UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

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ORGANO OFICIAL DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE CHILE

A

GAYANA BOTANICA

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay (1800-1873), es una revista que publica

resultados de investigaciones originales en las áreas de la botánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual

compuesto por dos números. La revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elabora-

dos según las normas establecidas para los autores. La recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en español e

inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor. Gayana Botánica recibe, además,

libros para ser comentados y publica sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor, comentarios de libros,

comunicaciones de eventos científicos y obituarios.

DIRECTOR DE LA REVISTA

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PROPIETARIO

Universidad de Concepción

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Para las instrucciones a los autores ver reglamento en última página.

Acredited with the International Association for Plant Taxonomy for the porpouse of registration of new names of

vascular plant and fungi.

Indexada en: Biological Abstracts (BIOSIS, Philadelphia); CSA Biological Science (Cambridge Scientific Abstract);

Kew Records (London); Botanico-Periodicum-Huntianum (Pittsburgh); Index to American Botanical Literature

(Brittonia, New York); Ulrich's International Periodicals Directory (New Jersey).

Biblioteca virtual Scielo (Scientific Library on Line): http://www.scielo.cl

Subscripción anual: US$ 20.00 (dos números al año).

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ISSN 0016-5301

GAYANA BOTANICA

VOLUMEN 538 NUMERO 2 2001

CONTENTS

ARTICLES

MErcaDo, M. L. New algae records (Chlorophyceae and Bacillariophyceae classes) from

Sip anpeanlo ie sas A a a 103

BADano, E. «€ B. O. SCHLUMPBERGER. Breeding system and estimation of the pollination

efficiency on Trichocereus pasacana (Cactaceae) in two populations from northwest Ar-

A A A A A O ui di ge 115

MARTÍNEZ, A. E.; V. M. CHioccHio € A. M. GODEAs. Cellulolytic hyphomycetes on soil of

NOTO [AZULES o: 123

Bagza, C. M.; G. Korrirsch, J. Espejo Y R. ReINOSO. Chromosomes report from plants

MAT a 133

LE-QueEsNE, C. € L. SANDOVAL. New southern limit for Vothofagus glauca (Phil.) Krasser 139

VENEDIKIAN, N.; S. M. BONAVENTURA k A. M. GODEAS. Studies of the fungal communities

of the phyllosphere of Pinus taeda L. (Pinaceae) I. Seasonal variatiON ...oococcononnononranccnanrensonannans 143

Grosso, M. €: T. Kraus. Growth form and adaptive characters of Dolichandra cynanchoides

Chana BA e 153

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

ISSN 0016-5301

GAYANA BOTANICA

VOLUMEN 58 NUMERO 2 2001

CONTENIDO

ARTICULOS

MErcapo, M. L. Nuevos registros de algas (clases Chlorophyceae y Bacillariophyceae) de

SISSI tema LOCOS PAN a ca 103

BADpano, E. € B. O. SCHLUMPBERGER. Sistema de cruzamiento y estimaciones en la efi-

ciencia de polinización sobre Trichocereus pasacana (Cactaceae) en dos poblaciones del

NOLOESÍS A re ja ense eg ceaiaa saot sea 115

MarTíNEZ, A. E., V. M. CmiocchHio € A. M. GoDEas. Hyphomycetes celulolíticos en sue-

losideibosquesde Noíhojagus, Mera delRUSnO aro 123

BaEza, C. M.; G. Korrirsch, J. Espejo Y R. REINOSO. Recuentos cromosómicos en plan-

tas que crecemen (EnllSil. coin sancnennciioacna ni er 133

LE-QUESNE, C. € L. SanDovaL. Extensión del límite sur para Nothofagus glauca (Phil.)

IAS A O A sao sida: 185

VENEDIKIAN, N.; S. M. BONAVENTURA Y A. M. GODEAs. Estudio de las comunidades fúngicas

de la filosfera de Pinus taeda L. (Pinaceae) I. Variación estacional .....cooooncccnnoconooccnonnononccnononos 143

Grosso, M. $: T. Kraus. Forma de crecimiento y caracteres adaptativos de Dolichandra

CYNARCROLLES CAMBIA 153

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

6 . .. z

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, Zool. 1:14 (1847)

PORTADA: Corteza característica de Nothofagus glauca con delgadas láminas que

se desprenden al tacto. Ver Fig. 2, pág. 141

ESTA REVISTA SE TERMINÓ DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE IMPRENTA AUSTRAL

TEMUCO, CHILE,

EN EL MES DE MAYO DE 2002,

EL QUE SÓLO ACTÚA COMO IMPRESORA

PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN

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ARTICULOS

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Gayana 58(2): 103-113, 2001

ISSN 0016-5301

NEW ALGAE RECORDS (CHLOROPHYCEAE AND

BACILLARIOPHYCEAE CLASSES) FROM SIX PAMPEAN LOTIC

SYSTEMS OF ARGENTINA

NUEVOS REGISTROS DE ALGAS (CLASES CHLOROPHYCEAE Y

BACILLARIOPHYCEAE) DE SEIS SISTEMAS LÓOTICOS PAMPEANOS DE

ARGENTINA

Liliana M. Mercado

ABSTRACT

Nineteen new record species for Argentina belonged to

Bacillariophyceae and Chlorophyceae Classes were

identified as the result of the analysis of a total of 103

phytoplankton samples obtained from a 5-year study

survey performed in 6 lotic systems from Buenos Aires

province, tributaries of Río de la Plata river: Paraná de

las Palmas river (1995-1996), Samborombón river, El

Pescado, J. Blanco, Buñirrigo, Rodríguez and El Gato

streams (1997-1998) and in a intensive study carried

out in the last two systems (1999). The taxa are

ilustrated, a range of physical and chemical water

variables of the sampling sites in which each species

was found is furnished, together with the environmental

requirements, cited in the literature. The 16 % of the

algae were periphytic or epilithic species, the 37 %

belonged to slighty saline to brackish waters and three

of them resulted pollution-tolerant species.

KeywokrDs: Chlorophyceae, Bacillariophyceae, new

records, lotic systems, Argentina

INTRODUCTION

Several investigations have been performed

in the NE of Buenos Aires province (Argentina),

dealing with the phytoplankton taxonomy of lotic

systems, tributaries of Río de la Plata river, such

as Reconquista river (Alberghina € Loez 1991),

Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”

Correspondence: Av. Balbín 2870 7A (1428) Capital

Federal, Argentina.

RESUMEN

Diecinueve especies pertenecientes a las Clases

Chlorophyceae y Bacillariophyceae, las cuales resultaron

nuevas citas para Argentina, fueron identificadas como

resultado del análisis de un total de 103 muestras de

fitoplancton provenientes de un estudio de 5 años realiza-

do en 6 sistemas lóticos de la provincia de Buenos Aires,

tributarios del Río de la Plata: río Paraná de las Palmas

(1995-1996), río Samborombón, arroyos Rodríguez, El

Gato, Buñirrigo, El Pescado y J. Blanco (1997-1998) y en

un estudio intensivo llevado a cabo en los dos últimos sis-

temas (1999). Los taxa fueron ilustrados, se provee un ran-

go de las variables físicas y químicas del agua de los si-

tios de muestreo en donde cada especie se encontró, como

así también sus requerimientos ambientales, citados en la

literatura. El 16 % de las especies fueron perifíticas O

epilíticas, el 37 % pertenecieron a aguas levemente sali-

nas hasta salobres y 3 de ellas resultaron especies toleran-

tes a la polución.

PALABRAS CLAVE: Chlorophyceae, Bacillariophyceae, nue-

vos registros, sistemas lóticos, Argentina.

Luján river (Vinocur € Tell 1989; Tell £ Vinocur

1991), and the Matanza-Riachuelo system (Conforti

1991) whereas there are no publications on this

subject refered to other rivers and streams of this

province.

This article is a contribution to a series of papers

dealing with the phytoplankton of tributaries of the

Río de la Plata river (Mercado € Gómez 1998 a;

Mercado 4% Gómez 1998 b; Mercado £ Gómez 2000

and Mercado 2001). The previous papers were

focused on the phytoplankton structure of these lotic

systems. More recently, my studies also included the

103

Gayana Bot. 58(2), 2001

taxonomy aspect of these communities.

In this paper, nineteen new record species

for Argentina belonged to Bacillariophyceae and

Chlorophyceae Classes were identified, among

other algae, as the result of the analysis of a total of

103 phytoplankton samples obtained from a S5-year

study survey performed in 6 lotic systems from

Buenos Aires province, tributaries of Río de la Plata

river: Paraná de las Palmas river (1995-1996),

_Samborombón river, El Pescado, J. Blanco,

Buñirrigo, Rodríguez and El Gato streams (1997-

1998), and in a intensive study carried out in the

last two systems (1999). All taxa are ilustrated, a

range of physical and chemical water variables of

the sampling sites in which each species was found

is furnished, together with the environmental

requirements, cited in the literature.

s2

Province

STUDY AREA

The Paraná river basin is the second largest

hydrographic system in South America after that

of the Amazon river, with an area of 3.10% km”

and roughly 4000 km of length (Fig. la). The

lower section of the Paraná river extends

downstream the latitude 32% 05” S. Upstream

Zárate City (Buenos Aires province) the river

divides in two main arms, the Paraná de las Pal-

mas and the Paraná Guazú, which delimits a vast

delta of around 15,000 km? (Fig. 1b). The intense

agricultural activity developed in the margins of

Paraná de las Palmas river, the industries (meat,

leather, metallurgic and petrochemical processing

plants) and large cities without sewage treatment

(up to 2 millon inhabitants) situated downstream

es ce

Taza AE >

Buenos Aires

Province

Fic. 1 : a-e, la. Location of Paraná river basin and Buenos Aires province; 1b. Paraná de las Palmas river; 1c.

Location of Rodríguez, El Gato, El Pescado, J. Blanco, Buñirrigo streams and Samborombón river; 1d. Rodríguez

stream basin; le. El Gato stream basin.

104

New algae records from Argentina: MERCADO, L.

Santa Fe city (31* 36' S — 60” 43' W), produce an

important anthropogenic impact over this system

(Mercado £ Gómez 1999, 2000).

Samborombón river, El Pescado, J. Blanco, Rodríguez

and El Gato streams are also tributaries of Río de la

Plata river (Fig. 1c). They are located in the NE of

Buenos Aires province. The headwaters of these

streams are analogous to shallow lentic systems, due

to their low depth and current velocity. These variables

increase considerably in their mouths. The middle and

lower sections of Samborombón river are affected by

industrial and extensive agricultural activities

(Mercado 1999, 2000 a, 2000b). Run-off water of

mainly intensive agricultural activities drain to El

Pescado Stream; Juan Blanco stream is practically not

affected by human impact because it is situated in

“Parque Costero del Sur” UNESCO reservation

(Mercado 1999, 2000a, 2000b). Rodríguez and El

Gato streams (Fig. 1c, 1d, le) are seriously impacted

by human activities: they receive sewage water from

Gorina, Gonnet and City Bell cities (Rodríguez stream),

Ensenada and the west section of La Plata city (El

Gato stream), along with industrial efluents (Mercado

1999, 2000a, 2000b, 2000c, 20000).

MATERIAL AND METHODS

Samples from Paraná de las Palmas river were

taken every 45 days from March 1995 to August 1996

(DI to D11; D = Date) at three sampling stations

situated between km 133 and km 136 (Sl to S3) (Fig.

1b). Samborombón river, El Pescado, J. Blanco,

Rodríguez and El Gato streams were sampled

seasonally during 1997-1998. Surveys were carried out

in Autumn 1997 (D1), Winter (D2), Spring (D3),

Summer 1998 (D4) and Autumn (DS). Sample sites

were situated in 2 or 3 stations from the headwaters

(S1) to the mouths (S3) in each system (Fig. 1c). El

Gato and Rodríguez streams were sampled in 1999

during a high-water (Winter, D6) and a low-water period

(Spring, D7). Four stations were selected in the first

one (S1 to S4) and five in the latter (S1 to S5), situated

from the headwaters to the mouth (Fig. 1d, le,

respectively).

Methodology used to take in situ water

measurements (temperature, dissolved oxygen, pH,

conductivity and transparency) and to determine sus-

pended matter, nutrients and macroions is described

in Mercado 4 Gómez (2000) and Mercado (1999,

2000a, 2000b, 2000c, 20000).

Samples for phytoplankton qualitative analysis

were obtained with plankton nets of 15 and 25 um

mesh and fixed in formol 4 %. Taxonomic analysis

was performed by using an Olympus BHA microscope

with phase contrast. Samples were deposited in the

herbarium of the “Instituto de Limnología Dr. R.A.

Ringuelet”.

Organic matter contained by the diatoms was

eliminated according to the methodology proposed

by Barber € Haworth (1981). Afterwards, frustules

were mounted in Naphrax.

Taxonomic identifications were performed following

Hustedt (1930), Krammer € Lange-Bertalot (1986,

1988, 1991 a ,b), Patrick € Reimer (1966, 1975),

Komárek 4 Fott (1983). Simonsen's (1979) systematic

arrangement, Vanlandingham (1967-1979) valid

names of the diatom species identified and recent

papers were considered. A range of physical and

chemical water variables of the sampling sites in which

each species was found is included, together with their

environmental requirements, cited in the literature. The

catalogue of freshwater algae of Argentina (Tell 1985),

the update unpublished catalogue (Tell, m.s) and latest

papers were considered to identify new records for

Argentina.

Four categories of species were stablished, by

means of the frequency and the contribution

percentage of each species: dominant, abundant,

frequent and rare. The identification of these categories

was performed using these criteries: a) dominant

species: those with densities superior to 50% of the

total density of the sample, b) abundant species: those

with densities comprised between 5-50% of the total

density, c) frequent species: those which were

presented in each sample in a proportion lower than

5 %, d) rare species: those which were registered

in a unique sample, when each system and each date

were considered.

RESULTS

CHLOROPHYCEAE

Chlorococcales

Fam. Dictyosphaeriaceae

Dictyosphaerium Nág.

Dictyosphaerium subsolitarium Van Goor

Prime

Dimensions: Colonies 15-33 um diam.; cells 2.5-

105

Gayana Bot. 58(2), 2001

3.5 um diam.

Occurrence: Paraná de las Palmas river (D1; S2), El

Gato stream (D4; S2, S3), El Pescado stream (D4; S1).

Frecuency: Frequent species.

Environmental requirements: In plankton of eutrophic

environments (Komarek 8 Fott 1983). This species

was found in Summer and Fall in systems with a wide

range of conductivity, nutrients and oxygen

concentrations (Table 1); El Gato stream is

considered a polluted system (Mercado 1999,

2000a, 2000b, 20000).

Observation: Certain cells were larger than the

typical species (1.5-3.0 um diam.) described in

Komarek Fott (1983).

TABLE I: Ranges of the physical and chemical variables of the sampling sites in which the 19 species were found.

Especie T O, pH Gmd NH NO; NO; PRS SS

Diayosphaerimnsubsolitarin 144260 0260 T384 13154 101619 26785 72 37101 350883

Menorqphidivnsubclaaum 210256 6075 7888 612-1000 47-196 D-170 18-15 55-76 3.0-194.1

Scenedesmus apiculatus 150250 0642 8086 2084 65349639 2537-6310 658818 23864165 3.0850

£ ecomis var. polymorphus 140 36 7,5 653 712 219 15% 2090 1108

Achmanthes delicatula 210350 60-143 8487 432-1085 %4B3 1995 19365 1828023 20680

A oblangella B0 ql 67 235 295 916 55 737 2920

Esmotiatnodon 25,6 ie 88 1030 196 2) B 76 33,0

Amphora libyca 175271 5078 7389 121-1000 8606 11-555 TIA PQ 3706710

Diploneis oculata 19,55 70 83 2000 462 4] 21 Ss 250

Naiada goeppertiana 15424 6080 8391 260200 86462 3747 44 84364 T6011190

Hanzschia virgata 1102000 2797 6484 1014400 214900 5241 22-785 THB21 7102160

Nirzschia angustata 232 33 76 1404 8582 600 15 658 430

N anphiboides 150256 4090 7594 1851080 126755 1-18 313 23818 — 3011830

N daussi 110232 39102 6476 101-144 5$S8$8%2 40IS2 1531 6588-01 430220

ÑN terrestis 232 39 76 1404 8582 600 15 658 430

N filiformis f. conferta 110-154 3967 7691 600-1404 1108582 37-400 153 5068 4011190

N obtusa 27,1 7,8 89 1900 46 11 7 95 4180

N heufleriana 210 117 84 1345 1015 698 514 895 20.0

N 19,5 70 83 2000 462 47 21 S4 25SA

Especie Co; HCOy Ca Mg Na K SOy ar

Dictyosphaerium subsolitarium 043 125-1045 64-297 39-177 152-1534 28176 40-1051 108-710

Monoraphidium subclavatum 00-114 459672 176217 16-137 1075-1430 728.1 446647 560-1251

Scenedesmus apiculatus 0 39.1-168.1 80-104 29-152 400-1034 95-320 255-286 30.0-67.0

S. ecornis var. polymorphus 0 98,8 16,8 31,3 18,0 76,1 46,0

Achnanthes delicatula 43-377 3194326 122-363 8.0-9.7 82.0-151.0 100-352 33.5-55.7 33.6-104.9

A. oblongella 0 98,7 15,0 30,3 36,7 13,6 20,0 14,0

Eunotia triodon 11,4 45,9 21,7 13,7 143,0 8,1 64,7 125,1

Amphora líbyca 0-26.7 24.5-7116 5.7-228 19-491 15.7-272.8 2.7-19.5 4.00-86.5 10.5-400.4

Diploneis oculata 0 17,4 12,0 34,4 220,2 20,0 178,8 70,4

Navicula goeppertiana 43-250 1742840 120-160 40344 755-2202 135-280 223-178.8 120-704

Hantzschia virgata 0-20.0 20.3-378.0 67-300 60-234 7.2-1398 98-310 0.7-103.8 4.0-56.4

Nitzschia angustata 0,0 487,8 16,0 $3 160,5 17,8 66,5 190,2

N. amphiboides 0-114 219-970 137-217 19-150 165-1430 27-144 10.9-64,7 18.0-125.1

N. claussii 0,0 52.3-487.8 6.5-160 55-203 72-160.5 11.2-178 0.7-66.5 4.0-190.2

N. terrestis 0,0 487,8 16,0 2h 160,5 17,8 66,5 190,2

N. filiformis f. conferta 0-25 39.2-487.8 160-241 154.0 62.0-160,5 4.5-28,.0 22,366.5 42.0-190.2

N. obtusa 26,1 24,6 20,9 49,2 272,8 19,6 86,5 400,4

N. heufleriana 34,8 438,4 13,1 6.6 173,9 IS7 49,1 160,2

N. spectabilis 53 17,4 12,0 34,4 220,2 20,0 178,8 70,4

106

New algae records from Argentina: MERCADO, L.

Fam. Oocystaceae

Monoraphidium Kom. - Legn.

Monoraphidium subclavatum Nyg.

Ie. 2

Dimensions: Cells 12-20 um long, 2.5-3.0 um

broad.

Mecurrence: Jo Blanco stream (D1: 53),

Samborombón river (D3, S1).

Frequency: Frequent species.

Environmental requirements: In eutrophic

environments (Komarek € Fott 1983). This

species was found in Fall and Spring in systems

with moderate conductivity, low suspended solids

and nutrient concentrations, such as El Blanco

stream, which registered low human impact

(Mercado 1999, 2000a, 2000b) and in

Samborombón river, with higher suspended

solids, nutrient concentrations and conductivity,

specially due to Na* and CI (Table 1).

