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ISSN 0016-531X
ANA ZOOLOGÍA
VOLUMEN 60 - NUMERO 1 NN 1996
NIBALDO BAHAMONDE N.
Universidad de Chile, Chile.
ARIEL CASAMOUSSEIGHT
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
Y OCEANOGRAFICAS
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL
Augusto Parra Muñoz
PROPIETARIO
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL
Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
María E. Casanueva
COMITE ASESOR TECNICO
Huco L MoyAno
Universidad de Concepción, Chile.
NELSON PAPAVERO
Museo Nacional de Historia Natural, Chile. Universidade de Sáo Paulo, Brasil.
RurTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ GERMAN PEQUEÑO R.
Muséum d' Histoire Naturelle, Suiza. Universidad Austral de Chile, Chile
Ramon Formas C. LinDA M. PrrkiN
Universidad Austral de Chile, Chile. British Museum (Natural History), Inglaterra.
CarLos G. Jara Marco A. RETAMAL
Universidad Austral de Chile, Chile. Universidad de Concepción, Chile.
ALBERTO P. LARRAIN JAIME SOLERVICENS
Universidad de Concepción, Chile. Universidad Metropolitana de Ciencias de la
Educación, Chile.
JUAN LOPEZ GAPPA
Museo Argentino de Ciencias Naturales RauL Soto
“Bernardino Rivadavia”, Argentina. Universidad Arturo Prat, Chile.
Maria L. MORAZA HaroLpo Toro
Universidad de Navarra, España. Universidad Católica de Valparaíso, Chile.
JoeL Miner W. CaLvin WELBOURN
Muséum National d'Histoire Naturelle, Francia. The Ohio State University, U.S.A.
Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia), Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano, México);
Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract (BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); Zoological Records (BIO-
SIS); Ulrik's International Periodical Directory; Biological Abstract.
Diagramación
Débora Cartes S,
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ISSN 0016-531X
ULA MA CENSIRES EAS Sa
VOLUMEN 60 NUMERO 1 1996
CONTENTS
DAMBORENEA, M.C. Patterns of distribution and abundance of Temnocephala
iheringi (Platyhelminthes: Temnocephalidae) on a population of Pomacea
canaliculata (Mollusca: Ampli l
RunoLrn, E. A case of teratology in Parastacus nicoleti (Philippi, 1882)
(DIES A A E 13
SCHrÓDL, M. Nudibranchia and Sacoglossa of Chile: External morpholog y
E Ad O DADA 17
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE
ISSN 0016-531X
NV
GAVANA
VOLUMEN 60
7
NUMERO 1
CONTENIDO
DAMBORENEA, M.C. Patrones de distribución y abundancia de Temnocephala
iheringi (Platyhelminthes: Temnocephalidae) en una población de Pomacea
canaliculata (Mollusca: Ampullariidae)....ocmmoononmnmenenennernemeernertemetecieeetos 1
RupoLrn, E. Un caso de teratología en Parastacus nicoleti (Philippi, 1882)
(Decapoda: Parastacidae).....cocmnnnnneetttttttttii 13
ScurónL, M. Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y dis-
O 17
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE
ZOOLOGi
1996
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de
ellos”.
CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)
PORTADA:
Claudio Gay Mouret, nació el 18 de Marzo de 1800 en Draguignan depar-
tamento de Yar, Francia. Fue Director del Museo Nacional de Historia Na-
tural de Santiago de Chile. Fallece el 29 de noviembre de 1973 en Deffens,
Yar, a la edad de 73 años. La presente revista, fundada en 1961, lleva el
nombre de “GAYANA” en su homenaje.
Dr. Andrés O. Angulo
DIRECTOR REVISTA GAYANA
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIEN
CONCEPCION, CHILE,
EN EL MES DE JUNIO DE 1996,
EL QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA
PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
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Gayana Zool. 60(1): 1-12, 1996.
ISSN 0016-531X
PATRONES DE DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA DE TEMNOCEPHALA
IHERINGI (PLATYHELMINTHES: TEMNOCEPHALIDAE) EN UNA
POBLACION DE POMACEA CANALICULATA
(MOLLUSCA: AMPULLARIIDAE)
PATTERNS OF DISTRIBUTION AND ABUNDANCE OF TEMNOCEPHALA
IHERINGI (PLATYHELMINTHES: TEMNOCEPHALIDAE) ON A
POPULATION OF POMACEA CANALICULATA
(MOLLUSCA: AMPULLARIIDAE)
María Cristina Damborenea*
RESUMEN
Se estudia una población de Temnocephala ¡heringi
Haswell, 1893 comensal de Pomacea canaliculata
(Lamarck, 1822) a fin de determinar los patrones de
distribución y abundancia, sus variaciones estaciona-
les, así como sus fluctuaciones al relacionarlos con la
talla y sexo de los hospedadores.
Los resultados se basan en datos de campo de 15
muestras realizadas entre el 25/11/93 y 24/V1/94 en un
canal de Playa Bagliardi, Río de la Plata, Buenos Ai-
res, Argentina. A lo largo del año los temnocéfalos se
distribuyen según un modelo binomial negativo. La
agregación se acentúa en primavera y verano debido a
los fenómenos de infestación y migración de comensa-
les. La abundancia de 7. ¡heringi se incrementa con la
talla del hospedador y no se ha evidenciado relación
entre abundancia y sexo. Temnocéfalos de todas las ta-
llas se encuentran a lo largo del año.
PALABRAS CLAVES: Platyhelminthes, Temnocephala ihe-
ringi, comensal, Gastropoda, Pomacea canaliculata,
hospedador, ecología.
INTRODUCCION
Temnocephala Blanchard, 1849 es un géne-
ro comensal asociado, en América del Sur, a
crustáceos (Anomura y Brachiura), quelonios
(Testudinnes) y moluscos (Gastropoda). En Po-
macea canaliculata (Lamarck, 1822) (Gastropo-
*Investigador CONICET. Departamento Científico
Zoología Invertebrados, Facultad de Ciencias Natura-
les y Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n”, 1900
La Plata, Argentina.
ABSTRACT
A population of Temnocephala ¡heringi Haswell, 1893
a commensal of Pomacea canaliculata (Lamarck,
1822) is being studied in order to determine the pat-
terns of distribution and abundance, seasonal varia-
tions and their fluctuations in relation to the host' sex
and size are described.
The results are based on field data from 15 samples ta-
Ken from 25/11/93 to 24/V1/94 in an artificial canal at
Playa Bagliardi, Río de la Plata, Buenos Aires, Argen-
tina. During the year temnocephalids” dispersion fits a
binomial negative. The aggregation is bigger during
spring and summer, due to migration and infestation of
these commensals. The abundance of 7. ¡heringi in-
creases with hosts size, having prooved no relation
between hosts sex and commensals abundance. All si-
zes of temnocephalids have been found along the year.
KeyworDs: Platyhelminthes, Temnocephala iheringi,
commensal, Gastropoda, Pomacea canaliculata, host,
ecology.
da Ampullariidae) se conocen tres especies: 7.
iheringi Haswell, 1893, T. rochensis Ponce de
León, 1980 y 7. haswelli Ponce de León, 1989.
En nuestro país son escasos los estudios pa-
rasitológicos centrados en P. canaliculata como
hospedador; a la fecha se han descripto redias,
cercarias y metacercarias (Ostrowski de Nuñez,
1979 y 1992; Martorelli, 1987) y adultos de tre-
matodes (Hamann, 1992). En los especímenes
aquí examinados, además de los temnocéfalos
centro del presente estudio, se han encontrado
seis especies de hirudíneos asociados a la cavi-
dad paleal. Entre ellos Helobdella ampullariae
Ringuelet, 1945 es la especie dominante. Este hi-
Gayana Zool. 60(1), 1996.
rudíneo aparentemente desarrolla todo su ciclo
de vida en el interior del molusco y se trataría de
una especie parásita (Ringuelet, 1945).
El estudio de las relaciones hospedador-co-
mensal no se ha desarrollado en forma semejante
al de la asociación hospedador-parásito. El obje-
tivo principal del presente trabajo es analizar la
distribución y abundancia de la población co-
mensal, las variaciones estacionales y su relación
con la talla y sexo de los hospedadores.
MATERIAL Y METODOS
Pomacea canaliculata fue colectada en Pla-
ya Bagliardi (Berisso, Buenos Aires) (34%55'S;
57%49'W) sobre un canal artificial a unos 30 me-
tros de su desembocadura en el Río de La Plata.
Quince colectas se realizaron entre el 25/11/93 y
el 24/V1/94 y totalizaron 302 ejemplares. En ca-
da muestreo se procuró alcanzar el número míni-
mo de hospedadores calculado según la fórmula
de Rojas N= (1/k+1/x)/D? (Morales 8 Pino,
1987). Durante los meses fríos P. canaliculata se
entierra en el sustrato, así se la halló hasta 40 cm
de profundidad (mayo '93, junio '93 y junio '94)
o enterrada sólo superficialmente (agosto '93 y
septiembre '93). Esto provocó la necesidad de un
esfuerzo de muestreo mayor en esas ocasiones.
Los moluscos fueron transportados al labo-
ratorio donde se mantuvieron vivos y separados
individualmente.
De cada P. canaliculata se midió la longitud
total (precisión: 0.01 mm), determinó el sexo y
examinó la superficie de la conchilla en busca de
huevos de temnocéfalos. Los hospedadores se di-
sectaron a fin de aislar los ejemplares de Temno-
cephala iheringi. Estos últimos se fijaron en
Bouin o Zenker y midieron bajo lupa binocular
(presición: 10 um).
Los especímenes de P. canaliculata fueron
separados en clases de talla de 5 mm. A fin de fa-
cilitar el análisis de los datos y según los estudios
realizados por Martín (1986), se definieron cua-
tro grupos de tallas según el grado de madurez
reproductiva. El grupo l incluye a los menores de
19.9 mm de longitud total, son individuos que
manifiestan proliferación gonial (considerados
aquí de sexo indeterminado); el grupo II com-
prende a los caracoles de 20-39.9 mm, con proli-
feración y maduración de células sexuales. El
159)
grupo III abarca a los caracoles de 40-59.9 mm,
con maduración y evacuación gonadal y el grupo
IV a los mayores de 60 mm con regresión gona-
dal (postreproductivos).
Los temnocéfalos fueron separados en cla-
ses de talla de 0.25 mm y de acuerdo al análisis
de cortes histológicos de 40 ejemplares del 25-I1-
93 y 40 del 17-V-93 se consideraron tres grupos
según su grado de madurez. Los menores de 1.0
mm de longitud son inmaduros (juveniles), las
gónadas manifiestan un estado de organización
incipiente; en los comprendidos entre 1.1 y 1.75
mm predomina la proliferación gonial, no se ob-
servan células sexuales maduras y los mayores
de 1.76 mm tienen espermatozoides y óvulos ma-
duros.
Los cálculos de abundancia (densidad relati-
va) y prevalencia se realizaron siguiendo el crite-
rio de Margolis et al. (1982).
Se estableció el modelo de distribución se-
gún la relación varianza-promedio (s'/x) y me-
diante el índice de dispersión de Morisita. La
agregación o contagio fue evaluada mediante el
coeficiente de contagio (K). Se aplicaron pruebas
paramétricas (análisis de varianza) para comparar
las tallas medias de los hospedadores y no para-
métricas (Kruskal-Wallis) para examinar varia-
ciones en la abundancia de temnocéfalos. Se
utilizó el test de X” a fin de establecer significa-
ción de la razón sexual y el índice de correlación
(r) producto-momento de Pearson para comparar
la abundancia en relación a la talla del hospedador.
RESULTADOS
l. Pomacea canaliculata varía entre 6.0 y 78.7
mm y las longitudes medias son estables
(E 14 550= 1.406; P<0.15) (fig. 1). Las hembras al-
canzan tallas mayores que los machos. Los cua-
tro grupos de tallas están presentes a lo largo del
año, aunque no se registran juveniles (grupo 1) en
mayo '93, junio '93 y diciembre '93 así como
tampoco postreproductivos (grupo IV) en octu-
bre '93.
De los 302 moluscos examinados 43 fueron
de sexo indeterminado (grupo 1). La razón sexual
no difiere significativamente de 1 (X"=0.1374;
0.75>P>0.50) y no manifiesta cambios estaciona-
les (X=8.42; P<0.50).
Patrones de distribución y abundancia de Temnocephala iheringi: DAMBORENEA, M. C.
FIGURA 1. Tallas medias de P. canaliculata (+ 1 desvío estándar).
n“ hospedadores
0 20 40 60 80 100 120 140
10 30 50 70 90 110 130 150
n“ comensales
FiGuRA 2. Distribución de 7. ¡heringi.
Gayana Zool. 60(1), 1996.
2. Distribución de Temnocephala ¡heringi: La re-
lación varianza / promedio (s/x= 30.477) y el ín-
dice de dispersión de Morisita (I= 3.1757)
indican que los temnocéfalos se distribuyen de
acuerdo con un modelo binomial negativo (fig.
2). El coeficiente de contagio (K) es 0.47.
En la fig. 3a se grafica el desarrollo estacio-
nal de la razón s/x. El valor menor se registró en
octubre '93, y los mayores en diciembre '93 y
principios de febrero de '94.
En la fig. 3b se representa s'/x de los co-
mensales menores de 1.0 mm y de los mayores
de 1.1 mm. Se advierte que los aumentos de so-
bredispersión antes mencionados tienen orígenes
diferentes. En el primer caso (diciembre '93) la
sobredispersión es causada en especial por tem-
nocéfalos de tallas pequeñas, mientras que en el
segundo (febrero '94) por ambos grupos de tallas.
E
Bb 50
FIGURA 3. Distribución estacional de 7. ¡heringi. (a) Todas las tallas; (b) Tallas menores a 1.0 mm
(oe ) y mayores a 1.1 mm (----------- (==
====)),
Patrones de distribución y abundancia de Temnocephala iheringi: DAMBORENEa, M. C.
3. Abundancia de Temnocephala ¡heringi: La
prevalencia y abundancia de 7. ¿heringi se calcu-
laron para cada muestra (fig. 4). La prevalencia
total es alta: 92.04 %.
El número de temnocéfalos es variable a lo
largo del año (H=2475; g.1.=14: P<<0.0001). La
media total es 13.72 (DS=20.41) y el número
máximo por caracol fue 167. Los más abundan-
tes son los menores de 1.0 mm (x=5.74;
DS=14.19) y los comprendidos entre 1.1 y 1.75
100
43
90
80
prevalencia
70
60
100
4b
abundancia + 1DS
(x=5.86; DS=7.02); mientras que los mayores de
1.76 mm son escasos (x=2.11: DS:3.07).
Comensales de distintas tallas se registran
en todas las muestras (fig. 5). Durante gran parte
del año las tallas intermedias (1.0-1.75 mm) do-
minan, aunque en noviembre '93 se advierte un
incremento de los mayores de 1.76 mm indican-
do crecimiento y en diciembre '93 un aumento de
los menores de 1.0 mm (juveniles) demuestra la
existencia de un período de infestación.
FiGURA 4. Variaciones estacionales en la prevalencia (a) y abundancia (b) de 7. ¡heringl.
Gayana Zool. 60(1), 1996.
n2temmocéfalos-hospedador
—
o
70]
dan
0
o
-
a
pu
o
n=182p=172
n=53
Feb Mar May Jun Feb Feb Mar Abr
FiGURA 5. Variaciones estacionales en la frecuencia de tallas de 7. ¡hering!l.
E <1.0 mm E) 1.1-1.75 mm; ET >1.76 mm.
TaBLa I. Distribución y abundancia de 7. ¡heringí sobre machos y hembras de P. canaliculata.
¡AO A E
9200 9323
talla
T. iheringi
(en mm)
Jun
Patrones de distribución y abundancia de Temnocephala ¡heringi: DAMBORENEA, M. C.
La prueba de Kruskal-Wallis señala la exis-
tencia de diferencias significativas en la abun-
dancia de temnocéfalos a lo largo de los
muestreos: para los menores de 1.0 mm H=2505
(g.1.=14; P<<0.0001), para los comprendidos en-
tre 1.1-1.75 mm H=2388 (G.1.=14; P<<0.0001) y
para los mayores de 1.76 mm H=2278 (g.1.=14;
P<<0.0001).
Los huevos cerrados, aunque se registran du-
rante todo el año, son mas abundantes en primave-
ra y verano. En algunos casos se encuentran fijos a
la sutura y a lo largo de la espira de caracoles de
tallas próximas o menores a la media, donde la su-
perficie disponible para las puestas es pequeña, y
cuando las otras zonas llevan altas densidades de
huevos (más de 20 huevos por mm).
4. Distribución y abundancia de temnocéfalos en
relación al sexo de Pomacea canaliculata. No se
hallaron diferencias significativas al comparar la
abundancia de comensales sobre machos y hem-
bras (prueba de Kruskal-Wallis H=0.1243,
g.1.=1; P<0.7) (Tabla ID.
Dado que la abundancia es semejante en
machos y hembras se realizó el análisis de tallas
en conjunto para ambos sexos.
5. Distribución y abundancia de temnocéfalos en
relación a la talla de Pomacea canaliculata. P.
canaliculata de todas las tallas (mayores de 6.18
mm) llevan comensales. La distribución de los
temnocéfalos (estimada por el coeficiente de
contagio K) según la talla del hospedador siem-
pre responde a la distribución binomial negativa
(Tabla II). La sobredispersión y abundancia son
máximas en hospedadores del grupo III y míni-
ma en los del grupo 1.
Al analizar los valores de K según las tallas
de hospedadores y comensales (Tabla II) se repa-
ra que los valores máximos de agregación se re-
gistran para temnocéfalos juveniles, y en especial
para los hallados sobre hospedadores mayores de
TabLa IT. Distribución y abundancia de 7. ¡heringi (total y según grupos de tallas) en relación a la talla de
P. canaliculata. K: coeficiente de contagio.
ñ
20 mm (grupos II, MI y IV). En hospedadores del
grupo l la agregación es baja y disminuye a me-
dida que aumenta la talla del comensal, los tem-
nocéfalos mayores de 1.76 mm se distribuyen al
azar (k=-4.08; s'/x=0.91).
La abundancia según la talla del hospedador
es también variable, pero aumenta con ésta (Ta-
4
23
18.8
T. iheringi
(talla mm)
Abundancia
K
bla II). La correlación hallada entre talla del hos-
pedador (separados en clases de 5 mm) y abun-
dancia de comensales es r=0.7834 (g.1.=12;
P<0.0001).
La abundancia máxima corresponde a juve-
niles localizados sobre hospedadores del grupo
HI. Valores bajos de abundancia se observan so-
Gayana Zool. 60(1), 1996.
TabLa IM. 7. ¡heringi: distribución (s'/x), coeficiente de contagio (K) y abundancia (ab) estacional y según la talla
de P. canaliculata.
P. canaliculata
Grupo I
Grupo I
K=0.84
Ab=10.76
Grupo III
Grupo IV
K=1.18
Ab=15.05
bre caracoles del grupo 1 para todas las tallas de
temnocéfalos. El registro menor fue para los
temnocéfalos mayores a 1.76 mm sobre hospeda-
dores del grupo l.
La abundancia de cada grupo de talla de
temnocéfalos varía según el grupo hospedador
considerado. Tanto en los hospedadores del gru-
po I (H=27.85; g.1.=2; P<0.0001), como en los
del grupo III (H=1992; g.1.=2; P<0.0001) existen
diferencias en la abundancia de cada grupo co-
mensal. Para los del grupo II y IV no existen di-
ferencias entre los grupos comensales hallados
(H=-4436; g.1.=2; P=1 y H=60814; g.1.=2;
P<0.032 respectivamente).
6. Variación estacional en la agregación y abun-
dancia de temnocéfalos según la talla del hospe-
dador. La agregación y abundancia son altas en
primavera y verano (Tabla ID.
En primavera la abundancia es 20.83. Al
INVIERNO PRIMAVERA
a | a
1.20
8.59
K=8.00
Ab=4.00
Ab=10.46
K=1.10
Ab=10.78 Ab=38.35
K=1:37 K=2.58
Ab=9.45 Ab=29.71
comparar K y la abundancia estacional según la
talla del hospedador se advierte que la mayoría
de comensales se encuentra sobre hospedadores
mayores de 40 mm. Sin embargo, la agregación
es alta sobre hospedadores de los grupos Il a III
particularmente para temnocéfalos menores de
1.0 mm (fig. 6).
En verano la abundancia media disminuye
(15.16), el valor máximo se halla también en
hospedadores mayores a 40 mm; la agregación es
máxima en los mayores de 60 mm y debida a
temnocéfalos de todas las tallas (fig. 6).
En otoño e invierno la abundancia media
manifiesta sus valores mínimos (9.19 y 8.59 res-
pectivamente). En ambas estaciones la agrega-
ción mayor corresponde a hospedadores del grupo
III; sin embargo en otoño la abundancia mayor co-
rresponde a los hospedadores del grupo IV.
En todas las estaciones los valores mínimos
Patrones de distribución y abundancia de Temnocephala iheringi: DAMBORENEA, M. C,
Verano otoño
> Z
EA: DE IIA A. do ZE” Pp >
| == 0
| Grupo I Grupo 11 Grupo III Grupo IU Grupo I Grupo II Grupo III Grupo IU
Invierno Primavera
Grupo I Grupo 11 Grupo 111 Grupo 1U
FIGURA 6. Variación de la razón s'/x según los grupos de tallas de P. canaliculata y T. ¡heringl.
¡ O <1.0 mm; O 1.1-1.75 mm; O >1.76 mm.
9
Gayana Zool. 60(1), 1996.
de agregación y abundancia se encuentran sobre
los caracoles de menor talla. A pesar de esto, la
tendencia a una distribución possioniana se regis-
tra únicamente en otoño e invierno (Tabla III.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
Pomacea canaliculata es un gastrópodo de
amplia distribución en América del Sur y sus po-
blaciones en ocasiones son muy abundantes. Sin
embargo los estudios demográficos se han reali-
zado únicamente en condiciones de laboratorio
(Estebenet € Cazzaniga, 1992), desconociéndose
la dinámica de poblaciones naturales. Por esta
causa es difícil realizar inferencias acerca de la
población aquí estudiada.
Los temnocéfalos hallados en Ampullarii-
dae, entre los que se encuentra Temnocephala
¡heringi, establecen con sus hospedadores una re-
lación más íntima que la conocida para otras es-
pecies del género, debido a que se los encuentra
en el interior de la cavidad paleal, saco pulmonar
y sobre el manto durante todo el año. Se desco-
noce la existencia de un vínculo trófico entre 7.
¡heringi y P. canaliculata. Se observa cierta es-
pecificidad en la relación estudiada, no se halla-
ron comensales asociados a ningún otro
organismo (incluso a ejemplares de Pomacea
scalaris d'Orbigny, 1835 que comparten el hábi-
tat con P. canaliculata y con costumbres simila-
res) o en el sustrato o sedimento. 7. ¡heringi
deposita sus huevos siempre en las mismas áreas:
zona de contacto de la sutura acanalada con la
abertura y en la entrada al ombligo (Dambore-
nea, 1992).
Estudios semejantes al aquí desarrollado son
frecuentes en las relaciones hospedador-parásito
(Pennycuick, 1971a, b). Sin embargo no se han
hecho extensivos para especies comensales. Un
análisis similar se ha realizado para Temnocep-
hala digitata Monticelli, 1902, comensal de Pa-
laemonetes (P.) argentinus Nobilli, 1901
(Damborenea, en prensa) aunque, y probable-
mente debido a las grandes diferencias existentes
en el hábito de vida de las especies hospedado-
ras, los resultados son distintos. 7. digitata es un
ectocomensal y la abundancia está limitada por
la muda de los hospedadores.
A lo largo del año la prevalencia de 7. ¡he-
10
ringi se mantiene alta, a pesar de las variaciones
en los hábitos del hospedador según la estación.
Estos últimos son muy activos durante los meses
cálidos (primavera-verano) cuando es frecuente
hallarlos alimentándose, agrupados y a veces
unos raspan la conchilla de otros. Durante el in-
vierno, y como respuesta a las condiciones ad-
versas, los caracoles se entierran en el sustrato.
Temnocephala iheringi se distribuye según
un modelo ley binomial negativo. Esta distribu-
ción se debe a que los huevos no se hallan distri-
buidos al azar y a que existen diferencias entre
hospedadores, como ser edad, hábitos o diferen-
cias temporales (Crofton, 1971), lo que provoca
oportunidades distintas de infección.
La distribución aquí observada no es estátl-
ca, varía en tiempo y en relación a la talla del
hospedador. La mayor agregación coincide con
la abundancia máxima y se registran en primave-
ra y verano. Ambos valores disminuyen en otoño
e invierno.
La abundancia es variable según la talla del
hospedador considerada y, al igual que lo regis-
trado para 7. digitata, está positivamente correla-
cionada con ésta. Sin embargo tal vez las
causales de esta coincidencia sean diferentes; en
el caso de 7. digitata se debe a que los hospeda-
dores de tallas grandes mudan con frecuencia
menor a la de los pequeños, a lo que se agrega
que las hembras ovígeras no mudan hasta liberar
a los juveniles. En el caso de 7. ¡heringi el au-
mento de la abundancia en las tallas grandes está
en relación con la actividad mayor de los hospe-
dadores, con mayor probabilidad de infestación y
mayor espacio disponible. No se registran dife-
rencias significativas en la abundancia de comen-
sales sobre machos y hembras. Este resultado
difiere con el hallado para 7. digitata donde exis-
te gran abundancia sobre hospedadores hembras
debido a que retrasan la muda durante el período
de cría.
Sobre caracoles menores de 19.9 mm (grupo
D) los comensales son escasos (abundancia míni-
ma) y la presencia de huevos sobre ellos es rara.
El modelo de distribución poissonniano hallado
en estas tallas refleja fenómenos de inmigración
(Anderson y Gordon, 1982), aunque escasos, de-
bido a la baja abundancia registrada, en especial
para los temnocéfalos de tallas mayores a 1.76
mm. La cópula es el momento en que los hospe-
dadores entran en contacto y cuando existe gran
Patrones de distribución y abundancia de Temnocephala iheringi: DAMBORENEA, M. C.
probabilidad de migración. Los caracoles peque-
ños no copulan y por lo tanto la inmigración de
temnocéfalos se debe probablemente a circuns-
tancias casuales, posiblemente vinculadas con su
hábito gregario. Un aspecto, no evaluado en este
trabajo, y tal vez en relación con estos resultados,
es la considerable variación en el tamaño relativo
de la cavidad paleal según la talla de P. canalicu-
lata. Los caracoles pequeños ofrecen un espacio
muy reducido para el desarrollo de comensales.
Los valores más altos de agregación y abun-
dancia se observan sobre hospedadores de 40 a
59.9 mm (abundancia máxima sobre hembras de
40 mm y machos de 50 mm), que son los más
activos.
En otoño e invierno, tal como se menciona
anteriormente, P. canaliculata se halló enterrada,
ya sea a profundidad o en superficie. Los temno-
céfalos comprendidos entre 1.1 - 1.75 mm son
los más representados. Este hecho, unido al esca-
so número de huevos cerrados de temnocéfalos
indica un estado de reposo poblacional. Se evi-
dencia la agregación mínima en estas estaciones
debido a la falta de fenómenos de infestación.
En primavera la abundancia (en particular
sobre ampularias mayores de 40 mm) y el coefi-
ciente de contagio (K) (en especial sobre caraco-
les de 20 a 60 mm) son máximos. En esta
estación se manifiestan tres acontecimientos con-
secutivos: a) Al comienzo de la primavera la
abundancia es baja (aún inferior a la registrada
en invierno); la estructura de la población es se-
mejante a la hallada en invierno y la distribución
se inclina a una disposición al azar (s'/x=2.02;
[=1.24). En esta oportunidad no se capturaron
hospedadores postreproductivos (la abundancia
media en éstos, para todas las muestras es 18.8).
b) Luego se manifiesta un leve incremento en la
abundancia y agregación, y es el único período
donde predominan las tallas grandes de temnocé-
falos y las medias reducen su importancia. Se de-
duce una maduración de los temnocéfalos
relacionada con las abundantes puestas que se
observan. Estos eventos están vinculados al in-
cremento de la temperatura, factor de gran im-
portancia en la maduración de helmintos en
general. c) En un tercer momento, hacia finales
de la primavera, hay un importante aumento en
la abundancia (la máxima registrada en todas las
muestras) y agregación. Debido a la eclosión de
huevos mencionados anteriormente, se registran
grandes cantidades de juveniles sobre todas las
tallas de hospedadores (en especial sobre las ma-
yores de 40 mm); estos comensales son los res-
ponsables del gran incremento en la abundancia.
El alto valor de K para los temnocéfalos de tallas
pequeñas demuestra que los comensales eclosio-
nan y se mantienen relacionados al hospedador
que cargaba los huevos. Este es uno de los facto-
res considerado por Crofton (1971) como origi-
nador de una distribución binomial negativa.
En verano la abundancia media baja, pero es
evidente un incremento en la agregación (en par-
ticular sobre caracoles mayores de 60 mm), cau-
sado por comensales de todas las tallas. Estos
resultados indican una maduración de los temno-
céfalos eclosionados en primavera y un nuevo
período de reproducción, aunque de menor im-
portancia que el anterior.
La población comensal se adapta a los parti-
culares hábitos de vida de esta especie hospeda-
dora, soportando el enterramiento y la escasa
actividad durante el invierno y aprovechando al
máximo los períodos favorables, ya sea por la
actividad del hospedador como por las condicio-
nes climáticas en general, para la reproducción y
para la infestación de nuevos hospedadores (los
juveniles).
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ISSN 0016-531X
UN CASO DE TERATOLOGIA EN PARASTACUS NICOLETI
(PHILIPPI, 1882) (DECAPODA: PARASTACIDAE)
A CASE OF TERATOLOGY IN PARASTACUS NICOLETI
(PHILIPPI, 1882) (DECAPODA: PARASTACIDAE)
Erich Rudolph*
RESUMEN
Se informa sobre el hallazgo de un Parastacus nicoleti
(Philippi, 1882) con un dáctilo trirrámeo en su quelí-
podo izquierdo y el endopodito del tercer maxilípedo
derecho reducido. El ejemplar se capturó en un "gual-
be" próximo a Máfil (39? 38' S; 72% 56' W), Provincia
de Valdivia, Chile.
PALABRAS CLAVES: Parastacidae, P. nicoleti, Teratología.
INTRODUCCION
Las anormalidades morfológicas en quelípo-
dos de crustáceos se conocen desde hace mucho
tiempo. Según Fischer (1888), las primeras ano-
malías de este tipo fueron descritas en Astacus
fluviatilis (Fabricius, 1776)(=Astacus astacus
Linneo, 1758) por Valentín y por Von Rosenhof
en 1730 y 1755 respectivamente. Desde esa fe-
cha han informado de estas anormalidades en
Astacidea: Cantoni (1883); Leger (1887); Dendy
(1893); Bateson (1894): Andrew (1904): Przi-
bram (1921) y Billiard (1925). En Parastácidos
de Chile se han descrito dos casos teratológicos:
Bahamonde (1961) da cuenta de un caso de tri-
dactilia en el quelípodo derecho de un Parasta-
cus pugnax (Poeppig, 1835) recolectado en
Pelluhue (35? 47' S; 72% 35' W), Provincia del
Maule y Llanos et al. (1990) dan a conocer el ha-
llazgo, en los alrededores de Penco (36* 44' S:
*Departamento de Ciencias Básicas. Universidad de
Los Lagos. Casilla 933. Osorno. Chile.
ABSTRACT
The first finding of a specimen of Parastacus nicoleti
(Philippi, 1882) with a tribranched dactyl in its left
cheliped and a reduced endopodite of the third right
maxilliped is reported. The specimen was caught from
a swampy ground, next to Máfil, Valdivia Province,
Chile.
KeywokDs: Parastacidae, P. nicoleti, Teratology.
74* 59 W), de un macho de P. pugnax, cuyo que-
lípodo derecho presentaba un dáctilo bifurcado.
En esta nota se describe el primer hallazgo
de una anormalidad morfológica en Parastacus
nicoleti.
MATERIAL EXAMINADO
Una hembra de P. nicoleti de 35.2 mm de
longitud cefalotorácica, con 19 huevos en incu-
bación. Fue recolectada mediante una bomba ex-
tractora de camarones el 26 de agosto de 1994
junto a otros 32 ejemplares de esta especie en un
"gualbe" de las cercanías de Máfil, Provincia de
Valdivia, Chile.
Esta hembra se mantuvo viva en el laborato-
rio durante 15 días. Una vez muerta se fijó en
formol al 10%. Para la identificación de la espe-
cie se usaron los trabajos de Riek (1971) y de
Hobbs (1974 y 1991). Para describir el origen y
la orientación de las ramificaciones dactilares se
adoptó el criterio usado por Shelton et al. (1981).
Para el análisis morfométrico se siguieron los
procedimientos propuestos por Fitzpatrick
(1977), usando para ello un calibre de 0.01 cm de
precisión.
Gayana Zool. 60(1), 1996.
DESCRIPCION
Esta hembra, cuyas características morfo-
métricas se entregan en la Tabla I, carece del
quelípodo derecho. En el izquierdo se observa un
dáctilo trirrámeo. En vista dorsal la mitad proxi-
mal de este dáctilo es normal, sin embargo de su
zona media se originan dos ramas. La primera ra-
mificación tiene forma de cono, de 6.1 mm de
longitud, orientada hacia adelante y afuera. La
segunda rama es digitiforme, tiene 10.8 mm de
longitud, se proyecta hacia adelante, adentro y
abajo. De su porción media surge la tercera rami-
ficación, con forma de cono corto (2.9 mm de
longitud), orientada hacia abajo y adelante. Las 3
ramas dactilares terminan en un dentículo muy
calcificado. El movimiento del dáctilo no está
obstruido. Sin embargo ninguna de las ramifica-
ciones se cierra sobre el tercio distal del propo-
podito. Además los dientes que existen en la
región basal, del borde cortante de un dáctilo
normal de esta especie, en este caso están muy
separados entre sí y alejados de la zona de articu-
lación con el propopodito. Las superficies dorso-
laterales de este dáctilo carecen de los tubérculos
basales propios de la especie (Fig. 1).
Este ejemplar presenta, además, el tercer
maxilípedo derecho de tamaño reducido. El en-
dopodito de este maxilípedo es más corto que el
del izquierdo, su extremo apical no alcanza la ar-
ticulación del propopodito con el dáctilo del iz-
quierdo. El isquipodito de este maxilípedo tiene
la misma longitud que el del izquierdo, no obs-
tante presenta escasa pilosidad y su borde interno
sólo posee dientes muy pequeños. Los 4 segmen-
tos restantes son más cortos que los respectivos
segmentos del maxilípedo izquierdo. Por ello el
exopodito del maxilípedo derecho alcanza hasta
el extremo distal del meropodito (Fig. 2).
DISCUSION
La morfología de la anormalidad observada
en el quelípodo izquierdo de este ejemplar de P.
nicoleti, es similar a las descritas por Llanos et
al. (1990) y especialmente por Bahamonde
(1961) en P. pugnax. En estos tres casos las ano-
malías se presentan en los dáctilos de uno de sus
quelípodos. En crustáceos decápodos este tipo de
anormalidades se encuentra preferentemente en
14
los segmentos distales de sus quelípodos. Esto ha
servido como argumento adicional para sustentar
la más probable explicación a este fenómeno.
Shelton et al. (1981) consideran que estas defor-
maciones probablemente sean el resultado de fa-
llas en la cicatrización de heridas profundas
inflingidas sobre una cutícula aún blanda ya sea
después de una muda o en apéndices en regene-
ración. Inmediatamente después de la muda la
cutícula de los crustáceos es muy frágil. Cuando
dos decápodos luchan, ellos se agarran por sus
quelas, conducta que podría originar daños en
ellas o en sus membranas intersegmentarias. Esta
hipótesis ya había sido considerada por Huxley
(1884) y por Przibram (1921). Experiencias rea-
lizadas en cucarachas han demostrado la validez
de esta explicación (Bohn, 1965). Esta interpreta-
ción puede ser ampliada para explicar malforma-
ciones que pudieran presentarse en cualquier
estructura regenerada (Mittenthal € Trevarrov,
1983).
Llama la atención que los tres casos de
anormalidades de este tipo en Parastácidos chile-
nos, se hayan registrado en las especies de Pa-
rastacus. Esto probablemente se deba a que las
especies de este género viven en familia (Riek,
1972), con lo cual aumentan las probabilidades
de encuentros agresivos, cuyas consecuencias se-
rían lesiones que podrían dar origen a estas de-
formaciones. Durante la permanencia de esta
hembra en el laboratorio, se comprobó que la
anomalía dactilar no entorpecía sus desplaza-
mientos. Aunque este dáctilo se mueve sin obs-
táculos y subverticalmente como en todos los
Parastacus, el hecho de que ninguna de sus ra-
mas se cierre contra el tercio distal del propopo-
dito permite suponer que su rol funcional se
encuentra disminuido.
Es posible afirmar que las anomalías obser-
vadas tanto en su quelípodo izquierdo como en el
tercer maxilípedo derecho no han influido sobre
el normal desarrollo de sus procesos reproducti-
vos, como lo demuestran sus 19 huevos en incu-
bación.
AGRADECIMIENTOS
Al profesor Carlos Jara, de la Universidad
Austral de Chile, por la lectura crítica del manus-
crito. A la Dirección de Investigación de la Uni-
versidad de Los Lagos, por su apoyo financiero.
Un caso de teratología en Parastacus nicoleti: RuboLra, E.
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TabLa IL. Dimensiones corporales externas (mm) del ejemplar anómalo de P. nicoleti.
Carácter
morfométrico
Longitud
Cefalotórax
Abdomen
Quela izquierda
Gayana Zool. 60(1), 1996.
FIGURA 1. P. nicoleti. Vista dorsal del dáctilo trirrámeo. Escala = 3.0 mm. (PR: Primera Rama; SR: Segunda Rama;
TR: Tercera Rama; De: Dentículo; Pr: Propopodito).
FIGURA 2. P. nicoleti. Vista ventral del tercer par de maxilípedos. Escala = 3.0 mm. (ER: Endopodito Reducido; 1s:
Isquipodito; Me: Meropodito; Ca: Carpopodito, Pr: Propopodito; Da: Dáctilo; Di: Dientes).
16
Gayana Zool. 60(1): 17-62, 1996.
ISSN 0016-531X
NUDIBRANCHIA Y SACOGLOSSA DE CHILE: MORFOLOGIA:
EXTERNA Y DISTRIBUCION
NUDIBRANCHIA AND SACOGLOSSA OF CHILE: EXTERNAL
MORPHOLOGY AND DISTRIBUTION
NUDIBRANCHIA UND SACOGLOSSA CHILES: AUSSERE
. MORPHOLOGIE UND VERBREITUNG
Michael Schródl*
RESUMEN
Para conocer el espectro muy poco investigado de nu-
dibranquios y sacoglosos de Chile se realizaron mues-
treos extensos por buceo autónomo en el sublitoral
superior de la costa chilena y patagonia argentina. En
este trabajo se ilustra y se describe brevemente la mor-
fología exterior de las 42 especies encontradas, 30 de
éstas por primera vez en estado vivo. Compilando es-
tos datos nuevos con datos bibliográficos se desarrolló
la primera clave para determinar las especies de Nu-
dibranchia y Sacoglossa conocidas de Chile. Usando
preferentemente caracteres externos se facilita la de-
terminación de la mayoría de las especies en el te-
rreno. Adicionalmente se presentan las distribuciones
de todos los nudibranquios y sacoglosos señalados pa-
ra Chile en una lista, incluyendo por lo menos 12
especies nuevas para Chile y aumentando las distribu-
ciones geográficas conocidas de varias especies adi-
cionales. En notas se discuten ciertas especies uniendo
Phidiana inca (d'Orbigny, 1837) y Eolidia lottini Les-
son, 1831 bajo el nombre Phidiana lottint (Lesson,
1831).
PALABRAS CLAVES: Mollusca, Nudibranchia, Sacoglos-
sa, Chile, morfología, clave.
ZUSAMMENFASSUNG
Um das bisher kaum bekannte Spektrum chilenischer
Nudibranchia und Saccoglossa kennenzulernen fihrten
Gerátetaucher ausgedehnte Probenahmen im oberen
Sublitoral der chilenischen und argentinisch patagonis-
chen Kiiste durch. In dieser Arbeit werden die 42 ge-
*Zoologisches Institut der Ludwig Maximilians-Uni-
versitát Múnchen, Abt. Prof. Bohn, Karlstr. 23, 80333
Múnchen, Germany.
ABSTRACT
To get information about the very poorly known Chi-
lean nudibranch and sacoglossan fauna, extensive co-
llections were taken out using SCUBA in the upper
sublitoral of the Chilean and Argentinian Patagonian
coast. In this study the 42 different species found are
illustrated and described shortly, 30 of them for the
first time in living condition. With this new data and
former literature the first key to Chilean nudibranch
and sacoglossan species is established. It is possible to
determine most species in the field using the external
characters from the key. Additionally, the geographi-
cal ranges of all known Chilean nudibranchs and saco-
glossans are listed, recording at least 12 species the
first time from Chile and also extending the known
ranges of some additional species. In notes several
species are shortly discussed. Phidiana inca (d'Or-
bigny, 1837) is considered to be conspecific with the
senior Eolidia lottini Lesson, 1831. As valid name
Phidiana lottini (Lesson, 1831) is proposed.
Keyworbs: Mollusca, Nudibranchia, Sacoglossa, Chi-
le, morphology, key.
fundenen Arten abgebildet und áuberlich kurz besch-
rieben, 30 dieser Arten erstmals in lebendem Zustand.
Eigene und Literaturdaten sind zum ersten Bestim-
mungsschlissel fiir chilenische Nudibranchia und Sa-
coglossa zusammengestellt. Durch die bevorzugte
Verwendung áusserer Merkmale wird es múglich, die
Mehrzahl der Arten im Feld anzusprechen. Zusátzlich
sind die Verbreitungen aller aus Chile bekannter Arten
in einer Liste aufeefhrt. Mindestens 12 dieser Arten
werden hier erstmals in Chile nachgewiesen, fiir einige
weitere Arten wird deren bisher bekanntes Verbrei-
tungsgebiet ausgedehnt. In Anmerkungen werden bes-
timmte Arten diskutiert. Phidiana inca (d'Orbigny,
1837) und Eolidia lotrini Lesson, 1831 werden unter
dem Namen Phidiana lottini (Lesson, 1831) vereint.
Gayana Zool. 60(1), 1996.
INTRODUCCION
Los nudibranquios (Gastropoda: Opistho-
branchia) forman uno de los órdenes más varia-
dos de los invertebrados por su gran cantidad de
especies distintas altamente especializadas en
cuanto a su morfología y ecología (Todd, 1983).
Por la pérdida de la concha lograron colonizar
casi todos los habitats marinos, del sublitoral ro-
coso, donde se encuentra la mayoría de las espe-
cies, hasta el intersticial arenoso y el pelagial.
Como estrategias protectoras alternativas a la
concha desarrollaron formas corporales y colores
impresionantes, en su mayoría crípticos a sustra-
tos que frecuentemente son los mismos organis-
mos depredados, pero también de advertencia
(Edmunds, 1991). Utilizan sustancias químicas
(Karuso, 1987) o nematocistos de su presa, gene-
ralmente filtradores sésiles como esponjas, brio-
zoos O hidrozoos, para su propia defensa, con
tanto éxito que hoy día sólo se conocen muy po-
cos depredadores que se alimenten de nudibran-
quios (Todd, 1981). La consecuencia de estas
estrategias es la amplia especialización de mu-
chas especies de nudibranquios a su presa, tanto
en relación con la presencia local bajo ciertos
factores ambientales como en cuanto a sus ciclos
de vida anuales o de pocas semanas dependientes
de los ciclos de vida de los organismos depreda-
dos.
Los Sacoglossa forman uno de los órdenes
menores de los Opisthobranchia y externamente
asemejan mucho a los nudibranquios por la au-
sencia o reducción de la concha y la forma del
cuerpo bilateral. Alimentándose de algas desarro-
llaron formas del cuerpo y colores crípticos en
varias especies, acumulando cloroplastos de la
presa en estado activo (Thompson, 1976) y así
aprovechando los hidratos de carbono como
alimentación adicional y los pigmentos para
camuflarse al sustrato. Por su presa vegetal
dependiente de la luz la presencia de sacoglosos
se limita al sublitoral superior y al intermareal.
En Chile, los Nudibranchia y Sacoglossa,
aunque son elementos obvios y abundantes del li-
toral, están muy poco conocidos. De la costa chi-
lena continental y de las Islas Juan Fernández se
han señalado unas 60 especies de nudibranquios
y 2 especies de sacoglosos (Marcus, 1959; Mi-
llen et al., 1994) y de la Isla de Pascua solamente
se conocen 2 especies de Sacoglossa (Rehder,
1980). La mayoría de estas especies está descrita
incompletamente en obras muy anticuadas (Póp-
pig, 1829; Lesson, 1831; d'Orbigny, 1835-46;
Gould, 1852; Cunningham, 1871; Abraham,
1877; Rochebrune y Mabille, 1891) y solamente
en estado fijado a través de muy pocos indivi-
duos (Bergh, 1873, 1884, 1894, 1898; Odhner,
1921, 1926; Pruvot-Fol, 1950; Marcus, 1959) sin
conocer al hábito de individuos vivos ni a la va-
riabilidad intraespecífica. Por eso, varias de estas
especies son inseguras y necesitan ser revisadas
urgentemente, como lo mostraron Wágele (1990)
y Muniaín et al. (1991) uniendo varias especies
chilenas dentro de los géneros Austrodoris y
Neodoris. Así, la reidentificación y determina-
ción hasta de las especies más comunes es difícil
examinando incluso órganos interiores como la
radula o el sistema reproductor y casi no es posi-
ble por caracteres exteriores en el terreno. Tam-
poco existe ninguna lista sistemática más
actualizada que la de Marcus (1959) que compile
datos taxonómicos y de distribución disponibles
como base para estudios avanzados. En conse-
cuencia por el método tradicional de recolectar
material sin observarlo en su hábitat o en acua-
rios, las descripciones originales cuentan con
muy poca información sobre la autecología de
los nudibranquios y sacoglosos chilenos. Hasta
hoy día, la falta de la base taxonómica y las difi-
cultades de determinar las especies han impedido
estudios autecológicos y sobre el rol sinecológico
que tienen en las comunidades marinas. Esto,
aunque los nudibranquios en general pueden te-
ner gran importancia ecológica influyendo drásti-
camente a comunidades bentónicas (Clark,
1975).
Con estos antecedentes los objetivos de este
trabajo son los siguientes:
- compilar datos taxonómicos y de distribución
desde la literatura con datos nuevos propios para
presentar una lista de las especies de nudibran-
quios y sacoglosos conocidas de Chile,
- ilustrar y describir en forma breve la morfolo-
gía exterior de 42 especies chilenas, en muchas
de éstas por primera vez,
- hacer posible la amplia determinación de estas
especies por características exteriores y así hacer
accesibles a estos organismos no sólo para traba-
jos taxonómicos más avanzados sino también pa-
ra estudios en el terreno.
En una lista se presentan las especies chile-
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHrónL, M.
nas de nudibranquios y sacoglosos en los niveles
sistemáticos conocidos hasta ahora. Para que ésta
fuera lo más completa posible se decidió incluir
hasta las especies todavía no descritas ni las de-
terminadas tentativamente, si se distinguen en
forma significativa de otras especies. Utilizando
informaciones propias y bibliográficas se confec-
cionó una clave. En favor del uso fácil se trata de
evitar ampliamente dar características internas
cuyo análisis frecuentemente es muy difícil.
Aprovechando la forma del cuerpo y la colora-
ción distintiva, se hace posible determinar la ma-
yoría de las especies chilenas por características
exteriores bajo la lupa, o, con más experiencia,
hasta in situ. Sin embargo, todavía existen varias
especies inseguras o descritas tan incompleta-
mente que sólo es posible determinarlas aquí en
forma preliminar. Considerando eso, determina-
ciones de individuos aparentemente pertenecien-
tes a especies dudosas o poco conocidas, o de
individuos que no pertenecen claramente a una
sola especie, tienen que ser confirmadas por el
examen de órganos internos junto con la biblio-
grafía original. Además hay que pensar en una
cierta probabilidad de encontrar especies nuevas
para Chile no incluidas en esta clave.
Para poder mejorar y actualizar esta clave
sería deseable que el autor recibiera informacio-
nes adicionales e individuos fijados de especies
raras junto con descripciones del aspecto en esta-
do vivo.
MATERIALES Y METODOS
Este estudio es una compilación de datos de
trabajos antiguos relacionados con nudibranquios
y sacoglosos chilenos y argentinos citados, datos
propios recientemente publicados (Schródl, a, b,
en prensa) y datos propios nuevos: Entre 1991 y
1994 se recolectaron nudibranquios y sacoglosos
por buceo autónomo en profundidades hasta 20
m en varias estaciones de muestreo distribuidas
por la costa de Chile central y norte (Schródl b,
en prensa). Durante diciembre de 1994 hasta
marzo de 1995 se realizaron otras recolecciones
en Chile central y sur y en la Patagonia chilena y
argentina por el mismo método. Generalmente,
antes de recolectar los individuos, éstos fueron
observados in situ anotando informaciones en
cuanto a la profundidad, al tipo del sustrato, a la
alimentación, a la presencia de oviposturas y a
interacciones intraespecíficas como cópulas. En
acuarios los tamaños de los individuos fueron
medidos considerando el largo total del cuerpo
de ejemplares moviéndose. Se sacaron fotos de
los individuos vivos y se describió su morfología
exterior en estado vivo. Después se narcotizaron
los individuos pequeños en una solución de
MgCl al 10%. Ejemplares grandes de nudibran-
quios fueron congelados antes de fijarlos con al-
cohol al 70%. En Alemania uno hasta varios
ejemplares de cada especie encontrada fueron
examinados anatómicamente y determinados al
nivel posible en el momento.
DESCRIPCIONES Y CLAVE
MORFOLOGIA EXTERIOR DE LOS ORDENES NUDIBRAN-
CHIA Y SACOGLOSSA
Los miembros del orden Nudibranchia se carac-
terizan por la ausencia de concha, opérculo y ca-
vidad del manto después de la metamorfosis.
Tienen cuerpos con simetría bilateral secundaria
de formas muy variadas, compuestos de cabeza,
pie y manto. En la cabeza, los nudibranquios po-
seen un par de rinóforos digitiformes de diferen-
tes tipos (Lám. I, Fig. 3A-E), pero nunca
rinóforos enrollados (Lám. I, Fig. 3F) como los
de otros órdenes de Opisthobranchia, e. g. Anas-
pidea y Sacoglossa. Además, frecuentemente po-
seen un par de tentáculos orales o un velo.
Anteriormente el pie puede formar prolongacio-
nes laterales, tentáculos propodiales, terminar en
un borde entero o estar dividido en dos labios ho-
rizontales. El labio superior a menudo está parti-
do en dos partes por un surco vertical (Lám. L,
Fig. 4). La superficie del manto puede ser lisa,
tuberculada (Lám. I, Fig. 6) o cubierta por pro-
longaciones digitiformes, los ceratos (Lám. l,
Fig. 7). En muchos grupos, el borde del manto
posee prolongaciones de formas variadas. Estas
estructuras aumentan la superficie respiratoria y
así sirven como branquias secundarias. Sólo las
branquias de un grupo, los Doridacea, que for-
man un círculo dorsal alrededor del ano (Lám. I,
Fig. 5), están consideradas como ctenidios verda-
deros (Schmekel, 1985).
Dentro del orden Nudibranchia se distin-
guen 4 subórdenes (Doridacea, Dendronotacea,
Arminacea y Aeolidacea) de diferentes caracte-
rísticas morfológicas indicadas en la figura 1.
El grupo de opistobranquios que más se ase-
meja a los nudibranquios en cuanto a la ausencia
19
Gayana Zool. 60(1), 1996.
de concha son los sacoglosos. Pero también hay
miembros de los Sacoglossa que poseen restos de
concha. En Chile 2 especies de la familia Juliidae
encontradas en la Isla de Pascua llevan 2 valvas
pequeñas (Lám. I, Fig. 8) y así externamente son
algo similares a bivalvos. Los Sacoglossa nor-
malmente poseen rinóforos enrollados (Lám. I,
Fig. 3F), como los Elysiidae, pero también hay
Doridacea Dendronotacea
ve y
ri | Mi
vista NR. DE
dorsal u má
ba—
bo
se bo
bm he
an lA Es
ÍN ba EN
vista Ye 4 ES
lateral
cb | ag | a ag ve /
pi 9]
miembros de las familias Stiligeridae y Limapon-
tiidae que tienen rinóforos digitiformes simples
(Lám. I, Fig. 3A). Las especies chilenas pertene-
cientes a estas familias se distinguen de nudi-
branquios por la ausencia de tentáculos orales.
La figura 2 ofrece una vista de la morfología
exterior de las 5 familias de Sacoglossa encontra-
das en Chile.
Arminacea Aeolidacea
di Mo
AA" t—
ma
eS bo
FiGURA 1. Esquema de la morfología exterior de los 4 subórdenes del orden Nudibranchia. De: Schmekel $: Port-
mann (1982), modificado. ri: Rinóforo. pr: Pliegue de rinóforos. ma: Manto. tu: Tubérculo. ce: Cerato. cn: Cnido-
saco. an: Ano. bm: Branquias mediodorsales. bo: Borde del manto. ba: Branquias secundarias. pi: Pie. co: Cola. ag:
Apertura genital. ve: Velo. tl: Tentáculo oral. tp: Tentáculo propodial.
Stiligeridae Hermaeidae Limapontiidae Elysiidae Juliidae
i i ri
sd a al 127
Vista
va
dorsal pa
—ce—
PE
co co aa
FIGURA 2. Esquema de la morfología exterior de las 5 familias de Sacoglossa encontradas en Chile. ri: Rinóforo. ce:
Cerato. pa: Parápodos. va: Valvas. co: Cola.
20
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHróDL, M.
ESPECIES CHILENAS DE LOS ORDENES NUDIBRANCHIA
Y SACOGLOSSA
Solamente especies determinables están numera-
das. El material estudiado se encuentra en la co-
lección privada del autor si no se menciona otro
lugar. Registros nuevos están marcados por un
asterisco “*”, registros propios que significan
una extensión de las distribuciones conocidas es-
tánn marcados por dos asteriscos “**”.
Orden Nudibranchia
Suborden Doridacea
Tribu Cryptobranchia
Familia Chromodorididae
Género Cadlina Bergh, 1878
1. Cadlina juvenca (Bergh, 1898)
(no estudiado)
SINONIMIA
Chromodoris juvenca Bergh, 1898: 531-533,
lám. 31, figs. 4-11; Odhner, 1921: 256.
Glossodoris juvenca (Bergh, 1898): Carcelles «
Williamson, 1951: 314.
Cadlina juvenca (Bergh, 1898): Marcus, 1959:
87.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA.
Islas Juan Fernández: Bergh, 1898; Odhner,
1921. “Isla de Pajargo”: Bergh, 1898. Nota:
Bergh probablemente se refiere a la “Isla de
Pájaros” al norte de Coquimbo.
OBSERVACIONES
Ejemplares fijados de color blanco a amarillento.
Glándulas blancas translúcidas en una fila alrede-
dor del borde del manto. Manto sin tubérculos.
Tentáculos cónicos cortos. 6 ramos branquiales
ramificados una vez. Largo de ejemplares fijados
7-10 mm.
Nota: Especie no conocida en estado vivo. Se
distingue de otras especies chilenas y argentinas
del género Cadlina por la ausencia de tubérculos
dorsales y por sus tentáculos aparentamente sin
surco longitudinal.
2. Cadlina sparsa (Odhner, 1921)
(Lám. II, Fig. 16)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32'S, 72%57'W): M. Sch-
ródl: 1 ejemplar, abril 26, 1992; 1 ejemplar, ene-
ro 28, 1994, 15 m, sobre rocas.
Bahía Camarones (44%53'S, 65%39”W): M. Sch-
ródl: 6 ejemplares, enero 9, 1994, 2-8 m.
SINONIMIA
Juanella sparsa Odhner, 1921: 255-256, fig. 3.
Cadlina sparsa (Odhner, 1921): Odhner, 1926:
56-57; Marcus, 1959: 27-29, figs. 39-44; 1961:
15, lám. 3, figs. 43-45; McDonald $ Nybakken,
1980: 48-49: Jaeckle, 1983: 93; Behrens, 1991:
58 (Foto).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía de Quetalmahué, Chiloé (41% 50” 40”'S,
73% ST” 10" W): Marcus, 1959. Bahía de Coliu-
mo (36* 32'S, 722 57'W): Sehródl, b, (en prensa).
Juan Fernández: Odhner, 1921. California desde
San Diego (Behrens, 1991) a Marin County
(375222 N, 122*36'56"W) (Jaeckle, 1983). Ba-
hía Camarones, Argentina (44%53"S, 65*
OIE:
OBSERVACIONES
Cuerpo blanquecino, ejemplares grandes algo
más oscuro. Glándulas amarillas translúcidas al-
rededor del borde del manto, frecuentemente dor-
salmente marcadas por manchas negras.
Tentáculos orales auriculados con surco longitu-
dinal. Manto con pocos a frecuentes tubérculos
poco elevados. 10-15 ramos branquiales ramifi-
cados 1-2 veces. Largo del cuerpo hasta 35 mm.
Nota: Se han reportado otras especies del género
Cadlina de la Patagonia chilena y argentina y de
las Malvinas (C. magellanica Odhner, 1926: Pta.
Arenas y Tierra del Fuego; C. falklandica Odh-
ner, 1926: Malvinas, Georgia del Sur; C. laeviga-
ta Odhner, 1926: Pto. Madryn; C. berghi Odhner,
1926: Fuera del Cabo Delgado), aunque no cono-
cidas en estado vivo. Por la ausencia de tubércu-
los circundando los rinóforos, C. sparsa parece
distinguirse de C. magellanica externamente,
pero por caracteres radulares y del sistema repro-
ductor ambas especies se asemejan considerable-
mente. Tampoco es posible distinguir C. sparsa
de C. laevigata de manera segura. De C. falklan-
dica y C. berghi, C. sparsa no es distinguible ex-
ternamente. Contrariamente a C. sparsa, C.
falklandica no posee ganchos cuticulares en el
conducto deferente y C. berghi posee más filas
radulares (37-69 vs. 96). Hace falta una revisión
de las especies patagónicas del género Cadlina
urgentemente.
Gayana Zool. 60(1), 1996.
Género Tyrinna Bergh, 1898
3. Tyrinna nobilis Bergh, 1898
(Lám. III Fig. 15)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32'S, 722%57"W): S. Mi-
llen, S. Gigglinger, C. Pérez, J. Sánchez: 3 ejem-
plares, diciembre 17, 1994, 0-10 m. La Arena,
Lenca (41%40"S, 72%40"W): M. Schródl: 1 ejem-
plar, diciembre 27, 1994, 8 m, sobre rocas. Seno
Ventisquero (44*30"S, 72%35"W): M. Schródl: 1
ejemplar, febrero 5, 1995, 9 m, sobre rocas; 1
ejemplar, febrero 8, 1995, 10 m, sobre algas. Co-
modoro Rivadavia (46%02"S, 67%35"W): M. Sch-
ródl: 1 ejemplar, enero 8, 1995, 3-4 m, sobre
rocas. Bahía Camarones (44%53"S, 65%39"W): M.
Scehródl: 2 ejemplares, enero 9, 1995, 5-8 m, so-
bre algas. Punta Pardelas, Valdez (42*%38"S,
64*16"W): S. Gigglinger: 1 ejemplar, enero 11,
1995, ca. 5 m.
SINONIMIA
Tyrinna nobilis Bergh, 1898: 523-526, lám. 30,
figs. 21-29, lám. 32, figs. 21-24; Marcus, 1959:
29-33, figs. 45-53.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Calbuco: Bergh, 1898. Golfo de Ancud
(42220"50”"S, 73%22'00”"W), Canal de Chacao
(41%46'30""S, 73%45"45'""W): Marcus, 1959. Ba-
hía de Coliumo (36%32'S, 72%57"W): Schródl, b
(en prensa). Faro Corona (41%50"S, 73%50"W)+*,
Seno Ventisquero (44*30"S, 72%35"W)*. Como-
doro Rivadavia (46%02'S, 67%35'W)*. Bahía Ca-
marones (44%53"S, 65%39"W)*. Punta Pardelas,
Valdez (42%38"S, 64%16"W)**,
OBSERVACIONES :
Cuerpo de color blanco. Glándulas blancas trans-
lúcidas en dos a tres filas alrededor del borde del
manto, usualmente marcadas por manchas ana-
ranjadas o rojas dorsales. Manto liso sin espícu-
las. Tentáculos enrollados largos. Pie delgado, la
cola sobresaliendo del manto. 5-7 ramos bran-
quiales ramificados 2-3 veces.
Nota: Tyrinna pusae Marcus, 1959 y la poca co-
nocida Doris delicata Abraham, 1877 no se pue-
den distinguir de 7. nobilis. En revisión (Schródl,
en prep.).
159)
159)
Familia Rostangidae
Género Rostanga Bergh, 1879
4. Rostanga pulchra MacFarland, 1905
(Lám. IV, Fig. 25)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36*32"S, 72%57"W): C. Pérez
$ J. Sánchez: 1 ejemplar, diciembre 17, 1994,
[0ASmAQueule (SILA SAVIA
Schródl: 8 ejemplares, enero 29, 1995, 3-8 m.
Faro Corona (41%50'S, 73%52*W): S. Millen, S.
Gigelinger £ M. Schródl: 6 ejemplares, diciem-
bre 24, 1994, 1-4 m. Bahía de Ancud (41%52”S,
73%55"W): S. Millen, S. Gigglinger £ M. Schródl:
varios ejemplares, diciembre 25, 1994, 1-4 m.
SINONIMIA
Rostanga pulchra MacFarland, 1905: 40; 1906:
119, lám. 18, figs. 18-21, lám. 21, fig. 109, lám.
24, fig. 8; O'Donoghue, 1926: 208; 1927: 83,
lám. 1, figs. 10-12; Marcus, 1959: 35-37, figs.
65-68; 1961: 15-16, lám. 3, figs. 46-49; 1961:
15-16, lám. 3, figs. 46-49; MacFarland, 1966:
165-169, lám. 25, fig. 7, lám. 29, figs. 7-10, lám.
35, figs. 1-16; Marcus $ Marcus, 1969: 20-21;
Behrens, 1991: 64 (Foto).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Entre Point Craven, Alaska (Lee dz Foster, 1985)
y Bahía de Los Angeles, México (2855'N,
113%32'"W) (Lance, 1966). Bahía de Coliumo
(36*32'S, 72*57"W): Schródl, b (en prensa). Pla-
ya Brava, Chiloé (41%51*35””S, 73%49"20””W); El
Morro, Ancud (41%52'42””S, 73%50'46'"W): Mar-
cus, 1959. Bahía Camarones, Argentina
(4429”S, 6059” W): Marcus € Marcus, 1969.
Queule (39%23"S, 73%13*W)*, Faro Corona
(419%50"S, 73%52*W)*. Bahía de Ancud (41%52”S,
7355 "W)*
OBSERVACIONES
Cuerpo anaranjado oscuro a rojo. Tubérculos
cariofilídeos de un diámetro hasta 0.1 mm. Rinó-
foros de láminas verticales. Tentáculos digitifor-
mes. Labio superior con muesca vertical. Ca. 10
ramos branquiales una vez ramificados. Largo
hasta ca. 15 mm.
Nota: Hasta ahora Rostanga pulchra es la única
especie del género Rostanga conocida de las cos-
tas peruanas, chilenas y argentinas. Se distingue
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHróDL, M.
de otras especies de Rostanga por caracteres ra-
dulares (Marcus, 1959).
Familia Kentrodorididae
Género Gargamella Bergh, 1894
5. Gargamella immaculata Bergh, 1894
(Lám. IV, Figs. 23, 24)
MATERIAL ESTUDIADO
Ultima Esperanza (51%40'S, 72%40"W): Swedish
Tierra del Fuego Expedition, 1895-1896: Holoti-
po de Gargamella latior Odhner, 1926, abril 5,
1896, 2-18 m (Swedish Museum of Natural His-
tory, Stockholm, SMNH, N* 1015). Bahía de Re-
loncaví (41%44*25**S, 72%55*45""W): Lund
University Chile Expedition (L.U.C.E.), 1948-
1949. 1 ejemplar de G. latior det. Marcus, 1959,
diciembre 16, 1948, 70 m, fondos arenosos
(SMNH, No. 1519). Burdwood Bank (53%41”S,
61%09'W): Swedish Antarctic Expedition,” 1901-
1903: 9 ejemplares de G. immaculata det. Odh-
ner, 1926, septiembre 12, 1902, 140-150 m,
piedras (SMNH, N* 584, 585). Norte de Argenti-
na (37%50"S, 5611" W): Swedish Antarctic Expe-
dition, 1901-1903: 1 ejemplar de G. immaculata
det. Odhner, 1926, diciembre 23, 1901, 100 m,
piedras con arena (SMNH, N* 580). Seno Otway
(53%07”S, 71%22*W), Queule (39%23"S, 7313"W),
Bahía de Coliumo (36*32"S, 72*57'W): 30 ejem-
plares, 1-11 m (ver Schródl, a, en prensa).
SINONIMIA
Gargamella immaculata Bergh, 1894: 175-178,
lám. 6, figs. 10-16, lám. 7, figs. 1-3: Odhner,
1926: 91-93, lám. 3, figs. 50-51; Marcus, 1959:
53-55, figs. 115-119.
Gargamella latior Odhner, 1926: 93-96, figs. 80-
83, lám. 3, figs. 52-54; Marcus, 1959: 55-56,
120-122.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Norte de Argentina (37%50"S, 5611" W): Odhner,
1926. Fuera del Cabo Delgado (42* 24'S, 56"
23"W (p. 158) o 42* 24'S, 61” 38"W (p. 172)):
Bergh, 1894. Burdwood Bank (53* 41'S, 61*
09”W), Ultima Esperanza (51 40"S, 72% 40"W):
Odhner, 1926. Seno Otway (53% 07'S, 71*
22'W): Schródl, a (en prensa). Golfo de Ancud
(41% 48”50”"S, 73% 09"40”"W; 42? 20'50""S, 73*
22”00'*W), Bahía de Ancud (41% 50'10”S, 73*
51'20”"W), Bahía de Reloncaví (41% 44*25”S,
72% 55'45""W): Marcus, 1959. Queule (39% 23'S,
73 13"W), Bahía de Coliumo (36* 32'S, 72%
57"W): Schródl, a (en prensa).
OBSERVACIONES
Cuerpo aplanado de color blanco, amarillo o
anaranjado uniforme. Manto cubierto densamen-
te de cariofilídeos delgados. Las puntas de los tu-
bérculos frecuentemente aparecen blancas por
espículas agrupadas. Pliegues en forma de collar
alrededor de los rinóforos poco elevados. 8-12
ramos branquiales 2-3 veces ramificados. Ten-
táculos orales digitiformes sin surco longitudinal.
Labio superior con muesca vertical. Ancho del
pie ca. la mitad del ancho del manto. Largo total:
Hasta 50 mm.
Nota: G. immaculata fue sinonimizado con
Gargamella latior, Odhner, 1926 (Schródl, a, en
prensa). Es difícil distinguir G. immaculata ex-
ternamente de jóvenes de Anisodoris punctuolata
y Diaulula vestita. Internamente G. immaculata
está bien caracterizada por la presencia de una
próstata amplia, de una glándula vestibular y de
muchos ganchos cuticulares en el conducto de-
ferente distal.
Familia Platydorididae
Género Platydoris Bergh, 1877
6. Platydoris punctatella Bergh, 1898
(Lám. 4, Fig. 27)
MATERIAL ESTUDIADO
Pucasana, Perú: Vargas €: Indacochea: 1 ejem-
plar, octubre 27, 1991, 1 m, debajo de rocas (ma-
terial examinado por S. Millen, colección privada
de S. Millen).
SINONIMIA
Platydoris punctatella Bergh, 1898: 520-523,
lám. 30, figs. 12-20.
Argus punctatella (Bergh, 1898): Carcelles $
Williamson, 1951: 317.
Platydoris punctatella Bergh, 1898: Marcus,
1959: 88.
Nota: Seguramente una Platydoris.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
“Isla de Pajargo” (Bergh, 1898). Pucasana, Pe-
ue
Gayana Zool. 60(1), 1996.
Nota: Bergh probablemente se refiere a la “Isla
de Pájaros” al norte de Coquimbo.
OBSERVACIONES
Cuerpo aplanado de color amarillento manchado
dorsalmente con puntos oscuros. Dorso cubierto
por tubérculos pequeños espaciados. 6 ramos
branquiales ramificados hasta 3 veces, con pun-
tos oscuros finos. Cabeza muy pequeña. Tentácu-
los orales digitiformes sin surco longitudinal.
Menos que 10 láminas por rinóforo. Pie delgado,
labio superior con muesca vertical. Largo total
ca. 30 mm.
Nota: Esta especie externamente se distingue de
otros criptobranquios chilenos por su coloración
y su cabeza muy pequeña. Internamente está ca-
racterizada por la presencia de ganchos cuticula-
res situados sobre discos cuticulares en el
conducto deferente distal.
Familia Discodorididae
Género Anisodoris Bergh, 1898
7. Anisodoris fontaini (d'Orbigny, 1837)
(Lám. HI, Fig. 19)
MATERIAL ESTUDIADO
Norte de Argentina (37%50"S, 56%11"W): Swedish
Antarctic Expedition, 1901-1903: 6 ejemplares
de A. fontaini det. Odhner, 1926, noviembre 23,
1901, 100 m, fondos arenosos con piedras
(SMNH, N* 576). Melinka, Islas Guaitecas: P.
Dusén: 3 ejemplares de A. fontaini det. Odhner,
1926, mayo, 1897, 1-6 m, rocas (SMNH, N*
874).
Queule (39%23"S, 7313"W): M. Schródl: 9 ejem-
plares, enero 30, 1995, 4-13 m, sobre rocas. Co-
modoro Rivadavia (46%02'S, 67%35"W): S.
Gigglinger £ M. Schródl: 15 ejemplares, enero
8, 1995, 0-6 m, sobre rocas. Pta. Pardelas, Val-
dez (42%38"S, 64*16"W): S. Gigglinger € M.
Schródl: 8 ejemplares, enero 11, 1995, 0-9 m, so-
bre rocas.
SINONIMIA
Doris fontainii d'Orbigny, 1837: 189, lám. 15,
figs. 1-3.
Doris fontainei d'Orbigny: Gay, 1854:76-77.
Archidoris? fontainei (d'Orbigny): Dall, 1909:
202.
Anisodoris fontaini (d'Orbigny, 1837): Odhner,
1926: 85-88, figs. 70-72, lám. 3, figs. 47-49
(*d"Orbigny, 1836”); Carcelles, 1944: 264
(“d'Orbigny, 1836”); Carcelles, 1950: 70, lám. 3,
fig. 49.
Anisodoris fontainii (d'Orbigny, 1837): Carcelles
« Williamson, 1951: 316.
Anisodoris fontainei (d'Orbigny, 1837): Marcus,
1959: 88.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Los Hornos (29* 38”S, 71%29”W), Bahía de
Coliumo (36% 32*S, 72%57"W): Schródl, b (en
prensa). “Cerca de Valparaíso”: d'Orbigny,
1835-1846. Melinka, Islas Guaitecas; Pto. Que-
quén: Carcelles, 1944. Norte de Argentina (37"
50”S, 56” 11*W): Odhner, 1926. Queule (39*
23"S, 73% 13"W)*. Comodoro Rivadavia (46%
02*S, 67% 35" W)*. Pta. Pardelas, Valdez (42*
38"S, 64 16"W)*.
Nota: El registro de A. fontaini de Tumbez Perú,
mencionado en las listas de los moluscos de Pa-
tagonia de Carcelles (1950) y de Carcelles € Wi-
lliamson (1951) no se puede confirmar con datos
originales y tiene que ser considerado como error.
OBSERVACIONES
Cuerpo elevado, amarillento-olivo hasta anaran-
jado. Individuos encontrados en Chile con pig-
mentación oscura entre los tubérculos, en
individuos argentinos frecuentemente ausente.
Tubérculos redondeados de tamaños muy dife-
rentes, diámetro de los tubérculos más grandes
hasta 5 mm. 5-7 ramos branquiales 3-4 veces ra-
mificados. Pliegue en forma de collar de los rinó-
foros elevado y cubierto por tubérculos.
Tentáculos orales auriculados con surco longitu-
dinal. Pie ancho, anteriormente surcado en dos
labios, sin muesca vertical en estado vivo. Largo
hasta ca. 12 cm.
Nota: No se puede distinguir Anisodoris tessella-
ta Bergh, 1898 señalada de Chiloé (Marcus,
1959) a Los Molles (Bergh, 1898) de A. fontaini.
En revisión (Schródl, en preparación). A. fontaini
externamente es similar a Neodoris carvi. Por la
presencia de una próstata masiva y de un pene
grande se distingue de N. carvi que posee una
próstata compuesta de un conducto deferente
prostático serpenteado que, distalmente, desem-
boca como un conducto muscular en el vestíbulo
sin formar una papila peneal.
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHróDL, M.
8. Anisodoris punctuolata (d'Orbigny, 1837)
(Lám. III, fig. 20)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (3632'S, 72%57'W): M. Sch-
ródl: 2 ejemplares, abril 17, 1992, 0-2 m, sobre
rocas. Queule (39%23"S, 7313"W): M. Schródl: 4
ejemplares, enero 30, 1995, 6-13 m, sobre rocas.
Faro Corona (41%50'S, 73%52*W): S. Millen $
M. Schródl, 2 ejemplares, diciembre 24, 1994, 2-
3 m, sobre rocas. Pta. Maqueda, Comodoro Riva-
davia (46%02'S, 67%35"W): S. Gigelinger € M.
Schródl: 3 ejemplares, enero 8, 1995, 2-6 m, so-
bre rocas. Bahía Camarones (44*53"S, 65%39"W):
S. Gigglinger £« M. Schródl: 2 ejemplares, enero
9, 1995, 3-10 m, sobre rocas y algas. Punta Par-
delas, Valdez (42%38"S, 6416"'W): S. Gigelinger
$2 M. Schródl: 2 ejemplares, enero 11, 1995, 2-7
m, sobre algas.
SINONIMIA
Doris punctuolata d'Orbigny, 1837: 186-187,
lám. 16, figs. 4-6.
Anisodoris punctuolata (d'Orbigny, 1837):
Bergh, 1898: 509-512, lám. 29, figs. 31-34, lám.
30, figs. 1-2; Odhner, 1926: 87-88.
Anisodoris punctuolata var. cymina Marcus,
1959: 43-45, figs. 91-97.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Callao, Perú: Dall, 1909; Valparaíso: d'Orbigny,
1835-1846. Bahía de Coliumo (36* 32'S, 72*
ST'W): Schródl, b (en prensa). Quiriquina, Tum-
bes, Talcahuano: Bergh, 1898, Bahía de San Vi-
cente (36” 44*54””S, 73* 11*02”"W), Punta
Corona (41? 47'00”"S, 73% 53'07""W), Quetalma-
hué (41? 51*00”S, 73% 57'10”"W; 41? 51'40””S,
ISSN AS SISSI IAAOO A):
Marcus, 1959. Melinka, Islas Guaitecas: Odhner,
1926. Queule (39%23"S, 73%13"W)*, Faro Corona
(41%50"S, 73952” W)*, Comodoro Rivadavia
(46%02”S, 67%35"W)*, Bahía Camarones
(44%53"S, 65%39"W)*, Punta Pardelas, Valdez
(42%38"S, 64*16"W)**.
OBSERVACIONES
Cuerpo elevado de color blanquecino a amari-
llento, a menudo con 2 filas de 3-5 puntos páli-
dos a muy oscuros entre rinóforos y branquias.
Dorso cubierto densamente por cariofilídeos del-
gados de tamaños más o menos iguales. Los ca-
riofilídeos más grandes llegan a un diámetro de
ca. 0.3 mm. 6-7 ramos branquiales ramificados
4-5 veces. Los rinóforos poseen más que 15
hojas y están circundados de pliegues en forma
de collar elevados y cubiertos por cariofilídeos.
Tentáculos digitiformes. Pie ancho, surcado en
dos labios. Labio superior con muesca vertical.
El borde del manto tiende a la autotomía. Largo
total hasta ca. 10 cm. En individuos de 20 mm
las aperturas genitales aún están poco desarro-
lladas.
Nota: Esta especie incluye A. punctuolata var.
cymina Marcus, 1959 y parece ser muy variable
en cuanto a la coloración. Posiblemente también
incluye Doris plumulata Couthouy (in Gould,
1852), una especie descrita deficientemente. A.
punctuolata externamente se distingue de otras
especies chilenas del género Anisodoris por sus
cariofilídeos delgados. Asemeja mucho a ejem-
plares de Diaulula vestita (especie no conocida
en estado vivo) pero posee branquias más finas.
Internamente se distingue de D. vestita por la
presencia de una próstata masiva (en lugar del
conducto deferente ampliado de D. vestita).
9. Anisodoris rudberghi Marcus 8 Marcus, 1967
(Lám. IV, figs. 21-22)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía Inglesa (27%07"S, 70%53"W): K. Salger €
M. Schródl: 4 ejemplares, marzo 16, 1994, 6-12
m, sobre rocas. Los Hornos, Coquimbo (29938"S,
71%29"W): M. Schródl: 2 ejemplares, marzo 14,
1994, 15-20 m, sobre rocas. Guanaqueros
(30%10"S, 71%26"W): M. Schródl: 3 ejemplares,
febrero 7, 1994, 9 m, sobre rocas. Pichidangui
(32%08"S, 71%33"W): M. Schródl: 3 ejemplares,
marzo 12, 1994, 10-14 m, sobre rocas. Bahía de
Coliumo (36%32”S, 72%57"W): M. Schródl: 5
ejemplares, abril 11, 1992; 6-9 m, sobre rocas; K.
Salger: 1 ejemplar, marzo 10, 1994, 5 m, sobre
rocas.
SINONIMIA
Anisodoris marmorata Bergh, 1898: 515-517,
lám. 30, figs. 5-7; Marcus, 1959: 45-48, figs. 98-
103.
Anisodoris rudberghi Marcus € Marcus, 1967:
69 (nomen novum).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía Inglesa (27%07"S, 70%53"W), Los Hornos
bt
uu
Gayana Zool. 60(1), 1996.
(29%38"S, 71%29"W): Schródl, b, en prensa. Co-
quimbo: Bergh, 1898. Pichidangui (32*%08"S,
71%33"W), Bahía de Coliumo (36*32'S,
72257"W): Schródl, b (en prensa). Bahía San Vi-
cente (36%44*54””S, 73%11*02””W): Marcus,
1959. Guanaqueros (30*10"S, 71%26"W)*.
OBSERVACIONES
Cuerpo blanquecino, generalmente con manchas
oscuras dorsales entre rinóforos y branquias.
También hay variedades muy oscuras, individuos
de pocas manchas y albinos sin manchas oscuras.
Dorso cubierto con cariofilídeos redondeados de
tamaños muy diferentes, los mayores de un diá-
metro entre 0.5 y 3 mm. 6-8 ramos branquiales 3-
4 yeces ramificados. Tentáculos orales
digitiformes sin surco longitudinal. Pie ancho, la-
bio superior con muesca mediana en individuos
vivos. Nudibranquio más grande conocido de
Chile, largo total hasta 18 cm.
Nota: Especie caracterizada por sus cariofilídeos
de tamaños muy diferentes, los mayores llegando
a gran tamaño. No se distingue de Anisodoris va-
riolata (d'Orbigny, 1837), conocida de Tumbes
(Bergh, 1898) y Playa Ancha, Valparaíso (d'Or-
bigny, 1835-46) ni de Doris vermicelli Gould,
1852, una especie descrita deficientemente. En
revisión (Schródl, en prep.).
Género Neodoris Baba, 1938
10. Neodoris carvi Marcus, 1959
(no estudiado)
SINONIMIA
Neodoris carvi Marcus, 1959: 39-41, figs. 77-84;
Muniaín et al., 1991: 105-111, figs. 1-4.
Neodoris erinacea Marcus, 1959: 38-39, figs. 69-
76.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Punta Corona (41%47"00”*S, 73%53*07'""W), Punta
Abtao (41%49”24””S, 73%22"30””"W), Reloncaví
(41%43”00”"S, 73%03"15”"W), Canal de Chacao
(41%48"50”"S, 73%31*"30”"W): Marcus, 1959. Pta.
Gusano (54%55'22””S, 67%36'"30””W), Pta. Ma-
queda (46%01”18””S, 67%34"43""W), Pta. Pardelas,
Valdez (42%37"44””S, 64*16'00”"W), Pta. Gales,
Valdez (42%24”47””S, 64*32*16'"W): Muniaín et
al., 1991.
OBSERVACIONES
Cuerpo elevado, de color amarillo a pardo, pie
anaranjado. Tubérculos de tamaños muy diferen-
tes, diámetro de los tubérculos mayores hasta 3
mm. 5-7 ramos branquiales 3-4 veces ramifica-
dos. Tentáculos auriculados con surco longitudi-
nal. Pie ancho de dos labios, labio superior sin
muesca vertical. Largo total hasta ca. 13 cm.
Nota: Externamente N. carvi es muy similar a
Anisodoris fontaini, pero según Marcus (1959) se
distingue de esta especie por la ausencia de la pa-
pila peneal. Como Muniaín et al. (1991) mencio-
nan la presencia de una papila peneal en por lo
menos una parte de su material hay que revisar la
posición genérica de Neodoris carvi det. Muniaín
et al. (1991) y también la sinonimia de Neodoris
erinacea Marcus, 1959 con N. carvi Marcus,
1959 propuesta por Muniaín et al. (1991).
11. Neodoris claurina Marcus, 1959
(no estudiado)
SINONIMIA
Neodoris claurina Marcus, 1959: 41-43, figs. 85-
90.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Canal de Chacao (41%48*50””S, 73%31*30”"W):
Marcus, 1959.
OBSERVACIONES
Ejemplares fijados de color blanquecino con po-
ca pigmentación oscura en el dorso. Dorso den-
samente cubierto con tubérculos cariofilídeos de
tamaños más o menos iguales hasta diámetros de
0.2 mm. Tentáculos auriculados con surco longi-
tudinal. Los tentáculos a veces juntados por un
velo frontal. Pie de dos labios, el labio superior
con o sin muesca vertical. Largo total (estado fi-
jado) ca. 19 mm.
Nota: No se conoce esta especie en estado vivo.
Se distingue claramente de otras especies por po-
seer tubérculos cariofilídeos y tentáculos auricu-
lados con surco longitudinal.
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHrónL, M.
Género Diaulula Bergh, 1880
12. Diaulula hispida (d'Orbigny, 1837)
(Lám. III, Fig. 18)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36*32'S, 72%57"W): M. Sch-
ródl: 2 ejemplares, enero 18, 1994, 4 m, sobre ro-
cas; 4 ejemplares, enero 25, 1994, 6-9 m, sobre
esponjas. Queule (39%23"S, 73*13"W): M.Sch-
ródl: 1 ejemplar, enero 30, 1995, 8 m, sobre ro-
cas. Bahía Manga (53"32"S, 70%55"W): S. Millen:
1 ejemplar, enero 5, 1995, 2-8 m. Comodoro Ri-
vadavia (46%02”S, 67%35'W): M. Schródl: 1
ejemplar, enero 8, 1995, 3 m, sobre rocas.
SINONIMIA
Doris hispida d'Orbigny, 1837: 188-189, lám.
15, figs. 4-6.
Trippa? hispida (d'Orbigny, 1837): Bergh, 1898:
527-530, lám. 30, figs. 30-36, lám. 31. figs. 1-3.
Trippa hispida (d' Orbigny, 1837): Odhner, 1926:
76-78, figs. 55-58, lám. 3, figs. 40-41.
Diaulula hispida (d'Orbigny, 1837): Marcus,
1959: 50-53, figs. 109-114.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Valparaíso: d'Orbigny, 1835-46. Bahía de Coliu-
mo (36%32'S, 72257'W): Schródl, b (en prensa).
Tumbes, Calbuco: Bergh, 1898. Golfo de Ancud
(41%49"40”"S, 73%08"00”*W), Bahía Quetalmahué
(41%51'40”S, 73%55"50"”*W): Marcus, 1959. Isth-
mus Bay, Smyth Channel: Odhner, 1926. Queule
(39%23"S, 73%13”"W)*. Bahía Mansa (5332'S,
7055" W) *. Comodoro Rivadavia (46%02'S,
¡MEDA NS
Nota: El registro de D. (Trippa) hispida de Tum-
bez, Perú mencionado en las listas de los molus-
cos de Patagonia de Carcelles (1950) y de
Carcelles €« Williamson (1951) no se puede con-
firmar con datos originales y tiene que ser consi-
derado como error.
OBSERVACIONES
Cuerpo de color blanquecino con puntos marro-
nes o cuerpo completamente pardo o marrón os-
curo. Cresta ondulada a través del dorso. Manto
cubierto densamente por tubérculos cariofilídeos
muy delgados cubriendo también el pliegue en
forma de collar elevado considerablemente alre-
dedor de los rinóforos. 6-7 ramos branquiales 3
veces ramificados. Tentáculos digitiformes. Pie
de dos labios, el labio superior con muesca verti-
cal. Largo total hasta 8 cm.
Nota: Ejemplares adultos se caracterizan por su
cresta dorsal. En individuos muy jóvenes la cres-
ta ondulada puede estar poco desarrollada.
13. Diaulula vestita (Abraham, 1877)
MATERIAL ESTUDIADO
Norte de Argentina (37%50"S, 56*11"W): Swedish
Antarctic Expedition, 1901-1903: 1 ejemplar de
Diaulula vestita (Abraham, 1877) det. Odhner,
1926, diciembre 23, 1901, 100 m (SMNH N*
579). Pto. Madryn: Feuerland Expedition: 1
ejemplar de Diaulula vestita (Abraham, 1877)
det. Odhner, 1926, noviembre 6, 1895, interma-
real fangoso (SMNH No. 144).
SINONIMIA
Doris vestita Abraham, 1877: 252, lám. 28, figs.
12-14.
Diaulula sandiegensis var. pallida Bergh, 1894:
172-173, lám. 5, figs. 13-15, lám. 6, fig. 1.
Diaulula vestita (Abraham, 1877): Eliot, 1907:
355-356; Odhner, 1926: 89-91, figs. 73-78.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Norte de Argentina (37%50'S, 56*11"W), Pto.
Madryn: Odhner, 1926. Fuera del Cabo Delgado
(42%24”S, 61%38"W): Bergh, 1898. Malvinas:
Eliot, 1907. Estrecho de Magallanes: Abraham,
1877. Melinka, Islas Guaitecas: Odhner, 1926.
OBSERVACIONES
Cuerpo elevado de color blanquecino en estado
fijado. Dorso cubierto por cariofilídeos delgados
de un diámetro hasta 0.5 mm. Ramos branquiales
2-3 veces ramificados. Pliegues en forma de co-
llar elevados alrededor de los rinóforos. Tentácu-
los digitiformes. Pie con dos labios, el labio
superior con muesca mediana. Largo (individuo
fijado) hasta ca. 45 mm.
Nota: Especie no conocida en estado vivo. Difícil
de distinguir de A. punctuolata externamente. In-
ternamente D. vestita se caracteriza por el con-
ducto deferente ampliado en lugar de una
próstata masiva como la posee A. punctuolata.
Gayana Zool. 60(1), 1996.
Familia Dorididae
Género Austrodoris Odhner, 1926
14. Austrodoris kerguelenensis (Bergh, 1884)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía Posesión (52*13"S, 69%17"W): M. Schródl:
3 ejemplares, enero 6, 1995, intermareal, sobre
algas.
SINONIMIA
Archidoris kerguelenensis Bergh, 1884: 85-89,
lám. 1, figs. 1-12.
Archidoris kerguelensis Bergh, 1894: 159-160,
lám 7, figs. 12-13, lám. 8, fig. 1.
Archidoris australis Bergh, 1884: 89-91, lám. 1,
figs. 13-18, lám. 2, fig. 13.
Archidoris rubescens Bergh, 1898: 501-503, lám.
29, figs. 17-20.
Austrodoris rubescens (Bergh, 1898): Odhner:
1926: 71-75, figs. 51-53, lám. 2, figs. 33-37.
Austrodoris crenulata Odhner, 1926: 75-76, fig.
54, lám. 2, figs. 38-39.
Austrodoris michaelseni Odhner, 1926: 68-71,
47-50, lám. 2, figs. 30-32.
Austrodoris macmurdensis Odhner, 1934: 260-
263, figs. 20-21, figs. 25-27, lám. 1, figs. 9-10,
lám. 2, figs. 16-18.
Austrodoris niviun Odhner, 1934: 267-269, figs.
33-35, lám. 2, figs. 21-23.
Austrodoris tomentosa Odhner, 1934: 265-267,
figs. 23-24, fig. 32, lám. 2, figs. 19-20.
Austrodoris granulatissima (Vayssiére, 1917):
Odhner, 1934: 263-265, fig. 22, figs. 28-31, lám.
2, figs. 13-15.
Austrodoris kerguelenensis (Bergh, 1894): Burn,
1973: 39-46.
Austrodoris mishu Marcus, 1985: 213-222.
Austrodoris vicentei Marcus, 1985: 213-222.
Austrodoris kerguelenensis (Bergh, 1884):
Wiáigele, 1990: 163-180, figs. 1-8; Cattaneo-Viet-
tio
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Malvinas, Estrecho de Magallanes y Tierra del
Fuego. Distribución circumantártica (para la lista
de localidades conocidas ver Wágele, 1987 y
Cattaneo-Vietti, 1991). Bahía Posesión (52%13'S,
6917"W)*.
OBSERVACIONES
Cuerpo de color blanco, amarillento o amarillo
claro uniforme. Tubérculos sin espículas vertica-
les alrededor de la punta redondeada. Diámetro
de los tubérculos de tamaños diferentes hasta Ca.
1.5 mm. 7-15 ramos branquiales 2-3 veces rami-
ficados. Tentáculos orales cónicos con o sin sur-
co longitudinal (confusión entre los varios
autores en cuanto a este carácter). Labio superior
sin muesca vertical. Largo total hasta ca. 12 cm.
Dibujo: ver Wágele (1990).
Nota: Internamente las especies del género Aus-
trodoris se caracterizan por un pliegue en forma
de collar muscular alrededor del conducto defe-
rente distal. Según Wágele (1990) Austrodoris
kerguelenensis es la única especie del género co-
nocida de Chile e incluye las especies sinónimas
Austrodoris rubescens Odhner, 1926 y Austrodo-
ris crenulata Odhner, 1926.
Género Doris Linnaeus, 1758
15. Doris (s.s.) sp. 1 (Lám. IV, Fig. 26)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36*32"S, 72*%57"W): M. Sch-
ródl: 1 ejemplar, enero 20, 1994, 5 m, sobre ro-
cas. Queule (39%23"S, 73%13"W): M. Schródl: 1
ejemplar, enero 29, 1995, 8 m, sobre rocas.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Coliumo! (36753285 12237 W)5* Queale
(897285713213) E+:
OBSERVACIONES
Cuerpo de color blanco a amarillento. Tubérculos
redondeados elevados de tamaños muy diferen-
tes, los mayores hasta un diámetro de 0.3 mm.
En cada rinóforo lateralmente se encuentran dos
tubérculos mayores que parecen ser un tubérculo
verticalmente partido por la mitad. Rinóforos de
pocas hojas (7-8). 5 ramos branquiales 1-2 veces
ramificados. Tentáculos orales auriculados con
surco longitudinal. Pie de dos labios, el labio su-
perior sin muesca vertical. Largo total de los
ejemplares jóvenes estudiados ca. 10 mm.
Nota: Doris sp. 1 externamente se distingue cla-
ramente de otras especies chilenas conocidas. Por
su coloración y la presencia de pares de tubércu-
los especiales en los pliegues de los rinóforos pa-
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHrónL, M.
rece distinguirse también de Doris (Staurodoris)
falklandica (Eliot, 1907) señalada de las Malvi-
nas, que Odhner (1926) asigna al género Austro-
doris. Hace falta examinar más ejemplares
adultos de Doris sp. 1 y reexaminar el material
tipo de D. falklandica.
Incertae sedis
16. Doris peruviana d'Orbigny, 1837
(Lám. II. Fig. 11)
(no estudiado)
SINONIMIA
Doris peruviana d'Orbigny, 1837: 188, lám. 15,
figs. 7-9.
Doriopsis peruviana (d'Orbigny, 1837): Bergh
(fide Abraham, 1877: 202); Bergh, 1884: 120:
Dall, 1909: 203; Marcus, 1959: 88.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Galápagos: Pilsbry £ Vanatta, 1902. San Loren-
zo, Perú: d'Orbigny, 1835-46. Valparaíso: Dall,
1909.
OBSERVACIONES
Borde del manto blanco, el dorso es de color ma-
rrón entre los rinóforos y las branquias. Tubércu-
los pequeños e iguales, al borde del manto más
pequeños. Tentáculos orales digitiformes largos.
Largo del cuerpo ca. 5 cm.
Nota: Especie descrita deficientemente. Por sus
tentáculos orales digitiformes largos seguramente
no pertenece a Doris (s.s.) mi a Doriopsis como
lo propuso Bergh (1884). De posición genérica
indeterminada.
Tribu Phanerobranchia
Familia Corambidae
Género Neocorambe Swennen «€ Dekker, 1995
17. Neocorambe lucea (Marcus, 1959)
(Lám. V, Fig. 28)
MATERIAL ESTUDIADO
Caleta Buena (22%25”S, 70%15"W): M. Schródl: 2
ejemplares, marzo 17, 1994, 7 m, sobre Membra-
nipora isabelleana. Bahía de Coliumo (36%32"S,
72257"W): M. Schródl: 4 ejemplares, enero 31,
1994, 0-5 m, sobre Macrocystis pyrifera. Faro
Corona (41%50"S, 73%52"W): S. Millen, S. Gig-
glinger £ M. Schródl: 2 ejemplares, diciembre
24, 1994, 0-3 m, sobre Macrocystis pyrifera. Ba-
hía de Ancud (41%52'S, 73%55"W): S. Millen, S.
Gigglinger £« M. Schródl: 2 ejemplares, diciem-
bre 25, 1994, 0-4 m, sobre Macrocystis pyrifera.
SINONIMIA
Corambe lucea Marcus, 1959: 61-62, figs. 139-
143.
Neocorambe lucea (Marcus. 1959): Swennen «e
Dekker, 1995: 105-106.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Caleta Buena (22* 25”S, 70% 15'W), Bahía de
Coliumo (36 32*S, 72% 57"W): Sehródl, b (en
prensa). Golfo Corcovado (42* 46'20”S, 73"
2800”; 42% 46'50”S, 73 12*10'"W): Marcus,
1959. Faro Corona (41* 50'S, 73% 52*W)*. Bahía
de Ancud (419 52'S, 739 55"W)y*.
OBSERVACIONES
Cuerpo oval muy aplanado. Manto sin proyeccio-
nes, en la parte posterior con muesca. Cabeza
con velo, cubierta por el manto. Filas de bran-
quias traseras debajo del manto. Largo hasta ca.
10 mm. Viven muy bien camuflados en Ma-
crocystis pyrifera sobre los briozoos Membrani-
pora isabelleana d'Orbigny de que se alimentan.
Nota: Especie poco conocida. Los Corambidae
están caracterizadas por su forma del cuerpo típi-
ca. N. lucea es una especie poco conocida y ase-
meja a Neocorambe pacífica (MacFarland «
O”Donoghue, 1929).
Familia Onchidorididae
Género Acanthodoris Gray, 1850
18. Acanthodoris falklandica Eliot, 1907
(Lám. V, Fig. 29)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36*32*S, 72%57"W): J. Sán-
chez « C. Pérez: 1 ejemplar (det. S. Millen), di-
ciembre 17, 1994, 8-15 m. Faro Corona
(41%50"S, 73%52*W): M. Schródl: 2 ejemplares,
diciembre 24, 1994, 2 m, sobre Macrocystis pyri-
fera.
SINONIMIA
Acanthodoris falklandica Eliot, 1907: 358-359,
lám. 28, fig. 8; Odhner, 1926: 46-47, fig. 36, lám.
29
Gayana Zool. 60(1), 1996.
l, figs. 22-23; Marcus, 1959: 60-61, figs. 132-
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Malvinas: Eliot, 1907. Puerto William, Malvinas;
Hope Harbour, Seno Magdalena: Odhner, 1926.
Golfo de Ancud (41%45*30”"S, 73%07"50”"W),
Golfo Corcovado (42%46'20”"S, 73%28'"00""W):
Marcus, 1959. Bahía de Coliumo (36%32'S,
72257" W): Sehródl, b (en prensa). Faro Corona
(4LESO?S, 78-32 W) *.
OBSERVACIONES
Cuerpo blanquecino o amarillento. Manto con tu-
bérculos cónicos blandos de tamaños distintos.
Pliegue en forma de collar alrededor de los rinó-
foros con 2-7 tubérculos delgados largos. tam-
bién hay tubérculos en medio del círculo
branquial. 5-10 ramos branquiales 1-3 veces ra-
mificados. Tentáculos cortos juntados por un ve-
¡OlLaroortotalicas 25 cm. Latespeciense
encuentra sobre Macrocystis pyrifera alimentán-
dose de Membranipora isabelleana (d'Orbigny).
Nota: Por la coincidencia de caracteres radulares
Odhner (1926) y Marcus (1959) asignaron sus
ejemplares del género Acanthodoris a A. falklan-
dica Eliot, 1907. Sin embargo, los individuos
examinados por Marcus (1959) parecen distin-
guirse considerablemente del holotipo de A. fal-
klandica por caracteres del sistema genital.
También hay que reexaminar el material tipo de
Acanthodoris vatheleti Rochebrune £ Mabille,
1891, una especie señalada del Estrecho de Ma-
gallanes y descrita muy deficientemente.
Familia Goniodorididae
Género Ancula Lovén, 1846
19. Ancula fuegiensis Odhner, 1926
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32"S, 72*57"W): M.Sch-
ródl: 1 ejemplar joven, mayo 18, 1992, 5 m, so-
bre Gracilaria.
SINONIMIA
Ancula fuegiensis Odhner, 1926: 45-46, figs. 33-
35, lám. 1, figs. 20-21.
30
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Ushuaia: Odhner, 1926. Bahía de Coliumo
(EPS TEMAS
OBSERVACIONES
Cuerpo blanquecino-transparente con puntos ne-
gros. Cuerpo alargado, el manto no sobresale del
cuerpo lateralmente. Sin proyecciones dorsales
excepto de un par de proyecciones digitiformes
largas detrás de las branquias. 3 ramos branquia-
les 1-2 veces ramificados. Tentáculos orales digi-
tiformes cortos en la parte anterior de la cabeza.
Pliegue de rinóforos en forma de un par de pro-
yecciones digitiformes. Largo ca. 7 mm.
Nota: Por su forma del cuerpo y la coloración
blanca con puntos negros A. fuegiensis asemeja a
jóvenes de Thecacera darwini. Se distingue de
Th. darwini por la ausencia de pigmentación ana-
ranjada, por la presencia de tentáculos y por los
pliegues de rinóforos en forma de pares de pro-
yecciones digitiformes.
Género Okenia Menke, 1830
20. Okenia cf. angelensis Lance, 1966
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32'S, 72%57'W): J. Sán-
chez: 1 ejemplar, febrero 10, 1995, 1-5 m.
SINONIMIA
Okenia angelensis Lance, 1966: 76-78, figs. 9-
12: Behrens, 1991: 45 (Foto).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía de Coliumo (36%32"S, 72257"W)+*.
Okenia angelensis Lance, 1966: San Francisco,
California (37%47'N, 122%27"W) a Bahía de Los
Angeles, México (28%55'N, 113*32"W) (Lance,
1966).
OBSERVACIONES
Cuerpo oval alargado, de color blanquecino, con
manchas marrones y puntos amarillos. Borde del
manto con ca. 14 proyecciones digitiformes. Las
proyecciones más largas en los pares más ante-
riores y posteriores. Dorso con 7 protuberancias
digitiformes centrales. 3 ramos branquiales una
vez ramificados. Rinóforos largos de una sola
hoja. Velo formando tentáculos. Largo 4 mm.
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHróDL, M.
Nota: El único individuo encontrado es muy si-
milar a O. angelensis, señalada del Pacífico no-
roeste, pero se distingue por unos detalles. Para
la determinación final hace falta examinar más
ejemplares.
21. Okenia luna Millen, Schródl, Vargas €
Indacochea, 1994 (Lám. V, Fig. 30)
MATERIAL ESTUDIADO
Holotipo: Californian Academy of Sciences (CA-
SIZ N* 089203): Bahía de Coliumo (36*32'S,
72257"W): M. Schródl:1 ejemplar, abril 17, 1992,
12 m, sobre Gracilaria chilensis cubierta con
Aleyonidium nodosum O'Donoghue «€ de Water-
ville.
Paratipos: CASIZ 089294: Bahía de Coliumo
(3632'S, 72257"W): M. Schródl: 4 ejemplares,
mayo 2, 1992, 12 m, sobre Gracilaria chilensis y
Nassarius cubiertos con Aleyonidium nodosum
O"Donoghue 4 de Waterville. Museo Zoológico
de la Universidad de Concepción, Chile, MZUC
22522: Bahía de Coliumo (36"32'S, 72*57"W):
M. Schródl: 1 ejemplar, mayo 2, 1992, 12 m, so-
bre Gracilaria chilensis. Bahía de Coliumo
(36%32"S, 72257" W): M. Schródl: 121 ejemplares,
entre marzo y mayo, 1992, 4-20 m: 10 ejempla-
res, enero 25, 1994, 10-12 m, sobre Tegula.
SINONIMIA
Okenia luna Millen, Schródl. Vargas € Indaco-
chea, 1994: 312-318, figs. 1-9.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Ancón, Perú (11%47"S, 77%11"W), Bahía de Co-
liumo ( 36%32'S, 72257"W): Millen et al., 1994.
OBSERVACIONES
Cuerpo oval blanco. Dorso liso, con manchas
amarillas. Borde del manto con 14-24 proyeccio-
nes digitiformes de puntas amarillas O, raras ve-
ces, blancas. 7-11 ramas branquiales una vez
ramificados. Rinóforos largos de 10-15 hojas.
Largo hasta 15 mm. Especie asociada a Alcyoni-
dium nodosum O'Donoghue £ de Waterville.
Sobre Gracilaria, Nassarius, Tegula. Frecuente-
mente parasitada internamente por copépodos del
género [smaila.
Nota: O. luna se distingue claramente de otras
especies por su forma del cuerpo, su dorso liso y
su coloración típica.
Familia Polyceridae
Género Polycera Cuvier, 1817
22. Polycera priva Marcus, 1959
(Lám. V, Fig. 31)
MATERIAL ESTUDIADO
Seno Ventisquero (44%30"S, 72*35"W): M. Sch-
ródl: 1 ejemplar, febrero 8, 1995, 10 m, sobre ro-
cas.
SINONIMIA
Polycera priva Marcus, 1959: 56-57, figs. 123-
105
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Golfo de Ancud (41%48"50""S, 73%09"40""W):
Marcus, 1959. Seno Ventisquero (44%30"S,
IMEI)
OBSERVACIONES
Cuerpo alargado, de color pardo transparente con
líneas blancas y puntos blancos. En cada lado de
las branquias hay 3-5 proyecciones digitiformes.
5 ramos branquiales 2-3 veces ramificados. Rinó-
foros largos sin pliegue en forma de collar. Velo
de 6-8 proyecciones. Largo 38 mm.
Nota: Especie poco conocida. Se distingue de
Polycera sp. 1 por sus pocas proyecciones dorsa-
les. Por su coloración se distingue de Polycera
quadrilineata var. marplatensis Franceschi, 1928
que es de forma algo similar, pero de color blan-
co con líneas amarillas: P. quadrilineata var.
marplatensis está señalizada de Mar del Plata
(Franceschi, 1928) y también se la encuentra en
la Bahía Camarones (44%53"S, 65%39'W), Patago-
nia argentina (datos propios).
23. Polycera sp. 1 (Lám. V, Fig. 32)
MATERIAL ESTUDIADO
Juan López (2330"S, 70%32"W): M. Schródl: 2
ejemplares, febrero 26, 1994, 6 m, sobre algas.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Juan López (23%30"S, 70*32"W)**,
31
Gayana Zool. 60(1), 1996.
OBSERVACIONES
Cuerpo alargado marrón oscuro hasta negro con
puntos anaranjados o rojos. Varias filas de pro-
yecciones digitiformes dorsales. Largo hasta 30
mm.
Nota: Especie caracterizada por su coloración.
Similar a Polycera alabe Collier £« Farmer,
1964, conocida de Baja California y del Golfo de
California (ver Behrens, 1991).
Género Kaloplocamus Bergh, 1880
24. Kaloplocamus maculatus (Bergh, 1898)
(no estudiado)
SINONIMIA
Euplocamus maculatus Bergh, 1898: 534-535,
Lám. 31, figs. 12-16; Odhner, 1921: 226.
Kaloplocamus maculatus (Bergh, 1898): Odhner,
1926: 44.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Juan Fernández: Bergh, 1898; Odhner, 1921.
OBSERVACIONES
Cuerpo oval alargado, de color blanco en estado
fijado. El manto sobresale del cuerpo lateralmen-
te. Borde del manto con proyecciones ramifica-
das: 8 proyecciones frontales, 6-8 proyecciones
laterales. Dorso más o menos liso. 3-5 ramos
branquiales 3 veces ramificados. Largo ca. 10
mm (individuo fijado).
Nota: Especie no conocida en estado vivo. Se
distingue de Holoplocamus papposus por la au-
sencia de tubérculos dorsales.
Género Holoplocamus Odhner, 1926
25. Holoplocamus papposus Odhner, 1926
(Lám. V, Fig. 34)
MATERIAL ESTUDIADO
Pichidangui (32%08”S, 71%33"W): M. Schródl: 1
ejemplar, marzo 12, 1994, 10 m, sobre rocas. Ba-
hía de Coliumo (36*32"S, 72%57"W): M. Schródl:
l ejemplar, marzo 8, 1995, 4 m, sobre rocas.
Queule (39%23"S, 7313"W): M. Schródl: 5 ejem-
plares, enero 29, 1995, 3-10 m. Lenca (41%40'S,
72*%40"W): S. Millen, S. Gigglinger, M. Schródl:
3 ejemplares, diciembre 27, 1994, 8-14 m. Bahía
de Ancud (41%52'S, 73%55"W): S. Millen: 1 ejem-
plar, diciembre 25, 1994, 1-4 m. Seno Ventisque-
ro (44230"S, 72%35"W): M. Schródl: 1 ejemplar,
febrero 5, 1995, 10 m, sobre rocas. Seno Otway
(53%07"S, 71%22*W): S. Millen, S. Gigglinger, M.
Sehródl: 1 ejemplar, enero 3, 1995, 2-5 m. Bahía
Mansa (53%32'S, 7055" W): M. Schródl: 1 ejem-
plar, enero 5, 1995, 3-4 m, sobre algas. Fuerte
Bulnes (53%39"S, 70%56"W): S. Millen, S. Gig-
glinger, M. Sehródl: 3 ejemplares, enero 4, 1995,
3-10 m, sobre rocas.
SINONIMIA
Holoplocamus papposus Odhner, 1926: 42-45,
figs. 29-32, lám. 1, figs. 18-19; Marcus € Mar-
cus, 1969: 25-26, figs. 35-37.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía Blanca, Argentina (40%56'S, 60%10"W),
Estrecho de Magallanes (52%53"03”"S, 65*35"W:
Marcus € Marcus, 1969. Bahía Borja, Estrecho
de Magallanes: Odhner, 1926. Bahía de Coliumo
(36325, 72%57"W), Pichidangui (32” 08”S, 71"
33"W): Schródl, b (en prensa). Queule (39%23'S,
7313'W)*. Lenca (41%40'S, 72%40"W)*. Bahía de
Ancud (41%52*S, 73%55"W)*. Seno Ventisquero
(44? 30"S, 72%35"W)*. Seno Otway (53* 07”S,
71%22"W)*. Bahía Mansa (53%32*S, 70%55”W)*.
Fuerte Bulnes (53%39”S, 70%56"W)*.
OBSERVACIONES .
Cuerpo oval alargado de color blanquecino a
amarillento. El manto sobresale del cuerpo late-
ralmente. El borde del manto frontal con tubércu-
los ramificados. El dorso con tubérculos más o
menos ramificados. 5-6 ramos branquiales 2-3
veces ramificados. Tentáculos con surco longitu-
dinal. Largo hasta ca. 25 mm.
Género Thecacera Fleming, 1828
26. Thecacera darwini Pruvot-Fol, 1950
(Lám. V, Fig. 33)
MATERIAL ESTUDIADO
Juan López (23%30"S, 70*%32"W): K. Salger, M.
Schródl: 18 ejemplares, marzo 17, 1994, 3-12 m.
Bahía Inglesa (27%07"S, 70%53"W): K. Salger, M.
Schródl: 61 ejemplares, marzo 16, 1994, 2-12 m.
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScarónL, M.
Los Hornos, Coquimbo (29*38"S, 71%29"W). K.
Salger, M. Schródl: 6 ejemplares, marzo 14,
1994, 3-20 m. Pichidangui (32%08"S, 71%33"W):
K. Salger, M. Schródl: ca. 150 ejemplares, marzo
12, 1995, 2-16 m. Bahía de Coliumo (36%32"S,
72257"W): M. Schródl: 76 ejemplares, entre mar-
zo y mayo, 1992. Queule (39%23"S, 73%13"W):
M. Schródl: 20 ejemplares, enero 29, 1995, 3-10
m. Lenca,-Pto. Montt (41%40"S, 72%40"W): S.
Millen, S. Gigglinger, M. Schródl: ca. 50 ejem-
plares, diciembre 27, 1994, 0-12 m. Faro Corona
(419508, 73%522W): S. Millen, S. Gigglinger, M.
Schródl: 12 ejemplares, diciembre 24, 1994, 1-4
m. Bahía de Ancud (41%52'S, 73%55"W): S. Mi-
llen, S. Gigelinger, M. Schródl: 37 ejemplares,
diciembre 25, 1994, 1-4 m.
SINONIMIA
Thecacera darwini Pruvot-Fol, 1950: 49-52, figs.
1-4; Marcus, 1959: 57-59, figs. 126-131.
Thecacera sp.: Bergh, 1883: 162 (fide Marcus,
1959).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Juan López (23* 30"S, 70* 32" W), Bahía Inglesa
(27 07”S, 70% 53"W), Los Hornos (29* 38'S,
71%29”"W), Pichidangui (32* 08”S, 71%33"W),
Bahía de Coliumo (36%32'S, 72%57"W): Schródl,
b (en prensa). Pta. Ahui (41* 49"51””S, 73%
MACAWA O uetalmahué (41 51578,
73%54"00""W): Marcus, 1959. Bahía Orange, Isla
Hoste: Pruvot-Fol, 1950. Queule (39* 23"S,
73%13"W)*. Lenca (41? 40"S, 72% 40"W)*. Faro
Corona (41% 50"S, 73% 52"W)*. Bahía de Ancud
(419528, 73%55"W)*,
OBSERVACIONES
Cuerpo alargado, de color blanco-transparente
con puntos negros, puntas de la cola y de las
branquias anaranjadas. Sin proyecciones dorsales
excepto de un par de proyecciones digitiformes
largas detrás de las branquias. Pliegues de rinófo-
ros lobulados anaranjados. 5 ramos branquiales
2-3 veces ramificados. Sin tentáculos orales. Lar-
go hasta 45 mm. Especie abundante en paredes
de rocas verticales en pocas profundidades. Fre-
cuentemente parasitada internamente de copépo-
dos del género /smaila.
Nota: Individuos jóvenes de Th. darwini se dis-
tinguen de Ancula fuegiensis por la ausencia de
tentáculos orales y por pliegues de rinóforos lo-
bulados anaranjados.
Suborden Dendronotacea
Familia Hancockiidae
Género Hancockia Gosse, 1877
27. Hancockia sp. 1 (Lám. VI, Fig. 36)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32*S, 72257"W): M. Sch-
ródl: 32 ejemplares, entre marzo y mayo, 1992,
4-7 m, sobre algas. Queule (39%23"S, 73%13"W):
M. Schródl: 1 ejemplar, enero 29, 1995, 6 m, so-
bre algas.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía de Coliumo (36%32'S, 72%57"W)**, Queu-
le (3922378, 73:13 W)**.
OBSERVACIONES
Cuerpo alargado. Gran variación en cuanto a co-
lores: Blanco, gris, rojo u olivo con puntos blan-
cos, rojos, olivos u oscuros pequeños. Hasta 6
proyecciones similares a manos humanas en cada
lado del borde del manto. Sólo los dos primeros
ceratos están uno frente a otro. En los pares si-
guientes los ceratos del lado derecho progresiva-
mente están más atrás que los del lado izquierdo.
Velo dividido en dos partes. En total velo con 6-
14 proyecciones digitiformes simples. Rinóforos
con bulbo basal con hojas verticales. Pliegue de
los rinóforos ondulado. Largo hasta 25 mm.
Nota: Especie similar a H. californica MacFar-
land, 1923, conocida de California y Baja Cali-
fornia (Behrens, 1991).
Familia Dendronotidae
Género Dendronotus Alder € Hancock, 1845
28. Dendronotus sp. 1
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32"S, 72%57"W): S. Mi-
llen: 3 ejemplares, 0-18 m, sobre hidrozoos.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía de Coliumo (36%32'S, 72257"W)**.
OBSERVACIONES
Cuerpo blanquecino transparente con estructuras
marrones y puntos amarillos. Velo con proyec-
ciones ramificadas. Pliegue de rinóforo con ramo
largo posterior. 7-8 pares de ceratos ramificados.
Largo 2 cm.
95]
ur
Gayana Zool. 60(1), 1996.
Nota: Esta especie asemeja a D. frondosus (As-
canius, 1775) conocida del hemisferio norte. En
descripción.
Familia Dotoidae
Género Doto Oken, 1815
29. Doto uva Marcus, 1955
(Lám. VI, Fig. 40)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32"S, 72%57"'W): M. Sch-
ródl: 7 ejemplares, entre marzo y mayo, 1992: 12
ejemplares, enero 22, 1994, 12-15 m, sobre ro-
cas; 23 ejemplares, diciembre 18, 1994, 3-5 m,
sobre algas.
SINONIMIA
Doto uva Marcus, 1955: 167-169, lám. 24, figs.
218-224; Marcus, 1957: 455-457, figs. 185-186;
Marcus, 1959: 69-71, figs.158-160.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Cananéia, lhabela, Ubatuba, Región Sao Paulo,
Brazil; Golfo de Ancud (41%46'30”"S,
73%06'45”"W): Marcus, 1959. Bahía de Coliumo
(36"32"S, 72%57"W): Schródl, b (en prensa).
OBSERVACIONES
Cuerpo blanco con manchas negras. Hasta 6 pa-
res de ceratos de branquias ramificadas en las
partes interiores. Ceratos con proyecciones re-
dondeadas a veces circundadas de círculos ne-
gros en su base. Pliegues de rinóforos con borde
liso alargado frontalmente. Velo sin proyeccio-
nes. Largo hasta 8 mm.
Nota: Especie muy similar a Doto kya Marcus,
1961 señalada de Isla Vancouver a San Diego,
California (ver Behrens, 1991). Es difícil deter-
minar especies del género Doto hasta el nivel es-
pecífico.
30. Doto sp. 1
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32*S, 72257"W): J. Sán-
chez: 1 ejemplar, diciembre 17, 1994, 5-8 m.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía de Coliumo (36*32'S, 72257" W)y**.
OBSERVACIONES
Cuerpo transparente sin pigmentación negra.
Contenido de los ceratos de color rosado. Excep-
to de la coloración similar a Doto uva.
Nota: Se necesitan encontrar y examinar más
ejemplares. Posiblemente sólo una variedad de
Doto uva.
Familia Tritoniidae
Género Tritonia Cuvier, 1798
31. Tritonia australis (Bergh, 1898)
(Lám. VI Fig. 37)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36*32"S, 72%57"W): M. Sch-
ródl: 1 ejemplar, enero 25, 1994, 8 m, sobre ro-
cas; J. Sánchez: 1 ejemplar, septiembre 9, 1994,
9-15 m.
SINONIMIA
Candiella australis Bergh, 1898: 536-539, lám
31, figs. 17-25.
Tritonia australis (Bergh, 1898): Dall, 1909: 202.
Tritonia australis (Bergh, 1898): Marcus, 1959:
63-66, figs. 144-152; Marcus $ Marcus, 1969:
26; Marcus, 1983: 183.
Nota: En el momento no es posible asignar Mi-
crolophus poirierí Rochebrune £ Mabille, 1891
y Duvaucelia poirieri det. Odhner, 1926 a T. aus-
tralis de manera segura.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Argentina (40%32*S 60%19"W): Marcus € Marcus,
1969. Pta. Arenas (53%11"S, 70%55"W), Golfo de
Ancud (41%46"30”S, 73%6'45”"W; 41%48"50"S,
7320940” W; 41%4940""S, 73%0800”"W;
41%48"40”"S, 73%21*00”"W), Seno Reloncaví
(41939*40””S, 72%41*20”*W; 41%51*00**5;
72%55"00”"W), Canal de Chacao (41*%46'30”S,
73%45"45""W): Marcus, 1959. Juan Fernández
(Bergh, 1898). Bahía de Coliumo (36%32'S,
72257'W): Schródl, b (en prensa).
OBSERVACIONES
Especie pequeña, adultos a partir de ca. 1 cm de
largo. Largo ca. 3 cm como máximo. Dorso cu-
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHróDL, M.
bierto por protuberancias redondeadas anchas.
Cuerpo transparente, sin pigmentos blancos. Fre-
cuentemente con pigmento rojo alrededor de las
protuberancias. Hasta ca. 30 proyecciones ramifi-
cadas en cada lado del borde del manto. Velo en-
tero (no dividido en dos mitades) de 8-12
proyecciones digitiformes.
Nota: La determinación de esta especie se refiere
a T. australis (Bergh, 1898) det. Marcus, 1959
por la concordancia de los sistemas genitales.
Hace falta urgentemente una revisión de las espe-
cies patagónicas del género Tritonia (Wágele,
1995).
32. Tritonia challengeriana Bergh, 1884
(Lám. VI, Fig. 39).
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Ancud (41%52"S, 73%55"W): S. Gigglin-
ger: 1 ejemplar, diciembre 25, 1994, 1-4 m, sobre
rocas. Seno Ventisquero (44*%30"S, 72%35"W): M.
Sehródl: 7 ejemplares, febrero 8, 1995, 8 m, so-
bre rocas. Seno Otway (33%07"S, 71%22'"W): S.
Gigglinger: 1 ejemplar, enero 3, 1995, 2-5 m.
Fuerte Bulnes (53%39"S, 70%56"W): S. Millen, S.
Gigelinger, M. Schródl: 7 ejemplares, enero 4,
1995, 3-18 m.
SINONIMIA
Tritonia challengeriana Bergh, 1884: 45-47,
lám. 11, figs. 16-19; Eliot, 1907: 354-355.
Nota: Wágele (1995) asigna 7. challengeriana
det. Odhner, 1926 a Tritonia antarctica Pfeffer in
Martens « Pfeffer, 1886 y pone en duda que 7.
challengeriana det. Eliot, 1907 realmente perte-
nezca a 7. challengeriana Bergh, 1884.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Malvinas: Eliot, 1907. Patagonia chilena: Bergh,
1884. Fuerte Bulnes (53%39"S, 70%56"W)*. Seno
Otway (53%07"S, 71*%22"W)*: Seno Ventisquero
(44930"S, 72%35"W)*. Bahía de Ancud (41%52'S,
ATINA
OBSERVACIONES
Cuerpo blanquecino o rosado transparente. Fre-
cuentemente se encuentra poco pigmento blanco
excepto en el borde del manto y en las branquias.
El dorso aparece más o menos liso en individuos
vivos, pero está cubierto por tubérculos finos.
Mandíbulas no formando una protuberancia
considerablemente elevada entre o detrás de los
rinóforos. Ca. 20-30 branquias por lado sólo ra-
mificadas hasta dos veces. Velo más o menos en-
tero de 12-20 proyecciones digitiformes. Con
protuberancias orales alrededor de la boca.
Nota: Internamente esta especie se distingue de
T. odhneri por la presencia de filas de protube-
rancias en el borde de la mandíbula. Por la pre-
sencia de protuberancias orales alrededor de la
boca del material examinado en este trabajo ya
no se puede utilizar este carácter para distinguir
T. challengeriana de T. antarctica (que también
posee protuberancias orales) como recientemente
lo hizo Wágele (1995) en su revisión de 7. an-
tarctica. Hace falta otra revisión de estas espe-
cies utilizando buenas cantidades de ejemplares
patagónicos.
33. Tritonia odhneri Marcus, 1959
(Lám. VI, Fig. 38)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32'S, 72%57"W): M. Sch-
ródl: 22 ejemplares, abril 26, 1992, 9-15 m, sobre
Lophogorgia platyclados (Philippi). Queule
(39%23"S, 7313"W): M. Schródl: 5 ejemplares,
enero 29, 1995, 3-8 m, sobre rocas.
SINONIMIA
Tritonia odhneri Marcus, 1959: 66-69, figs. 153-
157.
Nota: Non Tritonia odhneri Tardy, 1963: Trito-
nia nilsodhneri Marcus, 1983 (nomen novum).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Golfo de Ancud (42%20'50””S, 73%22*00”"W):
Marcus, 1959. Bahía de Coliumo (36%32'S, 722
5T'W): Schródl, b (en prensa). Queule (39%23"S,
IBAS:
OBSERVACIONES
Cuerpo blanquecino hasta rojizo, transparente.
Puntas de tentáculos, branquias, pliegues de rinó-
foros y borde del pie de color blanco. Hasta ca.
30 branquias dorsales, grandes y muy pequeñas a
cada lado. Las branquias grandes están ramifica-
das varias veces. Velo dividido en dos partes. In-
dividuos muy largos hasta más que 15 cm.
Especie abundante sobre o cerca de Lophogorgia
platyclados (Philippi).
¡905
u
Gayana Zool. 60(1), 1996.
Nota: Internamente se caracteriza por mandíbulas
con bordes lisos.
34. Tritonia vorax (Odhner, 1926)
MATERIAL ESTUDIADO
C. Magdalena (54%05"S, 70%58"W): RV Victor
Hensen: 1 ejemplar, noviembre 24, 1994, 360 m.
SINONIMIA
Duvaucelia vorax Odhner, 1926: 37-38, figs. 24-
25, lám. 1, fig. 15.
Tritonia vorax (Odhner, 1926): Marcus, 1959:
89; Wágele, 1995: 23-31, figs. 1-6.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Canal Beagle (55%10"S, 66%15"W), Burdwood
Bank (53%45"S, 61%10"W): Odhner, 1926. Geor-
gia del Sur (5 localidades, ver: Wágele, 1995).
C. Magdalena (54%05'S, 70%58"W)*
OBSERVACIONES
Individuos fijados de color blanquecino, amari-
llento o rosado. Dorso más o menos liso con 20-
40 branquias pequeñas. Mandíbulas muy fuertes
formando una protuberancia del dorso muy ele-
vada entre o detrás de los rinóforos. Largo de in-
dividuos fijados hasta 6 cm. Dibujo: Ver Wágele
(1995).
Nota: Especie no conocida en estado vivo. Bien
caracterizada por sus mandíbulas enormes.
Familia Phylliroidae
Género Phylliroe Péron «€ Lesueur, 1810
35. Phylliroe bucephala Péron €: Lesueur, 1810
(Lám. II, Fig. 9)
(no estudiado)
SINONIMIA
Phylliroe bucephala Péron € Lesueur, 1810: 65,
lám. 2, figs. 1-3.
Phylliroe roseum d'Orbigny, 1836: 183-184,
lám. 20, figs. 16-17.
Phylliroe rosea d'Orbigny: Dall, 1909: 202.
Phylliroe lichtensteini Eschscholtz, 1825: Odh-
ner, 1936: 1124; Marcus, 1959: 89.
Nota: Lista de SinoNIMIA: ver Powell (1937).
36
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Especie cosmopolita.
OBSERVACIONES
Cuerpo transparente sin proyecciones excepto de
rinóforos simples largos. Especie pelágica ali-
mentándose de medusas.
Suborden Arminacea
Familia Arminidae
Género Armina Rafinesque, 1814
36. Armina cuvieri (d'Orbigny, 1837)
(Lám. II, Fig. 10)
(no estudiado)
SINONIMIA
Diphyllidia cuvierii d'Orbigny, 1837: 199-200,
lám. 17, figs. 1-3; Gay, 1854: 80-81.
Pleurophyllidia cuvieri (d'Orbigny): Dall, 1909:
202.
Armina cuvieri (d'Orbigny, 1837): Marcus,
1959: 89.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Valparaíso: d'Orbigny, 1835-1846.
Nota: Dall (1909) también menciona “Paita, Pe-
ió
OBSERVACIONES
Cuerpo alargado sin ceratos. Surcos longitudina-
les dorsales. Cuerpo negro con surcos amarillos.
Branquias laterales debajo del manto. Largo ca. 4
cm.
Nota: Especie muy poco conocida.
Familia Janolidae
Género Janolus Bergh, 1884
37. Janolus sp. 1 (Lám. VI, Fig. 35)
MATERIAL ESTUDIADO
Juan López (23%30"S, 70%32"W): M. Schródl: 1
ejemplar, febrero 26, 1994, 12 m, sobre algas.
Bahía Inglesa (27%07"S, 70%53"W): M. Schródl: 2
ejemplares, marzo 16, 1994, 3 m, sobre Bugula
Hflabellata.
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHróDL, M.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Juan López (2330'S, 70*32*W)**. Bahía Inglesa
(27%07"S, 70%53"W)**.
OBSERVACIONES
Cuerpo amarillento transparente, rinóforos con
puntas blancas sobre anillos azules. Cresta ondu-
lada entremedio de los rinóforos. Manto con mu-
chos ceratos transparentes con proyecciones
ramificadas de la glándula digestiva marrones vi-
sibles. Ceratos con puntas blancas sobre anillos
amarillentos pardos. Se alimenta de Bugula fla-
bellata (Thompson).
Nota: Especie externamente similar a J. barba-
rensis Cooper, 1863, distribuido desde San Fran-
cisco a Baja California y al Golfo de California
(ver Behrens, 1991). Por ciertas diferencias en
las mandíbulas y en el sistema reproductor pare-
ce ser nueva.
Suborden Aeolidacea
Familia Flabellinidae
Género Flabellina Voigt, 1834
38. Flabellina falklandica (Eliot, 1907)
(Lám. VII, Fig. 44)
MATERIAL ESTUDIADO
Seno Ventisquero (44*30"S, 72%35"W): M. Sch-
ródl: 9 ejemplares, febrero 8, 1995, 5-15 m. Ba-
hía Mansa (53%32"S, 70%55"W): S. Millen, M.
Schródl: 5 ejemplares, enero 5, 1995, 1-10 m.
Fuerte Bulnes (5339"S, 70%56"W): M. Schródl: 1
ejemplar, enero 4, 1995, 3 m, sobre Macrocystis.
SINONIMIA
Coryphella falklandica Eliot, 1907: 354, lám. 28,
fig. 7; Odhner, 1926: 26, figs. 14-15: Odhner,
1944: 19-21, figs. 17-21; Marcus, 1959: 71-72,
figs. 161-164.
Nota: Miller (1971) asigna el género Coryphella
Gray, 1850 al género Flabellina.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Malvinas: Eliot, 1907. Pto. William, Malvinas;
Shag Rock (53%34"S, 4323"W):; Georgia del Sur
(54%22"S, 3627” W), Cumberland Bay; Pta.
Queilén, Chiloé: Odhner, 1926. Crozet-Islands:
Gallant Port, Estrecho de Magallanes; Pto. Bue-
no, Patagonia chilena: Odhner, 1944. Seno de
Reloncaví (41%51*00"”S, 72%55'00”"W): Marcus,
1959. Seno Ventisquero (44%30'S, 72%35'W)y*.
Bahía Mansa (53%32'S, 70%55'W)*, Fuerte Bul-
nes (53%39'S, 70%56"W)*.
OBSERVACIONES
Cuerpo ancho. Cuerpo transparente, grupos de
ceratos de color pardusco claro. Excepto de las
puntas blancas de los ceratos se encuentran muy
pocos pigmentos blancos en el cuerpo. Rinóforos
lisos. Tentáculos propodiales presentes. Largo
hasta ca 40 mm.
Nota: Se distingue de Flabellina sp. 1 por sus ri-
nóforos lisos y de Flabellina sp. 2 por su cuerpo
ancho sin línea blanca.
39. Flabellina sp. 1 (Lám. VIL Fig. 43)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36*32'S, 72*57"W): M. Sch-
ródl: 14 ejemplares, entre marzo y mayo, 1992,
1-6 m, sobre algas. Queule (39%23"S, 73%13"W):
M. Schródl: 3 ejemplares, enero 29, 1995, 3-8 m,
sobre algas.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía de Coliumo (36%32'S, 72%57'"W)**, Queu-
89238 SW)
OBSERVACIONES
Cuerpo blanco-transparente. Ceratos en filas
transversales. Ceratos rojizos con punta blanca.
Rinóforos claramente anillados. Tentáculos pro-
podiales presentes. Largo hasta 25 mm. Frecuen-
temente parasitada internamente de copépodos
del género Ismaila.
Nota: En descripción (Millen € Schródl, en
prep.).
40. Flabellina sp. 2 (Lám. VII, Fig. 42)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36"32'S, 72%57"W): M. Sch-
ródl: 9 ejemplares, entre marzo y mayo, 1992, 3-
14 m., sobre Gracilaria.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía de Coliumo (36%32'S, 72%57"W)**, An-
cón, Pucasana, Perú (Millen, información perso-
nal)**.
57
Gayana Zool. 60(1), 1996.
OBSERVACIONES
Cuerpo delgado con 5-6 grupos de ceratos en
ambos lados del dorso. Cuerpo transparente, ce-
ratos de color pardusco claro con punta blanca.
Hay una línea blanca a través del dorso hasta la
cola y puntos blancos en los tentáculos, rinóforos
y en los ceratos. Rinóforos ásperos. Tentáculos
propodiales presentes. Largo hasta ca. 15 mm.
Nota: Especie en descripción (Millen £ Schródl,
en prep.).
Familia Eubranchidae
Género Eubranchus Forbes, 1838
41. Eubranchus agrius Marcus, 1959
(no estudiado)
SINONIMIA
Eubranchus agrius Marcus, 1959: 72-75, figs.
165-171.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Golfo de Ancud (41%46'30""S, 73%06'45'"W):
Marcus, 1959.
OBSERVACIONES
Cuerpo blanco en estado fijado. Ceratos en filas
más o menos claras excepto de los ceratos en el
lado derecho anterior al pericardio, que rodean
parcialmente la apertura genital en forma de una
“U” dada la vuelta. Ceratos largos delgados. Sin
tentáculos propodiales. Largo total 2.5 mm en es-
tado fijado.
Nota: Un solo individuo descrito en estado fija-
do. Se distingue de Eubranchus falklandicus
(Eliot, 1907) señalado de las Malvinas y de Eu-
branchus fuegiensis Odhner, 1926 por la posi-
ción de los ceratos y por caracteres radulares.
42. Eubranchus sp. 1 (Lám. VIII, Fig. 49)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32*S, 72%57"W): M. Sch-
ródl: 3 ejemplares, enero 28, 1994, 1-4 m, sobre
algas: 2 ejemplares, enero 31, 1994, 0-4 m, sobre
algas.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía de Coliumo (36*32"S, 72257"W)+**
OBSERVACIONES
Cuerpo transparente, transluciendo el contenido
de la glándula digestiva de color marrón. Debajo
de las puntas blancas frecuentemente unos ani-
llos verdosos a parduscos. Ceratos en filas más o
menos claras excepto de los ceratos en el lado
derecho anterior al pericardio, que rodean par-
cialmente la apertura genital en forma de una
“U” dada la vuelta. Ceratos inflados. Sin tentácu-
los propodiales. Largo del cuerpo hasta ca. 10
mm.
Nota: De esta especie externamente no se puede
distinguir Eubranchus agrius Marcus, 1959 en-
contrado en Chiloé por su hábito vivo desconoci-
do. Internamente se distinguen por el pene
solamente armado con estructuras cuticulares en
Eubranchus sp. 1.
43. Eubranchus sp. 2 (Lám. VIII Fig. 50)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32"S, 72257'W): J. Sán-
chez, C. Pérez: 3 ejemplares, diciembre 17, 1994,
1-9 m, sobre algas. Queule (39%23"S, 73%13"W):
M. Schródl: 2 ejemplares, enero 29, 1995, 3-7 m,
sobre algas.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía de Coliumo (36*32"S, 72%57'Wy**, Queu-
ECUARS TEMA
OBSERVACIONES
Cuerpo blanquecino transparente. Ceratos infla-
dos de contenido rojo con puntas blancas. Cera-
tos en filas. Pie redondeado ancho anteriormente,
pero sin tentáculos propodiales. Largo ca. 8 mm.
Nota: Externamente se distingue de otras espe-
cies chilenas y patagónicas del género Eubran-
chus por su coloración y sus filas de ceratos,
internamente se distingue por caracteres radula-
res y del sistema reproductor. Especie en descrip-
ción.
Familia Tergipedidae
Género Tergipes Cuvier, 1805
44. Tergipes valentini (Eliot, 1907)
(Lám. VIII, Fig. 48)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36* 32*S, 72% 57"W): M.
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHróDL, M.
Schródl: 11 ejemplares, enero 31, 1994, 1-5 m,
sobre Macrocystis pyrifera cubierta con hidro-
zoos. Fuerte Bulnes (53%39"S, 70%56"W): S. Mi-
llen, S. Gigglinger, M. Schródl: 10 ejemplares,
enero 4, 1995, 1-6 m, sobre Macrocystis pyrifera
cubierta con hidrozoos. Bahía Mansa (53%32'S,
70%55"W): S. Millen, S. Gigelinger, M. Schródl:
Varios ejemplares, enero 5, 1995, 2-8 m, sobre
Macrocystis pyrifera cubierta con hidrozoos.
SINONIMIA
Cratena valentini Eliot, 1907: 552-553, lám. 28,
figs. 4-5. >
Catriona valentini (Eliot, 1907): Marcus, 1959:
78.
Tergipes valentini (Eliot, 1907): Cattaneo-Vietti,
1991: 226-227.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Malvinas: Eliot, 1907. Bahía de Coliumo (36?
32'S, 72% 57" W): Schródl, b (en prensa). Fuerte
Bulnes (53%39"S, 70%56"W)*. Bahía Mansa (53*
SPSS
OBSERVACIONES
Cuerpo muy delgado, de color transparente,
transluciendo el contenido de la glándula digesti-
va de color pardo. Ceratos particulares o forman-
do filas de 1-2 ceratos muy pequeños además de
un cerato largo. Ca. 10 ceratos particulares (O fi-
las muy cortas) en cada lado. Rinóforos lisos. Sin
tentáculos propodiales. Punta de la papila peneal
con estructura cuticular. Largo total hasta 10
mm.
Nota: Especie caracterizada por sus ceratos parti-
culares.
Género Cuthona Alder € Hancock, 1855
Nota: Las numerosas especies del género Cutho-
na señaladas de Chile están poco conocidas y ne-
cesitarían ser revisadas cuidadosamente.
45. Cuthona cavanca (Bergh, 1898) comb. nov.
(no estudiado)
SINONIMIA
Cratena cavanca Bergh, 1898: 545-546, lám. 31,
figs. 32-34.
Catriona cavanca (Bergh, 1898): Marcus, 1959:
78.
Nota: Por su morfología radular se asigna esta
especie al género Cuthona.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Cavancha, Iquique: Bergh, 1898.
OBSERVACIONES
Cuerpo amarillento transparente en estado fijado,
contenido de la glándula digestiva de color ne-
gro. Ceratos poco inflados, en filas apretadas.
Largo solo del individuo fijado: 14 mm.
Nota: Especie muy poco conocida.
46. Cuthona georgiana
(Pfeffer in Martens dz Pfeffer, 1886)
(no estudiado)
SINONIMIA
Aeolis georgiana Pfeffer in Martens « Pfeffer,
1886: 111-112, lám. 3, fig. 9.
Cratena exigua Thiehle, 1912: 251, lám. 19, fig.
12; 1925: 288 (no revisado).
Cuthona georgiana (Pfeffer in Martens dz Pfef-
fer, 1886): Odhner, 1926: 27, fig. 16, lám. 1, figs.
10-11; 1944: 29-31, figs. 33-36; Cattaneo-Vietti,
1991: 224-228, fig. 2 (como “C. georgiana (Pfef-
fer, 1884)”).
Cuthona georgiana (Pfeffer in Martens dz Pfef-
fer, 1886): Marcus, 1959: 75-76, figs.172-176
(como “C. georgiana (Pfeffer, 1886)”).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Georgia del Sur (Odhner, 1926). Kerguelen
(Thiele, 1912). Pto. Lagunas (45%17"S, 73"45"W)
(Marcus, 1959). Mar de Ross (74” 46'S, 164”
11"W) (Cattaneo-Vietti, 1991).
OBSERVACIONES
Cuerpo de color blanquecino amarillento, Ten-
táculos orales cortos y rinóforos largos de puntas
blancas. Ceratos transparentes de puntas blancas,
contenido de la glándula digestiva de color pardo
a marrón. Ceratos más o menos inflados, en 6-10
filas de pocos (hasta 7) ceratos. Rinóforos lisos.
Tentáculos propodiales presentes, por lo menos
en ejemplares de la Antártida. Largo hasta 15
mm. Dibujo: Ver Cattaneo-Vietti (1991).
Nota: Esta especie parece distinguirse externa-
mente de otras especies chilenas del género
Cuthona por la presencia de tentáculos propodia-
les y por sus pocas filas de pocos ceratos inflados.
89
Gayana Zool. 60(1), 1996.
47. Cuthona odhnerí Marcus, 1959
(no estudiado)
SINONIMIA
Cuthona odhneri Marcus, 1959: 76-78, figs. 177-
183.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Puerto Montt (41%29”10””S,.72%58"03”"W): Mar-
cus, 1959.
OBSERVACIONES
Cuerpo transparente. 13 filas de ceratos largos y
poco inflados. Hasta 6 ceratos por fila. Tentácu-
los orales más cortos que los rinóforos lisos. Sin
tentáculos propodiales. Largo de los 2 individuos
fijados conocidos: 6-7.5 mm.
48. Cuthona pusilla (Bergh, 1898)
(no estudiado)
SINONIMIA
Cratena pusilla Bergh, 1898: 547-548, lám. 31,
figs. 35-37.
Cuthona pusilla (Bergh, 1898): Marcus, 1959:
78.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Juan Fernández: Bergh, 1898.
OBSERVACIONES
Cuerpo blanquecino. Ceratos poco inflados de
color pardo grisáceo, punta blanca. 14-16 filas y
en las filas más largas hasta 6 ceratos. Largo de
los 2 individuos fijados: 7-8 mm.
Nota: Esta especie poco conocida se caracteriza
por sus caracteres radulares.
49. Cuthona sp. 1 (Lám. VII, Fig. 47)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36*32"S, 72%57"W): M. Sch-
ródl: 2 ejemplares, enero 31, 1994, 0-5 m, sobre
Macrocystis pyrifera cubierta con hidrozoos; J.
Sanchez: 1 ejemplar (examinado por S. Millen),
diciembre 17, 1994, 0-4 m, sobre Macrocystis
pyrifera cubierta con hidrozoos.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía de Coliumo (36%32'S, 72257"W)+*.
40
OBSERVACIONES
Cuerpo delgado blanquecino transparente. Cera-
tos poco inflados, contenido de la glándula diges-
tiva de color negro, puntas blancas. Rinóforos
lisos. Ceratos en filas. Sin tentáculos propodiales.
Largo 7 mm.
Nota: En descripción.
50. Cuthona sp. 2 (Lám. VII Fig. 46)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32"S, 72%57"W): J. Sán-
chez: 2 ejemplares, diciembre 17, 1994, 3-8 m,
sobre algas. Pto. Montt, S. Millen: 1 ejemplar
(examinado por S. Millen), enero 1995, interma-
real.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía de Coliumo (36%32*S, 72%57"W) **. Pto.
Montt** (S. Millen, información personal).
OBSERVACIONES
Cuerpo blanquecino. Ceratos inflados de conteni-
do verde amarillento a rosado de puntas blancas.
Ceratos en filas. Pie anchado anteriormente.
Nota: Por su coloración y caracteres radulares y
del sistema reproductor se distingue de otras es-
pecies chilenas. En descripción.
Familia Fionidae
Género Fiona Alder € Hancock, 1851
51. Fiona pinnata (Eschscholtz, 1831)
(no estudiado)
SINONIMIA
Fiona marina var. pacifica Bergh: Bergh, 1894:
130-132, figs. 13-14.
Fiona marina (Forskal): Bergh, 1898: 560-561.
(Lista más completa: Schmekel € Portmann,
1982: 268.)
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Juan Fernández; Tumbes, Chile: Bergh, 1898.
Distribución cosmopolita.
OBSERVACIONES
Cuerpo transparente gris hasta marrón. Ceratos
con velo longitudinal. Largo hasta 25 mm. Foto:
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScurónL, M.
Ver Behrens (1991). F. pinnata es una especie
pelágica que se alimenta de Velella y Lepas.
Nota: Caracterizada por sus ceratos con velo
longitudinal. Esta especie asemeja mucho a la es-
pecie peruana Eolidia (Cavolina) natans d'Or-
bigny, 1837 descrita incompletamente.
Familia Facelinidae
Género Phidiana Gray, 1850
52. Phidiana attenuata (Couthouy in Gould, 1852)
«(no estudiado)
SINONIMIA
Eolis attenuatus Couthouy in Gould, 1852: 305-
306, lám. 25, fig. 401.
Phidiana attenuata (Couthouy in Gould, 1852):
Bergh, 1879: 560-563: Engel, 1925: 55-72 (como
“Ph. attenuata (Gould, 1852)”).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Fuera de Cobquecura (36%5"S; 744W).
OBSERVACIONES
Cuerpo delgado de color transparente hasta poco
rojizo, ceratos amarillentos con contenido oscu-
ro. Ceratos en filas. Cola muy larga de 1/3 a 1/2
del largo total. Rinóforos anillados. Pie redon-
deado frontalmente, sin tentáculos propodiales.
El único individuo fue encontrado flotando sobre
Macrocystis. Largo ca. 6.3 cm.
Nota: Un solo individuo descrito deficientemen-
te. Caracterizado por su cola muy larga.
53. Phidiana lottini (Lesson, 1831)
(Lám. II, Fig. 13, lám. VII, Fig. 41)
MATERIAL ESTUDIADO
Los Hornos, Coquimbo (29*38"S, 71%29"W): M.
Schródl: 1 ejemplar, marzo 14, 1994, 2 m, sobre
algas. Bahía de Coliumo (36*32"S, 72%57"W): M.
Schródl: 108 ejemplares, entre marzo y junio,
1992, 0-15 m. Queule (39%23”S, 73*13"W): M.
Schródl: ca. 100 ejemplares, enero 29-30, 1995,
3-8 m. Lenca (41%40"S, 72%40"W): M. Schródl: 3
ejemplares, diciembre 27, 1994, 3 m, sobre algas.
Bahía de Ancud (41%52'S, 73%55"W): S. Millen:
1 ejemplar, 0-4 m.
SINONIMIA
Eolidia lottini Lesson, 1831: 290-291, lám. 14,
fig. 6.
Cavolina lottini: d'Orbigny, 1837: 194.
Aeolidia lottini (Lesson): Carcelles € Williamá-
son, 1951: 318 (como “Aeolidia lottini “(Lesson,
1830)”).
Phidiana lottini (Lesson): Dall, 1909: 201; Mar-
cus, 1959: 89 (como “Phidiana lottini (Lesson,
1830)”).
Phidiana lottini (Lesson, 1831): Millen et al..
1994: 312.
Eolidia (Cavolina) inca d'Orbigny, 1837: 193-
194, lám. 13, figs. 1-7.
Phidiana inca (d'Orbigny, 1837): Gray, 1850:
108; Bergh, 1867: 100-103, lám. 3, figs. 1-13;
Plate, 1894: 219-222; Bergh, 1898: 549-558,
lám. 31, figs. 38-41, lám. 32, figs. 1-15: Engel,
1925: 55-72; Marcus, 1959: 79-81, figs. 184-190.
Phidiana exigua Bergh, 1898: 559-560, lám. 32,
figs. 16-18.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Callao, Perú: d'Orbigny, 1835-46. Los Hornos
(29938"S, 7129"W): Schródl, b (en prensa). Co-
quimbo: Plate, 1894; Bergh, 1898.. Valparaíso:
d'Orbigny, 1835-46. Bahía de Coliumo (36*32"S,
72%57"W): Schródl,*. Tumbes: Plate, 1894;
Bergh, 1898. San Vicente (36%43'36""S,
73%08”10”"W): Marcus, 1959. San Vicente: Les-
son, 1831. Calbuco: Plate, 1894; Bergh, 1898.
Golfo de Ancud (41%49"15”"S, 731015" "W):
Marcus, 1959. Queule (39%23"S, 73%13"W)*.
Lenca (41%40"S, 72%40"W)*. Bahía de Ancud
(EME) SIA)
OBSERVACIONES
Cuerpo blanco, a veces algo rojizo. Ceratos con
un anillo pardo a purpúreo debajo de la punta
blanca. Mancha blanca entre los rinóforos, línea
blanca dorsal. A veces falta el color blanco. Mu-
chos ceratos en muchas filas transversales. Rinó-
foros anillados. Tentáculos orales muy largos.
Pie redondeado frontalmente o poco ensanchado,
pero sin tentáculos propodiales. Cola (sin cera-
tos) corta, menos que 1/5 del largo total. Largo
hasta 8 cm.
Nota: Un solo individuo de Eolidia lottini Les-
son, 1831 fue encontrado cerca de San Vicente
en algas flotantes por M. Lottin (Lesson, 1831).
Describiendo a Phidiana inca (Lám. Il, Fig.
41
Gayana Zool. 60(1), 1996.
13B), d'Orbigny (1835-1846) menciona diferen-
cias entre ambas especies en cuanto a la colora-
ción, pero según observaciones propias el dibujo
de Lesson (Lám. II, Fig. 13A) coincide con indi-
viduos pálidos de Phidiana inca (d'Orbigny,
1837). En su descripción Lesson mismo habla de
ceratos “de color dorado muy vivo” que concuer-
da bien con la coloración típica encontrada en
Ph. inca (ver lám. VII, Fig. 41). Lesson no men-
ciona rinóforos anillados y éstos tampoco están
dibujados. Pero como la descripción de la espe-
cie es muy superficial y la cabeza entera está di-
bujada muy incorrectamente (Lám. II, Fig. 13A)
aquí no se da importancia a este carácter. La ob-
via ausencia de tentáculos propodiales coincide
con Ph. inca, pero no con la definición del géne-
ro Aeolidia (ver Thompson € Brown, 1984). Por
la falta de más características distintivas aquí se
unen Eolidia lottini como nombre específico más
antiguo mencionado en varios estudios (Carcelles
$ Williamson, 1951; Marcus, 1959; Millen er
al..1994) y Phidiana inca expresando la posición
genérica bajo el nombre Phidiana lottini (Lesson,
1831). De otras especies chilenas Ph. lottini se
distingue claramente por su coloración caracte-
rística y por su gran tamaño. Según Marcus We
Marcus (1967) y datos propios, Phidiana exigua
Bergh, 1898 pertenece también a Phidiana
lottini.
54. Phidiana patagonica (d'Orbigny, 1837)
(Lám. IL Fig. 14)
(no estudiado)
SINONIMIA
Eolidia (Cavolina) patagonica d'Orbigny, 1837:
192-193, lám. 14, figs. 4-7; Rochebrune 8 Mabi-
lle, 1891: 12.
Phidiana patagonica (d'Orbigny): Gray, 1850:
224; Engel, 1925: 55-72.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Punta Piedras entre Río Negro y la Bahía San
Blas, Argentina (d'Orbigny, 1835-1846). Punta
Arenas (Rochebrune 4 Mabille, 1891).
OBSERVACIONES
Forma del cuerpo y coloración como en Ph. lotti-
ni, pero se encuentra una mancha roja en la cabe-
za, hay una línea dorsal roja y falta el pigmento
blanco en las puntas de los ceratos. Cola más lar-
ga de 1/5-1/3 del largo total.
Nota: Especie conocida sólo externamente.
Familia Glaucidae
Género Glaucus Forster, 1777
55. Glaucus atlanticus Forster, 1777
(Lám. II, Fig. 12)
(no estudiado)
SINONIMIA
Glaucus atlanticus Forster, 1777: 59.
Glaucus distichoicus d'Orbigny, 1837: 196-198,
lám. 14, figs. 1-3.
Nota: Glaucus distichoicus d'Orbigny, 1837 fue
unido con G. atlanticus por Thompson 4 McFar-
lane (1967).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Fuera de la costa chilena (20%S, 89-90%W) (d'Or-
bigny, 1835-1846). Distribución cosmopolita.
OBSERVACIONES
Cuerpo de color azul plateado, con proyecciones
laterales de largas ramificaciones. Largo: ca. 2
cm. G. atlanticus es una especie pelágica que se
alimenta de Physalia. Al ser dañado puede cau-
sar quemaduras a la piel humana por nematocis-
tos potentes acumulados de su alimento.
Familia Aeolidiidae
Género Aeolidia Cuvier, 1797
56. Aeolidia collaris Odhner, 1921
(no estudiado)
SINONIMIA
Aeolidia collaris Odhner, 1921: 224-225, figs.
1-2.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía Cumberland, Juan Fernández (Odhner,
1921).
OBSERVACIONES
Cuerpo de color rojo oscuro. Puntas de ceratos
con anillos blancos. Ceratos aplanados en sec-
ción. El único individuo fijado de un largo de
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScarónL, M.
9 mm posee 13 filas de ceratos. Las filas de cera-
tos ya empiezan delante de los rinóforos lisos.
Pie con tentáculos propodiales.
Nota: El único individuo conocido parece distin-
guirse de Aeolidia papillosa por su coloración y
por la presencia de menos filas de ceratos.
57. Aeolidia papillosa (Linnaeus, 1761)
(Lám. VII, Fig. 45)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32"S, 72%57"W): J. Sán-
chez, C. Pérez, 1 ejemplar, diciembre 17, 1994,
4-15 m. Faro Corona, Ancud (41%50'S,
73%52"W): S. Millen, S. Gigglinger, M. Schródl,
5 ejemplares, diciembre 24, 1994, 1-4 m, sobre o
cerca de Antholoba achates (Couthouy). Bahía
Camarones (44%53"S, 65%39'W): S. Gigglinger,
M. Schródl, 2 ejemplares, enero 9, 1995, 3-10 m,
sobre algas.
SINONIMIA
Aeolidia papillosa (Linnaeus, 1761): Bergh,
1894: 127; 1898: 540-541.
Aeolidia serotina Bergh, 1873: 618-619, lám. 9,
figs. 14-17, lám. 10, figs. 4-12: 1898: 541-544,
lám. 31, figs. 36-41; Eliot, 1907: 351-352; Odh-
ner, 1926: 29.
Aeolidia var. serotina Marcus, 1959: 81-84, 191-
196.
(Esta lista se refiere a aguas chilenas y al área
magallánica. Para la lista de sinonimia a nivel
mundial ver: Thompson € Brown, 1984: 158).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Malvinas; Patagonia a Valparaíso (ver: Marcus,
1959). Distribución mundial en aguas temperado
cálidas y frías. Faro Corona (41” 50"S, 73%
52 'W)*. Bahía Camarones (44%53"S, 6539 W)*.
OBSERVACIONES
Coloración variable de color gris, rojizo o violá-
ceo transparente con puntos blancos y oscuros.
Muchos ceratos aplanados en sección en más que
ca. 20 filas. Las filas de ceratos ya empiezan de-
lante de los rinóforos lisos. Pie con tentáculos
propodiales. Largo hasta ca. 12 cm.
Nota: Marcus (1959) asigna todos los ejemplares
de Ae. papillosa y Ae. serotina encontrados en la
costa chilena y en las Malvinas a Aeolidia papi-
llosa var. serotina. Esta forma se distingue de la
forma típica de manera poco significativa por po-
seer más filas de ceratos.
Incertae sedis
58. Facelina? cyanella (Couthouy in Gould, 1852)
(no estudiado)
SINONIMIA
Eolis cyanella Couthouy in Gould, 1852: 306;
1856: lám. 25, fig. 402.
Facelina? cyanella: Bergh, 1877: 824; 1890: 38;
Marcus, 1959: 89.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Fuera de Cobquecura (36%5"S; 74%W), flotando
sobre Macrocystis: Gould, 1852.
OBSERVACIONES
Cuerpo amarillento, ceratos azules con puntas
purpúreas. Ceratos en grupos. Tentáculos propo-
diales presentes. Largo ca. 1 cm.
Nota: Especie distintiva por sus colores, pero
exclusivamente descrita por características exte-
riores a través de un solo individuo. género des-.
conocido.
Las descripciones de las especies chilenas si-
guientes no permiten ninguna reidentificación se-
gura y por eso no se mencionan en la lista de
especies, ni en la clave: Acanthodoris vatheleti
Rochebrune € Mabille, 1891; Aeolidia? campbe-
1li (Cunningham, 1871): Archidoris? incerta
Bergh, 1898; Doris amarilla Póppig, 1829; Doris
luteola Couthouy in Gould, 1852; Doris magella-
nica Cunningham, 1871; hace falta encontrar y
reexaminar el material tipo. Doris chilensis
Abraham, 1877 es un nomen nudum.
Orden Sacoglossa
Familia Juliidae
Género Julia Gould, 1862
1. Julia exquisita Gould, 1862 (Lám. I, Fig. SA)
(no estudiado)
SINONIMIA
Julia exquisita Gould, 1862: 284; Dall, Bartsch
éz Rehder, 1938: 126, lám. 34, figs. 13-16; Kay,
43
Gayana Zool. 60(1), 1996.
1962: 434; Rehder, 1980: 102, lám. 11, figs. 13-
16.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Isla de Pascua. Indopacífico (Rehder, 1980).
OBSERVACIONES
Cuerpo verde. Dos valvas presentes. Valvas for-
mando una excavación en la parte posterior.
Género Berthelinia Crosse, 1897
2. Berthelinia cf. pseudochloris Kay, 1964
(Lám. I, Fig. 8B)
(no estudiado)
SINONIMIA
Berthelinia cf. pseudochloris: Rehder, 1980: 103,
lám. 11, figs. 11-12.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Isla de Pascua: Rehder, 1980. B. pseudochloris
ha sido señalada de Hawaii (Kay, 1964).
OBSERVACIONES
Cuerpo verde. Valvas de forma oval sin excava-
ción en la parte posterior.
Nota: Especie conocida de la Isla de Pascua sola-
mente por su concha y no determinada en forma
segura.
Familia Elysiidae
Género Elysia Risso, 1818
3. Elysia cf. hedgpethi Marcus, 1961
(Lám. VIIL Fig. 51)
MATERIAL ESTUDIADO
Seno Otway (53%07"S, 71%22*W): S. Millen: 3
ejemplares, enero 3, 1995, 0-3 m, sobre Codium.
Fuerte Bulnes (53%39”S, 70"56"W): S. Millen: va-
rios ejemplares, enero 4, 1995, 0-3 m, sobre Co-
dium. Bahía Mansa (53%32"S, 70%55'W): S.
Millen: Varios ejemplares, enero 5, 1995, 0-3 m,
sobre Codium (material examinado por S. Mi-
llen, colección privada).
44
SINONIMIA
Elysia hedgpethi Marcus, 1961: 13-14, lám. 2,
figs. 38-40; Behrens, 1991: 40 (Foto).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Seno Otway (53%07"S, 71%22"'W)**. Fuerte Bul-
nes (33%39”S, 70%56”W)**. Bahía Mansa
(RSS) ISI
E. hedgpethi: Isla Vancouver a Baja California
(ver Behrens, 1991).
OBSERVACIONES
Cuerpo de color verde con puntos azules peque-
ños. Dorso formando dos parapodios. Tamao ca.
1 cm. Se alimenta de Codium.
Familia Stiligeridae
Género Ercolania Trinchese, 1872
4. Ercolania evelinae (Marcus, 1959)
(Ver Fig. 2)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36%32'S, 72%57"W): M. Sch-
ródl: 30 ejemplares, enero 28, 1994, 0-5 m, sobre
algas. Bahía Mansa (53%32'S, 70%55"W): M. Sch-
ródl: varios ejemplares, enero 5, 1995, 2-4 m, so-
bre algas.
SINONIMIA
Stiliger evelinae Marcus, 1959: 22-24, figs. 28-
35)
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Estrecho de Magallanes (53%22*S, 70%57'W;
53%11S, 70%55"W): Marcus, 1959. Bahía de Co-
liumo (36%32"S, 72%57”W)**. Bahía Mansa
(SEAS IOWA
OBSERVACIONES
Cuerpo de color marrón oscuro con zonas claras
en los lados de la cabeza. Ceratos en dos filas
longitudinales en el borde del manto. Hasta 6 ce-
ratos por fila. Rinóforos digitiformes simples.
Especie muy pequeña de un tamaño máximo de 4
mm.
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHróDL, M.
Familia Hermaeidae
Género Aplysiopsis Deshayes, 1839
5. Aplysiopsis brattstrómi (Marcus, 1959)
(Lám. VIII Fig. 52)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía de Coliumo (36*32"S, 72%57"W): K. Sal-
ger: 1 ejemplar, marzo 10, 1994, 2 m, sobre al-
gas. Fuerte Bulnes (53%39*S, 70*56"W): M.
Schródl: 1 ejemplar, enero 4, 1995, 2 m, sobre al-
gas.
SINONIMIA
Hermaeina brattstrómi Marcus, 19
figs. 21-27.
(07
No)
to
E
159)
0)
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Antofagasta (23%39”S, 70%25"W): Marcus, 1959.
Bahía de Coliumo (36%32"S, 72%57"W)*, Fuerte
Bulnes (53%39"S, 70%56"W)**.,
OBSERVACIONES
Cuerpo de color marrón. Muchos ceratos aplana-
dos en sección. Rinóforos enrollados. tamaño to-
tal hasta ca. 3 cm.
Familia Limapontiidae
Género Limapontia Johnston, 1836
6. Limapontia sp. 1 (Ver Fig. 2.)
MATERIAL ESTUDIADO
Bahía Mansa (53%32"S, 70%55"W): M. Schródl,
varios ejemplares (examinados por S. Millen),
enero 5, 1995, 2-4 m, sobre algas. S. Millen, co-
lección privada.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Bahía Mansa (53932'S, 70%55"W)**.
OBSERVACIONES
Cuerpo de color negro excepto de áreas blancas
detrás de los rinóforos y del pie blanco. Dorso
sin protuberancias. Especie muy pequeña de un
tamaño total hasta 3 mm.
CLAVE DE IDENTIFICACION
Esta clave es válida para todas las especies
chilenas de nudibranquios y sacoglosos mencio-
nadas en la lista de especies. Además contiene
Geitodoris patagonica Odhner, 1926 y otras es-
pecies encontradas en la Patagonia argentina o en
las Malvinas, porque como especies magalláni-
cas probablemente también están dentro del terri-
torio chileno.
