45 y Muñoz 1960; foto Field

Mus. 17579, B, probablemente destruido). Acevedo

menciona como tipo a SGO 54881, Machuca, F.

Philippi, 11-1885 y como material adicional a SGO

42504, Colana, F. Philippi, 11-1885.

Lampaya Phil. consta de tres especies: L£.

medicinalis Phil., de Chile, L. hieronymi Moldenke

y L. castellani Moldenke, de Argentina y Bolivia

(Moldenke 1980a, 1980b).

Para Chile se da a conocer por primera vez

la presencia de L. hieronymi:

Lampaya hieronymi Moldenke, Phytologia 2(2):

52. 1941.

Tipo: Argentina. Las Cortaderas entre el Peñón y

el Jaguel; Cordillera de la Rioja. 22 II 1879. G.

Hieronymus y G. Niederlein 191 (B, probable-

mente destruido; isotipo (CORD) y foto! (CONC).

ICONOGRAFÍA: Troncoso 1974, fig. 17.

Arbusto denso, robusto, ramoso, de hasta

más de 2 m de alto. Hojas gruesas, duras, coriá-

ceas, enteras, glabras o cortamente hirsutas cuan-

do nuevas, cuando secas generalmente con algu-

nas arrugas anchas y bajas en el envés, erectas,

decusado-opuestas, numerosas, oblongo-elípticas,

de 2-2,7 x 1-1,2 cm en el material chileno, de 2,5-

4,2 x 1-1,4 cm en el isotipo, cortamente apiculadas;

nervio medio algo hundido en la cara superior y

m/m levantado en la cara inferior, pecíolo de 1-2

mm. Inflorescencia en espiga, terminales y en ra-

mas cortas a lo largo del tallo. Flores de 1,4-1,5 cm;

158

cáliz de 0,5 cm, costado, con algunos pelos cor-

tos y glabro cuando maduro; corola de m/m 0,9

cm, curvada hacia afuera, casi blanca en la base

gradualmente lilacina hacia el limbo. Nombre

vulgar: “lampaya macho”. El isotipo de CORD

dice “nom. vern. Lampaya, se usa para lavar he-

ridas y para gonorea (sic)”.

MATERIAL ESTUDIADO: CHILE. II Región. Prov. El Loa.

Quebrada Anas, alrededor de 5 km al norte de

Tumbre, 3900 m. (23917"S, 67%47"0), 21-I-2000.

Leg. C. Villagrán 9620 (CONC); Prov. El Loa. Que-

brada Aguas Blancas, 3900 m. (23916'S, 67*47'0),

20-11-1992. Leg. J. Berenguez (CONC).

En Quebrada Anas la planta está restringi-

da al fondo de la quebrada, formando grandes

montículos globosos de hasta algo más de 2 m

de alto; también hay algunas matas en las pare-

des de la quebrada, con las ramas colgantes. No

tenemos datos de abundancia y tamaño de las

plantas de la colecta de Berenguez, pero proba-

blemente eran semejantes a las de Villagrán 9620,

debido a la proximidad de las localidades. En

Argentina crece en La Rioja y Catamarca.

La siguiente clave permite separar

Lampaya hieronymi de L. medicinalis:

1. Hojas erectas, planas, oblongo-elípticas,

apiculadas, de 2-4,3 x 1-1,4 cm .... L. hieronymi

1. Hojas generalmente fuertemente reflejas,

ovadas, no apiculadas, de 0,6-1,4 x 0,4-0,8 cm

A aa L. medicinalis

FIGURA 1. a. Hojas de Lampaya medicinalis, b. Hoja de

L. hieronymi.

FIGURE 1. a. Leaves of Lampaya medicinalis, b. Leaf of

L. hieronymi.

Lampaya hieronymi en Chile: MARTICORENA, C. Y C. VILLAGRÁN

La tercera especie es £. castellani Moldenke,

de Argentina (Jujuy) y Bolivia. Troncoso (1974)

dice que esta especie requiere mayor estudio para

verificar su validez o su sinonimia con L£.

medicinalis, pero Botta (1993) la considera una

buena especie, que se diferencia de L. medicinalis

por “la morfología de los frutos y la posición de

las hojas”; también dice que el material de Jujuy

citado por Troncoso como £. medicinalis es el

tipo de £. castellani. El dibujo de £L. medicinalis

publicado por Troncoso (1974, fig. 16) está ba-

sado en Martin 378, seguramente colectado en

Chile por Harold C. Martin, ingeniero de la mina

de Chuquicamata, quien colectó abundantemen-

te en la Segunda Región entre 1960 y 1970. Si-

guiendo a Botta, Múlgura (1999) excluye a £.

medicinalis de la flora argentina, por lo que esta

especie debe considerarse como endémica de

Chile.

AGRADECIMIENTOS

Agracecemos al Dr. Luis Ariza Espinar

(CORD), por enviarnos fotografías del isotipo de

Lampaya hieronymi, y al Proyecto Flora de Chi-

le, patrocinado por A. Mellon Foundation.

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159

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Gayana Bot. 57(2): 161-168, 2000

ISSN 0016-5301

ASOCIACION DE ESPECIES AL COJIN AZORELLA TRIFURCATA

(GAERTN.) HOOK. (APIACEAE) EN LA ZONA ANDINA DE CHILE

CENTRAL (3795)

SPECIES ASSOCIATION WITH THE CUSHION AZORELLA TRIFURCATA

(GAERTN.) HOOK. (APIACEAE) IN THE HIGH ANDES OF CENTRAL CHILE

(3758)

Marco A. Molina-Montenegro”, Cristián Torres”, María J. Parra" y Lohengrin Cavieres”

RESUMEN

Se ha propuesto que en climas tan estresantes como las zo-

nas árticas y alpinas, pequeñas variaciones microtopográficas

que generen condiciones microclimáticas menos rigurosas

que su entorno proporcionarían sitios adecuados para el re-

clutamiento de plántulas. Las plantas en cojín modifican el

patrón de velocidad del viento, temperatura y disponibili-

dad de agua. Estas modificaciones podrían significar que

las plantas en cojín actúen como plantas nodrizas y por lo

tanto debieran encontrarse más especies creciendo asocia-

das a plantas en cojín que fuera de ellas. En este trabajo

documentamos el grado de asociación a cojines de Azorella

trifurcata que presentan las especies que crecen a 1400 m

s.n.m. en el sector Laguna del Laja Andes de Chile central

(37 S). 22 especies de plantas se registraron creciendo so-

bre A. trifurcata. A pesar de que en promedio se encontra-

ron más especies creciendo sobre el cojín que fuera de él,

sólo algunos taxa (19%) fueron más frecuentes sobre coji-

nes que fuera de ellos, sugiriendo que el efecto nodriza de

los cojines es un fenómeno especie dependiente.

PALABRAS CLAVES: Cojines, facilitación, efecto nodriza,

interacciones positivas y Andes.

INTRODUCCION

Los ambientes de alta montaña son alta-

mente estresantes para las plantas (Billings «

Mooney 1968; Billings 1974; Bliss 1971, 1985).

"Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales

y Oceanográficas, Universidad de Concepción. Casilla 160-

€, Concepción, Chile. E-mail: Juc_montagnierhotmail.com

ABSTRACT

It has been proposed that in the harsh alpine and arctic

climate zones, small microtopographic variations that

ameliorate the physical environment could act as safe

sites for seedling recruitment. Cushion plants can modify

wind pattern, air temperature and water availability. Such

modifications imply that cushion plants could act as

nurse-plants facilitating the recruitment of other spe-

cies in the community. In this study we report the asso-

ciation of species with the cushion Azorella trifurcata

at 1400 masl in Laguna del Laja, Andes of central Chile

(3798). A total of 22 plant species were found growing

inside cushions. Despite the fact that number of spe-

cies growing within cushions was higher than species

growing outside, only few species (19%) were found

more frequently within the cushions, suggesting that

cushion's nurse effect is a specie- dependent phenom-

ena.

KEYworbDs: Cushion plants, facilitation, nurse effect, posi-

tive interactions, alpine.

Las bajas temperaturas del aire y del suelo, los

fuertes vientos, la inestabilidad del sustrato, la

escasez de nutrientes y la corta duración del

período favorable para el crecimiento de las

plantas son las principales características de es-

tos hábitats (Kórner 1999, 2000). Se ha propues-

to que en estos ambientes, pequeñas variacio-

nes microtopográficas que generen condiciones

microclimáticas menos rigurosas que su entor-

161

Gayana Bot. 57(2), 2000

no, proporcionarían sitios adecuados para la

germinación de semillas y el establecimiento de

plántulas (Billings 1972; Callaghan $ Emanuelsson

1985; Callaghan 1987).

Las plantas en cojín constituyen una de

las formas de vida mejor adaptadas a las extre-

mas condiciones de las zonas de alta montaña

(Armesto ef al. 1980; Alliende € Hoffmann

1985; Pysek 8 Lyska 1991). La gran mayoría

de las plantas que crecen en forma de cojín son

caméfitas o hemicriptófitas, caracterizadas por

una alta densidad de ramas y hojas, y la forma-

ción de internodos muy cortos que modelan la

generación de organismos de baja estatura y

muy compactos (Gibson éz Kirkpatrick 1985). Esta

particular arquitectura afecta significativamente

las condiciones microclimáticas que se generan

sobre y bajo el cojín (Kórner $2 DeMoraes 1979;

Kórner 6 Cochrane 1982; Nobel 1988; Kórner

1999). Por ejemplo, se han registrado disminu-

ciones de hasta un 98% de la velocidad del vien-

to al interior de plantas en cojín (Hagger éz

Fagel 1990), lo que permite a los cojines dismi-

nuir su pérdida de calor por convección, produ-

ciendo que la temperatura del aire en la superficie

del cojín sea mayor que en el ambiente que los

rodea (Schulze 1982; Kórner € Larcher 1988). Por

otro lado, la disminución del viento evita su efec-

to desecante, disminuyendo la evapotranspiración

permitiendo la mantención de una mayor hume-

dad al interior del cojín (Pysek 4 Lyska 1991;

Cavieres et al. 1998). El efecto combinado de los

procesos anteriormente descritos facilitan a su vez

otros procesos como la formación de humus

(Covarrubias $2 Contreras 1980) y el reciclaje de al-

gunos nutrientes (Ruthsatz 1978).

Considerando que las plantas en cojín

ofrecen condiciones microclimáticas más fa-

vorables para el establecimiento de plántulas

de otras especies que el ambiente que las ro-

dea, éstas podrían actuar como nodrizas, fa-

voreciendo así la regeneración en las zonas de

alta montaña. De acuerdo con lo anterior, se-

ría esperable que en áreas equivalentes debie-

ra existir un mayor número de especies crecien-

do sobre cojines que fuera de ellos. Callaway

(1998) ha sugerido que cuando el efecto no-

driza está mediado por una facilitación en el

establecimiento de otras especies a través de

una modificación microclimática, entonces el

162

efecto nodriza debiera afectar por igual a to-

das las especies de la comunidad, y por lo tanto

no sería un fenómeno especie dependiente. En

el presente estudio someteremos a prueba es-

tas hipótesis comparando el número de espe-

cies que crecen sobre y fuera de cojines de

Azorella trifurcata (Gaertn.) Hook. en los An-

des de Chile central a los 37%S, determinando

a su vez si el efecto nodriza esperado es un

fenómeno generalizado o especie dependien-

te;

SITIO DE ESTUDIO

Este estudio se realizó a 1400 ms.n.m. en

los Andes de Chile central-sur, en el sector de

Los Barros, Laguna del Laja (37%27'51”S;

71%18"59”W) a aproximadamente 22 km al este

de Antuco (Fig. 1). En general el clima de Chile

central es del tipo mediterráneo (di Castri $2

Hajek 1976) con una marcada estacionalidad

tanto en las temperaturas como en las precipi-

taciones. Dentro de la zona de clima mediterrá-

neo hacia las altas cumbres de los Andes se de-

sarrolla un clima de alta montaña. Las precipi-

taciones alcanzan los 2390 mm anuales, con-

centrándose durante los meses de invierno en

forma de nieve con casi el 50% del total anual

(Almeyda % Sáez 1958). El régimen térmico se

caracteriza por temperaturas que varían, en pro-

medio, entre una máxima de enero de 21,3% C y

una mínima de julio de 0,7% C. El período libre

de heladas es de 38 días con un promedio de 97

heladas por año (Almeyda 4 Sáez 1958). Dada

su posición de valle cordillerano alto, el invier-

no es muy frío, con régimen severo de heladas.

Por ocupar una posición de valle encerrado, el

sitio muestra una marcada sombra de lluvias,

que lo hace más seco que su entorno (Santibáñez

$ Uribe 1990).

No existen estudios vegetacionales en la

cuenca de la Laguna del Laja, sin embargo, se-

gún Gajardo (1993) en ella existe una comuni-

dad de arbustos bajos, generalmente pulvinados,

cuyas especies representativas son: Berberis

empetrifolia y Caltha appendiculata, las que

son acompañadas generalmente por Cardamine

glacialis, Ourisia racemosa, Ranunculus

peduncularis y Senecio fistulosus.

Especies asociadas a Azorella trifurcata: MOLINA-MONTENEGRO, M.Á. ET AL.

FiGuRA 1. Mapa del área de estudio.

FicGurE 1. Map of the study area.