Plate 1. Chorophyceae and Bacillariophyceae new records algae for Argentina. 1. Dictyosphaerium subsolitarium Van

Goor 2. Monoraphidium subclavatum Nyg. 3. Scenedesmus apiculatus (W. 8: G.S. West) Chod. 4. S. ecornis v.

polymorphus Chod. 5. Achnanthes delicatula Kiitz. a. Raphe valve b. Rapheless valve 6. A. oblongella Oestrup a.

Raphe valve b. Rapheless valve 7. Eunotia triodon Ehr. 8. Amphora libyca Ehr. 9. Diploneiss oculata (Bréb) Cléve 10.

Navicula goeppertiana (Bleisch) Grun. The scale represents 10 L.

107

Gayana Bot. 58(2), 2001

Fam. Scenedesmaceae

Scenedesmus Meyen

Scenedesmus apiculatus (W. 82 G.S. West) Chod.

Bless

Dimensions: Cells 8-12 um long, 6-8 um broad.

Occurrence: Rodríguez stream (D3; S2), El Gato stream

(D2; S3).

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: This species was found in

Winter and Spring in systems with low oxygen

concentrations, moderate conductivity and high nutrients

concentrations. Rodríguez and El Gato streams are

considered as polluted systems in Mercado (1999, 2000a,

2000b, 2000c, 2000d), specially from the middle sections

to their mouths.

Scenedesmus ecornis v. polymorphus Chod.

Pl. I fig. 4

Dimensions: Cells 5-8 um long, 3.0-5.5 um broad

Occurrence: Rodríguez stream (D1, S2).

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: This species was found in

Fall in S2 of Rodríguez stream, which registered low

oxygen concentration and high nutrient and suspended

solids concentrations.

BACILLARIOPHYCEAE

Pennales

Fam. Achnanthaceae

Achnanthes Bory

Achnanthes delicatula Kiitz.

PL. L fig. S

Dimensions: 14-17 um long.; 6-8 um broad; striae 14-15

in 10 um.

Occurrence: El Pescado stream (D4; S3), El Gato stream

(Drsio)

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: In slighty saline waters, rare

in freshwater (Hustedt 1930). Present especially in

brackish waters (CEMAGREF 1999). Euryhaline species

(Germain 1981). This species was found in Spring and

Summer in systems with a wide range of conductivity,

nutrients, oxygen and macroions concentrations.

Achnanthes oblongella Oestrup

Pl. L fig. 6

Dimensions: 10-14 um long.; 5.5-7.5 um broad; striae

108

12-13 in 10 um (RV) and 23-25 (RLV).

Occurrence: Rodríguez stream (D6; S4).

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: This species was found in

Winter, during a rainy period, in S4 of Rodríguez stream,

which presented at that moment a relatively acid pH (6.7),

low conductivity, moderate nutrients concentrations and

high suspended solids concentration (Table D.

Fam. Eunotiaceae

Eunotia Ehr.

Eunotia triodon Ehr.

0 it 7)

Dimensions: 42-60 um long.; 15-21 um broad; striae

14-16 in 10 um.

Occurrence: Samborombón river (D3, S1).

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: Prefers oligotrophic

to somewhat acid waters (Patrick € Reimer 1966).

This species was found in Spring, in the headwaters

of Samborombón river, a site with high conductivity,

specially due to Na* and Cl ¡ons, and relatively low

nutrient concentrations (Table 1).

Fam. Naviculaceae

Amphora Ehr.

Amphora libyca Ehr.

PLL Mies

Dimensions: 30.0-70.5 um long.; 14-30 um broad;

striae 12-15 in 10 um.

Occurrence: Paraná de las Palmas river (D1, S1),

El Pescado stream (D1,S3; D3, S2), Samborombón

river (D3, S3).

Frequency: Frequent species.

Environmental requirements: Ubiquitous species

(CEMAGREF 1999). This species was found in Fall

and Spring, in systems with a wide range of pH,

conductivity, nutrients and suspended solids

concentrations (Table l).

Diploneiss Ehr.

Diploneiss oculata (Bréb.) Cleve

Pio

Dimensions: 15-17 um long.; 6.0-7.5 um broad;

striae 22-23 in 10 um.

Occurrence: Samborombón river (D4, S3).

Frequent: Rare species.

New algae records from Argentina: MERCADO, L.

Environmental requirements: Epilithic rare species,

ocassionally present in streams (Germain 1981). In

freshwater of variable mineral content (Patrick éz

Reimer 1966). This species was found in Summer; in

the mouth of Samborombón river, a site with a basic

pH (8.3), high conductivity, suspended solids and NH *

concentration (Table D. ji

Navicula Bory

Navicula goeppertiana (Bleisch) Grun.

pie: 10

Dimensions: 20-50 um long.; 8-15 um broad; striae

9-10 in 10 um.

MM

Occurrence: Rodríguez stream (D2 Si),

Samborombón river (D4, S3), El Pescado stream

(D4, S2).

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: It is a very abundant

species in streams; it is a pollution-tolerant species,

abundant e.g. in efluents of milky industries

(Germain 1981). This species was found in Winter

and Summer, in systems with a wide range of

conductivity, suspended solids, nutrients and

macroions concentrations. Rodríguez stream is

considered a polluted system in Mercado (1999,

2000a, 2000b, 2000d), specially from the middle

sections to their mouths.

Plate II. Bacillariophyceae new records algae for Argentina. 11. Hantzschia virgata (Roper) Grun. 12. Nitzschia

angustata (W.Sm.) Grun. 13. N. amphiboides Hust. 14. N. clausii Hantzsh.15. N. terrestris (Petersen) Hustedt 16. N.

filiformis v. conferta (Reichter) Lange-bertalot 17. N. obtusa W. Smith 18. N. heufleriana Grun. 19. N. spectabilis

(Ehr.) Ralfs. The scale represents 10 LL.

109

/

Gayana Bot. 58(2), 2001

Hantschia Grun.

Hantzschia virgata (Roper) Grun.

¡AU e,

Dimensions: 70-110 um long.; 8-13 um broad;

5-7 fibulae in 10 um; 10-15 striae in 10 um.

Occurrence: Rodríguez stream (D2, S2; D3, S3;

D6, S1), Samborombón river (D4, S1, S2), El

Gato stream (D6, S2).

Frequency: Frequent species.

Environmental requirements: In slighty saline

waters (Hustedt 1930). Marine species,

euhalobous to mesohalobous and euryhalobous

(Lowe 1974). This species was found in Winter,

Spring and Summer, in systems with a wide range

of pH, conductivity, oxygen, suspended solids

and nutrients concentrations. The maximum

conductivity value was registered in

Samborombón river, specially due to Na* and CT

¡ons concentrations.

Nitzschia Hassall

Nitzschia angustata (W. Sm.) Grun.

2. 10 e, 12

Dimensions: 50-68 um long.; 9-12 um broad; 12-

15 striae in 10 um.

Occurrence: El Gato stream (D7, S5).

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: In freshwaters, it

is a frequent and widespread species (Hustedt

1930). Alkaliphilous (pH 6,4-8,5), saproxenous

and limnophilous species (Lowe 1974). Species

ocassionally present in freshwater, in reservoirs

(Germain 1981). Ubiquitous species, diffuse and

even rare (CEMAGREF 1999). This species was

found in Spring, in the mouth of El Gato stream,

a site with a pH of 7,6; low oxygen concentration

and high conductivity (specially due to HCO -,

Na* and Cl) and high nutrients concentrations.

Observation: Fibules are indistinct, they probably

coincide with stries.

Nitzschia amphiboides Hust.

Matas LS)

Dimensions: 10-30 um long.; 4.0-6.5 um broad;

5-7 fibulae in 10 um; 12-13 striae in 10 um.

Occurrence: J. Blanco stream (D3, S3), El

Pescado stream (D3, S2), Rodríguez stream (D1,

S3), El Gato stream (D3, S3), Samborombón

110

river (D3, S1).

Frequency: Frequent species.

Environmental requirements: Widespread species

(Krammer 6 Lange-Bertalot 1988). This species

was found in Fall and Spring, in systems with a

wide range of pH, conductivity, nutrients,

macroions and oxygen concentrations.

Nitzschia clausti Hantzsch.

Pl. IL fig. 14

Dimensions: 30-40 um long.; 3-6 um broad; 10-

11 fibulae in 10 um; 38-40 striae in 10 um.

Occurrence: Rodríguez stream (D6; S1, S3), El

Gato stream (D7, S5).

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: Periphytic,

alkaliphilous to indifferent species (pH 6,8-8,2);

mesohalobous to indifferent; rheophilous to

indifferent (Lowe 1974). In slighty saline waters

and freshwater (Hustedt 1930). Brackish-water

species, ocassionally found in freshwater

(Germain 1981). This species was found in

Winter, in Rodríguez stream, during a rainy

period, and in Spring, in El Gato stream, during

a dry phase; these sites registered a wide range

of conductivity (specially due to HCO -, Na* and

Ct), suspended solids, nutrients, macroions and

oxygen concentrations.

Nitzschia terrestris (Petersen) Hust.

Pl. IL fig. 15

Dimensions: 40-70 um long.; 3-5 um broad; 6-8

fibulae in 10 um; 32-34 striae in 10 um.

Occurrence: El Gato stream (D7, S5).

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: This species was found

in Spring, in the mouth of El Gato stream, a site with

low oxygen and suspended solids concentration and

high conductivity (specially due to HCO -, Na* and

CH) and high nutrient concentrations. >?

Nitzschia filiformis v. conferta (Richter) Lange-

Bertalot

Bits l6

Dimensions: 35-50 um long.; 3-5 um broad; 8-9

fibulae in 10 um; 30-33 striae in 10 um.

Occurrence: Rodríguez stream (D2, S1), J. Blanco

stream (DS, S2), El Gato stream (D7, S5).

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: In slighty saline waters;

New algae records from Argentina: MERCADO, L.

pollution-tolerant species (Krammer € Lange-

Bertalot 1988). This species was found in Fall,

Winter and Spring, in systems with a wide range of

pH, conductivity (specially due to HCO -, Na* and

Cl), suspended solids, nutrients and oxygen

concentrations.

Nitzschia obtusa W. Smith

Pm to: 117

Dimensions: 150-175 um long.; 8-12 um broad; 5-

6 fibulae in 10 um; 25-27 striae in 10 um.

Occurrence: Samborombón river (D3, S3)

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: It is considered a

marine species which is registered too in brackish

waters and in Sphagnum bogs (Germain 1981).

Saline water species (Hustedt 1930). This species

was found in Spring, in the mouth of Samborombón

river, a site which registered a high pH (8.9), high

conductivity (specially due to Na* and Cl),

suspended solids and ES concentrations.

Nitzschia heufleriana Grun.

Pl. IL fig. 18

Dimensions: 70-125 um long.; 3-5 um broad;10-

11 fibulae in 10 um; 20-22 striae in 10 um.

Occurrence: El Gato stream (D7, S2).

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: Alkaliphilous species

(Lowe 1974). Rare species (Hustedt 1930). Non

frequent species which is considered a test of slight

pollution; epilithic species in streams (Germain

1981). This species was found in Spring, in S2 from

El Gato stream, a site with a high pH (8.4), high

conductivity (specially due to HCO -, Na* and CL),

high nutrients concentrations and low suspended

solids concentrations.

Nitzschia spectabilis (Ehr.) Ralfs

2. MaS)

Dimensions: 170-260 um long.; 10-13 um broad;

5-6 fibulae in 10 um; 11 striae in 10 um.

Occurrence: Samborombón river (D4, S3).

Frequency: Rare species.

Environmental requirements: In slighty saline

waters, widespread species (Hustedt 1930). This

species was found in Summer, in the mouth of

Samborombón river, a site with basic pH (8.3), high

conductivity (speciallly due to Na*, SO - and CL),

high suspended solids and NH * coancentrations.

DISCUSSION

Although rare within the phytoplankton of

freshwater lotic systems, the 37 % of the new record

algae were marine, brackish or saline taxa; the

environmental requirements of these species and

other marine taxa cited in Mercado (2001)

coincided with the high conductivity values

registered in the studied rivers and streams, except

for Paraná de las Palmas river. These values

fluctuated in each water body depending on their

soil composition, the influence of mineralized

ground water in streams surrounding La Plata city

or the pollution due to industrial activities (Mercado

1999, 2000, 2000a). Samborombón river registered

high conductivity values in its middle and lower

course because of the small gradient (0.13 m km")

and low altitude that allowed the formation of

swamps, in which a layer of groudwaters emerges

(Mercado 1999, 2000a). In S3 of Pescado,

Buñirrigo streams and in Samborombón river,

brackish and marine diatoms appeared because of

Río de la Plata tides influence, which increase

conductivity due to salinity gradients.

The presence of certain pollution-tolerance

species such as Navicula goeppertiana, Nitzschia

heufleriana and N. filiformis v. conferta, and other

algae cited in Mercado (2001) is due to the high

nutrient concentrations registered specially in El

Gato stream and in the middle and lower sections

of Rodríguez stream; agricultural and industrial

activities developed in their margins, along with

man settlements, produce an important

anthropogenic impact on them (Mercado 1999, 2000a,

2000b, 2000c, 2000d). Nutrient concentration figu-

res of the studied lotic systems exceed media values

of unpolluted rivers cited by Meybeck (1982) and

aquatic life protection values in AGOSBA-OSN-

SIHN (1994) except for S1 of J. Blanco stream,

which is situated in “Parque Costero del Sur”

UNESCO reservation (Mercado 1999, 2000,

2000a).

All the new record species were found in

systems which belonged to the eutrophic type,

according to Margalef (1983), as it 1s cited in

Mercado £ Gómez (1998b, 1999, 2000) and

Mercado (2001), except for J. Blanco stream, which

is considered a mesotrophic system (Mercado

2001).

The presence of tycoplanktonic species in the

pl

Gayana Bot. 58(2), 2001

phytoplankton of the studied systems, which

emigrated from the epilithon, such as Diploneis

oculata and Nitzschia heufleriana, and from the

periphyton, such as Nitzschia clausil, and other

algae cited in Mercado (2001), indicate interactions

among those communities, specially in the shallow

stretches; this situation was exposed by Whitton

(1H):

ACKNOWLEDGEMENTS

This is part of the investigation that belongs

to my thesis and graduated student fellowship

period in the National Council of Science (1997-

1998, CONICET) and in the Buenos Aires Council

of Cience (1999-2000, CIC). I must thank Dr.

Guillermo Tell (F.C.E. y N.) who permited me to

consult his unpublished catalogue of freshwater

algae of Argentina. Thanks to Dr. Carlos Villar for

his help in field and laboratory work and to my

erant director, Dr. Carlos Bonetto.

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Fecha de publicación: 30 de mayo de 2002

113

Gayana 58(2): 115-122, 2001

ISSN 0016-5301

SISTEMA DE CRUZAMIENTO Y ESTIMACIONES EN LA EFICIENCIA DE

POLINIZACION SOBRE TRICHOCEREUS PASACANA (CACTACEAE) EN

DOS POBLACIONES DEL NOROESTE ARGENTINO

BREEDING SYSTEM AND ESTIMATION OF THE POLLINATION

EFFICIENCY ON TRICHOCEREUS PASACANA (CACTACEAE) IN TWO

POPULATIONS FROM NORTHWEST ARGENTINA

Ernesto I. Badano' £ Boris O. Schlumpberger”

Resumen

Los objetivos de este estudio fueron analizar el sistema

de cruzamiento y la eficiencia de la polinización en

Trichocereus pasacana y sus efectos sobre la

reproducción. Se trabajó sobre dos poblaciones del

noroeste Argentino, una dentro de un área protegida (Valle

de Tin Tin) y otra en un sitio con marcada actividad

humana de agricultura y apicultura (Cachi Adentro). El

sistema de cruzamiento se analizó mediante un

experimento donde se evaluó autopolinización manual,

polinización cruzada manual, polinización natural y

autopolinización automática. Las variables de respuesta

fueron producción de frutos, producción de semillas y

capacidad germinativa. La producción de frutos permite

sugerir que el sistema de cruzamiento de T. pasacana es

xenogámico y que la eficiencia de polinización es mayor

en el área protegida. Sin embargo, las semillas

provenientes de la población con actividad humana

presentaron mayores tasas de germinación. Estos

resultados permiten sugerir que aunque en Cachi Adentro

hubo una menor producción de frutos, esta población

presentó una mayor asignación de recursos para las

semillas. En cambio, la población de Tin Tin produjo un

mayor número de frutos pero con semillas de menor

calidad.

PALABRAS CLAVE: polinización, sistema de cruzamiento,

actaceae, cactus columnares, Argentina

' Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias

Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,

Casilla 160-C, Chile.

2 Institut fuer Landwirtschaftliche Zoologie und

Bienenkunde, Universitaet Bonn, Melbweg 42, 53127

Bonn, Germany.

Abstract

The objectives of this study were to analyse the breeding

system and the pollination efficiency in Trichocereus

pasacana and their effects on the reproductive fitness in

two populations from Northwest Argentina. The first

population is in a protected area (Tin Tin Valley), and the

other is in a site with high human activity in agriculture

and apiculture (Cachi Adentro). The breeding system was

analysed by a pollination experiment considering hand

self-pollination, hand cross-pollination, natural

pollination and automatic self-pollination. The response

variables were fruit production, seed production and seed

germination. The fruit production permit suggests that

the breeding system of T. pasacana is xenogamic and

the pollination efficiency is greater in the protected area.

However, the seeds from the population with human

activity presented higher germination rates. These results

permit the suggestion that the Cachi Adentro population

presented lower fruit production, but with a higher

resource allocation for the seeds. Instead, the Tin Tin

population produced a higher number of fruits, but seeds

of lower quality.

KEYWORDS: pollination, breeding system, cactaceae,

columnar cacti, Argentina

INTRODUCCION

En plantas, las características genéticas y

fisiológicas del esporofito materno pueden afectar

la fecundación de los óvulos dependiendo del origen

del polen que llega al estigma, dando lugar al

sistema de cruzamiento de cada especie (Holsinger

1996; Baker ef al. 1997). Los sistemas de

cruzamiento generales para plantas con flores

hermafroditas son la autogamia y la xenogamia. Los

sistemas autógamos permiten que los óvulos sean

145

Gayana Bot. 58(2), 2001

fecundados por polen de la misma flor, mientas que

en sistemas xenógamos los óvulos solo pueden ser

fecundados por polen proveniente de otras plantas

(Font Quer 1985).

La xenogamia atribuye a la población la

ventaja de evitar los efectos deletéreos de la

endogamia (Winsor ef al. 1987; Podolsky 1992;

Nasrallah $ Nasrallah 1993), pero estas plantas

dependen totalmente de agentes externos que actúen

como vectores de polen entre los individuos (Darwin

1876; Taylor 1954; Fegri £z van der Pijl 1971; Howe

$ Westley 1988). Cuando la polinización es mediada

por animales, parte de la eficiencia en este proceso

depende de la capacidad de los organismos para

transportar polen entre flores coespecíficas (Lemke

1985; Batra 1993,1995). El efecto de los

polinizadores se acentúa en plantas con frutos

multiseminados, donde un incremento en la cantidad

de granos de polen depositados sobre el estigma

suele producir un aumento en el número de semillas

en el fruto (Lee 1984; Winsor et al. 1987; Parker

197

En cactaceas columnares gigantes, el sistema

de cruzamiento más comúnmente registrado es la

xenogamia. Este grupo de plantas se caracteriza

además por poseer frutos multiseminados y una

polinización fuertemente asociada con animales tales

como polillas, abejas, avispas, aves y mamíferos

(Porsch 1938,1939; Grant 6 Grant 1979; Gibson +

Nobel 1986; Valiente-Banuet et al. 1996).