Se recomienda empezar la determinación
del material, aunque obviamente sea Nudibran-
chia o Sacoglossa, desde el principio de la clave,
porque existen varias especies de diferentes gru-
pos de gastrópodos en Chile que se asemejan
mucho a nudibranquios o sacoglosos por la re-
ducción o pérdida de la concha externa.
Por el poco conocimiento de los opistobran-
quios chilenos fue necesario estructurar partes de
esta clave de manera indirecta. Así se disminuye
el riesgo de equivocarse. Usando la clave siem-
pre hay que considerar ambas posibilidades antes
de decidirse para la descripción más adecuada.
Llegando al nivel específico hay también que
considerar las anotaciones de la lista de especies.
Para asegurar determinaciones dudosas hay que
examinar los órganos interiores según la biblio-
erafía original.
Todas las características y las medidas de
tamaños generalmente se refieren a individuos
adultos vivos:
- La madurez de los nudibranquios se indica por
la presencia de las aperturas genitales en el lado
derecho del cuerpo entre manto y pie (ver Fig. 1).
En los sacoglosos las aperturas genitales se en-
cuentran en el lado derecho de la cabeza. Si están
poco desarrolladas o ausentes se trata de indivi-
duos juveniles. Juveniles de varias especies no
son determinables con esta clave.
- Individuos fijados sin narcotizarlos antes, por
ejemplo en una solución de MgCl2 a 10% o
congelando individuos más grandes, pueden
contraerse y cambiar su forma drásticamente.
Además, dependiendo de la sustancia usada,
pueden perder su coloración. En alcohol a 70%
solamente los pigmentos muy oscuros se con-
servan.
no
un
Gayana Zool. 60(1), 1996.
Ola Con concha externa (2)
01b Sin concha externa (3)
02a Concha univalva (muchos grupos de gastrópodos)
02b Concha bivalva (Orden Sacoglossa: Familia Juliidae) (3)
03a Concha con una excavación posterior (Lám. I, Fig. 8A). Julia exquisita Gould, 1862.
03b Concha sin una excavación posterior (Lám. I, Fig. 8B). Berthelinia cf. pseudochloris Kay, 1964: Rehder, 1980.
04a Concha interna visible a través del manto o concha interna gruesa palpable (varios grupos de gastrópodos, e.g.:
Notaspidea, Cephalaspidea, Lamellariacea, Fissurellidae)
04b Concha interna ausente o aparentemente ausente (5)
05a Sin rinóforos (Orden Cephalaspidea, Orden Onchidiacea)
05b Con rinóforos (6)
06a Rinóforos enrollados (Lám. I, Fig. 3F) (7)
06b Rinóforos de otra forma (Lám. I, Fig. 3A-E) (10)
07a Con un ramo de branquias bipectinadas en el sector lateral derecho del cuerpo, entre manto y pie (Orden No-
taspidea)
07b Sin un ramo de branquias laterales (8)
08a Cuerpo marrón de muchos ceratos aplanados en sección (Lám. VIII, Fig. 52) Aplysiopsis brattstrómi (Marcus,
1959)
08b Cuerpo sin ceratos aplanados en sección (9)
09a Cuerpo verde alargado con dos parápodos dorsales. Sin tentáculos orales enrollados (Fig. 2; Lám. VIII, Fig.
51). Elysia cf. hedegpethi Marcus, 1961
09b Cuerpo de variados formas y colores. Si dos parpodos estn presentes también posee Tentáculos orales enrolla-
dos. (Orden Anaspidea)
10a Con rinóforos digitiformes lisos (Lám I, Fig. 3A). Sin tentáculos orales. (11)
10b Rinóforos de distintas formas (Lám I, Fig. 3A-E). Si posee rinóforos digitiformes lisos (Lám I, Fig. 3A) tam-
bién posee tentáculos orales o un velo (Orden Nudibranchia) (12)
lla Sin proyecciones dorsales. Limapontia sp. 1
11b Con ceratos en el borde del manto. Ercolania evelinae (Marcus, 1959)
12a Cuerpo azul metálico: con proyecciones laterales con largas ramificaciones (Lám. II, Fig. 12). Pelágico. (Aeo-
lidacea) Glaucus atlanticus Forster, 1777.
12b De otro color; sin proyecciones laterales con largas ramificaciones (con o sin ceratos). De variadas formas de
vida (13)
13a Cuerpo alargado con surcos longitudinales (Lám. II, Fig. 10). Con branquias laterales bajo el manto (sin cera-
tos). Color negro con líneas amarillas. (Arminacea) Armina cuvieri (d'Orbigny, 1837).
13b Cuerpo sin surcos longitudinales. Sin branquias laterales bajo el manto (con o sin ceratos). De otra coloración.
(14)
14a Dorso sin proyecciones (15)
14b Dorso con tubérculos, ceratos o branquias (16)
15a Cuerpo alargado transparente (Lám. II, Fig. 9). No se distingue límite entre el pie y el manto. Rinóforos lisos,
muy largos. (Dendronotacea) Phylliroe bucephala Péron $ Lesueur, 1810.
15b Cuerpo oval y aplanado con estructuras pardas (Lám. V, Fig. 28). Se reconoce claramente el pie del manto. Ri-
nóforos perfoliados. (Doridacea) Neocorambe lucea (Marcus, 1959)
l6a Con proyecciones (branquias) mediodorsales formando un círculo alrededor del ano (Lám. 1, Fig. 5) (Dorida-
cea) (17)
16b Con proyecciones dorsales que no forman un círculo mediodorsal alrededor del ano (45)
17a Branquias mediodorsales completamente retráctiles en una cavidad. (Cryptobranchia) (18)
17b Branquias mediodorsales no retráctiles en una cavidad. (Phanerobranchia) (36)
18a Cuerpo de color blanco con manchas anaranjadas o rojas alrededor del borde del manto (Lám. III, Fig. 15).
Manto sin tubérculos y sin espículas. Tentáculos enrollados largos. Tyrinna nobilis Bergh, 1898
18b Cuerpo de otros colores. Manto liso o con tubérculos. Sin o con espículas. Tentáculos de otra forma (19)
19a Cuerpo de color blanco o blanquecino, sin o con puntos negros. Glándulas redondeadas alrededor en el borde
del manto, blancas o amarillas (20)
19b Variados colores. Sin glándulas blancas o amarillas en el borde del manto (21)
20a Cuerpo blanquecino, glándulas amarillas, frecuentemente marcadas por puntos negros dorsales. Manto con po-
cos a frecuentes tubérculos poco elevados (Lám. III, Fig. 16). Tentáculos auriculados y con un surco longitudi-
nal (Lám. L, Fig. 4A). Cadlina sparsa (Odhner, 1921)
20b Cuerpo de color blanco a amarillento. Glándulas blancas translúcidas. Manto sin tubérculos. Tentáculos cóni-
46
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHróDL, M.
cos cortos. Cadlina juvenca (Bergh, 1898)
21a Tentáculos orales auriculados y con un surco longitudinal (Lám. I, Fig. 4A),0 pie de dos labios sin muescas
verticales (22)
21b Tentáculos orales digitiformes y sin un surco longitudinal (Lám. I, Fig. 4B).y pie de dos labios con muesca
vertical en el labio superior (26)
22a Rinóforos circundados por tubérculos del mismo tipo (Lám. I. Fig. 6A-B) o no circundados por tubérculos (23)
22b Rinóforos circundados por tubérculos de diferente tipo: En cada rinóforo lateralmente hay un par de tubérculos
mayores que parecen ser un tubérculo verticalmente partido por la mitad (Lám. 1, Fig. 6C) (Lám. IV, Fig. 26).
Doris sp. 1 (s.s.)
23a Tubérculos cariofilídeos (con espículas verticales alrededor de la punta que es redondeada. Lám. I, Fig. 6B) y
de tamaños similares hasta un diámetro de 0.2 mm. Neodoris claurina Marcus, 1959
23b Tubérculos normales (Lám. IL, Fig. 6A) de tamaños muy diferentes (24)
24a Cuerpo y pie amarillento-olivo hasta anaranjado. Con o sin pigmentación oscura entre los tubérculos. Diámetro
de los tubérculos mayores >1/50 del largo del cuerpo. Con próstata (25)
24b Cuerpo blanco, blanquecino o amarillento uniforme. Diámetro de los tubérculos mayores >1/50 del largo del
cuerpo (en estado vivo). Sin próstata. Austrodoris kerguelenensis (Bergh, 1898)
25a Lám. II, Fig. 19. Con papila peneal. Anisodoris fontaini (d'Orbigny, 1837)
25b Sin papila peneal. Neodoris carvi Marcus, 1959
26a Borde del manto blanco. Dorso de color café entre los rinóforos y las branquias. Tubérculos pequeños e iguales
(Lám. II, Fig. 11). Doris peruviana d'Orbigny, 1837
26b Coloración diferente. Tubérculos de tamaños iguales o diferentes (27)
27a Tubérculos cariofilídeos (Lám. I, Fig. 6B) (29)
27b Tubérculos normales (Lám. I, Fig. 6A) poco elevados (28).
28a Cuerpo blanquecino con puntos negros (Lám. III, Fig. 17). Con muchas glándulas subepidermales. Geitodoris
patagonica Odhner, 1926
28b Coloración desconocida. Sin glándulas subepidermales. Geitodoris falklandica Odhner, 1926
29a Rinóforos con láminas horizontales a transversales (Lám. 1, Fig. 3D) (30)
29b Rinóforos de láminas verticales (Lám. I, Fig. 3E) (Lám. IV, Fig. 25). Rostanga pulchra MacFarland, 1905
30a Con cresta ondulada en el dorso (Lám. III, Fig. 18). Diaulula hispida (d'Orbigny, 1837)
30b Sin cresta ondulada en el dorso (31)
31a Tubérculos mayores con un diámetro <1/100 del largo del cuerpo, y con tamaños bastante iguales (32)
31b Tubérculos mayores con un diámetro >1/100 del largo del cuerpo, y con tamaños muy diferentes (Lám. IV,
Figs. 21-22). Anisodoris rudberghi Marcus £ Marcus, 1967
32a Manto de color uniforme (33)
32b Manto con manchas (34)
33a Cuerpo muy deprimido. Color blanquecino a amarillento con puntos oscuros (Lám. IV, Fig. 27). Cabeza muy
pequeña. Branquias ramificadas hasta 3 veces. Rinóforos con menos de 10 láminas. Platydoris punctatella
Bergh,1898
33b Cuerpo elevado. Color blanquecino a amarillento, a menudo con 2 filas de 3-5 puntos oscuros entre los rinófo-
ros y las branquias. Branquias ramificadas 4-5 veces. Rinóforos con más que 15 hojas. Anisodoris punctuolata
(d'Orbigny, 1837)
34a Cuerpo elevado de color blanquecino a amarillento. Pliegues en forma de collar alrededor de los rinóforos que
son consideráblemente elevados. Ramos branquiales <9. Ancho del pie mayor que la mitad del ancho del man-
to. Conducto deferente distal sin ganchos cuticulares (35)
34b Cuerpo deprimido de color blanco, amarillo o anaranjado (Lám. IV, Figs. 23-24). Pliegues en forma de collar
alrededor de los rinóforos poco elevados. Ramos branquiales entre 8 y 12 (2-3 veces ramificados). Ancho del
pie ca. la mitad del ancho del manto. Conducto deferente distal con ganchos cuticulares. Gargamella immacu-
lata Bergh, 1894
35a Ramos branquiales ramificados entre 2 y 3 veces. Con próstata en forma de un conducto deferente ampliado.
Diaulula vestita (Abraham, 1877)
35b Ramos branquiales ramificados entre 4 y 5 veces (Lám. III, Fig. 20). Próstata masiva. Anisodoris punctuolata
(d'Orbigny, 1837)
364 Sin tubérculos en medio del círculo branquial (37)
36b Con tubérculos en medio del círculo branquial (Lám. V, Fig. 29). Acanthodoris falklandica Eliot, 1907
37a Cuerpo alargado, el manto no sobresale lateralmente del cuerpo (41)
37b Cuerpo más bien oval, el manto sobresale lateralmente del cuerpo (38)
38a Proyecciones del borde del manto digitiformes y no ramificadas (39)
47
Gayana Zool. 60(1), 1996.
38b Proyecciones del borde del manto ramificadas, aunque sólo en la parte anterior del cuerpo (40)
39a Cuerpo blanco. Dorso liso con manchas amarillas. Borde del manto con ca. 20 proyecciones digitiformes con
puntas amarillas o blancas (Lám. V, Fig. 30). Rinóforos con 10-15 láminas. Okenia luna Millen, Schródl, Var-
gas € Indacochea, 1994
39b Cuerpo blanquecino, con manchas pardas. Dorso con 5-7 protuberancias centrales. Borde del manto con ca. 14
proyecciones digitiformes. Rinóforos con 1-3 láminas. Okenia cf. angelensis Lance, 1966
40a Dorso cubierto por tubérculos más o menos ramificados (Lám. V, Fig. 34). Holoplocamus papposus Odhner,
1926
40b Dorso liso, tubérculos solamente en el borde del manto. Kaloplocamus maculatus (Bergh, 1898)
4la Cabeza con más de 2 proyecciones digitiformes y largas. Sin pliegues de rinóforos (42)
41b Cabeza sin proyecciones frontales (o con sólo 2 proyecciones cortas). Con pliegues de rinóforos (en forma de
collar o en forma de 2 pares de proyecciones digitiformes) (44)
42a Con varias filas de proyecciones dorsales digitiformes. Cuerpo marrón oscuro hasta negro con puntos anaranja-
dos o rojos (Lám. V, Fig. 32). Polycera sp. 1
42b Sin filas de proyecciones dorsales. Sólo hay unas proyecciones digitiformes cerca de las branquias (43)
43a Cuerpo pardo transparente con líneas blancas y puntos blancos. En cada lado de las branquias hay 3-5 proyec-
ciones digitiformes (Lám. V, Fig. 31). Polycera priva Marcus, 1959
43b Cuerpo blanco con líneas amarillas. Sólo hay un par de proyecciones digitiformes detrás de las branquias.
Polycera quadrilineata var. marplatensis Franceschi, 1928
444 Sin tentáculos orales. Pliegues de rinóforos lobulados anaranjados. Cuerpo blanco-transparente con puntos ne-
gros. La punta de la cola y de las branquias de color anaranjado (Lám. V, Fig. 33). Thecacera darwini Pruvot-
Fol, 1950
44 b Con tentáculos orales cortos. Pliegues de rinóforos en forma de pares de proyecciones digitiformes. Cuerpo
blanquecino-transparente, con puntos negros. Ancula fuegiensis Odhner, 1926
45a Con proyecciones dorsales ramificadas. Rinóforos con pliegue (Dendronotacea) (46)
45b Con proyecciones dorsales digitiformes (ceratos). Rinóforos sin pliegue (53)
46a Velo con proyecciones (digitiformes o ramificadas) (48)
46b Velo sin proyecciones (47)
47a Cuerpo blanco con manchas negras (Lám. VI, Fig. 40). Doto uva Marcus, 1955
47b Cuerpo transparente sin manchas negras. Contenido de los ceratos de color rosado. Doto sp. 1
48a Velo con proyecciones digitiformes simples (49)
48b Velo con proyecciones digitiformes ramificadas. Dendronotus sp. 1
49a Con más de 7 proyecciones ramificadas finamente en cada lado del borde del manto (50)
40b Hasta 6 proyecciones similares a manos humanas en cada lado del borde del manto (Lám. VI, Fig. 36). Han-
cockia sp. 1
50a Con una protuberancia muy elevada entre o detrs de los rinóforos. Tritonia vorax Odhner, 1926
S0b Sin una protuberancia entre o detrás de los rinóforos (51)
5la Cuerpo transparente, sin pigmentos blancos. Dorso cubierto por protuberancias redondeadas anchas. Con pig-
mento rojo alrededor de las protuberancias (Lám. VI. Fig. 37). Tritonia australis (Bergh, 1898)
51b Cuerpo blanquecino a rojizo. Con pigmento blanco, por lo menos en las branquias. Dorso más o menos liso en
individuos vivos, con protuberancias finas. Sin pigmento rojo circundando los tubérculos (52)
52a Velo dividido en dos mitades. Branquias ramificadas varias veces (Lám VI, Fig. 38). Mandíbula con borde li-
so. Tritonia odhneri Marcus, 1959
52b Velo no divido en dos mitades. Branquias ramificadas una a dos veces (Lám. VI, Fig. 39). Mandíbulas con
borde cubierto por varias filas de protuberancias. Tritonia challengeriana Bergh, 1884
53a Cabeza sin velo; sin cresta ondulada entre los rinóforos (Aeolidacea) (54)
53b Cabeza con velo y con cresta ondulada entre los rinóforos (Lám. VI, Fig. 35). (Arminacea) Janolus sp. 1
S54a Ceratos sin velo longitudinal (55)
54b Ceratos con velo longitudinal (Lám. I, Fig. 7C). Fiona pinnata (Eschscholtz, 1831)
55a Rinóforos anillados (Lám. I, Fig. 3C) (56)
55b Rinóforos lisos o ásperos (Lám. I, Figs. 3 A-B) (60)
564 Pie sin tentáculos propodiales (58)
56b Pie con tentáculos propodiales (Fig. 1) (57)
57a Ceratos en filas transversales. Cuerpo blanco-transparente. Ceratos rojizos con puntas blancas (Lám. VII, Fig.
43). Flabellina sp. 1
57b Ceratos en grupos. Cuerpo amarillento, ceratos azules con puntas purpúreas. Facelina? cyanella (Couthouy, in
Gould, 1852)
48
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHróDL, M.
58a Cola corta, menos de 1/5 del largo total (Lám. IL Fig. 13: lám. VI, Fig. 41). Phidiana lottini (Lesson, 1831)
58b Cola larga, más de 1/5 del largo total (59)
59a Cola menos de 1/3 del largo total (Lám. II, Fig. 14). Phidiana patagonica (d'Orbigny, 1837)
59b Cola de 1/3 a 1/2 del largo total. Phidiana atrenuata (Couthouy in Gould, 1852)
60a Sin tentáculos propodiales (65)
60b Con tentáculos propodiales (61)
6la Ceratos en filas (62)
61b Ceratos en grupos (o no claramente formando filas) (64)
62a Ceratos aplanados: las filas comienzan delante de los rinóforos (63)
62b Ceratos cilíndricos; las filas comienzan detrás de los rinóforos. Cuthona georgiana (Pteffer in Martens de Pfef-
fer. 1886)
63a Coloración variable, gris. rojizo o violáceo. Con puntos blancos y oscuros. Con más que 20 filas de ceratos
(Lám. VII, Fig. 45). Aeolidia papillosa (Linnaeus. 1761)
63b Color rojo Oscuro. Puntas de ceratos con anillos blancos. Con 13 filas de ceratos. Aeolidia collaris Odhner,
1921
64a Cuerpo delgado. Transparentes, con una línea blanca a través del dorso (Lám. VII, Fig. 42). Flabellina sp. 2
64b Cuerpo ancho. Transparentes, sin una línea blanca a través del dorso (Lám. VII, Fig. 44). Flabellina falklandi-
ca (Eliot, 1907)
65a Ceratos en grupos o en filas de más que 3 ceratos en las filas más largas (67)
65b Ceratos aislados o formando filas de 1-2 ceratos muy pequeños además de un cerato largo (Lám. VII, Fig. 48).
Tergipes valentini (Eliot, 1907)
66a Con todos los ceratos en filas (68)
66b Ceratos en filas excepto los del lado derecho anterior al pericardio, que rodean la apertura genital en forma de
una “U” dada la vuelta (67)
67a Color pardusco transparente. Ceratos frecuentemente con unos anillos verdosos a parduscos debajo de las pun-
tas blancas (Lám. VIII, Fig. 49). Pene con estructuras cuticulares. Eubranchus sp. 1
67b Coloración desconocida en estado vivo. Pene sin estructuras cuticulares. Eubranchus agrius Marcus, 1959
684 Ceratos no inflados (Lám. I, Fig. 7A). Cuerpo transparente, contenido de la glándula digestiva de color negro.
Ceratos de puntas blancas (Lám. VIII, Fig. 47). Cuthona sp. 1
68b Ceratos inflados (Lám. I, Fig. 7B). Coloración distinta (69)
69a Ceratos con anillos rojos debajo de las puntas blancas. Con 6 filas de ceratos en el lado derecho del cuerpo an-
terior al ano. Eubranchus fuegiensis Odhner, 1926
69b Ceratos sin anillos rojos debajo de las puntas blancas. Con 4 filas de ceratos en el lado derecho del cuerpo an-
terior al ano (70)
70a Ceratos de contenido rojo con puntas blancas (Lám. VIII, Fig. 50). Eubranchus sp. 2
70b Ceratos de contenido verde amarillento a rosado con puntas blancas. (Lám, VII, Fig. 46). Cuthona sp. 2
DISCUSION
Después de que Marcus (1959) publicó la
obra más importante relacionada con la opisto-
branquiofauna de Chile, científicamente los nudi-
branquios y sacoglosos chilenos cayeron en el
olvido por más de 30 años. Mientras tanto, pocos
estudios taxonómicos influyeron sobre las ca. 60
especies chilenas mencionadas en la lista de
Marcus. Al estudiar nudibranquios califórnicos
Marcus $ Marcus (1967) reconocieron Phidiana
exigua Bergh, 1898 como Phidiana inca (d'Or-
bigny, 1837); Muniaín et al. (1991) juntaron
Neodoris erinacea Marcus, 1959 con Neodoris
carvíi. Marcus (1959) examinando material ar-
gentino y Wágele (1990), revisando las especies
antártidas del género Austrodoris, consideró las 3
especies chilenas del género como una sóla espe-
cie: Austrodoris kerguelenensis (Bergh, 1884).
Recientemente se unieron Gargamella immacu-
lata Bergh, 1894 y G. latior Odhner, 1926 (Sch-
ródl, a, en prensa).
En este trabajo se propone considerar
Eolidia lottini Lesson, 1831 en sinonimia con
Phidiana inca (d'Orbigny, 1837). Aunque la des-
cripción externa original y el dibujo del único
ejemplar de Eolidia lottini no son completos, por
la forma y el tamaño del cuerpo y la coloración
típica se la caracteriza suficientemente. La espe-
cie de Lesson (1831) es anterior que Ph. inca y
49
Gayana Zool. 60(1), 1996.
aunque es muy poco conocida ha sido menciona-
da en trabajos recientes (Millen et al., 1994; Sch-
ródl, b, en prensa). Por eso, su nombre específico
tiene prioridad sobre el nombre mucho más co-
mún de Phidiana inca. Considerando la posición
genérica, aquí se propone Phidiana lottini (Les-
son, 1831) como nombre válido. Como todavía
existen varias especies chilenas muy similares a
otras, particularmente de los géneros Cuthona,
Tritonia (ver Wágele, 1995), Anisodoris
(Schródl, en prep.). Cadlina y Tyrinna (Schródl,
en prep.), otras revisiones taxonómicas serán ne-
cesarias disminuyendo el número de especies
válidas.
Por otro lado, Chile todavía ofrece un gran
potencial de especies desconocidas. Esto han
demostrado Rehder (1980), quien reportó dos sa-
coglosos y un doridáceo no determinado de la Is-
la de Pascua; Millen et al. (1994) describiendo
Okenia luna Millen y Sehródl (b, en prensa) al
haber encontrado Tergipes valentini en la Bahía
Coliumo por primera vez en Chile. En el presente
trabajo se reportan por lo menos 10 especies
nuevas de nudibranquios y 2 de sacoglosos para
Chile que, aunque todavía no descritas finalmen-
te, aumentan considerablemente la biodiversidad
conocida de estos órdenes.
La zoogeografía de los nudibranquios chile-
nos presenta grandes dificultades causadas por
especies inseguras y registros puntuales hasta de
las especies mejor conocidas, lo que hace difícil
su análisis (Marcus, 1959). Un fenómeno recien-
temente descrito es la presencia de varias espe-
cies de nudibranquios magallánicas en la costa de
Chile central y norte, confirmando el patrón ge-
neral observado por Brattstróm € Johanssen
(1983). que organismos bentónicos magallánicos
invaden a Chile central (Schródl, b, en prensa).
Mirando los patrones distribucionales de nudi-
branquios, también hay que considerar las distri-
buciones de los organismos depredados, porque
la mayoría de los nudibranquios está especializa-
da en alimentarse exclusivamente de ciertos gé-
neros o especies de presa. Al haber analizado
más de 460 especies de briozoos, Moyano (1991)
encontró una afinidad zoogeográfica más cercana
entre briozoos chilenos al norte de 46%S y los
briozoos del Pacífico nororiental, que entre los
briozoos chilenos al norte y al sur de los 46%S. En
consecuencia a este resultado sorprendente, se
podrían esperar afinidades zoogeográficas simi-
S0
lares a las de los briozoos mirando a los depreda-
dores de ciertos grupos de los Phanerobranchia.
En efecto, durante este estudio se encontraron
varias especies alimentándose de briozoos (Jano-
lus sp. 1, Neocorambe lucea, Okenia cf. angelen-
sis, Polycera sp. 1) en el sublitoral superior de
las costas de Chile central y norte, que son muy
similares O idénticas con especies reportadas de
las costas de California o Baja California. Ade-
más de los Cryptobranchia Rostanga pulchra
MacFarland, 1905 y Cadlina sparsa (Odhner,
1921) ya conocidas para California y de Chile
(ver Behrens, 1991), otras especies de Aeolida-
cea (Flabellina sp. 1), de Dendronotacea (Doto
uva, Doto sp. 1, Hancockia sp. 1) y de Sacoglos-
sa (Elysia cf. hedegpethi) reportadas para Chile se
asemejan mucho a especies califórnicas. Den-
dronotus sp.1 (Dendronotacea) que es similar a
Dendronotus frondosus (Ascanius, 1774), una es-
pecie común en aguas temperado-cálidas y frías
del hemisferio norte, es la primera especie del
género Dendronotus encontrada en Chile y en el
hemisferio sur. Aunque todavía falta determinar
las especies mencionadas o compararlas crítica-
mente con especies similares, ellas sí señalan una
relación cercana entre los nudibranquios sacoglo-
sos chilenos con los de la costa norteamericana
pacífica, a través de las aguas tropicales cálidas.
Mientras el interés de estudiar la taxonomía
y zoogeografía de los nudibranquios y sacoglo-
sos chilenos está aumentando, todavía no se sabe
nada de la fisiología, autecología, biología repro-
ductiva y del comportamiento de la gran mayoría
de especies, ni del papel que tienen en las comu-
nidades naturales o en cultivos. Como la causa
principal debe ser la falta de una base descripti-
va, haciendo muy difícil determinar a las espe-
cies chilenas, se decidió desarrollar la presente
clave. Mientras que, generalmente, es posible
determinar la gran mayoría de especies de nu-
dibranquios y sacoglosos por características ex-
ternas de los individuos vivos (Gosliner, 1987),
los ejemplares preservados pueden ser deforma-
dos drásticamente y perder toda la coloración tí-
pica. El análisis de órganos interiores es
dificultoso, en particular en especies pequeñas.
Por ésto, la meta de este estudio fuecaracterizar
externamente, mediante material vivo, todas las
especies chilenas hasta el momento actual. En la
clave, por la bibliografía y por datos propios, se
hacen distinguibles a la lupa o a la vista, más que
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHróDL, M.
50 especies chilenas. Sin embargo, debido al po-
co conocimiento de otras especies, se recomienda
asegurar las determinaciones dudosas, examinan-
do adicionalmente órganos interiores según la bi-
bliografía mencionada. Después de estas
indicaciones se presenta este trabajo a la discu-
sión pública, con la esperanza no sólo de haber
contribuido al conocimiento de los nudibranquios
y sacoglosofauna de Chile con datos nuevos, sino
también muy particularmente para facilitar e in-
citar estudios avanzados sobre estos grupos en el
futuro.
CONCLUSIONES
El presente estudio implica las conclusiones
siguientes sobre los sacoglosos y nudibranquios
de Chile:
A. Actualmente para Chile continental y el
Archipiélago Juan Fernández se conocen 358
especies de nudibranquios, más 8 especies
consideradas en sinonimia. Otras 6 especies de
nudibranquios chilenos no están descritas
adecuadamente para su reidentificación. Además
se conocen 4 especies de los Sacoglossa. De la
Isla de Pascua sólo un doridáceo no determinado
y dos Juliidae (Sacoglossa) se han reportado. To-
das estas especies y sus distribuciones geográfi-
cas conocidas se enlistan separadas por órdenes.
B. Hace falta urgentemente la revisión taxo-
nómica de varias especies chilenas y argentinas
que son inseguras, descritas de manera deficiente
o muy similares a otras, en particular las que per-
tenecen a los géneros Cuthona, Tritonia, Aniso-
doris, Cadlina y Tyrinna. En este trabajo se unen
Eolidia lottini Lesson, 1831 y Phidiana inca
(d'Orbigny, 1837) bajo el nombre Phidiana lotti-
ni (Lesson, 1831).
C. Se reportan más de 10 especies de nudi-
branquios y 2 de sacoglosos nuevas para Chile.
Varias de éstas están en descripción como espe-
cies nuevas para la ciencia.
D. Antes de las revisiones taxonómicas y
descripciones finales mencionadas anteriormente
no es razonable analizar los nudibranquios chile-
nos zoogeográficamente en forma detallada. La
presencia de varias especies encontradas en Chi-
le, idénticas o similares a especies reportadas de
la costa pacífica norteamericana, indica relacio-
nes cercanas entre la nudibranquiofauna pacífica
sur y nororiental.
E. Se presentan por primera vez i¡lustracio-
nes o descripciones cortas de individuos vivos de
unas 30 especies de nudibranquios y sacoglosos
chilenos y argentinos. Compilando estos datos
nuevos con datos bibliográficos, se construyó
una clave que facilita la determinación de la gran
mayoría de las especies chilenas y patagónicas
argentinas, por la fácil examinación de la morfo-
logía externa de individuos vivos.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a Sebastián Gigglinger, Klaus
Salger, Claudio Pérez y Javier Sánchez por su
ayuda valiosa en el buceo autónomo. Agradezco
mucho a los profesores H.I. Moyano, J. Stuardo,
M.A. Retamal, V.A. Gallardo y a las profesoras
I. López y M.T. López por facilitarme laborato-
rios y botellas de buceo en Chile y al profesor H.
Bohn por un laboratorio en Alemania. Gracias
también a Juan Torres y a mis amigos de la Esta-
ción de Biología Marina en Dichato y a Victoria
y Osmán, además de muchos pescadores que hi-
cieron posible este trabajo. Doy gracias a la Dra.
Sandra Millen y a Aldo Indacochea por ponerme
a disposición fotografías y datos de distribución,
y a Anders Warén por haberme mandado mate-
rial tipo del Swedish Museum of Natural History.
Agradezco mucho al Dr. R. Cattaneo-Vietti, a la
Dra. H. Wágele y a la profesora L. Schmekel por
los consejos científicos. Gracias muy especiales
se dirigen al profesor H.I. Moyano por determi-
nar los briozoos y su tutela durante varios años, y
a la profesora S. Millen por su ayuda en la deter-
minación de varias especies y su valiosa coopera-
ción. Agradezco cordialmente a José y Renate
Toca Alcalá por revisar este trabajo y corregir
faltas de la lengua y a los revisores anónimos por
su crítica y por sus sugerencias muy valiosas.
Los trabajos en Chile se financiaron en parte
por becas de Deutsche Akademische Austausch-
dienst (DAAD).
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Lamina I. Esquemas de características morfológicas. FIG. 3: Tipos de rinóforos (de: Behrens, 1991; modificado). A:
Simples lisos. B: Asperos. C: Anillados. D:Perfoliados. E: Rostanga. F: Enrollados. Fi. 4: Pie y tentáculos en los
Cryptobranchia. A: Pie anteriormente formando dos labios sin surco vertical en el labio superior. Tentáculos auri-
culados con surco longitudinal. B: Pie anteriormente formando dos labios con surco vertical en el labio superior.
Tentáculos digitiformes sin surco longitudinal. Fic. 5: Branquias en los Doridacea A: Branquia mediodorsal de 8
ramos ramificados una vez. B: Branquia mediodorsal de 6 ramos ramificados 3 veces. FiG. 6: Tipos de tubérculos
en los Doridacea. A: Tubérculos normales. B: Tubérculos cariofilídeos. C: Tubérculos especiales alrededor de los
rinóforos de Doris. FIG. 7: Tipos de ceratos en los Aeolidacea. A: Cerato normal. B: Cerato inflado. C: Cerato con
velo. Fic. 8: Valvas de Juliidae chilenas (de: Rehder, 1980). A: Valva de Julia exquisita. Largo 4 mm. B: Valva de
Berthelinia cf. pseudochloris. Largo 5 mm.
Gayana Zool. 60(1), 1996.
Lamina IL. Dibujos originales. Fic. 9: Phylliroe bucephala (Péron £ Lesueur, 1810). Dibujos originales de d'Or-
bigny (1835-1846) (como “Phylliroe roseum”). Largo 2-3 cm. A: Vista lateral. B: Vista dorsal. FIG. 10: Armina cu-
vieri (d'Orbigny, 1837). Dibujos originales de d'Orbigny 1835-1846 (como “Diphyllidia cuvierii”). Largo 3-4 cm.
A: Vista dorsal. B: Vista lateral. C: Vista ventral. FiG. 11: Doris peruviana d'Orbigny, 1837. Dibujos originales (de:
d'Orbigny, 1835-1846). Largo 5 cm. A: Vista dorsal. B: Vista lateral. C: Vista ventral. Fi. 12: Glaucus atlanticus
(Forster, 1777). Dibujos originales de d'Orbigny 1835-1846 (como “Glaucus distichoicus”). Largo 3 cm.A: Vista
ventral. B: Vista dorsal. C: Vista lateral. Fic. 13: Phidiana lottini (Lesson, 1831). A: Dibujo original de Eolidia lot-
tini Lesson, 1831 (de: Lesson, 1831). Largo 4 cm. B: Dibujo original de Eolidia (Cavolina) inca d'Orbigny, 1837
(de: d'Orbigny, 1835-1846). Largo 8-9 cm. FiG. 14: Phidiana patagonica (d'Orbigny, 1837). Dibujos originales de
d'Orbigny (1835-1846) (como “Eolidia (Cavolina) patagonica”). Largo 4 cm. A: Vista dorsal. B: Vista ventral. C:
Vista lateral
S6
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScurónL, M.
Lamina IM. Fotos de Cryptobranchia 1. Fic. 15: Tyrinna nobilis Bergh, 1898. Faro Corona, Ancud. Largo 3 cm. FiG
16: Cadlina sparsa (Odhner, 1921). Bahía de Coliumo. Largo 3 cm. FG. 17: Geitodoris patagonica Odhner, 1926.
Bahía Camarones, Argentina. Largo 4.5 cm. Fic. 18: Diaulula hispida (d'Orbigny, 1837). Bahía de Coliumo. Largo
4 cm. FiG. 19: Anisodoris fontaini (d'Orbigny, 1837). Bahía de Coliumo. Largo 3 cm. FiG. 20: Anisodoris punctuo
lata (d'Orbigny, 1837). Bahía de Coliumo. Largo 4 cm.
Gayana Zool. 60(1), 1996
Lamina IV. Fotos de Cryptobranchia II. Fi. 21: Anisodoris rudberghi Marcus $: Marcus, 1967. Bahía de Coliumo.
Largo 3-4 cm. Individuos blancos y poco pigmentados. Fic. 22: Anisodoris rudberghi Marcus 8: Marcus, 1967. Ba-
hía de Coliumo. Largo 6-7 cm. Individuos más oscuros. Fic. 23: Gargamella immaculata Bergh, 1894. Bahía de
Coliumo. Largo 3 cm. Individuo blanco. Fic. 24: Gargamella immaculata Bergh, 1894. Bahía de Coliumo. Largo 5
em. Individuo anaranjado. Fic. 25: Rostanga pulchra MacFarland, 1905. Bahía de Coliumo. Largo 15 mm. Fic. 26:
Doris sp. 1. Bahía de Coliumo. Largo 1 em. Fic. 27: Platydoris punctatella Bergh, 1898. Pucasana, Perú. Largo 3
cm. Foto: Aldo Indacochea (Lima, Perú).
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución: ScHrÓDL, M.
Lamina V. Fotos de Phanerobranchia. Fic. 28: Neocorambe lucea (Marcus, 1959). Bahía de Coliumo. Largo 9
mm., sobre Membranipora isabelleana. FIG. 29: Acanthodoris falklandica Eliot, 1907. Bahía de Coliumo. Largo 1
em., sobre Membranipora isabelleana. FiG. 30: Okenia luna Millen, Schródl, Vargas € Indacochea, 1994. Bahía de
Coliumo. Largo hasta 12 mm. Fic. 31: Polycera priva Marcus, 1959. Seno Ventisquero, Puyuhuapi. Largo 38 mm.
Fic. 32: Polycera sp.1. Juan López. Largo 3 cm. FlG. 33: Thecacera darwini Pruvot-Fol, 1950. Bahía de Coliumo.
Largo 2.5 cm. Fic. 34: Holoplocamus papposus Odhner, 1926. Bahía de Coliumo. Largo 2 cm.
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nglesa. Largo 2 cm. FiG. 36: Han-
cockia sp. 1. Bahía de Coliumo. Largo 2 cm. FiG. 37: Tritonia australis (Bergh, 1898). Bahía de Coliumo. Largo
1.5 cm. Fic. 38: Tritonia odhnerí Marcus, 1959. Bahía de Coliumo. Largo 12 cm. Sobre Lophogorgia platyclados.
Fic. 39: Tritonia challengeriana Bergh, 1884. Seno Otway. Largo 5 cm. Fic. 40: Doto uva Marcus, 1955. Bahía de
Coliumo. Largo 8 mm.
60
SCcHróDL, M.
Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución
Lamina VII Fotos de Aeolidacea 1. Fic. 41: Phidiana lottini (Lesson, 1831). Bahía de Coliumo. Largo 6 cm. FIG.
>
42: Flabellina sp. 2. Bahía de Coliumo. Largo 15 mm. FiG. 43: Flabellina sp. 1. Bahía de Coliumo. Largo 2 cm
5 cm. Individuo algo dañado en cuanto a los
Fic. 44: Flabellina falklandica (Eliot, 1907). Fuerte Bulnes. Largo 3.*
ceratos en el lado derecho posterior. Fic. 45: Aeolidia papillosa (Linnaeus, 1761). Faro Corona. Largo 4-5 cm. Dos
individuos de colores distintos. Fic. 46: Cuthona sp. 2. Bahía de Coliumo. Largo 9 mm. Foto: Sandra Millen (Van
couver, Canadá).
61
Gayana Zool. 60(1), 1996.
Lamina VIH. Fotos de Aeolidacea II y Sacoglossa. FIG. 47: Cuthona sp. 1. Bahía de Coliumo. Individuo de 7 mm y
postura. FIG. 48: Tergipes valentini (Eliot, 1907). Bahía de Coliumo. Largo 1 cm. Fic. 49: Eubranchus sp. 1. Bahía
de Coliumo. Largo 8 mm. Fic. 50: Eubranchus sp. 2. Bahía de Coliumo Largo 0.7-1 cm. Fi. 51: Elysia cf. hede-
pethi Marcus, 1961. Fuerte Bulnes. Largo ca. 1 cm. Fic. 52: Aplysiopsis brattstrómi (Marcus, 1959). Bahía de Co-
liumo. Largo 2.5 cm.
62
REGLAMENTO DE PUBLICACIONES DE LA REVISTA GAYANA ZOOLOGIA
La revista Gayana Zoología, dedicada al distinguido naturalista francés radicado en Chile, don Claudio
Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de
resultados de investigaciones originales en las áreas Biológicas y Ciencias Naturales relacionadas con la
zoología. Es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números.
Recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas del
presente reglamento. La recepción es permanente.
Acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser
consultada previamente al Director.
Gayana Zoología recibe además libros para ser comentados y comentarios de libros, comunicaciones de
eventos científicos, obituarios, notas científicas, los cuales se publicarán sin costo luego de ser
aceptados por el Comité Editor.
Los trabajos deberán ser entregados en disco de computador según se especifica en el REGLAMENTO DE
FORMATO más tres copias impresas completas (incluir fotocopia de figuras y fotos originales), a doble
espacio con líneas de 15 cm de longitud y letra no menor de 12 puntos (excepto letras de la familia
Times).
El Director de la Revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o
rechazar el trabajo. Estos se enviarán a pares para su evaluación.
TexrTo
El título principal debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si
incluye un nombre genérico o específico, se indicará el rango sistemático inmediatamente superior (ej.
Orden, Familia).
El texto deberá contener: Título, título en inglés (o Español si el trabajo está en inglés), nombre de los
autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract, Palabras claves y Keywords (máximo 12 palabras
o nombres compuestos separados por coma), Introducción, Materiales y Métodos, Resultados,
Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Estos títulos deberán ir en mayúsculas sin
negrita. Los nombres de los autores, dirección de los autores, Palabras claves y Keywords deben ir en
altas y bajas (normal), al igual que el resto de los títulos no indicados arriba.
Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones
anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director.
La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión
definitiva. Si ello fuera imposible o dificultoso, la corrección será realizada por un Comité de
Publicación ad hoc., dicha comisión no se hará responsable de lo mencionado en el texto, por lo cual se
solicita que los manuscritos vengan en su forma definitiva para ser publicado (jerarquizar títulos,
subtítulos, ortografía, redacción, láminas, etc.
Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en cursiva en el texto. La
primera vez que se cite una unidad taxonómica deberá hacerse con su nombre científico completo
(género, especie y autor).
Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico separando los decimales con punto
(0.5). Si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser
definidas en el texto.
Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año (ejemplo: Smith, 1952). Si hay dos autores se
citarán separados por 4 y seguidos del año previa coma (ejemplo: Gomez «€ Sandoval, 1985). Si hay
más de dos autores, sólo se citará el primero seguido de coma y la expresión et al. (ejemplo: Seguel ef
al.. 1991). Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia
adosada al año (ejemplo: 1952a).
La Bibliografía incluirá sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del
apellido del primer autor, sin número que lo anteceda. La cita deberá seguir las normas de Style Manual
of Biological Journals para citar correctamente fechas, publicaciones, abreviaturas, etc.
La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.
FIGURAS
Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con
números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.
Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del
aumento.
Las fotografías se considerarán figuras para su numeración; serán en blanco y negro o en color,
brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación
del aumento. La inclusión de fotografías o figuras en color deberá ser consultada previamente al
Director de la Revista.
No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser
recortadas para mostrar sólo los caracteres esenciales y montadas en cartulina blanca sin dejar espacios
entre ellas cuando se disponen en grupos.
En la copia impresa del trabajo se deberá indicar en forma clara y manuscrita la ubicación relativa de
las tablas y figuras, si procede.
Las ilustraciones deberán tener un tamaño proporcional al espacio en que el autor desea ubicarlas;
ancho una columna: 70 mm; ancho de página: 148 mm; alto de página: 220 mm incluido el texto
explicativo.
Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión ni ser inferior a éste. Se
recomienda considerar las reducciones para los efectos de obtener los números de las figuras de similar
tamaño dentro del trabajo, luego que éstas se sometan a reducciones diferentes.
En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número
de figuras.
Al término del trabajo se deberá entregar en forma secuencial las explicaciones de cada una de las
figuras.
REGLAMENTO DE FORMATO
Los manuscritos se recibirán sólo en discos de computador de 3.5”, formateados para computadores
Apple Macintosh o IBM/PC compatibles. Los trabajos pueden tener el formato de cualquiera de los
siguientes programas: Microsoft Word (cualquier versión)- WordStar (3.0 al 6.0) - WordPerfect 4.2 ó
5.1 (PC o Mac).
Letra. Cualquiera letra tamaño 12 o superior, excepto Times.
Espacios. Colocar un único espacio después de cualquier signo ortográfico [punto, coma, comillas, dos
puntos, punto y coma] y nunca antes del signo ortográfico. La única excepción a esta regla se aplica
en las iniciales del autor en la Bibliografía y en las citas en el trabajo.
Párrafos. Los párrafos deben ir sin sangría, justificados y sin espacio entre un párrafo y otro.
En lo posible evite las palabras subrayadas, si desea destacar algo utilice negrita. Destine los caracteres
cursiva para los nombres científicos o palabras latinas, incluso si se escriben en mayúsculas. Cuando
encabezan un párrafo deben ir en negrita cursiva.
Comillas. Sólo usar doble comillas (* ”), no usar otro signo similar o equivalente.
Letras griegas. No incluir letras griegas en el texto, ni provenientes del teclado ni manuscritas. En su
lugar escribir el nombre de la letra (ejemplo: alfa). en la impresión definitiva aparecerá el carácter
griego. o
Macho y Hembra: para indicar, en Material Examinado, los símbolos macho y hembra, éstos deben
escribirse (macho, hembra). en la impresión definitiva aparecerá el símbolo correspondiente.
Bibliografía. Los nombres de los autores deben ir en altas y bajas. Coloque un punto antes y después del
año de publicación (ejemplo: Smith, J.G. £ A.K. Collins. 1983.). No use sangrías. Para las referencias
que son volúmenes no use espacio después de dos puntos (ejemplo: Rev. Biol. Mar. 4(1):284-295).
Tablas. Reducir al máximo el uso de tablas o cuadros complicados o difíciles de componer. No usar
espaciador para separar una columna de otra en las tablas, para ello usar exclusivamente tabuladores.
No se aceptarán trabajos que contengan tablas confeccionadas con espaciador.
Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a sus autores para su
corrección antes de incorporarlos al proceso de revisión.
VALOR DE IMPRESION
El valor de la publicación es de US$ 20.00 por página (con láminas en blanco y negro) y de US$ 35.00
por página (con láminas en color).
El Director de la Revista considerará la exención total o parcial del valor de publicación para
manuscritos no originados en proyectos de investigación.
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CONTENIDO/CONTENTS
DAMBORENEA, M.C. Patrones de distribución y abundancia de Temnocephala ¡heringi
(Platyhelminthes: Temnocephalidae).en una población de Pomacea canaliculata (Mollusca:
Ampullariidae).......wersaiirimoiprecdanas indiana Re AA NCAA O IVANA DU EN NN 1
Patterns of distribution and abundance of Temnocephala iheringi (Platyhelminthes:
Temnocephalidae) on a population of Pomacea canaliculata (Mollusca: Ampullariidae)
RupoLrH, E. Un caso de teratología en Parastacus nicoleti (Philippi, 1882) (Decapoda:
Parastacida ii A 13
A case of teratology in Parastacus nicoleti (Philippi, 1882) (Decapoda: Parastacidae)
ScHróDL, M. Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfología externa y distribución........... 17
Nudibranchia and Sacoglossa of Chile: External morphology and distribution
Deseamos establecer canje con revistas similares
Correspondencia, Biblioteca y Canje:
COMITE DE PUBLICACION
CASILLA 2407, CONCEPCION
CHILE
EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
ISSN 0016-531X
ANA ZOOLOG
VOLUMEN 60 NUMERO 2 1996
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
Y OCEANOGRAFICAS
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL
Augusto Parra Muñoz
PROPIETARIO
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL
Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
María E. Casanueva
COMITE ASESOR TECNICO
NIBALDO BAHAMONDE N.
Universidad de Chile, Chile.
ARIEL CAMOUSSEIGHT
Museo Nacional de Historia Natural, Chile.
RuTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ
Muséum d'Histoire Naturelle, Suiza.
RAMON Formas C.
Universidad Austral de Chile, Chile.
CarLos G. JARA
Universidad Austral de Chile, Chile.
ALBERTO P. LARRAIN
Universidad de Concepción, Chile.
JuAn LoPEz GAPPA
Museo Argentino de Ciencias Naturales
“Bernardino Rivadavia”, Argentina.
MarIA L. MORAzA
Universidad de Navarra, España.
JoEL MINET
Muséum National d'Histoire Naturelle, Francia.
Huco I. Moyano
Universidad de Concepción, Chile.
NELSON PAPAVERO
Universidade de Sáo Paulo, Brasil.
GERMAN PEQUEÑO R.
Universidad Austral de Chile, Chile
LinDA M. PrrkiN
British Museum (Natural History), Inglaterra.
Marco A. RETAMAL
Universidad de Concepción, Chile.
JAIME SOLERVICENS
Universidad Metropolitana de Ciencias de la
Educación, Chile.
RauL Soto
Universidad Arturo Prat, Chile.
HaroLDo Toro
Universidad Católica de Valparaíso, Chile.
W. CALvIN WELBOURN
The Ohio State University, U.S.A.
Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia), Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano, México);
Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract (BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); Zoological Records (BIO-
SIS); Ulrik's International Periodical Directory; Biological Abstract.
Diagramación
Débora Cartes S.
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NIBALDO BAHAMONDE N.
Universidad de Chile, Chile.
ARIEL CAMOUSSEIGHT
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
Y OCEANOGRAFICAS
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL
Augusto Parra Muñoz
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DOMICILIO LEGAL
Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
María E. Casanueva
COMITE ASESOR TECNICO
Huso I. Moyano
Universidad de Concepción, Chile.
NELSON PAPAVERO
Museo Nacional de Historia Natural, Chile. Universidade de Sáo Paulo, Brasil.
RuTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ GERMAN PEQUEÑO R.
Muséum d'Histoire Naturelle, Suiza. Universidad Austral de Chile, Chile
RAmoN Formas C. LinDaA M. PrrkiN
Universidad Austral de Chile, Chile. British Museum (Natural History), Inglaterra.
CarLos G. JARA
Marco A. RETAMAL
Universidad Austral de Chile, Chile. Universidad de Concepción, Chile.
ALBERTO P. LARRAIN
JAIME SOLERVICENS
Universidad de Concepción, Chile. Universidad Metropolitana de Ciencias de la
JuAn LOPEZ GAPPA
Educación, Chile.
Museo Argentino de Ciencias Naturales RauL Soto
“Bernardino Rivadavia”, Argentina. Universidad Arturo Prat, Chile.
MaRrIa L. MORAZA HaroLDO Toro
Universidad de Navarra, España. Universidad Católica de Valparaíso, Chile.
JoEL Miner W. CaLvin WELBOURN
Muséum National d'Histoire Naturelle, Francia. The Ohio State University, U.S.A.
Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia), Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano, México);
Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract (BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); Zoological Records (BIO-
SIS); Ulrik's International Periodical Directory; Biological Abstract.
Diagramación
Débora Cartes S.
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Pull. LOL LALA
VOLUMEN 60 NUMERO 2 1996
CONTENTS
MARTINEZ, R.I. £ M.E. CASANUEVvA. A new Cosmochthoniidae mite from
Chile: Gozmanyina pehuen n. sp. (Acari: Oribatida). coccion... 63
ANGULO, A.O. External characters for separating the sexes of the golden
haired bark beetle, Hylurgus ligniperda (Fabricius) (Coleoptera: Scolytidae)
MoYano G., H.I. On a new species of Flustridae from Antarctica (Bryozoa,
O AO 73
IGARZABAL, D., P. FicHerri € M. ToGNELLI. Addenda to “Practical keys to
identify Lepidoptera larvae in crops of agricultural importance in Cordoba
(Argentina)”. Bioethological data card of Spodoptera frugiperda Smith (Le-
PON A a TE
RerTamaL, M.A., R. Soro € M.E. Navarro. Ogyrididae: A new family in
Cd ia eo aR Aia ao 85
ZAPATA M., J. £ H. Moyano G. Distribution of Benthic Foraminifera
collected by Akebono Maru “72”, in southern of Chil8..ooconncnicnnnnninnnnnn... 89
Campos, H. € J.F. GaviLan. Morphological differenciation between Per-
cichthys trucha and Percichthys melanops, between 36%S and 41%S (Chile
and Argentina), with multivariate analySiS.....coconncnnonicnncnncnncccnnncnncinncnannnnanos 99
Prrkin, L.M., R.A. Mora € M.J. ScoBLE. A checklist to the Ennominae
(Geometridae) of Costa Rica: Taxonomy for a national biodiversity inven-
1
OCT 17 1997
LIBRARIES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE
ISSN 0016-531X
GAVANA ZOOLOGIL
VOLUMEN 60 NUMERO 2 1996
CONTENIDO
MARTINEZ, R.I. £ M.E. CASANUEVA. Un nuevo ácaro Cosmochthoniidae de
Chile: Gozmanyina pehuen n. sp. (Acari: Oribatida)...oooncccnnninnnnccnnconnmmm.. 63
ANGULO, A.O. Caracteres externos para separar los sexos del escolito rubio
del pino, Aylurgus ligniperda (Fabricius) (Coleoptera: Scolytidae)............. 69
MoYAno G., H.I. Una nueva especie de Flustridae de la Antartida (Bryozoa,
Eneitostomata)e IA A A A AZ IEA TS
IGARZABAL, D., P. FicHerri £« M. TocnNELLI. Addenda a “Claves prácticas
para la identificación de larvas de Lepidoptera en cultivos de importancia
agrícola en Córdoba (Argentina)”. Ficha bioetológica de la “Isoca militar tar-
día o cogollera” Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera, Noctuidae)....79
RerTAMaL, M.A., R. Soro € M.E. NAVARRO. Ogyrididae: Una nueva familia
emaguas chilenas A A ATA. 85
ZAPATA M., J. £ H. Moyano G. Distribución de los foraminíferos bentóni-
cos recolectados por el akebono Maru “72”, en el sur de Chile.................... 89
Campos, H. $ J.F. GaviLan. Diferenciación morfológica entre Percichthys
trucha and Percichthys melanops (Perciformes: Percichthyidae) entre 36? y
41” L.S (Chile y Argentina), a través de análisis multivariadoS.....oo.om...... 99
Prrkin, L.M., R.A. Mora € M.J. ScoBLE. Catálogo sistemático de los En-
nominae (Geometridae) de Costa Rica: Taxonomía para un inventario nacio-
nalide biodiversidad a AAA TA 121
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de
ellos”.
CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)
PORTADA:
Claudio Gay Mouret, nació el 18 de marzo de 1800 en Draguignan departa-
mento de Yar, Francia. Fue Director del Museo Nacional de Historia Natu-
ral de Santiago de Chile. Fallece el 29 de noviembre de 1873 en Deffens,
Yar, a la edad de 73 años. La presente revista lleva el nombre de “GAYANA”
en su homenaje.
Dr. Andrés O. Angulo
DIRECTOR REVISTA GAYANA
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIEN
CONCEPCION, CHILE,
EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1996,
EL QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA
PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
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Gayana Zool. 60(2): 63-67, 1996.
ISSN 0016-531X
UN NUEVO ACARO COSMOCHTHONIIDAE DE CHILE: GOZMANYINA
PEHUEN N. SP. (ACARI: ORIBATIDA )*
A NEW COSMOCHTHONIIDAE MITE FROM CHILE: GOZMANYINA
PEHUEN N. SP. (ACARI: ORIBATIDA)
Rodrigo I. Martínez** y María E. Casanueva**
RESUMEN
Se describe e ilustra una nueva especie de Cosmochtho-
niidae, Gozmanyina pehuen n. sp. (Acari: Oribatida),
recolectada en muestras de hojarasca y suelo bajo bos-
que de Araucaria araucana/Nothofagus pumilio de la
zona del Alto Biobío, IX Región-Chile.
PALABRAS CLAVES: Oribatida, Cosmochthoniidae, Goz-
manyina pehuen n. sp., Chile.
INTRODUCCION
La familia Cosmochthoniidae Grandjean,
1947 incluye 10 géneros de ácaros oribatidos a
nivel mundial (Balogh y Balogh 1992). De éstos
sólo tres -Cosmochthonius Berlese, 1910;
Trichthonius Hammer, 1961 y Gozmanyina Ba-
logh et Mahunka, 1983- presentan especies des-
critas y/o citadas para la Región Neotropical.
En Chile hasta el momento sólo existen dos
registros de ejemplares de estos géneros: Trichtho-
nius pulcherrimus (Hammer, 1958), citada por
primera vez desde muestras de musgo húmedo
en Puerto Montt y Punta Arenas (Hammer 1962);
y Gozmanyina sp., cuyo primer registro corres-
ponde a ejemplares recolectados desde muestras
de hojarasca y suelo bajo bosque de Araucaria
araucana/Nothofagus pumilio en el Alto Biobío
(Martínez y Casanueva, 1995a).
*Financiado por D.I. 94.113.33-1 Universidad de
Concepción.
**Departamento de Zoología, Universidad de Con-
cepción. Casilla 2407, Concepción, Chile.
ABSTRACT
A new species of a Cosmochthoniidae mite, Gozmanyi-
na pehuen n. sp. (Acari: Oribatida), collected from soil
and litter under Araucaria araucana/Nothofagus pumi-
lio forest in Alto Biobío, IX Region-Chile is described
and illustrated.
KeyworDs: Oribatida, Cosmochthoniidae, Gozmanyina
pehuen n. sp., Chile.
En el presente trabajo se describe e ilustra,
como una nueva especie de Gozmanyina, los
ejemplares recolectados por Martínez y Casanue-
va (1995a).
MATERIALES Y METODOS
La metodología empleada para la recolección
del material en terreno y el análisis de laboratorio
es la misma usada por Martínez y Casanueva
(1995b), y la nomenclatura morfológica de la des-
cripción es igual a la utilizada por Martínez y Ca-
sanueva (1995c).
RESULTADOS
Familia Cosmochthoniidae
Cosmochthoniidae Balogh et Mahunka, 1983
Gozmanyina pehuen n. sp.
(Figs. 1-9)
MATERIAL: La descripción se basa en especíme-
nes recolectados desde hojarasca superficial y
hojarasca en descomposición-suelo a 10 cm de
Gayana Zool. 60(2), 1996.
profundidad bajo A. araucana/N. pumilio en el
Alto Biobío, sector Lago Icalma (38* 48' S; 71%
16' W) aproximadamente a 1.100 ms.n.m., IX
Región-Chile; el 2 de febrero de 1990.
DESCRIPCION GENERAL: Integumento levemente
esclerozado, de color amarillento. Longitud me-
dia total de cuatro especímenes: 255 um (rango
235-275 um); ancho máximo promedio del noto-
gáster: 153 um (rango 133-173 um).
Proporso (Fig. 1): Propodosoma más angosto
que el histerosoma. Sensila (ss) ramificada, larga,
dirigida hacia atrás, más larga que la distancia
entre los botridios, lanceolada y cubierta de sétu-
las en la porción distal. Seta interlamelar (in) le-
vemente más corta que la sensila, lisa y dirigida
hacia la región posterior. Seta lamelar (la) espini-
forme y de longitud similar a seta rostral (ro).
Botridio notorio; setas exobotridiales (exa, exp)
similares en longitud. Todas las setas propodoso-
males lisas.
NOTOGASTER (Fig. 1): Globoso, dividido dorsal-
mente en tres segmentos: un notoaspis anterior
(NA), uno medio (NM) y uno posterior o pigidio
(PY). Con 32 setas notogastrales; NA con cinco
pares de setas insertas en apófisis, levemente ra-
mificadas (c,, C,, d,, d, y d,) y un par de setas
(c,) cortas y lisas. Margen anterior del NM y PY
con escleritos prominentes que portan setas gran-
des, largas y dilatadas (e, f), débilmente setosas y
rodeadas por estructuras en forma de "globo".
REGION VENTRAL (Fig. 2): Area coxal bien escle-
rozada. Fórmula coxal (patas I-IV): 3-1-2-3; co-
xas (cx) 1-1 y MI-IV próximas entre sí. Placas
genitales y anales alargadas, se extienden desde
la zona posterior a las coxas IV hasta el extremo
posterior del pigidio. Todas las setas ventrales li-
sas y similares en longitud. Placa genital (PG)
(Fig. 3) con 10 pares de setas genitales (2); setas
agenitales ausentes. Placa adanal (AD) (Fig. 3)
con tres pares de setas (ad) y placa anal (AN) con
dos pares de setas (an).
GNaTosoma: Subcapítulo (Fig. 4) con el comple-
mento normal de cuatro pares de setas (a, m, ma,
h) y un par de setas adoral (or); setas m, ma y h
dispuestas en una línea; seta a dos veces más lar-
ga que h; ápice de seta adoral (or) curvado. Rute-
la levemente más corta que seta adoral, con dos
64
pequeños dientes distales.
Palpos con cinco segmentos libres; quetota-
xia del palpo (trocánter-tarso): 0-2-1-3-10 y un so-
lenidio (0. Posición y forma de las setas del palpo
similar a G. majesta.
QuELICEROS (Fig. 5): Quelados-dentados, con dos
setas; chb más larga que cha, y varias espinas pe-
queñas dispuestas en dos líneas en vista adaxial.
Patas (Figs. 6-9): La quetotaxia de las patas se
indica en la Tabla 1. Todas las patas son mono-
dáctilas, con las siguientes longitudes (excluyen-
do las coxas y uñas): I, 93+4 um; IL, 83+5 um;
TI, 93+5 um y IV, 110+4 um.
COMENTARIO: Este es el primer ácaro de la familia
Cosmochthoniidae perteneciente a este género
recolectado y descrito para Chile, en muestras de
hojarasca y suelo bajo A. araucana/N. pumilio.
Anteriormente el género Gozmanyina reunía
a dos especies: G. majesta (Marshall y Reeves,
1970) y G. golosovae (Gordeeva, 1980) recolec-
tadas en muestras de suelo provenientes de Cana-
dá y Rusia respectivamente.
G. pehuen n. sp. es próxima a G. majesta,
pero se diferencia fundamentalmente por la lon-
gitud y forma de la sensila, corta pilosidad de se-
tas e y f, forma de las setas c y d, longitud de las
setas ventrales y mayor longitud promedio.
HoLoriro: Una hembra de 350 um de longitud y
160 um de ancho. Datos de recolección: adultos
recolectados desde hojarasca y suelo a 10 cm de
profundidad bajo Araucana araucana/Nothofa-
gus pumilio en el Alto Biobío, IX Región, Chile,
el 2 de febrero de 1990; J. C. Ortiz col. Paratipos:
tres adultos con datos de recolección igual al ho-
lotipo. Todos los tipos han sido depositados en el
Museo de Zoología de la Universidad de Con-
cepción, Chile (MZUC).
ErimoLoGIa: El nombre pehuén proviene del
nombre común con que la etnia Pehuenche deno-
mina a la semilla de Araucaria araucana.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al Dr. Roy Norton,
de la New York State University, por confirmar
la identificación de la especie, a Cecilia Martínez
Un nuevo ácaro Cosmochthoniidae de Chile: Gozmanyina pehuen: Martinez, R.I. € M.E. CASANUEVA
F. por la confección de los esquemas y al Proyec-
to D. IL 94.113.33-1.
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TabLa Í. Gozmanyina pehuen n. sp., quetotaxia de las patas. Los números representan las setas del trocánter-fémur-
genua-tibia-tarso, aquéllos entre paréntesis corresponden a los solenidios.
1
FiGura 1. Vista dorsal de Gozmanyina pehuen n. sp.
Quetotaxia
65
Gayana Zool. 60(2), 1996.
20um
EiGuras 3-5. Gozmanyina pehuen n. sp.: FiG. 3. Placa genital, placas anales y detalle de la quetotaxia; FIG. 4. Vista
dorsal del subcapítulo; Fic. 5. Detalle del quelícero.
66
Un nuevo ácaro Cosmochthoniidae de Chile: Gozmanyina pehuen: Martinez, R.L $ M.E. CASANUEVA
FIGURAS 6-9. Gozmanyina pehuen n. sp.: FIG. 6. Pata I; Fic. 7. Pata II; FiG. 8. Pata III; Fic. 9. Pata IV.
67
run il
lA
Gayana Zool. 60(2): 69-72, 1996.
ISSN 0016-531X
EXTERNAL CHARACTERS FOR SEPARATING THE SEXES OF THE
GOLDEN HAIRED BARK BEETLE, HYLURGUS LIGNIPERDA
(FABRICIUS) (COLEOPTERA: SCOLYTIDAE)
CARACTERES EXTERNOS PARA SEPARAR LOS SEXOS DEL ESCOLITO
RUBIO DEL PINO, HYLURGUS LIGNIPERDA
(FABRICIUS) (COLEOPTERA: SCOLYTIDAE)
Andrés O. Angulo*
ABSTRACT
A new paired structure for pupal and adult stage of the
Golden Haired Bark Beetle, Hylurgus ligniperda (E),
(Coleoptera: Scolytidae), is described. This structure is
placed on the posterior border of tergum 7 and is use-
ful to distinct male from female. This paired structure
may be related to sex pheromone gland that helps du-
ring mating.
KeyworbDs: Coleoptera, Scolytidae, Hylurgus ligniper-
da (F), new male paired structure.
INTRODUCTION
Characters previously described for deter-
mining the sex of Golden Haired Bark Beetle,
Hylurgus ligniperda (F.) are ambiguosly or diffi-
cult to use. Wood (1954, 1982 and 1986) referred
to tergum 8 visible, pubescent and almost as lar-
ge as in the male for Carphodictini, Ipini, Dryo-
coetini, Xileborini, and all Platypodidae females;
in all other scolytids and most curculionids the
tergum 8 has reduced size, lacks pubescence, and
itis telescoped beneath and hidden by tergum 7.
This rule is right for Hylurgus ligniperda
(F.) an Hylastini tribe subject. Then as we see on
Figure 1 and 2, females present tergum 8 not vi-
sible from above; and the male tergum 8 is visi-
*Universidad de Concepción. Facultad de Ciencias
Naturales y Oceanográficas. Departamento de Zoolo-
gía. Casilla 2407. Concepción. Chile.
RESUMEN
Se describe una nueva estructura pareada para la pupa
y adulto del escolito rubio del pino, Aylurgus ligniperda
(F.), (Coleoptera: Scolytidae). Estas están ubicadas en
el borde del extremo posterior del tergum 7 y es útil
para reconocer el macho de la hembra. Esta estructura
pareada puede estar relacionada a la glándula de la fe-
romona sexual que ayuda en la cópula.
PALABRAS CLAVES: Coleoptera, Scolytidae, Hylurgus
ligniperda (F.), nueva estructura pareada del macho.
ble from above; but this character is not easy and
fast to determinate by researchers, and it is ne-
cessary another feature to determine sexes in the
adults of this species.
MATERIALS AND METHODS
We used 250 specimens of H. ligniperda
that belong to the entomofauna of the forest of
pine Pinus radiata D. Don in the Concepción
and South of Chile (South America).
This material was analized with dissection
microscopes under 70 % w/v Alcohol ethylic in
Petri dishes.
Besides analysis we used the SEM for ta-
king some photographies of the found structure.
RESULTS AND DISCUSSION
After examination of the specimens we
identified a paired structure on the middle of the
posterior border of tergum 7 in the male (see
69
Gayana Zool. 60(2), 1996.
Figs. 1, 3, 6 and 8); there is not paired structure
(see Figs. 2, 4, 7 and 11) in female tergum 7.
In tergum 7 by transparency (Fig. 5) it may
be seen two structures like arms from anterior-la-
teral sides to the middle of posterior border; this
structures may be the support to muscles that
move the posterior border of tergum 7 for disper-
sing the pheromone.
At higher magnification we see the aperture
of tergal glands (see Figs. 8 and 10) with a mi-
crotrichia on its center.
This character is also found in pupal stage.
Therefore it serves for sexing pupal specimens,
specially for many researchs in this immature
stage.
METHODS FOR SEX IDENTIFICATION: Each specimen
is maintained in lateral view using forceps in tho-
rax and then pick up the terminal end of the ab-
domen; then gently pulls it out, and appear the
tergum 7 with paired structures or so.
During studies of adult Golden Haired Bark
Beetle, it became necessary to sex quickly and
accurately large numbers of specimens without
killing them with this sexual differential structure
(paired structures) is easy to manipulate alive
specimens with no harm.
This paired structure may be related to sex
pheromone glands, such as tergal glands, that
help during mating. In male cockroaches, usual-
ly, the 7" tergum posses tergal glands which se-
crete pheromone attractive to the female and it
licks during mating (Roth, 1969).
Through the course of evolution there has
been a change in the location of the tergal glands
from posterior to more anterior position on the
abdomen. So when the female licks the secretion
70
both genitalia are closed and ready for mating
(sensu Roth, 1969).
The posterior position of these tergal glands
in Hylurgus ligniperda ressemble a primitive
condition respect to the other insects, such as
Blattidae and so on Roth (1969).
Some accounts related to the posterior or
primitive condition of tergal glands is necessary:
In A. ligniperda the elitra usually concealed all
abdominal terga, except the tip of abdomen, and
this is a good place for possesing tergal glands
expose, as attractant to female.
ACKNOWLEDGEMENTS
This work was supported by Research Pro-
ject D.I. N”* 94.113.34-1 belong to the “Dirección
de Investigación” of the University of Concep-
tion, Conception, Chile.
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the Blattaria. Ann. entomol. Soc. Amer.
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External characters for separating the sexes of Hylurgus ligniperda: ANGULO, A.O.
FIGURE 1. Abdomen of male in lateral view (the arrow indicated tergal glands). FiGuRE 2. Abdomen of female in la-
teral view. FIGURE 3 AND 4. Dorsal abdominal tip of male and female. FiGuRE 5. Dorsal view of abdominal tip male
(by transparency is possible to see the arms apodemes (tga), as the V-shaped of the apparatus tergal gland).
71
Gayana Zool. 60(2), 1996.
EIGURE 6. Dorsal view of male abdominal tip showing the apparatus of tergal gland (atg), (75 X). FIGURE 7. Dorsal
views of female abdominal tip (90 X). FiGurE 8. Male apparatus of tergal glands (atg), (380 X). FIGURE 9. Dorsal
views of female abdominal tip (90 X). Ficure 10. Male apparatus of tergal glands (atg), (1.200 X). FiGuRE 11. Dor-
sal view of female abdominal tip (380 X).
72
As
Gayana Zool. 60(2): 73-78, 1996.
ISSN 0016-531X
ON A NEW SPECIES OF FLUSTRIDAE FROM ANTARCTICA
(BRYOZOA, CHEILOSTOMATA)
UNA NUEVA ESPECIE DE FLUSTRIDAE DE LA ANTARTIDA
(BRYOZOA, CHEILOSTOMATA)
Hugo I. Moyano G.*
ABSTRACT
On material collected in the South Shetland Islands area
by the XXVI Chilean Antarctic Expedition, February
1990, a new species of Flustridae /soseculiflustra rube-
facta sp. n. is here proposed. This new name is intro-
duced for coarse, flabellar, pink zoaria hitherto
considered conspecific with those delicate, slender,
non pink described as /. tenuis by Kluge, 1914.
KeyYworbDs: Bryozoa, Flustridae, /soseculiflustra, 1.
rubefacta sp. n. Taxonomy, Antarctica.
INTRODUCTION
Family Flustridae is a fairly large set of fle-
xible, light calcified algae-mimetic marine bryo-
zoan species inhabiting especially cold and
temperate waters in both northern and southern
hemispheres (Moyano, 1972). Most flustran spe-
cies form ramified zoaria with flat, slender or wi-
de, branches, yet a few slightly encrust solid
substrata, e. g. Hippoflustra variabilis (Moyano,
1974). Many have interzooecial variously shaped
avicularia and hyperstomial or endozooecial ovi-
cells.
Appart from true flustran species that lack a
Departamento de Zoología, Universidad de Concep-
ción, Casilla 2407, Concepción, Chile.
RESUMEN
Sobre la base de material recolectado por la XXVI Ex-
pedición Antártica Chilena en febrero de 1990 en el
área de las islas Shetland del Sur, se describe una nue-
va especie de la familia Flustridae (Bryozoa, Cheilos-
tomata): Isoseculiflustra rubefacta sp. n. Se propone
este nuevo nombre para zoarios gruesos, ampliamente
flabelados, de color rosado a purpúreo considerados
hasta ahora conespecíficos con /. tenuis (Kluge, 1914),
especie cuyos zoarios delicados poseen, por el contra-
rio, ramas angostas de color blanco-amarillento.
PALABRAS CLAVES: Bryozoa, Flustridae, /soseculiflustra,
l. rubefacta sp. n., Taxonomía, Antártida.
compensation sac for the extrusion of polipidian
tentacles, there are several species in diferent fa-
milies that have evolved typically flustran zoaria.
Among these the genera Himantozoum and Klu-
gella (Bugulidae) (Hastings,1943; Hayward,
1995) and the species Kymella polaris (Hippopo-
rinidae) (Moyano, 1986) and Adelascopora se-
cunda (Microporellidae) (Hayward «£ Thorpe,
1988; Moyano, 1989) from Antarctica; Flustra-
pora magellanica (Microporidae) (Moyano,
1970) from waters around the southern tip of
South America and Corbulipora tubulifera (Cri-
brilinidae) from southern Australia (Bock «
Cook, 1994).
Antarctic waters are inhabited by a relati-
vely large flustran fauna comprising both the
Flustridae proper and flustriform species of other
families mentioned above. Most of antarctic
Flustridae were discovered and described by
Kluge (1914) and subsequent authors (Androso-
va, 1972a,b; Hayward $ Thorpe,1988; Hayward
78
Gayana Zool. 60(2), 1996.
£ Winston, 1994; Hayward, 1995; d'Honadt,
1984; d'Hondt $: Redier, 1977; Liu Hu, 1991;
López Gappa, 1982; Moyano, 1970, 1972, 1986,
1989). Among Kluge's species Flustra tenuis
was described as having zoaria formed by thin
and slender ramified fronds, with elongated avi-
cularia provided with linguiform mandibles, si-
tuated in inner and outer zooecial rows, those of
the latter being the terminal zooid of its row.
Along the Antarctic peninsula several aut-
hors have found flustran zoaria larger and coarser
than those described by Kluge. These have a sta-
ble purple colour that fades slightly in ethanol,
with wide ramified fronds. Although zooids and
avicularia look similar to those of F. tenuis, the
overall characteristics of the pink zoaria indicate
that they feature in a different species to be des-
cribed in this paper.
MATERIALS AND METHODS
The samples were collected and sorted by
the author during the XXVI Chilean Antarctic
Expedition, on 14th February 1990 , at 60-70 m
depth with a triangular trawl, in the Shetland Is-
lands area, 62*12.7' S; 59” 31'W. The material
studied filling a 1 dm3 jar, was fixed in 70%
ethanol. All zoaria in this sample are flabellar
and pink.
In addition one complete colony with slen-
der yellowish-white branches was collected bet-
ween Livingstone island and Deception island
during sampling by the 1994 BENTART Spanish
Antarctic Expedition to the Shetland Islands.
Zoaria were examined with stereomicrosco-
pe and the drawing were made with aid of a ca-
mara lucida.
Isoseculiflustra rubefacta n.sp.
Pl. 1, A-D
DracnosIs: Zoarium erect, flexible, light calci-
fied, pink or ligth purple, unilaminar, dichoto-
mously divided, with wide flabellar fronds
widening distally. Autozooids longer than wide,
parallelepidic, closed by a well delimited mem-
74
branous operculum. Kenozooids elongated, so-
metimes tapering distally, situated along the
zoarial margins. Avicularia three quarters of au-
tozooidal lengh distally tapering, situated along
the zoarial border and in the middle of the
fronds, with a triangular elongated-blunt or lin-
guiform mandible; the very abundant marginal
ones end a zoecial longitudinal row, whereas the
internal ones are budded laterally where a zooi-
dal longitudinal row bifurcates. Ovicell endozoe-
cial having a calcified entooecium with fine
radial ribs. Ovicells appear and develop as trans-
versal zoarial bands looking as zoarial growing
marks.
ErYmoLoGY: The latin name means "red-made"
what alludes the distinctive ligth red or light pur-
purine colour of this species.
TyrEs: Holotype UCCC 24096, a flabellate. pink
colony, 9 cm height collected by the XXVI Chi-
lean Antarctic Expedition, at 60-70 m depth, in
the Shetland Islands area, 62*12.7' S; 59% 31'W.
Paratypes UCCC 24097, several colonies fi-
lling 1 dm3 jar, with the same collecting data as
the holotype. Both are deposited in the Zoologi-
cal Collection of the Zoology Department, Uni-
versidad de Concepción, Chile.
REMARKS
a) Colour: The characteristic purpurine tint of the
colonies is stable slightly fading in 70% ethanol.
Nevertheless in some parts of colonies this is
missing probably due to the rupture of zooids
and an apparent dilution in ethanol.
b) Form and size of zoaria: Fully grown colonies
are widely flabellated reaching up to 10 or more
cm high, fixed to the substrate by bundles of rhi-
zoids originated dorsally from the branches. The
lateral rims of branches are delimited by an al-
most cotinuous series of cuneiform avicularia,
each one ending the zooidal longitudinal row
from which was budded. Frequently the wide
branches break up or tear longitudinally produ-
cing apparently more slender branches which are
detected by lacking the typical cuneiform margi-
nal avicularia.
c) Ovicells: These appear when colonies are mo-
re than 3 cm heigth and form horizontal bands.
The bands are made of 6-8 horizontal ovicellar
rows. In one zoarium the second ovicellar band
On a new species of Flustridae from Antarctica (Bryozoa, Cheilostomata): Moyano G., H.L
situated in a branch 90 vertical zooidal rows
wide, is composed of 8 rows having 190 ovicells.
These characteristics appear in all zoaria exa-
mined.
d) rhizoids: These cylindrical waving structures
originate on the dorsal side of the unilamellar colo-
nies. They grow vertically to base of colonies for-
ming bundles which anchor colonies to substrates.
TaBLe I. Zooidal structures measurements, mm; n = 20.
Zooidal length
Zooidal width
Ovicell ectooecium length
Ovicell entooecium length
Ovicell width
Outer avicularia length
Outer avicularia width
Outer avicularia mandible length
Inner avicularia length
Inner avicularia width
Inner avicularia mandible leng
e) epizoa: The dorsal side of the colonies exami-
ned is mostly or totally covered by epibionts. So-
metimes these are also present on the frontal side
of colonies. Most common epibionts are other
bryozoans, v. gr. Celleporella antarctica, C. bou-
gainvillei, Beania erecta, etc. Nevertheless many
other encrusting animals are present: small asci-
dians, bivalves, foraminiferans, scalpellids, etc.
f) avicularia: The form, distribution and number
of these modified zooids define /soseculiflustra
rubefacta sp. n. and /. tenuis (Kluge). Marginal
cuneiform avicularia in the new species actually
make an almost continuous avicularian rim in
which each avicularium represents the terminal
zooid of its longitudinal row. In /. tenuis s. str.
marginal avicularia do not form a continuous se-
ries as 1t is seen in Kluge's plate 32, fig. 5 and in
pl. I, C of this work. Inner avicularia are evenly
dispersed but tend to concentrate near the ovice-
llar horizontal rows.
DISCUSION
According to Kluge's 1914 original descrip-
tion and illustration, Flustra tenuis is a species
0,875
0,250
0,350
0,250
0,250
0,675
0,200
0,300
0,750
0,175
0,350
0,077
0,035
0,014
0,023
0,022
0,078
0,026
0,036
0,051
0,024
0,022
with slender zoarial branches and lacking a espe-
cial or notable colour.
Androsova (1972a:327) in describing sam-
ples from Ob' stations 15, 28, 41 of the Soviet
Antarctic Expeditions and from stations 70, 99,
115 of the XII and XV French Antarctic Expedi-
tions to Adelie Land stated that she had two ty-
pes of zoaria: slender non pink ones "identichni
tipovuim ekzempliaram opisannim Kliuge
(1914)" that is, identical with type-specimens
described by Kluge (1914) and, pink ones from
stations 28 and 99. In addition Androsova
(1972b: 95) stated again that F. tenuis zoaria are
very variable but the type material consists of
slender non pink zoaria and that in the material
from the French Expedition to Adelie Land there
were only wide flabelar zoaria of two types:
small yellowish-white ones (50 mm heigth) and
bigger pink ones (90-100 mm heigth).
Among the specimens collected by the Ger-
man Antarctic Expedition 1980-81, López Gappa
(1982) reported also the F. tenuis two zoarial ty-
pes: "zoaria from stations 272 and 285 are red-
dish, thick, and have wide branches ... similar to
those studied by Vigeland (1952)" and "... colo-
nies from station 261 are yellowish, thin, with
Gayana Zool. 60(2), 1996.
slender branches". This author after citing An-
drosova's findings said: "However, a better un-
derstanding of the systematic status of these two
"forms" must await the collection of further spe-
cimens".
Finally, Hayward, 1995:68-69 following
Liu and Hu, 1991 called this species /sosecuri-
flustra tenuis (Kluge). Nevertheless the actual
name should be /soseculiflustra tenuis after the
original paper by Liu an Hu 1991: 22, 143. In his
description Hayward said that the colonies are
broad, richly branching alluding evidently the
flabellar pink zoaria previously reported by An-
drosova and López Gappa. He also cited these
authors and added that one specimen from Signy
Island retained its purplish colour when preser-
ved in alcohol.
According to the informations obtained
from the four authors discussed above and from
zoaria studied in this research, there are two ty-
pes of colonies representing two species under
the common name of Flustra tenuis Kluge, 1914
or Isoseculiflustra tenuis (Kluge, 1914). Kluge's
species forms delicate, slender yellowish-white
zoaria and the new one /soseculiflustra rubefacta
n. sp. here proposed, build coarse, broad and
pink zoaria. The dimensions and structure of au-
tozooids, marginal kenozooids and avicularian
types are similar, but marginal avicularia are mo-
re abundant in the new species as it is seen in pl.
I, D. Moreover as demonstrated by Barnes
(1994) the rear side of zoaria in the new species
is heavily encrusted by epibionts, what is seen in
all the type material. On the slender specimens of
Kluge's species instead, epibionts are apparently
scarce or wanting according to the original des-
cription, the observations of latter authors and
the specimen here examined.
ACKNOWLEDGEMENTS
The author acknowledges the Instituto An-
tártico Chileno who sponsored the 1990 XXVI
Chilean Antarctic Expedition; the Instituto Espa-
ñol de Oceanografía for the invitation and fun-
ding the participation of the author in the 1994
BENTART Spanish Antarctic Expedition and, fi-
nally the author thanks the Dirección de Investi-
76
gación Universidad de Concepción for funding
part of this research (Grant 113.38.32-1).
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0
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(Kluge), A, C. and /soseculiflustra rubefacta nm. sp., B, D. A. Zoarium of 1. tenuis, B. zoarium of /. rubefacta. C and
D Central fertile part of a branch of 7. tenuis (C) and 1. rubefacta (D). Note the difference on width. number of ovi-
cells and the proportionally larger number of marginal avicularia in /. rubefacta. Moreover, the large number of
ovicells in mature zoaria of /. rubefacta (B) depicting growing marks also make a significant difference between
the new species and /. tenuis (Kluge).
78
Gayana Zool. 60(2): 79-83, 1996.
ISSN 0016-531X
ADDENDA A “CLAVES PRACTICAS PARA LA IDENTIFICACION DE
LARVAS DE LEPIDOPTERA EN CULTIVOS DE IMPORTANCIA
AGRICOLA EN CORDOBA (ARGENTINA)”. FICHA BIOETOLOGICA DE
LA “ISOCA MILITAR TARDIA O COGOLLERA” SPODOPTERA
FRUGIPERDA SMITH (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
ADDENDA TO “PRACTICAL KEYS TO IDENTIFY LEPIDOPTERA LARVAE
IN'CROPS OF AGRICULTURAL IMPORTANCE IN CORDOBA
(ARGENTINA)”. BIOETHOLOGICAL DATA CARD OF SPODOPTERA
FRUGIPERDA SMITH (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
Daniel Igárzabal, Patricia Fichetti y Marcelo Tognelli*
RESUMEN
Esta addenda está dirigida a incorporar la ficha bioeto-
lógica de la “isoca militar tardía o cogollera” Spodop-
tera frugiperda Smith, en nuestro trabajo original de
1994 (Lepidoptera: Noctuidae).
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Spodoptera
frugiperda, Smith, Ficha bioetológica, Córdoba, Ar-
gentina.
INTRODUCCION
La isoca militar tardía, Spodoptera frugi-
perda, también llamada cogollera cuando ataca
cultivos de sorgo o maíz por preferir el punto
principal de crecimiento de las gramíneas como
sitio de alimentación, es una especie cosmopolita
de gran importancia para Argentina.
La magnitud de los ataques registrados en el
centro del país durante 1995-96 hicieron conside-
rar a los autores sobre la necesidad de completar
su anterior trabajo de "Claves Prácticas para la
identificación de larvas de lepidópteros de im-
portancia...” (Igarzábal ef al. 1994), donde invo-
luntariamente se omitieron las fichas referidas a
esta especie.
*Area Manejo Integrado de Plagas, Facultad de Cien-
cias Agropecuarias, Universidad Nacional de Córdo-
ba, Casilla de Correo 509 CP. 5000 - Córdoba -
Argentina - FAX 051 - 681765.
ABSTRACT
This addenda is addressed to incorporated the bioetho-
logical data card of “isoca militar tardía o cogollera”
Spodoptera frugiperda Smith, to the original paper of
1994 (Lepidoptera: Noctuidae).
KeYworDs: Lepidoptera, Noctuidae, Spodoptera frugi-
perda, Smith, Bioethological data card, Cordoba, Ar-
gentina.
Los daños que esta "oruga" ha causado en
las últimas campañas agrícolas abarcan cultivos
como soja, maíz, sorgo, mijo, moha, alfalfa, tri-
go, cebada, avena, maní.
MATERIALES Y METODOS
El material utilizado en el presente trabajo
fue recolectado en: campo experimental de la Fa-
cultad de Agronomía de la Universidad Nacional
de Córdoba (Camino Capilla de los Remedios
km 13.5), campo experimental de la Facultad de
Agronomía de la Universidad Católica de Córdo-
ba (Camino viejo a Río Primero km 9.5), campo
experimental del INTA de Marcos Juárez y Man-
fredi y campos particulares de Luque, provincia
de Córdoba. La colección de larvas y mariposas
utilizadas está depositada en la Cátedra de Zoo-
logía Agrícola de la U.C.C.
Los muestreos fueron realizados utilizando
camillas, redes de arrastre y mediante recolec-
79
Gayana Zool. 60(2), 1996.
ción manual. Durante el relevamiento se efectua-
ron observaciones de comportamiento de cada
especie de larva sobre las plantas, en el suelo o
sobre la palma de la mano, teniéndose en cuenta
también el estado fenológico del vegetal.
Las larvas recolectadas de cada especie tu-
vieron dos destinos diferentes: A) unas fueron
colocadas en caja de cría; B) otras fueron conser-
vadas en tubos de ensayo numerados y rotulados.
A) las larvas fueron llevadas a cría con el
objeto de obtener las pupas y luego los adultos
para corroborar la especie. Los adultos obtenidos
fueron preparados en montado simple. Las cajas
de cría contenían tierra en la base para las larvas
que empupan bajo el suelo, y diariamente se les
suministró el mismo alimento que consumían na-
turalmente. El alimento se repuso hasta lograr la
pupación. Las cajas fueron rociadas con agua
diariamente para mantener la humedad.
B) las larvas fueron colocadas en líquidos
conservantes para hacer los mapas setales y de-
terminar las especies.
Los líquidos conservantes utilizados fueron:
a) alcohol 70%
b) líquido conservante compuesto por:
* alcohol 70% (500cc)
* ácido acético glacial ( 27.5 cc)
* hidrato de cloral (27.5 g)
* glicerina pura (2cc)
En este trabajo se utilizó una técnica que
consiste en dejar las larvas sin alimento durante 8
horas, evitando el contacto con líquidos que hu-
medezcan la piel. Se colocan luego en el freezer
hasta que se desee utilizar y luego se las pone en
conservantes.
Se dibujan los mapas conceptuales de cada
una de las especies de larvas utilizando un mi-
croscopio estereoscópico binocular WILD MS, al
cual se le anexó una cámara clara. Los aumentos
empleados en los dibujos fueron 12X y 25X. Las
observaciones se realizaron en la Cátedra de En-
tomología de la Facultad de Ciencias Exactas Fí-
sicas y Naturales de la U.N.C. Para mantener la
posición de las larvas mientras fueron dibujadas
se utilizó plastilina.
Una vez que las larvas fueron identificadas
mediante los mapas setales, se confeccionaron
dos tipos de claves, una dicotómica y otra dicotó-
mica ilustrada, para su determinación a campo en
cada uno de los cultivos muestreados.
En la confección de las claves dicotómicas
80
se tuvieron en cuenta caracteres macromorfológi-
cos y etológicos basados en las observaciones y
anotaciones durante el muestreo, complementan-
do con datos bibliográficos.
Las claves están referidas únicamente al úl-
timo estadio larval teniendo en cuenta que es du-
rante los dos últimos estadios cuando causa el
90% de los daños.
Spodoptera frugiperda (Smith), 1767
(NOCTUIDAE)
n.v: oruga militar tardía, oruga cogollera, gusano
cogollero del maíz, oruga variada, oruga de los
pastos, gusano cortador negro.
n.i: fall armyworm.
ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO
Son orugas de regiones subtropicales y
anualmente invaden las regiones templadas en el
verano (desde octubre hasta febrero) (Aragón «e
Belloso, 1989).
Con gran rango de hospedantes como maíz,
sorgo, soja, alfalfa, mijo, algodón, batata, lino,
papa, tomate, melón, tabaco, etc. (Margheritis $
Rizzo, 1965).
En fuertes infestaciones se la encuentra for-
mando frentes de ataques, por eso se le da el
nombre de "oruga militar"y "tardía" porque apa-
rece después que la oruga militar verdadera (Pas-
trana € Hernández, 1978). Pueden actuar como
cogolleras, defoliadoras o cortadoras (Costilla,
1988).
En el centro del país, los ataques se eviden-
cian desde setiembre, pero aumenta la infestación
y los daños en siembra de maíz de octubre y di-
ciembre hasta febrero inclusive (Massaro et al.,
1990). Cuando las plantas son pequeñas pueden
actuar como cortadoras, efectuando el daño deba-
jo de los cotiledones (Angulo € Weigert, 1975 ).
Las larvas del segundo y tercer estadio co-
men hojas, brotes y tallos tiernos. Dejan en las
hojas como una malla con pequeñas áreas perfo-
radas longitudinalmente, observándose muchas
zonas en donde las larvas consumen una parte
del parénquima permaneciendo la epidermis
(transparente del lado opuesto) (Torres et al.,
1976; Zumelsu et al., 1986).
En las gramíneas realizan un daño típico, se
Ficha bioetológica de Spodoptera frugiperda: IGaRZaBAL, D., P. FicHerri € M. ToGNELLI
alimentan del brote central o cogollo, retardando
el desarrollo. Al consumir las hojas del cogollo,
estando aún acartuchadas, quedan una serie de
orificios sucesivos dispuestos transversalmente,
que se descubre cuando la hoja se despliega.
En los cogollos pueden encontrarse no más
de una o dos larvas, por su canibalismo (Bour-
quin, 1945). También fueron encontradas en es-
pigas (Pastrana, 1968).
En maíz producen disminución del tamaño
de la mazorca, tamaño y peso del grano. El perío-
do en el que la recuperación del cultivo es más
difícil, está comprendido entre los 30-50 cm de
altura (Zumelsu ef al., 1986).
En sorgo puede impedir la formación de la
panoja, o bien puede formar un brote lateral de
crecimiento tardío (Lobos, 1988).
En soja aparece en la primera etapa del cul-
tivo, o sea, en noviembre, diciembre y enero (Cos-
tilla, 1988), y actúa como defoliadora (Alvarado
et al., 1980 ).
Los ataques pueden comenzar en las ban-
quinas o en manchones de malezas o gramíneas
(Aragón á Belloso, 1987).
Las larvas son detectadas por sus excremen-
tos y el aserrín que dejan, que en muchos casos
pueden oficiar de tapón y disminuir el efecto de
los insecticidas en sorgo y maíz (Zumelsu et al.,
1986).
Son activas durante el día y la noche (Metcalf
$: Luckmann, 1990). En cultivos con rastrojos de
cereal, malezas, o circundados por caminos, ban-
quinas o alambrados donde predominan las gramí-
neas se producen abundantes desoves, llegando
luego al cultivo.
En ataques intensos además de la parte aé-
rea puede efectuar orificios en el cuello lo que
conduce normalmente a la muerte de la planta.
Cuando se la molesta se enrosca como un
espiral plano. Es nerviosa y muy caminadora
(Massaro et al., 1990). Tiene un consumo foliar
absoluto de 178,36 cm* (Massaro et al., 1990).
Son sensibles al frío (Rojas $ Gallacher, 1980).
Los cultivos sembrados en zonas cálidas y tardías
son los más afectados (Alvarado, 1980 ).
CICLO BIOLOGICO Y DESCRIPCION
Huevo: mide 0.45 mm de diámetro (Angulo éz
Weigert, 1975), 0.5 mm (Bourquin, 1945) y 0.4-
0.5 mm (Angel dz Stante, 1984).
Color verde claro o rosado, luego se oscure-
ce hasta tener un color marrón. Son esféricos
(Angulo $: Weigert, 1975: Apablaza et al., 1990).
El período de incubación dura cuatro días (Naka-
no et al., 1981). Son colocados en el envés de las
hojas, parcialmente protegidos por una telilla en
forma de cinta, banda o masa (Aragón « Belloso,
1989).
Según diversas investigaciones los huevos
son colocados en masas de 100-150 (Angulo
Weigert, 1975), masas de 120, haciendo un total
de 1000 (Margheritis € Rizzo, 1965), de 50 a
100, haciendo un total de 800-1000 huevos (Ara-
gón « Belloso, 1989: Aragón « Belloso,1987).
Según Nakano, hacen grupos de 10 a 20 huevos
durante 3 días consecutivos, descansa un día y
vuelve a oviponer en grupos de 50-60 huevos du-
rante 15 días.
Larva: mide 45-50 mm de longitud (Lobos,
1988), 40-54 mm (Aragón 4 Belloso, 1989;
Aragón £ Belloso,1987), 30 mm (Angulo «
Weigert, 1975), 30-40 mm (Apablaza el al.,
1990), 35 mm (Massaro et al., 1990), 36 mm
(Bourquin, 1945), y de 35 a 40 mm (Ves Losada,
1975).
El período dura 25 días (Lobos, 1988), de
20 a 25 días (Aragón á Belloso, 1989; Aragón 4
Belloso,1987) y 45 días (Bourquin, 1945).
Pasan por 9 estadios larvales (Lobos, 1988),
de 5 a 6 estadios (Apablaza et al., 1990), o 7 es-
tadios con una duración cada uno de: 1“ estadio:
3 días; 2? estadio: 3 días; 3” estadio: 2 días; 4?
estadio: 2.5 días; 5” estadio: 3 días; 6” estadio: 3-
6 días; 7? estadio: 7 días (Massaro, 1991).
Las larvas de los primeros estadios tienen
color verde grisáceo o blanco verdoso con la ca-
beza oscura y las patas torácicas y espuripedios
abdominales negros. Las del último estadio son
de color castaño oscuro, casi negras, pardas roji-
zas, verdes grisáceas, castaños claros, etc, pero
siempre con tres hileras longitudinales dorsales
blancas o amarillas que encierran dos fajas dorsa-
les castañas oscuras (Rojas € Gallacher,1980),
luego hay una faja subdorsal castaña oscura y por
debajo una banda estigmática ondulada y amari-
llenta o anaranjada con puntitos rojos (Ves Losa-
da, 1977), ventralmente son verdes al igual que
las patas torácicas y abdominales.
Dorso con cuatro puntos negros en cada
segmento que corresponden a las setas D1 y D2
81
Gayana Zool. 60(2), 1996.
de cada lado. Piel no lisa ya que hay tubérculos
prominentes en todo el cuerpo, donde nacen pe-
los conspicuos (Margheritis € Rizzo, 1965). Los
espiráculos son pálidos. La cabeza es siempre os-
cura, negra o rojiza, con el área adfrontal (sutura
epicraneal) blanca, con forma de Y invertida
(Angulo € Weigert, 1975; Lobos, 1988; Marghe-
ritis 8 Rizzo, 1965; Rojas € Gallacher,1980).
Pura: No protegida, de 15-25 mm de longitud
(Apablaza et al., 1990), 15 mm (Angulo € Wei-
gert, 1975; Bourquin, 1945).
Color castaño oscuro o café, tegumento liso.
Generalmente empupan en celdas terrosas o en
capullos sueltos (Apablaza et al., 1990; Aragón 4
Belloso, 1989). Duran de 10 a 12 días, variando
con la temperatura. La larva se entierra a varios
centímetros del suelo, donde preparan una cámara
dentro de la cual se transforman en pupa (Angulo
é Weigert, 1975; Rojas £ Gallacher,1980), en
esta forma pasan el invierno (Ves Losada, 1977).
ADULTO: de 35-40 mm de envergadura alar
(Margheritis € Rizzo, 1965; Ves Losada, 1977),
25-40 mm (Apablaza et al., 1990).
Macho con las alas anteriores color café
plomizas con una banda oblicua blanco amari-
llento que nace desde la mitad costal anterior ha-
cia el margen externo hasta esfumarse. Margen
costal interno y externo café claro, en el ápice
lleva una mancha blanca. Manchas reniforme y
orbicular apenas notorias. Alas posteriores claras
con margen externo e interno café amarillento,
las venas contrastan con el fondo. Las que tienen
las alas anteriores uniformemente gris-rojizas,
margen interno costal y externo gris rojizo, man-
cha reniforme muy suave. Alas posteriores claras
con margen externo e interno café amarillento,
las nervaduras también contrastan con el fondo.
Las mariposas son activas durante la noche
y muy buenas voladoras. Aparecen en primavera
pero aumenta su densidad en verano.
El ciclo completo dura 50 días (Margheritis
éz Rizzo, 1965), 30 días (Teetes ef al., 1983), 20-
40 días (Apablaza et al., 1990), 32 días (Nakano,
1981), variando esto con la temperatura.
Presentan de 2 a 4 generaciones anuales (Lo-
bos, 1988) o de 3 a 4 generaciones (Margheritis $
Rizzo, 1965).
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. Andrés Angulo por su colaboración
desinteresada y su permanente preocupación y
esmero por temas referidos a Lepidopterología.
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Gayana Zool. 60(2): 85-87, 1996.
ISSN 0016-531X
OGYRIDIDAE: UNA NUEVA FAMILIA EN AGUAS CHILENAS
OGYRIDIDAE: A NEW FAMILY IN CHILEAN SEA-WATER
Marco A. Retamal,* R. Soto** y María E. Navarro***
RESUMEN
De material recolectado frente a la costa de Iquique se
determina la presencia de la familia Ogyrididae al
identificar Ogyrides tarazonai Wicksten y Méndez,
1988.
PALABRAS CLAVES: Decapoda, Pleocyemata, Ogyridi-
dae, Chile.
INTRODUCCION
La fauna carcinológica pelágica, costera y
océanica del norte de Chile ha sido poco estudia-
da, si comparamos el conocimiento que se tiene
de ella con las publicaciones generadas de mate-
rial recolectado en otras latitudes, centro-sur y
austral, especialmente por los trabajos generados
por la Expedición Lund (Holthuis, 1952; Haig,
1955; Garth, 1957) y Retamal y Soto 1993 y
1995.
Existe muy poca información acerca de la
fauna pelágica marina del norte de nuestro país,
aun cuando en ella se hace sentir, en forma casi
periódica, la presencia de El Niño que de acuerdo
a su intensidad puede provocar cambios drásticos
en la estructura de las comunidades existentes,
*Departamento de Oceanografía, Universidad de Con-
cepción, Fax (041) 225400.
**Departamento Ciencias del Mar, Universidad Artu-
ro Prat, Iquique.
***Departamento de Zoología, Universidad de Con-
cepción, E-mail: mnavarrC buho.dpi.udec.cl
ABSTRACT
Samples of pelagic organisms from Iquique were co-
llected. The identification of them determined the exis-
tance of Ogyrides tarazonai Wicksten and Mendez,
1988.
KeYworDs: Decapoda, Pleocyemata, Ogyrididae, Chile.
especialmente las pelágicas. En cambio en las
costas de Chile central y sur los componentes
faunísticos marinos comienzan a ser estudiados
en el siglo XIX por la expedición del Challenger
(1873-1876) (Bate, 1888) y en las últimas déca-
das por la Royal Society Expedition (1958-1959);
Expedición Lund (1948-1949): Expedición Hero
(1973 leg a-b) y Crucero del Víctor Hensen
1994.
MATERIALES Y METODOS
El material de Ogyrides tarazonai fue obte-
nido desde el contenido gástrico de peces coste-
ros, capturados a través de la técnica de arrastre,
en la zona norte de nuestro país, Iquique.
Desde 3 ejemplares de “Pichiguen o Pichi-
lingue” Menticirrhus ophycephalus (Jenyns) exa-
minados, se identifica 6 ejemplares de Ogyrides
tarazonal.
Tamaño (rango): 20-30 mm de longitud total.
85
Gayana Zool. 60(2), 1996.
RESULTADOS
DESCRIPCION
El rostro es corto y agudo, setoso, un poco más
largo que ancho en la base y más largo que el
diente orbital externo. Los dientes extracorneales
u orbitales externos son redondeados, los dientes
infracorneales son más cortos y rectangulares. El
ángulo pterygostomial es redondeado y proyecta-
do (Fig. 1).
Existe una carina sobre la línea media del ca-
parazón, posterior al rostro, la cual lleva una fuer-
te espina dirigida hacia adelante. Los ojos, más
anchos en su base, llegan más allá de los pedún-
culos antenulares, se curvan ligeramente hacia un
estrecho canal central y luego se ensanchan dis-
talmente hacia una pequeña córnea terminal, ex-
pandida.
El primer segmento antenular es casi tan lar-
go como el segundo; el segundo artículo tan lar-
go como ancho; el tercero tiene una longitud
igual a la mitad del segundo artículo. El estiloce-
rito tiene dos fuertes espinas, la superior llega
hasta casi al extremo del primer segmento del pe-
dúnculo antenular, la inferior lo sobrepasa. La
porción escamosa del escafocerito es ancha y
lanceolada, provista de pequeñas espinas latera-
les, excede la longitud del segundo segmento del
pedúnculo antenular.
La longitud del tercer maxilípodo sobrepasa
las antenas. Los primeros quelípodos tienen una
longitud ligeramente menor que los terceros ma-
xilípodos; la longitud del isquiopodito de los
quelípodos es casi la mitad del meropodito, tiene
una protuberancia redondeada sobre el margen
inferior. El meropodito es tres veces más largo
que ancho en su región distal. El extremo distal
tiene una fuerte espina o protuberancia sobre el
margen lateral y es casi dos veces más largo que
el ancho de su región proximal. La quela es tan
ancha como el carpopodito, pero más corta; los
dedos son más cortos que la longitud de la palma
o carpopodito. El segundo par de pereiópodos
tiene cuatro artículos con una relación de
10:4:3:4, la cual no es constante en todos los es-
pecímenes. El tercer par de pereiópodos tiene el
isquiopodito inerme, más corto que el meropodi-
to. El meropodito es tan largo como ancho y lle-
va una larga espina subterminal sobre el margen
inferior. El carpopodito es más corto que el me-
ropodito, ensanchándose distalmente y portando
86
numerosas cerdas setíferas. El propodito es fuerte
y casi dos veces más largo que ancho, con el
margen setoso; la base de las setas forman un
margen serrado. El dactilopodito es espatulado,
más corto que el propodito. El cuarto par de pe-
reiópodos es delgado, el isquiopodito con una
longitud casi igual a la mitad del meropodito; el
meropodito es tan largo como ancho y lleva una
larga seta; el carpopodito es un poco más largo
que la mitad del meropodito, aguzándose en la
región distal; tanto el carpopodito como el propo-
dito llevan largas setas; el dactilopodito es curvo
y espatulado, su longitud es la mitad del propodi-
to. El quinto par de pereiópodos es muy delgado,
su isquiopodito casi tan largo como la mitad del
meropodito, éste es 6 veces más largo que ancho;
el carpopodito es más corto que el propodito; el
propodito y el dactilopodito son setosos y tienen
un largo similar, siendo este último segmento es-
patulado.
Existe una estructura semejante al télico, ca-
rácter sexual secundario de las hembras, la cual
es estrecha y alargada, está ubicada entre las co-
xas del cuarto par de pereiópodos y es de posi-
ción ventral con respecto a las láminas esternales
llegando, anteriormente, hasta la base del tercer
par de pereiópodos. El margen anterior de esta
estructura tiene la forma de una V hendida mien-
tras que los márgenes posteriores, aparentemente,
estan “atados” a las coxas de los pereiópodos y al
esternón.
La coxa del quinto par de pereiópodos lleva
lóbulos que se unen ventralmente en un proceso
continuo que llega de pereiópodo a pereiópodo.
El segundo par de pleópodos presenta ap-
pendix interna sobre el endopodito.
El telson es casi dos veces más largo que
ancho, su extremo distal es subagudo y su longi-
tud hasta el punto de inserción de las espinas
posterolaterales representa un poco menos que el
telson. Los márgenes laterales llevan una proyec-
ción ancha, poco prominente y redondeada ubi-
cada antes de su mitad anterior. Las espinas
externas del par posterolateral son cortas, las es-
pinas interiores son más largas.
El endopodito y el exopodito de los urópo-
dos exceden la longitud total del telson.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA Y BATIMETRICA
En Chile se encuentra desde Arica a Iquique,
también por la costa Pacífica desde Nicaragua a
Ogyrididae: nueva familia en aguas chilenas: ReramaL, M., R. Soro € M.E. Navarro
Perú. La distribución batimétrica conocida seña-
la: “desde la línea de altas mareas hasta 40 m”.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
La presencia de una nueva familia de ca-
marones excavadores se reporta desde material
obtenido en la zona norte de Chile. Ogyrides ta-
razonai, constituye una nueva especie para las
aguas jurisdiccionales chilenas, es muy similar a
Ogyrides havi €n caracteres tales como la presen-
cia de una sola espina sobre la carina longitudi-
nal media que existe sobre el caparazón; otro
carácter señalado por Wicksten y Méndez (1988)
corresponde a la presencia de 4 segmentos en el
carpopodito del segundo par de pereiópodos.
El material de Ogyrides tarazonai fue obte-
nido desde el contenido gástrico de peces costeros
provenientes de la zona de Iquique; corresponde a
una especie característica de aguas tropicales y
templadas del Pacífico desde Nicaragua, Perú
hasta Iquique, Chile.
Dado que la zona norte de nuestro país no
ha sido muy frecuentada por Expediciones Ocea-
nográficas, la aparición de nuevos taxa, la exten-
sión de sus límites latitudinales conocidos o por
la instrucción aperiódica de aguas características
de El Niño, creemos, será frecuente en la medida
que se intensifiquen los muestreos tanto desde el
contenido gástrico de algunos organismos supe-
riores como aquéllos provenientes de muestras
pelágicas.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos muy sinceramente al Doctor
Austin Williams (U.S.A.) por el envío de la lite-
ratura que nos permitió identificar la especie.
BIBLIOGRAFIA
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from the eastern Pacific Ocean. Proc. Biol. Soc.
Wash. 101(3): 622-625.
FIGURA 1. Vista lateral de Ogyrides tarazonai Wicksten y Méndez, 1988.
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Gayana Zool. 60(2): 89-98, 1996.
ISSN 0016-531X
DISTRIBUCION DE LOS FORAMINIFEROS BENTONICOS
RECOLECTADOS POR EL AKEBONO MARU “72”,
EN EL.:SUR DE CHILE*
DISTRIBUTION OF BENTHIC FORAMINIFERA COLLECTED BY
AKEBONO MARU “72”, IN SOUTHERN CHILE
RESUMEN
Se analizaron cualitativamente los foraminíferos ben-
tónicos provenientes de muestras recolectadas en 42
estaciones situadas en el sur de Chile (40%03'-41%43'
S), a profundidades de 61-491 m. Un total de 150 es-
pecies bentónicas fueron identificadas y distribuidas
en la siguiente zonación batimétrica: a) Plataforma in-
terna (50 especies), caracterizada por las especies Am-
monia beccarii, Buccella peruviana, Buliminella
elegantissima, Cibicides aknerianus, Cribrorotalia
meridionalis, Elphidium macellum, Nonionella chi-
liensis, Quinqueloculina seminulum y Trochammina
inflata; b) Plataforma externa (112 especies), represen-
tada principalmente por Bolivina costata, B. interjunc-
ta, Cancris inflatus, Epistominella exigua y Uvigerina
peregrina; c) Batial superior (116 especies), tipificada
por Angulogerina angulosa, A. carinata, Bolivina pli-
cata y Uvigerina striata. La profundidad es el más im-
portante parámetro ecológico que da cuenta de la
distribución batimétrica de los foraminíferos bentóni-
cos determinados.
PALABRAS CLAVES: Foraminíferos bentónicos, distribu-
ción, sur de Chile.
INTRODUCCION
Es de hecho reconocido que la diversidad de
especies de foraminíferos bentónicos aumenta
con la profundidad (Boltovskoy, 1963; Buzas dz
*Proyecto 304.30/96 financiado por la Dirección de
Investigación y Posterado de la Universidad de Los
Lagos.
**Dpto. de Ciencias Básicas. Universidad de Los La-
gos. Casilla 933, Osorno.
***Dpto. de Zoología. Universidad de Concepción.
Casilla 2407, Concepción.
Jaime Zapata M.** £ Hugo Moyano G.***
ABSTRACT
Benthic foraminiferal fauna from samples collected in
42 stations, ranging between 61-491 m depth, along
south of Chile (40%03'-41%43' S) were analyzed qualita-
tively. A total of 150 benthic species were identified
and distributed in the following bathymetric zonation:
a) Inner shelf (50 species) characterized by Ammonia
beccarii, Buccella peruviana, Buliminella elegantissi-
ma, Cibicides aknerianus, Cribrorotalia meridionalis,
Elphidium macellum, Nonionella chiliensis, Quinque-
loculina seminulum and Trochammina inflata; b) Ou-
ter shelf (112 species) represented principally by
Bolivina costata, B. interjuncta, Cancris inflatus, Epis-
tominella exigua and Uvigerina peregrina; c) Upper
bathyal (116 species) includes to Angulogerina angu-
losa, A. carinata, Bolivina plicata and Uvigerina stria-
ta. The depth is considered as the most important
ecological parameter in the bathymetric distribution of
benthic foraminifera studied.
Keyworbs: Benthic foraminifera, distribution, southern
Chile.
Gibson, 1969; Culver, 1990), por tanto a cada
zona batimétrica le correspondería una asocia-
ción foraminiferológica característica. Tal cir-
cunstancia ha permitido dividir, basándose en el
nivel específico, a estos organismos bentónicos
en dos grupos: isobatiales (estenobatiales) y hete-
robatiales (euribatiales) (Boltovskoy, 1978).
Además, se han señalado como factores
principales que condicionan la distribución verti-
cal de las especies bentónicas a: la profundidad y
las masas de agua, en conjunto con otros paráme-
tros con los cuales están relacionados (Boltovs-
89
Gayana Zool. 60(2), 1996.
koy, 1978; Boltovskoy et al., 1980; Boltovskoy
á Totah, 1987).
En lo que respecta al área de estudio, sola-
mente dos trabajos de índole taxonómico han si-
do publicados (Zapata € Varela, 1975; Zapata et
al., 1995). Estos comprendieron los foraminífe-
ros situados entre los 0-20 m de profundidad, y
abarcaron el área de los 39% a los 42* S. Sin em-
bargo, limitando con el área de estudio, Ingle ef
al. (1980) efectuaron un análisis cuali y cuantita-
tivo de los foraminíferos bentónicos, además de
una zonación batimétrica, basado en un transecto
entre los 39%19'-39%22' S (Valdivia), a profundi-
dades de 142-2.634 m.
El objetivo del presente trabajo es entregar
la distribución vertical de los foraminíferos ben-
tónicos y tratar de establecer su relación con las
diferentes masas de agua que se encuentran en el
área de estudio.
MATERIAL Y METODOS
Las muestras en que se basó el presente tra-
bajo fueron obtenidas durante los meses de agos-
to y septiembre de 1977 por el primer crucero del
barco pesquero japonés Akebono Maru "72", las
cuales fueron cedidas para su estudio al autor
principal por el Museo de Historia Natural de
Chile.
El material sedimentológico extraído entre
las latitudes 40%03' y 41%43' S de la costa chilena,
por medio de una draga y a distintas profundida-
des, totalizó 42 estaciones con igual número de
muestras bentónicas y cuyos pesos individuales
fluctuaron entre 5-10 g. Estas fueron recibidas
como sedimento seco, debido a que eran rema-
nentes del material ya separado por especialistas
de otros grupos de organismos. Los detalles de
las estaciones analizadas se entregan en la Figura
1 y Tabla L
La metódica adoptada es, a grandes rasgos,
la estándar para el estudio de los foraminíferos
bentónicos (Boltovskoy, 1965). Como el material
a disposición se componía únicamente de sedi-
mentos secos y heterogéneos en cuanto a su peso,
no fue posible hacer un estudio cuantitativo.
Todas las muestras de sedimento se lavaron
separadamente en agua corriente, empleando un
tamiz U.S. Sieve serie N* 120 de 0.125 mm de
abertura de malla. A continuación, se les sometió
90
al secado a baño María y a su flotación en tetra-
cloruro de carbono, lo cual permitió la separa-
ción de los caparazones de foraminíferos de las
partículas de arena. Por último, los ejemplares se
extrajeron con un pincel humedecido y se monta-
ron en portaforaminíferos para su posterior deter-
minación.
Para establecer la similitud cualitativa entre
las diferentes estaciones, empleando el índice de
afinidad de Kulczinsky-2 (Monniot, 1979) y la
confección del dendrograma respectivo (Crisci dz
López, 1983), se procedió a reunirlas en tres gru-
pos batimétricos, considerando la zonación indi-
cada por Boltovskoy (1978): A) Plataforma
continental interna, comprende las estaciones
menores de 80 m de profundidad; B) Plataforma
continental externa, incluye las estaciones entre
80-180 m:; C) Batial superior, abarca las estacio-
nes entre los 181-500 m de profundidad.
RESULTADOS Y DISCUSION
El análisis cualitativo de los foraminíferos
bentónicos encontrados entre los 40? 03'-41* 43'S
permitió determinar un total de 150 especies, de
las cuales 121 correspondieron a especies cal-
cáreas y 29 a las aglutinadas (Tabla II). Batimé-
tricamente las especies se distribuyeron de la
siguiente forma: 50 (45 calcáreas: 5 aglutinadas)
en las profundidades menores de 80 m; 112 (87:
25) entre los 80-180 m: y 116 (96: 20) en las esta-
ciones situadas sobre los 181 m de profundidad.
La diversidad de especies tanto calcáreas
como aglutinadas se ve favorecida con el aumen-
to de la profundidad. Sin embargo, para Ingle et
al. (1980) la presencia de las masas de agua con
sus respectivas propiedades (temperatura, salini-
dad, oxígeno, etc.) y del sedimento o sustrato, se-
rían los factores que incidirían notoriamente en la
distribución de estos organismos bentónicos. La-
mentablemente, la escasa cantidad de sedimento
disponible imposibilitó efectuar un análisis sedi-
mentológico. En cuanto a las masas de agua, se
hace referencia a ellas basándose en antecedentes
bibliográficos de otros autores.
Tomando en consideración la zonación bati-
métrica señalada por Boltovskoy (1978), las es-
pecies en estudio se distribuirían en las siguientes
zonas:
Foraminíferos bentónicos recolectados por Akebono Maru “72” en sur de Chile: Zapata M., J. € H. Moyano G.
O VALDIVIA
je]
OSORNO
164 e25
210 0.28
290 e 30
32-433
E
742 73
FiGuRA 1. Mapa de ubicación de las estaciones de muestreo.
91
Gayana Zool. 60(2), 1996.
TaBLa 1. Lista de las estaciones de muestreo con sus respectivas coordenadas geográficas y profundidades (m).
]
a
9
ESTACION N?
5
1
290
2
:
3]
20 40%48"
2
J J
5
t
40959: 74006"
AA A AAA A SARA, ts,
Es ds lr 0 el Y A A li
4127
92
Foraminíferos bentónicos recolectados por Akebono Maru “72” en sur de Chile: Zapata M., J. €: H. Moyano G.
TabLa IL. Distribución batimétrica de las especies de foraminíferos recolectados por el V/I Akebono Maru entre los
4003” S y 41%43' S,
ESPECIES Y PROFUNDIDADES
Ammodiscus flavidus *
A. incertus *
<80m 80 - 180 m 181 - 500 m
x
x
x
x
x x
0
x
B. marginata
Buliminella curta
Bulimina aculeata
Cancris inflatus Xx
C. sagra
Cassidulina crassa >
C. laevigata ;
C. pulchella ]
Cassidulinoides parkerianus Xx
B. elegantissima Xx
Cibicides aknerianus j
1
C. bertheloti
C. lobatulus
C. ornatus Xx
x
x
x
x
Cribrostomoides hancocki +
C. subglobosus +
C. subinvolutum +
> *
o
Cyclammina cancellata
Cyclogyra involvens
Dentalina communis
Xx
X
Xx
93
Gayana Zool. 60(2), 1996.
TABLA II (Continuación).
l
E. excavatum
Epistominella exigua
E. macellum
F. orbignyana
)
Xx
))
). peruvianus
Ehrenbergina pupa Xx
7
Florilus grateloupi Xx
> ; ' Xx
Xx
Xx
Eponides isabelleanus
Fissurina elliptica
F. laevigata
F. pauperatus
Elphidium articulatum
F. lucida
Goesella flintii *
Guttulina problema Xx
Gyroidina soldani
Haplophragmoides planissimus *
Hoeglundina elegans
Hyperammina cylindrica +
x
x
x
x
x
x
94
Foraminíferos bentónicos recolectados por Akebono Maru “72” en sur de Chile: Zapata M., J. € H. Moyano G.
TABLA Il (Continuación).
N. turgida
x
Parafissurina lateralis
ASS
Patellina corrugata Xx
Xx
Planularia crepidula
Pseudononion japonicum
Pullenia bulloides
P. quinqueloba
P. subcarinata Xx
Pyrgo elongata
P. murrhyna
1
P. patagonica
P. quadrata
P. vespertilio
Ouinqueloculina angulata
”
Remaneica helgolandica
Reophax dentaliniformis +
R.nodulosus * LE AA
Xx
R. pilulifer
R. scorpiurus +
Robulus calcar
x
Textularia deltoidea +
Triloculina trigonula
Trochammina advena *
T. inflata * y
X
*Especies aglutinadas.
Gayana Zool. 60(2), 1996.
1. Plataforma interna (< 80 m de profundidad).
Solamente dos estaciones de muestreo (61 y
71 m) quedaron incluidas en esta zona. Ambas
reciben la influencia de las aguas subantárticas
llevadas por la Corriente de Humboldt o Corrien-
te del Perú (rama Costera) que se desplaza hacia
el norte de Chile (Sievers 8 Silva, 1975). Esta
Corriente ocupa la capa de los 0-200 m de pro-
fundidad y se caracteriza por sus aguas frías de
baja salinidad y alto contenido de oxígeno (Wyrt-
ki, 1966).
La mayor parte de las especies encontradas
son ampliamente conocidas por ser representati-
vas de aguas someras; por ejemplo: Ammonia
beccarii, Buccella peruviana, Buliminella ele-
gantissima, Cribrorotalia meridionalis, Elphi-
dium macellum, Ouinqueloculina seminulum y
otras (Boltovskoy é Theyer, 1970).
Como era de esperar, existe un bajo número
de especies aglutinadas (Clavulina communis no-
dulosa, Cribrostomoides subglobosus, C. subin-
volutum, Miliammina fusca y Trochammina
inflata), lo que está en concordancia con lo seña-
lado por Boltovskoy (1963, 1965) en el sentido
de que a medida que aumenta la profundidad as-
ciende el porcentaje (diversidad) de los foraminí-
feros aglutinados.
2. Plataforma externa (80-180 m de profundi-
dad).
En esta zona de la plataforma, que también
recibe la influencia de la Corriente de Humboldt,
se produce un notorio incremento en el número
de especies (112) y la presencia de géneros
(Cassidulina, Cibicides, Nonion, Nonionella,
Textularia, Uvigerina) considerados como típi-
cos de la plataforma externa. Sin embargo, ello
no significa que algunas especies de estos géne-
ros puedan encontrarse a profundidades menores
(Boltovskoy $ Theyer, 1970; Zapata et al.,
1995).
Algunas de las especies determinadas en el
presente trabajo habían sido señaladas con ante-
rioridad por otros autores a diferentes latitudes.
Así, Bandy £ Rodolfo (1964) hacen mención de
Valvulineria inflata (= Cancris inflatus) como
especie característica en los 32” (179 m). A su
vez, Ingle et al. (1980) encontraron a los 36? S
(135 m) a Epistominella exigua (5,7 % de abun-
96
dancia) y Bolivina interjuncta (4,7 %) y en los
39” S (142 m) a Uvigerina peregrina (22,5 %),
Valvulineria inflata (19,5 %), Bolivina inter-
juncta (14,4 %) y Epistominella exigua (10,4
%). En cambio, Resig (1981) señaló entre los 4*-
199 S a Bolivina costata con una abundancia del
13-91%.
Llama la atención en esta zona batimétrica
la presencia de especies de aguas someras: Buc-
cella peruviana, Buliminella elegantissima, Cibi-
cides aknerianus, Cribrorotalia meridionalis,
etc. Ante la imposibilidad de reconocer las espe-
cies vivas, por haber contado sólo con sedimento
seco, llevó a estimar como posible explicación
del fenómeno lo enunciado por Boltovskoy
(1976, 1978), en el sentido de considerar estas
especies atípicas como fauna desplazada por co-
rrientes de turbidez o deslizamientos.
3. Batial superior (181-500 m).
Esta parte superior del talud recibe la in-
fluencia de la Contracorriente Perú-Chile o Co-
rriente de Giinther que fluye hacia el sur entre los
200-400 m de profundidad, transportando agua
de mayor temperatura y salinidad, pero de bajo
contenido en oxígeno (Brandhorst, 1971; Robles
et al., 1980). Algunas muestras fueron recolec-
tadas en la zona de influencia de las Aguas In-
termedias Antárticas que circulan entre los
400-1000 m de profundidad, llevando temperatu-
ras entre los 3,5-7 *C, salinidades de 34,2-34,5%
o (Semenov € Berman, 1977) y oxígeno de 2
ml/l (Robles et al., 1980).
Esta zona batimétrica se caracteriza por la
presencia de algunas especies desplazadas desde
la Plataforma Continental y de otras reconocidas
a estas profundidades del mar chileno. Por ejem-
plo, Ingle er al. (1980) hacen mención de la do-
minancia de Bolivina interjuncta (39,2-43,3 %)
en profundidades de 190-200 m, y a 274 m de
Trifarina angulosa= Angulogerina angulosa
(31,2 %), Uvigerina peregrina (17,7 %) y Bolivi-
na interjuncta (15,5 %). A los 428 m de profundi-
dad, donde circula el Agua Intermedia Antártica
rica en Oxígeno, encuentra como una de las espe-
cies dominantes a Epistominella exigua con un
11,2 %. Resig (1981) identifica, entre otras, a Boli-
vina plicata (5-14 %), Uvigerina striata (7-13 %) y
Angulogerina carinata (2-5 %) como especies ca-
racterísticas entre los 151-500 m de profundidad.
Foraminíferos bentónicos recolectados por Akebono Maru *
Tal como se aprecia en la matriz (Fig. 2) y el
dendrograma (Fig. 3) de afinidad, la mayor simili-
tud de especies se establece entre las estaciones
comprendidas entre los grupos B y C al compartir
87 especies en común con una afinidad del 76 %.
No ocurre lo mismo con los grupos A y B, donde
su afinidad sólo alcanza al 54 %, a pesar de estar
ambos influenciados por la Corriente de Humboldt.
De ello se puede inferir, basándose en los datos en
posesión, que la profundidad estaría ejerciendo una
mayor influencia que las masas de agua. Tal aseve-
ración ya había+sido postulada anteriormente por
autores como Bandy é: Echols (1964) y Pflum é:
Frerichs (1976), al sentenciar que varias especies
tienen un límite de distribución batimétrico idénti-
co en numerosas áreas, en las cuales los paráme-
tros ecológicos suelen ser diferentes.
FIGURA 2. Matriz que muestra el grado (%) de afinidad
cualitativa entre los pares de zonas batimétricas, usan-
do el índice de Kulezinsky-2.
100 %
50
FIGURA 3. Dendrograma que muestra la afinidad cuali-
tativa de las tres zonas batimétricas.
“72” en sur de Chile: Zapata M., J. £ H. Moyano G.
CONCLUSIONES
Se determinaron 150 especies de foraminífe-
ros bentónicos, de las cuales 122 correspondieron
a las especies calcáreas y 28 a las aglutinadas.
Las especies isobatiales que caracterizan a
cada zona batimétrica se distribuyen de la si-
guiente forma:
a) Plataforma interna (< 80 m): Ammonia
beccarii, Buccella peruviana, Buliminella ele-
gantissima, Cibicides aknerianus, Cribrorotalia
meridionalis, Elphidium macellum, Nonionella
chiliensis, Ouinqueloculina seminulum y Tro-
chammina inflata.
b) Plataforma externa (80-180 m): Bolivina
costata, B. interjuncta, Cancris inflatus, Episto-
minella exigua y Uvigerina peregrina.
c) Batial superior (181-500 m): Angulogeri-
na angulosa, A. carinata, Bolivina plicata y Uvi-
gerina striata.
Existe una relación entre la diversidad fora-
miniferológica y la profundidad; por lo tanto, la
influencia de la profundidad es la principal res-
ponsable de la distribución batimétrica de estos
organismos bentónicos y en menor grado lo son
las masas de agua.
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ISSN 0016-531X
DIFERENCIACION MORFOLOGICA ENTRE PERCICHTHYS TRUCHA Y
PERCICHTHYS MELANOPS (PERCIFORMES: PERCICHTHYIDAE)
ENTRE 36” Y 41” L.S (CHILE Y ARGENTINA), A TRAVES DE
ANALISIS MULTIVARIADOS
MORPHOLOGICAL DIFFERENCIATION BETWEEN PERCICHTHYS
TRUCHA AND PERCICHTHYS MELANOPS, BETWEEN 368 AND 41'S
(CHILE AND ARGENTINA), WITH MULTIVARIATE ANALYSIS
H. Campos* y J. F. Gavilán**
RESUMEN
Percichthys trucha y P. melanops son morfológica-
mente semejantes. Esto dificulta la determinación ta-
xonómica de los especímenes. Los caracteres
morfológicos (morfométricos y merísticos) de las des-
cripciones de estas especies no han sido analizados
con métodos estadísticos. P. trucha y P. melanops fue-
ron estudiadas en análisis multivariado usando 19 ca-
racteres morfométricos y 11 merísticos. Las muestras
de P. trucha fueron del río Bío Bío, lago Riñihue y río
Calle-Calle de la cuenca del río Valdivia; del lago
Ranco de la cuenca del río Bueno y del río Neuquén
en cuenca atlántica de Argentina. La muestra de P.
melanops fue del río Bío Bío. Todas las muestras fue-
ron estudiadas a través de Análisis de Dendrogramas,
Componentes Principales, Análisis Discriminantes,
Análisis de Regresión Paso a Paso y Análisis de Va-
rianza. El análisis multivariado mostró una clara sepa-
ración entre P. trucha y P. melanops a través de
caracteres morfométricos de la cabeza y merísticos
(número de rayos branquiostegales, rayos de las aletas
anal y dorsal). La muestra de P. trucha del río Bío Bío
se separa morfológicamente de las muestras de las
otras localidades.
PALABRAS CLAVES: Percichthys trucha, Percichthys me-
lanops, Análisis multivariado, Peces dulceacuícola.
INTRODUCCION
Percichthys trucha y P. melanops presentan
una gran semejanza en sus caracteres morfomé-
*Instituto de Zoología, Facultad de Ciencias, Univer-
sidad Austral de Chile. Valdivia. Chile.
**Laboratorio de Genética, Departamento Biología
Molecular. Facultad de Ciencias Biológicas. Universi-
dad de Concepción. Chile.
ABSTRACT
Percichthys trucha and P. melanops are morphologi-
cally similar. This difficults the taxonomic determina-
tion of both species. The morphological diagnostic
characters (morphometric and meristic) of the descrip-
tion of these species were not analyzed with statistical
methods yet. P. trucha and P. melanops population's
were studied with a multivariant analysis using 19
morphometric and 7 meristic characters. The samples
of P. trucha were obtained from samples of the Bio
Bio river, Riñihue lake and the Calle-Calle river in the
Valdivia river basin; the Ranco lake belonging to Río
Bueno basin and the Neuquén river, is from Argentina
Atlantic basin. P. melanops samples were obtained
from Bío Bío river. All these samples were studied
using cluster analysis, Principal Components Analysis,
Discriminant Analysis, Regression Analysis step by
step and Analysis of Variance. The multivariate analy-
sis showed a clear separation between P. trucha and P.
melanops through morphometric characters of the
head, and meristic characters (number of branquioste-
gal rays, anal and dorsal rays). P. trucha sample from
Bío Bío river is a separated morphological group.
Keywokbs: Percichthys trucha, Percichthys melanops,
Multivariate analysis, Fresh water fishes.
tricos y merísticos, lo que parece ser una tenden-
cia en el género Percichthys (Arratia, 1982). Los
autores que han basado sus descripciones funda-
mentalmente en estos caracteres no han tenido en
consideración lo que Arratia (1982) concluye:
"the strong extern variations presented in South
American fishes in connection with their habi-
tat". Ambas situaciones, poca diferenciación en
caracteres externos cualitativos entre P. trucha y
P. melanops y posibles diferenciaciones entre di-
versas localidades, crean por una parte un proble-
99
Gayana Zool. 60(2), 1996.
ma práctico para diferenciar fácilmente en terre-
no ambas especies, y otro problema teórico para
conocer qué caracteres morfométricos y merísti-
cos son los que han alcanzado la mayor variabili-
dad como resultado de la formación de ambas
especies. La más alta variabilidad de caracteres y
su agrupación puede revelar la tendencia evoluti-
va del fenotipo, si la afinidad entre ambas espe-
cies es cercana filogenéticamente.
Percichthys trucha y P. melanops pertene-
cen a la Familia Percichthyidae Jordan 1923, y la
Subfamilia Suramericana Percichthyinae Jordan
y Eigenmann 1890. A esta Subfamilia pertenecen
dos géneros que son: Percichthys Girard 1854 y
Santosius Arratia 1982. Ambos géneros son ex-
clusivamente de agua dulce y presentan 6 es-
pecies, dos de las cuales son recientes y cuatro
fósiles. Estas especies son: Percichthys trucha
(Valenciennes, 1833)(reciente), Percichthys me-
lanops Girard, 1854 (reciente), Percichthys hon-
doensis Schaeffer 1947 (fósil), Percichthys
lonquimayiensis Chang and Arratia 1978 (fósil),
Percichthys sandovali Arratia 1982 (fósil) y San-
tosius antiquus (Woodward, 1898) (fósil). Las
especies fósiles son registradas en yacimientos
del Terciario.
Las especies de la Subfamilia Percichthyi-
nae se distribuyen en Sur America más al Sur de
los 30? S con excepción del fósil S. antiquus en
el Sur de Brasil. Las especies actuales tienen una
notable diferenciación en su distribución geográ-
fica. P. trucha presenta una amplia distribución
geográfica, desde los 33” S hasta los 55” S, que
abarca Valparaíso en Chile y Mendoza en Argen-
tina como límite Norte, hasta Tierra del Fuego
de ambos países como límite Sur (Eigenmann,
1927; Campos et al.,1993). P. melanops presen-
ta, al contrario de las especies anteriores, una
restringida distribución geográfica, pues es endé-
mica de Chile y distribuida sólo desde Santiago a
Concepción (Eigenmann, 1927; Campos et al.,
1993).
P. trucha y P. melanops fueron descritas
con caracteres que son insuficientes para dife-
renciar con seguridad ambas especies (Valen-
ciennes, 1833; Girard, 1854; Eigenmann, 1927;
Ringuelet et al., 1967). Arratia (1982) realiza un
detallado estudio osteológico de los Percichthyi-
dae y Percilidae de Sur América. En ese trabajo
no se menciona la situación de las especies de
Percichthys que incluyen Ringuelet et al., 1967
100
(P. colhuapiensis, P. vinciguerrai, P. altispin-
nis). Arratia (1982) concluye que P. trucha de
Chile y Argentina y P. melanops son buenas es-
pecies, diferenciables por características de diag-
nóstico especialmente osteológicas.
En la amplia distribución de P. trucha se en-
cuentran barreras geográficas para peces de agua
dulce como la Cordillera de los Andes o la sepa-
ración entre las hoyas hidrográficas. Estas barre-
ras permiten suponer que la poblacion biológica
pudo haber tenido discontinuidad en su distribu-
ción que se podría manifestar en sus característi-
cas morfométricas y merísticas.
Aún no se ha realizado un análisis estadísti-
co de los caracteres morfométricos y merísticos
de P. trucha y P. melanops, lo que dificulta co-
nocer aquellos que presentan la mayor varianza
entre las poblaciones de cada especie y sus afini-
dades.
El objetivo del presente trabajo es obtener
los caracteres externos que permitan diferenciar
estadísticamente las especies P. trucha y P. me-
lanops, determinar sus afinidades morfológicas y
diferencias intra poblacional en P. trucha.
MATERIALES Y METODOS
En las muestras de Percichthys trucha y P.
melanops se midieron 19 características morfoló-
gicas, y se contaron 11 merísticas. Se analizaron
P. trucha del lago Riñihue (Latitud 39% 50'S) (n =
45) y río Calle Calle (n = 32), lago Ranco (n =
15) (Latitud 40* 13'S), río Bío Bío (n = 159) (La-
titud 37 39'S) y río Neuquén (Latitud 40* 50),
Argentina (n = 15). El lago Riñihue y el río Ca-
lle-Calle pertenecen a la hoya del río Valdivia. El
lago Ranco pertenece a la hoya del río Bueno. Se
analizó P. melanops del río Bío Bío (n = 60).
Las variables morfométricas obtenidas de
cada ejemplar fueron las siguientes: Longitud
Total (LT); Longitud Estándar (LS); Longitud
Pre-Dorsal (LPD); Longitud Pre-Anal (LPA);
Longitud Aleta Pectoral (LAPc); Base Aleta
Dorsal( BADI); Base Aleta Pectoral (BAPc);
Longitud Pedúnculo Caudal (LPC); Ancho Pe-
dúnculo Caudal (APC); Altura Máxima del Cuer-
po (HMC); Diámetro del Cuerpo (DC); Largo
Cabeza (LC); Longitud del Hocico (LH); Longi-
tud del Maxilar (LM); Diámetro Ojo (DO); An-
cho Interorbital (Al); Longitud Postorbital
Diferenciación morfológica entre Percichthys trucha y Percichthys melanops: Campos, H. $: J.F. GaviLan
(LPO); Ancho de la Cabeza (AC) y Altura de la
Cabeza (HC). Las variables merísticas considera-
das fueron las siguientes: Número de Rayos y
Espinas de la Aleta Dorsal (RPD, RSD); Número
Rayos Aleta Anal (RA); Número de Rayos Aleta
Pectoral (RAP); Número de Espinas y Rayos
Aleta Pélvica (RAPel); Número Rayos Aleta
Caudal (RAC); Escamas Línea Lateral (Esc L):;
Escamas Transversal Superior (Esc TD); Esca-
mas Transversal Inferior (Esc TV); Rayos Bran-
quiostegales (RBr.); Número Branquispinas (Br).
Las mediciones y recuentos de los caracteres se
realizaron según Hubbs and Lagler (1947) (Ta-
blas 1 y 2).
Las medidas morfométricas fueron llevadas
a proporción de la Longitud Estándar. Los re-
cuentos merísticos fueron ajustados con raíz cua-
drada de las variables. Estas transformaciones
fueron realizadas con el programa QPRO versión
4.5.
El tratamiento estadístico se realizó con el
programa STATGRAF versión 4.1 para los
siguientes análisis: Test de Normalidad, Kolmo-
gorov Smirnov; Resumen Estadístico Básico;
Análisis de Dendrogramas; Componentes
Principales; Análisis Discriminante; Análisis de
Regresión Paso a Paso y Análisis de Varianza
(ANOVA).
RESULTADOS
“TEST DE NORMALIDAD
Todas las variables fueron sometidas al Test de
Kolmogorov-Smirnov. Todas ellas presentaron
normalidad al 0.05, por tal razón no fue necesa-
rio realizar la transformación de la proporción de
las variables.
“ANALISIS DE DENDROGRAMA
Las cinco muestras de P. trucha provenientes del
lago Riñihue, río Calle Calle, lago Ranco, río
Bío-Bío y río Neuquén (Argentina), en el análisis
de unión simple (Nearest Neighbor), aparecen
agrupadas y separadas de la muestra del río Bío
Bío. Este dendrograma define una agrupación del
lago Riñihue, río Calle Calle, lago Ranco y río
Neuquén separada de las muestras de la hoya del
río Bío Bío. La muestra del río Neuquén al lado
oriental de los Andes, no se diferencia de las del
lado occidental Sur de los Andes. Sin embargo, la
muestra del río Bío Bío más al Norte de las loca-
lidades de Riñihue-Calle Calle-Ranco-Neuquén,
presentó una marcada separación (Fig.1-A).
Al análisis anterior se incluye la muestra de
P. melanops del río Bío Bío. La muestra de P.
melanops aparece separada del resto de la agrupa-
ción de Riñihue-Calle Calle-Ranco-Neuquén, y al
mismo nivel de la muestra de P. trucha del río
Bío Bío. (Fig.1-B).
Las variables merísticas estandarizadas de
P. trucha se sometieron al mismo análisis de
dendrogramas. Estos se construyeron de forma
similar al análisis con los caracteres morfomé-
tricos. Así se agrupan las muestras de Riñihue-
Calle Calle-Ranco-Neuquén separadas de la
muestra del Bío Bío. Al incluir en el análisis la
muestra del Bío Bío de P. melanops, ésta se
agrupa con la de P. trucha del río Bío Bío y se
separa del resto de las muestras en el dendrogra-
ma de P. trucha (Fig.1-C).
“ANALISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES
Se realizó un Análisis de Componentes Principa-
les con todas las variables morfométricas de las
muestras de P. trucha, en una matriz de correla-
ción (17x17) (Tabla 1). Los tres primeros com-
ponentes sumaron 55.3% del total de la varianza.
El primer componente (PC 1) alcanza un 33%, el
segundo (PC II) un 13,9% y el tercero (PC III)
8.4% , en la carga de cada componente. Los ca-
racteres que más contribuyeron al peso del PC I
son: ancho interorbital, longitud postorbital y al-
tura de la cabeza. En el PC Il los caracteres con
mayor peso son los siguientes: longitud maxilar,
diámetro del ojo y largo de la cabeza. En el PC
TI los caracteres con mayor carga fueron: longi-
tud aleta pectoral y ancho de la cabeza. La orde-
nación espacial de los ejemplares de cada
muestra sobre los dos primeros componentes,
agrupa los individuos de Riñihue-Calle Calle-
Ranco-Neuquén y los separa del Bío Bío (Fig. 2-
A). El tercer componente confirma la agrupación
de los primeros componentes.
Al Análisis de Componentes Principales an-
teriores se incluyó la muestra del río Bío Bío de
P. melanops con las muestras de P. trucha. Los
primeros tres componentes tuvieron una carga de
50,7%, distribuida en PC 1 28,9%, PC II 12,5% y
PC III 9,2%. Los caracteres con mayor peso en
los dos primeros componentes son los mismos
101
Gayana Zool. 60(2), 1996.
del análisis anterior. En la ordenación de los in-
dividuos sobre los componentes, la población de
P. melanops se separa de las poblaciones de P.
trucha (Fig. 2-B).
De acuerdo con el análisis anterior se sepa-
ran tres grupos, los que se han sometido a un
Análisis de Componentes Principales. Estos tres
grupos son: P. trucha del lago Riñihue, río Calle
Calle, lago Ranco y río Neuquén; P. trucha del
río Bío Bío y P. melanops del río Bío Bío (Tabla
3). Los tres primeros componentes acumulan un
47,3% de la varianza, distribuída en el PC 124%,
PC II 13,3% y PC II 13,3%. Los caracteres con
mayor carga en el PC 1 fueron: altura de la cabe-
za, ancho interorbital y diámetro del cuerpo o
diámetro del ojo. En el PC II fueron: ancho de la
cabeza, longitud aleta pectoral y diámetro del
ojo. La proyección de los individuos separa los
tres grupos (Fig. 2-C).
Las variables merísticas (Tabla 4) estan-
darizadas de todas las muestras de P. trucha se
sometieron a este análisis. Los primeros tres
componentes acumulan un 57,3% de la varianza,
distribuidos en PC 1 32,9%, PC 11 13,4% y PC II
11,0 %. En el PC I los caracteres con mayor car-
ga son: número de rayos branquiostegales, núme-
ro de rayos aleta anal, número de escamas
transversales inferiores. En el PC II se agrupan
las características de: número de rayos de la aleta
dorsal y número de rayos aleta pectoral, número
de escamas transversales superiores. El PC III
agrupó: número de rayos aleta dorsal II y número
de rayos aletas pectorales. La ordenación de los
individuos sobre los del primer componente
agrupa las muestras de P. trucha separando la
agrupación de Riñihue-Calle Calle- Ranco-Neu-
quén de la muestra del río Bío Bío (Fig. 3-A).
Al incluir los caracteres merísticos de la
muestra de P. melanops los tres primeros compo-
nentes acumulan una varianza de un 62,4% dis-
tribuida en PC 1 28,6%, PC 11 23,1% y PC III
10,7%. Los caracteres con mayor carga en el PC
I fueron número de rayos branquiostegales, nú-
mero de rayos de la aleta dorsal y número de
branquispinas. En el PC II los caracteres fueron:
número de escamas serie transversal ventral, nú-
mero de escamas transversal dorsal y número de
radios de la aleta anal. La ordenación de los indi-
viduos sobre los componentes conformó los mis-
mos grupos obtenidos en el análisis de los
caracteres morfométricos (Fig. 3-B).
A semejanza del análisis de los caracteres
morfométricos, se procesaron sólo las tres mues-
tras separadas en el análisis anterior de los carac-
teres merísticos. Los tres primeros componentes
acumulan un 62,4% distribuido en PC 1 28,6%,
PC 11 23% y PC TI 10,7 %. En el PC 1 los ca-
racteres con mayor carga fueron los radios
branquiostegales, los radios dorsales y las bran-
quispinas. En el PC II los caracteres de mayor
peso fueron escamas serie transversal ventral y
número de rayos aleta anal. Los individuos se
agrupan en las tres muestras al ser proyectados
sobre los ejes (Fig. 3-C).
* ANALISIS DISCRIMINANTE
Todos los individuos de las poblaciones de P.
trucha fueron sometidos a un análisis discrimi-
nante con todas las variables morfométricas. El
análisis determinó que un 89,6% de los indi-
viduos está bien clasificado en los grupos pro-
puestos "a priori" (Tabla 4). Las dos primeras
funciones discriminantes explican un 98,8% de
la variación, siendo sin embargo la primera fun-
ción la que contribuye con casi toda la variación,
97.8%. En la primera función los caracteres con
mayor carga fueron: base aleta dorsal, altura de
la cabeza y ancho interorbital. La proyección de
los individuos sobre las funciones los discrimina
en dos grupos, uno de Riñihue-Calle Calle-Ran-
co-Neuquén y otro del Bío Bío, (Fig. 4-A). Este
análisis maximiza las variaciones entre los gru-
pos confirmando los resultados de los dos análi-
sis anteriores.
En este análisis se agrega la muestra del río
Bío Bío de P. melanops. Allí se clasifican los
individuos en un 83,8% de los grupos "a priori"
(Tabla 5). La primera función discriminante
define casi toda la variación con un 82,2%,
con los caracteres: longitud del maxilar y longi-
tud predorsal. La proyección de los individuos
sobre las funciones conforman tres grupos bien
definidos que son: dos de P. trucha constituido
por la agrupación de Riñihue-Calle Calle-Ranco-
Neuquén, P. trucha del río Bío Bío y uno de P.
melanops del Bío Bío (Fig. 4-B).
Se realizó un análisis sólo con los tres gru-
pos anteriormente discriminados. Las dos prime-
ras funciones explican el 100% de la variación
con un 94,8% para la función 1. El análisis deter-
minó que un 92,9% de los individuos está bien
clasificado (Tabla 6). Los caracteres con mayor
Diferenciación morfológica entre Percichthys trucha y Percichthys melanops: Cameros, H. € J.F. GaviLan
carga en la primera función fueron: base primera
aleta dorsal y altura de la cabeza. La proyección
de los individuos en la funciones presenta una
marcada agrupación en los tres grupos "a priori”.
Se realizó este análisis con las variables me-
rísticas de todas las poblaciones de P. trucha y P.
melanops. Las dos primeras funciones explican
un 92.2 % de la variación con un 77.1% la pri-
mera. Los caracteres con mayor carga en la
primera función fueron: número de rayos bran-
quiostegales; número de rayos aleta anal y nú-
mero de espinas de la primera aleta dorsal. La
proyección de los individuos sobre las dos pri-
meras funciones discriminantes determinó tres
grupos bien definidos: P. trucha de la agrupación
Riñihue-Calle Calle-Ranco-Neuquén; P. trucha
del Bío Bío y P. melanops (Fig. 4-C).
Se realizó un análisis con los tres grupos an-
teriormente definidos con un 84.2% de la prime-
ra función. Los caracteres de mayor peso en la
primera función fueron: rayos branquiostegales,
número de rayos de la aleta anal y espinas de la
primera dorsal. El 94.7% de los individuos apa-
recen bien clasificados en los grupos respectivos,
lo que se observa definidamente en la proyección
de ellos sobre las funciones discriminantes, se-
mejante al análisis anterior.
“ANALISIS DISCRIMINANTE CON VARIABLES SELECCIO-
NADAS POR EL METODO DE REGRESION MULTIPLE
(STEPWISE VARIABLE SELECTION)
Se analizaron 15 variables morfométricas de las
19 medidas en las poblaciones de P. trucha, por-
que se dejó afuera caracteres que generalmente
presentan gran variación, como son el ancho del
pedúnculo caudal y diámetro del cuerpo. Este
método selecciona las variables que contribuyen
en mayor medida para explicar la variabilidad.
Las variables que obtuvieron el más alto coefi-
ciente en las muestras de P. trucha fueron base
aleta de la aleta pectoral, longitud del hocico,
longitud del maxilar, longitud postorbital, largo
de la cabeza, base aleta dorsal y longitud preanal.
Al juntar a las muestras de P. trucha con las de
P. melanops se seleccionaron los siguientes Ca-
racteres: base de la aleta pectoral, longitud del
maxilar, longitud del hocico, largo de la cabeza y
base aleta dorsal.
Con las variables seleccionadas se volvió a
realizar un análisis discriminante sólo para las
poblaciones de P. trucha, obteniendo un 93.1%
en la primera función con los caracteres de ma-
yor peso que fueron: base aleta dorsal, longitud
del hocico y largo de la cabeza. El 79.6% de los
individuos fue bien asignado a los grupos "a
priori”. La proyección de los individuos sobre las
dos primeras funciones discriminantes, muestra
una separación entre la agrupación de Riñihue-
Calle Calle-Ranco-Neuquén con la muestra del
Bío Bío (Fig. 5-A). Al incluir la muestra de P.
melanops, un 75% de los individuos fue bien
asignado. Su proyección sobre las funciones los
agrupa en tres grupos, manteniendo los de P. tru-
cha del análisis anterior y separando de la pobla-
ción de P. melanops (Fig. 5-B).
Los tres grupos seleccionados se sometieron
de nuevo a este análisis con los caracteres se-
leccionados, confirmando la separación de los
tres grupos.
Se realizó un análisis paso a paso para 10
variables merísticas seleccionando 5, cuyo orden
de mayor a menor coeficiente fue: rayos bran-
quiostegales, rayos aleta caudal, escamas línea
lateral, rayos aleta anal y escamas transversal in-
ferior. Con estos caracteres el análisis discrimi-
nante mostró un 94.4% de variabilidad, con un
82.0 % para la primera función con marcada car-
ga en los caracteres de rayos branquiostegales y
rayos aleta anal. Los tres grupos anteriormente
indicados se separaron sobre las funciones discri-
minantes (Fig. 5-C).
Los tres grupos seleccionados se volvieron a
colocar en un análisis discriminante. La primera
función alcanzó a un 84.2%. Los individuos se
agrupan sobre las funciones en los tres grupos
anteriormente definidos.
* ANALISIS DE VARIANZA
Se realizó una ANOVA para los caracteres
morfométricos y merísticos de los tres grupos se-
leccionados en los análisis anteriores, que co-
rresponden a P. trucha de la agrupación de
Riñihue-Calle Calle-Ranco-Neuquén, P. trucha
del Bío Bío y P. melanops del río Bío Bío. Los
caracteres morfométricos que no presentaron di-
ferencias significativas entre los tres grupos son
los siguientes: longitud total, longitud pre-anal,
longitud aleta pectoral, ancho interorbital y an-
cho de la cabeza. Los caracteres que presentaron
diferencias significativas entre estos tres conglo-
merados fueron los siguientes: base aleta dorsal
(Fig. 6-A), diámetro del cuerpo y diámetro del
103
Gayana Zool. 60(2), 1996.
ojo (Fig. 6-B), longitud del maxilar (Fig. 6-C) y
ancho pedúnculo caudal, longitud del hocico
(Fig. 6-D).
Las muestras de P. trucha y P. melanops,
ambas del río Bío Bío, comparten los siguientes
caracteres sin diferencias significativas: longitud
preorbital y altura de la cabeza.
P. melanops presenta dos caracteres morfo-
métricos que la diferencian significativamente de
P. trucha, ellos son: longitud predorsal y base
aleta pectoral.
P. trucha de la agrupación de Riñihue-Calle
Calle-Ranco-Neuquén, P. trucha del Bío Bío y
P. melanops del Bío Bío comparten sin diferen-
cias significativas el carácter merístico: número
de rayos de la aleta pectoral. Las dos muestras de
P. trucha comparten sin diferencias significativas
el número de espinas de la dorsal, siendo este
carácter el que las separa de la muestra de P. me-
lanops.
La mayoría de los caracteres merísticos con-
tados en este análisis muestra diferencias en los
tres grupos. Estos caracteres son: rayos bran-
quiostegales (Fig.7-A), espinas de la dorsal
(Fig.7-B), rayos de la anal (Fig.7-C), rayos de la
caudal (Fig.7-D), escamas serie longitudinal
(Fig.7-E), escamas transversal superior (Fig.7-F)
e inferior (Fig.7-G) y número de las branquispi-
nas (Fig.7-H).
“DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS ENTRE P. TRUCHA Y P.
MELANOPS. CARACTERES OSTEOLOGICOS
Arratia (1982) realizó un estudio osteológico
comparativo de Percichthyidae y Percilidae, don-
de determinó los componentes óseos que diferen-
cian a P. trucha y P. melanops. Para fundamentar
las diferencias entre estas especies resumimos los
aportes de Arratia (1982) que al nivel osteológico
permiten reconocer ambas especies.
*PosTTEMPORAL
En P. trucha su borde póstero-ventral es suave-
mente aserrado y en P. melanops fuertemente
aserrado. (En Arratia 1982, ver Figs. 4 y 5).
*SERIE INFRAORBITAL
P. trucha con un lacrimal grande, aserrado y cua-
tro infraorbitarios. P. melanops con un lacrimal
fuertemente aserrado y cinco infraorbitales. (En
Arratia 1982, ver Figs. 8 y 9).
104
“MANDIBULA SUPERIOR
P. trucha con un borde ventral posterior de maxi-
lar suavemente aserrado en jóvenes y aserrado en
adultos. P. melanops con margen posterior ven-
tral del maxilar fuertemente aserrado. (En Arratia
1982, ver Figs. 11 y 12).
*METAPTERIGOIDE
P. trucha tiene una conexión con un hueso puen-
te con el hyomandibular. P. melanops se conecta
con el hyomandibular por un pequeño hueso
puente. P. melanops tiene un metapterigoide más
pequeño que P. trucha y sus márgenes no están
interdigitadas con el hyomandibular. (En Arratia
1982, ver Figs. 21 y 22).
*OPÉRCULO
P. trucha presenta un opérculo armado con dos
espinas, su borde ventral marginal está suave-
mente aserrado, pero llega a ser liso en adultos.
El subopérculo e interopérculo tienen aserraduras
suaves en el margen ventral. El preopérculo está
fuertemente aserrado. En P. melanops el opércu-
lo, subopérculo e interopérculo están aserrados.
El preopérculo está fuertemente aserrado en am-
bos bordes especialmente en el ventral. (En Arra-
tia 1982, ver Figs. 47 y 49).
CARACTERES MORFOMETRICOS
De acuerdo con los resultados obtenidos en el
presente análisis multivariado, los caracteres que
presentan mayor diferencia entre P. trucha y P.
melanops están referidos a cabeza y aletas. En la
cabeza los caracteres más significativos son: al-
tura de la cabeza, ancho interorbital, diámetro del
ojo y longitud del hocico. En las aletas los carac-
teres más significativos fueron: base aleta pecto-
ral, base aleta dorsal y longitud predorsal.
CARACTERES MERISTICOS
De acuerdo con el presente análisis multivariado
los caracteres más significativos para diferenciar
P. trucha de P. melanops fueron los siguientes:
número de rayos branquiostegales, número de es-
pinas de la aleta dorsal, número de rayos de la
aleta anal y número de escamas de la línea late-
ral. (Tabla 9).
Diferenciación morfológica entre Percichthys trucha y Percichthys melanops: Campos, H. €: J.F. GAvILAN
DISCUSION
P. trucha y P. melanops presentan diferen-
cias osteológicas que validan ambas especies
(Arratia, 1982). Sin embargo, las características
morfométricas y merísticas entregadas por los
autores para cada especie no tienen un valor de
diagnóstico seguro para la clasificación, por pre-
sentar sobreposición de sus rangos y no han sido
sometidos a un tratamiento estadístico apropiado
(Eigenmann, 1927). Esta situación ha hecho su-
poner que este tipo de variable tiene bajo nivel
de diagnóstico para diferenciar ambas especies y,
por lo tanto, crea dificultades para el proceso ta-
xonómico de terreno o laboratorio. Lo anterior
indicaría que ambas especies presentan una alta
similitud en su morfometría externa.
Las características morfométricas (19) y
merísticas (11) consideradas en el presente estu-
dio representan las variables que pueden ser con-
sideradas en los Percichthyidae. El análisis de
estas variables se realizó con análisis multivaria-
do. Estos análisis estadísticos han sido aplicados
a muestras representativas de parte de la distribu-
ción de P. trucha en el Sur de Chile y parte del
Sur de Argentina. P. melanops presenta una re-
ducida distribución geográfica en el Centro Sur
de Chile, por lo tanto la muestra del río Bío Bío
analizada es representativa de la población de es-
ta especie.
Los resultados obtenidos en las muestras de 5
localidades, dentro de la amplia distribución de P.
trucha, revelaron en todos los análisis estadísticos,
la semejanza morfológica de los ejemplares de los
lagos Riñihue, Ranco y río Calle Calle del Sur de
Chile, con los del río Neuquén en Argentina. Se
podría postular que la Cordillera de los Andes
constituiría una barrera natural para los ejemplares
que habitan hoyas hidrográficas en ambas vertien-
tes andinas y sin conexión. Estas localizaciones
podrían haber originado cambios morfológicos de-
bido a una larga separación, probablemente desde
el Terciario. Estos resultados ponen en duda que
esta barrera haya originado una variación intra po-
blacional, a lo menos para la región estudiada. No
hemos encontrado en la literatura de alcance inter-
nacional algún estudio poblacional estadístico de
P. trucha de Argentina, que se pueda comparar
con los resultados aquí obtenidos. Sólo conoce-
mos los trabajos taxonómicos tradicionales (Mac
Donagh 1950, Ringuelet et al.. 1967).
Las muestras de las localidades chilena de
lago Riñihue, río Calle Calle y Argentina del río
Neuquén, aquí analizadas se diferencian drástica-
mente de la muestra de P. trucha del río Bío Bío,
según todos los análisis multivariados realizados
en el presente trabajo. Este sorprendente resulta-
do revela una diferenciación intra específica de
caracteres morfológicos. Este resultado dejó la
interrogante si esta población de P. trucha del río
Bío Bío podría ser una población de P. mela-
nops, a pesar que los ejemplares fueron clasifica-
dos según las características cualitativas (Arratia
1982). Sin embargo, al incluir la muestra de P.
melanops del río Bío Bío, en todos los análisis
aparecen ambos grupos ampliamente separados.
Los ejemplares de P. trucha del Bío Bío se inclu-
yen en un grupo más cercano (análisis de dendro-
gramas) a los ejemplares de las localidades de P.
trucha del Sur que a la muestra de P. melanops
del río Bío Bío. Los ejemplares de la muestra del
Bío Bío son hasta el momento, dentro de este lí-
mite de análisis, pertenecientes a P. trucha.
La diferenciación morfológica de las mues-
tras del Bío Bío la consideramos como una varia-
ción intra poblacional. Esta diferenciación puede
ser consecuencia de un aislamiento de esta hoya
con respecto al resto de las hoyas del Sur donde
se encuentra P. trucha. Existen antecedentes que
el río Bío Bío es anterior a las glaciaciones (Mar-
dones, com.pers.), los que no constan en las ho-
yas del Sur de origen glacial (Brúggen, 1950).
Los caracteres morfométricos que mayor
carga tuvieron en el Análisis de Componentes
Principales se agrupan en la cabeza como: Ancho
Interorbital, Longitud Postorbital, Altura de la
Cabeza y Diámetro del Ojo. Estos caracteres son
los que presentaron mayor variabilidad para se-
parar estos grupos. El Análisis Discriminante
reafirma la variabilidad en caracteres de la cabe-
za (Altura de la Cabeza, Ancho Interorbital), pe-
ro agrega la Base de la Aleta Dorsal. En este
análisis, la separación de la muestra de P. trucha
del río Bío Bío con las muestras más al Sur, se
basa principalmente en la longitud del maxilar y
longitud predorsal. A su vez, los caracteres que
mejor separan P. trucha de P. melanops son Base
Aleta Dorsal y Altura de la Cabeza. El análisis de
Regresión Múltiple paso a paso seleccionó 7 ca-
racteres, teniendo los mayores coeficientes la Ba-
se Aleta Pectoral, Longitud del Hocico, Longitud
del Maxilar y Longitud Postorbital, confirmando
105
Gayana Zool. 60(2), 1996.
la tendencia de los análisis anteriores. El Análisis
Discriminante realizado con los caracteres selec-
cionados por el método de regresión paso a paso,
determinó en la primera función discriminante
una alta variabilidad para la Base de la Aleta
Dorsal, Longitud del Hocico y Longitud de la
Cabeza. Finalmente la ANOVA separa claramen-
te los tres grupos con caracteres basados en el
hocico, boca (maxilar) y diámetro de los ojos.
De acuerdo con el valor de los caracteres
morfométricos sometidos a los análisis multiva-
riados, se revela que la principal variabilidad ra-
dica en los caracteres de la cabeza, tanto en su
tamaño como medidas relacionadas con la posi-
ción de las órbitas oculares. Esto significaría que
los caracteres relacionados con la captura del ali-
mento presentan la tendencia ecológica evolutiva
que diferencia las poblaciones biológicas de las
dos especies de Percichthys de Chile. Los carac-
teres morfométricos del cuerpo están relaciona-
dos con las aletas dorsal y pectoral. La dorsal
tiene una función de estabilidad en el agua y la
pectoral de natación. Una buena estabilidad pue-
de favorecer las funciones de captura del alimen-
to con la cabeza, relacionada con el mayor o
menor tamaño del hocico y boca.
En las descripciones de los caracteres mor-
fométricos de varios autores no queda claro
cuáles son los caracteres con mayor relevancia
(Girard, 1855; Steindachner, 1898; Eigenmann,
1927; Arratia, 1981, 1982). Sin embargo, en los
Percichthyidae de Argentina se diferencian dos
especies como la "trucha de boca chica" (P. tru-
cha) de la "trucha bocona" o "boca grande" (P.
colihuapensis) (Ringuelet et al., 1967). No se co-
nocen estudios estadísticos de los caracteres de la
cabeza en las otras especies descritas en Argenti-
na; sin embargo, en la clave de las especies P. al-
tispinnis, P. vinciguerrai, P. colihuapensisi y P.
trucha, a la boca (longitud del maxilar y tamaño
de la boca) y al diámetro del ojo se les otorga un
factor clasificatorio (Ringuelet et al., 1967).