METODOLOGIA

Para registrar el número de especies pre-

sentes dentro y fuera de Azorella trifurcata se uti-

lizaron aros metálicos de 3 tamaños diferentes

(10, 20, 30, 40 y 50 cm de diámetro). Sobre cada

cojín seleccionado al azar se dispuso un aro de

tamaño similar a éste y se registraron las espe-

cies presentes dentro del área demarcada por di-

cho aro. Posteriormente, el aro metálico se ubicó

al azar sobre el suelo fuera del cojín, registrán-

dose las especies encontradas dentro del aro. Este

procedimiento se replicó 10 veces para cada clase

de tamaño de aro. Estos datos fueron analizados

con un ANCOVA, donde la posición dentro o fue-

ra del cojín fue el factor, el número de especies,

la variable respuesta y el tamaño del área de

muestreo como covariable.

Con el propósito de determinar si alguna

de las especies se distribuye preferentemente

37527

37*28'

7118' 71917"

dentro o fuera de los cojines, se realizó una prue-

ba de proporciones (Kanji 1993). Para esto se

comparó estadísticamente la frecuencia con que

una especie fue encontrada dentro de los cojines

y la frecuencia con que fue encontrada fuera. En

este caso la hipótesis nula es que si las especies

se distribuyen aleatoriamente en los dos ambien-

tes en cuestión, deberían encontrarse con la mis-

ma frecuencia tanto dentro como fuera de los

cojines.

RESULTADOS

Se registraron un total de 27 especies de plan-

tas, de las cuales 22 se encontraron creciendo sobre

los cojines y 23 fuera. El número promedio de es-

pecies (+ D.E.) que crece sobre los cojines fue de

3,75 + 2,34, mientras que el promedio de especies

encontradas fuera fue de 1,38 + 1,58 (Fig. 2).

Gayana Bot. 57(2), 2000

N% especies

Dentro

Fuera

FIGURA 2. Número de especies (+ 2 E.E.) creciendo sobre y fuera del cojin de Azorella trifurcata, a 1400 ms.n.m., en

el sector Los Barros, Laguna del Laja, Chile (37*S).

FIGURE 2. Number of species (+ 2 S.E.) growing within and outside Azorella trifurcata cushions at 1400 masl, in Los

Barros, Laguna del Laja, Chile (37*S).

Esta diferencia fue altamente significativa (Tabla

1), con una covarianza también significativa entre el

número de especies registradas tanto dentro como fuera

de los cojines en función del área muestreada (Fig. 3).

TABLA 1. Tabla ANCOVA para el efecto de la posición dentro o fuera del cojín, y el área de éste sobre el número de

especies encontradas.

TabLE 1. ANCOVA table for the effect of position within or outside cushions and sampling area on the number of

species.

FUENTE DE SUMA DE GRADOS DE CUADRADOS F-RATIO P

VARIACION CUADRADOS LIBERTAD MEDIOS

Posición 145,5 145,5 75,4 <<0,0001

Area muestreo 213,2 213,2 110,5 <<0,0001

Error 194,9 101 1,9

Cinco especies presentaron diferencias sig-

nificativas en las frecuencias con que fueron en-

contradas en los dos ambientes analizados

(Taraxacum officinale, Poa sp1., Epilobium nivale,

Arenaria serpens y Haplopappus diplopappus),

encontrándose significativamente con mayor fre-

cuencia sobre los cojines (Tabla 2). Otras tres es-

pecies (Agrostis serranoi, Hypochaeris

164

clarionoides y Gaultheria pumila) también fue-

ron más frecuentes dentro de los cojines que

fuera de ellos, aunque las diferencias no fueron

significativas (Tabla 2). No se encontraron es-

pecies que fueran significativamente más fre-

cuentes fuera del cojín, aunque Rumex

acetocella mostró una tendencia en tal sentido

(Tabla 2).

Especies asociadas a Azorella trifurcata: MoLINa-MONTENEGRO, M.A. ET AL.

TabLa 2. Frecuencia con que se encontró las especies en 2 diferentes ambientes. DENTRO significa que las especies

están dentro del cojín y FUERA significa que las especies están creciendo fuera del cojín. Z es el valor de la prueba

de igualdad de proporciones, el valor crítico es Z = 1.96 (0 = 0.05).

TabLE 2. Frequency at wich species were found in 2 different habitats. DENTRO means species growing within

cushions and FUERA means species growing outside cushions. Z in the value of proportion test; critical value of

Z=1.96 (a. = 0.05).

ESPECIE DENTRO |

Acaena pinnatifida 8

Trifolium dubium 11

Rumex acetosella

Taraxacum officinale

Poa sp. 1

Plantago lanceolata

Chaetanthera lycopodioides

Geranium sessiliflorum

Juncus imbricatus

Agrostis serranoi

¡SES

ooo -- 24 9YUN=2uY-J30waunuDIODYNOR2uaw0

Epilobium nivale 1

Trifolium repens

Arenaria serpens 1

Poa sp. 2

Hypochaeris clarionoides

Juncus stipulatus

Juncus bufonius

Berberis empetrifolia

Hypochaeris radicata

Haplopappus diplopappus

Erigeron andicola

Plagiobothrys myosotoides 1

Spergularia rubra

Cyperus reflexus

Gaultheria pumila

Heliotropium geissel

Viola subandina

FUERA 7

E 0,780

0,645

-0,722

2,344*

2,912*

0,892

-0,659

0,382

-0,671

1,263

2,126*

1,089

2,633*

-0,659

1,422

0.664

0,544

0,382

1,147

2,176*

0,544

0,828

0,660

-0,660

1,276

-0,660

0,660

== N=O0O0DN=O =D ==0-»O0=0Q-=0-p-

* = Diferencia significativa P < 0,05.

DISCUSION

La presencia de especies creciendo sobre

plantas en cojín ha sido descrita con anterioridad

en viarias zonas de alta montaña (Griggs 1965;

Lough et al. 1987; Pysek 8 Lyska 1991: Moen

1993). En Chile, este fenómeno ha sido descrito

por Alliende € Hoffmann (1985) y Cavieres et al.

(1998), quienes documentaron la presencia de 42

y 40 especies respectivamente, creciendo sobre

cojines de Laretia acaulis en la zona andina a los

3398 de latitud. De acuerdo a nuestros resultados,

un total de 22 especies de plantas crecen sobre

cojines de Azorella trifurcata.

El hecho de que se hayan registrado dife-

rencias significativas entre el número de espe-

cies que crecen sobre y fuera de cojines sugiere

que existe un efecto nodriza por parte de Azorella

trifurcata. Esto también se puede observar en la

variación del número de especies dentro y fuera

de cojines con el área muestreada (Fig. 3), don-

de se aprecia que independientemente del área,

siempre se encontraron más especies dentro de

los cojines que fuera de ellos. Estos resultados

sugieren que los cojines de A. trifurcata produ-

cen alguna modificación microclimática que fa-

vorece el establecimiento de especies.

La zona de los Andes mediterráneos se ca-

racteriza por altas temperaturas y escasas precl-

pitaciones durante el verano (Di Castri € Hajek

1976). La prolongada sequía estival, que afecta

a la zona de los Andes mediterráneos provoca

un fuerte estrés hídrico en las plantas, afectando

negativamente aquellas plantas que no tienen una

165

Gayana Bot. 57(2), 2000

NS especies

Log area (dm2)

FIGURA 3. Relación entre el número de especies que crecen sobre y fuera de cojines de Azorella trifurcata, 1400

ms.n.m. con el logaritmo del área muestreada.

FIGURE 3. Relationship between number of species growing within and outside Azorella trifurcata cushions with the

log of sampling area.

adecuada disponibilidad de agua (Mooney $ Dunn

1979). Se ha demostrado que el contenido de agua

del suelo es varias veces menor en los sitios abier-

tos comparado con el suelo bajo los cojines

(Cavieres ef al. 1998) y que la humedad del suelo

bajo los cojines permanece relativamente constante

entre años, aun cuando existan fuertes variacio-

nes interanuales en las precipitaciones (Gold «

Bliss 1995). Estimaciones iniciales del contenido

eravimétrico de humedad en el suelo del sitio de

estudio sugieren que la humedad del suelo efecti-

vamente es mayor bajo los cojines, aunque no se

detectaron diferencias estadísticamente significa-

tivas producto del bajo número de réplicas efec-

tuadas (Molina-Montenegro et al., datos no publi-

cados). Según Chambers ef al. (1990), en las zo-

nas de alta montaña los micrositios con buena dis-

ponibilidad de agua y con condiciones de tempe-

ratura más favorables que su entorno facilitarían

el establecimiento de plántulas. El hecho de que el

suelo que está bajo los cojines en comparación al

suelo desnudo contenga más cantidad de agua dis-

ponible para las plantas, sugiere que los cojines

facilitan el establecimiento de plántulas de algu-

166

nas especies actuando como plantas nodrizas a tra-

vés de la disminución del estrés hídrico.

No obstante, sólo un 19% (30% si se consi-

deran las especies que fueron frecuentes de los co-

jines, pero cuya diferencia no fue significativa) de

las especies reconocerían como distintos los

substratos cojín-suelo presentándose frecuentemen-

te dentro del cojín. Este bajo nivel de asociación

entre especies al cojín es un fenómeno que también

ha sido mostrado anteriormente por Alliende éz

Hoffmann (1985) y Cavieres ef al. (1998). Estos resul-

tados sugieren que el efecto nodriza de los cojines de

Azorella trifurcata no es un fenómeno generalizado y

más bien sería especie dependiente. De hecho, se en-

contró una especie (Rumex acetosella) con mayor

frecuencia fuera de los cojines, mientras que otras (e.g.,

Chaetanthera lycopodioides, Plagiobothrys

myosotoides, Viola subandina, Poa sp. 2 y una gramí-

nea) las pocas veces que fueron registradas fueron en-

contradas solamente fuera de los cojines.

¿Por qué habría especies que parecen crecen

más frecuentemente fuera de los cojines? Las rosetas

de Azorella trifurcata, son altamente compactas, por

lo cual podrían limitar el crecimiento de las raíces

Especies asociadas a Azorella trifurcata: MOLINA-MONTENEGRO, M.AÁ. ET AL.

de algunas especies que requieren condiciones para

un rápido crecimiento, como es el caso de especies

anuales (Chaetanthera lycopodiodes, Viola

subandina, Heliotropium geissei, etc.) y gramíneas

(Poa sp. 2). Esto produciría que estas especies no

puedan crecer asociadas a los cojines.

Los ambientes de clima frío no se caracteri-

zan por una sucesión vegetacional clásica con re-

emplazo de especies y cambio direccional. De

acuerdo a Connell £ Slatyer (1977), el proceso

sucesional en las zonas de alta montaña se aseme-

jaría al modelo de “facilitación”. Según este mo-

delo, existiría un grupo de especies pioneras ca-

paces de colonizar un sitio particularmente inhós-

pito para el establecimiento de otras especies. La

presencia de las especies pioneras genera nuevas

condiciones microclimáticas o edáficas que “faci-

litan” el establecimiento de otras especies,

sucesionalmente más tardías. No existen eviden-

cias de que A. trifurcata pueda considerarse como

una especie pionera, sin embargo, una vez esta-

blecida facilita el reclutamiento de otras especies.

Aunque algunos autores no creen que el modelo de

facilitación efectivamente opere en estos sistemas

(ver Chapin et al. 1984; Walker € Chapin 1986), sí

es importante recalcar que las interacciones positi-

vas, como el efecto nodriza, podrían ser beneficio-

sas para el proceso sucesional en la vegetación de

montañas (Callaghan € Emanuelsson 1985;

Greenlee € Callaway 1996). Svoboda € Henry

(1987) han propuesto que en los ambientes árti-

cos y alpinos, mientras más riguroso es el ambien-

te la sucesión cambia de un reemplazo de especies

al simple establecimiento y sobrevivencia de los

individuos de cualquier especie que sea capaz de

colonizar dicho ambiente, no considerando la po-

sibilidad que se establezcan interacciones entre

especies que puedan afectar negativa o positiva-

mente la sobrevivencia de individuos. La presen-

cia de especies nodrizas que facilitan la sobrevivencia

de individuos de algunas especies podría ser clave

en el proceso sucesional de estos ambientes.

AGRADECIMIENTOS

Al Sr. Pedro Arias por su colaboración en las

figuras. A Maritza Mihoc, Max Quezada, Oscar

Matthei y Marcelo Baeza por su colaboración en la

identificación de las especies. A Claudia Hernández

por su valiosa ayuda en terreno. Estudio financia-

do por el proyecto Fondecyt 1000364 y P99-103

F ICM - Center for Advances Studies in Ecology

and Research in Biodiversity.

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Fecha de publicación: 30.04.2001

168

Gayana Bot. 57(2): 169-179, 2000

ISSN 0016-5301

COMENTARIOS TAXONOMICOS EN IRIDACEAE CHILENAS

TAXONOMIC COMMENTARIES ON CHILEAN IRIDACEAE

Roberto Rodríguez” y Clodomiro Marticorena'

RESUMEN

En Chile, la familia Iridaceae está representada por 11 gé-

neros y alrededor de 40 especies y taxa infraespecíficos.

Los géneros con mayor número de taxa son Olsynium

(16) y Sisyrinchium (11), seguidos por Libertia (3) y

Solenomelus (2), y Calydorea, Herbertia, Mastigostyla,

Tapeinia y Tigridia, cada uno con una especie. La reha-

bilitación del género Olsynium por Goldblatt en 1990 hace

necesario reactualizar varios nombres hasta ahora inclui-

dos bajo Sisyrinchium, para los cuales se proponen cin-

co nuevas combinaciones. Se incluyen algunos comen-

tarios, datos de publicación y distribución de cada uno

de los taxa chilenos de la familia.