Trichocereus pasacana (Web) Britt. er Rose.

es una cactacea columnar gigante característica de

los ambientes áridos de altura del sur de Bolivia y

el noroeste Argentino, donde llega a ser el elemento

más conspicuo de la flora (Kiesling 1978). de Viana

(1995) indicó que en el Parque Nacional “Los

Cardones” (Salta) la tasa de reclutamiento de T.

pasacana ha sido nula en los últimos 10-15 años y

que el establecimiento de las plántulas estaría

asociado solamente a años excepcionalmente

húmedos. Otros estudios sobre la reproducción y

establecimiento de este cactus revelaron una alta

variabilidad en la producción, peso y capacidad

germinativa de las semillas (de Viana 1996-7;

Galíndez 1997). Estas evidencias llevan a hipotetizar

que la variabilidad en la reproducción de esta especie

podría estar vinculada a su sistema de cruzamiento

y/o la eficiencia de los polinizadores que visitan sus

flores.

Los objetivos de este trabajo fueron analizar

116

el sistema de cruzamiento y la eficiencia de la

polinización de T. pasacana con el fin de verificar

si estos procesos poseen implicancias sobre las

características reproductivas de la especie. También

se comparan estos efectos entre dos poblaciones,

una ubicada dentro de un área protegida y otra en

una zona que presenta impacto de agricultura y

apicultura.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: El estudio se realizó en dos sitios.

Uno fue el Valle de Tin Tin (Salta, Argentina,

25*11*S, 65%58*W, 2.600 msnm), donde una

población de T. pasacana se halla dentro del Parque

Nacional “Los Cardones”. Esta población se halla

alejada de zonas donde se practique agricultura O

apicultura. El otro sitio fue Cachi Adentro (Salta,

Argentina, 25%05*S, 66*11*W, 2.350 msnm) donde

una población de T. pasacana se ubica directamente

frente a zonas de cultivos extensivos y en cuyas

proximidades se hallan 2 colmenares de apicultores,

uno 2 km hacia el Este y otro a 1 km hacia el Oeste.

En ambos sitios el clima es árido y más del 90% de

las precipitaciones tienen lugar entre diciembre y

marzo. La precipitación anual promedio en Cachi

Adentro es de 146 mm (información suministrada

por la Dirección Nacional Agropecuaria, Salta),

mientras que en Tin Tin no llega a superar los 90

mm anuales (información suministrada por la

Dirección de Parques Nacionales, Salta).

Especie vegetal: T. pasacana es una cactacea

columnar que llega a alcanzar 8 m de altura. Presenta

raíces superficiales, ampliamente ramificadas, y

raíces en profundidad. Los tallos, suculentos y hasta

de 50 cm de diámetro, presentan numerosas costillas

y rara vez ramificaciones de primer orden. En los

bordes de las costillas se encuentran las areolas de

donde surgen las espinas y las flores. Sus flores son

hermafroditas, solitarias, de hasta 15 cm de largo y

se disponen lateralmente. Presentan un hipanto

prolongado, cubierto de pelos, que se inserta sobre

el ovario. Las piezas periánticas externas son de

color verde y las internas son amarillentas a blancas,

ambas con disposición espiralada. Los estambres se

disponen en dos series, un anillo superior que se

inserta en la base interior de los pétalos y una serie

inferior ubicada en el tercio central del hipanto. El

gineceo está compuesto por un estilo cilíndrico y

largo que termina en un estigma multilobulado. El

Sistema de cruzamiento y polinización de Trichocereus pasacana: BADANO, E € O. SCHLUMPBERGER

ovario es ínfero, con varios carpelos y un solo lóculo

con numerosos óvulos de placentación parietal (Fig.

1A). El fruto es carnoso, abayado, de color verde,

con pulpa blanca y dulce (Fig. 1B). Las semillas

son pequeñas (1,4mm x 1mm x 0,8mm) y en forma

de urna, presentan doble tegumento de color negro

y carecen de endosperma (Cabrera 1976; Kiesling

1978).

Fic. 1 A: Corte longitudinal de una flor de 7. pasacana. FiG. 1 B: Fruto de T. pasacana.

La duración de la antesis floral puede

prolongarse más de 36 horas, iniciándose durante

la noche o al amanecer. Sin embargo todos los

polinizadores registrados en los sitios de estudio

son diurnos. El estigma está receptivo desde antes

de iniciarse la antesis, pero la dehiscencia de las

anteras no ocurre hasta la apertura de la flor (de

Viana ef al. 2001). Su floración comienza a

principios de Noviembre y se extiende hasta

enero, con un pico a mediados de Diciembre. La

fructificación comienza a fines de Noviembre y

se extiende hasta Mayo (Galíndez 1997).

Sistema de cruzamiento: El análisis del

sistema de cruzamiento y la eficiencia de los

polinizadores en la reproducción se realizó

mediante un experimento de polinización en

terreno siguiendo un diseño completamente al

azar. Sobre las flores de T. pasacana se asignaron

cuatro tratamientos: (1) autopolinización manual;

(2) polinización cruzada manual; (3) polinización

natural; y (4) autopolinización automática.

La experiencia se llevó a cabo en

noviembre de 1998, con 12 repeticiones por

tratamiento en Cachi Adentro y 8 repeticiones

en el Valle de Tin Tin. En este último sitio el

número de repeticiones por tratamiento fue

menor debido a la escasez de flores con apertura

sincrónica. Los botones florales para el

experimento fueron seleccionadas antes de su

apertura y ningún tratamiento se repitió más de

una vez en cada individuo.

En autopolinización manual el estigma fue

saturado con polen endógamo y posteriormente la

flor tratada fue cubierta para evitar la visita de

polinizadores. La polinización cruzada manual se

aplicó saturando el estigma con polen de flores

pertenecientes a otras plantas; posteriormente el

estigma de estas flores se envolvía en papel de

aluminio para evitar su contacto con polen

endógamo y/o con visitantes florales. Las flores

asignadas a la polinización natural quedaron

expuestas a la actividad de los visitantes florales

durante toda su antesis y este tratamiento fue

utilizado para evaluar la eficiencia de los

polinizadores. Como algunas plantas son

agamospérmicas o se autopolinizan sin la

intervención de animales (Lee 1984; Keans «

Inouye 1993), un cuarto grupo de pimpollos fue

cubierto con las bolsas antes de su apertura y sin

que sus estigmas fueran manipulados

(autopolinización automática).

En diciembre de 1998 se realizó un control

de la iniciación de flores en frutos y en enero de

1999 los frutos maduros fueron cosechados. Las

variables consideradas para evaluar el efecto de los

tratamientos fueron la proporción de frutos

iniciados (tasa de iniciación), la proporción de

frutos que maduraron (tasa de maduración), la masa

117

Gayana Bot. 58(2), 2001

seminal por fruto y el número de semillas por fruto.

La masa seminal fue considerada como el

peso de la totalidad de las semillas de cada fruto.

Para esta medición, los frutos fueron abiertos y

puestos a desecar a temperatura ambiente durante

24 hs. Posteriormente, todas las semillas de cada

fruto fueron separadas del endocarpo y pesadas en

una balanza electrónica SIGMA con error de 1mg.

Para estimar el número de semillas por fruto se

pesaron 10 muestras de 10 semillas de cada uno de

los frutos obtenidos en los distintos tratamientos.

Estos valores fueron promediados y se estimó un

peso promedio de 10 semillas para cada fruto. Estos

promedios fueron relacionados directamente con la

masa seminal del fruto correspondiente a fin de

obtener una aproximación de su número total de

semillas (Galíndez 1997).

Germinación: Para evaluar la capacidad

germinativa, se tomaron al azar 10 diez muestras de

50 semillas por tratamiento. Cada muestra se colocó

a germinar en bandejas plásticas usando como

sustrato papel de filtro y se regaron cada tres días.

La experiencia de germinación se llevó a cabo en

condición de temperatura estándar (25*C) dentro de

un germinador con luz constante siguiendo un diseño

completamente aleatorizado. Al cabo de 30 días se

contabilizó el número de semillas germinadas en

cada bandeja tomando como criterio de germinación

la emergencia del brote aéreo. Las semillas que no

germinaron en este período se consideraron

inviables.

Análisis estadístico: La masa seminal por

fruto y el número de semillas por fruto obtenidos '

en los distintos tratamientos fueron comparados

dentro de cada sitio y entre sitios mediante pruebas

t de comparación de medias. Para evaluar si existían

diferencias en la germinación para los distintos

tratamientos se realizó una prueba ANDEVA y

posteriormente el respectivo análisis de Tukey.

Tanto al número de semillas por fruto del

experimento de polinización como al número de

semillas germinadas por bandeja del experimento

de germinación se les aplicó la transformación raíz

cuadrada a fin de poder realizar los análisis

estadísticos mencionados. En todos los análisis se

utilizó un nivel de confianza del 95%. Resultados

Tasas de iniciación y maduración de frutos:

En ambos sitios de estudio se observó que el 100%

de las flores sobre las que se aplicó polinización

cruzada manual iniciaron el fruto. En cambio,

ninguna de las flores de la autopolinización manual

y autopolinización automática iniciaron el fruto. La

tasa de iniciación por polinización natural fue del

100% en Tin Tin, mientras que la tasa de iniciación

en Cachi Adentro fue del 70%.

La proporción de frutos iniciados por

polinización cruzada manual se mantuvo hasta la

maduración en ambos sitios, arrojando un valor del

100% en las tasas de maduración. En Tin Tin, todos

los frutos iniciados en la polinización natural

maduraron (100% de maduración); en Cachi

Adentro el 25% de estos frutos fueron abortados,

arrojando una tasa final de maduración del 50%

para la polinización natural en este sitio.

TABLA l. Estadísticos descriptivos para la masas seminal por fruto y el número de semillas por fruto de T. pasacana.

Referencias: Polinización cruzada manual (PCM); Polinización natural (PN).

Cachi Adentro

PCM PN

Masa N? de Masa

seminal semillas seminal

N? de frutos 12 12 6

Media 3396,97 6157 1984,33

Error estándar 227,60 560 200,36

Cv 23% 31% 25%

Producción de semillas: Los promedios de masa

seminal por fruto para la polinización cruzada manual

fueron muy similares entre Cachi Adentro y Tin Tin

(Tabla ID), sin encontrarse diferencias significativas

entre los dos sitios (t=0,160; GL=18; p=0,874).

118

semillas

939 322,86 629

30% 21% 28% 46% 48%

Tin Tin

PCM PN

N? de Masa N? de Masa N? de

seminal semillas seminal semillas

6 8 8 8 8

3209 3335,60 6312 2250,11 4051

369,17 686

Tampoco se observaron diferencias entre sitios para

la masa seminal de los frutos provenientes de la

polinización natural (t=0,574; GL=12; p=0,577).

Al comparar las masas seminales entre los

tratamientos se observó que, en ambos sitios, los frutos

Sistema de cruzamiento y polinización de Trichocereus pasacana: BADANO, E € O. SCHLUMPBERGER

de la polinización cruzada manual poseían masas

seminales significativamente mayores que los

provenientes de polinización natural (Cachi Adentro:

Ss GE=I6: p<0/01; Tin Tin: t=2,408; GL=14:

p<0,05) (Tabla D.

Con respecto al número de semillas por fruto,

esta variable no difirió entre sitios para la

polinización cruzada manual (t=0,196; GL=18;

p=0,847) ni para la polinización natural (t=0,833;

GL=12; p=0,421). Sin embargo, la diferencia entre

los promedios del número de semillas por fruto de

ambos sitios mostró que en Tin Tin se producen casi

800 semillas más por fruto que en Cachi Adentro

(Tabla 1).

100%

cerminación

Ln

=

O

Taza de

Poltmzación Polimzación

Cruzada IMarnmal Natural

Cachi Adentro Cachi Adentro

De igual manera que las masas seminales, el

número de semillas por fruto en la polinización

cruzada manual fue significativamente mayor que

para la polinización natural tanto en Cachi Adentro

(t=6,610; GL=16; p<0,01) como en Tin Tin

(t=2,376; GL=14; p<0,05). En Cachi Adentro, la

relación entre el número de semillas producidas por

polinización natural con respecto a las producidas

por polinización cruzada manual fue de '/_, lo que

indica que en este sitio se estaría produciendo la

mitad del número potencial de semillas por flor. En

Tin Tin, en cambio, esta relación fue de '/,, indicando

un proceso de polinización más eficiente que en

Cachi adentro (Tabla 1).

Poltrización Poltización

Cruzada Marmal Natural

Tin Tin Tin Tin

FiG. 2. Tasas de germinación de las semillas obtenidas en los distintos tratamientos de polinización aplicados sobre las

flores de T. pasacana. Solamente las semillas provenientes de la polinización natural de Tin Tin mostraron una tasa de

germinación estadísticamente inferior a los demás tratamientos.

Aunque no se hayan detectado diferencias

entre los valores de la producción de semillas por

polinización natural entre los dos sitios, cabe

destacar que en la polinización natural de Tin Tin

se observó una gran amplitud entre los valores de la

masa seminal y del número de semillas por fruto.

Allí se observó que los coeficientes de variación para

esas dos variables alcanzaron valores superiores al

40% (Tabla 1) y esto podría estar influyendo en los

análisis estadísticos por más que se hayan

cumplido con los supuestos establecidos para las

pruebas utilizadas.

Germinación: La mayor tasa de

germinación se observó para las semillas

provenientes de la polinización natural de Cachi

Adentro y siguieron las semillas obtenidas por

polinización cruzada manual del mismo sitio. La

menor tasa de germinación se obtuvo para las

semillas de la polinización natural de Tin Tin

(Eg. 2):

El análisis estadístico reveló la existencia

de diferencias altamente significativas en el

numero de semillas germinadas provenientes de

los distintos tratamientos (F=7,481; GL=36;

p<0,01), pero el único tratamiento que difirió del

resto fue la polinización natural de Tin Tin, el

cual que presentó un numero de semillas

germinadas inferior con respecto a los demás

tratamientos (Tabla II). Sin embargo, para la

germinación de las semillas de la polinización

natural de Tin Tin también se observó una

amplitud muy elevada en sus valores (Fig. 3).

119

Gayana Bot. 58(2), 2001

TanLa I. Diferencias de medias en la germinación de los distintos tratamientos de polinización aplicados sobre las flores de TE

pasacana, de cada sitio de estudio. Los resultados del la prueba de Tukey se indican como * p<0,05 y ** p<0.01. Referencias:

Polinización cruzada manual (PCM); Polinización natural (PN).

PCM Cachi Adentro PCM Tin Tin PN Cachi Adentro

PN Tin Tin 10,300+* 7,800* IDO

PN Cachi Adentro -2,400 4.900

PCM Tin Tin 2,500

E 2

Tasa de

germinación

05

0,0

1 2 = 4

Tratamientos

Fic. 3: Amplitudes en la dispersión de los valores datos de las tasas de germinación de T. pasacana por tratamiento y sitio

de estudio.. Referencias: (1) Polinización cruzada manual en Cachi Adentro; (2) Polinización cruzada manual en Tin Tin;

(3) Polinización natural en Cachi Adentro; (4) Polinización natural en Tin Tin.

DISCUSION

Aunque otras cactaceas columnares presentan

sistemas de cruzamiento parcialmente alogámicos

O agamospermicos, las frecuencias de maduración

de frutos y la producción de semillas por estas vías

tienden a ser muy inferiores a las registradas para

su polinización cruzada, tanto manual como natural

(Nassar eí al. 1997; Fleming 1998). En este estudio,

la falta de iniciación del fruto en las flores

autopolinizadas y aquellas a las que solo podía llegar

polen endógamo al estigma indica que la iniciación

del fruto en 7. pasacana depende de la fecundación

inicial de los óvulos por polen exógamo. Por otra

parte, los resultados de la polinización cruzada

manual mostraron que, en ambas poblaciones, toda

flor que reciba una carga suficiente de polen

exógamo sobre el estigma desarrollará el fruto.

La elevada frecuencia de iniciación y

maduración de frutos registrada para la polinización

120

cruzada manual en ambos sitios permite proponer

que el sistema de cruzamiento de esta especie es

xenogámico, el cual es el sistema de cruzamiento

más común entre cactaceas columnares con flores

hermafroditas (Alcorn € Olin 1962; McGregor et

al. 1962; Shaley 1996; Valiente-Banuet ef al. 1996).

Pero este sistema de cruzamiento implica una fuerte

dependencia de agentes externos que actúen como

vectores de polen entre flores, por tanto la eficiencia

reproductiva de una especie dependerá en gran parte

de la disponibilidad de polinizadores (Porsch 1939,

1938; Grant € Grant 1979; Gibson £ Nobel 1986;

Valiente-Banuet ef al. 1997).

S1 la eficiencia en la polinización se analiza a

partir de la flor como unidad de polinización (Dafni

et al. 1997), una parte del efecto de los visitantes

florales sobre la reproducción de plantas se reflejaría

en la producción de semillas por fruto (masa seminal

y número de semillas viables), donde esta variable

podría depender de la cantidad de granos de polen

Sistema de cruzamiento y polinización de Trichocereus pasacana: BabaNo, E € O. SCHLUMPBERGER

depositados en el estigma. Bajo esta perspectiva,

puede asumirse que no existirían diferencias

intrínsecas en potencialidad reproductiva de las dos

poblaciones, ya que si los estigmas son saturados

con polen coespecífico el número de semillas por

fruto es similar entre las poblaciones de los dos sitios

estudiados.

Los resultados también indicaron que la

eficiencia de los vectores de polen es similar entre

las dos poblaciones, aunque en ambos sitios la

producción de semillas por esta vía fue inferior a la

observada para la polinización cruzada manual. Esto

muestra que la eficiencia en la polinización por parte

de los polinizadores de ambas poblaciones es inferior

a la máxima esperada.

La baja eficiencia por parte de los

polinizadores puede ser explicada por dos motivos.

Primero, es posible que las cargas de polen que

transportan los visitantes florales sean suficientes

para que las flores inicien los frutos, pero no llegan

a saturar los estigmas para que se produzca el

máximo número de semillas (Bawa ef al. 1989;

Dieringer 1992). En segundo lugar, los polinizadores

observados para esta especie por de Viana ef al.

(2001) fueron en su mayoría abejas con

comportamientos de forrajeo generalista, lo que

podría resultar en que sobre los estigmas de T.

pasacana se deposite polen de otras especies

provocando una competencia por la superficie de

contacto polen-estigma, la cual es determinante para

el reconocimiento del polen por parte del esporofito

materno para permitir su germinación y posterior

desarrollo del tubo polínico (Stanton et al. 1986;

Charlesworth 1993).

En este punto puede concluirse que, a nivel

de la flor y el fruto, la polinización es igual de

ineficiente en ambos sitios estudiados. Pero si la efi-

ciencia de la polinización se analiza a nivel

poblacional (Begon $ Mortimer 1986), es induda-

ble que en Cachi Adentro la producción de semillas

mediante los vectores de polen es aún más ineficiente

ya que se produce un menor número de frutos.

La falta de iniciación del fruto en una parte

de las flores de la polinización natural de Cachi

Adentro sugiere que estas flores fueron ignoradas

por los visitantes florales o bien fueron no fueron

visitadas por polinizadores eficientes. A esto se suma

que en este sitio parte de los frutos son abortados,

posiblemente a causa de que el número de semillas

iniciadas no haya sido suficiente. En Tin Tin, en

cambio, todas las flores de este tratamiento inicia-

ron el fruto, indicando que los visitantes florales

realizaron una polinización substancial sobre todas

las unidades experimentales de este grupo. Además,

en este sitio no se registró aborción de frutos, lo

que permite sugerir que en este sitio la polinización

de las flores podría ser substancialmente más efi-

ciente. Sin embrago, y pese al efecto negativo que

reportaría la limitación en el flujo de polen para el

desarrollo de frutos en la población de Cachi Aden-

tro, el ensayo de germinación mostró que en este

sitio la polinización natural produciría un mayor

número de semillas viables que en Tin Tin, lo que

podría estar compensando la disminución en el nú-

mero de semillas producidas en este sitio.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. Lohengrin

Cavieres por sus valiosos comentarios durante la

redacción del manuscrito. Ernesto I. Badano agra-

dece al programa MeceSup UCO 9906, del Depar-

tamento de Botánica de la Facultad de Ciencias

Naturales y Oceanográficas, Universidad de Con-

cepción, Chile.