Los caracteres merísticos sometidos a los
análisis multivariados revelan capacidad para di-
ferenciar los tres grupos anteriormente descritos.
En el Análisis de Componentes Principales se
destaca por su variabilidad el número de Rayos
Branquiostegales, Espinas y Rayos de la Aleta
Dorsal y Anal en las muestras de P. trucha y P.
melanops. Con mehor carga se agrupan los ca-
racteres de Escamas Transversal superior e infe-
106
rior. En las funciones del Análisis Discriminante
se mantiene la variabilidad de los Rayos Bran-
quiostegales y Rayos de la Aleta Anal y con me-
nor carga las Espinas de la Dorsal. En el análisis
de ANOVA los rayos de la Dorsal son los que
separan P. melanops de P. trucha. A lo menos
cinco caracteres separan los tres grupos. Los ca-
racteres merísticos han sido mencionados por los
autores para diferenciar estas especies, pero la
separación entre las especies de P. trucha y P.
melanops con estos caracteres ha sido poco clara
por falta de análisis estadísticos (Girard, 1855;
Giinther, 1859; Eigenmann, 1927; Arratia, 1982).
Para los caracteres merísticos aquí determinados,
no se observa en la literatura una clara diferencia
estadística entre ambas especies, es decir número
de rayos Branquiostegales, número de Espinas de
la Dorsal y rayos de la Anal (Tablas 7 y 8). En la
determinación de los autores arriba mencionados
sólo se observa una diferencia significativa en el
número de Escamas de la Línea Lateral (Tablas 7
y 8). El análisis de los caracteres merísticos reve-
la que ellos permiten diferenciar dos agrupacio-
nes locales de los ejemplares de P. trucha y una
de P. melanops (Tabla 9).
En general los caracteres merísticos pueden
revelar variaciones ambientales como sería el ca-
so de la diferenciación morfológica intra pobla-
cional de P. trucha, pero también puede haber
variación ecológica evolutiva, como la separa-
ción de ambas especies.
Los caracteres morfométricos y merísticos
sometidos a análisis multivariado han demostra-
do que permiten diferenciar P. trucha de P. me-
lanops. Además que la tendencia ecológica
evolutiva de separación de las especies es proba-
blemente a través de los caracteres de la cabeza.
Los resultados obtenidos en el presente trabajo
confirman el postulado del trabajo osteológico de
Arratia (1982) que P. melanops es una buena es-
pecie. Estos antecedentes son la base para reali-
zar análisis en citogenética y electroforesis para
determinar el grado de separación genética de es-
tas especies y el estatus taxonómico de la pobla-
ción de P. trucha del río Bío Bío.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado por el proyecto
FONDECYT 92/200. Los autores agradecen al
A
Diferenciación morfológica entre Percichthys trucha y Percichthys melanops: Campos, H. €: J.F. GAviLaN
Sr. Raúl Arriagada por su colaboración en la co-
lecta de peces y a la Srta. Rosa Cárcamo por la
asistencia computacional. Se agradece las facili-
dades prestadas para la elaboración de este traba-
jo, al Instituto de Zoología de la Universidad
Austral de Chile y al Centro EULA de la Univer-
sidad de Concepción. Se agradece a la Dra. Ma-
ría Mardones de la Universidad de Concepción
por sus comunicaciones personales.
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nentales. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile. Publ. Ocas.,
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107
Gayana Zool. 60(2), 1996.
Riñihue
Calle-Calle
Neuquén
Ranco
Bio-Bio
60 65 70 80 85 90 95 100 105
Riñihue
Calle-Calle
Neuquén
Ranco
Bio-Bio
P. melanops
80 85 90 95 100 105
Rinihue
Calle-Calle C
Neuquén
Ranco
Bio-Bío
P. melanops
82 84 86 88 90 92 94 96 98 100 102
(Distancia de unión / Distancia máxima) * 100
FIGURA 1. Cladogramas de 19 características morfométricas de 5 muestras de (A): Percichthys trucha; (B): P. tru-
cha y P. melanops (río Bío Bío); (C): Cladograma de características merísticas de P. trucha y P. melanops.
108
Diferenciación morfológica entre Percichthys trucha y Percichthys melanops: Campos, H. $: J.F. GAvILAN
57
P.trucha
3.7
17, Rinihue
Calle Calle
Ranco
rio: Neuquen
03 Bio Bio
-4.3
N
[a]
P.trucha
E
Zz Rinihue
Esla Calle
anco
El Neuquen
Z
(o)
[7
=
(e)
¡0)
Bio Bio
P.melanops
-5 -3 1 1 3 E 7
COMPONENTE 1
FIGURA 2. Proyección de los ejemplares de P. trucha y P. melanops en los dos primeros Componentes Principales
obtenidos con 19 características morfométricas. (A): 5 muestras de P. trucha (L. Riñihue; R. Calle Calle; L. Ranco;
R. Neuquén y R. Bío Bío); (B): 5 muestras de P. trucha y 1 de P. melanops (R. Bío Bío); (C): 2 grupos de P. tru-
cha y 1 de P. melanops.
109
Gayana Zool. 60(2), 1996.
P.trucha
Neuquen
-3.6 -1.6 0.4 2.4 4.4
MN
E
E
z Bio Bio P. trucha
E
Rinihue
- Calle Calle
Ranco
o Neuquen
A
5] P.melanops
e)
¡0)
Bio Bio |Ptrucha
-3.8 -1.8 0.2 22 4.2
EXQPMAEUIONPESNO TE 1
FIGURA 3. Proyección de los ejemplares de P. trucha y P. melanops en los dos primeros componentes principales
obtenidos con 7 características merísticas. (A): 5 muestras de P. trucha, (B): 5 muestras de P. trucha y 1 de P. me-
lanops, (C): 2 grupos de P. trucha y 1 de P. melanops.
110
Diferenciación morfológica entre Percichthys trucha y Percichthys melanops: Campos, H. 8: J.F. GAVILAN
P.trucha
rio:
Bio Bio
+
N
[ca]
Ptrucha
E
z ro
A BioBio
VA
H
z
H
[9
¡0)
u
RH
[El
Pmelanops
1
z
(o)
P.melanops
H
¡0)
rio:
E BioBio
= P.trucha
[]
Rininue
Calle Calle
Ranco”
Neuguen
rio:
Bio Bio
7 -3 =S 1 1 3 S
FUNCION DISCRIMINANTE 1
FIGURA 4. Proyección sobre los ejes de las dos primeras funciones discriminantes de 19 caracteres morfométricos
de (A): 5 muestras de P. trucha, (B): 5 muestras de P. trucha y 1 de P. melanops, (C): 7 caracteres merísticos en 5
muestras de P. trucha y 1 de P. melanops.
111
Gayana Zool. 60(2), 1996.
rio:
Bio Bio
Rinihue
Calle Calle
Ranco
Neuquen
+
N
E
E
Zz
a P. trucha
z
H
P.trucha
=
5 Riñihue
A Called
Ranco
U Neuquen
u
H
a
z P melanop
o
H
8) P.melanops
z
rio:
= Bio Bio
[
a,
Neuquen
FUNCION DISCRIMINANTE 1
FIGURA 5. Proyección sobre los ejes de las dos primeras funciones discriminantes con variables morfométricas de
(A): 5 muestras de P. trucha, (B): 5 muestras de P. trucha y 1 de P. melanops, (C): 7 caracteres merísticos en 5 po-
blaciones de P. trucha y 1 de P. melanops.
112
Diferenciación morfológica entre Percichthys trucha y Percichthys melanops: Campos, H. € J.F. GaviLan
5 (X1E-3)
Base aleta dorsal /L.S
E
Diametro ojo/L.S
p
w
u
021
012 (Xx 1E-3) 2113
109|-
[ey]
0 n
Á 2105
E E
z 3
0,1 ES =
El : 101
E o
E E
o
= S 97
—)
5 os
393
00.8 B9
Eicura 6. Análisis de varianza de caracteres morfométricos (A, B, C y D) entre los grupos P. trucha de Riñihue-
Calle Calle-Ranco-Neuquén (1), P. trucha del R. Bío Bío (2) y P. melanops del R. Bío Bío (3). Medias y rangos de
confianza de la variable.
113
Gayana Zool. 60(2), 1996.
2.7
526
o ==
7 r7
D 0
2 ec
E 3
> 25 o
5 E
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FIGURA 7. Análisis de varianza de caracteres merísticos (A, B, C y D) entre los grupos P. trucha de Riñihue-Calle
Calle-Ranco-Neuquén (1), P. trucha del R. Bío Bío (2) y P. melanops del R. Bío Bío (3). Medias y rangos de con-
fianza de los rayos.
114
—"— mmm a _———e———————— ——_— —S——o—e—e——áS—0+02— o
Diferenciación morfológica entre Percichthys trucha y Percichthys melanops: Campos, H. £ J.F. GaviLan
8.5
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EIGURA 7. Continuación: Análisis de varianza de caracteres merísticos (E, F, G y H) entre los grupos P. trucha de
Riñihue-Calle Calle-Ranco-Neuquén (1), P. trucha del R. Bío Bío (2) y P. melanops del R. Bío Bío (3). Medias y
rangos de confianza de los rayos.
Gayana Zool. 60(2), 1996.
200
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ST/V41T
S1/0d1
SLI
SAJQBLIBA
116
Diferenciación morfológica entre Percichthys trucha y Percichthys melanops: Campos, H. €: J.F. GaviLan
TabLa 2. Caracteres morfométricos comparativos de P. trucha de Riñihue- Calle Calle-Ranco-Neuquén, P. trucha
del R. Bío-Bío y P. melanops del R. Bío-Bío.
e P. trucha P. melanops
Riñihue-Calle-Calle R. Biobío R. Biobío
Ranco-Neuquen
(n= 114) (n= 159) (n= 60)
VARIABLES
ET/ES
LPD/LS
LPA/LS
PAPC/LS
BADI/LS
BAPc/LS
LPC/LS
APC/LS
HMC/LS
LC/LS
LH/LS
LM/LS
DO/LS
AIO/LS
LPO/LS
AC/LS
HC/LS
TabLa 3. Caracteres merísticos promedios de Percichthys trucha de 5 localidades y P. melanops de una localidad
(x: promedio; s: desviación estándar).
P. trucha P.melanops
L.Rinihue R.Calle-Calle L. Ranco R.Neuquén R.Biobío R Biobío
(n=45) (n=32) (n=15) (n=15 (n=159) (n=60)
VARIABLES MERISTICAS
N” Rayos Branchiostegales 7.0
N” Espinas aleta dorsal 9.9
N? Rayos aleta Dorsal 12.0
N" Espinas y rayos aleta Anal 3+9.3
N” Espinas y rayos aleta Pélvica 1+5.0
N” Rayos aleta Pectoral 15.5
N” Rayos aleta Caudal 19.4
N” Escamas línea lateral 72.0
N” Escamas Transversal superior 10.7
N” Escamas Transversal inferior 25.1
N* Branquispinas 18.6
¡il
Gayana Zool. 60(2), 1996.
TABLA 4. Caracteres merísticos comparativos de P. trucha de Riñihue-Calle Calle-Ranco-Neuquén (A), P. trucha
del R. Bío-Bío (B) y P. melanops del R. Bío-Bío (C).
Variables
7.0
5.9
Sal
10.1
8.6
8.1
11.6
11.6
10.6
349.0
348.6
347.5
145.0
14+5.1
145,3
15.6
15.4
15%
19.2
17.0
18.4
70.1
66.7
$3.8
10.3
9.9
12.6
24.0
19.0
21.9
18.4
17ES;
13.6
N* Rayos Branchiostegales
Un Un
N" Espinas aleta Dorsal
N” Rayos aleta dorsal
N” Espinas y rayos aleta Anal
00 DAD
N” Espinas y rayos aleta Pélvica
ú U Un Un 00
N” Rayos aleta Pectoral
N” Rayos aleta Caudal
N” Escamas línea lateral
N”* Escamas Transversal superior
N* Escamas Transversal inferior
N” Branquiespinas
ANAW>-A»YW>OuU>Aay>OwW>O»W>OwW>QOuW>OwW>OuwW>OQOu>
TABLA 5. Matriz de clasificación en el análisis discriminante de muestras de P. trucha de 5 localidades, P. trucha
del R. Bío-Bío y P. melanops del R. Bío-Bío. 17 variables morfométricas.
GRUPOS % n total
P. trucha
L. RINIHUE
R. CALLE-CALLE
R. RANCO
R.NEUQUEN(ARGENTINA) y p
R. BIOBIO ] p p h SO TS
P. melanops
R. BIOBIO
118
Diferenciación morfológica entre Percichthys trucha y Percichthys melanops: Campos, H. €: J.F. GAviLan
TABLA 6. Matriz de clasificación en el análisis discriminante de muestras de P. trucha de Riñihue-Calle Calle-Ran-
co-Neuquén (A), P. trucha del R. Bío-Bío (B) y P. melanops del R. Bío-Bío (C).
GRUPOS
GRUPO LUGAR
P. trucha
A VALDIVIA-CALLE-CALLE-
RANCO-NEUQUEN
B_ R.BIOBIO
P.melanops
CR. BIOBIO
TABLA 7. Comparación de los parámetros merísticos entregados por varios autores sobre P. melanops.
Girard Gunther Eigenmann
1855 1859 1927
Rayos branquiostegales 6
Rayos Dorsal XxI.10 10/1/10 1X-X,10.5-11.5
Rayos Anal TIT.9 3/9 111,9.5
Rayos Pélvica
Rayos Pectoral 15
Rayos Caudal ESTO
Branquispinas
Escamas línea lateral 54 - 64
Escamas transversales superiores
Escamas transversales inferiores
Vértebras
TABLA 8. Comparación de los parámetros merísticos entregados por varios autores sobre P. trucha.
Percichthys trucha
Steindachner Eigenmann Ringuelet
1898 1927 1967
Rayos branquiostegales
Rayos Dorsal XI 10+1 10/2/9-10 VIM-XLL10-13 (1X)X.1,11-12
Rayos Anal IM. 10 378-9 TI. S-10 I11(8),9-10
Rayos Pélvica 1.5
Rayos Pectoral 16
Rayos Caudal 4.18.7.1.3
Branquispinas 6+13(14)
Escamas línea lateral 68-70 63-64 65-71
Escamas transversales superiores 8/22-23 10/1/26-26??
Vértebras
119
Gayana Zool. 60(2), 1996.
TabLA 9. Caracteres merísticos que diferencian a P.
Caracteres
N? rayos branquiostegales
N? espinas aleta dorsal
N? rayos aleta anal
N? escamas línea lateral
120
trucha y P. melanops.
P. trucha
X+S
TO 0/5
10.1 +0.8
9.0+0.9
TOM 36
P. melanops
X ES
5.1+0.6
8.1+0.9
75+1.3
63.8 +3.5
Gayana Zool. 60(2): 121-155, 1996.
ISSN 0016-531X
A CHECKLIST TO THE ENNOMINAE (GEOMETRIDAE) OF COSTA
RICA: TAXONOMY FOR A NATIONAL BIODIVERSITY INVENTORY*
CATALOGO SISTEMATICO DE LOS ENNOMINAE (GEOMETRIDAE) DE
COSTA RICA: TAXONOMIA PARA UN INVENTARIO NACIONAL DE
BIODIVERSIDAD
Linda M. Pitkin**, Roy A. Mora*** and Malcolm J. Scoble**
ABSTRACT
A checklist to the Ennominae of Costa Rica is presen-
ted. The names of 597 species are included. Taxono-
mic context has been given to the work by examining
type species and other representatives of the relevant
genera across the whole geographic range of the neo-
tropical region. Many of the genera to which the spe-
cies have been assigned have been critically reviewed
during the course of this study. Twenty two species
names are recombined, and the names of seven species
and one genus are synonymized. The work was based
on specimens collected over two decades in Costa Ri-
ca, which are housed in the Instituto Nacional de Bio-
diversidad, and also on material in The Natural
History Museum, London and the National Museum of
Natural History, Washington, D.C. Wherever possible,
identifications have been checked against type speci-
mens.
KeyYworbDs: Lepidoptera, Geometridae, Ennominae,
Costa Rica, checklist, biodiversity inventory, Darwin
Initiative.
INTRODUCTION
Arguments for the relevance and value of
systematics in coping with the biodiversity crisis
have been well rehearsed in the literature (e.g.,
Soulé, 1990; Wilson, 1992; Janzen, 1993; Vane-
Wright, 1993). While systematists make a variety
*This research was supported by the Darwin Initiative
for the Survival of Species, administered by the De-
partment of the Environment, United Kingdom.
**Department of Entomology, The Natural History
Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, UK.
***Instituto Nacional de Biodiversidad, Apto 223100
Santo Domingo, Heredia, Costa Rica.
RESUMEN
Se presenta un catálogo sistemático de los Ennominae
de Costa Rica. Se incluyen los nombres de 597 espe-
cies. Se ha dado contexto taxonómico al trabajo me-
diante el examen de especies tipo y otros géneros
relevantes a lo largo de todo el rango geográfico de la
región neotropical. Muchos de los géneros a los que
las especies han sido asignadas han sido revisados de
forma crítica durante el transcurso de este estudio.
Veintidós nombres de especies han sido recombina-
dos, y los nombres de siete especies y de un género
han sido sinonimizados. El trabajo se ha basado en es-
pecímenes recolectados durante dos décadas en Costa
Rica, emplazados en el Instituto Nacional de Biodiver-
sidad, y también en material del Natural History Mu-
seum de Londres y del National Museum of Natural
History de Washington D.C. Cuando ha sido posible,
las identificaciones se han contrastado con los especí-
menes tipo.
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Geometridae, Ennomi-
nae, Costa Rica, catálogo taxonómico, inventario de
biodiversidad, Darwin Initiative.
of contributions to biodiversity studies, the most
fundamental of these is to provide a system of
classification that enables biological information
to be correctly linked to a given taxon usually at
the category of species.
In this paper, we provide a checklist to the
Costa Rican species of a subfamily of moths be-
longing to the family Geometridae, the moths
with looper caterpillars. This checklist is a con-
tribution to Costa Rica's National Biodiversity
Inventory. Although an inventory is typically
perceived to be a list, we prefer to think of it in
more dynamic terms as a growing knowledge
and reference system, of which a checklist ap-
pears as a by product and index (Janzen, 1993)
121
Gayana Zool. 60(2), 1996.
frozen into print at a particular time. The objecti-
ves of the Costa Rican National Biodiversity In-
ventory are intended to facilitate: determination
and identification of the species and other levels
of biodiversity present; access to knowledge
about the distribution of any given taxon; reliable
access by the user community to specimens, ima-
ges or other data; and, in the long term, an un-
derstanding of the natural history of a given
species.
THE TARGET TAXON. The focus of this work is the
Ennominae, a subfamily that includes about half
the known species of the family Geometridae.
The Geometridae are an appropriate target taxon
for biodiversity inventory studies for several rea-
sons. First, this group of moths is among the
most species rich families of Lepidoptera, with c.
21,000 species globally (Scoble, Gaston 4
Crook, 1995). It is exceeded in number of spe-
cies only by Pyralidae (i.e., Pyraliformes plus
Crambiformes) and Noctuidae. The ecological
impact of Geometridae, particularly in the tro-
pics, is unmeasured, but Lepidoptera caterpillars
are major consumers of green plants, eating more
leaves than all other herbivores combined (Stamp
$ Casey, 1993), and it can be assumed that geo-
meters have a highly significant effect as primary
consumers.
Second, the family is well sampled, particu-
larly in Costa Rica. Numerous specimens were
collected during the late 19th century and throug-
hout the current century. Moreover, sampling at
light has been extensive and intensive over the
last decade and a half by parataxonomists based
at the Instituto Nacional de Biodiversidad (IN-
Bio), and by others. Material collected recently is
housed in INBio and has provided a major source
of information for the work reported in the pre-
sent paper.
Third, there exists a well curated collection
of Geometridae representing perhaps 60-70 per-
cent of the world's species housed in The Natural
History Museum, London (BMNH), and having
an associated taxonomic card index. This index,
has provided the foundation of a global taxono-
mic facility (GTF) to geometer moths. The faci-
lity takes the form of a computerized database of
fundamental taxonomic information to every
available species and subspecies name (valid or
synonymic) in the family. Furthermore, the co-
llection and card index, which can be viewed as a
physical database (West and Nielsen, 1992), in-
cludes many unpublished generic combinations.
This information has been useful in refining ge-
neric concepts adopted in the Costa Rican chec-
Klist. In addition, we have benefited from access
to other collections with large holdings of neo-
tropical geometers, including type specimens,
notably in the National Museum of Natural His-
tory, Washington (USMN).
Fourth, the Geometridae have been the sub-
ject of a biodiversity study in patterns of species
description, based specifically on taxonomic data
(Gaston, Scoble $: Crook, 1995).
PERSPECTIVES. This study should be viewed
against the background of revisionary work on
Geometridae across the neotropics in particular
and the globe in general. Recent revisions perti-
nent to the taxonomy of Costa Rican ennomine
geometers are listed below. The results of work
on geometer moths by the geometrid research
group at the BMNH and by our colleagues el-
sewhere have enabled us continually to modify
the database constructed for the Costa Rican
study. Additionally, there has been a reciprocal
relationship between the Costa Rican project and
the GTF. Information in each database has been
used to make improvements to the other: the
Costa Rican work has enabled us to refine the
global database, and the GTF has helped us to gi-
ve the regional study taxonomic perspective,
most notably at the generic level.
A further benefit gained from the Costa Ri-
can study has been the picture that has emerged
from our assessment of species richness in Geo-
metridae across the neotropics with access to a
large recent collection. For Geometridae at least,
it appears unlikely that the total number of neo-
tropical species is likely to rise to any great ex-
tent (see Scoble, Gaston € Crook, 1995). Our
colleagues have emphasized, not unreasonably,
that Costa Rica is exceptional in benefiting from
a history of taxonomic work prior to the INBio
initiative of the last fifteen years. Nevertheless,
the intensity of collecting by INBio staff is unli-
kely to have been matched in the earlier work.
Although pockets of unstudied endemism within
the neotropics unquestionably exist, our taxono-
mic work across the region suggests that revision
reveals many synonyms as well as new species.
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkiw, L.M., R.A. Mora $ M.J. ScoBLE
Furthermore, it is clear that many species are dis-
tributed widely. But while our understanding of
species numbers may be reasonably accurate,
certainly to within an order of magnitude, we re-
main a long way from the taxonomically 'clean'
system appealed for by Janzen (1993), particu-
larly at the generic level.
COLLABORATION. The work published here is the
result of collaboration between two institutes ha-
ving different histories (INBio and the BMNH).
INBio's mission is to understand Costa Rican
wildland biodiversity in order to promote its sus-
tainable and non destructive use for national so-
cioeconomic development. INBio, which has
been recently established, has provided, in parti-
cular, the vital sampling and sorting preparatory
to specimen databasing of large numbers of geo-
meter moths. The internationally recognized faci-
lities and skills at the long established BMNH
have played a major role in building and refining
the species list and providing taxonomic perspec-
tive, notably in critical assessment of the genera
to which the species are assigned. In addition,
BMNH staff provided specialized taxonomic
training. We have found the qualities of INBio
and the BMNH to be highly complementary and
believe that significant benefits have accrued to
both institutes and to the wider community con-
cerned with Costa Rican biodiversity.
THE DARWIN INITIATIVE FOR THE SURVIVAL OF
SPECIES. The project was supported by the Dar-
win Initiative for the Survival of Species, a UK
venture for funding international collaborative
projects related to conserving biodiversity. The
initiative was announced by the Prime Minister
at the UNCED 'Earth Summit' in Rio de Janeiro
and is administered by the UK Department of the
Environment. It is intended to support projects
that strengthened links between Britain and those
countries rich in biodiversity but with limited re-
sources for its conservation.
The project on Costa Rican moths included
several features fundamental to in the purpose of
the Darwin Initiative. Particularly important was
the strong element of training and the input to the
Costa Rican National Biological Inventory.
Merhobs. The checklist is the end product of a
study that involved the collection and preparation
of numerous specimens from Costa Rica, sorting,
taxonomic study, the construction of a compute-
rized database, and the development of a re-
search and reference collection of approximately
9.500 named ennomine moths in INBio. After
specimens had been sorted into species, provisio-
nal identifications were made using both material
already identified in INBio and the BMNH and
taxonomic publications. Identifications were
confirmed, as far as possible, by comparing
exemplars with type specimens housed in various
museums, particularly at the BMNH and the
USNM. Identification in many cases required
dissection of the genitalia for access to taxono-
mically more reliable characters. The termino-
logy of genitalic structures largely follows that of
Klots (1956).
Details were entered in the relational databa-
se PARADOX, and the research and reference co-
llection of Costa Rican Ennominae was arranged
and continually refined as the study progressed.
The checklist presented below belies the ex-
tensive effort that went into its construction. Spe-
cimens were collected over many years. Lengthy
curatorial work was required in the preparation
of specimens and arrangement of the reference
collection. Identification involved making c. 530
genitalia preparations on microscope slides, ex-
tensive comparisons with existing publications,
and the study of various collections. In addition,
much effort went into assessing the generic as-
signment of the species and examining critically
the taxonomic validity of the genera. Results of
the generic study are being used in a wider re-
view of ennomine genera across the neotropics.
Considerable progress in producing an improved
generic framework was made during the course
of this work.
The computerized species inventory was
contributed to the National Biological Inventory
of Costa Rica. This information has also been in-
corporated in the GTF for a project leading to a
catalogue of species and subspecies Geometridae
of the world.
ENNOMINE GEOMETER MOTHS: SOME GENERAL COM-
MENTS. While the family Geometridae is well de-
fined on the basis of morphological details of the
tympanal organs, delimitation of subfamilies and
tribes is less certain. The Ennominae are defined
on the basis of the absence, or weak (non tubu-
123
Gayana Zool. 60(2), 1996.
lar) condition, of vein M? in the hindwing. Alt-
hough no apomorphic character presence has
been identified for this subfamily, the Ennomi-
nae may well be monophyletic.
On a global basis the subfamily includes al-
most 10,000 described and putatively valid spe-
cies, a figure representing almost half the number
of geometer species (Scoble, Gaston € Crook,
1995). Of these, approximately 3300 species are
recorded in the neotropics with 600 from Costa
Rica.
Ennominae are predominantly tropical and
subtropical, although the group is well represen-
ted elsewhere. The global distribution and high
species richness of the group possibly explains
the difficulties experienced in attempts to divide
the subfamily into infrasubfamilial taxa. The
most recent review of ennomine classification at
the tribal level was undertaken by Holloway
[1994], who listed the tribal names and commen-
ted on their taxonomic veracity. Although Hollo-
way's study was based primarily on groups from
S.E. Asia, the work was undertaken in a global
context and is of wide relevance.
Since much resolution is still required at the
tribal level, the approach taken in the present
work was essentially pragmatic and has gone no
further up the taxonomic hierarchy than assig-
ning species to genera. We believe, however, that
by critically examining ennomine classification
at the generic level, refining the tribal classifica-
tion will be eased.
SOURCES OF TAXONOMIC CHARACTERS. Taxonomic
characters used in assigning species to genera are
reviewed briefly immediately below. Comments
are also made on features relating to supraspeci-
fic taxa. Characters used in the present study ha-
ve been derived entirely from structures of the
adult: immature stages of very few neotropical
species of Ennominae are available for study.
Heap. The antennae of most male Ennominae are
bipectinate, but in several genera they are simple in
both sexes, including Pyrinia, Euclysia and some
Ourapterygini e.g., Oxydia, Sabulodes and Nemato-
campa (simple to very weakly pectinate). Although
the presence of bipectinate or simple antennae are
sometimes of value in generic diagnosis, the condi-
tion often varies between species belonging to the
same genus, as in Patalene and Pero.
124
Compound eyes have not provided many
characters, but the very large size of these structu-
res in Sphacelodini (represented by Sphacelodes
in the checklist) were noted by Forbes (1948: 87).
Chaetosemata typically are present in Geo-
metridae. In Macariini these structures are usually
extended across the head instead of being discrete
and well separated. The extended condition is
found in most Costa Rican macariine species.
A reduced proboscis occurs in most Bistoni-
ni (Rindge, 1985: 21). This condition occurs in
some species of Acronyctodes (the only genus of
this tribe represented in Costa Rican), but in ot-
her species of Acronyctodes the proboscis is not
reduced (Rindge, 1985: 7).
THORAX. A hair pencil located in a groove on the
hind tibia occurs in males of many species of En-
nominae. The structure may be present or absent
within genera.
Wing pattern and colour provide an invalua-
ble source of characters both for identification
and classification at the generic level as well as
for distinguishing species. Although similar pat-
terns commonly occur in different genera, close
examination of pattern often reveals consistent
differences. For example, in Palyadini the posi-
tions of eyespots differ consistently between ge-
nera. Another notable example is the green wing
colour in the genus Phyle. Green is rare in Enno-
minae; brown, yellow and white are the colours
that predominate in the subfamily.
Several genera can be recognized by dis-
tinctive wing shape. The outer margin of the fore
wing is irregularly scalloped in Nepitia and in
many species of Pero, and this feature is typical
of the tribe Azelinini to which they belong (For-
bes, 1948: 22). In various genera (e.g., Euclysia
and Urepione), the outer margins of the fore and
hind wings are extended and angled at vein M,,
sometimes forming a slight tail on the hind wing.
Strong irregularity of the outer margins of both
fore and hind wings is characteristic of Phyllo-
donta (Ourapterygini), Eutomopepla and Tmeto-
morpha (currently unplaced), among others. The
apex of the fore wing is sometimes falcate, a fea-
ture often pronounced in Patalene and variable
in Oxydia.
The absence of a frenulum retinaculum wing
coupling system and its replacement with an ex-
panded humeral lobe is apomorphic of the Palya-
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkin, L.M., R.A. Mora é: M.J. ScoBLE
dini (represented in Costa Rica by genera inclu-
ding Phrygionis and Opisthoxia) (Scoble, 1995).
A blister like fovea of variable structure oc-
curs near the base of the fore wing of the male,
and sometimes also the female, in some genera
of certain tribes (see Forbes, 1948: 16-21, and
Holloway, 1993 [1994]: 10, who noted a possible
correlation between the presence of a fovea and a
bifid cremaster in the pupa). In the neotropics, a
fovea occurs frequently in Macariini and Boar-
miini (e.g., Glena). Caberini (represented in Cos-
ta Rica by Erastria and Numia) do not have a
fovea, but the base of vein Sc in the male hind
wing is swollen (Forbes, 1948: 19, 22, 69).
ABDOMEN. A minute pouch or sac extends from
the wall of the tympanal organ in several genera,
including Sabulodes, Isochromodes, Nemato-
campa and Pyrinia.
Sternum A3 of the male often bears a
transverse comb or patch of setae, the presence
of which character is correlated with the occu-
rrence of a tibial hair pencil (Rindge, 1990b: 7-
8). The presence or absence of a comb of setae
is often consistent throughout a genus, but both
states occur in certain genera, e.g. Epimecis and
Sabulodes.
The intersegmental membrane of segments
A3 and A4 of the male is invaginated, sometimes
with a single or double setal tuft, as in most Me-
lanolophini (Rindge, 1990b).
Also in most Melanolophini, the interseg-
mental membrane of sterna A7 and A8 of the
male bears paired comb-like structures of elonga-
ted scales.
Abdominal sternum A8 is usually simple,
but its posterior margin is extended as a pair of
processes in most Costa Rican Macariini.
MALE GENITALIA. The male genitalia are structures
of particular importance in the definition and
diagnosis of ennomine genera.
The uncus is commonly tapered or takes the
form of a short rod, but various other shapes
exist. The uncus is prominent and rounded in
many Sabulodes species; bifurcate in Phyllodon-
ta and Epimecis; typically lacks an extended pro-
cess in Cirsodes; and is tipped with a pair of
spine-like horns in many Macariini (but not Se-
miothisa). Complex modifications occur in some
Nacophorini: in Cidariophanes a dorsal process,
the pseudouncus (Rindge, 1983: 154 ), is present,
and in /schnopteris the uncus is large and hood-
like with small apical projections.
Socii vary, when present, in shape and de-
gree of development. Usually weakly developed,
they are long and slender in a few genera (e.g.,
Cirsodes).
The gnathos commonly is a slender loop,
but modifications often exist at the point of fu-
sion of the two arms. In many genera, including
Epimecis, Eusarca, Metanema and Oxydia, a spi-
nose plate, with numerous small spines or a few
large spines sometimes in a rake-like row, is for-
med in this area. Less commonly the gnathos is
only weakly developed or is absent, as, for exam-
ple, in the Baptini (represented in Costa Rica by
Lomographa), and the genera Anacamptodes
(Boarmiini), Erastria (Caberini) and Thyrinteina
(Nacophorini).
Various complex sclerotized structures oc-
cur in the anellar region. In Nacophorini, notably
Betulodes and Holochroa, the transtilla is highly
modified with a pair of large pointed heavily
sclerotized processes.
The furca is a sclerotized process apparently
derived from the juxta and other anellar structu-
re. A strongly asymmetrical and spinose furca is
often present in the Ourapterygini; it is characte-
ristic of Oxydia, Eusarca and Besma, for exam-
ple, but absent from certain other genera
currently placed in that tribe, including Nemato-
campa, Nepheloleuca, Phyllodonta and Sabulo-
des. Both states occur within Sicya and Patalene.
A furca is characteristic also of many genera not
yet assigned to a tribe, including Bassania, Can-
nagara, Hygrochroma, Leucula, and Nephodia.
At least some of these genera are likely to be re-
ferable to the Ourapterygini. Furca-like structu-
res, possibly homologous, occur in other genera,
e.g. Apiciopsis. Certain Old World Boarmiini al-
so have a furca-like structure according to Hollo-
way (1993 [1994]: 11), and further investigation
of the structures and reappraisal of tribes and ge-
nera is required. A double furca, though lost in
some species, defines the Hypochrosini (inclu-
ding Anagogini) (Holloway (1993 [1994]: 17). It
is present in the type species (not Neotropical) of
Cepphis and Metanema but their Costa Rican re-
presentatives, have the ourapterygine type of fur-
ca and are here excluded from those genera. The
Costa Rican species and a range of other Neotro-
125
Gayana Zool. 60(2), 1996.
pical Hypochrosini examined are excluded from
that tribe as defined currently.
A pair of finely setose patches (cristae),
strongly or weakly developed, occur between the
base of the valva and the anellus of many Boar-
miini (including in /ridopsis, Hypomesis, Me-
lanchroia, Physocleora, Stenalcidia, Tornos and
most species of Glena). Cristae are also present
in Phyle.
The shape of the valva and the form and
position of various processes that may be present
are of taxonomic value. For example, a spine-
like costal process is present in Sabulodes. The
valva is divided into costal and saccular compo-
nents in the Macariini (represented in Costa Rica
by Macaria, Digrammia and Semiothisa), and al-
so in Cassymini (represented in Costa Rica by a
species excluded from /tame but of unknown ge-
neric affinity: odrussa Druce) where the dorsal
arm is slender and curved or angled. Certain ge-
nera outside these tribes, including /ridopsis, also
have a divided valva. A finely setose condition
of the ventral surface of the valva is fairly wides-
pread among the Ennominae.
Coremata are present at the base of the val-
va in various genera and are well developed in
Nematocampa and Phyle among others.
The aedeagus is sometimes modified by the
presence of processes. A tongue-like or pointed
posterior extension occurs in many genera, inclu-
ding Acronyctodes, Besma, Bassania, Hygroch-
roma, Lambdina, Leucula, Leuculopsis and
Phyle. Others, for example Stibaractis and Bona-
tea have more bizarre structures.
Cornuti may be multiple, single or absent.
Their size, shape and arrangement are subject to
considerable variation, but characters are more
consistent in some genera: Oenoptila, for exam-
ple, usually has a single multi-tipped cornutus.
FEMALE GENITALIA. Characters of the ostial region
are often of great taxonomic value, but more so
in defining species than genera. The sterigma
may be more-or-less membranous, as in Phyle,
126
but more usually it is sclerotized, with varying
structure.
The ductus bursae or the posterior part of
the corpus bursae has numerous longitudinal
striations in a wide range of ennomine genera.
A disc-like signum with radiating spines,
and variations on that structure, occur widely in
the Ennominae. Strongly different structures are
less common but a signum with two large pro-
cesses that are tapered or finger-like occurs in se-
veral genera including Bryoptera, Prochoerodes
and Polla. Most species of Thysanopyga have a -
spinulose patch in place of a discrete signum
(Kriiger ££ Scoble, 1992: 83); a feature rarely
seen in other genera. In some Ennominae the sig-
num is absent, consistently so in Sabulodes.
RECENT (POST 1960) STUDIES RELEVANT
TO THE PRESENT WORKS
Unsurprisingly, most publications listed are
on neotropical Ennominae. However, some
extra-limital works are included because of their
relevance to neotropical tribal or generic classifi-
cation.
Macariini (Scoble 4 Kriger; Hua € Scoble; Fer-
guson; in prep.)
Melanolophiini (Rindge, 1964, 1990b)
Nacophorini (Rindge 1961, 1983)
Palyadini (Scoble, 1994, 1995)
Ennominae of Borneo (Holloway, 1993 [1994])
Ennominae of Canada (McGuffin, 1972)
Acronyctodes (Rindge, 1985)
Anacamptodes (Rindge, 1966)
Glena (Rindge, 1965, 1967)
Lomographa (Rindge, 1979: N. America)
Pero (Poole, 1987)
Perissopteryx (Krúger 8 Scoble, 1992)
Phyle (Rindge, 1990a)
Sabulodes (Rindge, 1978)
Thysanopyga (Krúger € Scoble, 1992)
Current studies by Ferguson (in prep.) involve
various other genera.
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkix, L.M., R.A. Mora €: M.)J. ScoBLE
CHECKLIST OF THE SPECIES
The Costa Rican records of species marked "[CR?]" require confirmation.
ACRONYCTODES Edwards, 1884
cautama (Schaus, 1901)
ACROSEMIA Herrich-Scháffer, [1855] 1850-1858
molpina Schaus, 1901 [CR?] [probably a junior synonym of undilinea Warren]
undilinea Warren, 1897
ochrolaria Schaus, 1897
vulpecularia Herrich-Scháffer, 1858
vulpina (Thierry-Mieg, 1915)
ACROTOMIA Herrich-Scháffer, [1855] 1850-1858
trilva Schaus, 1901
viminaria Herrich-Scháffer, 1856
marcida (Warren, 1907)
subfasciata (Warren, 1897)
syctaria Druce, 1892
"ACROTOMIA" [species probably misplaced]
mucia Druce, 1892
ACROTOMODES Warren, 1895
chiriquensis Schaus, 1908
hemixantha Prout, 1910
hielaria Schaus, 1901 [CR?]
polla Druce, 1892
4 further species unidentified and possibly undescribed
AENICTES Warren, 1895
polygrapharia (Herrich-Scháffer, 1856)
nyparia (Walker, 1860)
ANACAMPTODES McDunnough, 1920 [near or synonym of Iridopsis Warren]
herse (Schaus, 1912)
lurida (Schaus, 1918)
ANISCHNOPTERIS Rindge, 1983
chryses Godman á Salvin [date untraced]
ANISOPERAS Warren, 1895
atropunctaria (Walker, [1863] 1862)
dolens Druce, 1898
subfulvata Warren, 1897
tessellata (Walker, [1863])
albimorsa Warren, 1905
1 further species (near dolens) unidentified and possibly undescribed
Gayana Zool. 60(2), 1996.
ANTEPIONE Packard, 1876
thisoaria (Guenée, [1858])
arcasaria (Walker, 1860)
azonax (Druce, 1892)
constricta (Warren, 1895)
depontanata (Grote, 1864)
furciferata (Packard, 1876)
rhomboidaria (Oberthir, 1912)
rivulata (Warren, 1897)
tiselaaria (Dyar, 1912)
APICIOPSIS Warren, 1904
1 species unidentified and possibly undescribed
APLOGOMPHA Warren, 1897
argentilinea Schaus, 1911
chotaria Schaus, 1895
costimaculata (Warren, 1900)
frena Dognin, 1899
ARGYROTOME Warren, 1894
PARARGYROTOME Debauche, 1937
alba (Druce, 1892)
melae (Druce, 1892)
mira Oberthúr, 1883
prospectata (Snellen, 1874)
ASESTRA Warren, 1895
cabiria (Druce, 1892)
ASTYOCHIA Druce, 1885
cetaria (Druce, 1893)
crane Druce, 1885
faula Druce, 1855
fessonia Druce, 1885
illineata Warren, 1897
lachesis Schaus, 1912
vaporaria (Hibner, [1831])
nigrivena (Warren, 1897)
ATERPNODES Warren, 1900
geminipuncta Warren, 1900
BAGODARES Druce, 1893
prosa Druce, 1893
BALLANTIOPHORA Butler, 1881
gibbiferata (Guenée, [1858])
bisignata (Walker, 1861)
innotata Warren, 1894
128
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkin, L.M., R.A. Mora € M.J. ScoBLE
BASSANIA Walker, 1860
amethystata Walker, 1860
meropia (Druce, 1892)
crocallinaria (Oberthúr, 1883)
schematica (Dyar, 1910)
olivacea Warren, 1907
1 further species unidentified and possibly undescribed
BERBERODES Guenée, [1858]
trilinea Schaus, 1911
BESMA Capps, 1943
brea (Druce, 1892)
BETULODES Thierry-Mieg, 1904
matharma (Druce, 1892)
1 further species unidentified and possibly undescribed
BONATEA Druce, 1892
duciata (Maassen, 1890)
praeclara Schaus, 1911
1 further species unidentified and possibly undescribed
BRACHURAPTERYX Warren, 1894
tesserata (Guenée, [1858])
BRYOPTERA Guenée, [1858]
canitiata Guenée, [1858]
friaria (Schaus, 1913)
hypomelas (Kaye, 1901)
infuscaria Guenée, [1858]
larentiata (Walker, 1860)
subbrunnea Warren, 1900
CALLIPSEUSTES Warren, 1900
variegata Bastelberger, 1908 [CR?]
CANNAGARA Walker, 1860
bubona (Druce, 1892)
4 further species unidentified and possibly undescribed
CARGOLIA Schaus, 1901
albipuncta Schaus, 1901
CARPELLA Walker, [1865] 1864
CAPELLA Walker, [1865] 1864 [misspelling]
sublineata Dognin, 1902
? CARPELLA
1 species unidentified and possibly undescribed
129
Gayana Zool. 60(2), 1996.
CARTELLODES Warren, 1895
levis (Thierry-Mieg, 1893)
incartaria (Oberthúr, 1912)
CATACRISMIA Schaus, 1913
hirsutaria Schaus, 1913
"CEPPHIS " Hiibner, [1823] 1816 [excluded species]
megamede (Druce, 1892)
CERTIMA Walker, 1860
annaria Schaus, 1912
dositheata (Guenée, [1858])
combustaria (Maassen, 1890)
permutans Walker, 1860
turmalis (Schaus, 1911)
1 further unidentified and possibly undescribed species, placed provisionally in this genus.
CHRYSOMIMA Warren, 1894
semilutearia (Felder £« Rogenhofer, 1875)
CIDARIOPHANES Warren, 1895
canopus (Druce, 1893)
luculenta Schaus, 1911
CIMICODES Guenée, [1858]
albicosta Dognin, 1914
clisthena (Stoll, [1782])
purpurea Schaus, 1911
1 further species unidentified and possibly undescribed
CIRSODES Guenée, [1858]
acuminata Guenée, [1858]
buddhicaria Walker, 1863
buddloraria (Walker, 1860)
aggerata Schaus, 1911
macilentata Guenée, [1858]
planaria (Schaus, 1911) comb. n.
unicolor (Dognin, 1900) comb. n.
l further species unidentified and possibly undescribed
CRATOPTERA Herrich-Scháffer, [1855] 1850-1858
atina Druce, 1892
viridirufa (Warren, 1901)
primularia (Druce, 1891)
zarumata (Thierry-Mieg, 1912)
CYCLOMIA Guenée, [1858]
disparilis Schaus, 1911
minuta (Druce, 1892)
ocana Schaus, 1901 [near or synonym of vinosa (Dognin)]
130
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkiw, L.M., R.A. Mora € M.J. ScoBLE
CYPHOEDMA Warren, no published reference found
transvolutata (Walker. 1860)
DASCIOPTERYX Warren, 1901
aristophilides (Druce, 1893)
polymenes (Druce, 1893)
1 further species unidentified and possibly undescribed
DESTUTIA Grossbeck, 1908
modica (Schaus, 1911)
DIGONODES Warren, 1895
ovaria (Guenée, [1858])
gemela (Dognin, 1894)
DIGRAMMIA Gumppenbere. 1887
nigricomma Warren, 1904 [CR?] comb. n. [see Hua « Scoble, in prep.]
nigrocomina Barnes £« McDonnough, 1914
EPIMECIS Hiibner, [1825] 1816
BRONCHELIA Guenée, [1858]
anonaria (Felder « Rogenhofer, 1875)
conjugaria (Guenée, [1858])
diffundaria (Walker, 1860)
fraternaria (Guenée, [1858]) [CR?]
marcida (Warren, 1906)
repressa (Prout, 1922)
matronaria (Guenée, [1858])
nasica (Druce, 1892)
patronaria (Walker, 1860)
plumbilinea (Warren, 1905)
puellaria (Guenée, [1858])
nigriplena (Warren, 1907)
semicompleta (Warren, 1905)
vexillata (Felder € Rogenhofer, 1875)
ERASTRIA Hiibner, [1813] 1806
TROSTHIS Hiibner, 1821
SYRRHODIA Hibner, 1823
CATOPYRRHA Hiibner, 1823
EUCHLIDON Hibner, 1823
ACROLEUCA Herrich-Scháffer, 1855
decrepitaria (Hibner, 1823)
aesymnusaria (Walker, 1860)
combinataria (Walker, [1863])
mascularia (Guenée, [1858])
mimasaria (Walker, 1860)
versatiliaria (Guenée, 1854)
Gayana Zool. 60(2), 1996.
EROSINA Guenée, [1858]
hyberniata fulvescens Prout, 1931
hyberniata hyberniata Guenée, [1858]
ERYCINOPSIS Felder, 1874
diaphana Felder, 1874
perspicua (Butler, 1876)
specularis (Warren, 1900)
EUCLYSIA Warren, 1894
angustitincta Schaus, 1923
columbipennis (Walker, 1860) [CR?]
intermedia Warren, 1907
dentifasciata Dognin, 1910
maculata (Warren, 1897)
EUSARCA Hiibner, [1813] 1806
APICIA Guenée, [1858]
CABERODES Guenée, [1858]
EUDALIMIA Hibner, 1821
EUSAREA Hiibner, [1825] [misspelling]
asanderaria (Walker, 1860)
asteria Druce, 1892
cayennaria (Guenée, 1860) [CR?]
alteraria (Guenée, [1858])
crameraria (Guenée, [1858])
demoleon (Schaus, 1913)
deoia (Schaus, 1913)
distycharia (Guenée, [1858])
fasciata Warren, 1895 [CR?]
flexilis (Schaus, 1912)
fractilineata Warren, 1895 [CR?]
fundaria (Guenée, [1858])
arbuaria (Walker, 1860)
basifusata (Walker, [1863])
carcearia (Walker, 1860)
effascinaria (Hulst, 1886)
eldanaria (Walker, 1860)
impexaria (Guenée, [1858])
incopularia (Guenée, 1860)
juncturaria (Guenée, [1858])
thasusaria (Walker, 1860)
lepida (Dognin, 1903) [CR?]
melenda (Druce, 1892)
mera (Druce, 1892)
minoa (Druce, 1892) [possibly a junior synonym of distycharia Guenée]
minucia (Druce, 1892)
nemora (Druce, 1892)
oberthuri (Dognin, 1813)
quartaria (Oberthúr, 1912)
trifilaria (Herrich-Scháffer, 1855)
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkin, L.M., R.A. Mora é: M.J. ScoBLE
8 further species unidentified and possibly undescribed
EUSTENOPHASMA Warren, 1897
constricta Warren, 1907
EUTOMOPEPLA Warren, 1894
ENTOMOPEPLA Warren, 1906 [misspelling]
artena (Druce, 1891)
peribleptaria (Dyar, 1912)
discuneata (Móschler, 1881)
grisea Schaus, 1901
Jfulgorifera Warren, 1904
vorda Schaus, 1901
EVITA Capps, 1943 [probably a junior synonym of Neotherina]
perpectinata (Schaus, 1912)
GENUSSA Walker, [1865] 1864
vicina Schaus, 1911
GLENA Hulst, 1896
MONROA Warren, 1904
HETERERANNIS Warren, 1904
basalis Rindge, 1967
gemina Rindge, 1967
hima Rindge, 1967
mopsaria (Schaus, 1913)
uncata Rindge, 1967
unipennaria cosmeta Rindge, 1967
2 further species unidentified and possibly undescribed
GYOSTEGA Warren, 1904
indentata Warren, 1909
simplex (Warren, 1906) [CR?]
1 further species unidentified and possibly undescribed
HERBITA Walker, 1860
TRA Walker, 1866
aglausaria flavidiscata Warren, 1900
amicaria (Schaus, 1912)
artayctes Druce, 1891
castanea Warren, 1905
cervina Warren, 1904
capnodiata (Guenée, [1858])
pacondiaria Jones, E.D., 1912
cyclopeata (Móschler, 1881)
sixola (Schaus, 1911)
declinata (Guenée, [1858])
extranea (Schaus, 1911) comb. n.
lilacina (Warren, 1897)
medama Druce, 1891
133
Gayana Zool. 60(2), 1996.
divisa Schaus, 1911
medona Druce, 1892
aemula Warren, 1904
transversata Warren, 1897
nedusia Druce, 1892
praeditaria (Herrich-Scháffer, 1856)
saturniata (Guenée, [1858])
transcendens (Walker, 1860)
somnolenta (Warren, 1904)
tenebrica Dognin, 1892
harmonidaria (Oberthir, 1911)
singularis (Schaus, 1911)
ulpianaria (Schaus, 1923)
valtrudaria (Schaus, 1923)
4 further species unidentified and possibly undescribed
"HERBITA" [species probably misplaced]
subcostata (Warren, 1900)
oswaldaria (Oberthúr, 1911)
HIMEROMIMA Warren, 1904
aulis (Druce, 1892)
HOLOCHROA Hulst, 1896
GLODURIA Dyar, 1924
2 species unidentified and possibly undescribed
HYALOSTENELE Warren, 1894
lutescens lutescens (Butler, 1872)
HYDATOSCIA Warren, 1904
ategua ategua (Druce, 1892)
HYGROCHROMA Herrich-Scháffer, [1855] 1850-1858
nondina Druce, 1892
sceva Schaus, 1912 syn. n.
olivinaria Herrich-Scháffer, [1855]
1 further species unidentified and possibly undescribed
HYLAEA Hiibner, 1822
ELLOPIA Stephens, 1829 [junior homonym of Ellopia Treitschke, 1825]
ELLOPIA Treitschke, 1825
TERINA Hibner, [1823] 1816 [an incorrect (of a multiple) original spelling]
THERINA Hibner, [1823] 1816
pardiria (Schaus, 1901)
silanaria (Schaus, 1912)
templadaria (Schaus, 1901)
HYMENOMIMA Warren, 1895
camerata Warren, 1900
schisticolor Warren, 1904
134
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkiw, L.M., R.A. Mora €: M.J. ScoBLE
conia Prout, 1931 [CR?]
memor (Warren, 1906)
infoveata Dognin, 1916
umbelularia (Hibner, [1825])
inceptaria (Walker, 1860)
2 further species unidentified and possibly undescribed
HYPOMECIS, Hibner, 1821
PSEUDOBOARMIA McDunnough, 1920
laeca (Schaus, 1912)
HYPOMETALLA Warren, 1904
mimetata (Felder £« Rogenhofer, 1875)
TIRIDOPSIS Warren, 1894
aglauros (Schaus, 1912)
anaisaria (Oberthúr, 1883)
tristaria (Maassen?, 1890)
aviceps Prout, 1932
chalcea (Oberthúr, 1883)
divisata (Warren, 1905)
eutiches Prout, 1932 [CR”]
oberthuri Prout, 1932
syrniaria (Oberthúr, 1993)
orizabaria (Schaus, 1897) comb. n. [CR?] [near or synonym of chalcea (Oberthiir)]
pandrosos (Schaus, 1912)
2 further species unidentified and possibly undescribed
"IRIDOPSIS” [species probably misplaced]
validaria (Guenée, [1858])
reissi (Maassen?, 1890)
vidriadaria (Oberthir, 1883)
ISCHNOPTERIS Hibner, [1823] 1806
ISCHNOPTERIX Húbner, [1825] 1816
ISCHNOPTERYX Agassiz, 1847 [unjustified emendation]
AMBLURODES Warren, 1900
bryifera Felder £« Rogenhofer, 1875
velledata Móschler, 1881
commixta (Warren, 1900) [CR?]
costiplaga Dognin, 1911
fabiana (Stoll, [1782]) [CR?]
chlorosata Húbner, [1825]
parvula Schaus, 1912
rostellaria Felder £« Rogenhofer, 1875
1 further unidentified and possibly undescribed species, placed provisionally in this genus.
"ISCHNOPTERIS" [excluded species]
subalbata Dognin, 1910 [revision by M.M. Dias, in prep.]
uu
Gayana Zool. 60(2), 1996.
ISOCHROMODES Warren, 1894
atristicta Warren, 1904
auxilians Warren, 1904 [CR?]
bellona Schaus, 1912
brumosa (Dognin, 1896)
beon (Druce, 1899)
canisquama (Warren, 1897)
terminata Warren, 1904
chiron Schaus, 1911 [near or synonym of nebulosa (Warren)]
epioneata (Walker, 1860) [CR?; Costa Rican males examined are not conspecific with the male type of
submarginata (Warren)]
flavopuncta (Dognin, 1896)
submarginata (Warren, 1895)
extimaria (Walker, 1860)
grisea Warren, 1904
granula (Dognin, 1896)
bermeja (Dognin, 1896)
infida (Schaus, 1911)
jodea (Druce, 1898) [CR?]
nebulosa (Warren, 1901)
phyllira Schaus, 1911
sabularia (Dognin, 1900)
rubra (Warren, 1904)
sheila Schaus, 1911
straminea Warren, 1905 [CR?]
3 further species unidentified and possibly undescribed
? ISOCHROMODES
1 species unidentified and possibly undescribed
"ISOCHROMODES” [species probably misplaced]
carbina (Druce, 1892)
punctata (Warren, 1901)
"ITAME" Húbner, [1823] 1816
odrussa Druce, 1892 [excluded from /tame and transferred to Cassymini, but of uncertain generic affi-
nity]
LAMBDINA Capps, 1943
axion (Druce, 1882)
LEUCIRIS Warren, 1894
beneciliata Prout, 1910
strictefimbriaria (Oberthúr, 1916)
fimbriaria (Stoll, 1781)
imperata (Guenée, [1858])
paecilmidia (Butler, 1881)
institata (Guenée, [1858]) [CR”]
fimbrialis (Stoll, [1790])
1 further species unidentified and possibly undescribed
136
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkiwx, L.M., R.A. Mora € M.J. ScoBLE
LEUCULA Guenée, [1858]
cachiaria Schaus, 1912
circumdata (Schaus, 1911)
distans Dognin, 1914 [possibly a junior synonym of planivena Dognin]
festiva (Cramer, 1775) [junior primary homonym of Phalaena festiva Hufnagel]
lucidaria (Walker, 1866) [CR?]
flavilinguaria Snellen, 1874
meganira Druce, 1892
planivena Dognin, 1914
plenivena Dognin, 1914
tiresiaria Guenée, [1858] [CR?]
toxulca Prout, 1931
LEUCULOPSIS Warren, 1901
unifasciata (Druce, 1892)
colorata Warren, 1901
? LEUCULOPSIS
l species unidentified and possibly undescribed
EISSOCHARIS Warren, 1900
nigrivenata Warren, 1900
LOBOPOLA Warren, 1900
oraea (Druce, 1893)
sp. near cimarrona (Dognin, 1895)
LOMOGRAPHA Hibner, [1825] 1816
BAPTA Stephens, 1829
CORYCIA Duponchel, 1829 [junior homonym of Corycia Húbner, [1823] 1816]
LOMATOGRAPHA Agassiz, 1847 [unjustified emendation]
argentata (Schaus, 1911)
candida (Schaus, 1911)
fidrata (Schaus, 1901)
molesta (Schaus, 1911)
nubimargo (Warren, 1897)
purgata (Walker, [1863]) [CR]
argentea (Warren, 1897)
2 further species unidentified and possibly undescribed
MACARIA Curtis, 1826
MAEARIA Seyffer, 1850 [misspelling]
abydata Guenée, [1858]
acidaliata Walker, 1861
adrasata Snellen, 1874
lataria (Walker, 1861)
ochrata (Warren, 1900)
santaremaria Walker, 1861
vagabunda (Inoue, 1986)
achetata Guenée, [1858] [CR?]
approximaria Walker, 1861
137
Gayana Zool. 60(2), 1996.
clararia (Walker, 1861)
bejucoaria (Dyar, 1915)
cardinea (Druce, 1893) comb. n. [see Hua 4 Scoble, in prep.]
intensata (Warren, 1904)
carpo (Druce, 1893)
fidelis (Warren, 1897)
combusta (Warren, 1900)
delia (Schaus, 1912) comb. n. [see Hua £ Scoble, in prep.]
diffusata Guenée, [1858] [CR?] festivata Guenée, [1858]
gambarina (Stoll, 1781)
agnitaria Húbner, 1825
gambarinata Guenée, [1858] [misspelling]
guapilaria (Schaus, 1911) comb. n. [see Hua 4 Scoble, in prep.]
lydia (Schaus, 1912) comb. n. [see Hua « Scoble, in prep.]
nervata Guenée, [1858]
nundinata Guenée, [1858] comb. n. [see Hua £ Scoble, in prep.]
orbonata Guenée, [1858]
orthodisca (Warren, 1905)
stimulata (Walker, 1866)
ostia (Druce, 1893)
pallidata Warren, 1897 nom. rev. [see Hua 4 Scoble, in prep.]
trimaculata (Warren, 1906)
atrimacularia Barnes £ McDunnough, 1913
pandaria (Schaus, 1913) comb. n. [see Hua 4 Scoble, in prep.]
pernicata Guenée, [1858]
cayugaria Schaus, 1923
continuaria Walker, 1861
externaria Walker, 1861
macariata (Walker, 1860)
nigropunctata (Warren, 1897)
regulata (Fabricius, 1775) comb. rev. [see Hua 4 Scoble, in prep.]
centrosignata Herrich-Scháffer, 1870
distans (Butler, 1881)
enotata Guenée, [1858]
transvisata Guenée, [1858]
subfulva (Warren, 1906)
trigonata (Warren, 1897)
quadricaudata (Warren, 1905) syn. n. [see Hua £ Scoble, in prep.]
1 further species, to be described in Hua $ Scoble, in prep., based on the infrasubspecific name
Semiothisa tenuiscripta Bastelberger, 1908.
MELANCHROTA Hibner, [1819] 1816
MELANCHROEA Agassiz, 1847 [unjustified emendation]
MILTOPARAEA Wallengren, 1861
chephise (Stoll, 1782)
corvaria (Fabricius, 1787)
expositata (Walker, 1862)
fumosa Grote, 1867
MELANOLOPHIA Hulst, 1896
atrifascia Rindge, 1964
138
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkiw, L.M., R.A. Mora € M.J. ScoBLE
attenuata Rindge, 1964
bostar (Druce, 1892) [CR?]
bugnathos elaphra Rindge, 1964
conspicua Schaus, 1911
fimbriata Rindge, 1964
Jflexilinea fragosa Rindge, 1964
fugitaria Schaus, 1913
intervallata Warren, 1900
directilinea (Schaus, 1911)
flaviceps (Warren, 1907)
ordinata (Dognin, 1903)
orthoconara Rindge, 1964
parma Rindge, 1964
sadrina Schaus, 1900 [1901]
sadrinaria Rindge, 1964
vegranda Rindge, 1964
2 further species unidentified and possibly undescribed
MELANOPTILON Herrich-Scháffer, 1855
chrysomela (Butler £ Druce, 1872)
satellitia (Warren, 1897)
MELANOSCIA Warren, 1904
INCA Warren, 1894 [junior homonym of /nca Le Peletier $: Serville, 1828]
oreades Druce, 1893
MELINODES Herrich-Scháffer, [1855 June] 1850-1858
MELINOIDES Herrich-Scháffer, 1855 December [misspelling]
cuprina (Warren, 1904) comb. n. [from Nematocampa]
detersaria Herrich-Scháffer, [1855]
fulvitincta Warren, 1905
MELINODES / PERICLINA Guenée, [1858]
1 species unidentified and possibly undescribed
MESEDRA Warren, 1904
subsequa Warren, 1904
"METANEMA"' Guenée, [1858] [excluded species]
bonadea Druce, 1892
lurida (Druce, 1898)
striolata Schaus, 1912 [probably a junior synonym of jodea (Druce), currently in /sochromodes but ge-
neric placement uncertain]
3 further species unidentified and possibly undescribed
MICROGONIA Herrich-Scháffer, [1855] 1850-1858
MUCRONODES Guenée, [1858]
perfulvata Dognin, 1916
rhodaria (Herrich-Scháffer, [1855])
cariaria (Walker, 1860)
phyllata (Guenée, [1858])
139
Gayana Zool. 60(2), 1996.
rufaria Warren, 1901
chimboaria (Oberthúr, 1911)
particolor Warren, 1904
MICROSEMA Hibner, 1823
MICROSEMIA Gumppenberg, 1887 [misspelling]
asteria (Druce, 1892)
MICROXYDIA Warren, 1895
orsitaria (Guenée, [1858])
defixata (Walker, [1863])
rufifimbriata Warren, 1904
sulphurata (Maassen, 1890)
ruficomma Prout, 1910
MIMOMMA Warren, 1907
ochriplaga Warren, 1907
MIMOSEMA Warren, 1901
consociata (Schaus, 1911)
sobrina (Druce, 1899)
imitans Warren, 1901
inornata (Warren, 1901)
rufa Warren, 1904
MYCHONIA Herrich-Scháffer, 1855
bityla Druce, 1892
excisa Warren, 1906
NEAZATA Warren, 1906
multistrigaria Warren, 1906
NEMATOCAMPA Guenée, [1858]
arenosa Butler, 1881
completa Warren, 1904
confusa punctilinea Schaus, 1912
reticulata Butler, 1881
straminea (Warren, 1900)
benescripta Warren, 1901
varicata Walker, 1860
2 further species unidentified and possibly undescribed
NEOPANIASIS Rapp, 1945
PANIASIS Druce, 1890 [junior homonym of Paniasis Champion, 1886]
aleopetra (Druce, 1890)
tritoniaria Schaus, 1913
NEOTHERINA Dognin, 1914
callas (Druce, 1892) comb. n. [from Aydatoscia]
atomaria (Schaus, 1901) syn. n.
imperilla (Dognin, 1911)
140
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkiw, L.M., R.A. Mora € M.J. ScoBLE
inconspicua Dognin, 1914 syn. n.
1 further species unidentified and possibly undescribed
NEPHELOLEUCA Butler, 1883
politia (Cramer, 1776)
politaria (Húbner, [1823])
politata (Fabricius, 1781)
politiata (Guenée, [1858])
semiplaga Warren, 1894
NEPHODIA Hibner, 1823
admirationis (Prout, 1911) [probably a junior synonym of exclamationis (Warren)]
auxesia (Druce, 1892)
azenia (Druce, 1892)
ochrea (Warren, 1900)
betala (Druce, 1892)
xanthostigma Prout, 1910
coalitaria (Schaus, 1911)
crata (Druce, 1893)
distincta (Warren, 1901)
estriada (Dognin, 1900) [CR?]
fronsaria (Schaus, 1912)
irrorata (Schaus, 1912)
luteopunctata (Thierry-Mieg, 1907)
mitellaria (Schaus, 1912)
orcipennata (Walker, [1863]))
satyrata (Warren, 1900)
ordaea (Druce, 1893) [CR?]
organa (Druce, 1893)
pectinata (Schaus, 1912) [near or synonym of exclamationis (Warren)]
punctularia (Schaus, 1912)
viatrix (Thierry-Mieg, 1892)
chiapensis (Hoffmann, 1934)
vicinaria (Schaus, 1912)
xanthosoma (Dognin, 1914)
7 further species unidentified and possibly undescribed
NEPITIA Walker, 1866
detractaria Walker, 1866
2 NESALCIS Warren, 1897
1 species unidentified and possibly undescribed
NUMIA Guenée, [1858]
terebintharia Guenée, [1858]
buxaria Guenée, [1858]
diffissa (Walker, 1861)
factaria (Walker, 1861)
heterochloriaria (Herrich-Scháffer, 1870)
subcelata (Walker, 1861)
subvectaria (Walker, 1861)
141
Gayana Zool. 60(2), 1996.
"ODYSIA" Guenée, [1858] [species probably misplaced]
venusta (Warren, 1900)
OENOPTILA Warren, 1895
OENOTHALIA Warren, 1897 syn. n.
costata Warren, 1904
laudata Schaus, 1911 syn. n.
perrubra (Kaye, 1901)
egeria Schaus, 1912 syn. n.
ignea Warren, 1904 [generic placement uncertain]
recessa Dognin, 1901
separata Warren, 1908 [near alexonaria (Walker) comb. n., type species of Oenothalia]
violacearia (Herrich-Scháffer, 1858) comb. n. [from Melinoessa]
"OENOPTILA" [the following species were included in Oenoptila or its junior synonym Oenopthalia
but are here excluded]
interrupta subconfusa Warren, 1905
montivaga Schaus, 1911
2 further unidentified and possibly undescribed species, placed provisionally in this genus.
OPHTHALMOBLYSIS Scoble, 1995
l species unidentified and possibly undescribed
OPISTHOXIA Hibner, [1825] 1816
ARGYROPLUTODES Warren, 1894
CALLURAPTERYX Warren, 1894
OPHTHALMOPHORA Guenée, [1858]
amabilis (Cramer, 1777) [CR?]
amabilaria Hibner, [1825]
amabiliata Guenée, [1858]
asopis (Druce, 1892)
bella (Butler, 1881)
cluana (Druce, 1900)
formosante (Cramer, 1779)
formosantata (Guenée, [1858])
interrupta Schaus, 1911
metargyria (Walker, 1867)
quadrifilata (Felder 8: Rogenhoter, 1875)
miletia (Druce, 1892)
molpadia (Druce, 1892)
phrynearia (Schaus, 1912)
saturniaria compta (Bastelberger, 1911)
griseolimitata (Dognin, 1914)
uncinata (Schaus, 1912)
OXYDIA Guenée, [1858]
affinis (Warren, 1897)
apidania (Cramer, 1779)
alpiscaria Walker, 1860
apidiniata Guenée, [1858]
batesii Felder ££ Rogenhofer, 1875
142
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkiw, L.M., R.A. Mora «€ M.J. ScoBLE
gastropachata Guenée, [1858]
armiaria Schaus, [date untraced]
augusta Druce, 1892
bilinea (Schaus, 1911)
clavata Felder € Rogenhofer, 1875
fulcata (Schaus, 1898)
geminata Maassen, 1890
yema Dognin, 1897
hoguei Brown, Julian, Donahue € Miller, 1991
insolita (Warren, 1900)
subalbescens Dognin, 1901
masthala Druce, 1892
mexicata Guenée, [1858]
artaxa Druce, 1892
sericaria (Butler, 1886)
sericearia (Walker, 1866)
sinuosa (Schaus, 1911)
nimbata Guenée. [1858]
noctuitaria Walker, 1860
vitiligata Felder € Rogenhofer, 1875
obtusaria Schaus, 1912
peosinata distans (Warren, 1904) [CR?]
platypterata Guenée, [1858]
rotara (Schaus, 1901)
sociata (Warren, 1895)
subdecorata (Warren, 1904)
translinquens (Walker, 1860)
nattereri Felder « Rogenhofer, 1875
trychiata Guenée, [1858]
mundipennata (Walker, 1860)
oricusaria (Walker, 1860)
translineata (Walker, 1860)
trapezata Guenée, [1858]
xanthochroma (Bastelberger, 1908)
vesulia (Cramer, 1779)
vesuliata Guenée, [1858]
3 further species unidentified and possibly undescribed
PALYAS Guenée, [1858]
divitaria Oberthúr, 1916
micacearia (Guenée, [1858])
PANTHERODES Guenée, [1858]
PANTHERA Hiibner, 1823 [junior homonym of Panthera Oken, 1816]
unciaria Guenée, [1858]
PARADOXODES Warren, 1904
subalbata (Dognin, 1900)
subdecora Warren, 1904
143
Gayana Zool. 60(2), 1996.
PARAGONIA Hiibner, [1823] 1816
CLYSIA Guenée, [1858] [junior homonym of Clysia Leach, 1817]
arbocala Druce, 1891
cruraria (Herrich-Scháffer, [1854] 1850-1858)
lanuginosa Schaus, 1913
planimargo Warren, 1900
procidaria (Herrich-Scháffer, 1856)
nummularia Móschler, 1881
pardipennaria (Walker, 1860)
tasima (Cramer, 1779)
absconditaria (Walker, 1860)
discolor (Walker, 1861)
tasimaria Hibner, [1823]
tasimata (Guenée, [1858])
1 further species unidentified and possibly undescribed
PARALLAGE Warren, 1900
diaphanata (Maassen, 1890)
inconcinna Dognin, 1914
PARAPHOIDES Rindege, 1964
bura (Druce, 1892)
foeda Rindge, 1964
PAROURAPTERYX Thierry-Mieg, 1904
sulphuraria (Maassen, 1890) [CR?]
sericea (Warren, 1900)
PATALENE Herrich-Scháffer, [1854] 1850-1858
COMIBAENA Herrich-Scháffer, 1855 [junior homonym of Comibaena Húbner [1823] 1816]
DREPANODES Guenée, [1858]
HALESA Walker, 1860
abrasata (Guenée, [1858]) [possibly a junior synonym of distycharia Guenée]
aenetusaria (Walker, 1860)
andinaria (Oberthir, 1881)
glauca (Butler, 1881)
melina (Druce, 1892)
asina (Druce, 1892)
asychisaria (Walker, 1860)
gonodontaria (Snellen, 1874)
undulinaria (Oberthúr, 1912)
chaonia (Druce, 1887)
epionata (Guenée, [1858])
amytisaria (Walker, 1860)
bicesaria (Walker, 1860)
ochrea (Butler, 1878)
oemearia (Walker, 1860)
pappiaria (Walker, 1860)
pionaria (Walker, 1860)
spadicearia (Móschler, 1888)
tellesaria (Walker, 1860)
144
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkin, L.M., R.A. Mora € M.J. ScoBLE
falcularia Herrich-Scháffer, [1854] 1850-1858
drepanaria (Móschler, 1881)
hamulata (Guenée, [1858])
harpagulata (Guenée, [1858])
insudata (Guenée, [1858])
meticulata (Guenée, [1858])
siculata (Guenée, [1858])
icarinaria (Oberthir, 1912) [CR?]
luciata (Stoll, 1790)
apiculata (Dalman, [date untraced])
byblusaria (Walker, 1860)
drepanula (Hibner, 1823)
drepanularia (Guenée, [1858])
latistrigaria (Herrich-Scháffer, 1855)
plebejata (Snellen, 1874)
suggillaria (Snellen, 1874)
trogonaria (Herrich-Scháffer, [1856])
PERICLINA Guenée, [1858]
apricaria (Herrich-Scháffer, 1855)
merana (Schaus, 1911)
syctaria (Walker, 1860)
ciceronata Oberthir, 1912
daldama Schaus, 1901
dedalona (Dognin, 1913)
olorosa (Dognin, 1893)
spiritata Oberthúr, 1912
"PERICLINA" [excluded species]
cervinoides Schaus, 1911 [revision by D.C. Ferguson, in prep.]
PERIGRAMMA Guenée, [1858]
albivena Dognin, 1906
intermedia Thierry-Mieg, 1916
repetita Warren, 1905
PERISSOPTERYX Warren, 1897
commendata (Schaus, 1912)
delusa Warren, 1897
fletcheri Kriger € Scoble, 1992
gamezi Kriúger $ Scoble, 1992
griseobarbipes Krúger € Scoble, 1992
neougaldei Kriger € Scoble, 1992
nigricomata (Warren, 1901)
muricolor (Schaus, 1911)
ochreobarbipes Kriúger € Scoble, 1992
raveni Kriúger «£ Scoble, 1992
submarginata (Schaus, 1911)
ugaldei Kriúger £ Scoble, 1992
145
Gayana Zool. 602), 1996.
PERO Herrich-Scháffer, 1855
AZELINA Guenée, [1858]
AZELINOPSIS Warren, 1896
EGABRA Walker, 1858
EUSENEA Walker, 1860
MARMAREA Hulst, 1896
METICULODES Guenée, [1858]
PERGAMA Herrich-Schátfer, 1855
STENASPILATES Packard, 1876
STENODONTA Warren, 1905
SYNEMIA Guenée, [1858]
afuera Poole, 1987
amanda (Druce, 1898)
dissimilis (Warren, 1905)
astapa (Druce, 1892)
egregiata (Pearsall, 1906)
asterodia (Druce, 1892)
aurunca (Druce, 1892)
metella (Druce, 1892)
boa Poole, 1987
bulba Poole, 1987
chapela Poole, 1987
circumflexata Prout, 1928
elysiaria (Felder £« Rogenhoter, 1875)
gammaria Móschler, 1881
micca (Druce, 1892)
corata (Schaus, 1901)
coronata (Warren, 1904)
costa Poole, 1987
delauta (Warren, 1907)
derecha Poole, 1987
dorsipunctata (Warren, 1900)
dularia Poole, 1987
exquisita (Thierry-Mieg, 1894)
exquisitata Kay 8 Lamont, 1927 [misspelling
fusaria (Walker, 1860)
adrastaria (Oberthir, 1883)
egens Dognin, 1912
nasuta (Warren, 1895)
heralda Poole, 1987
idola Poole, 1987
incisa (Dognin, 1889)
infantilis (Warren, 1897)
iraza Poole, 1987
kaybina Poole, 1987
lessema (Schaus, 1901)
lignata (Warren, 1897)
lindigi (Felder £ Rogenhofer, 1875)
curvistigma Dognin, 1912
indistincta (Warren, 1908)
melissa (Druce, 1892)
146
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrktx, L.M., R.A. Mora € M.J. ScoBLE
subochreata (Warren, 1900)
mnasilaria (Oberthúr, 1912)
nigra (Warren, 1904)
odonaria (Oberthúr, 1883)
orosata Poole, 1987
parambensis Dognin, 1907
pinsa Poole, 1987
plagodiata (Warren, 1897)
pobrata Poole, 1987
polygonaria (Herrich-Scháffer, 1855)
protea Poole, 1987
radiosaria (Hulst, 1886)
apapinaria (Dyar, 1908)
fulvata (Warren, 1905)
metzaria (Dyar, 1909)
muricolor Warren, 1900
rectissima (Dyar, 1910)
rapta Prout, 1928 [CR?]
rosota Poole, 1987
rotundata (Warren, 1900)
rumina (Druce, 1892)
saturata (Walker, 1867)
emmaria (Oberthúr, 1883)
simila Poole. 1987
solitaria (Schaus, 1911)
spongiata (Guenée, [1858])
triplilunata (Prout, 1911)
stuposaria (Guenée, [1858])
marcaria (Oberthir. 1883)
trailii (Butler, 1881)
tabitha (Maassen, 1890)
rogenhoferi (Druce, 1892)
saturata (Felder « Rogenhofer, 1875)
vecina (Schaus, 1901)
xylinaria (Guenée, [1858])
7 further species unidentified and possibly undescribed
"PETELIA " Herrich-Scháffer, 1855 [excluded species]
cariblanca Schaus, 1911
fumida (Schaus, 1913)
nigriplaga Schaus, 1901
nigrivestita Schaus, 1911
pallidula Schaus, 1911 [near or synonym of Oenoptila interrupta Warren]
purpurea Warren, 1904
umbrosa Schaus, 1911
vinasaria Schaus, 1911
3 further species unidentified and possibly undescribed
PHEROTESIA Schaus, 1901
alterata Warren, 1905
caeca Rindge, 1964
147
Gayana Zool. 60(2), 1996.
funebris (Schaus, 1912)
malinaria malinaria Schaus, 1900 [1901]
potens Warren, 1905
parallelaria Dognin, 1916
ralla Rindge, 1990
supplanaria (Dyar, 1913)
3 further species unidentified and possibly undescribed
PHRYGIONIS Hiibner, [1825] 1816
BYSSODES Guenée, [1858]
CHRYSOTAENIA Herrich-Scháffer, 1855
RATIARIA Walker, 1861
paradoxata steelorum Brown, Donahue á Miller, 1991
platinata naevia (Druce, 1892)
polita (Cramer, 1780)
amblopa Prout, 1933
appropriata Walker, 1861
metaxantha Walker, 1861
modesta Warren, 1904
modesta marta Prout, 1933
sestertiana Prout, 1933
stenotaenia Prout, 1933
stenotaenia isthmia Prout, 1933
stenotaenia miura Prout, 1933
privignaria Guenée, [1858]
incolorata restituta Prout, 1933
PHYLE Herrich-Scháffer, [1855] 18501858
arcuosaria Herrich-Scháffer, [1855]
facetaria Guenée, [1858] nomen nudum
cartago Rindge, 1990
infusca Rindge, 1990 [CR?]
schausaria (H. Edwards, 1884)
subfulva Herbulot, 1982
PHYLLODONTA Warren, 1894
cataphracta Prout, 1931
druciata Schaus, 1901
flabellaria (Thierry-Mieg, 1894)
indeterminata Schaus, 1901
canniata Schaus, 1901
latrata (Guenée, [1858])
matalia (Druce, 1891)
succedens (Walker, 1860)
nolckeniata (Snellen, 1874)
timareta (Druce, 1898)
PHYSOCLEORA Warren, 1897
minuta (Druce, 1898) comb. n. [from Hypomecis] [junior homonym of Physocleora minuta (Warren,
1897)]
pauper Warren, 1897
148
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkix, L.M., R.A. Mora € M.)J. ScoBLE
pulverata Warren, 1907
taeniata Warren, 1907 [CR?]
2 further species unidentified and possibly undescribed
PITYEJA Walker, 1861
APLORAMA Warren, 1904
histrionaria (Herrich-Scháffer, 1853)
bellaria (Walker, 1861)
fulvida (Warren, 1909)
magnifica (Bastelberger, 1909)
pura (Warren, 1894)
tigridata (Warren, 1909)
POLLA Herrich-Scháffer, 1855
hemeraria Dyar, 1910
PROCHOERODES Grote, 1883
AESCHROPTERYX Butler, 1883
CHAERODES Guenée, [1858] [misspelling of Choerodes]
CHOERODES Guenée, [1858] [junior homonym of Choerodes Leidy, 1852]
flexilinea (Warren, 1904) comb. n.
marciana (Druce, 1891) comb. n.
martina (Druce, 1891) comb. n.
onustaria (Húbner, 1832) comb. n.
incaudata (Guenée, [1858])
invisata (Guenée, [1858])
palindiaria (Walker, 1860)
pilosa (Warren, 1897)
bolivari (Oberthir, 1911)
germaini (Oberthúr, 1911)
striata (Stoll, [1790]) comb. n.
asyllusaria (Walker, 1860)
mattogrossaria (Oberthiir, 1911)
praecurvata (Warren, 1904)
tetragonata (Guenée, [1858]) comb. n.
bifilaria (Felder £« Rogenhofer, 1875)
invariaria (Walker, 1860)
sectata (Oberthiir, 1911)
| further species unidentified and possibly undescribed
PSILOSETIA Warren, 1900
pura Warren, 1900
PYRINIA Hiibner, 1818
arxata Druce, 1892 [CR?]
augustata (Oberthiir, 1912) [CR?]
divalis (Druce, 1898)
hilaris (Warren, 1906) syn. n.
faragita (Schaus, 1901) [may belong in Cyclomia]
flavida Dognin, 1918
helvaria (Herrich-Scháffer, [1854] 1850-1858) [CR?]
149
Gayana Zool. 60(2), 1996.
incensata Walker, [1863]
itunaria Walker, 1860
parata (Oberthúr, 1912)
subapicata Dognin, 1934
megara Druce, 1892
optivata (Guenée, [1858])
fridolinata (Oberthúr, 1912)
rufinaria Schaus, 1912
saturata Walker, [1863]
punctilinea Schaus, 1913
sanitaria Schaus, 1901
selecta Schaus, 1912
5 further species unidentified and possibly undescribed
RHOMBOPTILA Warren, 1894
brantsiata (Snellen, 1874)
SABULODES Guenée, [1858]
aegrotata (Guenée, [1858])
arsesaria (Walker, 1860)
caberata form cottlei Barnes « Benjamin, 1926
arses Druce, 1891
exhonorata Guenée, [1858] [CR?]
exhornata Oberthúr, 1911
loba Rindge, 1978 [CR?]
matrica Druce, 1891
ornatissima Thierry-Mieg, 1892
plauta Rindge, 1978
setosa Rindge, 1978
subalbata (Dognin, 1914)
1 further unidentified and possibly undescribed species, placed provisionally in this genus.
"SABULODES" [excluded from Sabulodes by Rindge, 1978: 288]
acidaliata Guenée, [1858] [CR?]
arge Druce, 1891 [revision by D.C. Ferguson, in prep.]
arnissa Druce, 1891
bilineata Warren, 1897
separanda Dognin, 1913
colombiata Guenée, [1858]
exsecrata Schaus, 1911
lineata Schaus, 1911
nubifera Schaus, 1911
rotundata Dognin, 1918
SEMIOTHISA Hibner, 1818
PARASEMIA Hiibner, 1823 [junior homonym of Parasemia Húbner, [1820] 1816]
arenisca (Dognin, 1896)
areniscoides (Dognin, 1896)
inexcisa Warren, 1897
sarda (Warren, 1906)
disceptata (Walker, 1861)
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: PrrkiN, L.M., R.A. Mora € M.J. ScoBLE
discorptata Móschler, 1886
divergentata (Snellen, 1874)
gambaria Hibner, 1818
percisaria (Walker, 1861)
masonata Schaus, 1897
plurimaculata Warren, 1906
poasaria Schaus, 1911
salsa Warren, 1905
valmonaria Schaus, 1901
aspila Dognin, 1914
discata Schaus, 1901
"SEMIOTHISA" [excluded species]
praegrandis Bastelberger, 1907 [Macariini but of uncertain generic affinity; see Scoble € Kriiger, in
prep.]
SERICOPTERA Herrich-Scháffer, 1855
RIPULA Guenée, [1858]
area (Cramer, [1775])
arearia (Húbner, [1825])
areata (Fabricius?, 1781?)
reducta Warren, 1909
chiffa (Thierry-Mieg, 1905) [CR?]
discolor Warren, 1909
mahometaria Herrich-Scháffer, 1853
mexicaria (Guenée, [1858])
SICYA Guenée, [1858]
aurunca Druce, 1892
directaria Guenée, [1858]
bala Druce, 1892 [this synonymy, by Beutelspacher (1988: 475) is dubious]
macularia mexicola Dyar, 1922
inquinata Warren, 1897 [treated as a junior synonym of directaria by Beutelspacher (1988: 475) but
probably a good species]
3 further species unidentified and possibly undescribed
SIMENA Walker, 1856
luctifera Walker, 1856
aequinoctialis (Boisduval, 1870)
joaria (Guenée, [1858])
SIMOPTERYX Warren, 1894
torquataria (Walker, 1860)
1 further species unidentified and possibly undescribed
SPHACELODES Guenée, [1858]
BROTIS Hibner, 1823 [junior homonym of Brotis Hibner, [1821] 1816]
SPHAECELODES Hulst, 1896 [misspelling]
SPHOECELODES Neave, 1940 [misspelling]
quadrilineata (Warren, 1900)
tenebrosa (Dognin, 1913)
151
Gayana Zool. 60(2), 1996.
vulneraria (Húbner, 1823)
floridensis Holland, 1884
STENALCIDIA Warren, 1897
farinosa Warren, 1897 [CR?]
inclinataria (Walker, 1860)
micaya Dognin, 1900
plenaria (Walker, 1860)
pulverosa Warren, 1897
quisquilaria (Guenée, [1858])
homonica Schaus, [date untraced]
sanguistellata Schaus, 1933
vacillaria (Guenée, [1858])
perspectata (Walker, [1863])
STIBARACTIS Warren, 1894
dioptis Felder € Rogenhofer, 1875
SYNECTA Warren, 1897
duplicata Warren, 1900
SYNNOMOS Guenée, [1858]
firmamentaria Guenée, [1858]
gabraria (Walker, 1860)
gracililinea (Warren, 1905)
urota (Druce, 1898)
vesta (Druce, 1898)
TARMA Rindge, 1983
theodora (Thierry-Mieg, 1892)
TETRACIS Guenée, [1858]
belides Druce, 1892
picturata (Schaus, 1911)
TETRAGONODES Guenée, [1858]
anopsaria Guenée, [1858]
neon (Druce, 1892)
rufata Dognin, 1900
"TETRAGONODES" [excluded species]
murcia (Schaus, 1913) [near or synonym of "Metanema" striolata Schaus]
THYRINTEINA Móschler, 1890
arnobia (Stoll, [1782])
arnobiaria (Guenée, [1858])
immissus (Felder £ Rogenhofer, 1875)
oppositaria (Walker, 1860)
THYSANOPYGA Herrich-Scháffer, 1855
PACHYDIA Guenée, [1858]
152
A Checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Prrkix, L.M., R.A. Mora € M.J. ScoBLE
abdominaria (Guenée, [1858])
agasusaria (Walker, 1860)
bilbisaria (Walker, 1860)
amarantha Debauche, 1937
carfinia (Druce, 1893)
gauldi Kriúger « Scoble, 1992
olivescens Krúger £ Scoble, 1992
"THYSANOPYGA" [excluded from Thysanopyga by Kriúger € Scoble, 1992: 116; some of the follo-
wing species are under revision by D.C. Ferguson]
casperia Druce, 1893
fuscaria Schaus, 1911
nicetaria (Guenée, [1858])
nigristicta (Warren, 1857)
oroanda (Druce, 1893) [CR?]
picturata (Schaus, 1911) [here excluded from Thysanopyga]
proditata (Walker, 1861)
fulva Warren, 1900
gausaparia Grote, 1881
TMETOMORPHA Warren, 1904
bitias (Druce, 1892)
1 further species unidentified and possibly undescribed
TORNOS Morrison, 1875
brutus Rindge, 1954
penumbrosa Dyar, 1915
punctata (Druce, 1899)
spinosus Rindge, 1954
TRICHOSTICHIA Warren, 1895
bifinita (Walker, 1862)
pexatata (Móschler, 1881)
TROTOGONIA Warren, 1905
castraria Jones, 1921
TROTOPERA Warren, 1894
arrhapa (Druce, 1891)
olivifera Prout, 1933
UREPIONE Warren, 1895
quadrilineata (Walker, [1863])
GENERA INDET.
9 species unidentified and possibly undescribed
Gayana Zool. 60(2), 1996.
ACKNOWLEDGEMENTS
Sr. Jorge González made a valued contribu-
tion to this project during his nine months as a
trainee collaborator at INBio, and we are very
grateful for his input. We thank the following
people for the loan and provision of material es-
sential for this work and for their support and en-
couragement throughout the course of the
project: Dr. Rodrigo Gámez, Dr. Jorge Jiménez,
Sr. Carlos Mario Rodríguez Solís and other
members of staff at INBio, Costa Rica; Professor
Daniel H. Janzen (University of Pennsylvania,
Philadelphia); and Dr. Douglas C. Ferguson
(United States Department of Agriculture, based
at the USNM), and the Curator of Lepidoptera at
the USNM. We are very grateful to our collea-
gues at The Natural History Museum, London,
especially Mr. Mark S. Parsons, Ms. Núria Ló-
pez Mercader and Ms. Amanda L. Heddle parti-
cularly for their help over the interpretation of
species nomenclature. The abstract was transla-
ted into Spanish by Ms. López Mercader.
The project received financial support from
the Darwin Initiative for the Survival of Species,
administered by the Department of the Environ-
ment, United Kingdom. We thank particularly
Ms. Valerie Richardson and Ms. María Stevens
of that department for their willing and helpful
responses to our administrative queries.
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neighboring states, pt. 2. Memoirs. Cornell Uni-
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(género, especie y autor).
Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico separando los decimales con punto
(0.5). Si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser
definidas en el texto.
Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año (ejemplo: Smith, 1952). Si hay dos autores se
citarán separados por 4 y seguidos del año previa coma (ejemplo: Gómez $ Sandoval, 1985). Si hay
más de dos autores, sólo se citará el primero seguido de coma y la expresión et al. (ejemplo: Seguel et
al., 1991). Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia
adosada al año (ejemplo: 1952a).
La Bibliografía incluirá sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del
apellido del primer autor, sin número que lo anteceda. La cita deberá seguir las normas de Style Manual
of Biological Journals para citar correctamente fechas, publicaciones, abreviaturas, etc.
La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.
FIGURAS
Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con
números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.
Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del
aumento.
Las fotografías se considerarán figuras para su numeración; serán en blanco y negro o en color,
brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación
del aumento. La inclusión de fotografías o figuras en color deberá ser consultada previamente al
Director de la Revista.
No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser
recortadas para mostrar sólo los caracteres esenciales y montadas en cartulina blanca sin dejar espacios
entre ellas cuando se disponen en grupos.
En la copia impresa del trabajo se deberá indicar en forma clara y manuscrita la ubicación relativa de
las tablas y figuras, si procede.
Las ilustraciones deberán tener un tamaño proporcional al espacio en que el autor desea ubicarlas;
ancho una columna: 70 mm; ancho de página: 148 mm; alto de página: 220 mm incluido el texto
explicativo.
Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión ni ser inferior a éste. Se
recomienda considerar las reducciones para los efectos de obtener los números de las figuras de similar
tamaño dentro del trabajo, luego que éstas se sometan a reducciones diferentes.
En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número
de figuras.
Al término del trabajo se deberá entregar en forma secuencial las explicaciones de cada una de las
figuras.
REGLAMENTO DE FORMATO
Los manuscritos se recibirán sólo en discos de computador de 3.5”, formateados para computadores
Apple Macintosh o IBM/PC compatibles. Los trabajos pueden tener el formato de cualquiera de los
siguientes programas: Microsoft Word (cualquier versión)- WordStar (3.0 al 6.0) - WordPerfect 4.2 ó
5.1 (PC o Mac).
Letra. Cualquiera letra tamaño 12 o superior, excepto Times.
Espacios. Colocar un único espacio después de cualquier signo ortográfico [punto, coma, comillas, dos
puntos, punto y coma] y nunca antes del signo ortográfico. La única excepción a esta regla se aplica
en las iniciales del autor en la Bibliografía y en las citas en el trabajo.
Párrafos. Los párrafos deben ir sin sangría, justificados y sin espacio entre un párrafo y otro.
En lo posible evite las palabras subrayadas, si desea destacar algo utilice negrita. Destine los caracteres
cursiva para los nombres científicos o palabras latinas, incluso si se escriben en mayúsculas. Cuando
encabezan un párrafo deben ir en negrita cursiva.
Comillas. Sólo usar doble comillas (**”), no usar otro signo similar o equivalente.
Letras griegas. No incluir letras griegas en el texto, ni provenientes del teclado ni manuscritas. En su
lugar escribir el nombre de la letra (ejemplo: alfa), en la impresión definitiva aparecerá el carácter
griego.
Macho y Hembra: para indicar, en Material Examinado, los símbolos macho y hembra, éstos deben
escribirse (macho, hembra), en la impresión definitiva aparecerá el símbolo correspondiente.
Bibliografía. Los nombres de los autores deben ir en altas y bajas. Coloque un punto antes y después del
año de publicación (ejemplo: Smith, J.G. € A.K. Collins. 1983.). No use sangrías. Para las referencias
que son volúmenes no use espacio después de dos puntos (ejemplo: Rev. Biol. Mar. 4(1):284-295).
Tablas. Reducir al máximo el uso de tablas o cuadros complicados o difíciles de componer. No usar
espaciador para separar una columna de otra en las tablas, para ello usar exclusivamente tabuladores.
No se aceptarán trabajos que contengan tablas confeccionadas con espaciador.
Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a sus autores para su
corrección antes de incorporarlos al proceso de revisión.
VALOR DE IMPRESION
El valor de la publicación es de US$ 20.00 por página (con láminas en blanco y negro) y de US$ 35.00
por página (con láminas en color).
El Director de la Revista considerará la exención total o parcial del valor de publicación para
manuscritos no originados en proyectos de investigación.
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ERRATA
En el artículo de la autora María Cristina Damborenea: “Patrones de distribución y abundancia de Tem-
nocephala ¡heringi (Platyhelminthes: Temnocephalidae) en una población de Pomacea canaliculata
(Mollusca: Ampullariidae). -Gayana Zoología 60(1): 1-12, 1996, las figuras en las páginas 6 (Figura 5)
y 9 (Figura 6), se encuentran impresas incorrectamente. La versión correcta es la siguiente:
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Feb Mar May Jun
FiGURA 5. Variaciones estacionales en la frecuencia de tallas de 7. ¡heringi.
<1.0 mm; MU 111.75 mm, [a
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Grupo 1 Grupo 11 e 11 Bruna IU eS I runa 11 B8rupo 111 Grupo IU
Invierno Primavera
SS
Grupo 1 Grupo 11 (Bruno HI anna IU Grupo 1 Na II Grupo 111 ron IU
FIGURA 6. Variación de la razón s'/x según los grupos de tallas de P. canaliculata y T. ¡heringi.
<1.0 mm; MA 1 11.75 mm: >1.76 mm.
pr
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CONTENIDO/CONTENTS
MARTINEZ, R.I. S£ M.E. Casanueva. Un nuevo ácaro Cosmochthoniidae de Chile: Gozmanyina pehuen
D. Sp. (AcariOBIDROAA) aci onoiso cito rrtancanado cane cin s an coco nano dd aloe ova airada aora iaa MONTO 63
A new Cosmochthoniidae mite from Chile: Gozmanyina pehuen n. sp. (Acari: Oribatida)
ANGULO, A.O. Caracteres externos para separar los sexos del escolito rubio del pino, Hylurgus ligni-
perda (Fabricius) (Coleoptera: Scolytidab) cesar ieolen era reescipa cian Done Gun En saR nda a Mae tncu osa CR pii NIE 69
External characters for separating the sexes of the golden haired bark beetle, Hylurgus ligniperda
(Fabricius) (Coleoptera: Scolytidae)
MOYANO G., H.I. Una nueva especie de Flustridae de la Antartida (Bryozoa, Cheilostomata)............u0.. dE:
On a new species of Flustridae from Antarctica (Bryozoa, Cheilostomata)
IGARZABAL, D., P. FicHerTi € M. TOGNELLI. Addenda a “Claves prácticas para la identificación de
larvas de Lepidoptera en cultivos de importancia agrícola en Córdoba (Argentina)”. Ficha bioetológica
de la “Isoca militar tardía o cogollera” Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera, Noctuidae).............. 79
Addenda to “Practical keys to identify Lepidoptera larvae in crops of agricultural importance in Cor-
doba (Argentina)”. Bioethological data card of Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera, Noctuidae)
ReETAMaL, M.A., R. Soro 8: M.E. NAVARRO. Ogyrididae: Una nueva familia en aguas chilenas............. 85
Ogyrididae: A new family in Chilean sea-water
ZAPATA M., J. S£ H. Moyano G. Distribución de los Foraminíferos bentónicos recolectados por el
Akebono Maru 72, enel arde Cale E io io claras USER CANT 89
Distribution of Benthic Foraminifera collected by Akebono Maru “72”, in southern of Chile
Campos, H. € J.F. GaviLaN. Diferenciación morfológica entre Percichthys trucha and Percichthys
melanops (Perciformes: Percichthyidae) entre 36? y 41” L.S (Chile y Argentina), a través de análisis
A A A A eto 99
Morphological differenciation between Percichthys trucha and Percichthys melanops, between 36*S
and 41%S (Chile and Argentina), with multivariate analysis
PrrkiN, L.M., R.A. Mora € M.J. ScoBLE. Catálogo sistemático de los Ennominae (Geometridae) de
Costa Rica: Taxonomía para un inventario nacional de biodiversidad.........o..c........ O 121
A checklist to the Ennominae (Geometridae) of Costa Rica: Taxonomy for a national biodiversity
inventory
+
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SIS): Ulrik's International Periodical Directory; Biological Abstract.
Diagramación
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ISSN 0016-531X
CAVANA ZOO
==
VOLUMEN 61 NUMERO 1 1997
CONTENTS
Lunaschm1, L.I. Pomphorhynchus patii sp. nov. (Palaeacanthocephala:
Pomphorhynchidae) in catfishes from Río de La Plata (Argentina)...oocnoc...... l
GonzaLez, P. « J. CHONG. Feeding of the small eyed flatfish Paralichthys
microps (Gúnther, 1881) (Pleuronectiformes, Paralichthyidae) off Concep-
COB RR O A a O. 7
Draco, F.B. Seasonal dynamics and ecology of the parasite populations of
Hyphessobrycon meridionalis Ringuelet, Miquelarena € Menni, 1978 (Pis-
A ROTO 15
SurTon, C.A., M. OSTROWSKI DE NuÑEz, M., L. Lunaschi € R. ALLEKOTTE.
The notocotyloidea digeneans from Hydrochaeris hydrochaeris Linné (Ro-
AO A O ar Z3
RonDERos, M.M. « G.R. SPINELLI. Culicoides patagoniensis n. sp. from
southern Argentina and Chile (Diptera: Ceratopogonida8 )ccioiccninnnnm.c...39
NAvaARROo, M.E. Contribution to the study of Bioacoustic patterns of Tettigades
chilensis Amyot $ Serville (Hemiptera: Auchenorhyncha: Cicadidae)........... 41
MoYano, H.I. The chilean species of Melicerita (Bryozoa, Cellariidae), with
DEEP oca: 49
MOORE, T. Revision of the genus Dactylozodes Chevrolat 1837 (Coleoptera,
E tr: 57
/
(OCT 17 1997
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE LIBRARIES
ISSN 0016-531X
DOLOGIA
VOLUMEN 61 NUMERO 1 1997
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CONTENIDO
Lunascmi, L.I. Pomphorhynchus patii sp. nov. (Palaeacanthocephala:
Pomphorhynchidae) en peces siluriformes del Río de La Plata (Argentina)......]
GonzaLez, P. « J. CHONG. Alimentación del lenguado de ojos chicos Para-
lichthys microps (Gúnther, 1881) (Pleuronectiformes, Paralichthyidae) en
Bahía de Concepción (VII Región, Chile).....o.ooncnconncnncnnnnnnconcnncnocnaccnnncoccnnno 7
Draco, F.B. Dinámica estacional y ecología de las poblaciones de parásitos
de Hyphessobrycon meridionalis Ringuelet, Miquelarena $ Menni, 1978
(Pisces-Eharacida uu aa 15
SurToN, C.A., M. OSTROWSKI DE NUÑEZ, M., L. LunascHi € R. ALLEKOTTE.
Los digeneos notocotyloidea de Hydrochaeris hydrochaeris Linné (Roden-
tia) de Argenta tai nia DITA DA 23)
RonNDEROs, M.M. € G.R. SPINELLI. Culicoides patagoniensis n. sp. del sur
de Argentina y Chile (Diptera: Ceratopogonida8e)..ooccinnnnnnncnnncninnoncccnns 88)
NAvaARRo, M.E. Contribución al estudio del modelo bioacústico de Tettigades
chilensis Amyot « Serville (Hemiptera: Auchenorhyncha: Cicadidae)........... 41
MoYano, H.I. Las especies chilenas de Melicerita (Bryozoa, Cellariidae)
con la descripción de una nueva ESPECiO..cocococcccocononocncoconononcnnnnnccnncnnconnnanonos 49
Moore, T. Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837 (Coleoptera,
BTUPLES AA) AA AA IA ARAS 5
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de
ellos”.
CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)
Portada:
Melicerita blancoae, detalle de las aberturas ovicelar y zooidal. x160.
(ver lámina II-C, pág. 55)
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIEN
CONCEPCION, CHILE,
EN EL MES DE JUNIO DE 1997,
EL QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA
PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
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Gayana Zool. 61(1): 1-5, 1997.
ISSN 0016-531X
POMPHORHYNCHUS PATII SP. NOV. (PALAEACANTHOCEPHALA:
POMPHORHYNCHIDAE) EN PECES SILURIFORMES DEL RIO DE LA
PLATA (ARGENTINA)
POMPHORHYNCHUS PATH SP. NOV. (PALAEACANTHOCEPHALA:
POMPHORHYNCHIDAE) IN CATFISHES FROM RIO DE LA PLATA
(ARGENTINA)
Lía Inés Lunaschi*
RESUMEN
Se describe una nueva especie del género Pomphorhyn-
chus Monticelli, 1905, hallada parasitando el intestino
de Luciopimelodus pati y Parapimelodus valencienne-
si, caracterizada por poseer bulbo del cuello simétrico,
lemniscos largos y doce hileras de trece o catorce gan-
chos cada una. Los cuatro primeros son similares en
largo y del 1*-5* ó 1*-6?, según la hilera, presentan raíz
bien desarrollada; el 4” es el más ancho, de mayor cur-
vatura y raíz más grande. Círculo basal con doce gan-
chos, cada uno dispuesto sobre una protuberancia.
PALABRAS CLAVES: Pomphorhynchus patii sp. nov.,
Pomphorhynchidae, Palaeacanthocephala, Peces, Ar-
gentina.
INTRODUCCION
La presencia del género Pomphorhynchus
Monticelli, 1905 en la región Neotropical ha sido
registrada en Chile por Schmidt € Hugghins,
1973, al describir la nueva especie, P. yamagutil
Schmidt £ Hugghins, parásita de Percichthys
melanops (Percichthyidae); en México por Sal-
gado Maldonado, 1975, al determinar la presen-
cia de P. bulbocolli Linkins in Van Cleave, 1919,
en Diapterus olisthostomus (Gerridae) y final-
mente, en Argentina Ortubay et al., 1991 descri-
*Carrera del Investigador, Comisión de Investigacio-
nes Científicas de la Provincia de Buenos Aires (CIC).
Departamento Zoología Invertebrados, Museo de La
Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Buenos
Aires, Argentina.
ABSTRACT
A new species of Acanthocephala, Pomphorhynchus
patii sp. nov., found parasitizing the intestine of two
species of catfish, Luciopimelodus pati and Parapime-
lodus valenciennesti, is described. The diagnostic fea-
tures are: symmetric neck bulb; proboscis with twelve
longitudinal rows of hooks with thirteen-fourteen
hooks per row, anterior four hooks equal in size. First
five hooks or first six, according to the row, with large
roots; the fourth one has the largest root and its curva-
ture more accentuated. Basal circle with twelve hooks
and each one inserted on a protuberance.
Kevyworbs: Pomphorhynchus patii sp. nov., Pomphorhyn-
chidae, Palaeacanthocephala, Fishes, Argentina.
ben otra nueva especie, P. patagonicus Ortubay
et al. hallada en Patagonina hatcheri (Atherini-
dae), Percichthys trucha (Percichthyidae), Gala-
xias platei (Galaxiidae), Oncorhynchus mykiss y
Salvelinus fontinalis (Salmonidae). Más tarde,
Semenas et al., 1992, estudiaron su desarrollo y
ciclo de vida. En esta oportunidad se ha hallado
una especie de Pomphorhynchidae parasitando
dos especies de Pimelodidae, Luciopimelodus
pati (Val.) y Parapimelodus valenciennesi (Kró-
yer). El estudio de los caracteres morfométricos
de los ganchos de la trompa indican que el cuarto
gancho resulta ser igual o subigual a los prece-
dentes, diferenciándose sólo por su raíz más vo-
luminosa. Se caracterizan, además, por presentar
un círculo basal de ganchos dispuestos sobre pro-
tuberancias y largos lemniscos. Todo ello ha per-
mitido concluir que estamos en presencia de una
nueva especie que denominamos Pomphorhyn-
chus pati sp. nov.
Gayana Zool. 61(1), 1997.
MATERIAL Y METODOS
El material analizado fue extraído de hospe-
dadores previamente congelados en freezer. Se
los fijó en formol 5% y conservó en alcohol 70*.
Para su estudio se efectuaron preparaciones tran-
sitorias utilizando chloral-lactofenol como clarifi-
cador. Las medidas están dadas en mm, salvo
indicación contraria. Los dibujos son originales y
efectuados con la ayuda de una cámara de dibujo.
RESULTADOS
Pomphorhynchus patíi sp.nov.
(Figs. 1 - 4)
DiaGNosIs: Vermes de pequeña talla. Proboscis
cilíndrica, con doce hileras alternas de trece - ca-
torce ganchos cada una y un círculo basal de do-
ce ganchos dispuestos sobre protuberancias; 1* -
4” gancho, en las hileras bajas, o 1? - 5*, en las al-
tas, con raíz conspicua; 1* - 3%, similares en lon-
gitud, láminas progresivamente más curvadas y
anchas al tiempo que incrementan el tamaño de
la raíz: 4% gancho, de longitud igual o subigual a
los precedentes, pero más robusto y con mayor
raíz; raíces del 5” gancho de la hilera baja, o 5* y
6” de la hilera alta, bien desarrolladas, pero de ta-
maño decreciente para estar ausente en los res-
tantes ganchos inferiores. Bulbo simétrico. Vaina
de la proboscis, excede largamente el cuello.
Lemniscos largos y similares en tamaño.
Machos: Largo total, 3.44-4.66. Proboscis, 48-60
mu de largo y 16-20 mu de ancho. Ganchos 1* -
3”, 28-33 mp de largo y 6-11 mu de ancho (largo
de la raíz, 11-21 mp); gancho 4%, de 30-33 mu de
largo y 10-13 mu de ancho (largo de la raíz, 22-
25 mu); ganchos inferiores, 22-40 mu de largo
por 5-11 mu de ancho (largo de la raíz del 5*
gancho en la hilera baja, 16 mu; en la hilera alta,
15-21 mp: largo de la raíz del 6? gancho de la hi-
lera alta, 11 mu). Ganchos del círculo basal, 28-
35 mu de largo y 8-12 mu de ancho. Bulbo,
27-69 mu de largo y 0.54-1.07 de ancho. Cuello,
44-56 mu de largo y 16-35 mu de ancho. Tronco,
2.03-3.39 de largo y 51-79 mu de ancho. Vaina
de la proboscis, 1.57-2.22 de largo, sobrepasa en
el tronco 0.93-1.15. Lemniscos, 0.54-1.09 de lar-
go y 0.10-0.14 de ancho. Testículo anterior, 25-
159)
35 mu de largo y 18-34 mu de ancho; testículo
posterior, 27-39 mu de largo y 17-33 mu de an-
cho. Glándulas de cemento en número de seis.
Bolsa de Saéfftigen, 45-82 mu de largo y 11-16
mpu de ancho. Receptáculo seminal o conducto
deferente de largo similar a la bolsa de Saéffti-
gen, en cuyo extremo anterior desembocan los
ductos de las glándulas de cemento; posterior-
mente, se comunica con el pequeño pene ence-
rrado en la bolsa copuladora.
HEMBRAS: Largo total, 3.50-6.39. Proboscis, 54-
78 mu de largo y 15-18 mu de ancho. Bulbo, 29-
75 mu de largo y 77-80 mu de ancho. Cuello,
0.80-1.20 de largo y 16-20 mu de ancho. Tronco,
1.63-3.90 de largo y 53-80 mu de ancho. Vaina
de la proboscis, 1.89-2.43 de largo, penetra en el
tronco 65-93 mu. Lemniscos, 0.44-1.09 de largo
y 9-5 mu de ancho. Campana uterina 15-27 mu
de largo. Utero-vagina, 0.76-1.15. Huevos, 51-67
mu x11mu.
HOSPEDADORES: Luciopimelodus pati (Val.) y Pa-
rapimelodus valenciennesi (Króyer).
PROCEDENCIA: Punta Lara, Partido de Ensenada,
Buenos Aires, Argentina.
MATERIAL ESTUDIADO: 3 machos y 4 hembras de-
positadas en la Colección Helmintológica del
Departamento Zoología Invertebrados del Museo
de La Plata, con los N“ 2197 C y 2211 C.
DISCUSION
De las tres especies del género Pomphorhynchus
descriptas para la región neotropical, P. pata-
gonicus Ortubay et al., 1991 y P. yamagutii
Schmidt € Hugghins, 1973 se caracterizan por
presentar bulbo asimétrico; P. patagonicus posee
catorce hileras longitudinales de trece y catorce
ganchos cada una (raramente doce a dieciséis) y
P. yamagutii, doce a catorce hileras con nueve-
diez ganchos cada una. Contrariamente, P. bul-
bocolli posee bulbo simétrico, igual que la aquí
descripta, y doce a catorce hileras de doce a ca-
torce ganchos cada una, según la descripción ori-
ginal de Linkins in Van Cleave, 1919, u once o
doce hileras de trece a catorce ganchos, según
Salgado Maldonado, 1975.
Pomphorhynchus patii sp. nov. (Palaeacanthocephala-Pomphorhynchidae): Lunascht, L.L
Los ejemplares estudiados en esta oportuni-
dad son morfométricamente similares a los des-
criptos originalmente por Linkins, no así a los
hallados por Salgado Maldonado en México (Ta-
bla 1) que resultan ser significativamente más
grandes; pero en ambos casos difieren de los aquí
analizados en que carecen del círculo basal de
ganchos dispuestos sobre protuberancias, en la
longitud de los ganchos 1 a 4 y de los lemniscos.
Tomando como referencia las descripciones an-
tes mencionadas y el dibujo aportado por Nickol
$ Samuel, 1983, en P. bulbocolli la longitud de
los ganchos en una misma hilera se incrementa
desde el ápice de la proboscis, resultando el 4
gancho el más grande, robusto y recurvado. En la
especie aquí descripta, del 1* al 4? gancho hay si-
militud en sus longitudes y el 4” se distingue por
poseer raíz más desarrollada (Figs. 2 y 3). En
cuanto a los ganchos basales de cada hilera, son
morfológica y morfométricamente similares a lo
indicado por Salgado Maldonado (Cuadro 4,
Figs. 19 y 20) a partir del 7? y 8* gancho según la
hilera, dado que en nuestros ejemplares los gan-
chos anteriores presentan raíz (Figs. 3 y 4).
TabLa L Tabla comparativa entre P. bulbocolli Linkins y P. patii sp. nov.
P. bulbocolli
Según Linkins
Proboscis
N? filas
N? g./fila (**)
Círculo basal
g. pequeños
g. grande
£. posteriores
e. círculo basal
Lemniscos
Largo
Vaina Proboscis
Largo
Huevos Largo 53-83 mu
Ancho 8.13m
Tctiobus urus
1. bubalus
Carpiodes carpio
Cyprinus carpio
Ameiurus nebulosus
A. melas
Pomoxis annularis
P. sparoides
Hospedadores
(*) no discriminado por sexo
2.6-4 (*) 7.421-9.836 3.44-4.66
P. bulbocolli P. patii sp. nov
Según Salgado Maldonado
inmaduras
Diapterus olisthostomus
12
1-3: 28-33 mu
4: 30-33 mu
S=»>: 22-40 mu
28-35 m
: 0.39-0.69
Q: 0.32-0.61
O”: 2.30-3.31
Q: 1.93-3.05
29
51-67 mu
11m
Luciopimelodus pati
Parapimelodus valenciennesi
Gayana Zool. 61(1), 1997.
Los caracteres morfométricos de los cuatro
primeros ganchos, la presencia de un círculo basal
con ganchos dispuestos sobre protuberancias y la
longitud de los lemniscos, que llega a ser aún ma-
yor que en los enormes ejemplares recolectados por
Salgado Maldonado, han constituido los elementos
tomados en cuenta para considerar estos ejemplares
como pertenecientes a una nueva especie que deno-
minamos Pomphorhynchus patii sp. nov.
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Pomphorhynchus patii sp. nov. FIGURA 1: ejemplar macho, in toto. FIGURA 2: detalle de la trompa. FIGURA 3: gan-
chos 1-6? y 9, hilera baja. FIGURA 4: ganchos 4*-6*, hilera alta.
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Gayana Zool. 61(1): 7-13, 1997.
ISSN 0016-531X
ALIMENTACION DEL LENGUADO DE OJOS CHICOS PARALICHTHYS
MICROPS (GUNTHER, 1881) (PLEURONECTIFORMES,
PARALICHTHYIDAE) EN BAHIA DE CONCEPCION
(VIT REGION, CHILE)
FEEDING OF THE SMALL EYED FLATFISH PARALICHTHYS MICROPS
(GÚUNTHER, 1881) (PLEURONECTIFORMES, PARALICHTHYIDAE) OFF
CONCEPCION BAY (VIII REGION, CHILE)
Paola González $ Javier Chong*
RESUMEN
Se estudió el contenido gástrico de 366 ejemplares de
Paralichthys microps (Gúnther, 1881). El análisis
mostró un amplio espectro trófico, constituido por pe-
ces (IIR=80.74%), crustáceos (IIR=18.18%), moluscos
(IIR=0.85%) y restos de algas (IIR=0.08%). No se de-
tectaron diferencias en la composición dietaria entre
machos y hembras. Existe diferencia en los hábitos ali-
mentarios entre las clases de tallas analizadas, en que
especímenes menores de 250 mm de longitud total (Lt)
son principalmente carcinófagos consumiendo princi-
palmente Euphausia sp. y Neomysis sp. y los mayores
de 250 mm Lt son piscívoros, consumiendo principal-
mente Normanichthys crockeri, Strangomera bentincki
y Engraulis ringens, con una incidencia menor de
crustáceos.
PALABRAS CLAVES: Paralichthys, alimentación, espectro
trófico, Chile.
INTRODUCCION
Las especies de lenguado de nuestras costas
se agrupan en tres familias, Paralichthyidae, Bo-
thidae y Soleidae, siendo la familia Paralichthyi-
dae la que soporta una pesquería tanto industrial
como artesanal (SERNAP, 1993). De las especies
que componen la familia Paralichthyidae, el len-
guado de ojos chicos Paralichthys microps (Giin-
ther, 1881) se encuentra presente a lo largo de
*Universidad Católica de la Santísima Concepción.
Casilla 297, Concepción.
ABSTRACT
The gastric content of 366 specimens of Paralichthys
microps (Gúnther, 1881) is studied. The analysis sho-
wed a wide trophic spectrum conformed by fish
(HIR=80.74%), crustaceans (IIR=18.18%), mollusk
(IIR=0.85%) and alges remains (IIR=0.08%). Differen-
ces in the diet composition between males and females
were not observed. Difference in the feeding behavior
are observed in specimens smaller than 250 mm of to-
tal length in which the preys consisted in crustaceans,
like Euphausia sp. and Neomysis sp. mainly and the
bigger of the 250 mm Lt are piscivourus consuming
fish like Normanichthys crockeri, Strangomera ben-
tincki and Engraulis ringens with a minor consuming
of crustacea.
KeYwokrDs: Paralichthys, feeding, trophic spectrum,
Chile.
toda la costa de Chile, vive en rangos de profundi-
dad que van de los 10 hasta los 50 m (Pequeño
Moreno, 1979; Leible € Alveal, 1982).
La alimentación de esta especie está poco
documentada. Bahamondes (1954) señala a Mú-
nidos como presa más importante. Silva 6 Stuar-
do (1985) indican que P. microps se alimenta
exclusivamente de Mysidopsis, en tanto que Zú-
ñiga (1988) determinó que el espectro trófico es-
tá compuesto principalmente por Metamysidopsis
sp. y Engraulis ringens (Jenyns, 1842), detectan-
do un cambio en la alimentación de juveniles y
adultos.
El presente trabajo tiene por objetivo am-
pliar el conocimiento que se tiene sobre los hábi-
tos alimentarios de P. microps, que permitan una
mejor comprensión del nicho trófico y de la bio-
Gayana Zool. 61(1), 1997.
logía de esta especie. Se evalúan posibles cam-
bios de la dieta entre los sexos, entre tallas y en-
tre los distintos períodos de muestreo.
MATERIALES Y METODOS
El estudio se realizó sobre la base de 366
ejemplares de Paralichthys microps, provenientes
de la captura artesanal de Bahía de Concepción
(36%40" Lat. S, 73%02” Long. O), entre octubre de
1992 y marzo de 1994. Cada ejemplar fue sexado
y medido en su longitud total (mm). La identifica-
ción de las presas registradas en los contenidos
gástricos se efectuó utilizando un estereomicros-
copio. La determinación de cada presa fue hasta
el menor nivel taxonómico posible.
El análisis cuantitativo de la dieta se hizo
mediante el empleo de los siguientes métodos:
Numérico (N) (Hynes, 1950), Frecuencia de
Ocurrencia (F) (Hynes, 1950) y Volumétrico (V)
(Hyslop, 1980). Para determinar la incidencia de
una presa se utilizó el Indice de Importancia Re-
lativa (HR) cuya expresión es:
TIR = (%N + %V) * %F (Pinkas et al., 1971)
Para evaluar un cambio en la alimentación
con respecto a las tallas los ejemplares se agrupa-
ron en tres grupos, siendo el principal a los 250 y
300 mm de longitud total, debido a que en los 250
mm se produciría la primera madurez sexual en
esta especie (Chong $ González, 1995).
Para determinar la semejanza de los conteni-
dos gástricos entre los sexos, tallas y estaciones
del año, se utilizó el Indice de Similitud Porcen-
tual (ISP) señalado por Wittaker (1952 fide Ha-
llacker and Roberts, 1985) cuya fórmula es:
ISP = 100 S Sigma i=1 min (a,b,)
Donde a y b son en porcentajes el Indice de
Importancia Relativa (HR), de la i-ésima catego-
ría de presa en la dieta de P. microps, entre ma-
chos y hembras, en el lapso de muestreo y talla, y
S es el número total de categorías de presas co-
munes en la dieta, entre las variables compara-
das. El rango del ISP va de O (ninguna presa en
común) y 100 (completamente sobrepuesta) (Ha-
llacker and Roberts, 1985).
RESULTADOS
De los 366 ejemplares de P. microps analiza-
dos 206 (58,28%) corresponden a hembras y 160
(47,72%) a machos (Tabla 1), con un rango de ta-
lla entre los 167 y 450 mm de longitud total, las
tallas con mayor frecuencia correspondieron al
intervalo de 250-350 mm de longitud.
El 60.93% de los ejemplares poseía estóma-
go con contenido en los cuales se obtuvieron 21
tipos de presas, que correspondieron a peces,
crustáceos, moluscos y algas (Tabla II). Los
restos de peces tienen una incidencia de 13,87%
en número, 11,65% en volumen y una frecuencia
de ocurrencia de 41,26%. Le siguen en importan-
cia Normanichthys crockeri Clark, 1937, En-
graulis ringens (Jenyns, 1842), Prolatilus
jugularis (Valenciennes, 1833), Strangomera
bentincki (Norman, 1936) y Austromenidia lati-
clavia (Valenciennes, 1855) (Tabla ID). Además,
llama la atención la presencia de larvas no identi-
ficadas en la dieta como la de juveniles de Para-
lichthys sp., las que serían presas esporádicas en la
alimentación de P. microps. Dentro de los crustá-
ceos la presa más destacada fue Euphausia sp.
con un 37,51% en número, 1,97% en volumen y
10,76% en frecuencia de ocurrencia (Tabla II).
Los moluscos estuvieron representados por el ca-
lamar Loligo gahi D” Orbigny 1835 con una fre-
cuencia de ocurrencia del 4,48% y las algas por
trozos de Ulva sp. (Tabla ID.
El Indice de Importancia Relativa (IR) seña-
ló a restos de peces (40,64%) como la presa más
importante, seguido de N. crockeri y Euphausia
sp., con un 19,50% y 16,10% respectivamente;
siendo las restantes presas de escasa representabi-
lidad en la dieta de P. microps.
El examen del contenido gástrico por sexos
señaló a restos de peces como el ítem más impor-
tante con un 37,77% y 33,51% en IIR, para ma-
chos y hembras respectivamente; siendo
Euphausia sp. y N. crockeri las presas que siguen
en importancia en machos y N. crockeri y S. ben-
tincki en hembras. A pesar de las diferencias
cuantitativas en la dieta de machos y hembras, el
ISP alcanza un 61,95%, indicando que serían se-
mejantes.
Alimentación del lenguado de ojos chicos Paralichthys microps (Gúnther, 1881): GonzaLEz, P. € J. CHONG
La alimentación del lenguado de ojos chicos en
la Bahía de Concepción cambia con el crecimiento
del pez (Tabla II), debido a la presencia mayorita-
ria de crustáceos en tallas menores (150-250 mm)
representado por Euphausia sp. (1IR=63,77%),
siguiendo en importancia peces tales como, N.
crockeri (IIR=12,82%) y S. bentincki (IIR=
11,72%). En ejemplares entre los 250 y 300 mm Lt,
la alimentación se compone de S. bentincki, N.
crockeri, principalmente, en un 89,12% TIR; con
un 8,6% IR de crustáceos y una incidencia baja
de moluscos y algas. Mientras que los ejemplares
con tallas entre los 300 y 350 mm presentan un
mayor espectro trófico, con un 93,79% IIR de
peces y un 4,19% IIR en crustáceos también con
la presencia de moluscos (1,68% IIR) y algas
(0,38% NR) (Tabla II).
Esto concuerda con lo obtenido por el ISP en
que ejemplares inferiores de 250 mm de longitud
total serían preferentemente carcinófagos. De he-
cho, los ejemplares menores de 250 mm tienen un
bajo valor de ISP (38,47 %) en relación con los
mayores de 300 mm. Por otra parte, los ejempla-
res de tallas intermedias (entre 250 y 300 mm)
tienen más alto ISP (80,01 %) al compararlos_con
los de mayor talla (entre los 300 y 350 mm).
El espectro trófico de P. microps durante las
diferentes estaciones analizadas indica un cam-
bio en las presas, siendo durante primavera de
1992 S. bentincki y en menor grado N. crockeri
los peces representados en la dieta, agregándose
en verano de 1993 E. ringens, con la presencia
en ambas estaciones del crustáceo Euphausia sp.
Al contrario durante otoño de 1993 se observa un
cambio en la dieta de P. microps predando sobre
A. laticlavia y el calamar L. gahi, agregándose en
invierno de 1993 juveniles de Paralichthys sp. y
P. jugularis el cual se mantiene durante primave-
ra de 1993, apareciendo larvas no identificadas y
el mísido Neomisys sp. Por el contrario, en vera-
no de 1994 la dieta se conforma de N. crockeri,
P. jugularis y A. laticlavia (Tabla IV). Según el
ISP habría una semejanza en la alimentación de
los lenguados durante primavera y verano siendo
superior a 50%, exceptuando primavera de 1993.
Durante las estaciones de otoño e invierno los
ISP, con respecto a las restantes estaciones del
año, muestran valores que fluctúan entre 0.43% y
42.95%, señalando una baja similaridad en los
contenidos gástricos. Entre otoño e invierno la si-
milaridad del espectro trófico es de 0.88%, lo
cual con seguridad se deba al bajo n muestral de
otoño.
DISCUSION
La alimentación del lenguado de ojos chicos
P. microps en Bahía de Concepción está compues-
ta por un amplio espectro trófico, siendo principal-
mente piscívoro y secundariamente carcinófago.
Se detecta, de acuerdo al Indice de Similitud Por-
centual (ISP) una transición de carcinófago a pis-
cívoro alrededor de los 250 mm de longitud total,
talla en la que se produciría la primera madurez
sexual de la especie (Chong 4 González, 1995), lo
que podría estar asociado al gasto energético im-
plicado en el proceso reproductivo. Zúñiga (1988)
señala que en Bahía de Coquimbo P. microps pre-
senta un cambio en la alimentación a una talla de
24 cm de longitud total, siendo también coinciden-
te el presente trabajo en que dicho cambio se pro-
duce en forma gradual sin dejar los lenguados de
consumir crustáceos, representados en este caso
por eupháusidos y misidáceos. Este cambio de la
alimentación con el crecimiento se ha informado
también para Paralichthys californicus (Ayres,
1862) que habita bahías, con crustáceos y peces en
la etapa de juvenil para pasar a una dieta de peces
en adultos (Haaker, 1975).
El tipo de presa encontrado en el contenido
gástrico indicaría que P. microps es un predador
de media agua, debido a la presencia de peces
pelágicos y presas que no necesariamente están
ocupando el fondo marino, lo cual es semejante a
lo indicado por Livingston (1987a) y Norman
(1934) para lenguados que presentan una morfo-
logía simétrica de las mandíbulas, siendo tam-
bién un activo predador, por la presencia en un
mismo estómago de presas pertenecientes a dife-
rentes grupos taxonómicos.
La comparación de la alimentación de P. mi-
crops registrada en Bahía de Concepción con
otras áreas geográficas, señala una tendencia si-
milar en el contenido gástrico. Así, Zúñiga (1988)
encuentra que P. microps se alimenta principal-
mente de Metamisidopsis sp. y Engraulis ringens
en la Bahía de Coquimbo. Silva $ Stuardo (1985)
señalan que la dieta del lenguado de ojos chicos,
para Bahía de Coliumo, está compuesta casi ex-
clusivamente por Mysidopsis sp., siendo este mí-
sido el más abundante en esa bahía, existiendo un
Gayana Zool. 61(1), 1997.
comportamiento selectivo que favorece la captura
con un mínimo de esfuerzo de parte del lenguado.
Por su parte Bahamonde (1954), al examinar 29
ejemplares provenientes del Seno de Reloncaví,
señala a Múnidos como presa más importante y
ocasionalmente restos de peces.
La presencia de juveniles de Paralichthys sp.
en el contenido gástrico podría indicar un posible
canibalismo en esta especie, aunque los juveniles
podrían pertenecer tanto a P. microps como a P.
adspersus (Steindachner, 1867), especie simpátrica
que presenta una morfología externa muy parecida
a P. microps. Sin embargo, se registran casos de
lenguados que depredan sobre otras especies como
es el del Arnoglosus scapha (Foster-Schneider,
1801) (Bothidae) que depreda sobre Peltohamphus
sp. (Pleuronectidae) (Livingston, 1987b), así como
Citharichthys stigmateus Jordan £ Gilbert, 1883
cuya dieta, constituida principalmente por mísidos,
es capaz de comer juveniles de Paralichthys cali-
fornicus (Ford, 1965 fide Kramer, 1991). A la vez,
en la dieta de P. californicus se ha encontrado pe-
queños lenguados tales como Citharichthys sp. y
C. stigmateus, entre otros (Allen, 1990).
El comportamiento trófico de P. microps se
relaciona con el área en estudio u oferta ambiental,
presentando esta especie de lenguado un amplio
espectro trófico, con lo que consumiría las presas
localmente más abundantes, lo que le permitiría
tener un amplio rango latitudinal de distribución
(Zúñiga, 1988). Esto ha sido encontrado en
Hippoglossoides platessoides (Fabricius, 1780), el
cual presenta la capacidad de alimentarse de una
amplia variedad de presas con flexibilidad en el
tiempo, permitiendo alimentarse de la presa que es
más accesible (Zamarro, 1992).
El ISP señala una semejanza en la alimenta-
ción de los lenguados durante primavera y verano
exceptuando primavera de 1993, siendo diferentes
de otoño e invierno. Esto podría estar relacionado
con la oferta ambiental de presas potenciales pre-
sentes en la Bahía de Concepción como también
al bajo número de ejemplares analizados durante
los meses de primavera de 1993 y los comprendi-
dos entre otoño e invierno; ya que pequeños tama-
ños muestreales pueden enmascarar los efectos de
modelos estacionales (Livingston, 1987b).
10
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TabLaA 1. Número (n) mensual de ejemplares de Paralichthys microps obtenidos desde Bahía de Concepción, según
mes y sexo (%= porcentaje de ejemplares de cada sexo en el total del mes).
MESES: HEMBRAS MACHOS
% %
Octubre-1992 6.06 É 93.34
Noviembre-1992 61.39 Z 38.61
Enero-1993 88.00 3 12.00
Febrero-1993 44.19 2 55.81
Abril-1993 87.50 12.50
Mayo-1993 9 90.00 10.00
Julio-1993 50.00 50.00
Agosto-1993 50.00 50.00
Septiembre-1993 86.21 13.79
Noviembre-1993 90.00 10.00
Diciembre-1993 50.00 50.00
Enero-1994 36.21 36 63.79
Marzo-1994 100.00 0 0
TaBLa II. Porcentajes numéricos (%N), volumétricos (%V), de frecuencias de ocurrencia (%F) y del Indice de
Importancia Relativa (HR) de las presas de P. microps en Bahía de Concepción.
CHORDATA
Teleostei
Strangomera bentincki
Normanichthys crockeri
Engraulis ringens
Prolatilus jugularis
Austromenidia laticlavia
Juvenil Paralichthys sp.
Larvas no identificadas
Pez Indeterminado
Resto de Peces
CRUSTACEA
Euphausiacea
Euphausia sp.
Neomysis Sp.
Stomatopoda
Pterygosquilla armata
Decapoda
Heterocarpus reedi
Pseudocorystes sicarius
11
Gayana Zool. 61(1), 1997.
TABLA II. Continuación.
PRESAS
Juvenil Decápodo
Amphipoda
Isopoda
Resto de Crustáceos
MOLLUSCA
Cephalopoda
Loligo gahi Als 3.70
Gastropoda
Nassarius sp. 0.06 0.90
ALGAS
Resto de Algas 0.14 2.69
TABLA III. Porcentajes del Indice de Importancia Relativa de las presas de P. microps en rangos de longitud total de
150-250 mm (n=33), 250-300 mm (n=105) y los 300-350 mm (n=85). Siendo n el número de estómagos con con-
tenido gástrico.
PRESAS 150-250 250-300 300-350
CHORDATA
Teleostei
Strangomera bentincki
Normanichthys crockeri
Engraulis ringens
Prolatilus jugularis
Austromenidia laticlavia
Juvenil Paralichthys sp.
Larvas no identificadas
Pez Indeterminado
Resto de Peces
CRUSTACEA
Euphausiacea
Euphausia sp.
Neomysis sp.
Stomatopoda
Pterygosquilla armata
Decapoda
Heterocarpus reedi
Pseudocorystes sicarius
Juvenil Decápodo
Amphipoda
Isopoda
Resto de Crustáceos
MOLLUSCA
Cephalopoda
Loligo gahi
Gastropoda
Nassarius sp.
ALGAS
Resto de Algas
Alimentación del lenguado de ojos chicos Paralichthys microps (Gúnther, 1881): GonzaLez, P. € J. CHONG
TabLa IV. Porcentajes del Indice de Importancia Relativas de las presas de P. microps y número (n) de estómagos
con contenido gástrico en primavera (P), verano (V), otoño (O) e invierno (1) en Bahía de Concepción.
P-1992 V-1993 O-1993 121993 P-1993 V-19%4
n=67 n=54 n=9 n=34 125 n=34
Strangomera bentincki
Normanichthys crockeri
Engraulis ringens
Prolatilus jugularis
Austromenidia laticlavia
Juvenil Paralichthys sp.
Larvas no identificadas
Pez Indeterminado
Resto de Peces
CRUSTACEA
Euphausiacea
Euphausia sp.
Neomysis Sp.
Stomatopoda
Pterygosquilla armata
Decapoda
Heterocarpus reedi
Pseudocorystes sicartus
Juvenil Decápodo
Amphipoda
Isopoda
Resto de Crustáceos
Gastropoda
Nassarius sp.
ALGAS
Resto de Algas
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Gayana Zool. 61(1): 15-22, 1997.
ISSN 0016-531X
DINAMICA ESTACIONAL Y ECOLOGIA DE LAS POBLACIONES DE
PARASITOS DE HYPHESSOBRYCON MERIDIONALIS RINGUELET,
MIQUELARENA € MENNI, 1978 (PISCES-CHARACIDAE)
SEASONAL DYNAMICS AND ECOLOGY OF THE PARASITE
POPULATIONS OF HYPHESSOBRYCON MERIDIONALIS RINGUELET,
MIQUELARENA 4 MENNI, 1978 (PISCES-CHARACIDAE)
Fabiana B. Drago*
RESUMEN
Se estudió la composición estacional y la organización
comunitaria de la fauna helmintológica de 330 indivi-
duos de Hyphessobrycon meridionalis Ringuelet, Mi-
quelarena £ Menni, 1978, provenientes de la laguna
Saladita, partido de Avellaneda, provincia de Buenos
Aires. Los resultados muestran que: 1) La fauna hel-
mintológica hallada en el tubo digestivo está compues-
ta por: Genarchella parva, Saccocoelioides nanit
(Digenea) y Wolffhugelia matercula (Acanthocepha-
la). 2) G. parva y S. nani actúan como especies secun-
darias mientras que W. matercula representa una
especie satélite. 3) G. parva y $. nanii presentan una
distribución agregada que puede ser descripta por el
modelo Binomial Negativo. 4) G. parva presenta un
patrón de infección estacional, mientras que el de
maduración se halla influenciado por factores denso
dependientes. 5) S. nanii presentó un patrón de madu-
ración estacional. 6) No se observaron interacciones
entre los helmintos hallados.
PALABRAS CLAVES: Parásitos de peces, Characidae, di-
námica poblacional, patrón estacional, patrón de ma-
duración, Digenea, Acanthocephala.
INTRODUCCION
Las investigaciones realizadas en la región
Neotropical referidas a los factores que influyen
en la dinámica poblacional de la endoparasito-
fauna de peces dulceacuícolas han sido escasas y
aisladas, entre las que se encuentran las efectua-
*Becaria C.LC. (Comisión de Investigaciones Científi-
cas de la Provincia de Buenos Aires). Museo de Cien-
cias Naturales de La Plata. Paseo del Bosque s/n.
(1900) La Plata. Buenos Aires. Argentina.
ABSTRACT
The seasonal composition and community organiza-
tion of the helminthological fauna of 330 individuals
of Hyphessobrycon meridionalis Ringuelet, Miquela-
rena € Menni, 1978; from Saladita lagoon, partido of
Avellaneda, province of Buenos Aires, has been stu-
died. The results show: 1) The fauna parasitic found
inside the gut was Genarchella parva, Saccocoelioides
nanii (Digenea) and Wolffhugelia matercula (Acantho-
cephala). 2) G. parva and S. nani appear as secondary
species, while W. matercula is a satellite specie. 3) G.
parva and $. nanii have overdispersed distribution that
can be described by a negative binomial model. 4) The
occurrence of G. parva was seasonal, while their ma-
turation pattern is influenced by density-dependant
factors. 5) S. nanii shows a seasonal maturation pat-
tern. 6) Interactions among these helminthes have not
been observed.
KeyworDs: Fish parasites, Characidae, population dy-
namics, seasonal patterns, maturation patterns, Dige-
nea. Acanthocephala.
das por Gil de Pertierra $ Ostrowski de Núñez,
1991, 1995 y Hamann, 1989, 1992.
El examen helmintológico de Hyphessobry-
con meridionalis Ringuelet, Miquelarena «
Menni, 1978 reveló la presencia de tres especies
parásitas: Genarchella parva Travassos, Artigas $
Pereira, 1928 (Digenea-Derogenidae) localizada
en el estómago, Saccocoelioides nanil Szidat, 1954
(Digenea-Haploporidae) que parasita ciegos piló-
ricos y/o intestino y Wolffhugelia matercula Mañé
Garzón á Dei-Cas, 1974 (Acanthocephala-Neoe-
chinorhynchidae), localizada en el intestino.
Los objetivos de la presente investigación fue-
ron: observar el patrón de infección y de madura-
15
Gayana Zool. 61(1), 1997.
ción de las poblaciones parásitas, determinar el pa-
trón de distribución de las especies parásitas dentro
de la población hospedadora y analizar las asocia-
ciones existentes entre los helmintos hallados.
MATERIAL Y METODOS
El estudio se llevó a cabo en la Laguna Sala-
dita, partido de Avellaneda, provincia de Buenos
Aires. Se realizaron muestreos mensuales desde
mayo de 1993 hasta febrero de 1995, los datos ob-
tenidos se agruparon por estaciones. Los peces
fueron capturados mediante el empleo de un copo
de 50 cm de diámetro, arrojado desde la costa a
una distancia de 2 a 5 metros. Se capturaron 330
individuos en 17 muestreos, con un promedio de
19 (mínimo 13 y máximo 35), los cuales se man-
tuvieron vivos en acuarios hasta el momento del
examen helmintológico, que varió entre 12 y 72
horas.
Los ejemplares fueron sexados, pesados y
medidos. La longitud estándar osciló entre 16 y 46
mm (Xx: 32.9 mm).
Los digeneos se fijaron en alcohol 70? calien-
te y posteriormente fueron comprimidos, colorea-
dos con carmín clorhídrico, deshidratados y
montados con bálsamo de Canadá. Los acantocé-
falos fueron extraídos vivos y dejados morir rela-
jados en agua corriente. Posteriormente fueron
fijados y coloreados con carmín acético y conser-
vados en alcohol glicerinado.
Se registró especie, localización, número y
grado de madurez de los parásitos hallados en ca-
da hospedador.
Se clasificó a los ejemplares de G. parva en
Inmaduros: que incluye a los individuos que aún
no han desarrollado totalmente sus sistemas repro-
ductores; Juveniles: individuos cuyas gónadas se
han desarrollado, pero aún no han iniciado la for-
mación de huevos; Maduros: individuos que pre-
sentan huevos en el útero.
Los ejemplares de Saccocoelioides nanii re-
colectados fueron agrupados en Maduros y No
Maduros.
Los términos localización, infrapoblación,
prevalencia, intensidad de infección e intensidad
media, se definen según Margolis et al., 1982. Es-
pecies principales, secundarias y satélites se defi-
nen según Bush € Holmes, 1986.
16
METODOS ESTADISTICOS UTILIZADOS: Para determi-
nar la distribución de las especies parásitas den-
tro de la población hospedadora se utilizó el
coeficiente de dispersión (S?/x); el Indice de dis-
persión de Morisita (IS= N.[S x?-Sx]/[((Sx)Sx]),
para comprobar si los valores IS son significati-
vamente distintos de 1 se utilizó la Prueba de
Fisher (Fo) y el modelo Binomial Negativo para
una comprobación más clara de la distribución
agregada de los parásitos.
Para evaluar la asociación entre las especies
parásitas se utilizaron métodos basados en caracte-
res de presencia-ausencia; tales como Indice De
Dice= a/(2.a+b+c); Desvío (D)= X + 1,96; Indice
de Correlación Puntual= (a.d-b.c)/[(a+b) (a+c)
(c+d) (b+d)]; Indice de Forbes= a.n/(a+b).(a+c) y
Ji Cuadrado, con la Corrección de Yates; sugeri-
dos por Combes, 1983.
RESULTADOS
Genarchella parva
PATRON DE INFECCION ESTACIONAL: La prevalencia y
la intensidad media durante el período de mues-
treo fue, respectivamente, de 48.18% y 3.53.
La prevalencia presentó un valor máximo
(67.53%) en la primavera de 1993 y un mínimo
(16.67 %) en otoño de 1994. La intensidad media
acompaña el patrón observado para la prevalencia
presentando un valor máximo (8.07) durante la
primavera de 1994, mientras que el valor mínimo
(1.17) se registró en otoño de 1994. Las intensida-
des de infección máximas se hallaron en la prima-
vera de 1994 con 40 parásitos por hospedador.
En consecuencia, se puede generalizar que
el ciclo anual de ocurrencia de G. parva en H.
meridionalis presenta valores de prevalencia e
intensidad media elevados en primavera, que dis-
minuyen en verano y más aún en otoño para au-
mentar nuevamente en invierno (Fig. 1).
PATRON DE MADURACION: En todas las estaciones
se hallaron individuos maduros en cantidad va-
riable. Durante el primer período de muestreo se
observó que el porcentaje de estos individuos
tendía a aumentar paulatinamente desde el in-
vierno hasta el otoño del año siguiente, donde al-
canza el 100%.
Dinámica de parásitos de Hyphessobrycon meridionalis: DRAGoO, F.B.
Durante el segundo período de muestreo no
se repitió esta tendencia ya que el porcentaje de
helmintos maduros obtenidos en primavera y ve-
rano de 1994 fue inferior al hallado en las respec-
tivas estaciones de 1993 (Fig. 2).
DISTRIBUCION DE LA ESPECIE PARASITA DENTRO DE LA
POBLACION HOSPEDADORA: Coeficiente de disper-
sión: 10.732, Indice de Morisita: 6.696, Fo:
10.764 > Ftab por lo tanto Is es significativamen-
te distinto de 1. Dichos valores indican que la
distribución sería agregada.
En la Fig. 3 se muestra la frecuencia ob-
servada vs. la esperada mediante el modelo Bi-
nomial Negativo, donde se observa que gran
cantidad de hospedadores albergan pocos o nin-
gún parásito, siendo la clase O la más numerosa.
Los valores de los parámetros de la Binomial Ne-
gativa fueron X: 1.712 y k: 0.34311. La Ho de
conformidad no puede ser rechazada (P<0.01).
Saccocoelivides nanii
PATRON DE INFECCION ESTACIONAL: La prevalencia
y la intensidad media durante el período de
muestreo fue 49.70% y 1.94 respectivamente.
La prevalencia presentó un valor máximo
(75.00 %) en invierno de 1994, en tanto que el
mínimo (30.51 %) se registró en el verano de ese
mismo año. La intensidad media presentó un va-
lor máximo (2.69) en la primavera de 1994;
mientras que el valor mínimo (1.52) fue hallado
en el verano de ese año. Asimismo, la intensidad
de infección máxima se halló en la primavera de
1994, con 9 parásitos por hospedador (Fig. 4).
PATRON DE MADURACION: Esta especie presentó un
patrón de maduración estacional; durante el verano
la presencia de individuos maduros es esporádica,
en invierno una pequeña parte de la población ha
madurado mientras que en primavera la mayor par-
te de la población está compuesta por individuos
maduros (Fig. 5).
DISTRIBUCION DE LA ESPECIE PARASITA DENTRO DE LA
POBLACION HOSPEDADORA: Coeficiente de disper-
sión: 1.948, Indice de Morisita: 1.99, Fo: 1.954 >
Ftab, por lo tanto Is es significativamente distinto
de 1. Dichos valores indican que la distribución
sería agregada.
Estudiando la frecuencia observada vs. la es-
perada mediante el modelo Binomial Negativo, se
observa que gran cantidad de hospedadores alber-
gan pocos o ningún parásito, siendo la clase O la
más numerosa (Fig. 6). Los valores de los paráme-
tros de la Binomial Negativa fueron X: 0.963 y k:
1.0525. La Ho de conformidad no puede ser re-
chazada (P<0.01).
Wolffhugelia matercula
PATRON DE INFECCION ESTACIONAL: Los datos de
prevalencia e intensidad media obtenidos durante
el período de muestreo fueron, respectivamente,
de 26.53% y 1.35.
El comportamiento de esta especie fue errá-
tico. Se halló por primera vez en el muestreo
efectuado en mayo de 1994, no se volvió a en-
contrar hasta octubre del mismo año y a partir de
este mes presentó un comportamiento regular.
La prevalencia de esta especie presentó un
pico máximo (28.51%) durante el verano de
1995, en tanto que el mínimo (17.54%) se desa-
rrolló en la primavera de 1994. La intensidad me-
dia fue muy baja durante todo el período de
muestreo con un valor máximo (1.65) en verano
de 1995, en tanto que la intensidad de infección
máxima se halló en el verano 1995, con 3 parási-
tos por hospedador (Fig. 7).
PATRON DE MADURACION: La totalidad de las hem-
bras estudiadas a lo largo de este período eran in-
maduras, a pesar de encontrar, aunque en escasa
cantidad, machos y hembras en un mismo hospe-
dador.
DISTRIBUCION DE LA ESPECIE PARASITA DENTRO DE LA
POBLACION HOSPEDADORA: Coeficiente de disper-
sión: 1.213, Indice de Morisita: 1.648, Fo: 3.542
> Ft, por lo tanto Is es significativamente distinto
de 1. Dichos valores indican que la distribución
sería agregada.
ASOCIACION ENTRE LAS ESPECIES PARASITAS
ÍNDICES DE ASOCIACION ENTRE G. PARVA Y $. NANII:
Indice de Dice: 0.50 + 0.067, Indice de Forbes:
1.025, Coeficiente de correlación puntual: +
0.239 y X?: 0.1048.
¡7
Gayana Zool. 61(1), 1997.
Si bien el índice de Dice muestra un 50 %
de asociación, los demás índices y la prueba de
significancia X? evidencian que esta asociación
se debe al azar, es decir que a pesar de coexistir
en un mismo individuo hospedador no compiten
directamente por separación de microhabitats, ya
que G. parva se encuentra en estómago y $. nanii
en intestino y ciegos pilóricos.
ÍNDICES DE ASOCIACION ENTRE $, NANI Y W. MATER-
cuLa: Indice de Dice: 0.342 + 0.137, Indice de
Forbes: 1.059, Coeficiente de correlación pun-
tual: + 0.03 y X”: 0.011.
El índice de Dice muestra un 30% de aso-
ciación; los demás índices y la prueba de signifi-
cancia X? evidencian que esta asociación se debe
al azar, es decir que la presencia de una de las es-
pecies no afecta a la otra, ya que a pesar de coe-
xistir en el intestino existiría una separación en
gremios O grupos tróficos.
CONCLUSIONES
G. parva
Se puede generalizar que el ciclo anual de
ocurrencia de G. parva en H. meridionalis pre-
senta valores de prevalencia e intensidad media
elevados en primavera, que disminuyen en vera-
no, más aún en otoño y aumentan nuevamente en
invierno por el aporte de individuos ingresados
recientemente.
En cuanto al ciclo de maduración se puede
establecer que la producción de huevos ocurre du-
rante todo el año y en mayor grado en otoño, don-
de todos los individuos hallados son maduros.
Es importante destacar que las diferencias
halladas entre los porcentajes de individuos ma-
duros recolectados en primavera y verano de
1993 y 1994, podrían relacionarse con las dife-
rentes intensidades de infección encontradas en
estas dos estaciones. Así, en 1994 se hallaron in-
frapoblaciones constituidas por una gran canti-
dad de helmintos (hasta 40 por ejemplar), de los
cuales unos pocos habían alcanzado la madurez.
Según Kennedy, 1977 estas alteraciones se
relacionan con procesos de regulación pobla-
cional densodependientes, ya que las infrapo-
blaciones de gran tamaño aumentan la respuesta
inmune del hospedador así como la competencia
intraespecífica, lo cual traería aparejado una dis-
minución del tamaño de los parásitos y una re-
ducción en el número de huevos por helminto.
Del mismo modo, Sutherland, 1988 destaca
que el gran tamaño de las infrapoblaciones del
cestode Kawia ¡owensis Calentine and Ulmer,
1961; en Cyprinus carpio Linné, 1758 afecta el
crecimiento y la maduración de los helmintos de-
bido al hacinamiento.
En Argentina, Hamann, 1989 y Gil de Per-
tierra ££ Ostrowski de Núñez, 1995 han encarado
estudios estacionales de G. parva en distintas
especies de peces. Hamann la estudia en Pseudo-
platistoma coruscans (Agassiz, 1829), Luciopi-
melodus pati (Val., 1840) y Pimelodus albicans
(Val., 1840), provenientes del río Paraná frente a
la provincia de Corrientes. En todos estos hospe-
dadores la prevalencia fue muy baja. En L. pati
el máximo absoluto (7.7%) se halló en otoño y el
mínimo (1.8%) en invierno; en P. albicans el
máximo absoluto (10%) se halló en invierno,
mientras que en verano no se halló ningún ejem-
plar y en P. coruscans sólo halló ejemplares en
primavera (2.7%).
Gil de Pertierra € Ostrowski de Núñez (op.
cit.) realizaron un seguimiento estacional de G.
parva en Rhamdia sapo (Val., 1840) proveniente
de la Laguna Chis-Chis, provincia de Buenos Ai-
res. Los datos que obtuvieron les permitió con-
cluir que presentaba una prevalencia muy baja
durante todo el período de muestreo, con un má-
ximo absoluto (11.8%) en invierno, en tanto que
en primavera no hallaron parásitos y que el 100%
de los helmintos durante todo el año eran madu-
ros, atribuyendo este hecho a que los parásitos
presentan una rápida maduración.
Es de remarcar que en ninguno de los peces
analizados por estos autores, G. parva presenta
un patrón de infección similar al exhibido en A.
meridionalis. Esto se debe principalmente a que
G. parva utiliza a estas cuatro especies como
hospedadores satélites, mientras que H. meridio-
nalis actúa como un hospedador secundario. Otro
factor que influye en las diferencias existentes
entre el presente estudio y los dos anteriores, es
la diferencia de dimensiones entre los ambientes
de los hospedadores estudiados. La laguna Sala-
dita es un pequeño cuerpo de agua, con aguas
transparentes, donde abundan gasterópodos del
género Littoridina, quien es hospedador interme-
Dinámica de parásitos de Hyphessobrycon meridionalis: DraGo, F.B.
diario de numerosas especies de Digeneos; mien-
tras que el río Paraná y la laguna de Chis-Chis
son cuerpos de agua que involucran mayores vo-
lúmenes de agua, donde las probabilidades de en-
cuentro entre hospedador-parásito son menores.
S. nanil
Esta especie presentó un patrón de madura-
ción estacional. La producción de huevos comien-
za en invierno y en primavera la mayor parte de la
población ya ha madurado; durante el verano sólo
quedan unos pocos individuos maduros coexis-
tiendo con individuos juveniles provenientes de
las cercarias nacidas en invierno y primavera. En
otoño solamente fueron encontrados individuos
inmaduros.
Esta especie se puede considerar semélpara,
es decir que los helmintos mueren luego de re-
producirse. Esto se ve con claridad al analizar la
primavera de 1993, donde un 91.3% de los indi-
viduos ha madurado, y el verano siguiente, don-
de el 100% de individuos son inmaduros y de
tamaño reducido.
W. matercula
Esta especie utiliza a H. meridionalis como
un hospedador satélite, ya que parasita a menos
de un tercio de la población hospedadora.
El hecho de no haber hallado nunca hembras
maduras, indica que no es el hospedador definitivo
adecuado y que algún mecanismo fisiológico les im-
pide llegar a ser grávidas. Se ha arribado a estas con-
clusiones fundamentalmente porque en la misma
época del año se examinaron otras especies de peces
(Cnesterodon decenmaculatus (Jenyns, 1842) y
Jenynsia lineata (Jenyns, 1842)); donde sí se hallaron
hembras grávidas (Lunaschi L. $ F. Drago, 1995).
DISTRIBUCION DE LAS ESPECIES PARASITAS EN LA POBLA-
CION HOSPEDADORA: Tanto G. parva como $. nanil
tienen una distribución que puede ser descripta por
el modelo Binomial Negativo, siendo éste uno de
los más apropiados para describir la distribución de
los parásitos (Crofton, 1971; Pennycuick, 1971).
ASOCIACION ENTRE LAS ESPECIES PARASITAS: G. par-
va y S. nani no compiten directamente por sepa-
ración de microhabitats, ya que la primera se
encuentra en el estómago y la segunda en el in-
testino y ciegos pilóricos.
S. nanii y W. matercula, a pesar de coexistir
en el intestino, no interfieren entre sí por separa-
ción en gremios o grupos tróficos, ya que los
acantocéfalos integran el grupo de los pequeños
absorbedores de sustancias nutritivas que están fi-
jas a la pared intestinal, mientras que los digeneos
se alimentan directamente de la mucosa o del con-
tenido intestinal (Bush $ Holmes, 1986).
Es importante destacar que en ningún caso
W. matercula se encontró en ciegos pilóricos,
mientras que $. nanii se halló tanto en ciegos pi-
lóricos como en intestino, independientemente de
la presencia de las otras especies.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a la Dra. Lía Inés Lunaschi la
determinación sistemática del material parasito-
lógico, así como la revisión del manuscrito.
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Prevalencia %
O-=-NmN0YAa 0000
Intensidad Media
INV9S PRIM VER'94 OoTO INV PRIM VER'9S
—0— Prevalencia —+ |. Media
FIGURA 1. G. parva: Prevalencia e intensidad media.
1005”.
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29 60.
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FIGURA 2. G. parva: Patrón de maduración.
20
Dinámica de parásitos de Hyphessobrycon meridionalis: Draco, F.B.
N* de parásitos
B F. Observada e F.esperada
ElGURA 3. G. parva: Frecuencia observada vs. Frecuencia esperada con la distribución Binomial Negativa.
80 - 3
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e 60- Al e ES
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10 - os >
|
0 -— -- -- — + + 0
INV93— PRIM VER'9% OTO INV PRIM VER'95
—4— Prevalencia —— |. Media
FIGURA 4. S. nanil: Prevalencia e intensidad media.
100
Porcentajes de
Madurez
INV93 PRIM VER'9% OTO
| EMaduros El inmaduros
FIGURA 5. S. nanii: Patrón de maduración.
Gayana Zool. 61(1), 1997.
N* de parásitos
OF. calculada eF. esperada
FIGURA 6. $. nanii: Frecuencia observada vs. Frecuencia esperada con la distribución Binomial Negativa.
Prevalencia %
Intensidad media
INV9S PRIM VER'94 OTO INV PRIM VER'SS
—4— Prevalencia —— |. Media |
FiGURA 7. W. matercula: Prevalencia e intensidad media.
Gayana Zool. 61(1): 23-31, 1997.
ISSN 0016-531X
LOS DIGENEOS NOTOCOTYLOIDEA DE AYDROCHAERIS
HYDROCHAERIS LINNE (RODENTIA) DE ARGENTINA
THE NOTOCOTYLOIDEA DIGENEANS FROM HYDROCHAERIS
HYDROCHAERIS LINNE (RODENTIA) IN ARGENTINA
Carola Ana Sutton', Margarita Ostrowski de Núñez”, Lía Inés Lunaschi' y
Roman Allekotte*
RESUMEN
Como parte de un estudio global de la fauna parasitaria
de Hydrochaeris hydrochaeris Linné (Rodentia, Hy-
drochaeridae), se analizaron las especies de Notocoty-
loidea recolectadas de las vísceras de 23 ejemplares
provenientes del Delta bonaerense. Se determinó la
presencia de Hippocrepis hippocrepis (Diesing, 1851)
Travassos, 1922, Nudacotyle valdevaginatus Travas-
sos, 1922, N. tertius Travassos, 1939 y Neocotyle
neocotyle Travassos, 1922. H. hippocrepis estaba regis-
trada en Argentina para el Delta bonaerense, litoral
chaqueño y Corrientes, además de Venezuela, Bolivia,
Brasil y Uruguay. Nudacotyle valdevaginatus y Neo-
cotyle neocotyle son redescriptas y juntamente con N.
tertius mencionadas por primera vez para Argentina.
Se presentan cuadros de medidas para Nudacotyle ter-
tius e Hippocrepis hippocrepis. Para cada uno de los
géneros aquí estudiados se aportan nuevos caracteres
diagnósticos relacionados con el tegumento y comple-
jo ovárico.
PALABRAS CLAVES: Digenea, Notocotyloidea, Roedores,
Hydrochaeris hydrochaeris, Argentina.
INTRODUCCION
Los digeneos parásitos de los roedores de Ar-
gentina han sido estudiados por Sutton, 1975, 1981
y 1983 y Sutton é: Lunaschi, 1990 y 1994. En este
"Departamento Científico Zoología Invertebrados, Mu-
seo de La Plata, Paseo del Bosque s/n 1900, La Plata, Ar-
gentina.
“Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Cien-
cias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires.
“Carrera del Investigador, Comisión de Investigaciones
Científicas de la Provincia de Buenos Aires, Museo de La
Plata, Paseo del Bosque s/n 1900, La Plata, Argentina.
“EEA-INTA Delta, Otamendi, Provincia de Buenos Ai-
res, Argentina.
ABSTRACT
This paper continues others dedicated to digenea of ro-
dents and is part of a global study on the parasitic fau-
na of Hydrochaeris hydrochaeris Linné. Twenty three
specimens from de Delta were analized and their No-
tocotyloidea studied, i.e. Hippocrepis hippocrepis
(Diesing, 1851) Travassos, 1922, Nudacotyle valdeva-
ginatus Travassos, 1922, Nudacotyle tertius Travassos,
1939 and Neocotyle neocotyle Travassos, 1922. H.
hippocrepis was known from Delta, Chaco and Co-
rrientes in Argentina as well as from Venezuela, Boli-
via, Brasil and Uruguay; Nudacotyle valdevaginatus
and Neocotyle neocotyle are redescribed and together
with Nudacotyle tertius represent their first report in
Argentina and for this host. Tables with measurements
are given for Nudacotyle tertius and Hippocrepis hip-
pocrepis.
KeYworbs: Digenea, Notocotyloidea, Rodents, Hydro-
chaeris hydrochaeris, Argentina.
trabajo se estudian las especies de la superfamilia
Notocotyloidea halladas en el carpincho o capyba-
ra, Hydrochaeris hydrochaeris Linné, provenientes
del Delta del Paraná.
Fueron identificadas Nudacotyle valdevagina-
tus Travassos, 1922, N. tertius Travassos, 1939,
Neocotyle neocotyle Travassos, 1922 e Hippocre-
pis hippocrepis (Diesing, 1851) Travassos, 1922,
descriptas para el mismo hospedador en Brasil. En
Argentina hasta ahora sólo ha sido señalada la pre-
sencia de H. hippocrepis por Boero y Boehringer,
1967, para el litoral chaqueño. De Nudacotyle val-
devaginatus y Neocotyle neocotyle mo se conocen
nuevos hallazgos desde las descripciones de Tra-
vassos, 1922 y 1939. Nudacotyle tertius fue redes-
23
Gayana Zool. 61(1), 1997.
cripta últimamente al hallarla Sutton € Lunaschi,
1990, en Holochilus brasiliensis vulpinus del Uru-
guay. Las tres especies representan nuevas citas
para la fauna helmintológica de Argentina.
Para cada una de las especies estudiadas se
aportan datos morfológicos y morfométricos, agre-
gándose caracteres diagnósticos a la familia Nuda-
cotylidae y a los géneros Nudacotyle Barker, 1916,
Neocotyle Travassos, 1922 e Hippocrepis Travas-
sos, 1922.
MATERIALES Y METODOS
Los digeneos fueron obtenidos de 23 carpin-
chos capturados en el Delta del Paraná, de los cua-
les 22 murieron poco tiempo después de ser
incorporados al criadero de carpinchos de la Esta-
ción Experimental INTA Delta.
Las tres especies de la familia Nudacotylidae
(Nudacotyle valdevaginatus, N. tertius y Neocoty-
le neocotyle) se encontraron en gran número en
distintos estados de madurez en los hospedadores
parasitados. Dado su tamaño pequeño y apariencia
similar a bajo aumento, no fue posible separar las
especies y establecer la intensidad de infestación
para cada caso.
Los parásitos fueron extraídos in vivo, fijados
en Railliet Henry, alcohol 70? caliente o formol,
coloreados con carmín clorhídrico diluido, deshi-
dratados, aclarados en creosota y montados en bál-
samo de Canadá. Las medidas en micras de
adultos maduros con huevos, salvo indicación
contraria, corresponden a la mínima y la máxima
de los ejemplares montados in toto y entre parén-
tesis el promedio. Los dibujos fueron realizados
con cámara clara. El material estudiado queda de-
positado en el Departamento Zoología Invertebra-
dos, sección Helmintología, del Museo de La
Plata (MLP). Las especies fueron comparadas con
ejemplares depositados en Instituto Oswaldo Cruz,
Río de Janeiro, Brasil.