PALABRAS CLAVES: Iridaceae, Olsynium, Sisyrinchium, Flo-

ra de Chile, nuevas combinaciones, claves.

INTRODUCCION

En Chile, la familia Iridaceae está repre-

sentada por 11 géneros y alrededor de 40 espe-

cies y taxa infraespecíficos. Todas son plantas

herbáceas, la mayoría distribuidas en Chile con-

tinental, con una especie compartida con Juan

Fernández, y una especie adventicia en Isla de

Pascua. Los géneros con mayor número de taxa

son Olsynium (16) y Sisyrinchium (11), segui-

dos por Libertia (3), Solenomelus (2), y

Calydorea, Herbertia, Mastigostyla, Tapeinia y

Tigridia, cada uno con una especie.

En Chile continental existen además dos

especies adventicias, diseminadas a partir de

“Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Na-

turales y Oceanógráficas, Universidad de Concepción,

Casilla 160-C, Concepción, Chile.

ABSTRACT

The family Iridaceae is represented in Chile by 11 genera,

and around 40 species and infraspecific taxa. The best-

represented genera are Olsynium (16 taxa) and Sisyrinchium

(11), followed by Libertia (3), and Solenomelus (2). The

genera Calydorea, Herbertia, Mastigostyla, Tapeinia and

Tigridia are each represented by a single species. The

rehabilitation of the genus O/syniun by Goldblatt in 1990

requires the updating severeal names previouly included in

the genus Sisyrinchium for which five new combinations

are proposed. Comments, publication data and geographical

distributions are included for each Chilean representative of

the family.

Kevywokrbs: Iridaceae, Olsynium, Sisyrinchium, Flora of

Chile, new combinations, keys.

plantas ornamentales cultivadas: Crocosmia x

crocosmiiflora (Lemoine ex Burb. et Dean)

N.E.Br., hermosa planta de flores anaranjadas,

originaria del sur de Africa, asilvestrada princi-

palmente en la Isla Grande de Chiloé y en otros

lugares de la X Región, e /ris pseudacorus L.,

planta acuática originaria de Europa, presente

desde hace algunos años en lagos y ríos del sur

del país. En Isla de Pascua se encuentra como

adventicia Sisyrinchium micranthum Cay, origi-

naria de Centro- y Sudamérica.

En las siguientes listas de géneros y espe-

cies se indica su distribución geográfica. Para

Chile se indican los números de las regiones don-

de crecen. En aquellos casos donde se proponen

cambios nomenclaturales o nuevos sinónimos se

incluye la información pertinente. Para el géne-

ro Sisysrinchium se mencionan todas las espe-

cies descritas por R.A. Philippi en 1858, 1860,

1864 y 1895, incluyendo el nombre aceptado

169

Gayana Bot. 57(2), 2000

actual y material tipo. La rehabilitación del gé-

nero Olsynium (Goldblatt, Rudall $ Henrich

1990) hace necesario hacer cuatro nuevas com-

binaciones en taxa infraespecíficos y una en una

especie hasta ahora incluidos en Sisyrinchium.

Estos cambios reactualizan las revisiones de

Rodríguez (1984, 1986).

ENUMERACIÓN DE LOS GÉNEROS Y ESPECIES

CALYDOREA Herb.

10 especies de Sudamérica, 1 en Chile.

Calydorea xyphioides (Poepp.) Espinosa, Revista

Chilena Hist. Nat. 26: 18, t. 2, f. 5-6. 1922.

BAsion.: Sisyrinchium xiphioides Poepp., Fragm.

Syn. Pl. 4. 1833.

Endémica de Chile; se encuentra en las regiones

IV a VIIT. Según Ravenna etf al. (1998), está

extinguida en la V Región.

CROCOSMIA Planch.

11 especies de Sudáfrica, 1 en Chile.

Crocosmia x crocosmiiflora (Lemoine ex Burb.

et Dean) N.E.Br., Trans. Roy. Soc. South Africa

20: 264. 1932.

Basion.: Montbretia crocosmiaeflora Lemoine ex

Burb. et Dean, Fl. Mag. (London), n.s. 10: t. 472.

1881.

Híbrido adventicio; se encuentra en las regiones

V, IX y X, y en Juan Fernández.

HERBERTIA Sweet

4 especies de Sudamérica templada, 1 en Chile.

Herbertia lahue (Molina) Goldblatt, Ann.

Missouri Bot. Gard. 64(2): 379. 1978.

BaAsioN.: Ferraria lahue Molina, Sag. Stor. Nat.

Chili, ed. 2, 110, 292. 1810.

Nativa; se encuentra en las regiones V a X.

170

IRIS L.

Cerca de 300 especies, la mayoría del Hemisferio

Norte templado, 1 en Chile.

Iris pseudacorus L., Sp. Pl. 38. 1753.

Adventicia acuática arraigada al sustrato; se

encuentra en la X Región.

LIBERTIA Spreng., nom. cons

11 especies de Colombia, Bolivia, Argentina,

Chile, Nueva Zelandia y Australia. 3 en Chile.

Libertia chilensis (Molina) Gunckel, Revista

Chilena Hist. Nat. 31: 87. 1928.

BaAsion.: Strumaria chilensis Molina, Sag. Stor.

Nat. Chili, ed. 2: 130. 1810.

SYNON.: Libertia crassa Graham, Edinburgh New

Philos. J. 15: 383. 1833. Libertia formosa Graham,

Edinburgh New Philos. J. 15: 383. 1833. Libertia

elegans Poepp., Fragm. Syn. Pl. 1. 1833.

Choeradodia chilensis Herb., Amaryllidaceae 87.

1837 (variantes ortográficas: Choerododia chilensis

Kunth, Enum. Pl. 5: 816. 1850; Chaerododia Gay,

Hist. Chile, Bot. 6: 98. 1854). Sisyrinchium

fernandezianum Steud. et Hochst., Nomencl. Bot.,

ed. 2,2: 595. 1841, nom. nud. Libertia ixioides sensu

Gay, Hist. Chile, Bot. 6: 31. 1853, non J.Forst.

Libertia grandiflora Phil., Anales Univ. Chile 13:

168. 1856. Libertia formosa Graham var. crassa

(Graham) Baker, J. Linn. Soc., Bot. 16: 153. 1877.

Roterbe elegans Steud. ex Baker, nom. nud. in syn.,

J. Linn. Soc., Bot. 16: 153. 1877. Libertia chilensis

Klotzsch ex Baker, J. Linn. Soc., Bot. 16: 153. 1877,

nom. nud. Libertia ixioides sensu Klatt, im Mart., El.

Bras. 3: 530. 1882, non J.Forst. Libertia formosa

Graham var. grandiflora (Phil.) Johow, Estud. Fl.

Juan Fernandez 150. 1896.

La extensa sinonimia de esta planta se debe

en gran medida a las variaciones que presenta en su

amplio rango distribucional. Libertia chilensis se

encuentra desde la provincia de Talca hasta la pro-

vincia de Ultima Esperanza (regiones VI! a XID,

desde el nivel del mar hasta los 1.000 m en la

precordillera andina, y además en las dos islas ma-

yores del archipiélago Juan Fernández.

Taxonomía en Iridaceae chilenas: RopríGUEZ, R. y C. MARTICORENA

Libertia sessiliflora (Poepp.) Skottsb., Nat. Hist.

Juan Fernandez 2: 778. 1951.

BasioN.: Sisyrinchium sessiliflorum Poepp., Not.

Natur-Heilk. 23(18): 277. 1829.

SYNON.: Libertia caerulescens Kunth et Bouché,

Index Sem. Hort. Berol. 1845: 9. 1846.

Sisyrinchium huismo Domb. ex Baker, J. Linn

Soc., Bot. 16: 120. 1877, nom. nud. in syn.

Se diferencia del resto de las especies chi-

lenas por el color azul de sus flores. Endémica

de Chile, principalmente en la Cordillera de la

Costa desde la provincia de Valparaíso hasta la

de Chiloé (regiones V a X).

CLAVE PARA LIBERTIA

1. Inflorescencia laxa, flores blancas.

2. Segmentos internos del perigonio de hasta

Libertia tricocca Phil., Linnaea 29: 63. 1858.

Tyrus: “Prope Tomé legit orn. Germain, prope

Corral, portum Valdiviae ipse”.

Ambas colecciones están en SGO: Prope Tome.

Novembri 1855. Germain. SGO 47318!, Lecroryrus,

designado aquí; Corral. SGO 38212!, PARALECTOTYPUS.

Es la más pequeña de las especies de Libertia

en Chile; crece desde la cordillera de Cauquenes

hasta Chiloé (regiones VI a X), desde los 30 m has-

ta 1.300 m de altitud. Es bastante escasa. Su hábitat

ha sido fuertemente modificado con plantaciones

de árboles exóticos y debe ser considerada en esta-

do de conservación vulnerable.

dire L. sessiliflora

mm de largo. Eje floral paniculado, flexible

E EA e CNI L. tricocca

2. Segmentos internos del perigonio mayores de 10 mm de largo. Eje floral espiciforme, rígido

MASTIGOSTYLA I.M.Johnst.

16 especies de Perú y Argentina, 1 en Chile.

Mastigostyla cyrtophylla 1.M.Johnst., Contr.

Gray Herb. 81: 85. 1928.

Nativa; se encuentra en las regiones I y II, y en

Perú.

OLSYNIUM Rat.

12 especies de América del Sur.

Sobre la base de datos anatómicos,

cromosómicos y morfológicos, Goldblatt et al.

(1990) analizaron filogenéticamente los

géneros afines a Sisyrinchium, concluyendo que

Phaiophleps Raf., Chamelum Phil., Ona Ravenna

y Sisyrinchium L. sect. Eriphilema Herb. deben

pertenecer al género único Olsynium.

A CEA MN L. chilensis

Los taxa presentes en Chile son:

Olsynium biflorum (Thunb.) Goldblatt, Syst. Bot.

15(3): 508. 1990.

BaAsion.: Gladiolus biflorus Thunb., Gladiolus 10.

1784.

Nativa; se encuentra en la XII Región y en

Argentina.

Olsynium chrysochromum J.M.Watson et

A.R.Flores, Gayana Bot. 51(1): 12. 1994.

Basion.: Chamelum luteum Phil., non Raf., Fl.

Tellur. 4, cent. IX: 30. 1838,

Endémica; se encuentra en las regiones IV y

Metropolitana.

Olsynium frigidum (Poepp.) Goldblatt, Syst. Bot.

15(3): 508. 1990.

Basion.: Sisyrinchium frigidum Poepp., Fragm.

Syn. Pl 1833:

171

Gayana Bot. 57(2), 2000

Nativa; se encuentra en las regiones V,

Metropolitana, VI, VII y IX, y en Argentina.

Olsynium junceum (E. Mey. ex K.Presl) Goldblatt

subsp. colchaguense (Phil.) J.M.Watson et

A.R.Flores, in A.E.Hoffm. et al., Pl. Altoand.

Chile 240, f. 4. 1997.

BAsioN.: Sisyrinchium colchaguense Phil.,

Linnaea 33: 253. 1864.

Endémica; se encuentra en las regiones VI y

VII.

Olsynium junceum (E.Mey. ex K.Presl) Goldblatt

subsp. junceum, Syst. Bot. 15(3): 508. 1990.

BAsI0N.: Sisyrinchium junceum E.Mey. ex

K.Presl, Reliq. Haenk. 1: 118. 1825.

Nativa; se encuentra en las regiones Metropolitana

a X, y en la XII también en Argentina.

Olsynium junceum (E. Mey. ex K.Presl) Goldblatt

subsp. depauperatum (Phil.) R.A.Rodr. et Martic.,

comb. nov.

BaAsionN.: Sisyrinchium depauperatum Phil.,

Linnaea 29: 61. 1858. Tyrus: San Juan, leg.

Philippi, X-1852 (SGO 474291).

Endémica; se encuentra en las regiones IV y VI

aX.

Olsynium lyckholmiúi (Dusén) Goldblatt, Syst.

Bot. 15(3): 508. 1990.

BaAsioN.: Symphyostemon lyckholmí Dusén, Wiss.

Ergebn. Schwed. Exped. Magellanslándern 3(5):

204, t. 10, f. 4-7. 1900.

Nativa; se encuentra en las regiones XI y XII, y

en Argentina.

Olsynium nigricans (Phil.) R.A.Rodr. et Martic.,

Gayana Bot. 49: 44. 1992.

BAsIoN.: Susarium nigricans Phil., Linnaea 33:

249. 1864.

Endémica; se encuentra en las regiones IV, VI,

VI y VII.

Olsynium obscurum (Cav.) Goldblatt, Syst. Bot.

15(3): 508. 1990.

172

BaAsion.: Galaxia obscura Cav., Diss. 6: 341, t.

189, f. 4. 1788.

Nativa; se encuentra en la XII Región y en

Argentina.

Olsynium philippit (Klatt) Goldblatt subsp.

philippi1, Syst. Bot. 15(3): 508. 1990.

BAsi0oN.: Sisyrinchium philippid Klatt, Linnaea

31: 89. 1861 (Nom. nov. pro S. scabrum Phil.,

Linnaea 29: 28. 1858, non Cham. et Schltdl.)

Endémica; se encuentra en las regiones IV a

VI.

Olsynium philippii (Klatt) Goldblatt subsp.

illapelinum (Phil.) J.M.Watson et A.R.Flores,

in A.E.Hoffm. et al., Pl. Altoand. Chile 242.

1997

BAsioN.: Sisyrinchium illapelinum Phil., Anales

Univ. Chile 91: 625. 1895.