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HYPHOMYCETES CELULOLITICOS EN SUELOS DE BOSQUES DE

NOTHOFAGUS, TIERRA DEL FUEGO

CELLULOLYTIC HYPHOMYCETES ON SOIL OF NOTHOFAGUS FORESTS

IN TIERRA DEL FUEGO

A. E. Martínez, V. M. Chiocchio € A. M. Godeas

RESUMEN

Se estudiaron los hongos celulolíticos asociados a suelos

de tres bosques prístinos de Nothofagus (N. pumilio

(Poepp. et Endl.) Krasser, N. antarctica (Forst.) Oerst. y

N. betuloides (Mirb.) Oerst.) de Tierra del Fuego,

determinando la eficiencia celulolítica para cada suelo y

taxa usando como fuente de carbono Na CMC

(carboximetilcelulosa sódica).

Las comunidades fúngicas de celulolíticos se ordenaron

usando Análisis de Componentes Principales (PCA). Los

dos primeros componentes explicaron el 77.23 % de la

varianza entre los bosques, de acuerdo con las

frecuencias de las especies fúngicas aisladas. El primer

componente estuvo asociado con diferencias en la calidad

del recurso (gramíneas en N. antarctica vs madera en N.

pumilio y N. betuloides) en la superficie del suelo. El

segundo componente estuvo asociado con la cantidad de

hojarasca sobre la superficie.

Se estudió el efecto del disturbio en las comunidades

fúngicas de celulolíticos de dos bosques de N. pumilio

usando PCA. Los dos primeros componentes explican

75.59% de la variación entre los bosques relacionado

con la frecuencia de las especies fúngicas y asociado

con diferencias en la cantidad de hojarasca sobre el suelo.

PALABRAS CLAVES: microhongos celulolíticos, Nothofagus,

bosques.

Departamento de Ciencias Biológicas. Facultad de

Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos

Aires. 4to piso. II Pabellón. Ciudad Universitaria. 1428.

Buenos Aires. Argentina.

E-mail: martae(Obg.fcen.uba.ar

ABSTRACT

Cellulolytic fungi associated with soils of three different

pristines forests of Nothofagus (N.pumilio (Poepp. et

Endl.) Krasser, N. antarctica (Forst.) Oerst. and N.

betuloides (Mirb.) Oerst.) in Tierra del Fuego were

studied. Cellulolytic efficiency for each soil and species

was determined using Na CMC (carboxymethyl cellulose

sodium salt) as carbon supplies.

Using Principal Component Analysis (PCA) the first two

components explained 77.23 % of variance among places

related to fungal species. The first component was

associated with differences in the quality of cellulolytic

resources (grasses in N. anctartica forest vs wood in N.

pumilio and N. betuloides) on soil surface. The second

component was associated with differences in the quantity

of litter on soil surface.

The effect of disturbance in the community cellulolytic

microfungi of N. pumilio forest was studied using PCA.

The first two components explain 75.59% of variance

among places related to fungal species and was associated

with differences in the amount of litter on the floor.

KevYworbs: cellulolytic hyphomycetes, Nothofagus,

forest.

INTRODUCCION

Los estudios de los microorganismos que usan

celulosa como sustrato resultan interesantes dada la

importancia que tiene este compuesto como

constituyente de los restos vegetales que se

incorporan al suelo. En la mayoría de los ambientes

naturales, la celulosa está protegida físicamente de

la descomposición y es la lignina el mayor obstáculo

al ataque fúngico en los residuos vegetales.

Una evaluación de la diversidad microbiológica en

123

Gayana Bot. 58(2), 2001

el suelo no puede estar sólo basada en la

cuan cación e midentiicacion de alos

organismos involucrados sino que además es

esencial investigar el rol funcional para definir

la significancia de la biodiversidad (Kjoller et

al.2000). La actividad enzimática es esencial

para la degradación de la materia orgánica y

puede ser usada como un indicador de la

funcionalidad del Sucio O de Os

microorganismos del suelo.

Los organismos capaces de degradar

celulosa, se encuentran distribuídos entre: los

hongos filamentosos, las bacterias y las eubacterias

(Dommerges € Mangenot 1970; Enari é

Markkanen 1977) y constituyen un grupo funcional

diverso e importante desde el punto de vista

ecológico (Ohtonen et al. 1997). Estos organismos

poseen enzimas hidrolíticas: endo beta- 1,4

elucanasa, exo beta-1,4 glucanasa y beta 1,4

elucosidasa que son inducidas por la presencia de

celulosa (Cooke £ Whipps 1993; Nevalainen é

Penttilá 1995).

La mayoría de los trabajos publicados en

los que intervienen los organismos celulolíticos

apuntan a la enzimología del proceso, así los

trabajos de laboratorio (Siu 1951; Domsch

Gams 1969; Deacon 1979 y Flanagan 1981) en

que se midió la habilidad de degradar celulosa

siempre indican el estado en que se provee el

sustrato, ya que muchas veces las modificaciones

del sustrato hacen que sea utilizado de distinta

forma. De cualquier manera estos datos pueden

extrapolarse para entender lo que ocurre en los

ambientes naturales. Falta aún conocimiento de

las comunidades de hongos celulolíticos ya que

los estudios realizados siempre están asociados

con problemas de descomposición de los residuos

vegetales y existen pocos estudios concernientes

a la descomposición de la materia orgánica en el

horizonte húmico y mineral del suelo ( Wicklow

£ Yokom 1981; Deacon 1985).

Se plantea que, debido al origen y

composición (cuali — cuantitativa) del aporte de

materia orgánica al suelo entre diferentes bosques

de Nothofagus, existirían cambios en la estructura

de la comunidad de los microhongos celulolíticos

en el suelo, lo que sería reflejado en la actividad

enzimática de la celulosa.

Los objetivos de este trabajo son a) medir

la actividad celulolítica total de cada uno de los

124

suelos muestreados en bosques prístinos de

Nothofagus de Tierra del Fuego y de cada una de

las especies aisladas, b) caracterizar en base a la

frecuencia de las especies celulolíticas los suelos

de los distintos bosques de Nothofagus en Tierra

del Fuego y c) establecer el efecto del disturbio

en bosque experimental en la comunidad de los

hongos del suelo del bosque de lenga (Nothofagus

pumilio).

MATERIALES Y METODOS

El muestreo se realizó en el mes de febrero

de 1996, en distintas zonas boscosas del

Nothofagus de Tierra del Fuego (Tabla I). De

cada una de ellas se tomaron 4 muestras del

horizonte superficial a una profundidad de 8 cm

en forma estéril, formando así, para cada zona,

una muestra compuesta del mismo (Litosoles o

Criortents líticos; U.S.D.A. 1960 y FAO 1968):

Las muestras fueron conservadas en frío hasta

su procesamiento en el laboratorio.

AISLAMIENTO DE LAS ESPECIES

CELULOLITICAS

Cada muestra de suelo se lavó en un aparato

de lavado (Bissett 8 Widden 1972), con el objeto

de obtener sólo: las especios que crecen

vegetativamente en el suelo, luego de 30 lavados

con agua estéril se transfirieron las partículas de

suelo a caja de Petri con papel de filtro estéril,

dejándolas secar a temperatura ambiente (25 *C)

durante 48 horas.

Se sembraron 40 partículas de cada lugar

(4 partículas por caja) en placas de Petri que

contenía un medio selectivo con sales y cuya

única “fuente de carbonos

carboximetilcelulosa (Magnelli ef al. 1997). Se

incubó a temperatura ambiente (25C) hasta el

desarrollo de las colonias (2 semanas).

Las cepas obtenidas se sembraron en agar

malta al 2% y posteriormente en los medios

necesarios (agar papa glucosado, Czapek, agar

malta) para su identificación. Las cepas fueron

incorporadas a la colección de cultivos de la

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, U. B.

A. (BAFC), Argentina.

Hyphomycetes en bosques de Nothofagus: MARTÍNEZ, Á. ET AL.

TABLA I: Ubicación y características de los bosques prístinos de Nothofagus muestreados en Tierra del Fuego. Registros

de precipitaciones y temperaturas. Características físico-químicas de los suelos. (Godeas et al. 1993).

Tipo de bosque Bosque de ñire

Especie arbórea Nothofagus

antarctica

Bosque de lenga

sin disturbio

Nothofagus pumilio Nothofagus

Bosque de guindo Bosque de lenga

disturbado

Nothofagus pumilio

betuloides

Ubicación DAL, SACASIS OTL ASI WAITS OD SOS

67220 "W 67%25”"W

Localidad Ea María Lag. Victoria Ea Moat Termas de Río

Cristina Valdez

Pendiente N=S 2,8” y 2,75 N-S11.3-12*y3 * 10,32 NNW-SSE

E-W. EA A A IA

Cobertura Hojarasca y Madera y escasa Madera y Abundante

del suelo gramíneas hojarasca abundante hojarasca

qheesE + hojarasca ++

++

Tipo de humus mull moder mor moder

pH 5 -6 45-6 3,5-6 4,5-6

C/N MESAS 21-25 20 - 40 21-25

Precipitaciones en

mm (estación cálida) 167,4 276 DIDAO 167,4

Temperaturas (*C) ALS IS 6,3 4.52

DETERMINACION DE LA EFICIEN-

CrRCELULEOETTICA ESPECIFICA Y DE

CADA SUELO

Las cepas obtenidas se sometieron al test

de celulolisis (Magnelli ef al. 1997). Cada una

se sembró en tubo de ensayo de 20 mm de

diámetro que contenía 15 mL de medio Na CMC

(con carboximetilcelulosa sódica).

Los tubos se incubaron 20 días a 25”C

despues de lo cual se obtuvo un cilíndro del

cultivo con un sacabocados de 3mm de diámetro.

Los cilíndros debidamente identificados se

colocaron en una canastilla dividida en celdas

para su revelado. Para ello se sumergió el material

en una solución acuosa de Rojo Congo al 0.1%,

durante 1 minuto 30 segundos, se lavó con una

solución de Cl Na 1M y se enjuagó con solución

de ácido acético 5% a fin de acentuar el contraste.

Cada cilíndro fue observado bajo lupa

midiéndose la distancia del inóculo al frente de

crecimiento (cm) y al frente de hidrólisis de la

celulosa (cm). Con los valores obtenidos se

calculó el índice de eficiencia (EC) para cada

especie como, el cociente entre el frente de

hidrólisis y el frente de crecimiento. Se calculó

la eficiencia celulolítica total de cada suelo (S

EC x frecuencia de cada especie). Las diferencias

entre suelos fueron sometidas a un análisis

estadístico con ANOVA para discriminación de

los mejores tratamientos a un nivel de

significancia p<0.05.

ANALISIS DE LAS COMUNIDADES

Con los valores de frecuencia obtenidos se

realizó un ordenamiento utilizando el método de

componentes principales (Kenkel $: Booth 1992)

a fin de establecer la afinidad de las distintas

comunidades celulolíticas.

RESULTADOS

AISLAMIENTOS DE LAS ESPECIES

CELULOLITICAS

Se aislaron 20 taxas en los 4 suelos de

bosque de Nothofagus estudiados (Tabla II), que

se distribuyen como sigue: algunas son exclusivas

de uno de los sitios de estudio; para el bosque de

N. betuloides, Acremonium sp., Alternaria

125

Gayana Bot. 58(2), 2001

tenuissima (Kunze ex Pers.) Wilts, Alternaria sp.,

Penicillium 2; para el bosque de N. pumilio

disturbado Alternaria alternata (Fr.) Keissler, Mucor

hiemalis Wehmer, Tolypocladium cylindrosporum

Gawms, T. inflatum Gams y Pseudochromelosporium

terricola Martinez 6 Godeas y para el de N.

antarctica, Doratomyces nanus (Ehrenb. ex Link)

Morton é£ G. Sm., Humicola grisea Traaen,

Mortierella vinacea Dixon-Stewart y Penicillium 1.

Las especies comunes a los 4 sitios de muestreos

fueron: Humicolopsis cephalosporioides Cabral $

Marchand, Mortierella ramanniana var.

autotrophica E.H. Evans y Trichoderma polysporum

(Link ex Pers.) Rifai esta última con valores de

frecuencia muy altos.

Con respecto a las comunidades fúngicas

celulolíticas de los bosques de Nothofagus se

observa que el bosque correspondiente a N.

antarctica es donde hubo una mayor cantidad de

aislamientos (46) y la mayor frecuencia de

aislamientos por partícula (1,15) seguido por el

bosque de N. pumilio con y sin disturbio (0,97 y

0,95). En el bosque de N. pumilio disturbado y en

el bosque de N. betuloides se encuentran los

mayores valores de diversidad específica por

muestreo (12 y 9) y la mayor diversidad específica

por partícula (0,86 y 0,74). De los tres bosques no

disturbados el correspondiente al bosque de ñire

(N. antarctica) es el que tiene todos los parámetros

mas altos.

TABLA II: Frecuencia de aparición de las especies celulolíticas en bosques prístinos de Nothofagus, Tierra del Fuego.

TAXA

Acremonium sp.

Alternaria alternata (Er.) Keissler, 1912.

Alternaria tenuissima (Kunze ex Pers.) Wilts., 1933.

Alternaria Sp.

Chaetomium dolychotrichum Ames, 1945.

Cylindrocarpon didymum (Hartig) Wollenw.,1926.

Doratomyces nanus (Ehrenb. ex Link) Morton 4 G. Sm.,1963.

Humicola grisea Traaen, 1914 var. grisea

Humicolopsis cephalosporioides Cabral € Marchand, 1976.

Micelio estéril

Mortierella ramanniana var. angulispora (Naumov) Linnem., 1941.

Mortierella ramanniana var. autotrophica E. H. Evans, 1971.

Mortierella vinacea Dixon-Stewart, 1932.

Mucor hiemalis Wehmer, 1903 f. hiemalis

Penicillium 1

Penicillium 2

Tolypocladium cylindrosporum Gaxms, 1971.

Tolypocladium inflatum Gams, 1971.

Trichoderma polysporum (Link ex Pers.) Rifai, 1969.

Pseudochromelosporium terricola Martinez €: Godeas, 1997.

Bosque de Bosque de Bosque de Bosque de

N. pumilio N.antartica N. pumilio N. betuloides

con disturbio sin disturbio

23

IS)

29

5

DE) 5

2) 153) 2

2)

7,55

2) 15 5 TS

2,5

10 2,5

eS 15 2) 40

5

37,5

2,5

DS

5

5

15 57,5 82,5 IS

5

EFICIENCIA CELULOLITICA DE LAS

ESPECIES

La Tabla III muestra los resultados obtenidos

con el test celulolítico, los valores de crecimiento en

profundidad del micelio son variables siendo el menor

valor el correspondiente a Acremonium sp (0,4 cm) y

el mayor a P. terricola (4,1 cm). La mayoría de las

especies (8/20) tienen valores de crecimiento

126

comprendidos entre 1,4 y 1,9 cm.

De las especies analizadas (8 especies/20)

tienen entre 1-1,5 de eficiencia (Tabla III). Las otras

están distribuídas en los distintos rangos establecidos.

Sin embargo, la eficiencia total celulolítica de los

suelos muestra algunas diferencias (Figura 1), siendo

mayor el valor del bosque de N. antarctica, dado el

aporte celulósico de las gramíneas que crecen en la

superficie del suelo (Dighton, 1997).

Hyphomycetes en bosques de Nothofagus: MARTÍNEZ, Á. ET AL.

TABLA II: Crecimiento (cm), disolución (cm) y eficiencia de las especies de hyphomycetes celulolíticos aisladas

en suelos de bosque de Nothofagus, Tierra del Fuego.

TAXA

Alternaria alternata (Fr.) Keissler

Alternaria tenuissima (Kunze ex Pers.) Wilts.

Chaetomium dolychotrichum Ames

Cylindrocarpon didymum (Hartig) Wollenw.

Doratomyces nanus (Ehrenb. ex Link) Morton 4 G. Sm.

Humicola grisea Traaen var. grisea

Humicolopsis cephalosporioides Cabral 8 Marchand

Mortierella ramanniana var. angulispora (Naumov) Linnem.

Mortierella ramanniana var. autotrophica E. H. Evans

Mortierella vinacea Dixon-Stewart

Mucor hiemalis Wehmer f. hiemalis

Tolypocladium cylindrosporum Gams

Tolypocladium inflatum Gams

Trichoderma polysporum (Link ex Pers.) Rifai

Pseudochromelosporium terricola Martinez $: Godeas

Acremonium Sp.

Alternaria sp.

Penicillium 1

Penicillium 2

Micelio estéril

; 2,680 + 0,110 2.62

Eficiencia total

NN. antartica

N. betuloides

Crec. E DIS:

2,800 + 0,245

1,660 + 0,207

1,160 + 0,134

2,420 + 0,259

1,340 + 0,207

2,360 + 0,288

1,140 + 0,167

1,860 + 0,055

1,860 + 0,351

1,480 + 0,277

3,00 + 0,354

1,860 + 0,152

1,800 + 0,141

3,640 + 0,114

4,120 + 0,396

0,400 + 0,141

0,800 + 0,122

1,640 + 0,270

2,680 + 0,409

1,020 + 0,179

N. pumilio s/d

Dis. +D.S. E = Dis. / Crec.

3,240 + 0,313 1,15

3,400 + 0,122 2,05

4,100 + 0,141 309

3,320 + 0,164 1,37

2,760 + 0,230 1

3,800 + 0,122 1,61

3,080 + 0,179 2

2,960 + 0,055 1,59

2,640 + 0,114 1,41

3,340 + 0,152 22

4,560 + 0,167 1,26

1,860 + 0,152 1,00

1,800 + 0,141 1,00

3,720 + 0,084 1,03

4,460 + 0,321 1.08

3,260 + 0,270 8,15

4,360 + 0,207 4,32

4.400+ 0,141 2,68

5,120 + 0,130 191

N. pumilio c/d

Fic. 1: Eficiencia total del suelo. Letras distintas indican diferencias significativas (p=0.05).

Gayana Bot. 58(2), 2001

3

C2 BH. cephalosporioides

A

$ A

A M.ramanniana var. autotrophica (7

4

-2 a 2

nm

2 4

5 a e Bosque de N. betuloides

a T. polysporum A Bosque de N. antartica

2 M Bosque de N. pumilio

Fic. 2: Distribución de las muestras en el espacio de los componentes I y II para los bosques prístinos de Nothofagus de

Tierra del Fuego.

4 C2

T. inflatum

P. terricola

Ss 3

Z

.

.

1

M. ramanniana var. autotrophica

A. alternata cl

T. polysporum

-1

5 + Bosque de N. pumilio s/disturbio

“1 = Bosque de N. pumilio c/disturbio

n

T.polysporum

a H. cephalosporioides

FrG. 3: Distribución de las muestras en el espacio de los componentes I y II para los bosques de lenga (Nothofagus

pumilio) de Tierra del Fuego.

128

Hyphomycetes en bosques de Nothofagus: MARTÍNEZ, Á. ET AL.

Mortierella ramanniana var. angulispora

Trichoderma polysporum y .

A Mucor hiemalis

es 1) 42

a A AS 7 m7 ;

-3 -2 -1 1 2 3

Pseudochromelosporium terricola

2 2

APP A A AO PER EA A

-5 -4 -3 -1 -1 1 2 3 4 5

FiG. 4a: Análisis de la función discriminante de los datos de frecuencia de las especies celulolíticas de los bosques

prístinos de Nothofagus de Tierra del Fuego. 4b. Análisis de la función discriminante de los datos de frecuencia de las

especies celulolíticas de los bosques de lenga (Nothofagus pumilio) de Tierra del Fuego.