RESULTADOS
Nudacotylidae Barker, 1916.
Nudacotyle valdevaginatus Travassos, 1922
(Figs. 1 y 4)
LocALIzAcIoN: Intestino delgado.
MATERIAL ESTUDIADO: 10 ejemplares N* 1736 C y
23 ejemplares N* 3139 C.
LocaLiDAD: Delta del Paraná, Argentina.
REDESCRIPCION: (sobre 33 ejemplares). Pequeños
ovoides, con la superficie dorsal convexa y la ven-
tral cóncava. Tegumento íntegramente espinoso.
Miden 752-2280 (1238) de largo y 432-1282 (670)
de ancho máximo. Ventosa oral subterminal,
subesférica de 35-180 (75) diámetro longitudinal y
41-180 (84) de diámetro transversal. Esófago corto
y de paredes musculares, 32-112 (86) de largo.
Ciegos intestinales largos, de recorrido irregular
que sobrepasan el borde posterior de los testículos.
Testículos laterales, simétricos, ubicados próximos
al extremo posterior. Miden 139-380 (213) de lar-
go y 110-427 (210) de ancho, el izquierdo y 126-
522 (176) de largo y 110-427 (203) de ancho, el
derecho. Vesícula seminal externa muy desarrolla-
da, apoyada sobre el testículo derecho. Bolsa del
cirro voluminosa, oblicua al eje longitudinal del
cuerpo, piriforme y de paredes gruesas. Contiene
vesícula seminal interna grande y sacciforme, pars
prostática, glándulas prostáticas y cirro copulador
corto, globoso e inerme; mide 189-807 (378) de
largo y 63-332 (147) de ancho. Ovario lobulado,
mediano y postesticular, mide 142-351 (204) de
largo y 57-323 (127) de ancho. Glándula de Mehlis
mediana y preovariana. Canal de Laurer presente.
Glándulas vitelínicas formadas por folículos gran-
des, laterales y pretesticulares, ocupando campos
parcialmente coincidentes con los testículos. Mi-
den 104-408 (209) de largo y 79-342 (160) de an-
cho. Utero ocupando la región comprendida entre
la bifurcación cecal y las glándulas vitelínicas. Me-
tratermo corto, robusto, de paredes gruesas, de
158-314 (219) de largo y 31-285 (127) de ancho,
rodeado por gran cantidad de células que también
circundan al poro masculino. Poros genitales inde-
pendientes previtelínicos, ubicados sobre el borde
lateral izquierdo (Fig.4). Huevos operculados, pe-
queños, pardos de 16-19 (17) de largo y 8-12 (10)
de ancho, con dos largos filamentos en ambos ex-
tremos. Vesícula excretora no observada. Poro ex-
cretor terminal.
COMENTARIOS: Esta especie ha sido descripta por
Travassos, 1922, y posteriormente reestudiada por
el mismo autor (1939), al hallarla parasitando a Hy-
drochaeris hydrochaeris de Matto Grosso, Brasil.
Los digeneos Notocotyloidea de Hydrochaeris hydrochaeris: Surton, C.A., et al.
Con el presente material se complementan LocaLiDab: Delta del Paraná, ARGENTINA.
los datos morfométricos y morfológicos aportados
oportunamente por Travassos, al determinar espe- COMENTARIOS: Travassos, 1939, describe esta espe-
cialmente la presencia de un tegumento espinoso, cie sobre material hallado en un carpincho captu-
un mayor desarrollo de los ciegos intestinales y la rado en los alrededores de Río de Janeiro, Brasil.
existencia de gran cantidad de células, probable- Sutton € Lunaschi, 1990, la estudian sobre mate-
mente glandulares, rodeando la genitalia terminal rial colectado en Holochilus brasiliensis vulpinus
femenina y el poro masculino (Fig. 4). de Uruguay.
En la Tabla I se dan las medidas del presente
material, en comparación con las descripciones
Nudacotyle tertius Travassos, 1939 anteriores. Se nota un mayor tamaño del cuerpo y
(Fig. 2, Tabla I) de los órganos genitales en los ejemplares prove-
nientes de Hydrochaeris hydrochaeris que, junto a
LocALIzZACIoN* Intestino delgado. la baja prevalencia e intensidad en Holochilus
brasiliensis (6 parásitos en uno de 15 hospedado-
MATERIAL ESTUDIADO: 4 ejemplares N* 1736 C y res). hacen suponer que el carpincho actúa como
22 ejemplares N* 3137 C. hospedador principal.
Holochilus brasiliensis Hydrochaerts
Hydrochaerts
TabLa IL. Tabla comparativa de medidas de Nudacotyle tertius según su hospedador y procedencia.
hydrochaeris
e Uruguay Brasil Argentina
380-610 (500) 780-1110 608-1330 (931)
270-400 (350) 320-779 (477)
Mio L 75-85 (79) 38-142 (83)
A 80-95 (86) 9 44-126 (96)
90-120
96-145 (117) [ia ¿tur | 95-380 (202)
Izquierdo A 75-145 (99) (*) 76-266 (146)
Testículo L 110-332 (199)
vulpinus hydrochaeris
Derecho 95-266 (145)
A
Ovario L 69-110 (95) 150-210 110-294 (176)
pa 88-228 (131)
A 48-74 (62)
Bolsa 1 175-241 (208) 210-360 205-617 (363)
Cirro 69-161(119)
A
69-80 (74) 90-130
135-240 157-426 (238)
47-115 (91)
Metratermo L
A = 20-30
Huevos L 21-29 (23) 24-28 16-25 (21)
A 11-13 (13) 15-16 9-14 (12)
(+) no discriminados en trabajo original.
(8) Diámetro
[59]
uu
Gayana Zool. 61(1), 1997.
Neocotyle neocotyle Travassos, 1922
(Figs. 3 y 5)
LocaALIzAcioN: Intestino delgado.
MATERIAL ESTUDIADO: 67 ejemplares, N* 3138 C
LocaLipab: Delta del Paraná, ARGENTINA.
REDESCRIPCION: (Sobre 16 ejemplares). Pequeños,
con superficie dorsal convexa y ventral cóncava,
y región pre-ecuatorial dilatada. Tegumento ínte-
gramente cubierto de pequeñas espinas. Miden
760-1525 (1185) de largo y 456-788 (585) de an-
cho máximo. Ventosa oral subterminal, de 103-
171 (130) diámetro longitudinal y 99-152 (132)
de diámetro transversal respectivamente. Esófago
largo, mide 68-342 (189). Ciegos intestinales lar-
gos de recorrido irregular los que, luego de atra-
vesar la región intervitelínica, se dirigen hacia
los bordes laterales del cuerpo, alcanzando el ni-
vel anterior de las gónadas. Testículos laterales,
lobulados y simétricos, ubicados próximos al ex-
tremo posterior. Miden 92-283 (174) de largo y
99-201 (138) de ancho el izquierdo y 110-262
(193) de largo y 80-266 (154) de ancho el dere-
cho. Vesícula seminal externa larga, delgada,
plegada sobre sí misma. Bolsa del cirro pirifor-
me, voluminosa de paredes gruesas y posición
transversal, mide 150-522 (303) de largo y 76-
168 (103) de ancho, contiene vesícula seminal
interna grande y sacciforme, pars prostática,
glándulas prostáticas y largo cirro copulador
inerme. Ovario lobulado, pretesticular, parcial-
mente superpuesto al testículo derecho, mide
120-285 (194) de largo y 97-262 (163) de ancho.
Glándula de Mehlis mediana, grande. Canal de
Laurer presente. Glándulas vitelínicas constitui-
das por folículos grandes, extracecales, simétri-
cas y preovarianas. Miden 103-372 (222) de
largo y 69-156 de ancho (123) la izquierda y 76-
315 (196) de largo y 80-190 (133) la derecha.
Utero ocupando la región comprendida entre la
ventosa oral o próximo a ella y las glándulas vi-
telínicas. Metratermo grueso, largo, posterior y
paralelo a la bolsa del cirro. Poros genitales la-
terales, independientes, desembocando en un
amplio atrio genital ubicado a nivel del borde su-
perior del testículo izquierdo. Huevos pequeños,
operculados y con largos filamentos en ambos
extremos. Miden 16-23 (17) x 9-13 (10) de largo
26
y ancho respectivamente. Vesícula excretora no
observada. Poro excretor ventral.
COMENTARIOS: Esta especie, descripta por Travas-
sos, 1922, para hospedadores provenientes de
Matto Grosso, Brasil y reestudiada junto con N.
valdevaginatus por Travassos, 1939, es citada por
primera vez para la fauna de Argentina y en su
hospedador tipo.
El analizar numerosos ejemplares ha permiti-
do aportar datos morfométricos, comprobar la pre-
sencia de un tegumento íntegramente espinoso,
del Canal de Laurer, de un metratermo de paredes
gruesas, y analizar en detalle el complejo ovárico.
Notocotylidae Lúhe, 1909
Hippocrepis hippocrepis (Diesing, 1851)
Travassos, 1922
(Figs. 6 - 8, Tabla II)
LocALIZACION: Recto.
MATERIAL ESTUDIADO: 11 ejemplares N* 1736 C y
3 ejemplares N* 3139 C.
LocaLiDab: Delta del Paraná, ARGENTINA.
COMENTARIOS: Travassos, 1922, describe esta es-
pecie a partir de ejemplares hallados parasitando
carpinchos de Matto Grosso, Brasil. Boero 4
Boehringer, 1967, la citan por primera vez para
Argentina al hallarla en carpinchos capturados en
el litoral chaqueño. Kohn á Pereira, 1970, la re-
describen en base a material proveniente de cua-
tro localidades de Brasil, demostrando no ser
correcta la sinonimia propuesta por Dubois,
1962. Mones 6: Martínez, 1982, proveen un lista-
do bibliográfico que incluye citas de su presencia
en Venezuela y Uruguay, y Casas et al., 1995, la
señalan para Bolivia.
Los especímenes aquí estudiados concuer-
dan morfológicamente con aquéllos descriptos
anteriormente. Respecto del tegumento, y contra-
riamente a lo observado por autores anteriores
que lo describen como liso, se halla íntegramente
cubierto por pequeñas papilas cuyo tamaño es
mayor en la parte anterior, reduciéndose gradual-
mente hacia el extremo posterior. Del mismo
modo se ha podido determinar la presencia de ca-
A
Los digeneos Notocotyloidea de Hydrochaeris hydrochaeris: Surron, C.A., et al.
nal de Laurer (Fig.8), que parte a poco de iniciar-
se el oviducto, bordea la glándula de Mehlis por
su costado derecho y se abre dorsalmente cerca
del margen anterior de la referida glándula. Esta
estructura no había sido observada previamente.
En la Tabla II se reúnen las medidas del presente
material para su caracterización en comparación
al proveniente de Brasil, que en general es más
grande en sus dimensiones.
Su hallazgo en hospedadores procedentes del
Delta del Paraná, extiende la distribución señalada
por Boero et al.. 1967, en el litoral chaqueño.
TaBLa II. Tabla comparativa de medidas de Hippocrepis hippocrepis según la procedencia de sus hospedadores.
Medidas en mm.
.
0712513)
po Basi según Koh y Pereira. 1970)
2911963)
Ventosa oral L 0.36-0.96
A 0.48-1.08
Testículo Izquierdo
11 0.68-1.38
A 0.48-0.86 (+)
Testículo Derecho
1% 0.68-1.60
A 0.48-1.06 (+)
Bolsa del Cirro
Ovario
Metratermo
G. de Mehlis
CO ]
al
Huevos
0.009-0.014
0.32-0.89 (0.67)
0.28-0.85 (0.78)
0.27-0.91 (0.74)
0.24-0.76 (0.55)
0.30-0.98 (0.75)
0.24-0.86 (0.58)
1.04-4.81 (3.46)
0.57-0.76 (0.57)
0.09-0.43 (0.33)
0.16-0.63 (0.48)
0.57-2.85 (2.07)
.04-0.35 (0.22)
0.19-0.54 0.31-0.46 (0.40)
0.36-0.70 0.43-0.60 (0.54)
0.018-0.023
0.016-0.025 (0.020)
0.009-0.011 (0.010)
(+) No discriminados por los autores como derecho e izquierdo.
2
Gayana Zool. 61(1), 1997.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido realizado a través de los
proyectos PIA 2034/90 y PID 3881/92 otorgados
por CONICET y por el Proyecto Conservación y
manejo de mamíferos de áreas erosionables e
inundables de la región chaco-pampeana, FCEN-
CRICYT, UNRC CONICET. Al Instituto Oswal-
do Cruz por el préstamo del material de Neocotyle
neocotyle, Nudacotyle valdevaginatus y N. tertius.
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Los digeneos Notocotyloidea de Hydrochaeris hydrochaeris: Surton, C.A., et al.
FiGURA 1. Nudacotyle valdevaginatus Travassos, 1922, ejemplar in toto, vista ventral; escala: 500 um; FIGURA 2.
Nudacotyle tertius Travassos 1939, vista ventral; escala: 200 jm; FIGURA 3. Neocotyle neocotyle Travassos, 1922,
ejemplar in toto, vista dorsal; escala: 200 um.
29
Gayana Zool. 61(1), 1997.
TRI
IS NE a
SO LRRARÍES
LA
DTO 3
TA
do
FIGURA 5. Neocotyle neocotyle Travassos, 1922, detalle de la genitalia; escala: 100 um.
30
Los digeneos Notocotyloidea de Hydrochaeris hydrochaeris: Surton, C .A., et al.
NADO NT
1922. 6: ejemplar in toto vista ventral; escala: 2
500 um. 8: detalle del complejo ovárico, vista dorsal; escala 200 um.
>
S
FIGURAS 6-8. Hippocrepis hippocrepis (Diesing, 1851) Travasso
escala
mm. 7: ejemplar in toto vista ventral;
31
o al
“
VAINA
Gayana Zool. 61(1): 33-39, 1997.
ISSN 0016-531X
CULICOIDES PATAGONIENSIS N. SP. DEL SUR DE
ARGENTINA Y CHILE (DIPTERA: CERATOPOGONIDAE)
CULICOIDES PATAGONIENSIS N. SP. FROM SOUTHERN
ARGENTINA AND CHILE (DIPTERA: CERATOPOGONIDAE)
María M. Ronderos y Gustavo R. Spinelli*
RESUMEN
Se describe e ilustra en base a ejemplares hembra y
macho, una nueva especie del sur de Argentina y Chi-
le. El reciente descubrimiento del macho aquí descrito
permite distinguir a esta nueva especie de su congéne-
re más cercano, C. caridei, con quien fuera confundida
previamente por diferentes autores. Culicoides patago-
niensis es la especie que ostenta el registro más austral
del género.
PALABRAS CLAVES: Diptera, Ceratopogonidae, Culicoi-
des patagoniensis, Especie nueva, Patagonia.
INTRODUCCION
Brethes (1912) describe a Cotocripus cari-
dei en base a ejemplares hembras provenientes
de Berazategui, Prov. de Buenos Aires, Argenti-
na. Wirth (1960) la ubica en su correcto status ta-
xonómico, como Culicoides caridei, y la cita por
primera vez para Bariloche, en la zona austral
cordillerana de Argentina. Spinelli £« Wirth
(1985) la mencionan nuevamente para Bariloche,
y Sugieren a esta especie como ejemplo de distri-
bución disyunta. Por último, Spinelli £« Ronderos
(1994) dan a conocer nuevos registros de la mis-
ma, ampliando su límite de distribución austral
hasta los 52%S, en Puerto Natales, Chile. Cabe
destacar que todos los registros aquí menciona-
dos de C. caridei para la Patagonia fueron reali-
zados en base a ejemplares hembra.
La captura de un ejemplar macho asociado a
“Departamento Científico de Entomología, Museo de La
Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina.
ABSTRACT
A new species of Culicoides from southern Argentina
and Chile is described and illustrated from both sexes.
The discovery of the hitherto unknown male of this
new species allows to distinguish it from its closely re-
lated congener C. caridei, from which it was confused
in previus publications. Culicoides patagoniensis 1s
the southern most recorded species of the genus.
Keywokbs: Diptera, Ceratopogonidae, Culicoides pa-
tagoniensis, New species, Patagonia.
hembras en el margen norte del Lago Fontana
(aproximadamente en los 45%S de la cordillera aus-
tral de Argentina, sitio muy próximo al límite con
Chile), y las diferencias existentes con los machos
ya conocidos de C. caridei de la pampasia meridio-
nal de Argentina, permitió distinguir dos especies
diferentes, una de ellas distribuida en el SE de Bra-
sil y franja costera de Uruguay y de la provincia de
Buenos Aires en Argentina, y otra en la zona pata-
gónica de Argentina y Chile (Fig.1). Asimismo,
fueron detectadas en los ejemplares hembras de
ambas especies diferencias que fueron soslayadas
previamente.
El objetivo de este trabajo es describir e
ilustrar a la nueva especie, C. patagoniensis, y
puntualizar las diferencias morfológicas más im-
portantes que la distinguen de C. caridei, tanto
en machos como en hembras.
La terminología adoptada es la propuesta
por Spinelli € Wirth (1993); las proporciones de
los segmentos antenales y del palpo maxilar se
obtuvieron a través de la utilización de pastilla
micrométrica en el ocular. Los tipos de la nueva
especie se encuentran montados en bálsamo de
Canadá, y depositados en el Departamento Cien-
tífico de Entomología del Museo de La Plata.
33
Gayana Zool. 61(1), 1997.
Culicoides patagoniensis n. sp.
(Figs. 2-9)
Culicoides caridei (Brethes); Wirth, 1960: 44
(status genérico; cita para Bariloche identifi-
cación errónea); Spinelli £ Wirth, 1985: 59
(distrib.; identificación errónea en parte, cita
para Bariloche); Spinelli € Ronderos, 1994:
60 (identificación errónea, citas para Lago
Buenos Aires y Puerto Natales).
Hembra: Ala, largo X 1.15 mm (0.96-1.26; n=10);
ancho máximo X 0.45 mm (0.39-0.60; n=10).
Cabeza (Fig.2): Parda; ojos glabros en la porción
superior y pilosos en la inferior, separados frontal-
mente por una distancia igual al diámetro de 3 om-
matidias (0.09 mm). Antena (Fig. 3) con pedicelo
pardo muy oscuro, flagelo de tonalidad algo más
clara; medidas de los segmentos flagelares en las
siguientes proporciones: 11-9-9-11-10-11-9-11-11-
13-13-15-25; relación antenal 0.85 (0.80-0.91,
n=10); sensilas coelocónicas presentes en los seg-
mentos flagelares 3, 8, (9-10), (13), 14, (15). Palpo
maxilar (Fig. 4) con las medidas de sus segmentos
en las siguientes proporciones: 8-16-17-12-9; ter-
cer segmento con fosa sensorial subapical, pequeña
y poco profunda; relación palpal 2.24 (2.00-2.62,
n=10). Relación proboscis-cabeza 0.84 (0.73-0.94,
n=10). Mandíbula con 10-13 dientes.
Torax: Mesonoto pardo, sin diseño particular, es-
cutelo algo más claro. Patas (Fig. 5) uniforme-
mente pardas, tibias más oscuras basalmente, con
peine posterior de 5 setas, siendo más larga la pri-
mera y la segunda a partir del espolón. Ala (Fig.
6) sin alternancia de áreas claras y oscuras, sólo la
segunda celda radial de tonalidad más oscura; ma-
crotriquias abundantes en toda el ala, relación cos-
tal 0.55 (0.51-0.59, n=10). Halterio pardo claro.
ABDOMEN: Pardo. Tres espermatecas y anillo es-
closado presentes (Fig. 7); dos bien desarrolladas
con cuellos largos, que miden 0.040 mm x 0.028
mm (cuello 0.008 mm) y 0.033 mm x 0.027 mm
(cuello 0.007 mm); la restante, rudimentaria.
Macho. Largo del ala 1.08 mm:; ancho máximo
0.039 mm.
Similar a la hembra excepto por las diferen-
cias sexuales; últimos tres segmentos flagelares
34
con sus medidas en las siguientes proporciones:
32-22-28.
GENITALIA (Fig. 8): Noveno esternito con excava-
ción caudo mediana ancha y profunda, en forma
de V; noveno tergito con procesos apicolaterales
largos, robustos, algo divergentes; cercos media-
nos, alargados y pilosos. Basistilo robusto, raíz
dorsal fuerte y larga; raíz ventral con talón bien
desarrollado; dististilo delgado, largo, con ápice
curvo y romo. Edeago en forma de Y, arco basal
extendiéndose hasta 2/3 del largo total; brazos ba-
sales fuertemente esclerosados; porción distal an-
cha, poco esclerosada, ápice cóncavo. Parámeros
con fuertes apodemas basales; porción media del-
gada, sinuosa; porción distal abruptamente recur-
vada lateral, finalizando aguzada, con flequillo
lateral.
DISTRIBUCION: Argentina (Oeste de Río Negro,
Chubut y Santa Cruz); Chile (Puerto Natales).
Tiros: Holotipo macho, ARGENTINA, Chubut,
Lago Fontana, 12-XII-1995, G. Spinelli, red; aloti-
po hembra. ARGENTINA, Chubut, márgen N La-
go La Plata (44%52'S, 71%39'W, alt. 890 m),
13-XII-1995, G. Spinelli, red.
Paratipos, 27 hembras: ARGENTINA, Chu-
but, arroyo Apeleg, 11-XII-1995, G. Spinelli, 3
ejemplares hembras, red; Lago La Plata, margen
N, 13-XIL-1995, G. Spinelli, 1 ejemplar hembra,
CDC; Río Negro, Bariloche, Río Limay, 4-I1-
1981, G. Spinelli, trampa de luz, 3 ejemplares
hembras; P. N. Nahuel Huapi, cerro Chall-huaco,
26-1-1988, G. Spinelli, 3 ejemplares hembras, ce-
bo humano; Santa Cruz, Lago Buenos Aires, Paso
Pallavicini (600 m), 22-1-1992, J. Muzón, 16
ejemplares hembras. CHILE, Puerto Natales,
Puesto Casas Viejas, 15-1-1992, J. Muzón, 1 ejem-
plar hembra, red.
ErimoLoGia: El epíteto específico se refiere a una
adjetivación del nombre de la zona de distribu-
ción, la Patagonia.
DISCUSION
El macho de esta nueva especie se diferen-
cia del de C. caridei por el edeago, finalizando
cóncavo (bífido en C. caridei, Figs. 10-11), así
Culicoides patagoniensis en Argentina y Chile: RoNDEROs, M.M. Y G.R. SPINELLI
como por los parámeros delgados, sinuosos y con
flequillo distal (robustos, casi rectos y sin flequi-
llo en C. caridei).
Las diferencias más notables en las hembras
radican en el número y distribución de sensilas
coelocónicas. En efecto, además de ser diferente la
fórmula antenal: 3,(7),8-10,(11-12)13-14.(15) en
caridei, y 3,8.(9-10),(13).14,(15) en partagonien-
sis, las tablas 1 y Il muestran un número total de
sensilas apreciablemente mayor en C. caridei con
respecto a su congénere patagónico. Asimismo,
las espermatecas de esta nueva especie presentan
cuellos notorios en comparación con aquéllos po-
bremente desarrollados de C. caridei.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado a través de un
subsidio otorgado por la Eppley Foundation for
Research, New York.
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especie nueva de Chiromidae. Anal. Mus. Nac.
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TaBLa IL. Distribución de sensilas coelocónicas en 28 ejemplares.
Culicoides patagoniensis M. sp.
Segmentos flagelares
¡Localidades JT | IV X | XI | XX] XIV| XV
tro o a e e A a a A e | A A
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35
Gayana Zool. 61(1), 1997.
TABLA Il. Distribución de sensilas coelocónicas en 28 ejemplares.
Culicoides caridei (Brethes)
Uruguay
Maldonado
Buenos Aires
Dolores
Buenos Aires
Villa Elisa
Buenos Aires
La Plata
Culicoides patagoniensis en Argentina y Chile: Ronberos, M.M. y G.R. SPINELLI
IZA
Buenos Aires
A Culiícoides caridei (Biéthes)
Kk Culicoides patagoniensis n.sp.
FiGURA 1. Distribución geográfica de Culicoides caridei y de C. patagoniensis.
Gayana Zool. 61(1), 1997.
ES SR
NN y
ATUCTOTO
EIGURAsS 2-7. Culicoides patagoniensis, hembra. 2. cabeza; 3. antena (pedicelo y flagelo); 4. palpo; 5. patas; 6. ala;
7. espermatecas.
38
Culicoides patagoniensis en Argentina y Chile: RonDEROs, M.M. y G.R. SPINELL1
FIGURAS 8-9. Culicoides patagoniensis, macho. 10-11. Culicoides caridei, macho. 8-10. genitalia (excepto paráme-
ros); 9-11, parámeros.
Gayana Zool. 61(1): 41-48, 1997.
ISSN 0016-531X
CONTRIBUCION AL ESTUDIO DEL MODELO BIOACUSTICO DE
TETTIGADES CHILENSIS AMYOT 4 SERVILLE
(HEMIPTERA: AUCHENORHYNCHA: CICADIDAE)
CONTRIBUTION TO THE STUDY OF BIOACOUSTIC PATTERNS
OF TETTIGADES CHILENSIS AMYOT € SERVILLE
(HEMIPTERA: AUCHENORHYNCHA: CICADIDAE)
María E. Navarro*
RESUMEN
Se estudia la anatomía y fisiología del órgano estridu-
lador de la “chicharra grande común” (sensu Artigas,
1994) (Tettigades chilensis Amyot « Serville); se
analizan aspectos bioacústicos del sonido territorial
emitido por el macho, mediante un equipo acústico
Sonagraph 5500, determinando: duración (ms), fre-
cuencia de armónicos (Hz) y número de vocalizacio-
nes de las señales emitidas. Los resultados obtenidos
de la especie (7. chilensis) son claramente diferentes a
la especie norteamericana Tibicen chloromera (Wal-
ker). Es así como en 7. chloromera no se individuali-
zan vocalizaciones, los armónicos son poco definidos
y el rango de frecuencias oscila entre los 1880 y 4000
Hz.; en cambio en 7. chilensis las vocalizaciones son
bien definidas al igual que los armónicos, presentando
éstos frecuencias que oscilan entre los 800 y 8640 Hz.
PALABRAS CLAVES: Organo estridulador, bioacústica,
Cicadidae, Chile.
INTRODUCCION
Las cicadas son insectos de tamaño mediano
a grande entre 16.0 y 80.0 mm:; presentan un ciclo
biológico largo, en algunas especies conocidas co-
mo “chicharras periódicas”, éste puede ser de has-
ta 136 17 años (Artigas, 1994), lo más frecuente
es que sea de entre 2 a 5 años, como es el caso de
T. chilensis, la cual emerge entre noviembre y
marzo en la zona central y central sur de Chile; la
*Departamento de Zoología, Fac. Cs. Naturales y
Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla
2407, Concepción. E-mail: mnavarrObuho.dpi.udec.cl
ABSTRACT
The anatomy and physiology of the stridulating organ
of the “Chilean cicada” are studied (sensu Artigas,
1994) (Tettigades chilensis Amyot £ Serville). Bioa-
coustic aspects of the territorial call produced by the
male are analyzed through an acoustic equipment So-
nograph 5500, detecting: duration (ms), frequency of
the overtone (HZ) and vocalization number of the emi-
ted signals. Results for this species (7. chilensis) are
clearly different to North American species Tibicen
chloromera (Walker), for example, 7. chloromera
does not show single vocalizations, its overtones are
little defined and its frequenty range is placed between
1880 and 4000 Hz; in contrast, 7. chilensis shows both
gratly defined vocalizations and overtones and these
above show frequencies between 880 and 8640 Hz.
Keyworbs: Stridulating organ, bioacoustic, Cicadidae,
Chile.
especie es nativa de Chile y no se le encuentra
fuera del país, se distribuye desde Atacama a Val-
divia (Peña, 1992). Los adultos (Fig. 1) tienen vi-
da corta, generalmente entre 12 y 30 días; los
machos mueren al poco tiempo terminada la cópu-
la y las hembras continúan vivas hasta oviponer,
después de lo cual también mueren.
Es común escuchar en los meses de verano el
sonido emitido por las chicharras, lo difícil ha sido
reconocer las distintas especies existentes. El soni-
do es emitido sólo por los machos, a través de un
complejo sistema estridulador, el cual se ubica a
los costados del dorso del primer segmento abdo-
minal (Artigas, 1994), constituido por una mem-
brana rígida y abombada que cubre a una cámara
de resonancia (Fig. 2). Dentro de esta cámara están
los músculos timbales (Fig. 3). Un sólo impulso
41
Gayana Zool. 61(1), 1997.
nervioso proveniente de una neurona motora hace
que los músculos timbales se contraigan isométri-
camente; este proceso vuelve cóncava a la mem-
brana. Un mecanismo de linguete permite ahora
que los músculos se acorten y pierdan tensión, lo
cual hace que la membrana vuelva a doblarse hacia
afuera, estirando el músculo, aumentando su esta-
do activo y haciendo que éste se acorte de nuevo.
Con esto se genera un ciclo oscilatorio, en el cual
un solo potencial de acción induce un estado activo
suficiente para producir varios ciclos de contrac-
ción y relajación. El sonido resulta de los movi-
mientos hacia adentro y hacia afuera de la
membrana rígida, lo cual produce compresiones y
rarefacciones en la cámara de resonancia (Wilson,
1989).
Varías especies de Tettigades han sido cita-
das para Chile, las cuales cohabitan en ambientes
similares, por lo cual es difícil discernir qué es-
pecie produce daños (González, 1989). Para ello
se ha comenzado a realizar estudios bioacústicos
para su reconocimiento y con esto llevar un re-
gistro sonográfico de cada una de las especies
existentes en el país.
El objetivo del presente trabajo es analizar
acústicamente el sonido territorial de 7. chilensis,
parte esencial del estudio del comportamiento so-
cial en los animales; cada individuo posee un te-
rritorio de determinadas dimensiones al cual no
ingresa otro conespecífico, ya que este territorio
es como un “círculo” que rodea a cada individuo
y varía en forma relativa, de acuerdo a la época
en que la especie se encuentre (Wilson, 1980).
MATERIALES Y METODOS
En los meses de diciembre de 1995 y enero-
febrero de 1996, en el sector costero Rocoto (36"
45” S.; 73 11 W) (Fig. 4), se recolectaron indi-
viduos vivos para su determinación y reconoci-
miento del complejo estridulador, en laboratorio,
posterior a ello se comenzó a realizar las graba-
ciones en terreno, durante los meses indicados;
una vez obtenido el material suficiente se proce-
dió a hacer los análisis sonográficos en el equipo
DSP SONOGRAPH 5500 de KAY ELEME-
TRICS (Fig. 5), ubicado en el laboratorio de. Fo-
nética de la Universidad de Concepción. De este
análisis individual se determinó el sonido territo-
rial, emisión que sólo es realizada por los ma-
chos de T. chilensis. Este sonido fue comparado
con el sonido territorial de la chicharra norteame-
ricana Tibicen chlomera (Walker) (Gaul, 1960),
encontrando notorias diferencias acústicas.
RESULTADOS
El complejo estridulador de 7. chilensis pre-
senta un esquema tanto anatómico como fisiológi-
co representativo de la familia Cicadidae, ubicado
a los costados del primer segmento abdominal, el
cual sólo se encuentra en los machos.
De las 10 grabaciones analizadas se determi-
nó el sonido territorial emitido por los machos de
Tettigades chilensis. La emisión acústica está
compuesta por una serie de vocalizaciones cortas,
cada una de ellas separada por pausas o silencios
breves (Fig. 6). Este es un patrón repetitivo, cada
ciclo presenta 4 vocalizaciones con una duración
aproximada de 2939 ms y la pausa que separa a
estos ciclos tiene una duración mayor que las pau-
sas breves 576 ms como promedio (Tabla 1).
Cada vocalización está compuesta por dos
armónicos (Fig. 7) claramente definidos: uno a la
altura de los 800 Hz y otros a la altura de los
8640 Hz. Cada vocalización difiere en duración
(ms), aunque estas diferencias son poco signifi-
cativas, al igual que las pausas breves. El período
de duración del sonido territorial es relativo, co-
mo promedio general 25 segundos, lo cual va a
depender de los estímulos del medio, haciendo
que este sonido territorial aumente o decrezca.
Al comparar el sonido territorial de 7. chi-
lensis con T. chloromera (Fig. 8), se determinó
lo siguiente: a diferencia de la especie chilena, en
la emisión territorial de la especie norteamerica-
na no se individualizan vocalizaciones, sino que
se observa sólo una larga de pulsos breves y
constantes, sin pausas o silencios intermedios.
No se aprecian armónicos claramente definidos
al sonograma, sino un rango de frecuencias que
oscila entre los 1880 y 4000 Hz, con un punto
más intenso a los 2560 Hz.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
El sonido territorial de 7. chilensis está
constituido por ciclos de 4 vocalizaciones cortas,
Contribución al estudio del modelo bioacústico de Tettigades chilensis: NAVARRO, M.E.
cada una separada por pausas o silencios breves;
estos ciclos a su vez, están divididos por silen-
cios, los cuales tienen una duración mayor que
las pausas breves. La emisión completa del soni-
do territorial tiene una duración aproximada de
25 segundos.
Al comparar los sonogramas de las especies
citadas se encontraron notorias diferencias físicas
y acústicas; la especie chilena presenta un sono-
grama más heterogéneo, con marcados ciclos de
energía, cuyas frecuencias e intensidades alcanzan
valores más altos que la especie norteamericana,
lo cual indica que aunque el sonido territorial en
las especies de cicadas cumple una misma fun-
ción, éstos pueden ser diferentes causando un mis-
mo efecto y separando, de esta forma, a las
distintas especies.
Finalmente este estudio contribuye al reco-
nocimiento acústico de la especie en cuestión, el
cual puede ser ampliado a las otras especies en el
futuro y de esta forma llevar un registro sonográ-
fico de cada uno de los representantes de esta fa-
milia citados para Chile.
AGRADECIMIENTOS
Al profesor Hernán Pérez del laboratorio de
Fonética de la Universidad de Concepción, en
donde se efectuaron los análisis acústicos del
presente trabajo. En forma especial al Dr. Andrés
O. Angulo, por las sugerencias durante el trans-
curso de este estudio y por la revisión crítica del
manuscrito.
BIBLIOGRAFIA
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FIGURA 1. Ejemplar macho-adulto de Tetrigades chilensis (2X).
43
Gayana Zool. 61(1), 1997.
EiGurRa 2. La flecha indica el sistema estridulador de 7. chilensis.
FIGURA 3. Músculos timbales (Mt) del complejo estridulador de 7. chilensis.
Je
Contribución al estudio del modelo bioacústico de Tettigades chilensis: NAVARRO, M.E.
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FIGURA 4. El mapa muestra el lugar de observación y grabación - Rocoto (37% 45' S: 73% 11” W), Concepción.
FIGURA 5. Equipo de análisis acústico Sonograph 5500.
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Gayana Zool. 61(1), 1997.
FiGURA 6. Sonograma: Patrón acústico del sonido territorial de 7. chilensis, indicando: Pausa breve (Pb); Vocalización (Voc); Silencio (Sinc); Armónicos (arm).
46
Contribución al estudio del modelo bioacústico de Tetrigades chilensis: NAVARRO, M.E.
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FIGURA 7. Sonograma de una vocalización corta indicando los armónicos (arm).
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FIGURA 8. Comparación entre los sonogramas: A) Especie chilena; B) Especie norteamericana.
47
Gayana Zool. 61(1), 1997.
TabLa I. Análisis estadístico del sonido territorial de Tettigades chilensis.
Ciclos Tiempo (m/s) ARMONICO I ARMONICO II
(Hz) (Hz)
*Vocla 800 8640
Pausa
*Vocla 800 8640
Pausa
*Voc3a 800 8640
Pausa
*Vocda 800 8640
ESInO:
*Voclb 800 8640
Pausa
*Voc2b 800 8640
Pausa
*Voc3b 800 8640
Pausa
*V oc4b 800 8640
**SInc.
*Voclc 800 8640
Pausa
*Voc2c 800 8640
Pausa
*Voc3c 800 8640
Pausa
*VocWde 2 800 8640
SESINEA
*Vocld
Pausa
*Voc2d
Pausa
*Voc3d
Pausa
*Voc4d
SESIOC:
X Pausas
Max
Min
X **SInc.
Max
Min
ES
*Voc.: Vocalización; **SInc.: Silencios; ***S: Desviación estándar.
48
Gayana Zool. 61(1): 49-55, 1997.
ISSN 0016-531X
LAS ESPECIES CHILENAS DE MELICERITTA (BRYOZOA,
CELLARIIDAE) CON LA DESCRIPCION DE UNA NUEVA ESPECIE
THE CHILEAN SPECIES OF MELICERITA (BRYOZOA CELLARIIDAE),
WITH THE DESCRIPTION OF A NEW SPECIES
H.I. Moyano*
RESUMEN
De entre el material recolectado por el V/I Polar Stern
entre 430 y 780 m de profundidad en el área del Cabo
de Hornos, consistente en a lo menos 40 especies, se
obtuvieron dos especies de Melicerita: la más abun-
dante M. blancoae López-Gappa, 1981 y la otra más
escasa es nueva para la ciencia. Esta está representada
por un zoario completo provisto de rizoides y otro in-
completo de cuatro cm de longitud. Con la descripción
de la nueva especie se elevan a catorce las especies de
Melicerita de las aguas templado-frías y frías del he-
misferio austral. Tanto el género Melicerita como las
dos especies aquí descritas representan nuevos regis-
tros para aguas chilenas sudamericanas.
PALABRAS CLAVES: Bryozoa, Cellariidae, Melicerita,
Nueva especie, Cabo de Hornos, Talud continental.
INTRODUCCION
La familia Cellariidae agrupa a especies de
briozoos que forman zoarios erguidos, general-
mente ramificados y articulados formados por
zooides de pared frontal romboidal o hexagonal
recubierta por una membrana frontal. Bajo ésta
subyace un criptocisto calcáreo completo e im-
perforado que no deja otra abertura que la del
opérculo zooidal. Esta última condición plantea
el problema de la salida del polípido desde su ca-
ja zoecial al exterior, al no haber aparentemente
espacio y condiciones para la existencia y fun-
cionamiento de músculos depresores de la pared
*Departamento de Zoología, Universidad de Concep-
ción, Casilla 2407, Concepción Chile.
ABSTRACT
Among the bryozoan collection gathered by the R/V
Polar Stern in Cape Horn Area between 430 and 780
m depth, southern Chile, comprising al least 40 spe-
cies, two different Melicerita (Bryozoa Cheilostomata,
Cellariidae) species were present. The most abundant
is M. blancoae López-Gappa, 1981. The other repre-
sented by a complete zoarium including basal roots
and a large piece measuring four cm long is a new spe-
cies. With the description of the new species, fourteen
Melicerita species are at present known from the cold
and cold-temperate waters of the Southern Hemisphe-
re. Both the genus Melicerita and the species here des-
cribed are new for Chilean southamerican waters.
KEYworDs: Bryozoa, Cellariidae, Melicerita, New spe-
cies, Cape Horn, Continental slope.
frontal membranosa. Pero como el polípido sale
al exterior y se estira y expande para obtener ali-
mento, el mecanismo de salida permaneció en el
misterio hasta hace poco. La solución del proble-
ma que implica la acción de los músculos divari-
cadores del opérculo sobre éste y la membrana
frontal, ha sido dada a conocer recientemente por
Pérez y Banta, 1996.
Los zoarios que se fijan al sustrato mediante
rizoides pueden a) ramificarse produciendo zoarios
flexibles constituidos por ramas cilíndricas articula-
das mediante pelotones de rizoides o a través de tu-
bos quitinosos flexibles: e. g. Cellaria Ellis y
Solander, 1786, Paracellaria Moyano, 1969; b) ra-
mificarse constituyendo tallos y ramas cilíndricas
rígidas: v. gr. Swanomia Hayward y Thorpe, 1989,
Stomhypselosaria Canu y Bassler, 1927, y c) rami-
ficarse O no, construyendo tallos y/o ramas aplasta-
dos angostos o anchos: Melicerita Milne-Edwards,
1836. Una especie antártica problemática inicial-
mente considerada como un celárido es Larvapora
49
Gayana Zool. 61(1), 1997.
mawsoni. A diferencia de los celáridos típicos sus
zoarios son ampliamente bilaminares, sus límites
zooidales frontales son paralelepídicos en vez de
hexagonales o pentagonales. Su opesia como en los
celáridos está reducida al espacio opercular y su
ovicela es semejante a la de algunas especies de
Melicerita y de Aspidostoma. En resumen, su posi-
ción es intermedia entre Cellariidae y Aspidostoma-
tidae, familia ésta en la que la situó Hayward, 1995.
A pesar de la existencia de a lo menos cua-
tro especies de Melicerita en la Antártica (Rosso,
1992; Hayward, 1995) cuatro en el área de Nue-
va Zelandia (Gordon, 1986) y tres en localidades
subantárticas atlánticas e índicas (Busk, 1884;
López-Gappa, 1981; D'Hondt, 1984), ninguna ha
sido recolectada en aguas chilenas del cono sur
sudamericano. El hallazgo de dos especies del
género al sur de la isla Navarino: M. blancoae y
una nueva para la ciencia, que se describe aquí,
motivan la realización de este trabajo.
MATERIALES Y METODOS
Las muestras estudiadas provienen de dos
estaciones realizadas en el talud continental al
sur de la isla Navarino, a unos 600 m de profun-
didad. Estas fueron hechas por el V/I Polar Stern.
Las características de las estaciones son las si-
guientes:
a. AGT-4; St 40/109; 16.05.96; 55%44,0'S,
667 14,5'W; 430 m.
b. AGT-8; St 40/115; 18.05.96; 55%27,4'S,
66*06,8"'W; 780 m.
Las muestras conservadas en etanol y depo-
sitadas en el Instituto de la Patagonia, Universi-
dad de Magallanes, fueron entregadas al autor
por Erika Mutschke de esa Universidad.
Los ejemplares usados en este estudio fue-
ron trabajados en el Departamento de Zoología
de la Universidad de Concepción. Las microfo-
tografías MEB fueron realizadas en el laboratorio
correspondiente de la Dirección de Investigación
de esta misma Universidad.
El material tipo se deposita en las coleccio-
nes zoológicas de la Universidad de Concepción
(UCCC).
RESULTADOS
Las ESPECIES RECIENTES DE MELICERITA
Al describir una nueva especie antártica de
Melicerita, Rosso, 1992 revisó bibliográficamen-
te el género y propuso una clave para todas las
especies conocidas de este género hasta ese mo-
mento. No obstante, quizá por haber aparecido
TABLA I. Especies recientes del género Melicerita y su distribución geográfica.
ESPECIES
M. angustiloba Tenison-Woods, 1862
M. atlantica Busk, 1884
M. blancoae López-Gappa, 1981
M. chathamensis Uttley y Bullivant, 1972
M. digeronimoi Rosso, 1992
M. ejuncida Gordon, 1986
M. flabellifera Hayward y Winston, 1994
M. knoxi Uttley y Bullivant,1972
M. latilaminata Rogick, 1956
M. ligulata Liu y Hu, 1991
M. obliqua (Thornely, 1924)
M. robusta Liu y Hu, 1991
M. subantarctica d'Hondt, 1984
M. temaukeli sp.n.
Distribución geográfica
KG ISH_ PA MR _ NZ AUS ICH
AS = Atlántico suroccidental; AUS = Australia; CH = área del Cabo de Hornos; ICH = Islas Chatham; KG = Islas
Kerguelen y archipiélagos vecinos; MR = Mar de Ross; NZ = Nueva Zelandia; PA = Península Antártica; ISH = Is-
las Shetland del Sur.
* = Descubierta inicialmente como fósil terciario de Australia y N. Z.
** = Dragada en el talud patagónico frente a la desembocadura del río de La Plata.
S0
Las especies chilenas de Melicerita: H.I. Moyano
sólo un poco antes -en China y en chino- el tra-
bajo de Liu y Hu (1991) sobre briozoos de la pri-
mera Expedición Antártica China 1984-1985, las
dos nuevas especies de Melicerita ahí propuestas
no fueron consideradas por Rosso. Teniendo en
cuenta las especies de Liu y Hu y la nueva que
aquí se describe, el número total de ellas llega a
catorce (Tabla 1).
Si se acepta en su totalidad lo expuesto en la
Tabla 1, se puede ver que existen tres núcleos de
especies de Melicerita: uno antártico con seis es-
pecies, otro subantártico que abarca la extensión
más amplia de la fauna magallánica sensu Moya-
no, 1982, con cuatro especies desde Kerguelen
hasta el área del Cabo de Hornos, y otro alrede-
dor de Nueva Zelandia y sus archipiélagos aus-
trales con cuatro especies más.
Melicerita temaukeli sp. n.
Lámina I, figs. A-F
Diacnosis: Melicerita de tallos aplastados y an-
gostos(< 3mm ancho) aparentemente no dividi-
dos, de bordes afilados y sin quenozooides, fijos
al sustrato por rizoides desde una parte basal ci-
líndrica. Zooides alargados con área frontal visi-
ble anchamente hexagonal limitada por bordes
relativamente gruesos y finamente tuberculados,
dispuestos en 10-12 corridas alternadas; criptocis-
to muy deprimido finamente tuberculado, con el
área opesia-abertura semicircular elevada y con
dos dentículos latero-proximales, cerrada por un
opérculo de su misma forma y dimensión, rodea-
do a su vez por un engrosamiento linear quitinoso
completo redondeado distalmente, más prolonga-
do proximalmente y aguzado. Ovicelas endotoi-
cales más largas que anchas, no sobresalientes,
ubicadas sólo en las 3 ó 4 corridas longitudinales
centrales de zooides, abiertas distalmente a la
abertura zoecial; abertura ovicelar mucho más an-
cha que larga, con una constricción a cada lado.
Avicularias interzoeciales frecuentes pero no
abundantes, siempre ubicadas en la línea media
de cada cara zoarial, solitarias o pareadas, de pa-
red frontal del mismo tamaño y forma que la de
los autozooides, con una mandíbula ancha y
semicircular, semejante a los opérculos pero de
tamaño mayor y con una prolongación medio-
proximal corta.
ErimoLoGIA: El nombre de la especie deriva de
Temaukel, nombre dado al Ser Supremo por los
Selk'nam (Quiroz y Olivares, 1996), etnia ya ex-
tinta, que habitó Karukinká o la Tierra del Fuego,
al sur de la cual se obtuvieron los ejemplares de
la nueva especie.
MATERIAL EsTtuDIADO: Dos colonias, una completa
y la otra carente de la parte basal, obtenidas junto
a otras especies de briozoos de los géneros Austro-
flustra, Isoseculiflustra, Sertella, Orthoporidroi-
des, Turritigera entre otros, y también junto a
trozos de Melicerita blancoae López-Gappa. Am-
bas fueron obtenidas de la estación AGT-8: St
40/115: 18.05.96; 5527,4'S, 66%06,8'W; 780 m.
Tipos: El holotipo UCCC 24180 es una colonia
completa de casi 5 cm de longitud y 4 mm de an-
chura en su parte superior, con su parte basal in-
tacta, de la que sale un manojo de rizoides. Está
casi desprovista de epibiontes, tiene forma de sa-
ble y muestra indicios de constricciones, quizá
anuales. Por una de sus caras presenta más de 20
avicularias y por la otra no más de 14.
El paratipo UCCC 24181 es una colonia in-
completa, sin la parte basal, de unos 4 cm de lar-
go por 5 mm de ancho, lo que sugiere una colonia
completa mayor que el holotipo. Está fuertemente
incrustada por Foveolaria terrifica en más de un
80% de su superficie. Un trozo de la parte supe-
rior de ésta ha servido para las fotografías MEB.
Medidas (en mm sobre N = 20)
Mín. Máx. XxX S
Largo zoecial 0,525 0,650 0,601 0,035
Ancho zoecial 0,525 0,625 0,598 0,032
Largo opérculo 0,138 0,200 0,174 0,015
Ancho opérculo 0,250 0,300 0,268 0,016
Largo avicularia 0,500 0,645 0,568 0,040
Ancho avicularia 0,450 0,600 0,523 0,041
Largo mandíbula 0,250 0,300 0,283 0,015
Ancho mandíbula 0,325 0,400 0,370 0,027
OBSERVACIONES: M. temaukeli sp. n. difiere de to-
das las especies recientes previamente conocidas
por la presencia, tamaño, forma y posición de las
avicularias. Las otras diferencias existentes se
pueden deducir de la Tabla IL.
Gayana Zool. 61(1), 1997.
TabLa IL Características diagnósticas comparadas de las especies recientes del género Melicerita.
. angustiloba
. atlantica
1. blancoae
M. chathamensis
M. digeronimoi
. ejuncida
M. flabellifera
. Knoxt
M. latilaminata
. ligulata
. Obliqua
T. robusta
. subantarctica
. temaukeli sp.n.
P
A
A
P
P
12
P
P
Pp
A
A
A
A
19
>
OnNoRaN-
20Q0>>>Uu
>> UU AAA
58
(9)
NAAÁNAND- IN
> >>>
Ay = avicularias: P= presentes, A= ausentes; Pav= posición avicul: Ma= marginal, Di= dispersa, Ce= centrales;
Aav= articulación mandíbula: De= con dentículos, Ba= barra calcárea completa; Dap= Dentículos aperturales: 0=
sin, 2= dos proximales 4= dos distales y dos proximales; Qm= quenozooides marginales: P= presentes, A= ausen-
tes; Az= anchura zoario: A=< 5 mm, B= 5 - 10 mm, C=> 10 mm, flabelares.
Melicerita blancoae López-Gappa, 1981.
Lámina IT, figs. A-F
Diacnosis: Melicerita de tallos muy aplastados,
8-10 mm ancho, divididos dicotómicamente, de
bordes afilados constituidos por quenozooides y
autozooides, fijos al sustrato por rizoides. Zooi-
des de contorno frontal hexagonal dispuestas en
filas alternadas que llegan a unas treinta en tallos
de 9 mm de ancho y a más de 40 en las bifurca-
ciones. Aberturas semicirculares subcentrales e
inclinadas paulatinamente hacia los bordes zoa-
riales, con 2 dentículos próximo-laterales y otros
dos disto-laterales. Quenozooides marginales de
tamaño y contorno variables provistos de una pe-
queña abertura circular. Ovicelas endotoicales le-
vemente salientes, más largas que anchas, con
una abertura semilunar de bordes laterales aguza-
dos e inclinados proximalmente y con un par de
áreas próximo-laterales finamente cribadas. Sin
avicularias.
MATERIAL ESTUDIADO: 15 trozos coloniales de en-
tre 5 y 10 mm de ancho y hasta más de 6 cm de
largo, uno con la parte basal y otro anchamente
ramificado (parte de este material queda deposi-
tado en las colecciones de la U. de Concepción,
con el número UCCC 24179), provenientes de
las estaciones: a) AGT-4; St 40/109; 430 m; b)
AGT-8; St 40/115; 780 m.
OBSERVACIONES: Los ejemplares concuerdan en
general con la descripción original de López-
Gappa (1981) y de Hayward (1995), notándose
sólo un tamaño zoarial mayor y también mayor
número de corridas zoeciales en las muestras es-
tudiadas.
DisTRIBUCION: Especie nueva para Chile y para el
Pacífico en el talud de la zona del Cabo de Hor-
nos. Especie descrita de una localidad a los 50%S
y 58W en el Atlántico Sur (López-Gappa, 1981)
y también de las Malvinas y Banco Burwood
(Hayward, 1995).
DISCUSION
Sistemáticamente M. temaukeli sp. n. se jus-
tifica por diferir de todas las especies conocidas
al presentar avicularias sólo a lo largo de la línea
media frontal de los zoarios, en tanto que las
otras especies provistas de ellas las presentan
igualmente distribuidas o sólo por los márgenes
zoariales. Además las avicularias completas y
sus mandíbulas son proporcionalmente mayores
Las especies chilenas de Melicerita: H.I. Moyano
que las de las otras especies, siendo sus mandí-
bulas un 50% más anchas y un 50% más largas
que los opérculos de los autozooides. Difiere
también de las otras 3 especies subantárticas
atlanto-índico-americanas por presentar avicula-
rias de las que ellas carecen.
La validez de dos especies antárticas pro-
puestas por Liu y Hu en 1991 se ha puesto en
discusión (Hayward 1995). De las dos especies
cuestionadas la más dudosa es M. robusta que de
acuerdo a la descripción y dibujos se confunde
con M. obliqua. Sin embargo, si presentara cua-
tro dentículos aperturales constantes y sus di-
mensiones fueran constantemente más modestas
y coexistiera con la última, podría aceptarse co-
mo una buena especie. M. ligulata en cambio
aparece más justificada, aunque por su forma y
carencia de avicularias se acerca a las subantárti-
cas M. atlantica y M. subantarctica pero no a M.
blancoae, cuyas características de anchura zoa-
rial y presencia de bordes quenozooidales afila-
dos la diferencia de todas las otras especies de
Melicerita.
Zoogeográficamente aparecen más cercanas
las especies antárticas y las atlántico-índicas aus-
trales (subantárticas occidentales), quedando co-
mo un grupo más aislado el conjunto de las
cuatro especies del área australo-neozelandesa.
Estas presentan siempre avicularias marginales y
sus ZzOarios son angostos a muy angostos. Todas
las subantárticas occidentales, salvo M. temauke-
li, carecen de avicularias. Las antárticas incluyen
tres con avicularias y tres sin ellas. De estas últi-
mas, M. latilaminata y M. flabellifera forman
zoarios anchos a muy anchos con avicularias pre-
sentes en toda la superficie zoarial, en tanto que
M. digeronimoi construye tallos angostos con
avicularias marginales acercándose así estructu-
ralmente a las especies australo- neozelandesas.
La presencia de M. temaukeli sp. n. y M.
blancoae en el extremo sur del Pacífico surorien-
tal indica que el género Melicerita es circumaus-
tral en el Reciente, y que quizá si se muestreara
en aguas profundas del talud del sur de Chile, és-
tas y otras especies de este género aparecerían.
AGRADECIMIENTOS
El autor agradece al Alfred Wegener Institut
(AWI, Alemania) y a la Universidad de Magalla-
nes por la invitación a participar en el seminario-
taller internacional IBMANT-97, Punta Arenas,
abril de 1997 y a las siguientes personas espe-
cialmente involucradas en su organización y éxi-
to: Wolf Arntz, Carlos Ríos y Erika Mutschke.
También se agradece a la Dirección de Investiga-
ción de la Universidad de Concepción por fondos
con cargo al proyecto P.I. N* 96.113.039-1.0, pa-
ra participar en el IBMANT-97 y por el uso del
Laboratorio de Microscopía Electrónica, a cuyo
personal se agradece especialmente.
La participación del autor en ese evento cien-
tífico le permitió obtener colateralmente de parte
de Erika Mutschke (Instituto de la Patagonia, Uni-
versidad de Magallanes) las muestras recolectadas
por el V/I Polar Stern (AWI) aquí usadas y estu-
diadas.
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un
¡95
Gayana Zool. 61(1), 1997.
Lamina 1. Melicerita temaukeli sp. n.: A. Zoario en vista frontal, nótese la falta de quenozooides marginales. x20;
B. Aberturas de un autozooide no reproductivo lateral (arriba izquierda), de una avicularia (arriba derecha) y de un
zooide ovicelado (abajo-centro). x 60; C. Dos avicularias contiguas, situación no escasa en la colonia. x 60; D. Avi-
cularia. El rostro expandido y levantado casi ocupa el ancho de la cuenca criptocística. x 120; E. Zooide ovicelado.
La abertura zoecial muestra claramente los dentículos látero-proximales y los dos orificios disto-laterales en comu-
nicación con la cámara ovicelar. La abertura ovicelar distal tiene el perfil de un sombrero bajo. x 105; F. Autozooi-
de marginal con la abertura levemente inclinada. x 78.
54
Las especies chilenas de Melicerita: H.1. Moyano
Lamina IL. Melicerita blancoae López-Gappa,1981; A. Trozo zoarial en vista frontal. x 10: B. Zooide ovicelado. x
80; C. Detalle de las aberturas ovicelar y zooidal. x160; D. Abertura zooidal que muestra los cuatro grandes dientes
aperturales. x 280; E. Area cribada latero-ovicelar. x 320; F. Zooides del borde zoarial incluyendo un quenozooide
de abertura circular pequeña. x 48.
55
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Gayana Zool. 61(1): 57-86, 1997.
ISSN 0016-531X
REVISION DEL GENERO DACTYLOZODES CHEVROLAT 1837
(COLEOPTERA, BUPRESTIDAE)
REVISION OF THE GENUS DACTYLOZODES CHEVROLAT 1837
(COLEOPTERA, BUPRESTIDAE)
Tomás Moore*
RESUMEN
El autor revisa el género Dactylozodes Chevrolat, des-
cribiendo 12 especies nuevas: D. (s.s.) borealis M. sp.,
luteomarginatus mn. sp., bachmanni n. sp., D. (Parazo-
des) cobosi n. sp., rugicollis n. sp., acutipennis NM. Sp.,
platensis n. sp., catamarcalis n. sp., politus n. sp., boa-
nerensis n. sp., atrocyaneo n. sp. La duodécima se defi-
ne como especie tipo de un nuevo subgénero:
Arqueozodes n. subgen., con el nombre D. (A.) sulcatus
n. sp. Además, se describen tres subespecies nuevas: D.
(s.s.) rouleti conjundatrixis m. ssp., D. (s.s.) rouleti roit-
mani n. ssp. y D. (P.) okea ornata n. ssp. Se revalida el
género Agrilozodes Théry como el cuarto de la tribu
Stigmoderini Kerremans para Sudamérica, agrupando
las especies ocularis Kerr. y praeclara Perroud. Se en-
trega una clave general de identificación para las espe-
cies del género Dactylozodes Chevrolat.
PALABRAS CLAVES: Taxonomía, Coleoptera, Bupresti-
dae, Dactylozodes.
INTRODUCCION
El estudio del género Dactylozodes Chevro-
lat 1937 presenta grandes dificultades, especial-
mente por las múltiples designaciones de nombres
para una misma especie, debido a la variabilidad
del diseño elitral, tanto en su colorido como en
forma y la existencia o no de manchas. Muchos
especialistas del siglo pasado, especialmente fran-
ceses, recibieron bastante material de distintas
*Pirineos de Aragón II, Casa 61, Curicó, Chile.
ABSTRACT
The author revises the genus Dactylozodes Chevrolat,
describing 12 new species: D. (s.s.) borealis n. sp., lu-
teomarginatus n. sp., bachmanni n. sp., D. (Parazodes)
cobosi n. sp.. rugicollis m. sp., acutipennis n. sp., platen-
sis n. sp., catamarcalis n. sp., politus n. sp., bonaerensis
N. Sp., atrocyaneo n. sp. The twelveth, is defined as type
species of a new subgenus: Arqueozodes n. subgen.,
with the name D. (A.) sulcatus n. sp. Also, three new
subspecies: D. (s.s.) rouleti conjundatrixis n. ssp., D.
(s.s.) rouleti roitmani nm. ssp. and D. (P.) okea ornata n.
ssp.are described. The genus Agrilozodes Théry is reva-
lidated for the species ocularis Kerr., pygmaea Kerr.
and praeclara Perroud. A key for all the species is pre-
sented.
Keyworbs: Taxonomy, Coleoptera, Buprestidae, Dacty-
lozodes.
fuentes, creando o definiendo formas para cada
uno. Cobos (1959) inició el estudio del género, es-
tableciendo subgéneros y sinonimias que en gran
medida han facilitado el trabajo actual, ya que en
la década del 60 pudo estudiar las colecciones del
Museo de Sao Paulo, Brasil, Museo Argentino de
Ciencias Naturales, Museo de la Smithsonian Ins-
titution, Estados Unidos, así como materiales par-
ciales, pero importantes, del Museo Nacional de
Historia Natural, Chile, colecciones chilenas de
los Sres. Tomás Moore, Luis Peña, Pedro Vidal,
Enrique Olave y otros.
Posteriormente, nuevas especies fueron agre-
gándose hasta que se preparó esta revisión, hecho
que se hacía imprescindible para un género tan
manejado y con interesantes conexiones con la
fauna australiana.
57
Gayana Zool. 61(1), 1997.
MATERIALES Y METODOS
Para el estudio se logró reunir más de 1800
ejemplares de colecciones particulares y de va-
rios museos a través de años de estudio.
Los trabajos los hemos efectuado en mi do-
micilio, donde poseo todas las especies del géne-
ro a la fecha, extrayendo sus genitalias macho
para aclarar dudas y, sobre todo, en especies nue-
vas que se describen. En el trabajo se presenta,
en el capítulo “Conclusiones”, un listado donde
aparecen las sinonimias establecidas, quedando
finalmente el nombre más antiguo, según las re-
glas de nomenclatura vigentes. La comparación
de tipos la he efectuado a través de las coleccio-
nes a que he tenido acceso y, especialmente, a
una gran cantidad de ejemplares que el doctor
Cobos rotuló como “cum tipus comparandum”.
En la descripción de especies nuevas se uti-
lizó el material de colecciones que se señalan a
continuación, no utilizando “siglas abreviato-
rias”, porque a veces son similares y se pueden
confundir, debiendo revisar el lector repetida-
mente la definición de esas siglas. Además, se
establecen los depositarios de tipos y paratipos:
l. Museo Nacional de Historia Natural, Casilla
787, Santiago, Chile. (Material no contado).
Museo Argentino de Ciencias Naturales. Av.
A. Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argen-
tina. (593 ejemplares).
3. United States National Museum of Natural
History, Smithsonian Institution. Washington
D.C., 20560, United States. (102 ejemplares).
4. Dr. Charles L. Bellamy, P.O. Box 413, Preto-
ria 0001, South Africa. (22 ejemplares).
Dr. Gayle H. Nelson. College of Osteopathic
Medicine of The Pacific 309E, College Pla-
za; Pomona, CA 91766-1889, United States.
(56 ejemplares).
6. Colección Sr. Luis Peña Guzmán. Casilla
2974 - Santiago, Chile. (246 ejemplares).
7. Colección Sr. Sergio Roitman R. Loncomilla
1722, Pasaje 2, Correo 3, Santiago,Chile. (86
ejemplares).
8. Colección Sr. Juan Enrique Barriga. Casilla
139, Curicó, Chile. (198 ejemplares).
9. Museo de Zoología de la Universidad de Con-
cepción. Casilla 2407, Concepción, Chile.
(Número indeterminado de ejemplares).
10. Colección del autor. Pirineos de Aragón Il,
Casa 61. Curicó, Chile. (565 ejemplares).
159)
¡91
RESULTADOS
Género Dactylozodes Chevrolat
Dactylozodes Chevrolat, 1837: 79-81; La-
cordaire, 1857: 53-56; Gemminger € Harold,
1869: 1394-5; Kerremans,1892:135-7, 1893:
115, 1903: 214-16; Heyne € Taschenberg,1907:
143; Obenberger, 1934: 769-79; Cobos, 1959:
31-5: Bellamy, 1985: 422: Moore, 1986b, 37: 44.
Zemina Lap. € Gory,1839: 1-6: Imhoff, 1856:
47; Lacordaire, 1857:53-56; Kerremans, 1893:
115. Stigmodera (Zemina) Fairmaire £ Germain,
1858: 721-8.
Especie Tiro: Dactylozodes alternans Chevrolat,
1837.
DESCRIPCION: Cuerpo: Largo: 6-20 mm; estrecho,
piloso.
CABEza: Frente con larga y densa pubescencia;
ojos pequeños, paralelos; piezas bucales no pro-
longadas, frontoclípeo muy corto; labro fuerte-
mente transversal, margen apical recto o
suavemente bisinuado, sin hendidura mediana
longitudinal; mandíbulas alargadas con uno o dos
dientes dorsales subapicales y uno ventral suba-
pical con largas y densas sedas; palpómeros api-
cales del labio y maxilas puntiagudos, palpos
maxilares con sedas muy largas; prementón uni-
do dorsalmente al mentón y oculto; mentón fuer-
temente transverso, con margen anterior cortado
lateralmente (excepto en D. bifasciatus Moore);
antenas más cortas que el ancho de la cabeza,
con larga pilosidad, aserradas desde el 4%, 5%, 6% o
7% segmento; lóbulos antenales triangulares, más
anchos hacia el ápice, fuertemente transversales;
antenito 11%, sin foseta dorsal.
Torax: Lados del pronoto con borde incompleto,
carenado o explanado; ángulos latero-posteriores
del pronoto no prolongados; sutura pronoto-elitral
mayoritariamente recta; prosterno-anteriormente
no ensanchado; cavidad esternal marcadamente
más larga que ancha, lóbulo mediano del proceso
intercoxal redondo, no alcanzando la sutura me-
so-metaesternal; escutelo ancho, más de un tercio
del ancho elitral, subpentagonal o triangular.
ELirros: Aplanados con lados redondeados dor-
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: Moore, T.
so-ventralmente, formando un pronunciado re-
borde; intervalos impares puntuado-estriados,
costillas enteras, fundidas sólo en la zona apical;
ápices finamente denticulados; sin traslaparse ni
sobrepasar al abdomen; densa y larga pilosidad.
PIERNAS: Margen posterior de las coxas posterio-
res no fuertemente oblicuos; tarsos posteriores
levemente más largos que los anteriores o media-
nos; tarsómeros compactos y globulares en la
mayoría de las especies, con pulvillos tarsales
pequeños, especialmente en los tarsos anteriores;
garra tarsal simple.
ABDOMEN: Ultimo esternito visible levemente
dimórfico sexualmente; proctíger de la hembra
(terguitos 9+10) con o sin sutura transversal;
proctíger del macho (9+10) incompletamente fun-
didos; músculos de los terguitos T1-T2 largos y
T3-T6 cortos; músculos esternales sólo en S4-S6.
SISTEMA REPRODUCTIVO DE LA HEMBRA: Valva dor-
sal dividida no profundamente (excepto en D.
alternans); saco de partículas largo o corto, uni-
lobulado o débilmente bilobulado, sin septum
esclerosado; bursa alargada unilobulada; esper-
mateca + ducto más largos que la bursa; 5 ova-
riolos/ovario (excepto D. bifasciatus Moore con
7); glándula accesoria ausente.
SISTEMA REPRODUCTIVO DEL MACHO: 12 túbulos/tes-
tículo: lóbulo mediano sin aleta ventral membra-
nosa (excepto en D. bifasciatus Moore); lados
curvos o puntiagudos, ostium ocupa el 70% del
largo desde la base, ápice puntiagudo, bilobulado
o redondeado.
El género Dactylozodes Chevr. cuenta hoy
con 37 especies y 9 subespecies, siendo bastante
desiguales sus componentes, integrando uno de
los cuatro géneros de la tribu Stigmoderini Kerr.
en Sudamérica: Conognatha Eschscholtz, Hipe-
rantha Gistel, Dactylozodes Chevrolat y Agrilo-
zodes Théry, cuya revalidación analizaremos en
este trabajo.
Dactylozodes evolucionó de un tronco co-
mún junto con Hiperantha y el subgénero Hype-
ranthella Hoscheck, separándose tempranamente
del resto de los géneros de la tribu (Gardner
1989), formando una dicotomía con ellos. La
monofilia de estos tres citados está soportada en
cuatro sinapomorfías: La presencia de 6 baston-
citos esclerosados antes de la unión del tracto
posterior con el recto; los márgenes laterales de
los élitros con reborde redondeado sobresaliente;
antenas acortadas, comprimidas y la reducción
del número de antenómeros aserrados sensoria-
les. Además de las sinapomorfías citadas, hay al-
gunas de polaridad incierta: parámeros alargados
(razón largo/ancho mayor o igual a 3,5), palpó-
meros terminales de los palpos labiales y maxila-
res puntiagudos y élitros pilosos (Fig. 1).
Su distribución abarca desde Perú por el
norte hasta Argentina cerca de los 42” latitud sur,
cubriendo zonas de Bolivia, Paraguay,Uruguay,
sur de Brasil y Chile hasta los 38? de latitud sur
(Fig. 2). Si bien la barrera geográfica de la Cordi-
llera de los Andes ha mantenido separada la gran
parte de la fauna chilena del resto de los países
americanos, hay casos de distribución en ambos
lados de la cordillera andina, pero siempre seña-
lando mayoritariamente la posible introducción o
expansión desde Chile hacia Argentina, como lo
demuestra la ausencia de especies del subgénero
C. (Conognatha) Eschz. en Chile y sí la presen-
cia en Argentina de algunas especies típicas chi-
lenas del subgénero C. (Pithiscus) Solier. Lo
mismo ocurre con el subgénero D. (Parazodes)
Cobos, de amplia distribución al oriente de Los
Andes, siendo que en Chile sólo se encuentran
dos especies y una de ellas de reciente detección
y colecta (1993), pero muy común en Argentina
desde hace más de cien años.
El estudio del género efectuado por Cobos
(1959) separó las especies en 5 subgéneros,
considerando que Agrilozodes Théry era un gé-
nero que Cobos lo definió como subgénero. La
citada creación de subgéneros se fundamenta
principalmente en las fosas sensoriales de las an-
tenas, carácter que sin duda es muy importante y
constante en el género, señalando una marcada
evolución hacia terminaciones sensoriales más
especializadas agrupadas en algunos antenitos,
como también la morfología pronotal que señala
las diferentes inserciones musculares a través de
los apodemas que forman o no depresiones en el
pronoto. Debe agregarse a esta división un nuevo
grupo que lo compone una especie nueva: Dacty-
lozodes (Arqueozodes) sulcatus n. Sp. y nuevo
subgénero diferenciado de los otros por tener an-
tenas con poros sensoriales desde el cuarto ante-
nito y pronoto con profundo y ancho surco
mediano, así como depresiones en los ángulos la-
tero-basales.
El grupo formado por las especies oculares
59
Gayana Zool. 61(1), 1997.
Kerr., pygmaea Kerr. y praeclara Perroud con-
forman un conjunto independiente, con caracte-
rísticas notorias que lo diferencian claramente
del grupo que estudiamos, tales como: antenas
sensoriales desde el cuarto artículo, siendo éstos
subcuadrangulares; 2? y 3” subcilíndricos y subi-
guales; pronoto aplanado, sin depresiones basa-
les; élitros sin costillas y no aserradas en la zona
distal; cuerpo suave y lustroso los acercan al gé-
nero Hiperantha Gistel.
Dactylozodes (Arqueozodes) sulcatus n. sp.
DracnosIs (Holotipo Y): Especie robusta, sólo 2,8
veces más larga que ancha; pronoto de color ver-
de con profundo surco pronotal mediano y ángu-
los basales salientes, con gancho encorvado
hacia abajo; parecida a D. picta (L.8G.), pero se
diferencia por el ancho surco entero del pronoto,
con impresión mediana basal no profunda y án-
gulos basales ganchudos (Fig. 3).
CABEZA: Color verde, levemente impresa al medio,
deprimida entre las carenas supraantenarias; pilo-
sidad blancogrisácea corta y erecta; puntuación
gruesa homogénea; ojos poco salientes con már-
genes internos paralelos, algo divergentes hacia el
vértex; epistoma corto, verde-azulado, escotado en
V; antenas negras y albopilosas, cortas, alcanzan-
do con el ápice sólo al borde anterior del pronoto;
4” a 11* lobulados subtriangulares.
PronoTo: Coloración verde, tranverso, 1,6 veces
más ancho que largo, con profundo surco mediano
longitudinal entero; base impresa; pubescencia
blanco-grisácea, densa y corta; puntuación más tu-
pida y pequeña en las zonas latero-anteriores, algo
más gruesa y separada hacia la mitad posterior;
márgenes laterales redondeados dorso-ventral-
mente, con fuerte impresión a cada lado de la ba-
se; ángulos basales salientes romos con gancho
curvado hacia abajo; lados de color testáceo ana-
ranjado, estrechados en fuerte curva hacia el mar-
gen anterior.
EscuteLo: Liso, brillante, color negro con visos
verdes; contorno elipsoidal. Elitros: glabros, colo-
ración testáceo oscuro, con la base, sutura y man-
cha apical negro-azuladas, así como tres bandas
transversales, siendo la mediana la más recta y
60
que alcanza al margen externo; costillas enteras,
subrectas, con gruesa serie de puntos dobles entre
ellas; ápice redondeado en conjunto, terminado en
un diente sutural pequeño y algunos menores
preapicales. Faz inferior: color verde brillante con
pubescencia blanca corta erecta; último esternito
abdominal visible con margen distal levemente re-
dondeado, liso y brillante.
OviPosITOR: Tipo saco, sin estilos visibles, con
margen superior de las valvas con pubescencia
marrón. No fue extraída por no presentar detalles
relevantes distintos.
MATERIAL ESTUDIADO ( 4 PQ): a) Pomona, Río Ne-
gro, Argentina. Enero 1985. Holotipo hembra de-
positado en la colección del autor. b) Malargue,
Carapacho, Mendoza, Argentina. Enero 1982. Un
paratipo en la colección del Sr. Juan Enrique Ba-
rriga. Cc) Choele-Choele, Río Negro, Argentina.
XX/1991, coll.: M Fritz, 2 paratipos depositados
en la colección del Dr. Charles L. Bellamy
ErimoLoGIaA: Su nombre se debe al profundo y an-
cho surco pronotal.
Dactylozodes (s.s.) luteomarginatus n. sp.
Diacnosis (Holotipo $): Especie alargada, lados
del pronoto y élitros subparalelos, con un ribete
testáceo cubriendo los lados del pronoto y élitros
hasta poco antes del ápice elitral, donde se en-
sancha hasta la sutura; disco del pronoto y élitros
de color negro con visos dorados (Fig. 4).
CABEZA: Color negro con pubescencia blanca lar-
ga; surco mediano presente; puntuación fuerte, a
veces irregular; ojos con márgenes internos sinuo-
sos y divergentes hacia el vértex; antenas negras,
albopilosas que alcanzan con el ápice al cuarto an-
terior del pronoto; pedicelo subesférico; 3* y 4?
menores en diámetro; 5% a 11* sensoriales sub-
triangulares, más anchos que largos en el sentido
del eje antena; epistoma escotado ampliamente.
PronoTo: Coloración negro-dorado y muy pu-
bescente, subcuadrangular, levemente más ancho
que largo, lados subrectos y paralelos con un grue-
so reborde redondeado de color testáceo, estrecha-
do abruptamente en la zona anterior; margen
anterior sinuado y fuertemente avanzado al medio;
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: MookrE, T.
puntuación gruesa regular, surco mediano peque-
ña foseta.
EscutELo: Grande, subtriangular, tan ancho como
largo, suavemente impreso y liso en su mayoría.
ELrrros: Coloración negra con visos dorados, al-
bopubescentes, lados paralelos con banda testácea
lateral abarcando el margen y la última costilla,
terminando antes del ápice en uno o dos ensan-
chamientos hacia la sutura: costillas fuertes con
puntuación muy gruesa y doble entre ellas, produ-
ciendo excavaciones en las costillas mayores; ápi-
ce redondeado por separado, teniendo dientes
subiguales a cada lado.
FAZ INFERIOR: Coloración negra con visos dorados;
abundante pilosidad blanca; último esternito abdo-
minal visible con margen apical subrecto, con una
ancha banda lisa.
OviPosiTor: Muy similar al de otras especies del
género: tipo saco membranoso, sin estilos presen-
tes. No se extrajo.
MATERIAL ESTUDIADO: Quemado, Jujuy, Argentina
(sin fecha). Holotipo hembra depositado en el
Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos
Aires.
ErimoLoGIa: Su nombre se refiere a la banda tes-
tácea que recorre los lados del pronoto y élitros,
como si fuese una línea continua.
Dactylozodes (s.s.) borealis n. sp.
Diacnosis (holotipo T'): Cuerpo pequeño, 8 a 10
mm de largo que recuerda mucho a D. minor
(Solier), pero del que difiere por el colorido mez-
cla de verde, azul y violeta y la ornamentación
elitral compuesta de 4 pequeñas máculas amari-
llas (Fig. Sa).
CABEZA: Coloración verde-azulada con abundante
pubescencia blanco-lechoso, larga; frente impresa
más notorio por los ojos salientes; márgenes ocu-
lares internos subrectos y levemente divergentes
hacia el vértex; antenas negras que alcanzan con el
ápice el cuarto anterior pronotal; antenitos lobula-
dos 2 veces más largos que anchos en el sentido
del eje antenal; poca pubescencia blanca.
PronoTO: Coloración oscura, mexcla de verde,
azul y negro; puntuación fuerte, fondo con mi-
croescultura poligonal; pubescencia blanco-lecho-
sa más rala que en la cabeza; lados en su mayor
parte subrectos o levemente curvos, estrechando al
pronoto hacia adelante; surco mediano incipiente,
con depresión general suave en la mitad posterior;
zonas latero-posteriores con foseta profunda; án-
gulos basales romos no salientes ni realzados.
EscutTELo: Grande, liso, levemente cóncavo y de
color negro, más ancho que largo.
ELITros: Lados paralelos; multicoloridos entre
verde, azul y dorado, con 6 manchas pequeñas
testáceas en las zonas premediana, posmediana y
preapical; ápice redondeado por separado y con
fuertes dientes en la zona, especialmente el co-
rrespondiente a la primera costilla, las cuales son
rectas y enteras; pubescencia blanca, rala y larga.
Faz INFERIOR: Coloración mezcla de negro, azul y
verde, con abundante pubescencia larga de color
lechoso.
Epeaco: Parámeros ensanchados fuertemente en
curva en la zona latero-anterior donde poseen se-
das sensoriales; cuerpo subrecto, levemente es-
trechado hacia la base; lóbulo basal muy estrecho
y largo; pene puntiagudo (Fig. 5b.)
CARACTERES SEXUALES SECUNDARIOS: O”: Antenitos
2 veces más largos que anchos; coloración del te-
gumento mezcla de negro, verde y azul; ojos sa-
lientes; último esternito abdominal visible con el
borde apical suavemente escotado. Y: Antenitos
menos de 2 veces más largos que anchos; colora-
ción del tegumento mezcla de verde y violeta:
ojos no salientes; último esternito abdominal vi-
sible con borde apical subrecto.
MATERIAL ESTUDIADO (2 OO + 1 Q): *Verrugas,
Lima, Perú. 18/ V / 1928. coll.: R.C. Shannon.
Holotipo y Alotipo depositados en la Smithso-
nian Institution, Estados Unidos; Paratipo (9),
misma localidad en la colección del autor.
ErimoLoGIa: Nombre toponímico, destacando el
origen de la especie del extremo norte del área de
distribución del género.
61
Gayana Zool. 61(1), 1997.
Dactylozodes (s.s.) bachmanni n. sp.
DiacNosIs: Especie pequeña, lados paralelos, lon-
gitud: 10mm, muy similar a D. (P.) rugicollis,
Moore presentada en este trabajo, pero difiere de
ella por pertenecer al subgénero Dactylozodes
(5” antenito sensorial); por su pronoto color co-
brizo, impreso fuertemente de la mitad a la base
y con una pequeña mancha anaranjada latero-an-
terior (Fig. 6a).
CABEZA: Color cobrizo; frente impresa fuerte-
mente al medio y con larga pubescencia gris cla-
ro; puntuación regular gruesa; ojos salientes, con
borde interno sinuoso; antenas negras brillantes,
con pubescencia erecta no densa; pedicelo subes-
férico; tercero cilíndrico; cuarto subtriangular,
aplanado, algo más corto que el anterior; alcan-
zan con el ápice al cuarto anterior del pronoto.
PronoTo: Coloración, pubescencia y puntuación
igual que la cabeza; transverso, 1,5 veces más
ancho que largo; lados sinuosos, estrechados ade-
lante y expandidos en la base, siendo ésta leve-
mente más ancha que la base elitral; margen
anterior fuertemente avanzado al medio, con ex-
tremo subpuntiagudo al medio; mitad basal fuer-
temente impresa a todo lo ancho, con una foseta
en cada ángulo basal al medio, una a cada lado
del principio de una corta carena mediana.
ELrTros: Color verde oscuro brillante, con tres
bandas cerosas de color anaranjado transversales
y subparalelas, interrumpidas por la sutura, y dos
pequeñas máculas preapicales, una de cada lado;
ápice redondeado por separado y con fuertes
dientes en la zona apical; costillas enteras, fuer-
tes, estrechas y sinuosa, separadas por una serie
doble de puntos redondos aislados; pubescencia
rala y erecta.
FAZ INFERIOR: Coloración cobrizo oscuro, con
abundante pilosidad gris pálido; último esternito
abdominal visible, con margen apical con una
pequeña escotadura al medio.
EDEAGO: Corto, macizo; parámeros con margen
externo sinuoso, con zona latero-anterior estre-
chada y con sedas color marrón; ápice parameral
subpuntiagudo; pene ancho, aplanado, con un
pliegue mediano longitudinal y extremo distal
62
ancho y subrecto con tres pequeñas saliencias
muy cortas, dándole la apariencia de un tridente;
lóbulo basal con margenes sinuosos (Fig. 6b).
MATERIAL ESTUDIADO ( 2 O'O'): *La Ciénaga, Belén,
Catamarca, Argentina. leg.: Weisser Wolters. Ho-
lotipo depositado en el Museo Argentino de
Ciencias Naturales, Buenos Aires. *Prov. Cata-
marca, Argentina. Paratipo depositado en la co-
lección del autor.
ErimoLoGia: Especie dedicada al gran entomólo-
go y amigo don Axiel O. Bachmann.
Dactylozodes (Parazodes) platensis n. sp.
Diacnosis (Holotipo O”): Tamaño pequeño, 11mm
de largo, muy parecida a D. (P.) cobosi Moore,
pero difiere por su pronoto no globoso y su pun-
tuación gruesa y tupida del mismo; bandas elitra-
les menos irregulares y costillas más expandidas,
especialmente en la mitad anterior (Fig. 7a).
CABEZA: Pequeña, coloración cobrizo, negro y
azul; pubescencia de color leche y larga; surco
mediano profundo; ojos salientes con márgenes
internos rectos, levemente divergentes hacia el
vértex; antenas negras con pubescencia color le-
che no densa, alcanzando con el ápice al tercio
anterior del pronoto.
ProNoTO: Levemente cónico hacia adelante, co-
loración abigarrada cobrizo, negro, azul y verde,
con puntuación muy tupida y fondo con microes-
cultura poligonal; pubescencia abundante y larga,
del mismo color de la señalada para la cabeza; en
los ángulos basales tiene una foseta subcircular;
margen anterior sinuado, avanzado al medio en
curva y con grueso reborde liso; base deprimida.
EscureLo: Grande, impreso y rugoso al medio,
triangular, más ancho que largo.
ELiTros: Color negrobrillante, con una mancha
que rodea al callo humeral y tres bandas trans-
versales testáceas, interrumpidas por la sutura; la
anterior más delgada hacia el disco; las dos res-
tantes posteriores, no delgadas hacia la sutura;
ápice fuertemente dentado hasta donde termina la
mancha negra apical; redondeados por separado;
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: MookrE, T.
costillas anchas y aplanadas en la mitad anterior;
puntuación pequeña en serie doble.
FAz INFERIOR: Color negro con reflejos multicolo-
ridos, pubescencia de color leche y abundante;
último esternito abdominal visible con borde api-
cal truncado en suave arco como escote.
EDEAGO: Muy particular: Alargado con paráme-
ros de borde externo curvo en la mitad distal,
subrectos hacia la base; extremos de los paráme-
ros estrechados sinuosamente y truncados obli-
cuamente, donde posee la zona sensorial
sobresaliendo en curva hacia afuera y con sedas
marrón; extremo apical agudo y pene largamen-
te acuminado, de punta roma (Fig. 7b).
MATERIAL ESTUDIADO: Brisa de la Plata, Uruguay.
6/X11/1943. coll.: M.L. Parker. Holotipo deposita-
do en la Smithsonian Institution, Estados Unidos.
ErimoLoGIa: Nombre toponímico de la región de
la Plata, Uruguay.
Dactylozodes (Parazodes) acutipennis n. sp.
DracnosIs (Holotipo O'): Tamaño grande, alarga-
do 3 veces más larga que ancha; recuerda con su
aspecto a D. (P.) fairmairei Kerr., pero difiere
por su cuerpo alargado, la puntuación pronotal
muy densa y fina y por la atenuación en curva de
los élitros hacia el ápice, siendo el extremo del-
gado y redondeado por separado (Fig. 8a).
CABEZA: Subcircular vista de frente, deprimida
frontalmente; pubescencia de color lechoso, larga
y erecta; ojos poco salientes, margen interno le-
vemente curvo y algo divergente hacia el vértex;
epistoma de margen subrecto; antenas negras que
llegan con su ápice al cuarto anterior del pronoto;
pedicelo globoso; 3? y 4” subiguales aplanados;
S” triangular; 6 a 11% más largos que anchos en
el sentido del eje principal de las antenas.
PronoTo: Color verde claro brillante con puntua-
ción homogénea pequeña y muy densa; carena
mediana longitudinal muy fina interrumpida en al-
gunas zonas; pilosidad igual que la cabeza; impre-
so en la base en los ángulos laterales y en la zona
mediana, donde comienza la carena; zonas latera-
les algo explanadas de la mitad hacia adelante y
estrechando al pronoto subangulosamente; margen
anterior con ribete negro liso, avanzado suave-
mente al medio.
ELriTrOs: Testáceos casi anaranjados, con costillas
enteras lisas, separadas por serie doble de puntos
finos; pubescencia erecta, corta y aislada; ápice
atenuado en curva terminado en un pequeño ló-
bulo redondeado y con fuertes dientes; ornamen-
tación negra consistente en la línea basal, sutura,
tres bandas transversales sinuosas y una mancha
preapical triangular.
FAZ INFERIOR: Coloración verde como el pronoto
y con densa pilosidad lechosa; último esternito
abdominal visible con margen distal subrecto, le-
vemente impreso al medio.
EpEaGo: Parámeros de borde externo recto, estre-
chándose hacia la base; zona apical curva con
área sensorial con abundantes sedas de color le-
che y con el borde interno sinuoso; pene largo de
sección triangular, terminado redondeado; impre-
so a los lados de la zona distal (Fig. 8b).
MATERIAL EXAMINADO: *San Juan, Argentina. nov.
1995. Holotipo (9) depositado en la colección
del autor.
ETIMOLOGIA: Destaca su acentuada y particular
atenuación de los élitros en la zona apical.
Dactylozodes (Parazodes) bonaerensis n. sp.
Diacnosis (Holotipo O'): Especie parecida a D.
(s.s.) quadrizonata Blanch., pero del que difiere
fundamentalmente por sus tres bandas negras de
los élitros más delgadas que el fondo testáceo que
las separa, llegando a veces a desaparecer y, por
pertenecer al subgénero Parazodes, no teniendo
surco mediano en el pronoto y las fosetas poríferas
antenales comienzan en el 6? artículo (Fig. 9a).
CABEza: Color dorado oscuro, con abundante pu-
bescencia blanco sucio, lechoso; surco mediano
presente; ojos algo salientes; epistoma escotado
en amplia y profunda V; antenas negras con pu-
bescencia lechosa rala; pedicelo subcilíndrico;
tercero pequeño; 4 aplanado y más largo que el
anterior, 5” triangular; 6% a 11% más largos que
anchos en el sentido del eje antena, alcanzando
con el ápice el cuarto anterior del pronoto.
63
Gayana Zool. 61(1), 1997.
PronorTo: Coloración dorado oscuro, con densa pi-
losidad blanco-lechoso, siendo en algunos ejem-
plares casi amarillo pálido; globoso, deprimido
hacia los dos márgenes, el anterior es sinuado y
avanzado al medio, con borde negro liso; lados
subparalelos de la mitad a la base y estrechados
hacia adelante.
EscutELo: Color negro liso pero impreso y chagri-
nado al medio; triangular, más ancho que largo.
ELrrros: Color negro con ancha mancha que ro-
dea al callo humeral y tres bandas transversales
testáceas interrumpidas por la sutura, más anchas
que las zonas negras intermediarias, siendo la an-
terior la más ensanchada; costillas anchas aplana-
das, separadas por series dobles de puntos bien
juntos; ápice redondeado por separado y con
dientes en toda la mancha negra apical.
FAZ INFERIOR: Color negro con abundante pubes-
cencia blanca lechosa; último segmento abdomi-
nal visible con borde apical sinuoso, escotado
suavemente al medio.
EpeaGo: Parámeros de margen externo sinuoso, es-
trechado fuertemente hacia el extremo distal; zona
sensorial latero-anterior oblicuamente dispuesta,
con abundantes sedas y terminada en extremo agu-
do; pene cuneiforme, delgado, con punta roma
(Fig. 9b).
OvIPOSITOR: Tipo saco, sin estilos visibles y sin di-
ferencias notorias con otras especies del género.
VARIABILIDAD: Algunos ejemplares presentan los
élitros sin bandas negras o algunas manchas late-
rales pequeñas. Otros sin embargo, tienen la zona
escutelar y humeral toda negra hasta la primera
banda testácea.
MATERIAL ESTUDIADO (3 99 + 7 49): Tandil,
Buenos Aires, Argentina. Enero 1952. Holotipo
depositado en el Museo Argentino de Cs. Natura-
les, Buenos Aires y Alotipo depositado en la co-
lección del autor. 8 paratipos, misma localidad,
enero 1954: 6 paratipos depositados en la Smith-
sonian Institution, Estados Unidos y 2 paratipos
en la colección del autor.
64
CARACTERES SEXUALES SECUNDARIOS: O”: Ojos sa-
lientes; último esternito abdominal visible con mar-
gen apical truncado, levemente escotado. Q: Ojos
no salientes; último esternito abdominal visible
con margen apical redondeado y suavemente im-
preso al medio.
ErimoLoGIA: Nombre toponímico del lugar de ori-
gen: Buenos Aires, Argentina.
Dactylozodes (Parazodes) politus n. sp.
Diacnosis (Holotipo O'): Especie pequeña, alarga-
da, 3 veces más larga que ancha; longitud: 10 mm:
ornamento elitral a veces con margen preapical ro-
jo. Parecida a D. (P.) dispar Kerr., pero difiere de
ella por su tamaño menor, banda longitudinal tes-
tácea sobre la primera costilla elitral interrumpida,
bien antes de la mitad del élitro; a veces formando
un conjunto negro-azulado en todo el disco media-
no; bandas transversales postmedianas mucho más
delgadas que las zonas que las separan (Fig. 10a).
CABEZA: Color negro brillante, albopilosa con
profundo surco longitudinal mediano; ojos sa-
lientes, con margen interno levemente sinuoso y
algo separados hacia el vértex; antenas negras
con pubescencia blanca y que alcanzan con su
ápice al tercio anterior pronotal; epistoma muy
corto y escotado en amplio arco no profundo.
PronoTo: De aspecto cuadrangular, sólo 1,2 veces
más ancho que largo; misma coloración y pubes-
cencia de la cabeza; puntuación fina y regular, tan
pequeña como los interespacios; suavemente con-
vexo; margen anterior sinuoso, con reborde liso en
las zonas laterales, irregular e impreso en el disco;
margen superior recto, mientas los laterales son
curvos.
ELrrros: Coloración negra brillante, a veces con vi-
sos azulados y violáceos, con ornamentaciones tes-
táceas o rojas alrededor del callo humeral y tres
bandas transversales interrumpidas por la sutura,
siendo las dos anteriores delgadas y sinuosas, mien-
tras que la preapical es subrecta. En algunos ejem-
plares, la ornamentación testácea tiene además una
zona roja en el margen preapical de los élitros. Api-
ce fuertemente dentado, redondeado por separado;
pubescencia corta, blanca y erecta; costillas fuertes
e
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: Moore, T.
y enteras, decreciendo en ancho y alto hacia el bor-
de externo y creciendo en altura hacia el ápice; en-
tre ellas, dos series de puntos dobles.
FAZ INFERIOR: Color negro brillante con larga y
abundante pubescencia blanca; último esternito
abdominal visible con margen apical escotado al
medio.
EpEao: Parámeros con borde externo sinuoso, le-
vemente más ancho en la zona distal, donde se es-
trecha en curva; zona sensorial latero-anterior con
abundante pubescencia marrón; pene terminado en
larga punta cuneiforme de lados subrectos, pero
ensanchado abruptamente más abajo (Fig. 10b ).
OVIPOSITOR: Sin diferencias notorias con los órga-
nos de otras especies del género. No fue extraída.
VARIABILIDAD: En la serie estudiada hay ejempla-
res en que las bandas testáceas medianas de los
élitros desaparecen, dejando una zona de color
negro o azulado-violáceo.
En otros, la ornamentación testácea se torna
roja en el margen lateral del cuarto apical elitral.
El tamaño varía entre 8 y 10mm de longitud.
CARACTERES SEXUALES SECUNDARIOS: O”: Ultimo es-
ternito abdominal visible con margen apical trun-
cado subrectamente y suavemente escotado al
medio; ojos salientes. Q: Ultimo esternito abdo-
minal visible con margen apical suavemente cur-
vo; ojos no salientes.
MATERIAL ESTUDIADO (13 O'O' + QQ): Charata,
Chaco, Argentina. Sin datos. Holotipo deposita-
do en el Museo Argentino de Ciencias Naturales,
Buenos Aires. Alotipo, misma fecha y localidad,
depositado en la colección del autor. 4 paratipos,
misma localidad depositados en el Museo Argen-
tino de Ciencias Naturales y 2 paratipos, misma
localidad depositados en la colección del autor.
Loma Plata, Paraguay . 16/X11/1993. 2 para-
tipos (S'P) depositados en la colección del autor.
Misiones, Argentina (sin datos). 1 paratipo
depositado en el Museo Argentino de Ciencias
Naturales.
Fives Lille, Santa Fe, Argentina (sin datos).
9 paratipos depositados en Museo Argentino
de Ciencias Naturales, Buenos Aires y 3 parati-
pos, misma localidad, depositados en la colec-
ción del autor.
ErimoLoGIa: Nombre que recuerda su hermoso y
lustroso diseño elitral.
Dactylozodes (Parazodes) catamarcalis n. sp.
Driacnosis (Holotipo O”): Especie parecida a D.
(P.) fairmairei Kerr., pero difiere fundamen-
talmente por sus bandas elitrales transversales
subrectas, poco sinuosas; pronoto más estrechado
anteriormente así como la puntuación de este úl-
timo más gruesa (Fig. 11a).
CABEZA: Coloración verde claro, con abundante
pubescencia larga y erecta de color blanco lecho-
so; frente con surco longitudinal fuerte; puntua-
ción regular gruesa; ojos salientes, con margen
interno subrecto y paralelo en su mayor parte;
epistoma corto, terminado en amplio y poco pro-
fundo escote en V; antenas negras, albopilosas,
especialmente en los primeros segmentos, alcan-
zando con su ápice al tercio anterior pronotal.
PronoTo: Misma coloración y pubescencia que la
cabeza; puntuación tupida, gruesa y homogénea;
lados estrechados en suave curva hacia adelante;
base impresa con una pequeña carena naciente
corta al medio; y a cada lado, en el ángulo basal,
una foseta. Disco sin irregularidades.
EscutELo: Subpentagonal, muy ancho, 1.6 veces
más ancho que largo; negro con bordes lisos e
impreso al medio con escultura irregular y fina.
ELiTros: Coloración testácea con ornamentaciones
verde brillante, más oscuro que el pronoto, pubes-
centes, pero menos que el resto del cuerpo. Las or-
namentaciones se componen de tres bandas
transversales poco sinuosas, más anchas que los
interespacios; a veces presentan una mancha api-
cal del mismo color; banda longitudinal sobre el
callo humeral que une a la base con la primera
banda transversa; sutura del mismo color; puntua-
ción formada por doble serie de puntos gruesos
aislados en los espacios intercostales; costillas
fuertes y curvas, reuniéndose las medianas sobre
el cuarto posterior; ápice redondeado por separado
y fuertemente dentado en toda la zona apical.
FAz INFERIOR: Color verde aceituna; pilosidad muy
abundante de color blanco lechoso; último esterni-
to abdominal visible truncado subrectamente y
con un leve escote mediano.
65
Gayana Zool. 61(1), 1997.
EpEaGo: Parámeros de los lados suavemente si-
nuosos con zona sensorial latero-anterior abulta-
da hacia afuera como una saliente redondeada y
con abundantes sedas marrón; pene largamente
acuminado, con ápice subpuntiagudo (Fig. 11b).
OviPosITOR: No fue extraída por no presentar di-
ferencias notables con los de otras especies del
género.
EroLocia: Desconocida. El ejemplar tipo (Minas
Capillita, Catamarca), fue colectado en flores de
Flourensia thourifera.
CARACTERES SEXUALES SECUNDARIOS: O”: Ultimo es-
ternito abdominal visible, truncado subrectamen-
te, con un leve escote al medio; ojos salientes;
surco mediano de la cabeza profundo. P: Ultimo
esternito abdominal visible, truncado subrecta-
mente, con borde apical suavemente curvo; ojos
no salientes; surco mediano de la cabeza no pro-
fundo.
MATERIAL ESTUDIADO (1 T' + 2 QQ): Minas capilli-
ta, 2.800m, Catamarca, Argentina. 28/enero/1973;
coll.: J.F.G. Clarke. Holotipo depositado en la
Smithsonian Institution, Estados Unidos.
La Ciénaga, Belén, Catamarca, Argentina.
leg.: Weiser Wolters.
Alotipo depositado en el Museo Argentino
de Ciencias Naturales, Buenos Aires.
Fama Balasto, Catamarca, Argentina. leg.:
Weiser. Paratipo depositado en la colección del
autor.
ErimoLoGIA: Nombre toponímico. Especie origi-
naria de la provincia de Catamarca, Argentina.
Dactylozodes (Parazodes) rugicollis n. sp.
DiacnNosis: Tamaño pequeño, lados paralelos,
parecida a la especie D. (P) politus n. sp. presen-
tada en este mismo trabajo, pero difiere básica-
mente por su puntuación gruesa y fuerte de la
cabeza y pronoto; bandas elitrales transversales
más rectas y de coloración verde oscuro; pubes-
cencia general más larga y tupida (Fig. 12a).
CABEZA: Color verde azulado; fuerte puntuación
regular; larga pubescencia color blanco sucio;
66
frente fuertemente impresa entre los ojos, los cua-
les son salientes y con borde interno subrecto, le-
vemente divergentes hacia el vértex; antenas
negras con pilosidad blanca rala y que alcanzan
con el ápice al tercio anterior del pronoto; episto-
ma muy corto y escotado suavemente en un am-
plio arco.
PronoTto: Misma coloración, pilosidad y puntua-
ción que la cabeza; lados subrectos en la zona
media, estrechando al pronoto hacia adelante. En
la zona de los ángulos basales tiene una impre-
sión alargada; al medio de la base, una impresión
suave dividida en dos porciones por el principio
de una carena corto.
EscutELo: Negro, grande, levemente más ancho
que largo, subpentagonal, disco rugoso e impreso.
ELtTros: Color testáceo con lados anaranjados,
casi rojizos; ornamentación negra con visos azu-
les formado por: base, sutura, tres bandas trans-
versales subparalelas, algo sinuosas; además, una
mancha subcircular sobre el callo humeral y una
apical; costillas enteras, realzadas, separadas es-
trechamente por una serie muy junta de puntos
dobles; pubescencia más corta, rala y erecta; ápi-
ce redondeado por separado, con fuerte denticula-
ción en toda la zona apical de la mancha y donde
terminan las costillas.
FAz INFERIOR: Color verde, más oscuro que el
pronoto; abundante pubescencia blanco lechoso
larga; último esternito abdominal visible con
margen apical truncado rectamente.
EpeaGo: Alargado, 3,7 veces su ancho, ensan-
chado en la zona media, estrechado en suave
curva hacia la zona distal, donde el borde para-
meral es subrecto hasta la zona latero-anterior
donde está el área sensorial, la cual es suave-
mente redondeada hacia afuera y con largas
sedas de color castaño; peno cuneiforme puntia-
gudo (Fig. 12b).
MATERIAL ESTUDIADO: (3 O'O') Mendoza, Argenti-
na (sin datos) . Holotipo y un paratipo de la mis-
ma localidad depositados en el Museo Argentino
de Ciencias Naturales, Buenos Aires; un paratipo
en la colección del autor.
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: MooreE, T.
ErimoLoGIa: Nombre que resalta la puntuación
gruesa y regular de su cabeza y pronoto.
Dactylozodes (Parazodes) cobosi n. sp.
Diacnosis (Holotipo O'): Especie muy parecida a
fairmairei Kerr., pero difiere de él por sus bandas
elitrales negras transversales, menos sinuosas,
especialmente las postmedianas y más anchas
que las zonas testáceas que las separan; ápice re-
dondeado por separado y con largos y fuertes
dientes; élitros atenuados en curva más abrupta-
mente desde el cuarto ápical, mientras que en
fairmairei Kerr. son atenuados más ampliamente
desde poco después de la mitad (Fig. 13a).
CABEZA: Fuertemente impresa entre los ojos; co-
loración negra, con fina y densa puntuación;
pubescencia abundante, larga y de color blanco
lechoso; ojos salientes con margen interno
subrecto y levemente divergentes hacia el vér-
tex; antenas negras, albopilosas que sobrepasan
apenas con su ápice el borde anterior del prono-
to, pedicelo subesférico; tercero algo alargado,
cuarto más pequeño que los anteriores; epistoma
escotado profundamente en V.
PronoTo: Color negro con pubescencia igual a la
de la cabeza; globoso, con puntuación regular fina
y tupida, igual que la cabeza; lados subrectos y pa-
ralelos en la mitad basal y curvos en la mitad ante-
rior, estrechando al pronoto y dándole un aspecto
subcónico; margen anterior avanzado en un amplio
arco con ribete liso; base impresa en todo su ancho.
EscuTELO: Negro, grande, 1,5 veces más ancho que
largo, impreso al medio y con escultura irregular.
ELrrros: Lados suavemente sinuosos y atenuados
cortamente en la zona apical; coloración testáceo
oscuro; costillas enteras, lisas, más estrechas y
fuertes desde la mitad al extremo distal, separadas
por una serie doble de puntos aislados pequeños y
algo separados entre sí; ornamentación consistente
en un fino ribete basa, pequeña mácula sobre el
callo humeral, sutura, amplia mancha subtriangu-
lar apical y tres bandas transversales subparalelas
negras con visos azules; éstas últimas de mayor o
igual ancho que las zonas testáceas que las sepa-
ran; ápice redondeado por separado y rodeado de
fuertes dientes; pubescencia corta y erecta.
FAZ INFERIOR: Color negro con abundante pilosi-
dad blanco sucio, último esternito abdominal vi-
sible con margen apical truncado rectamente.
EDEAGO: Alargado, más de 5 veces su ancho; pa-
rámeros de lados subrectos y paralelos, con zona
distal estrechada fuertemente en curva, formando
una pequeña zona sensorial en la parte latero-an-
terior; pene alargado en su porción terminal, cu-
neiforme como estilete y de punta fina pero
redondeada (Fig. 13b).
OvIPOSITOR: No se extrajo. Tipo saco, sin diferen-
cias con los Órganos de las otras especies descritas.
VARIABILIDAD: Tamaño variable entre los 10 y 15
mm de longitud. Algunos ejemplares presentan
una gran banda negra que abarca todo el tercio
anterior de los élitros.
CARACTERES SEXUALES SECUNDARIOS: O: Ultimo es-
ternito abdominal con margen distal truncado rec-
tamente; ojos salientes; frente estrecha, un poco
más ancha que un ancho ocular. Q: Ultimo esterni-
to abdominal visible con margen distal suavemen-
te redondeado; ojos no salientes; frente 1,5 veces
más ancha que un ancho ocular.
MATERIAL ESTUDIADO (80 ejemplares): Depto.
Concepción, Sta. María, Misiones, Argentina.
nov. 1952, coll.: M.J. Viana: Holotipo y 20 para-
tipos depositados en el Museo Argentino de
Ciencias Naturales; alotipo y 3 paratipos, misma
localidad, fecha y colector depositados en la co-
lección del autor; 26 paratipos misma localidad,
nov. 1956, mismo colector, depositados en el
Museo Argentino de Ciencias Naturales y 5 para-
tipos misma localidad, fecha y colector, deposita-
dos en la colección del autor; 3 paratipos misma
localidad, nov. 1947, mismo colector, deposita-
dos en la Smithsonian Institution, EE.UU.; 2 pa-
ratipos misma localidad, dic. 1946, mismo
colector, depositados en la colección del Sr. J.
Enrique Barriga; 1 paratipo misma localidad, dic.
1947, mismo colector en la colección del Sr. J.E.
Barriga y 1 paratipo misma localidad, nov. 1958,
mismo colector, depositado en la colección del
Sr. J.E. Barriga.
Misiones, Argentina, leg.: Blompland; 3 pa-
ratipos depositados en el Museo Argentino de
Ciencias Naturales; 4 paratipos misma localidad,
depositados en el Museo Argentino de Ciencias
67
Gayana Zool. 61(1), 1997.
Naturales y 1 paratipo misma localidad, coll.: H.
Hepper, depositados en la colección del Sr. J.E.
Barriga.
Rep. Argentina (sin datos), leg.: A. Breyer:
2 paratipos depositados en el Museo Argentino
de Ciencias Naturales y 2 paratipos misma loca-
lidad y colector en la colección del autor.
Gob. Misiones, Rep. Argentina (sin datos),
leg.: C. Bruch: 1 paratipo depositado en el Mu-
seo Argentino de Ciencias Naturales; 1 paratipo
misma localidad y colector en la colección del
Museo de Zoología de la Universidad de Con-
cepción, Chile.
Prov. La Rioja, Rep. Argentina, leg.: C.
Bruch: 1 paratipo depositado en el Museo Argen-
tino de Ciencias Naturales.
Entre Ríos, Concordia, Argentina, leg.: Da-
guerre: 1 paratipo depositado en el Museo Ar-
gentino de Ciencias Naturales.
Wanda, Misiones, Argentina, 1972, coll.: D.
Carpintero. | paratipo en la colección del Sr.
Juan Enrique Barriga.
ErimoLoGIa: Especie dedicada al gran especialis-
ta español y buen amigo, doctor Antonio Cobos.
Dactylozodes (Parazodes) atrocyaneo n. sp.
DiacnosIs (Holotipo O”): Especie muy característi-
ca por el colorido azul-violáceo muy oscuro de los
élitros, con tres bandas transversales delgadas de
color amarillo, que no llegan a la sutura (Fig. 14a).
Cabeza: Estrecha, con profundo surco mediano;
pilosidad abundante y larga, de color blanco sucio;
ojos salientes con margen interno curvo, divergen-
tes hacia el vértex; antenas negras, albopilosas,
con los antenitos 2, 3, 4 y 5 subcilíndricos subi-
guales, alcanzando con el ápice al tercio anterior
del pronoto.
PronoTo: De color negro con reflejos dorados y
verdes; pubescencia abundante del mismo color
que la de la cabeza; lados estrechados hacia ade-
lante; globoso, deprimido a lo ancho del tercio ba-
sal; ángulos basales notorios, con una pequeña
foseta; margen anterior sinuoso y avanzado suave-
mente al medio, con fino ribete liso negro; margen
basal negro liso y brillante.
68
EscurteLo: Color negro brillante y grande, impre-
so en el disco, con fuerte microescultura; sub-
triangular, un poco más ancho que largo.
ELrrros: Color negro con reflejos azul-violáceo
muy oscuro y opaco, con línea basal negro brillan-
te; costillas fuertes, enteras, lisas y subparalelas,
con espacio intercostal realzado con una hilera de
puntos redondos aislados y una hilera similar a ca-
da lado de la mediana; pubescencia corta y rala,
emergiendo de los puntos; ornamentación de color
amarillo formada por tres bandas transversales si-
nuosas que no llegan a la sutura, a veces presentan
pequeñas manchas circumhumerales; estrechados
en la zona de las metacoxas; borde lateral sinuoso;
ápice terminado en gruesos dientes de longitud va-
riable; subelíptico por separado.
FAZ INFERIOR: Color negro con reflejos violáceos;
abundante pilosidad de color blanco sucio; últi-
mo esternito abdominal visible con margen api-
cal truncado con suave escote curvo mediano.
EpeaGo: Alargado, estrechado hacia ambos extre-
mos; parámeros con margen externo curvo; zona
distal estrechada sinuosamente en la parte latero-
anterior, desde donde comienza la zona sensorial
oblicua, con largas sedas de color marrón; pene
como un estilete delgado y largo (Fig. 14b).
HEMBRA: Difiere sólo por detalles que a primera vista
no son apreciados: Ojos no salientes, surco mediano
de la cabeza no profundo, distancia entre los ojos
más de un ancho ocular y último esternito abdominal
visible con margen distal suavemente curvo.
MATERIAL ESTUDIADO (1 O' + 2 QQ): Liebig, Entre
Ríos, Argentina. nov. 1988. Holotipo (9') deposi-
tado en la colección del Dr. Charles L. Bellamy.
Alotipo y un paratipo, misma localidad, enero
1989, depositados en la colección del autor.
ErimoLoGIa: El nombre hace referencia a su color
elitral negro con reflejos azul-violáceo profundo,
característico de esta especie.
Dactylozodes (s.s.) rouleti conjundatrixis n. ssp.
Diacnosis (Holotipo O”): Cuerpo alargado, lados
subparalelos; élitros testáceo pálido, con la única
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: MoorE, T.
ornamentación consistente en la sutura negra con
reflejos verdes; a veces, con una pequeña mancha
sobre el callo humeral de color igual al de la sutu-
ra. Difiere de la forma típica, rouleti rouleti (So-
lier), por la coloración elitral ya citada y sobre
todo por la puntuación elitral constituida por pun-
tos aislados en pares y nunca abigarrados, irregu-
lares ni profundos (Fig. 15).
HEMBRA: Difiere del macho por: frente modera-
damente impresa; ojos poco o nada salientes; an-
tenitos lobulados con vértice apical redondeado y
último esternito abdominal visible con margen
distal redondeado y sin escotadura mediana.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Precordillera andina de
Curicó, VII Región , 35* lat. sur.
HosPEDERO: Desconocido, siendo colectada en
flores de Senecio sp.
MATERIAL ESTUDIADO (3 OO + 3 QQ) Río Teno,
Curicó, VII Región. 26 nov. 1981, coll.: Luis Pe-
ña. Holotipo y 2 paratipos en la colección del au-
tor; alotipo y 2 paratipos, misma localidad y
fecha, en la colección del Sr. Sergio Roitman.
ErimoLoGIa: Nombre derivado de su característi-
co esquema elitral de dos bandas testáceas conti-
guas, separadas por la sutura oscura.
Dactylozodes (s.s.) rouleti roitmani n. ssp.
Diacnosis (Holotipo O”): Esta subespecie, bien
configurada por su diseño elitral inconfundible, di-
fiere de la subespecie típica de Solier por: su con-
formación más robusta, su ornamentación elitral
verde o azul brillante sobre fondo amarillo-testá-
ceo, anaranjado o rojo, formada por la sutura,
mancha longitudinal sobre el callo humeral, unida
generalmente a una banda transversal sobre la mi-
tad elitral. El disco de la zona distal forma una
flecha, dejando el borde externo amarillo, ana-
ranjado o rojo (Fig. 16).
Epeaco: Muy similar al de la forma típica, pero
con lados externos de los parámeros más rectos
hacia la base y lóbulo basal más estrecho.
HEMBRA: Difiere del macho por: surco mediano de
la cabeza más suave y ojos no salientes; antenitos
lobulados con extremo distal subredondeado y úl-
timo esternito abdominal visible con margen api-
cal redondeado.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Desde Tongoy, Co-
quimbo, IV Región, hasta Aconcagua, V Región.
(30? 20” lat. sur hasta 32* 40” lat. sur de Chile).
MATERIAL ESTUDIADO (18 VO + 17 QQ): Tongoy,
Coquimbo, IV Región. 6/1X/1984, coll.: E. Gon-
zález de Roitman. Holotipo y 4 paratipos deposi-
tados en la colección del autor; alotipo, misma
localidad y fecha, en Museo de Zoología de la
Universidad de Concepción; 3 paratipos misma
localidad y fecha depositados en la colección del
Sr. Sergio Roitman: 5 paratipos misma localidad,
30/VI11/1985, coll.: J.E. Barriga, en la colección
del mismo y 1 paratipo misma localidad,
5/VI11/1985, mismo colector, en la colección del
mismo Sr. J.E. Barriga.
Socos, Limarí, Coquimbo, IV Región.
7/X/1987, coll.: J.E. Barriga. 5 paratipos en la
colección del Sr. J.E. Barriga, 2 paratipos misma
localidad, fecha y colector en la colección del au-
tor y 2 paratipos misma localidad, 27/1X/1987,
leg.: Henríquez, depositados en la colección del
Sr. Sergio Roitman.
Km. 400, Ruta 5 Norte, Limarí, Coquimbo,
IV Región. 27/1X/1987, coll.: T. Curkovic: 1 pa-
ratipo en la colección del autor; 1 paratipo misma
localidad y fecha depositado en el Museo de
Zoología de la Universidad de Concepción y 1
paratipo misma localidad, fecha y colector en la
colección del Sr. J.E. Barriga.
Morrillos, Coquimbo, IV Región. 21/X/1986.
coll.: Th. Fichet. Un paratipo depositado en la co-
lección del autor.
Quilmenco, Salamanca, IV Región. 23/X/
1933. Un paratipo depositado en la colección del
autor.
Huentelauquén, Illapel, IV Región. 2/X/
1957. 2 paratipos en la colección del autor.
Petras Los Vilos, IV Región. 27/X/1987,
coll.: L. Peña. 1 paratipo depositado en la colec-
ción del autor.
Boco, Quillota, V Región. 6/X1/1965, coll.:
L. Peña. 1 paratipo depositado en la colección
del autor.
Los Molles, Aconcagua, V región. 21/XI/
1965, coll.: E. Olave. 2 paratipos depositados en la
colección del autor.
69
Gayana Zool. 61(1), 1997.
ErimoLoGia: Especie dedicada al profesor Sr. Ser-
gio Roitman, entusiasta estudioso de la entomo-
fauna chilena y permanente colaborador del autor.
Dactylozodes (Parazodes) okea ornata n. ssp.
Driacnosis (Holotipo O): Difiere de okea okea
Kerr. por su ornamentación elitral de color testá-
ceo, anaranjado o rojizo, constituido por una
banda longitudinal sobre la primera costilla, inte-
rrumpida y ampliada hacia el margen externo cer-
ca de la mitad elitral; una banda transversa entera
sobre el tercio distal y una amplia zona preapical
del mismo color, incluyendo casi siempre al ápice;
tegumento superior elitral de color verde o azul
brillante, forma sobre el disco apical una punta de
flecha, generalmente abarcando la espina interna
sutural; cuerpo más ancho y robusto que el de la
especie típica (Fig. 17).
CARACTERES SEXUALES SECUNDARIOS: O”: Ojos sa-
lientes; antenitos lobulados separados entre sí y
vértice distal más puntiagudo; último esternito
abdominal visible, con margen distal truncado y
con suave escote mediano. Q: Ojos no salientes;
antenitos lobulados subyacentes, con vértice distal
menos puntiagudo; último esternito abdominal vi-
sible, con margen distal subredondeado y sin es-
cote mediano.
MATERIAL ESTUDIADO (11 Od'O' + 5 QQ): Alturas
Amblayo, 3.000 m, Salta, Argentina. Febr. 1987,
coll.: M. Fritz. Holotipo depositado en la colec-
ción del autor.
Cuesta Obispo, 3.200 m, Aguada Guanacos,
Salta, Argentina. Febr. 1989. Alotipo y cinco pa-
ratipos, misma localidad y fecha en la colección
del Museo de Zoología de la Universidad de
Concepción.
Fama Balasto, Catamarca, Argentina. leg.:
Weisser. Un paratipo depositado en la colección
del Museo Argentino de Ciencias Naturales,
Buenos Aires.
Payogasta, 3.000 m, Salta, Argentina. coll.:
M. Fritz. 4 paratipos depositados en la colección
del Dr. Charles L. Bellamy y dos paratipos, mis-
ma localidad en la colección del autor.
Los Cardones, 3.000 m, Tucumán, Argentina.
2/111/1972. coll.: J.L.Neff. Dos paratipos deposita-
70
dos en la colección del Dr. Charles L. Bellamy.
ErimoLoGIa: Nombre que resalta las diferencias
con la especie típica, cuyo tegumento elitral supe-
rior es generalmente monocromático a diferencia
de éste que posee varias bandas sinuosas testáceas.
ESTUDIO LARVAL (Láminas 18, 19, 20) (Preparado
por el Dr. Svatopluk Bíly, Praga, Rep. Checa).
Protórax ovalado, mesotórax con aspecto de ani-
llo y metatórax cónico y corto; todo el cuerpo
con pubescencia más bien larga (Fig. 18/1); placa
pronotal redondeada y levemente triangular
(Figs. 18/1y 19/5); placa prosternal ovalada; sur-
cos pronotales en V invertida, muy finos, adelga-
zados posteriormente y levemente curvados
hacia adentro (Figs. 18/1y 19/5); surco prosternal
largo, un poco ensanchado en ambos extremos;
dividiendo completamente la placa prosternal
(Fig. 18/2); ambas placas con microespínulas
muy finas y no pigmentadas (Fig. 19/9). Mandí-
bulas (Figs. 18/5,9 y 19/3) cortas y robustas, con
dos dientes apicales muy obtusos; epistoma con
dos pares de sedas sensoriales y un par de zonas
sensoriales (Figs. 18/4 y 19/2,6); labro de mar-
gen anterior recto, débilmente trilobulado (figs.
18/4,8 y 19/2,6); labio levemente bilobulado con
un par de largas sedas (Figs. 18/3,7 y 19/1,7);
maxilas con gálea fuertemente desarrollada, pre-
sentando un sector con sedas finas en el margen
externo (Figs. 18/3,7;19/1,7 y 20/1); esclerito
submaxilar con 4 a 5 sedas y varias zonas senso-
riales; antenas cortas, biarticuladas, segmento ba-
sal como anillo, con un anillo apical de espinas
finas o pelos (Figs. 18/6; 19/4,8 y 20/2). Espirá-
culo mesotorácico (Fig. 18/10) muy alargado, cer-
ca de 8 veces más largo que ancho; superficie
interna del proventrículo sin estructuras.
MATERIAL ESTUDIADO: 4 larvas adultas de D. rou-
leti confusa (F. y G.) (largo: 20.0 - 23.0 mm; an-
cho protorácico: 3.1 - 3.9 mm.); 1 larva adulta de
D. rousseli rousseli (Solier) (largo : 27.5 mm;
ancho del protórax: 4.5 mm); 3 larvas adultas de
D. rousseli imperfecta Cobos (largo: 26.0 - 30.5
mm; ancho protorácico: 4.6 - 4.9 mm); 1 larva
adulta de D. bifasciatus Moore (largo: 29.0 mm;
ancho protorácico: 4.7mm) y 1 larva adulta de D.
conjuncta conjuncta Chevr.
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: MooRrE, T.
CLAVE PARA LAS LARVAS DEL GENERO DACTYLOZODES CHEVROLAT
1 (2) Surcos pronotales en V invertida muy curvados hacia adentro (Fig. 18/1); escleritos submaxilares con 5 sedas
(Fig. 18/3); antenito basal con largas espinas (Fig. 18/Ó)....oocoucicic.... rouleti confusa (Fairmaire € Germain).
2 (1) Surcos pronotales en V invertida levemente curvados hacia adentro (Fig. 19/5); escleritos submaxilares con 4
sedas (Figs. 18/7 y 19/1,7); antenito basal con espinas cortas y finas (Fig. 20/2) o con pelos finosa (Fig.
19/4,8).
3 (4) Artículo antenal basal con espinas cortas y finas (Fig. 20/2)..ooocccicionnnnorncocicnrnccnnns rousseli imperfecta Cobos.
4 (3) Artículo antenal basal con finos pelos (Fig. 19/4,8).
5 (6) Sedas y zonas sensoriales del epistoma en una banda en zigzag (Fig.1WVO).occnnncinninnnnn... bifasciatus Moore
6 (5) Sedas y zonas sensoriales del epistoma en una banda recta (Figs. 19/2 y 18/8).
7 (8) Margen anterior del labro recto (Fig. 18/8); labio no codiforme (Fig. 18/7); mandíbulas con dientes pequeños
AODEUSOSICELCA ep (E ciao conjuncta conjuncta Chevrolat
8 (7) Labro con margen anterior levemente trilobulado (Fig. 19/ 2); labio cordiforme ( Fig.19/1) mandíbulas con
dientes pequeños u obtusos al medio del margen interno (Fig. 19B)..ononcininicinnim.. rousseli rousseli (Solier)
CONCLUSIONES
CLAVE DE IDENTIFICACION DE LOS SUBGENEROS
GENERO DACTYLOZODES CHEVROLAT
1. Antenas bruscamente lobuladas y provistas de una foseta porífera inferior a partir del 5? artejo inclusive............. 3
- Antenas bruscamente lobuladas y provistas de fosetas poríferas inferiores desde Otr0s artejOS....ooconcicion.. 2
2. Desde el 4”. Pronoto con profundo y ancho surco mediano longitudinal; ángulos basales con gancho romo encor-
ninia .Arqueozodes n. subgen.
Antenas ilobuladas desdeiclO ONIS AE Oracnnenocno centenar nooo eno nin toa Rienda elongata eno sgondnnos 4
3. Apice elitral redondeado y más o menos regularmente denticulado aserrado, rara vez acuminado en conjunto; án-
gulos latero-basales del pronoto normaleS......oococicnononocncncncnncncnronecncnnnconenconanaransacncarannannos Dactylozodes Chevrolat
- Apice elitral oblicuamente truncado por separado y aserrado entre dos largas espinas, una externa y otra
presutural; ángulos latero-basales del pronoto prolongados en un corto gancho encorvado sobre los ángulos
MCARTE a OOOO Neodactylozodes Cobos
4, Antenas lobuladas desde el 6* artejo; pronoto por lo general globoso o regularmente convexo....Parazodes Cobos
- Antenas lobuladas desde el 7* artejo; pronoto surcado en medio y excavado en la base.......Stenozodes Théry
LISTADO DE ESPECIES Y SUBESPECIES DEL GENERO DACTYLOZODES CHEVROLAT
Se han considerado las opiniones de varios especialistas consultados, así como las deducciones hechas a la
luz del material estudiado de diversas colecciones.
Subgénero: Arqueozodes n. subgen.
sulcatus N. sp.
Subgénero: Dactylozodes Chevrolat 1837
71
Gayana Zool. 61(1), 1997.
Subgénero:
Subgénero:
72
bachmanni n. sp.
bernardi Théry 1911
=joergenseni Obenb. 1928
bifasciatus Moore 1986
borealis n. sp.
conjuncta conjuncta Chevrolat 1837
= integrovittata Théry 1935
= vittata (Lap. € Gory 1839)
= cribricollis (Fairm. € Germ. 1858)
= poecilogastra (Reed 1871)
= similis Obenberger 1922
conjuncta semivittata (Fairm. $ Germ. 1858)
= amplicollis (Fairm. 8 Germ. 1858)
conjuncta stenoloma (Phil. $: Phil. 1864)
= cuyana Kerremans 1906
= attenuata Germ. € Kerr. 1906
= coerulans Obenberger 1922
= deyrollei (Fairmaire 1867)
= virtatella Obenberger 1922
= jucundissima (Gory 1841)
cupricollis (Lap. 8 Gory 1839)
= montagneli (Solier 1849)
javierae Moore 1987
luteomarginatus N. Sp.
minor (Solier) 1849
= cylindrica Germ. « Kerr. 1906
picta ( Lap. 8 Gory) 1849)
= rubronotata (Solier 1849)
= cribellata (Fairm. € Germ. 1864)
= quadricincta Gem. 8: Har. 1869
quadrifasciata (Mannerheim 1837)
= strandi Obenberger 1928
quadrizonata (Blanchard 1846)
= strandella Obenberger 1936
rouleti rouleti (Solier 1849 )
= depressa (Solier 1849)
rouleti confusa (Fairm. 8 Germ. 1858)
= conjuncta ( Lap. $: Gory 1839)
= bivitrata (Solier 1849)
= maculiventris Reed 1871
rouleti conjundatrixis Mm. Ssp.
rouleti rottmani n.ssp.
rousseli rousseli (Solier 1849)
rousseli imperfecta Cobos 1959
rufocaudalis Moore 1986
tucumana Théry 1911
Neodactylozodes Cobos 1959
spitzi Théry 1936
Parazodes Cobos
acutipennis n. sp.
alternans Chevrolat 1837
= pudibunda (Lap. 8: Gory 1839)
= tricolor (Fairmaire 1864)
apicalis Kerremans 1903
= bomplandi Obenberger 1922
atrocyaneo n. sp.
bivittata (Lap. € Gory 1839)
= carinata (Germain) 1854
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: MoorE, T.
bonaerensis N. Sp.
bruchi Kerremans 1903
brulléi (Gory 1841)
catamarcalis n. sp.
cobosi n. sp.
dispar dispar Kerremans 1903
dispar orientalis Cobos 1959
dispar gratiosa Cobos 1959
fairmairei Kerremans 1897
= chevrolati Kerremans 1897
okea okea (Gory 1841)
okea ornata n. ssp.
platensis N. sp.
politus n. sp.
robustus Cobos 1959
rugicollis n. sp.
tetrazona Chevrolat 1938
= oberthuri Kerremans 1897
Subgénero: Stenozodes Cobos 1959
vigintiguttata (Perty 1830)
= monteroi Théry 1935
= ptosimoides Thoms. 1879
CLAVE GENERAL DE IDENTIFICACION DE ESPECIES Y SUBESPECIES DEL GENERO DACTYLOZODES CHEVROLAT
1. Antenas con poros sensoriales desde el 4% artejO .ococcnccncnnincnc.. (Subgen. Arqueozodes n. sg.) sulcatus n. sp.
SATtEnas ¡COM poros scusonales desde OO AOS ro candelas 2
2. Antenas con poros sensoriales desde el 7 artejO..oooocncnnn..... (Subgen. Stenozodes Théry) vigintiguttata (Perty)
AMENA COM POLOS SEAS E E oo
3. Antenas con poros sensoriales desde el 5* artejo; pronoto más o menos impreso en la base, generalmente con
PLOMO AO O A O A a 4
- Antenas con poros sensoriales desde el 6” artejo; pronoto sin surco profundo mediano y sin foseta ni depre-
SIÓN IMEI EN LD A A Ramses 26
4. Apice elitral redondeado y más o menos regularmente denticulado aserrado, rara vez acuminado en conjunto; án-
guios latero-basales
- Apice elitral oblicuamente truncado, pór separado, aserrados entre dos largas espinas, una externa y otra
presutural; ángulos latero-posteriores del pronoto prolongados en un corto gancho encorvado sobre los án-
EAS OS spitzi Théry
5. Diseño elitral constituido por bandas longitudinales subparalelas de dos o más colores, interrumpidas a veces por
una banda transversa postmediana
- Diseño elitral diferente formado por manchas, bandas oblicuas transversales ..ooonccicicnnoninoncnoneninnoncocnos 15
paBronoto sinsurco longitudinalnitoseta Das ei ON OI pao a cdo iia cinadiia as eins 7
SIBronofo) COM SUECO JONS ANO OSA DA A osas 8
7. Cuerpo ancho, aplanado y de tamaño mediano; pronoto de color subnegro; bandas longitudinales elitrales tes-
73
Gayana Zool. 61(1), 1997.
táceas sobre la primera costilla, curvadas hacia la sutura en la zona distal; zona apical de los élitros fuertemente
Ue arado cero na ao a O O pooR tucumana Théry
- Cuerpo delgado, subcilíndrico de tamaño pequeño; pronoto de color cobrizo oscuro; bandas elitrales amari-
llas sobre la primera costilla subrectas y paralelas; zona distal de los élitros no dentada........... minor (Solier)
8. Elitros aserrados con 4 ó 5 dientes fuertes en la zona apical; zona sutural oscura muy ancha, ocupando casi un
LErciO El O A A bernardi Théry
- Elitros sin fuertes dientes en la zona apical o sólo uno o dos terminales fuertes y algunos dientes incipientes
alos lados: sutura oa ia cc O a RA 9
9. Pronoto con puntuación tupida y regular, con surco mediano, sin llegar a constituir foseta profunda en la base;
ápice tEdONdEAdO POL SEPA e EEN 10
- Pronoto con puntuación menos tupida en los relieves salientes de la zona discal; base pronotal con profunda
foseta mediana; ápice redondeado en conjunto, con pequeños dientecillos, Si haY..ooooccncnncccnnommeo 13
10. Diseño elitral de color verde o verde azulado, cubriendo gran parte del disco, dejando el borde lateral de color
amarillo, anaranjado o rojo; a veces este borde invade pequeñas áreas en la zona preapical o se forma una peque-
na:mácula sobre¡elicallo humeral otro saennosine noes coco ncasnnnncano dni neon nacen rd A A rouleti rouleti (Solier)
- Diseño elitral sin zona discal verde o azulada; sutura oscura, de diferente color que la zona adyacente......11
11. Elitros enteramente de color amarillo testáceo, salvo la sutura y a veces, una mancha sobre el callo humeral de
color verde oscuro, que puede alargarse en escasos ejemplares hasta el tercio distal de los élitros; ápice truncado
oblicuamente y con dosjo tres dientes termunales:..cooocnennnnncnranpannenccncanscnnce naaa oienazneos rouleti conjundatrixis M. ssp.
- Elitros con primera costilla de color testáceo, anaranjado O rojo interTUMPpida. c.oocnncicnncicncnncnncnncnncnnnnnncinos 12
12. Banda elitral longitudinal testácea, nunca anaranjada o roja, interrumpida en la zona distal sin formar banda
transversal de ese color; margen lateral a veces interrumpido por la coloración del resto elitral: verde, azul o ne-
LOA A a A as rouleti confusa (Fairm. € Germ.)
- Banda elitral longitudinal testácea, anaranjada o roja, interrumpida sobre la mitad el y luego posee una banda
transversa del mismo color, delgada, poco sinuosa que no llega a la sutura. Este esquema produce una mancha
con aspecto de flecha sobre el disco de la zona apical de color verde O AZUL occ... rouleti roitmani n. ssp.
13. Diseño elitral constitufido por bandas longitudinales enteras de color testáceo sobre la primera costilla........... 14
- Diseño elitral formado por banda longitudinal sobre la primera costilla y toda la zona distal del tercio
apical de color testáceo, restando sólo una larga mancha humeral oscura, negro o negro-azulado
O O OO conjuncta semivittata ( Fairm. £ Germ.)
14. Pronoto subcónico de color cobrizo brillante; borde lateral del pronoto de color amarillo testáceo
O O conjuncta conjuncta Chevrolat
- Pronoto transversal, subcuadrangular, de color negro subopaco, más ancho que largo sin borde lateral ama-
ON conjuncta stenoloma (Phil. £ Phil.)
15. Diseño elitral diferente, constituíido casi enteramente por disco negro, con margen lateral de color testáceo, el
cual se curva hacia la sutura en la zona preapical como una banda transversa no sinuosa, además de dos peque-
ñas áreas testáceas un poco más hacia la base que no llegan a la SUtULA...oooononnninninnnninannnnns luteomarginatus n. Sp.
- Diseño elitral diferente del anterior, constitufido por bandas transversales subrectas u oblicuas, además de
manchas humerales o apicales más o menos largas; pronoto con o sin fosetas basaleS...ooocnccnnininmmmm. 16
16. Pronoto sin foseta basal mediana profunda, a veces con una suave iMpIeSiÓN...ooconnonnonnonncanoncanononannnonaonn cnn cnnnanos 17
- Pronoto con profunda foseta basal mediana
74
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: MoorE, T.
17. Pronoto sin surco mediano longitudinal; élitros de lados paralelos, ornamentados con tres bandas transversales
A O bachmanni n. sp.
- Pronoto con surco mediano longitudinal, completo o interrumpido, a veces muy leve y fiMO. coccion... 18
18. Protórax con mancha de color testáceo, anaranjado o rojo que abarca el borde lateral del pronoto, gran parte o
todo eNprosterno y ClprOCESO PEO MA alan n an canon pain snonansanne ise nnasna localizan 19
IBrotórasin manchalde COLOCO MAMA O noe alncectinnnienies 20
19. Tegumento superior ceroso; pronoto de color negro opaco con una leve impresión mediana basal y surco me-
diano longitudinal bien definido; prosterno anaranjado O TOjiZO..ooccccciinnnnnnnnnncnncccanacnnanccnarnccnaca a JAVIerae Moore
- Tegumento superior brillante; pronoto de color verde brillante, con toda la base impresa, sin depresión mar-
cada alsmedio y surco longitudinal muy fino y a veces no bien definido; prosterno parcialmente de color
testáceo, anaranjado o rojizo hacia los lados y proceso prosternal mediano............. cupricollis (Lap.£ Gory)
20. Elitros de color negro, azul o verde brillante; tamaño pequeño: ornamento elitral formado por tres bandas de
color testáceo, transversas y finas que no llegan a la sutura, pareciendo más bien 6 manchas elitrales; zona apical
COMSIO A dientes pequeno A A A borealis n. sp.
- Elitros de color testáceo con tres bandas transversales negras submates que llegan a la sutura y una mancha
subtriangular apical del mismo color; ápice y zona adyacente fuertemente dentada......quadrizonata Blanchard
21. Diseño elitral tricolor muy particular, formado por una área de color amarillo que cubre la zona discal anterior
que se prolonga sobre la segunda costilla hasta la mitad; el resto del disco elitral es verde brillante hasta el ápice;
zona latero-apical del margen elitral es de color anaranjado o rojo, con un pequeño ensanchamiento hacia el dis-
CONCA IAN O A AA A A A A rufocaudalis Moore
- Diseño elitral basado fundamentalmente en bandas transversales oscuras sobre fondo de color testáceo,
anaranjado o rojo; a veces con manchas sobre el callo humeral se alargan longitudinalmente.........occo.o.o....22
22. Puntuación pronotal y de los élitros profunda, gruesa, aislada y redonda; tegumento superior satinado, opaco
debido a la fuerte microescultura poligonal; puntuación elitral en serie doble, más ancha que la costilla
a In ER A A AAA da quadrifasciata Mannerheim
- Puntuación pronotal y elitral no profunda ni gruesa; tegumento superior brillante; series dobles de puntos
ntercostales no profundos Pres OS rana IA aON area NINO Ao Ieao aca IoaaNoinas dae edad sisiadi ds 23
23. Pronoto subcónico hacia adelante; élitros con puntuación distribuida regularmente, en serie doble alternada de
puntos, del mismo ancho que las costillas que casi desaparecen; tegumento elitral generalmente rojizo y verde
LS IS ESAS AA AAA TA AAA picta (Lap. € Gory)
- Pronoto transversal; puntuación elitral más fina y en serie doble paralela de puntos próximos, más anchos
que las costillas; tegumento elitral de color testáceo, nunca TOJIZO...oooccnccnconocacanonconnnnoncnncnnnonon nac cnnnnnnocnannnnos 24
24. Ornamentación elitral constituida por dos bandas transversales subparalelas, enteras no sinuosas postmedianas
y una mancha alargada hasta el tercio anterior sobre el callo humeral...oooonoccnnicnnnicnionomenrenccos: bifasciatus Moore
- Ornamentación elitral constituida por tres bandas transversas delgadas, a veces sinuosas, enteras O interrumpi-
das, con mancha longitudinal sobre el callo humeral, corta, interrumpida o alargada hasta el cuarto distal.....25
25. Ornamentación elitral formada por tres bandas transversales enteras o interrumpidas sinuosas, a veces la de la
zona distal forma una pequeña mancha discal; la banda transversa más anterior se une a la longitudinal sobre el
CO A tons indios A IA rousseli rousseli (Solier)
- Ornamentación elitral formada por bandas longitudinales negras azuladas sobre las dos costillas externas,
llegando al cuarto apical y dos o tres bandas transversas finas que se unen a las longitudinales
rousseli imperfecta Cobos
1
Gayana Zool. 61(1), 1997.
26. Ornamentación elitral formada exclusivamente por bandas transversales oscuras sobre tegumento de color tes-
O O O O rá 35
- Ornamentación elitral nunca constituida exclusivamente por bandas transversales. .ococonnnncniccnonnncnconccnconos 27
27. Ornamentación elitral formada exclusivamente por bandas longitudinales oscuras, testáceas o rojizas subparale-
- Ornamentación elitral nunca formada exclusivamente por bandas longitudinales. ..oonnnnnnnnnoncncccncnnnos 28
28. Ornamentación elitral formada por bandas longitudinales y transversales simultáneamente oonncnnnnnnninnns 30
- Ornamentación elitral constituida por un solo color, salvo la SUlUTA...oocnnnnnnnnnnononnnnnrnnrcnrnccnrnccncrccnncn 29
29. Elitros enteramente de color testáceo, salvo la sutura...
apicalis Kerremans
- Elitros enteramente de color verde o verde dorado, a veces con dos o tres pequeñas manchas discales de co-
A ds e o E A e o o e okea okea (Gory)
30. Pronoto impreso fuertemente en la base, tanto a los lados como al medio; ornamentación elitral de color verde
brillante formada por dos bandas transversales subparalelas, más anchas que el espacio que las separa, siendo la
más cercana a la mitad elitral unida a la mancha humeral longitudinal amarilla sobre la primera costilla, muy ex-
pandidalenlasizonas lato E okea ornata n. ssp.
- Pronoto sin impresiones basales fuertes; ornamentación elitral formada por dos finas bandas transversales
testáceas, algo oblicuas y una delgada banda de color amarillo sobre la primera costilla, alargada hasta el
[CO AICA A A A Tn 31
31. Puntuación del pronoto muy fina y espaciada; interespacios mucho más anchos que los puntos; escutelo liso y
brillante, convexo; cuerpo alargado, lados paralelos hasta la zona preapical; pronoto negro-bronceado brillante.
Ornamentación elitral sin ribete amarillo lateral, salvo pequeñas máculas o ausentes; banda transversa postme-
diana oblicua y delgada sin llegar a la sutura; la banda preapical subrecta más ancha y subentera. Long. 8-9
OE a TN O AOS dispar orientalis Cobos
- Puntuación del pronoto fuerte, densa; interespacios tan grandes como los puntos; escutelo deprimido al me-
dio y chagringado en esta parte; cuerpo más robusto, con lados no paralelos, sinuados después de los hom-
bros iRronoto verdeo bronce COLA O a 32
32. Puntuación pronotal más menuda; coloración pronotal bronceado-cobrizo; pilosidad muy larga en los élitros, si-
milar a la del pronoto; ornamentación elitral con ribete lateral amarillo desde la base hasta la mitad; bandas
transversales finas y sinuosas, llegando a la sutura Long. 13-14MM...0ccccnnnnnnnnnnn... dispar dispar Kerremans
- Puntuación del pronoto muy fuerte y apretada; coloración pronotal verde claro; pilosidad elitral corta y ho-
mogénea; ornamentación elitral con ribete lateral prolongado en la base hacia el escutelo; banda longitudi-
nal sobre la primera costilla fuertemente ensanchada en la zona prebasal; banda transversal postmediana
pequeña, sin alcanzar la mitad elitral; banda elitral transversa preapical sinuosa, más ensanchada hacia el
A ESA nro dispar gratiosa Cobos
33. Diseño elitral formado por la sutura de color verde, con 2 ó 3 ensanchamientos hacia el disco: el resto elitral de
color rojo ...bruchi Kerremans
- Diseño elitral formado por bandas longitudinales subparalelas; sobre la primera costilla una de color amari-
34. Pronoto con una suave quilla longitudinal mediana; élitros bicolores, nunca rojos, con costillas subiguales; den-
ticulación apical cp Al ia E Ue e ACA bivittata (Lap. « Gory)
- Pronoto sin quilla mediana longitudinal; élitros a veces con zonas laterales rojas, con la primera costilla
más fuerte que las restantes; denticulación apical fuertO conc ninnnnnnnnearcccnns alternans Chevrolat
35. Diseño elitral consistente en bandas transversales o manchas oscuras en la zona preapical y ápice, siendo el res-
toldercolOBtestaceo ZOOL AICA apicalis Kerremans
76
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: MookrE, T.
- Diseño elitral formado por bandas transversales distribuidas a todo lo largo elitral y nunca testáceos ente-
36. Costillas elitrales y espacios intercostales subiguales en ancho y altura, salvo la primera que es más desarrolla-
da, apareciendo la puntuación como hileras simples longitudinales de puntos aisladOS...ooocncnnninnnnnmennerecr o /
- Costillas laterales marcadamente más desarrolladas que los espacios entre ellas separadas por espacios in-
tercostales siempre menores que el ancho de cada costilla; puntuación de serie doble..ooconncncncncnnn.nm...8
37. Pronoto globoso sin surco longitudinal mediano; cuerpo estrechado desde la mitad al ápice; aspecto acuminado;
élitros con ápice truncado irregularmente; bandas transversales sinuosas, más delgadas hacia los bordes laterales
O lA a in qeda robustus Cobos
- Pronoto menos globoso debido a un incipiente surco mediano longitudinal, dividiendo el disco en dos
suaves abultamientos; élitros estrechados en curva desde el cuarto apical al extremo distal; zona apical
fuertemente aserrada, terminando elípticamente con dientes bien definidos; bandas transversales más an-
chas que los espacios que las separan, subparalelas y levemente SINUOSAS..ooocononiccinnoncnnos: tetrazona Chevrolat
38. Elitros acuminados en la zona distal, terminando angulosamente o con alguna prolongación...
- Elitros terminados redondeadamente, generalmente por SeparadO .ccccconconnnccononncononnonnnnnn nen cnn cnnnn cnn nnnrrnern nn 41
39. Puntuación pronotal gruesa, irregular, con vermiculaciones irregulare; bandas elitrales transversas anchas, subi-
guales a los espacios que las separan... ..ACUTIPennis N.Sp.
- Puntuación pronotal fina, densa y regular, sin vermiculaciones; bandas elitrales transversas más angostas
mel eos Erales ES E ca osea ALEDO A SOS OOO 40
40. Costillas elitrales aplanadas; bandas transversales dos a tres veces más delgadas que el espacio que las separa;
CAEN OO O E On PO OT bonaerensis n.sp.
- Costillas elitrales fuertes: bandas transversales poco menores que el espacio que las separa; tamaño peque-
A O A A A A brulléi (Gory)
UN bunidación pronotalidensaytina Y poco Proud aleicoscodonnconeotenononenetann eo desenenno e entnb ens tna rO reee Donantes Staten 42
RUI ACION LOS O O aan iecasas 43
42. Pronoto transversal, 1, 3 veces más ancho que largo, impreso fuertemente en la zona basal; margen anterior
que lare g
pronotal avanzado al medio; costillas esplanadas, aplanadas en la mitad anterior; banda transversal anterior no
MO cobosi n.sp-
- Pronoto subcuadrangular, aproximadamente tan ancho como largo, levemente impreso en la zona basal:
margen anterior pronotal no avanzado al medio; costillas fuertes, no explanadas; mancha sobre la primera
costilla a veces alargada interrumpiendo la banda transversa amterlOT ooccconcnnonnnonononnnnconnnoncnnnnnnnos, politus n.sp.
ASmBronotosubcnadransular tanta go COMO AC ron tan tencion noarna sao semeans 44
BELO HOtO An Er SECS MA paa ac oe ed ccoo an Ness andan csoinoS0as 45
44. Tegumento elitral superior negro con visos azules-violáceos, con tres bandas transversas interrumpidas que no
llegan a la sutura, delgadas y sinuosas, de color amarillO.....ooooconccionccncnonnncncncnonnncnnancnccnnannrnronrnans atrocyaneo n.sp.
- Tegumento elitral superior verde-azulado con tres bandas transversas enteras y subparalelas no sinuosas,
GON Zonas laterales EUA OU esas rugicollis n.sp.
45. Costillas elitrales aplanadas, especialmente en la mitad anterior, con puntuación intercostal fina y no profunda;
bandas transversas elitrales negras mate: lados de los mismos subparalelos, redondeados cerca del extremo
- Costillas elitrales fuertes, con puntuación intercostal gruesa y profunda; bandas transversales elitrales de
color verde brillante: lados elitrales acuminados desde la mitad elitral al ÁpiCC.....ooc.c..... catamarcalis n.sp.
17
Gayana Zool. 61(1), 1997.
46. Cuerpo alargado, 4 veces su ancho; bandas elitrales transversas paralelas, subrectas y poco variables en su an-
platensis n.sp.
- Cuerpo más macizo, 3,5 veces su ancho; bandas elitrales transversas muy sinuosas y de ancho variable
A A LE E AA E A A A ANNO fairmairei Kerremans
5 E <
- o
O IES A . E
o ol = + £ o El 5
es e a 1 ll ler pi e
[e) c Q LL Í= < Dl [2] o >
=> o > = o 7] Q [=] o x
E ES aj o = € 13 o au
A A A O
MES ed E) o: o (O a = ero A E
017 hi 17
p22 Y
34 25
D46
17
031
8 47 23 b 32
5 49 0 45
43 50
19 6
21 Lo 37
9
010 03
42
51 40
35
48
28
39
18
FIGURA 1. Cladograma resumen de las evidencias logradas de relaciones filogenéticas en la tribu Stigmoderini. Los nú-
meros indican la cantidad de carcateres considerados (Gardner 1989). Los cuadrados parcialmente negros indican que
la apomorfía considerada no la poseen todas las especies del mismo taxón.
78
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: MOOoRE, T.
COMENTARIO FINAL
Si aceptamos la validez de la morfología ante-
nal, específicamente, la cantidad de antenómeros
sensoriales para aislar subgéneros, sobre todo la
evolución hacia la reducción de los artículos con fo-
sas poríferas de 7 a 6,5 y finalmente sólo 4 en Ste-
nozodes Cobos, esta evolución nos lleva hacia el
oriente del continente sudamericano, confirmando
la teoría de cierto sentido de migración desde Chile
(90% de especies con 6 antenómeros sensoriales)
hacia Argentina (25% con 6 antenitos poríferos y
75% con 5 antenitos poríferos) y finalmente Brasil
(100% especies con 4 antenitos sensoriales).
No se ha encontrado evidencias que sugieran
que la fauna australiana y la neotropical de la tribu
Stigmoderini representen linajes diferentes. Un ca-
rácter que es generalmente encontrado en la
mayoría (no en todos) de los Stigmoderini neotro-
picales, es la denticulación apical de los élitros,
pero este carácter es de polaridad desconocida y
fácilmente pudo aparecer algunas veces, como
ocurre en otras tribus de bupréstidos. Algunos ca-
racteres presentes permiten sostener que existe
una relación más estrecha entre Conognatha
Eschz y la fauna australiana que con las otras taxa
neotropicales (Gardner, 1989).
Si esta hipótesis está correcta, puede signifi-
car que los linajes Dactylozodes e Hiperantha se
separaron del resto de los Stigmoderini antes de la
separación del continente Gondwana. También
podría significar que antes que ocurriera el quiebre
continental se produjo el surgimiento de un segun-
do linaje (Conognatha), el cual coincidentemente
quedó restricto al área que llegó a ser Sudamérica
y el otro taxa quedó en el área que llegó a formar
Australia. En otras palabras, el quiebre del conti-
nente Gondwana produjo la formación de dos po-
blaciones de un único ancestro original, dando
origen, esa población neotropical, a Conognatha y
la población australiana que derivó en Stigmodera,
Castiarina, Themognatha, Calodema y Metaxy-
morpha, siendo esta última la explicación más
convincente para la distribución observada de los
géneros.
Existe un número grande de ejemplos de pa-
ralelismo evolutivo entre componentes de la fauna
australiana-Nueva Guinea y neotropical. En Dacty-
lozodes y Castiarina encontramos pulvillos tarsa-
les reducidos, antenas comprimidas y reducción
del número de antenómeros aserrados sensoriales.
AGRADECIMIENTOS
Muchos han sido los que han cooperado a
que este trabajo se haya terminado, especialmente
Gloria House del Smithsonian Institution, Estados
Unidos, Axiel C. Bachmann del Museo Argentino
de Ciencias Naturales, Buenos Aires, Argentina,
Charles L. Bellamy del Transvaal Museum, Sudá-
frica; Gayle Nelson del College of Osteopathic,
California, Estados Unidos. A todos ellos mis
agradecimientos por los materiales facilitados para
estudiar las especies no chilenas del grupo.
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o
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8
A R
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80
FIGURA 2. Distribución del género Dactylozodes Chevrolat.
del género Dactylozodes Chevrolat 1837: MoorE, T.
Revisión
DÍA
d)
ZA VADO
ME ás
6a
JU 1 JA
n. sp.: 5a, silueta
ginatus
7 n. sp.; 6b, silueta del edeago;
s n. sp.; 4, silueta de D. (s.s.) luteomar
n. sp.; 7b, silueta del edeago.
n. sp.: Sb, silueta del edeago; 6a, silueta de D. (s.s.) bachmann
zodes) platensis
alis
FIGURAS 3-7. 3, silueta de D. (Arqueozodes) sulcatu
Ta, silueta de D. (Para
de D. (s.s.) bore
Gayana Zool. 61(1), 1997.
Wu |
11
8a
Ficuras 8-11. 8, silueta de D. (Parazodes) acutipennis n. sp.; 8b, silueta del edeago; 9a, silueta de D. (Parazodes)
bonaerensis n. sp.; 9b, silueta del edeago; 10a, silueta de D. (Parazodes) politus n. sp.; 10b, silueta del edeago;
11a, silueta del edeago D. (Parazodes) catamarcalis n. sp.; 11b, silueta del edeago.
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: MoorE, T.
12
Y)
ZN
y
FiGURAS 12-17. 12a, silueta de D. (Parazodes) rugicollis n. sp.; 12b, silueta del edeago; 13a, silueta de D. (Parazo-
des) cobosi n. sp.; 13b, silueta del edeago; 14a, silueta de D. (Parazodes) atrocyaneo n. sp.; 14b, silueta del edea-
go; 15a, silueta de D. (s.s.) rouleti conjundatrixis n. ssp.; 16b, silueta de D. (s.s.) rouleti roitmani n. ssp. y 17,
silueta de D. (Parazodes) okea ornata n. ssp.
83
Gayana Zool. 61(1), 1997.
FiGura 18. Morfología de las larvas del género Dactylozodes. (Ver explicación en el texto).
84
Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837: Moore, T.
19
FiGURA 19. Morfología de las larvas del género Dactylozodes. (Ver explicación en el texto).
85
Gayana Zool. 61(1), 1997.
FIGURA 20. Morfología de las larvas del género Dactylozodes. (Ver explicación en el texto).
86
REGLAMENTO DE PUBLICACIONES DE LA REVISTA GAYANA ZOOLOGIA
La revista Gayana Zoología, dedicada al distinguido naturalista francés radicado en Chile, don Claudio
Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de
resultados de investigaciones originales en las áreas Biológicas y Ciencias Naturales relacionadas con la
zoología. Es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números.
Recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas del
presente reglamento. La recepción es permanente.
Acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser
consultada previamente al Director.
Gayana Zoología recibe además libros para ser comentados y comentarios de libros, comunicaciones de
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aceptados por el Comité Editor.
Los trabajos deberán ser entregados en disco de computador según se especifica en el REGLAMENTO DE
FORMATO más tres copias impresas completas (incluir fotocopia de figuras y fotos originales), a doble
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Times).
El Director de la Revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o
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TexTO
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autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract, Palabras claves y Keywords (máximo 12 palabras
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definitiva. Si ello fuera imposible o dificultoso, la corrección será realizada por un Comité de
Publicación ad hoc, dicha comisión no se hará responsable de lo mencionado en el texto, por lo cual se
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subtítulos, ortografía, redacción, láminas, etc.
Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en cursiva en el texto. La
primera vez que se cite una unidad taxonómica deberá hacerse con su nombre científico completo
(género, especie y autor).
Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico separando los decimales con punto
(0.5). Si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser
definidas en el texto.
Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año (ejemplo: Smith, 1952). Si hay dos autores se
citarán separados por € y seguidos del año previa coma (ejemplo: Gómez £ Sandoval, 1985). Si hay
más de dos autores, sólo se citará el primero seguido de la expresión et al. y coma (ejemplo: Seguel ef
al., 1991). Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia
adosada al año (ejemplo: 1952a).
La Bibliografía incluirá sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del
apellido del primer autor, sin número que lo anteceda. La cita deberá seguir las normas de Style Manual
of Biological Journals para citar correctamente fechas, publicaciones, abreviaturas, etc.
La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.
FIGURAS
Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con
números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.
Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del
aumento.
Las fotografías se considerarán figuras para su numeración; serán en blanco y negro o en color,
brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación
del aumento. La inclusión de fotografías o figuras en color deberá ser consultada previamente al
Director de la Revista.
No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser
recortadas para mostrar sólo los caracteres esenciales y montadas en cartulina blanca sin dejar espacios
entre ellas cuando se disponen en grupos.
En la copia impresa del trabajo se deberá indicar en forma clara y manuscrita la ubicación relativa de
las tablas y figuras, si procede.
Las ilustraciones deberán tener un tamaño proporcional al espacio en que el autor desea ubicarlas;
ancho una columna: 70 mm; ancho de página: 148 mm; alto de página: 220 mm incluido el texto
explicativo.
Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión ni ser inferior a éste. Se
recomienda considerar las reducciones para los efectos de obtener los números de las figuras de similar
tamaño dentro del trabajo, luego que éstas se sometan a reducciones diferentes.
En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número
de figuras.
Al término del trabajo se deberá entregar en forma secuencial las explicaciones de cada una de las
figuras.
REGLAMENTO DE FORMATO
Los manuscritos se recibirán sólo en discos de computador de 3.5”, formateados para computadores
Apple Macintosh o IBM/PC compatibles. Los trabajos pueden tener el formato de cualquiera de los
siguientes programas: Microsoft Word (cualquier versión)- WordStar (3.0 al 6.0) - WordPerfect 4.2 ó
5.1 (PC o Mac).
Letra. Cualquiera letra tamaño 12 o superior, excepto Times.
Espacios. Colocar un único espacio después de cualquier signo ortográfico [punto, coma, comillas, dos
puntos, punto y coma] y nunca antes del signo ortográfico. La única excepción a esta regla se aplica
en las iniciales del autor en la Bibliografía y en las citas en el trabajo.
Párrafos. Los párrafos deben ir sin sangría, justificados y sin espacio entre un párrafo y otro.
En lo posible evite las palabras subrayadas, si desea destacar algo utilice negrita. Destine los caracteres
cursiva para los nombres científicos o palabras latinas, incluso si se escriben en mayúsculas. Cuando
encabezan un párrafo deben ir en negrita cursiva.
Comillas. Sólo usar doble comillas (**”), no usar otro signo similar o equivalente.
Letras griegas. No incluir letras griegas en el texto, ni provenientes del teclado ni manuscritas. En su
lugar escribir el nombre de la letra (ejemplo: alfa), en la impresión definitiva aparecerá el carácter
griego.
Macho y Hembra: para indicar, en Material Examinado, los símbolos macho y hembra, éstos deben
escribirse (macho, hembra), en la impresión definitiva aparecerá el símbolo correspondiente.
Bibliografía. Los nombres de los autores deben ir en altas y bajas. Coloque un punto antes y después del
año de publicación (ejemplo: Smith, J.G. £ A.K. Collins. 1983.). No use sangrías. Para las referencias
que son volúmenes no use espacio después de dos puntos (ejemplo: Rev. Biol. Mar. 4(1):284-295).
Tablas. Reducir al máximo el uso de tablas o cuadros complicados o difíciles de componer. No usar
espaciador para separar una columna de otra en las tablas, para ello usar exclusivamente tabuladores.
No se aceptarán trabajos que contengan tablas confeccionadas con espaciador.
Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a sus autores para su
corrección antes de incorporarlos al proceso de revisión.
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por página (con láminas en color).
El Director de la Revista considerará la exención total o parcial del valor de publicación para
manuscritos no originados en proyectos de investigación.
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Contribution to the study of Bioacoustic patterns of Tettigades chilensis Amyot é Serville
(Hemiptera: Auchenorhyncha: Cicadidae)
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de una Nueva especié:.comconacnnononenccanicnodann ines Scream apelaron caen 49
The chilean species of Melicerita (Bryozoa, Cellariidae), with the description of a new species
MooRrE, T. Revisión del género Dactylozodes Chevrolat 1837 (Coleoptera, Bruprestidae)......... 57
Revision of the genus Dactylozodes Chevrolat 1837 (Coleoptera, Bruprestidae)
Deseamos establecer canje con revistas similares
Correspondencia, Biblioteca y canje:
COMITE DE PUBLICACION
CASILLA 2407, CONCEPCION
CHILE
EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
AAN
ISSN 0016-531X
GAYANA ZOOLOGIA
pelis: 61 NUMERO 2 1997
NiBALDO BAHAMONDE N.
Universidad de Chile, Chile.
ARIEL CAMOUSSEIGHT
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
Y OCEANOGRAFICAS
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL
Augusto Parra Muñoz
PROPIETARIO
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL
Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
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COMITE EDITORIAL
Huco I. MoYANOo
Universidad de Concepción, Chile.
NELSON PAPAVERO
Museo Nacional de Historia Natural, Chile. Universidade de Sáo Paulo, Brasil.
RuTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ GERMAN PEQUEÑO R.
Muséum d' Histoire Naturelle, Suiza. Universidad Austral de Chile, Chile
Ramon Formas C. Lina M. PITKIN
Universidad Austral de Chile, Chile. British Museum (Natural History), Inglaterra.
CarLos G. JARA
MARCO A. RETAMAL
Universidad Austral de Chile, Chile. Universidad de Concepción, Chile.
ALBERTO P. LARRAIN
JAIME SOLERVICENS
Universidad de Concepción, Chile. Universidad Metropolitana de Ciencias de la
JuAn LoPEz GAPPA
Educación, Chile.
Museo Argentino de Ciencias Naturales RauL Soto
“Bernardino Rivadavia”, Argentina. Universidad Arturo Prat, Chile.
MarIa L. MORAZA HAROLDO Toro
Universidad de Navarra, España. Universidad Católica de Valparaíso, Chile.
JoEL MINET W. CALvin WELBOURN
Muséum National d' Histoire Naturelle, Francia. The Ohio State University, U.S.A.
Para las instrucciones a los autores, ver reglamento en Gayana Zoología 61(1), 1997.
Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia), Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano, México);
Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract (BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); Zoological Records (BIO-
SIS); Ulrik's International Periodical Directory; Biological Abstract.
Diagramación
Débora M. Cartes
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ISSN 0016-531X
JA Y JA N | 7 AD AN
EIA AL CARL BRA
VOLUMEN 61 NUMERO 2 1997
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UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE
ISSN 0016-531X
GAVANA ZOOLOGÍA
VOLUMEN 61 NUMERO 2 1997
CONTENIDO
VILLAR, C.; L. MERCADO; A. RODRIGUES C. € C. BONETTO. Presencia del
molusco invasor Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Bivalvia: Mytilidae)
en el bajo ParaMÁ...ocociconcncnnannnononnenenonnnnnnonnn nera nene 87
RunoLrh, E. Aspectos fisicoquímicos del hábitat y morfología de las gale-
rias del camarón excavador Parastacus nicoleti (Philippi, 1882) (Decapoda,
Parastacidae) en el sur de Chile........ocoonnnaccccnonnnnnnononnnonnnonnrecrnnnnnarnnnnarnnnnennonos 97
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ellos”.
CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)
Portada: Porotermes quadricollis
(ver Fig. la, b y c; pág. 112).
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIEN
CONCEPCION, CHILE,
EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1997,
EL QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA
PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
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Gayana Zool. 61(2): 87-96, 1997.