Endémica; se encuentra en las regiones IV a

VI.

Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt subsp.

scirpoideum, Syst. Bot. 15(3): 508. 1990.

Basion.: Sisyrinchium scirpoideum Poepp., Not.

Natur-Heilk. 23(18): 277. 1829.

Nativa; se encuentra en las regiones Il a IX, y en

Argentina.

Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt

subsp. leucanthum (Colla) R.A.Rodr. et Martic.,

comb. nov.

Basion.: Sisyrinchium leucanthum Colla, Herb.

Pedem. 5: 440. 1836.

Endémica; se encuentra en las regiones V,

Metropolitana y VI.

Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt

subsp. luridum (Ravenna) R.A.Rodr. et Martic.

comb. nov.

Basion.: Sisyrinchium luridum Ravenna, Bol. Soc.

Argent. Bot. 11(2-3): 154, fig. 1. 1967. Typus:

Argentina, Río Negro, dep. Los Lagos, Parque Nac.

Nahuel Huapi, picada al Rigi, leg. O. Boelcke $

M.N. Correa 5432, 11-1-1952 (BAB).

Taxonomía en Iridaceae chilenas: RopríGUEZ, R. y C. MARTICORENA

Nativa; se encuentra en la VIII Región y en

Argentina.

Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt

subsp. scirpeum (Phil.) R.A.Rodr. et Martic.

comb. nov.

BAsioN.: Sisyrinchium scirpeum Phil., Linnaea

29: 59. 1858. Typus: Cordillera de Chillán.

Germain, 1855. (SGO 47332!).

Endémica; se encuentra en la VIII Región.

Olsynium trinerve (Baker) R.A.Rodr. et Martic.,

comb. nov.

CLAVE PARA OLSYNIUM

1. Tépalos libres desde la base

Basion.: Sisyrinchium trinerve Baker, J. Bot. 14:

267. 1876. Tyrus: Andes Boliviae; Mandon

1218, 1220 bis. Huanaco, alt. 10,000 pedes;

Pearce 87 (Isoryrus P!).

Nativa; se encuentra en la I Región; también en

Bolivia y Perú.

Nota: Se ha citado para Chile Olsynium

filifolium (Gaudich.) Goldblatt, basado en

Sisyrinchium filifolium Gaudich., cuyo lugar de

origen es Islas Malvinas. Esta planta nunca ha

sido recolectada en el territorio chileno, por lo

tanto las citas para el país son erróneas.

2. Ovario glabro. Inflorescencias parciales generalmente solitarias, sésiles y terminales ..... O. junceum

2. Ovario con pelos glandulares o escabro. Inflorescencias parciales solitarias o más numerosas,

pediceladas.

3. Tépalos amarillo-anaranjados a amarillos, de 7-9 mm de largO coicncncnnnnnnnnnicccn O. trinerve

3. Tépalos rosados o blancos, de 9-16 mm de largo.

4. Eje floral y hojas arqueadas. Cápsula de 5-12 mm de largo, con pelos no glandulares ....... O. philippi

4. Eje floral y hojas rectas. Cápsula de 5-8 mm de largo, con pelos glandulares ..... O. scirpoideum

1. Tépalos unidos en un tubo, o por lo menos unidos en la parte basal.

S. Ramas del estilo libres hasta la base, bien diferenciadas.

6. Raíces carnosas, escasas. Tépalos amarillos ....

ALA At O. nigricans

6. Raíces fibrosas, abundantes. Tépalos blanco-cremosos, rojos, o hasta amarillo anaranjados.

7. Tépalos blanco-cremosos, con venas púrpuras. Pedicelos de 30-110 mm. Ejes florales con

protuberancias. canti O AE do cla E pere Cesta O. biflorum

7. Tépalos rojos a amarillo-anaranjados. Pedicelos de 0-33 mm. Ejes florales sin protuberancias

O Oo ROREONo O. lyckholmii

5. Ramas del estilo en gran parte concrescentes, no divididas.

8. Tépalos unidos sólo en la base (1/7 — 1/6), flores blancaS ..ococioncnnninnnnnnnnnccnncnnnancan O. obscurum

8. Tépalos unidos en un tubo alargado.

E A IE TAI O. frigidum

OMR LOTESOJIZAS OA aa datan

SISYRINCHIUM L.

80 especies del Continente Americano; 10 en Chile.

Sisyrinchium arenarium Poepp. subsp.

adenostemon (Phil.) Ravenna, Bol. Soc. Argent.

Bot. 11(2-3): 156. 1967.

Basion.: Sisyrinchium adenostemon Phil.,

Linnaea 29: 62. 1858.

tod de ce dro ondo Osos caros O. chrysochromum

Endémica; se encuentra en las regiones V y Me-

tropolitana.

Sisyrinchium arenarium Poepp.

arenarium, Fragm. Syn. Pl. 3. 1833.

subsp.

Nativa; se encuentra en las regiones IV a IX y XI

a XII; también en Argentina.

Gayana Bot. 57(2), 2000

Sisyrinchium azureum Phil., Fl. Atacam. 50.

1860.

Nativa; se encuentra en las regiones Il y III; tam-

bién en Argentina, Bolivia y Perú.

Sisyrinchium chilense Hook., Bot. Mag. 34: t.

2786. 1827.

Nativa; se encuentra en las regiones IV a XII;

también en Argentina.

Sisyrinchium cuspidatum Poepp., Fragm. Syn. Pl.

3. 1833.

Endémica; se encuentra en las regiones IV a IX. A

la sinonimia de esta especie se debe agregar a

Sisyrinchium convallium Ravenna, Wrightia 7(1):

5. 1981. Typus: Culta in Santiago Chiliae ex plantis

in convalle supra La Reina collectis, leg. Ravenna

3040, 8-X1-1977 (SGO 1059777, Isorypus!).

Sisyrinchitum graminifolium Lindl., Bot. Reg. 13:

t. 1067. 1827.

Endémica; se encuentra en las regiones Il a IX.

A la sinonimia de esta especie se debe agregar a

Sisyrinchium graminifolium Lindl. subsp.

luteum (Bertero ex Steud.) R.A.Rodr., Mitt. Bot.

Miinchen 22: 141. 1986, ya que las diferencias

entre ambas entidades son mínimas y no susten-

tan la separación en una subespecie. Por otro lado

la combinación es ilegítima porque el basiónimo

CLAVE DE SISYRINCHIUM

Sisyrinchium luteum Bertero ex Steud. es un no-

men nudum y además existe anteriormente

Sisyrinchium luteum Fisch. ex Link, Enum. Pl.

Hort. Berol. 2: 177. 1822, una planta que no es

de Chile.

Sisyrinchium micrantum Cav., Diss. 6: 345, t.

199, f. 2. 1788.

Adventicia en Isla de Pascua.

Sisyrinchium nanum Phil., Anales Univ. Chile 91:

620. 1895.

Nativa; se encuentra en las regiones XI y XIL y

en Argentina.

Sisyrinchium patagonicum Phil. ex Baker,

Handb. Irid. 126. 1892.

Nativa; se encuentra en las regiones IV, V y Vll a

XIL

Sisyrinchium pearcei Phil., Linnaea 33: 251.

1864.

Nativa; se encuentra en las regiones IX a XII;

también en Argentina.

Sisyrinchium striatum Sm., Icon. Pict. Pl. Rar. 2:

iO 170.

Endémica; se encuentra en las regiones IV a IX.

1. Inflorescencias parciales sésiles, dispuestas en espiga.

2. Ovario glabro. Eje floral de 90-115 cm de alto; inflorescencias parciales 3-6, rodeadas por una

DractemieciZ nos

A ORI CA S. striatum

2. Ovario con pelos glandulares. Eje floral de hasta 77 cm de alto; inflorescencias parciales solitarias,

rodeadas por una bráctea tectriz.

3. Raíces Carnosas, POCAS coccoccococconnccnnocanocanncinconncnnos

A E S. graminifolium

3. Raíces fibrosas, a veces algo carnosas, numerosas.

4. Tépalos blanco-cremosos. Hojas de 6-10 mm de ancho. Inflorescencias parciales de 2-4 cm de

LO AA OIC

A S. cuspidatum

4. Tépalos amarillos, frecuentemente con manchas café-rojizas en la base. Hojas de 5-6 mm de

ancho. Inflorescencias parciales de 0,8-2 cm de largo.

5. Tépalos de 7-13 mm de largo, glabros. Eje floral con pelos glandulares en la parte superior

174

a S. arenarium

Taxonomía en Iridaceae chilenas: RoDRÍGUEZ, R. Y C. MARTICORENA

5. Tépalos de 18-20 mm de largo, externamente en la base con pelos glandulares. Eje floral glabro o

ayecesienilalparte superior con escasas ollas O S. pearcei

1. Inflorescencias parciales pedunculadas, solitarias.

6. Plantas de hasta 10 cm de alto. Tépalos de 4-5 cm de largo. Columna estaminal generalmente

ADA

A A: DIO AR A S. nanum

6. Plantas de 15-60 cm de alto. Tépalos de 7-17 cm de largo. Columna estaminal con pelos glandulares.

7. Raíces carnosas, pocas. Tépalos amarillos, con una mancha café-rojiza semilunar en la base.

Ovario densamente glandulal ..ooooncncnnnoicc...

EA ENDS TA AA S. graminifolium

7. Raíces fibrosas, numerosas. Tépalos blanco-cremosos, azules, o amarillos pero sin manchas

semilunares. Ovario glabro o piloso.

S. Tépalos blancos a cremosos, amarillos en la base, de 15-17 mm de largo. Bráctea tectriz de 2,5-

4.5 cm de largo. Columna estaminal en forma de botella, en la parte inferior con pelos glandulares

EAS Oo O E EIA a E

O, EE. AID AMES LA S. chilense

8. Tépalos amarillos o azules, de 7-13 mm de largo. Bráctea tectriz de 1,7-2,7 cm de largo. Columna

estaminal cilíndrica, ensanchada sólo en la base, con escasos pelos glandulares.

9. Tépalos amarillos. Cápsula de 5-6 mm de largo. Eje floral generalmente geniculado en los

MUS Sr e

A A A A IA S. patagonicum

9. Tépalos azules. Cápsula de 7-8 mm de largo. Eje floral generalmente recto ............ S. azureum

R.A. Philippi describió cerca de 40 espe-

cies nuevas de Sisyrinchium para Chile, especial-

mente concentradas en dos trabajos separados

por casi 40 años (1858, 1895), un número menos

importante de especies fueron descritas en 1860

y 1864. Solamente unos pocos nombres han per-

manecido como válidos, lo que ha originado una

larga lista de sinonimias para Sisyrinchium y

otros pertenecen otros géneros de Iridaceae. La

gran mayoría de los materiales tipo se encuen-

tran en el Herbario del Museo Nacional de San-

tiago (SGO) y duplicados de algunos de ellos se

encuentran en Berlin-Dahlem (B), Museum

National d'Histoire Naturelle (P).

La siguiente lista incluye todas las especies

descritas por R.A. Philippi y sus nombres actua-

les. En SGO para cada especie generalmente exis-

te más de una carpeta, con distintos números.

Sisyrinchium adenostemon Phil., Linnaea 29: 62.

1858. In Andibus prov. Santiago reperitur.

Typus: Cordillera de Santiago, leg. Philippi XII-

1856 (SGO 38336!, 38337!, 47404!).

= Sisyrinchium arenarium Poepp. subsp.

adenostemon (Phil.) Ravenna

Sisyrinchium andinum Phil., Linnaea 29: 62.

1858. Ex Andibus dep. Linares attulit orn.

Germain.

Typus: En los Andes de Linares lo trajo Germain.

(SGO 38225!, 38226!, 47296!).

= Olsynium frigidum (Phil.) Goldblatt

Sisyrinchium angustifolium Phil., Anales Univ.

Chile 91: 627. 1895. In thermis chillanenses ipse

legi, in Monte Descabezado del Maule Ernestus

Williams.

TypPus: Descabezado del Maule, leg. E. Williams

1877 (SGO 47345!).

= Sisyrinchium arenarium Poepp. subsp. arenarium

Sisyrinchium asperulum Phil., Linnaea 33: 252.

1864. Prope “Yaquil” in prov. Colchagua Septembri

florentem legi.

Typrus: Yaquil, leg. Philippi IX-1862 (SGO

47335!, 47426!).

= Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt

subsp. scirpoideum

Sisyrinchium azureum Phil., Flora Atacam. 50 (n*

362). 1860. Prope Cachinal de la Sierra 25" lat.

m., 7.000 p.s.m. legi, Agua de Profetas 24%45” lat.

m., 9.000 p.s.m.

Tyrus: Cachinal de la Sierra, leg. Philippi (SGO

47460!, 38334!).

= Sisyrinchium azureum Phil.

Sisyrinchium berteroanum Phil., Linnaea 29: 58.

1858. Prope Rancagua legit cl. Bertero.

Tyrus: Rancagua, leg. Bertero. 1818 (SGO 47434!).

175

Gayana Bot. 57(2), 2000

= Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt

subsp. scirpoideum

Sisyrinchium bifolium Phil., Anales Univ. Chile

91: 621. 1895. Prope Valparaiso, novembri 1882

legi.

Typus: ¿?

= Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt

subsp. leucanthum (Colla) R.A.Rodr. et Martic.

Sisyrinchium bracteosum Phil., Anales Univ. Chi-

le 91: 631. 1895. Habitat in Andibus Illapelinis;

loco dicto el Peñon. Januario 1888 reperta est.

Typus: (SGO 38335!, 473991).

= Sisyrinchium striatum Sm.