ANALISIS DE LAS COMUNIDADES

La Figura 2 muestra el análisis de los

componentes principales para los bosques prístinos

de Nothofagus. Los dos primeros componentes

derivados del análisis efectuado sobre la matriz de

frecuencias fúngicas (20 sp x 30 muestras)

explicaron el 77.23 % de la variación entre las

muestras en relación a las especies presentes y sus

valores de frecuencia. El componente 1 muestra la

segregación de 3 muestras del bosque de ñire (W.

antarctica) en el sector positivo del eje. Está

caracterizado por Mortierella ramanniana var.

autotrophica. En el sector negativo del eje o bien

cercano a 0 se distribuyen los censos del bosque de

N. betuloides y N. pumilio, estas muestras están

caracterizadas por la alta frecuencia de

Cylindrocarpon didymum (Hartig) Wollenw.,

Humicola grisea y M. ramanniana var. angulispora

(Naumov) Linnem.

Este componente está asociado con

diferencias en la disponibilidad de la celulosa

(material herbáceo en la superficie del suelo del

bosque de N. antarctica vs. madera en la superficie

del suelo del bosque de N. pumilio y N. betuloides).

El componente 2 asociado a la cantidad de

hojarasca en la superficie del suelo muestra la

segregación de 19 muestras, 10 de las cuales

corresponden al bosque de guindo (N. betuloides),

que se ubican en el sector positivo del eje,

caracterizado por Humicolopsis cephalosporioides,

y 9 correspondientes al bosque de N. pumilio que se

ubica en el sector negativo del eje que está

caracterizado por Trichoderma polysporum.

Esta segregación fue analizada mediante

análisis de discriminantes (AD) utilizando como

variable de agrupamiento el tipo de bosque. Este

análisis dio como resultado una función que explica

el 100 % de la varianza total (Wilks*lambda=0.3146,

p<0.05) y estuvo asociada con Trichoderma

polysporum (Figura 4a).

La clasificación general obtenida del análisis

discriminante indica que el 63.3% de las muestras

estuvieron clasificadas correctamente (Tabla IV ).

El porcentaje mas bajo de clasificación se registró

en el bosque de ñire (NV. antarctica) , lo que explica

la dispersión de los censos (Figura 2).

La Figura 3 muestra el análisis de los

componentes principales para dos bosques de lenga

(N. pumilio) uno con disturbio (Termas de Río

Valdez) y el otro sin disturbio (Lag. Victoria), los

dos primeros componentes derivados del análisis

efectuado sobre la matriz de frecuencias fúngicas

(20 sp x 20 muestras) explicaron el 74.59 % de la

129

Gayana Bot. 58(2), 2001

variación entre las muestras en relación a las

especies presentes y sus valores de frecuencia. El

componente 1 esta caracterizado por M.

ramanniana var. autotrophica, A. alternata y el

componente 2 en el sector positivo del eje, por

Tolypocladium inflatum y Pseudochromelosporium

terricola y en el sector negativo por Trichoderma

polysporum y Humicolopsis cephalosporioides.

La combinación de ambos ejes permite

separar al bosque de N. pumilio de acuerdo al grado

de disturbio (la cantidad de hojarasca sobre el

bosque disturbado es mayor). Esta segregación fue

analizada mediante análisis de discriminantes (AD)

utilizando como variable de agrupamiento el

disturbio, Figura 4b. Este análisis dio como

resultado una función que explica el 100 % de la

varianza total (Wilks"lambda=0.0814, p<0.01) y

estuvo asociada con Pseudochromelosporium

terricola.

La clasificación general obtenida del análisis

discriminante indica que el 100% de las muestras

estuvieron clasificadas correctamente (Tabla V).

TabLa IV: Clasificación del análisis discriminante basado en los datos de hongos celulolíticos de los distintos tipos de

bosque de Nothofagus de Tierra del Fuego usando el tipo de bosque como variable discriminante.

% Clasificación Bosque de Bosque de Bosque de

Grupo correcta N. antartica N. pumilio N. betuloides

Bosque de 30 5 2

N. antartica

Bosque de 80 8 0

N. pumilio

Bosque de 80 0 8

N. betuloides

Total 63,3 7 13

TaBLaA V: Clasificación del análisis discriminante basado en los datos de hongos celulolíticos de los distintos tipos de

bosque de Nothofagus pumilio (con y sin disturbio) de Tierra del Fuego usando el disturbio como variable discriminante.

Clasificación

Grupo correcta %

Bosque de 100

N. pumilio disturbado

Bosque de 100

N. pumilio sin

disturbio

Total 100

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La especialización de los microorganismos

en la degradación de la celulosa es beneficiosa desde

el punto de vista ecológico, ya que el complejo

enzimático se reprime en distintos puntos, cuando

la concentración de azúcares fácilmente utilizables

aumenta. Esto explica porque los organismos

celulolíticos pueden utilizar un grupo importante

de compuestos diferentes, colonizando

simultáneamente varios sustratos, aún los presentes

en bajas concentraciones (Lungdahl € Eriksson

1985); constituyendo esta capacidad el principal

130

Bosque de Bosque de

N. pumilio N. pumilio sin

disturbado disturbio

10 0

0 10

10 10

determinante para competir saprofíticamente

(Loockwood 1992; Loockwood Folonow 1981).

El conocimiento de la velocidad de

crecimiento y la actividad enzimática en conjunto

permite inferir cual puede el rol de las distintas

especies en la sucesión. El índice propuesto en este

trabajo considera estos dos parámetros aunque no

tiene en cuenta las interacciones positivas y

negativas de la especie con el resto de la comunidad.

Las experiencias que se realizan en

laboratorio en condiciones controladas,

generalmente utilizan como sustrato CMC, celulosa

amorfa o cristalina pura o en distintas mezclas, o

Hyphomycetes en bosques de Nothofagus: MARTÍNEZ, Á. ET AL.

diversas fibras (rayon, celofán, papel de filtro)

(Domsch € Gams 1969; Flanagan 1981).

Esto es una aproximación de lo que ocurre

en la naturaleza ya que en ella esta actividad está

afectada por un número importante de factores tales

como la disponibilidad del sustrato, pH,

composición mineral y disponibilidad de nutrientes

que se refleja en cambios en la actividad celulolítica

de una misma especie en distintos suelos (Lungdahl

é Eriksson 1985).

Gillespie ef al. 1988 han encontrado que en

casos extremos, las especies que son muy activas

en algunos suelos no lo son en otros, en los bosques

de Nothofagus la variabilidad de los distintos

aislamientos de una misma especie tanto en el

crecimiento como en la celulolisis es baja.

La habilidad de descomponer celulosa en

forma mas o menos eficiente ha sido usado para

clasificar a los hongos en grupos ecológicos

relacionados con el aprovechamiento del sustrato.

Sin embargo la baja velocidad de hidrolizar celulosa

no indica que la adaptación para crecer en celulosa

sea pobre, ya que no sólo es importante la velocidad

de celulolisis sino su relación con la producción de

carbohidratos respirables necesarios para el

crecimiento de determinada especie (Garret 1975).

Los hongos cuando crecen como

quimioheterótrofos al ser expuestos a una variedad

de sustratos exhiben un amplio grado de versatilidad

en relación con la utilización del mismo. La calidad

del sustrato y la producción de enzimas en relación

con la fuente carbonada disponible es el

determinante de la distribución de las especies con

respecto al recurso (Dix € Webster 1995).

Diferentes microorganismos de distintos

suelos tienen diferencias significativas en su

capacidad de atacar residuos de plantas nativas

(Dighton 1997). Así, el sistema descomponedor

de celulosa, del bosque de N. antartica es mas

eficiente, ya que cicla, el aporte generado por las

gramíneas que crecen en la superficie del suelo.

Este residuo ofrece mayor disponibilidad de sustrato

facilmente aprovechable.

En nuestro estudio, la diversidad de especies

celulolíticas es baja lo que es bastante frecuente en

sitios con baja temperatura (Bunnell ef al. 1980) y

la composición y frecuencia específica de los

hongos permite diferenciar los bosques prístinos

de Tierra del Fuego.

En el bosque de N. betuloides (guindo) y el

de N. pumilio (lenga) la celulosa se encuentra

formando parte de la madera y de la hojarasca que

cae al suelo, por lo tanto no está facilmente

disponible. En el de N. betuloides las hojas son

coriáceas, perennes y de descomposición lenta, en

cambio en el de N. pumilio las hojas son

subcoriáceas y caducifolias, por lo tanto de mas

fácil degradación. Esto establece las diferencias

entre los dos suelo que se traduce en las diferencias

de las comunidades celulolíticas.

El bosque de N. antartica tambien posee hojarasca

y madera en la superficie del suelo pero además se

encuentran gramíneas, que proveen de una fuente

de celulosa fácilmente disponible, a la comunidad

del suelo y establecen una gran diferencia en el

grupo de hongos celulolíticos dominados por 7.

polysporum (Domsch é Gams 1969).

Al establecer un disturbio en el bosque, se

establecen diferencias en el número de especies y

frecuencias ya que existe un crecimiento

compensatorio de las especies resistentes al

disturbio (Tilman 1996), que permiten separar los

dos bosques de Vothofagus pumilio en base a los

hongos celulolíticos del suelo.

AGRADECIMIENTOS

Al CONICET y a los directores de la Flora Criptogámica

de Tierra del Fuego, que hicieron posible la realización

de este estudio.

BIBLIOGRAFIA

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Fecha de publcación: 30 de mayo de 2002

182

Gayana 58(2): 133-137, 2001

ISSN 0016-5301

RECUENTOS CROMOSOMICOS EN PLANTAS QUE CRECEN EN CHILE. L

CHROMOSOMES REPORT FROM PLANTS ARE GROWING IN CHILE. I.

Carlos M. Baeza (*), Gabriele Kottirsch (*), Jaime Espejo (**) £ Rodrigo Reinoso (*)

RESUMEN

Se entregan datos citológicos del número diploide de

cromosomas de 15 especies de la flora vascular de Chile.

Se utiliza material de raíces provientes de plántulas y

bulbos cultivados en invernaderos. Las plantas estudiadas

corresponden a representantes de Alstroemeriaceae,

Asteraceae, Gomortegaceae, Iridaceae, Lauraceae,

Orchidaceae, Poaceae y Tecophilaeaceae.

PALABRAS CLAVES: números cromosómicos, flora

vascular de Chile.

INTRODUCCION

Se estima que el conocimiento citológico de las

Angiospermas (número de cromosomas) es

aproximadamente de un 13% a nivel mundial

(Stuessy, comunicación personal). En muchos casos,

estos datos sólo provienen de un recuento para cada

taxón, lo cual no es suficiente para definir

poliploidias o aneuploidias infraespecíficas, por

ejemplo. En Chile existen pocos estudios detallados

sobre los mecanismos evolutivos en complejos de

especies y existe además una carencia casi absoluta

(*) Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas,

Departamento de Botánica, Casilla 160-C, Universidad

de Concepción, Concepción, Chile. (**) Forestal y

Agrícola Monteáguila S.A. (FAMASA), Casilla 32-D, Los

Angeles, Chile.

ABSTRACT

This article reports cytological data on diploid chromo-

some numbers of 15 species from the Chilean flora, based

on root material originating from greenhouse-grown seed-

lings and bulbs. Studied taxa belong to the

Alstroemeriaceae, Asteraceae, Gomortegaceae, Iridaceae,

Lauraceae, Orchidaceae, Poaceae and Tecophilaeaceae.

KeYwokrbDs: Chilean vascular flora, chromosome

numbers.

de recuentos cromosómicos en plantas vasculares

(Stuessy y Taylor 1995). Estos constituyen aspectos

relevantes para evaluar la biodiversidad de una

región particular, con gran importancia

fitogeográfica, por ejemplo, los bosques templados

del Sur de Chile y permitir el conocimiento sobre el

origen de la flora y comprender la estructura y

dinámica actual de la vegetación. (Arroyo et al.

1993). Dado que más o menos un 45% de la flora

de Chile continental es endémica (Marticorena

1990), la falta de conocimiento citológico básico

de nuestra flora representa una falta de información

evolutiva de gran importancia para estudios

poblacionales, filogenéticos, entre otros. Con este

trabajo se da inicio a un proyecto que tiene como

objetivo principal entregar información sobre

recuentos cromosómicos de la flora vascular de

Chile.

133

Gayana Bot. 58(2), 2001

MATERIALES Y METODOS

La metodología seguida es la indicada por

Gerlach (1969). El material proviene de plántulas

o bulbos recolectados en terreno y mantenidos en

invernaderos o de semillas germinadas en placas

petri. Hay conteos que provienen de material

viverizado en Forestal Monteáguila S.A.

(FAMASA). Se consideran un mínimo de 10 pla-

cas metafásicas por individuo para el conteo final.

El material de referencia está depositado en el Her-

bario del Departamento de Botánica de la Univer-

sidad de Concepción (CONC).

RESULTADOS

ALSTROEMERIACEAE

Alstroemeria ligtu L. 2n=16

Alstroemeria presliana Herb. ssp. australis E.

Bayer 2n=16

ASTERACEAE

Hypochaeris apargioides Hook. et Arn.

(Fig. 1)

Hypochaeris radicata L. 2n= 8

Hypochaeris tenuifolia (Hook. et Arn.) Griseb.

ZLi= (9 UR, 2)

Noticastrum erectum J. Remy 2n= 18 (Fig. 3)

Noticastrum sericeum (Less.) Less. ex Phil.

2n= 18

2n= 8

GOMORTEGACEAE

Gomortega keule (Molina) Baillon 2n= 42

IRIDACEAE

Herbertia lahue (Molina) Goldblatt 2n= 42

(Fig. 4)

LAURACEAE

Beilschmiedia berteroana (Gay) Kosterm.

2n= 24

Beilschmiedia miersil (Gay) Kosterm. 2n= 24

ORCHIDACEAE

Chloraea crispa Lindl. 2n= 42 (Fig. 5)

POACEAE

Gymnachne koelerioides (Trin.) Parodi 2n= 28

Trisetum caudulatum Trin. 2n=42

134

TECOPHILAEACEAE

Conanthera bifolia Ruiz et Pav. 2n= 28

CONCLUSIONES

De los 15 recuentos cromosómicos

entregados, 8 corresponden a nuevos registros

para la flora de Chile: A/stroemeria presliana

ssp. australis, Beilschmiedia miersil, Chloraea

crispa, Conanthera bifolia, Gymnachne

koelerioides, Noticastrum erectum, N.

sericeum y Trisetum caudulatum. De las

especies restantes ya existían conteos previos,

los cuales se corresponden con los entregados

en este trabajo. Existe abundante información

citológica acerca de Hypochaeris radicata,

especie adventicia de la flora de Chile,

proveniente de Europa. De las otras especies

de Hypochaeris, H."apargioides “6 MHE

tenuifolia, sólo existen registros previos de

Baeza et al. (2000) para H. apargioides y de

Weiss et al. (2002) para H. apargioides e H.

tenuifolia. Goldblatt y Takei (1997) señalan

un número diploide de 42 cromosomas para

Herbertia lahue, el mismo número encontrado

en este trabajo para la población estudiada.

Respecto a Gomortega keule, Goldblatt (1976)

indica un 2n= 42 para esta especies Bs

interesante indicar que los cromosomas de G.

keule son extremadamente pequeños, no

mayores de 3 um de longitud. Bayer (1987)

indica un 2n= 16 para las especies chilenas de

Alstroemeria y La Cour (1956), Tsuchiya y

Hang (1989) y Buitendiz y Ramanna (1996)

señalan el mismo número para Alstroemeria

ligtu, lo que se corresponde con lo observado

en este trabajo. Por último, Raven (1975)

cuenta para Beilschmiedia berteroana un

número cromosómico somático de 24,

situación que se repite con el material

observado en este trabajo. |

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo prestado por el

proyecto Fondecyt N* 1000364 y por los proyectos

DIUC N? 99.111.020-1-3, DIUC N* 97.111.017-

1.0 y CONICYT/DAAD N? 2001-02-164.

Recuentos cromosómicos en plantas chilenas: BAEZA, C. M. ET AL.

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A

pe cs 5

Eras. 1-5: Placas metafásicas. 1: Hypochaeris apargioides (2n= 8), 2: Hypochaeris tenuifolia (2n= 8), 3: Noticastrum

erectum (2n= 18), 4: Herbertia lahue (2n= 42), 5: Chloraea crispa (2n= 42). La barra corresponde a 10 um.

185

Gayana Bot. 58(2), 2001

Anexo

Procedencia del material

Alstroemeria ligtu L.

VIII Región. Provincia de Concepción. Santa

Juana, sector Pelún, 10 km salida Santa Juana a

Concepción. 50 m, (37*58'S-72*%59”W). 23 de

agosto de 2000. J. Espejo s.n. (material viverizado

FAMASA, CONC).

Alstroemeria presliana Herb. ssp. australis E. Bayer

IX Región. Provincia de Malleco. Angol. Cordil-

lera de Nahuelbuta, cerca de entrada al Parque. 1250

MS ASS 022 de aulio den2001%=J.

Espejo s.n. (material viverizado en FAMASA,

CONC).

Beilschmiedia berteroana (Gay) Kosterm.

VIII Región. Provincia de Ñuble, sector Larqui. 80

m (3643-7216 W). Marzo de 1999. €. Le

Quesne s.n. (material viverizado en FAMASA,

CONC).

Beilschmiedia miersil (Gay) Kosterm.

Región Metropolitana. Material cultivado en

Santiago. Antumapu, Santa Rosa, Campus

Universidad de Chile. 600 m, (33%27"S-7040"W).

Marzo de 1999. Gajardo, R. y A, Cabello s.n.

(material viverizado en FAMASA, CONC).

Chloraea crispa Lindl.

VIII Región. Provincia de Biobío. Comuna de

NumbeliRos iden alu LaS ASS

72234”W). Diciembre-Enero 1998. Calderón, X.

s.n. (Plántulas obtenidas vía semillas en medio de

cultivo agarizado, depositadas en el Instituto de

Biología Vegetal, Universidad de Talca, CONC).

Conanthera bifolia Ruiz et Pav..

VII Región. Provincia de Concepción. Comuna de

Trehuaco. Camino Las Achiras hacia Quirihue. 355

m, (36*13”S-72%45"W). 28 de noviembre de 2000.

Baeza, C., López, P. y M. Parra 2094 (CONC).

136

Gomortega keule (Molina) Baillon

VIII Región. Provincia de Concepción. Comuna de

Tomé, sector San José. 125 m, (36*41*S-72*57"W).

14 de Abril de 1999. Le Quesne, C. y J. Espejo s.n.

(material viverizado en FAMASA, CONC).

Gymnachne koelerioides (Trin.) Parodi

VIII Región. Provincia de Arauco. Comuna de

Lebu. Sector Boca Lebu Norte, terreno cosechado

de Eucalyptus globulus. 150 m, (37%35"S-7337"W).

22 de noviembre de 2000. Baeza, C. y R. Rodríguez

1904 (CONC).

Herbertia lahue (Molina) Goldblatt

VIII Región. Provincia de Concepción. Comuna de

Trehuaco. Sector Mela, cerro al lado de la playa.

30 m, (3620”S-72256”"W). 28 de noviembre de

2000. Baeza, C., López, P. y M. Parra 2046

(CONC).

Hypochaeris apargioides Hook. et Arn.

VIII Región. Provincia de Biobío. Comuna de

Antuco. Parque Nacional Laguna del Laja, sector

Lagunillas. 945 m, (37%23"S-71%5”W). 22 de enero

de 2001 Baeza, C:, Parra, M: y C: Torres'2959

(CONC).

Hypochaeris radicata L.

VIII Región. Provincia de Biobío. Comuna de

Negrete. Camino de Negrete a Mulchén, en bosque

de Eucalyptus globulus de 4 años. 209 m, (37%44”5-

72221”*W). 26 de marzo de 2001. Baeza, C. y R.