ISSN 0016-531X
PRESENCIA DEL MOLUSCO INVASOR LIMNOPERNA FORTUNEI
(DUNKER, 1857) (BIVALVIA; MYTILIDAE) EN EL BAJO PARANA
PRESENCE OF THE INVASIVE MOLLUSK LIMNOPERNA FORTUNEI
(DUNKER, 1857) (BIVALVIA; MYTILIDAE) IN THE LOWER PARANA RIVER
Carlos Villar*, Liliana Mercado**, Alberto Rodrigues Capítulo*** £: Carlos Bonetto***
RESUMEN
Limnoperna fortunei fue detectada por primera vez en
América, en el Río de la Plata, en 1991. En el presente
trabajo se evaluó la presencia de £. fortunei en los últi-
mos 500 km de su principal afluente, el río Paraná,
desde la ciudad de Paraná hasta la desembocadura. El
tamaño de los ejemplares y la frecuencia de tallas en
Arroyo Seco, 300 km aguas arriba de la desembocadu-
ra, sugieren que L£. fortunei se hallaría en el área desde
hace al menos dos años. Se comparó la condición de
los bivalvos en los diferentes sitios de muestreo y en la
salida del circuito de refrigeración de la Central Nu-
clear Atucha I, en Lima. El deterioro observado en la
condición y el menor tamaño y peso de los moluscos
en el canal de descarga de la Central, se debería al im-
pacto térmico producido por el efluente. El deterioro
en la condición de los moluscos muestreados en Ota-
mendi, sobre el Paraná de las Palmas, comparados con
los muestreados en Brazo Largo, sobre el Paraná Gua-
zú, podría deberse al mayor grado de contaminación
que sufre el primero, donde se localizan asentamientos
industriales importantes (Zárate, Campana), pocos km
aguas arriba del sitio de muestreo.
PALABRAS CLAVES: Mytilidae, Limnoperna fortunei, efec-
tos antrópicos, río Paraná, Argentina.
INTRODUCCION
Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Bival-
via; Mytilidae) es una especie dulceacuícola, oriun-
da de ríos y arroyos de China y del sudeste de Asia
(Morton, 1977) (Fig. 1). Su presencia en América
Instituto de Limnología “Dr. Raul A. Ringuelet”. Av.
Calchaquí Km 23,5 (1888) Florencio Varela, Buenos
Aires, Argentina.
*Becario de Perfeccionamiento de la CIC; **Becaria de
Iniciación del CONICET; ***Miembro de la Carrera
del Investigador del CONICET.
ABSTRACT
Limnoperna fortunei was first reported in America in
the Río de la Plata in 1991. The presence of Limnoper-
na fortunei in the last 500 km stretch of its main af-
fluent, the Paraná river, from the city of Paraná up to
its confluence is here assessed. Shell length and size
class distribution in Arroyo Seco, 300 km .upstream
the mouth, suggested that L. fortunei may have been in
the area since at least two years. Body condition was
compared between sites and at the effluent of the refri-
geration system of the Nuclear Power Plant Atucha lI,
in Lima. The meager condition, the low weight and
short length at this site may be due to the thermal im-
pact of the effluent. The meager body condition of the
mollusks sampled at Otamendi, at the Paraná de las
Palmas river, compared with the ones sampled at Bra-
zo Largo, on the Paraná Guazú river, may be due to
the major pollutant load affecting the former, with im-
portant industrial settlements (Zárate, Campana) a few
km upstream of the sampling site.
Keyworbs: Mytilidae, Limnoperna fortunei, anthropic
effects, Paraná river, Argentina.
se registró por primera vez en Argentina en sep-
tiembre de 1991, sobre el litoral del Río de la Plata
(Pastorino et al., 1993). En 1994 L. fortunei fue ha-
llada en la costa uruguaya del Río de la Plata, en el
departamento de Colonia (Scarabino 4 Verde,
1994). Darrigrán 6 Pastorino (1995) actualizaron
recientemente la información existente sobre bival-
vos invasores en la Argentina, registrando a £. for-
tunei en la costa bonaerense del Río de la Plata.
También fue observada su presencia en una franja
mayor a 3.000 m de la costa frente a Palermo (Ro-
drigues Capítulo et al., en prensa).
L. fortunei es la tercera especie invasora que
87
Gayana Zool. 61(2), 1997.
ingresa a Sudamérica utilizando al Río de la Plata
como vía de acceso (Darrigrán, 1995). Las es-
pecies invasoras suelen reunir las siguientes carac-
terísticas: temprana maduración sexual, alta
capacidad reproductiva y amplia adaptación am-
biental y distribución geográfica. Ituarte (1981)
cita por primera vez en América del Sur, en el Río
de la Plata, la presencia de dos especies de bi-
valvos del sudeste de Asia, Corbicula fluminea
(Muller, 1774) y Corbicula largillierti (Philippi,
1811). En la actualidad, y debido a su alto poder
adaptativo-reproductivo, las especies de Corbicula
(Megerle, 1811) se expandieron en Argentina, no
sólo en el área rioplatense (Darrigrán, 1992), sino
también por el resto de la Cuenca del Plata, He-
gando a encontrarse en los ríos Carcarañá (Córdo-
ba) (Corigliano € Malpassi, 1993), Paraná y
Uruguay (Santa Fe, Entre Ríos, Corrientes, Misio-
nes y Chaco) y en cuerpos de agua anexos (Darri-
erán « Coppola, 1994).
Las poblaciones de £. fortunei se han asenta-
do sobre todo sustrato duro que encontraron a su
disposición: troncos, raíces expuestas, murallones,
suelos de tosca y rocas. Este modo de vida, atípico
de las almejas de agua dulce autóctonas, junto con
la ausencia de predadores y su alto poder repro-
ductivo-adaptativo, son factores causantes de po-
tenciales problemas de “biofouling”, como los
provocados por Dreissena polymorpha (Pallas)
(“mejillón cebra”), otra especie de pelecípodo dul-
ceacuícola morfológica y funcionalmente seme-
jante a L. fortunei. En Estados Unidos, Canadá y
Europa, D. polymorpha obstruye con sus con-
chillas los sistemas de cañerías de las centrales
energéticas, sistemas refrigerantes, sistemas pota-
bilizadores de agua, etc. (Darrigrán, 1995).
Este mismo autor sostuvo que una posible
vía de ingreso de los bivalvos a la cuenca del
Plata podría relacionarse con actividades comer-
ciales entre la República Argentina y los países
de donde son originarias estas tres especies inva-
soras. Debido a que los intercambios comerciales
se realizaron en su mayor parte por barco, el au-
tor plantea la hipótesis de que las larvas de estas
especies podrían haber sido transportadas en las
aguas dulces que los barcos utilizaron como las-
tre. Esta presunción fue realizada por Allen
(1953) para otras especies estuariales y marinas.
El objetivo del presente trabajo fue evaluar
la presencia de £. fortunei en el Bajo Paraná, en
el área que abarca desde la ciudad de Paraná (En-
88
tre Ríos) hasta la desembocadura en el Río de la
Plata, y observar si las poblaciones de este mo-
lusco sufren alguna alteración en su estado de
condición entre los diferentes sitios de muestreo
y en particular en torno a la descarga del efluente
del circuito de refrigeración de la Central Nu-
clear Atucha I (Buenos Aires).
MATERIALES Y METODOS
SITIOS DE MUESTREO: Los muestreos se llevaron a
cabo en el Bajo Paraná a la altura de la ciudad de
Paraná, Arroyo Seco (25 km aguas abajo de Rosa-
rio), Brazo Largo (sobre el río Paraná Guazú), Li-
ma y Otamendi (sobre el río Paraná de las Palmas),
a 480, 270, 50, 70 y 40 km de la desembocadura en
el Río de la Plata, respectivamente (Fig. 2).
El muestreo en la localidad de Lima fue rea-
lizado en agosto de 1996 en las inmediaciones de
la Central Nuclear Atucha Í y en el canal de sali-
da del circuito de refrigeración de la Central. Los
restantes muestreos se llevaron a cabo en octubre
del mismo año en la zona costera del río. El nú-
mero de ejemplares estudiado fue de 477. Los
mismos fueron recolectados mediante la utiliza-
ción de una espátula. Durante el período de es-
tudio la altura hidrométrica del río Paraná se
hallaba inusualmente baja, lo cual facilitó el ac-
ceso a zonas costeras normalmente cubiertas por
el agua.
PARAMETROS FISICO-QUIMICOS: A fin de estudiar la
calidad del agua para evaluar el posible efecto de
ésta sobre las poblaciones de L. fortunei, se deter-
minó en cada sitio de muestreo la temperatura del
agua, el contenido de oxígeno disuelto (oxímetro
YSY 51B), el pH (pHmetro ORION 250A) y la
conductividad (conductímetro digital). Se tomaron
muestras de agua subsuperficiales para la determi-
nación del contenido de calcio y magnesio (titula-
ción con EDTA) y de la alcalinidad (titulación de
Gran) según APHA (1985). Los sólidos suspendi-
dos fueron determinados como la diferencia en pe-
so luego de filtración a través de filtros Whatman
GF/C previamente tarados.
ESTADO DE CONDICION: Se midió el largo y el ancho
(mm) de los ejemplares mediante un calibre (+ 0.1
mm) y se registró su peso total húmedo con una
balanza Mettler H80 (+ 10*g).
Presencia del molusco invasor Limnoperna fortunei: VILLAR, C., et al.
Se calculó una regresión del In del peso total
húmedo (mg) en función del In del largo de los
ejemplares (mm) para cada sitio de muestreo
(Sokal £ Rolhf, 1979). Las regresiones fueron
comparadas mediante un análisis de covarianza
(Statistica, 1993). Las líneas de regresión que no
difirieron sienificativamente entre sí fueron combi-
nadas para calcular una ecuación de regresión co-
mún. Los ejemplares colectados en el canal de
descarga del circuito de refrigeración de la Central
Nuclear Atucha I fueron estudiados aparte.
Ejemplares de £. fortunei muestreados en la
salida del circuito de enfriamiento de la Central y
en Arroyo Seco fueron medidos y se registró su
peso seco libre de cenizas. Este fue determinado
como la diferencia en peso de los bivalvos secados
en estufa a 60%C durante 48 horas y calcinados en
mufla a 450%C durante 5 horas. Se utilizaron los
ejemplares colectados en Arroyo Seco como gru-
po control ya que éstos no difirieron significativa-
mente de las demás poblaciones estudiadas. Se
realizó una regresión del In del peso seco libre de
cenizas (mg) en función del In del largo (mm) pa-
ra cada sitio de muestreo. Se compararon las re-
gresiones mediante un análisis de covarianza para
evaluar si existirían diferencias en el estado de
condición de los ejemplares entre ambos sitios de
muestreo.
RESULTADOS
L. fortunei fue observada en la totalidad de
los sitios muestreados. En todos los casos los
ejemplares se hallaban asentados sobre substra-
tos duros: en Paraná y Arroyo Seco sobre tosca,
en Brazo Largo y Otamendi sobre pilotes de ma-
dera de los muelles, y en las inmediaciones de la
Central Nuclear Atucha 1 en los murallones y es-
tructuras de hormigón, en las estructuras metáli-
cas del enrejado presente en la entrada al circuito
de refrigeración de la planta y en las paredes del
canal de salida de agua del mismo circuito.
Los valores de los parámetros físico-quími-
cos medidos se representan en la Tabla I. Se ob-
servó un aumento en la conductividad aguas
abajo de la ciudad de Rosario. Los valores de
oxígeno disuelto fueron similares en todos los si-
tios. Se observaron valores mayores de sólidos
suspendidos y de pH en Brazo Largo. Los demás
parámetros no difirieron significativamente entre
las estaciones de muestreo.
En la Tabla II se observa el número de ejem-
plares capturados en cada sitio de muestreo y sus
caracteres merísticos, y en la figura 3 la distribu-
ción de frecuencias relativas de las tallas del bi-
valvo en cada sitio, agrupados en intervalos de 1
mm. En cuatro de los lugares estudiados se ob-
servó la presencia de al menos 5 grupos de tallas
distintas que podrían corresponder a diferentes
clases de edades. El 50% de los ejemplares esta-
ba comprendido entre las tallas de 7 y 14 mm. El
largo mínimo fue de 2.1 mm, y el máximo de
29.0 mm. El peso total húmedo varió entre 51 y
2.762 mg, con un valor medio de 334 mg. En la
población muestreada en el canal de descarga de
la Central Nuclear Atucha se observó la presen-
cia de los primeros tres grupos de tallas, sin re-
gistrarse ejemplares de un tamaño mayor a 16
mm. El peso total húmedo máximo registrado en
este sitio fue de 215 mg.
Se observó una correlación positiva entre el
largo y el ancho de la valva (r?%= 0.88, n= 280, p
<0.01).
Se observaron diferencias significativas en la
regresión In - In del peso total húmedo en función
del largo entre los ejemplares muestreados en Ota-
mendi y los demás sitios de muestreo (p < 0.05).
Estos últimos no difirieron entre sí, por lo cual se
calculó una ecuación de regresión común. Ambas
regresiones fueron significativas (p < 0.01). Las
ecuaciones obtenidas para Otamendi y el conjunto
de las demás estaciones de muestreo fueron las si-
guientes:
In peso total húmedo= - 1.15 + 2.46 In largo
(1= 0.96, n= 86, p<0.01)
In peso total húmedo = - 1.55 + 2.68 In largo
(= 0.94, n= 185, p<0.01),
respectivamente. Las pendientes de las rectas di-
firieron significativamente entre sí (p < 0.05).
Los ejemplares de mayor tamaño tienen una rela-
ción peso total húmedo - largo de la valva menor
en la población de Otamendi (Fig. 4).
Las líneas de regresión ln - In del peso seco
libre de cenizas en función del largo calculadas a
partir de los ejemplares colectados en Arroyo Se-
co y en el canal de descarga de la Central Nu-
clear Atucha 1 en Lima resultaron significativas
89
Gayana Zool. 61(2), 1997.
(p < 0.01). Las ecuaciones respectivas obtenidas
fueron las siguientes:
In peso seco=- 4.59111 +2.90681 In largo
(1? =0.91, n= 54, p<0.01)
In peso seco=- 4.16874 + 2.61816 In largo
(1= 0.95, n= 59, p<0.01)
Las pendientes de ambas rectas difirieron
significativamente entre sí (p < 0.05), siendo ma-
yor la obtenida con los ejemplares colectados en
Arroyo Seco. A medida que los ejemplares de £.
fortunei se desarrollan en Lima, la proporción
peso seco - largo de la valva disminuye (Fig. 5).
DISCUSION
A pesar de su reciente ingreso al continente,
que data del año 1991, £L. fortunei ya ha expandido
su zona de distribución geográfica en forma noto-
ria, habiéndose detectado su presencia hasta la
ciudad de Paraná, provincia de Entre Ríos, 500 km
aguas arriba de su desembocadura en el Río de la
Plata. Esto confirma las anteriores aseveraciones
sobre su alta capacidad invasiva y posibilidad de
expansión en la cuenca debido a la presencia de
características morfofuncionales adecuadas que le
permitirían una rápida colonización (Darrigrán $
Coppola, 1994).
El aumento de la conductividad del agua en-
tre las ciudades de Paraná y Arroyo Seco se de-
bería al aporte salino del río Salado, aguas arriba
de Rosario, que es un afluente del río Paraná de
relativamente bajo caudal, pero de alta salinidad
(Bonetto et al., en prensa). Los mayores valores
de sólidos suspendidos y de pH en Brazo Largo
se deberían a la dinámica hídrica del río en la zo-
na. El sitio muestreado es un área de activa sedi-
mentación, con la formación de grandes bancos
de arcillas y limos. No se observaron diferencias
en la calidad del agua en el tramo del río estudia-
do que pudieran afectar al asentamiento y poste-
rior desarrollo de £. fortuneli.
Cabe destacar que no se cuenta con trabajos
publicados sobre la biología reproductiva de esta
especie en la región. En varias de las muestras se
observó la presencia de ejemplares de 2 a 3 mm
de largo total, siendo esto evidencia de activa re-
producción de la especie hacia el fin del invierno
y primavera temprana.
90
Según Darrigrán (1997) el tamaño máximo
de £L. fortunei es de aproximadamente 30 mm,
con una longevidad de 3 años. La observación de
ejemplares de hasta 29 mm de largo en Brazo
Largo y Otamendi sugiere que el bivalvo pobla-
ría esta zona desde hace por lo menos dos años.
La presencia de un gradiente decreciente de ta-
maños máximos observados en los diferentes si-
tios de muestreo aguas arriba del río Paraná
demuestra una colonización más reciente en A.
Seco y Paraná (Tabla II). La observación de 5
grupos de tallas en Otamendi (Fig. 3) sugiere la
ocurrencia de 2 eventos reproductivos por año.
Sin embargo, al ser L. fortunei una especie dioi-
ca, no puede descartarse una eventual diferencia-
ción en el crecimiento de las cohortes de machos
y hembras que podrían enmascarar los datos.
Las diferencias observadas en la condición
de la población de L. fortunei presente en Otamen-
di (Fig. 4), sobre el Paraná de las Palmas, podría
ser indicativo de un estrés ambiental en este brazo
del río Paraná debido a la presencia de contami-
nantes en el agua provenientes de fuentes ubicadas
aguas arriba del sitio de muestreo, como las ciuda-
des de Zárate y Campana y el polo petroquímico
de esta última. Foe £ Knight (1987) observaron
que la respuesta del estado de condición de otro
bivalvo, Corbicula fluminea, estaba relacionado
con un gradiente de estrés. Cantelmo-Cristini et al.
(1985) monitorearon la carga metabólica de ener-
gía de ejemplares de C. fluminea trasplantados a
lo largo de un gradiente de contaminación en el
río Raritan, Estados Unidos, y observaron una re-
lación inversa entre la carga de energía de los mo-
luscos y dicho gradiente. La población de bivalvos
presente en Brazo Largo, a la misma distancia de
la desembocadura en el Río de la Plata que la de
Otamendi, pero ubicada sobre el Paraná Guazú, no
difiere de las demás poblaciones muestreadas
aguas arriba. L. fortunei podría hallarse sujeta a ni-
veles inferiores de contaminación en este sitio, al
no haber sobre este brazo del río asentamientos ur-
banos ni industriales importantes que descarguen
sus efluentes al mismo.
La ausencia de ejemplares mayores a 16
mm en la muestra tomada en el canal de descarga
de la Central, podría deberse al impacto sufrido
por los mismos debido al aumento de la tempera-
tura que se registra en el efluente. A lo largo del
año la temperatura del agua del canal de salida se
eleva en promedio 11%C por encima del valor
Presencia del molusco invasor Limnoperna fortunei: VILLAR, C., et al.
presente en el agua del río, no registrándose cam-
bios en los demás parámetros físico-químicos
(Mariazzi et al., 1995). Este aumento en la tem-
peratura podría llegar a valores letales para la es-
pecie en los meses de verano, durante los cuales
los autores reportaron temperaturas del agua de
hasta 37%C. Mattice £ Dye (1975) observaron
que temperaturas superiores a 32*C se hallan por
encima de los valores de tolerancia térmica regis-
trados para C. fluminea. La ausencia de los gru-
pos de mayor talla en este sitio sería indicativo
de que £. fortunei no toleraría las condiciones
extremas de temperatura registradas durante el
verano en el lugar. El estrés térmico al que la es-
pecie se halla sujeto también se evidenciaría en
la condición en que se encuentran los organis-
mos. La disminución de la proporción entre el
peso seco y el largo de la valva (Fig. 5) sería de-
mostrativo del deterioro paulatino al que se ven
sujetos. Foe € Knight (1987) observaron un de-
terioro en la condición de ejemplares de C. flumi-
nea trasplantados a lo largo de un gradiente
térmico producido por la descarga de un circuito
de refrigeración de la planta de energía Antioch
Pacific en el delta de los ríos San Joaquín - Sa-
cramento en California.
La presencia de este bivalvo en las inmedia-
ciones de la Central Nuclear es de importancia
debido a los inconvenientes que causan estos or-
ganismos al obstruir con sus conchillas los siste-
mas de cañerías, tanto en centrales nucleares
como en sistemas potabilizadores de agua. No
sería de extrañar la aparición de problemas futu-
ros referentes a estos aspectos.
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Sitios 5 Cond Sol.sus.
, mg 17
uS cm
Paraná
A. Seco
Lima
B. Largo
Otamendi
TabLa IL. Valor medio y desvío estándar del largo y ancho (mm) y del peso total húmedo (mg) de los ejemplares de
L. fortunei colectados en cada sitio de muestreo.
Número Largo (mm) Ancho (mm) Peso (mg) Largo
Máx. (mm)
Paraná : 3 E : 181 + 125
A. Seco 343. -8 +13 292 + 147
Lima o ¿ dla ile 105 + 61
B. Largo 5.3 +4.7 9+l. 515 + 445
Otamendi 2 ; E 347 + 224
Presencia del molusco invasor Limnoperna fortunei: VILLAR, C., et al.
PEZ
a
EOS
ES
FIGURA 1. (A) Ejemplares de Limnoperna fortunei. Vista lateral. Escala = 10 mm.; (B) Colonización de una forma-
ción rocosa por el molusco invasor.
E)
Gayana Zool. 61(2), 1997.
50 km
FiGURA 2. Mapa de la zona estudiada. Ubicación de las estaciones de muestreo.
94
Presencia del molusco invasor Limnoperna fortunei: VILLAR, C., et al,
N
[8]
—o— Paraná
N
o
(%)
ale
[5]
Otamendi
Frec. Rel.
PS
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29
Largo de la valva (mm)
FIGURA 3. Frecuencias relativas de tallas de L. fortunei agrupados en intervalos de 1 mm para cada sitio de muestreo.
1200 AA E
3 —— Otamendi
800 ió y
= ah Regresión comun
Lo)
10)
E
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Largo de la valva (mm)
FIGURA 4. Relación peso total húmedo - largo de los ejemplares de L. fortunei colectados en Otamendi y del conjun-
to de los demás sitios de muestreo.
95
Gayana Zool. 61(2), 1997.
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Largo de la valva (mm)
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25
FiGuURA 5. Relación peso seco libre de cenizas - largo de los ejemplares de £. fortuneí colectados en el canal de des-
carga del circuito de enfriamiento de la Central Nuclear Atucha 1 y en Arroyo Seco.
96
Gayana Zool. 61(2): 97-108, 1997.
ISSN 0016-531X
ASPECTOS FISICOQUIMICOS DEL HABITAT Y MORFOLOGIA DE LAS
GALERIAS DEL CAMARON EXCAVADOR PARASTACUS NICOLETI
(PHILIPPI, 1882) (DECAPODA, PARASTACIDAE) EN EL SUR DE CHILE
PHYSICOCHEMICAL ASPECTS OF THE HABITAT AND BURROWS
MORPHOLOGY OF THE BURROWING CRAYFISH PARASTACUS
NICOLETI (PHILIPPI, 1882) (DECAPODA, PARASTACIDAE) IN THE
SOUTH OF CHICE
Rudolph, E.*
RESUMEN
El camarón excavador, Parastacus nicoleti (Philippi,
1882), habita terrenos semipantanosos en las provin-
cias de Valdivia y Osorno (39* a 41? S), en el sur de
Chile. El presente trabajo describe aspectos fisicoquí-
micos del hábitat, tales como temperatura, pH, dureza,
oxígeno disuelto y la estructura de las galerías de P.
nicoleti. Estos aspectos se registraron mensualmente
desde junio de 1991 a junio de 1992, en una población
de esta especie cercana a San José de la Mariquina
(39 33" S; 73 03” W). P. nicoleti construye galerías
relativamente complejas en terrenos con predominio
de partículas finas (arena muy fina, limo grueso y limo
fino + arcilla). La temperatura del agua en las galerías
presentó fluctuaciones no superiores a 1,6 *C entre las
9 y 18 horas, mientras que entre las mismas horas la
temperatura atmosférica mostró fluctuaciones de hasta
9,3 *C. La temperatura promedio mensual más baja del
agua en las galerías fue 8,5 *C y la más alta 17,5 *C. El
pH del agua fluctuó entre 5,8 y 6,6 y la dureza entre
22,3 y 44,5 ppm de CaCO,, mientras que el oxígeno
disuelto varió entre 1,0 y 4,7 mg/l. El total de precipi-
taciones pluviales durante el período de estudio fue
1958,5 mm. Se discuten las posibles ventajas adaptati-
vas de la conducta excavadora de P. nicoleti.
PALABRAS CLAVES: Parastacus nicoleti, camarón exca-
vador, aspectos fisicoquímicos, hábitat, galerías.
*Departamento de Ciencias Básicas. Universidad de
Los Lagos. Casilla 933. Osorno.
ABSTRACT
The burrowing crayfish, Parastacus nicoleti (Philip-
p1,1882), inhabits swampy grounds in the Valdivia and
Osorno provinces (39% to 41? S) in the south of Chile.
The present work describes physicochemical aspects
of the habitat e.g., temperature, pH, hardness, dissol-
ved oxygen along with structure of burrows of P. nico-
leti. From June 1991 to June 1992 a population next to
San José de la Mariquina (39* 33” S; 73" 03” W) was
monitored monthly. P. nicoletí builds relatively com-
plex burrows on grounds with predominance of fine
particles (very fine sand, thick slime and fine slime
more clay). While the water temperature of the bu-
rrows varied less than 1.6 *C, from 9 to 18 hours, the
atmospheric temperature varied up to 9.3 *C. The lo-
west mean water temperature recorded in the burrows
was 8.5 *C and the highest was 17.5 *C. The water pH
ranged between 5.8 and 6.6, the hardness (CaCO,) bet-
ween 22.3 and 44.5 ppm and the dissolved oxygen bet-
ween 1.0 and 4.7 mg/l. Total rainfall during the study
period was 1958.5 mm. The possible adaptive advan-
tage of the burrowing behaviour of P. nicoleti is dis-
cussed.
Keyworbs: Parastacus nicoleti, burrowing crayfish,
physicochemical aspects, habitat, burrows.
INTRODUCCION
Los representantes de la familia Parastacidae
viven en una amplia variedad de habitats, los cua-
les pueden ir desde arroyos y ríos hasta lagos, re-
presas, pantanos, estanques artificiales, y canales
de regadío. La ocupación exitosa de estos distintos
habitats ha sido posible gracias a adaptaciones
97
Gayana Zool. 61(2), 1997.
conductuales, fisiológicas y ecológicas (Horwitz
et al., 1985; Hogger, 1988). Según Riek (1972) las
especies de esta familia pueden separarse en dos
grupos ecológicos distintos. El primero de ellos
abarca las especies que habitan aguas subterrá-
neas, razón por la cual presentan una conducta ex-
cavadora que puede fluctuar desde moderada a
fuerte. El segundo grupo incluye especies que ha-
bitan aguas lóticas y lénticas, motivo por el cual
sólo manifiestan una mínima actividad excavado-
ra. En Sudamérica existen representantes de am-
bos grupos. Samastacus spinifrons (Philippi,
1882) habita ríos y lagos del centrosur de Chile y
el lago Nahuel-Huapi en Argentina (Manning «
Hobbs, 1977). Virilastacus araucanius (Faxon,
1914) y las 8 especies de Parastacus habitan
aguas subterráneas del sureste de Brasil, Uruguay
y centrosur de Chile (Riek, 1971; Buckup $ Ros-
si, 1980; Rudolph 8 Rivas, 1988; Hobbs, 1991).
Las especies chilenas de Parastacus habitan
terrenos semipantanosos en los cuales además
existe una asociación boscosa siempreverde de po-
ca altura que recibe el nombre común de “hualve”.
P. pugnax (Poeppig, 1835) se distribuye desde el
río Aconcagua hasta la localidad de Carahue (IX
Región) y P. nicoleti en las provincias de Valdivia
y Osorno (X Región)(Bahamonde é López, 1963;
Subiabre £ Rojas, 1994).
La bioecología de estas especies es poco co-
nocida. El conocimiento biológico de P. nicoleti
es escaso y limitado a aspectos de tipo taxonómico
y de distribución (Philippi, 1882; Faxon, 1898;
Holthuis, 1952; Bahamonde 4 López, 1963; Riek,
1971; Manning € Hobbs, 1977; Hobbs, 1989 y
1991), de descripción de las primeras etapas de su
desarrollo ontogenético en condiciones de labora-
torio (Rudolph $ Zapata, 1986), y de descripción
de su patrón de sexualidad (Rudolph, 1995). Des-
de un punto de vista ecológico, el único trabajo
que puede ser considerado como tal dice relación
con el mecanismo de construcción de sus galerías
habitacionales (Kilian, 1959). La construcción de
estas galerías probablemente tenga una influencia
significativa sobre el movimiento de oxígeno, de
nutrientes y en el drenaje del suelo (Kilian, 1959;
Horwitz £ Knott, 1983). La creciente necesidad
de aumentar la superficie de los cultivos agrícolas,
la construcción de canales de regadío, la contami-
nación de las aguas por el uso cada vez más gene-
ralizado de desinfectantes agrícolas, podrían
alterar las características fisicoquímicas del hábitat
de P. nicoleti y como consecuencia poner en peli-
98
gro la sobrevivencia de la especie.
El presente trabajo describe algunos aspectos
fisicoquímicos del hábitat y la morfología de las
galerías de P. nicoleti.
MATERIALES Y METODOS
1. AREA DE ESTUDIO: Los “hualves” estudiados se
ubican en la parcela Cahuincura, en el sector Cu-
yán (39% 33” S; 73 03” W), en la comuna de San
José de la Mariquina, provincia de Valdivia. Es-
tos “hualves” fueron muestreados durante un
año, desde junio de 1991 a junio de 1992.
2. ANALISIS FISICOQUIMICO DEL AGUA: TEMPERATU-
RA: Diariamente, a las 9 y 18 horas, se registró la
temperatura del agua en las galerías y la tempera-
tura atmosférica. Para estos registros se usó un ter-
mómetro de mercurio de -10 a 100*C.
OXIGENO DISUELTO, DUREZA TOTAL Y PH: Semanal-
mente se tomaron muestras de agua de las gale-
rías para determinar en terreno: oxígeno disuelto,
dureza total y pH; a través del procedimiento de
valoración de Winkler (Reactivos Aquamerck
11107), método de valoración complexométrica
con tritriplex III, frente a indicador mixto (Reac-
tivos Aquamerck 11111) y pH metro portátil,
respectivamente. Estas muestras de agua se to-
maron a las 9 horas por succión con una pipeta
volumétrica de 100 ml. Durante el invierno se to-
maron desde la superficie introduciendo la pipeta
10 cm en el agua al interior de las galerías. A
medida que el nivel del agua iba descendiendo
(primavera-verano), se excavó hasta alcanzar el
nivel de la capa freática antes de tomarlas.
3. ANALISIS GRANULOMETRICO DEL SUELO: Se toma-
ron por excavación abierta, a 30 cm de profundi-
dad, 6 muestras de suelo de 500 g cada una. Tres
de ellas en terrenos con galerías de P. nicoleti y las
otras 3 en terrenos cercanos en los cuales no exis-
tían galerías de esta especie (Fig. 1). En el labora-
torio cada muestra se dividió en una fracción arena
y otra limo-arcilla con un tamiz de 62 ym. Ambas
fracciones fueron subdivididas utilizando una serie
de tamices calibrados en mm, siguiendo la meto-
dología propuesta por Buchanan y Kain (1971).
Los resultados fueron expresados en términos de
porcentaje de cada una de las fracciones de la es-
cala de Wentworth que se logró separar.
Hábitat y morfología de Parastacus nicoleti, Chile: RuboLeH, E.
4. MORFOLOGIA DE LAS GALERIAS: Estacionalmente
se efectuaron cuidadosas excavaciones con ayuda
de palas y equipo para desaguar las galerías (bom-
ba de agua motorizada), con la finalidad de regis-
trar la forma y disposición de las galerías. También
se registró el número de orificios existentes en la
superficie y con ayuda de una cinta métrica se mi-
dió la altura de las chimeneas y la profundidad de
las excavaciones.
5. PRECIPITACIONES PLUVIALES: Los datos de plu-
viosidad durante el período de estudio fueron to-
mados desde la estación meteorológica del
aeropuerto de Pichoy (39% 41"S: 73% 04” W).
6. NIVEL DEL AGUA EN LAS GALERIAS: Para medir el
nivel del agua al interior de las galerías se tomó
como referencia la superficie del terreno, la cual
en la zona donde existen galerías presenta sólo una
ligera pendiente (0,1%). Durante julio y agosto se
usó una regla graduada en cm apoyada directa-
mente sobre la superficie del suelo. Sin embargo, a
medida que bajó el nivel de agua, se excavó cuida-
dosamente una galería por semana, hasta alcanzar
la napa freática y luego medir con una cinta métri-
ca la profundidad de dicha excavación.
RESULTADOS
TEMPERATURA: A las 9 horas, la temperatura pro-
medio mensual del agua en el interior de las gale-
rías fluctuó entre 8,5%C en agosto y 17,5%C en
febrero, a las 18 horas lo hizo entre 9,4 *C en
agosto y 17,5 *C en febrero. En cambio, la tempe-
ratura promedio mensual atmosférica fluctuó entre
4,1%C en agosto y 13,8C en enero y entre 7,2%C
en julio y 23,1*C en enero, a las 9 y 18 horas res-
pectivamente. Durante todo el período de estudio
la temperatura del agua al interior de las galerías
presentó menores fluctuaciones entre las 9 y las 18
horas, que aquéllas registradas en la temperatura
atmosférica entre las mismas horas. En el primer
caso las fluctuaciones fueron inferiores a 1,6%C,
mientras que en el segundo llegaron hasta 9,3%C.
Tanto la temperatura del agua como la atmosférica
alcanzaron sus valores más altos en la época de
primavera-verano (Figs. 2 y 3).
OXIGENO: El oxígeno disuelto en las aguas que
habita P. nicoleti fluctuó entre 4,7 mg/l en junio
y 1,0 mg/l en enero (X anual= 2,6 mg/l;
D.E.=+1,42). Los valores más bajos se registra-
ron en la época primavera-verano (Fig. 4). Du-
rante todo el período de estudio el agua en el
interior de las galerías presentó un alto déficit de
oxígeno, el que fluctuó entre 6,2 mg/l en junio y
9.0 mg/l en noviembre (Tabla 1).
DUREZA TOTAL: Durante el período de estudio la
concentración de CaCO, en el agua de las gale-
rías fluctuó entre 22,3 ppm en agosto y 44,5 ppm
en noviembre (X anual= 33,2; D.E.= +5,66). Los
valores más altos de dureza se registraron en la
época primavera-verano y comienzos de otoño
(Fig. 5).
PH: El pH del agua al interior de las galerías fluc-
tuó entre 5,8 en septiembre y 6,6 en julio (X
anual= 6.1: D.E.=+0,26). Los valores más bajos
de pH se detectaron desde agosto a marzo, perío-
do que en su mayor parte coincide con la época
de menor pluviosidad (Fig. 6).
ANALISIS GRANULOMÉTRICO DEL SUELO: Los suelos
en los cuales existen galerías de P. nicoleti se ca-
racterizan por un mayor porcentaje de arena muy
fina, limo grueso y limo fino + arcilla (fracción
fina). En cambio los suelos que carecen de estas
galerías presentan mayores porcentajes de arena
gruesa, mediana y fina (fracción gruesa). Sin em-
bargo, estas diferencias porcentuales entre estas
dos fracciones de ambos sitios sólo son significa-
tivas a una probabilidad relativamente baja (P <
0,2) (Tabla 2).
MORFOLOGIA DE LAS GALERIAS: Las galerías de P.
nicoleti constan de varios túneles de entrada los
cuales, entre 10 y 30 cm bajo la superficie, se
unen a uno o dos túneles principales que descien-
den verticalmente hacia una cámara habitacional
situada a nivel de la napa freática. Los orificios
de entrada a los túneles, por lo general, se ubican
sobre pequeños levantamientos del terreno con
abundante vegetación, o bien bajo troncos muer-
tos esta ubicación le otorga cierta protección a
estos orificios. En estos sistemas de galerías tam-
bién se observan algunos túneles que se proyec-
tan en forma oblicua, sin salida a la superficie y
de cuya pared superior sobresalen numerosas rai-
cillas. Con el material excavado P. nicoleti ela-
bora pequeñas bolitas las cuales, dependiendo de
99
Gayana Zool. 61(2), 1997.
la época del año, pueden ser depositadas en la su-
perficie, formando torres cónicas vulgarmente
conocidas como “chimeneas” o bien en túneles
y/o cámaras habitacionales en desuso (Fig.7 A, B
y C). El mayor número de chimeneas se observó
en los meses de mayo, junio, julio y agosto. La
altura de éstas fluctúa entre 19 y 22 cm (x=20
cm; D.E.=+0,99). En otoño y primavera es posi-
ble observar algunas de ellas, pero en menor nú-
mero y de menor altura (entre 12 y 14 cm;
x=13,4 cm; D.E.=+0,7), que aquéllas existentes
en los meses de invierno. En algunas de estas
chimeneas su orificio de entrada se encuentra ce-
rrado por depósito de material excavado.
PRECIPITACIONES PLUVIALES: El total de agua caída
en San José de la Mariquina durante el período
de estudio alcanzó a 1958,5 mm. En general, se
observa una época de altas precipitaciones, que
va desde marzo a agosto (otoño-invierno) con
1474,1 mm de agua caída y otra de bajas precipi-
taciones desde septiembre a febrero (primavera-
verano) con 484,4 mm. Con la excepción de
diciembre de 1991 que fue un mes inusualmente
lluvioso (178,3 mm) (Fig. 8).
NIVEL DEL AGUA EN LAS GALERIAS: El nivel del
agua al interior de las galerías fluctuó en relación
al aporte pluvial, aunque la correlación no es es-
trecha. Así, durante el período comprendido des-
de fines de otoño hasta fines de primavera el
nivel se encontró muy próximo a la superficie O
incluso sobre ella. En verano e inicios de otoño,
en cambio, el nivel de la napa freática se profun-
dizó, alcanzando hasta 131 cm bajo la superficie
del suelo (Fig. 9).
DISCUSION
P. nicoleti habita en las provincias de Valdi-
via y Osorno, desde el centro de la Depresión In-
termedia hasta la costa. Esta zona de la X Región
se caracteriza por un clima templado, que en al-
gunos sectores puede variar desde templado cáli-
do con menos de 4 meses secos (San José de la
Mariquina), a templado lluvioso con influencia
mediterránea. Los suelos pueden ser del tipo tru-
maos o rojo-arcillosos. En estos suelos se apre-
cian pequeñas “islas” de asociaciones boscosas
siempre verdes de poca altura o “hualves”, que
ocupan depresiones topográficas de gran hume-
100
dad edáfica, que en los meses de verano se man-
tiene entre 50 y 60%, y con una napa freática cer-
cana a la superficie (Subiabre € Rojas, 1994).
Durante la postmuda de los crustáceos, el
exoesqueleto aún blando debe ser rápidamente
remineralizado para soporte y protección. En As-
tacidea, lo anterior significa removilizar el calcio
almacenado en los gastrolitos. Sin embargo, estas
reservas sólo suministran el 10% del calcio nece-
sario para endurecer la nueva cutícula, el resto
debe ser incorporado desde el ambiente a través
de las branquias o del alimento (Lowery, 1988;
Wheatly £ Gannon, 1995). La rapidez de esta
calcificación dependerá de las características de
la bomba de calcio, el tamaño del individuo, la
temperatura, el pH y la concentración externa de
calcio (Wheatly £ Gannon, 1995). Malley
(1980) demostró que la incorporación branquial
de calcio era completamente inhibida a pH infe-
rior a 4,0. Según Huner y Lindqvist (1985) el in-
cremento de la temperatura ambiental aumenta la
mineralización del exoesqueleto. Por esta razón
los Astacidea no pueden vivir en aguas cuyo con-
tenido de calcio sea inferior a 5 mg/l (Lowery,
1988) y cuyo pH sea inferior a 4,0 (Malley,
1980).
Las evidencias reunidas en el presente tra-
bajo indican que P. nicoleti habita aguas relativa-
mente frías, hipóxicas, blandas y ligeramente
ácidas. Sin embargo, la temperatura, oxígeno di-
suelto, dureza total y pH de estas aguas se en-
cuentran dentro de los rangos adecuados para la
vida de los Astacidea (Arrignon, 1985; Lowery,
1988). También se comprobó que estos paráme-
tros fisicoquímicos sólo presentan fluctuaciones
menores asociadas a las distintas estaciones del
año. La temperatura y dureza total aumentan ha-
cia primavera-verano, en cambio el oxígeno di-
suelto y pH disminuyen, al igual que las
precipitaciones pluviales y el nivel del agua al in-
terior de las galerías. Por lo anterior, esta época
del año y en especial el verano sería un período
de mucho stress para P. nicoleti, por cuanto au-
menta la temperatura del agua y bajan las preci-
pitaciones, lo que coincide con un descenso del
oxígeno disuelto, aumento de la evaporación y
descenso del nivel de agua al interior de las gale-
rías. Según Hobbs (1975), los camarones excava-
dores se han adaptado a los bajos niveles de
oxígeno existente en el agua de sus galerías, au-
mentando la superficie de los filamentos bran-
quiales, con aumento de volumen de la cámara
Hábitat y morfología de Parastacus nicoleti, Chile: RupoLen, E.
branquial, lo que externamente se manifiesta en
un mayor desarrollo de la región cefalotorácica.
A lo anterior, habría que agregar el cierre aparen-
temente intencional del orificio de entrada a sus
galerías, en un intento por conservar la humedad
al interior de ellas. De acuerdo con Suter é Ri-
chardson (1977), mientras las branquias perma-
nezcan húmedas el animal puede utilizar el
oxígeno gaseoso presente en las galerías.
Durante el período de estudio, la temperatu-
ra al interior de las galerías sólo presentó peque-
ñas fluctuaciones en comparación con aquellas
que presentó la temperatura atmosférica.
Se aprecia cierta correlación entre las fluc-
tuaciones estacionales de algunos de los paráme-
tros fisicoquímicos analizados en este trabajo y
las etapas del ciclo reproductivo de P. nicoleti.
Antilao (1984) y Matamala (1988), sobre la base
del índice gonadosomático y la época de incuba-
ción, fijaron el período reproductivo entre abril y
noviembre y el vegetativo entre diciembre y mar-
zo. Durante los primeros meses del período re-
productivo (abril a agosto), existe un descenso de
la temperatura del agua. También durante estos
meses (mayo a agosto), el nivel de la capa freáti-
ca se encuentra muy cercano a la superficie del
suelo o ligeramente sobre ella y se observa el
menor déficit de oxígeno. El período de reposo,
en cambio, coincide con la época en que el agua
al interior de las galerías presenta las temperatu-
ras más altas y los mayores déficit de oxígeno,
junto con una disminución de las precipitaciones
pluviales y mayor profundidad de la capa freáti-
ca. En muchos Malacostraca se ha demostrado
que factores tales como luz y temperatura son
fundamentales para el inicio de la vitelogénesis y
la reproducción (Meusy kz Payen, 1988). El mo-
do de vida de P. nicoleti, en particular la comple-
jidad y profundidad de sus galerías, permiten
suponer que la cantidad de luz que penetra al in-
terior de ellas pudiera ser bastante escasa. Por
tanto, la disminución de la temperatura del agua
podría ser el principal factor ambiental para el
inicio y normal desarrollo de los procesos repro-
ductivos de este parastácido chileno.
Las evidencias aportadas por el análisis gra-
nulométrico del suelo indican que P. nicoleti ha-
bita suelos en los cuales existe cierto predominio
de la arena muy fina, limo grueso y limo fino +
arcilla. Este material granulométrico fino puede
ser fácilmente moldeable en estado húmedo, con
lo cual se facilita la excavación y transporte de
él. Estas características granulométricas del sue-
lo, junto con aquéllas anteriormente señaladas
para el caso de los “hualves”, podrían explicar la
presencia de esta especie sólo desde el centro de
la Depresión Intermedia hacia el litoral y dentro
de esta “franja costera”, la distribución disconti-
nua de sus poblaciones.
P. nicoleti es una especie fuertemente exca-
vadora, que construye galerías relativamente com-
plejas, con múltiples ramificaciones y grandes
cámaras habitacionales (Hasiotis, 1990), similares
a las que construyen algunos parastácidos aus-
tralianos como Parastacoides tasmanicus (Erich-
son, 1846), Engaeus fossor (Erichson, 1846) y
Engaeus leptorhyncus Clark, 1936 (Lake 4: New-
combe, 1975; Suter £ Richardson, 1977; Horwitz
et al., 1985). En estos sistemas de galerías es posi-
ble observar: orificios de entrada, chimeneas, tú-
neles laterales o secundarios, túneles principales,
cámaras de alimentación y cámaras habitacio-
nales. Aunque en verano no existen evidencias ex-
ternas de excavación (chimeneas), es posible
postular sobre la base de las observaciones realiza-
das durante el desarrollo de este trabajo y de los
datos proporcionados por Kilian (1959), que P. ni-
coleti excava durante todo el año. A medida que
se eleva el nivel de agua en las galerías (otoño, in-
vierno y primavera), el material excavado va sien-
do depositado en la superficie, formando torres
cónicas que comúnmente se conocen como “chi-
meneas”. En verano en cambio, el material exca-
vado sería depositado en cámaras habitacionales
en desuso. Para esta conducta excavadora P. nico-
leti, al igual que las restantes especies de Parasta-
cus, presenta algunas adaptaciones morfológicas
como por ejemplo: abdomen reducido por pérdida
progresiva de su función locomotora (Riek, 1972);
fortalecimiento de la región anterior del cuerpo,
especialmente maxilípedos y primer par de pereió-
podos. Estos apéndices serían las “herramientas”
que esta especie usaría para la excavación del te-
rreno, para la formación de las bolitas de tierra y
el transporte de ellas (Kilian, 1959); movimiento
subvertical del dáctilo de sus quelípodos (Hobbs,
1991), para una mayor eficacia de la función exca-
vadora; reducción de espinas y otras proyecciones
corporales que pudieran limitar sus movimientos
al interior de las galerías. A pesar de estas nuevas
evidencias, queda por conocer si esta actividad ex-
cavadora corresponde a la construcción de nuevas
101
Gayana Zool. 61(2), 1997.
galerías, a cambios de posición de sus cámaras ha-
bitacionales o sólo a limpieza de ellas. A la pre-
gunta ¿por qué excava?, por ahora sólo se puede
responder postulando algunas probables ventajas
adaptativas de este modo de vida, tales como pro-
tección ante predadores, acceso a alimento y agua
subterránea, creación de un microhábitat con gra-
dientes óptimos de temperatura, humedad, oxíge-
no, dureza, etc. La evolución hacia este modo de
vida se ha producido junto con: 1. una reducción o
desarrollo tardío de conductas agresivas, lo que
según Horwitz et al. (1985) habría permitido la
cohabitación de distintas generaciones al interior
de una misma galería. Rudolph (1995) encontró 2
o más ejemplares de distintas tallas, en 39 de 65
galerías de P. nicoleti, y 2. la adquisición de un
patrón de sexualidad con dos tipos sexuales bási-
cos: hembras primarias y hermafroditas protándri-
cos (Rudolph, 1995). Hobbs (1981) clasificó los
camarones excavadores de Norteamérica según su
conducta excavadora y la cantidad de tiempo que
ellos pasan al interior de sus galerías. Horwitz 4
Richardson (1986) propusieron una clasificación
para los camarones excavadores de Australia, ba-
sada en la posición de las galerías en el perfil del
suelo, con respecto a la capa freática. Según la cla-
sificación de Hobbs (1981), P. nicoleti sería un
excavador primario por cuanto construye galerías
relativamente complejas, no conectadas a cuerpos
de agua permanente y al interior de las cuales
cumple todo su ciclo de vida. Sin embargo, ubicar
a P. nicoleti en alguna de las categorías de la clasi-
ficación de Horwitz € Richardson (1986) es algo
más difícil. Las galerías excavadas durante el de-
sarrollo de este trabajo y los estudios de Kilian
(1959) indican que esta especie construye galerías
conectadas a la capa freática -del tipo 2 según
Horwitz € Richardson (1986)-. No obstante, P.
nicoleti también excava galerías en las laderas y/o
cumbres de los cerros de la Cordillera de la Costa
(Rudolph, no public.), las cuales pudiesen no estar
conectadas a la capa freática, lo que junto a la pre-
sencia de ejemplares de distintas tallas (o más de
una generación) al interior de una cámara habita-
cional harían de P. nicoleti un constructor de gale-
rías del tipo 3 de la clasificación de Horwitz «e
Richardson (1986). Si así fuese, sería el primer re-
gistro de un parastácido no australiano que cons-
truye galerías de este tipo. Según Hobbs (1981)
una especie de camarón raramente pertenece a un
solo tipo de excavador, por cuanto las galerías
contruidas pueden variar de un lugar a otro.
102
AGRADECIMIENTOS
A la Srta. Lía Gueregat por su valiosa ayuda
durante los registros efectuados en terreno. Al Sr.
Ricardo Concha, de la estación meteorológica
del aeropuerto Pichoy, por el aporte desinteresa-
do de los datos de precipitaciones pluviales. Al
Sr. Rodrigo Levín por su asesoría en la prepara-
ción de los gráficos. A la Dirección de Investiga-
ción de la Universidad de Los Lagos, por su
apoyo financiero. Proyecto 304.73-91.
BIBLIOGRAFIA
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103
Gayana Zool. 61(2), 1997.
Area con
galerías de
Pnicoleti
Escala 1: 5000
FiGURA 1. Plano de la parcela Cahuincura.
O Lugares de extracción de las muestras de suelo para análisis granulométrico.
¡TC AM |
—— TC PM
Temperatura (*C)
=)
FiGURA 2. Temperatura promedio mensual del agua en las galerías de P. nicoleti, desde junio de 1991 a junio de
1992 (AM: 9 horas; PM: 18 horas). Las barras verticales indican la desviación estándar.
104
Hábitat y morfología de Parastacus nicoleti, Chile: RuboLrh, E.
9
E T? Atm AM |
"2 IS T” Atm PM |
id y
o 0
27]
EO0
sE
o
JT TA OS TO AN PD JE EM AM J
Meses
FIGURA 3. Temperatura atmosférica promedio mensual en Cuyán, desde junio 1991 a junio de 1992 (AM: 9 horas;
PM: 18 horas). Las barras verticales representan la desviación estándar.
5
2
a 4
2
335 ?
2E 2
5
5 1
SO
JAS LOIN DD) E F-M A.M.)
Meses
FiGURA 4. Valor promedio mensual del oxígeno disuelto en el agua de las galerías de P. nicoleti, desde junio de
1991 a junio de 1992. Las barras verticales indican la desviación estándar.
60
40
20
0
Dureza (ppm)
IAS ON DE F MA MM:
Meses
FIGURA 5. Valor promedio mensual de dureza total en el agua de las galerías de P. nicoleti, desde junio de 1991 a
junio de 1992. Las barras verticales representan la desviación estándar.
105
Gayana Zool. 61(2), 1997.
FIGURA 6. Valor promedio mensual del pH del agua de las galerías de P. nicoleti, desde julio de 1991 a junio de
1992. Las barras verticales indican la desviación estándar.
FIGURA 7. Tipos de galerías construidas por P. nicoleti en los “hualves” de Cuyán, San José de la Mariquina. (OE:
Orificio de Entrada; TP: Túnel Principal; TL: Túneles Laterales; Re: Rellenos; NA: Nivel del Agua; CH: Cámara
Habitacional; Ch: Chimenea; CA: Cámara de Alimentación).
106
Hábitat y morfología de Parastacus nicoleti, Chile: RuboLrn, E.
Precipitaciones
pluviales (mm).
o8888
JASONDEFMAM JJ
Meses
FIGURA 8. Precipitaciones pluviales desde julio de 1991 a junio de 1992 en San José de la Mariquina.
Meses
JASON DE E AMITAR IM
-100
-120
-140
Nivel del Agua (cm)
lo»)
o
FIGURA 9. Nivel del agua en las galerías de P. nicoleti, desde junio de 1991 a junio de 1992.
107
Gayana Zool. 61(2), 1997.
TabLa 1. Contenido, saturación y déficit mensual de oxígeno en el agua de las galerías de P. nicoleti.
Temperatura
promedio (1*C)
(9 hrs. AM)
Oxígeno
disuelto
(mg/l)
10,0 +0,6
9,0+1,0
8,5+1,0
11,0+0,7
12,3+1,6
13,5+1,2
12,8 + 3,6
16,7 +0,7
17,5 +0,4
13,5 +0,5
12,7 + 0,9
10,6 + 1,9
9,8+1,5
4,14 2,5
4,0 +2,2
4/0+1,4
3,2 + 1,9
1,6 +0,7
IEROrZ
1,4 +0,5
1,0 +0,7
1,3+0,6
2,2 + 0,2
1,4 +0,5
3,4 + 0,8
47+2,0
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
Diciembre
Enero
Febrero
Marzo
Abril
Mayo
Junio
Saturación de Déficit de
oxígeno oxígeno
(mg/l) (mg/l)
TabLa IL Composición granulométrica del suelo en áreas con y sin galerías de P. nicoleti existentes en la parcela
Cahuincura.
Fracciones Muestras de suelo con galerías
(%) E Ex + DE
Arena
gruesa
Arena
mediana
Arena
fina
Arena muy
fina
Limo
grueso
Limo fino +
arcilla
Total de
finos
108
Muestras de suelo sin galerías
1 2 3 X +DE
Significancia
11,6 1,68
ISSO
46,3 5,00
Gayana Zool. 61(2): 109-112, 1997.
ISSN 0016-531X
HERMETISMO EN SOCIEDADES DE POROTERMES QUADRICOLLIS
(RAMBUR, 1842) (ISOPTERA: TERMOPSIDAE) EN NIDOS ARTIFICIALES
CLOSURE IN LABORATORY NESTS OF POROTERMES QUADRICOLLIS
(RAMBUR, 1842) (ISOPTERA: TERMOPSIDAE)
Leonardo E. Sepúlveda*
RESUMEN
Se analiza la presencia de hermetismo en sociedades de
Porotermes quadricollis (Rambur, 1842) (Isoptera: Ter-
mopsidae), bajo condiciones de laboratorio. Se introdu-
ce obreras procedentes de una fuente de intrusión (Fl)
en dos nidos residentes (NR1 y NR2) artificiales. Se
enumera y cuantifica las unidades conductuales dirigi-
das hacia el intruso. Se compara el grado de hermetismo
observado en este estudio para P. quadricollis, con el
observado por Ipinza et al. (1991) para Camponotus
morosus Smith 1858 (Hymenoptera: Formicidae).
PALABRAS CLAVES: Hermetismo, Porotermes, nidos arti-
ficiales.
INTRODUCCION
Muchas sociedades animales presentan el fe-
nómeno del hermetismo, es decir, que intrusos ho-
moespecíficos procedentes de sociedades diversas
son agredidos y muchas veces sacrificados (Errard
et al., 1990, cit. in Ipinza et al., 1991). Así por
ejemplo, en Camponotus morosus Smith 1858
(Hymenoptera: Formicidae), la introducción de
intrusos homoespecíficos en nidos artificiales im-
plica la agresión a éstos en un número significativo
de ensayos (Ipinza et al., 1991; Ipinza et al., 1994).
Camponotus lateralis ataca rápida y efectivamente
a todo miembro de otra colonia que sorprenda pró-
ximo al nido (Provost, 1985).
Además, el hermetismo se halla latamente
observado en las sociedades de abejas, como en
Apis mellifera Lineo (Hymenoptera: Apidae)
(Wilson, 1971).
*Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Na-
turales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,
Casilla 2407, Concepción, Chile, S. A.
ABSTRACT
Closure in societies of Porotermes quadricollis (Ram-
bur, 1842) (Isoptera: Termopsidae), is analized. Wor-
kers from a source of intruders (FI) are introduced into
two artificial resident nests (NR1 and NR2). Behavior
units directed toward the intruder are noted and coun-
ted. Closure level seen in this study for P. quadricollis
(Rambur) is compared to closure level found by Ipinza
et al. (1991) for Camponotus morosus Smith 1858
(Hymenoptera: Formicidae).
KeywokDs: Closure, Porotermes, artificial nests.
El hermetismo, en las hormigas, asume for-
mas diversas; el grado de hostilidad que exista
respecto a los intrusos depende, entre otros facto-
res, de la distancia entre nidos y la edad del in-
truso (Ipinza et al., 1991).
Es de hacer notar que los estudios de herme-
tismo generalmente se hacen con animales de gran
desplazamiento cotidiano por fuera del nido y para
los cuales la probabilidad de entrar en contacto con
homoespecíficos de otros nidos es muy alta. Mayor
respaldo a la generalización de la existencia del
hermetismo y por ende de la teoría sociobiológica
que sustenta el concepto, puede darlo la investiga-
ción en especies para las cuales dichos encuentros
no son normales. Para estas especies y si los postu-
lados de la selección por parentesco (Wilson, 1980)
son ciertos, la mayor probabilidad es que el herme-
tismo se presente. Una especie que responde a las
características enunciadas es Porotermes quadrico-
llis (Rambur, 1842) (Isoptera: Termopsidae), la
cual abordaremos en este estudio.
En su extenso estudio de P. quadricollis
(Rambur), Villán (1972) reporta la siguiente lista
de conductas (o subconjuntos de conductas),
109
Gayana Zool. 61(2), 1997.
dentro del ciclo dial de los termites:
Propagación, aseo del nido, trofalaxia, reac-
ciones mecánicas, canibalismo, consumo de exu-
vias y muertos, fototaxia negativa, formación de
tandems, adopción, aseo corporal interindivi-
duos, traslado de huevos y termes en desarrollo,
demanda de alimentos, labores de arquitectura y
defensa del termitero:
Según Villán (1972), las colonias de Poro-
termes quadricollis (Rambur) aceptan intrusos
inmaduros en sus nidos. Sin embargo, como nor-
ma, los investigadores del tema (Wilson, 1971;
Ipinza et al., 1991; Ipinza et al., 1994; Ipinza et
al., 1996; Provost, 1985) evalúan la respuesta de
individuos adultos frente a intrusos adultos. El
presente estudio se suma a lo anterior.
El objetivo general de este trabajo fue ave-
riguar sobre la existencia y formas (en caso de
presentarse) del hermetismo en Porotermes qua-
dricollis (Rambur).
Los objetivos específicos fueron: a) Averi-
guar, bajo condiciones de laboratorio, si se presen-
ta o no hermetismo en sociedades de Porotermes
quadricollis (Rambur); b) Describir las unidades
conductuales hostiles ante la introducción de in-
trusos homoespecíficos.
MATERIALES Y METODOS
Se recolectó obreros y soldados de dos socie-
dades de Porotermes quadricollis (Rambur),
desde troncos caídos de Pinus radiata D. Don
(ubicadas en el borde de sectores boscosos de la
Universidad de Concepción y distantes 500 m
entre sí, aprox.) y de una crianza de laboratorio
efectuada por el autor. A partir del conjunto de in-
dividuos recolectados desde la naturaleza, de cada
sociedad, se seleccionó e instaló en un microne-
sia* o nido pequeño artificial, 20 obreros (mayor o
igual a 8 mm de largo) y un soldado adulto. En un
tercer micronesia se instaló 28 obreros y 2 solda-
dos procedentes de la crianza de laboratorio. Cada
micronesia estaba constituido por una cápsula pe-
tri de vidrio (d=90 mm, h=12 mm), dentro de la
cual se puso 30 gr (aprox.) de madera desmenuza-
da procedente del mismo nido del cual se había
extraído a las termites a ser instaladas. Se humede-
ció cada 24 horas los trozos de madera de los mi-
cronesia, con ayuda de un pincel. Cada micronesia
fue mantenido en el lapso preexperimental, tapa-
do, en la oscuridad, a temperatura ambiente y sólo
se le extrajo para humedecer la madera y para la
realización de los experimentos propios del pre-
sente trabajo.
El micronesia establecido sobre la base de
termites procedentes de la crianza preparada por
el autor fue denominado Fuente de Intrusión (FI)
y los establecidos sobre la base de termites pro-
cedentes de troncos caídos, Nido Residente 1
(NR 1) y Nido Residente 2 (NR2).
Los micronesias fueron conformados y
mantenidos bajo las condiciones antes menciona-
das, 4 días antes de iniciar el procedimiento ex-
perimental. Cada micronesia era instalado en su
lugar de experimentación, destapado y manteni-
do bajo luz roja** por espacio de 10 minutos
previos al procedimiento experimental.
Se realizó 22 ensayos de introducción de in-
trusos, 11 en NR1 y 11 en NR2. Cada ensayo
consistió en la introducción, bajo luz roja, de un
termite obrero procedente de Fl (marcado con
una pizca de témpera roja en la mitad de la cara
dorsal del abdomen), a un nido residente, y su
posterior observación y registro de eventos con-
ductuales no habituales en el ciclo dial de los
miembros de la colonia (Villán, 1972), por un
lapso de 12 minutos. Tras cada ensayo, se retira-
ba el intruso y se dejaba transcurrir 10 minutos
antes de realizar el siguiente ensayo.
Se realizó experiencias de reintroducción de
residentes. Estas consistieron en la extracción de 5
obreros de cada nido residente, su instalación y
mantención por 3 horas en micronesias subsidia-
rios (NR 1' y NR2”), y su introducción en el nido re-
sidente del cual habían sido sacados, siguiendo el
mismo procedimiento que se usó para la introduc-
ción de intrusos.
RESULTADOS
Se observó las siguientes conductas O cam-
bios conductuales ante la presencia de los intru-
sos en los nidos experimentales.
Acercamiento rápido al insecto extraño y
*Micronesia: Término propuesto por el autor, del griego micro-
=pequeño y neotia=nido, para referirse a pequeños nidos artificia-
les fácilmente manipulables y observables.
110
**La luz roja se utilizó atendiendo a que muy pocos grupos
de insectos, representados principalmente por los Lepidopte-
ra, ven el rojo (Selman, 1979).
Hermetismo en sociedades de Porotermes quadricollis: SEPULVEDA, L.E.
seguimiento breve por parte de uno o más termi-
tes obreros (ACE) (Figura la). Al producirse este
seguimiento, tanto el intruso, como el obrero que
le sigue, se desplazan a velocidad notoriamente
mayor a los tandems habituales entre los miem-
bros de la colonia de P. quadricollis (Rambur).
Movimiento de apertura y cerrado de las man-
díbulas, por parte de los termites soldados (MAN)
(Figura 1b), en vacío y sin tener de frente al intruso.
Intercepción y mordedura en dos oportuni-
dades del intruso por parte de los termites solda-
dos (MOR) (Figura 1c).
La tabla 1 muestra los resultados de la obser-
vación y registro de eventos conductuales de agre-
sión ante la presencia de intrusos en NR1 y NR2.
A partir de la tabla 1 se obtiene que, para el
total de ensayos, ACE se presenta en un 86.4% de
los casos; MAN se presenta en un 50.0% de los ca-
sos y MOR se presenta en un 54.5% de los casos.
En la totalidad de las experiencias de rein-
troducción sólo se observó conductas incluidas
en la lista de Villán (1979).
TabLa 1. Ensayos de introducción de intrusos y eventos conductuales de agresión registrados. ACE= Acercamiento
y seguimiento rápido del intruso por obreros; MAN= Apertura y cerrado de mandíbulas en vacío, por soldados;
MOR= Intercepción y mordedura, en dos oportunidades, del intruso, por soldados.
a) Nido Residente 1
Ensayos
11 Total %
b) Nido Residente 2
Ensayos
Evento 1
DISCUSION Y CONCLUSIONES
Porotermes quadricollis (Rambur) presenta
hermetismo bajo las condiciones de laboratorio
empleadas. Este hermetismo se manifiesta por la
presentación de conductas agresivas hacia los in-
trusos, por parte de miembros especializados de
la colonia; los soldados.
Porotermes quadricollis (Rambur) aparece
en este estudio como una especie con mayor her-
metismo que el presentado por Camponotus moro-
sus Smith en el estudio de Ipinza et al. (1991), ya
que si bien C. morosus Smith presenta unidades
conductuales de exploración del intruso en un
100% del total de ensayos y P. quadricollis (Ram-
11 Total
bur) en un 86.3%; C. morosus Smith agrede en
forma letal en 11.25% de los ensayos, en tanto P.
quadricollis (Rambur) lo hace en un 54.5%.
Los resultados apoyan los planteamientos
sociobiológicos de la selección por parentesco. El
hermetismo en Porotermes quadricollis (Rambur)
implica la existencia de mecanismos de recono-
cimiento de los extraños a la propia colonia y que
tales extraños, que potencialmente pudieran
convertirse en reproductores neoténicos, son re-
chazados. De lo cual se concluye que, aunque
normalmente no se expresen, existen caracteres
que propenden a la selección y transmisión, a la
generación siguiente, del pool génico propio de la
colonia.
111
Gayana Zool. 61(2), 1997.
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. A. O. Angulo, quien facilitó el mate-
rial de laboratorio, aconsejó en innumerables
oportunidades en las labores anexas a la crianza
de los termes y al procedimiento experimental, y
leyó críticamente el manuscrito. Al Dr. J. N. Ar-
tigas, que facilitó el lugar físico en el cual fue
instalada la crianza de laboratorio y donde fue
realizado el procedimiento experimental, amén
de proporcionar acceso a un ordenador de su pro-
piedad. A la Dra. M. E. Casanueva, por su lectu-
ra crítica del manuscrito. A R. Martínez, M.Sc.,
por sus valiosas sugerencias respecto a la elabo-
ración del informe de este trabajo.
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FIGURA 1. a: Seguimiento del intruso por parte de una obrera de nido residente, a mayor velocidad que los tandems
habituales para las colonias de la especie. b: Apertura y cerrado de mandíbulas, en vacío, por parte de un soldado.
c: Secuencia de agresión letal al intruso: Encuentro con el intruso por parte de un soldado; apertura de mandíbula y
orientación hacia el intruso; mordedura del intruso.
112
Gayana Zool. 61(2): 113-124, 1997.
ISSN 0016-531X
RECATEGORIZACION DEL ESTADO DE CONSERVACION DE LA FAUNA
DE LA PATAGONIA ARGENTINA, ANTARTIDA E ISLAS DEL
ATLANTICO SUR: UN ANALISIS DE SUS RESULTADOS
A NEW ASSESMENT OF THE CONSERVATION STATUS FAUNA OF
ARGENTINIAN PATAGONIA, ANTARCTICA AND SOUTH ATLANTIC
ISLANDS: ANALYSIS OF ITS RESULTS
q Dora Grigera* y Carmen Ubeda*
RESUMEN
Se efectúa un análisis de los resultados de una reciente
evaluación del estado de conservación de 545 especies
de vertebrados (herpetofauna, aves y mamíferos) de la
Patagonia argentina, Antártida e Islas del Atlántico Sur.
Esta evaluación fue realizada por 12 especialistas, quie-
nes en base a los valores de un índice de calificación
calculado para cada especie, las clasificaron en las cate-
gorías de conservación fijadas por la legislación nacional
argentina. Así, 119 especies fueron ubicadas en las cate-
gorías Amenazada de extinción, Vulnerable, Rara o In-
determinada; las restantes fueron categorizadas como No
amenazadas o como Insuficientemente conocidas. Los
resultados indican que los anfibios y los mamíferos son
los que tienen la mayor proporción de especies amenaza-
das, mientras que las aves en categorías de riesgo son en
su mayoría marinas. La fauna, cuya conservación se en-
cuentra amenazada, se caracteriza en gran parte por tener
áreas de distribución pequeñas no siempre contenidas en
áreas protegidas. Varias especies presentan condiciones
inherentes, como poca plasticidad en el uso del hábitat y
especialización en el uso de los recursos tróficos, que las
hacen más vulnerables a la modificación del hábitat: para
otras los principales factores de riesgo han sido acciones
antrópicas, fundamentalmente la caza comercial. La falta
de información sobre muchas especies, que no permite
conocer su estatus de conservación, constituye también
un factor de amenaza. La comparación de la nueva cate-
gorización con la calificación pre-existente, revela la im-
portancia de actualizar periódicamente los listados y de
utilizar para ello métodos objetivos. Se recomienda unifi-
car esfuerzos para la obtención de la información que se
requiere sobre especies compartidas entre países, así co-
mo estudiar la posibilidad de implementar estrategias
conjuntas de conservación.
PALABRAS CLAVES: Fauna patagónica, fauna antártica,
conservación de vertebrados.
*Centro Regional Universitario Bariloche. Universi-
dad Nacional del Comahue. Unidad Postal Universi-
dad. 8400 Bariloche, Argentina.
ABSTRACT
An evaluation of the conservation status of 545 species
(amphibians. reptilians, birds and mammals) of the Ar-
gentine Patagonia, Antarctic and South Atlantic Islands
is made, including marine species. This evaluation was
carried out by 12 specialists, who according to the va-
lues of an calification index calculated for each species,
classified them into conservation categories as accor-
ding to the Argentine law. Thus, 119 species were pla-
ced in the categories Extinction, Threatened, Vulnerable,
Rare or Indeterminate; the others were classified as
Non-threatened or as Insufficiently Known. Results
shows that amphibians and mammals are those with the
highest proportion of species in a critical conservation
status, whereas the birds threatened are predominantly
marines. Species whose conservation status is conside-
red to be endangered, are characterized mainly for ha-
ving small distribution areas, often outside of protected
areas. Several species has inherent conditions that make
them more vulnerable to the habitat modification, such
as low-plasticity in the use of habitat resources and a
high specialization in the food web: for other species,
the risky factors are due to human-—originated activities,
mainly commercial hunting. Lack of basic information
about many species leads to the lack of knowledge of
their conservation status, and constitute an additional
threatening factor. The comparison of the new categori-
zation of the species with the previous one, reveals both
the need of the periodic actualization of lists and the use
of objective methods. A joint effort in the acquisition of
the information about species shared between different
countries is recommended, as well as the possibility of
joint conservation strategies.
Keyworbs: Patagonic fauna, antarctic fauna, vertebra-
tes conservation.
INTRODUCCION
El conocimiento del estado de conservación
de las especies es fundamental para la definición
y ejecución de políticas tendientes a la conserva-
113
Gayana Zool. 61(2), 1997.
ción de la biodiversidad. A nivel internacional la
Unión Mundial para la Naturaleza (UICN) fue la
primera en publicar sus Libros y Listas Rojas de
especies amenazadas, proporcionando periódica-
mente una visión global de la situación de las
mismas. En número creciente se han ido elabo-
rando listas rojas regionales o nacionales, ya sea
por iniciativa de particulares o por decisión ofi-
cial, siendo los vertebrados el grupo en el que
mayoritariamente se centra la atención. Como
ejemplos en Latinoamérica, se pueden citar los
Libros Rojos del Perú (Pulido, 1991), de Chile
(Glade, 1993) y de Bolivia (Ergueta 8 de Mora-
les, 1996) y la clasificación oficial de la fauna
silvestre de Argentina en categorías de conserva-
ción fijadas por ley (Ley de Fauna 22.421/81,
Decreto 691/81).
Los métodos empleados para categorizar a
las especies han sido mayormente cualitativos y
en varios casos, como en el de la clasificación vi-
gente en Argentina, no han quedado explícitos los
criterios utilizados. En la actualidad se tiende a la
utilización de criterios objetivos y cuantificables,
como los adoptados por la UICN (1994). Siguien-
do esta tendencia, la Dirección Nacional de Fauna
y Flora Silvestres de Argentina decidió recalificar
el estado de conservación de los vertebrados con
el concurso de especialistas y sobre bases explíci-
tas y objetivas, adoptando a tal fin el método de
Reca et al. (1994). Como consecuencia de esta de-
terminación, hasta el momento se encuentra reca-
lificada toda la fauna patagónica, antártica e
insular del Atlántico Sur. Los resultados de este
trabajo, llevado a cabo por 12 especialistas, fueron
publicados en un documento editado por Ubeda y
Grigera (1995). Previamente a efectuarse la recali-
ficación, en Argentina estaban categorizadas ofi-
cialmente 458 especies patagónicas. En el proceso
de recalificación se sumaron 87 especies (3 anfi-
bios, 18 reptiles, 17 aves y 49 mamíferos), algunas
citadas para la Patagonia posteriormente a la apro-
bación de la normativa legal, y otras no categori-
zadas previamente, como los mamíferos marinos y
muchas especies de distribución antártica.
Las especies fueron clasificadas según las
categorías que establece la legislación argentina
(Decreto 691/81):
AMENAZADAS DE EXTINCION: especies que están en
peligro inmediato de extinción y cuya superviven-
114
cia será improbable si los factores causantes de su
regresión continúan actuando.
VULNERABLES: aquellas especies que por exceso
de caza, por destrucción del hábitat o por otros
factores, son susceptibles de pasar a la situación
de especies en vías de extinción.
Raras: aquéllas con un volumen poblacional muy
pequeño que aunque no estén actualmente en peli-
gro, ni sean vulnerables, corren esos riesgos.
INDETERMINADAS: especies cuya situación actual
se desconoce con exactitud en relación a las cate-
gorías anteriores, pero que sin embargo requieren
la debida protección.
No AMENAZADAS: aquellas que no se sitúan en
ninguna de las categorías anteriores.
Los especialistas decidieron crear la catego-
ría Insuficientemente Conocida, no prevista por
la legislación, para agrupar a las especies que co-
mo consecuencia de la falta de información sobre
las mismas, no pueden adscribirse a ninguna de
las categorías anteriores, pudiendo o no estar
realmente amenazadas. No es equivalente a la ca-
tegoría Insuficientemente Conocida (K) de la
UICN (Groombridge,1993), puesto que en esta
última hay una suposición previa de riesgo; tiene
una acepción semejante pero más amplia que la
nueva categoría Datos Insuficientes (DD) de la
UICN (1994).
La categorización fue realizada evaluando el
estado de conservación de cada especie en rela-
ción a todo el país, de manera que refleja la si-
tuación de las especies a nivel nacional.
En el presente trabajo se analizan los resulta-
dos de esta recalificación, que abarca un conjunto
faunístico muy interesante por comprender varia-
dos niveles taxonómicos, orígenes biogeográficos
(altoandino, subantártico, neotropical y antártico)
y rangos de distribución (desde cosmopolitas hasta
microendémicos), además de habitar una gran di-
versidad de ambientes (altoandinos, boscosos, es-
teparios, acuáticos continentales y marinos).
Desde el punto de vista de la biodiversidad y de su
conservación, esta fauna representa una problemá-
tica que trasciende el nivel nacional, porque es co-
mún a la mayoría de los países latinoamericanos.
Recategorización de conservación de la fauna de la Patagonia argentina: GRIGERa, D. € C. UñEDA
MATERIAL Y METODOS
Para la realización del presente trabajo fueron
seleccionadas las especies que, como resultado de
su recalificación, quedaron categorizadas como
Amenazadas de Extinción, Vulnerables, Raras e
Indeterminadas, o sea aquéllas cuya conservación
reviste algún grado de amenaza. Se relacionó el
estado de conservación de estas especies con el ta-
maño de su área de distribución dentro del territo-
rio argentino, con el grado de protección que les
otorga el sistema nacional de conservación y/o
convenios internacionales y con las acciones an-
trópicas que han ejercido o ejercen actualmente
impactos negativos sobre sus poblaciones.
La información sobre el área de distribución
fue tomada de Cei (1980, 1986, 1987 y 1993),
Donoso-Barros (1966), Peters £ Donoso-Barros
(1970), Peters £ Orejas Miranda (1970), Leat-
herwoods Reeves (1983), Olrog (1979, 1984),
Frost (1985), Venegas (1986), Gallardo (1987),
Narosky £ Yzurieta (1987), Veloso £ Navarro
(1988), Capozzo $ Junín (1991), Canevari et al.
(1991), Redford € Eisenberg (1992) y Bárquez
et al. (1993).
Para evaluar el grado de protección se consi-
deró el número de áreas protegidas que contiene el
área de distribución de la especie, la posesión de la
categoría de Monumento Natural, o la protección
brindada por convenios internacionales (Capozzo
á Junín, 1991; Administración de Parques Nacio-
nales, 1994; CITES, 1995). Sólo se computaron
aquellas unidades de protección que la garantizan
efectivamente, a saber: unidades de jurisdicción
nacional y provincial comprendidas en las catego-
rías de manejo 1 a IV definidas por la Red Nacio-
nal de Cooperación Técnica en Areas Protegidas
(Burkart 8 del Valle Ruiz, 1994), las Reservas de
la Biosfera y los Sitios de Patrimonio Mundial
(Natural) con efectivos mecanismos de control.
Los datos sobre las acciones antrópicas fue-
ron aportados por Godoy (1963), Martin et al.
(1980-81), Ojeda $: Mares (1982, 1984), Gruss $2
Waller (1988), Chani et al. (1989), Pessino (1993)
y Chebez (1994).
Los resultados de la recalificación que motiva
este trabajo fueron comparados con la calificación
pre-existente, aún de vigencia legal en Argentina
(Secretaría de Agricultura y Ganadería, 1983).
En el caso de las especies compartidas con
Chile, se cotejaron las categorías asignadas por la
recalificación con las consignadas en Glade (1993).
RESULTADOS
El 21.8 % de la fauna recalificada (119 espe-
cies) se encuentra en las categorías Amenazadas de
Extinción, Vulnerables, Raras o Indeterminadas.
En su mayor proporción son anfibios y en segundo
lugar mamíferos, principalmente continentales; las
aves amenazadas son de ambientes marinos en su
mayor parte (Tabla 1, Fig. 1). Los especialistas que
realizaron la recalificación recomendaron estudios
sobre la biología y otros aspectos de 47 de estas es-
pecies (Tabla II).
En relación al total de especies recalificadas,
fueron categorizadas como Insuficientemente Co-
nocidas aproximadamente el 3 %. Este grupo está
constituido casi totalmente por mamíferos mari-
nos, de cuya tercera parte no se tiene información
suficiente para evaluar su estado de conservación.
Ningún ave figura como Insuficientemente Cono-
cida, pero se recomiendan estudios sobre el 54 %
de las amenazadas (Tablas 1 y II).
La mayoría de la herpetofauna amenazada
tiene áreas de distribución restringidas, llegando a
nivel de microendemismos. La mitad de las espe-
cies de anfibios no está protegida por ninguna uni-
dad de protección efectiva, siendo aún más grave
la situación para los reptiles, ya que sólo una de
sus especies está contenida en un área protegida.
Las aves y los mamíferos, en su mayor parte, no
tienen distribuciones amplias en Argentina. Existe
un número considerable de aves marinas pelágicas
de distribución oceánica antártica y subantártica,
que alcanzan sólo puntualmente la costa argentina
o bien son de presencia ocasional. Aproximada-
mente la mitad de las especies de aves y 6 espe-
cies de mamíferos no tienen protección efectiva
(Tabla II, Fig. 2).
Treinta y nueve especies han sido en el pasa-
do o son actualmente afectadas por acciones an-
trópicas de efecto directo o indirecto (Tabla II).
Las acciones detectadas pueden agruparse de la
manera siguiente:
a) EXTRACCION DE EJEMPLARES. La extracción com-
prende individuos vivos o muertos, o huevos, con
fines comerciales, deportivos o de subsistencia;
también puede ser consecuencia de campañas con-
tra especies declaradas “plaga” o “dañina”.
b) MODIFICACION DEL HABITAT como resultado de
la alteración de la cobertura vegetal, la explota-
ción forestal, la desecación de mallines (humeda-
115
Gayana Zool. 61(2), 1997.
les), la construcción de represas y las prácticas
agropecuarias.
C) INTRODUCCION DE FAUNA EXOTICA. Ya sean espe-
cies silvestres o domésticas, han actuado negativa-
mente sobre las especies en estudio mediante
depredación, competencia, transmisión de enferme-
dades y/o modificación de los ambientes naturales.
d) CONTAMINACION DE LOS CUERPOS DE AGUA CON
EFLUENTES CLOACALES Y PESTICIDAS. Debe aclararse
que la magnitud del impacto de estas acciones no
ha sido aún totalmente evaluada.
e) PERSECUCION. Comprende acciones sobre los in-
dividuos o sobre sus refugios (destrucción de nidos
o madrigueras), efectuadas de manera no sistemáti-
ca y motivadas por repulsión, superstición o temor.
En el conjunto analizado las especies más
afectadas por las acciones extractivas están entre
los mustélidos y los cetáceos, aunque en este úl-
timo caso la caza de gran impacto es principal-
mente una acción pasada.
Comparando la calificación previa con la re-
calificación, la proporción de especies amenaza-
das es similar en ambos casos (26.8 % y 21.8 %
respectivamente). La proporción de especies por
categoría también es similar en el caso de las
Amenazadas de Extinción y de las Vulnerables,
pero en la recalificación hay menor proporción
de Raras y más de Indeterminadas. Un análisis
por clases y categorías revela que el incremento
de las Indeterminadas se debe a la mayor propor-
ción de aves y de mamíferos asignados a esta ca-
tegoría en la recalificación (Fig. 3).
Las especies que también en Chile se consi-
deran amenazadas y cuyos estudios se recomien-
dan, se indican en la Tabla IL.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
La comparación de la nueva categorización
de las especies patagónicas de Argentina con la
calificación preexistente revela la importancia de
actualizar periódicamente los listados y de utilizar
para ello métodos objetivos. Las diferencias detec-
tadas pueden atribuirse más al cambio en la meto-
dología usada para la categorización que a una
116
modificación de la situación de las especies. De
haber ocurrido esto, debería haberse incrementado
la proporción en las categorías de riesgo, dada la
creciente presión antrópica sobre los ecosistemas,
difícil de contrarrestar con medidas de protección.
Sin embargo, aumentaron las especies Indetermi-
nadas y se creó la categoría Insuficientemente Co-
nocida, denotando un principio de precaución. La
utilización de un método objetivo orientador de la
categorización, que obliga a explicitar los criterios
para realizarla y a revelar los vacíos de conoci-
miento, exige una mayor exactitud en las determi-
naciones, pero también legitima la incertidumbre
al respecto.
La fauna cuya conservación se considera
amenazada, se caracteriza en gran parte por tener
áreas de distribución pequeñas (ya sea por ser en-
demismos o por estar poco distribuida en el país),
no siempre contenidas en áreas protegidas. Varias
especies presentan condiciones inherentes, como
poca plasticidad en el uso del hábitat y especiali-
zación en el uso de los recursos tróficos (pondera-
das para algunas especies por Ubeda et al.,1994a y
1994b y Grigera et al., 1996), que las hacen más
vulnerables a la modificación del hábitat.
Las acciones extractivas directas, fundamen-
talmente la caza comercial, han sido los principa-
les factores de riesgo para la conservación de
muchas especies. No obstante su alto impacto so-
bre las poblaciones afectadas, algunas medidas de
protección han sido efectivas. Por ejemplo, algunas
de las especies marinas que llegaron a estar grave-
mente amenazadas, se están recuperando merced a
la protección brindada por convenios internaciona-
les (Capozzo £ Junín, 1991) y áreas protegidas
provinciales. No obstante hasta el momento no hay
en Argentina Parques ni Reservas Nacionales que
protejan los ambientes costeros y marinos.
La falta de información sobre muchas espe-
cies, que no permite conocer ni aproximadamente
su estatus de conservación, es también un factor
de amenaza y es un llamado de atención para el
problema de la defaunación, no valorado en su
¡justa medida aún en ciertos medios académicos.
Es importante que los sistemas de promoción
de la investigación alienten y presten apoyo a los
estudios que puedan aportar los conocimientos fal-
tantes. En los casos en que se requiere informa-
ción sobre especies compartidas entre países, es
conveniente unificar esfuerzos. planteando pro-
yectos conjuntos o actividades en colaboración,
Recategorización de conservación de la fauna de la Patagonia argentina: GRIGERA, D. € C. UBEDA
con el objeto de optimizar el uso de los recursos
que se obtengan a tal fin.
Más allá de las medidas que se tomen para la
protección particular de una especie, es ya amplia-
mente sabido y aceptado que además debe prote-
gerse su ambiente. En consecuencia es conveniente
que toda especie amenazada tenga su ecosistema
incluido en un área protegida y que el Sistema Na-
cional de Conservación de cada país incluya mues-
tras representativas de toda su biodiversidad.
Con respecto a las especies amenazadas en
países limítrofes, sería conveniente estudiar la po-
sibilidad de implementar estrategias conjuntas de
conservación, como ya se están llevando a cabo
entre algunos países de Europa y Africa (Miller,
1966) y se han iniciado para la conservación del
huemul entre Argentina y Chile a partir de una
reunión binacional convocada a tal efecto (APN,
1992).
Finalmente se recuerda el compromiso asu-
mido por los países signatarios del Convenio so-
bre Diversidad Biológica, al aceptar que “los
Estados son responsables de la conservación de su
diversidad biológica y de usar sus recursos bioló-
gicos de una manera sustentable”. Investigadores,
administradores y políticos trabajando coordinada-
mente, podrán aportar el conocimiento y las deci-
siones que harán posible su cumplimiento.
AGRADECIMIENTOS
A los especialistas que participaron en la “Re-
calificación del Estado de Conservación de la Fau-
na Silvestre Argentina, Sección Patagónica”: J.
Bellati, N. Bonino, E. Cabezas, C. Chehébar, M.
Christie, M. Cozzuol, E. Crespo, D. de Lamo, A.
Monjeau, E. Ramilo, S. Saba y P. Yorio, por el
aporte desinteresado de sus valiosos conocimientos.
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GRUPO ESPECIES AMENAZADAS ] ENTEMENTE
TOTALES DE EXTINCION
5
REPTILES
AVES
- totales
- marinas
- continentales
MAMIFEROS
- totales
- marinos
- continentales
TOTALES
TabLa IL Especies de la Patagonia argentina, Antártida e Islas del Atlántico Sur cuya conservación se encuentra
amenazada, según Ubeda « Grigera (eds.), 1995.
CATEGORIA: Categoría de conservación
DISTRIBUCION: Tamaño del área de distribución en Argentina; *= microendémica
GR. de PROT.: Grado de protección en Argentina
: sin protección
: protegida por 1 unidad de conservación
: protegida por 2 unidades de conservación
: protegida por 3 o más unidades de conservación o por tratados internacionales y/o declarada
Monumento Natural a nivel nacional
ACC. ANTR. NEG.: Acciones antrópicas negativas
P= persecución
IEE= introducción de especies exóticas
MH= modificación del hábitat
C= contaminación
E= extracción
*= de alto impacto en el pasado
OBSERVACIONES
a: taxón sobre el que se recomiendan estudios en Argentina (Ubeda $ Grigera eds., 1995)
b: taxón sobre el que se recomiendan estudios en Chile (Glade, 1993)
c: taxón considerado amenazado en Chile (Glade, 1993)
d: extinta en Chile (Glade, 1993)
ESPECIE CATEGORIA DISTRIBUCION GR. de PROT. ACC. ANTR.
NEG.
El FAR
UN O
BUFONIDAE
Bufo rubropunctatus Rara Restringida
LEPTODACTYLIDAE
Alsodes gargola Rara Restringida
Atelognathus nitoi Vulnerable Restringida*
Atelognathus patagonicus Vulnerable Restringida
Atelognathus praebasalticus Rara Restringida
Atelognathus reverberii Rara Restringida
Atelognathus salai Vunerable Restringida*
Atelognathus solitarius Vulnerable Restringida*
119
Gayana Zool. 61(2), 1997.
TABLA Il (Continuación)
ESPECIE
Batrachyla antartandica
Batrachyla leptopus
Hylorina sylvatica
Odontophrynus occidentalis
Pleurodema nebulosa
Somuncuria somuncurensis
RHINODERMATIDAE
Rhinoderma darwinii
CLASE REPTILES
TESTUDINIDAE
Chelonoidis donosobarrosi
IGUANIDAF
Liolaemus buergeri
Liolaemus donosobarrosi
Liolaemus exploratorum
Liolaemus ruizleali
Vilcunia periglacialis
Vilcunia silvanae
LEPTOTYPHLOPIDAE
Leptotyphlops borrichianus
CLASE AVES
SPHENISCIDAE
Aptenodytes forsteri
RHEIDAE
Rhea americana
TINAMIDAE
Rhynchotus rufescens
Tinamotis ingoufi
PODICIPEDIDAE
Podiceps gallardoi
DIOMEDEIDAE
Phoebetria
PROCELLARIIDAE
Macronectes halli
Pagodroma nivea
Pterodroma brevirostris
Pterodroma macroptera
Thalassoica antarctica
HYDROBATIDAE
Fregetta grallaria
Garrodia nereis
Pelagodroma marina
PELECANOIDIDAE
Pelecanoides georgicus
CATEGORIA
Rara
Rara
Rara
Indeterminada
Indeterminada
Vulnerable
Vulnerable
Indeterminada
Rara
Rara
Rara
Rara
Rara
Indeterminada
Vulnerable
Indeterminada
Indeterminada
Rara
Vulnerable
Vulnerable
Vulnerable
Vulnerable
Vulnerable
Vulnerable
Vulnerable
Vulnerable
Vulnerable
Vulnerable
Vulnerable
DISTRIBUCION
Restringida
Restringida
Restringida
Pequeña
Mediana
Restringida*
Restringida
Pequeña
Restringida
Restringida
Restringida*
Restringida
Restringida
Restringida*
Mediana
Restringida
Mediana
Mediana
Pequeña
Restringida
Restringida
Restringida
Restringida
Restringida
Restringida
Restringida
Restringida
Restringida
Restringida
Restringida
GR. de PROT.
ACC. ANTR.
NEG.
P
Recategorización de conservación de la fauna de la Patagonia argentina: GRIGERA, D. £ C. UneDA
TabLa II (Continuación)
ESPECIE
PHALACROCORACIDAE
Phalacrocorax bougainvillii
Phalacrocorax gaimardi
ANATIDAE
Chloephaga hybrida
Chloephaga rubidiceps
Merganetta armata
Tachyeres brachypterus
Tachyeres leucacephalus
Tachyeres pteneres
CATHARTIDAE
Vultur gryphus
ACCIPITRIDAE
Buteo ventralis
Harpyhaliaetus coronatus
FALCONIDAE
Falco peregrinus
Phalcoboenus australis
Polyborus albogularis
Polyborus megalopterus
RALLIDAE
Coturnicops notatus
Rallus antarcticus
HAEMATOPODIDAE
Haematopus leucopodus
CHARADRIIDAE
Phegornis mitchellii
Pluvianellus socialis
SCOLOPACIDAE
Aphriza virgata
Arenaria interpres
Gallinago stricklandii
Nurmenius borealis
THINOCORIDAE
Attagis malouinus
CHIONIDAE
Chionis alba
LARIDAE
Larus atlanticus
Leucophaeus scoresbii
STERNIDAE
Sterna eurygnatha
Sterna maxima
Sterna sandvicensis
CATEGORIA DISTRIBUCION GR. de PROT ACC. ANTR.
Rara Restringida
Rara Restringida l
Rara Restringida
Amenazada de extinción? Pequeña
Rara Mediana
Rara Restringida
Indeterminada Restringida
0
l
1
3
0
1
Rara Restringida l
3
1
Mediana 3
Indeterminada Pequeña
Indeterminada Mediana
Indeterminada Mediana
Vulnerable Restringida
Rara Pequeña
Rara Mediana
Indeterminada Mediana
Amenazada de extinción Restringida
Rara Pequeña
Rara Pequeña
Vulnerable Pequeña
Amenazada de extinción Casi extinta
Pequeña
Vulnerable Mediana
Vulnerable Restringida
Rara Mediana
Rara Pequeña
Rara Mediana
Vulnerable Pequeña
Gayana Zool. 61(2), 1997.
TabLa II (continuación)
ESPECIE CATEGORIA
Pequeña
DISTRIBUCION
GR. de PROT. E ANTR. OBS.
NEG.
COLUMBIDAE
Columba araucana
PICIDAE
Campephilus magellanicus
FURNARIDAE
Cinclodes antarcticus Vulnerable Restringida
Geositta antarctica Indeterminada Pequeña
RHINOCRYPTIDAE
Eugralla paradoxa Rara Restringida
TYRANNIDAE
Knipolegus hudsoni Indeterminada
Muscisaxicola frontalis Indeterminada
MOTACILLIDAE
Anthus antarcticus Vulnerable
EMBERIZIDAE
Indeterminada Mediana E-MH
Rara Restringida
Mediana
Restringida
Indeterminada
Gubernatrix cristata
E
mí
Melanodera melanodera
CLASE MAMIFEROS
DIDELPHIDAE
Lestodelphis halli
CAENOLESTIDAE
Rhyncholestes raphanurus
MICROBIOTHERIIDAE
Dromiciops gliroides
Restringida
DASYPODIDAE
Zaedius pichiy Indeterminada
=3 IEE
Mediana
VESPERTILIONIDAE
Histiotus macrotus Indeterminada Mediana 2
Histiotus magellanicus Indeterminada Pequeña 2
Lasiurus varius Indeterminada Pequeña 2
Myotis aelleni Rara Restringida 2
Myotis chiloensis Indeterminada Pequeña 3
MOLOSSIDAE
Eumops patagonicus Mediana
FELIDAE
Mediana
Pequeña
Vulnerable
Vulnerable
Herpailurus yaguarondi
Oncifelis guigna
UN
sg
o
MUSTELIDAE
Conepatus chinga Indeterminada Mediana
Galictis cuja Indeterminada Amplia
Lontra felina Amenazada de extinción Restringida
Lontra provocax Amenazada de extinción Pequeña
Lyncodon patagonicus Indeterminada Mediana
Recategorización de conservación de la fauna de la Patagonia argentina: GRIGERA, D. € C. UBEDA
TasLa H (Continuación)
ESPECIE CATEGORIA DISTRIBUCION GR. de PROT. ACC. ANTR. OBS.
NEG.
Vulnerable Pequeña
BALAENIDAE
Eubalaena australis
BALAENOPTERIDAE
Balaenoptera borealis Vulnerable Restringida
Balaenoptera musculus Vulnerable Restringida
Balaenoptera physalus Vulnerable Restringida
Megaptera novaeangliae Vulnerable Restringida
CERVIDAE
Hippocamelus bisulcus Amenazada de extinción Pequeña
Pudu puda Rara Pequeña
MURIDAE
Akodon lanosus Indeterminada Restringida
Euneomys mordax Rara Restringida
Notiomys edwardsii Rara Pequeña
Olig ellanicus Indeterminada 1
OFYZOMYS MA
CHINCHILLIDAE
Lagidium viscacia Indeterminada Mediana
Lagidi 7 ¡ Rara Restringida
CAVIIDAE
Dolichotis pata Indeterminada Mediana
CTENOMYIDAE
Ctenomys colburni Rara Restringida
Ctenomys emilianus Rara Restringida
Ctenomys magellanicus Indeterminada Pequeña
Ctenomys maulinus Indeterminada Restringida
Ctenomys sericeus Indeterminada Pequeña
Ctenomys sociabilis Vulnerable Restringida*
OCTODONTIDAE
Aconaemys porteri
Aconaemys sagei
Octodon bridgesi
Rara
Vulnerable
Rara
Restringida
Restringida*
Restringida
60
50
40
30
20
PORCENTAJE DE ESPECIES
10
Anfibios Reptiles Aves mar. Aves cont Mamiferos mar Mamiferos cont
FIGURA 1. Proporción de especies de la Patagonia argentina, Antártida e Islas del Atlántico Sur, cuya conservación
se encuentra amenazada (datos tomados de Ubeda « Grigera (eds.), 1995).
123
Gayana Zool. 61(2), 1997.
100
% de especies
18)
o
6 A
Anfibios Reptiles Aves Mamíferos
FIGURA2. Grado de protección de las especies de la Patagonia argentina, Antártida e Islas del Atlántico Sur en la Ar-
gentina. Las proporciones fueron calculadas sobre el total de especies amenazadas de cada Clase. 0= sin protección;
|= protegida por una unidad de conservación; 2= protegida por dos unidades de conservación; 3= protegida por tres o
más unidades de conservación o por tratados internacionales y/o declarada Monumento Natural a nivel nacional.
SAG 1983 Recalificación 1995
AE: 1.1%
V: 6.2%
R: 8.8%
AE: 1.7%
Vv:8.1%
R: 16.1% 15.7%
O E IC: 2.9%
NA: 73.3% NA: 75.2%
FIGURA 3. Proporción de especies listadas en las categorías de conservación de vigencia legal en Argentina, según la Se-
cretaría de Agricultura y Ganadería (1983) y según la Recalificación (Ubeda « Grigera (eds.), 1995). Las proporciones
fueron calculadas sobre el total de especies categorizadas. AE= Amenazadas de extinción; V= Vulnerables; R= Raras;
I= Indeterminadas; NA= No Amenazadas; IC= Insuficientemente Conocidas (nueva categoría en la Recalificación).
124
Gayana Zool. 61(2): 125-139, 1997.
ISSN 0016-531X
REVISION DE LA DIVERSIDAD Y DE LAS CONEXIONES
ZOOGEOGRAFICAS DE LOS BRIOZOOS MAGALLANICOS*
A REVIEW OF THE DIVERSITY AND OF THE ZOOGEOGRAPHY
OF THE MAGELLANIC BRYOZOA
ISI Moyano* ES
RESUMEN
Se revisa la briozoofauna magallánica en términos de
endemismo, gigantismo, epibiosis, diversidad específi-
ca, zoarial y de polimorfos. Se reevaluan las relaciones
zoogeográficas transpacíficas, transatlánticas, subantár-
ticas y antártico-magallánicas. A la revisión anterior ba-
sada en trabajos previos del autor se añaden nuevos
datos referentes a vicariancia entre especies antárticas y
magallánicas, valorando el rol del Arco de Escocia en el
movimiento de especies desde y hacia la Antártica. Se
plantea el desconocimiento de la fauna del talud y abisal
en el área magallánica así como la diversidad real de la
briozoofauna en el mar interior de Magallanes.
PALABRAS CLAVES: Bryozoa, diversidad, polimorfismo,
endemismo, zoogeografía, área magallánica, Antártica,
Pacífico austral.
INTRODUCCION
El conocimiento de la fauna chilena de brio-
zoos comenzó en Magallanes (Quoy € Gaimard,
1824), se acrecentó con el correr del siglo XIX y
comienzos del siglo XX con el paso de expedicio-
nes científicas europeas (d'Orbigny, 1841-1847;
Busk, 1854, 1884, 1886; Ridley, 1881: Jullien,
1888; Waters, 1888, 1904, 1905; Calvet, 1904a,b,
1909; Kluge, 1914) y se ha ido completando con el
desarrollo de expediciones chilenas y extranjeras a
la Antártica (Borg, 1926, 1944: Hastings, 1943;
*Trabajo presentado en el Taller IBMANT-97, Univer-
sidad de Magallanes, Punta Arenas, abril de 1997. Una
versión muy abreviada de este trabajo, en inglés y cen-
trada en la parte zoogeográfica aparecerá en los procee-
dings de esa reunión.
**Departamento de Zoología, Universidad de Concep-
ción, Casilla 2407, Concepción Chile.
ABSTRACT
The Magellanic Bryozoa principally based on previous
works by the author are reviewed in terms of ende-
mism, gigantism, epibiosis, specific diversity, zoarial
diversity and polymorphism. The zoogeographic Ma-
gellanic, Atlantic, Pacific, subantarctic and antarctic
links are reevaluated. New data related to the distribu-
tion of magallanic and antarctic species along the ar-
chipelagos of the Scotian Arc are also included. As a
general conclusion it is stated that the knowledge of
the bryozoan faunas of the inner magellanic sea and on
the continental slope is still wanting.
Keyworbs: Bryozoa, diversity, polymorphism, ende-
mism, zoogeography, Magellanic area, Antarctica,
Southern Pacific ocean.
Androsova, 1968, 1972; López-Gappa 1978, 1982,
1986; López-Gappa « Lichtschein, 1988, 1990;
Moyano y Gordon, 1980; Hayward, 1980,1988,
1995; Hayward $ Taylor, 1984; Hayward 4 Ry-
land, 1990; Hayward «€ Thorpe, 1987, 1988a,
1988b, 1988c, 1988d, 1989a, 1989b, 1990).
Actualmente se conocen no menos de 200
spp. con alrededor de 7% de Ctenostomados,
22% de Ciclostomados y 71% de Queilostoma-
dos. Esta fauna presenta: a. una mayor riqueza
proporcional de ciclostomados en comparación
con la Antártica o el norte de Chile, b. un alto en-
demismo (>50%), c. especies constructoras de
zoarios gigantes hasta de 1 m de alto, y d. epi-
biontes ultraespecializados.
Zoogeográficamente la briozoofauna maga-
llánica muestra especies compartidas con las Mal-
vinas, Tristán da Cunha y Kerguelen hacia el este,
con el Arco de Escocia y la Península Antártica
hacia el sur, con Australia y Nueva Zelandia hacia
125
Gayana Zool. 61(2), 1997.
el oeste y con Chile centro-sur hacia el norte. Las
conexiones se dan vía vicariancia especialmente
con la Antártica y compartiendo especies comunes
con Australia y Nueva Zelandia. Causantes de este
patrón de distribución serían: la Deriva de los
Vientos del Oeste y la cercanía de la Antártica oc-
cidental a Sudamérica durante el Terciario.
Este trabajo tiene por objeto actualizar breve-
mente lo conocido de la briozoofauna magallánica
con las adiciones de los últimos años, reevaluar las
conexiones zoogeográficas con la Antártica, espe-
cialmente a través del Arco de Escocia, y prever
las investigaciones necesarias a futuro para com-
pletar los dos objetivos previos.
MATERIALES Y METODOS
Para la elaboración de este trabajo se han usa-
do informaciones de los autores señalados en la in-
troducción, ya utilizadas en diversa medida por el
autor, más sus propios aportes (Moyano, 1982a,b,
1983, 1985 a,b, 1987, 1989, 1991, 1992, 1994a,b,
1996). El estudio de las inmensas colecciones
briozoológicas subantárticas y antárticas obtenidas
por los barcos del Discovery Committee, estudia-
das por Peter Hayward y dadas a conocer en una
serie de trabajos durante la década pasada, se ha
vertido en el libro “Antarctic Cheilostomatous
Bryozoa” (Hayward, 1995). Estas informaciones
se han usado especialmente para evaluar el rol del
Arco de Escocia en las conexiones briozoogeográ-
ficas entre Sudamérica y la Antártica.
También se han determinado preliminarmen-
te las muestras de briozoos recolectadas en el área
magallánica por el B/1 “Victor Hensen” durante la
“Campaña conjunta Chileno-Alemana-Italiana al
Estrecho de Magallanes y áreas adyacente durante
octubre y noviembre de 1994. Además se han utli-
zado los datos de la Expedición Italiana Magella-
no I, 1991, vertidos en una tesis que da a conocer
las ancéstrulas y patrones astogenéticos de brio-
zoos del Estrecho de Magallanes (Cáceres 1996)
ya parcialmente publicados (Cáceres y Moyano,
1992, 1994) y muestras recolectadas por el B/I Po-
lar Stern cerca del Cabo de Hornos en 1996.
FIGURA 1. Mapa esquemático de tierras y mares australes. AFR= Africa; ANT= Antártica; AUS= Australia; AE=
Arco de Escocia; Conar= Convergencia antártica; GL= Galápagos; IP= Isla de Pascua; JF= Juan Fernández; KG=
Kerguelen; MA= Madagascar; MAL= Malvinas; NZ= Nueva Zelandia; TA= Tasmania; TDA= Tristán da Cunha.
126
Revisión de diversidad y conexiones zoogeográficas de los briozoos magallánicos: Moyano, H.I.
RESULTADOS La fauna magallánica de briozoos se caracteriza
por un número considerable de especies, > 200 spp.,
A) DIVERSIDAD BRIOZOOLOGICA GENERAL DE LA el que es un poco menor que el de la península antár-
PROVINCIA ZOOGEOGRAFICA MAGALLANICA tica y mucho mayor que el de Chile centro-norte.
TabLa I. Diversidad y endemismo de la briozoofauna magallánica en comparación con las de la Antártica y del
centro-norte de Chile.
BRIOZOOFAUNAS
Diversidad general Riqueza taxonómica E=H'/H' máx. 100
(Moyano, 1996) Spp. Gen Fam. DSG DGF DSF
Peninsula Antártica Ch, Cy, Ct 225 102 +4 91,60 94,30 88,94
Región Magallánica Ch, Cy, Ct 205 106 55 94.26 94.50 91.16
Chile Centro-Norte Ch,Cy, Ct 127 79
96,04 92,65 91,70
Diversidad ordinal N Spp. CT (%) CY (%) CH (%)
(Moyano, 1995)
Península Antártica 2 (0,98) 30 (14,78) 171 (84,24)
14 (7,14) 43 (21,94) 139 (70,92)
Región Magallánica
Chile Centro-Norte 8 (7,55) 10 (9,43) 88 (83,02)
Endemismo N (Spp.) No endémicas (%) Endémicas (%)
(Moyano, 1995)
Península Antártica
33 (18,29) 170 (83,75)
89 (45,41) 107 (54,59)
Región Magallánica
Chile Centro-Norte 66 (62,26) 40 (37,73)
Ch= briozoos del orden Cheilostomata; Cy= briozoos del orden Cyclostomata; Ct= briozoos del orden Ctenostoma-
ta; DSG= diversidad especies/género; DGF= diversidad géneros/familia; DSF= diversidad especies/familia.
Cualitativamente también hay importantes con la Península Antártica y con Chile centro-nor-
diferencias: los briozoos ctenostomados casi au- te . La diversidad (como E) medida a través de re-
sentes de la Antártica alcanzan a más de un 7% en lacionar el número de especies por género y de
Magallanes y centro-norte de Chile y los Ciclosto- especies por familia, es en Magallanes intermedia
mados son proporcionalmente más importantes en entre los valores para la Antártica y el centro-norte
Magallanes (Tabla 1). El endemismo alcanza a de Chile y mayor sólo al medir la diversidad de
más de un 50%, lo que representa un valor inter- géneros por familia (Tabla ID.
medio entre la Antártica en que éste llega a más
del 80% y el centro-norte de Chile caracterizado B) CARACTERISTICAS PARTICULARES DE LAS ESPE-
por menos de un 40%. La riqueza taxonómica, in- CIES Y DE LA BRIOZOOFAUNA MAGALLANICA
cluyendo los tres órdenes recientes y las adiciones a) FORMAS ZOARIALES: La briozoofauna ma-
faunísticas de los últimos años que dan 205 spp. gallánica coincide con la antártica en presentar a
para la región magallánica, indica una mayor di- lo menos diez formas zoariales diferentes (Tabla
versidad (parte superior de la Tabla 1) a nivel ge- II) y sobrepasa largamente a la del centro-norte de
nérico y familiar de esta región en comparación Chile que sólo presenta seis.
Gayana Zool. 61(2), 1997.
TabLa IL Diversidad zoarial y zooidal de la briozoofauna magallánica en comparación con las de la Antártica y del
centro-norte de Chile.
Diversidad zoarial
(Moyano 1995)
Península Antártica
Región Magallánica
Chile Centro-Norte
Polimorfos Spp.
(Orden Cheilostomata)
(Moyano, 1995)
Península Antártica
Región Magallánica
Chile Centro-Norte
Fz= formas zoariales.
La diversidad zoarial, esto es, el grado de re-
presentación proporcional de cada forma en el
total de especies, medido como E alcanza en Ma-
gallanes un valor intermedio entre los de la Antár-
tica y centro-norte de Chile. Esto significa que en
la Antártica todas las formas zoariales tienden a
una representación proporcional parecida, la que
se desplaza hacia una o más formas que acaparan
proporcionalmente más especies en Magallanes y
sobre todo en el centro-norte de Chile. Así en este
último la forma incrustante acapara cerca del 50%
de todas las especies consideradas.
b) POLIMORFOS: Los polimorfos, es decir, avi-
cularias y vibracularias están ausentes en un cuarto
de todos los briozoos queilostomados magalláni-
cos y en un poco menos de las formas antárticas,
lo que contrasta con el 41% de especies desprovis-
tas de polimorfos en el centro-norte de Chile (Ta-
bla II). Considerando sólo las especies con
polimorfos se advierte que el porcentaje de las que
presentan un solo tipo de polimorfo oscila entre el
el 45% y 49%; en las que presentan dos polimor-
fos diferentes por especie, el mayor porcentaje lo
muestra la briozoofauna magallánica y es notable-
mente menor el de la del centro-norte de Chile y,
en las con 3 polimorfos sólo destaca la briozoofau-
na antártica con más de un 12%. Esto viene a sig-
nificar que los taxa específicos más especializados
y desplazados hacia el lado K del continuum r-K
son los de la Antártica seguidos de cerca por los
BRIOZOOFAUNAS
N? Fz
,22 77 (45,03)
36 (26,09)
36 (41,38)
E (H'/H' máx. 100)
76,80
Dos (%) Tres (%)
34 (19,88) 22 (12,86)
66 (47,83) 31 (22,46)
43 (49,42)
magallánicos, mientras que los del centro-norte de
Chile están desplazados hacia el lado r. En otras
palabras el grado de especialización, en este caso
la construcción de castas “exóticas” de zooides por
parte de especies briozooicas, es mayor en la An-
tártica que en Magallanes y muchísimo menor en
el centro-norte de Chile.
c) Ermriosis: En un trabajo previo sobre epi-
biosis de briozoos chilenos, Moyano (1989), se tra-
tó las formas briozoicas epibiontes sobre algunas
especies de briozoos magallánicos gigantes tales
como Smittina lebruni, Aspidostoma giganteum,
Carbasea ovoidea y Sertella magellensis. En éstas
se halló más de 50 especies de briozoos epibiontes
no necesariamente obligados. Distinto parece ser el
caso de Catadysis pygmaeum y Celleporella ube-
rrima, especies conocidas sólo como epibiontes. C.
pygmaeum forma pequeños zoarios flebeliformes
que crecen invariablemente sobre colonias gigantes
de Aspidostoma giganteum y C. uberrima sólo ha
sido hallada sobre isópodos serólidos del Estrecho
de Magallanes. Si bien ambas parecen ser epibion-
tes obligados, su estrategia vital es opuesta. C. pyg-
maeum crece al parecer lentamente y produce
ovicelas (cámaras de incubación) cuando los zoa-
rios están ya muy desarrollados, pudiendo vivir
quizá por años dado el tamaño y masa que pueden
alcanzar las colonias portadoras. C. uberrima por
el contrario se desarrolla sobre un sustrato efímero
representado por el exosqueleto de Serolis que de-
Revisión de diversidad y conexiones zoogeográficas de los briozoos magallánicos: Moyano, H.I.
be ser mudado con cierta frecuencia. La respuesta
a este problema parece estar en la precocidad re-
productiva y en la abundancia de gonozooides de
C. uberrima, la que produce individuos sexuados
en la tercera o cuarta generación postancestrular,
los que proliferan rápidamente llegando a estar en
una proporción de 3 gonozooides femeninos por
cada autozooide estéril.
d) GIGANTISMO: Es conocido el gigantismo
que afecta a muchas especies antárticas (Knox,
1977; De Broyer, 1977) de casi todos los grupos
zoológicos, v. gr. pienogónidos, isópodos, anfípo-
dos, ascidias, esponjas y briozoos entre otros. Co-
lonias de briozoos buguliformes que en aguas
templadas o cálidas miden 2 a 3 cm en la Antártica
pueden llegar a 20 o más cm de altura. Este fenó-
meno atribuido, al menos en parte, al lento creci-
miento y mayor longevidad asociados a las bajas
temperaturas (De Broyer, 1977) también se da en
menor grado en Magallanes afectado por aguas
subantárticas frías. Se constata este fenómeno en
diversas especies de briozoos pertenecientes a fa-
milias y Órdenes diferentes. Casos concretos se
dan en los grandes zoarios adeoniformes o escari-
formes de Smittina lebruni, S. smittiana (Smittini-
dae), Microporella hyadesi (Microporellidae) y
Aspidostoma giganteum (Aspidostomidae) que al-
canzan a más de 30 cm de diámetro, en los zoarios
celleporiformes o irregularmente nodulares de Ost-
himosia magna, O. mamillata, Parasmittina dubi-
tata y Smittina ectoproctolitica que pueden llegar
a una decena de cm. Y en el caso de Alcyonidium
australe de las costas patagónicas suratlánticas y
del Estrecho de Magallanes se llega a los mayores
valores con colonias cilíndricas ramificadas que
alcanzan un metro de altura.
Estas grandes colonias son sustratos posibles
para diversos epibiontes que crecen sobre las par-
tes basales muertas de las colonias o sobre sus par-
tes superiores vivas, fenómeno ya discutido
previamente (Moyano, 1989). Diferente es, no obs-
tante, el caso de Alcyonidium australe, que fre-
cuentemente comienza incrustando conchas de
moluscos pero que no presenta epibiontes. La cau-
sa probablemente esté en la producción de substan-
cias agresivas para otros seres vivos (Dyrynda,
1985). Se conoce el caso de Alcyonidium gelatino-
sum, una especie parecida de los mares noreuro-
peos, que produce el ¡ión dimetilsulfoxonio,
substancia irritante capaz de producir dermatitis en
las manos de los que la manipulen (Carlé et al.,
1982, fide Dyrynda, 1985).
e) RIQUEZA DE CICLOSTOMADOS: Difícil es ex-
plicar la riqueza proporcionalmente mayor de brio-
zoos ciclostomados (Tabla 1) en el área magallánica
en términos de las condiciones ambientales actua-
les del área. Probablemente se trate de una fauna
relictual. Se sabe que este grupo de briozoos abun-
dó grandemente en el Cretácico y el Terciario tem-
prano (Ryland, 1970). Esta abundancia no sólo se
refiere a un mayor número proporcional de espe-
cies sino que también al de taxones de categorías
supraespecíficas. Así la región magallánica posee
dos familias de ciclostomados endémicos: Calvetii-
dae y Pseudidmoneidae (Borg, 1944). La primera
familia sólo incluye un género y especie, Calvetia
dissimilis, conocida sólo del cono sudamericano.
La segunda familia parece ser, sin embargo, se-
cundariamente endémica pues se conocen fósiles
atribuibles a ella en el área australiana sur (MacGi-
llivray, 1895; Moyano, 1995). La familia Hetero-
poridae que representa un relicto de los tiempos
cretácicos, que se halla especialmente distribuida
en el Pacífico (Buge, 1977, 1979; Moyano, 1973),
está representada en Magallanes por los géneros
Heteropora y Densipora, de los que el primero
cuenta con especies que circundan toda la cuenca
pacífica y el segundo es anfiaustral pacífico.
C) CONEXIONES BRIOZOOGEOGRAFICAS
a) TRANSPACIFICAS: A pesar de la gran distan-
cia entre las costas australes del Pacífico, existen
muchos organismos comunes a las áreas magallá-
nica, australoneozelandesa y sudaustraliana, v. gr.
la centolla Lithodes murrayi, el congrio dorado
Genypterus blacodes, las algas laminariales Ma-
crocystis pyrifera y Durvillea antarctica, entre
muchos otros. Los briozoos no hacen excepción
habiéndose detectado no menos de una treintena
de especies comunes (Tabla III). La mayoría de
estas especies son pacífico australes estrictas salvo
algunas de amplia distribución como Microporella
ciliata, Beania magellanica y Chaperia acanthina
(Moyano, 1996).
b) ATLANTICO-INDICAS: Las aguas subantárti-
cas que fluyen hacia el este y norte, al este de la
Tierra del Fuego, explican la presencia de fauna
magallánica a lo largo de la plataforma continental
patagónica casi hasta la latitud de la desemboca-
dura del Río de la Plata (Busk, 1884; López-Gap-
pa y Lichtschein, 1988). La incursión más al norte
de las aguas subantárticas en el Atlántico sur y en
los otros océanos, en el pasado y en la actualidad,
debe explicar la presencia de especies subantárti-
129
Gayana Zool. 61(2), 1997.
TabLaA HI. Especies comunes de briozoos, excluyendo las cosmopolitas, que conectan el área magallánica con el
Pacífico Suroccidental.
. Escharella spinosissima
3. Galeopsis pentagonus
. Buffonellodes rimosa
- Phonicosia circinata
. Osthimosia eatonensis
. Chorizopora brongniarti
. Odontoporella adpressa
. Aetea australis
. Camptoplites asymmetricus
. Cellaria tenuirostris
. Opaeophora lepida
23. Bicrisia biciliata
. Nevianipora pulcherrima
. Fasciculipora ramosa
cas (magallánicas) en las islas de Tristán da Cunha
y Gough (Hastings, 1943; Moyano, 1982b) sitas a
los 38%S, es decir, más al norte que el límite norte
de la provincia zoogeográfica magallánica en el
Pacífico (4295). Siguiendo hacia el este, en la par-
te sur del océano Índico entre los 45%S y 50%S se
hallan los archipiélagos del Príncipe Edward, Cro-
zet y Kerguelen. Sus briozoofaunas presentan una
mezcla de especies magallánicas y antárticas
(Hastings, 1943, d'Hondt € Redier, 1977;
d'Hondt, 1979) con predominio ligero de las ma-
gallánicas (sensu Moyano, 1982b).
C) ANTARTICO-AMERICANAS: Las conexiones
magallánico-antárticas son diferentes de las anfi-
pacíficas australes. Por una parte existe un número
importante de especies vicariantes (Tabla IV) y
. Microporella ciliata
. Schizosmittina cinctipora
. Hippomenella vellicata
. Osthimosia bicornis
. Crepidacantha crinispina
. Villicharixa strigosa
. Scruparia ambigua
. Beania magellanica
.Tricellaria aculeata
. Chaperia acanthina
. Hemismittina hexaspinosa
. Bicrisia edwardsiana
. Disporella fimbriata
. Foveolaria elliptica
por la otra, especies comunes distribuidas a través
del Arco de Escocia (Tabla V).
Los 14 pares de especies indicados en la Ta-
bla IV no representan realmente la verdadera rique-
za de formas vicariantes, puesto que a una especie
magallánica de un género dado pueden corres-
ponder varias antárticas del mismo o vice-versa.
Así mientras a Parafigularia patagonica le corres-
ponde P. discors de la Antártica a Adelascopora di-
varicata fósil de la Patagonia corresponden A.
jeqolga y A. secunda de la Antártica, y a O. petio-
lata de Magallanes le corresponden O. brachyrhyn-
cha, O. stenorhyncha y O. setosa de la Antártica.
Esto sugiere varios eventos vicariantes entre Suda-
mérica y la Antártica o entre partes previamente se-
paradas que hoy forman parte de la Antártica.
TabLa IV. Especies vicariantes de briozoos magallánicos y antárticos.
MAGALLANICAS (Subantárticas) ANTARTICAS
. Austroflustra australis
. Klugella buski
. Micropora notialis
. Chondriovellum angustilobatum
. Parafigularia patagonica
. Exochella longirostris
. Romancheina labiosa
. Cellarinella dubia
. Arachnopusia monoceros
10. Hippadenella margaritifera
11. Turritigera stellata
12. Adelascopora divaricata (Fósil)
13. Orthoporidra petiolata
14. Paracellaria cellarioides
A. vulgaris
K. echinata
M. brevissima
Ch. adeliense
P. discors
E. avicularis
R. asymmetrica
C. foveolata
A. decipiens
H. inerma
T. cribrata
A. secunda
O. stenorhyncha
P. wandelli
Revisión de diversidad y conexiones zoogeográficas de los briozoos magallánicos: Moyano, H.I.
TabLa V. Archipiélagos del Arco de Escocia como vía de conexión de las briozoofaunas magallánica y antártica.
ESPECIES
Ma BB
1. Electra longispina
2. Carbasea ovoidea
3. Ellisina antarctica
4. A. georgensis
5. Valdemunitella lata -
6. Chaperiopsis galeata Xx
7. Chaperiopsis patulosa X
8. Bugula longissima -
9. Camptoplites bicornis -
10. C. asymmetricus -
. Cornucopina ovalis -
. Himantozoum obtusum -
. Caberea darwini
. Amastigia gaussi
.Tricellaria aculeata Xx
. Menipea patagonica X
. Beania inermis x
- Micropora notialis x
x
x
Xx
VASOS AS 1
=>
. Andreella uncifera
. Cellaria clavata
. C. malvinensis
. P. cellarioides
. Stomhypsellosaria Sp. -
. A. giganteum x
. Arachnopusia inchoata -
. Celleporella allia -
. C. dictyota -
. C. discreta x
. Talivittaticella frigida -
. Lacerna eatoni x
31. L. hosteensis x
x
Xx
Pe IS a
II
32. Aimulosia australis
33. Inversiula nutrix
E
o AL Ti!
MAGALLANICAS
ANTARTICAS
KG GS OS SS PA
++
II
Il
HEHE +++ 0
PISA AAA ri
NI
TF = Tierra del Fuego; Pa = Patagonia; Ma = Malvinas; BB = Banco Burdwood; KG = Kerguelen; GS = Georgia
del Sur; OS = Orcadas del sur; SS = Shetland del sur; PA = Península Antártica; MR = Mar de Ross. =>» A la An-
tártica; € A Magallanes.
Las especies de la Tabla V pueden ser consi-
deradas comunes a Magallanes y la Antártica oc-
cidental. De acuerdo al sentido de las flechas la
mayoría (signos +) parece estar desplazándose en
su distribución geográfica de norte a sur, desde el
área patagónica hacia la península antártica, en
tanto que unas 10 parecen hacerlo en sentido con-
trario (signos -). Unas tres especies equiparan su
distribución a ambos lados del Mar de Drake (sig-
nos +-). De acuerdo a lo que muestra la Tabla V,
el camino recorrido es sin duda el formado por los
archipiélagos del Arco de Escocia. La discontinui-
dad física real en este camino es la convergencia
antártica que pasa al norte de South Georgia, la
que no parece ser un obstáculo para que algunos
zoarios o larvas puedan soportar el cambio térmi-
co que significa su presencia en aguas someras al
norte y sur de tal convergencia.
E. LAs BRIOZOOFAUNAS BATIAL Y ABISAL EN EL
AREA MAGALLANICA: UN ESTUDIO A FUTURO
Poco o nada se conoce de la fauna de profun-
didad en el área magallánica. Por el lado atlántico
la plataforma continental es inmensamente ancha -
alrededor de 1.000 km frente a las Malvinas- por
lo que gran parte de los registros de expediciones
pasadas o recientes se ha hecho en aguas de me-
nos de 200 m de profundidad. Por el lado Pacífico,
aunque la plataforma es angosta con menos de
131
Gayana Zool. 61(2), 1997.
100 km, las dificultades de navegación en los ar-
chipiélagos externos ha hecho que la mayor parte
de las exploraciones y registros se hayan realizado
en aguas interiores y no en el talud continental o
en las planicies abisales.
Algunas especies de briozoos como Campto-
plites bicornis probablemente han colonizado el
área magallánica desde la Antártica vía aguas pro-
fundas, ya que las especies de este género son este-
notérmicas de aguas frías pero euribáticas (Rogick,
1965), por lo que su presencia al norte de la conver-
gencia antártica siempre es en aguas profundas
(Hastings, 1943; Gordon, 1989). Otro caso semejan-
te es el del género Cellarinella que posee más de
12 especies antárticas y sólo una, C. dubia, se ex-
tiende desde el Golfo de Penas hasta la plataforma
patagónica atlántica. Esta vive a profundidad mo-
derada, por lo que el linaje que la originó quizás al-
canzó las costas patagónicas vía el arco de Escocia.
Se sabe que muchas especies o géneros an-
tárticos se extienden hacia el norte alcanzando
bajas latitudes en aguas profundas. Tal es el caso
de los géneros Notothenia y Dissostichus (peces)
que llegan hasta el área de Chiloé y norte de Chi-
le respectivamente. Con los briozoos debe pasar
lo mismo, pero faltan casi totalmente las explora-
ciones a profundidad por fuera de los archipiéla-
gos magallánicos.
La Tabla VI contiene el elenco preliminar de
especies recientemente recolectadas por el B/I Po-
lar Stern en el talud magallánico en las vecindades
del Cabo de Hornos, lo que prueba lo dicho en el
párrafo anterior. Así en este listado aparecen no
menos de 9 géneros y 13 especies nuevas para
aguas chilenas y no menos de 3 nuevas para la
ciencia. La mayoría de las conocidas habían sido
descubiertas en el área de las Malvinas o en el
Atlántico suroccidental. Su presencia en aguas
chilenas avala la idea de la falta de exploración del
talud magallánico.
TabLA VI. Especies de Briozoos de muestras del talud al sureste del archipiélago Wollaston recolectadas en 1996
por el B/I Polar Stern.
Especies
AGT-4
. Adelascopora cf. divaricata*
. Aetea sp.
. Amastigia sp.
. Arachnopusia sp.
. Austroflustra australis **
. Caberea darwini
. Calwellia? sp. n. *
. Cellaria clavata
. Cellaria tenuis
. Cellaria sp.
. Cellarinella dubia
. Cellularina sp. 1
. Cellularina sp. 2
. Cellularina sp. 3
. Chaperiopsis cf. galeata
. Chartella notialis **
. Cornucopina sp.
. Crisia sp.
. Fasciculipora ramosa
. Flustrapora magellanica
. Foveolaria terrifica
. Foveolaria elliptica
. Himantozoum obtusum
. Ichthyaria oculata **,
5. Idmidronea cf. atlantica
. Melicerita blancoae **
. Melicerita temaukeli
A
Hook
AAA
Estación
AGT-8
Revisión de diversidad y conexiones zoogeográficas de los briozoos magallánicos: Moyano, H.I.
TABLA VI (Continuación).
Especies
AGT-4
. Microporella hyadesi
. Nevianipora sp.
. Ogivalia elegans
. Orthoporidroides erectus
. Osthimosia cf. eatonensis
. Osthimosia bicornis
4. Osthimosia cf. magna
. Paracellaria cellarioides **
. Platychelyna planulata **
. Pseudidmonea cf. fissurata
. Sclerodomus denticulatus **
. Securiflustra bifoliata
. Sertella magellensis
. Sinupetraliella? sp. n. ++, +++
. Turritigera stellata
Totales
Estación
AGT-8
Sp. n. = especie nueva para la ciencia, NPC = especie no conocida previamente para Chile, CP = especie ya conoci-
da para Chile; * = especie y género conocidos previamente como fósiles terciarios de la Patagonia Argentina y vi-
vientes al sur de la Convergencia Antártica. ** = géneros nuevos para aguas chilenas sudamericanas.
*** = familias nuevas para Chile.
Estaciones: AGT-4; St 40/109; 16.05.96; 55%44,0"S, 66” 14,5" W:; 430 m.
AGT-8; St 40/115; 18.05.96; 55%27,4"S, 66%06,8"W: 780 m.
DISCUSION
DIVERSIDAD BRIOZOOLOGICA GENERAL DE LA PRO-
VINCIA ZOOGEOGRAFICA MAGALLANICA
La diversidad briozoológica de la provincia
magallánica llega a algo más de 200 especies,
equiparando a la península antártica y superando
en más de un 50% lo que se conoce de la provin-
cia peruano-chilena. La causa de esta disparidad
se relaciona probablemente con la disponibilidad
de costa o de superficie submarina ocupable. Ya
en 1978, 1979 Shopf y Schopf et al., habían predi-
cho 200 especies para esta región, pero suponién-
dole una extensión menor, restringiéndola sólo a
la Tierra del Fuego y áreas adyacentes hasta las
Malvinas. Esta predicción se basó en la disponibi-
lidad de costa como un buen predictor de la diver-
sidad. Esto se ajusta por una parte a los postulados
de la teoría de la Biogeografía insular (MacArthur
y Wilson, 1967) y por otra a la gran cantidad de
costa real presente desde Chiloé al sur. A esto ha-
bría que agregar la enorme anchura de la platafor-
ma patagónica atlántica, la que debe ser sumada a
la magallánica y a la insular resultante de los últi-
mos períodos glaciales. La constatación de este
hecho permite explicar la predicción de Schopf
(Op. cit.) que se ajusta al conocimiento actual de
la diversidad briozoológica magallánica.
CARACTERISTICAS PARTICULARES DE LAS ESPECIES
Y DE LA BRIOZOOFAUNA MAGALLANICA
En cuanto a la diversidad de las formas zoa-
riales y de los polimorfos, la briozoofauna maga-
llánica muestra valores intermedios entre los de la
briozoofauna antártica y la del centro-norte de Chi-
le (Tabla ID). Los mayores valores hallados para la
Antártica se han explicado aludiendo a la estabili-
dad en el largo plazo, a lo menos en los últimos 30
millones de años, tiempo que habría permitido una
mayor especialización (mayor número de especies
con avicularias y vibracularias) y una posibilidad
de conquistar todos los ambientes posibles del eco-
sistema antártico (formas zoariales) (Moyano,
1975, 1983). Los menores valores del centro-norte
del país estarían relacionados con la situación
opuesta, de inestabilidad ambiental durante la mi-
tad del Terciario en las costas del Pacífico sudo-
riental. Los valores intermedios hallados para la
briozoofauna magallánica estarían acordes con su
cercanía a las condiciones antárticas y por ende
con una estabilidad mayor que en el norte del país.
La epibiosis es un fenómeno que ha sido poco
133
Gayana Zool. 61(2), 1997.
o nada estudiado en la fauna magallánica. Este es,
sin embargo, evidentísimo para el observador co-
mún, pues desde las pequeñas clorófitas hasta las
grandes laminariales del género Macrocystis se ha-
llan fuertemente incrustadas por poliquetos tubíco-
las, briozoos, hidrozoos y ascidias coloniales. Lo
mismo es aplicable a los animales, siendo ejemplos
claros los de los pectenes del Estrecho de Magalla-
nes que soportan una inmensa carga de epibiontes,
los de crustáceos decápodos particularmente máji-
dos y los de diversas ascidias. Las grandes colonias
magallánicas de briozoos calcáreos no sólo sopor-
tan toda suerte de epibiontes fijos móviles sino que
también muchas especies de briozoos (Moyano,
1989). Dentro de ellas sobresalen colonias de
Smittinidae que incrustan a otros esmitínidos, Ca-
tadysis pygmaeum que incrusta a Aspidostoma
giganteum y Celleporella uberrima que se desarrolla
sobre isópodos. Ejemplos como los dos últimos
que implican una alta especialización en la elec-
ción del portador y en la estrategia reproductiva de
tipo r en la última especie, probablemente no son
escasos y sólo el estudio más acucioso del fenónemo
epibiótico develará su existencia.
El gigantismo ya aludido en los resultados es
evidente si se comparan los briozoos magallánicos
con los del centro-norte de Chile. En estos últimos
las colonias son en su mayoría incrustantes y de ta-
maño reducido. Sólo hace excepción conocida a
este hecho el hallazgo de colonias gigantes de brio-
zoOs ciclostomados del género Entalophora
(FMecynoecia) entre Valparaíso y La Serena (Mo-
yano, 1989). La causa del gigantismo en Magalla-
nes y no en el centro-norte de Chile podría
explicarse al igual que para las formas antárticas en
las bajas temperaturas de las aguas subantárticas
que llevan a un metabolismo más lento, a una ma-
yor longevidad y a un tamaño mayor en la edad re-
productiva (De Broyer,1977). Y a juicio del autor
que escribe, también influiría la mayor disponibili-
dad de ambientes protegidos en las inmensas líneas
costeras de los archiélagos interiores y de las aguas
de los mares interiores de Chiloé a Magallanes. Es-
ta misma explicación sería aplicable a las grandes
colonias de octocorales y de ejemplares de Derme-
chinus horridus provenientes de Magallanes en los
que el eje oral aboral casi triplica el ecuatorial al-
canzando a unos 20 cm (observación personal).
La riqueza proporcionalmente mayor de Brio-
zoos ciclostomados en Magallanes respecto de la
Antártica y del centro-norte de Chile -14,78%,
21,94% y 9,43% respectivamente-quizá pueda
explicarse en situaciones históricas que podrían
develarse si se estudia los fósiles patagónicos, aus-
traloneozelandeses y antárticos terciarios. Sin em-
bargo este estudio no existe para la Antártica ni
para Magallanes por lo que por el momento una ex-
plicación de este hecho sería puramente conjetural.
CONEXIONES BRIOZOOGEOGRAFICAS
La identidad zoogeográfica de la región ma-
gallánica ha sido ampliamente estudiada por diver-
sos autores y refrendada por los estudios de la
Expedición a Chile (1949) de la Universidad de
Lund (Brattstróm y Johanssen, 1983). Esta identi-
dad y los nexos de esta área con otras del hemisfe-
rio austral usando los briozoos ha sido ya objeto de
un estudio a macroescala por Moyano (1982,
1983, 1991, 1995). A nivel de endemismo esta
provincia zoogeográfica briozoológica se justifica
con su casi 55% de especies exclusivas.
A diferencia del ecosistema antártico, casi
aislado de los sistemas vecinos por la convergen-
cia antártica y por las grandes profundidades mari-
nas, el o los ecosistemas subantárticos se conectan
más ampliamente con los de áreas temperado-cáli-
das más septentrionales. Así el área magallánica
se conecta zoogeográficamente con toda la región
subantártica vía la deriva de los vientos del oeste
(Hedgpeth, 1969). A través de esta vía circumaus-
tral entre la Antártica y los continentes australes
pueden derivar diversos organismos ya sea en for-
ma de larvas o adheridos a objetos flotantes como
madera, boyas, barcos y seres vivos flotantes co-
mo grandes algas y animales.
El transporte de larvas desde el oeste sólo se-
ría efectivo para el caso de especies de Membrani-
pora que incrustan frondas de Macrocystis, pues
las larvas cifonautas que son planctotróficas pue-
den vivir largo tiempo en el plancton y eventual-
mente ser liberadas desde trozos de Macrocystis a
la deriva y llegar así a atravesar el Pacífico austral.
Sin embargo, M. isabelleana incrustante de Ma-
crocystis de la costa chilena, no se emparenta con
las formas australoneozelandesas sino que con las
del Pacífico nororiental, lo que estaría indicando
una vía de colonización o de expansión a lo largo
de la costa americana occidental siguiendo la dis-
tribución de Macrocystis (Nicholson, 1979).
La mayoría de las especies de briozoos no posee
larvas cifonautas sino que otras de tipo lecitotrófi-
co y que viven planctónicamente sólo días u horas
Revisión de diversidad y conexiones zoogeográficas de los briozoos magallánicos: Moyano, H.I.
(Cancino, Hughes y Orellana, 1994: Ikezawa, No-
dosaka y Mawatari, 1994) y por ende no podrían
ser transportadas a grandes distancias, salvo que
zoarios adultos y reproductivos se desarrollaran
sobre objetos a la deriva (Soule y Soule, 1979,
1983). No obstante, como se señaló más arriba,
hay una treintena de especies de briozoos comu-
nes a ambos lados del Pacífico austral.
Una explicación distinta a la del transporte lar-
val estaría en los objetos a la deriva, los que a lo lar-
go de miles o millones de años podrían dar cuenta
de un transporte lento en sentido oeste-este. Así las
conexiones briozoofaunísticas no sólo se dan a am-
bos lados del Pacífico austral, sino que la cadena de
especies comunes continúa a lo largo de los archi-
piélagos antárticos llegando hasta Kerguelen o
Campbell (Moyano, 1982b). En este respecto se sa-
be de troncos de Nothofagus provenientes de Suda-
mérica que han alcanzado las islas Macquarie,
Marion, South Georgia, South Shetland y South
Sandwich (Barber et al. 1959; van Zinderen Bakker,
1971 y Mathews, 1931; Smith, 1984 y Longton,
1977 respectivamente, fide Burckle y Pokras 1991).
Otra explicación estaría en la proximidad de
las costas australes debido a una distinta distribu-
ción de tierras y mares durante el Terciario. La
presencia de mamíferos ungulados sudamericanos
en la isla Seymour del extremo norte de la penín-
sula antártica (Marensi ef al., 1994) sugiere que
esta parte de la Antártica estuvo ligada o muy
próxima a Sudamérica y por ende sus costas y fau-
nas costeras lo debieron estar también. Se sabe por
otra parte que Australia y la Antártica fueron las
últimas partes del Gondwana en separarse (Grant-
Mackie, 1979; Durham, 1979), por lo que también
habría una continuidad en sus costas. Aparece
entonces aquí la posibilidad que la Antártica ac-
tuara como un puente y vía de conexión entre
Sudamérica y el área australoneozelandesa para la
existencia de una fauna común.
Esta última alternativa implica, sin embargo,
ciertos problemas. Estos derivan de saber cuánto
dura una especie en el tiempo, ya que la conexión
recién aludida podría implicar decenas de millones
de años, tiempo suficiente para procesos de vica-
riancia y aparición de nuevas especies. Este fenó-
meno vicariante es más claro actualmente entre la
península antártica y Sudamérica austral, que entre
ésta y el área australoneozelandesa. Empero, exis-
ten indicios de posibles etapas no glaciales durante
los últimos millones de años en la Antártica, atesti-
guadas por el hallazgo de bosques supuestamente
pliocénicos de Nothofagus a 500 km del polo sur
(Burckle y Pokras, 1991). De ser cierta esta posibi-
lidad -ya que estos mismos autores argumentan
que esto es imposible por la distancia de los bos-
ques de Nothofagus a la Antártica y por la inviabi-
lidad de sus semillas al estar en agua de mar- y de
que las aguas periantárticas del pasado hayan va-
riado su temperatura, ésta podría dar cuenta de
avances y retrocesos faunísticos en sentido norte
sur y este-oeste en los últimos treinta millones de
años, explicando de paso la comunidad de especies
en ambas orillas australes del Pacífico ejemplifica-
da entre muchas otras por la rara y arcaica Villica-
rixa strigosa del mar interior de Magallanes y de
Nueva Zelandia (Moyano, 1982; Gordon, 1989).
Las conexiones antártico-magallánicas son
tanto o más notables que las anfipacíficas y plenas
de ejemplos de vicariancia. Esta se habría produci-
do tanto entre el extremo sur de Sudamérica, el
Arco de Escocia, la Antártica occidental (penínsu-
la) y la Antártica oriental. Esta situación explicaría
la presencia no sólo de pares de especies sino que
de grupos de especies congenéricas, v. gr. Cellari-
nella spp., Smittina spp.. Cellaria spp., Melicerita,
spp.. Camptoplites spp. y Notoplites spp.
Los ejemplos y consideraciones anteriores se
refieren a grupos de especies de queilostomados,
lo que no es igual cuando se estudia la distribución
de las especies de ciclostomados entre Magallanes
y la Antártica. En este caso hay muchas especies
comunes por lo que la distinción entre faunas cla-
ramente diferentes a ambos lados de la Conver-
gencia Antártica no se advierte. Esta situación se
evidencia en el dendrograma de la fig. 2 donde a la
Antártica oriental (localidades A, B y C) se opone
la Península Antártica junto a Chile austral y la Pa-
tagonia.
Finalmente, estas conexiones se hacen eviden-
tes también usando para efectos de comparación
zoogeográfica 195 especies de briozoos del área
magallánica pertenecientes a los tres órdenes re-
cientes (Moyano, 1982b). El dendrograma de la
fig. 3 indica que las localidades más afines son
Chile al sur del Golfo de Penas con las Malvinas
(Loc. C y E) a las que se unen Kerguelen (J), la isla
Príncipe Eduardo (1) y la Península Antártica; a es-
te primer conjunto se unen el Arco de Escocia (E) y
la plataforma patagónica (D). Estos dos conjuntos
que se pueden caracterizar como de aguas frías O
temperado-frías se juntan y oponen a otro formado
por localidades más alejadas y de aguas algo más
cálidas: Juan Fernández y Tristán da Cunha (M y
135
Gayana Zool. 61(2), 1997.
OT IO A AA A A
FIGURA 2. Dendrograma de afinidad briozoogeográfica basado en 85 especies de ciclostomados antárticos y subantárti-
cos sobre datos de Androsova, 1968, retrabajados de Moyano, 1982, A = Antártida 20-W-40%E; B = Antártida 40%E-
100%E; C = Antártida 100%E-160%E; D = Antártida 160%E-140W:; E = Antártida 140W- 802W; F = Antártida
80”-W-20"W; G = Arco de Escocia; H = Chile; 1 = Patagonia, Tierra del Fuego, Malvinas; J = Tristán da Cunha; K =
Príncipe Eduardo; L = Kerguelen y Heard; M = Islas Auckland.
100
20
10
Fi. 3. Dendrograma de afinidad briozoogeográfica basado en 195 especies briozoos magallánicos y su grado de re-
presentación en áreas subantárticas y antárticas. Datos retrabajados de Moyano, 1982.
A= Chile 36*S-40%S; B= Chile 40%S-46%S; C= 4698-5678; D= Plataforma patagónica y costa argentina 4098-55;
E= Malvinas; F=Archipiélagos del Arco de Escocia; G= Península Antártica; H= Tristán da Cunha; I= Príncipe
Eduardo; J= Kerguelen; K= Auckland y Campbell; L= Australia y Nueva Zelandia; M= Juan Fernández.
136
Revisión de diversidad y conexiones zoogeográficas de los briozoos magallánicos: MoYano, H.I.
H) y Chile centro-sur (A y B) unido a las islas Auc-
kland y Campbell (K) y Australia-Nueva Zelandia
(L). Lo anterior viene a confirmar que la briozoo-
fauna magallánica se extiende principalmente hacia
el este, alcanzando Kerguelen y también al sureste
llegando a los archipiélagos del Arco de Escocia y
por éstos a la Península Antártica.
AGRADECIMIENTOS
El autor agradece al Dr. Wolf Arntz del Al-
fred Wegener Institut, AWI (Alemania), por la
invitación a participar en la expedición al Estre-
cho de Magallanes y áreas adyacentes del B/I
Victor Hensen en octubre de 1994, de la que es-
te trabajo es un resultado. También se agradece
a la Dirección de Investigación de la Universi-
dad de Concepción, de cuyo proyecto, P.I. No.
96.113.039-1.0: “Bryozoa Esclerodómidos del
mar de Weddell y de la península antártica”, es-
te trabajo forma parte. E igualmente se hace ex-
tensivo a la Universidad de Magallanes y el
AWI por la invitación a participar en el semina-
rio-taller internacional IBMANT-97, Punta Are-
nas, abril de 1997.
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Presence of the invasive mollusk Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Bivalvia; Mytilidae)
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Dirigir correspondencia a:
COMITE DE PUBLICACION
CASILLA 2407, CONCEPCION
CHILE
E-mail: gayanaOudec.cl
EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
ISSN 0016-531X
GAYANA ZOOLOGÍA
/OLUMEN 62 NUMERO 1 1998
E AE Y EEES E
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
Y OCEANOGRAFICAS
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL
Sergio Lavanchy Merino
PROPIETARIO
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL
Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
María E. Casanueva
COMITE EDITORIAL
NIBALDO BAHAMONDE N. Huso I. Moyano
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ARIEL CAMOUSSEIGHT NELSON PAPAVERO
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JoeL Miner 4 W. CaLvin WELBOURN
Muséum National d Histoire Naturelle, Francia. The Ohio State University, U.S.A.
Para las instrucciones a los autores, ver reglamento en Gayana Zoología 61(1), 1997.
Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia), Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano, México);
Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract (BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); Zoological Records (BIO-
SIS); Ulrik's International Periodical Directory; Biological Abstract,
DIAGRAMACION
DEBORA CARTES S.
ISSN 0016-531X
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VOLUMEN 62 NUMERO 1
CONTENTS
ANGULO, A.O. Revision, phylogeny, and classification of the genera of Sout-
hern South American Noctuinae (Andean-Patagonian) (Lepidoptera: Glossa-
AN EN IE o ano 1
NAVARRO, M.E. € M.A. RODRIGUEZ. Ormiscodes socialis socialis (Feistha-
mel, 1839): Descriptions of the postembryonic stages (Lepidoptera: Saturnii-
MAA EOS ESOO Sl)
BeELLo, M.T. « C.A. UbegbDa. Conservation status of the freshwater fishes of
the Argentinian Patagonia. An application of an objective methodology.....45
MoorE R., T. Description of a fifth new species from Chile of the genus
Mastogenius Solier: M. lizaleriae n.sp. (Coleoptera: Buprestidae)............... 61
ANGULO, A.O. € T.S. OLIVARES. Sibling and ceryptic species of Andean-Pa-
tagonian noctuid moths (Lepidoptera: Noctuidae)..ooocccncnonnnnccconncconcncns: 65
DE MiscHIS, CATALINA C. The addition of segments in Aporrectodea trape-
zoides (Duges, 1828) (Oligochaeta, Lumbricidae)....oocononcnicnnnnnnnocnnnnnncccncns 69
CHIARAVIGLIO, M.; M. BERTONA; M. SIRONI € R. CERVANTES. Distribution
of Boa constrictor occidentalis (Serpentes: Boidae) in Northwestern Cordo-
DABA EE A ato ooe oie oaicege decae raiseicios 75
DARRIGRAN, G.A. € M.F. Lopez ARMENGOL. Composition, structure and
distribution of the Malacofauna living on a hard substrate at the argentinian
Shoreloliio dela Plata... corn asen 79
CHIARAVIGLIO, M., ef al. Ultrasound imaging of the reproductive structures
in Boa constrictor occidentalis (Serpentes: BOLAS )..oooococnccnnnnnccnccincncnnccns: 91
BapiLLa Q., R. « A.O. ANGULO. A new species of Schinia Huebner (Lepi-
doplera No da A eones 97
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE
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NUMERO 1 1998
VOLUMEN 62
CONTENIDO
ANGULO, A.O. Revisión, filogenia y clasificación de los géneros de Noctui-
nae australes (andino-patagónicos) sudamericanos (Lepidoptera: Glossata:
Noctuidae: Noctuinae)
NAvaARRO, M.E. £ M.A. RODRIGUEZ. Ormiscodes socialis socialis (Feistha-
mel, 1839): Descripción de los estados postembrionales (Lepidoptera: Satur-
A OO 37
BeLLo, M.T. « C.A. Ubepa. Estado de conservación de los peces de agua
dulce de la Patagonia Argentina. Aplicación de una metodología objetiva..45
MookeE R., T. Descripción de una quinta especie nueva para Chile del géne-
ro Mastogenius Solier para Chile: M. lizaleriae n.sp. (Coleoptera: Bupresti-
dae)
ANGULO, A.O. € T.S. OLIVAREs. Especies gemelas y crípticas de mariposas
nóctuidas andino-patagónicas (Lepidoptera: Noctuidae).cononnninnnnnnneniccicno: 65
DE MiscHis, CATALINA C. La adición de segmentos en Aporrectodea trape-
zoides (Duges, 1828) (Oligochaeta, Lumbricidae).....cocconcncinononncnoncconnonooneo: 69
CHIARAVIGLIO, M.; M. BERTONA; M. SIRONI € R. CERVANTES. Distribución
de Boa constrictor occidentalis (Serpentes: Boidae) en el noroeste de la pro-
vincia de Córdoba, Argentina
DARRIGRAN, G.A. € M.F. LoPEz ARMENGOL. Distribución, estructura y com-
posición de la malacofauna presente en sustrato duro de la costa argentina
79
del Río de la Plata
CHIARAVIGLIO, M., et al. Imágenes de ultrasonido de estructuras reproducti-
vas en Boa constrictor occidentalis (Serpentes: Boidae)
BapiLLa Q., R. £ A.O. ANGULO. Una nueva especie de Schinia Huebner
(Lepidoptera: Noctuidae) de Chile
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de
ellos”.
CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)
Portada: Gusanos cortadores enrollados.
(ver Fig. 1; pág. 23).
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIEN
CONCEPCION, CHILE,
EN EL MES DE JUNIO DE 1998,
EL QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA
PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
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Gayana Zool. 62(1): 1-35, 1998.
ISSN 0016-531X
REVISION, FILOGENIA Y CLASIFICACION DE LOS GENEROS DE
NOCTUINAE AUSTRALES (ANDINO-PATAGONICOS) SUDAMERICANOS
(LEPIDOPTERA: GLOSSATA: NOCTUIDAE: NOCTUINAE)
REVISION, PHYLOGENY, AND CLASSIFICATION OF THE GENERA OF
SOUTHERN SOUTH AMERICAN NOCTUINAE (ANDEAN-PATAGONIAN)
(LEPIDOPTERA: GLOSSATA: NOCTUIDAE: NOCTUINAE)
Andrés O. Angulo*
RESUMEN
El estudio filogenético de los géneros de lepidópteros
nóctuidos endémicos de la subregión andino-patagónica
es efectuado en el presente trabajo. Para ello se exami-
naron ejemplares de diferentes museos nacionales y ex-
tranjeros, de la especie que representa en el esquema
general cada género analizado; además se extrajo infor-
mación bibliográfica de sus descripciones originales y
redescripciones. En el presente estudio se consideraron
52 géneros de Noctuinae; de ellos existen algunos cuya
distribución no corresponde exactamente a la subregión
andino-patagónica ya que son cosmopolitas, de distribu-
ción americana, o de distribución geográfica europea o
neárcticos. Además con el resto de los géneros se esta-
blecen sinonimias y se crean dos nuevos géneros: Elta-
fía nov. gen. y Missio nov. gen. tras lo cual restan 18
géneros endémicos de la subregión andino-patagónica.
Los 18 géneros andino-patagónicos de Noctuinae se
agrupan en dos tribus: Austrandesiini Angulo y Oliva-
res, 1989: 1. Austrandesia Koehler 1967; 2. Beriotisia
Koehler, 1967; 3. Euxoamorpha Franclemont, 1950; 4.
Janaesia Angulo, 1993; 5. Noctubourgognea Koehler,
1954; 6. Paraeuxoa Forbes, 1934; 7. Pseudoleucania
Staudinger, 1989; 8. Pyrgeia Koehler, 1959; 9. Tisagro-
nia Koehler, 1967 y la tribu Boursinidiini Angulo,
1993; 10. Atlantagrotis Koehler, 1955; 11. Boursinidia
Koehler, 1953; 12. Eltafia nov. gen.; 13. Missio nov.
gen.; 14. Paraeuxoina Koehler, 1954; 15. Petrowskya
Koehler, 1958; 16. Phaenagrotis Koehler, 1953; 17.
Schachoskoya Koehler, 1953; 18 . Tandilia Koehler,
1954. Cada tribu tiene su característica o autapomorfía,
lo que justifica su carácter monofilético. Ambas tribus
están relacionadas filogenéticamente al compartir un ca-
*Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Na-
turales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,
Casilla 160-C. Concepción, Chile. S.A. E-mail: aan-
guloOudec.cl.
rácter apomórfico. Una espina en la vesica con la base
ensanchada. Se obtiene un cladograma de áreas el cual
muestra tres principales eventos vicariantes en la subre-
gión andinopatagónica, ellos se corresponden con even-
tos geológicos, como los mares epicontinentales, la
emersión de la Cordillera de los Andes y las glaciacio-
nes, que con su avance y retroceso crearon y recrearon
nuevos ambientes. Finalmente se entrega una lista de las
especies de Noctuinae de distribución andino-patagóni-
ca, ésta arroja un total de 103 especies.
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Andean-Pa-
tagonian genera, Systematics, Phylogeny.
ABSTRACT
A phylogenetic study of the endemic genera of noctuid
moths from the Andean-Patagonian subregion is presen-
ted. Specimens of each genus from Chilean and foreign
museums were revised, together with the literature con-
taining original descriptions and revisions. A total of 52
genera, including cosmopolitan, Andean-Patagonian,
American, European, and Nearctic taxa are included.
Synonymies are investigated, and two new genera des-
cribed (Eltafia and Missio, nov. gen.). This adds up to
18 known Andean-Patagonian endemic genera, grouped
into two tribes: Austrandesiini Angulo and Olivares,
1989: 1. Austrandesia Koehler 1967; 2. Beriotisia
Koehler, 1967; 3. Euxoamorpha Franclemont, 1950; 4.
Janaesia Angulo, 1993; 5. Noctubourgognea Koehler,
1954: 6. Paraeuxoa Forbes, 1934; 7. Pseudoleucania
Staudinger, 1989: 8. Pyrgeía Koehler, 1959: 9. Tisagro-
nia Koehler, 1967, and the tribe Boursinidiini Angulo,
1993; 10. Atlantagrotis Koehler, 1955; 11. Boursinidia
Koehler, 1953; 12. Eltafia nov. gen.; 13. Missio nov.
gen.; 14. Paraeuxoina Koehler, 1954; 15. Petrowskya
Koehler, 1958; 16. Phaenagrotis Koehler, 1953; 17.
Schachoskoya Koehler, 1953; 18. Tandilia Koehler
1954. Each tribe is characterized by autopomorphies,
validating its monophyletic origin. Both tribes share a
spiny vesica, an important apomorphic character. An
Gayana Zool. 62(1), 1998.
area cladogram showing three major vicariant events in
the subregion is proposed. These events are related with
three major historical geologic processes: The develop-
ment of epicontinental seas, uplift of the Andes, and
Pleistocene glaciations. Recurrence of glaciations and
interglacial periods created and recreated new environ-
ments, apparently promoting active speciation. A list of
the 103 known Andean-Patagonian noctuid species is
given.
Keyworbs: Lepidoptera, Noctuidae, Andean-Patago-
nian genera, Systematics, Phylogeny.
INTRODUCCION
Diversos componentes forman hipotética-
mente parte de la lepidopterofauna andino-pata-
gónica, de ellos los más frecuentes pueden ser:
A) NEARTICOS. Con algunas especies que migra-
ron desde el subcontinente norteamericano espe-
cialmente durante la desaparición de la fosa
mesoamericana de Bolívar.
B) SUDAMERICANOS ENDEMICOS: Las especies que
originariamente pertenecieron a este continente
sudamericano, como un elemento de la Pangea, y
que han persistido hasta nuestros días.
C) CosmoroLrras: Las especies que se encuentran
en casi todo el mundo y que normalmente son de
interés económico y adquieren el estatus de plaga.
Los lepidópteros de la subregión andino-pata-
gónica (también llamada de los bosques subantárti-
cos de América del Sur) presentan un buen
ejemplo de diversidad de hábitats, los cuales se for-
maron sucesiva y gradualmente durante el trans-
curso del desarrollo geológico y de acuerdo con la
tectónica de placas; todo ello desde fines del cretá-
cico hasta nuestros días. Durante este tiempo se
vislumbra una serie de eventos vicariantes (que ge-
neralmente conducen a especiaciones en animales
y plantas) y que podrían ser explicados y/o datados
por las relaciones de parentesco de las especies,
congregadas en géneros o tribus.
Iniciamos este estudio de los lepidópteros
nóctuidos andino-patagónicos, en el supuesto de
que las especies endémicas de esta subregión
zoogeográfica son el producto de dichos eventos
vicariantes, que merecen ser detectados con el fin
de reconstituir la historia de la subregión.
159)
Respecto a las relaciones filogenéticas de
los Lepidoptera y especialmente del grado (o su-
borden según otros) Ditrysia, Nielsen (1989) ex-
presa: “La filogenia de los Ditrysia está menos
clara que la de los no-ditrysia grupo entero pare-
ce notablemente más homogéneo que los no-
Ditrysia; ya parece haber pocas -si es que hay-
neoformaciones significativas que definan clara-
mente a grandes subgrupos del clado (tal como la
presencia de probóscide, espuripedio con crochet
y venación heteroneura como lo hacen los no-
Ditrysia)”.
El conocimiento de los Ditrysia es relativa-
mente escaso; así podemos decir que la mayor
parte de los estudios morfológicos y de análisis
filogenéticos de los estados inmaduros e imagi-
nales de lepidópteros -al nivel suprafamiliar- se
ha concentrado sobre el grado no-Ditrysia. Por
otra parte los Ditrysia presentan un gran número
de familias mal definidas y muchas de éstas po-
seen una gran riqueza de especies; ello hace difí-
cil y a veces inabordable su estudio.
La lepidopterofauna sudamericana, espe-
cialmente la andino-patagónica, posee un alto
grado de asociación con los bosques de las espe-
cies de Nothofagus. Esto ha sido mencionado en
varias ocasiones (Jana-Sáenz, 1989; Angulo et
al., 1987). Así esta lepidopterofauna sudamerica-
na ostenta una gran diversidad de origen en su
composición (Nielsen, 1989).
Este es un caso que debe ser estudiado y
abordado con todos los métodos disponibles en
la actualidad en sistemática, especialmente cla-
dística y filogenia.
La subfamilia Noctuidae encierra entre sus
componentes a numeroso géneros que representan
-en sus estados inmaduros y, especialmente larvas
o cuncunillas- un serio perjuicio económico para
los cultivos agrícolas (Angulo y Weigert, 1975 y
1976) por sus hábitos fitófagos. Entre ellos las es-
pecies del género Agrotis Ochsenheimer, conoci-
do también como “gusanos cortadores” (Fig. 1)
que producen ostensibles bajas en el rendimiento
de los cultivos de trigo, maíz, cebada, avena, raps,
maravilla y otros. Asimismo producen bajas nota-
bles en la producción de hortalizas como col, le-
chugas, acelgas, betarragas y ajos.
En esta subfamilia se encuentran numerosos
géneros que producen daño a la silvicultura por
sus hábitos fitófagos. Los géneros endémicos de
Noctuinae sudamericanos (andino-patagónicos)
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ANGULO, A.O.
poseen una gran cantidad de especies que se en-
cuentran asociadas a bosques y sotobosques an-
dinopatagónicos de roble, raulí, mañío, Nirre,
michay (Angulo et al., 1987 y Jana-Sáenz, 1989).
Hampson prepara un catálogo mundial de las
especies de nóctuidos representadas en la colec-
ción del Museo Británico. Así el tomo IV (1903)
redescribe y describe especies sudamericanas.
Koehler (1945-1973) en la Argentina estu-
dia los nóctuidos de su país y algunos de Bolivia
(1968). Describe nuevas especies de la Patagonia
y describe innumerables géneros.
Nye (1975) publica un catálogo actualizado
de nombres genéricos de los nóctuidos del mun-
do, en donde aclara cuáles son las especies tipo
de los géneros de nóctuidos, además de entregar
su lugar de depósito cuando ello es posible, por
otra parte indica cuáles son los géneros válidos y
cuáles sus sinónimos.
Kitching (1984) revisa la clasificación de
Nóctuido a nivel de subfamilias y establece entre
ellas una relación de parentesco cladístico; de-
mostrando así que la subfamilia Noctuinae está
relacionada con la subfamilia Amphipyrinae y
Acronyctinae-Pantheinae por un lado y Cucullii-
nae, Hadeninae y Heliothinae por el otro.
Poole en 1989 en su Lepidopterorum Cata-
logus (N.S.) aclara la situación de los géneros y
las especies que constituyen a cada uno de ellos.
Angulo (1973 y años siguientes) estudia
principalmente los nóctuidos chilenos y una parte
de las especies argentinas y peruanas.
Jana-Sáenz (1989) hace la revisión cladísti-
ca del género Caphornia Koehler.
En el tiempo se han producido modificacio-
nes en los niveles específicos y genéricos de estos
nóctuidos; Angulo et al. en 1987 estudian, con
método cladístico, el género Euxoamorpha Fran-
clemont; además Angulo y Olivares en 1990a cla-
rifican el género Beriotisia Koehler.
Angulo (1990) sinonimiza a Caphornia
Koehler, 1958 con Paraeuxoa Forbes, 1933.
En 1990b Angulo y Olivares hacen un estu-
dio cladístico a un grupo de géneros de nóctuidos
australes - americanos y describen una nueva tri-
bu Austrandesiini Angulo y Olivares.
En 1991 Angulo y Olivares describen una
nueva especie: Euxoamorpha septentrionalis de
Ecuador.
En 1991, Angulo hace una relación de con-
cordancia de caracteres de las pupas hipógeas,
involucrando a los géneros Pseudoleucania Stau-
dinger, Euxoamorpha Franclemont y Caphornia
Koehler.
En 1992 Angulo y Olivares tratan las espe-
cies del género Pseudoleucania Staudinger.
En 1993 Angulo crea la tribu andino-pata-
gónica Boursinidiini.
En 1994 Olivares crea el género Scania (Pseu-
doleucania in part), los cuales se encuentran próxi-
mos filogenéticamente. Ambos géneros -en el
presente trabajo- serán tratados bajo Pseudoleuca-
nia Staudinger.
Objerivos: Dilucidar el estatus de las especies y
géneros, y dilucidar las relaciones filogenéticas e
historia hipotética evolutiva de las especies que
se encuentran en bosques nativos de la subregión
andino-patagónica.
MATERIALES Y METODOS
Se examinaron 598 ejemplares (362 machos
y 236 hembras) de diferentes museos, nacionales
y extranjeros, de la especie que representan -en el
esquema general- a cada género analizado; ade-
más se extrajo información bibliográfica de sus
descripciones originales y redescripciones.