Sisyrinchium colchaguense Phil., Linnaea 33: 253.

1864. E prov. Colchagua attulit orn. Landbeck.

Typus: SGO 38271!, Prov. Colchagua. Nov. 1860.,

LecTorYPUs, designado aqui; SGO 47339!, Cord.

de Colchagua. 5-7.000 p. Landbeck.

= Olsynium junceum (E. Mey.) Goldblatt subsp.

colchaguense (Phil.) J.¡M.Watson et A.R.Flores

Sisyrinchium dasycarpum Phil., Linnaea 29: 61.

1858. Prope Tomé legit orn. Germain.

Typus: (SGO 474551!)

= Sisyrinchium graminifolium Lindl.

Sisyrinchium depauperatum Phil., Linnaea 29:

61. 1858. In prov. Valdivia legi.

Typus: San Juan, leg. Philippi, X-1852 (SGO

474291).

= Olsynium junceum (E. Mey.) subsp. depauperatum

(Phil.) R.A.Rodr. et Martic.

Sisyrinchium eleutherostemon Phil., Anales Univ.

Chile 91: 622. 1895. In Andibus de Popeta dictis

juxta nivem perpetuam legit Fr. Philippi.

TyYpPus: Cordillera de Popeta, Jan. 1881. Frid.

Philippi. (B, foto!).

= Olsynium junceum (E. Mey.) Goldblatt subsp.

colchaguense (Phil.) J.M.Watson et A.R.Flores

Sisyrinchium flexuosum Phil., Linnaea 33: 251.

1864. In montosis prov. Santiago et Aconcagua legi.

Typus: Las Arañas, leg. Philippi XI-1861 (SGO

38296!); Prope Colchagua (SGO 38294!)

= Sisyrinchium arenarium Poepp.

SGO 38293! y 38297!, ambas de Catemu, identi-

176

ficadas por Philippi como S. flexuosum corres-

ponden a Sisyrinchium cuspidatum Poepp.

Sisyrinchium floribundum Phil., Linnaea 29: 59.

1858. Cum priore occurrit (In Andibus prov. San-

tiago ad argentifodinam las Arañas legi).

Typus: Las Arañas, leg. Philippi, X-1853 (SGO

473251).

= Olsynium scirpodeum (Poepp.) Goldblatt subsp.

scirpoideum

Sisyrinchium gracile Phil., Linnaea 29: 60. 1858.

In prov. Santiago legi.

SGO 38260!, S. Cristobal, LecroryPus, designa-

do aquí. Otras carpetas: SGO 473291, 474461).

= Olsynium scirpodeum (Poepp.) Goldblatt subsp.

scirpoideum

Sisyrinchium humile Phil., Anales Univ. Chile 91:

619. 1895. In Andibus de Linares dictis lecta fut.

Typus: Cordillera de Linares, leg. Philippi 1873-

74 (SGO 38282!, 473651); IsorypPus: B!

= Sisyrinchium arenarium Poepp. subsp. arenarium

Sisyrinchium illapelinum Phil., Anales Univ. Chi-

le 91: 625. 1895. Habitat in Andibus IMlapelinis

loco dicto el Peñón, ubi Januaris 1888 reperta est.

Typus: (SGO 38269!, 474561).

= Olsynium philippii (Klatt) Goldblatt subsp.

illapelinum (Phil.) J.M.Watson et A.R.Flores

Sisyrinchium junciforme Poepp. var. nivale Phil.,

Sisyrinchium nivale Phil., Anales Univ. Chile 91:

625. 1895. Otto Philippi, Nieves eternas en Huahuím

TyYpus: (SGO 38254!, 47338).

= Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt

Sisyrinchium lechleri Phil., Anales Univ. Chile 91:

617. 1895. In provincia Valdivia et in Araucania non

rarum

Typus: ¿2

= Sisyrinchium patagonicum Phil. ex Baker

Sisyrinchium longifolium Phil., Anales Univ. Chi-

le 91: 627. 1895. Specimina suppetunt prope

Valparaiso, in provincia Santiago et ad Los Molles

in Prov. Aconcagua lecta.

TYpPus: Los Molles, leg. Landbeck XI-1862 (SGO

47410!, 47411!).

= Sisyrinchium cuspidatum Poepp.

Taxonomía en Iridaceae chilenas: RoDRíGUEZ, R. Y C. MARTICORENA

Sisyrinchium microspathum Phil., Anales Univ.

Chile 91: 628. 1895. Habitat in “Valle Hermoso”,

in declivi orientali Andium de Linares dictorum.

Typus: Valle Hermoso, leg. Philippi, I, 1872 (SGO

473521).

= Sisyrinchium arenarium Poepp. subsp.

arenarium

Sisyrinchium multiflorum Phil., Anales Univ.

Chile 91: 628. 1895. In provincia Aconcagua ad

Concumen et in Colchagua lectum.

TypPus: Cuncumén, leg. Landbeck. I-1863 (SGO

47400!, 47401!).

= Sisyrinchium arenarium Poepp. subsp. arenarium

Sisyrinchium nanum Phil., Anales Univ. Chile 91:

620. 1895. Ad lacum Pirihuaico in Andibus

valdivianis Januario 1887 legit nepos Otto Philippi.

Typus: Laguna Pirihuaico, leg. O. Philippi. 31-I-

1887 (SGO 38333!, 47353!). Isorypus: B!

= Sisyrinchium nanum Phil.

Sisyrinchium nervosum Phil., Linnaea 33: 251.

1864. In Andibus prov. Santiago crescit.

TyYpus: (SGO 47357!, 47416!).

= Sisyrinchium arenarium Poepp. subsp. arenarium

Sisyrinchium nudicaule Phil., Anales Univ. Chile

91: 617. 1895. In pinetis (Araucaniae) montium

Nahuelbuta legit Herm. Volckmann, ad origen fl.

Biobio Rahmer, in valle fluminis Palena Fr. Delfin.

Typus: Guaieltué, leg. Rahmer, 11-1887 (SGO

38338!, 38339!, 47376!, 47377!, 47378!).

IsorYPus: B!

= Sisyrinchium patagonicum Phil. ex Baker

Sisyrinchium oligostachyum Phil., Anales Univ.

Chile 91: 630. 1895. Prope Concon ad septentrionem

urbis Valparaiso legit Octob. Frid. Philippi.

Typus: Concon, leg. F. Philippi X-1884 (SGO

47403!).

= Sisyrinchium arenarium Poepp. subsp.

arenarium

Sisyrinchium palenae Phil., Anales Univ. Chile

91: 618. 1895. In prima exploratione fluminis

Palena 1873 lectum.

Typus: Río Palena 1873. A. Gajardo (SGO 38340!,

47356!). Isorypus: B!

= Sisyrinchium patagonicum Phil. ex Baker

Sisyrinchium pauciflorum Phil., Anales Univ.

Chile 91: 622. 1895. In Andibus dictis del Peuco

provinciae O'Higgins legit orn Cádiz.

Typus: Cordillera del Peuco, leg. Cádiz. 1886

(SGO 47351!).

= Olsynium junceum (E.Mey.) Goldblatt subsp.

junceum

Sisyrinchium pauperculum Phil., Anales Univ.

Chile 91: 629. 1895. In Andibus provinciae

Santiago Las Condes dictis inventum fuit.

TyrPus: Andes prov. Santiago, Las Condes leg.

Philippi, nov. 1871 (SGO 47415!).

= Sisyrinchium arenarium Poepp. subsp.

adenostemon (Phil.) Ravenna

Sisyrinchium pearcei Phil., Linnaea 33: 251.

1864. In Andibus prov. Valdiviae ad

vulcanum “de Osorno” dictum ipse legi, in

transitu Andium “de Ranco” dicto orn. Ric.

Pearce.

Typus: (SGO 47450!, 47451!).

= Sisyrinchium pearcei Phil.

Sisyrinchium piligerum Phil., Anales Univ.

Chile 91: 623. 1895. In provincia Ñuble inter

Bollen et Coihueco Octobri 1878 unicum

specimen invenit orn. doctor Fridericus Puga.

TyYPUs: ¿?

= Sisyrinchium graminifolium Lindl.

Sisyrinchium rahmeri Phil., Anales Univ. Chile

91: 620. 1895. In Araucania loco dicto La Cueva

legit orn. C. Rahmer Januario 1887.

Typus: La Cueva, Januar 1887 Rahmer. (SGO 47405).

= Sisyrinchium patagonicum Phil. ex Baker

Sisyrinchium roseum Phil., Linnaea 29: 60.

1858. Habitat in provincia Santiago.

Typus: ¿? Isorypus: B!, P!

= Olsynium philippii (Klatt) Goldblatt

subsp. illapelinum (Phil.) J.M.Watson et

A.R.Flores

Sisyrinchium scabrum Phil., Linnaea 29: 58.

1858. In Andibus prov. Santiago ad argentifodinam

las Arañas legi.

TypPus: SGO 38270!, 38272!

= Olsynium philippii (Klatt) Goldblatt subsp.

philippii

177

Gayana Bot. 57(2), 2000

Sisyrinchium scirpeum Phil., Linnaea 29: 59. 1838.

In Andibus dep. Chillan leg. orn. Germain.

Typus: SGO 47332! Germain, 1855. Cordillera de

Chillán.

= Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt

subsp. scirpeum (Phil.) R.A. Rodr. et Martic.

Sisyrinchium segethi Phil., Linnaea 29: 61. 1858. In

Andibus prov. Santiago inveni; specimen flore

destitutum a cl. Gay ad Satoqui lectum in herb. Chil.

aderat. (no. 410).

= Solenomelus segethii (Phil.) Kuntze

Sisyrinchium stenopetalum Phil., Anales Univ. Chile

91: 624. 1895. In Araucania satis frecuens, ab Ercilla

usque ad Temuco inveni; Novembri floret.

Typus: ¿2

= Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt

subsp. scirpeum (Phil.) R.A.Rodr.

Sisyrinchium stenophyllum Phil., Anales Univ.

Chile 91: 624. 1895. In praedio Curauma prope

Valparaiso Octobri 1883 legi.

Typus: ¿?

= Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt

subsp. leucanthum (Colla) R.A.Rodr. et Martic.

Sisyrinchium strictum Phil., Linnaea 33: 253.

1864. (nomen).

= Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt

subsp. scirpoideum

Sisyrinchium uniflorum Phil., Linnaea 29: 63. 1858.

Prope Tucapel legit cl. Gay et sub nomine uniflori

1n herb. reliquit; prope Quillota orn. Germain.

TypPus: SGO 47349! In pascuis frecuens Tucapel

1838 Gay 408.

= Sisyrinchium chilense Hook.

Sisyrinchium valdivianum Phil., Anales Univ. Chile

91: 616. 1895. In provincia Valdivia et in Araucania

non rarum.

Typus: SGO 47459! San Juan, Valdivia, Philippi 1838.

= Sisyrinchium chilense Hook.

Sisyrinchium volckmanni Phil., Anales Univ.

Chile 91: 619. 1895. Prope Quirihue in provinciae

Maule aestate 1862-3 legit Herm. Volckmann.

Tyrus: SGO 47341!. Quirihue, leg. Volckmann 1862-63.

= Sisyrinchium graminifolium Lindl.

178

SOLENOMELUS Miers

2 especies de Chile y Argentina

Solenomelus pedunculatus (Gillies ex Hook.)

Hochr., Bull. New York Bot. Gard. 6: 269. 1910.

BaAsion.: Sisyrinchium pedunculatum Gillies ex

Hook., Bot. Mag. 57: t. 2965. 1830.

Endémica; se encuentra en las regiones IV a X.

Común en las praderas y faldeos cordilleranos

de Chile central, llegando hasta los 1880 m.

Solenomelus segethii (Phil.) Kuntze, Revis. Gen.

Pl. 32, 2): 309. 1898.

BAsioN.: Sisyrinchium segethi Phil., Linnaea 29:

61. 1858.

SYn.: Solenomelus sisyrinchium (Griseb.) Pax ex

Diels, es un nombre inválido basado en Lechlera

sisyrinchium Griseb. ex Lechler, nom. nud.

Nativa; se encuentra en las regiones V a X, XII,

y en Argentina.

CLAVE PARA SOLENOMELUS

1. Flores amarillaS ...oonconnnnnn.... S. pedunculatus

1. Flores de color azul-violáceo .......... S. segethii

TAPEINIA Commers. ex Juss.

l especie de Chile y Argentina.

Tapeinia pumila (G. Forst.) Baill., Hist. Pl. 13:

149. 1894.

BAsIoN.: Ixia? pumila G.Forst., Fasc. Pl. Magell.

Nativa; se encuentra en las regiones X a XII y

en Argentina.

TIGRIDIA A.L. Juss.

35 especies de México, Guatemala, Andes de

Perú y Chile.

Tigridia philippiana 1.M.Johnst., Contr. Gray

Herb. 85: 26. 1929.

Typus: In and about a Euphorbia-thicket at the

Taxonomía en Iridaceae chilenas: RopríGUEZ, R. Y C. MARTICORENA

head of the foggy sea-cliffs near Aguada Grande,

Dept. Taltal, Dec. 17. 1925, Johnston 5757 (GH).

Endémica: se encuentra en las regiones II y IL

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Sra. Mélica Muñoz,

Museo Nacional de Historia Natural, Santiago,

por las facilidades brindadas para examinar los

tipos y otros materiales, y al Proyecto Flora de

Chile, patrocinado por A. Mellon Foundation.