Rodríguez 3841. (CONC).

Hypochaeris tenuifolia (Hook. et Arn.) Griseb.

VIII Región. Provincia de Biobío. Comuna de

Antuco. Parque Nacional Laguna del Laja, ladera

de un cerro, cerca de 1 km de la aduana chilena,

desde Argentina. 1458 m, (37*%28"S-71%18"W). 23

de enero de 2001. Baeza, C., Parra, M. y C. Torres

3106. (CONC).

Noticastrum erectum J. Remy

VIII Región. Provincia de Biobío. Comuna de

Antuco. Cerro Pilque, transecta desde los 700 a

los 910 m. (37%20”S-71%37”W). 9 de marzo de

2001. Baeza, C., Hernández, C., Molina, M.,

Parra, M. y C. Torres 3662 (CONC).

Noticastrum sericeum (Less.) Less. ex Phil.

VIII Región. Provincia de Biobío. Comuna de

Antuco. Parque Nacional Laguna del Laja, sector

Lagunillas. 945 m, (372238-71225W): 22

de enero de 2001: Baeza, Pana vi

CE Torres 2954 (CONC):

Trisetum caudulatum Trin.

VIII Región. Provincia de Concepción. Comuna

de Trehuaco. Camino Trehuaco a Mela, km 5.

35 m, (36%25*S-72241”W). 28 de noviembre de

2000. Baeza; C., López, Loy MiPartraioss

(CONC).

Fecha de publicación: 30 de mayo de 2002

137

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Gayana 58(2): 139-142, 2001

ISSN 0016-5301

EXTENSION DEL LIMITE SUR PARA NOTHOFAGUS GLAUCA (PHIL.)

KRASSER

NEW SOUTHERN LIMIT FOR NOTHOFAGUS GLAUCA (PHIL.) KRASSER

Carlos Le-Quesne' € Luis Sandoval?

RESUMEN

Dentro del género Nothofagus en Chile se reconocen dos

especies con problemas de conservación, una de los cuales

corresponde a N. glauca. Este árbol se desarrolla en la zona

mediterránea de Chile central y se mantiene en poblacio-

nes sometidas a un intenso proceso de fragmentación.

La presente nota entrega antecedentes acerca de un rodal

localizado en la precordillera andina, 100 km al sur del

límite de distribución conocido para la especie. Se comen-

tan aspectos sobre la estructura del rodal y la importancia

de procurar la conservación de este enclave.

Palabras clave: conservación, fragmentación forestal, po-

blación marginal, Nothofagus, Chile

INTRODUCCION

Nothofagus glauca (Phil.) Krasser (Hualo) es

un árbol endémico de Chile central, considerado como

la especie más representativa de los bosques

mediterráneos del género (Ibarra £ Mougues 1976,

Donoso 1993). Debido a la profunda transformación

que ha experimentado su hábitat, N. glauca ha sido

declarada especie vulnerable en el Libro Rojo de la

Flora Terrestre de Chile (Benoit 1989).

La distribución geográfica documentada para

esta especie abarca desde 34*01”en la localidad de

Alhué hasta 3620” S en el río Ñuble. En la cordillera

1 Instituto de Silvicultura, Universidad Austral de Chile,

Casilla 567, Valdivia, Chile

2 CorporaciónNacional Forestal, Serrano 529, Concepción,

Chile.

ABSTRACT

Nothofagus glauca (Hualo) is an endangered tree from the

Mediterranean region of Central Chile, whose natural

habitat is currently undergoing severe fragmentation.

This brief communication reports an outlier population

located in the Andean foothills, 100 km south of the

previously recognized southern distributional limit. Stand

structure is briefly described, and the importance of

conserving this marginal population is highlighted.

Key words: conservation, forest fragmentation, marginal

population, Nothofagus, Chile.

de la costa ocupa altitudes entre 150 y 800 m, mien-

tras que en los Andes se localiza bajo los 1200 m

(Rodríguez et al. 1983, Serra et al. 1986, San Martín

$ Donoso 1997). Baeza et al. (2001) citan una po-

blación de Hualo cerca de Quile, Prov. de Ñuble

(36702*S-72%42”W), localidad cercana a Cobquecura,

donde esta especie había sido colectada anteriormen-

te (Rodríguez et al. 1983). La presente nota tiene por

propósito describir una nueva población de Hualo, que

extiende el límite latitudinal sur conocido para la es-

pecie.

AREA DE ESTUDIO

El sitio se encuentra ubicado 0,5 km al noreste

del poblado de Quilleco, en el límite oriente del Llano

Central en la provincia de Bio-Bio. Su ubicación

geográfica está dada por las coordenadas 37* 27” S-

71958 W, con una cota altitudinal de 340 m (Fig. 1).

189

Gayana Bot. 58(2), 2001

í | LOS ANGELES

rÍ-

Ñ .s

4 QUILLECO

¡o Dugue*?

FiG.1: Localización del sitio con Nothofagus glauca en Quilleco (flecha), al este de Los Ángeles.

Las precipitaciones medias anuales

fluctúan entre 1200 y 1500 mm, con un periodo

de tres meses secos en verano. Las temperaturas

medias del mes más cálido (enero) oscilan entre

18 y 20? C y las del mes más frío (julio) entre 6

NSHC(SERPEAC 976):

Aunque el terreno presenta una fisonomía

ondulada de pendiente suave, existen signos

notorios de erosión. De acuerdo a IREN (1964,

1972) los suelos corresponden a las series

Collipulli y Santa Bárbara, caracterizadas por un

buen drenaje y una restricción moderada al

arraigamiento. El área se encuentra circunscrita

hacia el norte y el este por extensas llanuras

cubiertas de sedimentos arenosos provenientes

del cono de deyección originado por la Laguna

Laja.

METODOLOGIA

Apoyado en fotografías aéreas se realizó

un reconocimiento del rodal en terreno,

identificando los límites con presencia de Hualo

dentro de una superficie dominada por bosques

secundarios de Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst.

140

(Roble) y especies esclerófilas. A cada ejemplar

se le registró el DAP (diámetro a la altura del

pecho, 1,3 m) con cinta diamétrica. Mediante

hipsómetro y cinta de distancia se midió la altura

a 10 árboles dominantes.

RESULTADOS

La población comprende alrededor de 200

ejemplares de N. glauca, distribuidos en una

superficie aproximada de 1 ha (Muestra depositada

en Herbario CONC N* 149807 ). La identificación

de Hualo además del follaje se basó en la corteza,

conformada por múltiples láminas, característica

muy conspicua de la especie (Fig. 2).

El DAP promedio alcanza a 16,2 + 8,3 cm,

con un rango que oscila entre 6 y 42 cm, mientras

que la altura promedio de los árboles dominantes

alcanza a 17,5 m. Un total de 168 tocones entre

1 y 58 cm, con un diámetro promedio de 19,3 +

9,1 cm, evidencian las cortas extractivas y la

intensa presión de uso que exhibe el rodal. Bajo

los árboles no se observa acumulación de

hojarasca, rasgo también indicativo del grado de

alteración que exhibe el rodal.

Extensión límite sur para Nothofagus glauca: LE-QUESNE, C. € L. SANDOVAL

a or o

5

2 y

ñ!

Fic. 2: Corteza característica de Nothofagus glauca con delgadas láminas que se desprenden al tacto.

Las principales especies acompañantes se

indican en el siguiente listado: Lomatia hirsuta,

Luma apiculata, Maytenus boaria, Nothofagus

obliqua, Persea lingue (escaso), Ouillaja saponaria,

Schinus polygama, Azara integrifolia, Aristotelia

chilensis, Baccharis sp., Colletia hystrix,

Myoschilos oblongum, Sophora mayu, Cissus

'striata, Lardizabala biternata, Muehlenbeckia

hastulata, Galium hypocarpium, Osmorhiza

berteroi. Dentro de las especies alócotonas cabe

mencionar: Pinus maritima, Pinus radiata, Rosa

mosqueta, Teline monspessulana y Prunus sp.

Aunque existen evidencias del ingreso de

ganado y el piso del bosquete se encuentra

intercalado con una pradera de especies alóctonas,

el sitio exhibe regeneración de N. glauca.

Parte del rodal ha sido afectado recientemente

por el efecto del fuego, como se constata en la base

parcialmente carbonizada de algunos fustes. Ade-

más, la extracción de madera ha inducido la proli-

feración de brotes epicórmicos en la base de los

tocones. Una parte de los tocones exhibe un mani-

fiesto estado de descomposición, sin evidencias de

rebrote. El hábito multifustal de algunos ejempla-

res y las cicatrices transversales en tocones anti-

guos revelan cortas pasadas.

El examen del follaje, durante la temporada

estival 2000-2001, permitió detectar sólo escasas

semillas, la mayoría perforadas por insectos y

adheridas a las cúpulas.

DISCUSION

La ubicación de la especie en torno a 100

km al sur de la distribución conocida, plantea

interrogantes acerca de la distribución pasada de la

especie. Conviene recordar que Hualo presenta una

capacidad de dispersión limitada, ya que se trata

de la especie con semilla de mayor tamaño (ca. de

2 cm) dentro del género Nothofagus en Chile

(Reiche 1909, Rodríguez et al. 1983). Es probable

que esta población quedara separada a causa de los

enormes flujos de detritos removidos hasta la

Depresión Central por la ruptura de la Laguna Laja.

Este evento catastrófico originó un gran abanico

aluvial que se produjo con posterioridad al

represado de la laguna por una erupción, cuyos

depósitos datan de 9700+600 A.P. (Thiele et al.

1998).

Se reconoce una serie de factores antrópicos

que operan de forma negativa sobre esta reducida

población de Hualo, los que ponen en serio riesgo

de extinción local a la especie.

Se estima que la reproducción natural ofrece

un adecuado potencial para recuperar la especie,

siempre que se adopten medidas para mitigar el

impacto antrópico. Entre ellas la exclusión de

ganado, cuyo efecto es considerado negativo para

el establecimiento de la especie (Donoso 1996).

Además, se precisan medidas para evitar cortas y

el uso del fuego. Se ha descrito una periodicidad

141

Gayana Bot. 58(2), 2001

de 2 a 3 años para una adecuada producción de

semillas en la especie (Donoso 1996), de manera

que cabría esperar varias temporadas para lograr el

establecimiento.

Procurar la mantención de este rodal, ubicado

en el extremo del rango latitudinal de distribución,

puede resultar clave para la conservación de la

diversidad biológica a nivel interespecífico. Esta

población, aislada del área principal de distribución

para la especie, podría representar una deriva con

menor variabilidad genética (Stern $: Roche 1974).

Sin embargo, la coexistencia de N. obliqua y N.

glauca en esta área de contacto podría dar lugar a

híbridos entre ambas especies (Donoso € Landrum

1979). Por tal motivo, sería esperable la presencia

de Nothofagus x leoni Espinoza (Huala), lo que

confiere aún mayor valor a este enclave florístico.

AGRADECIMIENTOS

Se desea agradecer a Guillermo Rodríguez

y a Max Quezada por haber proporcionado los an-

tecedentes que permitieron ubicar el sitio. A Este-

ban Krause, de la Corporación Nacional Forestal

(CONAP), por otorgar todas las facilidades para

llevar a cabo este trabajo. Finalmente a Claudio

Donoso y Chris Lusk por la revisión del manuscri-

to.

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de Senecio gilliesii Hook. et Arn. y Nothofagus

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Fecha de publicación: 30 de mayo de 2002

142

Gayana 58(2): 143-152, 2001

ISSN 0016-5301

ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES FUNGICAS DE LA FILOSFERA DE

PINUS TAEDA L. (PINACEAE) I. VARIACION ESTACIONAL

STUDIES OF THE FUNGAL COMMUNITIES OF THE PHYLLOSPHERE OF

PINUS TAEDA £. (PINACEAE) I. SEASONAL VARIATION.

N. Venedikian, S. M. Bonaventura 6 A. M. Godeas

RESUMEN

Estudio de las comunidades fúngicas de la filósfera de

Pinus taeda L. (Pinaceae) 1. Variación Estacional. Las

comunidades fúngicas de las hojas son dinámicas en el

tiempo y el espacio. Los patrones de variación espacial y

temporal de su composición reflejan el balance sucesivo

de procesos poblacionales como inmigración,

emigración, crecimiento y muerte de especies. La

micoflora de la filósfera de Pinus taeda L. se ha estudiado

desde la acícula joven hasta la senescente, en primavera,

verano, otoño e invierno, utilizando métodos de lavado y

cultivo. Se aislaron 49 taxa fúngicos de los cuales

Pestalotiopsis oxyanthi, Alternaria alternata,

Cladosporium cladosporioides, C. oxysporum, C.

sphaerospermum, Nigrospora oryzae, Epicoccum

purpurascens, Hormonema dematioides y las levaduras

son los más importantes en la filósfera de P. taeda. La

estructura de la comunidad fúngica se analizó aplicando

análisis de componentes principales y análisis

discriminante. Principalmente en las comunidades

fúngicas de las acículas jóvenes y senescentes se

observaron variaciones estacionales. H. dematioides y las

levaduras caracterizaron a la comunidad fúngica de las

acículas jóvenes en primavera y verano mientras que P.

oxyanthi lo hizo en otoño e invierno. Las levaduras y

MDE]l caracterizaron a la comunidad fúngica de las

acículas senescentes en verano y P. oxyanthi en invierno.

PALABRAS CLAVES: comunidades fúngicas, filósfera, Pinus

taeda, variación estacional.

Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de

Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos

Aires, 1428 Buenos Aires, Argentina.

ABSTRACT

Studies of the fungal communities of the phyllosphere

of Pinus taeda L (Pinaceae) l. Seasonal Variation. Fungal

communities of leaves are dynamic in time and space.

The patterns of spatial and temporal change in their

composition reflect successive balances among the

population processes of inmigration, emigration, growth

and death for individual species. The phyllosphere

mycoflora of Pinus taeda L. has been studied from the

newly expanded needles to the senescent stage in the

spring, summer, fall and winter seasons using serial

washing and cultural method. Forty nine fungal taxa were

isolated; Pestalotiopsis oxyanthi, Alternaria alternata,

Cladosporium cladosporioides, C. oxysporum, C.

sphaerospermum, Nigrospora oryzae, Epicoccum

purpurascens, Hormonema dematioides and the yeasts

were the most important fungi in the P. taeda

phyllosphere. The structure of fungal community was

analysed using Principal Component Analysis and

Discriminant Analysis. The community of young and

senescent needles was mainly influenced by climatic

conditions. H. dematioides and the yeasts characterized

the fungal communities of the young needles in spring

and summer and P. oxyanthi in autumn and winter. The

yeasts and MDE1 were predominant in the senescent

needles in summer and P. oxyanthi was in winter.

KeYworDs: fungal communities, phyllosphere, Pinus

taeda, seasonal variation.

INTRODUCCION

Las comunidades fúngicas del filoplano son

sistemas abiertos, dinámicos en tiempo y espacio.

Los patrones de variación temporal y espacial en la

composición de microorganismos reflejan el balance

peana

dis

¡e

Gayana Bot. 58(2), 2001

sucesivo de procesos de inmigración, emigración,

crecimiento y muerte en las poblaciones (Kinkel

1992). La regulación de la dinámica de la

población y de la comunidad es diferente en los

sistemas abiertos respecto a sistemas más

cerrados como la rizosfera (Hughes 1990).

Andrews 6 Kinkel (1986) definen a las

hojas como islas virtuales y reconocen analogías

entre la colonización de ambas.

Los hongos saprobios que crecen en la

superficie de las hojas constituyen un grupo

especial de organismos generalmente

cosmopolitas (Kahlki ef al. 1986), caracterizados

por alta tolerancia al “stress”, al disturbio y con

distintos grados de competencia interespecífica

(Pugh € Boody 1988). Este grupo de hongos está

involucrado en la resistencia de la planta a

insectos y patógenos, (Dubos 8 Bulit 1981) y en

la descomposición de la hojarasca (Hudson

19710

Son pocos los trabajos sobre la filósfera

de especies de Pinus (Mishra $ Das 1981; KahIki

et al. 1986 y Legault ef al. 1989 a, b). El único

trabajo realizado en Pinus taeda es el de Watson

et al. (1974) pero el objetivo del mismo está

centrado en la sucesión fúngica en la hojarasca.

Sin embargo una evaluación de la diversidad

microbiológica de la filósfera no sólo debe estar

basada en la cuantificación e identificación de

los microorganismos involucrados, sino que es

esencial investigar el rol funcional a fin de definir

el significado de la diversidad microbiana.

Para lograr una aproximación a la

comprensión de las complejas relaciones entre

los hongos y su ambiente, tanto biótico como

abiótico, es necesario además aplicar un análisis

estadístico que tenga en cuenta la naturaleza

multivariada de esas interacciones (Kenkel 4

Booth 1992). Entre los estudios de la filósfera

que analizan las comunidades fúngicas con

métodos multivariados, se encuentran el de

Cabral $ Collantes (1992) en Eucaliptus

viminalis Labill. y el de Sieber- Canavesi

Sieber (1993) en Abies alba Mill.

Se plantea como hipótesis que las

poblaciones fúngicas que colonizan la filósfera

varían según la estación climática y el estadio

ontogénico de las acículas y que en períodos

estivales hay una mayor disponibilidad de sustrato.

El objetivo de este trabajo es analizar la

144

variación de la comunidad fúngica de la filósfera

en función de las estaciones del año utilizando

análisis de componentes principales y análisis

discriminante.

MATERIALES Y METODOS

a) Características del sitio de muestreo:

Las muestras se tomaron de una plantación

de P. taeda de 14 años de edad, en la Estación

Experimental INTA-Delta de la Provincia de

Buenos Aires, Argentina (34 09' S y 582 57' O).

El clima de la región es subtropical

marítimo, con inviernos con pocas heladas y

lluvias todo el año (Papadakis 1980). La

temperatura media anual es de 16.1*C y las lluvias

alcanzan un promedio de 999.5 mm de

precipitación anual. La variación de la

temperatura media mensual, de la humedad

relativa y de las precipitaciones en los meses de

muestreo han sido citados por Venedikian á

Godeas (1996). Los valores de temperatura

mínima media más extremos se dan en los meses

de junio a agosto y los meses con más horas con

temperaturas inferiores a 79C van de mayo a

septiembre (otoño e invierno).

b) Muestreo:

El crecimiento de las ramas de Pinus taeda

se realiza con alternancia de períodos anuales de

alargamiento y de reposo. Estos se visualizan por

las cicatrices que dejan al caer las catáfilas que

protegen la yema apical delimitando en el tallo

sectores con acículas en distintos estados de

madurez. Se tomaron muestras de acículas

jóvenes (de hasta 1 año de edad), maduras (l a 2

años) y senescentes (más de 2 años) en las cuatro

estaciones del año: otoño (mayo), invierno

(agosto), primavera (noviembre) y verano

(marzo).

c) Análisis de las poblaciones fúngicas

I Métodos de aislamiento: Las muestras

fueron lavadas en el aparato usado por Parkinson

£ Williams (1961); Williams et al. (1965), que

permite el aislamiento de las especies fúngicas

Comunidades fúngicas en Pinus taeda: BENEDIKIAN, N. ET AL.

que se encuentran en estado vegetativo. Para ello,

1) Se tomaron en cada estación al azar 20 acículas

de cada uno de los estadios, cortando 2 cm de la

porción central, 11) se lavaron 15 veces de acuerdo

con la curva de lavado realizada y se traspasaron

a papel de filtro estéril para eliminar el exceso

de agua, 111) se eliminaron los extremos, 1v) se

cortaron dos trozos de 4mm” del segmento

restante y se sembraron 4 trozos por caja en agar

extracto de malta al 2% más antibióticos (0.5 g

estreptomicina y 0.25 g clorhidrato de tetraciclina

en 100 mL de agua destilada). Se sembraron 40

trozos de acículas de cada estadio por estación,

v) Las cajas se incubaron a 20-25 *C durante 7

días, aislando las cepas. Estas últimas se

sembraron en diferentes medios como agar-

avena, czapek (dox) agar, agar papa glucosado,

agar papa sacarosa (Hawksworth ef al. 1983) y

agar extracto de malta (Blakeslee 1915). También

se intentó inducir la fructificación con luz UV

cencanase sun Esach (1971). Para la

identificación taxonómica se consultó entre otros

a: Batista Chaves é Ciferri (1963), Booth (1971),

Domsch et al. (1980), Ellis (1971, 1976), Gams

(1971), Hermanides- Nijhof (1977), Hughes

Mo lunes sz Sueiyama (1972):

Punithalingam (1981), Raper 8 Fennell (1965),

Steyaert (1961) y Sutton (1980).