Los GENEROS NOMINALES DE NOCTUINAE. Los 52
géneros siguientes de Noctuinae han sido men-
cionados para América del Sur:
. Agrotis Ochsenheimer, 1816, p. 66.
. Anicla Grote, 1874, p. 159.
. Apoxestia Draudt, 1924, p. 85.
. Austrandesia Koehler, 1967, p.
. Atlantagrotis Koehler, 1955, p.
. Beriotisia Koehler, 1967, p. 275.
. Blepharoa Hampson, 1907, p. 251.
. Boursinidia Koehler, 1953, p. 17.
. Caphornia Koehler, 1958, p. 9.
10. Chorizagrotis Smith, 1890, p. 98.
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NON 0 30D un
12. Euagrotis McDunnough, 1928, p. 43.
13. Eucoptocnemis Grote, 1874, p. 13.
14. Euxoa Huebner, 1821, p. 209.
15. Euxoamorpha Franclemont, 1950, p. 9.
16. Feltia Walker, 1856, p. 202.
17. Hemieuxoa McDunnough, 1928, p. 44.
18. Loxagrotis McDunmnough, 1928, p. 27.
Gayana Zool. 62(1), 1998.
19. Manruta Smith, 1903, p. 205.
20. Mesembreuxoa Hampson, 1903, p. 137.
21. Mesogona Boisduval, 1840, p. 144.
22. Metecia Snellen, 1879, p. 94.
23. Metopoplacis Hampson, 1909, p. 365.
24. Noctubourgognea Koehler, 1954, p. 40.
25. Noctulizeria Koehler, 1945, p. 109.
26. Ochropleura Huebner, 1821, p. 223.
28. Onychagrotis Hampson, 1903, p. 465.
28. Paraeuxoa Forbes, 1934, p. 27.
29. Paraeuxoina Koehler, 1954, p. 35.
30. Paranicla Koehler, 1959, p. 103.
31. Peridroma Huebner, 1821, p. 227.
32. Petrowskya Koehler, 1958, p. 14.
33. Phaenagrotis Koehler, 1953, p. 20.
34. Praina Schaus, 1898, p. 114.
35. Protogygia McDunnough, 1928, p. 37.
37. Psaphara Walker, 1857, p. 495.
38. Pseudoglaea Grote, 1876, p. 18.
39. Pseudoleucania Staudinger, 1898, p. 73.
40. Pseudorthosia Grote, 1874, p. 161.
41. Pyrgeia Koehler, 1959, p. 101.
42. Richia Grote, 1887, p. 44.
43. Rugofrontia Koehler, 1947, p. 103.
44. Schachowskoya Koehler, 1953, p. 90.
45. Stenagrotis Hampson, 1903, p. 139.
46. Synchlerostola Berg, 1877, p. 202.
47. Tamseuxoa Koehler, 1967, p. 266.
48. Tandilia Koehler, 1954, p. 33.
49. Tisagronia Koehler, 1967, p. 278.
S0. Trichophotia Hampson, 1913, p. 586.
51. Tripseuxoa Hampson, 1903, p. 139.
52. Xanthirinopsis Dyar, 1926, p. 146.
Para el reconocimiento y caracterización de
los géneros se utilizaron caracteres morfológicos
generales y especialmente las técnicas usuales en
laboratorio para la preparación de genitalia (An-
gulo y Weigert, 1977). A continuación y median-
te el análisis de la distribución geográfica de los
géneros, se excluyeron todos aquellos que no es-
tán presentes en el área en estudio.
El presente trabajo se desarrolló de la si-
guiente manera:
1. Solicitud de la literatura y del material
biológico (especímenes) de las diferentes colec-
ciones que fueron necesarias; entre ellas cabe ci-
tar la Colección del Museo Británico (BRIT),
Colección del Museo Nacional de Historia Natu-
ral de Santiago de Chile (MNHN), Colección del
Instituto Miguel Lillo de Tucumán, Argentina
(LILLO), Colección del Instituto Patagónico de
Ciencias Naturales de San Martín de Los Andes,
Argentina (IPCN), Colección del Museo Ecuato-
riano de Ciencias Naturales (MECN) de Quito,
Ecuador, Colección particular del Sr. Luis Peña
G. (LPG) de Santiago, Colección particular del
Dr. Miguel Cerda (MC) de Santiago, colección
particular del Sr. Ernesto Krahmer (EK) de Val-
divia, Colección Rodríguez (CR) y Colección del
Museo de Zoología de la Universidad de Con-
cepción (MZUC).
2. Clarificación taxonómica de cada uno de
los géneros y de sus especies componentes: con-
fección de un catálogo crítico e ilustrado de los
Noctuinae de la subregión andino-patagónica.
3. Caracterización de cada género y estudio
de los caracteres que puedan ser observados en
sus especies componentes y que lo representen
como tal. Total de 34 caracteres.
4. Polarización de los estados de caracteres,
principalmente sobre la base del criterio auxiliar
de comparación de los grupos externos; para ello
se usaron los géneros: Peridroma Huebner (utili-
zando a P. saucia (Huebner) y Copitarsia Walker
(se consideró a C. turbata (Herrich- Schaeffer) y
C. naenoides (Butler)) (Figs. 2 y 3).
5. Tabulación de los estados de caracteres de
cada género. Construcción de la matriz de datos.
6. Confección del cladograma de relaciones
de parentesco, utilizando el programa computa-
cional McCCLADE (versión 2.1). Se utilizó ade-
más el método manual de Hennig a fin de
comprobar que de los cladogramas obtenidos
computacionalmente, los elegidos fueron real-
mente los más parsimoniosos.
7. El cladograma de relaciones filogenéticas
refleja la historia evolutiva del grupo en cuestión
y a la vez se reconocen los fenómenos orogenéti-
cos que constituyeron la causa de estos eventos
de especiación vicariantes.
ANALISIS CLADISTICO. En la utilización del método
cladístico se analizaron los caracteres morfológi-
cos seleccionados y de acuerdo con el método
comparativo del grupo externo (“outgroup”), se
polarizaron los estados de caracteres (plesio y apo-
mórficos); la comparación con el grupo externo se
hizo de acuerdo con las siguientes reglas genera-
les: a) La elección del grupo externo dependerá de
los caracteres elegidos; b) Es preferible un grupo
externo parafilético, antes que un grupo externo
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ÁNGULO, A.O.
hermano (Underwood, 1982): c) Tanto el grupo
externo como el grupo interno (“ingroup”) deben
ser del mismo rango taxonómico; d) El grupo ex-
terno puede ser vicariante.
Los cladogramas se obtuvieron por el método
manual de Hennig, y por el uso del programa de
computación McCLADE (versión 2.1) para cotejar
la compatibilidad de grupo de caracteres y espe-
cialmente la congruencia de los árboles obtenidos.
Los caracteres analizados son los siguientes
(a continuación se lista el estado apomórfico de
cada uno):
1. Frente con proceso frontal.
. Vésica del aedeagus con una espina de base
ancha y bulbosa (“aceitera”).
3. Uncus bífido.
4. Valva sin “cuello hadenino”.
5. Valva no triangular
6. Uncus espatulado en su porción terminal.
7
8
159)
. Clásper alcanza hasta el ápice de la valva.
. Cucullus (corona) ausente.
9. Desarrollo de un sólo “clásper”.
10. Saccus agudo.
11. Yuxta no pentagonal.
12. Uncus sin púas apicales.
13. Antenas del macho pectinadas.
14. Pro y meta tórax sin crestas dorsales de esca-
mas.
15. Yuxta con una espina o con un microproceso
central proyectado.
16. Vésica con espinas simples, (Dugdale, 1974).
17. Cuerpo con largas escamas pilosas.
18. Borde baso-dorsal del harpe crenulado.
19. Uncus más largo que el tegumen.
20. Ampulla sobre el harpe con reborde grueso.
21. Corona de cerdas gruesas desordenadas.
22. Superficie de la valva -entre corona y márge-
nes- exageradamente quitinizada.
23. Harpe tan ancho como la valva.
24. Largo de la espina bulbosa igual o mayor que
el ancho de la funda.
25. Uncus recurvado.
26. Ampulla triarticulada.
27. Vesica con dos o más plaquitas rugosa y siete
púas.
28. Valva escotada ventralmente en el ápice.
29. Uncus recurvado pero espatulado corto.
30. Apice del uncus recurvado.
31. Ampulla presente.
32. Valva más ancha hacia el ápice y proyectada
ventralmente.
33. Yuxta dentada.
34. Vesica con espinas y/o placas escobinadas.
La fundamentación de los estados de caracte-
res se realizó de acuerdo con Angulo et al. (1987)
para el género Euxoamorpha Franclemont, 1950.
Sin embargo, a continuación se detalla especial-
mente la fundamentación de los estados de carac-
teres de la siguiente manera:
1'. FreENTE. Esta región cefálica se puede pre-
sentar con una prominencia de distintas formas y
disposiciones como aparece en Agrotis Ochsen-
heimer y Feltia Walker, o bien presentarse como
una estructura lisa, esta última alternativa y de
acuerdo al grupo externo es plesiomórfica; más
aún si pensamos que la prominencia (apomorfía)
se desarrolla exclusivamente en aquellas especies
que poseen geoico (sensu Angulo, 1978), es decir
cuando el adulto debe romper el suelo sobre él,
para emerger al exterior; es interesante destacar
que a esta condición va unida otra, ella es la de
poseer espinas muy robustas y curvadas en la tibia
anterior (además la tibia tiende a acortarse) para
ayudar a cavar en el momento de la emergencia
del adulto desde el geoico. El ingreso al suelo para
pupar debe haber constituido, en los últimos tiem-
pos evolutivos, una novedad.
2'. Vesica. Esta estructura puede estar armada
o no de microestructuras altamente quitinizadas;
cuando esta estructura está presente es una condi-
ción indudablemente apomórfica; si esta ornamen-
tación es altamente sofisticada como lo es la gran
espina de base bulbosa su condición apomórfica
se hace más evidente.
3', Uncus. Cuando esta estructura, que gene-
ralmente es simple, se presenta bífida constituye
una condición derivada o nueva.
4'. VALVa. La condición original de las valvas
o urópodos es poseer lados subparalelos, de mane-
ra que cuando la valva presenta una estrangula-
ción o al menos una escotadura media, ello
evidencia una condición derivada.
5'. 12'. De acuerdo con los grupos externos
son estados de caracteres apomórficos.
13', ANTENAS. En general los machos presen-
tan antenas con cilias o con pectinas, prácticamen-
te nunca son desnudas o simples, ello para captar
con mayor poder de discriminación el mensaje fe-
romónico que proviene de la hembra. De esta for-
ma el hecho de existir un mayor desarrollo de las
Gayana Zool. 62(1), 1998.
cilias o pectinas en particular constituye un estado
apomórfico del carácter.
14". 20'. De acuerdo con los grupos externos
los estados de caracteres son apomórficos.
21'. La condición de la valva o urópodo sim-
ple y sin armadura es un estado plesiomórfico, es
decir, cualquier complicación en estructuras que la
ornamenten corresponde a un estado apomórfico.
22', 34”. De acuerdo a los grupos externos los
estados de caracteres son apomórficos.
El trabajo se inició con una serie de presun-
ciones, que tienen bases en hechos reales. Estas
han sido mencionadas últimamente por Cracraft
(1976), Bishop (1982), Craw (1983), Shields
(1988), Nielsen (1989) y otros.
Según lo expresado más arriba los argumen-
tos secuenciales para el siguiente trabajo son:
1. Los lepidópteros están asociados con los
vegetales por la alimentación de las larvas (hojas,
raíces, tallo y brote tierno y frutos) y, por el consu-
mo del néctar de los adultos. En Glossata su larga
espiritrompa logra alcanzar los nectarios de las
flores tubulares. Ello refuerza el concepto de aso-
ciación animal -planta.
2. Si la distribución de los vegetales es frag-
mentada por eventos geológicos (vicariada), también
la distribución de los lepidópteros será vicariada (“la
corteza se parte y la biota también”); por lo tanto la
historia de las angiospermas, ha sido seguida paso a
paso por los lepidópteros asociados con ellas.
3. En Sudamérica (Neotrópico), más específi-
camente la subregión Andino-patagónica, se ca-
racteriza por un conjunto vegetacional formado
esencialmente por: fagáceas (Nothofagus), podo-
carpáceas (Podocarpus, wintercea (Drymis), pro-
tecea (Embothrium), mirtáceas (Amomyrtus) y
araucariáceas (Araucaria). Por lo tanto la historia
de este conjunto vegetal, desde Gondwana hasta la
actualidad, refleja la historia de su fauna de nóc-
tuidos asociados.
4. Los géneros de nóctuidos andino-patagóni-
cos se encuentran asociados al complejo vegetal
citado en el punto 3. Su historia puede verse refle-
jada en la historia de dicho complejo vegetacional
y viceversa de acuerdo con Croizat (1958).
ABREVIATURAS USADAS:
cla : clásper
corn: cornutus
coro: corona
faed : funda del aedeagus
sac : Ssaccus
sacl : sacculus
un : uncus
ves : vesica
yxt : yuxta
RESULTADOS
De los 52 géneros nominales anteriormente
citados se consideran su distribución geográfica
y las especies componentes como se indica en
materiales y métodos, tras lo cual se obtienen los
siguientes resultados:
A. GENEROS DE NOCTUINAE DE DISTRIBUCION GEO-
GRAFICA NO ANDINO-PATAGONICA.
1. Los géneros Peridroma Hiúbner, Euxoa
Húbner y Agrotis Ochsenheimer son cosmopolitas.
2. El género Feltia Walker, es sólo de distri-
bución americana (excepto de la subregión andi-
no-patagónica).
3. Los géneros Apoxestia Draudt, Blepharoa
Hampson, Metecia Snellen, Metopoplacis Hamp-
son, Noctulizeria Koehler, Praina Schaus, Psapha-
ra Walker, Rugofrontia Koehler, Stenagrotis
Hampson, Synchlerostola Berg y Trichophotia
Hampson son neotropicales no andino-patagónicos.
4. Los géneros Ochropleura Hiúbner, Diar-
sia Húbner, Mesogona Boisduval, tienen su dis-
tribución geográfica en Europa.
5. Los géneros Eucoptocnemis Grote, Anicla
Grote, Hemieuxoa McDunnough, Pseudoglaea
Grote, Pseudorthosia Grote, Protogygia McDun-
nough, Euagrotis McDunnough, Chorizagrotis
Smith, Manruta Smith, Onychagrotis Hampson,
Loxagrotis McDunnough y Xanthirinopsis Dyar
son neárcticos.
6. Restan finalmente los siguientes 20 géne-
ros: Atlantagrotis Koehler, 1955; Austrandesia
Koehler, 1967; Beriotisia Koehler, 1967; Boursi-
nidia Koehler, 1953; Caphornia Koehler, 1958;
Euxoamorpha Franclemont, 1950; Mesembreuxoa
Hampson, 1903; Noctubourgognea Koehler, 1954;
Paraeuxoa Forbes, 1934; Paranicla Koehler,
1959; Paraeuxoina Koehler, 1954; Petrowskya
Koehler, 1958; Phaenagrotis Koehler, 1953; Pseu-
doleucania Staudinger, 1989; Pyrgeia Koehler,
1959; Schachowskoya Koehler, 1953; Tamseuxoa
Jl
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ANGULO, A.O.
Koehler, 1967, p. 266; Tandilia Koehler, 1954; Ti-
sagronia Koehler, 1967 y Tripseuxoa Hampson,
1903.
B. SISTEMATICA Y SINONIMIA DE GENEROS DE Noc-
TUINAE DE DISTRIBUCION ANDINO-PATAGONICA.
De los 20 géneros nominales, anteriormente
citados y tras el análisis de los caracteres, como
se indica en materiales y métodos, se obtienen
los siguientes resultados:
1. El género monotípico Mesembreuxoa
Hampson, 1903 es sinónimo del género Agrotis
Ochsenheimer, 1816, ya que Mesembreuxoa chi-
lensis Hampson es una especie del género Agro-
tis Ochsenheimer.
2. El género monotípico Tripseuxoa Hamp-
son, 1903 es sinónimo del género Anicla Grote,
1874, ya que Tripseusoa strigata Hampson es
una especie del género Anicla Grote.
3. Las especies Pseudoleucania badia
Koehler y Pseudoleucania ignicans (Guene) no
corresponden al género Pseudoleucania Staudin-
ger, luego se crean dos nuevos géneros: Eltafia
nov. gen. y Missio nov. gen. respectivamente.
4. Finalmente, restan los siguientes 18 géne-
ros endémicos de la subregión andino-patagónica
(incluyendo los tres géneros nuevos): Atlantagro-
tis Koehler, 1955; Austrandesia Koehler, 1967;
Beriotisia Koehler, 1967: Boursinidia Koehler,
1953; Eltafia nov. gen.; Euxoamorpha Francle-
mont, 1950; Janaesia Angulo; Missio nov. gen.;
Noctubourgognea Koehler, 1954; Paraeuxoa For-
bes, 1934; Paraeuxoina Koehler, 1954; Petrowsk-
ya Koehler, 1958; Phaenagrotis Koehler, 1953;
Pseudoleucania Staudinger, 1989: Pyrgeia Koeh-
ler, 1959; Schachoskoya Koehler, 1953; Tandilia
Koehler, 1954; Tisagronia Koehler, 1967.
C. ESTATUS SISTEMATICO SUPRAGENERICO DE LOS 18
GENEROS DE NOCTUINAE ANDINO-PATAGONICOS.
Analizados los caracteres de los 18 géneros
de nóctuinos andino-patagónicos, es posible agru-
parlos en las siguientes dos tribus:
Tribu Austrandesiini Angulo y Olivares, 1990
GENERO TIPO. Austrandesia Koehler, 1967, p. 272.
DiaGnNosIs. La apariencia del adulto es el de una
especie de Pseudoleucania Staudinger; en los ge-
nitales masculinos la valva tiende a ser más angos-
ta hacia el ápice o posee un “cuello hadenino”, la
vesica posee un cornuti formado por espinas grue-
sas, siendo una de ellas de base ancha y bulbosa.
Los GENEROS DE ESTAS TRIBUS SON:
. Austrandesia Koehler, 1967
. Beriotisia Koehler, 1967
. Euxoamorpha Franclemont, 1950
. Noctubourgognea Koehler, 1954
. Paraeuxoa Forbes, 1934
. Pseudoleucania Staudinger, 1989
. Pyrgeia Koehler, 1959
.Janaesia Angulo, 1993
. Tisagronia Koehler, 1967
¡E SS SA
VD 0 JO
Tribu Boursinidiini Angulo, 1993.
GENERO TIPO: Boursinidia Koehler, 1953, p. 17.
DiaGNOSsIs: El aspecto del adulto se asemeja al de
una especie de Agrotis Ochsenheimer o Feltia Wal-
Ker, frente lisa, sin proceso sobresaliente; la genita-
lia masculina presenta el saccus agudo, la valva con
el borde dorsal reforzado, corona presente y fuerte.
Los GENEROS DE ESTA TRIBU NUEVA SON:
10. Atlantagrotis Koehler, 1955
11. Boursinidia Koehler, 1953
12. Eltafia nov. gen.
13. Missio nov. gen.
14. Paraeuxoina Koehler, 1954
15. Petrowskya Koehler, 1958
16. Phaenagrotis Koehler, 1953
17. Schachoskoya Koehler, 1953
18. Tandilia Koehler, 1954
D. DIAGNOSIS Y OBSERVACIONES A LOS 18 GENEROS
ANDINO-PATAGONICOS DE NOCTUINAE.
Atlantagrotis Koehler, 1955
(Fig. 10)
Atlantagrotis Koehler, 1955, p.2.
ESPECIE TIPO: Stenagrotis hesperoides Koehler,
1945, p. 74.
“Proceso frontal cónico, truncado y reducido;
tibias anteriores con las espinas delgadas norma-
Gayana Zool. 62(1), 1998.
les, una muy larga, curvada y esbelta, interna, y
otras dos externas más cortas. Terminales: Uncus
delgado, recurvado en la punta, que tiene en su ex-
tremo unas pocas púas cortas; valva con pólex y
corona; harpe en ángulo hacia arriba del borde su-
perior: saccus corto; yuxta en forma de escudo;
sacculus alargado y con punta; vesica con débiles
refuerzos quitinizados” (Koehler, 1955).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina (San Martín
de los Andes, Neuquén).
OBSERVACIONES: El nombre específico de este ta-
xón alude a su apariencia. Su aspecto recuerda el
de una mariposa de la Familia Hesperiidae, espe-
cialmente, por lo breve de su cuerpo y la forma
de las alas anteriores y posteriores; se trata, sin
embargo, evidentemente de un Nóctuido. Este fe-
nómeno de presentar un aspecto diferente a un
Nóctuido se observa también en el género Phae-
nagrotis Koehler, cuyo cuerpo es corto en rela-
ción a las alas y sobre todo el colorido es muy
particular.
La genitalia del macho se destaca por las val-
vas, cuyos lados son subparalelos, a excepción de
la región apical (o corona) donde el borde ventral
se curva bruscamente formando una punta ancha.
Otra característica propia del género es el ápice del
uncus, recurvado ventro-dorsalmente en el ápice.
Austrandesia Koehler, 1967
(Fig. 21)
Austrandesia Koehler, 1967, p. 272.
ESPECIE TIPO: A. argentina Koehler, 1967, pp. 272
y 273.
“La apariencia del adulto es del tipo Pseudo-
leucania Staudinger, pero la cobertura de largos
pelos en todo el cuerpo es muy densa en la parte
ventral. Cabeza, tórax, patagias, tégulas, frente y
palpos densamente pilosos. Antenas biserradas, y
finamente ciliadas. Terminalia: con el uncus acha-
tado, espatulado, con pequeña punta media; tergito
estrechado hacia abajo; valva con bordes paralelos
hasta fuera del harpe, después estrechándose for-
mando una punta redondeada; sacculus 4/5 del an-
cho de la valva, con fuerte escotadura basal,
después de la mitad con el borde superior muy re-
forzado, pero gradualmente, de manera que la
continuación hacia el harpe ostenta el grosor nor-
mal; el harpe evoluciona en forma de pequeña
prolongación cónica desde la curva final del sac-
culus; encima de este minúsculo harpe arranca la
ampolla con todas las características de un harpe
algo fuera del borde superior, sin corona; saccus
alargado y estrecho; yuxta membranosa sin carac-
terística; vesica con un corto cornutus” (Koehler,
1967).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: Punta Ban-
dera, Lago Argentino, Chubut.
OBSERVACIONES: Las especies de este género se ca-
racterizan por tener aspecto de una mariposa licé-
nida, especialmente por el colorido de las alas y el
aspecto corporal. Este aspecto es -por lo demás-
compartido por las especies de Beriotisia Koehler.
Beriotisia Koehler, 1967
(Fig. 22)
Beriotisia Koehler, 1967, pp. 275 y 276.
EsPECIE TIPO: Metalepsis fueguensis Hampson,
1907, p. 224.
“Proboscis normal; frente lisa, algo combada
y con largos, densos pelos, ojos redondos con
fuertes cilias que se confunden con los largos pe-
los que caen desde las tégulas hacia el vértice en-
tre los pinceles que forman la base de las antenas.
Estas, largamente bipectinadas y con pelos. Palpos
muy pilosos, el tercer artejo con pelos más cortos,
prorrecto; tórax y patagias densamente cubiertos
por largos pelos y escamas piliformes como así
también el pecho. Abdomen con pelos y escamas
más cortos y más adyacentes. Pincel anal corto.
Tarsos anteriores cortos y su último artejo tan lar-
go como los cuatro anteriores en conjunto. Espi-
nulación de las patas normal, más densa en el
quinto tarso delante de su extremo; tibia 1 con es-
pinas más largas pero ordenadas y cubriendo toda
la faz interior, terminal. Las patas densamente pi-
losas sobre todo en los fémures. Terminalia: veci-
nos al género Eucoptocnemis Grote pero con
diferencias típicas: segmento estrecho con el un-
cus tosco, truncado en su punta y algo hinchado
ante la misma; la punta achatada con cerdas; falo-
ducto ancho; yuxta con pequeño proceso central;
saccus algo alargado, abultado después de su mi-
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ANGULO, A.O.
tad y estrechado hacia su extremo; sin corona pero
con espinas cortas y gruesas colocadas desordena-
damente; clásper redondeado y sinuoso, menos de
un tercio de la valva; digitus sobresaliendo al clás-
per; vesica armada de un gran número de cortas
púas. La irregular corona, la forma del clásper y la
presencia del digitus, y armazón de la vesica, dis-
tinguen al género con facilidad” (Koehler, 1967).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: Copahue,
Neuquén; Comodoro Rivadavia, Chubut.
OBSERVACIONES: El género Beriotisia Koehler
presenta una característica muy difundida entre
otros géneros andino-patagónicos; vesica, con
una de las espinas es de base ancha y globosa.
Boursinidia Koehler, 1953
(Figs. 11 y 23)
Boursinidia Koehler, 1953, p. 17 y 18.
ESPECIE TIPO: Boursinidia petrowskyi Koehler,
1953, pp. 17 y 18.
“El género se caracteriza por su frente sin
proceso, sumamente redondeada y casi lisa; cu-
bierta del tórax de pelos y escamas piliformes;
pelos abdominales, laterales muy abundantes; ti-
bia anterior con finas espinas (una externa y 6-7
internas); su largo un poco mayor que el del pri-
mer artículo tarsal; palpos cortos, artículo 2 con
escamas y debajo con largos y tupidos pelos; ar-
tículo 3 porrecto con escamas: antenas serradas.
Genitalia: la vesica está definida por varias pla-
cas espinosas (scobinate) que son muy típicas.
Valva con el borde dorsal muy reforzado; corona
fuerte; harpe con la extremidad algo ensanchada
y con cortos pelos en ella; sacculus amplio; cla-
vus fuerte; segmento estrecho; yuxta dentada;
vinculum poco inciso; uncus delgado, adelgazán-
dose hacia la punta que es característica para las
cuatro especies”. (Koehler, 1953).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: Nahuel Hua-
pi, San Martín de los Andes, Neuquén, Bariloche.
OBSERVACIONES: Concordamos con el autor de es-
te género al decir: “el aspecto general es el de
una Agrotis o Feltia”, aún debería agregarse que
su aspecto es más bien el de una Euxoa Huebner,
de las que existen en Norteamérica, como por
ejemplo, Euxoa idahoensis (Grote) (Lafontaine,
1981), o bien las especies de Euxoa del grupo re-
dimicola (ver Lafontaine, 1974), pero obviamen-
te la genitalia es totalmente diferente.
Eltafia nov. gen.
(Figs. 4 y 24)
EsPEcIE TIPO: Pseudoleucania badia Koehler,
1966, p. 106. Tucumán, Siambón: Argentina.
De color general badio; en el ala anterior muy
claro y más oscuro en la frente, tórax, patagias y
tégulas y en las patas y pecho con un tono más in-
tensamente rosado; antenas amarillentas muy os-
curecidas hacia la punta. Los pelos del abdomen
en la base de éste, algo más grisáceos; el pincel
anal de badio oscuro como el tórax; palpos, por
fuera de negro aterciopelado, su punta y último ar-
tejo rosados; articulación de las patas oscurecidas,
los tarsos intensamente negros, anillados de claro.
La valva presenta un lóbulo grande, casi tetragonal
arriba y delante de la corona que se halla separada
del lóbulo citado; un editum se halla debajo del
saccus que arranca desde el borde superior a la al-
tura del segmento sin llegar muy adentro de la su-
perficie valvar, termina en una ampolla obtusa,
corta, debajo de la cual se prolonga el harpe delga-
do, fino y sobresaliendo mucho sobre el borde su-
perior. El aedeagus está armado de dos paquetes
de espinas finas; el lóbulo inferior basal de la val-
va es sumamente ensanchado y prominente.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: Siambón
(2.000 m) y Tucumán.
OBSERVACIONES: La especie de este género posee
un cornuti provisto de dos paquetes de espinas fi-
nas lo que contrasta con las pocas púas fuertes de
Pseudoleucania Staudinger y otros géneros.
ErimoLoGIa: El nombre de este género proviene de
una de las selvas de altura de su área de distribu-
ción, tal como la selva de El Tafí en Argentina.
En relación a Eltafia nov. gen. La especie
Pseudoleucania badia Koehler de acuerdo a la
forma de la valva y del harpe, como asimismo de
la ornamentación (espinas) del cornuti (Fig. 24),
aparece dudosamente colocada en este género
Pseudoleucania Staudinger; por lo tanto pertene-
Gayana Zool. 62(1), 1998.
ce a un género diferente, tal vez próximo a Anicla
Grote o como dice Koehler (1966) *... que casi se
acercaría al género Peridroma Huebner...”
En vista de lo más arriba comentado se creó
este nuevo género Eltafia.
Euxoamorpha Franclemont, 1950
(Figs. 12, 13, 14 y 25)
Euxoamorpha, 1950, p.40.
Tamseuxoa Koehler, 1954, p. 37.
EspEcIE TIPO: Euxoamorpha eschata Franclemont,
1950, p.40.
ESPECIE TIPO TAMSEUXOA: T. ingoufii (Mabille,
1885, p.59).
Cabeza prominente, frente redondeada y lisa;
antenas ciliadas en el macho son más largas; pal-
pos oblicuos alcanzando a la altura del margen su-
perior del ojo, con escamas y escamas piliformes,
éstas en su vientre; probóscide bien desarrollada.
Tórax con escamas estrechas y muy bifurcadas; ti-
bias anteriores con 2-4 espinas internas y 2-3 espi-
nas externas, de las dos distales una larga y
moderadamente estrecha; tibias medianas con dos
filas de moderadas espinas sobre el lados externo;
tibias posteriores con 4-5 espinas en el lado exter-
no entre los dos pares de espolones; alas anteriores
trigonadas, venación como en Agrotis. Genitalia
del macho con los brazos del tegumen cortos y an-
chos; brazos del vinculum moderadamente largos
y estrechos, saccus del vinculum bulboso; uncus
dividido de la base o muy cerca de ella, en dos ro-
bustos brazos curvados; los ápices de los brazos
son redondeados con cortas y robustas setas; val-
vas simétricas de ápice truncado; corona ocupando
la mitad superior del ápice, compuesta de modera-
das espinas; clásper robusto y largo; ampulla débil
y larga; sacculus con un área setosa hinchada en la
base; yuxta pequeña, romboidal; aedeagus largo y
robusto, vesica armada con espinas largas, la más
basal con la base robusta y bulbosa “(Francle-
mont, 1950)”. Genitalia de la hembra con la bursa
copulatrix dividida en un corpus bursae subglobo-
so ligeramente más largo que su ancho medio,
puede o no llevar hasta cuatro signa, y un cervix
bursae subgloboso pero alargado (más largo que el
corpus bursae) y recurvado en su pice del cual se
10
origina el ductus seminalis; el ductus bursae no es
más largo que el corpus bursae; las apófisis poste-
riores son 1.5 veces más largas que las anteriores”
(Angulo et al., 1987).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile: “Andes Aconca-
gua” (Mendoza ?), Magallanes, Punta Arenas,
Río Tres Brazos, Ojo Bueno, Puerto Natales,
Manantiale.
ARGENTINA: Santa Cruz.
OBSERVACIONES: Euxoamorpha Franclemont es un
género probablemente de origen Gondwnico, cu-
yo ancestro debe haber tenido el uncus entero; su
carácter sobresaliente se encuentra en la genitalia
del macho: el uncus es bífido, condición prácti-
camente única en los Noctuinae.
Janaesia Angulo, 1993
(Figs. 16, 17 y 29)
EspecIE TIPO: Richia carnea Druce, 1903.
Mariposas nocturnas grandes de 40.0-45.0
mm. de expansión alar (similar a Agrotis Ochsen-
heimer). Probóscide bien desarrollada; palpos la-
biales recurvados con escamas, las que en la
extremidad ventral del segundo segmento forman
un penacho, el último segmento es subrecto; frente
sin procesos ni bordes sobresalientes; tórax con
pelos y escamas, formando prácticamente un pe-
nacho algo notable en el dorso de él, tibias con es-
pinas. Alas anteriores algo estrechas con el termen
algo oblicuamente curvado: alas posteriores blan-
quizcas a hialinas. Genitalia del macho (Figs. 3, 4
y 5 ): similar a la de Pseudoleucania Staudinger,
pero con el saceus quitinizado y la corona ausente
sin espinas; por otra parte la valva no es claramen-
te espatulada ya que el termen de ella es subrecto
y algo crenulado irregularmente; aedeagus (Figs.4
y 5 ) con 4-10 espinas, una de ellas con la base no-
tablemente ancha y bulbosa.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: San Martín de
los Andes, Soñico, Neuquén. Chile: Concepción,
Termas de Río Blanco, Punta Arenas, Chillán, San-
tiago. Bolivia: Cuticucho, Río Songo y Yungas,
Pongo y Lago Titicaca. Perú: Chucuito, Puno.
OBSERVACIONES: Este nuevo género se diferencia
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ÁNGULO, A.O.
de Pseudoleucania Staudinger por carecer de co-
rona y de las espinas correspondientes; además el
borde terminal de la valva es subrecto y algo irre-
gularmente crenulado; el saccus se presenta alta-
mente quitinizado.
Missio nov. gen.
(Fig. 26)
ESPECIE TIPO: Agrotis ignicans Guenée, 1852, p.
274.
Ala anterior algo oblonga, con un amarillo
ocre, salpicada de puntitos negros que forman a
veces las dos líneas medianas en que se agrupan
una serie de puntos, con el espacio terminal rojo
ferrugíneo, fundiéndose insensiblemente en un
amarillo algo anaranjado; reniforme como una
mancha ferrugínea tenue, de ningún modo otros
dibujos. Alas posteriores blanco transparente iri-
sado, con el borde un poco obscuro. Parte supe-
rior del collar negro. Hembra semejante, con las
venas y el borde terminal más oscuros y el collar
simplemente un poco rojizo. Uncus muy corto,
dilatado en su punta obtusa hasta el doble espe-
sor de su base y con púas irregulares y cortes so-
bre la extremidad; tegumento ancho y ángulo
inferior muy prominente en ángulo recto; valva
muy alargada, con punta posterior muy sobresa-
liente, el borde superior con ancha sinuosidad an-
terior y otra menor posterior, el borde inferior
con fuerte y profunda excisión media, el borde
posterior muy inclinado, algo curvado y con un
fuerte peine; harpes elegantes, puntiagudos, cur-
vados casi en ángulo recto en su origen y antes
de la punta, tocando en su base una ampolla des-
nuda del margen superior; anellus con dos proce-
sos largos, doblados en su base y antes de las
puntas en ángulo recto, formando una U de base
ancha; aedeagus inerme.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: México: Jalapa. Pana-
má: Volcán de Chiriquí (2000 a 3000 pies). Vene-
zuela. Brasil: Santa Catarina, Organ Mts., Tijvca.
Argentina: Vipos (Tucumán), Iguazú, Santa Ana y
Misiones (Misiones).
OBSERVACIONES: Este género parece ser el de dis-
tribución geográfica más meridional del grupo de
géneros noctuinos andino-patagónicos, ya que su
especie se encuentra hasta en México.
ErimoLoGIaA. El nombre de este género obedece a
uno de los lugares de colecta de los ejemplares
de la especie tipo, es decir Misiones, Argentina.
Noctubourgognea Koehler, 1954
(Figs. 15 y 18)
Noctubourgognea Koehler, 1954, p. 40.
ESPECIE TIPO: Agrotis frigida Mabille, 1885, p. 61.
DESCRIPCION ORIGINAL: “Frente poco saliente y sin
proceso, lisa; antenas bipectinadas: palpos con el
tercer artejo prorrecto con escamas: largo de la ti-
bia 1 como de los tarsos 4 y 5 juntos; cresta tora-
cal formada por la angulación de las tégulas.
Terminalia: Prep. del Museo de París correspon-
diente al tipo de la especie de Mabille. Uncus, en-
grosado en el medio con punta delgada; ésta con
púas; segmento estrecho; valva ancha y tosca; co-
rona normal; borde superior algo reforzado saccu-
lus muy ancho; harpe grueso y bifurcándose hacia
el borde superior; su brazo más corto se extiende
hacia la base y el más largo hacia la punta de la
valva; sobre el harpe se extiende la ampulla, cu-
briéndolo a modo de reborde grueso, arrugado y
algo irregular: digitus muy pequeño; clavus pe-
queño: fultura superior en forma de cinta, la infe-
rior ampolia con una punta saliente que se dilata
formando algo así como un canto; aedeagus largo
con dos refuerzos quitinosos, uno con una fuerte
púa, el otro con punta doble y ancha: vesica con
tres cornuti comunes y uno con base bulbosa”
(Koehler, 1954).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: Pucar, San
Martín de los Andes, Neuquén.
OBSERVACIONES: El autor de este género se basa
en la especie frigida Mabille, 1885, incluida en el
género Agrotis Ochsenheimer y de ella dice: “La
especie del tipo no corresponde al género Agrotis
y, siendo género nuevo, propongo dedicarlo al
doctor Jean Bourgogne, del Museo de Historia
Natural de París, agradeciendo así parcialmente
la colaboración dispensada”.
El adulto tiene el aspecto de una lycénido,
pero su coloración, además del tamaño, es obvia-
mente distinto.
Los genitales masculinos poseen la base del
harpe delgada, sin embargo hacia el ápice se tor-
11
Gayana Zool. 62(1), 1998.
na -bruscamente- ancha tanto como 3-4 veces el
ancho basal, la característica es que lleva una
ampulla sobrepuesta, lo que le da un grosor poco
frecuente a esta zona.
Paraeuxoa Forbes, 1934, p. 27.
(Figs. 7, 19 y 27)
Paraeuxoa Forbes, 1934, p. 27.
Caphornia Koehler, 1958, p. 9.
Especie TIPO PAREUXOA FORBES: Noctua lineifera
Blanchard, 1852, p.76.
ESPECIE TIPO CAPHORNIA KOEHLER: Agrotis xanthostola
Mabille, 1885, p. 61.
DESCRIPCION ORIGINAL: “Ojos desnudos, con cilias
rudimentarias; frente con anillo elevado; antena
pesadamente biserrada y fasciculada, vestidura li-
sa, pilosa con un poco deprimido pelo intermez-
clado (diferente de cualquier otra Euxoa conocida
por mí, la más próxima es E. bostoniensis, que tie-
ne una masa de sueltos pelos motudos); tibia ante-
rior fuertemente espinosa, la espina más larga
cerca de 1/4 tan larga como la tibia; tarsos medio
y posterior sin espinas dorsales (diferencia con
Euxoa). Genitalia del macho con corona ausente y
porción apical muy reducida, el digitus muy largo
y extendiéndose hacia su ápice; clásper oblicuo
con su base dorsal hinchada, costa engrosada, pero
sin terminar abruptamente en la base del clásper;
uncus deprimido, peludo, truncado pero no modi-
ficado; tegumen con peniculi proyectándose como
pequeños lóbulos libres; clavus ausente, yuxta con
una proyección central terminando en un grupo de
cortas y pesadas espinas” (Forbes, 1934).
El género puede ser separado de Euxoa -en el
arreglo de Hampson- por la vestidura lisa y peluda
y la carencia de espinas dorsales en los tarsos; en
efecto pertenece al grupo 2, de todos los otros ti-
pos de los cuales la combinación de yuxta espinu-
da y carencia de corona la separan.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile: Tres Puentes,
Punta Arenas, Puerto Natales, está. Cerro Casti-
llo. Argentina: Chapelco, Neuquén, Santa Cruz.
OBSERVACIONES: Respecto a este género su autor
enfatiza: “Superficialmente con las estructuras de
Euxoa, tanto que tiene un anillo elevado en la
frente y antenas serradas y fasciculadas, pero en-
teramente diferente en apariencia y caracteres de
genitalia, en esto último definitivamente pertene-
ce al segundo y no al primer grupo de Agróti-
dos”; haciendo alusión a la agrupación hecha por
Forbes, 1934.
“No tiene próximos relacionados conocidos,
y en la tabulación de caracteres parece estar más
próximo a Mesogona y Pseudorthosia, con ningu-
no de los cuales tiene verdadera conexión” (For-
bes, 1934); la tabulación de Forbes, 1934 fue de
caracteres de las especies en que agrupó, sin dis-
tinción, una serie de caracteres sin tener en cuenta
su relación de homología o su estado de carácter.
Koehler, en 1967, refiriéndose a Paraeuxoa
Forbes expresa lo siguiente: “Ofrece algunas simi-
laridades con Pseudoleucania Staudinger, pero co-
mo su mismo autor lo separa de Peridroma
Huebner (Hemieuxoa Mac Donough) seguimos
con nuestra interpretación diferencial”; esto último
requiere una apreciación respecto a esta similari-
dad que Koehler encuentra con Pseudoleucania
Staudinger. Las especies de gran tamaño de este
último género (v.gr. P. hibernans Koehler, 1968)
se asemejan a algunas especies de Paraeuxoa For-
bes, sin embargo la genitalia del macho es total-
mente diferente a nivel específico y genérico.
Paraeuxoina Koehler, 1954
Paraeuxoina Koehler, 1954, pp. 35 y 36.
EsPEcIE TIPO: Paraeuxoina microstigmoides Koeh-
ler, 1954, p. 36.
DESCRIPCION ORIGINAL: “Este nuevo género (que
incluye Lycophotia microstigma Schaus fide
Hampson según preparado N* 1952/2 y fotografía
del British Museum), coincide con los terminalia
de esta especie figurada por Forbes (1934, Ent.
Amer., 14: 26, Lám. V, fig. 26). Este último autor
utiliza los nombres genéricos de Peridroma-He-
mieuxoa para reducir las denominaciones genéri-
cas a un número menor y más manuable. Sin
embargo, creemos conveniente formar grupos
menores y menos numerosos en cuanto a especies
para facilitar las determinaciones, siempre que
existieran caracteres bastante bien definidos ad
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ÁNGULO, A.O.
hoc. En nuestro caso la espinulación de las patas,
la cubierta del tórax y la formación de los palpos
no permiten una diferenciación de Tandilia y Pa-
raeuxoa, ya que la formación frontal es variable y
lo mismo el largo y espesor de las espinas de T/L
La única característica típica se halla en los termi-
nalia y consiste en el saceus muy alargado, pro-
visto de un editum piloso, que se une con el harpe
doblado, cruzando el largo digitus que llega casi
hasta la punta de la valva; corona débil; vesica
con cuatro espinas largas y otra algo más corta,
todas sin bulbo basal” (Koehler, 1954).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: Yacanto
(Córdoba); Balcarce, Azul (Buenos Aires); Tu-
nuyán, Mendoza.
OBSERVACIONES: Las 8 especies de este género se-
mejan especies del género Tandilia Koehler,
1954, pero indudablemente la genitalia es tan di-
ferente de las especies del otro género que no
existe duda respecto a la diferencia genérica ( ver
las observaciones en el género Tandilia Koehler).
Petrowskya Koehler, 1958, p.14.
(Figs.5 y 28)
EsPECIE TIPO: Petrowskya hiberna Koehler, 1958,
p.14.
DESCRIPCION ORIGINAL: “Palpos cortos dirigidos ha-
cia adelante sin sobresalir a la cabeza; frente lisa,
levemente combada; cabeza, tórax, patagias y té-
gulas con escamas piliformes y finas escamas; ab-
domen con escamas muy finas; tibia primera con
fuertes púas en ambos costados. Terminalia ma-
cho: uncus alargado y aplanado hacia su extremi-
dad y sobre ésta recurvado, con unos irregulares
procesos en forma de púa, densamente piloso; seg-
mento amplio; válvula con una débil corona múlti-
ple e irregular; harpe corto dirigido hacia adelante
y arriba con ángulo obtuso abajo; sacculus muy
alargado; yuxta con débiles rugosidades; saccus
alargado; aedeagus armado de tres paquetes de fi-
nas espinas” (Koehler, 1958).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: Neuquén;
Río Negro: General Roca y Patagonia.
OBSERVACIONES: Este género es monotípico. P. hi-
berna Koehler, asemeja externamente a las espe-
cies pequeñas de Pseudoleucania Staudinger co-
mo P. ferruginescens (Blanchard). La simpleza
de la genitalia del macho, sin embargo, demues-
tra que es genéricamente distinta.
Phaenagrotis Koehler, 1953, p.20.
(Figs. 6 y 30)
EsPECIE TIPO: Phaenagrotis hecateia Koehler,
1953, p.20.
DESCRIPCION ORIGINAL: “Este género lo basamos en
una especie de belleza única de la cual conocemos
hasta ahora solamente ejemplares masculinos a pe-
sar de todo el empeño de su descubridor, ingeniero
Serge Schachowskoy. Palpos cortos dirigidos ha-
cia abajo, último artículo cortísimo; no sobresalen
el frente que es casi liso y sin proceso; proboscis
funcional; cabeza, tórax y abdomen cubiertos de
pelos y pocas escamas piliformes; cresta postora-
cal; tibias con pocas espinas: tibia 1 con 4 espinas,
tibia 2 con 3 espinas y tibia 3 con 5 espinas. Ter-
minalia (preparado 734): uncus en forma de maza
O gruesa espátula con la punta truncada, cubierta
de pelos gruesos; valva alargada, terminando casi
en punta que está provista de una irregular serie de
espinas cortas; harpe larga sobresaliendo algo dor-
salmente y basada en el amplio sacculus grueso y
velloso; engrosamiento basal, dorsal corto y grue-
so; aedeagus con dos placas quitinizadas provistas
de púas pequeñas y un cornuto” (Koehler, 1953).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: San Martín
de los Andes, Neuquén. Chile: Valparaíso y Viña
del Mar, Concepción, Lonquimay, Lo Valdés,
Valle del Maipo y Peñalolén.
OBSERVACIONES: Género monoespecífico como el
anterior. Su hábito externo es tan colorido y mez-
clado desordenadamente permite reconocerla. La
genitalia del macho se caracteriza por el ápice
del uncus en forma de maza o espátula gruesa;
esto es suficiente para ubicarla en un género dife-
rente a los ya existentes.
Pseudoleucania Staudinger, 1889.
(Figs. 20 y 31)
Pseudoleucania Staudinger, 1889, p. 73.
Paranicla Koehler, 1959, p. 103.
Gayana Zool. 62(1), 1998.
ESPECIE TIPO PSEUDOLEUCANIA STAUDINGER: Pseu-
doleucania ignicola Staudinger, 1889, p. 73.
ESPECIE TIPO PARANICLA KOEHLER: Agrotis pesronil
Guene, 1852, p.282.
DESCRIPCION ORIGINAL: “Pseudoleucania (nov.
gen.) ignicola nov. spec. (Fig. 25). Tengo ante mí
una hembra reciente, algo dañada, de esta típica
especie, que fue capturada por el Dr. Ohlin en fe-
brero de 1896, en Río Grande, al este de Tierra del
Fuego. Puesto que no puedo clasificarla en ningún
género conocido, creo entonces para ella el nuevo
género Pseudoleucania y la ubico entre los leucá-
nidos, a los que, en cierto aspecto, es algo similar.
Su tamaño es de 37 mm, de color gris ceniza, sal-
picada de un tono algo oscuro (mezclado). Las
alas anteriores son largas y angostas con líneas
longitudinales difusas y más oscuras; de éstas 1-2
llegan hasta detrás de la celda mediana más nítida-
mente y son de tono negruzco. Las alas posterio-
res son blancas, con un borde anterior, empolvado
de gris, puntos oscuros del limbo en la mitad supe-
rior del borde exterior. En la ilustración, la forma
y la coloración simple de esta especie están tan
bien reproducidas que sólo hará las siguientes in-
dicaciones: sobre las alas anteriores hay dos finas
líneas longitudinales negras, tupidas una sobre
otra, de las que la superior no es tan nítida como la
inferior (en la ilustración aparece demasiado grue-
sa). Casi parece que la parte inferior del borde ex-
terior del ala anterior izquierda adquirió un tono
pardo, pero al abrir las alas, las escamitas superio-
res grises pudieron desprenderse, como es efecti-
vamente el caso de las costillas medianas y de las
submedianas que no se ven grises. La parte infe-
rior del ala anterior es más clara, grisácea, salpica-
da de un tono más nítidamente oscuro, con una
región ciliada, algo oscura en la celda mediana.
Sobre las alas posteriores, casi totalmente blancas,
están las líneas longitudinales, las que en la ilus-
tración tienen un aditamento por voluntad del di-
bujante. Igualmente la línea del limbo nítida y
negra es una representación errónea de los puntos
limbales que descienden aproximadamente sólo
hasta la mitad del borde exterior. En la parte infe-
rior del ala posterior: la parte ancha del borde an-
terior es más tupida que la parte superior y está
salpicada de puntitos oscuros. El tórax es bastante
plano y tiene pelos; en su región posterior no se
pueden reconocer indicios de escamas como en
los primeros segmentos del abdomen posterior; de
lo contrario, preferiría clasificar esta especie entre
los xylínidos. El protórax muestra una línea suave
y negra. En las antenas filiformes, bastantes grue-
sas, no puedo reconocer ciliación alguna. Los ojos
están desnudos, la espiritrompa es muy larga. Los
palpos apenas sobresalen de la frente; su mesotó-
rax es bastante ancho, pero no tiene pelos de un
mismo largo; en la parte delantera está amplia-
mente cubierto, no puedo reconocer nítidamente el
metatórax, parece ser muy corto (¿o ancho?). En
el pecho de pelos cortos, en las patas y el abdo-
men posterior no puedo percibir características
importantes” (Staudinger, 1889).
GENITALIA: “Tegmento amplio, el uncus normal,
alargado y delgado y con espinas en la parte infe-
rior de su extremidad; valva espatulada (Hadenid
neck) con la costa reforzada hasta la corona; ésta
con una sola fila de espinas largas, y casi recta; la
superficie de la válvula entre la corona y los már-
genes quitinizada, refuerzo que aparentemente
reemplaza el digitus ausente; harpe largo obtuso
de bordes casi paralelos y muy curvado hacia
atrás-abajo; el borde inferior a lo largo de la esco-
tadura muy arrugado y rugoso; sacculus amplio y
de bordes curvados, poco reforzado; transtilla en
forma de cinta; juxta pentagonal con profunda in-
cisión del phalloductus y debajo de ella con un pe-
queño proceso ampulliforme; saccus triangular
con pequeña punta; aedeagus con cuatro espinas”
(Koehler, 1959).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: Río Gran-
de, Tierra del Fuego.
OBSERVACIONES: Las abundantes especies de este
género que posee, ca. de 59 especies, forman, al
menos, 6 grupos de especies basadas en la genita-
lia de los machos.
En este género se encuentran especies de
gran tamaño (45 mm de envergadura alar) y otras
de tamaño pequeño (25 mm de envergadura
alar), sin embargo la genitalia del macho mantie-
ne una característica en la valva, no encontrada
en otro Noctuinae: el “cuello hadenino”, es decir,
que la valva en su región medial es constreñida
como en las especies de la subfamilia Hadeninae.
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ÁNGULO, A.O.
Pyrgeia Koehler, 1959
(Fig. 32)
Pyrgeia Koehler, 1959, p. 101.
ESPECIE TIPO: Pyrgeia rungsi Koehler, 1959, p. 101.
DESCRIPCION ORIGINAL: “Sin proceso frontal; ojos
redondos desnudos; antenas bipectinadas; cabeza
y tórax cubiertos con densos y largos pelos; los
pelos metatorácicos y del primer segmento abdo-
minal llegan hasta el tercero; abdomen con pelos
cortos, sedosos, y con pincel anal; patas y tibias
con espinulación normal. Terminalia: Uncus cilín-
drico, su extremidad pelífera y con cerdas; tegu-
mento grueso; valva tosca, ancha en su base, se
estrecha a la mitad; su borde superior, basal, refor-
zado, alargándose esta quitinización hasta el extre-
mo de la valva, donde se dilata, cubriendo casi
todo el ancho de la misma; corona con pocas espi-
nas; el harpe muy ensanchado y sobresaliente ha-
cia abajo-afuera en forma de una muy gruesa uña;
su anchura corresponde a la de la valva en este si-
tio; el digitus está colocado sobre un largo pecíolo
claviforme que engrosa hacia su extremo cerdífero
y está aislado del harpe en todo su recorrido; sac-
Cculus con el margen superior recto, cubriendo ape-
nas dos tercios de la distancia entre su base y el
harpe; clavus pequeño; vesica con dos púas y un
largo cornutus. El género se coloca probablemente
más cerca de Peridroma que de Epipsilia, en el
grupo II de Forbes (1934)” (Koehler, 1959).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: Tierra del
Fuego, Santa Cruz, Punta Bandera, Lago Argen-
tino, Parque Nacional Los Glaciares.
OBSERVACIONES: La apariencia morfológica de las
especies del género asemejan a especies de Hade-
ninae, especialmente por las líneas que siguen las
alas, a lo largo de ellas (junto a las venas), sin em-
bargo la característica de la genitalia del macho, de
poseer un clásper tan ensanchado como la valva y
luego algo bruscamente unciforme en su porción
terminal, lo deja claramente definido dentro de es-
te género.
Schachoskoya Koehler, 1953.
(Figs. 8 y 33)
Schachoskoya Koehler, 1953, p. 90.
EspPEcIE TIPO: Schachoskoya indecora Koehler,
[953 4p990:
DESCRIPCION ORIGINAL: “Frente algo proyecta, lisa;
exterior y aspecto de Peridroma saucia (Hueb-
ner), pero con escamas finas y muy brillantes, más
pelo corto y sin la doble cresta toracal que caracte-
riza a la especie antes mencionada. Los terminalia
muestran con carácter específico un uncus largo
del tipo “tongue shaped” de Pierce, válvula pun-
tiaguda con fuerte corona sobre el margen excur-
vado, harpe en ángulo, pasando el borde superior
con larga raíz debajo del sacculus; ampolla alarga-
da paralelamente al borde inferior; yuxta bifurcada
con una delgada apófisis, alargada de cada lado,
cubierta de finos pelitos cortos; la parte adyacente
reforzada con quitina oscura; vesica con dos pla-
quitas rugosas y siete púas pequeñas” (Koehler,
1958)
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: Pucar, Neu-
quén, San Martín de los Andes, Punta Bandera,
Santa Cruz.
OBSERVACIONES: Tal como su autor lo indica, la es-
pecie de este género se parece a una Peridroma
Huebner, pero con escamas finas y muy brillantes,
escamas piliformes más cortas y sin la doble cres-
ta del tórax; además en las especies de Peridroma
Huebner, la variación de colorido es grande desde
máculas muy marcadas a menos marcadas y de to-
nos claros a oscuros; esto último ha sido demos-
trado en crianzas de laboratorio por Angulo et al.,
1974. De las crianzas que mantuvieron en labora-
torio a partir de individuos de la misma localidad,
se obtuvo los diferentes grados de pigmentación
en adultos.
Tandilia Koehler, 1954
(Figs. 9 y 34)
Tandilia Koehler, 1954, pp. 33 y 35.
EsPECIE TIPO: Lycophotia microstigma (Hampson).
DESCRIPCION ORIGINAL: “Sin proceso frontal; cu-
bierto de pelos y escamas piliformes; dos pinceles
toracales en la base del abdomen; espinulación de
las patas sin característica especial. Terminalia:
Muy especializados por los detalles de la ampulla.
La valva muestra la forma corriente con presencia
15
Gayana Zool. 62(1), 1998.
de la corona bien formada. Saccus muy ancho y
abultado en el centro, que presenta un lóbulo; har-
pe dilatado y terminando en medio de la valva for-
mando una superficie plana, de la que nace la
ampulla con un pedúnculo fino; es triarticulada
con su parte basal cónica, oblonga, sobre la cual
descansa una articulación redondeada, provista de
cerdas; es de forma casi ovoide; el tercer artículo
tiene el largo del primero y forma de cuchara en
su parte terminal dilatada, redonda y excavada,
llevando otra pequeña dilatación en el medio de su
largo; digitus muy bien desarrollado, muy macizo
y más ancho que la mitad de la valva, doblada con
la punta hacia afuera del margen inferior; posee
cerdas y pelos sobre su terminación; aedeagus cor-
to con una placa quitinizada y la vesica armada de
tres espinas de largo diferente. La formación tan
especial de la ampulla ratifica una vez más la opi-
nión de Forbes respecto al carácter doble de lo que
se denomina harpe, opinión que en nuestro caso es
reforzada por la presencia del inconfundible digi-
tus” (Koehler, 1954).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: Tandil. Ob-
servaciones: Según el autor, el aspecto general es
el de los “Lycophotia” americanos sensu Hamp-
son y puede ser colocado cerca de Paraeuxoa For-
bes. Esto tiene cierto asidero, debido a que su
apariencia externa hace difícil diferenciarlos de las
especies del género aludido. Sin embargo hay un
carácter, de la genitalia del macho, que no puede
confundirlo con otra especie de nóctuidos, es la
configuración del harpe, ampulla y digitus, los
cuales forman una estructura tan compleja que es
difícil encontrarla en otros taxa.
Tisagronia Koehler, 1967
(Fig. 35)
Tisagronia Koehler, 1967, pp. 278 y 279.
ESPECIE TIPO: Tisagronia fleissiana Kóehler, 1967,
pp. 279 y 280.
DESCRIPCION ORIGINAL: “Las características que se
usa, generalmente no llevan detalles determinan-
tes, sino los de los terminalia. Estos diferencian al
género nuevo con facilidad, por el uncus muy
alargado; segmento no dilatado en la base del un-
cus; sacculus más corto que la mitad de la valva;
yuxta con el faloducto cubierto de espinas; saccus
amplio sin estrecharse hacia su punta; clavus mi-
nuto; valva terminando casi en punta y sin corona
ni setas pronunciadas; harpe muy grueso, con la
punta reforzada y encorvada, midiendo un tercio
del largo de la valva: su pie proyectado hacia afue-
ra del margen de la valva; vesica con cuatro espi-
nas con pequeña base y un corto y fuerte cornutus.
Tibia 1 con espinas esbeltas y largas en ambos la-
dos; antenas bipectinadas hasta biserradas; palpos
como en Caphornia, muy peludos, los pelos <pal-
pos!> con algunas escamas en los artículos 1 y 2;
el tercer artejo, con pocos pelos cortos y escamas;
tégulas con pronunciado capuchón prorrecto y ba-
jo; tórax con cresta dorsal y doble pincel adelante
y atrás; pelos postorcicos densos y largos; pincel
abdominal simple sobre el primer segmento”
(Koehler, 1967).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Argentina: Paso Flo-
res, Río Negro, 700 m; Los Catutos, Neuquén;
Norquincó, Río Negro; Limay, Neuquén; Lonco-
pu, Neuquén: Comodoro Rivadavia, Chubut.
OBSERVACIONES: Según Koehler, 1967: “Género
nuevo que se coloca fácilmente como vecino a
Caphornia Koehler, 1958; se asemeja superfi-
cialmente y puede constituir un miembro lateral
dentro del sistema que proponemos.
Las especies de este género son semejantes a
las especies de Pseudoleucania Staudinger, sin
embargo la genitalia del macho presenta la valva -
entre otras características- terminando sensible-
mente en una ápice triangular, además de no
poseer ella el “cuello hadenino” (ver Pseudoleuca-
nia Staudinger).
ANALISIS CLADISTICO DE LOS 18 GENEROS ESTUDIADOS
A través del análisis cladístico de los carac-
teres apomórficos tabulados en la matriz de da-
tos, fue creada la tribu Austrandesiini Angulo y
Olivares, 1989, la que reunió 11 géneros, los
cuales se presentan en el cladograma de la Fig.
40, este cladograma muestra claramente lo pro-
puesto por Angulo et al. (1987), ratificando que
Tamseuxoa Koehler está tan próxima a Euxoa-
morpha Franclemont. A la vez este cladograma
confirma la sinonimia de Paraeuxoa Forbes con
Caphornia Koehler, lo que se expresa en una re-
ciente publicación de Angulo (1990).
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ÁNGULO, A.O.
Como Richia Grote posee todas sus especies
(excepto carnea) distribuidas en Asia y los esta-
dos Unidos de Norteamérica, corresponde más
bien a un género septentrional; para la especie R.
carnea (Druce) se le creó un género nuevo (ver
Janaesia Angulo, 1993), seguimos concordando
-en parte- con lo expresado por Angulo en 1989,
de que Janaesia Angulo se encontraría cerca en
afinidad de parentesco (pero no de sinonimia)
con Pseudoleucania Staudinger.
Al sinonimizar Caphornia Koehler, 1958
con Paraeuxoa Forbes, 1934 (Angulo, 1990), la
tribu Austrandesiini Angulo y Olivares queda
constituida por 9 géneros.
Los 18 géneros quedan entonces distribui-
dos en dos tribus, con 9 géneros cada una.
Los cladogramas correspondientes a estas
tribus se encuentran en las Figs. 41 para Austran-
desiini y 42 y 43 para Boursinidiini.
El cladograma de las tribus en conjunto se
muestra en la Fig. 40.
LISTA CATALOGADA DE LAS ESPECIES DE NOCTUINAE
DE ANDINO-PATAGONICOS:
Austrandesiini Angulo y Olivares, 1989.
L Austrandesia Koehler, 1967
l. argentina Koehler, 1967, p.272.
IL. Beriotisia Koehler, 1967
2. copahuensis Koehler, 1967, p.276
3. cuculliformis (Koehler, 1945, p. 106)
4. fueguensis (Hampson, 1907, p. 224)
HI. Euxoamorpha Franclemont, 1950
.eschata Franclemont, 1950, p. 40
- ingoufil (Mabille, 1885, p. 59)
. mendosica Hampson, 1903, p. 524
. molibdoida (Staudinger, 1898, p. 61)
. septemtrionalis Angulo y Olivares, 1991, p. 24
NN 0 JO Un
IV. Janaesia Angulo, 1993
10. antarctica Staudinger, 1889, sin. hyadesi
Kohler, 1959, p. 119 (Pta. Arenas)
11. carnea (Druce, 1903)
12. hibernans (Koehler, 1968) sin. miraculosa Koeh-
ler, 1973. monsalvei (Angulo, 1981, p.191-194)
13. koepkei (Koehler, 1961)
14. songoensis (Koehler, 1968)
V. Noctubourgognea Koehler, 1954
15. cisandina Koehler, 1954. p. 40
VI. Paraeuxoa Forbes, 1934
16. baynei Koehler, 1967, p.238
17. flavicosta (Wallengreen, 1860, p. 169)
18. gravida (Mabille, 1885, p. 15) < nec Epipsi-
lia nelidae (Orfila y Schachowskoy, 1957)>.
19. janae Angulo, 1990
20. lineifera (Blanchard, 1852. p. 76)
21. meditata Koehler, 1967, p. 283
22. nigrolineata (Jana-Sáenz, 1989, p. 87)
23. perdita (Staudinger, 1889, p. 55)
24. sanctisebastiani Koehler, 1954, p. 39
VII. Pseudoleucania Staudinger, 1989”
25. arenophila (Kohler, 1966, p. 106 (Buenos
Aires: Argentina).
26. aspersa (Butler, 1882, p. 117) (Spodoptera)
(Chile).*
27. biformis (Schaus. 1898, p. 109) (Metaxya)
(Sao Paulo: Brasil).
28. bipuncta (Draudt, 1924. p. 71) (Lycophotia)
29. blanchardi (Koehler, 1945, p. 120) (Lycopho-
tia) (Córdoba, Argentina). ssp. bruchi (Koehler,
1945, p. 120) (Lycophotia) (Córdoba, Argentina).
30. bridarolliana (Koehler, 1959, p. 109) (Parani-
cla) (Nahuel Huapi, Neuquén, Chubut, Argentina).
31. brosii (Koehler, 1959, p. 107) (Paranicla)
(Pta. Arenas, Chile. Nahuel Huapi, Argentina.
32. canescens (Koehler, 1973, p. 15 ) (Zapala,
Neuquén, Argentina).
33. costaneata (Hampson, 1913, p. 587) (Lycophotia).
34. centripuncta (Draudt, 1924, p. 67) (Epipsi-
lia).
35. comodoria (Koehler, 1979, p. 20).
36. diana (Butler, 1882, p. 132) (Ochropleura)
(Chile).
37. differens (Walker, 1856, p. 336) (Agrotis)
(Venezuela).
38. dubitabilis (Koehler, 1959, p. 111) (Parani-
cla) (Bolívar, Buenos Aires, Argentina).
39. ecliptica (Hampson, 1907, p. 246) (Lycophotia)
40. falclandica (Hampson, 1918, p. 113) (Lycophoria)
*Aquí se incluyen además las especies de Scania
Olivares.
17
Gayana Zool. 62(1), 1998.
41. ferruginescens (Blanchard, 1854, p. 83) (Ceras-
tis) (Valparaíso, Chile). sin melanobasis (Hamp-
son, 1903, p. 557) (Lycophotia) Uruguay, Colnn).
minna (Butler, 1882, p. 134) (Cerastis) (Valparaí-
so, Estrecho de Magallanes, Chile).
42. gaudens (Koehler, 1945, p. 132) (Lycopho-
tia) (San Luis, Argentina).
43. horatii (Koehler, 1979, p. 20).
44. grisalba (Koehler, 1959, p. 113) (Paranicla)
(San Martín, Neuquén, Argentina).
45. ignirena (Jones, 1908, p. 151) (Lycophotia).
46. litoralis (Koehler, 1979, p. 19).
47. livescens (Draudt, 1924, p. 66) (Epipsilia).
48. lucida (Koehler, 1959, p. 118) (Paranicla)
(Neuquén, Argentina).
49. leucaniiformis (Zerny, 1916) (Lycophotia).
S0. luetscheri (Koehler, 1967, p. 284) (Los Tam-
billos, 2.300 m., Mendoza, Argentina), nec Tisa-
gronia luetscheri Koehler, 1967, p. 281).
51. lunulata (Koehler, 1945, p. 132) (Lycopho-
tia) (San Luis, Argentina).
52. maghellana (Koehler, 1959, p. 120) (Parani-
cla) (T. del Fuego, Canal Beagle, Argentina).
53. marii (Koehler, 1979, p. 19)
54. melanoleuca (Hampson, 1913, p.) (Lycophotia).
55. messium (Guene, 1852, p. 276) (Agrotis) (T.
del Fuego, Pta. Arenas, Chile). sin digramma
(Mabille, 1885, p. 6 (Agrotis) (T. del Fuego). fur-
cifera (Walker, 1858, p. 1699) (Agrotis).*
56. mirabilis (Koehler, 1967, p. 281) (Tisagro-
nia) (Neuquén, Argentina).
57. neuquensis (Koehler, 1959, p. 116) (Paranicla)
(Sn. Martín de los Andes, Neuquén, Argentina).*
58. nobilis (Koehler, 1959, p. 118) (Paranicla)
(Chapelen, Neuquén, Argentina).
59. onerosa (Koehler, 1959, p. 110) (Paranicla).
San Martín de los Andes, Neuquén, Junín de los
Andes, Correntoso, Neuquén.
60. paranensis (Koehler, 1945, p. 128) (Lycopho-
tia) (Buenos Aires, Argentina).
61. paupera (Koehler, 1945, p. 121) (Lycopho-
tia) (Puente del Inca, Mendoza).
62. perlucida (Koehler, 1967, p. 285) (Argentina).*
63. perornata (Koehler, 1959, p. 117) (Parani-
cla) (Bariloche, Neuquén, Argentina).*
64. pesronil (Guene, 1852, p. 282) (Agrotis). sin.
irioleuca (Hampson, 1918, p. 110) (Agrotis). mo-
llis (Mabille, 1885, p. 62) (Orthosia).
65. petrea (Koehler, 1945, p. 130) (Lycophotia)
(Potrerillos, Mendoza, Argentina).
66. sanjuanina (Koehler, 1945, p. 129) (Lycop-
hotia) (San Juan, Argentina).
67. satanica (Koehler, 1959, p. 108) (Paranicla)
(El Infiernillo, Cumbres Calchaquíes, Tucumán).
68. siambona (Koehler, 1945, p. 117) (Lycopho-
tia) (Sitambón, Tafí, Tucumán).
69. schistacea (Koehler, 1966, p. 104) (Río Chus-
cha, Siambón, Tucumán).
70. simillima (Koehler, 1959, p. 116) (Paranicla)
(San Martín de los Andes, Neuquén, Argentina).*
71. sparsa (Koehler, 1979, p. 19).
72. strigigrapha (Hampson, 1905, p. 451) (Ly-
cophotia) (Bariloche, San Martín de los Andes,
Argentina). (nec strigigrapha Koehler, 1959).*
73. tandilensis (Koehler, 1959, p. 114) (Parani-
cla) (Tandil, Buenos Aires, Argentina).
74. tephra (Koehler, 1945, p. 84) (Euxoa) (San
Luis, Argentina).*
75. universitaria (Koehler, 1961, p. 75) (Parani-
cla) (Ciudad Universitaria, Horco Molle, Tucu-
mán).
76. witmeri (Koehler, 1961, p. 76) (Paranicla)
(Oruro, Bolivia).
VIII. Pyrgeia Koehler, 1959
77. huertai Koehler, 1953, p. 88
IX Tisagronia Koehler, 1967
78. fleissiana Koehler, 1967, p. 279
79. luetscheri Koehler, 1967, p. 281
80. mirabilis Koehler, 1967, p. 281
81. pexa Berg, 1877, p. 199
Boursinidiini Angulo, 1993
X. Atlantagrotis Koehler, 1955
82. aethes (Mabille, 1885, p. 62)
83. hemileuca Koehler, 1961, p. 81
84. hesperoides Koehler, 1945, p.74
85. nelida Koehler, 1945, p. 75
XI. Boursinidia Koehler, 1953
86. atrimedia Hampson, 1907, p.247
87. darwini Staudinger, 1899, p.74
88. fleissi Koehler, 1953, p.19
89. havrilenkoi Koehler, 1953, p.19
*Estas especies pertenecen al género Scania Olivares.
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ANGULO, A.O.
XII. Eltafia nov. gen.
90. badia Koehler, 1966, p. 106-108.
XIII. Missio nov. gen.
91. ignicans (Guene, 1852, p. ) (Agrotis)
XIV. Paraeuxoina Koehler, 1954
92. blanchardi Koehler, 1945, p.88
93. chubutensis Koehler, 1961, p.77
94. dianthoecia Mabille, 1885, 60.
95. falclandica Hampson, 1903, p.22
96. hypothetica Koehler, 1961, p.78
97. lacustris Koehler, 1957, p. 12
98. microstigmoides Koehler, 1954, p. 36
99. pampeana Koehler, 1945, p. 128
XV. Petrowskya Koehler, 1958.
100. hiberna Koehler, 1958, p.14
XVI. Phaenagrotis Koehler, 1953
101. hecateia Koehler, 1953, p.20
XVII. Schachoskoya Koehler, 1953.
102. indecora Koehler, 1955, p.90
XVIII. Tandilia Koehler, 1954
103. microstigma Hampson, 1903, p.551
DISCUSION Y CONCLUSIONES
En forma definitiva las especies endémicas
de la subregión andino-patagónica actualmente
conocidas son en total 103, reunidas en 18 géneros
y dos tribus.
En particular es notable constatar que de las
69 especies nominales de Pseudoleucania Stau-
dinger, han quedado tras la revisión crítica del
grupo 51 especies; sin embargo, es necesario ha-
cer notar que aún no parece ser el número definiti-
vo de especie de este género andino-patagónico
endémico.
Es interesante hacer notar que se ha conside-
rado aquí que la descripción de Eucoptocnemis hi-
bernans hecha por Koehler en 1968, sobre la base
de ejemplares de Perú, corresponde a Pseudoleu-
cania miraculosa, especie que este mismo autor
describió como nueva en 1973. En la descripción
original la genitalia del macho no corresponde al
ejemplar, ya que lo que se muestra en la Fig. 8 de
la Lámina V en Koehler, 1968, corresponde más
bien a una especie de Catocalinae y no a una espe-
cie de Agrotinae.
Sería poco probable de que sean especies di-
ferentes con la misma apariencia externa y cromá-
tica ya que ambas son simpátricas y su tendencia
debería ser a diferenciarse externamente. Como
esto no sucede, es claro que se trata de una sola
especie de la subregión andino-patagónica.
LAS NUEVAS TRIBUS ANDINO-PATAGONICAS
Los géneros de nóctuinos de la región andi-
no-patagónica se escinden en dos grupos o tribus,
debido a un Primer Evento Vicariante (lev) (ver
Fig. 40), ellas son:
[. Tribu Boursinidiini Angulo, 1993
Los nueve géneros de la tribu Boursinidiini
Angulo, 1993, se ordenan en el cladograma de re-
laciones filogenéticas de la Figs. 38 y 39. Allí se
observa que tempranamente se separa Tandilia
Koehler en un Segundo Evento Vicariante
(Hlev”), lo que está avalado por la apomorfía 7' de
poseer clásper cuyo ápice alcanza hasta el ápice de
la valva y 23' o sea el harpe tan ancho como la val-
va ); luego el grupo restante de géneros se divide
en dos subgrupos de géneros en un Tercer Evento
Vicariante (“II ev”); estos subgrupos, con su co-
rrespondiente autapomorfía, son los siguientes:
A. Con ampulla presente ( 31”); incluye a:
- Paraeuxoina Koehler
- Schachowskoya Koehler
B. Con dos “clásper” (9”); incluye a los 6 géne-
ros restantes.
En un Cuarto Evento Vicariante (“IVev”) se
separan dos nuevos grupos de géneros:
C. Uno con corona de cerdas gruesas y desorde-
nadas (21”):
- Phaenagrotis Koehler y su género hermano
Missio nov. gen. y,
- Petrowskya Koehler.
D. Y el otro con el uncus recurvado (257):
- Boursinidia Koehler y,
- Atlantagrotis Koehler y su género hermano El-
tafia nov. gen.
19
Gayana Zool. 62(1), 1998.
IT. Tribu Austrandesiini Angulo y Olivares, 1989.
En la tribu Austrandesiini Angulo y Oliva-
res, 1989, los 9 géneros presentan una relación
de parentesco que se ilustra en el cladograma de
la Fig. 37 (con una longitud del árbol (L.A.) de
36, e Indice de Consistencia (C.I.) de 0.56), el
que se propone como el más parsimonioso.
El cladograma de la Fig. 37 es parcialmente
similar al cladograma propuesto por Angulo y Oli-
vares en 1989 ( Fig. 36), el que posee una longitud
del árbol de 42 y su Indice de Consistencia es de
0.48 -es decir- menos parsimonioso que el clado-
grama ahora propuesto (L.A. 36 y C.I. 0.56); hay
que considerar que en esa oportunidad se conside-
ró a Caphornia Koehler diferente de Paraeuxoa
Forbes, y a Tamseuxoa Koehler diferente de Eu-
xoamorpha Franclemont; es decir, ahora se trata
sólo con 11 géneros.
El cladograma de la Fig. 37 muestra que, en
un Segundo Evento Vicariante (Il ev) y tempra-
namente, se separa:
A. Un grupo de 5 géneros con la apomorfía 13”,
es decir “antenas del macho pectinadas”:
B. Otro grupo de 4 géneros: Janaesía Angulo,
Pseudoleucania Staudinger, Euxoamorpha Fran-
clemont y Noctubourgognea Koehler con la apo-
morfía 16”.
En un Tercer Evento Vicariante (Illev) se se-
paran dos subgrupos (en cada uno de los grupos
anteriormente escindidos); así en uno de ellos se
separa: 1) uno con el saccus agudo (10'): Pseudo-
leucania Staudinger y su género hermano Janae-
sia Angulo y 11) otro con el género Euxoamorpha
Franclemont y su género hermano Noctubourgog-
nea Koehler.
En el otro grupo, y a causa de este mismo
llev, se separan en dos subgrupos: i) un grupo de
uncus sin púas apicales (12'): Tisagronia Koehler,
Paraeuxoa Forbes, Beriotisia Koehler y Austran-
desia Koehler y ii) otro que corresponde al género
Pyrgeia Koehler.
En un Cuarto Evento Vicariante (IVev), de
este último conjunto de 4 géneros, se separan dos
nuevos subgrupos: uno con el uncus espatulado en
su porción terminal (6'): Beriotisia Koehler y su
género hermano Austrandesia Koehler y otro de
Tisagronia Koehler y su género hermano Paraeu-
xoa Forbes.
20
HISTORIA HIPOTETICA DE LOS CONJUNTOS DE TAXA DE
NOCTUINAE PROPIOS DE LA REGION ANDINO-PATAGONICA.
Durante el Jurásico inferior (180 m.a.) (Figs.
41 y 45) hasta el inicio del Jurásico superior (140
m.a.), en las extensiones de las futuras Antártica
Occidental, Australia, Africa y Sudamérica, cuan-
do los territorios eran prácticamente continuos, se
distribuían también en forma continua una serie
de taxa de Noctuinae, que mostraban homogenei-
dad en sus rasgos esenciales. Primero se separa
Australia con parte de los taxa (ver Fig. 45) que
finalmente llegan a ser los taxa australianos, pro-
bablemente extintos o aún no descubiertos. El
resto queda como otro taxon.
Desde el Jurásico superior hasta el Cretácico
medio (87 m.a.) (Figs. 42 y 45), la Antártica Oc-
cidental queda con parte del taxon anterior que
deviene en otro taxon, el cual probablemente fue
sepultado por los hielos del continente helado;
mientras tanto en Sudamérica el resto del taxon
anterior llega a ser un nuevo taxon. En el Cretáci-
co superior (70 m.a.) (Fig.45) cuando aparecen
los mares epicontinentales (Primer Evento Vica-
riante: lev), se aísla la Patagonia Occidental de la
Patagonia Oriental y con ellas se escinden el ta-
xon de Patagonia en dos taxa.
Los taxa finales son el objetivo de nuestro tra-
bajo. Ellos especiaron -eventualmente- sucesivas
veces y, cuando la Patagonia fue empujada por la
placa Nazca contra el margen oriental de América
del Sur, al tiempo que era empujada por el “rift” de
protoatlántico, con esta verdadera “compresión” se
levantó la Cordillera de los Andes, en el Paleoceno
(ca. 60 m.a.) (Figs. 43 y 45) (Segundo Evento Vi-
cariante = llev), se creó una serie de nuevos habi-
tats, aptos para ser ocupados por la nuevas e
incipientes especies derivadas de los taxa ancestra-
les, las que nuevamente especiaron en el periodo
de las glaciaciones (Tercer evento = IMlev y Cuarto
evento =IVev) (Fig. 46), constituyendo las 103 es-
pecies que actualmente se agrupan en 18 géneros y
dos tribus, ellas posterior y secundariamente, ha-
brían avanzado bordeando la cordillera, hacia el
Norte, como invasores sureños, ocupando la distri-
bución geográfica actualmente encontrada.
Al superponer los cladogramas de las tribus,
es posible obtener un cladograma de área (Fig.
46), el cual confirma la ocurrencia de tres princi-
pales eventos vicariantes en la subregión andino-
patagónica (Ilev-IVev). Los que se corresponden
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ANGULO, A.O.
con eventos geológicos, como la emersión de la
Cordillera de los Andes y las glaciaciones, que
con su avance y retroceso crearon y recrearon nue-
vos ambientes.
AGRADECIMIENTOS
Deseo expresar mis agradecimientos a las
diferentes instituciones, museos y colecciones
particulares por la gentileza en facilitar el acceso
al material tipo en algunos casos, y a todas aque-
llas personas que contribuyeron a la mejor pre-
sentación del presente trabajo.
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Gayana Zool. 62(1), 1998.
FIGURA 5. Adulto de Petrowskya hiberna Koehler. FIGURA 6. Adulto de Phaenagrotis hecateia Koehler. FIGURA 7.
Adulto de Paraeuxoa blanchardi (Koehler). FiGurA 8. Adulto de Schachoskoya indecora Koehler. FIGURA 9. Adul-
to de Tandilia microstigma Hampson. FIGURA 10. Adulto de Atlantagrotis hesperoides (Koehler). FiGuRA 11. Adul-
tos de Bursinidia atrimedia (Hampson).
24
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de Noctuinae andino-pate
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Gayana Zool. 62(1), 1998.
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FiGurA 16. Adulto del tipo de Janaesia carnea (Druce). FIGURA 17. Foto de la preparación de la genitalia del macho
del tipo de Janaesia carnea (Druce): Valvas y vesica. FIGURA 18. Adulto de Noctubourgognea cisandina Koehler.
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: SULO, A.O.
FIGURA 19. Adulto Paraeuxoa nigrolineata (Jana-Sáenz). FIGURA 20. Adulto de Pseudoleucania diana (Butler).
Gayana Zool. 62(1), 1998.
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FIGURA 21. Genitalia del macho de Austrandesia argentina Koehler: Valvas y vesica. FIGURA 22. Genitalia del macho
de Beriotisia cuculliformis (Koehler): Valvas y vesica. FIGURA 23. Genitalia del macho de Boursinidia petrowskyi
(Koehler): Valvas y vesica. FIGURA 24. Genitalia del macho de Eltafia badia (Koehler): Valvas y vesica.
28
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ANGULO, A.O.
FIGURA 25. Genitalia del macho de Euxoamorpha molibdoida (Staudinger): Valvas y vesica. FIGURA 26. Genitalia del
macho del tipo de Missio ignicans (Guenée): Valvas y vesica. FIGURA 27. Genitalia del macho de Paraeuxoa lineifera
(Blanchard): Valvas y vesica. FIGURA 28. Genitalia del macho de Petrowkya hiberna (Koehler): Valvas y vesica.
Gayana Zool. 62(1), 1998.
Ss
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FIGURA 29. Genitalia del macho de Janaesia carnea (Druce): Valvas y vesica. FIGURA 30. Genitalia del macho del
tipo de Phaenagrotis hecateia Koehler: Valvas y vesica. FIGURA 31. Genitalia del macho de Pseudoleucania diana
(Butler): Valvas y vesica.
30
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ANGULO, A.O.
32
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FIGURA 32. Genitalia del macho de Pyrgeia rungsi Koehler: Valvas y vesica. FIGURA 33. Genitalia del macho de
Schachoskoya Koehler: Valvas y vesica. FIGURA 34. Genitalia del macho de Tandilia microstigma Hampson: Val-
vas y vesica. FIGURA 35. Genitalia del macho de Tisagronia luestcheri Koehler: Valvas y vesica.
31
Gayana Zool. 62(1), 1998.
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Ficura 36. Cladograma de relaciones filogenéticas de los géneros de la tribu Austrandesiini Angulo y Olivares (sensu Angulo y Olivares, 1989). Figura 37. Cladograma de
esiini Angulo y Olivares, 1989, obtenido por el programa McClade (versión 2.1). FIGURA 38. Cladograma de re-
relaciones filogenéticas de los géneros de la tribu Austrand
ngulo, 1993, obtenido por el método manual de Henning.
laciones filogenéticas de los géneros de la tribu Boursinidiint At
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Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ANGULO, A.O.
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Gayana Zool. 62(1), 1998.
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FiGURA 41. Jurásico inferior. FIGURA 42. Cretácico inferior. FIGURA 43. Paleoceno. FIGURA 44. Eoceno temprano.FIGURA 45. Eventos vicariantes sucedidos desde el Jurásico
inferior hasta el Paleoceno.
34
Filogenia y clasificación de Noctuinae andino-patagónicos: ANGULO, A.O.
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Gayana Zool. 62(1): 37-44, 1998.
ISSN 0016-531X
ORMISCODES SOCIALIS SOCIALIS (FEISTHAMEL, 1839):
DESCRIPCION DE LOS ESTADOS POSTEMBRIONALES
(LEPIDOPTERA: SATURNIIDAE)
ORMISCODES SOCIALIS SOCIALIS (FEISTHAMEL, 1839):
DESCRIPTIONS OF THE POSTEMBRYONIC STAGES
(LEPIDOPTERA: SATURNIIDAE)
María E. Navarro* y Marcela A. Rodríguez*
RESUMEN
Se entrega la redescripción de la larva y adulto de Or-
miscodes socialis socialis (Feisthamel, 1839) (Lepi-
doptera: Saturniidae). Además se describe la pupa y
estructura genital (macho y hembra) de esta especie.
Sus caracteres son ilustrados.
PALABRAS CLAVES: Larva, pupa, Lepidoptera, Ormiscodes
socialis socialís, Saturniidae, estructura genital, Chile.
INTRODUCCION
Bombyx socialis fue descrito por Feisthamel
en 1839. Blanchard realiza una breve descripción
de la morfología externa del adulto (Catocephala
socialis (Feisth.) (in Gay, 1852). Más tarde Bu-
tler (1894) presenta una vaga descripción de la
larva, mencionando a su vez el tiempo en que
emerge el imago (marzo-abril) y la planta hospe-
dera Cryptocaria peumus (= C. alba) "peumo".
Como nota al margen, el autor menciona haber
encontrado una larva igual en Cerro Blanco so-
bre Proustia cuneifolia (huañil), no obstante ad-
vierte en el adulto pequeñas diferencias en el
dibujo de las que se alimentan del peumo, lo que
atribuye a la sequedad del sector y también a la
diferencia de hábitos alimenticios. Butler (1894)
asigna la especie socialis al género Ormiscodes
Blanchard, 1852.
*Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Na-
turales y Oceanográficas, Universidad de Concepción.
Casilla160-C, Concepción, Chile.
E-mail: mnavarrOudec.cl - marcrodrOudec.cl.
ABSTRACT
The redescription of larva and adult of Ormiscodes so-
cialis socialis (Feisthamel, 1839) (Lepidoptera: Satur-
niidae) are made. In addition its pupae, male and
female genital structures are also described and illus-
trated. The characters are illustred.
KEYwokrDs: Larvae, pupae, Lepidoptera, Ormiscodes
socialis socialis, Saturniidae, genital structure, Chile.
Ureta en 1957 describe a los especímenes
adultos que habitan en el huañil agrupándolos en
una subespecie de ésta, Ormiscodes socialis gri-
sea, basándose en las diferencias de maculación
observadas antes por Butler (1894), de tonalidad,
y de distribución geográfica de las plantas hospe-
dadoras, restringiéndola sólo a Santiago, donde di-
ce no existir peumo (Cryptocaria peumus) en
forma silvestre, planta sobre la cual se desarrolla
la subespecie Ormiscodes socialis socialis (Feist-
hamel, 1839).
El presente trabajo tiene como objetivo prin-
cipal el complementar las descripciones originales
del adulto y la larva y dar a conocer la descripción
de la pupa de Ormiscodes socialis socialis (Feist-
hamel, 1839). De esta forma se pretende actualizar
la información referente a la diagnosis de los se-
maforontes (Sensu Hennig, 1968) de esta especie.
MATERIALES Y METODOS
El material utilizado para realizar las des-
cripciones se obtuvo a partir de una larva de Or-
miscodes socialis socialis, recolectado en enero
de 1996, en el sector costero de Rocoto (36%45'S;
Sl)
Gayana Zool. 62(1), 1998.
73%11'W.), Concepción, Chile. Además de mate-
rial seco e insuflado de adultos, larvas y pupas,
facilitados por el Museo de Zoología de la Uni-
versidad de Concepción. En laboratorio, la larva
encontrada se mantuvo en frasco de crianza para
la obtención de la pupa y del adulto.
Tanto larvas, pupas y armaduras genitales
fueron analizadas y dibujadas bajo lupa estereos-
cópica Carl Zeiss con cámara clara incluida en el
estativo.
El material analizado corresponde al ejem-
plar hembra obtenido en laboratorio, y la genita-
lia del macho se obtuvo a partir de ejemplares
pertenecientes al Museo de Zoología de la Uni-
versidad de Concepción.
ABREVIATURAS UTILIZADAS
ci : segmentos abdominales 1-10
Aa : seta anterior 1,2,3
aa : apófisis anteriores
aan : abertura anal
abg : abertura genital
aclp : anteclypeus
aed : aedagus
AT : setas adfrontales 1-2
afr : esclerite adfrontal
ant : antena
aovp : abertura Ovipositor
ap : apófisis posteriores
bc : bursa copulatrix
cee : cerda estipular
cer : ceratoteca
cla : clásper
clp : clypeo
cor : corona
cre : cremaster
CX : COXA
Dis :scolus dorsal 1 y 2
duse : ductus seminalis
dubu : ductus bursae
ec : ectodene
epr : espiráculo
esa : escudo anal
espp : espiritrompa
espr : escudo protorácico
espt : espinerete
E, : seta frontal 1
faed : funda aedagus
fr : frente
ge : gena
htm : hendidura transversal media
L, : seta lateral 1
L, ¿ scolus lateral 2
lbr : labro
lovp : lóbulo del ovipositor
Ma :notum 1,2 y 3
O OJO
oc + ocelo
Er : seta posterodorsal 1-2
pabm : punto de articulación del brazo maxilar
plb : palpo labial
pod : podoteca
ptt,, : pteroteca 2 y 3
red : región distal de la hipofaringe
rpm : región próximo medial de la hipofaringe
Ss : seta stemmatal 1-2
sa : Sacus
saf : sutura adfrontal
sac : sacculus
se : sutura espistomal
sep : sutura epicraneal
sf : sutura frontal
st : Sterigma
stn : Sternite
SV, : scolus subventral 1
Ma : segmento torácico 1-3
terg IX-X : tergites IX-X fusionados
tr : transtilla
V, : scolus ventral 1
val : valva
un : UNnCus
yx : yuxta
RESULTADOS
Ormiscodes socialis socialis (Feisthamel, 1839).
Bombyx socialis Feisthamel, 1839
Catocephala socialis (Feisthamel). Blanchard,
1852
Dirphia angulifera Walker, 1855
Ormiscodes socialis (Feisthamel). Butler, 1894
Ormiscodes socialis socialis (Feisth.). Ureta, 1957
Ormiscodes socialis grisea Ureta, 1957
Imao
Macho (Fig.1): abdomen castaño amarillento;
tórax cubierto por largos pelos muy densos casta-
ño grisáceos con algunos blanquecinos. Alas ante-
riores, de color general castaño anaranjado,
O. socialis socialis (Feist., 1839), estados postembrionales: NAVARRO, M.E. € M. A. RODRIGUEZ
mancha reniforme sagitada de color blanquizco
con tono anaranjado hacia el ápice; la banda me-
dia alar con escamas blancas, gruesa hacia el bor-
de costal y descendiendo oblicuamente hacia el
borde anal, disminuyendo en grosor; la banda pós-
tero-transversa de color blanquecino, baja oblicua-
mente desde el borde costal hacia el borde anal del
ala, casi reuniéndose con la banda media, ésta es
emarginada externamente por un margen de esca-
mas castaño oscuro; la banda terminal es ancha,
representada por una serie de escamas gris pardus-
cas; área basal alar cubierta de escamas piliformes
castaño anaranjado. Ala posterior de color general
más tenue que las anteriores, con banda subtermi-
nal de color castaño oscuro; área terminal cubierta
por escamas gris pardusco; pequeña mancha lineal
blanquecina poco distintiva en el borde externo de
la celda. Por debajo, las alas presentan un tono
marcadamente anaranjado y con escamas blanque-
cinas bordeando las bandas terminales y subtermi-
nales de coloración castaño oscuro.
EXPANSION ALAR: 42-47 mm.
GENITALIA (Fig.3): uncus romo, con hendidura me-
dial, provisto de dos agudos dientes fuertemente
quitinizados; socius ausente; valvas con sacculus
muy ensanchado y continuándose más estrechas y
redondeadas en su parte más apical, con una mar-
cada escotadura que separa al proceso del sacculus
de la mitad apical de la valva, corona presente ar-
mada por algunas cerdas desordenadas, clásper
muy agudo, con el borde interno dentado, éste está
conectado con la valva por una delgada lámina en
su parte media; transtilla subtriangular y muy qui-
tinizada; yuxta suboval alargada; saccus romo. Ae-
deagus ligeramente ensanchado en el tercio
anterior de la funda; ductus seminalis emerge por
el extremo posterior de la funda; extremo anterior
de la funda provisto de una hendidura central pro-
nunciada.
HEMBRA (Fig.2): semejante al macho, de colora-
ción general castaño grisáceo; tórax con abundan-
tes pelos grises entremezclados con blanquecinos.
EXPANSION ALAR: 55-67 mm.
GENITALIA (Fig.4): bursa copulatrix pequeña, glo-
bular, membranosa y transparente; signa ausente,
ductus bursae pequeño, emerge de la región poste-
rior de la bursa copulatrix; sterigma muy quitini-
zado; lóbulos del ovipositor subovales, con algu-
nas cerdas; apófisis posteriores largas, sobrepasan
anteriormente a la bursa copulatrix, con ápice glo-
boso; apófisis anteriores más quitinizadas, de pun-
ta aguda. Las apófisis posteriores son 1.5 veces
más largas que las apófisis anteriores.
Larva (Figs.5-9)
LONGITUD DEL CUERPO: 37 mm; ancho máximo 9 mm.
PATRON DE COLORACION (Fig.5): color general ver-
doso; área dorsal limitada por tenue línea verde
pálido; área lateral del color general; espiráculos
blanquecinos bordeados por anillo café rojizo:
área ventral verde blanquecino limitada en su
parte superior por banda castaña; espuripedios
verde-grisáceos; patas torácicas castaño oscuro y
cabeza castaño clara; scoli de base verde amari-
llenta y castaña hacia el ápice.
DESCRIPCION MORFOLOGICA: cabeza hipognata
(Fig.6), de 5 mm de ancho y 4 mm de alto; sutura
frontal alcanza 1/3 del alto total de la cabeza; an-
tenas compuestas por dos segmentos y nacen de
las antacoria, el segmento distal 1,3 veces más lar-
go que el basal; la mandíbula (Fig.7) externamen-
te provista de dos setas laterales, con un diente
bien marcado y el cóndilo poco pronunciado; el
complejo hipofaríngeo (Fig.8) presenta dos palpos
labiales bisegmentados, cerda estipular gruesa, la
hendidura transversal media muy pronunciada;
área ocular con ocelos dispuestos en forma de un
dos invertido. Protórax (Fig.9) con scolus D, y D,
en línea recta vertical sobre el escudo protorácico;
D, de mayor tamaño que D,; L, de posición ante-
rior al espiráculo y en línea con éste; Scoli SV,
próximo al margen anterior de la coxa. Meso y
metatórax con scolus D, y D, en línea vertical; L,
y SV, en línea vertical recta; SV, de ¡igual posi-
ción que su homólogo del protórax. Abdomen, los
segmentos abdominales A, y A, con D, y D, de
igual posición que en los segmentos meso y meta-
torácicos; L, ausente y SV, en línea con el espirá-
culo; segmentos abdominales A,-A, con D, y D,
como antes y SV, a distancia media entre el espi-
ráculo y el borde superior de la coxa del espuripe-
dio; los segmentos abdominales A, y A,, con
scolus D, y D,, en línea vertical, sobre el espirá-
culo, que en el segmento A, es de mayor tamaño
Gayana Zool. 62(1), 1998.
que en el segmento A, y que los segmentos abdo-
minales restantes, el espiráculo se encuentra en lí-
nea vertical con el scolus SV; el décimo segmento
abdominal, con gran escudo anal semitriangular,
cubriendo dorsalmente a todo el segmento.
Pura (Fig.10-12)
LONGITUD DEL CUERPO: 28 mm; ancho máximo 10
mm. Obtecta, de color castaño rojizo ennegreci-
do, con capullo laxo, de trama amplia que reúne
hojas para completar su estructura. Tegumento
liso; en vista ventral (Fig.10) el ápice de la ptero-
teca alcanza hasta la mitad del 4* segmento abdo-
minal; frente subrectangular, bajo la frente se
encuentra el clipeus-labrum de forma subcircu-
lar, a ambos lados de éste y de la mitad inferior
de la frente se ubican las genas subrectangulares,
a continuación los ojos semicirculares; bajo el
clipeus-labrum y los ojos nacen los palpos labia-
les de forma subtriangular, siguiendo a éstos late-
ralmente y bajo los ojos nace la espiritrompa
fusiforme alargada, marginada ínfero-lateralmen-
te por la podoteca 1 de forma alargada; a cada la-
do del tercio apical de la frente y detrás de los
ojos nacen las ceratotecas que se dirigen a la lí-
nea media finalizando antes de las pterotecas, a
la altura del 2” segmento (el que se observa en
vista lateral) lateralmente a estas últimas se ob-
serva la pteroteca que avanza hacia la línea me-
dia finalizando en la mitad del 4? segmento; del
4? al 6” segmento se observan 2 prominencias en
la región medial de cada uno de ellos (lo que pa-
rece corresponder a los espuripedios de la larva);
en el 8” y siguiente segmento se encuentran las
diferencias correspondientes a los sexos, en el
macho (Fig.11) la abertura genital se observa en
el centro del 9” segmento, la abertura anal tiene
igual posición que en la hembra (Fig.12), pero de
menor tamaño; en el ápice -muy agudo- del 102
segmento se encuentra el cremáster formado por
8 crochets. En el borde anterior de los segmentos
5, 6 y 7 se encuentra una inflexión del segmento
dando la impresión de un marcado reborde. En
vista lateral (Fig.10) se observan los espiráculos
de forma oval, castaño a excepción de los borde
de la abertura u ostium que son castaño claro, és-
tos son ubicados en la región medial de cada seg-
mento, excepto en el 1%, 9% y 10 segmentos en
los cuales están ausentes.
40
MATERIAL EXAMINADO
ImaGo: 1 macho, Quincho, 18.4.1949 <UCCC>; 1
macho, Concepción, 12-VII-60, trampas coll.
<UCCC>; 2 hembras, Manquemavida, 5-V-60,
trampas coll. <UCCC>; 1 hembra, Concepción,
13-V-61, trampas coll. <UCCC>; 1 macho, Con-
cepción, 30-V-61, trampas coll. <UCCC>; 1 ma-
cho, Concepción, 20-VI-60, trampas coll.
<UCCC>; 1 macho, Concepción, 16-VI-60, tram-
pas coll. <UCCC>; 1 macho, Chillán, 7 agost. 56,
F. coll. <UCCC>; 1 hembra, Manquemavida, 3-
VIII-62, trampas coll. <UCCC>; 1 macho, Lina-
res, 17-9-1948, Colección L.E. Peña 1962
<UCCC>; 1 hembra, Viña del Mar, 11 julio 1953,
Colección L.E. Peña 1962 <UCCC>; 1 macho,
Concepción, 1-6-59, trampas coll. <UCCC>; 1
macho, Chiguayante, 16-V-58, O. Ulloa. coll.
<UCCC>; 2 machos, Concepción, 17-V-60, tram-
pas coll. <UCCC>; 1 macho, Viña del Mar, 4-VIL-
1953, Colección L.E. Peña 1962 <UCCC>; 1
macho, Concepción, 18-VI-60, trampas coll.
<UCCC>; 1 hembra, Manquemavida, 13-V-60,
trampas coll. <UCCC>; 1 hembra, Rocoto, 28-IV-
96, Navarro. coll. <UCCC>.
Larva: 1 larva, 3-1-96, Navarro. coll. <UCCC>; 1
larva, Chile, Talca, Vilches Alto Km 15 N, Dic.
27, 1987, en Colletia spinosa, <UCCC>.
Pura: 1 pupa, 15-1-96, Navarro. coll. <UCCC>; 1
pupa, Chile, Talca, Vilches Alto Km 15 N, enero.
8, 1988 <UCCC>.
DISCUSION
Ureta (1957) crea a la subespecie Ormisco-
des socialis grisea, en base a: 1) que las especies
encontradas en Santiago presentaban variaciones
en la maculación alar de los adultos, 2) y que la
planta hospedera del estado larval era el "huañil”,
a diferencia de Ormiscodes socialis socialis, cuya
planta hospedera es el “peumo” (Butler,1894). De-
bido a la inexistencia de peumo en Santiago (sen-
su Ureta, 1957), “se aseguraba así el aislamiento
geográfico de las subespecies en cuestión”.
O. socialis socialis (Feist., 1839), estados postembrionales: NAVARRO, M.E. € M. A. RODRIGUEZ
Como la distribución geográfica en Chile pa-
ra el “peumo” Cryptocaria alba abarca desde el
sur de la Prov. del Limarí hasta la Prov. de Cautín
(González et al., 1991) y para el "huañil" Proustia
cuneifolia desde la Prov. de Coquimbo hasta la
Prov. del Bío-Bío (Fabris,1968), son especies sim-
pátricas, por lo cual la distribución de estas plantas
hospederas no puede ser un factor determinante
para la separación geográfica de ambas subespe-
cies de Ormiscodes socialis.
Luego, es necesario realizar estudios a nivel
sistemático para establecer la validez de estos taxa
(Ormiscodes socialis socialis y Ormiscodes socia-
lis grisea).
AGRADECIMIENTOS
Se agradece en forma especial al Dr. Andrés
O. Angulo, por sus valiosas y útiles sugerencias
durante el transcurso de este estudio y por la revi-
sión crítica del manuscrito; al Dr. Roberto Rodrí-
guez del Departamento de Botánica de nuestra
Universidad, por su especial orientación en el
área. Además se agradece al Museo de Zoología
de la Universidad de Concepción, por el material
facilitado para la elaboración del presente trabajo.
BIBLIOGRAFIA
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FiGURA 1. Adulto macho de Ormiscodes socialis socialis (1.3 mm). FiGura 2. Adulto hembra de Ormiscodes socia-
lis socialis (1.3 mm).
41
Gayana Zool. 62(1), 1998.
FIGURA 3. Genitalia del macho de O. socialis socialis (1 mm).
FIGURA 4. Genitalia de la hembra de O. socialis socialis (1.5 mm).
42
O. socialis socialis (Feist., 1839), estados postembrionales: NAVARRO, M.E. € M. A. RODRIGUEZ
espr — = T —
A 0 | O ¡ = esa
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AN | / E - Ñ | / SN;
T2-3 A1-2 A3-6 A8 A10
FIGURA 6. Cabeza (1 mm); FIGURA 7. Mandíbulas (1 mm); FiGurA 8. Complejo hipofaríngeo (1.5 mm) y FIGURA 9.
Quetotaxia de la larva (1.5 mm) de O. socialis socialis.
43
Gayana Zool. 62(1), 1998.
FiGURA 10. Vista ventral y lateral (8 mm); FiGurA 11. Terminalia del macho (4 mm) y FIGURA 12. Terminalia de la
hembra (4 mm) de la pupa de O. socialis socialis.
44
Gayana Zool. 62(1): 45-60, 1998.
ISSN 0016-531X
ESTADO DE CONSERVACION DE LOS PECES DE AGUA DULCE DE LA
PATAGONIA ARGENTINA. APLICACION DE UNA METODOLOGIA
OBJETIVA
CONSERVATION STATUS OF THE FRESHWATER FISHES OF THE
ARGENTINIAN PATAGONIA. AN APPLICATION OF AN OBJECTIVE
METHODOLOGY
María Teresa Bello* y Carmen A. Ubeda*
RESUMEN
En el presente trabajo se evalúa el estado de conserva-
ción, a nivel nacional, de los peces continentales patagó-
nicos. Se utiliza el método de Reca et al. (1994), cuya
adaptación para su aplicación en peces se presenta y jus-
tifica. El método consiste en un Indice compuesto por 12
variables relevantes para la sobrevivencia de las espe-
cies. Fue calculado para 15 especies de peces autóctonos
de la sección argentina de la Provincia ictiogeográfica
Patagónica. Se realizó un listado de estas especies priori-
zadas según su necesidad o estado de conservación en el
país: Gymnocharacinus bergi y Diplomystes mesembri-
nus meritan ser atendidas con máxima prioridad; las sie-
te especies siguientes, Trichomycterus areolatus,
Percichthys altispinnis, Aplochiton zebra, Aplochiton tae-
niatus, Diplomystes viedmensis, Percichthys vinciguerrai
y Percichthys colhuapiensis advierten, en este orden, so-
bre la necesidad de atención especial para su protección;
las seis especies que cierran la lista, Galaxias platel,
Hatcheria macraei, Odontesthes hatcheri, Galaxias ma-
culatus, Percichthys trucha y Jenynsia lineata lineata,
no se consideran amenazadas. Las variables del índice
que más contribuyeron a aumentar su valor fueron las re-
feridas a distribución, plasticidad en el uso del espacio
vertical y grado de protección. La priorización obtenida
fue comparada con calificaciones del estado de conser-
vación de las mismas especies realizadas por otros auto-
res, detectándose diferencias y similitudes. Se concluye
que la metodología adaptada responde a los objetivos del
trabajo y es, por lo tanto, una herramienta útil para el
manejo y la conservación de la fauna silvestre.
PALABRAS CLAVES: Conservación, Peces continentales,
Patagonia, Indice de evaluación, Metodología.
*Centro Regional Bariloche, Universidad Nacional
del Comahue, Unidad Postal Universidad (8400) San
Carlos de Bariloche, Argentina.
ABSTRACT
The conservation status of the Patagonian freshwater
fishes of Argentina is evaluated in the present contribu-
tion. Fifteen species were considered in the methodo-
logy which consists in assessing the conservation status
of each species through an index made up by 12 survi-
val-related variables. The methodology of Reca et al.
(1994) was adapted to evaluate fishes. A list of species
ordered according to their conservation indices for Ar-
gentina was obtained. Gymnocharacinus bergi and Di-
plomystes mesembrinus deserve being attended with
maximum priority. The following seven species, Tri-
chomycterus areolatus, Percichthys altispinnis, Aplo-
chiton zebra, Aplochiton taeniatus, Diplomystes
viedmensis, Percichthys vinciguerrai and Percichthys
colhuapiensis, in this same order, should be given spe-
cial attention for their protection, whilst Galaxias pla-
tei, Hatcheria macraei, Odontesthes hatcheri, Galaxias
maculatus, Percichthys trucha and Jenynsia lineata li-
neata, are considered not threatened species. The varia-
bles with the greatest influence upon the index value
were those related to distribution, space-use plasticity,
and degree of protection. The results were compared
with conservation evaluations of the same species ma-
de by other researchers and institutions. Differences
and similarities between evaluations were detected.
The adapted methodology provide an useful tool in ma-
King decisions for conservation and management.
KeYworDs: Conservation, Freshwater fishes, Patago-
nia, Evaluation index, Methodology.
INTRODUCCION
El conocimiento del estado de conservación
de la fauna silvestre es fundamental para su ma-
nejo. La fauna íctica de las aguas continentales
de la Patagonia argentina es especialmente inte-
resante por su pobreza específica, por el paleoen-
demismo de sus grupos más representativos y
45
Gayana Zool. 62(1), 1998.
por la existencia de un relicto de la ictiofauna
brasílica. No obstante, está particularmente desa-
tendida desde el punto de vista de su conserva-
ción, ya que la mayoría de los esfuerzos para
proteger a la fauna silvestre se han orientado tra-
dicionalmente hacia los tetrápodos superiores.
En Argentina, la fauna de tetrápodos fue ca-
lificada en 1983 dentro de las categorías “Ame-
nazadas de extinción”, “Vulnerables”, “Raras”,
“Indeterminadas” y “No amenazadas” (Anexo I,
Res. 144/83 de la Secretaría de Agricultura y Ga-
nadería de la Nación).
En 1993, la Secretaría de Recursos Natura-
les y Ambiente Humano entendió conveniente
revisar y actualizar la primera calificación. Enco-
mendó la tarea a la Dirección de Fauna y Flora
Silvestres, quien decidió aplicar para ello la me-
todología de Reca et al. (1994) y comenzar con
la región patagónica, dado que parte de su fauna
ya había sido calificada con este método (Ubeda
et al., 1994a y b; Grigera et al., 1996). Fruto de
este trabajo fue la recalificación del estado de
conservación de tetrápodos de la Patagonia (Ube-
da « Grigera, 1995).
Hasta el momento los peces no han sido
evaluados por iniciativa oficial. Los intentos de ca-
lificación de la fauna íctica de Argentina conside-
raron distintos grupos de peces y se hicieron con
métodos diferentes, de manera parcial y/o proviso-
ria. Christie (1984a) realizó un inventario faunísti-
co del Parque Nacional Nahuel Huapi que incluyó
las especies ícticas residentes y dio cuenta de su
dispersión, de su abundancia y de su hábitat típico;
Bertonatti € González (1992) y Chébez (1994) ca-
tegorizaron un gran número de peces siguiendo los
criterios de la UICN. El presente trabajo se propu-
so adaptar la metodología de Reca et al. (op.cit.),
para evaluar el estado de conservación de la fauna
íctica de la Patagonia argentina, produciendo una
información que puede ser utilizada para el manejo
de los recursos naturales.
MATERIALES Y METODOS
Se analizaron 15 especies de peces autócto-
nos del sector argentino de la Provincia ictiogeo-
eráfica Patagónica, comprendida en la Subregión
Austral de la Región Neotropical (Ringuelet,
1975) (Tabla I). Como límite norte en el sector
chileno de la Provincia Patagónica se consideró al
río Toltén, siguiendo a Arratia ef al. (1983) (Figu-
ra 1). No se incluyeron en el análisis aquellas es-
pecies argentinas o sudamericanas que han sido
introducidas en el área, como Odontesthes bona-
riensis (Cuvier et Valenciennes) y Cnesterodon
decemmaculatus (Jenyns) ni las que, según Almi-
rón et al. (1997), tienen como límite sur de distri-
bución el Río Colorado: Diplomystes cuyanus
Ringuelet, Trichomycterus mendozensis Arratia et
al., Trichomycterus heterodontum (Eigenmann),
Cheirodon interruptus (Jenyns), Oligosarcus
jenynsii (Gúnther) y Astyanax eigenmanniorum
(Cope).
TabLa l. Lista sistemática de peces de la Patagonia argentina.
La ordenación de los grupos y la nomenclatura de taxa se tomaron de López et al. (1987), con las siguientes
excepciones: la categoría taxonómica de las especies de Diplomystes se tomó de Azpelicueta (1994), la categoría
taxonómica de la subfamilia Gymnocharacininae sigue a Miquelarena £ Arámburu (1983) y la nomenclatura de
Odontesthes hatcheri se tomó de Dyer (1993).
(D)Citado para el área por Arratia et al. (1983) y del Valle £: Núñez (1990).
SALMONIFORMES
GALAXIOIDEI
Familia GALAXIIDAE
Galaxias maculatus (Jenyns) “puye”, “puyen chico”
Galaxias platei Steindachner “tollo”, “puyen grande”
Familia APLOCHITONIDAE
Aplochiton taeniatus Jenyns
Aplochiton zebra Jenyns
CYPRINIFORMES
CHARACOIDEI
Familia CHARACIDAE
Subfamilia GYMNOCHARACININAE
“peladilla”
“peladilla”
Gymnocharacinus bergi Steindachner “mojarra desnuda”
46
Conservación peces de agua dulce en Patagonia argentina: BeLLo, M.T. € C.A. UBEDA
SILURIFORMES
Familia DIPLOMYSTIDAE
Dyplomystes viedmensis Mac Donagh “otuno”, “bagre aterciopelado”
Diplomystes mesembrinus Ringuelet “otuno”
Familia TRICHOMYCTERIDAE
Subfamilia TRICHOMYCTERINAE
Hatcheria macraei (Girard) “bagrecito de torrente”
Trichomycterus areolatus (Valenciennes) (1) “bagrecito pintado”
ATHERINIFORMES
CYPRINODONTOIDEI
Familia JENYNSIDAE
Jenynsia lineata lineata (Jenyns) “madre del agua”, “overito”, “morenita”
ATHERINOIDEI
Familia ATHERINIDAE
Odontesthes hatcheri (Eigenmann) “pejerrey patagónico”
PERCIFORMES
PERCOIDEI
Familia PERCICHTHYIDAE
Percichthys altispinnis Regan “perquita espinuda”
Percichthys colhuapiensis Mac Donagh“perca o trucha criolla bocona”
Percichthys trucha (Cuvier 8 Valenciennes)“perca trucha”, “perca boca chica”
Percichthys vinciguerrai Perugia “perca”, “trucha criolla”
PROVINCIA
ICTIOGEOGRAFICA
PATAGONICA
FIGURA 1. Situación de la Provincia ictiogeográfica Patagónica en el extremo sur de América. En Argentina se indi-
can las provincias que conforman el área de estudio.
47
Gayana Zool. 62(1), 1998.
El área de estudio queda comprendida entre
el Río Colorado y su cuenca, hacia el norte y el
Canal de Beagle, hacia el sur. Abarca la totalidad
de las provincias de Neuquén, Río Negro, Chu-
but, Santa Cruz y Tierra del Fuego; en el noroes-
te se prolonga hacia el oeste de La Pampa y hacia
el sur de la provincia de Mendoza casi hasta la
cuenca del río Atuel; en el noreste hacia el extre-
mo sur de la provincia de Buenos Aires y en el
sureste hacia las Islas Malvinas. Se extiende,
aproximadamente, desde los 35” hasta los 55* de
latitud sur y, sin incluir las Islas Malvinas, desde
los 62” hasta los 74? de longitud oeste (Figura 1).
Se presentan en el área dos formas de relie-
ve características: el cordón montañoso de la zo-
na andina, lindante con Chile y las mesetas de la
Patagonia extrandina que descienden hacia la
costa atlántica.
El clima es frío húmedo en la franja cordi-
llerana y frío árido en la Patagonia extrandina,
con precipitaciones nivales y temperaturas bajo
cero en invierno. Como característica general, las
aguas son templado-frías y muchos cuerpos hí-
dricos se congelan temporalmente en superficie.
En el territorio andino y preandino numero-
sos lagos, extensos y ramificados, ocupan depre-
siones que fueron originadas por fracturas y
modeladas por los glaciares cuaternarios; estos
lagos dan origen a ríos que se desplazan hacia la
vertiente oriental u occidental de los Andes.
Los ríos de la vertiente oriental cruzan la Pata-
gonia extrandina con rumbo dominante oeste-este;
son alóctonos y largos: la evaporación reduce su
caudal y en general no son navegables; recorren va-
lles anchos y planos franqueados por bardas de al-
turas variables y desembocan en rías o en estuarios.
Con excepción del río Colorado, poseen un doble
régimen periódico: pluvial y nival. Los ríos de la
vertiente occidental drenan en el océano Pacífico;
son cortos, de lecho accidentado y caudalosos. Este
trazado hidrográfico permite la comunicación de
los ambientes acuáticos trasandinos, por una parte,
y marítimo-continentales, por otra.
En toda la Patagonia extrandina existen cuen-
cas bajas cuyo origen tectónico explica el desnivel
brusco respecto a las mesetas circundantes; ejem-
plo de ello es la depresión parcialmente ocupada
por los lagos Musters y Colhué Huapi (Chubut).
En Tierrra del Fuego, en las cuencas bajas y pan-
tanosas, se forman turberas; en las cercanías del
océano son comunes las pequeñas depresiones con
salinas de origen marino. Finalmente, las lagunas
48
que forman cuencas cerradas son numerosas; mu-
chas de ellas evolucionan hacia salitrales, en el do-
minio por excelencia de la estepa.
El estado de conservación de las especies
fue evaluado mediante el método de Reca et al.
(1994); en razón de que se basa en criterios ex-
plícitos y cuantificables, se puede utilizar con la
información disponible, genera resultados actua-
lizables y de fácil interpretación y permite detec-
tar los factores que más afectan a la conservación
de cada especie.
Según el método adoptado, los peces se califi-
caron con un índice compuesto por los valores de
12 variables relevantes para la sobrevivencia o la
conservación de las especies: Distribución conti-
nental (DICON), Distribución nacional (DINAC),
Amplitud en el uso del hábitat (AUHA), Amplitud
en el uso del espacio vertical (AUEVE), Tamaño
corporal (TAM), Potencial reproductivo (POTRE),
Amplitud trófica (AMTRO), Abundancia (ABUND),
Singularidad taxonómica (SINTA), Singularidad
(SING), Acciones extractivas (ACEXT) y Grado
de protección (PROT). En este método, transcri-
biendo conceptos de Reca et al., el área de distribu-
ción de la especie a nivel continental se considera
porque “la contigúidad geográfica posibilita la
existencia de flujo génico entre las poblaciones” y
el área de distribución nacional, porque interesa a
nivel administrativo para la conservación de la bio-
diversidad dentro de los límites del país; AUHA
tiene en cuenta que el animal que puede utilizar
“varios ambientes de manera más o menos indis-
tinta” tiene la situación de sobrevivencia más ven-
tajosa; AUEVE se define por la actividad vital que
más restringe el uso de este espacio; TAM relacio-
na positivamente el tamaño corporal con las di-
mensiones del territorio y a la vez, con demandas
de mayores esfuerzos para su conservación; PO-
TRE adapta sus valores a “la producción anual de
crías de cada clase de tetrápodos”; AMTRO consi-
dera la posición en la pirámide trófica, se apoya en
el concepto de truncamiento ecológico, según el
cual los especialistas son más vulnerables que los
generalistas (Bunnell, 1978) y evalúa “el estadio en
que la especie ocupa el nivel trófico más alto”;
ABUND “se refiere al tamaño de las poblaciones
dentro del país” y se pondera mediante una “escala
de abundancia relativa”; SINTA privilegia el es-
fuerzo de conservación necesario para prevenir la
“desaparición de secuencias de ADN, que en taxo-
nes monotípicos son únicas”; SING pondera la
existencia de características privativas de la espe-
Conservación peces de agua dulce en Patagonia argentina: BeLLO, M.T. € C.A. UBEDA
cie que la hacen particularmente más vulnerable,
pudiendo ser etológicas, reproductivas o demográ-
ficas; un interés extraordinario por la especie, sea
científico, comercial o cultural se añade como ele-
mento de juicio para convenir la ponderación de
riesgos propios, distintos de los comunes; ACEXT
examina “todas las acciones humanas que implican
remoción de individuos de las poblaciones natura-
les”; PROT tiene en cuenta solamente el número
de unidades de conservación que afectan a la es-
pecie, para “simplificar” la ponderación de esta
variable.
Al evaluar una especie, se le asigna un valor
numérico dentro de un rango determinado a cada
una de las variables, correspondiendo el valor más
alto a la situación más adversa para la especie. De
la sumatoria de estos valores resulta un indice
(SUMIN) que puede variar entre O y 30. Las espe-
cies pueden ordenarse por el valor de su Indice,
obteniéndose así una lista orientadora de su estado
y/o necesidad de su conservación. Las especies
cuyo indice es mayor o igual que el valor de la
media merecen especial atención y aquéllas cuyo
Indice es mayor o igual que la media más un des-
vío estándar deben tener máxima prioridad.
El método se adaptó con el propósito de que
sea aplicable a todos los peces de aguas conti-
nentales argentinas.
La descripción original de las variables AU-
HA, AUEVE y POTRE se modificó como sigue:
AMPLITUD EN EL USO DEL HABITAT (AUHA)
Esta variable se refiere a la aptitud de los
peces para vivir en distintos ambientes.
Los ríos (o sectores) de montaña y los ríos
(o sectores) de llanura son para Ringuelet (1975)
dos tipos fundamentales de ambientes lóticos: los
de corriente rápida y fondos estables y los de co-
rriente lenta y fondos móviles; los ríos de meseta
se diferencian de los anteriores porque descien-
den las terrazas constituidas por rocas cristalinas
cubiertas por mantos basálticos y rodados tehuel-
ches, avanzando en amplios valles profundos y
planos mediante curvas que describen con velo-
cidad moderada.
En la distinción de los cursos lóticos los fac-
tores ecológicos determinantes son la velocidad
de la corriente y el sustrato; en los ambientes lén-
ticos son, además de sus dimensiones, la tempe-
ratura y el tenor de sales disueltas, siendo estos
últimos, a juicio de Ringuelet (op.cit.), los princi-
pales responsables de la pauperización íctica al
sur del Río de la Plata.
Para adaptar el método a los peces, como
ambientes se consideraron en sentido amplio los
habitats continentales lóticos y lénticos, algunos
habitats particulares y la costa del mar. A su vez,
estos habitats fueron discriminados. Los cursos
lóticos pueden ser de montaña, de llanura o de
meseta. Los cuerpos lénticos pueden ser de aguas
profundas o de aguas someras, individualizadas
en cada caso como aguas templado-frías o tem-
plado-cálidas y aguas dulces o aguas salinas y
con salinidad variable. Los ambientes particula-
res comprenden esteros, albuferas y estuarios.
AMPLITUD EN EL USO DEL ESPACIO VERTICAL (AUEVE)
Esta variable cuantifica la porción del espa-
cio vertical utilizado para respiración, alimenta-
ción y/o reproducción. Se opta por considerar la
actividad o el estadio que restringe más a la espe-
cie en el uso de este espacio.
Para peces se reconocen los siguientes estra-
tos que representan una adaptación del método
de Reca et al. (1994):
l. aguas someras más fondo y vegetación emer-
gente.
2. aguas someras más fondo.
3. fondos de aguas profundas.
4. columna de agua.
5. superficie (= pelo de agua o película superfi-
cial).
6. suprasuperficie (estrato aéreo inmediato al pe-
lo de agua).
7. subsuperficie (parte superior de la columna de
agua, en relación con la película superficial).
8. subsuelo en fondos blandos, riberas, playas y
área intertidal.
POTENCIAL REPRODUCTIVO (POTRE)
La evaluación del potencial reproductivo se
relaciona con la capacidad de las especies para
recuperar el decrecimiento numérico cuando las
poblaciones sufren perturbaciones.
Manteniendo el criterio de dar a esta variable
un significado biológico real se adaptaron los va-
lores de la misma a la producción anual ponderada
de descendientes potenciales, donde los aspectos
contemplados fueron el tipo de fertilización, el ta-
maño de los ovocitos y la presencia de cuidados
parentales.
49
Gayana Zool. 62(1), 1998.
Se tuvo en cuenta que en el ambiente acuáti-
co las especies que tienen fecundación interna y
las que tienen cuidados parentales están en una si-
tuación no comparable con aquéllas de fecunda-
ción externa cuya estrategia se basa en el número
de huevos. Como entre estas últimas existen dife-
rencias en el diámetro de los ovocitos, se conside-
ró que el tamaño de las gametas femeninas tiene
una relación inversa con su número. Por lo tanto,
se estima que la producción anual de crías, de hue-
vos y de ovocitos sujetos a cuidados parentales
tiene, entre sí, una aproximación razonable; cuan-
do la fecundación es externa la producción de
ovocitos pequeños se asocia con puestas numero-
sas, en tanto que la producción de ovocitos de ta-
maño moderado toma valores intermedios.
Los valores posibles de la variable se pre-
sentan en la Tabla IL.
TabLa II. Clasificación del Potencial reproductivo (POTRE) para Peces propuesta en este trabajo.
En las celdas se indican las características cuali-cuantitativas que se atribuyen a cada valor de la variable.
Los cómputos son anuales y se refieren a valores medios para cada especie.
Entre 1000 y 5000 ovocitos de tamaño
moderado moderado
o más de 5000 ovocitos pequeños
pequeños
o más de 150 huevos, crías u ovocitos
que tendrán cuidados parentales
parentales
La variable TAM fue adaptada modificando
los rangos de los valores de longitud y de peso
como sigue:
- Valor 0, menor de 25 cm o menor de 250 g.
- Valor 1, de 25 a 75 cm o de 250 a 7000 g.
- Valor 2, mayor de 75 cm o mayor de 7000 g.
Para ponderar esta variable se tuvieron en
cuenta la talla o el peso máximo de la especie.
La variable ABUND ponderó el tamaño
aproximado de las poblaciones de cada una de
las especies analizadas. Considerando que los da-
tos sobre tamaño relativo promedio de las mis-
mas son de difícil obtención, para respetar la
simplicidad que hace que el método sea expediti-
vo, ABUND se valorizó empleando tres catego-
rías de abundancia con rangos amplios (Tabla
III). Explícitamente, el valor cero se adjudicó a
las especies para las que consta la existencia de
S0
Centenas de ovocitos de tamaño
o entre 1000 y 5000 ovocitos
o entre 150 y 50 huevos, crías u
ovocitos que tendrán cuidados
Decenas de ovocitos de tamaño
moderado
o centenas de ovocitos pequeños
o menos de 50 huevos, crías u
ovocitos que tendrán cuidados
parentales
grupos poblacionales nutridos y/o su presencia
continua en el área de distribución. Se recomien-
da tener en cuenta su independencia de las varia-
bles DICON y DINAC.
Las variables DINAC, ACEXT y PROT fue-
ron calificadas teniendo en cuenta la situación de
las especies a nivel nacional. La variable PROT
computó sólo las unidades de protección que la
garantizan efectivamente y, por lo tanto, consideró
las unidades de jurisdicción nacional y provincial
comprendidas en las categorías de manejo I a IV
definidas por la Red Nacional de Cooperación
Técnica en Areas Protegidas (Burkart €: del Valle
Ruiz, 1994), las Reservas de la Biosfera y los Si-
tios de Patrimonio Mundial (Natural), siempre que
tengan un grado mínimo de control.
La descripción de las variables y sus valores
posibles se presentan en la Tabla TIL.
La información para calificar las variables se
consiguió por consulta bibliográfica, comunica-
Conservación peces de agua dulce en Patagonia argentina: BELLO, M.T. € C.A. UñeDA
TABLA IL. Variables que componen el Indice de Calificación y sus valores posibles. Método de Reca et al. (1994)
adaptado a Peces.
Por abreviatura de variables ver Materiales y Métodos. Por calificación de POTRE ver Tabla II.
DICON |Todo el continente
o su mayor parte
Variable
Aproximadamente | Menos de la mitad |Restringida
la mitad del del continente, en
continente forma continua O
DINAC Microende-
Todo el país o su Aproximadamente] Menos de la mitad [Restringida Muy localizada
mayor parte la mitad del o endemismo mismo
AUHA |Puede utilizar 4 o Puede utilizar 2 o | Puede utilizar sólo
más ambientes 3 ambientes l ambiente o nece-
sita más de uno
Puede utilizar 4 o Puede utilizar 2 0 | Puede utilizar sólo
más estratos 3 estratos l estrato o necesita
más de 1
AUEVE
TAM |[Menorde25cmo | De25a75cmo | Mayor de 75 cm o
menor de 250 g de 250 a 7000 mayor de 7000 g
AMTRQ| Omnívoras y herbí- | Herbívoras espe- | Carnívoras
voras generalistas cialistas, carní- especialistas
voras generalistas
y carroñeras
ABUNDJ] Abundante o común EA AA O PS *
SINTA [Ausencia Pertenece a un gé- | Pertenece a una fa-
nero monotípico | milia o taxón de
nivel superior mo-
notípico y monoes-
ecífico
E
PROT [Protegida por 3 o
más unidades de
conservación
Por temor, repul-
sión, superstición,
por ser considerada
Caza o pesca deporjExtracción por 2 o más| Explotación inten-
tiva y/o explotación de los motivos ante- | siva de carne, ha-
comercial a mediangriores rina, aceite, Ovas,
escala piel, etc.
E di LLO
perjudicial, para a-
provechamiento a
pequeña escala o
para uso de
subproductos
Protegida por 2
unidades de
conservación
Protegida por 1
unidad de
conservación
Gayana Zool. 62(1), 1998.
1DALIMSIDUIA SKYIYIIIAD A
DYINA] SAYIYIIDAD d
sisu2idony]O) SKYIYIIDAD A
SIUUIASI]O SÁYIYDIDAI]
o
ERE
1194910Y S9YIS2UOP()
=
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=
o
SNID]O9AD SNLIJINMOYIIA |,
[a]
19D1IDUL DILIYAIDH
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Conservación peces de agua dulce en Patagonia argentina: BeLLo, M.T. € C.A. UBEDA
ciones personales y datos propios. La información
bibliográfica más relevante se obtuvo de: Mac Do-
nagh, 1936, 1950, 1953 y 1955; Mac Donagh «
Thormáhlen, 1945; Siccardi, 1955; Ringuelet,
1965, 1975 y 1982; Ringuelet et al., 1967; Cam-
pos, 1969, 1970 y 1973; Mc Dowall, 1971la y
1971b; Pollard, 1971; Arratia, 1981, 1983 y 1987;
Arratia « Menu Marque, 1981; Arratia et al.,
1983; Miquelarena € Arámburu, 1983; Goszton-
y1, 1974, 1988; Ferriz, 1984, 1987, 1989; Guerre-
ro, 1989 y 1991; Bello et al., 1991; Macchi, 1991;
Ortubay € Wegrzyn, 1991; Cussac et al., 1992;
Wegrzyn et al., 1992; Cervellini et al., 1993; Az-
pelicueta, 1994; Ortubay ef al., 1994, 1997; Azpe-
licueta ef al., 1996; Milano, 1996; Ojeda, 1996 y
Milano 4 Vigliano, en prensa.
Las especies se ordenaron en forma decre-
ciente según el valor del Indice y se graficó la
distribución de estos valores. El ordenamiento
obtenido se comparó con las calificaciones reali-
zadas por otros autores, dentro y fuera del país.
Número de especies
RESULTADOS
Las especies que fueron calificadas tienen
un alto grado de endemismo que afecta a distin-
tas categorías taxonómicas: 1 subfamilia, 1 géne-
ro y 6 especies. Esta última cifra representa el
40% de las especies analizadas.
Entre las formas que exceden los límites de la
Patagonia argentina, 7 especies (46.6%) son comu-
nes con la contraparte chilena de la Provincia ictio-
geográfica Patagónica. En este último país sólo
dos de ellas, Galaxias platei y Hatcheria macrael,
no se extralimitan de la Provincia citada; las res-
tantes ingresan a la Provincia ictiogeográfica Chi-
lena. En Argentina, 5 de las 15 especies estudiadas
extienden su dominio a la Provincia Sud-andino
cuyana de Ringuelet (1975); el ciprinodonte euri-
halino J.1. lineata tiene una distribución mucho
más amplia en el resto del país.
En la Tabla IV se presentan las especies con
el valor de su Indice y el de cada una de las va-
Indice de calificación (SUMIN)
FIGURA 2. Distribución de los valores del Indice de calificación de los peces patagónicos argentinos.
53
Gayana Zool. 62(1), 1998.
riables. La distribución de frecuencias de los va-
lores del Indice se muestra en la Figura 2. El va-
lor máximo obtenido es 20 y el mínimo 7. Los
estadísticos de distribución son Media = 12.13,
Desvío estándar = 3.56 y Moda = 13.
Nueve especies (60%) obtuvieron valores
del Indice mayores o iguales a la media y dos de
éstas (13.33%) obtuvieron valores mayores O
iguales a la media más un desvío estándar.
Los valores más altos del Indice correspon-
den a especies que calificaron con valores altos
en las variables Distribución continental, Distri-
bución nacional y Grado de protección.
Cinco especies se ponderaron con singulari-
dades y siete muestran que sufren acciones extrac-
tivas de distinto grado. La falta de información
afecta a la evaluación de la variable Potencial re-
productivo de cinco especies y de la Amplitud tró-
fica de una especie.
El 20% de las especies no tiene ningún tipo
de protección efectiva, el 13.3% está protegido
por 1 unidad de conservación, el 6.6% por 2 uni-
dades de conservación y el 60% restante por 3 o
más unidades de conservación. Estas últimas se
encuentran dentro de los límites de los Parques y
Reservas Nacionales.
Gymnocharacinus bergi, especie que enca-
beza el ordenamiento dado por este método, está
categorizada como En Peligro por IUCN (1996).
Los valores del Indice se comparan con otras
calificaciones en la Tabla V. De la comparación
con Bertonatti y González (1992) y con Chébez
(1994) para el territorio argentino, surge que:
- Las dos especies que según el Indice deben te-
ner máxima prioridad (G. bergi y D. mesembri-
nus) son consideradas en riesgo por Chébez y
sólo G. bergi por los otros autores.
- Trichomycterus areolatus no fue considerada
por los otros autores al haber discrepancias res-
pecto a su presencia en Argentina.
- Percichthys altispinnis, que según el método apli-
cado requiere atención especial, no fue considerada
en situación de riesgo por las otras calificaciones.
-En el extremo inferior de la lista existe coinci-
dencia con los autores citados sobre el estatus de
tres especies que se consideran no amenazadas:
J.l. lineata, P. trucha y O. hatcheri.
Comparando las calificaciones de las espe-
cies comunes a Chile y Argentina, dadas por el
54
método aplicado y por evaluadores chilenos (Gla-
de, 1993), se observa que hay coincidencia al con-
siderar en riesgo de conservación al 43% de las
mismas. Al analizar las discrepancias se destaca la
alta prioridad de conservación que en el país veci-
no tienen Percichthys trucha, Galaxias maculatus,
Hatcheria macraei y Galaxias platei.
DISCUSION
Los peces son estrictamente acuáticos y en
este ámbito ocupan virtualmente todos los bióto-
pos posibles. La diversidad de habitats y la
complejidad de las interacciones pez-ambiente
obligaron a considerar las variables biológicas del
método con una óptica particular. Así, se modifi-
caron las bases para calificar las variables Ampli-
tud en el uso del hábitat, Amplitud en el uso del
espacio vertical, Tamaño y Potencial reproductivo.
Respecto a la Amplitud en el uso del hábi-
tat, más allá de considerar el carácter lótico o
léntico del hidrobios, se tuvieron en cuenta las
condiciones físicas y químicas que limitan la dis-
tribución de los peces per se y por su influencia
sobre otros factores ecológicos. Para pautar la
Amplitud en el uso del espacio vertical se refle-
xionó sobre las exigencias ambientales de los pe-
ces para desarrollar sus actividades vitales y
perpetuarse. La distinción y la estratificación de
ambientes se hizo en un sentido muy amplio y no
tendrá seguramente aceptación unánime; no obs-
tante, la propuesta hace posible contar con una
orientación básica y explícita, que sirve a los fi-
nes de este trabajo.
Nueve de las especies localizadas en la Pa-
tagonia argentina están circunscriptas a la Subre-
gión Austral de América del Sur y asumen, en su
mayoría, la función de elementos indicadores de
su fauna (Ringuelet, 1975). El carácter endémico
y la distribución restringida de tal número de es-
pecies se refleja en los valores de las variables
relativas a distribución, al aplicar el método y
justifica a priori el conocimiento de su estado de
conservación para su administración.
La ponderación de algunas variables puso en
evidencia en primer término la restricción en el uso
del espacio que estos peces necesitan para alimen-
tarse y para reproducirse. Esta última actividad de-
mostró el requerimiento generalizado de los
adultos, en instancias previas al desove, de sitios
Conservación peces de agua dulce en Patagonia argentina: BELLO, M.T. € C.A. UBEDA
TABLA V. Comparación de los valores del Indice (SUMIN) con otras calificaciones.
La calificación de UICN fue tomada de IUCN (1996).
Los autores contrastados utilizaron la nomenclatura de IUCN vigente en el momento de la publicación:
EP= En Peligro; V= Vulnerable; R= Rara; l= Indeterminada; IC= Insuficientemente conocida.
En IUCN (1996): EN= En Peligro; DD= Datos Insuficientes.
*= Especies comunes con Chile.
Bertonatti y
ESPECIES SUMIN
González (1992)
Gymnocharacinus bergi EP
Diplomystes mesembrinus 164+9+?
Chébez (1994) | Glade (1993) [UICN (1996)
NAO A er
Trichomycterus areolatus* Jarama [maso at
J
Percichthys altispinnis
7
Aplochiton taeniatus
Dyplomystes viedmensis
Percichthys vinciguerrai 8
3
Percichthys colhuapiensis
Aplochiton zebra*
Galaxias platei* Meal
Hatcheria macraei*
Odontesthes hatcheri
Galaxias maculatus* IC
E ]
Percichthys trucha
Jenynsia lineata lineata
adecuados fundamentalmente para la incubación y
el desarrollo de las crías, al cual responden con pa-
trones de acción fijos especie-específicos (Bae-
rends, 1971). En oposición, la adquisición de
alimentos supone una conducta más flexible
(Wootton, 1991) y se adecua a la oferta ocasional.
Los altos valores de la variable AUEVE al-
canzados por casi todas las especies respondieron
a la restricción impuesta por la reproducción. Es-
ta situación se debe tener en cuenta ante acciones
que impliquen alteración de los ambientes acuáti-
cos someros, necesarios para el desarrollo de em-
briones, larvas y juveniles de peces, tal como lo
señalaron Ubeda et al. (1994) en relación a la
conservación de los anfibios.
Menos severa es la advertencia que surge de
la variable Amplitud en el uso del hábitat, puesto
que la mayoría de los peces analizados puede uti-
SS
Gayana Zool. 62(1), 1998.
lizar dos o tres ambientes de los que se definie-
ron en este trabajo.
Los valores intermedios de la variable Am-
plitud trófica se dieron como una constante; ad-
vierten sobre la tendencia de los distintos grupos
a detentar nichos tróficos similares. Esto puede
ligarse a la fragilidad de las especies, particular-
mente en sus primeros estadios.
Aunque ninguna de las especies se encuentra
comercialmente amenazada en Argentina, la pon-
deración de las acciones extractivas se debe a la
pesca deportiva que se practica en lugares donde la
protección es moderada (vedas parciales) y permi-
te la extracción de percas y pejerreyes. La variable
Acciones extractivas evidencia que estos peces tie-
nen mayor riesgo para su conservación que las dos
especies, G. maculatus y G. bergi, que se pondera-
ron por la afición de los lugareños a su consumo.
Como singularidades, de acuerdo con la de-
finición de la variable SING, se reconocieron el
carácter relictual e insularizado en G. bergi, la
dificultad para superar barreras ecológicas que li-
mitan su distribución en G. bergi, T. areolatus y
D. mesembrinus, la fidelidad al hábitat en D. me-
sembrinus y D. viedmensis y la coexistencia con
peces ictiófagos introducidos en A. taeniatus y A.
zebra. Esta última singularidad puede ser revisa-
da a medida que se disponga de más informa-
ción, puesto que la predación de los salmónidos
podría afectar a un número mayor de peces au-
tóctonos.
El valor del Indice de calificación que se
obtuvo para cada especie representa su situación
en Argentina. El ordenamiento de las especies
basado en esta calificación orienta sobre su esta-
do de conservación y facilita la toma de decisio-
nes, a nivel nacional y/o regional, para llevar a
cabo acciones de protección soportadas por una
escala de prioridades. Esta es la mayor utilidad
del Indice. El valor absoluto del Índice es signifi-
cativo y adquiere relevancia para la Administra-
ción sólo si el conjunto faunístico con el que se
trabajó es amplio. De no ser así, es interesante
tomar como referencia los resultados de otras
aplicaciones del método para el mismo u otro
grupo de vertebrados a fin de tener una idea rela-
tiva del estado de conservación del conjunto ana-
lizado, tal como lo proponen Ubeda et al. (1994
a y b) y Grigera et al. (1996). Estos autores obtu-
vieron valores medios del Indice de 9.1 para
aves, 11.4 para mamíferos y 13 para herpetozoos
de un área patagónica argentina.
56
La priorización que se obtiene con la aplica-
ción del método, en comparación con las categori-
zaciones efectuadas a nivel nacional, tiende a
ubicar una mayor cantidad de especies fuera de
una situación crítica de conservación. Esto, que
podría ser interpretado como un defecto en la sen-
sibilidad del método, vale la pena que se interprete
como un atributo del mismo por cuanto logra la
detección de especies que no deberían considerar-
se como prioritarias para la conservación, permi-
tiendo, como lo sostuvo Christie (1984b), dirigir
esfuerzos y recursos a la protección de especies
más críticas. Asimismo, el método detectó que P.
altispinnis, especie que no figura como prioritaria
en los ordenamientos previos, según este Indice
merecería una atención especial.
Si se comparan los resultados del Indice con
la categorización realizada en Chile, se advierte
que en este país la mayoría de las especies califi-
có en categorías de alto riesgo. Esto tiene dos
connotaciones: una física y otra demográfica.
Respecto a la primera, se están comparando áreas
geográficas distintas: las condiciones climáticas
y otros factores abióticos hacen pensar a Arratia
et al. (1983) que es discutible la reunión de los
sectores meridionales de Chile y Argentina en
una misma provincia biogeográfica; en relación
con la segunda, las características demográficas
de Chile y Argentina difieren en el sector que
nos interesa: la densidad de población en la Pata-
gonia argentina es muy baja. El Indice prevé que
algunas de sus variables pueden asumir valores
distintos en el tiempo y en el espacio debido a
factores extrínsecos a las especies, entre ellos la
expansión humana. Este factor, juzgado impor-
tante para la sobrevivencia, proporciona una idea
de la vulnerabilidad de las especies.
La especie que tuvo la calificación más alta
con el método empleado, G. bergi, reside en la
Meseta de Somuncurá (Río Negro) donde se la en-
cuentra solamente en las nacientes del arroyo Val-
cheta, debido al carácter termal de éste (Menni éz
Gómez, 1995) y a los requerimientos térmicos de
la especie (Ortubay et al., 1997). Representa la dis-
tribución más austral de la familia Characidae en
Argentina. Es un microendemismo y un relicto. La
subfamilia Gymnocharacininae, el género y la es-
pecie son monotípicos. Christie (1984b) calificó al
hábitat como frágil y propuso designar al curso su-
perior del arroyo como santuario; Chébez (1986)
resumió los antecedentes sobre gestiones para su
protección y, convencido de la necesidad de con-
Conservación peces de agua dulce en Patagonia argentina: BELLO, M.T. € C.A. UBEDA
vertir el área en una reserva natural integral efecti-
va, instó a apelar a la categoría de Parque Nacio-
nal; la provincia de Río Negro elaboró un plan de
manejo del área que prevé el aislamiento efectivo
del hábitat de G. bergi respecto al de los salmóni-
dos introducidos desde hace algunas décadas en el
sistema (Wegrzyn et al., 1992). En la actualidad
tiene una protección nominal: está amparada relati-
vamente por la provincia de Río Negro a través del
Decreto N* 356/86 que declara a la Meseta de So-
muncurá como Reserva Provincial (categoría de
manejo VIII según el Sistema Nacional de Areas
Naturales Protegidas de Argentina). IUCN (1996)
la incluye en la categoría En Peligro.
Diplomystes mesembrinus es una forma des-
cubierta recientemente cuya categoría taxonómi-
ca está discutida. Obtuvo una ponderación muy
alta (16+?+?) y podría incrementarla en la medi-
da en que se complete su evaluación. Está locali-
zada en aguas del río Senguer, de la cuenca de
los lagos Colhué Huapi - Musters, en el sur de la
provincia de Chubut; la cuenca históricamente
tuvo vinculación con el río Chubut, donde se ci-
tan los últimos hallazgos (Gosztonyi, 1988). Está
calificada como Rara por Chébez (1994). El co-
nocimiento de su biología es nulo; sólo se cuenta
con una somera descripción de su hábitat (Gosz-
tony1, op.cit.). La necesidad de que sea estudiada
es obvia. Afortunadamente, esta inquietud estaría
siendo atendida (Azpelicueta, com. pers.).
Trichomycterus areolatus tiene una distribu-
ción restringida en ambas vertientes andinas. Según
Arratia et al. (1983) su hábitat en Argentina está
mayoritariamente ocupado por Hatcheria macrael,
con quien no se superpone. Estos autores observa-
ron la presencia de poblaciones locales aisladas en
diferentes localidades del macizo andino que, gene-
ralmente, correspondían a una cuenca endorreica O
a un sector de un río que estaba separado del resto
de la cuenca por fuertes barreras ecológicas. Arra-
tia (1983) pudo confirmar la preferencia del hábitat
de los tricomictéridos a nivel específico. Las opi-
niones sobre su distribución en el territorio argenti-
no son controvertidas y es evidente la necesidad de
estudiar esta especie. En Chile está listada como
Vulnerable, con la recomendación de estudiarla en
forma urgente. TUCN (1996) la califica como DD
(Datos Insuficientes) porque carece de datos apro-
piados sobre su abundancia y su distribución. Tam-
bién son desconocidos sus parámetros de
crecimiento y reproducción. Desde el punto de vis-
ta de su conservación, según el valor del Indice
(15+?) esta especie debe tener alta prioridad.
Percichthys altispinnis, calificada con 15+?,
es una de las especies restringidas a una sola cuenca
(ríos Barrancas y Colorado). No ha sido considera-
da previamente como especie amenazada. Sería la
única representante de la subfamilia Percichthyinae
que se puede desplazar hasta aguas salobres (Arra-
tia et al., 1983). Se la cita en localidades distantes
entre sí y con poca frecuencia; es muy escasa la in-
formación sobre su biología. Se le presta poca aten-
ción ya que no se le asigna valor económico ni
despierta interés pesquero-deportivo (del Valle «
Núñez, 1990). Entre los peligros que comprometen
su supervivencia, los más evidentes son la contami-
nación de las aguas por derrames de petróleo y la
alteración del hábitat por la construcción de repre-
sas. Según el valor estimado por el Indice es una es-
pecie a la cual debe prestarse atención.
Los aplochitónidos, Diplomystes viedmen-
sis, Percichthys vinciguerrai y P. colhuapiensis
son también peces que obtuvieron con el Indice
valores iguales o algo mayores a la media y que,
según el método, merecen atención especial.
Las especies de Aplochiton son elementos
sudamericanos que en Argentina sólo están re-
presentados en la Patagonia, con una distribución
muy restringida. Los autores contrastados las
consideraron vulnerables. Su biología y ecología
no ha sido estudiada en el país; en general, sólo
se cuenta con citas de localidades y descripcio-
nes morfológicas. Los registros más recientes de
A. zebra informan sobre la concentración de es-
pecímenes en áreas no inventariadas con anterio-
ridad (Ortubay, com. pers.).
Diplomystes viedmensis, calificado con 13
puntos, reúne características tales como su carácter
primitivo, su confinamiento a la Subregión Austral
y el escaso número de ejemplares que se hallan
ocasionalmente. Bertonatti y González (op. cit.) y
Chébez (1994) lo incluyen en la categoría de espe-
cie Rara. Christie (1984a) lo registra como disper-
so y escaso en el área por él estudiada. Azpelicueta
(1994) supone que los diplomístidos están repre-
sentados en Argentina por pequeñas poblaciones y
experimentan un proceso de retracción en las áreas
afectadas por el hombre; en su opinión, D. vied-
mensis es una especie vulnerable. Para Macchi
(com. pers.) su baja abundancia en lagos y embal-
ses podría deberse a que la depredación por salmó-
nidos actúa como una presión de selección nueva
57
Gayana Zool. 62(1), 1998.
en la evolución de la especie, dado que es el único
de los peces autóctonos para el cual no existen
registros de ingestas por parte de otros peces nati-
vos. Desde 1994 la Administración de Parques Na-
cionales la lista como especie autóctona de valor
especial, seleccionada por su importancia de con-
servación, para los Parques Nacionales Lanín, Na-
huel Huapi, Puelo y Los Alerces (Administración
de Parques Nacionales, 1994).
Percichthys vinciguerrai y P. colhuapiensis,
estrictamente confinadas a la Patagonia argentina,
aparentemente tienen poblaciones muy localizadas.
Sufren, como todos los percíctidos, la presión an-
trópica a través de la pesca deportiva y de la modi-
ficación de sus habitats. El efecto más negativo tal
vez se está llevando a cabo con la construcción de
represas. Cussac (com. pers.) registró una mortan-
dad masiva de percas en el río Collón Curá, aguas
arriba del embalse Piedra del Aguila. En su opi-
nión, la catástrofe habría obedecido a la falta de
oxígeno provocada por la concentración de ejem-
plares que no encontraron otros lugares, fuera de
ése, aptos para el desove, dada la inundación de los
antiguos arroyos y la destrucción de los ambientes
litorales por las fluctuaciones de nivel del embalse.
Con anterioridad, Mac Donagh (1936) advirtió el
efecto de los terraplenes en detrimento de las po-
blaciones de percas del Río Negro inferior.
La sistemática de los percíctidos no está re-
suelta y dificulta el análisis de las características
biológicas y el manejo de cada especie (Ojeda,
1996; Cussac et al., en prensa; López Arbarello,
com. pers.). Ante la necesidad de realizar estudios
ecológicos y monitoreos de la fauna íctica de los
embalses patagónicos, se investiga hoy la validez
de las especies establecidas. Es posible, entonces,
que los valores de cada variable atribuidos a los
percíctidos (y en consecuencia los del Indice) de-
ban ser actualizados.
Hay bastante desconocimiento de la biología
de las especies analizadas. Según lo observado, se
recomienda el estudio particular de Aplochiton
spp., D. mesembrinus, P. altispinnis, T. areolatus y
H. macraelt.
CONCLUSIONES
La aplicación a los peces del método de Reca
et al. (1994) permitió confirmar su versatilidad y su
aptitud para identificar rápidamente los factores de
riesgo de las especies y la información faltante.
38
Puede decirse que el método detecta especies que
requieren atención especial y es válido para definir
prioridades de conservación y/o para elaborar Li-
bros Rojos de una manera objetiva, explícita y ac-
tualizable.
Los resultados de la calificación de los peces
que habitan el sector oriental de la Provincia bio-
geográfica Patagónica, que surgen de la aplicación
de este método, advierten que nueve especies
(60%) merecen atención especial en Argentina:
Gymnocharacinus bergi, Diplomystes mesembri-
nus, Trichomycterus areolatus, Percichthys altis-
pinnis, Aplochiton zebra, Aplochiton taeniatus,
Diplomystes viedmensis, Percichthys vinciguerrai
y Percichthys colhuapiensis; las dos primeras re-
velan la situación más adversa y estarían recla-
mando ser atendidas con máxima prioridad.
De acuerdo a las prioridades de conservación,
hay coincidencia parcial entre el ordenamiento que
propone este trabajo y otros presentados en Argen-
tina y en Chile, para las especies contrastadas. El
análisis revela que existen diferencias metodoló-
gicas en la evaluación y que las especies viven si-
tuaciones particulares locales que conducen a
sustentar opiniones distintas. Surge claramente la
necesidad de alentar estudios científicos sobre las
especies más amenazadas y su ambiente, y la de
mantener el intercambio de información a nivel na-
cional e internacional.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a las personas que
contribuyeron con sus datos inéditos y/o propor-
cionaron parte del material bibliográfico utilizado
en este trabajo, a los doctores D. Grigera y V.E.
Cussac por la lectura del manuscrito y a ellos y a
la Lic. S. Ortubay por su dedicación para discutir y
enriquecer muchos de los conceptos que aquí se
vierten. Asimismo agradecen a los revisores anóni-
mos que hicieron llegar sus críticas y sugerencias.
El presente trabajo ha sido financiado por la
Secretaría de Investigación de la Universidad
Nacional del Comahue.
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ISSN 0016-531X
DESCRIPCION DE UNA QUINTA ESPECIE NUEVA PARA CHILE DEL
GENERO MASTOGENIUS SOLIER: M. LIZALERIAE N. SP.
(COLEOPTERA: BUPRESTIDAE)
DESCRIPTION OF A FIFTH NEW SPECIES FROM CHILE OF THE GENUS
MASTOGENIUS SOLIER: M. LIZALERIAE N. SP
(COLEOPTERA: BUPRESTIDAE)
Tomás Moore R.*
RESUMEN
Descripción de una nueva especie del género Mastoge-
nius Solier para Chile: M. lizaleriae n.sp. Además se en-
trega una clave de identificación de las especies chilenas.
PALABRAS CLAVES: Buprestidae, Mastogenius, Buprésti-
dos de Chile.
Mastogenius lizaleriae n. sp.
Diacnosis (Holotipo S'): Cuerpo negro brillante,
con pilosidad blanca muy corta en los élitros y
algo más notoria en el pronoto; de menor tamaño
que las especies M. parallelus Solier y M. sulci-
collis Phil. £ Phil., teniendo caracteres similares
de ambas especies citadas anteriormente: Del pri-
mero, la forma del pronoto y foseta circular en la
frente. Del segundo, la escultura subrugosa del
pronoto. (Fig. 1).
CABEZA: Negra brillante, suavemente impresa en
la frente, dando el aspecto de aplanada; escasa pu-
bescencia, erecta y blanca; ojos moderadamente
salientes, con márgenes internos levemente cur-
vos, subparalelos; puntuación de la frente rala y
con notoria microescultura poligonal; labro esco-
tado en curva; antenas negras brillantes, alcanzan-
do la base pronotal; escapo abultado; antenitos
tercero alargado; cuarto triangular; 5% a 11” lobula-
dos, subtriangulares y con larga pilosidad blanca.
*Pirineos de Aragón Il, casa 61, Curicó, Chile.
ABSTRACT
The author describes a new taxa of genus Mastogenius
Solier for Chile. M. lizaleriae n. sp., giving a key for
the chilean species.
Keyworbs: Buprestidae, Mastogenius, Bupréstidos de
Chile.
Pronoto: Marcadamente cuadrangular, especial-
mente en la mitad posterior; lado anterior y basal
subparalelos, así como los laterales que terminan
en ángulo recto en la base, nunca estrechados y sin
dejar visible las notopleuras. Zona látero-anterior
curvada hacia abajo; escultura alisada subescamo-
sa, con pubescencia blanca rala y corta.
EscuTELo: Negro brillante, triangular tipo isósceles.
ELrrros: Negro brillante como si estuvieran bar-
nizados; escultura de puntos aislados semiborra-
dos; superficie irregular; pubescencia corta y
rala; ápice truncado en leve curva.
FAZ INFERIOR: Negra, brillante, con pilosidad blanca.
EpEaGo: Corto, parámeros de lados externos subrec-
tos formando un fuerte ángulo poco después de la
mitad; zona látero-anterior de los parámetros trunca-
dos oblicuamente hacia adentro, formando una pe-
queña saliencia externa; pene largo de puntarroma y
con una suave cintura en la zona media. (Fig. 2).
VARIABILIDAD: Especie muy estable en su brillo y
color. Su tamaño varía entre 2,0 y 2,5 mm de largo.
61
Gayana Zool. 62(1), 1998.
CARACTERES SEXUALES SECUNDARIOS:
(9') Lados pronotales subrectos y subparale-
los, especialmente en la mitad posterior. Antenas
con 3er. artejo alargado y subcilíndrico. Anteni-
tos lobulados 1,5 veces más largos que anchos, a
veces, un poco más largos que anchos. Apice eli-
tral truncado rectamente o en curva muy suave.
(Q): Lados pronotales en suave curva, más
notorio en la mitad anterior. Antenas con artejos
lobulados tan largos como anchos; 3er. antenito
subcilíndrico, más corto que el segundo; ápice
elitral trunctado redondeadamente.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Precordillera de Chi-
llán, VIII Región, en la zona de Piedras Coma-
dres (37* Lat. Sur).
MATERIAL ESTUDIADO (1999 + 799):
Piedras Comadres, Chillán, VII Región,
9,10/X11/1997: Holotipo (9) depositado en la co-
lección del autor; Alotipo en colección del Sr.
Sergio Roitman. 18 Paratipos misma localidad y
fecha: 4 en colección del autor, 8 en colección
del Sr. Sergio Roitman, 3 en colección del Sr. V.
Manuel Diéguez y 2 paratipos depositados en el
Museo de Zoología de la Universidad de Con-
cepción, Concepción, Chile.
4 Paratipos, misma localidad, 13/1/1995: dos
en la colección del autor y dos en la colección
del Sr. Sergio Roitman.
El 86% del material de la serie tipo fue co-
lectado sobre Roble (Nothofagus obliqua), sien-
do encontrados sobre Palo Negro (Lomatia sp.),
los 4 ejemplares del 13/1/1995.
ErimoLoGIa: Especie dedicada a la familia del Sr.
Sergio Roitman: Su esposa Elizabeth y sus hijas
Alexandra y Erika.
COMENTARIO FINAL
Estimamos conveniente destacar que, junto
con los ejemplares de la nueva especie colectados
en Roble, se encontró en la misma oportunidad y
árbol, un M. parallelus Solier y 7 ejemplares de
M. sulcicollis Phil. $2 Phil.
CLAVE GENERAL DE IDENTIFICACION DE LAS ESPECIES CHILENAS
DEL GENERO MASTOGENIUS SOLIER
1(2)2Bronotomástestrecho(quela basejelitral especies labra cncnear ctra toco coo caco de nendoae casona neon odas Coi IATA 2
- Pronoto tan ancho en su base como los élitros. Especies notoriamente peludas! superiormente. coccion... 3
2(1) - Pronoto más largo que ancho, liso y sin hoyuelos discaleS....ooccccicnninncinnnnncicnns laevifrons Germ. € Kerr.
- Pronoto nunca más largo que ancho y con dos hoyuelos discales sobre el disco de la mitad anterior
PEO Aro PEO Ote Ea Or Cte barrigai Moore
3(1) - Pronoto de lados rectos y paralelos, sin estrecharse en la base. Tamaño pequeño (2 a 2,5 mm de largo); ante-
43
nas que no sobrepasan la base pronotal; ápice elitral truncado redondeadamente; superficie superior brillante
cOmO barnizada y COn posa PA da ón lizaleriae n.sp.
- Pronoto estrechado en la base para recibir los élitros; tamaño mayor: (3 a 4 mm de largo); antenas sobrepa-
san la base pronotal; superficie superior subbrillante y con pilosidad blanca fuerte y corta; ápice elitral trunca-
AITANA A a a 4
- Frente con profunda foseta mediana. Antenas del macho sobrepasan la base pronotal con 2 artejos apicales.
Pronoto estrechado en suave curva, teniendo su máxima anchura sobre el tercio posterior; quillas notopleura-
les invisibles por encima; surco mediano longitudinal más o menos entero; escultura gruesa formando arrugas
CAMAS to rn roo a A sulcicollis Philippi £ Philippi
Frente aplanada con una pequeña foseta poco profunda. Antenas del macho sobrepasan la base pronotal con
un artejo. Pronoto estrechado hacia atrás, teniendo su máxima anchura sobre el tercio anterior; quillas noto-
pleurales visibles por encima en el cuarto basal de los costados; disco sin surco mediano; escultura regular for-
mada por puntos aa e aaa Para le lus iSQler
¡Se considera “notoriamente peluda” una especie cuya pilosidad sea visible fácilmente, sin necesidad de grandes
aumentos.
62
Mastogenius lizaleriae Solier: MoorE, T.
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0.5 mm
Di
FiGURAS 1-2: Mastogenius lizaleriae n. sp. 1, Silueta holotipo O”; 2, edeago, vista dorsal.
63
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ESPECIES GEMELAS Y CRIPTICAS DE MARIPOSAS NOCTUIDAS
ANDINO-PATAGONICAS (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
SIBLING AND CRYPTIC SPECIES OF ANDEAN-PATAGONIAN NOCTUID
MOTHS (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
Andrés O. Angulo* y Tania S. Olivares*
RESUMEN
Se evalúa las especies gemelas Paraeuxoa meditata
(Koehler) - Paraeuxoa lineifera (Blanchard) y las es-
pecies crípticas Strigania lithophilus (Butler) - Pa-
raeuxoa meditata (Koehler) y Lasiestra plumbica
Koehler - Euxoamorpha molibdoida (Staudinger) de la
subregión andino-patagónica; se hace algunos alcances
acerca de su fondo genético.
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Especies
gemelas y crípticas, Subregión andino-patagónica.
INTRODUCCION
Los casos de especies que se asemejan exte-
riormente, sean éstas del mismo género (especies
gemelas) o de distinto género o aun de diferente
subfamilia (especies crípticas), son una buena expre-
sión de diversos fenómenos biológicos evolutivos.
El uso del término “especies gemelas” -aquí
adoptado- se basa en lo expresado por Mayr en
1942: “El término especies gemelas está limitado
a especies que son similares tanto como son los
mellizos o quintillizos”, es decir existe de fondo
un concepto de herencia común; en cambio el
término “especies crípticas” lleva consigo la con-
dición de que las especies deben pertenecer a ta-
xa separados.
La explicación de los casos de especies ge-
melas es difícil y aventurada, y cuando se trata
de especies crípticas es doblemente difícil esta-
blecer una explicación satisfactoria.
*Departamento de Zoología, Universidad de Concep-
ción. Casilla 160-C, Concepción. Chile. S.A. Correo
electrónico: aanguloOudec.cl - tolivareOudec.cl
ABSTRACT
Sibling species Paraeuxoa meditata (Koehler) and Pa-
raeuxoa lineifera (Blanchard) and eryptic species Stri-
gania lithophilus (Butler) - Paraeuxoa meditata
(Koehler); Lasiestra plumbica Koehler - Euxoamorpha
molibdoida (Staudinger) from andean-patagonian su-
bregion are evaluated; some accounts about its genetic
background are discussed to0.