BIBLIOGRAFIA

GoLDBALTT, P., P. RupaLL áz J.E. HenrICH. 1990. The ge-

nera of the Sisyrinchium alliance (Iridaceae:

Tridoideae): phylogeny and relationships. Syst.

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Centuria quinta. Linnaea 29: 48-95,

PhiLipPI, R.A. 1860. Viage al desierto de Atacama hecho

de orden del gobierno de Chile en el verano

1853-54 por el doctor Rodulfo Amando

Philippi... Publicado bajo los auspicios del Go-

bierno de Chile. Halle. viii, 236 pp., 1 mapa, 27

lám.

PhiLippr, R.A. 1864. Plantarum novarum chilensium.

Centuriae inclusis quibusdam Mendocinis et

Patagonicis. Linnaea 33: 1-308.

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milias que corresponden al tomo VI de la obra

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Sisyrinchium (Iridaceae) en la región andino-

patagónica. Bol. Soc. Argent. Bot. 11(2-3): 154-

156.

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las plantas bulbosas nativas de Chile. Bol. Mus.

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Bermudiana Benth. Mitt. Bot. Staatssamml.

Múnchen 20: 97-109.

RopríGUEZ, R.A. 1986. Die chilenischen Arten der

Gattung Sisyrinchium L. (Iridaceae). Mitt. Bot.

Staatssamml. Múnchen 22: 97-201.

Fecha de publicación: 30.04.2001

179

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Gayana Bot. 57(2): 181-184, 2000

ISSN 0016-5301

ANATOMIA DEL XILEMA SECUNDARIO DE LAS ESPECIES

INSULARES CHILENAS DE SOPHORA L. (FABACEAE)

SECONDARY XYLEM OF THE CHILEAN INSULAR SPECIES OF

SOPHORA L. (FABACEAE)

This article reports on secondary wood characteristics of three species of Sophora from Chilean offshore islands.

Phenetic analysis confirms that two species from the Juan Fernandez archipelago (S. masafuerana and S.

fernandeziana) are more closely related to each other than to $. toromiro from Easter Island.

Daniel Cajas” y Carlos Baeza"

“Depto. de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla

160-C, Concepción, Chile.

Sophora L. es un género de distribución

pantropical, el cual está representado en Chile por

cinco especies: S. macnabiana y S. macrocarpa

del continente, S. fernandeziana y S. masafuerana

del archipiélago de Juan Fernández y S. toromiro

de Isla de Pascua (Peña € Cassels 1996). $.

toromiro es una especie extinta en su hábitat natu-

ral, pero que ha sido reforestada en Isla de Pascua

desde hace ya un par de años. Existen numerosos

estudios que abarcan distintos aspectos biológi-

cos de las especies de Sophora en Chile (Murray

éz Porter 1980; Rodríguez et al. 1983; Hoeneisen

et al. 1993; Peña €: Cassels 1996; Peña et al. 2000),

sin embargo, ninguno de estos estudios trata acer-

ca de la anatomía de la madera de las especies de

Sophora en Chile. Con esta comunicación breve

se entrega por primera vez información acerca del

leño secundario de las especies chilenas insulares

del género Sophora L. (Fabaceae). Además, se rea-

liza un análisis fenético con datos doble estado y

multiestados cuantitativos continuos.

El material proviene de la Xiloteca de la Uni-

versidad de Concepción (CONCw). Los cortes se rea-

lizaron siguiendo la metodología propuesta por

Schweingruber (1982), para ello se cortaron trozos

de madera de 1 cm*, los cuales se seccionaron trans-

versal, radial y tangencialmente, utilizando un

micrótomo de deslizamiento Jung Tetrander y se

tiñeron con safranina acuosa (1%). Los macerados

se realizaron usando mezcla de Jeffrey y luego se

tiñeron con safranina acuosa (1%). Para la descrip-

ción del xilema secundario se utilizaron los criterios

propuestos por Baeza et al. (1999). Se utilizó el pro-

grama NTSYS-PC para hacer un análisis fenético con

los datos obtenidos (Rohlf 1992). Se usó un coefi-

ciente de distancia taxonómica (DIST) y un

ligamiento promedio no ponderado (UPGMA).

DESCRIPCIONES ANATÓMICAS

Sophora fernandeziana (Phil.) Skottsb.

Las agrupaciones de vasos están formadas por

3-15 células, acompañadas por un parénquima

vasicéntrico constituido por escasas células. Los va-

sos en promedio tienen una longitud de 150 um y un

diámetro de 30 um, y están estrechamente asociados

a los radios leñosos. Presentan engrosamientos in-

ternos espiralados, placa perforada simple y perfora-

ciones circulares sin engrosamiento. Los radios

medulares son homogéneos, fusiformes y

multiseriados, sin embargo, ambos extremos presen-

tan sólo una célula terminal, están formados por un

mínimo de | y un máximo de 4 células de ancho y

por un mínimo de 3 y un máximo de 65 células hori-

zontales de alto (Fig. 1).

181

Gayana Bot. 57(2), 2000

MATERIAL ESTUDIADO: Juan Fernández, Más a Tie-

rra, Valle Inglés, 25-XI-1980. Stuessy et al. 5414.

Sophora masafuerana (Phil.) Skottsb.

Las agrupaciones de vasos están formadas por

1-9 células, acompañadas por un parénquima

vasicéntrico constituido por escasas células. Los va-

sos en promedio tienen una longitud de 100 um y un

diámetro de 40 um, y están estrechamente asociados

a los radios leñosos. Presentan engrosamientos in-

ternos espiralados, placa perforada simple y perfora-

ciones circulares con engrosamiento. Los radios

medulares son homogéneos, fusiformes y

multiseriados, sin embargo, ambos extremos presen-

tan sólo una célula terminal, están formados por un

mínimo de 1 y un máximo de 4 células de ancho y

por un mínimo de 3 y un máximo de 92 células hori-

zontales de alto (Fig. 2).

MATERIAL ESTUDIADO: Juan Fernández, Más Afuera,

Quebrada las Casas, 22-1-1986 Ruiz y Lammers 8100.

Sophora toromiro (Phil.) Skottsb.

Las agrupaciones de vasos están formadas por

1-9 células, acompañadas por un parénquima

vasicéntrico constituido por escasas células. Los va-

sos en promedio tienen una longitud de 100 um y un

diámetro de 25 um, y están estrechamente asociados

a los radios leñosos. Presentan engrosamientos in-

ternos espiralados, placa perforada simple y perfora-

ciones circulares sin engrosamiento. Los radios

medulares son homogéneos, fusiformes y

multiseriados, sin embargo, ambos extremos presen-

tan sólo una célula terminal, están formados por un

mínimo de 2 y un máximo de 18 células de ancho y

por un mínimo de 6 y un máximo de 32 células hori-

zontales de alto (Figs. 3 y 4).

MATERIAL ESTUDIADO: Isla de Pascua, Rano Kao, 14-

X-1956. I. Israel sn.

FiGURAS 1-3. Cortes tangenciales de tallo (la escala corresponde a 200 um) de: 1. Sophora fernandeziana 2. Sophora

masafuerana 3. Sophora toromiro. FIGURA 4. Corte transversal de tallo (microscopio de barrido) de S. toromiro, la

escala corresponde a 20 um.

FIGURES 1-3. Tangential section of stems of 1. Sophora fernandeziana 2. Sophora masafuerana 3. Sophora toromiro.

(scale corresponds to 200 um). FiGURE 4. Transverse section of stem of S. toromiro (SEM, scale = 20 um).

182

Xilema secundario en Sophora L.: Cajas, D. y C. BAEZA

MATRIZ ORIGINAL DE DATOS

S. fernandeziana S. masafuerana S.toromiro

l l 0 1

2, l 0 0

3 0 0 1

4 l l 0

5 0 0 l

6 0 0 l

7 0 1 0

8 30 40 25

9 150 100 100

10 0,25 0,20 0,40

11 15 30 13

12 150 100 100

13 350 150 350

14 25 10 15

15 100 100 200

16 550 700 700

17 20 15 30

18 60 60 300

Caracteres y su codificación:

(1) N* mínimo de vasos por agrupación: 0= 1; 1=3. (2) N* máximo de vasos por agrupación: 0= menos de 10; 1=

más de 10. (3) Disposición del parénquima xilemático: 0= vasicéntrico; 1= abaxial. (4) Tipo de fibras: 0= lisas; 1=

septadas. (5) Alto radio leñoso (mínimo de células): 0= 3; 1= 6. (6) Ancho radio leñoso (mínimo de células): O= 1;

l= 2. (7) Engrosamiento de punteaduras vasculares: 0= ausente; 1= presente. Caracteres 10-18 en um: (8) Diámetro

de vasos (promedio). (9) Longitud de vasos (promedio). (10) Diámetro de punteaduras (promedio). (11) Diámetro

célula parenquimática (promedio). (12) Longitud célula parenquimática (promedio). (13) Longitud fibra (prome-

dio). (14) Diámetro fibra (promedio). (15) Alto mínimo radio leñoso. (16) Alto máximo radio leñoso. (17) Ancho

mínimo radio leñoso. (18) Ancho máximo radio leñoso.

1.50 1.44 1.38 1.32 1.26

A ol

S.fernandeziana

S.masafuerana

S.toromiro

r - 0.98

FIGURA 5. Fenograma generado vía coeficiente DIST y ligamiento UPGMA.

FIGURE 5. Phenogram generated using DIST coefficient, and UPGMA linkage.

183

Gayana Bot. 57(2), 2000

Los resultados obtenidos indican que no

existe una marcada diferencia anatómica en los

distintos constituyentes cualitativos del xilema

secundario en las tres especies estudiadas. Las

diferencias observadas se refieren fundamental-

mente a la biometría. Sin embargo, el análisis

fenético permite diferenciar dos grupos (Fig. 5),

uno formado por las especies S. fernandeziana y

S. masafuerana del archipiélago de Juan

Fernández y el otro grupo constituido por S.

toromiro de isla de Pascua. Esta separación se

debe a caracteres tales como la distribución de

los miembros de los vasos respecto de los radios

leñosos, al número mínimo y máximo de células

del radio medular, al diámetro de los miembros

de los vasos, de las punteaduras, de las células

parenquimáticas, de las fibras xilemáticas, entre

otros. Estos resultados estarían indicando una

mayor similitud entre las especies de Sophora

de Juan Fernández que con la especie de Isla de

Pascua. Esta hipótesis se ve también favorecida

por la enorme distancia que separa el archipiéla-

go de Juan Fernández de la Isla de Pascua.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos agradecer al Departamento de

Botánica de la Universidad de Concepción y al

proyecto DIUC N* 99.111.020-1.3. Este trabajo es

parte de la Unidad de Investigación del primer autor,

conducente al grado de Licenciado en Biología. Muchos

agradecimientos a Pedro Arias, artista de nuestro

Departamento, que hizo el dibujo del fenograma.

BIBLIOGRAFIA

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1999. Anatomical considerations of the

secondary wood of Santalum fernandezianum

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Juan Fernández Island, Chile. Gayana Bot.

S6(1): 63-65.

HOENEISEN, M., M. SiLva, M. WINk, D. CRAWFORD

$ T. StuessY. 1993. Alkaloids of Sophora

of Juan Fernández Islans and related taxa.

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electrophoretic study of seed albumins

from Sophora microphylla and Pisum

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New York: Exeter Publishing, Ltd.

SCHWEINGRUBER, F.H. 1982. Microscopic wood

anatomy. Teufen, E. Fliick Wirth. 226 pp.

Fecha de publicación: 30.04.2001

184

Gayana Bot. 57(2): 185-186, 2000

ISSN 0016-5301

DESCHAMPSIA BERTEROANA (KUNTH) TRIÍN., POACEAE, NUEVO

REGISTRO PARA LA FLORA ARGENTINA

DESCHAMPSIA BERTEROANA (KUNTH) TRIN., POACEAE, NEW

RECORD FOR THE ARGENTINIAN FLORA

The presence of Deschampsia berteroana (Kunth) Trin. is reported for the Argentinian flora.

Víctor L. Finot' £ Oscar Matthei”

“Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla

160-C, Concepción, Chile.

Durante la revisión de material del género

Trisetum Pers. (Poaceae) depositado en el Her-

bario Ruiz Leal, Mendoza (MERL), se encontra-

ron dos especímenes pertenecientes al género

Deschampsia, identificados como Trisetum

preslei (Kunth) E. Desv. Las plantas pertenecen

a la especie Deschampsia berteroana (Kunth)

Trin., hasta la fecha no señalada para Argentina

(Parodi 1949; Zuloaga et al. 1994). Esta especie

ha sido hasta ahora considerada endémica de Chi-

le, donde habita en la zona central, entre los

29%42* y 37 *S (Parodi 1949; Chiapella 2000).

Deschampsia berteroana (Kunth) Trin.

Trinius, C.B. Mém. Acad. Imp. Sci. Saint

Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci.

Nat. 32): 10. 1836.

Basiónimo: Trisetum berteroanum Kunth, Rev.

Gram. 457, tab. 142, 1831, Crescit in regno

Chilensi, Bertero. ST: Bertero 30, Chile: Rancagua,

1828; Bertero 782, Chile: Quillota, 1829.

Sinónimos: Monandraira berteroana (Kunth) E.

Desv., Hist. Chile, Bot. 6: 343. 1854.

Aira berteroniana Trin. ex Steud., Syn. Pl. Glum.

1: 220. 1854.

Deschampsia desvauxii Pilg., Bot. Jahrb. Syst. 74:

557. 1949.

D. berteroana (Kunth) Trin. var. parvispicula

Parodi, Darwiniana 8: 466. 1949.

MATERIAL EXAMINADO: ARGENTINA. Prov.