Con la sigla IND se denominaron los

aislamientos fértiles, pero que no pudieron ser

identificados, como MDE y MME se designó a

los micelios estériles dematiáceos y moniliáceos,

respectivamente.

Ill Determinación de la frecuencia de cada

especie fúngica: Para cada una de las especies

alsladas se calculó la frecuencia relativa de

acuerdo con la siguiente fórmula

n? veces que aparece una especie

ES a A OI AMOO)

n* trozos de hojas

Il Análisis multivariado: Para describir la

variación de frecuencias fúngicas en la comunidad

en relación a las estaciones del año se utilizaron

métodos de ordenamiento multivariados. Estos

métodos resumen las tendencias principales en la

variación de los datos (Kenkel € Booth 1992).

Se construyó una matriz básica de datos

compuesta por 29 variables y 120 casos. Tomándose

como variables las especies fúngicas aisladas y

como casos los estados ontogénicos de las acículas

y las estaciones del año. Se excluyeron las especies

con frecuencias menores al 5%. Para normalizar

los datos se utilizó la función x=log(x+0.5)

Se aplicó, para cada estadio ontogénico de

las acículas por separado, un método de ordenación,

el análisis de componentes principales, (ACP - 4M

BMDP, Dixon 1992) que permite expresar los datos

en un espacio de 2-3 dimensiones. Los

agrupamientos derivados del ACP fueron

corroborados mediante análisis discriminante, (AD

- 7M BMDP, Dixon 1992).

RESULTADOS Y DISCUSION

En la Tabla I figuran las especies fúngicas

aisladas por el método de lavado, con la frecuencia

correspondiente a cada una de ellas, en cada estadio

ontogénico de las acículas y cada estación. La

mayoría de las cepas fértiles fueron identificadas

taxonómicamente hasta especie. Los micelios IND,

MDE y MME tienen en su mayoría fecuencias

menores al 5%.

Las comunidades de las acículas presentan

un gran número de especies que aparecen con

frecuencias bajas y un pequeño número con

frecuencias altas.

De las 49 especies aisladas, Pestalotiopsis

oxyanthi, Alternaria alternata, Cladosporium

cladosporioides, C. oxysporum, C. sphaerospermum,

Nigrospora oryzae, Epicoccum purpurascens,

Hormonema dematioides y las levaduras

pueden considerarse de importancia en la

filósfera de P. taeda por presentar frecuencias

mayores en todas o en algunas estaciones y/o

estadios ontogénicos de las acículas. Les

siguen en importancia, con frecuencias

menores, Xylohypha curta, Penicillium sp.,

Fusarium lateritium, Wardomyces inflatus,

Acremontum strictum, MMES y MDEl.

La composición florística de P. taeda es

similar a la citada por Watson et al. (1974);

Mishra € Das (1981); Kahlki et al. (1986);

Legault er al. (1989 a, b) para ésta y otras

especies del género Pinus.

P. oxyanthi tiene frecuencias mayores en los

meses invernales; resultados similares obtiene

Pandey (1990) para Pestalotia Psidii Pat. Por otra

Gayana Bot. 58(2), 2001

.

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146

Comunidades fúngicas en Pinus taeda: BENEDIKIAN, N. ET AL.

parte E. purpurascens no se lo aisló en invierno de

ninguno de los estadios de las acículas. HH.

dematioides, que presenta frecuencias altas en las

acículas jóvenes en primavera y verano, también

fue citada por Legault et al. (1989 a) para Pinus

banksiana Lamb. y P. resinosa Ait. y por Sieber-

Canavesi % Sieber (1993) en Abies alba Mill..

Cladosporium cladosporioides predomina en otoño;

Collins €£ Hayes (1976) y Gourbiére (1975)

obtuvieron resultados similares en Picea abies

Karst. y en Abies alba respectivamente.

Venedikian % Godeas (1996) analizan las

poblaciones fúngicas de la filosfera de P. taeda y

AOtoño

Mi invierno

APrimavera

Verano

-3 -2

H. dematioides

levaduras

-3

Fic. 1: Análisis de componentes principales. Distribución

para acículas jóvenes.

-3

H. dematioides

levaduras

FE. lateritium

F. sulphureum

establecen una secuencia de colonización.

En acículas jóvenes

Los primeros cuatro componentes

derivados del análisis de componentes principales

(ACP) efectuado sobre la matriz de frecuencias

fúngicas (18 taxa x 40 muestras) explicaron el

43.10 % de la variación entre las muestras. La

combinación de los componentes C1, C3 y C4,

son los que explican más claramente los cambios

estacionales de la comunidad fúngica de las

acículas jóvenes (Figs. 1 y 2).

C. globosum

A. alternata

P. oxyanthi 3

X. curta.

levaduras

de las muestras en el espacio de los componentes C1 y C3

A Otoño

Ml Invierno

APrimavera

a Verano

P. oxyanthi

Fic. 2: Análisis de componentes principales. Distribución de las muestras en el espacio de los componentes C1 y C4

para acículas jóvenes de P. taeda.

147

Gayana Bot. 58(2), 2001

Sobre el extremo positivo del componente Cl

se encuentran las muestras correspondientes a otoño-

invierno caracterizadas por la presencia de

Pestalotiopsis oxyanthi, una especie fúngica

característica de este período. En el extremo negativo

se encuentran las muestras de primavera-verano

caracterizadas por la presencia de Hormonema

dematioides y las levaduras. Este componente estaría

asociado con los valores de temperatura mínima

media, cuyos valores más altos se registran en el

período primavera-verano, y/o las horas mensuales

con temperaturas menores o iguales a 7%C. Los

componentes C3 y C4 permiten la segregación de las

estaciones que componen los dos períodos. El C3

permite la segregación de las muestras de primavera

y de verano. Las primeras, ubicadas sobre el extremo

negativo del componente, están caracterizadas por la

presencia de Xylohypha curta, mientras que las

segundas (extremo positivo) se caracterizan por la

presencia de Chaetomium globosum y Alternaria

alternata. El C4 permite la segregación de las muestras

de otoño e invierno; las primeras se caracterizan por

la presencia de Fusarium lateritium y E. sulphureum,

mientras que en las segundas dichas especies son poco

frecuentes o están ausentes.

Las variaciones estacionales en la comunidad

fúngica, detectado por ACP, fueron confirmadas

mediante análisis discriminante (AD), utilizando como

variable de agrupamiento la estación. La clasificación

general obtenida de dicho análisis indica que el 85%

de las muestras fueron clasificadas correctamente

(Wilks” lambda= 0.009; P< 0.001). Las dos primeras

funciones discriminantes extraídas del AD explicaron

el 98.68 % de la varianza total. La posición de las

muestras en relación a ambas funciones indica que el

período otoño-invierno está asociado a valores

positivos de la función 1, mientras que el período

primavera-verano a valores negativos. La función 2

segrega las distintas estaciones que componen los 2

períodos (Fig. 3).

AOtoño

Minvierno

APrimavera

OVerano

AE má

(2 MM

P. oxyanthi

A. alternata

H. dematioides

-3

E¡G. 3: Análisis de la función discriminante de los datos de frecuencias de acículas jóvenes de P. taeda. en el espacio de

las variables canónicas (VC1- VC2).

La yema apical de Pinus taeda retoma el

crecimiento en agosto, dando primordios foliares que

en el censo de primavera ya son acículas jóvenes.

Hacia fin del invierno posiblemente tenga lugar un

proceso de inmigración (Kinkel 1992) de propágulos

de diversos hongos y principalmente de H. demativides

y varias especies de levaduras hialinas provenientes

del aire (por emigración a partir de acículas maduras

y senescentes) que llegan hasta las acículas jóvenes

colonizándolas y caracterizando así las comunidades

148

fúngicas en primavera y verano.

Estas especies han sido definidas por Dickinson

(1976) como habitantes del filoplano y se las considera

ruderales (r-selection) por colonizar un sustrato nuevo.

Hacia fines del verano la acícula joven recibe

inmigración de propágulos de P. oxyanthi del aire,

siendo la acícula madura la fuente de este inóculo, ya

que está intensamente colonizada por esta especie

(Tabla ID). P. oxyanthi coloniza así la acícula joven y

caracteriza las comunidades fúngicas de otoño e

Comunidades fúngicas en Pinus taeda: BENEDIKIAN, N. ET AL.

invierno, creciendo en forma endofítica (Steyaert, 1953);

lo que le permitiría la supervivencia a temperaturas bajas,

parámetro con el que estaría asociado el componente 1,

(Fig. 1 y Fig. 2).

El componente 3 segrega los censos de verano

(caracterizados porA. alternata y Chaetomium globosum),

de los censos de primavera (caracterizados por Xylohypha

curta y las levaduras). Este factor podría estar relacionado

con las precipitaciones, mayores en primavera con

respecto al verano (Venedikian $ Godeas 1996). Las

levaduras caracterizan a las comunidades fúngicas de las

acículas jóvenes en primavera; estos microorganismos

son higrófilos durante todo su ciclo de vida (Hoog éz

McGinnis 1987). Como en Eucaliptus viminalis (Cabral

$ Collantes 1992) en las acículas jóvenes de P. taeda se

pueden ver claramente las diferencias estacionales en las

comunidades fúngicas.

En acículas maduras

Los componentes extraídos del análisis de

componentes principales (ACP) efectuado sobre la matriz

de frecuencias fúngicas (23 taxa x 40 muestras) no

permitieron identificar los cambios estacionales en la

comunidad de las acículas maduras. De todas formas se

intentó examinar la estacionalidad mediante AD,

utilizando la estación como variable de agrupamiento.

Sólo el 45% de muestras fueron correctamente clasificadas

por el AD (Wilks'lambda=0.67, NS); el 100 % de las

muestras de otoño e invierno fueron clasificadas

incorrectamente.

En primavera las acículas maduras tienen un año

de edad y P. oxyanthi completa la colonización que inició

en las acículas jóvenes (otoño- invierno). Por su parte A.

P. oxyanthi

¡|

dematioides ya presente en acículas jóvenes puede

sobrevivir a las condiciones invernales por poseer hifas

de paredes gruesas o colonizar endofíticamente la acícula

como en Abies alba (Sieber-Canavesi 42 Sieber 1993).

Al darse las condiciones de temperatura apropiadas

proliferan en las acículas maduras en primavera.

En verano las acículas maduras están colonizadas

por Cladosporium sphaerospermum, habitante del

filoplano y por A. alternata, un invasor del filoplano

(Dickinson 1976).

En las acículas maduras se encontró la mayor

diversidad específica (Venedikian $: Godeas 1996), como

consecuencia de una mayor exposición temporal a los

procesos de inmigración y de un sustrato con

características nutricionales que permitió el

establecimiento de diversas especies. El sustrato se satura

de especies (K-selection); a medida que avanza la

colonización de la acícula algunas especies del filoplano

pueden colonizar internamente los tejidos; ésto sumado a

la gran diversidad específica determinaría que las

variaciones estacionales no se vean reflejadas en las

comunidades fúngicas.

En acículas senescentes

Los primeros cuatro componentes

derivados del análisis de componentes principales

(ACP) efectuado sobre la matriz de frecuencias

fúngicas (15 taxa x 40 muestras) explicaron el

57.54 % de la variación entre las muestras. Los

cambios estacionales en la comunidad fúngica de

las acículas senescentes son claramentes

explicados por la combinación de los

componentes C2 y C3 (Fig. 4).

levaduras AOtoño

MDE1 Mm invierno

APrimavera

gVerano

O [a

N. oryzae

o E. purpurascens

O C. cladosporivides

FiG. 4: Análisis de componentes principales. Distribución de las muestras en el espacio de los componentes C2 y C3

para acículas senescentes de P. taeda.

149

Gayana Bot. 58(2), 2001

Sobre el extremo positivo del componente C2

se encuentran las muestras correspondientes a

primavera caracterizadas por la presencia de

Cladosporium cladosporiovides (habitante del

filoplano), Nigrospora oryzae y Epicoccum

purpurascens (ambas invasoras del filoplano); en el

extremo negativo se encuentran las muestras de

invierno caracterizadas por la presencia de

Pestalotiopsis oxyanthi. El componente C3 permite

la segregación de las muestras de verano y otoño. Las

primeras están caracterizadas por la presencia de

levaduras y MDE1, mientras que en las segundas,

dichos taxa están ausentes o son muy poco frecuentes.

Las variaciones estacionales en la comunidad

levaduras

AOtoño

minvierno

APrimavera

ua Verano

fúngica detectado por ACP fue confirmada mediante

análisis discriminante (AD), utilizando como variable

de agrupamiento la estación. La clasificación general

obtenida de dicho análisis, indica que el 85% de las

muestras fueron clasificadas correctamente

(Wilks"lambda=0.049, P< 0.001). Las dos primeras

funciones discriminantes extraídas del AD explicaron

el 89 % de la varianza total. La posición de las muestras

en relación a ambas funciones indica que el verano está

asociado a valores negativos de la función 1. El resto de

las estaciones son segregadas por la función 2; las muestras

otoñales están asociadas con los valores positivos de la

función, las invernales a valores negativos y las

primaverales a valores intermedios (Fig. 5).

P. oxyanthi

E. purpurascens

P. oxyanthi

levaduras

FiG. 5: Análisis de la función discriminante de los datos de frecuencias de acículas senescentes de P. taeda en el espacio

de las variables canónicas (VC1- VC2).

En este estadio de madurez así como en las

acículas juveniles, la estacionalidad es marcada

coincidiendo ésto con la menor variabilidad espe-

cífica. Esto último puede atribuirse a una menor

disponibilidad de nutrientes o a la lixiviación más

intensa en la senescencia, de sustancias

antimicrobianas (polifenoles en coníferas) que im-

piden el desarrollo de algunas especies fúngicas

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ISSN 0016-5301

FORMA DE CRECIMIENTO Y CARACTERES ADAPTATIVOS DE

DOLICHANDRA CYNANCHOIDES CHAM. (BIGNONIACEAE)

GROWTH FORM AND ADAPTIVE CHARACTERS OF DOLICHANDRA

CYNANCHOIDES CHAM. (BIGNONIACEAE)

Grosso, M. 4 T. Kraus

RESUMEN

El objetivo del presente trabajo es estudiar la forma de

crecimiento de Dolichandra cynanchoides, especie

trepadora característica del bosque serrano de la Provincia

de Córdoba (Argentina), e inferir sus caracteres

adaptativos. Los estudios se realizaron en su ambiente

durante tres años consecutivos y en invernáculo los dos

primeros años de vida. La forma de crecimiento de esta

especie resulta de la presencia y combinación de los

siguientes caracteres: liana perenne, germinación

criptohipógea, vástagos aéreos predominantemente

ortótropos y subterráneos ligeramente plagiótropos,

sinflorescencias constituídas por tirsos con florescencias

parciales dicasiales, raíz principal y raíces adventicias.

El tallo presenta una estructura anómala, la cual le otorga

flexibilidad para poder trepar. Uno de los factores

limitantes para esta especie en el ambiente serrano es el

agua, debido fundamentalmente a las pendientes

pronunciadas y suelos incipientes, por lo cual para regular

su balance hídrico desarrolla estructuras subterráneas que

acumulan agua y hojas con caracteres xeromórficos que

limitan la transpiración.

PALABRAS CLAVES: Forma de crecimiento, Dolichandra

cynanchoides, Bignoniaceae, caracteres adaptativos.

Morfología Vegetal. Facultad de Agronomía y Veterinaria.

Universidad Nacional de Río Cuarto. 5800 Río Cuarto.

Argentina.

ABSTRACT

The objective of this work is to study the growth form of

Dolichandra cynanchoides, species characteristic of the

hilly forest (Province of Córdoba — Argentina) in order

to analize adaptive characters. The studies were carried

out in the field during three consecutive years, and in

greenhouse the first two years of development. The

growth form of this species is determined by the pres-

ence and combination of the following characters: pe-

rennial liana, cryptohypogeous germination, predomi-

nantly orthotropic aerial shoots and slightly plagiotro-

pic subterranean stems, thyrse synflorescences with par-

tial dichasial florescences, tap root and adventitious

roots.The stem shows unusual structure that makes it flex-

ible and allows it to climb. One of the limiting factors is

the water supply due to pronounced slopes and incipient

soils. Therefore, this species developed subterranean

structures to accumulate water and to regulate its hydric

balance. The leaves have xeromorphic features which

limit their transpiration.

KeyworDs: Growth form, Dolichandra cynanchoides,

Bignoniaceae, adaptive characters.

INTRODUCCION

El concepto de diversidad biológica incluye

aspectos de composición, estructura y función de

los ecosistemas. La riqueza biológica está

amenazada por las diversas actividades antrópicas,

lo que se refleja en la tasa contemporánea de

extinción de especies (Zuloaga et al. 1999). Se corre

el riesgo de que muchas plantas podrían desaparecer

158

Gayana Bot. 58(2), 2001

antes de ser descriptas para la ciencia (Bianco dz

Weberling 1999). Por este motivo y para

preservarlas, surge la necesidad de que una vez

conocido el número de especies de una determinada

región se estudien los caracteres adaptativos de ellas

y se interprete su funcionamiento.

El estudio de las formas de crecimiento de

las plantas, aporta datos morfológicos integrados,

fundamentales para la biosistemática. En la

actualidad surge la necesidad de incorporar a los

estudios sistemáticos la tipología de las formas de

crecimiento como ya ha sido realizado en la flora

de Japón (Numata $ Asano 1969 1970) y de Austria

(Kástner 8 Karrer 1995).

En el sur de la Provincia de Córdoba se están

investigando las adaptaciones de las especies en los

distintos tipos fisonómicos para brindar información

básica para prácticas de manejo, conservación y

regeneración de especies nativas. En la actualidad

se está estudiando el bosque serrano, se han

analizado formas de crecimiento de las especies

herbáceas y arbustivas (Kraus ef al. 1995;

Basconsuelo et al. 1997; Bianco et al. 1998; Bianco

1999; Basconsuelo € Kraus 2001) y se están

estudiando las lianas más representativas de esta

formación.

Dolichandra cynanchoides es una de las

lianas más frecuente en este hábitat, perteneciente a

la familia Bignoniaceae, la cual está representada

en Argentina por 57 especies, de las que no se han

registrado estudios morfológicos, no obstante existir

una amplia literatura referente a estructura anómala

de lianas a nivel mundial (Pfeiffer 1926; Cutter

1980; Metcalfe 1983; Bamber 8 Ter Welle 1994).

El objetivo del presente trabajo es estudiar la forma

de crecimiento de Dolichandra cynanchoides,

especie característica del bosque serrano e inferir

sus caracteres adaptativos.

MATERIALES Y METODOS

El área de estudio abarcó el bosque serrano

del sur de la Provincia de Córdoba, Argentina. Para

la interpretación de las formas de crecimiento se

siguió el criterio de Meusel (1970) y Jáger (2000).

Los estudios se realizaron en su ambiente durante

tres años consecutivos, y en invernáculo los dos

primeros años de vida.