Keyworbs: Lepidoptera, Noctuidae, Sibling and cryp-
tic species, Andean-patagonian subregion.
Durante el transcurso de más de 20 años de
estudio en los lepidópteros nóctuidos, especial-
mente de la subregión andino-patagónica, se ha
detectado algunos casos de especies gemelas y
crípticas; es así que dentro de los estudios realiza-
dos aparecen cada vez pares o más número de es-
pecies similares; esto se ha mostrado altamente
probable cuando se trata de especies que viven en
el extremo sur de América del Sur. Así en la Pata-
gonia se encuentran algunas especies de mariposas
nóctuidas, las cuales se hace imposible distinguir
externamente, lo que conlleva a identificaciones
erradas, ya que poseen el mismo hábito; sólo al
hacer las preparaciones de genitalia, es posible
identificarlas correctamente. Estos, evidentemen-
te, se tratan de casos de especies gemelas y tam-
bién de especies crípticas.
MATERIALES Y METODOS
Se utilizó material de lepidópteros pertene-
cientes al Museo de Zoología de la Universidad
de Concepción (UCCC). Luego se utilizaron los
métodos corrientes de estudio e identificación de
los ejemplares, 1.e. preparación de genitalia, utili-
65
Gayana Zool. 62(1), 1998.
zación de claves dicotómicas de reconocimiento
de especies de nóctuidos chilenos.
RESULTADOS
Hemos encontrado las siguientes situaciones:
ESPECIES GEMELAS:
Paraeuxoa meditata Koehler (Noctuinae)
(Fig. 2). MATERIAL EXAMINADO: 9 machos (Angulo,
1990). CHiLe: Tres Puentes, Pto. Natales. ARGENTI-
NA: Fitz Roy, 400 m, S. Cruz.
Paraeuxoa lineifera (Blanchard) (Noctuinae)
(Fig. 4). MATERIAL EXAMINADO: 2 machos, 1 hembra
(Angulo, 1990). CHILE: Termas Río Blanco (Maga-
llanes). ARGENTINA: Cordón Chapelco, Neuquén.
ESPECIES CRIPTICAS:
PRIMER PAR:
Strigania lithophilus (Butler) (Hadeninae)
(Figs. 1 y 3). MATERIAL EXAMINADO: 3 machos. CHI-
LE: Iquique, Pto. Natales.
Paraeuxoa meditata Koehler (Noctuinae)
(Fig. 2). MATERIAL EXAMINADO: 9 machos (Angulo,
1990). CHILE: Tres Puentes, Pto. Natales. ARGENTI-
NA: Fitz Roy, 400 m, S. Cruz.
En estas tres especies el modelo de colora-
ción y adorno de las alas anteriores es idéntico,
ya que ambas presentan el color de fondo castaño
oscuro y sobre él un diseño de líneas y franjas
castaño claras a blanquizcas. Las alas posteriores
son uniformemente castaño oscuro a castaño cla-
ro, sin dibujos.
El tamaño de estas tres especies es similar,
su envergadura alar es de ca. 30.00 cm.
SEGUNDO PAR:
Lasiestra plumbica Koehler (Hadeninae)
(Figs. 5 y 7). MATERIAL EXAMINADO: 3 machos, 3
hembras. CHILE: Tres Puentes (Magallanes).
Euxoamorpha molibdoida (Staudinger)
(Noctuinae) (Figs. 6 y 8). MATERIAL EXAMINADO:
22 machos y 1 hembra (Angulo et al., 1987). Chr-
LE: Pto. Natales, Pta. Arenas, Río Tres Brazos,
Chaitén (Magallanes).
Estas dos especies poseen las alas anteriores
uniformemente oscuras a negruzcas y el par pos-
terior castaño claro a oscuro. Su tamaño es de ca.
de 30.00 cm de envergadura alar.
66
DISCUSION Y CONCLUSIONES
La aparición de especies gemelas y crípticas
parece tener la siguiente explicación: en las espe-
cies gemelas se puede comprender que el parentes-
co de ellas las haga reaccionar fenotípicamente de
manera similar ante la presión ambiental o presión
de selección (“norma de reacción” del genotipo);
en cambio para las especies crípticas es menos
comprensible que un aparente pool génico diferen-
te presente en norma de reacción tan similar, ante
la presión de selección.
Es posible que éstos sean casos de mimetis-
mo miilleriano, en que ambas comparten los estra-
gos de los depredadores, comportándose la suma
de las dos o más especies, como si fuera una sola
especie con grandes poblaciones exitosas.
Otra probable explicación de la ventaja que
alcanzan las especies involucradas puede ser el
homocromismo que establecen, sea con los sustra-
tos uniformemente oscuros de naturaleza rocosa O
al suelo o sustratos más variegados.
Cualquiera que sea el caso ya sea de mimetis-
mo u homocromismo, las especies que están integra-
das a este fenómeno de similaridad externa poseían
ya en su pool génico la posibilidad de presentar en
cada generación el fenotipo alar actualmente predo-
minante, el cual debe tener una condición de aptitud
sumamente alta para las especies.
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FiGURA 1. Strigania lithophilus (Butler) (Pto. Natales, Magallanes-Chile). FiGura 2. Paraeuxoa meditata Koehler
(Tres Puentes, Magallanes-Chile). FIGURA 3. Strigania lithophilus (Butler) (Pto. Natales, Magallanes-Chile). FIGURA 4.
Paraeuxoa lineifera (Blanchard) (Termas Río Blanco-Prov. Malleco-Chile). FIGURA 5. Lasiestra plumbica Koehler
(Tres Puentes, Magallanes-Chile). FiGurA 6. Euxoamorpha molibdoida (Staudinger) (Pta. Arenas-Chile). FIGURA 7.
Lasiestra plumbica Koehler (Tres Puentes, Magallanes-Chile). FiGurA 8. Euxoamorpha molibdoida (Staudinger)
(Chaitén-Chile).
67
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Gayana Zool. 62(1): 69-73, 1998.
ISSN 0016-531X
LA ADICION DE SEGMENTOS EN APORRECTODEA TRAPEZOIDES
(DUGES, 1828) (OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE)
THE ADDITION OF SEGMENTS IN APORRECTODEA TRAPEZOIDES
(DUGES, 1828) (OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE)
Catalina C. de Mischis*
RESUMEN
Se describe las observaciones efectuadas durante dieci-
séis meses sobre lombrices de tierra cliteladas Aporrec-
todea trapezoides. Fueron mantenidos en laboratorio 76
individuos, el 27,63% de los mismos adicionaron seg-
mentos durante el estado de diapausa en un periodo de-
terminado del año (octubre-diciembre) meses cálidos en
el Hemisferio Sur, no observándose este fenómeno en
otros meses.
PALABRAS CLAVES: Lombrices de tierra, Aporrectodea
trapezoides, neosegmentos, diapausa estival.
INTRODUCCION
Se ha observado en diferentes especies de
lombrices de tierra jóvenes y adultas que la adi-
ción postembrionaria de segmentos posteriores
puede ocurrir de dos maneras: por un fenómeno
regenerativo causado por una lesión caudal se-
guido frecuentemente de una formación hipernu-
mérica, o bien, de otro modo, deberse a una
retoma de crecimiento con formación de nuevos
metámeros sin amputación posterior.
Varios estudios realizados hablan a favor de
una formación de neosegmentos sin amputación
caudal, restringida, según la especie, a una deter-
minada época del año.
Desde los estudios de Abeloos y Avel (1928)
se conoce que en Allolobophora terrestris (Sav) la
formación de segmentos posteriores no ha sido
*Cátedra Diversidad Animal I. Facultad de Ciencias
Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de
Córdoba. Avda. Vélez Sarsfield 299. 5000 Córdoba,
Argentina.
ABSTRACT
The present research work describes the observations
carried on during sixteen months on clitellate worms of
species Aporrectodea trapezoides. Out of the 76 ones
Kept in laboratory, it could be proved that the 27,63%
added posterior segments. This addition was made in the
course of the summer diapause in an specific period of
the year (October-December) warm months in South
Hemisfere, not being observed in other periods.
KeyworDs: Earthworms, Aporrectodea trapezoides,
neosegments, estival diapause.
observada fuera de la diapausa. Sun y Pratt (1931)
comunicaron que en Elsenia foetida (Sav), en pro-
medio, la cantidad de segmentos era la misma en
lombrices recién eclosionadas y adultas, por lo
tanto, llegan a la conclusión de que estas lombri-
ces de tierra no crecen mediante la adición de nue-
vos segmentos. Esto, sin embargo, fue rebatido
por Gates (1948), quien estudió bajo condiciones
de laboratorio la especie oriental Perionyx sansi-
baricus Michaelsen, y encontró que, exceptuando
los gusanos amputados, todos los especímenes,
tanto juveniles, presexuales, clitelados o postse-
xuales, tenían una región de crecimiento con seg-
mentos rudimentarios más o menos diferenciados
para convertirse en metámeros. De acuerdo a esto
último la formación de nuevos segmentos sin am-
putación caudal parece ocurrir durante el creci-
miento postembrionario.
Moment (1953), coincidiendo con Sun y
Pratt (1931), señala que la media en el número de
segmentos y la desviación estándard en lombri-
ces recién eclosionadas y adultas de Eisenia foe-
tida no mostraban diferencias significativas y
afirma que en individuos de esta especie, al me-
nos, el número definitivo de segmentos en el
69
Gayana Zool. 62(1), 1998.
adulto es alcanzado en el momento de la eclosión
y no en el crecimiento postembrionario.
Omodeo (1962), refiriéndose a Allolobopho-
ra caliginosa, comenta: "Todos los individuos en
pubertad y adultos presentan en la región caudal
un cierto número de nuevos segmentos, éstos han
sido producidos por un fenómeno similar a la re-
generación del extremo posterior pero no des-
pués de una amputación".
De manera similar, Vedovini (1968, 1969)
afirma que los nuevos segmentos posteriores ob-
servados en cuatro especies (Eophila dollfusi
Tétry; E. dugesi Rosa; E. sanaryensis Tétry y
Allolobophora caliginosa (Sav) f. typica) no son
debidos a una amputación caudal sino que repre-
sentan una retoma del crecimiento en el curso de
la diapausa estival. En forma coincidente, Saus-
sey (1971) demuestra mediante un estudio expe-
rimental sobre Allolobophora terrestris (Sav) f.
typica cuidadas en laboratorio que de 27 indivi-
duos con dos meses de edad exentos de lesión
caudal, cuatro retomaron el crecimiento en el
curso de la diapausa estival (mayo-julio).
Todas estas observaciones sobre diferentes
especies de lombrices de tierra, además de varias
evidencias que hablan a favor de una neoforma-
ción de segmentos caudales no como resultado de
un proceso regenerativo, ha llevado a realizar este
estudio sobre el lumbricido Aporrectodea trape-
zoides (Duges, 1828). Esta especie es originaria
del Hemisferio Norte (Sudeste de Europa y Su-
doeste de Asia) y está ampliamente distribuida por
toda la provincia de Córdoba (Mischis, 1991). El
objetivo de este estudio fue determinar si hay neo-
formación de segmentos en individuos adultos, en
qué porcentaje se produce esta adición, en qué
meses del año ocurre y cuánto tiempo demanda
este fenómeno.
MATERIALES Y METODOS
Los especímenes empleados en este estudio
provenían de ejemplares criados en laboratorio.
En el mes de julio se seleccionaron 90 lombrices
cliteladas de cuatro meses de edad, cuyo número
de segmentos oscilaba en un rango 55-160. Se
evitó incluir individuos lastimados o despigmen-
tados en zona caudal o bien sospechados de estar
en proceso regenerativo. Los gusanos fueron nar-
cotizados, adicionándole al agua que los contenía
70
gota a gota de alcohol etílico diluido al 10%. La
permanencia en este anestésico fue hasta la rela-
jación total de los individuos, en este estado se
contaron los segmentos, luego se los retiró de es-
te líquido para que se tornaran nuevamente acti-
vos. Posteriormente los ejemplares se colocaron
en cajas plásticas de 10cm de largo por 6,5cm de
ancho y 8cm de alto, éstas se llenaron con tierra
del lugar, donde previamente se mantuvieron.
Este medio fué esterilizado en estufa y luego ta-
mizado. El volumen de tierra de cada caja fue de
160gr y este sustrato se humedeció con agua co-
rriente aireada. Acondicionados los individuos,
los recipientes se cubrieron con polietileno.
Las cajas fueron revisadas semanalmente
bajo estereomicroscopio, si el sustrato estaba di-
gerido y había moldes de materia fecal se reno-
vaba, de lo contrario, a la semana siguiente se
reemplazaba por tierra húmeda.
RESULTADOS
En el mes de septiembre del mismo año se
observó que muchos individuos estaban inacti-
vos, no había galerías, la tierra aparecía sin dige-
rir y la desaparición de los caracteres sexuales
somáticos era total. Al poco tiempo (comienzo
de octubre) varios gusanos habían fabricado una
celda más o menos cementada y permanecían
arrollados en su interior. Con sumo cuidado bajo
estereomicroscopio y con luz natural se podía
apreciar en la región caudal un brote despigmen-
tado. Posteriores observaciones permitieron com-
probar que este brote crecía y aunque era una
cadena muy delgada era posible contar los seg-
mentos. Al comienzo esta cadena delgada estaba
totalmente despigmentada. (Fig. 1)
Este periodo de reposo y neoformación llegó
hasta fin de noviembre y principio de diciembre
del mismo año, posteriormente las lombrices
abandonaron la celda y entraron en actividad.
Se inició esta experiencia con 90 ejemplares.
El número de muertos fue de 14 individuos
(15,5%), de los cuales, cinco casos debido a des-
cuido personal (escape) y el resto a causas no de-
terminadas. De las 76 lombrices mantenidas hasta
comienzo de diciembre, 21 individuos adicionaron
segmentos (27,63%). Estos resultados son simila-
res a los obtenidos por Saussey (1971) para Allo-
lobophora caliginosa f. typica y son coincidentes
Adición de segmentos en Aporrectodea trapezoides: Misch1is, C.C. DE
con los de Vedovini (1968, 1969), donde en cuatro
especies de lumbricidos ocurrió neoformación de
segmentos en la diapausa estival.
El número de segmentos de Aporrectodea
trapezoides varía entre 132-159 (Gates, 1972:13);
85-170 (Mischis, 1991: 212); 93-169 (Reynolds,
1977: 46). En los individuos en estudio la neofor-
mación de segmentos fue observada en individuos
con menos de 115 segmentos, lo que estaría indi-
cando que en el desarrollo postembrionario tien-
den a alcanzar el número cercano a la media +-
130 segmentos según los autores mencionados.
La figura 2 muestra en un histograma el
número de segmentos que mostraban las lombrices
antes y después de la adición de metámeros. La
traducción gráfica ilustra la diferencia, el histogra-
ma referido a A. trapezoides luego de la adición de
segmentos está desplazado hacia la derecha.
CONCLUSIONES
De estas observaciones surge que los indivi-
duos de la especie en estudio adicionaron seg-
mentos en un periodo determinado del año que
fue entre octubre y diciembre, siendo equivalente
a las observaciones realizadas por los autores
anteriormente mencionados que fue entre mayo y
julio en el Hemisferio Norte.
La mayor frecuencia de adición fue compro-
bada en las lombrices que presentaban menos de
115 segmentos. Este estudio se realizó durante
16 meses, comprobándose sólo un periodo de
adición (octubre-diciembre). Es interesante seña-
lar que en los mismos meses del año siguiente no
se lo observó probablemente debido a la deca-
dencia de los individuos propio de su ciclo vital.
A la luz de los resultados obtenidos en labo-
ratorio y corroborado con observaciones hechas en
la naturaleza durante el mismo periodo, se puede
admitir que la formación de neosegmentos acom-
paña a una diapausa que en el Hemisferio Sur ocu-
rre en los meses citados, donde la temperatura
comienza a ser más elevada por la inminente lle-
gada del verano.
AGRADECIMIENTOS
A varios años de la muerte del Dr. Konstantin
Gavrilov, deseo expresar mi reconocimiento por
las sugerencias recibidas antes del inicio de este es-
tudio, asimismo mi especial agradecimiento al Dr.
Gilberto Righi (Universidade de Sao Paulo, Brasil)
por las primeras correcciones a este manuscrito.
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71
Gayana Zool. 62(1), 1998.
| Aporrectodea trapezoides ( Dugés, 1828)
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FIGURA 1. Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828). A. Individuo clitelado sin neosegmentos, cocón e individuo
con neoformación de segmentos. B. Detalle de los segmentos adicionados.
72
ides: Mischis, C.C. DE
Adición de segmentos en Aporrectodea trapezo
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N*DE INDIVIDUOS
55
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N*DE SEGMENTOS
FIGURA 2. Histograma que expresa el número de segmentos en un lote de 76 individuos Aporrectodea trapezoides
(Dugés, 1828). A. Antes de la adición de segmentos. B. Después de la adición de segmentos.
Gayana Zool. 62(1): 75-77, 1998.
ISSN 0016-531X
DISTRIBUCION DE BOA CONSTRICTOR OCCIDENTALIS
(SERPENTES: BOIDAE) EN EL NOROESTE DE LA PROVINCIA
DE CORDOBA, ARGENTINA
DISTRIBUTION OF BOA CONSTRICTOR OCCIDENTALIS
(SERPENTES: BOIDAE) IN NORTHWESTERN CORDOBA PROVINCE,
ARGENTINA
M. Chiaraviglio*, M. Bertona*, M. Sironi* y R. Cervantes*
RESUMEN
Boa constrictor occidentalis es una especie chaqueña
que se distribuye en el NO de la provincia de Córdoba,
Argentina. Dado el retroceso numérico de sus poblacio-
nes naturales debido a la caza comercial, ha sido inclui-
da en el Apéndice 1 de CITES. Se presenta una lista
comentada de las localidades donde se halla la especie,
haciendo referencia a mes, sexo y condiciones etarias.
Se realizaron dieciocho relevamientos mensuales en los
departamentos Pocho (31%50'S; 65%50'W), San Alberto
(31%42'S; 65%01"W) y Sobremonte (29%55'S; 64%20'W)
entre diciembre de 1994 y febrero de 1997, revisando
áreas con vizcacheras donde las boas se refugian. En el
departamento Pocho se encontraron ejemplares adultos
machos y hembras en las localidades de El Quemado,
El Cadillo, Cañada Verde y La Patria; en el departa-
mento San Alberto un macho en la localidad de Chúa, y
en el departamento Sobremonte hembras y machos
adultos en las localidades de Campo Alegre y El Abra,
Además fueron encontrados cinco viboreznos machos y
dos hembras en El Quemado. El hecho de haber hallado
especímenes en todos los meses del año permite plan-
tear la hipótesis de actividad ininterrumpida de la espe-
cie en la provincia de Córdoba.
PALABRAS CLAVES: Boa constrictor occidentalis, Distri-
bución, Noroeste de Córdoba, Argentina.
INTRODUCCION
Boa constrictor occidentalis Philippi (1873)
es un boídeo vivíparo de amplia distribución, cuya
localidad tipo ha sido señalada por Stimson (1969)
para las provincias de Mendoza y San Juan. Aba-
*Cát. Diversidad Animal II. F.C.E., F. y N. - U.N.C.
Av. Vélez Sarsfield 299. 5000 Córdoba, Argentina. '
ABSTRACT
Boa constrictor occidentalis is a Chaco species found in
Northwestern Córdoba Province. Because of the decline
of wild populations due to comercial hunting, it has
been included in Appendix 1 of CITES, We give a des-
criptive list of sites where the species is present, making
reference to month, sex and age of the individuals. We
did eighteen monthly surveys in the Districts of Pocho
(31%50'S; 65%50'"W), San Alberto (31%42'S; 65%01"W)
and Sobremonte (29%55'S; 64%20'"W) between Decem-
ber 1994 and February 1997, inspecting vizcacha's wa-
rrens where boas take refuge. In the District of Pocho
we found adult males and females at El Quemado, El
Cadillo, Cañada Verde and La Patria; in the District of
San Alberto a male at Chúa, and in the District of So-
bremonte we found males and females at Campo Alegre
and El Abra. Five male and two female young boas we-
re also found at El Quemado. The fact that we found
specimens every month of the year in the field supports
the hypothesis of uninterrupted activity of this species
in Córdoba Province.
Keywokrbs: Boa constrictor occidentalis, Distribution,
Northwestern Córdoba, Argentina.
los et al. (1964) y Peters y Orejas-Miranda (1970)
citan a este boídeo para Argentina y Paraguay.
En Argentina se distribuye desde la proxi-
midad del Río Colorado por el sur de Mendoza y
La Pampa siguiendo la formación del espinal ha-
cia el norte, en las provincias de San Luis, Cór-
doba, La Rioja y en toda la zona no andina del
noroeste argentino. También se encuentra en
Chaco, Formosa y regiones adyacentes de Para-
guay. Aparentemente no pasa al este del río Para-
guay, siendo reemplazada en el este y norte de
75
Gayana Zool. 62(1), 1998.
Paraguay y Bolivia (Santa Cruz de la Sierra) por
Boa constrictor amarali (Cei, 1986, 1993). Otros
autores citan a este ofidio para el norte y centro
del país hasta la provincia de La Pampa (Abalos
$ Mischis, 1975; Williams 4 Francini, 1991).
En Córdoba B. c. occidentalis es una especie
netamente chaqueña que se distribuye en el norte
de la provincia, delimitándose su área de distribu-
ción al Chaco oriental, occidental, serrano y no-
roeste del espinal (Di Fonzo de Abalos 4 Bucher,
1981, 1983; Reati, 1996). Si bien existen antece-
dentes sobre la distribución de este boídeo en la
provincia, se carece de un relevamiento sistemati-
zado que aporte información concreta sobre las lo-
calidades en las que esta especie se encuentra en la
actualidad. En el presente trabajo se dan a conocer
las primeras citas puntuales de B. c. occidentalis
en el noroeste de Córdoba, contribuyendo así al
conocimiento más detallado de su distribución.
MATERIALES Y METODOS
Se realizaron dieciocho relevamientos a tra-
vés de viajes mensuales a los departamentos Po-
cho (31%50'S; 65%50"W), San Alberto (31%42*S;
6501" W) y Sobremonte (29%55”S; 64%20"W) en-
tre diciembre de 1994 y febrero de 1997.
La metodología de exploración se adecuó a
la biología de la especie y consistió en recorridas
revisando áreas con cuevas de vizcachas, donde
las lampalaguas se refugian. Algunos de los ejem-
plares encontrados fueron depositados en la colec-
ción de vertebrados de la cátedra de Diversidad
Animal II de la Facultad de Ciencias Exactas, Fí-
sicas y Naturales de la Universidad Nacional de
Córdoba, con la sigla de identificación: HUNC.
Los restantes fueron marcados y liberados para
posteriores estudios de la historia natural de la es-
pecie (Registro N).
La localidad, definida como el lugar geográ-
fico donde una especie efectivamente vive, fue
registrada indicando sus coordenadas y la desig-
nación política. Se presenta un mapa del área de
estudio, indicando las localidades (Figura 1).
RESULTADOS
De estos relevamientos surgen los primeros
registros detallados de las localidades de presen-
76
cia de Boa constrictor occidentalis.
DEPARTAMENTO PocHo(13 machos y 16 hembras).
EL QuemMADO: 6 machos adultos (HUNC
020496, 060596, 090796, 181096, 220297, Regis-
tro N* 0305); 10 hembras adultas (HUNC 010496,
080596, 100796, Registro N* 110796, 130496,
140896, 191096, 201196, 210297, 230297); 4 vi-
boreznos machos (Registro N” 040596, 050596,
070596, 160896); 3 viboreznos hembras (Registro
N?* 120796, 150896, 221296).
EL CapiLLo: 2 machos adultos (HUNC
150395, 200595); 2 hembras adultas (HUNC
141294, 190595).
CANADA VERDE: 1 macho adulto (HUNC
250695); 1 hembra adulta (HUNC 240695).
DEPARTAMENTO SAN ALBERTO (1 macho).
Chua: 1 macho adulto (Registro N* 211196).
DEPARTAMENTO SOBREMONTE (3 machos y 2 hem-
bras).
EL ABRA: 1 macho adulto (HUNC 180595);
1 hembra adulta (HUNC 170595).
CAMPO ALEGRE: 2 machos adultos (HUNC
081294, 101294); 1 hembra adulta (HUNC
210495).
Se encontraron tres parejas adultas en las bo-
cas de las cuevas: la primera el 16 de mayo de
1995 en El Abra (departamento Sobremonte) a las
12:45 h, T 24*C; la segunda el 9 de junio de 1995
en La Patria (departamento Pocho) a las 16 h, T
24*C, y la tercera el 19 de abril de 1996 en El
Quemado (departamento Pocho) a las 14:30 h, T
22*C. El hallazgo de ejemplares todos los meses
del año permite plantear la hipótesis de actividad
continua de esta boa. La información obtenida
aporta bases para el resguardo, recuperación y su-
pervivencia de la especie.
AGRADECIMIENTOS
A Ramón Quiroga y familia con quienes re-
corrimos las cuevas en el monte, por su amistad y
colaboración inestimable. Al Departamento Fauna
de la Secretaría de Agricultura, Ganadería y Re-
cursos Naturales Renovables de la provincia de
Córdoba, por el apoyo brindado. Este trabajo fue
realizado mediante el Subsidio AIF N* 3808/95
Distribución Boa constrictor occidentalis en noroeste de Córdoba: CHIARAVIGLIO, M., ET AL.
del Consejo de Investigaciones Científicas y Tec-
nológicas de Córdoba (CONICOR ), Argentina.
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FIGURA 1. Localidades de presencia de Boa constrictor occidentalis en la provincia de Córdoba. Departamentos: 1
Sobremonte; 2 Pocho; 3 San Alberto. Localidades: a, El Cadillo; b, El Quemado; c, La Patria; d, Cañada Verde; e,
Chúa; f, El Abra; g, Campo Alegre.
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Gayana Zool. 62(1): 79-89, 1998.
ISSN 0016-531X
DISTRIBUCION, ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE LA
MALACOFAUNA PRESENTE EN SUSTRATO DURO DE LA COSTA
ARGENTINA DEL RIO DE LA PLATA
COMPOSITION, STRUCTURE AND DISTRIBUTION OF THE
MALACOFAUNA LIVING ON A HARD SUBSTRATE AT THE
ARGENTINIAN SHORE OF RIO DE LA PLATA
Gustavo A. Darrigran* and María F. López Armengol**
RESUMEN
El objetivo del presente trabajo es analizar la estructura
y distribución de los moluscos en el litoral de “caliche”
de la costa argentina del Río de la Plata. Se calcularon
parámetros biocenóticos (abundancia, densidad, domi-
nancia general media y frecuencia) y estructurales (di-
versidad de Shannon-Weaver, número de especies,
equitabilidad y densidad media) en cuatro muestreos es-
tacionales. Durante las bajas mareas se reconocieron di-
ferentes microambientes en el sustrato heterogéneo, de
acuerdo al grado de retención de humedad. Estos fue-
ron: superficie lisa, rugosa y oquedad. Sobre un total de
241 ind-m? se colectaron 3 especies de bivalvos y 9 de
gastrópodos. Heleobia piscium, Potamolithus buschii,
P. agapetus y Chilina fluminea, resultaron dominantes
en el ambiente, Corbicula fluminea común y el resto de
las especies, raras. En relación con el litoral de “cali-
che”, no existió una clara zonación de la distribución es-
pacial de la malacofauna. Durante las bajas mareas, los
moluscos prefieren los microambientes con mayor re-
tención de humedad (superficie rugosa y oquedades).
Considerando la variable estacional, en este hábitat no
se observaron diferencias significativas en la composi-
ción malacológica.
PALABRAS CLAVES: Malacofauna, sustrato limo-areno-
compacto, parámetros biocenóticos, Río de la Plata.
*Departamento Científico Zoología Invertebrados. Fa-
cultad de Ciencias Naturales y Museo (UNLP), Paseo
del Bosque S/N*, 1900 La Plata, Argentina. CONICET.
E-mail: darrigraGisis.unlp.edu.ar
**Instituto de Embriología, Biología e Histología. Facul-
tad de Ciencias Médicas (UNLP). Calle 60 y 120, 1900
La Plata, Argentina. CONICET.
E-mail: mlopezGatlas.unlp.educ.ar
ABSTRACT
The aim of this paper is to analyse the composition,
structure and distribution of molluscs living on “cali-
che” substrate at argentinian shore of Río de la Plata.
Biocenotic parameters (abundance, density, mean gene-
ral dominance and frequency) and structural ones
(Shanon-Weaver diversity, number of species, evenness
and mean density) were calculated on four seasonal
samples. Different microhabitats in this heterogeneous
substrate were considered according to a rising degree
of humidity retention during low tides; they were: even
surface, uneven surface and hollows. A total of 241 in-
dividuals per m? belonging to 3 species of bivalves, and
9 of gastropods were collected. Heleobia piscium, Pota-
molithus buschii, P. agapetus and Chilina fluminea are
dominant in the habitat, while Corbicula fluminea is
common and the rest of the species, rare. There is no
clear zonation in relation to space distribution on this
“caliche” shore. During low tides, the molluscs prefer
microhabitats keeping more humidity (uneven surface
and hollows). Considering seasonal variables, a signifi-
cant modification in the malacological composition of
the habitat is not observed.
Keyworbs: Malacofauna, “caliche” substrate, bioceno-
tic parameters, Río de la Plata.
INTRODUCTION
The estuary of Río de la Plata, due to its co-
lossal size (35,000 km?) and great flow of water
(16,000-28,000 m/s), produces its own purifica-
tion by dispersion and dilution of the wastes. Ho-
wever, it is highly influenced by human activity
79
Gayana Zool. 62(1), 1998.
(Colombo, et al. 1989; 1990). A harmful effect on
the coast, spreading from its source down to the
first 100 km of estuary coast, is caused by a gro-
wing concentration of inhabitants in the area (1/3
of the people of Argentina, 1.e 10,600,000 inhabi-
tants) and also agricultural and industrial activities
(Darrigran, 1991; AGOSBA-OSN-SIHN, 1992).
This estuary is influenced by ocean waters,
as shown by the spatio-temporal differences of
salinity. Besides, an irregular and hardly predic-
table hydrological flow due to daily tide differen-
ces and disturbances by wind action make this
estuary a complex system (Balay, 1961).
Apart from hydrophytes, there are two types
of natural substrata, on the argentinian coast of
Río de la Plata (Mouzo, 1982):
1. Soft substrata, formed by Holocene sediments,
mud and clayish sand, generally covered by a
thin recent alluvial layer.
2. Hard substrata, formed by a Pleistocene mud-
sand compact outeropping or “caliche”.
The environment's impact on the estuary of
Río de la Plata, can be evaluated from the altera-
tions detected in its littoral benthos.
There are two works done on the benthos of
the Río de la Plata area, carried out in the littoral
of Montevideo, Uruguay and Bagliardi Beach,
Argentina. They make reference to the fauna as-
sociated to hard substratum (Scarabino et al.,
1975; Martin and Darrigran, 1994).
The aim of this work is to study the structure
of molluscs fauna and its distribution in relation to
different habitats present in the heterogeneous lit-
toral of “caliche” at Anchorena Beach.
MATERIAL AND METHODS
Four seasonal samplings were done during
the Spring and Summer of 1987 and Autumn and
Winter, 1988. Samples were collected every 3 m
during low tides along 100 m transects perpendi-
cular to the coast.
On hard substrata, samples were collected
using a 0.40 m x 0.40 m frame divided into 16
squares (Fig. 3 B and C). In each subsample the
malacofauna was collected and the type of mi-
crohabitat registered.
On soft substrata samples were taken by
80
burying a metalic 0.07 m? cylinder at 0.10 m
deep. They were sifted in the field through a 1
mm wire net sieve.
The spatial arrangement of specimens, with
a 0.4 m x 0.4 m area, was determined through
variance-mean ratio (s/X). The Xi? test was ap-
plied to estimate the statistical signification bet-
ween the ratio value and the unit (Elliot, 1983).
Malacofauna densities were compared by
Kruskall-Wallis test (Siegel, 1974). Xi? test for
independent samples was used for comparing the
proportions among different species present in
the microhabitats (Siegel, 1974).
The biocenotic parameters considered were:
(A) abundance (number of individuals/sample);
(d) density (number of individuals-m?); (Dm)
mean general dominance (total number of speci-
mens of a species / total number of individuals of
all species) and (F) frequency (number of sam-
ples where the species considered was present/to-
tal number of samples).
Considering the dominance and frequency
(Rodriguez et al., 1980), species were classified as:
a) Dominant: Dm 1%
b) Constant: F 50%
) Common: 25% < F< 50%
) Rare: F< 25%
) Expansive: F> 15% and Dm > 25%
f) Diffuse: F> 15% and Dm < 25%
E
d
e
In reference to the mollusec community struc-
ture the parameters considered were: (H') Shan-
non-Weaver diversity; (S) specific richness; (Ev)
evenness (2.71"/S-1) and (D) mean density.
Cluster analysis was performed, applying
the Morisita coefficient (M) to two data matrix.
Data matrix I: different microhabitats from 4 sea-
sons by mean density species expressed as log
x+1, and data matrix II: 6 microhabitats (SE:
even surface, with and without water; SU: une-
ven surface, with and without water; H: hollows,
with and without water) by mean density species
expressed as log x+1 (Sneath and Sokal, 1973).
DESCRIPTION OF ENVIRONMENT
Anchorena Beach (34* 29'S; 58% 28'W) is lo-
cated in the fresh water zone of the estuary of
Río de la Plata (Fig.1).
Composición malacofauna en sustrato duro de la costa argentina: DARRIGRAN, G.A. € M.A. LoPEz
The climate of this region is warm, with four
distinct seasons. The average yearly rainfall is 994
mm, with very wet periods during spring and au-
tumn. The average yearly temperature is 17.2? C.
Draughts periods are not observed, although Ja-
nuary (Summer) is one of the driest periods.
Two types of substrata are found on the
100-150 m wide intertidal area (Fig. 2A and Fig.
3A). A sandy, homogeneous substratum, arran-
ged in two narrow beaches (I and Il in Fig. 2A),
limits the hard type, the heterogeneous substra-
tum called “caliche”. On this hard substratum th-
ree zones can be recognized:
1- a zone next to the coast line (CC)
2- a zone next to the water (CW)
3- an intermediate zone (CI) between CC and CW.
CC and CI remain uncovered during ordi-
nary low tides, while CW remains uncovered
only during extraordinary low tides.
This analysis was done taking into account
the tides at Puerto Buenos Aires during the sam-
pling days (Fig. 2B). The “caliche” type of subs-
tratum is heterogeneous, showing flat and uneven
surfaces, hollows and pools with stones. These
microhabitats mantein different degrees of humi-
dity during low tides.
RESULTS
MACROBENTHOS COMPOSITION:
In this study, 17 different taxa were collec-
ted. The following were not molluscs: two spe-
cies of hirudinea, Helobdella simplex (Moore)
and A. adiastola (Ringuelet): one species of
crustacea Aegla uruguayana Schmitt, oligochae-
ta tubificidae and turbellaria tricladida. The dis-
tribution of the taxa collected on the beach is
compiled in Fig. 4. It shows that only 12% of the
collected taxa were present on the zone CC. The
increase of such percentage is directly proportio-
nal to the coast line distance.
MALACOLOGICAL COMPOSITION:
A total of 68 samples and 5,593 specimens
(D= 241 individuals per m?) were collected. The
specimens belonged to 3 species of bivalves, 9
species of gastropods: 5 prosobranch and 4 pul-
monates. Gundlachia concentrica (Orbigny),
Biomphalaria straminea (Dunker), Stenophysa
marmorata (Guilding), Diplodon paranensis
(Lea) and Anodontites (A.) tenebricosus (Lea)
were occasionally collected.
Number of individuals (X), mean density
(N), mean general dominance (D), frequency (E)
and faunal characteristics for each species along
all sampling are shown in Table I.
Heleobia piscium (Orbigny) shows the hig-
hest density (139 individuals-m?). Potamolithus
buschii (Frauenfeld). P. agapetus Pilsbry and
Chilina fluminea fluminea (Maton) are dominant
on the littoral. P. agapetus and C. fluminea flu-
minea were found in 44% and 51% of the sam-
ples respectively, while P. buschit was found in
50% of them P. petitianus Pilsbry and P. lapi-
dum (Orbigny) are considered rare. Corbicula
fluminea (Miller) is a common species only in
soft substrata.
The spatial distribution of the mollucan po-
pulations is shown in Table II. Two types of distri-
bution were observed: agregated and random. The
latter could be produced by sampling mistakes.
The mean density values of malacofauna
observed in each sample and zone did not show
any significant differences.
When comparing the proportions of each
species present on different zones (CC, CI and
CW), the null hypothesis that, the individual pro-
portion of each taxon is the same in all strata (X?=
51.8, P= 0.0000), is rejected. This hypotesis is also
rejected when each species is compared to micro-
habitat. The values of X”, were: for species present
on stones, X?= 118.4, P= 0.0000 and for species
present on even, uneven surfaces and hollows,
X?= 751.9, P= 0.0000.
STRUCTURE OF MALACOFAUNA:
The structural parameters of mollusc in An-
chorena Beach are shown in Table III. The spe-
cies richness did not show differences in the
seasonal samplings. During Autumn and Winter
eveness and diversity become lower. All sam-
pling diversity values are less than one.
CLUSTER ANALYSIS:
In the dendrogram from mean density of the
malacofauna present in even, uneven surfaces and
hollows (Fig. SA) two groups differentiate. Most
microhabitats sampled in Autumn and all micro-
habitats sampled in Winter gathered in group 1.
Most Spring-Summer samples gathered in group
IT. According to the surface types, all the microha-
sl
Gayana Zool. 62(1), 1998.
bitats of even surfaces and part of uneven surfaces
are gathered in group | while the rest of uneven
surfaces and hollows are gathered in group Il.
Considering humidity retention there are
two groups in the dendrogram according to the
density of the malacofauna present in each mi-
crohabitat (Fig. 5B). In group 1 two subgroups
can be observed, even surface microhabitats
(with and without humidity) are gathered in one
of them and uneven surface microhabitats (wit-
hout humidity) in the other. Uneven surface mi-
crohabitats (with humidity) and hollows (with
and without humidity) are gathered in group ll.
There are two groups of species in the den-
drogram from quantitative species analysis and
its relationship with microhabitats (Fig. 5C).
Group | include the dominant species: P. busch,
H. piscium, P. agapetus and Ch. fluminea, and
group ll gathers: P. petitianus, P. lapidum and C.
fluminea.
CONCLUSIONS AND DISCUSSION
Four groups of macroinvertebrates are asso-
ciated to the malacofauna present in the “caliche”
littoral of Anchorena Beach. They were: hirudinea
(H. simplex and H. adiastola), oligochaeta tubip-
hicidae, crustacea (A. uruguayana) and turbellaria
tricladida.
Four gastropods species were dominant in
this littoral: H. piscium, P. buschii, P. agapetus
and Ch. fluminea fluminea while C. fluminea is
common and P. petitianus and P. lapidum are ra-
re. G. concentrica, B. straminea, $. marmorala,
D. paranensis and A, (A.) tenebricosus, were 0c-
casionally collected.
This type of environments is more suitable
for gastropod populations than bivalves. This has
been shown by the presence of nine gastropod
species and only three bivalves species.
The genus Heleobia (=Littoridina) was the
only gastropod present on the hard non “caliche”
substratum in Montevideo city shore, Uruguay
(Scarabino et al., 1975).
The differences in the composition of the
malacofauna between Anchorena Beach and
Montevideo shore are due to differences in water
salinity.
The mollucs and neighbouring macrofauna
were better represented between 40 and 150 m
from the coast (zones Cl and CW). There is no
clear zonation for the species in Anchorena
Beach. On the contrary a clear zonation due to
the influence of ocean water was noted for Mon-
tevideo shore (Scarabino el al.,1975).
Uneven surface and hollows, keeping more
humidity during low tides, are the ones which
present the highest mollusc number, specially
during Spring and Summer. The even surface
was more habitable during the wetest month than
the same one during the driest and hotest month.
In relation to the seasonal variable no mala-
cological composition modification was obser-
ved. Diversity index values remained lower than
l and specifes richness varies between 6 and 7.
According to Prat and Ward (1994) and He-
llawell (1986) the specific richness of the bent-
hos indicates the disturbances. The low specific
richness of the malacofauna found in Anchorena
Beach means that this locality suffer disturbances
induced by human interferences.
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Montevideo
FiGURE 1. Map showing the studied locality and isohalines along the estuary of Río de la Plata. Continuous lines co-
rrespond to average salinities during the 1982-1987 period; broken lines correspond to an abnormal saline intrusion
on March 10, 1984 (taken from Comisión Administradora del Río de la Plata, 1989). 1- Balneario Anchorena. x-
Puerto Buenos Aires.
Sayana Zool. 62(1), 1998.
En MATER
111111111 11111117
Cw
95 ELA AA
Alu 1 tuas(m)
FIGURE 2. Spatial location of differentiated zones in Anchorena Beach and altitudes of the tides at Puerto Buenos Ai-
res. A.- CC= “caliche” next to the coast; ClE intermediate “caliche” zone; CW= “caliche” next to the water. I and Il,
sandy beaches. B.- altitude values of tides at Puerto Buenos Aires during sampling days. A= tide altitude at which (ele
and Cl are uncovered. B= tide altitude at which CW is uncovered. 1- Spring; 2- Summer; 3- Autumn; 4- Winter.
84
Composición malacofauna en sustrato duro de la costa argentina: DARRIGRAN, G.A. € M.A. LoPEz
FIGURE 3. Studied area, sampler and microhabitat considered. A.- general view of “caliche” shore at Anchorena
Beach. B.- even surface. C.- uneven surface.
85
Gayana Zool. 62(1), 1998.
Bivalvía
Anedontites tenebricosus
Corbicula fluninea
Castropoda
Gundlachia concentrica
Heleobía pisciun
Chilina fluninea
Biomphalaria straminea
Stenophysa narmorata
Potanolithus busohii
P.agapetus
P.bisinuatus
P.lapidun
Hirudinea
Helobdella simplex
N.adiastola
0ligochaeta
tubiphicidae
Crustacea
ñegla uruguayana
Tricladida
EicurE 4. Faunal composition of littoral macrobenthos at Anchorena Beach. “Caliche” zones: CC, “caliche” next to
the coast; CI, intermediate “caliche” zone; CW, “caliche” next to the water. I and Il, sandy beaches.
86
C.C.C1 0,83
Composición malacofauna en sustrato duro de la costa argentina: DARRIGRAN, G.A. 6 M.A. LopPEz
Similarity
0,25 0,50 0,75 1,00
eprins
autumn
autumn
winter |]
H
SA
eimilarity
0,00 0,25 0,50 0,75 1,00
A ———— 2
CC.C.. 0,99 dE z I
—— A jp seme Pica
ál H + I I
C Similarity
0,40 0,60 0,80 1,00
DR ——_ A O
root l
S o
a papas
- Sin O Ti
Líninea
FIGURE 5. Cluster analysis. A.- Dendrogram of microhabitats from data matrix 1 (microhabitats from 4 season by
mean density species). B-C.- Dendrograms from data matrix II (6 microhabitats: SE, SU and H with and without
water by mean density species): B.- Q mode; C.- R mode.
87
Gayana Zool. 62(1), 1998.
TabLe Í. Biocenotic parameters values of the malacofauna present on “caliche” shore of Anchorena Beach. X, num-
ber of individuals; N, number of samples where the species was present; D, mean density; Dm, mean general domi-
nance; F, frequency.
SPECIES a FAUNAL CHARACTERISTICS
Potamolithus buschii 5 5) 34 4.6 Dominant-Constant-Diffuse
P. agapetus 5 E E á Dominant-Common-Diffuse
P. bisinuatus LS h Rare-Diffuse
P. lapidum E Rare-Diffuse
Chilina fluminea 3 ; Dominant-Constant-Diffuse
Heleobia piscium ,282 E S6. Dominant-Constant-Diffuse
Corbicula fluminea Sh É 2 Common-Diffuse
SEASON SPECIES z RANDOM | AGREGATE
Potamolithus buschil
P. agapetus
P. bisinuatus
Spring 1987 P. lapidum
Chilina fluminea
Heleobia piscium
Corbicula fluminea
Potamolithus buschit
P. agapetus
P. bisinuatus
Summer 1987 P. lapidum
Chilina fluminea
Heleobia piscium
Corbicula fluminea
Potamolithus buschii
P. agapetus
P. bisinuatus
Autumn 1988 P. lapidum
Chilina fluminea
Heleobia piscium
Corbicula fluminea
Potamolithus buschii
P. agapetus
P. bisinuatus
Winter 1988 P. lapidum
Chilina fluminea
Heleobia piscium
Corbicula ]
88
Composición malacofauna en sustrato duro de la costa argentina: DARRIGRAN, G.A. € M.A. LoPEz
TabLE II. Seasonal variation of the structural parameters of malacofauna present on the “caliche” shore of Ancho-
rena Beach. D, mean density; H, Shannon-Weaver diversity; Ev, evenness; S, species richness; X, total number of
individuals (in each sample).
89
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Chia (ima e. 4 mb
Gayana Zool. 62(1): 91-95, 1998.
ISSN 0016-531X
IMAGENES DE ULTRASONIDO DE ESTRUCTURAS REPRODUCTIVAS
EN BOA CONSTRICTOR OCCIDENTALIS (SERPENTES: BOIDAE)
ULTRASOUND IMAGING OF THE REPRODUCTIVE STRUCTURES IN BOA
CONSTRICTOR OCCIDENTALIS (SERPENTES: BOIDAE)
Margarita Chiaraviglio*, Mariano Sironi*, Raquel Cervantes*, Miguel Bertona* 4
Sergio Lucino**
RESUMEN
Se obtuvieron imágenes de ultrasonido de los órganos
reproductivos de 7 hembras y 3 machos adultos vivos
de Boa constrictor occidentalis capturados durante
1996 y 1997 en el departamento Pocho, provincia de
Córdoba, Argentina. Se utilizó un ecógrafo Toshiba
Sonolayer SSA-270A empleando un transductor linear
de 7.5 MHz, colocado en los laterales del cuerpo de
los animales, que no requirieron anestesia. En hembras
se contaron y midieron los folículos ováricos, y se to-
mó el ancho de los oviductos. En machos se midieron
los testículos y el ancho de los conductos deferentes.
Se describe la apariencia ultrasonográfica de estas es-
tructuras. Los resultados sugieren que el diagnóstico
por ecografía es un método útil para evaluar el estado
reproductivo de los ejemplares, evitando su sacrificio.
En hembras, permite estimar el tamaño potencial de la
camada a través del recuento de folículos ováricos, de-
tectando por acumulación de lípidos si se encuentran
en proceso de vitelogénesis.
PALABRAS CLAVES: Boa constrictor occidentalis, Ova-
rios, Testículos, Ultrasonido.
INTRODUCCION
El conocimiento del estado reproductivo de
individuos de poblaciones animales en su ambiente
natural es importante para realizar evaluaciones de
distinta índole acerca de las condiciones de dichas
poblaciones. A tal fin, la utilización de técnicas de
diagnóstico por imágenes es de gran utilidad, pues
*Cát. Diversidad Animal II, Fac. Cs. Ex., Fís. y Natura-
les, Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sars-
field 299, 5000 Córdoba, Argentina.
**Centro Privado Tomografía Computada Córdoba S.A.
Av.Vélez Sarsfield 562, 5000 Córdoba, Argentina.
ABSTRACT
Ultrasound images were obtained from the reproductive
organs of 7 female and 3 male live Boa constrictor occi-
dentalis; the animals were captured in 1996 and 1997 in
Departamento Pocho, Córdoba, Argentina. Images were
produced with a Toshiba Sonolayer SSA-270A ultra-
sound scanner using a linear 7.5 MHz transducer. Sna-
kes were imaged laterally and were not anesthetized. In
female boas, the ovarian follicles were counted and
measured, as well as the width of the oviduct. In male
boas, the testicles and width of the efferent ducts were
measured. We describe the ultrasonographic appearance
of these structures. Results suggest that ultrasound ima-
ging is a useful technique to evaluate the reproductive
condition of the animals, avoiding their sacrifice. In fe-
males, it permits to estimate the potential clutch size by
counting the ovarian follicles, and to detect through li-
pid accumulation if they are in process of vitelogenesis.
KeYworDs: Boa constrictor occidentalis, Ovaries, Tes-
ticles, Ultrasound.
evita el sacrificio de los ejemplares (Gibbons áz
Green, 1979). Empleando estos métodos en repti-
les, se han realizado estudios tendientes a conocer
patrones de reproducción en tortugas de agua dulce
(Gibbons é Green, 1979) y en tuataras (Cree et al.,
1991), a describir el aparato reproductor y la anato-
mía de tortugas y lagartos (Isaza et al., 1993a), y a
analizar la gestación y fertilidad en serpientes
(Smith et al., 1989). Mediante el ultrasonido, Tol-
son et al. (1983) detectaron desarrollo folicular en
los ovarios de la boa cubana, Epicrates angulifer, y
Kuchling (1989) evaluó los folículos ováricos y
huevos oviductales de tortugas de agua dulce, Che-
lodina oblonga. Por su parte, Isaza et al. (1993b)
utilizaron esta técnica para guiar biopsias de tejido
91
Gayana Zool. 62(1), 1998.
hepático en pitones y en Boa constrictor, como así
también para describir la apariencia ultrasonográfi-
ca de las estructuras celómicas de esta última espe-
cie (1993a). La anatomía y ubicación topográfica
de dichas estructuras en este boídeo también han
sido descriptas mediante los métodos tradicionales
de disección (Gomes et al., 1989). Aspectos rela-
cionados a la reproducción de B. c. occidentalis en
su ambiente natural han sido señalados por Chiara-
viglio et al. (1996). Sin embargo, hasta el presente
se carece de una descripción de la apariencia ultra-
sonográfica de las estructuras reproductivas de B.
constrictor.
La subespecie Boa constrictor occidentalis
Philippi (“lampalagua”) es un boídeo vivíparo
(Astort, 1983; Blackburn, 1993) que habita am-
bientes chaqueños del centro y norte de Argentina
(Di Fonzo € Bucher, 1981, 1983). Ha sido inclui-
da en el Apéndice 1 de CITES como consecuencia
del retroceso numérico de sus poblaciones natura-
les debido a la pérdida de su hábitat por la tala,
quema, ampliación de las fronteras agrícolo gana-
deras, y por la caza comercial de que ha sido obje-
to. En el país, está protegida por leyes nacionales
y provinciales (Red Informática Ecologista, 1994).
En el marco de un proyecto mayor sobre su
historia natural, el presente trabajo tiene por obje-
tivos: 1)determinar la apariencia ultrasonográfica
de las estructuras reproductivas en machos y hem-
bras de lampalagua; 2) estimar la confiabilidad de
las imágenes obtenidas por ecografía como técnica
apropiada para establecer el estado reproductivo
en ambos sexos; y 3) estimar en las hembras el ta-
maño potencial de la camada mediante el uso de
estas imágenes.
MATERIALES Y METODOS
Para este estudio se capturaron manualmente
10 ejemplares adultos vivos (7 hembras y 3 ma-
chos) en El Quemado, pedanía Chancaní (departa-
mento Pocho, provincia de Córdoba, Argentina)
durante los meses de abril, mayo, julio, agosto y
noviembre de 1996, y febrero de 1997. Estas cap-
turas fueron autorizadas por el Departamento Fau-
na de la Secretaría de Agricultura, Ganadería y
Recursos Renovables de la Provincia. Los anima-
les tuvieron un peso de entre 1.7 y 9.3 kg y un lar-
go total de entre 2 y 2.7 m.
Para obtener las imágenes de ultrasonido, se
utilizó un ecógrafo Toshiba Sonolayer SSA-270A
empleando un transductor lineal de 7.5 MHz. Se
colocó gel de contacto (Ultragel, Lab. Dian, Arg.)
en los laterales del cuerpo de los animales a fin de
lograr un correcto pasaje del transductor, deslizán-
dolo en posición horizontal desde la cloaca hasta
aproximadamente la mancha oval 10 del diseño
dorsal. Los animales no requirieron anestesia. Las
imágenes obtenidas fueron grabadas en cinta de vi-
deo y en placas Multiformato 3M HQB (Laser Ima-
ging Film, 3M Medical Imaging System, USA).
En hembras se contó el número de folículos
ováricos, midiéndose su diámetro mayor y menor,
y el ancho de los oviductos. En machos se midie-
ron los diámetros mayor y menor de los testículos,
y el ancho de los conductos deferentes. Los re-
cuentos y mediciones obtenidos por ecografía fue-
ron comparados con los correspondientes a
ejemplares sacrificados anteriormente y/o durante
este estudio. De los 10 animales capturados, 5 fue-
ron devueltos a su lugar de procedencia, y 5 fue-
ron depositados en la colección de vertebrados de
la Cátedra de Diversidad Animal II de la Universi-
dad Nacional de Córdoba (HUNC).
RESULTADOS
Las estructuras reproductivas de B. c. occi-
dentalis fueron ubicadas en el tercio caudal del
cuerpo. En hembras, la detección de los ovarios
fue lograda a partir de la localización de los folícu-
los ováricos en distinto grado de desarrollo. El
ovario derecho se ubica latero-posteriormente en
relación al páncreas y es anterior al izquierdo, el
Cual se inicia a la altura media del derecho. Los fo-
lículos aparecen en las ecografías como estructuras
hipoecogénicas casi esféricas de tamaño variado
según su estado de maduración (Fig. 1). Se sitúan
en hilera en sentido longitudinal entre las manchas
ovales 7 y 10 del diseño dorsal, las que se corres-
ponden aproximadamente con las placas ventrales
55/65 y 85/95, a contar desde la apertura cloacal.
Los oviductos se observan como una banda con
paredes paralelas hiperecogénicas y centro hipoe-
coico (Fig. 2).
Por medio del ultrasonido, en las 7 hembras
se contó una media total para ambos ovarios de 40
folículos ováricos, con un mínimo de 24 y un má-
ximo de 65. Por su parte, a través de las diseccio-
nes de un total de 6 hembras, se contó una media
Imágenes de ultrasonido en reproductor de Boa constrictor occidentalis: CHIARAVIGLIO, M., ET AL.
de 44 folículos ováricos, siendo el mínimo de 32 y
el máximo de 62. El ancho mínimo de los oviduc-
tos medidos por ecografía fue de 0.95 mm y el
máximo de 4.2 mm. De las 7 hembras ecografia-
das, dos fueron disecadas. En éstas se realizaron
mediciones comparadas del diámetro mayor de los
seis folículos más desarrollados de cada una, obte-
niéndose para la primera una media de 14 mm por
ecografía y de 15 mm por disección, y en la se-
gunda de 16 y 17.8 mm, respectivamente.
En los machos, al igual que las gónadas de
hembras, los-testículos se encuentran entre las
manchas 7 y 10 del diseño dorsal a contar desde la
cloaca, próximos al intestino anterior y en posi-
ción cefálica respecto del riñón del lado respecti-
vo; el testículo derecho es anterior al izquierdo. Su
aspecto ultrasonográfico es el de estructuras isoe-
cogénicas alargadas (Fig. 3). Los conductos defe-
rentes, cuando están visibles, pueden observarse
en el tercio posterior de los testículos (Fig. 4).
A partir de las ecografías de los 3 machos, la
media obtenida para el diámetro mayor de los tes-
tículos fue de 77.2 mm, y de 22.8 mm para el me-
nor. El ancho promedio de los conductos
deferentes fue de 2.5 mm. Por su parte, las medi-
ciones realizadas por disección de estos mismos
individuos indican para los testículos un diámetro
mayor promedio de 88.6 mm y menor de 21.3
mm, y para los conductos deferentes un ancho
promedio de 4.9 mm.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
El presente es el primer estudio que describe
la apariencia ultrasonográfica de las estructuras re-
productivas de Boa constrictor occidentalis, sien-
do fundamentalmente cualitativo. Existe una serie
de consideraciones técnicas acerca del empleo del
ultrasonido en serpientes, particularmente en lo
que se refiere a la aplicación del transductor, gel
de contacto, posición de los animales, anestesia,
etc., que ya han sido descriptas y pueden ser con-
sultadas en Isaza et al. (1993a).
La localización de los ovarios fue lograda
con relativa facilidad, pues los folículos ováricos,
por su forma casi esférica y su numerosidad, son
en general rápidamente detectables. El aspecto de
los mismos podría variar de hipoecogénico a hipe-
recogénico al aumentar su contenido de vitelo, que
junto con el tamaño es un buen indicador de su es-
tado de maduración. La ubicación topográfica de
los ovarios entre las manchas ovales 7 y 10 del di-
seño dorsal se refiere a hembras no preñadas, pues
cuando éstas se encuentran en etapas avanzadas de
gestación, los huevos ocupan toda la cavidad pós-
tero-ventral del cuerpo a partir de la vesícula biliar
(Gomes et al., 1989). Paralelamente, la localiza-
ción de los oviductos en hembras no preñadas se-
ría más dificultosa, por presentarse éstos como
una membrana transparente, en contraposición a
su aspecto fibroso cuando los individuos han pari-
do recientemente (Chiaraviglio et al., 1996).
La evaluación de los testículos fue comparati-
vamente más dificultosa, produciendo en algunos
casos imágenes de escasa calidad de diagnóstico.
Su apariencia isoecogénica no permite diferenciar-
los tan claramente de los tejidos circundantes como
a los folículos. En un individuo, ambos testículos
parecerían haber sido observados simultáneamente
desde el mismo lado, lo que aparentemente resultó
en una imagen acorde a la apariencia habitual de
los mismos pero del doble de su longitud. A pesar
de estas dificultades, las ecografías de machos per-
mitieron determinar con suficiente precisión el ta-
maño de sus Órganos reproductivos.
Con el fin de estimar la confiabilidad de las
imágenes de ultrasonido para establecer el estado
reproductivo en ambos sexos, se realizaron com-
paraciones con individuos disecados. Las ligeras
diferencias encontradas en el tamaño medio de la
camada entre hembras ecografiadas y disecadas,
aun sin pretender cuantificarlas estadísticamente
(debido a la pequeñez de la muestra), permiten
asumir que el método de recuento de folículos
ováricos por ultrasonido es suficientemente preci-
so para conocer el tamaño potencial de la puesta
de un individuo dado. Este recuento fue repetido
sucesivas veces en cada individuo para reducir al
mínimo la posibilidad de error.
Igualmente, en el caso de las dos hembras
ecografiadas y posteriormente disecadas, las me-
diciones comparadas de los diámetros de sus fo-
lículos arrojaron diferencias mínimas que de
ninguna manera alterarían la estimación de su es-
tado reproductivo, con la ventaja de evitar su sa-
crificio. La medición del ancho de los oviductos,
que puede también facilitar esta estimación, pro-
bablemente sea más precisa mediante el diagnós-
tico por imágenes que por medio de la disección,
pues en ésta se corre el riesgo de estirarlos exce-
sivamente al momento de medirlos con calibre,
alterando su ancho real. Lo mismo ocurriría con
93
Gayana Zool. 62(1), 1998.
los conductos deferentes de los machos, en los
que también los testículos tuvieron un tamaño
medio levemente mayor por medición directa
que por ultrasonido, seguramente por las mismas
razones.
La posibilidad de medir los órganos repro-
ductivos en ambos sexos empleando estas técni-
cas, permite calcular luego la relación entre el
volumen folicular o el volumen testicular y el
largo hocico-cloaca, que es fundamental para
evaluar el grado de desarrollo gonadal de los in-
dividuos. También, por medio de sucesivas re-
capturas y ecografías, se hace posible cuantificar
la variabilidad intraindividual en la frecuencia y
el tamaño de las camadas a lo largo de la vida de
un animal. Asimismo, entre otros aspectos, po-
drían determinarse la edad aproximada y el tama-
ño a los que se produce la primera parición.
Todos éstos son datos básicos para llevar a cabo
estudios de dinámica poblacional en libertad, que
son primordiales para tomar adecuadas medidas
de manejo de especies protegidas, como es el ca-
so de la lampalagua.
Para concluir, es de destacar la superioridad
del ultrasonido con respecto a la disección, en ofi-
dios o en otros vertebrados, como método no des-
tructivo para la realización de estudios diversos,
evitándose el sacrificio de los animales.
AGRADECIMIENTOS
A Ramón Quiroga y familia, por su invalo-
rable asistencia en el campo y por la calidez de
su amistad incondicional. Al Dr. Carlos A. Oul-
ton por cedernos gentilmente el acceso a los
equipos de Diagnóstico por Imágenes del Centro
Privado Tomografía Computada Córdoba S.A.
Al personal del Departamento Fauna de la Secre-
taría de Agricultura, Ganadería y Recursos Reno-
vables de la Provincia de Córdoba por el apoyo
brindado. Este trabajo fue realizado mediante el
Subsidio AIF N* 3808/95 del Consejo de Investi-
gaciones Científicas y Tecnológicas de Córdoba
(CONICOR), Argentina.
94
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Imágenes de ultrasonido en reproductor de Boa constrictor occidentalis: CHIARAVIGLIO, M., ET AL.
FIGURA 1. Ultrasonograma de los folículos ováricos FIGURA 2. Ultrasonograma del oviducto. La escala en
correspondientes a los ovarios izquierdo (IZQ) y dere- el margen derecho de la fotografía indica centímetros.
cho (DER). La escala en el margen derecho de la foto-
grafía indica centímetros.
FIGURA 3. Ultrasonograma del testículo. La escala en FiGURA 4. Ultrasonograma del conducto deferente.La
el margen inferior de la fotografía indica centímetros. escala de la fotografía indica centímetros.
Gayana Zool. 62(1): 97-99, 1998.
ISSN 0016-531X
UNA NUEVA ESPECIE DE SCHINIA HUEBNER
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) DE CHILE
A NEW SPECIES OF SCHINIA HUEBNER
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) FROM CHILE
Rubén Badilla Quinteros* y Andrés O. Angulo**
RESUMEN
Schinia gabrielae n. sp. muy relacionada a Schinia
chilensis (Hampson), 1903 (Lepidoptera: Noctuidae)
es descrita para Chile. Los adultos y la genitalia de
esta especie son ilustrados.
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Schinia n.
sp., Chile.
Schinia gabrielae n. sp.
(Figs. 1-4)
DESCRIPCION DEL MACHO: antenas con cilias más
cortas que el segmento correspondiente, palpos la-
biales oblicuos con escamas castaño-oscuras en su
cara anterior, frente con escamas castaño-claras.
Dorso del tórax con escamas y escamas piliformes
castaño-oscuras y claras, dando una tonalidad ro-
sada; patas con escamas castaño-oscuras en el
exterior y claras en el interior, anilladas con esca-
mas claras, tibias protorácicas presentan dos ga-
rras subagudas, siendo la externa casi dos veces la
longitud de la interna, característica que se repite
en los tergitos primero al tercero, uñas bífidas con
la rama interna corta. Ala anterior castaño-amari-
llenta con sectores oscuros y claros, área costal an-
terior castaño-clara y la posterior castaño-oscura
donde destaca la postmediana como un punto cas-
taño-claro, banda submediana castaño-oscura,
banda antemediana concolora subrecta hasta Cu2
*Servicio Agrícola y Ganadero de Talca.
**Universidad de Concepción. Facultad de Ciencias
Naturales y Oceanográficas. Departamento de Zoolo-
gía. Casilla 2407. Concepción. Chile. E-mail: aangulo-
CQudec.cl
ABSTRACT
Schinia gabrielae n. sp., closely related to Schinia chi-
lensis (Hampson), 1903, is described from Chile. Adults
and genitalia of this species are illustrated (Lepidoptera:
Noctuidae).
KeywokrDs: Lepidoptera, Noctuidae, Schinia n. sp.,
Chile.
curvándose hacia el termen, banda mediana indis-
tinta, banda postmediana difusa representada por
puntos castaño-oscuros, banda subterminal igual
que la anterior, pero esta vez los puntos son más
definidos y grandes, banda marginal discontinua
castaño-oscura alternada con puntos claviformes
castaño-amarillentos, mancha apical poco notoria,
reniforme subrectangular castaño-oscura rodeada
por castaño-amarillento con bordes poco defini-
dos, mancha orbicular castaño-clara, mediana, ro-
deada y con centro castaño-claro, claviforme
ausente. Ala posterior amarilla pálida, tercio distal
oscurecido con lunula. Abdomen presenta pince-
les odoríferos y escamas castaño-amarillentas. Ge-
nitalia (Fig.2): uncus curvado de grosor más O
menos homogéneo, deprimiéndose apenas en el
tercio apical y terminando en una uña curva bien
definida, valvas alargadas, 11 veces más largas
que su ancho medial, costa dorsal subrecta, ápice
redondeado, corona de espínas gruesas, en los cos-
tados valvares hay cerdas más largas que el ancho
medial de la valva, clásper delgado, de punta re-
dondeada, sigmoide abierto, saccus triangular, ae-
deagus (Fig.3) subigual en ancho, alargado, vesica
con microespinas a partir del tercio medial presen-
tando dos sacos en el tercio anterior.
Hembra: Similar al macho. Antenas con cilias
cortas, alas posteriores castaño-amarillentas cla-
97
Gayana Zool. 62(1), 1998.
ras. Genitalia (Fig. 4): apófisis anteriores y pos-
teriores subiguales en largo, bursa copulatrix glo-
bosa reticulada con una banda transversal fina de
microespinas (signa) ubicada en el tercio medial,
apendix bursae helicoidal, fuertemente escleroti-
zada en el sector interno, semejante en largo a la
bursa copulatrix.
ENVERGADURA ALAR: 30-32 mm.
PERIODO DE VUELO: Octubre a enero.
MATERIAL EXAMINADO: 14 ejemplares (6 machos y
$ hembras): 1 hembra (paratipo) (gen. prep.) +
22115186, Sector de la Mina, Noviembre, Diciem-
bre de 1995; 1 hembra (Alotipo) ++ 211225206,
Sector de La Mina, Noviembre, Diciembre de
1995 (UCCC), 1 macho (Paratipo) (gen. prep.); +
22115178 Sector de la Mina, Noviembre y Di-
ciembre de 1995 (MNHN); 1 macho (Holotipo) +
32016557 Laguna del Maule, Diciembre 1995
(UCCC); 1 hembra Cajón del Maipo, colecta en la
Obra, enero 1953, + 3398 (MNHN); 1 macho s/n
Quebrada Macul, 3 de enero de 1954, Peñalolén
(MNHN): 1 hembra Guayacán, 3 de Octubre de
1943, Luis E. Peña, Cajón del Maipo, + 3397
(MNHN); 1 mach, Arrayán, febrero 1955, Lo Ba-
rrenechea. Stgo. s/n (MNHN); 1 hembra Vicuña,
febrero de 1931, + 3396 (MNHN); 1 macho, Coll.
Ureta, Guayacán, 31 de Octubre de 1943, Luis E.
Peña, + 3395 (MNHN); 1 hembra Vicuña, Marzo
de 1931, + 3391 (MNHN); 1 hembra Vicuña, Fe-
brero de 1931, ++ 3394 (MNHN); 1 hembra, Vicu-
ña, Septiembre de 1940, 3393 (MNHN); 1 macho,
Vicuña, Febrero de 1931, ++ 3390 (MNHN).
ErimoLoGIa: Esta especie está dedicada a la Srta.
Gabriela Bravo Ramos.
OBSERVACIONES: La presente n. sp. es próxima a
Schinia chilensis (Hampson), de la cual se dife-
rencia por:
gabrielae chilensis
e/ 1 bolsa
subhelicoidal
base de vesica
Vesica
Clásper
Ala posterior
Cabeza y tórax
Ala anterior
Tibia anterior
AGRADECIMIENTOS
Especiales agradecimientos hacemos a los
señores Marcelo Andrade y Víctor Maturana,
funcionarios del Servicio Agrícola y Ganadero
de la Oficina de Talca, quienes hicieron posible
el detectar la presente especie al hacer capturas
periódicas con la trampa de luz ultravioleta; tam-
bién a los Sres. Ariel Camousseight y Mario El-
gueta del Museo Nacional de Historia Natural de
Santiago por la buena disposición en permitir el
examen del material.
98
5 veces más largo
que el ancho basal
1/4 posterior oscurecido
escamas castaño-oscuras
area costal castaño-oscura
escamas cortas oscuras
c/2 bolsas
helicoidal
3 veces más largo
que el ancho basal
1/3 posterior oscurecido
escamas ocraceas de ápice
rosado
area costal rosada
escamas rosadas
BIBLIOGRAFIA
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collection of the British Museum.4:35-49.
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Nueva especie de Schinia Huebner: BabILLA Q., R. Y A.O. ANGULO.
FIGURA 1. Adulto de Schinia gabrielae n. sp. FIGURA 2. Genitalia del macho.
FIGURA 3. Aedeagus c/vesica insuflada y la pata meta- FIGURA 4. Genitalia de la hembra.
torácica.
BD
e A
«ni MIA
re
Continuación CONTENIDO/CONTEN?T.S...
CHIARAVIGLIO, M., ef al. Imágenes de ultrasonido de estructuras reproductivas en Boa cons-
AA A A A O ORO 91
Ultrasound imaging of the reproductive structures in Boa constrictor occidentalis (Serpentes:
Boidae)
BapiLLa Q., R. % A.O. ANGULO. Una nueva especie de Schinia Huebner (Lepidoptera: Noc-
A OE 97
A new species of Schinia Huebner (Lepidoptera: Noctuidae) from Chile
CONTENIDO/CONTENTS
ANGULO, A.O. Revisión, filogenia y clasificación de los géneros de Noctuinae australes (andi-
no-patagónicos) sudamericanos (Lepidoptera: Glossata: Noctuidae: Noctuinae).........iammoo 01
Revision, phylogeny, and classification of the genera of Southern South American Noctuinae
(Andéan-Patagonian) (Lepidoptera: Glossata: Noctuidae: Noctuinae)
NAVARRO, M.E. € M.A. RODRIGUEZ. Ormiscodes socialis socialis (Feisthamel, 1839): Des-
cripción de los estados postembrionales (Lepidoptera: Saturniidae).......ocoocicocornoncnnnncorenoreraneos 37
Ormiscodes socialis socialis (Feisthamel, 1839): Descriptions of the postembryonic stages
(Lepidoptera: Saturniidae)
BeLLo, M.T. $ C.A. UneDa. Estado de conservación de los peces de agua dulce de la Patago-
nia Argentina. Aplicación de una metodología ObjetiVa.....cconicococcccnnnnnaneoncncanennaranenrnnnarnnnrncanas 45
Conservation status of the freshwater fishes of the Argentinian Patagonia. An application of an
objective methodology
Moore R., T. Descripción de una quinta especie nueva para Chile del género Mastogenius So-
lier para Chile: M. lizaleriae n.sp. (Coleoptera: Buprestidae)......occocooncocnosmscrcanererecrs 61
Description of a fifth new species from Chile of the genus [ers Solier: M. lizaleriae
n.sp. (Coleoptera: Buprestidae)
ANGULO, A.O. $ T.S. OLIVARES. Especies gemelas y crípticas de mariposas nóctuidas andino-
patagónicas (Lepidoptera: Noctuidae).......o»ooxasoratiotrbar sarao plEo a in le IRA coo ARNO ON 65
Sibling and cryptic species of Andean-Patagonian noctuid moths (Lepidoptera: Noctuidae)
DE MiscHis, CATALINA C. La adición de segmentos en Aporrectodea trapezoides (Duges,
1828) (Oligochaeta, Lumbricidae):.....icocicooonsrioecancacananenor conver llos poes rar aPRdaran elo OLOR VAINA 69
The addition of segments in Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828) (Oligochaeta, Lumbrici-
dae)
CHIARAVIGLIO, M.; M. BERTONA; M. SirONI $ R. CERVANTES. Distribución de Boa constrictor
occidentalis (Serpentes: Boidae) en el noroeste de la provincia de Córdoba, Argentina.......... 75
Distribution of Boa constrictor occidentalis as: Boidae) in Northwestern Cordoba Pro-
vince, Argentina
DARRIGRAN, G.A. €: M.F. LorEz ARMENGOL. Distribución, estructura y composición de la ma-
lacofauna presente en sustrato duro de la costa argentina del Río de la Plata........ocicoioconomm. 79
Composition, structure and distribution of the Malacofauna living on a hard substrate at the ar-
gentinian shore of Rio de la Plata
e
Dirigir correspondencia a:
e DA E COMITE DE PUBLICACION
CASILLA 160-C, CONCEPCION
CHILE
Y; E-mail: gayanaQudec.cl
EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
ISSN 0016-531X
GAYANA ZOOLOGÍA
VOLUMEN 62 NUMERO 2 1998
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
Y OCEANOGRAFICAS
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL
Sergio Lavanchy Merino
PROPIETARIO
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL
Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
Andrés O. Angulo
COMITE EDITORIAL
NIBALDO BAHAMONDE N. Huco IL Moyano
Universidad de Chile, Chile. Universidad de Concepción, Chile.
ARIEL CAMOUSSEIGHT NELSON PAPAVERO
Museo Nacional de Historia Natural, Chile. Universidade de Sáo Paulo, Brasil.
RuTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ GERMAN PEQUEÑO R.
Muséum d' Histoire Naturelle, Suiza. Universidad Austral de Chile, Chile
Ramon Formas C. Linpa M. PITKIN
Universidad Austral de Chile, Chile. British Museum (Natural History), Inglaterra.
CaArLos G. JARA MARrco A. RETAMAL
Universidad Austral de Chile, Chile. Universidad de Concepción, Chile.
ALBERTO P. LARRAIN JAIME SOLERVICENS
Universidad de Concepción, Chile. Universidad Metropolitana de Ciencias de la
Educación, Chile.
JuAn LoPEz GAPPA
Museo Argentino de Ciencias Naturales RauL Soro
“Bernardino Rivadavia”, Argentina. Universidad Arturo Prat, Chile.
Maria L. MORAZA HaroLDO Toro
Universidad de Navarra, España. Universidad Católica de Valparaíso, Chile.
JoeL Miner W. CaLvin WELBOURN
Muséum National d Histoire Naturelle, Francia. The Ohio State University, U.S.A.
Para las instrucciones a los autores, ver reglamento en Gayana Zoología 61(1), 1997.
Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia), Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano, Méxic
Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract (BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); Zoological Records (El
SIS); Ulrik's International Periodical Directory; Biological Abstract.
Diagramación
Débora M. Cartes
ISSN 0016-531X
CAVANA ZOOLOGHA
VOLUMEN 62 NUMERO 2 1998
CONTENTS
ReLva, M.A. € M. CaLprz. Seasonal diet composition of exotic deer in Isla
Victoria, Nahuel Huapi National Park, ArgentiMa....oooccnciconocnnonccnnonncnncnnoss 101
CastiLLO, R. Y G. PEQUEÑO. Synopsis of Tripterygiidae from Chile
OSTIAS otao 109
RoprIiGUEZ, M.A. A new species of genus scriptania Hampson, from Chile:
Seriptania inexpectata sp. n. (Lepidoptera: Noctuidae: Hadeninae).............. 185
CASANUEVA, M.E.; P.A. TorrEs Y R.I. MARTINEZ. Oribatid mites of the II
Region-Antofagasta, Chile (Acari: Oribatida)......oocicicooionoconononnonernnrrererenernos 139
ANGULO, A.O. € T. OLIVARES. An approach to the relationship insectiplant in
some species of noctuids moths from Pseudoleucania staudinger and scania
Olivares genera (Lepidoptera: Noctuidae)....ooococonococococoononenenenenenercrcrcanarononos 153
RonDEros. M.M. Morphology of mouthparts in Culicoides insignis Lutz
(Diptera: Ceratopogonidae) under scanng electron Microscope...ecocononocannonos» 159
SANTOS, G.M.; S.O. SiLva; C.C. BICHARA € N. GoBBI. Influence of body size
on the foraging of social wasps (Hymenoptera-Polistinae) visitors of Syagrus
ECONOMIA A ote iaiinsa 167
Surron, C.A.; C. MORDEGLIA Y F. CRUZ. Strongyluris oscari, Travassos, 1923
(Nematoda, Heterakidae) from Tropidurus spinulosus (Squamata,
MOS) DEN rose 171
Irinza-RecLa, J. € M.A. MORaLEs. Closure of Camponotus morosus Smith,
1858 (Hymenoptera, Formicidae) in laboratory and in natural conditions......177
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE
ISSN 0016-531X
E IRA A ENANOS
VOLUMEN 62 NUMERO 2 1998
CONTENIDO
ReLva, M.A. € M. CaLpiz. Composicón estacional de la dieta de ciervos
exóticos en Isla Vistoria, Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina............ 101
CastiLLO, R. Y G. PEQUEÑO. Sinopsis de Tripterygiidae de Chile
(Osteichthyes Ec 109
RODRIGUEZ, M.A. Una nueva especie del género Seriptania Hampson para
Chile: Scriptania inexpectata nm. sp. (Lepidoptera: Noctuidae:
A ao 185 |
CASANUEVA, M.E.; P.A. TorRES Y R.I. MARTINEZ. Acaros oribatidos de la II
Región-Antofagasta, Chile (Acari: Oribatida)..cocciciconononononononommeers 139
ANGULO, A.O. € T. OLIVvaREs. Una aproximación acerca de la relación planta-
insecto en algunas especies de Lepidopteros noctuidos del género
Pseudoleucania Staudinger y Scania Olivares (Lepidoptera: Noctuidae)......153
Ronberos. M.M. Morfología del aparato bucal de Culicoides insignis Lutz
(Diptera: Ceratopogonidae) bajo microscopio electrónico de barrido......... 159
SANTOS, G.M.; S.O. SiLva; C.C. BICHARA «€ N. GoBB1. Influencia del tamaño
del cuerpo en el forrajeo de avispas sociales (Hymenoptera-Polistinae) visi-
tantes de inflorescencias de Syagrus coronata (Martius) (Arecaceae)........... 167
Surron, C.A.; C. MORDEGLIA Y F. Cruz. Strongyluris oscari Travassos, 1923
(Nematoda, Heterakidae) en Tropid urus spinulosus (Squamata, Tropidurudae)
dl ENS ¡7/1
Irinza-ReGLa, J. £ M.A. MoraLes. Hermetismo en laboratorio y condiciones
naturales para Camponotus morosus Smith, 1858 (Hymenoptera,
EMI o cs 177
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE
o
O
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de
ellos”.
CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)
Portada: Peces Tripterygiidae.
(ver Fig. 2; pág. 123).
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIEN
CONCEPCION, CHILE,
EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1998,
EL QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA
PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
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Gayana Zool. 62(2): 101-108, 1998.
ISSN 0016-531X
COMPOSICION ESTACIONAL DE LA DIETA DE CIERVOS EXOTICOS
EN ISLA VICTORIA, PARQUE NACIONAL NAHUEL HUAPI, ARGENTINA
SEASONAL DIET COMPOSITION OF EXOTIC DEER IN ISLA VICTORIA,
NAHUEL HUAPI NATIONAL PARK, ARGENTINA
María Andrea Relva* £ Mayra Caldiz*
RESUMEN
A principios del presente siglo fueron introducidos en el
área del Parque Nacional Nahuel Huapi, ciervos de ori-
gen euroasiático, principalmente Cervus elaphus L. y
Dama dama L. Estudios recientes señalan los efectos
negativos que causan en la vegetación nativa, entre ellos
la inhibición de la regeneración de las especies arbó-
reas. La mayor parte de Isla Victoria se halla cubierta
por bosques monoespecíficos o mixtos de Nothofagus
dombeyi (Mirb.) Oerst. y Austrocedrus chilensis (D.
Don) Florin et Boutleje. El objetivo del presente trabajo
es determinar la composición botánica de la dieta de
ciervos exóticos en diferentes épocas del año en Isla
Victoria, Parque Nacional Nahuel Huapi. Las heces fue-
ron recolectadas en dos rodales de bosque puro de A.
chilensis durante 1993.y 1994. En cada rodal se ubica-
ron sistemáticamente tres transectas de 50 m de longitud
cada una, en las cuales se dispusieron al azar cinco par-
celas circulares de 10 m? de superficie. A fines de cada
estación climática se recolectaron todos los grupos de
heces encontrados en las parcelas circulares. En labora-
torio se procedió al secado en estufa, efectuándose el
análisis microhistológico sobre muestras compuestas.
Los resultados se expresan como frecuencias relativas
(promedio entre ambos sitios de estudio) y se analizan
por item alimentario (árboles, arbustos, dicotiledóneas
herbáceas y gramíneas). La dieta está dominada por los
árboles durante todo el año, evidenciando un hábito ra-
moneador en los ciervos exóticos. Maytenus sp., A.
chilensis y Nothofagus sp. son las especies arbóreas más
frecuentes en la dieta durante todo el año, aunque su
consumo disminuye en primavera por la mayor disponi-
bilidad de gramíneas y en verano por la de dicotiledó-
neas herbáceas. Los arbustos son consumidos con
frecuencias mayores en primavera y verano. La diversi-
dad trófica fue calculada a partir del índice de Levins
*Centro Regional Universitario Bariloche, Unidad
Postal Universidad Nacional del Comahue (8400) Ba-
riloche, Río Negro, Argentina. Correo electrónico:
pvigliaO bariloche.com.ar
estandarizado, siendo éste mayor para la primavera y el
verano. La determinación de las especies vegetales más
consumidas por los ciervos exóticos constituye una pri-
mera aproximación al conocimiento del grado de uso
sobre el bosque de A. chilensis.
PALABRAS CLAVES: Bosques de Austrocedrus chilensis,
Cervus elaphus, Dama dama, dieta, heces, herbívoros
ramoneadores.
ABSTRACT
At the beginning of this century euroasiatic deers,
Cervus elaphus and Dama dama mainly, were introdu-
ced in the area of Nahuel Huapi National Park. Recent
studies show the negative effects on the native forests,
among them the inhibition of woody species regenera-
tion. A great area of Isla Victoria has monospecific or
mixed forests of Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst.
and Austrocedrus chilensis (D.Don) Florin et Boutleje.
The purpose of this study is to determine the botanical
composition of the seasonal diet of the C. elaphus and D.
dama. Faeces were collected in two stands of A. chilen-
sis pure forest during 1993 and 1994. Three transect li-
nes of 50 m each were established in each stand and five
of 10 m? circular plots were set randomly. At the end of
each season all the groups of faeces were collected. At
the lab the samples were dried at a constant temperature
and the microhistological analysis of a pool of samples
was made. The results were expressed as relative fre-
cuencies (average between boths places of study) and
grouped according food items (trees, shrubs, forbs, gras-
ses and others). Diets consist mainly of trees showing a
browser type habit for deers. Maytenus sp., A. chilensis
and Nothofagus sp. are the most frequent species in the
diet all year, but their use diminishes because of the
availability of grasses in spring and of forbs in summer.
Shrubs are eaten with more frequency in spring and
summer. Trophic diversity was calculated from Levins
index, being higher on spring and summer. This paper is
a first approach to the knowledge of use of the A. chilen-
sis forest by exotic deers.
KEYWORDS: Austrocedrus chilensis forests, Cervus
elaphus, Dama dama, Diet, Faeces, Browsers herbivo-
res.
101
Gayana Zool. 62(2), 1998.
INTRODUCCION
Estudios previos señalan el efecto negativo
que provoca la introducción de herbívoros sobre
las comunidades vegetales, especialmente en
ausencia de los predadores naturales (Veblen 4
Stewart, 1982; Crawley, 1983; Gill, 1992). Al-
tas densidades de herbívoros reducen la bioma-
sa vegetal y alteran la composición específica
de las comunidades vegetales (Rose € Burrows,
1985). Entre 1917 y 1922, en el área del Parque
Nacional Nahuel Huapi, fueron introducidos
con fines cinegéticos ciervos de origen euroa-
siático (Cervus elaphus L., Dama dama L. y
Axis axis Erxleben) (Daciuk, 1978). Aunque no
hay cifras precisas, C. elaphus es la especie más
importante en cuanto a densidad poblacional,
hallándose actualmente en expansión (Flueck et
al., 1993).
La composición de la dieta en distintas es-
pecies de ciervos ha sido estudiada en Europa
(Maizaret et al., 1989; Picard et al. 1991), en
USA (Hubbard € Hansen, 1976) y en Nueva
Zelanda (Nugent, 1990), mediante técnicas de
análisis del contenido estomacal, de heces y de
fístulas esofágicas. Aunque hay diferencias en-
tre las distintas especies de ciervos, sus hábitos
alimentarios pueden ser definidos como de ra-
moneadores o ramoneadores/pastoreadores se-
lectivos (Gill, 1992).
Los hábitos alimentarios de los ciervos exó-
ticos en la región se conocen de manera general
a través de estudios basados en la observación
del grado de utilización sobre la vegetación (Ve-
blen et al., 1989; Relva £ Veblen, en prensa) y
más detalladamente en áreas no boscosas adya-
centes al P.N. Nahuel Huapi (Bahamonde, 1984;
Galende Grigera, en prensa). Estudios efec-
tuados en el P.N. Nahuel Huapi indican una re-
ducción en la abundancia de especies palatables
como Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz (Anzia-
no, 1962; Veblen et al., 1992) y la inhibición de
la regeneración de las especies arbóreas (Veblen
et al., 1989).
La determinación precisa de la dieta de C.
elaphus y D. dama y su variación estacional
contribuirá al conocimiento del grado de uso del
bosque de Austrocedrus chilensis (D.Don) Flo-
rin et Boutleje, lo cual es necesario para efec-
tuar un correcto manejo de estos herbívoros
introducidos.
102
MATERIALES Y METODOS
AREA DE ESTUDIO: El presente estudio se llevó a
cabo en Isla Victoria, la cual está situada en el
centro del lago Nahuel Huapi en el Parque Na-
cional homónimo (40% 57” lat.S y 71% 33" long.W)
(Fig. 1). La Isla Victoria tiene forma alargada, de
orientación NO a SE y su superficie es de 3710
ha aproximadamente. La precipitación media
anual es de 1700 mm, siendo los meses de di-
ciembre, enero y febrero los que presentan menor
precipitación. La altitud promedio es de 750 m
s.n.m. con un máximo de 864 m s.n.m. (Cerro
Carbón). Geológicamente la isla pertenece a la
Formación Nirihuau (Gonzales Bonorino, 1973),
de edad terciaria y origen volcánico. Los suelos
son profundos, con buen drenaje, ricos en mate-
ria orgánica y de ph ácido (Daciuk, 1968).
C. elaphus y D. dama son las especies de cér-
vidos más abundantes de Isla Victoria, estimándo-
se su población en 1959 de aproximadamente
1.500 individuos (Anziano, 1962). De acuerdo a
observaciones de guardaparques y registros de ca-
za, en el norte de la isla habría una mayor propor-
ción de ciervos D. dama e inversamente, en la
parte sur habría predominancia de C. elaphus.
Actualmente la Administración de Parques Nacio-
nales tiene como política de control cazar los cier-
vos que son avistados por el personal de esa
administración. Entre los herbívoros nativos de la
isla cabe citar a otro cérvido, el pudú (Pudu pudu
Molina), escaso actualmente en la isla y que habi-
ta los ambientes más húmedos de ésta, caracteriza-
dos por un denso sotobosque de caña colihue
(Chusquea culeou Desv.). En 1924 se introdujo en
la isla ganado vacuno, el cual fue erradicado total-
mente en el año 1960 (Anziano, 1962). Una parti-
cularidad de Isla Victoria es la de no poseer liebre
europea (Lepus europaeus Pallas), especie exótica
muy abundante en la región.
La mayor parte de Isla Victoria está cubierta
por vegetación boscosa, siendo dominantes los
bosques de Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. y
A. chilensis, en forma de bosques puros o mixtos.
También existen pequeñas comunidades puras de
ñire (Nothofagus antartica (G.Forster) Oerst.) y
arrayán (Luma apiculata (DC) Burret). Otras es-
pecies subdominantes del estrato arbóreo son el
radal (Lomatia hirsuta (Lam.) Diels. ex Maebr),
maitén (Maytenus boaria Mol.), palo santo
(Dasyphyllum diacanthoides (Less.) Cabr.) y pata-
Dieta de ciervos en Nahuel Huapi: ReLva, M.A. € M. CaLpIz
Referencias |
1, 2 Sitios de recolección de heces | |
ES] Nothofagus dombeyi |
= Austrocedrus chilensis
ES Plantaciones de especies exóticas |
|
|
0 Matorrales
Lago Nahuel Huapi
Parque Nacional
Nahuel Huapi
EiGurA 1. Ubicación de los sitios donde se realizó la recolección de las heces y tipos de vegetación presentes en Isla
Victoria, Parque Nacional Nahuel Huapi. Mapa modificado de Basti, 1988.
103
Gayana Zool. 62(2), 1998.
gua (Myrceugenia exsucca (DC) Berg).
Las heces fueron recolectadas en dos rodales
de bosque puro de A. chilensis en la parte norte de
la isla. Debajo del dosel arbóreo el sotobosque es
escaso en especies y cobertura, mientras que en cla-
ros del bosque, originados por caída de árboles, se
desarrolla un denso sotobosque dominado por ar-
bustos como Berberis sp., Schinus patagonicus
(Phil.) Johnst., Pernettya sp., Maytenus chubutensis
(Speg.) Lourt. O'Don et Sleum y Colettia hystrix
Clos. En el estrato herbáceo dominan las gramí-
neas, en su mayoría introducidas, y hierbas como
Digitalis purpurea L., Uncinia sp., Cynanchum
descolei Mayer y Mutisia sp.
METODOS DE CAMPO: En cada rodal se dispusieron
tres transectas de 50 m de longitud, ubicadas siste-
máticamente y separadas entre sí por 10 m. En ca-
da una de las líneas se ubicaron al azar 5 estaciones
circulares de 1.78 m de radio (10 m? de superficie)
(Riney, 1957). Las estaciones de muestreo queda-
ron identificadas y marcadas con una estaca en su
punto central. La recolección de los bósteos se rea-
lizó en septiembre (invierno) y diciembre (prima-
vera) de 1993 y marzo (verano) y junio (otoño) de
1994. Debido a la imposibilidad de distinguir las
heces de C. elaphus y D. dama los resultados del
presente estudio se refieren genéricamente a “cier-
vOs exóticos”.
METODOS DE LABORATORIO: Las heces halladas en
cada estación de muestreo se guardaron en bolsas
de polietileno y luego se secaron en estufa a 60
durante 48 h. La determinación botánica de la die-
ta se realizó a través del análisis microhistológico
de heces (Holechek € Vavra, 1981; Holechek é
Gross, 1982) y sobre muestras compuestas, es de-
cir sobre un pool de las 15 estaciones en cada sitio
de estudio (Bahamonde, 1984)*.
Las muestras se molieron en molino tipo Wi-
lley (malla 1mm), se aclararon con alcohol 70*,
agua caliente y agua lavandina, se filtraron por ma-
lla de aproximadamente 1mm, se colorearon con
safranina y se montaron en gelatina glicerina. Se
observaron 20 campos microscópicos en cada uno
de 5 preparados (total 100 campos) y se registró la
presencia de cada fragmento vegetal (frecuencia
*El análisis de las muestras fue realizado por el Labo-
ratorio de Microhistología del INTA, EEA Bariloche.
104
absoluta). La identificación de los fragmentos ve-
getales se hizo a nivel de especies cuando fue posi-
ble, las cuales fueron incluidas en cuatro grupos:
árboles, arbustos, dicotiledóneas herbáceas y gra-
míneas. Los resultados se expresan en frecuencias
relativas calculadas como la razón entre la frecuen-
cia de cada especie y la sumatoria de las frecuen-
cias de todas las especies. Las diferencias entre los
grupos vegetales por estación del año fueron pro-
badas estadísticamente mediante el uso de tests nu
paramétricos, dado que la distribución de los datos
difiere significativamente de una normal (Kolmo-
gorov-Smirnov, P< 0.01).
La amplitud de nicho trófico o diversidad de
dieta fue calculada a partir del índice de Levins:
B=1/*pi?
donde B es la amplitud de nicho, pi es la frecuen-
cia relativa con que el herbívoro usa el recurso i.
Para expresar la amplitud trófica en una es-
cala de O a 1, posteriormente se aplicó la estanda-
rización sugerida por Hurlbert (Krebs, 1989):
B,=B-1/n-1
donde B, es la amplitud de nicho de Levins es-
tandarizado, B es la amplitud de nicho de Levins
y nes el número de recursos posibles en la dieta.
RESULTADOS
Dado que no se hallaron diferencias signifi-
cativas (Mann Whitney, P > 0.05) en las frecuen-
cias relativas estacionales de las especies en la
dieta entre ambos sitios de estudio, los resultados
descriptos a continuación corresponden al pro-
medio de los mismos.
Integran la dieta anual de los ciervos exóticos
en Isla Victoria 34 items vegetales, de los cuales
los árboles constituyen el grupo predominante con
57.66% en la dieta anual (Tabla 1). Las especies ar-
bóreas mayormente consumidas son A. chilensis,
Maytenus sp. y Nothofagus sp. Si bien los árboles
predominan en la dieta de los ciervos a lo largo de
todo el año (Kruskal-Wallis, P< 0.01) su consumo
es relativamente menor durante la primavera y el
verano (Fig. 2). Posiblemente este hecho se deba a
la mayor disponibilidad de los otros grupos vegeta-
les en dichas épocas, principalmente de gramíneas
Dieta de ciervos en Nahuel Huapi: ReELVaA, M.A. € M. CaLpIz
TaBLa I. Frecuencias relativas (%) de las especies presentes en la dieta anual y en diferentes épocas del año en C.
elaphus y D. dama en Isla Victoria, P.N. Nahuel Huapi.
Item alimentario Primavera Verano Invierno
Arboles
Austrocedrus chilensis
Lomatia hirsuta
Maytenus sp.
Nothofagus sp.
Arbustos
Adesmia sp.
Aristotelia chilensis
Baccharis sp.
Berberis sp
Colettia hystrix
Pernettya sp.
Dicotiledóneas herbáceas
Acaená sp.
Alstroemeria aurea
Armeria sp.
Crenocarpus sp.
Cynoglosum sp.
Digitalis purpurea*
Eleocharis sp.
159)
No)
o
un
(59)
Erigeron sp.
Eryngium paniculatum
Hypochaeris sp.
Rumex sp.
Sisyrinchum Sp.
Uncinia sp.
Vicia sp.
SISSI SISSI
No)
¡99
So0oooono-r=oo0oo
—] — 00
on
Un U)
Gramíneas
Bromus sp.
Chusquea coleou
Elymus sp.
Holcus lanatus*
Phleum sp.
Poa sp.
Gramíneas no identificadas
Otros
Líquenes
Helechos
Madera-corteza
Musgos
Amplitud trófica
* Especie introducida.
105
Gayana Zool. 62(2), 1998.
y dicotiledóneas herbáceas. Las gramíneas son más
consumidas en primavera, mientras que las dicoti-
ledóneas herbáceas lo son en el verano (Fig. 2). En
este último grupo Uncinia sp. es la especie más
consumida, incluso durante todo el año (Tabla I).
Los arbustos hacen un aporte a la dieta anual simi-
lar a las gramíneas con frecuencias mayores en pri-
mavera y verano. Entre éstos Berberis sp. es la
especie arbustiva más consumida durante todo el
año. Como se mencionó anteriormente, los árboles
constituyen el principal grupo consumido, espe-
cialmente en otoño e inviemo. El aumento del
consumo de árboles en estas estaciones estaría
dado por el mayor aporte a la dieta que realizan
Primavera
Otros (1.7%)
Gramineas (19.8%)
Arboles (47.0%)
Arbustos (16.2%)
Otoño
Otros (2.1%)
Gramineas (12 2%)
Arbustos (5.5%)
Arboles (67.6%)
Arboles (46.2%)
Dicot. herb. (15.3%)
Dicot. herb. (12 7%)
A. chilensis y Nothofagus sp., mientras que Mayte-
nus sp. es consumido con frecuencias similares a lo
largo de todo el año (Tabla 1). £. hirsuta es una es-
pecie poco frecuente en la dieta de los ciervos exó-
ticos en todas las épocas del año, posiblemente
debido a la presencia de bases nitrogenadas en sus
hojas (Daciuk, 1973). En el grupo “otros” se inclu-
yen itemes vegetales presentes ocasionalmente en la
dieta de ciervos (< 2% en la dieta anual), los cuales
no fueron considerados en los análisis estadísticos.
Dentro de este grupo, los líquenes representan el
ítem más importante, si bien su consumo no llega al
2% en la dieta anual. La amplitud trófica es mayor
en primavera y verano respecto al otoño e invierno.
Verano
Otros (1.4%) Gramineas (8.5%)
Dicot. herb. (28.6%)
Arbustos (15.3%)
Invierno
Otros (3.0%) Gramineas (9.3%)
Dicot. herb. (9.1%)
Arbustos (7.9%)
Arboles (70.6%) —
FIGURA 2. Frecuencias relativas de los grupos vegetales que integran la dieta de C. elaphus y D. dama en diferentes
épocas del año en Isla Victoria, Parque Nacional Nahuel Huapi.
106
Dieta de ciervos en Nahuel Huapi: ReLvA, M.A. € M. CaLpIz
DISCUSION
La composición de la dieta evidencia un há-
bito netamente ramoneador en los ciervos exóti-
cos de Isla Victoria, caracterizado por un gran
consumo de árboles durante todo el año. Esta do-
minancia de los árboles disminuye en primavera
y verano por el aumento del consumo de gramí-
neas y dicotiledóneas herbáceas, respectivamen-
te. El cambio en la dieta posiblemente obedezca
a la mayor disponibilidad en el ambiente de di-
chos grupos vegetales durante la primavera y el
verano. Coincidentemente con esto se observa
que la amplitud de nicho trófico es mayor duran-
te estas épocas respecto al otoño e invierno, lo
que denotaría una dieta más generalizada cuando
la disponibilidad vegetal aumenta. Bahamonde
(1984) en zona de precordillera encontró una
fuerte estacionalidad en la dieta del ciervo colo-
rado, dada por un predominio del consumo de
gramíneas durante la primavera y de hierbas en
el verano. Este patrón de mayor consumo de es-
pecies arbóreas durante el invierno, de gramíneas
en primavera y de hierbas en el verano es coinci-
dente con el encontrado por Nugent (1990) para
el ciervo D. dama en bosques de Nueva Zelanda.
Por el contrario, estudios realizados en Europa
(Gill, 1992) indican que el grueso de la dieta de
los ciervos se compone de hierbas, arbustos y
gramíneas, con baja proporción de especies arbó-
reas. Estudios recientes efectuados en áreas este-
parias con bosquetes aislados de A. chilensis en
el P.N. Nahuel Huapi (Galende € Grigera, en
prensa) señalan también un hábito ramoneador
para C. elaphus, aunque con dominancia de espe-
cies arbustivas en la dieta anual y de arbóreas só-
lo en la dieta primaveral.
La importancia de los árboles en la dieta de
los ciervos exóticos también fue determinada por
Anziano (1962), Veblen er al. (1989) y Veblen et
al. (1992) por medio del registro del grado de
uso sobre la vegetación. Estudios recientes seña-
lan que el ramoneo continuo sobre los individuos
juveniles de las especies arbóreas impide el paso
de éstos a clases de altura superiores (Relva d
Veblen, en prensa). El conocimiento de los prin-
cipales componentes de la dieta y de la conducta
alimentaria de los ciervos permitirá establecer
pautas de manejo tendientes a minimizar el efec-
to de estas especies introducidas sobre la dinámi-
ca natural de los bosques nativos de la región.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean expresar su agradeci-
miento a la Delegación Técnica Regional Patago-
nia (Administración de Parques Nacionales) por
permitir la realización de este estudio, a los guar-
daparques de Isla Victoria por el apoyo logístico
brindado, a D. Grigera por la lectura del manus-
crito y al Centro Regional Universitario Barilo-
che de la Universidad Nacional del Comahue por
proveer el lugar de trabajo.
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ISSN 0016-531X
SINOPSIS DE TRIPTERYGIDAE DE CHILE
(OSTEICHTHYES: PERCIFORMES)
SYNOPSIS OF TRIPTERYGIDAE FROM CHILE
(OSTEICHTHYES: PERCIFORMES)
Rodrigo Castillo M.* y Germán Pequeño R.*
RESUMEN
Se realizó un estudio sistemático de los peces de la fa-
milia Tripterygiidae de Chile. Ella está representada en
el litoral de Chile, en su costa sudamericana solamente,
por el género Helcogrammoides Rosenblatt, 1990, en el
cual se encuentran dos especies: Helcogrammoides
cunninghami (Smitt, 1898) y H. chilensis (Cancino,
1960). Ambas especies son redescritas; la primera sobre
la base de 181 especímenes capturados entre Coquimbo
(29* 56" S) y Chiloé (43 08” S) y la segunda, sobre la
base de 55 especímenes capturados entre Antofagasta
(23? 39 S) y Talcahuano (36? 45” S). El análisis soma-
tométrico y merístico, además de caracteres cualitativos
(forma de los canales cefálicos, patrón de coloración,
forma y número de los tentáculos nasales y supraorbita-
les), permite discriminar entre estas especies. También,
se encontró dimorfismo sexual en ambas especies. Se
discute la variabilidad y la distribución geográfica de las
especies.
PALABRAS CLAVES: Tripterygiidae, Helcogrammoides,
peces, sistemática, Chile.
INTRODUCCION
Los peces de la familia Tripteryglidae tienen
una distribución cosmopolita en aguas marinas lito-
rales de regiones templadas, encontrándose princi-
palmente en los sectores inter y submareal, estando
representados por unos 16 géneros y 100 a 130 es-
pecies (Holleman, 1986).
Son habitantes comunes de las pozas inter-
mareales, hasta los 200 m de profundidad, crípti-
*Instituto de Zoología “Ernst F. Kilian”, Universidad
Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.
ABSTRACT
A systematic study on the Chilean triplefin fish Family
Tripterygiidae was made. That Family is representad in
the Chilean continental coast, properly Southamerican,
only by the genus Helcogrammoides Rosenblatt, 1990,
in which two species are allocated: Helcogrammoides
cunninghami (Smitt, 1898) and H. chilensis (Cancino,
1960). Both are redescribed; the first one based on 181
specimens captured between Coquimbo (29? 56" S) and
Chiloé (43 08” S) and the second one, on the basis of 55
specimens, captured between Antofagasta (23* 39” S)
and Talcahuano (36? 45” S). The somatometric and me-
ristic analysis, together with qualitative characteristics
(shape of cephalic channels in the lateral line, color pat-
tern, shape and number of nasal and supraorbital tenta-
cles) allow the discrimination between these species.
Also, a sexual dimorphism in both species was found.
The variability and geographical distribution of the spe-
cies are discussed.
KeEYwokrDs: Tripterygiidae, Helcogrammoides, fishes,
systematic, Chile.
camente coloreados, presentando muchas especies
dimorfismo y dicromatismo sexual, los machos
generalmente de mayor tamaño, encontrándose en
aguas tropicales y templadas, salvo una especie
descrita para la Península Antártica (Gon, 1990).
Es común en esta familia que los machos sean te-
rritorialistas, realicen un cortejo y tengan a cargo
el cuidado parental de los huevos (Zander, 1975;
Zander 8 Heymer, 1976; Wirtz, 1978). Se alimen-
tan de una amplia variedad de invertebrados, espe-
cialmente moluscos, anfípodos y copépodos. No
tienen interés comercial y su tamaño fluctúa entre
30 y 150 mm, principalmente (Paulin et al., 1986).
La familia Tripterygiidae fue primeramente
incluida en la familia Blenniidae (Gúnther, 1861;
Smitt, 1898; Whitley, 1931). Luego fue incluida
en la Familia Clinidae (Regan, 1913; Herre,
109
Gayana Zool. 62(2), 1998.
1939; De Beaufort £ Chapman, 1951; Klause-
witz, 1960; Schultz, 1960; Lal Mohan, 1968).
Luego, se reconoce como una familia indepen-
diente, Tripterygiidae, separada de Clinidae (Ro-
senblatt, 1960; Greenwood et al., 1966; Bóhlke
$ Chaplin, 1968: Zander € Heymer, 1970, 1976;
Bath, 1973; Wheeler £ Dunne, 1975; Clark,
1979; Ruck, 1980; Matarese ef al., 1984; Kuiter,
1986; Holleman, 1986; Hardy, 1986; Eschmeyer,
1990; Gon, 1990; Williams € McCormick, 1990;
Bussing, 1991, Fricke, 1991).
Los peces de la familia Tripteryglidae se ca-
racterizan por poseer un cuerpo alargado y com-
primido; tres aletas dorsales, la primera con Il a
IX espinas, la segunda con X a XXV espinas y la
tercera con 7 a 17 radios y el último radio general-
mente dividido en su base. La aleta anal con 0 a II
espinas y 12 a 32 radios. La aleta pectoral con 10
a 19 radios, con los inferiores y los más superiores
no ramificados; la aleta pélvica con una espina
corta cubierta por la piel y dos a tres radios. Esca-
mas generalmente ctenoídeas, excepto algunas es-
pecies con sólo escamas cicloídeas (por ej.,
Notoclinops). Línea lateral completa, con escamas
con túbulos o interrumpida, con una sección ante-
rior compuesta de escamas con túbulos y una pos-
terior compuesta de escamas con muesca. Boca
con una banda de pequeños dientes cónicos en ca-
da mandíbula. Algunos presentan tentáculos nasa-
les y orbitales simples o ramificados (Gon, 1990).
La mayoría de las especies de la familia Triptery-
glidae fueron originalmente descritas bajo el géne-
ro Tripterygion y luego asignadas a otros géneros
(Fricke, 1991). Para esta familia hay autores que
reconocen 22 géneros (Eschmeyer, 1990) y a éstos
hay que agregar al género Lepidonectes (Bussing,
1991).
En Chile, los representantes de esta familia
son comúnmente llamados “trambollitos de tres
aletas” (Mann, 1954). La presencia de esta familia
en Chile fue primeramente señalada por Fowler
(1945), quien incluyó a Tripterygion cunninghami
Smitt, 1898, pese a que indica que tal especie era
conocida de Puerto Madryn, Argentina (44? S, 65%
W) y no entrega evidencias de capturas en Chile.
El mismo autor incluye nuevamente a la especie
en una clave para peces de Chile (Fowler, 1951).
Basado en lo anterior, pero entregando una figura
esquemática y asegurando su existencia “entre
Chile central y Patagonia”, Mann (1954) incluye al
género en la ictiofauna chilena, afirmando que es
110
“de sistemática muy oscura”. Este último autor,
mientras en su clave de reconocimiento no avanza
más allá del nivel genérico, al hacer su análisis de
familias incluye a Tripterygion cunninghami
Smitt, 1898, entre los peces de la familia Clinidae.
En Chile se reconoce una serie de especies de
hábitos intermareales y, entre ellas, dos especies
de Tripterygion, asignadas a la familia Clinidae
(De Buen, 1960). La presencia de las dos especies
se debe al reconocimiento que ese autor presta a la
descripción de una nueva especie, Tripterygion
chilensis, presentada en una tesis no publicada
(Cancino, 1955). De Buen (op. cit.), al publicar la
diagnosis de Cancino, valida la existencia de la es-
pecie y la autoría respectiva. Es un caso similar al
ocurrido con el género Helcogrammoides (Rosen-
blatt, 1990). Ciechomski (1975) describe las ca-
racterísticas de las postlarvas de Tripterygion
cunninghami en el Atlántico sudoccidental (ver
Discusión). El desarrollo postembrionario de
Tripterygion chilensis en la bahía de Valparaíso
fue descrito por Pérez (1979).
Aun cuando De Buen (1960) presenta los
caracteres diagnósticos de Tripterygion chilensis
según Cancino (1955), no resulta fácil trabajar
con los peces asignados a este género, porque
ambas formas aparecen con frecuencia juntas en
las muestras o bien existen otras características
no consideradas por los autores para reconocerlas
con mayor facilidad, debido a que los rasgos dis-
tintivos se sobreponen, confundiendo incluso al
estudioso. En otras palabras, coincidimos con
Mann (1954) en sus dudas sobre la claridad siste-
mática del grupo y creemos que, pese a los avan-
ces de Cancino (op. cit.) y de los demás autores
antes mencionados, aún el problema prevalece y,
además, es necesario revisar su asignación gené-
rica, ya que eso realmente no se ha hecho. En un
ensayo de determinación genérica de individuos
con clave de géneros de Clark (1979) se han pre-
sentado dificultades. Con el propósito de solucio-
nar tales problemas, el trabajo queda delimitado
a cinco objetivos que son:
1. Establecer los posibles géneros y especies de
la familia Tripterygiidae presentes en Chile.
. Determinar los caracteres que permitan la dis-
criminación entre las especies.
3. Analizar el grado de variación morfológica in-
traespecífica, con la finalidad de obtener me-
didas de tendencia central y dispersión, para
159)
Tripterygiidae de Chile: CastiLLO M., R. € G. PEQUEÑO R.
una mejor caracterización y comprensión ta-
xonómica.
4. Distinguir un posible dimorfismo sexual en las
especies, que permita reconocer fácilmente los
sexos.
5. Determinar los rangos de distribución geográ-
fica de las especies.
MATERIALES Y METODOS
Se examinaron los peces de la familia Trip-
terygiidae existentes en la colección del Instituto
de Zoología de la Universidad Austral de Chile
(IZUA-PM). También se examinaron Holotipo y
Paratipo de Tripterygion chilensis, del Museo
Nacional de Historia Natural de Chile y muestras
que se obtuvieron a lo largo de la costa chilena.
Se cubrió desde Antofagasta por el norte, hasta
Yaldad (Chiloé) por el sur (Anexo 1), con un to-
tal de 236 ejemplares.
Con la finalidad de conseguir el reconoci-
miento de las especies y para el estudio de la va-
riabilidad intraespecífica, se consideraron las
siguientes medidas corporales, expresadas en
mm: Longitud total (LT), desde el extremo ante-
rior de la cabeza hasta el extremo posterior de los
radios caudales; longitud estándar (LE), desde el
extremo anterior de la cabeza hasta el extremo
posterior del pedúnculo caudal; altura máxima
del cuerpo (AMC) es la mayor distancia com-
prendida entre las líneas medias del vientre y del
dorso; longitud de la cabeza (LC), va desde el
extremo anterior del cuerpo hasta el borde poste-
rosuperior de la orejuela del opérculo; longitud
de la mandíbula superior (LM), desde el extremo
anterior del premaxilar al extremo posterior del
maxilar; longitud preanal (LPA), desde el extre-
mo anterior de la mandíbula inferior hasta el ano;
base de las aletas dorsales (AD), distancia com-
prendida desde la base del primer radio hasta la
base del último radio de las aletas dorsales; base
de la aleta anal (AA), distancia entre la base del
primer radio hasta la base del último radio de la
aleta anal; longitud de la aleta pectoral (LP), dis-
tancia desde el punto medio de la base de la aleta
pectoral hasta el extremo libre de su radio más
largo; longitud de la aleta pélvica (LPV), distan-
cia desde la implantación de la aleta pélvica has-
ta su extremo distal; altura mínima del pedúnculo
caudal (AMP), es la distancia mínima compren-
dida entre los bordes dorsal y ventral del pedúncu-
lo caudal; diámetro ocular (DO), es el máximo
diámetro de la abertura ocular ósea.
Las variables merísticas consideradas fue-
ron: número de espinas y radios de las aletas dor-
sales (D1,D2, D3), pectoral (P), anal (A), pélvica
o ventral (V) y caudal (C). El último radio de la
tercera aleta dorsal y el de la anal se presentan
divididos en su base, cada uno se contó como un
solo elemento (Rosenblatt, 1960; Springer,
1968). También se contó el número de escamas
de la línea lateral y el número de escamas entre
la línea lateral y la base de la primera espina de
la segunda aleta dorsal.
Para el recuento de vértebras se prepararon
10 ejemplares de cada especie, previamente dife-
renciados según las características descritas, me-
diante la técnica de diafanización y tinción con
alizarina (Hollister, 1934; Taylor, 1967). En el
recuento de vértebras se consideró al atlas como
la primera vértebra y al urostilo como la última.
Se consideraron vértebras precaudales hasta la
última sin espina hemal.
También se procedió a caracterizar los ten-
táculos supraorbitales y los nasales.
Se caracterizaron los sistemas de canales
sensoriales cefálicos en la forma descrita por
Clark (1979), indicando, además, el número más
frecuente de poros de estos canales.
Las mediciones se hicieron con un pie de
metro de 0,05 mm de precisión. La observación
de los ejemplares, así como la cuenta de los ca-
racteres merísticos se realizaron con la ayuda de
una lupa binocular estereoscópica de disección.
Todas las medidas se tomaron sobre el lado iz-
quierdo del pez.
Para la distribución geográfica se considera-
ron todos los datos proporcionados por la litera-
tura, además de los registros de captura de los
ejemplares estudiados.
Para los datos morfométricos se obtuvo su
rango, promedio y desviación estándar. También
se procedió a obtener los estadígrafos de regre-
sión por el método de los mínimos cuadrados,
usando siempre como variable independiente a la
longitud estándar. Como una manera de hacer
más comparables los datos, se estandarizaron al-
gunas longitudes de caracteres seleccionados
(LC, AMC, LPA, LPV, AMP, LP), en porcenta-
jes de la LE. Además, se graficó el promedio de
los porcentajes de estos caracteres según el si-
guiente procedimiento:
111
Gayana Zool. 62(2), 1998.
a) Se agruparon los especímenes según la LE en
cinco clases de tallas, expresadas en mm.
b) Se determinó el porcentaje del carácter expre-
sado en longitud estándar.
c) Se calcularon los promedios por clase y se
compararon con el promedio general.
Con el fin de determinar a qué tamaño se
comienza a distinguir dimorfirmo sexual, se for-
maron nueve grupos de tallas para cada especie,
con los especímenes más pequeños.
En lo referente a las variables merísticas, se
calculó su rango, distribución de frecuencias y
desviación estándar.
Se realizaron dos pruebas para verificar el
significado de la diferencia de las medidas entre
ambas especies para las variables merísticas, las
variables estandarizadas seleccionadas (LC, AMC,
LPA, LPV, AMP, LP) y número de poros de los
canales cefálicos: para el caso de muestras grandes
(n1 + n2 = 30) se utilizó la prueba *“Z”, mientras
que para muestras pequeñas se utilizó la “t” de
Student (Ríos, 1976).
En los acrónimos institucionales se respetó
el criterio de Leviton et al. (1985).
RESULTADOS
a) ASPECTOS GENERICOS
El hecho que la mayoría de las especies de
Tripterygiidae (incluyendo los representantes chi-
lenos) fuesen primeramente descritas bajo el géne-
ro Tripterygion, se debe a que Risso (1826, /n:
Ginther, 1861) cuando describió este género no lo
hizo en detalle, sino que entregó características
muy generales, tales como cuerpo no muy elonga-
do, cubierto con escamas pequeñas o de tamaño
moderado, nariz no muy extendida, mandíbula con
una banda de dientes filiformes, dientes en el pala-
tino, aleta pélvica yugular y con dos radios blan-
.dos; seis branquiostegales; con seudobranquias
presentes. Como estas características corresponde-
rían a la mayoría de las especies de la familia, fue
necesario redescribir este género (Zander, 1986;
Clark, 1979), por lo que a las características an-
teriores se agregaron: cabeza y pecho desnudos;
línea lateral interrumpida, anteriormente con esca-
mas con túbulos y posteriormente con escamas es-
cotadas; aleta anal con dos espinas y de 22 a 28
radios; 38 a 40 vértebras totales.
112
Los representantes chilenos difieren del géne-
ro Tripterygion, en que no poseen espinas anales y
presentan una línea lateral continua, compuesta só-
lo de escamas con túbulos. Estas diferencias son
suficientes para decir que tales especímenes no co-
rresponden al género, ya que tanto la composición
y forma de la línea lateral así como el número de
radios y espinas difieren.
Rosenblatt (1959), en una tesis no publicada,
estudió especímenes de Tripterygion cunninghami
Smitt, 1898, provenientes de Chile y les otorgó un
nuevo nombre genérico, Helcogrammoides, el cual
fue validado por Gon (1990). Todos los ejemplares
analizados en este trabajo coinciden con las carac-
terísticas de Helcogrammoides, razón por la cual
postulamos que es el único género presente en
Chile.
Helcogrammoides Rosenblatt, 1990
(In Gon, 1990)
ESPECIE TIPO: Tripterygion cunninghami Smitt,
1898 (In: Gon, 1990).
DIAGNOSIS: Línea lateral continua y completa,
compuesta sólo de escamas con poros, se origina
en la parte superior de la cintura pectoral y se
curva hacia la línea media del cuerpo. Tentáculo
supraorbital múltiple y tentáculo nasal doble. Es-
camas ctenoídeas, de tamaño moderado, con al-
rededor de 35 escamas a lo largo de la línea
media. Dos radios en la aleta pélvica, unidos por
una membrana. Sin espina anal. La membrana
entre las aletas dorsales espinosas está fuerte-
mente rebajada; mandíbulas semiiguales, inclui-
do el labio. Dientes fijos en ambas mandíbulas,
cónicos, recurvados y en banda. Otros dientes
pequeños hacia el interior. Dientes palatinos pre-
sentes. Lengua libre marginalmente y sólo distal-
mente adherida al piso de la boca, casi en toda su
extensión, terminando bruscamente alrededor de
la punta. Primera branquia cortada y ligeramente
restringida por una membrana, atando el arco
branquial al opérculo. Cinco bandas de color café
en los costados; la superficie ventral de la cabeza
en los machos no oscurecida.
b) ASPECTOS ESPECIFICOS
Al analizar las características específicas de
los 236 ejemplares estudiados se encontró que
Tripterygiidae de Chile: CasriLLO M., R. € G. PEQUEÑO R.
correspondían a sólo dos especies: 181 a
Helcogrammoides cunninghami y 55 a H. chilen-
sis. :
Basados en el estudio de las nuevas mues-
tras y sobre las cuales se proporcionarán los deta-
lles del caso, proponemos para ellas las diagnosis
y redescripciones siguientes.
Helcogrammoides cunninghami
(Smitt, 1898)
SINONIMIA: Tripterygion cunninghami Smitt,
1898.
DriaGNOosIs: Cuerpo con escamas ctenoídeas, ex-
cepto en la cabeza, abdomen y base de las pecto-
rales. Dorsal con 1H + XV a XVII +9 a 12. Anal
con 22 a 24 radios; 34 a 42 escamas con túbulos
en la línea lateral, la que es continua y termina en
el pedúnculo caudal. Cuatro a siete escamas entre
la línea lateral y la base de la primera espina de
la segunda aleta dorsal, machos con la primera
espina de la primera aleta dorsal que supera en
más del doble a la segunda espina. Tamaño cor-
poral hasta 63 mm, generalmente entre 40 y 50
mm. Aleta pectoral con 15 a 17 radios. Dientes
en el vómer y palatinos. La forma del canal su-
pratemporal en frente de la primera aleta dorsal
está fuertemente curvada.
DEsCRIPCION: Cuerpo no muy alargado, cubierto de
escamas ctenoídeas, excepto la cabeza, abdomen y
base de las pectorales, que son desnudas; el borde
del abdomen con escamas seudocicloídeas. El ab-
domen es liso, en cambio la cabeza es granulosa
en su parte superior. Aletas dorsales con Ill + XV
a XVII +09 a 12, el último radio generalmente di-
vidido en su base. Pectorales con 14 a 17 radios.
Pélvicas con 2 radios, uno de los cuales es corto y
están unidos por una membrana; anal con 22 a 24
radios y el último generalmente dividido en su
base. Aleta caudal con 13 radios principales (7 su-
periores y 6 inferiores), de los cuales 5 y 4, respec-
tivamente, están ramificados. Línea lateral con 34
a 42 escamas con túbulos, lo más común entre 39
y 42 escamas; éstas se inician en la cintura pecto-
ral y se curvan hacia abajo, por detrás de la base
de las pectorales y continúan por la línea media,
hasta el pedúnculo caudal. Entre la línea lateral y
la base de la primera espina de la segunda aleta
dorsal hay entre 4 y 7 escamas. Los ojos son gran-
des (10,4% de la LE), están próximos y superan la
línea del perfil cefálico; están separados por una
superficie interorbital marcadamente cóncava.
Las órbitas están limitadas en su parte supe-
rior por un reborde duro y granuloso. Cabeza
aplastada dorsoventralmente y provista de tentácu-
los orbitales y nasales, en número de cero a cinco
en cada caso; posee amplias aberturas operculares
y 6 branquiostegales, 4 arcos branquiales, 3 gran-
des y uno pequeño. El primer arco branquial, que
es el más grande, posee 10 branquispinas. El techo
de la boca presenta un par de placas dentarias pa-
latinas y una placa dentaria vomerina. Cada placa
premaxilar consiste en una hilera de 16 a 18 dien-
tes frontales, cónicos, puntiagudos y levemente
curvados, los que normalmente son ocultados por
el labio superior; detrás de éstos se encuentra un
conjunto de dientes pequeños, los cuales son blan-
dos en los especímenes más pequeños y osificados
en los adultos. Las placas dentarias palatinas con-
sisten en unos pocos dientes anteriores (general-
mente 8); la placa dentaria vomerina consiste en
unos 8 dientes, los que se disponen en forma trian-
gular. En la mandíbula inferior se presenta un par
de placas dentarias, las que consisten en una hilera
frontal de 16 a 18 dientes cónicos, puntiagudos y
levemente encorvados; detrás de éstos se ubica
una masa de dientes pequeños y detrás de ellos 4 a
5 dientes como los delanteros (Fig. 1). El poro
urogenital y el ano se ubican inmediatamente por
delante de la aleta anal.
COLORACION EN ALCOHOL: Los adultos presentan la
cabeza con una mancha negro-grisácea cubriendo
la nuca, zona opercular y preopercular; los labios
presentan manchas grandes e irregulares; la barbilla
y abdomen son blanquecinos; el cuerpo presenta
seis franjas verticales laterales negro-grisáceas, in-
cluyendo la del pedúnculo caudal, las que se unen a
nivel de la línea lateral por otras franjas que nacen
a esta altura y se van destiñendo a medida que ba-
jan. La franja del pedúnculo caudal es más oscura y
está separada del resto. La base de las aletas pecto-
rales presenta una mancha negra de forma irregular
y el cuerpo de tales aletas presenta algunas franjas
muy tenues o ninguna. Hay dos franjas diagonales
en la primera aleta dorsal y 5 en la segunda y terce-
ra dorsales; además presenta 5 a 6 franjas diagona-
les grisáceas en la aleta caudal (Fig. 2).
CARACTERES MERISTICOS
EScAMACION: Cuerpo con escamas ctenoídeas de
tamaño pequeño; cabeza, pecho y base de las ale-
113
Gayana Zool. 62(2), 1998.
tas pectorales desnudos. El número de escamas
de la línea lateral fluctúa entre 34 y 42 (Moda =
41, promedio = 40,1, DE = 1,595) (Tablas 1 y II).
El número de escamas entre la línea lateral y la
base de la primera espina de la segunda aleta dor-
sal osciló entre 4 y 7 (Tablas 1 y ID.
ALETAS DORSALES: La primera aleta dorsal presentó
3 espinas en todos los ejemplares analizados. La
segunda aleta dorsal presentó un rango entre 15 y
17 espinas (Moda = 15, promedio = 15,3, DE =
0,548). La tercera aleta dorsal presentó un rango
entre 9 y 12 radios. Los caracteres 11 y 10 radios
presentaron las más altas frecuencias, absoluta 86
y 84 y relativas 47,51% y 46,40%, respectivamen-
te. El promedio fue 10,55 y la desviación estándar
0,591 (Tablas 1 y ID.
ALETA CAUDAL: Esta es levemente redondeada. El
100% presentó 13 radios principales, 7 dorsales y
6 ventrales, de los cuales 5 dorsales y 4 ventrales
están ramificados (Tablas 1 y II).
ALETA PECTORAL: El rango del número de radios
estuvo entre 15 y 17 (Moda = 16, promedio =
15,86, DE = 0,445) (Tablas 1 y ID.
ALETA ANAL: Su rango estuvo entre 22 y 24 ra-
dios, el último generalmente dividido en su base
(Moda = 23, promedio = 22,6, DE = 0,6) (Tablas
I y ID.
CARACTERES METRICOS
Dado que los caracteres métricos se com-
portan como variables continuas en el análisis de
regresión, consideramos necesario establecer la
relación entre cada uno de dichos caracteres (Y),
con la longitud estándar (X). Se obtuvo los ante-
cedentes de rango, promedio y desviación están-
dar para 12 características métricas, señaladas en
Material y Métodos. Luego, se obtuvo la ecua-
ción de regresión para cada uno de estos caracte-
res, con excepción de la LE (Tabla II). Debido a
que la muestra es altamente heterogénea respecto
al tamaño de los ejemplares, se estandarizó los
caracteres métricos seleccionados, en porcentaje
de la LE (Tabla IV). Como las diversas partes
comparadas exhibieron crecimiento alométrico,
se procedió a graficar los porcentajes de los ca-
racteres; para ello, los ejemplares se agruparon
en función de su LE en 5 clasey de tamaño, ex-
114
presado en mm. Estas fueron: Clase I (16-23,95),
Clase II (24-31,95), Clase MI (32-39,95), Clase
IV (40-47,95), Clase V (48-55,9) (Figs. 3). En la
mayoría de los caracteres corporales se manifies-
ta una considerable alometría. Así mismo, los in-
dividuos de la Clase 1 presentan partes (LC, LP,
LPA, AMC, AMP) en porcentajes comparativa-
mente menores que para los individuos de las
otras clases (Fig. 3).
CANALES SENSORIALES CEFALICOS
El sistema de canales cefálicos es similar al
de los Blenniidae (Springer, 1968) y consiste en
una serie de túbulos y poros superficiales, los cua-
les son fáciles de visualizar, excepto en los indivi-
duos más viejos, ya que la cabeza se vuelve muy
granulosa, especialmente en su zona dorsal. El ca-
nal supraorbital se origina en la porción anterior al
hueso nasal, generalmente en un poro, el cual se
extiende a lo largo de cada nasal y sobre el frontal,
uniéndose ambos canales supraorbitales y abrién-
dose por un poro común medio dorsal, sobre el ni-
vel de la mitad posterior del ojo. Cada canal
supraorbital continúa dorsolateralmente hacia
atrás, bordeando el ojo. Luego, el canal supraorbi-
tal se divide, dando origen a: 1) una rama anterior
(canal infraorbital), la cual se curva hacia adelan-
te, por debajo del ojo y sobre la nariz, dividiéndo-
se en dos cortos túbulos, los que terminan en un
poro y, 2) una rama posterior (canal pterótico), la
cual conduce hacia el canal de la línea lateral pro-
piamente tal. Esta última se dirige primero hacia el
canal preopercular, el cual se curva ventralmente y
hacia adelante por el borde del preopérculo y tam-
bién al canal supratemporal, el cual se curva
dorsomedialmente y se junta con el canal supra-
temporal del lado opuesto. El canal preopercular
se continúa anteroventralmente con el canal man-
dibular, que se extiende adelante por debajo de la
barbilla. Este último puede terminar en un poro al-
canzando la línea medioventral o bien, puede unir-
se con el canal mandibular del lado opuesto,
presentando un poro común. Los especímenes ju-
veniles presentaron mayoritariamente un par de
poros o bien un poro en forma de “8” y los adultos
presentaron, en su totalidad, un poro común (Fig.
4). El número de poros para el canal supratempo-
ral varió entre 3 y 11, con un promedio 7,8 y des-
viación estándar 2,53. Aunque el número de poros
de los diferentes canales se sobrepone en las espe-
cies analizadas, sus promedios muestran importan-
Tripterygiidae de Chile: CastiLLO M., R. € G. PEQUEÑO R.
tes diferencias, así como sus desviaciones estándar
(Tabla V).
DIMORFISMO Y DICROMATISMO SEXUAL
Machos: El ano está situado dentro de una protu-
berancia lisa y por detrás presenta una larga papi-
la cónica. La primera espina de la primera aleta
dorsal es muy larga, superando en más del doble
a la siguiente espina en los individuos adultos;
además, los machos presentan el borde de las
aletas dorsales y caudal de color oscuro.
HEmBRas: El ano está situado dentro de una pro-
tuberancia de tejido densamente papiloso y por
detrás presenta una papila corta, ancha y plana.
La primera espina de la primera aleta dorsal es
más corta que la de los machos y nunca sobrepa-
sa en el doble de su longitud a la segunda espina.
Los bordes de las aletas dorsales y de la caudal
son claros (Tablas VII y VII.
Según el sexo, las diferencias en el ano y
abertura genital se empiezan a presentar en los in-
dividuos a partir de 30 mm de LT y las diferencias
de coloración en las aletas sólo se presentan a partir
de los 32 mm de LT. Las hembras siempre tienen
borde claro, en cambio los machos a partir de 32
mm presentan borde negro. Las diferencias en la
longitud de la primera espina se comienzan a notar
también a partir de los 32 mm de LT (Tabla VI.
TIENTACULOS NASALES: La forma y frecuencia de
los tentáculos nasales es muy variable (Fig. SA).
Las mayores frecuencias se observaron para un
orificio nasal con dos tentáculos filiformes; ade-
más se observaron frecuencias absoluta de 37 y
relativa de 20,4% para un orificio nasal con un
único tentáculo filiforme. También se observaron
frecuencias, absoluta 3 y relativa 1,66%, para un
orificio nasal sin tentáculos. Otras formas mos-
traron diferentes frecuencias (Fig. SA).
TENTACULOS SUPRAOCULARES: El número fluctúa
entre O y 5. Las mayores frecuencias, 97 y 77,
corresponden a 3 y 4 tentáculos filiformes, lo que
representa un 53,6 y 42,5%, respectivamente. El
carácter 5 tentáculos filiformes presentó frecuen-
cias absoluta 4 y relativa 2,21%. Además, se en-
contraron dos ejemplares sin estos tentáculos
(1,1%), siendo probable que éstos los hayan per-
dido (Fig. 5B).
VERTEBRAS: Se analizaron 15 especímenes de H.
cunninghami, con el fin de compararlos con H.
chilensis, encontrándose leves diferencias (Tabla
IX).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
De acuerdo con las muestras obtenidas para
este estudio, el límite norte es Coquimbo (29%
56'S) y el límite sur Yaldad, en Chiloé (43% 08”S)
(Anexo 1).
La localidad tipo de H. cunninghami es Puer-
to Madryn (43* S) en la costa argentina (Smitt,
1898) (Fig. 10). La especie fue registrada por De
Buen (1960) en la zona central y sur de Chile, dan-
do como límite norte a Quinteros (32* 46' S) y co-
mo límite sur a Ancud (41% 50” S). Con
anterioridad, en el crucero del HMS “Nassau”
(1866-1869), se obtuvo un espécimen del género
Tripterygion proveniente de la localidad de Tres
Montes, Chile (46? 58” S), no pudiendo determi-
narse la especie (Cunningham, 1870). Se supone
que se trataría de H. cunninghami, ya que la única
especie chilena de la misma familia que ha sido
asignada a ese género, en la costa sur de Chile, es
ésta. Por ello, sería esta localidad el límite más aus-
tral conocido para esta especie y también para el
género y la familia, en el Pacífico Oriental.
MATERIAL EXAMINADO. Se indica institución, número
de catálogo, número de especímenes y entre parén-
tesis medidas en mm de la LE: Del Instituto de Zoo-
logía de la Universidad Austral de Chile, todos con
acrónimo IZUA-PM: 149, 1 (44,5); 159, 3 (30,1 a
45,4); 180, 3 (31,0 a 38,2); 264, 1 (39,3); 477, 2
(47,1 y 48,05); 498, 1 (42,8); 555, 6 (26,9 a 34,7);
582, 1 (33,7); 654, 2 (28,7 y 31,1); 741, 7 (32,6 a
44,9); 743, 1 (24,4); 748, 6 (22,1 a 32,1); 757, (31,6
a 37,8); 764, 13 (25,8 a 40,4); 767, 13 (24,4 a 39,9);
768, 4 (22,4 a 24,9); 773, 9 (29,2 a 36,3); 937, 3
(44,9 a 49,0); 951, 1 (28,05); 960, 1 (39,9); 998, 2
(20,4 y 20,8); 1212, 1 (37,6); 1389, 1 (25,6); 1493, 7
(20,05 a 45,1); 1497, 24 (19,2 a 22,2); 1733, 6 (29,8
a 36,75); 1938, 19 (35,6 a 45,7); 1939, 1 (27,2);
1940, 3 (24,3 a 30,1); 1942, 1 (46,0); 1944, 17 (44,8
a 55,7); 1945, 2 (47,5 a 49,9). Del Museo Nacional
de Historia Natural, MNHNC-P, 6882, 1 (40,45);
6889, 1 (38,3) (Anexo 1).
Helcogrammoides chilensis
(Cancino, 1960)
SINONIMIA: Tripterygion chilensis Cancino, 1960
(In: De Buen, 1960).
115
Gayana Zool. 62(2), 1998.
DIAGNOSIS: Cuerpo con escamas ctenoídeas, ex-
cepto en la cabeza, abdomen y base de las aletas
pectorales. Dorsal con III + XIV a XVI+09 a 12.
Aleta anal con 21 a 23 radios. Pectoral con 15 a
16 radios. Con dientes en el vómer y palatinos;
38 a 43 escamas con túbulos en la línea lateral, 8
a 12 escamas entre la línea lateral y la primera
espina de la segunda aleta dorsal. Tamaño corpo-
ral hasta 79 mm de LT. Segunda espina de la pri-
mera aleta dorsal más alta que la primera espina
de la misma aleta. Canales supraorbitales de la lí-
nea lateral con dos túbulos dirigidos hacia atrás,
que terminan en poros.
Descripcion: Cuerpo no muy alargado, cubierto
con escamas ctenoídeas, excepto en la cabeza,
abdomen y base de las aletas pectorales, que son
desnudas. El borde del abdomen con escamas
seudocicloídeas. Abdomen liso, en cambio la ca-
beza es granulosa en su parte superior. Aletas
dorsales con IM + XIV a XVI +09 a 12; el último
radio generalmente dividido en su base; pectora-
les con 15 a 16 radios; pélvicas con 1 ó 2 radios,
uno de los cuales es corto, estando ambos unidos
por una membrana (raramente presentan un solo
radio). Anal con 21 a 23 radios, el último gene-
ralmente dividido en su base. Aleta caudal con
13 radios principales, 7 de ellos superiores y seis
inferiores, de los cuales 5 y 4 respectivamente
están ramificados. Línea lateral con 38 a 43 esca-
mas tubulares: tal línea se inicia a nivel de la cin-
tura escapular, se curva hacia abajo por detrás de
la base de las aletas pectorales y continúa por la
línea media lateral hasta el pedúnculo caudal.
Número de escamas entre la línea lateral y la ba-
se de la primera espina de la segunda aleta dorsal
entre 8 y 12. Ojos grandes (9,8% de la LE), se
ubican próximos y superan la línea del perfil ce-
fálico; están separados por una superficie interor-
bital marcadamente cóncava. Las aberturas
orbitales están limitadas en su parte superior por
un reborde duro y granuloso. Cabeza aplastada
dorsoventralmente y provista de tentáculos orbi-
tales y nasales; posee amplias aberturas opercula-
res y 6 branquiostegales, 4 arcos branquiales (3
grandes y uno más pequeño). El primer arco
branquial, el más grande, con 10 branquispinas.
Techo de la boca con un par de placas dentarias
premaxilares, otro de palatinas y una placa denta-
ria vomerina. Cada placa premaxilar consiste en
una hilera de 15 a 18 dientes frontales cónicos,
116
puntiagudos y recurvados, los que pueden estar
ocultos por los labios; detrás de éstos se encuen-
tra una masa de dientes pequeños, los cuales son
blandos en los ejemplares más pequeños y más
osificados en los adultos. Las placas dentarias
palatinas tienen unos pocos dientes anteriores (5
a 7); la placa dentaria vomerina cuenta con 6 a 7
dientes, dispuestos en forma triangular o de “V”.
Mandíbula inferior con un par de placas denta-
rias, las que tienen una hilera frontal de dientes
cónicos, puntiagudos y recurvados. Detrás de és-
tos se ubica una masa de dientes pequeños (Fig.
1). La abertura urogenital y el ano se ubican in-
mediatamente por delante de la aleta anal.
COLORACION EN ALCOHOL: Cabeza con una mancha
negro-grisácea cubriendo gran parte de la nuca y
zonas opercular y preopercular; labios y mentón
de color blanquecino, con manchas negro-grisá-
ceas, dando un aspecto moteado; región abdomi-
nal blanquecina. Cuerpo con 5 bandas verticales
negro-grisáceas, incluyendo una del pedúnculo
caudal, las que se unen a nivel de la línea lateral
por la presencia de otras bandas que nacen desde
ese nivel hacia abajo: hay manchas irregulares en
la base de las aletas pectorales y 4 a 5 bandas os-
curas en la aleta pectoral. Primera aleta dorsal
con 2 bandas oscuras oblicuas; segunda y tercera
aletas dorsales con 5 bandas oscuras oblicuas.
Caudal con 5 a 6 bandas oscuras verticales.
CARACTERES MERISTICOS
ESCAMACION: Cuerpo con escamas ctenoídeas pe-
queñas; cabeza, pecho y base de las aletas pecto-
rales desnudos. El número de escamas de la línea
lateral fluctúa entre 38 y 43. El número de esca-
mas entre la línea lateral y la base de la primera
espina de la segunda aleta dorsal osciló entre 8 y
12 (Tablas 1 y II).
ALETAS DORSALES: Para la primera aleta dorsal, el
100% presentó tres espinas. La segunda tuvo un
rango entre 14 y 16 espinas. La tercera aleta dorsal
presentó un rango entre 9 y 12 radios (Tablas 1 y ID.
ALETA CAUDAL: Esta es levemente redondeada. El
100% presentó 13 radios principales, 7 dorsales y
6 ventrales, de los cuales 5 dorsales y 4 ventrales
son ramificados (Tablas 1 y II).
ALETA PECTORAL: El número de radios varió entre
Tripterygiidae de Chile: CasriLLo M., R. € G. PEQUEÑO R.
15 y 16 (Tablas 1 y II).
ALETA ANAL: Tuvo entre 21 y 23 radios, el último
generalmente dividido en su base (Tablas 1 y II).
CARACTERES METRICOS
Para estos caracteres se tuvo las mismas
consideraciones ya expresadas para la especie
anterior. Solamente que en este caso las clases
seleccionadas fueron diferentes: clase I (18-
29,95); clase II (30-41,95); clase II ( 42-53,95);
clase IV (54-65,96): clase V (66-77,95) (Fig. 6;
Tablas My IV).
En la mayoría de los caracteres corporales
se manifiesta una considerable alometría (Fig. 6).
CANALES CEFALICOS: Al igual que en A. cunninghami,
consisten en una serie de túbulos y poros superfi-
ciales, los cuales son fáciles de observar, excepto
en individuos viejos, donde la cabeza es granulo-
sa, especialmente en la zona dorsal. El canal su-
praorbital se origina en un poro de la porción
anterior del hueso nasal, luego se extiende a lo lar-
go de cada nasal y sobre el frontal, uniéndose am-
bos canales supraorbitales y abriéndose por un
poro común, mediodorsal, sobre el nivel de la mi-
tad posterior del ojo. Cada canal supraorbital con-
tinúa dorsolateralmente hacia atrás, bordeando el
ojo. Pero este canal forma previamente dos tubos
hacia atrás: el primero es largo y el segundo más
corto y ambos terminan en un poro. Luego, el ca-
nal supraorbital se divide dando origen a : 1) una
rama anterior (canal infraorbital), la que se curva
hacia adelante, por debajo del ojo y sobre la nariz,
dividiéndose en dos cortos túbulos que terminan
en un poro; 2) una rama posterior (canal pteróti-
co), la cual conduce hacia: a) el canal de la línea
lateral propiamente tal, pero primero conduce
hacia el canal preopercular, el cual se curva ven-
tralmente y hacia adelante, por el borde del preo-
pérculo y b) el canal supratemporal, el cual se
junta con el del lado opuesto. La forma del canal
supratemporal frente a la base de la primera aleta
dorsal es menos curvado que en A. cunninghami.
El canal preopercular continúa anteroventralmente
con el canal mandibular que se extiende adelante,
por debajo de la barbilla. Este último termina en
un poro, alcanzando la línea media ventral frente
al poro del canal mandibular del lado opuesto
(Fig. 7).
El número de poros de los diferentes canales
varió de la forma que se indica a continuación,
para cada uno: supratemporal, de 1 a 6; pterótico,
de 0 a 3; supraorbital de 7 a 10; infraorbital de 13
a 26; el preoperculomandibular de 15 a 21 y el
cefálico de O a 4 (Tabla V).
DIMORFISMO Y DICROMATISMO SEXUAL.
Machos: Presentan una papila urogenital cónica
y larga.
HemBRas: Presentan una papila urogenital corta,
ancha y plana; el ano está situado dentro de una
protuberancia de tejido densamente papiloso. No
se observaron diferencias de coloración entre
machos y hembras. Las diferencias sexuales en el
ano y abertura genital se presentan en ejemplares
entre 32 y 38 mm de LT (Tabla VI).
TENTACULOS NASALES: Las mayores frecuencias,
absoluta 24 y relativa 43,64%, se observaron pa-
ra un orificio nasal con dos tentáculos (uno fili-
forme y el otro ramificado en cuatro). Además de
esta forma, se registraron otras ocho modalida-
des, con frecuencias menores (Fig. SA).
TENTACULOS SUPRAOCULARES: El número fluctuó en
tre 3 y 7, con frecuencias bastante diferentes de
aquéllas presentadas por H. cunninghami (Figs.
5B y 8B).
VERTEBRAS: Se analizaron 10 especímenes de H.
chilensis, encontrándose un rango entre 40 y 42
vértebras totales. El número de vértebras cauda-
les varió entre 30 y 32, mientras que el de vérte-
bras preanales varió entre 9 y 10 (Tabla IX).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA: De Buen (1969) señala
a H. chilensis desde Maitencillo (31% 18” S) hasta
la localidad de El Tabo (33* 27” S). Pérez (1979)
analiza especímenes provenientes de frente a
Montemar (32? 57” S, 71% 33" W). En el presente
trabajo se analizaron muestras de A. chilensis
capturadas entre Antofagasta (23* 39” S) por el
norte y Talcahuano (36? 45” S) por el sur (Anexo
1, Fig. 10).
MATERIAL EXAMINADO: Se ordena según el mismo
criterio empleado para la especie anterior. Del
Instituto de Zoología de la Universidad Austral
de Chile, IZUA-PM 1301, 6 (36,45-65,1); 1332,
8 (24,0-67,3); 1375, 1 (47,5); 1937, 1 (38,3);
1941, 11 (35,4-61,4); 1943, 3 (23,6-64,9); 1946,
2 (52,2 y 57,0); 1947, 2 (33,6 y 58,7). Del Museo
117
Gayana Zool. 62(2), 1998.
Nacional de Historia Natural de Chile, MNHNC-
P-5559, 3 (35,0 a 60,2); 6875, 1 (31,1); 6879, 1
(Holotipo, 61,6); 6880, 5 (36,4-73,4); 6888, 2
(63,7 y 69,7); 6889, 1 (49,8) (Anexo 1).
COMPARACION DE LOS DATOS
En algunos casos se encontraron diferencias
significativas, respaldando la existencia de dos
especies de Helcogrammoides en la costa de Chi-
le (Tablas II, IV, V y IX). De los gráficos resul-
tantes de los análisis coordinados triangulares, el
primero entre longitud estándar, longitud de la
aleta pélvica y longitud de la aleta pectoral, si
bien es cierto presenta una superficie de sobrepo-
sición alta, no es menos cierto que la distribución
de los puntos, en general, muestra clara tenden-
cia a la polarización. Lo mismo sucede con el
análisis entre longitud de la base de las aletas
dorsales, base de la aleta anal y longitud preanal
(Figs. 9A y B).
DISTRIBUCION GEOGRAFICA DEL GENERO HELCOGRAMMOIDES
El género Helcogrammoides está compuesto
por tres especies: H. antarcticus (Tomo, 1981), H.
cunninghami y H. chilensis. La primera ha sido
descrita para Isla Bryde, en la Península Antártica
(64? S, 62” W), en tanto las dos últimas se ubican
en el Océano Pacífico, en las costas de Chile. A.
chilensis habita entre Antofagasta (23" 39” S) y
Talcahuano (36 45” S) y H. cunninghami entre
Coquimbo (29? 53” S) y Tres Montes (46* 58” S),
manteniendo la trascendental cita del holotipo,
para la localidad de Puerto Madryn, sobre la cos-
ta argentina (43? S) (Fig. 10).
DISCUSION
Las evidencias indican que la proposición
de Rosenblatt (1959), de alojar a las especies de
la familia Tripterygiidae de Chile en un género
distinto de Tripterygion es válida. Así, existirían
Helcogrammoides cunninghami (Smitt, 1898) y
H. chilensis (Cancino, 1960).
Con respecto a la escamación de H.
cunninghami, Cancino (1955) señala la presen-
cia de 40 escamas en la línea lateral, Smitt
(1898) señala 40 a 42 escamas y Rosenblatt
(1959) señala de 35 a 42 escamas con poros en la
línea lateral. Pero las escamas de la línea lateral
118
presentan túbulos y no solamente poros, que ven-
drían a ser las aberturas de los túbulos; por lo que
en este estudio sólo se contaron aquéllas, resul-
tando entre 34 y 42, presentándose a veces un par
de escamas sin túbulos, en la parte posterior. A.
chilensis presentó entre 38 y 43 escamas con tú-
bulos, ampliando el rango de 40 escamas señala-
das por Cancino (1955). Además, ambas especies
presentaron el borde posterior del vientre con es-
camas seudocicloídeas, en tanto que Cancino
(op. cit.) señala para H. chilensis escamas cicloí-
deas en la parte posterior del vientre.
El número de escamas entre la base de la
primera espina de la segunda aleta dorsal y la lí-
nea lateral, en A. cunninghami fue de 4 a 7, en
cambio en A. chilensis fue de 8 a 12 escamas, lo
que confirma la diferencia encontrada por Canci-
no (1955), que cita de dos a tres escamas en la lí-
nea transversal (comenzando en el ano) y 21
escamas para H. chilensis, lo cual a su vez indica
una clara diferencia.
En relación con el número de radios de las
aletas, la presencia de un rango más amplio seña-
lado en este trabajo, en comparación con los traba-
jos efectuados con anterioridad, se debería al
mayor número de especímenes estudiados. Ade-
más, hay que tener presente que si bien existieron
diferencias en los promedios de ambas especies
para el número de escamas de la línea lateral, nú-
mero de escamas entre la línea lateral y el dorso,
radios de la segunda y tercera aleta dorsales y ale-
tas anal y pectoral, la sobreposición de sus rangos
hace difícil separar las dos especies por medio de
tales características, con excepción del número de
escamas entre la línea lateral y el dorso.
Con respecto a la dentición, para H.
cunninghami, Rosenblatt (1959) señala la pre-
sencia de dientes cónicos, recurvados y puntiagu-
dos, en ambas mandíbulas y de una longitud de
1/4 del diámetro del ojo; además indica la pre-
sencia de dientes vomerianos. En el presente tra-
bajo se observó una hilera de 16 a 18 dientes
frontales en ambas mandíbulas, seguidos de un
conjunto de dientes pequeños. Se observó, ade-
más, la presencia de dientes en la parte anterior
de los palatinos (generalmente 8 en cada uno) y
la presencia de unos 8 dientes vomerinos, dis-
puestos en forma de “V”. Para H. chilensis, Can-
cino (1955) cita una hilera de dientes
mandibulares agudos, cuyo número fluctuaría en-
tre 8 y 11 y, detrás de éstos, un conjunto dentario
Tripterygiidae de Chile: CastiLLO M., R. € G. PEQUEÑO R.
aterciopelado, dientes vomerinos dispuestos en
forma de ojiva y sin dientes palatinos. Sin em-
bargo, en el presente estudio se encontraron 15 a
18 dientes frontales en ambas mandíbulas, segui-
dos luego de un conjunto de dientes pequeños,
una placa vomerina con 6 a 7 dientes dispuestos
en forma de “V” y la presencia de 5 a 7 dientes
en la parte anterior de cada palatino.
En cuanto a los caracteres métricos de H.
cunninghami, así como los de H. chilensis, tuvie-
ron rangos mucho más amplios que los obtenidos
por Smitt (1898) y Cancino (1955). Los estadí-
grafos de regresión presentados aquí muestran un
alto índice de correlación de estos caracteres con
la longitud estándar, en ambas especies. Los por-
centajes de algunas variables con respecto a la
LE nos dicen que los promedios entre ambas es-
pecies son distintos para la longitud de la aleta
ventral, la altura máxima del cuerpo, la altura mí-
nima del pedúnculo caudal y la distancia preanal;
en cambio, no habrían diferencias significativas
entre las longitudes de la cabeza y las longitudes
de las aletas pectorales.
Los gráficos de los porcentajes de algunas
variables con respecto a la LE por clases de tallas
indican que existe una considerable alometría en
las proporciones examinadas, lo que quiere decir
que esas partes no crecen al mismo ritmo que la
LE. Con respecto a los análisis coordinados trian-
gulares, no fueron absolutamente concluyentes pa-
ra separar ambas especies, debido al alto grado de
sobreposición que presentan las características se-
leccionadas, pero sí dan una idea del grado de varia-
bilidad, en ambas especies, la cual resultó ser
bastante amplia, especialmente para H. cunninghami.
En todo caso, mostraron claras áreas de predominio
(Figs. 9 y 10).
Con respecto a los tentáculos nasales de H.
cunninghami, Cancino (1955) cita dos tentáculos,
al igual que en el presente trabajo para el 75% de
la muestra, salvo para los juveniles que no presen-
taron o bien presentaron un solo tentáculo y 5
ejemplares que presentaron más tentáculos, pero
que no alcanzaron al 3%. Para H. chilensis, Canci-
no (1955) describe tentáculos filiformes; sin em-
bargo, en su esquema se observa un tentáculo
palmeado. En nuestro trabajo observamos una
gran variación en el número y forma de los ten-
táculos; sin embargo, lo más común es que se
presente un tentáculo simple y otro palmeado
con 4 digitaciones, en un 43,6% del total de la
muestra.
Sobre los tentáculos supraorbitales, Ro-
senblatt (1959) señala tres tentáculos para HA.
cunninghami. En nuestro estudio encontramos
entre O y 5 tentáculos filiformes, siendo lo más
frecuente la presencia de 3 y 4 tentáculos, con un
53 y 42% respectivamente. Para A. chilensis, Can-
cino (1955) describe 5 a 6 tentáculos filiformes, en
cambio en el presente estudio encontramos entre 2
y 7 de aquellos tentáculos, siendo lo más frecuente
de 5 a 6, con un 36% para cada uno.
Con respecto a los canales cefálicos, la for-
ma del canal supraorbital de H. chilensis se dife-
rencia de la de H. cunninghami por poseer 2
tubos hacia atrás, además de la forma del canal
supratemporal frente a la base de la primera aleta
dorsal, todo lo cual también es útil para separar
ambas especies, ya que en A. cunninghami este
último canal es fuertemente curvado en compara-
ción con el de H. chilensis. En cuanto al canal
mandibular, en HA. chilensis termina en un poro al--
canzando la línea media ventral por ambos lados,
en cambio en A. cunninghami los canales mandi-
bulares de ambos lados del cuerpo se unen, presen-
tando un poro medio común, aunque en algunos
juveniles se presentó un poro por lado, o bien, un
poro en forma de “8”. Clark (1979) señala que las
especies Helcogramma obtusirostris (Klunzinger,
1971), H. steinitzi (Clark, 1979) y Enneapterygius
abeli (Klausewitz, 1960), presentan un poro medio
y que las especies Norfolkia springeri (Clark,
1979), E. obscurus (Clark, 1979) y E. pallidus
(Clark, 1979) presentarían dos poros medios. Pero
señala que debido al escaso número de ejemplares
examinados de cada especie, no se podría asegurar
si se trata de un carácter fijo o variable. Con respec-
to al número promedio de poros en los canales ce-
fálicos, A. cunninghami y H. chilensis presentaron
diferencias significativas en los canales supratempo-
ral, pterótico, supraorbital y el canal lateral cefálico.
Sobre el dimorfismo sexual, Rosenblatt (1959)
encontró que la primera espina de la primera aleta
dorsal en A. cunninghami es mucho más larga en
los machos que en las hembras, sin encontrar dicro-
matismo sexual. En nuestro estudio se puntualiza
que la mencionada espina, que es mucho más larga
en machos que en hembras de la especie señalada,
lo es a partir de los 32 a 34 mm de LT; además, que
el borde de las aletas dorsales y caudal es claro en
las hembras y negro en los machos de más de 32
mm de LT. Para H. chilensis no se observó dicro-
matismo sexual ni dimorfismo sexual en las espi-
nas de las aletas dorsales; pero ambas especies
119
Gayana Zool. 62(2), 1998.
present... urferencias sexuales a nivel del ano y
abertura genital. Estos últimos elementos anatómi-
cos parecieran servir para una cópula, además de
ser un carácter sexual secundario, ya que en los es-
pecímenes juveniles no se aprecia esta diferencia.
Estos resultados coinciden con lo descrito por To-
mo (1981), para Helcogrammoides antarcticus.
En referencia a la distribución geográfica,
anotada como tercer objetivo del presente trabajo,
H. chilensis presenta una distribución más al norte
que H. cunninghami. La primera se encontraría
alopátricamente desde Antofagasta hasta Coquim-
bo; entre Coquimbo y Talcahuano encontramos a
ambas especies en simpatría, pero desde esta últi-
ma localidad, hasta Tres Montes, se encuentra a
H. cunninghami en alopatría. Además, esta última
especie se encontraría en Puerto Madryn, Argenti-
na. Subsiste el problema de falta de registros entre
Tres Montes y Puerto Madryn, lo cual hasta el
momento genera un esquema de distribución dis-
junta para A. cunninghami y también para el géne-
ro. El género Helcogrammoides posee otro
representante en la Antártida, A. antarcticus, úni-
ca especie de la familia en el continente helado.
Steinitz (1950) estudió aspectos zo0Ogeográfi-
cos en tres géneros de la familia Blenniidae, estable-
ciendo que la región que alberga el mayor número
de especies corresponde al centro de dispersión del
género; además, está el principio zoogeográfico de
Matthew (1915, /n: Briggs, 1955), que establece que
“...el centro de dispersión de un grupo sería aquél
donde se encuentra el mayor número de especies pa-
ra el grupo”. De acuerdo con estos antecedentes y si
lo aplicamos a Helcogrammoides, deberíamos supo-
ner que este género tendría como centro de origen y
dispersión la zona litoral de Chile central, que alber-
ga a dos especies, como ya se señaló. Por otro lado,
Ciechomski (1975) estudió postlarvas de la familia
Tripteryglidae de Argentina y, como para esa zo-
na sólo se ha descrito a Tripterygion cunninghami
(=Helcogrammoides cunninghami), supuso que
estaba analizando esta especie. Pero las caracte-
rísticas que da, como poseer 4 espinas en la pri-
mera aleta dorsal y 3 radios pélvicos, no
corresponden con esta especie, por lo que sería
- necesario corroborar la determinación taxonó-
mica de su material examinado. Otro criterio
para suponer que el área de dispersión del géne-
ro es la costa central de Chile, radica en que es-
ta área presenta una distribución más amplia y
es el único sector donde el género muestra una
120
simpatría latitudinal.
CONCLUSIONES
Se reconoce la presencia del género Helco-
grammoides en Chile continental, con dos espe-
cies: H. cunninghami, que se distribuye entre
Coquimbo y Tres Montes y H. chilensis, que se
distribuye entre Antofagasta y Talcahuano.
Entre los principales caracteres morfológi-
cos y merísticos para distinguir las dos especies
figuran: tipos de coloración, número y forma de
los cirros supraoculares y nasales, extensión de la
aleta pélvica, relación de tamaño de las espinas
de la primera aleta dorsal, número de escamas
entre la línea lateral y la base de la primera espi-
na de la segunda aleta dorsal, forma y número de
poros de los canales cefálicos de la línea lateral.
En el caso de los juveniles, en los cuales sus
escamas, la relación de tamaño de sus espinas y
la pigmentación aún no son definitivas, se puede
recurrir a la forma de los canales cefálicos.
Con respecto a la variabilidad intraespecfífi-
ca, se obtuvo rangos mayores que los señalados
en la literatura, demostrando una gran variabili-
dad, en especial A. cunninghami.
H. cunninghami presentó dimorfismo sexual
en la longitud de la primera espina de la primera
aleta dorsal, que es más larga en los machos; di-
cromatismo sexual en los bordes de sus aletas
dorsales y caudal, los cuales son claros en las
hembras y oscuros en los machos. También, tan-
to H. cunninghami como H. chilensis presentaron
diferencias a nivel del ano y de las aberturas ge-
nitales, entre machos y hembras. -
AGRADECIMIENTOS
A los Profs. Julio Lamilla G. y Juan Zamo-
rano G. (Universidad Austral de Chile) por sus
valiosos comentarios. A León Matamala M., de
la misma Universidad, por su apoyo en trabajos
de terreno y de laboratorio. Al Dr. Walter Fischer
(FAO, Roma) por el constante apoyo a las inicia-
tivas de nuestro grupo de trabajo. Estos son re-
sultados parciales de los proyectos S-93-41 y
S-96-04, de la Dirección de Investigación y De-
sarrollo de la Universidad Austral de Chile.
Tripterygiidae de Chile: CasriLLo M., R. € G. PEQUEÑO R.
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1892 (Perciformes, Blennioidei, Tripterygiidae).
Sond. Zool. Syst. u. Evol.,14: 41-59.
Tripterygiidae de Chile: CasTILLO M., R. €: G. PEQUEÑO R.
FIGURA 1. Dentición de la parte superior de la boca en A) H. cunninghami (IZUA-PM 767, macho de 37,2 mm L.S.) y B) H.
chilensis (IZUA-PM 1937, macho de 38,4 mm L.S.); a) dientes premaxilares, b) dientes palatinos y c) dientes vomerinos.
SERA
ES SO E
FIGURA 2. Representaciones de A) Helcogrammoides cunninghami (Smitt, 1898), IZUA-PM 767 y B) H. chilensis
(Cancino, 1960), IZUA-PM 1937, ambos en vista lateral (ver leyenda Fig. 1).
123
Gayana Zool. 62(2), 1998.
a 45 d
A
| A ES y
1 Y 44 dra
29 4 X = 29,27 43 y X = 43,63
42 7
[14 Y
d28 y Ca;
l= a** /
z EA O /
E 1 2 3 4 5 E
mi ú $T
1 2 3 5) 5
b
023] 05 e
P P A |
” 922 / |
- d21 7
Al J 7
20 / X = 20,54
X
z 319 3 |
z 718] I
W
Y ] |
10) (6) A |
- - 1 2 3 4 5 |
E E |
z z f |
o ys |
5 X 8
z E, |
Xi= 7,10 |
é |
54
[E E RS ANN
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
CLASES CLASES
FIGURA 3. Curvas de los promedios de los porcentajes de a) longitud de la cabeza, b) longitud de la aleta pélvica, c)
longitud de la aleta pectoral, d) distancia preanal, e) altura máxima del cuerpo y f) altura mínima del pedúnculo
caudal, todos ellos en la longitud estándar, por clase de H. cunninghami.
FIGURA 4. Diagrama del sistema de canales cefálicos de H. cunninghami (IZUA-PM 767). Canales: a) supratempo-
ral, b) pterótico, c) supraorbital, d) infraorbital, e) prerpérculo mandibular y f) cefálico.
124
Tripterygiidae de Chile: CasTILLO M., R. € G. PEQUEÑO R.