Mendoza, Las Heras, pasando Polvaredas, 2210

m. J.A. Ambrosetti 1202, 10-111-1973 (MERL

35771). Las Heras, camino a Polvaredas,

Ambrosetti £ Méndez 7713, 10-11-1973 (MERL

40483).

AGRADECIMIENTOS

Nuestros especiales agradecimientos al

Prof. Clodomiro Marticorena, quien revisó el ma-

nuscrito y por su apoyo y constante ayuda du-

rante todo nuestro trabajo. A Alicia Marticorena

y C.M. Baeza por sus sugerencias y colaboración.

Al Dr. Fidel A. Roig, director del Herbario Ruiz

Leal, Mendoza (MERL ), quien puso a nuestra dis-

posición el material estudiado.

Gayana Bot. 57(2), 2000

BIBLIOGRAFIA

ChiapELLA, J. 2000. Taxonomy, morphology, phylogeny

and biogeography of Deschampsia (Poaceae-

Aveneae). Tesis. San Carlos de Bariloche. 163 pp.

ParobI, R.L. 1949. Las gramíneas sudamericanas del

género Deschampsia. Darwiniana 8(4): 415-475.

ZuLoAGa, F., E.G. Nicora, Z.E. RÚGOLO DE AGRASAR, O.

MORRONE, J. PENSIERO 6 A.M. CIALDELLA. 1994.

Catálogo de la familia Poaceae en la República

Argentina. Monogr. Syst. Bot., Missouri Bot.

Gard. 47: XII, 1-178.

Fecha de publicación: 30.04.2001

186

Gayana Bot. 57(2): 187-189, 2000

ISSN 0016-5301

UROCARPIDIUM ALBIFLORUM ULBR. (MALVACEAEBE):

NUEVO REGISTRO PARA LA FLORA DE CHILE

UROCARPIDIUM ALBIFLORUM ULBR. (MALVACEAE):

A NEW RECORD TO THE FLORA OF CHILE

Urocarpidium albiflorum Ulbr. (Malvaceae) found in Parinacota, northern Chile, is reported as a new species for the

flora of Chile. A brief commentary on the species and related genera is presented.

Alicia Marticorena'

“Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla

160-C, Concepción, Chile. amarticudec.cl

Se estudió material de Urocarpidium

albiflorum proveniente de la I Región, provincia de

Parinacota, camino al Portezuelo de Chapiquiña

(18917"S-69%40'0, 2600 m), el que corresponde a

dos plantas, sin hojas, pero con una infrutescencia

bien desarrollada, donde los mericarpos con sus par-

ticulares características, dieron la clave de su pre-

sencia en el país (Fig. 1).

El género Urocarpidium fue creado por

Ulbrich en 1916 con la única especie U. albiflorum,

de la zona de Chosica, Perú. Se caracteriza por sus

mericarpos uniseminados, dorsal y apicalmente

indehiscentes, caras laterales reticuladas, una

endoglosa y en el ápice una única arista acrescente,

con mayor desarrollo en la madurez, cubierta de

pelos estrellados.

Krapovickas (1954) separa a las especies que

no presentan arista y crea la sección Anurum, dejando

como único representante de la sección Urocarpidium

a U. albiflorum. Menciona que los mericarpos presen-

tan alguna similitud con los del género Tarasa, pero

la arista y la endoglosa son distintas.

Otro antecedente entregado por Krapovickas

(1967) se refiere al recuento cromosómico, donde

indica que U. albiflorum posee un 2n=10, y las de-

más especies que estudió (6) presentan 2n=20 y

30, lo que refuerza la subdivisión del género. El

autor relaciona estos números cromosómico con la

arista, considerándola como un carácter primitivo,

y además señala que esta misma tendencia está pre-

sente en el género Tarasa.

Fryxell (1996) reúne a las especies de la sec-

ción Anurum en un nuevo género, Fuertesimalva, ba-

sado en la ausencia de la arista, y menciona que la

especie U. albiflorum posee características similares

a Tarasa y que quizás debería ser reducida a sinóni-

mo de 7. operculata (Cav.) Krapov. Sin embargo, y a

diferencia de lo que Fryxell señala, se considera que

ÚU. albiflorum es distinta a Tarasa operculata, prin-

cipalmente por los caracteres del mericarpo y de la

arista, además de poseer hojas distintas.

Fryxell 1997, en su recopilación de los géne-

ros de Malvaceae, sinonimiza a Urocarpidium y lo

ubica dentro de Zarasa, pero no señala si Tarasa pue-

de presentar dos aristas o sólo una, aunque las espe-

cies de Tarasa siempre son biaristadas. Además, para

la separación de Zarasa y Fuertesimalva en la clave,

utiliza el carácter de presencia de pelos pedunculados

en Zarasa y no pedunculados en Fuertesimalva, y al

examinar el material de U. albiflorum se aprecia cla-

ramente que los pelos estrellados son sésiles, luego

según lo que el mismo autor señala, tampoco debería

ser considerado como 7Zarasa.

Con los antecedentes mencionados queda

poco clara la ubicación taxonómica de la especie.

Sin embargo, no se puede dejar de reconocer que

esta planta determinada como U. albiflorum crece

en Chile.

187

Gayana Bot. 57(2), 2000

CLAVE PARA SEPARAR ZARASA, UROCARPIDIUM Y FUERTESIMALVA.

1. Mericarpos con costillas poco marcadas, a veces casi lisos, no imbricadas con los mericarpos late-

rales, delgadas, fácilmente dehiscentes por todo el contorno; presencia de pelos pedunculados

A A NS Tarasa

1. Mericarpos con costillas marcadas, onduladas, imbricadas con los mericarpos laterales, gruesos,

indehiscentes dorsal y apicalmente; ausencia de pelos pedunculados.

2. Mericarpos de color oscuro, múticos o cortamente aristadoS cncccccncnnnnncnncnnnnnnnns Fuertesimalva

2. Mericarpos de color blanco-grisáceo, con una única arista sólida, dura, recurvada hacia atrás, de

coloncae cado o oO o SEO

Urocarpidium albiflorum Ulbr.

Ulbrich, Bot. Jahrb. 54: Beibl. 117: 64. 1916.

“Peru: An der Lima-Oroya-Bahn; Berge im Norden

der Station Chosica an steinigen bis felsigen

Hángen, 1500-1600 m. ú. M. (Weberbauer n. 5326

- blúhend und fruchtend 10. April 1910); - eben

dort bei San Bartolomé an erdigen bis steinigen

Hángen, 1500-1600 m. ú. M. (Weberbauer n. 5285

- bliihend am 4. April 1910)”.

Icon.: Sagástegui y Leiva, Fl. Inv. Cult. Perú, fig.

113. 1993.

Hierba anual, erecta, de 20-50 cm de alto, ta-

llos simples, ramosos, estrellados, tomentosos.

Estípulas persistentes, linear-lanceoladas. Hojas al-

ternas, pecioladas, ovado-romboídeas, algo

trilobadas o pentalobas, irregularmente aserradas,

de ca. 3,5 x 2 cm, base cuneada, obtusa o

subtruncada, ápice subagudo. Flores subsésiles o con

pedúnculos de 0,5-1,5 mm de largo, raro mayores,

dispuestas en cimas escorpioides. Bractéolas 3-5,

subuladas, de 3-4 mm de largo. Cáliz campanulado,

tomentoso, de 3,5-4 mm de largo, lóbulos ovado-

triangulares. Pétalos blancos, obovados, glabros,

obtusos o emarginados, 5-nervados. Tubo estaminal

cilíndrico, base ensanchada, de 3 mm de largo. Ova-

rio muy comprimido, con ca. de 15 carpelos; estilos

numerosos; estigmas capitados. Mericarpos de 1-

1,5 mm de alto por 1,5 mm de ancho, reticulados, de

color blanco-grisáceo, arista de color café claro en

la madurez, de hasta 6-7 mm de largo.

A rado ocio a Urocarpidium

Planta originaria de Perú, crece en lomas y

en las vertientes occidentales, invadiendo ade-

más suelos modificados arenosos, sueltos y cul-

tivos de la zona.

MATERIAL ESTUDIADO: CHILE. 1 Región, Prov.

Parinacota. Camino al Portezuelo de Chapiquiña,

18%17"S-6940"W), 2.600 m. M. Ricardi, C.

Marticorena y O. Matthei 59-A (CONC 145088).

AGRADECIMIENTOS

Agradezco al proyecto Flora de Chile, financiado

por la Fundación A. Mellon, a Clodomiro

Marticorena por la revisión crítica del manuscrito y

a Pedro Arias por la ilustración.

BIBLIOGRAFIA

FryYxeLL, P.A. 1996. Fuertesimalva, a new genus of

neotropical Malvaceae. Sida 17(1): 69-76.

FrYxELL, P.A. 1997. The American genera of Malvaceae-

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(Malvaceae). Darwiniana 10(4): 606-636, 8 lám.

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SAGÁSTEGUI, A. Y S. Lerva. 1993. Flora invasora de los

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VII. Bot. Jahrb. Syst. 54(1), Beibl. 117: 48-77.

Fecha de publicación: 31.04.2001

188

Urocarpidium albiflorum nuevo registro: MARTICORENA, Á.

05mm

FIGURA 1. Mericarpo de Urocarpidium albiflorum Ulbr. (basado en CONC 145088).

FiGuRE 1. Mericarp of Urocarpidium albiflorum Ulbr. (based on CONC 145088).

189

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Gayana Bot. 57(2): 191-192, 2000

ISSN 0016-5301

NUEVOS NOMBRES Y NUEVAS COMBINACIONES EN LA

FLORA DE CHILE

NEW NAMES AND COMBINATIONS FOR THE

CHILEAN FLORA

During the preparation of the new “Catálogo de la Flora de Chile Continental e Insular” several Chilean plants of the

families Cruciferae, Papilionaceae and Violaceae whose names are homonyms were detected. For these plants new

names are proposed. Also, four new combinations in Adesmia (Papilionaceae) and one in Gavilea (Orchidaceae)

are made, and an invalid combination in Clarkia (Onagraceae) is validated.

Clodomiro Marticorena”

“Departamento de Botánica, Fac. Ciencias Biológicas y Oceanográficas. Universidad de Concepción. Casilla 160-

C. Concepción, Chile.

Durante la preparación del nuevo “Catálogo

de la Flora de Chile Continental e Insular” se han

detectado varias plantas chilenas de las familias

Cruciferae, Papilionaceae y Violaceae, cuyos nom-

bres son homónimos posteriores, para las cuales se

proponen nombres nuevos. Al mismo tiempo se ha-

cen cuatro nuevas combinaciones en Adesmia

(Papilionaceae), una en Gavilea (Orchidaceae), y se

valida una combinación en Clarkia (Onagraceae).

A: NOMBRES NUEVOS

Cruciferae

Cardamine thermarum Martic., nom. nov.

Cardamine integrifolia Phil., Anales Univ. Chile

81: 71. 1892, non Greene, Bull. Calif. Acad. Sci.

2: 389. 1887.

Tipo: Habitat locis irriguis ad Thermas Chillanenses,

februari 1892 legi. Philippi. SGO 63907.

Sisymbrium donnarosae Martic., nom. nov.

Sisymbrium foliosum Phil., Linnaea 33: 10. 1864, non

Hook.f. et Thomson, J. Linn. Soc., Bot. 5: 160. 1861.

Tipo: Cum priore legit orn. Volckmann (i.e.: In

cordillera de Doña Rosa Andium prov. Coquimbo

legit orn. Volckmann.) SGO 63187.

Papilionaceae

Lathyrus collae Martic., nom. nov.

Lathyrus sericeus Colla, Pl. Rar. Chil. 2: 22. 1833,

non Lam., Encycl. 2: 709. 1788.

Tipo: Habitat in Chili sylvaticis montanis

Quillota.

Vicia coquimbensis Martic., nom. nov.

Vicia truncata Phil., Linnaea 33: 50. 1864, non Nutt.

ex Torr. et A.Gray, Fl. N. Amer. 1(2): 270. 1838.

Tipo: E provincia Coquimbo specimen attulit cl.

Volckmann. SGO 50926.

Violaceae

Viola huesoensis Martic., nom. nov.

Viola litoralis Phil., Fl. Atacam. 9. 1860, non

Spreng., Novi Provent. 43. 1818.

Tipo: In arena litorali ad Tartal c. 25%26' lat. mer.

specimina aliquot inveni. Philippi. SGO 63569.

191

Gayana Bot. 57(2), 2000

LM. Johnston (Contr. Gray Herb. 85: 79. 1929)

dice que es común en caleta Hueso Parado y sos-

pecha que es la localidad del tipo.

Viola toroensis Martic., nom. nov.

Viola chrysantha Phil., Linnaea 33: 15. 1864, non

Hook., Ic. Pl. 1: tab. 49. 1836.

Tipo: In Andibus prov. Coquimbo, loco dicto “Ba-

ños de Toro” legit orn. Volckmann. SGO 63548.

B: NUEVAS COMBINACIONES EN AÁDESMIA

(PAPILIONACEAE) Y GAVILEA (ORCHIDACEAE)

Adesmia colinensis (Phil. ex Reiche) Martic.,

comb. nov.

Basiónimo: Patagonium colinense Phil. ex

Reiche, Anales Univ. Chile 97: 750. 1897.

Adesmia darapskyana (Phil. ex Reiche) Martic.,

comb. nov.

Basiónimo: Patagonium darapskyanum Phil. ex

Reiche, Anales Univ. Chile 97: 753. 1897.