Muestras de tallos, hojas y raíces fueron

154

fijadas en FAA para las interpretaciones anatómicas.

Se realizaron cortes transversales seriados los cuales

fueron procesados según las técnicas de D'

Ambrogio de Argiieso (1986) y Gerlach (1984). Se

tomaron fotografías con un microscopio Axiophot-

Zeiss.

RESULTADOS

En los estudios de las formas de crecimiento

es fundamental comenzar con las características de

la semilla y plántula, debido a que sus atributos

morfológicos inciden en la dispersión, estableci-

miento y sobrevivencia de los nuevos individuos.

La semilla de Dolichandra cynanchoides es

exendospermada, el episperma es alado y el embrión

presenta dos cotiledones voluminosos (Fig. 1 A, B).

La plántula pertenece al tipo Horsfieldia, subtipo

Horsfieldia. La germinación es criptohipógea, con

cotiledones reservantes recubiertos por los

tegumentos de la semilla y ubicados lateralmente

en un breve hipocótilo, que permanece debajo del

nivel del suelo. El epicótilo crece mientras los

cotiledones aún persisten (Fig. 1 C, D). La secuen-

cia foliar es la siguiente: cotiledones, cinco pares

de eofilos y metafilos con disposición opuesta, los

últimos constituídos por dos folíolos y un zarcillo

compuesto, que es una modificación del folíolo ter-

minal (Figs. 1 E, E; 2).

Los dos primeros pares de eofilos son peque-

ños y se encuentran muy cerca de la superficie del

suelo, el entrenudo que los separa tiene una longi-

tud de 0,3 cm. El primer par se desarrolla a los 10

días, el segundo a los 30 días y los restantes, sepa-

rados entre si por entrenudos largos (4,5 cm), a par-

tir de los dos meses (Fig. 1 E; tabla 1). El eje prima-

rio tiene un desarrollo ortótropo, alcanzando 30 cm

de longitud al finalizar el primer año.

La ramificación es basítona y se produce en

el segundo año (Figs. 1 E, G; 2). Simultáneamente

al desarrollo del eje primario, la raíz principal sufre

contracciones ubicando a los dos primeros nudos

basales debajo del nivel del suelo, las yemas locali-

zadas en estos nudos originan paracladios de pri-

mer orden que en su primer sector son subterráneos

y ligeramente plagiótropos, luego ortótropos y aé-

reos (Figs. 1 F, G; 2). En los años sucesivos la parte

distal del eje primario muere, la ramificación conti-

núa por brotes de innovación de órdenes superio-

Forma del Crecimiento en Dolichandra cynanchoides: Grosso, M € T. Kraus

res, los cuales se transforman en vástagos floríferos.

Éstos son blastotélicos, es decir, permanecen

vegetativos o “abiertos” y dentro de este tipo son

auxotélicos siendo responsables del fenómeno de

proliferación. En estos casos la sinflorescencia co-

bra importancia como constituyente de la arquitec-

tura de la planta, la cual está determinada por la

distribución espacial y temporal de sus unidades de

vástagos. Éstas a medida que crecen, favorecidas

por sus características histológicas, se enroscan en

las ramas de los arbustos y se apoyan sobre ellos

(EresalEl. 1.

Las sinflorescencias son tirsos con

florescencias parciales dicasiales (Fig. 1 J), las cuales

se desarrollan en primavera — verano. El hipopodio

es más largo que el epipodio. Cuando los profilos

son estériles se observa una sola flor.

A pesar que la germinación criptohipógea

asegura el establecimiento de las plántulas, el

principal tipo de reproducción es asexual. Las ramas

basales se apoyan en el sustrato y arraigan en los

nudos (Fig. 1 K; 2).

La anatomía del cormo constituye un carácter

muy importante para complementar las formas de

crecimiento, debido a que refleja la influencia de

los factores ambientales, la planta se adapta a su

residencia ecológica , en este caso el bosque serrano.

Esta especie debe trepar para que sus hojas capten

la luz eficientemente y el tallo cumple con ese rol.

La estructura primaria del tallo corresponde

a una sifonostela con hacecillos colaterales (Fig. 3

A), el cambium se comporta normalmente durante

los primeros estadios, y a partir del octavo entrenudo

actúa en forma anómala (Fig. 3 B, C). En

determinados sectores del tallo hay una actividad

diferencial del cambium vascular en la producción

de floema y xilema, produciendo en algunos

sectores mayor proporción de floema, lo que se

traduce en la formación de cuatro cuñas localizadas

simétricamente, las que proporcionan al tallo mayor

flexibilidad para poder trepar. En coincidencia con

los hacecillos primarios se diferencian algunos

elementos de floema interno, a partir del quinto

entrenudo de los vástagos (Fig. 3 B).

El sistema radical es alo-homorrizo. Presenta

una raíz principal muy desarrollada ( Fig. 4 A), y en

cada nudo de las ramas basales se originan una O

dos raíces adventicias que adquieren un tamaño y

forma similar a la principal (Fig 2). Estas estructuras

cumplen con un rol importante en la acumulación

de agua. En un corte seriado de una raíz principal

desde el ápice hasta el cuello, se observa primero

una estructura primaria tetrarca. El periciclo

comienza a dividirse muy cercano al ápice y frente

a los polos de protoxilema se observa la formación

de cuatro radios (Fig. 4 B), el cambium origina

elementos secundarios tornándose circular. La

corteza se desprende y se origina la peridermis. En

cada período de crecimiento el floema origina

algunos elementos conductores y luego abundantes

bandas de parénquima, alternando con grupos de

fibras (Fig. 4 C, D). El área parenquimática del

floema es aproximadamente el doble con respecto

al xilema, confiriendo a la raíz una consistencia

carnosa. El hipocótilo se modifica junto con la raíz,

convirtiéndose en un reservorio de agua.

Las hojas presentan caracteres xeromórficos

y son de consistencia coriácea. En un corte

transversal se observa una cutícula muy desarrollada

de 10-12 mm de espesor, abundantes fibras tanto en

los hacecillos como en los extremos de la hoja.

Predomina el parénquima en empalizada (3 o 4

capas). Cada uno de los hacecillos está rodeado por

una vaina muy desarrollada cuyas células contienen

abundantes rafidios (Fig. 3 D).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Muchas Dicotiledóneas y fundamentalmente

aquellas que tienen hábito trepador, presentan en el

tallo estructuras secundarias que se alejan de las

normales esperadas (Cutter 1980). A pesar de las

diferencias que hay entre ellas la mayoría tienden a

incrementar la cantidad de parénquima

flexibilizando la estructura. Dolichandra

cynanchoides desarrolla cuñas floemáticas,

característica que comparte con otras especies del

mismo hábito de la familia Bignoniáceas (Metcalfe

éz Chalk 1983), no obstante hay diferencias en el

número y forma de las cuñas. La estructura del tallo

de Dolichandra pertenece a “Corpus lignosum

interruptum”, según la clasificación de modelos en

lianas de Pfeiffer (1926). Bamber € Welle (1994)

al comparar árboles con lianas cita una mayor

frecuencia de estructuras anómalas en estas últimas,

considerándolas un carácter adaptativo. Los

caracteres histológicos de la raíz de esta especie

también se pueden interpretar como una adaptación

al ambiente, si los comparamos con otras raíces de

155

Gayana Bot. 58(2), 2001

especies que crecen en el bosque serrano, como

por ejemplo Rhynchosia edulis (Basconsuelo á

Kraus 2001), ambas especies desarrollan

abundante parénquima, almacenando sustancias

de reserva, la diferencia entre ambas radica que

en D. cinanchoides la estructura es normal,

mientras en R. edulis se forman cambia

anómalos.

Uno de los factores limitantes para las

especies en el ambiente serrano es el agua, debido

fundamentalmente a las pendientes pronunciadas

y suelos incipientes, por lo cual deben adaptarse

para regular su balance hídrico. Por este motivo

la raíz de D. cynanchoides tiene una estructura

que acumula agua y hojas con una gruesa cutícula

que limitan la transpiración.

Todos estos caracteres de significancia

ecológica de esta especie se cargan en una base

de datos junto con el resto de las especies

estudiadas para este ambiente, siguiendo el

criterio de Jáger (2000), lo cual permite al

compararlos entender la dinámica de la población

en un sitio determinado y contribuir con la

conservación de las especies.

AGRADECIMIENTO

Subsidio recibido por la Escuela de

Posgraduación de la Facultad de Agronomía y

Veterinaria y la Secretaría de Ciencia y Técnica

de la Universidad Nacional de Río Cuarto.

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17-167. :

Forma del Crecimiento en Dolichandra cynanchoides: Grosso, M «€ T. Kraus

EG. 1. Dolichandra cynanchoides. A: Embrión con cotiledones reservantes. B: Semilla alada. C: Plántula de dos días

de edad, que muestra la radícula y el epicótilo. D: plántula de 10 días con el primer par de eofilos. E: planta joven de

110 días. F-G: la primera figura muestra los dos primeros nudos próximos al nivel del suelo (indicados con una flecha),

la segunda corresponde a un estadío posterior donde se encuentran por debajo del nivel del suelo. H: Brotes de innovación

sobre los arbustos. 1: Tallo. J: florescencia parcial. K: rama basal con raíces adventicias. Abreviaturas: epi, epicótilo;

cot, cotiledones; hip, hipocótilo; EP, eje primario.

157

Gayana Bot. 58(2), 2001

ElG. 2. D. cynanchoides. Esquema de la forma de crecimiento. La escala equivale a 13 cm.

158

Forma del Crecimiento en Dolichandra cynanchoides: Grosso, M «€ T. Kraus

E¡G. 3. D. cynanchoides. Tallo. A: Estructura primaria. B: Estructura secundaria (octavo entrenudo). La flecha indica la

zona de mayor diferenciación de floema. C: Estadio posterior del crecimiento secundario, donde se observan 2 de las

4 cuñas de floema. D: Transcorte a nivel de un folíolo. Aumentos: la escala vale 25 mm para A, B y 50 mm para C, D.

159

UN

Gayana Bot. 58(2), 2001

Ie Ne a

A

0 e

Ll

y

FIG. 4. D. cynanchoides. Raíz. A: Sistema alorrizo (ejemplar de dos años). B: Raíz tetrarca, origen de los 4 radios frente

a los polos del xilema. C: Estructura secundaria. D: detalle de un sector de floema mostrando la alternancia de fibras,

parénquima y elementos conductores. Aumentos: la escala vale 25 mm para B, D y 50 mm para C. Abreviaturas: Px,

protoxilema; r, radio.

160

Forma del Crecimiento en Dolichandra cynanchoides: M € T. Kraus

TabLa 1. Medida de los entrenudos de la planta de Dolichandra cynanchoides. Los valores indican la media, el rango

entre paréntesis y el número de muestras estudiadas (n)

Variables Longitud de entrenudos (cm)

lro y 2do 3ro al 6to Restantes

Sector del eje con 0,33 4,5

eofilos (0,3 —0,5) (3-5)

n=10 n=10

Sector del eje con S

nomofilos (4 —6)

Fecha de publicación: 30 de mayo de 2002

161

FE DE ERRATAS

Corrigenda a Gayana 57(2). 2001.

Pág. 172: En Olsynium scirpoideum (Poepp.) Golblatt subsp. scirpoideum

debe decir: Endémica: se encuentra en las regiones Il a 1X.

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE LA REVISTA GAYANA BOTANICA

La Revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la Universidad de

Concepción y de la Sociedad Botánica de Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en las áreas de

la botánica. Su aparición es periódica de un volumen anual compuesto por dos números. La revista recibe trabajos realizados por

investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas del presente Reglamento; la recepción es permanente.

Acepta trabajos escritos en español e inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor. No se

aceptarán trabajos (fitoquímicos, ecológicos, citológicos, etc.) que no estén respaldados por materiales depositados en herbarios

estatales o institucionales de fácil acceso a la comunidad científica. Gayana Botánica recibe además libros para ser comentados,

comunicaciones de eventos científicos y obituarios, publicados sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor. Los

trabajos deberán ser entregados en un original y dos copias, con las páginas numeradas, incluyendo lecturas de figuras, tablas,

fotos y otros textos adicionales. También deberá entregarse un disco de computador con el texto completo, formateado para

computadores convencionales. Los manuscritos se enviarán a pares para su evaluación; el editor de la revista, asesorado por el

Comité Asesor Técnico, se reserva el derecho de rechazar un trabajo.

Títulos y autores

El título principal debe ir todo escrito en mayúsculas en castellano y en inglés, sin subrayar, y debe expresar el contenido real del

trabajo. Los nombres de los autores deben escribirse en mayúsculas y minúsculas. A continuación se colocará el lugar de trabajo

y dirección del o los autores.

Texto

En la presentación del texto se aconseja seguir el siguiente orden: RESUMEN, ABSTRACT, PALABRAS CLAVES, KEYWORDS,

INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION Y CONCLUSIONES, AGRADECIMIEN-

TOS y BIBLIOGRAFIA. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente al orden anterior,

el autor deberá exponer su petición al director. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en

cursiva en el texto. La primera vez que se cita un taxón de nivel específico o inferior, deberá hacerse con su nombre científico

completo, incluyendo autor; las abreviaturas de los nombres de los autores se harán de acuerdo a las propuestas por R.K.

Brummitt y C.E. Powell (eds.), Authors of plants names. Kew. 1992. Los párrafos se escribirán sin sangría y un espacio entre un

párrafo y otro. En lo posible evitar las palabras subrayadas, si es necesario destacar algo utilizar negrita. Los nombres científicos

cuando encabezan un párrafo irán en negrita cursiva. Las medidas se expresarán en unidades del sistema métrico, separando los

decimales con coma (0,5) o con punto (0.5) si el texto es en inglés. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año, sin

coma entre autor y año (ejemplo: Smith 1952); si hay más de una fecha se separarán con comas (ejemplo: Smith 1952,

1956, 1960). Si hay dos autores se citarán separados por 4 (ejemplo: Gómez $: Sandoval 1945). Si hay más de dos autores, sólo

se citará el primero seguido de la expresión et al. (ejemplo: Stuessy ef al. 1991). Si hay varios trabajos de un autor(es) en un

mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 1952a, 1952b, 1954). La BIBLIOGRAFIA incluirá

sólo las referencias citadas en el texto, ordenadas alfabéticamente por el apellido del primer autor, sin número que lo anteceda y

sin sangría. Los nombres de los autores se escribirán en minúsculas, colocando un punto antes y después del año de publicación

(ejemplo: SMITH, J.G. ££ A.K. COLLINS. 1983.). Las abreviaturas de títulos de revistas se escribirán de acuerdo al B-P-H

y B-P-H/S (Botanico-Periodicum-Huntianum y Botanico-Periodicum-Huntianum/Suplementum). Para las referencias que

son volúmenes siga los siguientes ejemplos: Revista Biol. Mar. 4(1): 284-295; Taxon 23:148-170. Para las abreviaturas de

títulos de libros se recomienda usar las propuestas en Taxonomic Literature (Stafleu £ Cowan 1976-1988).

Estudios taxonómicos

La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. La cita bibliográfica de los taxa y su sinoni-

mia deberá escribirse así: Lapageria rosea Ruiz et Pav., Fl. Peruv. Chil. 3: 65. 1802. Lobelia bridgesií Hook. et Amn., J. Bot.

(Hooker) 1: 278. 1834. En los nombres científicos, los nombres de autores con iniciales se escribirán sin espacio entre

las iniciales y el apellido (ejemplo: I.M.Johnst.). Las claves se confeccionarán siguiendo el tipo indentado. En el MATE-

RIAL ESTUDIADO de los taxa se sugiere el orden siguiente en la mención de los datos: País (en mayúscula); Región; Provincia

(Prov.); localidad; fecha; apellido del colector y número; sigla del herbario donde está depositado el material (en mayúscula y

entre paréntesis). Ejemplo: CHILE, HI Región, Prov. Huasco, camino de Vallenar a San Félix, km 45, 1.280 m. 24-VII-1984.

PEREZ 8 ROJAS 693 (CONC);... Si la cantidad de especies tratadas es considerable, al final del texto deberá incluirse un índice

de nombres científicos y un índice de colectores.

Figuras

Los dibujos y fotografías se numerarán en orden correlativo con números árabes. Los dibujos deben ser de alto contraste, con

líneas de grosor apropiado para las reducciones y llevar una escala de comparación para la determinación del aumento. Las

fotografías serán en blanco y negro o en color, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala

de comparación para la determinación del aumento. La inclusión de fotografías y dibujos en color se consultará previamente al

editor de la revista. No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser recortadas

tratando de eliminar espacios superfluos y montadas en cartulina blanca, separadas por 2-3 mm cuando se disponen en grupos.

Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión incluido el texto explicativo y deben ser

proporcionales al espacio de la página (145 x 210 mm). Se recomienda considerar las reducciones para los efectos de obtener los

números de figuras de similar tamaño dentro del trabajo. En el reverso de las láminas originales anote el nombre del autor, título

del trabajo y número de figuras. En la copia impresa el autor indicará en forma clara y manuscrita la ubicación aproximada de las

figuras. Al término del trabajo se agregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

Tablas

Las tablas se numerarán en orden correlativo con números romanos y llevarán un título descriptivo en la parte superior. Reducir

al mínimo el uso de tablas o cuadros complicados y difíciles de componer.

Nota

Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a los autores antes de incorporarlos al proceso de

revisión. El valor de la publicación es de US$ 20,00 por página con láminas en blanco y negro y de US$ 35,00 por página con

láminas en color. El autor recibirá 50 separatas de su trabajo. El director de la revista considerará la exención total o parcial del

valor de publicación para trabajos no originados en proyectos de investigación.

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CONTENIDO/CONTENTS

ARTICULOS / ARTICLES

MERCADO, L. M. Nuevos registros de algas (clases Chlorophyceae y Bacillariophyceae) de seis siste-

mas lóticos pampeanos de Argentina. ....mnconerscorarrnioricar iria

New algae records (Chlorophyceae and Bacillariophyceae classes) from six pampean lotic systems of

Argentina.

BaApano, E. 8% B. O. SCHLUMPBERGER. Sistema de cruzamiento y estimaciones en la eficiencia de

polinización sobre Trichocereus pasacana (Cactaceae) en dos poblaciones del noroeste Argentino

Breeding system and estimation of the pollination efficiency on Trichocereus pasacana (Cactaceae) in

two populations from northwest Argentina

MARTÍNEZ, A. E.; V. M. CHioccHio «€ A. M. GoDEas. Hyphomycetes celulolíticos en suelos de bos-

ques de Nothofagus, "Tierra del FUEBO .acinvanrxenecinscanionssnatasoamandaneaordon dea none nio ao aOOÍA AU ERA EN

Cellulolytic hyphomycetes on soil of Nothofagus forests in Tierra del Fuego

Barza, C. M.; G. Korrirsch, J. Espejo € R. Reinoso. Recuentos cromosómicos en plantas que

crecenga Chle Li O OS A od

Chromosomes report from plants are growing in Chile. I.

LE-QuUESNE, C. € L. SanpovaL. Extensión del límite sur para Nothofagus glauca (Phil.) Krasser

New southern limit for Nothofagus glauca (Phil.) Krasser

VENEDIKIAN, N.; S. M. BONAVENTURA « A. M. GopEas. Estudio de las comunidades fúngicas de la

filosfera de Pinus taeda L. (Pinaceae) 1. Variación estacional :0.icaaronnesó onavonaaorn carios AAA

Studies of the fungal communities of the phyllosphere of Pinus taeda L. (Pinaceae) 1. Seasonal variation

Grosso, M. $ T. Kraus. Forma de crecimiento y caracteres adaptativos de Dolichandra cynanchoides

Cham. (Bignoniaceae) .....ooomconcocrosonedinncarreccnniz arararl ila N

Growth form and adaptive characters of Dolichandra cynanchoides Cham. (Bignoniaceae)

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