Adesmia godoyae (Phil. ex Reiche) Martic.,

comb. nov.

Basiónimo: Patagonium godoyae Phil. ex Reiche,

Anales Univ. Chile 97: 772. 1897.

Adesmia resinosa (Phil. ex Reiche) Martic.,

comb. nov.

Basiónimo: Patagonium resinosum Phil. ex

Reiche, Anales Univ. Chile 97: 777. 1897.

Gavilea cardioglossa (Reiche) Martic., comb. nov.

Basiónimo: Asarca cardioglossa Reiche, Anales

Mus. Nac. Chile, Secc. Bot. 18: 18, f. 5, 1910.

Tipo: Prov. de Valdivia: Cordillera pelada; una sola

muestra en enero de 1872. SGO 63655 y 38444.

Nota: M.N.Correa, Bol. Soc. Argent. Bot. 6(2): 84.

1956, hizo la combinación Gavilea cardioglossa

(Reiche) M.N.Correa var patagonica (Garay)

M.N.Correa (= Gavilea kingi (Hook.f.) M.N.Correa)

sin citar el basiónimo para la especie.

C: VALIDACIÓN DE CLARKIA TENELLA SUBSP. AMBIGUA

(ONAGRACEAE)

Clarkia tenella (Cav.) F.H.Lewis et M.R.Lewis

subsp. ambigua (Phil.) D.M.Moore et F.H.Lewis

ex Martic., nov. comb.

Basiónimo: Godetia ambigua Phil., Anales Univ.

Chile 27: 327. 1865.

Esta nueva combinación valida la publicada en

Bol. Soc. Argent. Bot. 10(4): 337. 1965, que es

contraria al art. 33.2 del ICBN porque los auto-

res omitieron la referencia de la publicación vá-

lida del basiónimo.

Nota: Los números de los materiales típicos de

Philippi depositados en SGO están tomados de

C. Muñoz, Las especies de plantas descritas por

R.A. Philippi en el siglo XIX. Santiago. 1960.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco el apoyo del Proyecto Flora de

Chile, patrocinado por A. Mellon Foundation.

Fecha de publicación: 30.04.2001

192

NUEVOS TAXA Y COMBINACIONES PUBLICADOS EN ESTE VOLUMEN

DICOTYLEDONEAE

CRUCIFERAE

Cardamine thermarum Martic., nom. nov. 191

Sisymbrium donnarosae Martic, nom. nov. 191

ONAGRACEAE

Clarkia tenella (Cav. ) FH.Lewis et M.R.Lewis subsp. ambigua (Phil.) D.M.Moore et FH.Lewis ex

Martic., comb. nov. 192

PAPILIONACEAE

Adesmia colinensis (Phil. ex Reiche) Martic., comb. nov. 192

Adesmia darapskyana (Phil. ex Reiche) Martic., comb. nov. 192

Adesmia godoyae (Phil. ex Reiche) Martic., comb. nov. 192

Adesmia resinosa (Phil. ex Reiche) Martic., comb. nov. 192

Lathyrus collae Martic., nom. nov. 191

Vicia coquimbensis Martic., nom. nov. 191

VIOLACEAE

Viola huesoensis Martic., nom. nov. 191

Viola toroensis Martic., nom. nov. 192

MONOCOTYLEDONEAE

IRIDACEAE

Olsynium junceum (E.Mey. ex K.Presl) Goldblatt subsp. depauperatum (Phil.) R.A.Rodr. et Martic.,

comb. nov. 172

Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt subsp. leucanthum (Colla) R.A.Rodr. et Martic., comb. nov. 172

Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt subsp. luridum (Ravenna) R.A.Rodr. et Martic., comb. nov. 172

Olsynium scirpoideum (Poepp.) Goldblatt subsp. scirpeum (Phil.) R.A.Rodr. et Martic., comb. nov. 173

Olsynium trinerve (Baker) R.A.Rodr. et Martic., comb. nov. 173

ORCHIDACEAE

Gavilea cardioglossa (Reiche) Martic., comb. nov. 192

CORRIGENDA A GAYANA BOTÁNICA 57(1), 2000

pág. 59: El orden de las fotos va de izquierda a derecha y en orden descendente: 2, 5, 1, 4, 3, 6.

pág. 66: Fig. 2. El color de las flores de Tropaeolum hookerianum ssp. austropurpureum es más morado.

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE LA REVISTA GAYANA BOTANICA

La Revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la Universidad de

Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en las áreas de la botánica. Su aparición es

periódica de un volumen anual compuesto por dos números. La revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales

y extranjeros, elaborados según las normas del presente Reglamento; la recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en

español e inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor. No se aceptarán trabajos

(fitoquímicos, ecológicos, citológicos, etc.) que no estén respaldados por materiales depositados en herbarios estatales O

institucionales de fácil acceso a la comunidad científica. Gayana Botánica recibe además libros para ser comentados, comunica-

ciones de eventos científicos y obituarios, publicados sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor. Los trabajos

deberán ser entregados en un original y dos copias, con las páginas numeradas, incluyendo lecturas de figuras, tablas, fotos y

otros textos adicionales. También deberá entregarse un disco de computador con el texto completo, formateado para computa-

dores convencionales. Los manuscritos se enviarán a pares para su evaluación; el editor de la revista, asesorado por el Comité

Asesor Técnico, se reserva el derecho de rechazar un trabajo.

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El título principal debe ir todo escrito en mayúsculas en castellano y en inglés, sin subrayar, y debe expresar el contenido real del

trabajo. Los nombres de los autores deben escribirse en mayúsculas y minúsculas. A continuación se colocará el lugar de trabajo

y dirección del o los autores.

Texto

Enla presentación del texto se aconseja seguir el siguiente orden: RESUMEN, ABSTRACT, PALABRAS CLAVES, KEYWORDS,

INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION Y CONCLUSIONES, AGRADECIMIEN=-

TOS y BIBLIOGRAFÍA. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente al orden anterior,

el autor deberá exponer su petición al director. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en

cursiva en el texto. La primera vez que se cita un taxón de nivel específico o inferior, deberá hacerse con su nombre científico

completo, incluyendo autor; las abreviaturas de los nombres de los autores se harán de acuerdo a las propuestas por R.K.

Brummitt y C.E. Powell (eds.), Authors of plants names. Kew. 1992. Los párrafos se escribirán sin sangría y un espacio entre un

párrafo y otro. En lo posible evitar las palabras subrayadas, si es necesario destacar algo utilizar negrita. Los nombres científicos

cuando encabezan un párrafo irán en negrita cursiva. Las medidas se expresarán en unidades del sistema métrico, separando los

decimales con coma (0,5) o con punto (0.5) si el texto es en inglés. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año, sin

coma entre autor y año (ejemplo: Smith 1952); si hay más de una fecha se separarán con comas (ejemplo: Smith 1952,

1956, 1960). Si hay dos autores se citarán separados por (ejemplo: Gómez éz Sandoval 1945). Si hay más de dos autores, sólo

se citará el primero seguido de la expresión et al. (ejemplo: Stuessy et al. 1991). Si hay varios trabajos de un autor(es) en un

mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 1952a, 1952b, 1954). La BIBLIOGRAFIA incluirá

sólo las referencias citadas en el texto, ordenadas alfabéticamente por el apellido del primer autor, sin número que lo anteceda y

sin sangría. Los nombres de los autores se escribirán en minúsculas, colocando un punto antes y después del año de publicación

(ejemplo: SMITH, J.G. 8 A.K. COLLINS. 1983.). Las abreviaturas de títulos de revistas se escribirán de acuerdo al B-P-H

y B-P-H/S (Botanico-Periodicum-Huntianum y Botanico-Periodicum-Huntianum/Suplementum). Para las referencias que

son volúmenes siga los siguientes ejemplos: Revista Biol. Mar. 4(1): 284-295; Taxon 23:148-170. Para las abreviaturas de

títulos de libros se recomienda usar las propuestas en Taxonomic Literature (Stafleu $ Cowan 1976-1988).

Estudios taxonómicos

La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. La cita bibliográfica de los taxa y su sinoni-

mia deberá escribirse así: Lapageria rosea Ruiz et Pav., Fl. Peruv. Chil. 3: 65. 1802. Lobelia bridgesii Hook. et Arn., J. Bot.

(Hooker) 1: 278. 1834. En los nombres científicos, los nombres de autores con iniciales se escribirán sin espacio entre

las iniciales y el apellido (ejemplo: I.M.Johnst.). Las claves se confeccionarán siguiendo el tipo indentado. En el MATE-

RIAL ESTUDIADO de los taxa se sugiere el orden siguiente en la mención de los datos: País (en mayúscula); Región; Provincia

(Prov.); localidad; fecha; apellido del colector y número; sigla del herbario donde está depositado el material (en mayúscula y

entre paréntesis). Ejemplo: CHILE, IT Región, Prov. Huasco, camino de Vallenar a San Félix, km 45, 1.280 m. 24-VI-1984.

PEREZ 8 ROJAS 693 (CONC);... Si la cantidad de especies tratadas es considerable, al final del texto deberá incluirse un índice

de nombres científicos y un índice de colectores.

Figuras

Los dibujos y fotografías se numerarán en orden correlativo con números árabes. Los dibujos deben ser de alto contraste, con

líneas de grosor apropiado para las reducciones y llevar una escala de comparación para la determinación del aumento. Las

fotografías serán en blanco y negro o en color, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala

de comparación para la determinación del aumento. La inclusión de fotografías y dibujos en color se consultará previamente al

editor de la revista. No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser recortadas

tratando de eliminar espacios superfluos y montadas en cartulina blanca, separadas por 2-3 mm cuando se disponen en grupos.

Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión incluido el texto explicativo y deben ser

proporcionales al espacio de la página (145 x 210 mm). Se recomienda considerar las reducciones para los efectos de obtener los

números de figuras de similar tamaño dentro del trabajo. En el reverso de las láminas originales anote el nombre del autor, título

del trabajo y número de figuras. En la copia impresa el autor indicará en forma clara y manuscrita la ubicación aproximada de las

figuras. Al término del trabajo se agregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

Tablas

Las tablas se numerarán en orden correlativo con números romanos y llevarán un título descriptivo en la parte superior. Reducir

al mínimo el uso de tablas o cuadros complicados y difíciles de componer.

Nota

Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a los autores antes de incorporarlos al proceso de

revisión. El valor de la publicación es de US$ 20,00 por página con láminas en blanco y negro y de US$ 35,00 por página con

láminas en color. El autor recibirá 50 separatas de su trabajo. El director de la revista considerará la exención total o parcial del

valor de publicación para trabajos no originados en proyectos de investigación.

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CONTENIDO/CONTENTS

ARROYO, M.T.K., O. MArTHEL, C. MARTICORENA, M. Muñoz, E. PÉREZ « A.M. HUMAÑA, La flora vascular

de la Reserva Nacional Bellotos del Melado, VIT Región, Chile: Un catálogo documentado smcaonenacnnncnsnarnenesnoss

The vascular plant flora of the Bellotos del Melado National Reserve, VII region, Chile: A documented

checklist

GINOCCHIO, R. $ G. MONTENEGRO. Formación anómala de corteza en Echinopsis chilensis, un cactus

columnar longeva de Chale cl AAA NE

Abnormal bark formation in Echinopsis chilensis, a long lived tall columnar cacti of central Chile

MARTICORENA, A. Patrones celulares de la epidermis de la cupela de Acaena L. (Rosaceae) chilenas ............

Cells epidermal patterns of cupela from chilean Acaena L. (Rosaceae)

MARTICORENA, C. $: C. VILLAGRÁN. Lampaya hieronymi Moldenke (Verbenaceae), nueva para la flora de Chile .....

Lampaya hieronymi Moldenke (Verbenaceae), a new species for the chilean flora

MOLINA-MONTENEGRO, M.A., C. TORRES, M.J. PARRA $ L. CAVIERES. Asociación de especies al cojín Azorella

trifurcata (Gaertn.) Hook. (Apiaceae) en la zona andina de Chile central (3799) cncccnenconcnnanasnnsnrnascnacensnoaso

Species association with the cushion Azorella trifurcata (Gaertn.) Hook. (Apiaceae) in the high Andes of

central Chile (3795)

RopríGuEz, R. €: C. MARTICORENA. Comentarios taxonómicos en Iridaceae chilenas .....cccnccinnnncancsnss

Taxonomic commentaries on chilean Iridaceae

Comunicaciones breves / Short communications

Cajas, D. € C. BAEZA. Anatomía del xilema secundario de las especies insulares chilenas de Sophora L.

(Fabaceae) .novocrnsanenaicnnacniones naaa rrpe ni is TO E RN AN

Secondary xylem of the chilean insular species of Sophora L. (Fabaceae)

Finor, V.L. € O. MATTHEL Deschampsia berteroana (Kunth) Trin., Poaceae, nuevo registro para la flora

A A O O O Udo nena aa

Deschampsia berteroana (Kunth) Trin., Poaceae, new record for the argentinian flora

MARTICORENA, A. Urocarpidium albiflorum Ulbr. (Malvaceae): Nuevo registro para la flora de Chile ...........

Urocarpidium albiflorum Ulbr. (Malvaceae): A new record to the flora of Chile

MARTICORENA, C. Nuevos nombres y nuevas combinaciones en la flora de Chile ...oncccococacnninnnononenennrrranooos

New names and combinations for the chilean flora

Dirigir correspondencia a:

Comtré DE PUBLICACIÓN

RevisTa GAYANA

Casma 160-€

CONCEPCIÓN , CHILE

E-mail: gayanaOudec.cl

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