ABSOLUTA
100
FRECUENCIA
so )
RELATIVA
so
FRECUENCIA
o
J
A
5
FIGURA 5. En H. cunninghami: A) Frecuencia absoluta de tentáculos nasales, según su forma y B) Frecuencia relati-
va del número de tentáculos supraoculares.
a
añ d
30 |
/ 16 SIÓN:
Mersaliaed do /
4 > z e
/ Ñ / 45 3 Z
=> 7/3
29) E = 29,15 y 44] Ss X = 45,05
1 434 a
¿ Y ÁS
h] 2a | Sa
z z
< == cd == NE A
5 : t z , z 5 1 2 3 ' 5
Wu y
a a
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”m 20 m 21
e) 0
5 1o AS ¿20 EN L
> 18 DA o TS A
O = La Y
jala 62 Ss A
4 3 17
z 10 : a
Y nea NN Wo
n A =— n pi A A
z 1 2 J 1 5 úl 1 2 3 ' o
E E
la E
2 iZ
3 y
x E 10
a fa f
31 L 9
S A E
X = 29,66 - El
29 ' 7 X = 6,55
DS —— e
28 5
27 5
1 PS PS E
1 2 3 4 1 2 3 1 =
CLASES
FIGURA 6. Curvas de los promedios de los porcentajes de: a) longitud de la cabeza, b) longitud de la aleta pélvica, c)
longitud de la aleta pectoral, d) distancia preanal, e) altura máxima del cuerpo y f) altura mínima del pedúnculo
caudal, todos ellos en la longitud estándar, por clases, de H. chilensis.
125
Gayana Zool. 62(2), 1998.
FIGURA 7. Diagrama del sistema de canales cefálicos de H. chilensis (IZUA-PM 1937). Canales: a) supratemporal,
b) pterótico, c) supraorbital, d) infraorbital, e) preopérculo mandibular y f) cefálico.
X
1525 1/7 A
Q0
zZ 020
lW mn
315
m
a
e Ola PS pes
Bal EIA da NE
«320 B
Se
Z
A o
mM
L e Ml
3 4 3) 65 T
FiGuRA 8. En H. chilensis: A) Frecuencia absoluta de tentáculos nasales, según su forma y B) Frecuencia relativa
del número de tentáculos supraoculares.
126
Tripterygiidae de Chile: CasriLLo M., R. € G. PEQUEÑO R.
FIGURA 9. A) Relaciones entre la longitud estándar, longitud de la aleta pélvica y longitud de la aleta pectoral, me-
diante análisis coordinado triangular. Puntos: A. cunninghami, círculos: H. chilensis; B) Relaciones entre la longi-
tud de la base de las aletas dorsales, longitud de la base de la aleta anal y la distancia preanal, mediante análisis
coordinado triangular. Puntos: H. cunninghami; círculos: H. chilensis.
90” 70* so*
FIGURA 10. Distribución geográfica de las especies del género Helcogrammoides: círculo: H. antarcticus; cuadrado:
H. cunninghami y estrella: H. chilensis.
127
Gayana Zool. 62(2), 1998.
ANEXO 1. Números de catálogos, localidades y latitudes de captura, fechas de colecta y número de especímenes de
las especies analizadas.
MNHNC-P 6872
MNHNC-P 1496
MNHNC-P 6877
IZUA-PM 1942
IZUA-PM 1943
IZUA-PM 1944
MNHNC-P 6879
MNHNC-P 6888
IZUA-PM 1301
IZUA-PM 1332
IZUA-PM 1375
IZUA-PM 1733
IZUA-PM 1937
IZUA-PM 1938
IZUA-PM 1941
IZUA-PM 1945
MNHNC-P 6882
MNHNC-P 5559
MNHNC-P 6882
MNHNC-P 6890
MNHNC-P 6889
MNHNC-P 6875
IZUA-PM 1947
IZUA-PM 149
IZUA-PM 180
IZUA-PM 498
IZUA-PM 477
IZUA-PM 998
IZUA-PM 1039
IZUA-PM 1093
IZUA-PM 1389
IZUA-PM 951
IZUA-PM 960
IZUA-PM 1497
IZUA-PM 1940
IZUA-PM 264
IZUA-PM 959
IZUA-PM 937
IZUA-PM 955
IZUA-PM 741
IZUA-PM 773
IZUA-PM 767
IZUA-PM 757
IZUA-PM 764
IZUA-PM 582
IZUA-PM 748
IZUA-PM 743
IZUA-PM 654
IZUA-PM 768
IZUA-PM 1212
128
Localidad y latitud
Antofagasta 23” 39” S
Antofagasta
Taltal 25” 22' S
Coquimbo 29* 56' S
Coquimbo
Coquimbo
Maitencillo 31% 18' S
Maitencillo
Reñaca 33% 02' S
Reñaca
Reñaca
Reñaca
Reñaca
Reñaca
Reñaca
Reñaca
Los Molles 32* 12' S
Quintero 32* 46' S
Algarrobo 33" 22' S
Algarrobo
El Tabo 33* 27' S
El Tabo
Talcahuano 36* 45' S
Mehuín 39% 45' S
Mehuín
Mehuín
Chan-Chan 39* 32' S
San Carlos 39% 50' S
San Carlos
Metri 419 30' S
Chinquihue 41? 31' S
Estero Chope 41* 48' S
Calbuco 41? 49' S
Calbuco
Calbuco
Linao 419 50' S
Quempillén 41* 52' S
Ancud 41? 53' S
Huildad 43* 04' S
Huildad
Huildad
Huildad
Huildad
Yaldad 43* 08' S
Yaldad
Yaldad
Y aldad
Y aldad
Yaldad
Yaldad
Fecha
23/9/94
1/12/89
18/1/94
18/1/94
19/5/94
12/54
22/8/90
24/10/90
15/7/91
23/11/93
23/11/93
24/4/94
20/4/94
8/6/94
11/5/79
12/53
3/11/53
/8/58
31/10/56
176
/9/92
1/2/70
1/7/73
14/11/76
2/10/76
26/11/92
28/11/92
9/2/92
10/9/91
6/4/76
25/4/85
7/2/92
16/2/93
30/12/70
8/5/86
6/8/80
31/10/77
7/6/78
5/7/78
3/8/78
5/10/78
5/8/78
31/3/78
7/5/78
4/10/78
21/10/78
3/2/79
15/10/81
NS
LoS oi
1
3
1
22
2)
1
7
1
1
1
24
3
1
3
3
6
7
9
13
4
=
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=hn-=D
H. cunninghami H. chilensis
UY hu
li =0D0.NY—=g90u:
¡59 8]
(SN)
Tripterygiidae de Chile: CastiLLo M., R. € G. PEQUEÑO R.
TABLA I. Distribución de frecuencia numérica para caracteres merísticos externos de H. chilensis y H. cunninghami.
Caracteres Frecuencias
NP? espinas 1* aleta dorsal
H. chilensis
H. cunninghami
N? espinas 2* aleta dorsal
H. chilensis
H. cunninghami
N? radios 3* aleta dorsal
H. chilensis
H. cúnninghami
N? radios principales caudal
H. chilensis
H. cuminghami
N? radios aleta anal
H. chilensis
H. cunninghami
NP radios aleta pectoral
H. chilensis
H. cunninghami
N? radios aleta pélvica
H. chilensis
H. cunninghami
N?* escamas línea lateral
H. chilensis
H. cunninghami
N* escamas entre línea lateral
y dorso
H. chilensis
H. cunninghami
TabLa IL. Ejemplares muestreados (n), rango, promedio (X) y desviación estándar (DE), de los caracteres merísti-
cos de H. cunninghami y H. chilensis, con decisión de la prueba “Z” (0.05), para diferencias entre promedios.
A n Rango Xx DE n Rango X DE ELO
0 32 E
N? espinas 1* aleta dorsal 181 3-3 3
N? espinas 2* aleta dorsal 180 15-17 1553 0,55 14,9
N? radios 3* aleta dorsal 179 0,59 10,8
N? radios aleta caudal 181 0 Salle 13,0
N? radios aleta anal ; 0,60 Ze 21,9
129
Gayana Zool. 62(2), 1998.
Tabla Il, Cont.
Carácter H, chilensis
AR E
NP radios aleta pectoral
N? radios aleta pélvica
N* escamas en línea lateral
N* escamas entre línea lateral
el dorso
*Hay diferencia.
TabLA IM. Resultados del análisis de desviación estándar y de regresión (sobre la LE), para los caracteres métricos
180
181
100
131
Rango XxX
34-42 40,1
4-7 4,99
más usados en H. cunninghami y H. chilensis.
Carácter
n
E 178
E: 181
ME 181
L.M.C. 181
L.P.A. 181
A.D. 178
Le 178
IAB O,
A.A. 180
L.M. 181
A.M.P. -180
D.O. 180
Rango(mm)
19,2-55,7
5,3-16,8
3,0-12,9
7,5-25,1
13,1-36,8
4,9-15,6
2,3-10,8
9,2-25,0
1,8-7,1
1,3-4,2
1597
SE
uu
H. cunninghami
X
33,94
33,91
9,95
23,01
10,06
7,09
DE
9,27
0,69
0,83
Ecuación
Y=2,712+1,11X
Y=0,488+0,308X
Y=1,945+0,267X
Y=1,660+0,496X
Y=1,048+0,647X
Y=0,057+0,298X
Y=0,586+0,192X
Y=1,592+0,405X
Y=-0,563+0,131X
Y=0,016+0,069X
Y=0,601+0,086X
DE
r
0,984
0,986
0,974
0,885
0.983
0,964
0,941
0,976
0,972
0,958
0,959
n Rango(mm)
n Rango
27,4-87,6
6,6-20,5
4,6-11,9
10,3-31,0
X
H. chilensis
XxX
21,20
30,95
14,06
8,29
20,00
DE
14,91
Ecuación
Y=0,313-1,196X
Y=0,269-0,287X
Y=0,027-0,196X
Y=2,278-0,496X
Y=1,026-0,674X
Y=1,198-0,269X
Y=1,547-0,141X
Y=0,318-0,415X
Y=-0,587+0,123X
Y=0,025+0,065X
Y=0,553+0,086X
Tripterygiidae de Chile: CasriLO M., R. € G. PEQUEÑO R.
TaBLA IV. Rango, promedio (X) y desviación estándar (DE) para caracteres métricos seleccionados, en porcentajes
de la LS de H. cunninghami y H. chilensis, con decisión de la Prueba “Z” (0.05) para diferencias entre promedios.
AAA AAA
25,5-32,3
40,3-51,2
14,7-27,6 - A 15,1-22,1
11,6-25,6 z DS S 10,3-20,4
*Hay diferencia.
TABLA V. Rango, promedio (X) y desviación estándar (DE) del número de poros de los canales cefálicos de H.
cunninghami (n= 10) y A. chilensis (n= 10), con valor de “t” (0.05) para diferencias entre promedios.
Supratemporal
Pterótico
Supraorbital
Infraorbital
Preopérculo mandibular
Cefálico
*Hay diferencia.
131
Gayana Zool. 62(2), 1998.
TabLa VI. Frecuencias de la forma del ano y de la abertura genital, por clases de tallas, en A. cunninghami y H.
chilensis (M= machos; H= hembras).
Clases de tallas (mm)
22,05- 24.05- 26,05- 28,05- 30,05- 32,05- 34,05- 36,05- 38,05- 40,05- 42,05-
24,04 26,04 28,04 30,04 32,04 34,04 36,04 38,04 40,04 42,04 44,00
H. cunninghami
Papila cónica y
lisa (M)
Papila plana y
ano en roseta (H)
No definido
H. chilensis
Papila cónica y
lisa (M)
Papila plana y
ano en roseta (H)
No definido
TabLA VIL Frecuencias de longitudes de la primera espina dorsal por clases de tallas de A. cunninghami (+= más
del doble de la segunda espina; - = menos del doble de la segunda espina).
Clases de tallas (mm)
26,05- 28,05- 30,05- 32,05- 34,05- 36,05- 38,05-
28,04- 30,04- 32,04- 34,04- 36,04- 38,04- 40,00
la espina muy
larga (+)
la espina menos
larga (-)
Tripterygiidae de Chile: Castro M., R. € G. PEQUEÑO R.
TabLa VII. Frecuencias de tipo de aletas, con borde negro (machos) o borde claro (hembras), según clases de ta-
llas de A. cunninghami.
Tipos de bordes Clases de tallas (mm)
24,05- 26,05- 28,05- 30,05- 32,05- 34,05- 36,05- 38,05-
26,04 28,04 30,04 32.004 3404 36,04 38,04 40,00
Borde negro
Borde claro
TabLa IX. Frecuencias para el número de vértebras caudales, preanales y totales de H. cunninghami (n= 15) y H.
chilensis (n= 10), con valor de “t” (0.05), para diferencias entre promedios.
H. cunninghami
H. chilensis
Valor de “t” 2,073 2,866 0,314
Significado No hay diferencia Hay diferencia No hay diferencia
133
car id
e rs
Y AD ma
10 +3
uma AO AT
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.
¿am Sr PA A
Gayana Zool. 62(2): 135-138, 1998.
ISSN 0016-531X
UNA NUEVA ESPECIE DEL GENERO SCRIPTANIA HAMPSON,
PARA CHILE: SCRIPTANIA INEXPECTATA N. SP.
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE: HADENINAE)*
A NEW SPECIES OF GENUS SCRIPTANIA HAMPSON,
FROM CHILE: SCRIPTANIA INEXPECTATA SP.N.
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE: HADENINAE)
Marcela A. Rodríguez**
RESUMEN
Se describe una nueva especie de nóctuido hadenino pa-
ra Chile: Scriptania inexpectata m. sp. Esta especie es
afín a Scriptania mus Kóhler, 1947. Los adultos y geni-
talias de ambos sexos son ilustrados.
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Hadeninae, Seriptania
inexpectata n.sp., genitalia, Chile.
INTRODUCCION
El género Seriptania fue descrito por Hamp-
son en 1905, sobre la base de la especie Agrotis
michaelseni Staudinger, como tipo. Poole (1989)
cita para este género 10 especies y Olivares (1993)
agrega una nueva a esta lista, con lo que el género
queda compuesto nominalmente por 11 especies.
En Chile se presentan sólo cuatro de éstas: $. syzy-
gia Hampson; S. michaelseni Staudinger; $. nor-
denskjoldi Staudinger; S. godoyi Olivares, las que
se caracterizan por presentar una distribución geo-
gráfica restringida al extremo austral del país; sin
embargo, la presente n. sp. es más próxima a S.
mus Kóhler, especie argentina que presenta una
distribución latitudinal similar a las especies antes
mencionadas.
*El artículo forma parte del trabajo de tesis para optar
al Grado de Magister en Cs. Mención Zoología, de la
Universidad de Concepción.
**Universidad de Concepción. Facultad de Cs. Naturales
y Oceanográficas. Departamento de Zoología. Casilla
160-C. Concepción. Chile. E-mail: marcrodr(Qudec.cl
ABSTRACT
A new species of hadenine-moth Seriptania inexpectata
sp. n. from Chile is described. This species is akin to
Seriptania mus Kóhler, 1947. The adults and genitalia
of both sexes are illustrated.
KeywokrDs: Lepidoptera, Hadeninae, Seriptania inexpectata
sp. n., genitalia, Chile.
MATERIALES Y METODOS
Se analizaron un total de 37 especímenes co-
lectados en Laguna El Maule, Paso Internacional
Pehuenche (35%58"56”” S-7023"70'"W), VII Región
(Talca) a una altura de 2.100 m s.n.m, por trampas
fototrópicas. Los especímenes tipo se depositan en
la Colección del Museo de Zoología de la Univer-
sidad de Concepción.
La posición sistemática se basó en la macula-
ción alar y estudio de las estructuras genitales ob-
tenidas a través del método corriente de extracción
de Angulo y Weigert (1977).
RESULTADOS
Scriptania inexpectata n.sp.
Macho (Fig.1): Color general grisáceo; cabeza, té-
gula y patagias de color general, con escamas pili-
formes grisáceas de ápice oscurecido. Patas
cubiertas de escamas ennegrecidas, salpicadas de
blanco, con las articulaciones de los tarsos rodeado
con anillo de escamas blancas. Alas anteriores cla-
ras gris-pardas, área basal blanquecina delineada
135
Gayana Zool. 62(2), 1998.
por una estrecha banda continua de escamas ne-
gras que finaliza poco antes de intersectar la vena
A; claviforme blanquecina, trianguliforme de ápi-
ce romo, con anuli negro; reniforme y orbicular
ambas ovaladas, blancas, grandes y bien limitadas
en su porción inferior por escamas negras, las que
en su porción superior pierden nitidez; mediana
gris, más oscura en el tramo superior desde la base
de la celda hasta el borde costal del ala; banda ter-
minal ancha con escamas grisáceas y pardas entre-
mezcladas, el límite apical de ésta es una
entrecortada línea de escamas negras, que sigue
una trayectoria dentada; faz inferior cubierta de es-
camas y escamas piliformes café claras. Ala poste-
rior con escamas castaño oscuras, más oscurecidas
en la porción externa; faz inferior cubierta mayor-
mente de escamas blanquecinas entremezcladas
con castaño claras; mancha discal subcircular, muy
notoria, compuesta de escamas castaño oscuras.
Abdomen, con escamas y escamas piliformes gri-
ses, matizadas con algunas escamas parduscas.
GENITALIA (Fig.2): Uncus espatulado, delgado y
agudo; valvas con un pronunciado corte bajo,
que da paso a un cuello muy estrecho (“cuello
hadenino”), corona armada de dos a tres corridas
de fuertes y gruesas espinas; “complejo del clás-
per” con clásper y ampulla insertos en una placa
laminar delgada; clásper, en la porción apical de
ésta, débilmente notorio y romo; ampulla sobre-
saliendo en forma curva al borde dorsal de la val-
va; digitus bien desarrollado, de ápice romo y
con dos prolongaciones, la dorsal, aguda y corta
y la ventral sobresale notoriamente a la valva;
saccus esclerosado, agudo; yuxta romboidal con
extremo superior más desarrollado. Aedeagus
(Fig.3) con cornuti armado por fuertes espinas
dispuestas a manera de escobillón y ubicado en
la porción medial de la vesica.
HemBRA: Similar al macho.
GENITALIA (Figs.4 y 5): Apófisis posteriores y an-
teriores de aproximadamente igual longitud, con
ápice redondeado; lóbulos del ovipositor y duc-
tus bursae muy esclerozado; corpus bursae subo-
val, estriado, con cuatro signa presentes, sin
forma constante y dispuestos periféricamente en
la base del tercio superior del mismo; cervix bur-
sae sacular en la porción basal y delgado en su
porción superior, la que presenta una notoria cur-
vatura.
EXPANSION ALAR: X = 30 mm (n= 37)
PERIODO DE VUELO: Desde enero a marzo.
ErimoLoGIa: El nombre específico proviene del
latín y significa inesperada, hecho que caracteri-
zÓ este hallazgo.
MATERIAL EXAMINADO: 37 ejemplares: 30 machos
y 7 hembras.
| Holotipo macho (gen. prep.). Laguna El
Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m.,
Enero-1995, col.: R. Badilla <UCCC>. 1 Alotipo
hembra (gen.prep.), Laguna El Maule, Paso In-
ternacional Pehuenche 2100 m., Enero-1995, col:
R. Badilla <UCCC>.
PARATIPOS: 7 machos y 4 hembras, Laguna El
Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m.,
Enero-1995, col: R. Badilla <UCCC>. 9 machos
y 1 hembra (gen. prep.). Laguna El Maule , Paso
Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-Febre-
ro, 1996, Col., R. Badilla y M.A. Rodríguez
<UCCC>. 2 hembras y 12 machos, Laguna El
Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m.,
Enero a Marzo-1997, Col., R. Badilla <UCCC>.
Las diferencias entre Seriptania inexperata
n.Sp., y Seriptania mus Kólher, se entregan en la
Tabla I.
AGRADECIMIENTOS
Deseo agradecer al Dr. Andrés O. Angulo
por la corrección del manuscrito de este trabajo y
por las sugerencias recibidas acerca del mismo.
BIBLIOGRAFIA
ANGULO, A.O. Y G. TH. WEIGERT. 1977 Pseudaletia
punctulata (Blanchard) y Pseudaletia impuncta
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ra € Fauna Publications. pp. 501-1013. de Biología de Concepción. Chile. 64:156-162.
TabLa I. Diferencias entre $. mus Kóhler y $. inexpectata n. sp.
_ Carácter á Ñ -——S. mus Kóhler
S. inexpectata n. sp.
Uncus espatulado de ápice romo espatulado de ápice agudo
Complejo del Clásper:
-Digitus
-Lámina
Ala anterior
-Color general
-Orbicular y reniform
Ala posterior
-Color general
-Mancha discal
con 4 a 5 corridas de
fuertes espinas
3 veces más largo
que el ancho basal
con proceso dorsal
larga y estrecha
-_dorsoventralmente
amarillo/blanquecino
muy notorias
castaño amarillosas
ausente
FiGURA1. Ejemplar adulto de Seriptania inexpectata n.sp.
con 2 a 3 corridas de
fuertes espinas
2 veces más largo
que el ancho basal
con proceso dorsal
y ventral
corta y expandida
dorsoventralmente
gris/pardo
poco notorias
castaño oscuras
presente
137
Gayana Zool. 62(2), 1998.
FIGURA 2. Genitalia del macho de Scriptania inexpectata n.sp (1 mm)(am: ampulla; cl: clásper; co: corona; dig: di-
gitus; sa: saccus; val: valva; yu: yuxta) y FIGURA 3. Aedeagus c/ vesica insuflada de Seriptania inexpectata n.sp. (1
mm)(cor: cornuti; ds: ductus seminalis; fae: funda del aedeagus; ves: vesica).
FIGURA 4. vista ventral y FIGURA 5. vista dorsal de la genitalia de la hembra de Scriptania inexpectata n.sp. (1
mm)(aa: apófisis anteriores; ap: apófisis posteriores; cebu: cervix bursae; cobu: corpus bursae; dubu: ductus bur-
sae; lovp: lóbulos del ovipositor; sig: signa).
138
Gayana Zool. 62(2): 139-151, 1998.
ISSN 0016-531X
ACAROS ORIBATIDOS DE LA II REGION-ANTOFAGASTA, CHILE
(ACARI: ORIBATIDA)
ORIBATID MITES OF THE II REGION-ANTOFAGASTA, CHILE
(ACARI: ORIBATIDA)
María E. Casanueva, P. A. Torres y R. I. Martínez*
RESUMEN
Se comunica la presencia de 8 familias, 9 géneros y 3
especies de ácaros oribátidos (Acari: Oribatida), con
tres nuevos registros para el país, en muestras de suelo
recolectadas en ocho localidades de la II Región-Anto-
fagasta, Chile. Se entrega una breve diagnosis para cada
una de las familias y la distribución conocida para los
géneros o especies determinados. Se incluyen fotogra-
fías originales a color, obtenidas en un fotomicroscopio.
PALABRAS CLAVES: Acari, Oribatida, fauna edáfica, II
Región, Chile.
INTRODUCCION
Entre los trabajos básicos necesarios para
estudiar un taxón en particular están la determi-
nación de las especies de una taxocenosis dada
en el área en estudio, junto con la lista de locali-
dades geográficas en que se han encontrado di-
chas especies. Todo esto permitirá estudios
taxonómicos y biogeográficos más detallados de
dicho taxón.
Los ácaros constituyen un grupo importante
en las comunidades de suelo (Aoki, 1967; Cova-
rrubias, 1986), que se destacan por ser organis-
mos con una alta capacidad de adaptación para
colonizar hábitat con grandes variaciones en los
parámetros abióticos, especialmente los ácaros
oribátidos (Covarrubias, 1991).
Diversos avances se han realizado en los úl-
timos años en el estudio de los ácaros del suelo,
principalmente en las zonas templadas y tropica-
*Departamento de Zoología. Universidad de Concep-
ción. Casilla 160 C Concepción-Chile.
ABSTRACT
Examination of soil samples collected from the II Re-
gi'on-Antofagasta, Chile, resulted in the recovery of 8
families, 9 genera and 3 species of the oribatids mites,
three of which are new records for Chile. A brief re-
cognition diagnosis of the families, the known geo-
graphical distribution of the genera and species and
color photographies are included.
Keyworbs: Acari, Oribatida, edaphic fauna, II Región,
Chile.
les. Sin embargo, en la actualidad se están efec-
tuando estudios de los ácaros en algunas zonas
desérticas del mundo (Wallwork, 1972, 1976;
Santos et. al., 1978, 1984; Whitford y Santos,
1980; Santos y Whitford, 1981; Coineau y The-
ron, 1983; y Estrada et. al., 1988, entre otros). En
el Valle de Tehuacán, México, correspondiente a
una zona semiárida, Estrada et al. (1988) encon-
traron que predominaron por su diversidad los
Prostigmata, seguidos por los Oribatida y con
menor relevancia los Mesostigmata y Astigmata;
pero que una proporción alta de las familias
(84.9%) y géneros (57.7%) encontrados también
han sido determinados en diversas zonas áridas
del mundo.
Para nuestro país, Covarrubias (1965) en-
trega observaciones ecológicas-cuantitativas so-
bre la fauna edáfica en zonas semiáridas del
norte (provincias de Coquimbo y Aconcagua).
Covarrubias (1967) describe a los ácaros oribáti-
dos Amerioppia similis, Austrocarabodes pseu-
doreticulatus y Eremaeus acutus en muestras
provenientes de la Cuesta de Paposo, en la pro-
vincia de Antofagasta. Covarrubias (1994) señala
que Aphelacarus acarinus y Sphaerochthonius
139
Gayana Zool. 62(2), 1998.
splendidus son dos oribátidos ctenacáridos que se
encuentran en muestras de suelo muy seco bajo
Eycium fragosum, Euphorbia lactiflua y Eulychnia
breviflora en la Cuesta de Paposo, II Región. Co-
varrubias (1995) menciona que las densidades de
los ácaros oribátidos y prostigmatas varían según
la especie de planta asociada, siendo más abun-
dantes bajo Eulychnia breviflora y Nolana crassu-
lifolia entre otras, según el mes de muestreo y que
son más abundantes en la Quebrada de Paposo.
Lamentablemente no entrega información referen-
te a familias, géneros o especies de estos ácaros
Como un aporte al conocimiento de la aca-
rofauna en Chile, en el presente trabajo se entre-
ga un estudio cualitativo de las especies de
ácaros oribátidos presentes en ocho zonas áridas
de la II Región-Antofagasta, Chile. Se mencio-
nan datos de la distribución conocida, breve co-
mentario sobre aspectos morfológicos y sobre la
flora asociada en cada zona de estudio.
MATERIALES Y METODOS
Durante agosto y noviembre de 1996 y
enero-febrero y diciembre de 1997 se realizaron
muestreos en seis localidades de la II Región,
provincia de Antofagasta, Chile (Fig. 1).
En terreno las muestras se depositaron en
bolsas de polietileno debidamente etiquetadas,
consignando localidad, sustrato, flora asociada,
fecha y recolector. Posteriormente las muestras
se introdujeron en cajas térmicas con hielo seco,
para mantener humedad y temperatura constan-
tes, y se trasladaron en un plazo de 48 a 72 ho-
ras al Laboratorio de Acarología del
Departamento de Zoología de la Universidad de
Concepción.
En el laboratorio cada muestra se dispuso
en embudos de Berlese con fuente de ilumina-
ción de 75W, y transcurridas 72-96 horas se ex-
trajo el material fijado en alcohol 70%. Se
realizaron preparaciones microscópicas tempo-
rales y permanentes, para lo cual el material se
aclaró y montó en Nesbitt y Berlese respectiva-
mente. Para cada taxón determinado se obtuvo
fotografías mediante un fotomicroscopio Olym-
pus.
Todos los ejemplares están depositados en
el Museo de Zoología de la Universidad de
Concepción (UCCC).
140
RESULTADOS
Para el territorio chileno, incluyendo las is-
las de Pascua y Juan Fernández, y la Península
Antártica e islas Sethland del Sur, se han deter-
minado 169 especies de ácaros oribátidos (Ham-
mer, 1958, 1962: Covarrubias, 1986; Martínez y
Casanueva, 1993, 1995a,b, 1996; Casanueva y
Norton, 1997). Para la II Región, provincia de
Antofagasta (Tabla I), se ha mencionado la pre-
sencia del suborden Oribatida, sin indicar géne-
ros o especies (Sáiz, 1973; Covarrubias, 1994) y,
en particular, la presencia de seis especies de
ácaros oribátidos (Hammer, 1962; Covarrubias,
1967, 1995).
En el marco del Proyecto sectorial Fondecyt
N* 5960021 titulado “Catastro georreferenciado
de especies de la fauna de la II Región. Funda-
mentos de un sistema de información utilizable
en la gestión sobre biodiversidad”, se ha logrado
determinar 8 familias, 9 géneros y 3 especies de
ácaros oribátidos en la II Región. La determina-
ción a nivel de especies de algunos géneros se
entregará en futuras publicaciones. En la Tabla II
se indican las localidades muestreadas en la II
Región y los taxa de oribátidos determinados.
CARABODIDAE Koch, 1836
Lamela más o menos paralela o débilmente
convergente. Notogáster más largo que ancho.
Balogh y Balogh (1992) cita 42 géneros
para esta familia, de los cuales 11 registran re-
presentantes en la Región Neotropical. Para Chi-
le se ha citado a Austrocarabodes verrucatus
(Trágardh, 1931) para Isla Juan Fernández y A.
pseudoreticulatus Covarrubias, 1967 para Anto-
fagasta-Paposo.
Austrocarabodes pseudoreticulatus
Covarrubias, 1967
(Fig. 2)
Notogáster con ornamentación reticulada, con
malla abierta. Mitad basal del prodorso con similar
ornamentación. Distancia entre setas la-lp más cor-
ta que la distancia entre setas da-dp. Especies gran-
des; longitud 602-785 um, ancho 347-510 um.
Esta especie fue descrita por Covarrubias
(1967) desde muestras recolectadas en la Cuesta
Acaros orbitátidos II Región-Antofagasta. CAsaNuEVa, M.E. ET AL.
de Paposo, provincia de Antofagasta, Chile, bajo
densa vegetación de tipo maleza espinosa.
ACHYPTERIDAE Thor, 1992
(Fig. 3)
Esta familia posee 9 géneros que presentan
una amplia distribución geográfica (Martínez y
Casanueva, 1993).
Su identificación es imposible por tratarse
de ejemplares inmaduros, a menos que se man-
tengan crianzas para obtener los estados adultos
(Norton, 1991, com. pers.).
EREMAEOZETIDAE Balogh, 1972
Con neotriquia ventral; es decir, con más de
cuatro pares de setas ventrales.
Esta familia posee dos géneros: Eremaeozetes
Berlese, 1913 y Seteremaeozetes Balogh, 1988.
Sólo Eremaeozetes presenta representantes en la
Región Neotropical (Balogh $ Balogh, 1992).
Eremaeozetes acutus Covarrubias, 1967
Región epimeral y del mento con escultura
poligonal; placa ventral con la misma ornamenta-
ción. Superficie de la lamela con reticulación
grande. Todas las placas del lado ventral cubier-
tas con el mismo tipo de cerotegumento que el
lado dorsal. Setas notogastrales setiformes, lar-
gas. Longitud 428-510 mm: ancho 224-286 mm.
Esta especie fue descrita por Covarrubias
(1967) desde muestras recolectadas en la Cuesta
de Paposo, provincia de Antofagasta, Chile, bajo
densa vegetación de tipo maleza espinosa.
SPHAEROCHTHONIIDAE Grandjean, 1947
Notogáster circular, con reticulación poligo-
nal grande; individuos sin color.
Esta familia posee los géneros Similochthonius
Mahunka, 1985 y 'Sphaerochthonius Berlese, 1910;
sólo este último presenta representantes en la
Región Neotropical (Balogh € Balogh,
1992).
Sphaerochthonius splendidus Berlese, 1910
Notogáster subdividido en dos placas por
una sola sutura transversa. Placa NA con una so-
la fila de setas notogastrales (setas c). Sutura no-
togastral con seta d regresiva o sólo con su
alvéolo. Resto de las setas notogastrales se origi-
nan en la placa PY. Setas notogastrales al menos
parcialmente en forma de T, con cilios pectina-
dos, cubiertas con cerotegumento. Notogáster re-
dondeado, convexo, mayoritariamente con
rebordes poligonales y quitinosos, característica-
mente negruzcos o plomizos. Con 6-10 pares de
setas genitales; setas agenitales ausentes. Con 4-
10 pares de setas anales pequeñas y finas y 4-5
pares de setas adanales plumosas.
Covarrubias (1995) recolectó esta especie
en la Cuesta de Paposo (II Región) en mues-
tras de suelo bajo Eutichnia breviflora Phil.,
Euphorbia lactiflua Phil. y Lycium fragosum
Miers.
PHEROLIODIDAE Paschoal, 1987
Notogáster con 2-8 pares de setas postero-
marginales; setas dorsocentrales ausentes, o con
sólo un par presente. Notogáster más o menos
aplastado, o levemente excavado. Segmentos de
las patas a menudo se articulan en zoquetes.
Balogh y Balogh (1988) incluyen algu-
nos de los representantes de esta familia en la
Plateremaeidae. Posteriormente Woas (1992)
y Balogh y Balogh (1992) los incluyen en la fa-
milia Gymnodamaeidae.
Pheroliodes sp.
(Fig. 4)
Con siete pares de setas genitales dispuestas
en una sola fila longitudinal. Con tres pares de
setas anales. Neotriquia epimeral ausente.
Este género reúne a ocho especies en la Re-
gión Neotropical, de las cuales dos P. australis
(Hammer, 1962) y P. roblensis Covarrubias (1968)
han sido citadas para Chile (Balogh 4 Balogh,
1988). El material recolectado en este estudio di-
fiere de las especies descritas para este género, por
lo que constituye una nueva especie para Chile,
que será descrita en un próximo trabajo.
141
Gayana Zool. 62(2), 1998.
Pheroliodes grandis (Hammer, 1961)
(Fig. 5)
Especie descrita para Perú, Cusco a 3.500
m, en muestras de musgos húmedos en una pared
Inca por Hammer (1961). Constituye el primer
registro de la especie para Chile.
Pedrocortesella pulchra Hammer, 1961
(Fig. 6)
Especie descrita para Perú, cerca de Puno en
Sillustani, a 3.900 m y 2-3 cm de altura en mues-
tras de musgo seco y marrón, por Hammer
(1961). Constituye el primer registro de la espe-
cie para Chile.
CAMISIIDAE Oudemans, 1900
Los representantes de esta familia se carac-
terizan por presentar patas monodáctilas o tridác-
tilas; con 9-13 pares de setas genitales y dos
pares de setas agenitales. Con 2-3 pares de setas
anales y tres pares de setas adanales. Fórmula se-
tal de la región epimeral 3-1-3-3.
Esta familia posee dos géneros con repre-
sentantes en la Región Neotropical (Balogh é
Balogh, 1988).
Camisia sp.
(Fig. 7)
Con tres pares de setas anales, y dos pares
de setas agenitales que se originan en la cutícula
por detrás de las placas genitales. Margen noto-
gastral derecho y transverso por detrás de la pla-
ca anal. Acaros grandes; longitud 600-1.100 mm.
Colloff (1993) entrega una excelente revisión del
género Camisia.
La especie tipo es Notaspis segnis Hermann,
1804.
Este género posee 5 especies en la Región
Neotropical; siendo C. segnis (Hermann, 1804)
la única citada para Chile, Puerto Montt. El ma-
terial examinado en este estudio difiere de C.
segnis, por lo cual se trata de una nueva especie
para el país.
142
PHTHIRACARIDAE Perty, 1841
Martínez y Casanueva (1995) entregan una
breve descripción de esta familia.
Esta tiene 15 géneros, de los cuales 10 po-
seen especies de distribución neotropical (Balogh
y Balogh, 1988,1992).
Protophthiracarus sp.
(Fig. 8)
Con tres o cuatro pares de setas mediales;
cuatro a siete pares de setas laterales presentes.
Seta interlamelar erecta y más larga que la seta
lamelar, o reclinada y de longitud similar a la se-
ta lamelar.
La especie tipo es Notophthiracarus chilensis
Balogh $ Mahunka, 1967.
Este género presenta 6 especies en la Re-
gión Neotropical, de las cuales sólo P. chilensis
ha sido citada para Chile, Fray Jorge. El material
examinado difiere de ésta, por lo cual constituye
una nueva especie para el país.
NANHERMANNIIDAE Sellnick, 1928
Proterosoma e histerosoma fusionados, in-
móviles. Cuerpo holoídeo; placas genital y anal
relativamente pequeñas, separadas entre í1; región
anogenital de tipo digástrica. Patas monodáctilas.
Con 9 pares de setas genitales, 2 pares de setas
agenitales, 2 pares de setas anales y 3 pares de se-
tas adanales. Con 3-1-3-3- setas en epímeros I-IV.
Esta familia posee 8 géneros, de los cuales 3
presentan representantes en la Región Neotropical.
Nanhermannia elegantissima Hammer, 1958
Cada protuberancia posterior del prodorso
con un proceso cónico y triangular. Setas interla-
melares setiformes, finas, mucho más largas que
la sensila. Setas lamelares se originan próximas
entre sí: la distancia in-ín casi dos veces la dis-
tancia le-le. Longitud 600 um.
Esta especie fue descrita por Hammer
(1958) en muestras de musgo en Bolivia y Ar-
gentina. Hammer (1962) la cita para Calama,
Chile, en muestras de musgos.
Acaros orbitátidos II Región-Antofagasta. CASANUEVA, M.E. ET AL.
OPPIIDAE Grandjean, 1954
Notogáster con 6-13 pares de setas. Rostro
con 0, 1 ó 2 incisiones. Cóstula ausente; cresta
presente o ausente. Con 4 a 6 pares de setas geni-
tales. Sensila de variadas formas.
Esta familia posee 151 géneros, de los cua-
les 54 presentan representantes en la Región
Neotropical (Balogh 4 Balogh, 1992).
Amerioppia similis Covarrubias, 1967
(Figs. 9, 10)
Covarrubias, 1967: 98-101 entrega una com-
pleta descripción de esta especie.
Se caracteriza por no presentar setas interla-
melares. Sensilas largas, con un tronco más o
menos largo y una cabeza gradualmente dilatada
y fusiforme. Especies grandes; longitud 520 um;
ancho 323 um.
HAPLOZETIDAE Grandjean, 1936
Con pteromorfas móviles y articuladas. Ver-
daderas áreas porosas ausentes; notogáster con sá-
culos o poros o aparentemente de tipo picnonótico.
Esta familia reúne a 24 géneros, de los cua-
les sólo 8 poseen representantes en la Región
Neotropical (Balogh £ Balogh, 1990, 1992).
Peloribates Berlese, 1908
(Fig. 11)
Patas monodáctilas o tridáctilas. Con cinco
pares de setas genitales. Notogáster con 14 pares
de setas. Sutura sejugal es una curva simple.
La especie tipo es Oribata peloptoides Ber-
lese, 1888.
Este género presenta 13 especies con repre-
sentantes en Brasil, Argentina, Paraguay, Guate-
mala, Antillas, Perú, Bolivia y México (Balogh
á Balogh, 1990).
Constituye el primer registro del género pa-
ra Chile.
PROTORIBATIDAE Balogh á: Balogh, 1984
Los representantes de esta familia se carac-
terizan por presentar áreas porosas verdaderas.
Pteromorfas móviles, inmóviles o ausentes, sen-
sila capitada con un tronco corto o fusiforme,
pero nunca setiforme. Sutura dorsosejugal general-
mente ausente, con la excepción de Protoribates.
Placa anal con dos pares de setas. Sin membrana
hialina ancha cubriendo las partes laterales del pro-
podosoma.
Esta familia presenta 4 géneros en la Región
Neotropical (Balogh 4 Balogh, 1990).
Maculobates sp.
(Fig. 12)
Con tres pares de setas genitales. Sin sutura
dorsosejugal. Pteromorfas inmóviles. Con cuatro
pares de áreas porosas. Notogáster con 10 pares
de largas setas.
Especie tipo: Maculobates longiporosus
Hammer, 1962.
Este género presenta dos especies neotropi-
cales: M. longiporosus descrita por Hammer
(1962) para Chile, Puerto Montt y Punta Arenas
en material recolectado bajo vegetación densa, y
M. breviporosus descrita por Mahunka (1980)
para Argentina, Tierra del Fuego, Ushuaia y
Monte Susana en muestras de humus y suelo ba-
jo Nothofagus pumilio.
El material examinado difiere de las espe-
cies anteriormente mencionadas, por lo que cons-
tituye una nueva para Chile.
CTENACARIDAE Grandjean, 1954
Notogáster no pigmentado, blanquecino; con
O sin setas negras y largas. Patas con dos fémures.
Tarsos de larvas y ninfas no monodáctilas.
Familia con 3 géneros, de los cuales 2 po-
seen representantes en la Región Neotropical
(Balogh £ Balogh, 1992)
Aphelacarus acarinus (Berlese, 1910)
Berlese (1910) cita esta especie para Europa
del Sur, Noráfrica, Unión Soviética y Japón. Co-
varrubias (1995) la menciona para muestras de
suelo muy seco bajo Eulychnia breviflora Phil.,
Euphorbia lactiflua Phil. y en hojarasca seca de
Lycium fragosum Miers, con densidades prome-
dios entre 25 y 154 ind/1.000 cc.
143
Gayana Zool. 62(2), 1998.
DISCUSION Y CONCLUSION
Aunque el material estudiado en este trabajo
proviene de recolectas realizadas sólo en ocho lo-
calidades de la II Región, Chile, sí permite au-
mentar el conocimiento de la fauna de ácaros
oribátidos edáficos para Chile, al señalar la pre-
sencia de nuevos registros y futuras nuevas espe-
cies para el país.
Se identificó un total de 14 taxa de ácaros
oribátidos para las localidades en estudio, de las
cuales 6 constituyen especies previamente cita-
das por Hammer (1958, 1962) y Covarrubias
(1967, 1994, 1995) para el país; Pheroliodes
grandis, Pedrocortesella pulchra y Peloribates
sp. constituyen el primer registro para el país; los
ejemplares pertenecientes a los géneros Camisia,
Maculobates, Protophthiracarus y Pheroliodes
constituyen probablemente nuevas especies para
Chile, las cuales serán descritas en un trabajo si-
guiente.
Se observan diferencias entre las 8 localida-
des muestreadas en relación a la presencia de los
10 taxa de oribátidos determinados en este estu-
dio. Paposo presenta la mayor diversidad de áca-
ros oribátidos, seguido por Quebrada La Chimba
y Tilomonte, con 9, 2 y l taxa, respectivamente.
Por el contrario, no se encontró oribátidos en las
muestras recolectadas en Salar de Punta Negra,
Salar de Atacama, Cerro Moreno, Antofagasta y
Camino a Jama. Estas diferencias probablemen-
te se deban a la vegetación asociada o a los mé-
todos de recolecta utilizados. Los ácaros
recolectados en Paposo fueron extraídos desde
muestras de suelo pedregoso, bajo arbustos espi-
nosos, sin flores, donde se destacaban Calandrina
sp., Croton chilensis y Pigmophylum sp., en cam-
bio en las muestras recolectadas bajo Schizanthus
sp. y Cristaria sp., no se encontró ácaros oribáti-
dos. Las muestras de la Quebrada La Chimba se
recolectaron en suelo bajo Nolana sp. y las de Ti-
lomonte, en muestras de suelo a 1.5 m de Atriplex
sp.
Amerioppia similis es la especie que se desta-
ca por estar presente con mayor número de indivi-
duos en dos de las ocho localidades estudiadas
(Paposo y Quebrada La Chimba); Camisia sp., a
pesar de no presentar abundancia de especímenes,
también se encontró en las dos localidades anterior-
mente mencionadas. Los taxa Protophthiracarus
sp.. Maculobates sp. y Peloribates sp., son los que
144
presentan el menor número de individuos en las
muestras analizadas.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue realizado bajo el patrocinio
de Fondecyt, como parte del Proyecto Sectorial
N* 5960021. Los autores agradecen a la profeso-
ra Viviane Jerez, de la Universidad de Concep-
ción, por las facilidades prestadas para la
obtención de las fotografías, y a los profesores
Juan C. Ortiz, Viviane Jerez, Roberto Rodríguez
y Pedro Aqueveque por la obtención de las
muestras.
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S661 “SPIQNUBAO)
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146
Acaros orbitátidos II Región-Antofagasta. CASANUEVA, M.E. ET AL.
TabLa II. Localidades muestreadas en la II Región y taxa determinados.
LOCALIDAD
Paposo
TAXA DE ORIBATIDA
Protopthiracarus sp.
Camisia sp.
Amerioppia similis
Pheroliodes grandis
Pheroliodes sp.
Pedrocortesella pulchra
Maculobates sp.
Austrocarabodes pseudoreticulatus
Achypteridae
Quebrada La Chimba
Amerioppia similis
Camisia sp.
Tilomonte
Camino a Jana
Salar de Pta. Negra
Camisia sp.
Peloribates sp.
Salar de Atacama
Antofagasta
Cerro Moreno
Total localidades: 8
Total de taxa: 10
147
Gayana Zool. 62(2), 1998.
700 Sl 68"
E o
| A
a | Región de Tarapaca
3 s .” y
A po 1
N
(o)
elas
0ca=n-0»>"
23
Antofagasta
La Chimba
240
0Oo=n-0»u
Oz>»moo
23; SS
Paposo Pta Negra (Y
14%
A —Í 111 Región de Atacama 26
702 69% 68” 67”
— AAA —— 21
FIGURA. 1. Sectores muestreados en la II Región.
148
Acaros orbitátidos II Región-Antofagasta. CASANUEVA, M.E. ET AL.
FiGurA 2. Austrocarabodes pseudoreticulatus (Carabodidae). Vista ventral, 10x. FIGURA 3. Inmaduro familia
Achypteridae. Vista ventral, 10x. FIGURA 4. Pheroliodes sp. (Gymnodamacidae). Vista ventral, 4x. FIGURA 5.
Pheroliodes grandis (Gymnodamaeidae). Vista ventral, 4x.
149
Gayana Zool. 62(2), 1998.
FiGURA 6. Pedrocortesella pulchra (Gymnodamaeidae). Vista ventral, 4x. FIGURA 7. Camisia sp. (Camisiidae). Vis-
ta ventral, 10x. FIGURA 8. Protophthiracarus sp. (Phthiracaridae). Vista lateral, 10x.
150
Acaros orbitátidos II Región-Antofagasta. CAsaNuEva, M.E. ET AL.
FiGURA 9. Amerioppia similis (Oppiidae). Vista lateral, 10x. FiGUrRA 10. Amerioppia similis (Oppiidae). Vista ven-
tral, 10x. FiGura 11. Peloribates sp. (Haplozetidae). Vista ventral, 10x. FiGuRA 12. Maculobates sp. (Protoribati-
dae). Vista ventral, 10x.
151
11041 AN
Gayana Zool. 62(2): 153-158, 1998.
ISSN 0016-531X
UNA APROXIMACION ACERCA DE LA RELACION PLANTA-INSECTO
EN ALGUNAS ESPECIES DE LEPIDOPTEROS NOCTUIDOS DEL
GENERO PSEUDOLEUCANIA STAUDINGER Y SCANIA OLIVARES
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
AN APPROACH TO THE RELATIONSHIP INSECT/PLANT IN SOME SPECIES
OF NOCTUIDS MOTHS FROM PSEUDOLEUCANIA STAUDINGER AND
SCANIA OLIVARES GENERA (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
Andrés O. Angulo « Tania S. Olivares*
RESUMEN
Se hace un examen al MEB (Microscopio Electrónico de
Barrido) de la espiritrompa de cuatro especies de nóctuido:
una de Pseudoleucania Staudinger y tres de Scania Oliva-
res en busca de granos de polen, a fin de establecer la rela-
ción planta-insecto adulto. Se encontró que P. onerosa
(Koehler) se relaciona con especies de Acanthaceae, Erica-
ceae y Araliaceae; Scania messia (Guenée) con especies de
Fagaceae (Nothofagus spp); S. neuquensis (Koehler) aso-
ciada a Polipodiidae (sensu Tryon $ Tryon) y S. perlucida
(Koehler) asociada a Fabaceae y otras magnoliopsidas.
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, adulto, re-
lación espiritrompa-polenesporas.
INTRODUCCION
Los lepidópteros adultos presentan polenes-
poras en su espiritrompa, los cuales quedan adhe-
ridos a ella cuando el insecto visita las flores
donde se alimenta.
El conocimiento de la especificidad de la
planta hospedera en lepidópteros, especialmente
de la familia Noctuidae en Chile, es escaso, sólo
Jana-Sáenz (1989), Angulo et al. (1987) y Angulo
(1998) sugieren que los adultos se encuentran aso-
ciados a bosques de Nothofagus. Algunos trabajos
" Depto. de Zoología, Facultad de Cs. Naturales y
Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla
160-C, Concepción, Chile.
ABSTRACT
In order to establish plant-insect relationships an exa-
mination under SEM (Scaning Electronic Microsco-
pic) of four noctuid moths: Pseudoleucania Staudinger
and Scania Olivares was made. The following rela-
tionships were found: Pseudoleucania onerosa (Koeh-
ler) with species of Acanthaceae, Ericaceae and
Araliaceae and Scania messia (Guenée) with Fagaceae
(Nothofagus spp.): S. neuquensis with Polipodiidae
and $. perlucida with Fabaceae and other magnoliopsi-
da.
Keyworbs: Lepidoptera, Noctuidae, adult, proboscis-
pollenspores relationships.
sobre nóctuidos endémicos de la subregión andi-
no-patagónica como Euxoamorpha Franclemont
(Noctuinae) asociada a Malvaceae, Solanaceae,
Fabaceae y Verbenaceae. En Argentina, Giganti ef
al. (1994) mencionan representantes de la familia
Noctuidae sobrevolando bosque de Nothofagus.
Los primeros registros de magnoliopsidas da-
tan del Cretácico inferior, indudablemente provis-
to de un mejor estímulo para la diversificación de
muchos grupos de insectos especializados; uno de
los ejemplos corresponde a los psílidos que se ali-
mentan casi exclusivamente de plantas primitivas
con flores, presentando una planta hospedera es-
pecífica como el género Pauropsylla, en donde la
larva se alimenta de Ulmaceae (Urticales) Hodkin-
son (1984). Otro ejemplo en donde existe un fuer-
te soporte de coespeciación ha sido encontrado en
crisomélidos del género Phyllobrotia y sus Lamia-
les Anderson (1993).
Gayana Zool. 62(2), 1998.
En la relación planta-nóctuido es difícil de-
tectar cuál es el tipo de alimentación elegido por
larvas y adultos, ya que presentan la particularidad
que la larva muestra un tipo de alimentación dife-
rente a los adultos, las primeras con un aparato
masticador compuesto de mandíbulas y en los últi-
mos de la presencia de espiritrompa succionadora.
A partir de esta escasa información, vemos la
necesidad de presentar una posible metodología,
que permitiría un acercamiento al establecimiento
a la relación planta-insecto en lepidópteros nóctui-
dos endémicos.
MATERIALES Y METODOS
El material utilizado proviene de las locali-
dades de Imbabura (Ecuador): Concepción, Pta.
Arenas, Pto. Natales y Aysén (Chile), que se en-
cuentra depositado en el Museo de Zoología de la
Universidad de Concepción.
Es necesario tomar en consideración la posi-
ble contaminación que pueden presentar los ejem-
plares y realizar las observaciones bajo
condiciones de aislamiento del exterior o de indi-
viduos que hayan sido recién colectados y luego
guardados herméticamente.
El método consiste en preparaciones de la ca-
beza de los adultos, luego se llevó los siguientes
procesos: secado punto crítico (40%C), tratamiento
de ultrasonido y baño de oro (en atmósfera de
Argón) por 3 minutos, con una corriente de 20
mA en un Sputter Coater Edwards, con una incli-
nación de 45".
Para la identificación y nomendatura del po-
len se utilizó la literatura de Cronquist, 1981;
Erdtman,1952; Montenegro, 1984; Tryon « Tr-
yon, 1982 y Peña et al, 1993.
RESULTADOS
La primera aproximación, luego del análisis
de las espiritrompas de las cuatro especies de nóc-
tuidos que corresponden a los géneros Pseudoleu-
cania Staudinger y Scania Olivares, dan la
siguiente información:
a) El polen encontrado en la especie
Pseudoleucania onerosa (Koehler) corresponde
a las familias Acanthaceae, Araliaceae, Ericaceae.
b) En $. perlucida Koehler se encontró polen de
las familias Aextoxicaceae (Aextoxicon punctatum R
et P.) y Fabaceae del género Sophora.
c) Scania neuquensis (Koehler) presentó es-
poras de Pteridofitas, sin poder especificar al gé-
nero que corresponde.
d) Finalmente, $. messia (Guenée) presenta
polen de una Fagaceae (Nothofagus sp.).
DISCUSION Y CONCLUSIONES
No existe una correlación específica entre el
género de nóctuido y una familia de plantas; esto
puede deberse a que el adulto vuela más o por la
escasez de muestreo.
Una escasa aproximación a nivel genérico o
específico de los hospederos o plantas de las espe-
cies analizadas.
Se constata que en varios ejemplares no exis-
ten rastros de polenesporas, lo cual se debería a
que su alimentación transcurrió varias horas antes
de ser capturada, o bien es un individuo que recién
ha eclosionado.
Este método nos parece adecuado para en-
contrar la posible relación que existe entre la flora
del sotobosque de Nothofagus (planta larva y
planta adulto) y la fauna endémica de nóctuidos
que allí se encuentran.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Dr. Roberto Rodríguez, a la
Srta. Alicia Marticorena del Departamento de Botá-
nica, y a la Prof. Sivia Palma H. del Departamento
de Geociencias de la Universidad de Concepción,
por su valiosa ayuda y consejos acerca del aspecto
palinológico de este trabajo.
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Gayana Zool. 62(2), 1998.
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FIGURA 1. Grano de polen aumentado en la espiritrompa de Pseudoleucania onerosa (Koehler). FIGURAS 2-4. Gra-
nos de polen en P. onerosa (Koehler) correspondientes a: 2. Acanthaceae, 3. Ericaceae, 4. Araliaceae.
156
Una aproximación acerca de la relación planta-insecto. ANGULO, A.O. $: T.S. OLIVARES
FicuRas 5-7. Grano de polen en Scania perlucida (Koehler) correspondientes a: 5. Aextoxicaceae, 6. Magnoliopsi-
da, 7. Sophora (Fabaceae). Fig. 8. Espora en Scania neuquensis (Koehler) correspondiente a Pteridophyta.
157
Gayana Zool. 62(2), 1998.
.
Fig. 9. Grano de polen en Scania messia (Guenée) correspondiente a una fagácea (Nothofagus spp.)
158 SS .
Gayana Zool. 62(2): 159-165, 1998.
ISSN 0016-531X
MORFOLOGIA DEL APARATO BUCAL DE CULICOIDES INSIGNIS LUTZ
(DIPTERA: CERATOPOGONIDAE) BAJO MICROSCOPIO
ELECTRONICO DE BARRIDO
MORPHOLOGY OF MOUTHPARTS IN CULICOIDES INSIGNIS LUTZ
(DIPTERA: CERATOPOGONIDAE) UNDER SCANNIG
ELECTRON MICROSCOPE
María M. Ronderos*
RESUMEN
Piezas bucales de hembras y machos de Culicoides
insignis fueron observadas en microscopio de luz y
electrónico de barrido (MEB). Se dibujaron y microfo-
tografiaron la proboscis, con sus seis estiletes completos
(labro-epifaringe, mandíbula, maxilas, hipofaringe), y
las fosetas sensoriales del palpo maxilar. Estos caracte-
res fueron comparados con los de Culicoides varipenniis
(Coquillett), cuyo aparato bucal fue estudiado por Dow-
nes (1971, 1978) y McKeever et al., (1994). Ambas es-
pecies son consideras transmisoras de la “lengua azul
del ganado” o “virus del bluetongue” (BTV).
PALABRAS CLAVES: Diptera, Ceratopogonidae, Culicoides
insignis, aparato bucal, morfología (MEB).
INTRODUCCION
El interés que despiertan los integrantes del
género Culicoides Latreille ha estimulado el estu-
dio detallado de sus estructuras morfológicas de
mayor valor diagnóstico. Entre ellas, la proboscis
es una de las más utilizadas para la determinación
de diferentes especies de Ceratopogonidae (Wirth
$ Hubert, 1959).
Su importancia en la transmisión de enferme-
dades ha hecho que este género sea de reconocida
importancia en medicina tanto humana como vete-
rinaria (Fallis £ Bennet, 1961; Wirth, 1981; Lin-
ley et al., 1983; Spinelli, 1998: Dégallier et al.,
1998a). Las especies C. varipenniis (Coquillett),
*Departamento Científico de Entomología, Museo de
La Plata. Paseo del Bosque S/N, 1900 La Plata, Ar-
gentina.
ABSTRACT
Mouthparts from male and female of Culicoides insignis
were studied under light and Scanning electron mi-
croscopes (SEM). Photomicrographs and drawings
were made of proboscis with all of its mouthparts (la-
brum, labium, hypopharynx, mandibles, maxilae) and
pits of the maxilary palp. These characters were com-
pared to those of Culicoides varipenniis (Coquillett),
whose mouthparts were studied in detail by Downes
(1971, 1978) and McKeever et al., (1994). Both spe-
cies are considered potential vectors of “Bluetongue
Virus” (BTV).
KeywokrDs: Diptera, Ceratopogonidae, Culicoides
insignis, Mouthparts, Morphology (SEM).
C. maruim Lutz, C. furens (Poey), C. filarifer
Hoffman, C. ocumarensis (Ortiz) son conocidas
como transmisoras de la “lengua azul del ganado”
ó “virus del bluetongue” (BTV) que afecta princi-
palmente a ovinos, bovinos, caprinos y aun a otros
rumiantes silvestres, en diferentes partes del mun-
do. Culicoides insignis, especie muy abundante en
Argentina, es considerada como potencial transmi-
sor de dicha peste en la Región Neotropical (Wirth
$ Dyce, 1985; Spinelli ef al., 1993 y Sáenz «
Greiner, 1994).
Wirth £ Hubert (1959) estudiaron detenida-
mente la estructura de la proboscis en el género
Culicoides; Glukhova (1982) estudió la ultraes-
tructura de la misma en el subgénero Trithecoides
(Culicoides, Culicoidini); McKeever et al. (1988)
y McKeever et al. (1994) observaron la ultraes-
tructura de piezas bucales de hembras de Culicoi-
des, así como McKeever et al. (1991, 1995 y
1997) hicieron lo propio, en relación con especies
de géneros predadores de Ceratopogonidae.
El propósito de este trabajo es dar a conocer
159
Gayana Zool. 62(2), 1998.
la ultraestructura del aparato bucal de C. insignis,
las que se comparan con las de C. varipenniis es-
tudiada por Downes (1971, 1978) y McKeever ef
al. (1988), ya que ambas serían potencialmente
transmisoras del BTV. Este trabajo complementa
otro, relativo a la ultraestructura antenal y de las
sensilas del palpo maxilar de C. insignis (Ronde-
ros en prensa).
MATERIAL Y METODO
Los ejemplares fueron capturados mediante
trampas de luz (fuente de luz de lámpara 12 vol-
tios y 15 wats), y liberación regular de CO,. Los
mismos fueron tratados y montados según Ronde-
ros (en prensa). Los observados en microscopio de
luz fueron montados en preparados microscópicos
con Bálsamo de Canadá, siguiendo las técnicas de
Wirth £ Marston (1968). Las mediciones se reali-
zaron con pastilla micrométrica y transformadas a
mm en los casos necesarios. La relación probos-
cis-cabeza (RPC) es la longitud de la proboscis
(medida desde el extremo distal del labro-epifarin-
ge hasta el margen anterior del tormae) dividida
por la distancia comprendida entre el margen ante-
rior del tormae y la seta interocular; la relación
palpal (RP) es la resultante del cociente entre la
longitud del tercer segmento y su ancho.
Las observaciones realizadas en microscopio
electrónico de barrido JEOL T100, del servicio de
Microscopía Electrónica del Museo de La Plata,
permitieron obtener las micrografías expuestas en
este trabajo.
El material examinado y el conservado en al-
cohol 70 % se encuentra depositado en el Departa-
mento de Entomología del Museo de La Plata.
RESULTADOS Y DISCUSION
Las piezas bucales (Figs. 2, 3, 4, 6 y 8), en el
género Culicoides, conforman un típico aparato
para picador-suctor de 6 estiletes. El labio (Figs. 1,
5, 6 y 7) envuelve a las restantes piezas (labro-epi-
faringe, mandíbula, maxilas e hipofaringe), las
cuales son subiguales en longitud, delgadas y den-
tadas distalmente.
El labio se alarga para formar la proboscis
(Fig. 3), estructura blanda con apertura dorsal, ter-
minando en lóbulos que representan la labela. En
160
C. insignis está totalmente cubierto de estructuras
setiformes (Figs. 3, 6 y 8) (micro y macrotri-
quias), observándose sensilas del tipo coelocóni-
ca en gran cantidad, trichoideas de los dos tipos
(roma y puntiaguda) y chaeticas (Fig. 8). Al igual
que C. varipenniis, esta especie presenta un labio
ancho, de buen desarrollo, que no se observa en
especies que hospedan al hombre o aves.
La RPC es de gran valor diagnóstico (Spine-
lli et al., 1993), siendo en C. insignis X 0.94
(0.81-1.00; n=10). McKeever et al. (1988) obser-
varon, que el largo de la proboscis está relaciona-
do con el tipo de hospedador; C. varipenniis, que
se alimenta de ganado o animales silvestres (RPC
X 0,81-0,85) es la que presenta mayor tamaño con
respecto a las otras tres especies estudiadas por es-
tos autores.
Cuando el insecto no se alimenta, los estile-
tes quedan resguardados por el labio. Al alimen-
tarse (Fig.1), el labio se apoya, se curva y los
estiletes se protraen, y penetran hasta la fuente ali-
menticia (Fig. 1) (Downes, 1971 y Sutcliffe $
Mclver, 1984). La función de las partes bucales en
Culicoides fue interpretada de diversas maneras,
investigadas por varios autores: Jobling (1928);
Gibbons (1938); Snodgras (1943) y otros. Tanto
en especies de Culicoides como Simulidos coinci-
den en la función como un par de tijeras, a partir
de la estructura de ensamble de las mandíbulas.
McKeever et al. (1988) coinciden con los autores
citados anteriormente, contraponiéndose a Nitzu-
lescu (1926), Nicholson (1945), quienes acuerdan
en la abducción-protracción alternando en el corte
con movimientos de adducción-retracción, dándo-
le mayor importancia a la actividad muscular.
En C. insignis el labro-epifaringe (Lbr-ep)
(Figs. 2, 5, 6 y 7) es el más grueso de los estiletes,
fuertemente esclerotizado tanto lateral como dor-
salmente; presenta fuertes estructuras dentiformes
tricúspides (2 fuertes en el ápice, 2 delgadas y
puntiagudas laterales, y 2 por encima del canal ali-
menticio); el ápice presenta 2-3 largas estructuras
setiformes cilíndricas (entrecruzadas en algunos
ejemplares) (Figs. 6 y 7), el Lbr-ep está recorrido
por el canal alimentario (Ca).
El canal salival (Cs) (Figs. 5, 6 y 8) presenta
en el borde posterior dos expansiones laterales
“cornua” (De Meillon, 1937), cuya forma y longi-
tud varían según el grupo de especies, estas ex-
pansiones son parte de la armadura cibarial la cual
fue clasificada por Callot et al. (1972). La arma-
Morfología aparato bucal de Culicoides insignis. RONDEROs, M.M.
dura cibarial de C. insignis se corresponde al de-
signado como tipo TIT.
La mandíbula (Mn) (Figs. 2, 4, 5, 6, 7 y 8)
presenta 22-28 dientes, pequeños, de mayor tama-
ño en el ápice, acortándose hacia los laterales, no
así el ancho de los mismos (regular 5 micras en la
micrografía): son gruesos y mantienen una distan-
cia constante de 0,01 mm; el grado de inclinación
de los mismos muestra una variación gradual mí-
nima (Figs. 2, 4, 6, 7 y 8). En estos dípteros Ne-
matóceros igual que en tabánidos la incisión es
hecha por la mandíbula (Downes, 1981).
Las lacinias (Lc) aserradas (Figs. 2, 4, 5, 6 y
8) portan fuertes dientes en ambas márgenes: 5
dorsales, 6 ventrales, en hilera, el apical presenta
otro por detrás; son largos, fuertes, filosos y
puntiagudos.
La hipofaringe (Figs. 1, 4, 5 y 6) delgada,
moderadamente esclerotizada, finaliza en punta de
diferentes formas en las especies del género. En la
hembra de C. insignis es redondeada y no se ob-
servan espículas o setas (puede variar en presencia
o no de éstas en otras especies). En el macho fina-
liza en punta (Fig. 3). La función de estas estructu-
ras es aún desconocida, pudiendo estar
completamente ausentes en otros entomáfagos, co-
mo Forcipomyia (Glukhova, 1981). En C. insignis
no presenta fuertes dientes, son casi impercepti-
bles, pero no atrofíados.
El canal salival (Cs) (Fig. 5, 6 y 8) es delga-
do, abierto, y cumple un rol preponderante en los
insectos transmisores de enfermedades, como C.
insignis O C. varipenniis. En los insectos vectores
el proceso no consiste en la simple contaminación
mecánica del aparato bucal. Luego del período de
replicación en las células del vector, los virus in-
vaden las glándulas salivales y de esta forma son
introducidos nuevamente en el vertebrado, co-
rriendo por el canal salival donde podrían, los mis-
mos, volver a replicarse en las células de su tejido
(Hagan « Bruner, 1955).
En la hembra es reconocible el set de cardo y
estipes, y el buen desarrollo de la lacinia, que se
retrae y se protrae durante la alimentación (Jo-
bling, 1928 y Davis, 1967). En el macho y en in-
sectívoros (Palpomyia, Ceratopogon, Stilobezzia)
cardo y estipes no están desarrollados como tal
(Downes, 1978).
El aparato bucal del macho (Fig. 2) de C.
insignis como en todo el género Culicoides está
completo, con armadura reducida (inerme) Dow-
nes £ Wirth (1981), y la lámina mandibular es es-
trecha, de esclerotización reducida, los dientes
apicales son pequeños o se convierten, en setas O
cerdas irregulares, o no existen; presentan los ápi-
ces del labrum débiles y los dientes de las lacinias
son reemplazados por setas o cerdas irregulares,
carácter que comparte con C. varipenniis (Coqui-
llett). La reducción, conversión o falta de dientes
en las mandíbulas es elocuente de la pérdida del
hábito chupador.
Los palpos maxilares (Figs. 1, 2, 3 y 9) pares,
laterales a las piezas bucales, son 5-segmentados,
midiendo 6-17-24-8-9. En la hembra, el tercer
segmento es delgado, largo, con fosa sensorial po-
co profunda, subdividida en pequeñas fosetas (fos.
sens). La RP es 3,36 (3,00-3,85: n=10), midiendo
su apertura irregular 8 4 x 3 u. Las sensilas son
tratadas en detalle por Ronderos (en prensa). El
palpo maxilar del macho (Fig. 2) está menos desa-
rrollado, presenta un número menor de fosetas: y
por consecuencia reducción en el número de sen-
silas coelocónicas o capitadas por foseta: su aper-
turaesde3u xl.
Puede aseverarse que las sensilas palpales
(sensilas capitadas o coelocónicas) (Fig. 8) son re-
ceptoras olfatorias, sensibles al dióxido de carbo-
no (Rowley € Cornfort, 1972; Chu-Wang et al.,
1975 y Ronderos en prensa), y cumplen la fun-
ción de detectar la presa. Podrían también cum-
plir la misma función en el labio al encontrarse
totalmente cubierto de sensilas de este tipo; am-
bas especies C. insignis y C. varipenniis tienen la-
bio ancho, de gran desarrollo y con gran número de
coelocónicas.
Concluyendo, en la hembra de C. insignis,
con respecto al macho (Fig. 2 y 3), se observó: di-
ferencia de tamaño, tanto del palpo como de la
apertura de la fosa sensorial del tercer segmento,
mayor cantidad de fosetas sensoriales y de sensi-
las capitadas. C. varipenniis (RP X 2,.2-2,3; n=10)
se asemeja con su congénere C. insignis en: la for-
ma y tamaño de la fosa sensorial, la distribución
de fosetas y las sensilas coelocónicas que tienen
forma similar, tanto el tallo (t.) como cabeza (c.)
de las sensilas, comparando con las micrografías
de McKeever ef al. (1988), quienes observaron
otras especies de este género. En las hembras de
insignis y varipenniis se observa un gran desarro-
llo de las sensilas en el labio.
Las grandes diferencias explicadas en cada
uno de los estiletes, con respecto a los estudios cita-
dos en este trabajo de otros ceratopogónidos hema-
táfagos, deja marcada la distinción que muestrán en
161
Gayana Zool. 62(2), 1998.
su aparato bucal estas especies, con respecto a dife-
rencias tanto a nivel genérico, específico como de
carácter sexual y las semejanzas entre C. insignis y
C. varipenniis, las cuales comparten ser el poten-
cial vector del arbovirus del BTV.
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178:151-164.
o)
0,05 mm
Fi. 1. Hembra de Culicoides sp. alimentándose, esquema: palpo maxilar (palp.max.); labio (Lb); estiletes (Est.).
(En base a Downes, 1971). Fic. 2. Partes bucales de la hembra de C. insignis: palpo maxilar (palp. max.); fosetas
sensoriales (fos. sens); labro-epifaringe (Lbr-ep); labio (Lb); lacinia (Lc); mandíbula (Mn); escala 0,05 mm. Fic. 3.
Partes bucales del macho de C. insignis: proboscis (Probos.); labio (lab.); palpo maxilar (palp. max.); foseta senso-
rial (fos. sens); escala idem a la hembra (0,05 mm).
163
Gayana Zool. 62(2), 1998.
Hip. Lac. Mn.
nerv—
Fic. 4. Partes bucales de la hembra de Culicoides sp., esquema: hipofaringe (Hip.); lacinia (Lc); mandíbula (Mn).
FiG. 5. Corte transversal de los seis estiletes del aparato picador-suctor, esquema; canal alimenticio (Ca); labro
(Lbr); hipofaringe (Hi); maxila (Mx); labio (Lb); canal salival (Cs); nervio (ner); mandíbula (Mn). (En base a Dow-
nes € Wirth, 1981).
164
Morfología aparato bucal de Culicoides insignis. RONDEROS, M.M.
FIG. 6. Partes bucales de la hembra de Culicoides insignis (X 2000): labro-epifaringe (Lbr-ep); labio (Lb); mandí-
bula (Mn); maxila (Mx); hipofaringe (Hip); canal alimenticio (Ca); canal salival (Cs). Fic. 7. Culicoides insignis
hembra (X 3500) aparato bucal vista dorsal: mandíbula (Mn); labro-epifaringe (Lbr-ep); labio (Lb); formación seti-
forme (S); diente tricúspide (dt); diente mandibular (dm).
ÉL”, AN
Fic. 8. Culicoides insignis hembra (X 2000) aparato bucal vista ventral: mandíbula (Mn); maxila (Mx); diente ma-
xilar (dmx); Canal alimenticio (Ca); hipofaringe (Hip); Canal salival (Cs); microtriquias (micr); sensila chaética
(S.chaet); Sensila trichoidea ($. trch). Fic. 9. Culicoides insignis hembra (X 3500) fosetas y sensilas coelocónicas o
capitadas del palpo maxilar: fosetas (fos); microtriquias (micr): Sensilas coelocónicas (S. coel);cabeza (c), (bulbo);
tallo (t).
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Gayana Zool. 62(2): 167-170, 1998.
ISSN 0016-531X
INFLUENCIA DEL TAMAÑO DEL CUERPO EN EL FORRAJEO DE
AVISPAS SOCIALES (HYMENOPTERA-POLISTINAE) VISITANTES
DE INFLORESCENCIAS DE SYAGRUS CORONATA
(MARTIUS) (ARECACEAE)
INFLUENCE OF BODY SIZE ON THE FORAGING OF SOCIAL WASPS
(HYMENOPTERA-POLISTINAE) VISITORS OF SYAGRUS CORONATA
(ARECACEAE) FLOWERS
Gilberto M. M. Santos', Sidneia O. C. Silva', Carlos C. Bichara Filho' £ Nivar Gobbi?
RESUMEN
Se presenta la utilización de recursos alimenticios de
avispas sociales en inflorescencias de Syagrus coronata,
una Arecaceae endémica de la catinga brasileña. Se ob-
servaron cuatro especies de avispas en las inflorescen-
cias. Los recursos alimenticios utilizados por las avispas
fueron: mielecilla de insectos, néctar extrafloral, cochi-
nillas y Curculionidae asociados a $. coronata. Se usó
el peso como expresión del tamaño del cuerpo, las
avispas fueron separadas según su tamaño en: grandes,
peso medio entre 16,89mg (Polybia ignobilis) y
23,41mg (P. sericea), y pequeñas, peso medio entre
5,88mg (P. occidentalis) y 6,59mg (P. paulista). Se
observó una correlación opuesta entre la similitud de las
dietas de las avispas y el tamaño del cuerpo (r =- 0,996;
p = 0,06). Los datos obtenidos sugieren que el tamaño
del cuerpo constituye un parámetro determinante en la
estructura trófica de la comunidad de avispas sociales
que hacen uso de los recursos alimenticios de las inflo-
rescencias de $. coronata.
PALABRAS CLAVES: Comunidad, forrajeo, Polistinae,
Arecacea.
INTRODUCCION
De una manera general, el tamaño del cuerpo
puede usarse para determinar la densidad de las
poblaciones (Elton, 1927), los patrones biogeográ-
ficos (Pignata € Diniz-Filho,1996), la actividad
'Depto. de Ciéncias Biológicas, Universidade Estadual
de Feira de Santana, Feira de Santana, Estado da Ba-
hia, Brasil, CEP 44380-000. E- mail: gmms Quefs.br
“Depto de Ecologia, Universidade Estadual de Sáo
Paulo, Rio Claro, Estado de Sáo Paulo, Brasil. E-mail:
ngobbiOunesp.br
ABSTRACT
The use of food resources by social wasps from the in-
florescences of Syagrus coronata, an endemic Areca-
ceae from Brazilian catinga, is presented accompanied.
Four species of wasps were observed on the inflores-
cence. The food resources used by the wasps were: ho-
neydew, extrafloral nectar, “cochinillas”, and
Curculionidae, associated to $. coronata. The weight
was used as expression of body's size and the wasps
were separated according to body size in big ones
which means is between 16.89mg (Polybia ignobilis)
and 23.41mg (P. sericea), and small ones, which
means is between 5.88mg (P. occidentalis) and
6.59mg (P. paulista). A negative correlation has been
observed between wasps diets similarity and their
body size (r = - 0.996; p = 0.06). The results suggest
that the body size is a decisive parameter to the trofic
structure Of social wasps community which use the
food resources of $. coronata inflorescences.
KeyworDs: Community, foraging, Polistinae,
Arecaceae.
de forrajeo y la exploración de recursos florales
(Roubick, 1989). La exploración de recursos y,
principalmente, la división del nicho constituye un
componente fundamental en el análisis de los mo-
delos de diversidad entre las comunidades (Ma-
carthur, 1972a). Además, las diferencias en los
ítemes alimenticios usados por diferentes especies
pueden reflejar los efectos del ambiente en las es-
trategias de forrajeo, estableciendo los límites de
coexistencia entre las especies competidoras
(Heithaus, 1979).
La competencia interespecífica constituye un
167
Gayana Zool. 62(2), 1998.
factor importante en los estudios de comunidades
animales (Harris et al., 1994; Wiens, 1977; Santos
$ Resende, 1996). Por lo demás, en muchos casos
el estudio de ese aspecto es difícil en comunidades
de ecosistemas naturales, principalmente debido al
carácter ambiguo de las relaciones de competi-
ción, que pueden ser ventajosas o desventajosas
para las especies (Pianka, 1976).
Uno de los aspectos principales de la biología
de los insectos sociales es su habilidad de forrajear
(Spradbery, 1965; Machado « Parra, 1984). Va-
rios estudios con avispas sociales demuestran la
relación directa entre la capacidad de transporte de
alimentos y el tamaño del cuerpo (Malaspina et
al., 1990; Malaspina et al., 1991).
Los recursos florales corresponden a cual-
quier derivado de flores o inflorescencias que sean
usadas por animales. Los recursos alimenticios
usados por las avispas pueden ser divididos en: re-
cursos alimenticios para jóvenes y recursos ali-
menticios de adultos (Simpson 4 Nefi, 1981). Los
alimentos principales de los adultos de avispas so-
ciales son: néctar, jugos de frutas y mielecilla de
insectos (Hunt et al., 1982); las formas jóvenes,
por otro lado, son principalmente alimentadas con
una dieta proteica, formada básicamente por pe-
queños insectos capturados, los que serán macera-
dos por las avispas adultas (Marques, 1996; Evans
$ West-Eberhard, 1970).
El objetivo de este trabajo fue evaluar los ni-
veles de similitud entre las dietas y los tamaños
del cuerpos de las avispas visitantes de Syagrus
coronala.
MATERIALES Y METODOS
Este estudio se realizó en un área de catinga
en proceso de la sucesión ecológica; el área del es-
tudio está localizada en el distrito municipal de
Feira de Santana, estado de Bahía, Brasil (12%58”
S, 3858 W).
Durante el período de agosto de 1996 a sep-
tiembre de 1997 fueron marcadas 35 plantas de
Syagrus coronata, una Arecaceae endémica de la
catinga brasileña (Noblic, 1991), cuyas inflores-
cencias son visitadas por abejas, hormigas y avis-
pas. Una vez por semana todas las inflorescencias
de las plantas marcadas fueron inspeccionadas,
para observar la presencia o no de avispas y ver
sus actividades de forrajeo.
168
Se usó como expresión del tamaño del cuer-
po de cada especie el peso seco medio de 10 avis-
pas. El peso seco (biomasa) es una buena medida
para los estudios de comunidades, porque demues-
tra de una manera clara la importancia que tiene
una especie en las redes alimenticias y en los flu-
jos de energía (Iglessias, 1990).
Se realizó un cladograma de similitud entre
las dietas de las especies de avispas visitantes de
las inflorescencias de S. coronata. Se realizó un
teste de correlación de matrices de Pearson entre
los niveles de similitud de las dietas de las avispas
forrajeadoras y la suma del peso medio de las es-
pecies de cada clado encontrado en el cladograma
de similitud.
RESULTADOS
Se encontraron cuatro especies de avispas so-
ciales forrajeando en inflorescencias de $. coronata,
todas del género Polybia. Las avispas que visitan
las inflorescencias de $. coronata usan cuatro ti-
pos de recursos alimenticios, siendo dos proteicos
y dos glucídicos. Los recursos proteicos incluyen
cochinillas, parásitos chupadores (pulgones, Ho-
moptera) asociados a las inflorescencias y Curcu-
lionidae, insectos pequeños que se alimentan del
polen de $. coronata. Los recursos glucídicos son
excreciones azucaradas de las cochinillas y el néc-
tar extrafloral (Tabla ID.
Se establecieron dos modelos de tamaño del
cuerpo de las avispas: avispas grandes cuyos pe-
sos corporales medios variaban desde 16,89mg
(Polybia ignobilis) hasta 23,41mg (P. sericea), y
avispas pequeñas cuyos pesos medios variaban
desde 5,88mg (P. occidentalis) hasta 6,59mg (P.
paulista).
El análisis de similitud (Figura 1) demostró
que las avispas forman dos grupos en función de
los oposta (r = -0,996; p = 0,06), entre la similitud
de las dietas de las avispas y la suma de la bioma-
sa de cada clado. Cada uno de los grupos (avispas
grandes y las avispas pequeñas) tuvo una mayor
similitud para la utilización de recursos entre sí
que entre grupos.
DISCUSION
Los datos sugieren que el tamaño del cuerpo
Influencia tamaño en forrajeo de avispas. SANTOS, G.M.M. ET AL.
de las avispas sociales constituye un factor ecológi-
co importante en la definición de las dietas. Las
cuatro especies usan mielecilla en sus dietas, pero
sólo las avispas pequeñas usan el néctar extrafloral.
Eso puede explicarse de dos maneras: 1) las avis-
pas más grandes poseen un aparato bucal inade-
cuado para colectar néctar extrafloral de S.
coronata O 2) debido al tamaño del cuerpo de las
avispas grandes, el gasto de energía para las colec-
tas de azúcares en cantidad tan pequeña no sería
rentable ni tendría ventajas recolectarlos.
Existen costos y beneficios para la obtención
de alimentos y la selección natural favorece las
conductas de alimentación que maximizan la dife-
rencia entre los beneficios y los costos de obten-
ción (Holling, 1964; Macarthur, 1972b). En
general el tamaño del alimento puede influenciar
la eficacia del forrajeo. (Pianka, 1994).
La teoría del forrajeo óptimo predice que el
organismo consumidor tiende a usar los recursos
que maximizan la relación entre la obtención y el
gasto de energía (Macarthurt, 1972b). Sin embargo,
lo que es óptimo para un organismo, difícilmente
será Óptimo para otro organismo. (Pianka, 1994).
En este estudio el recurso alimenticio de mie-
lecilla fue usado ávidamente por todas las avispas.
En los bosques costeros de Nueva Zelandia estas
secreciones azucaradas constituyen el principal re-
curso de carbohidrato usado por especies de avis-
pas (Harris et al., 1994).
Nuestros resultados corroboran los estudios
de capacidad de transporte de alimentos glucídicos
de P. paulista y de P. ignobilis. Esos estudios evi-
dencian la diferencia en la carga Óptima de cada
especie, P. paulista presenta una capacidad de car-
ga de 7,3 + 1,7 mg (47,7% peso vivo de la avispa)
(Malaspina et al., 1990), P. ignobilis presenta una
capacidad de carga de 24,1 + 2,3 mg (53,5% peso
vivo de la avispa) (Malaspina et al., 1992).
CONCLUSION
El tamaño del cuerpo constituye un factor
importante en la estructura trófica de la comuni-
dad de avispas sociales que hacen uso de los re-
cursos alimenticios de las inflorescencias de
Syagrus coronata.
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TabLa 1. Recursos alimenticios usados por avispas sociales visitantes de inflorescencias de Syagrus coronata, Feria
de Santana—Bahía. Agosto de 1996 a septiembre de 1997.
RECURSOS ESPECIES COLECTADAS
Polybia paulista P. occidentalis P. sericea P. ignobilis
(Ihering, 1896) (Oliver, 1791) (Oliver, 1791) (Haliday, 1836)
Cochinillas
Curculionidae
Mielecilla
l
1
l
Néctar extrafloral 0
O=Recursos no usados (ausencia); 1=Recursos usados (presencia).
Especie Peso medio (mg) Suma de los pesos medios (mg)
Polybia occidentalis -5,88
12,47
Polybia paulista -6,59
Polybia sericea -23,41
40,30
Polybia ignobilis -16,89
1,00 0,80 0,67
FIGURA 1. Similitud entre las dietas de las avispas sociales asociadas a inflorescencias de S. coronata, Feria de San-
tana-Bahía-Brasil. Agosto de 1996 a septiembre de 1997.
170
Gayana Zool. 62(2): 171-175, 1998.
ISSN 0016-531X
STRONGYLURIS OSCARI TRAVASSOS, 1923
(NEMATODA, HETERAKIDAE) EN TROPIDURUS SPINULOSUS
(SQUAMATA, TROPIDURIDAE) DEL NOROESTE DE ARGENTINA
STRONGYLURIS OSCARI, TRAVASSOS, 1923
(NEMATODA, HETERAKIDAE) FROM TROPIDURUS SPINULOSUS
(SOUAMATA, TROPIDURIDAE) FROM NW ARGENTINA
Carola Ana Sutton', Cecilia Mordeglia? y Félix Cruz*
RESUMEN
Se redescribe a Strongyluris oscari Travassos, 1923 (Ne-
matoda) parásito del intestino de Tropidurus spinulosus
(Cope, 1892) (Squamata - Tropiduridae), lagarto arborí-
cola del NO de Argentina. Se realizó su estudio morfoló-
gico con microscopio óptico común y MEB, permitiendo
la detallada interpretación, ausente en trabajos anteriores,
del extremo anterior, de las papilas cuticulares de la re-
gión cefálica y esofágica, de la bolsa copuladora y distri-
bución de sus papilas. Se calcularon índices
parasitológicos como prevalencia e intensidad media y se
aportan datos sobre la distribución geográfica de la espe-
cie, representando éste su primer registro en Argentina.
PALABRAS CLAVES: Nematoda, Heterakoidea, Strongyluris
oscari, redescripción, MEB, Tropidurus spinulosus,
Squamata, Argentina.
INTRODUCCION
Con motivo de un estudio referido a diferen-
tes aspectos de la ecología de saurios del NO de
Argentina (reproducción, dieta, distribución geo-
gráfica) realizado en el Instituto de Herpetología
del FML de Tucumán, Cruz (in press), Cruz et al.
(1998), Lavilla et al., (1995), se pudo disponer de
una importante cantidad de representantes de este
grupo hospedador e iniciar el análisis de su hel-
mintofauna.
'Departamento Científico Zoología Invertebrados, Mu-
seo de La Plata. Paseo del Bosque S/N. 1900, La Plata,
Argentina. Carrera Investigador Conicet.
“Departamento Científico Zoología Invertebrados, Mu-
seo de La Plata. Paseo del Bosque S/N. 1900, La Plata,
Argentina. Becario CIC.
“Instituto de Herpetología FML-Conicet, Miguel Lillo
251, 4000 Tucumán, Argentina.
ABSTRACT
This paper includes the redescription of Strongyluris
oscari Travassos, 1923 (Nematoda) an intestinal parasi-
te of Tropidurus spinulosus (Cope, 1892) (Squamata -
Tropiduridae), an arboreal lizard from NW Argentina.
Scanning electron microscopy (SEM) allowed an ade-
quate description of the anterior extremity, observation
of anterior cuticular papillae poorly or not considered
previously, as well as the papillae distribution of the
bursa copulatrix. Parasitological parameters as preva-
lence and mean intensity are included. This finding pro-
vides new data regarding species distribution and its
first record in Argentina.
KeyworDs: Nematoda, Heterakoidea, Strongyluris
oscari, redescription, SEM, Tropidurus spinulosus,
Squamata, Argentina.
Este trabajo refiere a Strongyluris oscari Tra-
vassos, 1923 (Nematoda, Heterakidae) hallado pa-
rasitando a Tropidurus spinulosus (Cope, 1862)
(Squamata, Tropiduridae), un lagarto chaqueño de
mediano tamaño, arborícola, cuya alimentación
básica son los insectos y eventualmente frutos,
con ciclo de reproducción estacional, pudiendo
realizar más de una puesta por estación reproduc-
tiva (Cruz ef al., 1998 y Cruz, 1998).
El estudio morfológico de $. oscari se ha rea-
lizado tanto al microscopio óptico común como
con el microscopio electrónico de barrido (MEB).
Este último hace posible una detallada interpreta-
ción del extremo anterior, la observación de las
papilas cuticulares de la región cefálica y esofági-
ca en ambos sexos, y ofrece un claro detalle de la
distribución de las papilas de la bolsa copuladora,
todas estructuras o bien no graficadas o parcial-
mente descriptas en trabajos anteriores.
La presencia de S. oscari en Tropidurus
171
Gayana Zool. 62(2), 1998.
spinulosus, de Argentina, aporta un nuevo dato
para el conocimiento de la distribución geográfica
de esta especie de nematode, a la vez que confir-
ma a dicho lagarto como un integrante de su es-
pectro de hospedadores.
MATERIALES Y METODOS
Los reptiles fueron colectados por uno de
los autores en el Departamento de Anta
(24*35'S, 6311"W), a 110 km al NO de Joaquín
V. González, Finca Los Colorados, Salta, Argen-
tina. Se capturaron con distintas artes (gomera,
pistola, trampas, etc.) un total de 42 ejemplares
de Tropidurus spinulosus entre enero de 1995 y
febrero de 1996 (19 en verano, 5 en otoño y 18 en
primavera). Dados los hábitos invernales del hos-
pedador bajo estudio, no fue posible obtener regis-
tros correspondientes a los meses de invierno.
Los hospedadores fueron eviscerados en el
campo y los nematodes fueron fijados en formol
10% y conservados en ethanol 70?. Los ejempla-
res destinados al estudio con microscopio óptico
común fueron montados en preparaciones transito-
rias con agua y aclarados en lactofenol d' Aman.
Los ejemplares estudiados con MEB fueron lava-
dos en agua destilada, deshidratados en serie cre-
ciente de alcoholes 30% - 100*, secados por el
método de punto crítico realizado en acetato de
amilo, metalizados con Au y examinados con un
microscopio JEOL JSM 100, de la Facultad de
Ciencias Naturales y Museo de La Plata.
Las medidas, salvo indicación contraria, se
expresan en mm, el rango entre guiones y la media
entre paréntesis.
Los términos localización, prevalencia e in-
tensidad media se definen según Margolis et al.,
(1982).
Los especímenes quedan depositados en las
Colecciones del Museo de La Plata (MLP) Depar-
tamento Zoología Invertebrados, sección Helmin-
tología. El material medido corresponde a los N*:
4010/2, 4013/3.
RESULTADOS
Strongyluris oscari Travassos, 1923
(Figs.1 - 17)
SINONIMIA: $ sai, Travassos 1926
S. freitasi Alho, 1969
S. travassosi Alho, 1969
REDESCRIPCION (sobre 20 ejemplares). Nematode de
cuerpo robusto con gruesas alas laterales que na-
cen casi a nivel del anillo nervioso y se prolongan
hasta las proximidades del ano en la hembra y has-
ta la bolsa copuladora en el macho. Región cefáli-
ca y esofagiana con numerosas papilas somáticas
pedunculadas, dispuestas sin patrón definido (Figs.
7,8, 13 y 16). Extremo anterior con tres labios
simples, separados del cuerpo por una constricción
(Fig. 16). Labio dorsal con dos papilas; labios ven-
trolaterales con una papila ventral y un ánfido ubi-
cado en la mitad de los mismos (Fig. 12 y 17).
Cápsula bucal pequeña. Recubrimiento cuticular
interno de cada labio proyectado anteriormente
(Figs. 12, 16 y 17). Faringe bien desarrollada, pre-
sentando su luz una curvatura acentuada por delan-
te del esófago (Fig. 2) Esófago delgado con bulbo
posterior trivalvulado.
Macho (n = 10). Mide 11,34- 14,76 (13,61) de lar-
go y 0,54 - 0,80 (0,70) de ancho máximo. Faringe
de 0,24 - 0,30 (0,27) largo y 0,07 - 0,09 (0,08) de
ancho máximo. Esófago con bulbo incluido 1,71-
1,97 (1,81) de largo. Bulbo esofágico de 0,30 -
0,34 (0,32) de diámetro longitudinal, y 0,27 - 0,38
(0,32) de diámetro transverso. Labios 0,04 - 0,06
(0,05) de largo. Anillo nervioso y poro excretor a
0,51 - 0,70 (0,56) y 1,32 - 1,52 (1,45) del extremo
anterior respectivamente. Extremo posterior trun-
cado con bolsa copuladora circular (Fig. 11). Ven-
tosa precloacal sostenida en profundidad por un
anillo quitinoso de 0,14 -0,18 (0,16) de diámetro
longitudinal y 0,12 - 0,21 (0,16) de diámetro trans-
verso, dirigida posteriormente. Alas caudales con
ornamentación postcloacal, y sostenida por 21 pa-
pilas muy gruesas distribuidas en 3 pares peduncu-
ladas, laterales a la ventosa, una pequeña sésil
posterior a la misma y 7 pares próximos a la re-
gión cloacal donde 3 pares son ventrales, próximos
y laterales a la abertura cloacal y 4 lateroventrales,
sobre el borde del ala caudal. Fásmidos próximos
al último par de papilas. Cloaca a 0,13 - 0,15
(0,14) del extremo posterior. Cola corta, mide 0,05
- 0,08 (0,07) de largo (Fig. 3, 4 y 10). Espículas
iguales de 1,07 -1,34 (1,20) de largo; de superficie
eranulada y extremo distal terminando en punta fi-
na. Gubernáculo ausente.
HemBRA (n = 10, dos inmaduras). Mide 12,48 -
17,38 (14,96) de largo y 0,68 - 0,99 (0,853) de an-
cho máximo. Extremo cefálico semejante al del
Strongyluris oscari en Tropidurus spinulosus. SUTTON, C.A. ET AL.
macho. Faringe de 0,29 - 0,35 (0,3) de largo y
0,08 - 0,09 (0,09) de ancho máximo. Esófago, con
bulbo incluido 1,91 - 2,22 (2,03) de largo. Bulbo
esofágico de 0,28 - 0,35 (0,32) de diámetro longi-
tudinal y 0,3 - 0,4 (0,35) de diámetro transverso.
Labios 0,04 - 0,06 (0,05) de largo. Anillo nervioso
y poro excretor a 0,55 - 0,66 (0,61) y 1,38 -1,91
(1,66) del extremo anterior respectivamente.
Vulva ubicada a 7,32 - 10,60 (9,18) del extre-
mo posterior. Ovoejector grueso, dirigido poste-
riormente (Fig. 5). Uteros opuestos. Ano a 0,37 -
0,46 (0,43) del extremo posterior. Huevos de 50
um - 76um (64 um) x 39um - 43um (4lum) de
largo y ancho respectivamente, sin embrión ver-
miforme al momento de la puesta. Las medidas de
aquéllos ubicados en vagina son de 60 um x 40
um (tomadas en 4 de las 10 hembras estudiadas).
HOSPEDADOR. Tropidurus spinulosus (Cope, 1862)
OTROS HOSPEDADORES CITADOS. Tropidurus torquatus
(Wied) (Sauria, Tropiduridae) (Vicente, 1981) y
T. melanopleurus (Roca, 1997).
LocALIzACcIoN. Intestino.
LocaLipap. Departamento de Anta, Salta, AR-
GENTINA.
PREVALENCIA. 61,9 % sobre un total de 42 ejempla-
res examinados.
INTENSIDAD MEDIA. 10,5.
DISCUSION
El género Strongyluris Múller, 1894, es de
distribución cosmopolita y se halla representado
por numerosas especies que parasitan preferente-
mente reptiles, aunque también aves y mamíferos.
Como dice Alho (1969) su expansión parasitaria
sería favorecida por su condición monoxénica.
En la América neotropical la representación
del género se conoce hasta el momento en Brasil
(Travassos, 1923), Venezuela (Guerrero, 1971 co-
mo Pseudostrongyluris) y Bolivia (Roca, 1997).
Vicente (1981) refiere a los helmintos de
Tropidurus torquatus y T. spinulosus capturados
en distintas localidades de Brasil, mencionando
entre otros a Strongyluris oscari Travassos, 1923.
En el referido trabajo y sobre la base de ejempla-
res provenientes sólo del primero de los hospeda-
dores citados, adjunta un cuadro pormenorizado
de sus características morfométricas, sin incluir en
éste los datos referentes a especímenes hallados en
T. spinulosus.
El presente trabajo nos permite incorporar da-
tos no registrados previamente, y confirmar la
presencia de este nematode en 7. spinulosus, incor-
porándolo al registro de helmintos de Argentina,
donde su presencia es al momento desconocida.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la licenciada Emilia
P. Hernández por la tarea técnica desarrollada.
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173
Gayana Zool. 62(2), 1998.
Y NO
EZ
Ñ
ye á añ h , 2 eN
QU 6
FIGURA 1. Macho, extremo anterior, vista ventral; escala: 200 (um). FIGURA 2. Idem anterior; escala 100 (um). FIGURA
3. Macho, extremo caudal, vista ventral, escala 50 (um). FIGURA 4. Idem anterior, escala 100 (um). FIGURA 5. Hembra,
detalle del ovoejector y vulva, vista lateral izquierda, escala 200 (um). FiGuRA 6. Hembra, extremo caudal, vista lateral
izquierda, escala 100 (um).
174
Strongyluris oscari en Tropidurus spinulosus. SUTTON, C.A. ET AL.
EiGurA 7. Extremo anterior macho, detalle papilas de la región cefálica y esofagiana. 350X. FIGURA 8. Idem anterior.
350X. Figura 9. Hembra, extremo caudal, vista ventral, detalle ano y fásmidos. 350X. FiGurA 10. Macho, extremo
caudal, vista ventral. 500X. FIGURA 11. Macho. extremo caudal. 200X. FiGurA 12. Macho, extremo anterior, vista api-
cal. 750X. Figura 13. Macho, extremo anterior. 350X. FiGuRA 14. Hembra, detalle vulva. 1500X. FiGuRA 15. Macho,
detalle poro excretor. 1500X. FiGurA 16. Extremo anterior hembra, detalle papilas de la región cefálica y esofagiana.
750X. FIGURA 17. Hembra, extremo anterior, vista apical. 750X.
17
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E A E qe NS
Gayana Zool. 62(2): 177-181, 1998.
ISSN 0016-531X
HERMETISMO EN LABORATORIO Y CONDICIONES NATURALES
PARA CAMPONOTUS MOROSUS SMITH, 1858 (HYMENOPTERA,
FORMICIDAE)
CLOSURE OF CAMPONOTUS MOROSUS SMITH, 1858 (HYMENOPTERA,
FORMICIDAE) IN LABORATORY AND IN NATURAL CONDITIONS.
Joaquín Ipinza-Regla' € María A. Morales'
RESUMEN
Se analizó en Camponotus morosus la presentación de
hermetismo en sociedades mantenidas en laboratorio y en
sociedades observadas en condiciones naturales. Se reco-
lectaron ejemplares de sociedades ubicadas en distancias
de 100 a 200 m entre ellas. En laboratorio y en terreno se
realizaron transferencias desde una sociedad a otra, regis-
trándose la presentación de eventos conductuales de her-
metismo. La proporción de los eventos flexión dorsal de
abdomen, lucha, flexión ventral de abdomen y muerte di-
firieron entre el laboratorio y las condiciones naturales; el
tiempo de presentación de la mayoría de los eventos fue
significativamente menor en condiciones naturales, por lo
que se concluye que el hermetismo difiere entre ambos.
PALABRAS CLAVES: Camponotus morosus, eventos con-
ductuales, hermetismo.
INTRODUCCION
Las sociedades de hormigas ocupan nidos
que representan un lugar fijo en el espacio y que
se encuentran relativamente aislados en condi-
ciones ambientales. La forma y ubicación de los
nidos es fundamental, ya que así las hormigas es-
tán protegidas de depredadores y de condiciones
ambientales extremas.
En estas sociedades el vínculo que mantiene
unidos a todos estos individuos en un gran “orga-
'Laboratorio de Zoología y Etología, Universidad Ma-
yor, casilla 235, Correo 34, Santiago, Chile € Univer-
sidad de Chile, Fac. Ciencias Veterinarias, casilla 2
Correo 15, La Granja, Santiago, Chile.
ABSTRACT
Closure of Camponotus morosus societies mantai-
ned in laboratory and in nature was studied. The
ants were collected from nests located at 100 or
200 m of distance between them. In laboratory and
in field the frequency and time latency of beha-
vioural acts were registered. The relative frequency
of dorsal or ventral abdominal flexion, fight and
death was different between laboratory and nature,
the latency time of most of behavioural acts was
significantly shorter in natural conditions. It is con-
cluded that closure differs between laboratory and
nature.
Keyworbs: Camponotus morosus, behavioural acts,
closure.
nismo” coordinado, es un sistema de comunica-
ción altamente efectivo. Se ha determinado que
en las hormigas la comunicación está principal-
mente centrada a nivel de las antenas, donde se
encuentran los receptores del olfato (Jaisson, P.,
1985; Isingrini, M. £ A. Lenoir, 1986).
En las sociedades de hormigas y otros hime-
nópteros se presenta una característica que es su
intolerancia frente a individuos de otros nidos
(Wilson, E., 1971), llamada hermetismo y que se
manifiesta en la oposición del ingreso al nido de
individuos de la misma especie pertenecientes a
otra sociedad. Los insectos discriminan aquellos
miembros extraños a la sociedad sobre la base de
factores que constituyen olores localizados a ni-
vel de la cutícula (Errard, C. € P. Jaisson, 1991).
Este trabajo analiza en Camponotus morosus
Smith, 1858, la presentación del hermetismo en
sociedades mantenidas en laboratorio y en socie-
dades observadas en condiciones naturales.
177
Gayana Zool. 62(2), 1998.
MATERIALES Y METODOS
El presente trabajo se realizó en la zona de
matorral precordillerano andino, en San Carlos de
Apoquindo, a 20 km al Este de Santiago, donde se
encuentran numerosas sociedades de Camponotus
morosus (Ipinza, J.: M. Morales, A. Lucero, P.
Pla, L. Valencia $ J. Martínez, J. (1986).; Ipinza,
J.; R. Covarrubias £ M. Morales (1990); J. Ipinza,
M. Morales 8 V. Aros (1996).
Se ha determinado (J. Ipinza, R. Covarru-
bias, A. Mann dz J. Martínez , 1988) que la época
y las horas de mayor actividad son los meses de
enero a marzo y entre las 10:00-12:00 y 15:00-
17:00 horas, por lo cual la recolección de hormi-
gas para la experiencia de laboratorio y los
ensayos en terreno se realizaron durante ese pe-
ríodo y en las horas indicadas.
EXPERIENCIA EN LABORATORIO. Se recolectaron
ejemplares de dos sociedades de Camponotus
morosus (A y B) ubicadas a una distancia de 100
metros entre ellas. Cada nido contaba con un nú-
mero de 60 obreras, las que fueron trasladadas al
laboratorio instalándolas en nidos artificiales que
constaban de un área de residencia, una fuente de
humedad y un área de exploración y forrajeo
(Ipinza, J.; A. Lucero £ M. Morales, 1991). La
dieta administrada y las condiciones ambientales
fueron las mencionadas por Ipinza et al. (1991).
Después de tres semanas de permanencia en
condiciones de laboratorio se transfirió una hor-
miga desde un nido (sociedad A) a otro nido (so-
ciedad B), se observó la presentación y eventos
conductuales durante dos minutos y se retiró la
hormiga. Esta experiencia se repitió con otras 19
hormigas. Las conductas registradas fueron: ex-
ploración antenal, abertura mandibular, movi-
mientos bruscos de retroceso, flexión dorsal de
abdomen, lucha, mordedura, flexión ventral de
abdomen, transporte de la intrusa y muerte de és-
ta, eventos descritos por De Vroey, D. 6 J.M.
Pasteels, 1978.
EXPERIENCIA DE TERRENO. En los terrenos de San
Carlos de Apoquindo se ubicaron cinco estacio-
nes. En la estación de hormigas residentes se lim-
pió el terreno y se marcó una superficie de 50 cm
de longitud en forma de abanico con el vértice ha-
cia el nido (Ipinza, J;. A. Galano € M. Morales,
1991). En una caja transparente marcada con la le-
178
tra “R” se colectaron hormigas procedentes de la
estación residentes, y en otra caja marcada con la
letra “P” se colectaron hormigas procedentes de
otra estación (hormigas intrusas) ubicada por lo
menos a 200 m de la estación residentes.
La estación residentes se delimitó con un
marco de madera impregnado con fluon (aceite
utilizado en Francia con muy buenos resultados,
por lo cual las hormigas se resbalan evitando su
escape). En ésta se ubicaron hormigas residentes
y se introdujo una hormiga intrusa, registrándose
durante dos minutos, con un cronómetro, el tiem-
po de latencia de los eventos conductuales de
hermetismo, experimento que se replicó nueve
veces.
Al igual que en el laboratorio se registró la
frecuencia, orden de presentación y tiempo de la-
tencia de los eventos conductuales.
Para cada evento conductual de hermetismo
se obtuvo la media, la desviación típica y el coe-
ficiente de variación.
Se comparó la proporción en que se presen-
taban los eventos conductuales usando la prueba
de diferencias de proporciones de chi cuadrado o
la prueba de Fisher (Siegel, 1956) y los tiempos
de latencia de éstos entre laboratorio y terreno
con la prueba Mann-Whitney (Siegel, 1956).
RESULTADOS
En Tabla 1 se muestran las frecuencias rela-
tivas con que los diferentes eventos conductuales
de hermetismo se presentaron tanto en laborato-
rio como en terreno. Se observa que las conduc-
tas exploración antenal, abertura mandibular se
presentan juntas y a la vez son aquéllas más fre-
cuentes, no existiendo diferencias significativas
en la proporción presentada en laboratorio (0,95)
comparada con terreno (1,00). La flexión dorsal
de abdomen se presenta más frecuentemente en
laboratorio (0,45) que en terreno (0,18), en cam-
bio, los movimientos bruscos de retroceso y la
mordedura son conductas cuya frecuencia relati-
va de presentación no difiere entre ambos am-
bientes. La lucha se presenta con alta frecuencia
en ambos, pero es significativamente más fre-
cuente en terreno, en forma similar a la flexión
ventral de abdomen. Por último, transporte de la
intrusa es menos frecuente que las anteriores y su
manifestación no difiere entre terreno y laborato-
Hermetismo en laboratorio y condiciones naturales en Camponotus morosus. IpInza-REGLa, J. € M.A. MORALES.
rio. El evento muerte sólo se observó en un ejem-
plar en laboratorio, no presentándose en indivi-
duos en terreno.
Con relación al orden en que se van presen-
tando los eventos conductuales de hermetismo,
en la Tabla II se anotaron aquellos que fueron los
más frecuentes para cada orden en particular. Es
así como exploración antenal-abertura mandibu-
lar casi siempre se presentaron en primer lugar y
en algunas ocasiones en segundo lugar. A la vez
hubo escasas hormigas que presentaron otra con-
ducta en primer orden como fue flexión dorsal de
abdomen a nivel de terreno. Mordedura, flexión
ventral de abdomen y lucha se presentan en for-
ma relativamente temprana, al ocupar un segun-
do o tercer lugar. Los movimientos bruscos de
retroceso y la flexión dorsal de abdomen se pre-
sentan más frecuentemente en cuarto o quinto lu-
gar; en cambio transporte de la intrusa se
presenta a partir de un quinto lugar y junto con la
muerte corresponden a eventos terminales.
En Tabla III se presentan los tiempos de la-
tencia que se registraron durante dos minutos. Se
comparó, entre laboratorio y terreno, la duración
de los tiempos de latencia de aquellos eventos
conductuales de hermetismo que se presentaron
en una frecuencia suficiente. A nivel de laborato-
rio, exploración antenal-abertura mandibular
mostró una media de 13,9 segundos, que a la vez
es significativamente mayor que el tiempo que se
registró en terreno que fue de 4,2 segundos. Fle-
xión dorsal de abdomen y mordedura, en labora-
torio, mostraron una media de 32 segundos y en
ambos casos estos tiempos superaron a lo obser-
vado en terreno. Los movimientos bruscos de re-
troceso en laboratorio mostraron una media de
42,6 segundos superior a los 8,1 segundos de te-
rreno. La flexión ventral de abdomen demora ca-
si 54 segundos en presentarse en laboratorio, en
cambio a nivel de terreno lo hizo a los 11,5 se-
gundos. Por último, en promedio, la lucha en te-
rreno se observa a los 11,5 segundos, a diferencia
de lo que sucede en laboratorio en que demora
prácticamente un minuto en presentarse.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
El hecho que exploración antenal y abertura
mandibular sean las conductas más frecuentes y
a la vez las que habitualmente se presentan en
primer lugar, tanto en laboratorio como en condi-
ciones naturales, confirma lo ya observado ante-
riormente por Ipinza et al. (1991), que ambas
conductas son simultáneas y corresponden a ex-
presiones de reconocimiento entre individuos.
Otros eventos conductuales, al presentarse con
posterioridad a los recién mencionados, pueden
considerarse conductas de agresividad; tanto su
frecuencia como el orden en que se presentan di-
fieren entre laboratorio y condiciones naturales,
predominando la presentación de la flexión dor-
sal de abdomen y mordedura en laboratorio y la
lucha y flexión ventral de abdomen en condicio-
nes naturales. Por otra parte, el transporte de la
intrusa como la muerte son eventos poco fre-
cuentes y a la vez, de acuerdo al orden en que se
presentan, son eventos terminales en el enfrenta-
miento entre individuos.
El tiempo de latencia de las conductas de re-
conocimiento (exploración antenal y abertura
mandibular) observadas en este estudio en labo-
ratorio es similar al obtenido en experiencias an-
teriores (Ipinza et al., 1991); en cambio, en
condiciones naturales éstas se manifiestan más
tempranamente. Lo mismo ocurre con las con-
ductas de agresividad, en que la latencia en con-
diciones naturales es un tercio o algo inferior que
en laboratorio. Esto implica que la manifestación
del hermetismo es más precoz en terreno que en
laboratorio.
En consecuencia, considerando la frecuen-
cia, secuencia y tiempo de presentación de las
conductas, el hermetismo difiere entre el labora-
torio y en condiciones naturales.
AGRADECIMIENTOS
El presente trabajo corresponde a resultados
de proyectos aprobados y financiados por
Fondecyt 92-959 y Fondo de Investigación y De-
sarrollo, Universidad Mayor.
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TabLa 1. Proporción en que se presentan los eventos conductuales de hermetismo en laboratorio y terreno.
Eventos
Conductuales
Expl. ant.
aber. mand.
Flex. dorsal
de abdomen
Movim brus.
de retroceso 0,35
Flex. ventral 0,35
de abdomen
*Diferencia significativa.
Transporte de
la intrusa
180
0,45 0,18
0,90
0,18
0,00 Fisher p= 0,025*
Fisher p=0,28
X2=4,13*
Fisher p=0,002*
X2==19,84*
0,54
0,98
, Fisher p=0,22
Hermetismo en laboratorio y condiciones naturales en Camponotus morosus. IrInza-REGLA, J. £ M.A. MORALES.
TabLa 2. Orden de presentación de los eventos conductuales de hermetismo en laboratorio y terreno.
Orden de presentación
Laboratorio
Exploración antenal
Abertura mandibular
Mordedura
Lucha
Flexión ventral de abdomen
Lucha
Mordedura
Movimientos de retroceso
Flexión dorsal de abdomen
Flexión dorsal de abdomen
Movimientos de retroceso
Transporte de la intrusa
Muerte
Terreno
Exploración antenal
Abertura mandibular
Flexión ventral de abdomen
Lucha
Mordedura
Lucha
Transporte de la intrusa
Flexión ventral de abdomen
Transporte de la intrusa
TABLA 3. Comparación de los tiempos de latencia (seg.) de los eventos conductuales de hermetismo en laboratorio
y terreno.
Eventos Conductuales
Laboratorio
Terreno
Mann-Whitney
M= Media aritmética
DE= Desviación estándar
Md=Mediana
Flex. Dor.
Abdomen
Mordedura
M =32,0
DE =29,3
Md=22,0
M =32,0
DE =29,3
Md=22,0
M =4,3
DE=7,5
Md=2,0
M =10,7
DE 7,5
Md=9,0
vz
p=0,03
U=6,5
p=0,001
U=Estadígrafo de la prueba de Mann-Whitney
Flex. Ven.
Abdomen
Mov. Brusc. Lucha
Retroceso
M =42,6
DE =44,0
Md=20,0
M =53,9
DE =33,0
Md=59,0
M =57,4
DE =46,3
Md=60,0
M =3,1
DE =6,0
Md=3,5
M=11,5
DE =20,6
Md=6,0
M=11,1
DE=205
Md=6,0
U=39
p=0,001
U=11,5
p=0.004
U=33
p=0,009
181
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E E 17 a
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eliana prono MENTA
A PI A
Gayana Zool. 62(2): 183-190, 1998.
ISSN 0016-531X
PHTHEIROPOIOS MENDOCINUS SP. NOV. Y ESTADO DEL
CONOCIMIENTO DE LAS DEMAS ESPECIES DEL GENERO
PHTHEIROPOIOS EICHLER, 1940 (PHTHIRAPTERA: GYROPIDAE)
EN LA PROVINCIA DE MENDOZA, ARGENTINA
PHTHEIROPOIOS MENDOCINUS SP NOV. AND STATUS OF THE
KNOWLEDGE OF THE REMAINING SPECIES OF THE GENUS
PHTHEIROPOIOS EICHLER 1940 (PHTHIRAPTERA: GYROPIDAE)
IN THE MENDOZA PROVINCE, ARGENTINA
Armando C. Cicchino* y Dolores del C. Castro*
RESUMEN
Este trabajo versa sobre las poblaciones mendocinas de
Phtheiropoios incorrectamente atribuidas por Castro
Cicchino (1994) a P. forficulatus (Neumann, 1912). Un
estudio comparativo de estas poblaciones con las topotí-
picas de P. forficulatus llevó a la conclusión que deben
atribuirse a una nueva especie, que aquí se describe e
ilustra de modo comparativo con esta última. Un análi-
sis de sus respectivos rangos geográficos conocidos pa-
ra estas dos especies reveló que son alopátricas, y que
cada una de ellas exhibe un patrón particular de sinoxe-
nismos y a su vez parasita distintas especies y/o subes-
pecies de Crenomys. Finalmente se añaden comentarios
acerca de las dos especies restantes de este género cono-
cidas para la provincia de Mendoza: P. rionegrensis
Cicchino 4: Castro, 1994 y P. gracilipes (Ewing, 1924)
y sus respectivos sinoxenismos.
PALABRAS CLAVES: Phtheiropoios, descripciones, sinoxe-
nismos, Ctenomys, provincia de Mendoza.
INTRODUCCION
En esta contribución revisamos las poblacio-
nes mendocinas atribuidas por Cicchino y Castro
(1994) a Phtheiropoios forficulatus (Neumann,
1912). Luego de un estudio comparativo de estas
poblaciones con las propias de P. forficutatus del
departamento de Tapia, provincia de Tucumán
(provincia de la cual procede el material tipo de
*Museo de La Plata, Paseo del Bosque S/N, 1900 La
Plata, provincia de Buenos Aires, Argentina.
ABSTRACT
This paper deals with the Mendozean populations of
Phtheiropoios incorrectly attributed by Cicchino é
Castro (1994) to P. forficulatus (Neumann, 1912). A
comparative study of these with topotypical represen-
tatives of P. forficulatus revealed that the former be-
long to a new species, here described and illustrated in
a comparative form with the latter. An analysis of
their known geographical ranges reveals that they are
allopatric species, each one showing a particular pat-
tern of synoxenism and parasitize different Ctenomys
species and/or subspecies. Lastly, comments are given
about the other two species of this genus known to oc-
cur in the Mendoza Province, P. rionegrensis Cicchino
$ Castro, 1994 and P. gracilipes (Ewing, 1924) and
their synoxenisms.
Keywokrbs: Phtheiropoios, descriptions, synoxenisms,
Ctenomys, Mendoza Province.
esta especie, originalmente colectado por F. Lahi-
lle) y que responden en un todo a la redescripción
e ilustraciones de Werneck (1936), concluimos que
deben referirse a una nueva especie que aquí des-
cribimos en forma comparativa con P. forficulatus.
Asimismo, revisamos las demás especies de
Gyropinae que parasitan especies del género
Ctenomys en el ámbito de la provincia de Mendo-
za, estableciendo sus sinoxenismos y tambien un
caso de colonización exitoso de P. mendocinus sp.
n. en el carnívoro mustélido Lyncodon patagoni-
cus Gervais. Por último, se agregan comentarios
acerca de la distribución conocida de P. forficula-
tus, que no incluye a la provincia de Mendoza, y
sus sinoxenismos con otras especies de Gyropidae.
183
Gayana Zool. 62(2), 1998.
MATERIAL Y METODOS
Los ejemplares estudiados fueron obtenidos
directamente sobre sus hospedadores, y montados
en preparaciones microscópicas permanentes, si-
guiendo la metodología propuesta por Castro y
Cicchino (1978).
Las dimensiones corporales se representan en
todos los casos en milímetros, y constan del largo
total del cuerpo y del ancho máximo del abdomen,
medido a nivel del segmento V. Ellas constan del
rango y, entre paréntesis, del promedio y desvío
estándar de cada muestra. Las dimensiones de
otras estructuras corporales, que se indican en ca-
da caso, se expresan en micrómetros (um).
En la notación de la quetotaxia abdominal se
ha tenido en cuenta que en la mayoría de los seg-
mentos hay dos hileras de setas; de modo que para
poder diferenciarlos, en cada uno de los segmen-
tos, el conteo de la primera hilera se muestra entre
paréntesis y el de la segunda sin ellos.
Las ilustraciones fueron tomadas con cámara
clara a distintos aumentos, proveyéndose en todos
los casos de las correspondientes escalas. La tota-
lidad del material estudiado se halla depositado en
las colecciones del Museo de La Plata (MLP).
TRATAMIENTO SISTEMATICO. Redescribimos a
Phtheiropoios forficulatus a fin de completar los
datos morfológicos aportados por Werneck (1936,
1948), con el objeto de compararlos con la nueva
especie que aquí se describe.
Phtheiropoios forficulatus (Neumann, 1912)
(Bes tli2 179)
REDESCRIPCION:
Macho. Morfo ventricoso, como en la Figura 1.
Placa prosternal con 6-7 setas a cada lado, y me-
tasternal con 5-6 a cada lado, en adición a una
posterior. Tergito 1 con una hilera irregular de se-
tas, y I-VIIT con dos. Quetotaxia tergal: 1 14-17;
TI (11-15) 14-18; MI (14-20) 11-19; IV (18-22) 17-
23; V (18-24) 12-20; VI (17-22) 15-18; VI (11-
14) 9-12; VIII 4-6. Todos los esternitos 1 a VII con
dos hileras de setas. Quetotaxia esternal: 1 (2-3) 6-
8; 1 (21-25) 19-21; MI (21-25) 18-24; IV (23-27)
18-21; V (21-26) 16-19; VI (17-22) 15-17; VII
184
(10-13) 7-12; VII 4-5 setas anteriores y 1-2 poste-
riores en sendas hileras muy irregulares. Forfícu-
las con el dígito del tarsito 1 muy alargado de
91-94 mm de largo, y el tarsito Il unas 2,5 veces
más largo que ancho (70-74 x 28-30 um) (Fig 5.).
Genitales como en las figuras 7 y 9. Pseudopene
grueso, anguloso de 154 um de ancho, saco inter-
no con un esclerito peniano reducido a un esclero-
samiento apenas pigmentado, infundibuliforme,
de las paredes del orificio eyaculador (Fig. 5).
Largo total del cuerpo: 1,577- 1,711 (1,652 +
0,056). Ancho máximo del abdomen: 0,627-0,667
(0,646 + 0,020).
HemBRA. Hábito como en la Figura 2. Caracteres
cefálicos y torácicos semejantes al macho, excepto
los siguientes: placa torácica con 5-8 setas a cada
lado, metasternal con 5-6 a cada lado y 1 poste-
rior. Quetotaxia tergal: 1 14-17; 11 (17-21) 17-18;
III (24-29) 18-24; IV (29-35) 21-24; V (28-36) 19-
23; VI (28-33) 17-24: VII (15-20) 10-11; VII (4-
5) 2; quetotaxia esternal: 1 (2-5) 6-9; II (23-29)
19-20; MI (25-35) 19-22; IV (27-30) 18-23; V (27-
32) 18-19; VI (22-34) 14-18; VII (11-17) 8-14.
Corona anal con 2 setas gruesas y 7-8 largas a ca-
da lado, en adición a 4 muy pequeñas ventrales.
Largo máximo del cuerpo: 1,777-1,988 (1,870 +
0,078). Ancho máximo del abdomen: 0,733-0,778
(0,753 + 0,017).
HOSPEDADOR TIPO. Ctenomys sp. (C. latro?) de Tu-
cumán, Argentina.
MATERIAL EXAMINADO. ARGENTINA: 7 machos y
7 hembras, C. latro, Tapia, Trancas, Tucumán, 1-
X-1967; 11 machos y 16 hembras, C. knighti, Los
Cardones, Tucumán, VII-1967; 6 machos y 5
hembras, C. aff. rionegrensis, Paranacito, Entre
Ríos, 7-VI-1963; 1 macho, Monte Veloz, Punta
Indio, Buenos Aires (sin fecha); 2 machos y 1
hembra, C. chasiquensis, Vivero von Humboldt,
Chasicó, Villarino, Buenos Aires, 25-V-1968; 10
machos y 7 hembras, C. australis, Necochea, Ne-
cochea, Buenos Aires, IV-1990; 13 machos y 8
hembras, C. australis, Faro Monte Hermoso,
Monte Hermoso, Buenos Aires, 1-1972. URU-
GUAY: 2 machos y 1 hembra, C. torquatus, Mer-
cedes (sin fecha); 3 machos y 2 hembras, Las
Cañas, Río Negro, C. rionegrensis, (sin fecha); 2
machos y 3 hembras, ruta 24 km 51, Río Negro,
C. rionegrensis (sin fecha).
Phtheiropoios mendocinus sp.nov. (Phthiraptera.) CiccHino, A.C. € D. DEL C. CasTRO
Phtheiropoios mendocinus sp.n.
(Figs. 3, 4, 6, 8 y 10)
Descripción:
Macho. Morfo alargado, como en la Figura 3; pla-
ca prosternal con 5 setas a cada lado y metasternal
con 5-7 a cada lado en adición a una posterior.
Tergito abdominal 1 con una hilera irregular de se-
tas, en Ocasiones asumiendo el aspecto de dos hi-
leras mal definidas, y II- VII con dos hileras.
Quetotaxia tergal: 1 12-17; 11 (9-12) 14-16; MI (12-
17) 15-18; IV (11-16) 15-19; V (12-19) 15-19; VI
(12-18) 14217; VII (9-12) 10-13; VIII 4-7. Todos
los esternitos I-VIII con dos hileras de setas. Que-
totaxia esternal: 1 (0-2) 6; II (9-17) 17-20; HI (16-
22) 16-19; IV (17-19) 17-19; V (17-22) 16-19; VI
(14-19) 14-16; VI (9-11) 10-11; VIH (4-5) 2. For-
fículas con el dígito del tarsito 1 de 86-87 um de
largo, y tarsito 2 de 56-57 um de largo por 30-33
de ancho (Fig. 6). Genitales como en las figuras 8
y 10. Pseudopene de aspecto grácil de aproxima-
damente 141 um de ancho, saco interno semejante
a P. forficulatus, con tendencia a poseer el escleri-
to peniano de tamaño algo mayor (Fig. 8). Largo
total del cuerpo: 1,555- 1,688 (1,644 + 0,054); an-
cho máximo del cuerpo: 0,522-0,578 (0,543 +
0,019).
HemMBRa. Hábito como en la Figura 4. Caracteres
cefálicos y torácicos semejantes al macho, excepto
en lo siguiente: placa prosternal con 5-6 setas a ca-
da lado, metasternal con 5-6 setas a cada lado en
adición a una posterior. Quetotaxia tergal: 1 13-15;
II (9-13) 14-17; HI (15-20) 18-19; IV (19-22) 18-
20; V (18-24) 18-23; VI (18-24) 16-20; VII (12-
19) 10-11; VII 3-6. Quetotaxia esternal: 1 (1-2) 6;
TI (15-19) 19-21; HI (18-23) 18-20; IV (19-25) 17-
19; V (19-24) 17-21; VI (17-21) 13-17; VI (9-11)
11-12. Corona anal semejante a P. forficulatus.
Largo máximo del cuerpo: 1,777- 1,911 (1,866 +
0,050), ancho máximo: 0,582-0,644 (0,603 +
0,020).
HosPEDADOR TIPO. Poblaciones de Ctenomys
mendocinus de los departamentos de Godoy Cruz,
Santa Rosa y Uspallata, en la provincia de Mendoza.
MATERIAL EXAMINADO. Holotipo macho, 6 machos
y 6 hembras paratipos, San Isidro, Godoy Cruz, 1-
VII-1985, col. V. Roig; 7 machos y 6 hembras de
la reserva de Nacuñán, Santa Rosa, 19-VII-1972,
col. V. Roig: 7 machos y 6 hembras paratipos de
El Algarrobal, Uspallata, sin fecha, col. V. Roig.
Además, 7 machos y 13 hembras sobre Lyncodon
patagonicus, cerca de Uspallata, col. J. C. Torres
Mura.
RESULTADOS Y DISCUSION
Phtheiropoios mendocinus sp. nov. se distin-
gue de P. forficulatus por los siguientes caracte-
res: a) el dígito de la forfícula más corto, b) largo
del tarsito 2 mucho menos de dos veces el ancho,
c) pseudopene más grácil y angosto, d) silueta cor-
poral notablemente más alargada en ambos sexos,
e) en las hembras, una marcada tendencia a un
mayor número de setas en las hileras anteriores de
los esternitos IH-VII y de los tergitos H-VI.
Hasta el presente Phtheiropoios mendocinus
sp. nov. está restringido a poblaciones de Ctenomys
del “complejo mendocinus” del norte y centro sur
de la provincia de Mendoza, y en las cuales nunca
es sinoxénico con otra especie del mismo género,
sino únicamente con Gyropus parvus parvus (Tabla
D.
Phtheiropoios forficulatus fue descripto origi-
nalmente de Ctenomys sp. procedente de la provin-
cia de Tucumán, sin localidad precisa, citándoselo
también sobre otras especies de Ctenomys para las
provincias de Jujuy, La Rioja, Entre Ríos y Buenos
Aires, en Argentina, así también como para el Uru-
guay (Werneck (1936 y 1948), Cicchino et al. (en
prensa)).
En vista de la extensión territorial de la pro-
vincia de Mendoza y las escasas poblaciones de
Ctenomys citadas para ella, los relevamientos para-
sitológicos en cuanto a Phthiraptera son muy limi-
tados y hasta el presente reducidos a siete
localidades (Tabla 1). De las cuatro especies halla-
das, Gyropus parvus parvus está además amplia-
mente distribuida en numerosas otras especies de
Ctenomys en la Argentina, desde Jujuy hasta Tie-
rra del Fuego, y además el extremo sur de Chile
(Cicchino « Castro, 1994). Phtheiropoios
mendocinus sp. nov. está hasta hoy restringida
a cuatro localidades de la provincia de Mendo-
za. Phtheiropoios gracilipes, exclusivamente ar-
gentina, parasita además varias especies de
Ctenomys en las provincias de San Luis, Río Ne-
gro y el sur de Buenos Aires (Cicchino 4 Castro,
1996). Finalmente, Phtheiropoios rionegrensis pa-
rasita también a otros Ctenomys en la provincia de
185
Gayana Zool. 62(2), 1998.
Río Negro y el sur de la provincia de Buenos Ai-
res, Argentina (Cicchino 4 Castro, 1994).
Cabe recordar que P. mendocinus sp. nov. ha
sido confundida por Cicchino y Castro (1994) con
P. forficulatus. En realidad esta última especie no
se halla en la provincia de Mendoza, en la que es
reemplazada por la primera. P. forficulatus parasi-
ta otras especies o subespecies de Ctenomys desde
el centro de Jujuy, por el oeste hasta La Rioja (la
cita de Werneck, 1936, para esta provincia necesi-
ta ser confirmada), y por el este formando una dia-
gonal incompletamente definida hasta el área
rioplatense en las provincias de Entre Ríos y el
este y sur de Buenos Aires en Argentina, además
del oeste y sur de Uruguay, donde suele ser sino-
xénica con otras especies de Phtheiropoios y/o
Gyropus p. parvus (Tabla II).
El área geográfica que separa P. mendocinus
de P. forficulatus, que involucra el centro y sur de
Tucumán, sur de Santiago del Estero, la mayor
parte de la provincia de Córdoba, este de San Luis
y sur de Santa Fe, está habitada por poblaciones
de Ctenomys que albergan otras especies que po-
dríamos incluir informalmente en un “complejo
forficulatus” hacia el este y un “grupo tucumanus”
hacia el oeste, y que los autores tienen en este mo-
mento en estudio.
En cuanto a la colonización exitosa del hurón
Lyncodon patagonicus (Carnivora: Mustelidae)
por Phtheiropoios mendocinus sp. nov. en las pro-
ximidades de Uspallata, provincia de Mendoza (el
ejemplar fue capturado por J. C. Torres Mura
(Universidad de Chile) 3 km al sur de la ciudad de
Uspallata, en proximidades del río Mendoza, (a
unos 1.800 m.s.n.m.), Argentina, obedecería a dos
causas ecológicas principales: la predación ejerci-
da por este mustélido sobre especies de Ctenomys
del área y la ocupación transitoria o semiperma-
186
nente que el mismo hace de las madrigueras exca-
vadas por estos roedores. El hecho de hallar nu-
merosísimos huevos, ninfas de los tres estadios y
adultos de ambos sexos, es indicio que la coloni-
zación fue en este caso exitosa y que podría enton-
ces ser transmitida a la descendencia a través de
los contactos corporales reiterados producto de los
cuidados parentales.
BIBLIOGRAFIA
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Gyropidae) parasitic on Ctenomys haigi Thomas,
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Parte I: Amblycera e Ischnocera (Philopteridae e
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Phtheiropoios mendocinus sp.nov. (Phthiraptera.) CiccHino, A.C. € D. DEL C. CAsTRO
TabBLa 1. Sinoxenia de especies de Phtheiropoios y Gyropus en distintas localidades de la provincia de Mendoza.
HOSPEDADOR Y ESPECIES DE GYROPINAE FUENTE DE
LOCALIDADES HALLADAS INFORMACION
C. mendocinus ssp. P. mendocinus Sp. n. Presente trabajo
Cerro Melón, Las G. p. parvus Cicchino y Castro 1994
Heras.
C. m. mendocinus P. gracilipes Presente trabajo
La Puntilla, P. rionegrensis Presente trabajo
G. p. parvus Presente trabajo
P. mendocinus Sp. N. Presente trabajo
Paramillos, G. p. parvus Presente trabajo
Uspallata
C. sp. P. rionegrensis Presente trabajo
El Chihuido, P. gracilipes Presente trabajo
Malargúe G. p. parvus Presente trabajo
C. sp. P. rionegrensis Presente trabajo
El Peralito, P. gracilipes Presente trabajo
Malargúe G. p. parvus Presente trabajo
C. sp. P. mendocinus sp. N. Presente trabajo
Nacuñán, Santa G. p. parvus Presente trabajo
Rosa
C. m. mendocinus P. mendocinus sp. N. Presente trabajo
San Isidro,
Godoy Cruz
TabLaA II. Especies de Crenomys hospedadoras, localidades y sinoxenismos con otras especies de Phtheiropoios y/o
Gyropus conocidos para Phtheiropoios forficulatus en Argentina y Uruguay: P. wetmorei (Ewing, 1924), P.
rionegrensis Cicchino 4 Castro, 1994, P. gracilipes (Ewing 1924) y Gyropus parvus parvus Ewing, 1924.
HOSPEDADOR Y ESPECIES SINOXENICAS FUENTE DE
LOCALIDADES HALLADAS INFORMACION
C. frater silvanus P. wetmorei Werneck 1936, 1948
Prov. Jujuy (sin
localidad), ARG.
P. wetmorei
C. sp. (C. fulvus?) Werneck 1936, 1948
La Rioja (sin
localidad), ARG.
C. latro P. wetmorei Presente trabajo
Tapia, Trancas,
Tucumán, ARG.
E; aff. knighti EE iS Presente trabajo
Los Cardones,
Tucumán, ARG.
C. aff. rionegrensis Presente trabajo
Victoria, Entre Ríos,
ARGENTINA
187
Gayana Zool. 62(2), 1998.
Continuación Tabla ll.
C. aff. rionegrensis
Paranacito, Entre Ríos,
ARGENTINA
C. talarum talarum
Monte Veloz,
Buenos Aires, ARG.
Ctenomys australis
Faro Monte Hermoso
Monte Hermoso,
Buenos Aires, ARG.
C. australis
Necochea, Necochea,
Buenos Aires, ARG.
E: chasiquensis. ;
Chasicó, Tornquist,
Buenos Aires, ARG.
6 . torquatus 5
Mercedes, Soriano,
URUGUAY
3 (Es nonezrensis
Las Cañas, Río Negro,
URUGUAY
e ; rignegrensis. ar
Ruta 24 km 51, Río
Negro, URUGUAY
C. pearsoni
Maldonado,
URUGUAY
C. pearsoni
Ruta 1 km 27,500
San José, URUGUAY
188
P. gracilipes
G. parvus parvus
P. rionegrensis
G. parvus parvus
G. parvus parvus
P. wetmorei
P. wetmorei
P. wetmorei
Presente trabajo
Presente trabajo
Cicchino £ Castro
(en prensa)
Cicchino y Castro, 1996
Presente trabajo
Cicchino y Castro, 1994
Cicchino y Castro, 1994
Presente trabajo
Presente trabajo
Presente trabajo
Presente trabajo
1
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EE E
189
ios sp. nov.: 3 macho (dorsal y ventral), 4 hembra. Escala = 100 (um
FiGURAS 3-4. Phtheiropo.
Gayana Zool. 62(2), 1998.
FIGURAS 5 A 10. 5 y 6 extremos de la variación de las forfículas del primer par de patas de los machos de Phtheiropoios
forficulatus (Neumann, 191215) y P. mendocinus sp. nov. (6); 7 y 8 genitales externos masculinos de P. forficulatus
(7) y P. mendocinus sp. nov. (8); 9 y 10 parámeros y esclerito mesosomal de P. forficulatus (9) y P. mendocinus sp.
nov. (10). Escala = 100 (um.)
190
Gayana Zool. 62(2): 191-197, 1998.
ISSN 0016-531X
MORTANDAD DE PECES EN EL ARROYO SAN MIGUEL
(PARTIDO DE PILA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES)
FISH MORTALITY IN THE SAN MIGUEL STREAM
(PARTIDO DE PILA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES)
D. Colautti**, M. Remes Lenicov**, N. Gómez* y C. Claps*
RESUMEN
Durante el mes de marzo de 1996 se registró una mor-
tandad de peces, en el arroyo San Miguel, provincia de
Buenos Aires (36%05'S; 58%01'0). Este curso de agua
posee 4.500 m de longitud y un ancho de 50 m. Es un
afluente del río Salado y a través de él desagua una serie
de lagunas encadenadas. Para estudiar las causas del fe-
nómeno se establecieron cuatro estaciones de muestreo,
en las que se extrajeron muestras para el análisis de ben-
tos, peces y plancton, y se registraron algunos paráme-
tros físico-químicos. Los peces muertos fueron
determinados taxonómicamente, medidos y se cuantifi-
có su mortandad. Los análisis cuali-cuantitativos de las
comunidades pusieron en evidencia clara predominan-
cia de especies típicas de ambientes mineralizados, ricos
en nutrientes, sometidos a elevadas temperaturas y bajos
tenores de oxígeno. El análisis del fitoplancton permitió
detectar densas poblaciones de Microcystis aeruginosa
(Cianobacteria) con valores de hasta 67.600 cél. mI' y
de Prymnesium aff. patelliferum (Prymnesophyceae) con
valores de hasta 24.640 cél. mI; ambas ictiotóxicas.
Los análisis histopatológicos efectuados a los peces re-
velaron alteraciones a nivel del epitelio branquial, del
tejido renal y hepático, demostrando que los peces estu-
vieron expuestos a una intoxicación aguda. La mortan-
dad afectó fundamentalmente a la carpa Cyprinus
carpio y el total de individuos muertos se estimó apro-
ximadamente en 65.000, correspondiente a una biomasa
de 89.304 kg. El escaso caudal de agua, la elevada mi-
neralización, las altas temperaturas y la densidad fito-
planctónica, incluyendo las especies productoras de
toxinas (180.300 cél. mI”), promovieron el deterioro de
las condiciones de vida para los peces. Por lo tanto el
fenómeno ocurrido en el arroyo San Miguel estaría vin-
culado a una serie de causas concurrentes.
PALABRAS CLAVES: Mortandad de peces, algas icti0tóxi-
cas, Cyprinus carpio, Prymnesium sp., Microcystis ae-
ruginosa, laguna pampásica, Argentina.
** *Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”,
Av. Calchaqui km 23,5 (1888). Fcio. Varela. Argentina.
**Becario CIC, *Investigador CONICET.
ABSTRACT
During March 1996, a mortality of fishes was recorded
at San Miguel stream, located in Buenos Aires provin-
ce. (36%05'S:; 58010). The longitude of the stream is
4500 m and its width 50 m. It is an affluent of Salado
river and a series of connected ponds drain through it
to this river. In order to study the causes of the morta-
lity four sampling stations were stablished. Samples of
benthos, plankton and fishes were collected. Some
physic-chemical parameters were recorded. It was va-
lued the quantity of dead fishes and they were determi-
ned taxonomically and their sizes measured. Analysis
cuali-cuantitative of the sampled communities eviden-
ced a mineralized environment, rich en nutrients, sub-
jected to elevated temperatures and with low dissolved
oxygen concentrations. Phytoplancton analysis allowed
to detect dense populations of Microcystis aeruginosa
(Cyanophyta), whith densities 67600 cel. ml* and of
Prymnesium att. patelliferum (Prymnesiphyceae) with
densities of 24640 cel. ml . Both algae are harmful
for fish. The histopathological analysis effected to the
fishes showed alterations at level of gill epithelium, re-
nal and liver tissues, proving evidence that the fishes
were exposed to a sharp intoxication. The mortality af-
fected fundamentally to Cyprinus carpio and the num-
ber of total dead individuals were valued
approximately 65000 and their weight was 89304 kg.
The scarce level of water, elevated mineralization,
high temperatures and phytoplankton density, inclu-
ding the species that produce toxins generated a dete-
rioration in life conditions of fishes. Therefore, the
phenomenon occurred in San Miguel stream would be
related to a series of convergent causes.
Key words: fish mortality, ichtyotoxic algae, Cyprinus
carpio, Prymnesium sp., Microcystis aeruginosa, pam-
pasic pond, Argentina.
INTRODUCCION
Las mortandades de peces son fenómenos
frecuentes (Hill, 1983) y pueden desencadenarse
por causas antropogénicas o procesos naturales
191
Gayana Zool. 62(2), 1998.
complejos, que implican un conjunto de variables
ambientales y biológicas (Bell, 1978).
Según Ringuelet er al. (1955), las mortanda-
des masivas, causadas por intoxicaciones o condi-
ciones ambientales extremas, han afectado por lo
común a “poblaciones reducidas”. A pesar de tra-
tarse de fenómenos reiterados en aguas continen-
tales argentinas, los datos acerca de las mismas
son escasos. En la provincia de Buenos Aires va-
rios autores han registrado mortandades de peces,
pudiendo mencionarse a Ringuelet et al. (1955);
Ringuelet (1962); Ringuelet y Arámburu (1966);
Freyre (1967); Gómez (1986, 1988 y 1996); Co-
lautti y Remes Lenicov (1996 a, b y c).
En el presente trabajo se describe la mortan-
dad de peces ocurrida durante el verano de 1996
en el arroyo San Miguel, evaluando su magnitud,
las especies involucradas y la calidad de agua del
arroyo.
MATERIALES Y METODOS
AREA DE ESTUDIO
El arroyo San Miguel (36%05'S; 58%01*0) po-
see una longitud aproximada de 4.500 m y 50 m
de ancho, sirviendo de nexo entre la laguna San
Lorenzo y el río Salado (Fig.1). El cauce es sinuo-
so y delimitado por barrancas. Presenta sedimen-
tos de granulometría variable, desde arena a limo,
y abundante materia orgánica. A lo largo de su re-
corrido no se observaron macrófitos emergentes ni
sumergidos. A través de este arroyo desaguan en
el río Salado una serie de lagunas encadenadas. Su
nivel hidrométrico está ligado al régimen de llu-
vias del área y de la cuenca alta del río Salado, ya
que las eventuales crecidas del río invierten el sen-
tido de la circulación del agua en el sistema. Di-
cho fenómeno se halla favorecido por la escasa
pendiente de la llanura circundante.
En el momento del muestreo el arroyo se en-
contraba desvinculado de la laguna San Lorenzo,
debido al período seco que imperaba en la provin-
cia de Buenos Aires, entre abril de 1995 y abril de
1997.
Con el objeto de conocer la situación limno-
lógica del arroyo, se realizó un muestreo entre los
días 14 y 18 de marzo de 1996. Para efectuar el
mismo se establecieron cuatro estaciones de mues-
treo (Fig. 1). En cada una se obtuvieron datos de
temperatura (Equipo Hanna), conductividad (Con-
ductivímetro Hanna), pH (equipo Horiba), trans-
192
parencia (disco de Secchi) y profundidad. De las
estaciones 1, 2, y 4 se extrajo 2 litros de agua para
efectuar análisis químicos (nitrato, nitrito, amonio
y plaguicidas clorados). Para el análisis del fito-
plancton se colectó 1 1 de agua del arroyo fijada
con lugol; los recuentos se realizaron con un mi-
croscopio invertido de acuerdo a la metodología
propuesta por Utermohl (1958) y los resultados
expresados en células ml. Para el zooplancton se
filtraron 20 1 de agua a través de una red de planc-
ton de 80 mm de abertura de poro y se fijó con
formalina al 4%; los recuentos se realizaron en cá-
maras Sedgwick-Rafter de 1 ml y se expresaron
en individuos 1*. El bentos se recolectó con un co-
rer de 78,4 cm? de base y se fijó con formalina al
10%. La estación 2 fue muestreada el primer y úl-
timo día, con el fin de determinar cambios en la
composición de la comunidad fitoplanctónica.
Se recolectaron peces mediante el empleo de
una red de tiro de 30 m de longitud y 0,5 bar de
abertura de malla. Esta muestra se tomó sólo en la
estación 1 donde aún persistían algunos peces con
vida. Los ejemplares capturados fueron medidos,
pesados y se les extrajo muestras de escamas. Par-
te del material recolectado fue fijado con formol al
10% para análisis histopatológicos.
Con el fin de cuantificar la mortandad se rea-
lizó un muestreo sistemático en la zona afectada.
El mismo consistió en el conteo de peces muertos
en franjas de 3 m perpendiculares al cauce, con in-
tervalos de 300 m. Se contabilizaron las especies
afectadas, sus tallas, la disposición en el espacio y
la cantidad de cadáveres por unidad de área.
El número total de peces se estimó por dos
métodos: 1. calculando el promedio de ejemplares
por submuestra y extrapolándolo al área total y 2.
a partir de una recta de regresión entre la distancia
a la cabecera del arroyo y el número de peces en
las respectivas submuestras, ya que era evidente
un gradiente en tal sentido. Una vez calculado el
número total de peces muertos y la talla promedio,
se calculó el peso total basándose en la relación
longitud-peso para Cyprinus carpio en la provin-
cia de Buenos Aires.
RESULTADOS
CARACTERISTICAS FISICO-QUIMICAS
El agua del arroyo San Miguel presentó una
elevada conductividad, que duplicaba los valores
del río Salado (Tabla 1). El pH y la temperatura re-
Mortandad peces en arroyo San Miguel. D. CoLAuTI ET AL.
sultaron también elevadas y la transparencia del
agua no superó los 20 cm (Tabla 1). El valor me-
dio de NH,* fue 1,8 mg/l, de NO, 8,5 mg/l; y de
NO, ' 0,22 mg/l.
Con respecto al total de los plaguicidas clora-
dos, su concentración fue de 58,65 ng/l, corres-
pondiendo el 31% al compuesto lindano. Si bien
son concentraciones relativamente elevadas, están
lejos de alcanzar niveles letales para los peces.
FITOPLANCTON
En el primer muestreo realizado en la esta-
ción 2 se observó la mayor densidad fitoplanctóni-
ca, 180.280 cel. ml!. Días después se registró un
valor de 24000 cél. ml! para la misma estación.
Las densidades fitoplanctónicas aguas arriba y de-
bajo de ésta última no superaron 33.030 cél. ml.
Se observó el predominio de Microcystis
aeruginosa (Cyanophyta) con valores hasta
67.600 cél ml!, en tanto que Prymnesium att.
patelliferum (Prymnesiophyceae) codominó con
valores que alcanzaron 24.640 cél. ml*, ambos co-
rrespondientes a la estación 2. Otras especies fre-
cuentes pero menos abundantes fueron
Micractinium pusillum, Merismopedia tenuissima,
Chaetoceros muelleri, Nitzschia acicularis,
Scenedesmus acutus, Merismopedia tenuissima,
Aphanothece aff. delicatissima y una variada flo-
ra de flagelados, representados por los géneros
Chlamydomonas, Carteria y Chromulina.
Cabe destacar la importante cantidad de bac-
terias observadas en las muestras analizadas.
ZOOPLANCTON
El zooplancton estuvo representado por un
número bajo de especies. El ciliado hipotrico
Euplotes patella y el rotífero Brachionus plicatilis
dominaron numéricamente. También fueron impor-
tantes otras dos especies del género Brachionus (B.
angularis y B. calyciflorus). Se hallaron en menor
número nauplii, copepoditos y adultos de copépo-
dos ciclopoideos y harpacticoideos. La mayor den-
sidad zooplanctónica correspondió a la estación 1
con valores de 7.095 ind. L!, mientras que la me-
nor se registró en la estación 4 con 440 ind. L”!.
ZOOBENTOS
La fauna hallada en la estación 2 fue la más
escasa en abundancia y diversidad, con una densi-
dad de 51 org. m? . En la estación 1, con una den-
sidad total de 302 org. m?, resultó llamativa la
presencia de grandes poliquetos pertenecientes a
la familia Nereidae. En estas estaciones no se 0b-
servó la presencia de quironómidos, cladóceros y
ostrácodos, que son organismos comunes en el
bentos del arroyo y susceptibles a la falta de oxí-
geno. La abundancia de nematodes en las arcillas
de la cabecera del arroyo (estación 1) se debió
probablemente a la gran disponibilidad de materia
orgánica en este sitio y a los bajos tenores de Oxí-
geno requeridos por la especie. En la estación 4, se
encontró la mayor densidad de organismos (861
org. m?) y diversidad; harparticoideos, oligoque-
tos, chironómidos, hydracáridos, y con una do-
minancia absoluta de nereidos juveniles (687
org. m7).
La elevada conductividad, temperatura y
concentración de nutrientes crearon probablemen-
te un ambiente propicio para el desarrollo de los
poliquetos, cuya presencia en aguas continentales
es inédita en la provincia de Buenos Aires.
ICTIOFAUNA Y MORTANDAD DE PECES
Se hallaron peces vivos sólo en la cabecera
del arroyo (estación 1). La captura estuvo com-
puesta por dos especies, Hypostomus sp. (vieja del
agua) y Cyprinus carpio (carpa común) de dos
años de edad; ambas especies representadas en
igual proporción.
Entre las especies afectadas, C. carpio resultó
dominante, siguiéndole en orden de importancia
Rhamdia sapo (bagre sapo), Hoplias malabaricus
(tararira) e Hypostomus sp. (vieja del agua). Los
peces muertos se dispusieron desde la cabecera
hasta 2.500 m aguas abajo de la misma, disminu-
yendo su densidad en ese sentido (Tabla II).
Durante el muestreo del arroyo San Miguel
se pudo apreciar que los individuos muertos se ha-
llaban depositados sobre ambos márgenes hasta
unos 40 cm por encima del nivel de agua.
Las tallas de las carpas muertas oscilaban en-
tre 200-600 mm de longitud estándar.
La estimación del número total de carpas
muertas en el arroyo, resultó de 64.464 individuos,
de acuerdo al promedio por submuestra y de
66.713 individuos, según el método de regresión
(Fig. 2). El peso total calculado fue de 89.304 kg.
Para el bagre sapo se estimó un número total de
2.320 individuos muertos. El número de tarariras
y viejas fue bajo, no se observaron más de 20
ejemplares de cada especie.
Los análisis histopatológicos de los peces re-
velaron alteraciones a nivel del epitelio branquial
(laminillas branquiales hipertrofiadas, congestio-
193
Gayana Zool. 62(2), 1998.
nadas, con excesivo mucus, desprendimientos epi-
teliales y necrosis), del tejido renal (muy perfundi-
do, ascítico, presencia de coágulos internos y
eglomérulos hipertrofiados con destrucción de ca-
pilares) y del tejido hepático (región central necró-
tica, importante congestión en sinusoides y venas
y hepatocitos claros hipertróficos).
DISCUSION Y CONCLUSIONES
Las mortandades de peces documentadas y
relacionadas a condiciones extremas en Argentina
y sur de Brasil suman aproximadamente 25, de los
cuales el 72% ocurrió a causa del frío y el 8% por
aumento de la salinidad producida por la evapora-
ción del agua y el resto a otras causas (Gómez,
1996). Para la pampasia bonaerense los antece-
dentes publicados sobre el tema son escasos. La
estación climática, las temperaturas elevadas y las
floraciones algales son puntos coincidentes entre
la mortandad de peces estudiada por Ringuelet ef
al. (1955) en la laguna de Monte y el evento regis-
trado en el arroyo San Miguel. La composición
del plancton, con el predominio de especies ter-
mófilas, halófilas, propias de aguas ricas en mate-
ria orgánica y nutrientes (Bick, 1972; Koste,
1978; Margalef, 1983) es concordante con las ca-
racterísticas que presentaba el arroyo. Entre estos
organismos, merecen una mención especial dos
especies fitoplanctónicas, M. aeruginosa y P. aff.
patelliferum por su vinculación con el tema trata-
do. El desarrollo en masa de la primera determina
la muerte de peces debido al agotamiento de Oxí-
geno y por presentar principios tóxicos (Margalef,
1955, 1983; Hallegraeff, 1992). Parra et al. (1986)
citan para la Laguna Redonda en Concepción,
Chile, una mortandad masiva ocasionada por un
“bloom” de esta cianofita. Dentro del grupo de las
haptofitas, el género Prymnesium es productor de
ictiotoxinas con efectos hemolíticos y neurotóxi-
cos de acción rápida. Las especies de este género
muestran un mejor desarrollo en aguas salobres,
alcanzando altas densidades si el ambiente es rico
en nutrientes. Muertes masivas de peces han sido
provocadas por esta alga en países donde la tem-
peratura es elevada, el clima seco y las aguas con
frecuencia se tornan salobres. Prymnesium puede
causar serias pérdidas en granjas destinadas a la
producción de peces tales como las registradas en
Israel (Lund $ Lund, 1995). La aparición de P.
194
aff. patelliferum en el arroyo San Miguel coinci-
dió con un verano seco, con aguas mineralizadas y
concentraciones moderadas de nutrientes. Las al-
tas densidades fitoplanctónicas sugieren que el
arroyo estuvo sujeto a cambios muy bruscos en la
cantidad de oxígeno disuelto durante el ciclo dia-
rio. Por otra parte las elevadas temperaturas dismi-
nuyen la solubilidad del oxígeno, aceleran el
metabolismo de los organismos y los procesos de
descomposición, incrementando el aporte de com-
puestos nitrogenados y la demanda de oxígeno. El
pH alcalino (9,6) induce a que el amonio se con-
vierta en amoníaco, compuesto altamente tóxico
para peces y otros organismos. La descomposición
anaeróbica produce diversas sustancias tóxicas pa-
ra los seres vivos, entre ellas el ácido sulfhídrico.
En tal sentido, las alteraciones histológicas encon-
tradas en los peces apoyan la hipótesis de una
muerte causada por intoxicación aguda.
El fenómeno ocurrido en el arroyo San Mi-
guel sería consecuencia de un conjunto de proce-
sos iniciados por condiciones climáticas extremas
que actuaron sinérgicamente y culminaron produ-
ciendo profundos cambios en el sistema, entre
ellos la mortandad de peces.
Durante 1996 se registraron otras mortanda-
des monoespecíficas de carpa en distintos puntos
de la provincia bajo condiciones diversas (Colautti
y Remes Lenicov, 1996 a, b y c). Este fenómeno
podría deberse a que se trata de una especie exóti-
ca y por lo tanto su biología condicionaría una res-
puesta inadecuada ante determinados estímulos
ambientales regionales. Asimismo, es destacable
la ausencia de peces menores a 20 cm entre los
muertos y los sobrevivientes, a pesar que la mor-
tandad afectó a un amplio rango de individuos de
la población. Como el muestreo se efectuó algu-
nos días después de la mortandad masiva, no pue-
de aseverarse si se debe a que murieron y fueron
consumidos por carroñeros o a que escaparon fa-
vorecidos por su tamaño, o bien que no estuvieron
en el arroyo. Otro rasgo particular fue la abundan-
te cantidad de viejas del agua capturadas vivas.
Esto se debería a su mayor tolerancia a las condi-
ciones reinantes en el arroyo (Gómez, 1988), y a
su capacidad para respirar oxígeno atmosférico.
La importante congregación de carpas en el
arroyo da cuenta de que los peces fueron induci-
dos a circular concentrándose en su cabecera. En
base a datos aportados por la Dirección de Hidro-
logía del Ministerio de Obras y Servicios Públicos
Mortandad peces en arroyo San Miguel. D. COLAUTI ET AL.
de la provincia de Buenos Aires, pudo confirmarse
que el día 25 de febrero se registró en el limnígra-
fo de Gral. Belgrano (río Salado 40 km aguas arri-
ba) una creciente con un máximo de 1,20 m sobre
el nivel previo, disminuyendo el nivel rápidamen-
te. Dicho incremento reestableció la conexión del
arroyo con la laguna San Lorenzo, revirtiendo el
estado de estancamiento en el que se hallaba. Esta
situación habría favorecido el ingreso de los peces
inducidos por reotaxis. En el transcurso de la mor-
tandad el nivel de aguas no imponía restricciones
para retornar al río Salado, sin embargo el descen-
so de las aguas desvinculó el arroyo de la laguna y
los factores ambientales reinantes determinaron el
rápido deterioro de las condiciones de vida, cons-
tituyendo una trampa natural. Esta hipótesis se ve
sustentada en que los peces muertos se hallaban
aproximadamente 40 cm por encima del nivel de
aguas y por que la pendiente de la regresión dis-
tancia-número de carpas (Fig. 2) sugiere que mu-
rieron en la cabecera y algunos fueron arrastrados
aguas abajo por la bajante.
AGRADECIMIENTOS
Al Municipio de Pila y a Carlos Estivariz por
su valioso apoyo durante las tareas de campo. A
M. Ferrario (Div. Ficología de la Facultad de Cs.
Nat. y Museo de La Plata) por su colaboración en
la identificación de Prymnesium aíf. patelliferum.
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195
Gayana Zool. 62(2), 1998.
TabLa 1. Principales características físico-químicas del arroyo San Miguel en el momento del muestreo.
Estación 1 Estación 2 Estación 3 Estación 4
Temperatura?C
Conductividad uS cm)
Transparencia cm
Profundidad cm
TaBLa II. Distribución y número de peces muertos por submuestra, desde la cabecera del arroyo S. Miguel hasta su
desembocadura en el río Salado.
m a la cabecera.
Cyprinus carpio -- 196
A nzom
AS A
(7 N >
7 ,
Y
Zona en que se produjo
GDA ( La mortandad
Ss Lp A A2ES
E O
Referencia: 1, 2, 3 y 4 Estaciones de muestreo
Figura 1
FIGURA 1. Ubicación de las estaciones de muestreo y del arroyo San Miguel.
196
Mortandad peces en arroyo San Miguel. D. COLAUTI ET AL.
y = -0,1164x+ 277,96
r=0,916
p<0,00045
E
o
n
2
f]
>)
=
uv
o
e
3
=
T T
1000 1500 2000 2500
Distancia a la cabecera m.
Figura 2.
FIGURA 2. Distribución espacial de las carpas ( Cyprinus carpio) muertas.
197
—*
o
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Gayana Zool. 62(2): 199-202, 1998.
ISSN 0016-531X
MAGNAGROTIS GEN. NOV. Y CLAVE PARA LOS GENEROS
DE LA SUBREGION ANDINO-PATAGONICA
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE: NOCTUINAE)
MAGNAGROTIS NEW GENUS AND A KEY TO GENERA
FROM ANDEAN-PATAGONIC SUBREGION
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE: NOCTUINAE)
Andrés O. Angulo * y Rubén Badilla**
RESUMEN
Se describe Magnagrotis Angulo gen. nov. cercano a
Agrotis Ochsenheimer y se redescribe la especie
Magnagrotis oorti Koehler n. comb. de la subregión
andino-patagónica, se ilustran ambos taxa; se incluye
una clave para separar los géneros de esta subregión.
PALABRAS CLAVES: Noctuidae, Noctuinae, Magnagrotis
nuevo género, subregión andino-patagónica.
INTRODUCCION
Koehler en 1945 describe la especie Agrotis
oorti para Argentina precisamente en Comodoro
Rivadavia, en Chubut, volando en el mes de febre-
ro; indicando para ella, entre otras consideraciones,
la genitalia con dos harpes y las cuatro espinas
(sic) de la vesica (aunque ésta no está insuflada).
Posteriormente el mismo autor en 1967, a propósi-
to del catálogo de las Noctuinae argentinas, la
menciona como Ochropleura oorti Koehler. Final-
mente Poole en 1989, en su catálogo, la menciona
como Agrotis oorti Koehler. Por otra parte Koehler
(1955) describe la especie cirphisioides y la inclu-
ye en el género Ochropleura Huebner, 1821.
Magnagrotis Angulo nov. gen.
ESPECIE TIPO: Agrotis oorti Koehler, 1945.
*Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias
Naturales y Oceanofráficas, Universidad de Concep-
ción. Concepción. Casilla 160-C. e-mail: aangu-
loOudec.cl
**Servicio Agrícola Ganadero, Talca.
ABSTRACT
Magnagrotis Angulo gen. nov. near to Agrotfis Ochsen-
heimer is described and Magnagrotis oorti Koehler n.
comb. is redescribed (Lepidoptera: Noctuidae) from an-
dean-patagonean subregion in South America, both taxa
are illustrated; a key to separate genera from this subre-
gion is include.
KeYworbs: Noctuidae, Noctuinae, Magnagrotis new ge-
nus; andean-patagonian subregion.
Descripcion: Cabeza sin proceso frontal, cabeza y
tórax cubierto sólo de escamas, sin cresta protoráci-
ca, tibias anteriores con espinas laterales. Genitalia
del macho: valva con ampulla (“clásper” auct.) y di-
gitus subiguales en longitud; con la vesica menos de
3 veces el largo de la funda del aedeagus, provista
de un cornutus formado por 5 espinas grandes equi-
distantes: dos mayores y tres algo menores.
ErimoLoGIa: El nombre del género se deriva del latín
Magna (grande) y el nombre genérico Agrotis, al
cual se asemeja en la apariencia externa, sólo que es
más grande en tamaño.
Distribución: Andino-patagónica.
Magnagrotis oorti Koehler n. comb.
(Figs. 1-5)
Agrotis oorti Koehler, 1945, p. 103; Poole, 1989, p.
98:
Ochropleura oorti (Koehler, 1945). Koehler, 1967,
p.314.
199
Gayana Zool. 62(2), 1998.
REDESCRIPCION: Apariencia de adultos como Figs.
1,
Estamos de acuerdo con la descripción origi-
nal de Koehler de 1945, excepto que las antenas
son ciliadas, con las cilias tan largas como el ancho
del segmento antenal correspondiente; los harpes
dobles corresponden el más grueso a la ampulla y
el más débil al digito (Fig. 3); además la vesica es
subigual en largo a la funda y posee 5 espinas (y
no 4 como él lo indica): dos mayores y tres meno-
res (Fig. 4).
DESCRIPCION DE LA HEMBRA (Figs .2 y 5): Antenas
ciliadas, con las cilias más cortas que el ancho del
segmento correspondiente.
DISTRIBUCION: Argentina: Comodoro Rivadavia
(Chubut) y en Chile: Paso Pehuenche, La Mina,
Talca (VII Región), 2.300 m snm (359598;
70%24”W) (Gazetter, 1967); Volcán Chillán (VII
Región), 2.900 m snm ( 36%54'S; 71918"W ) y
Aysén: Río Murta, 300 m. s.n.m. (46*28'S;
72242W).
ENVERGADURA ALAR: machos: 54,1 mm (n=8).
hembras: 58,6 (n=3).
MATERIAL EXAMINADO (12 ejemplares): 9 machos: 1
macho: Volcán Chillán 28-11-79, Trampas coll; 1
macho: misma localidad, 3-111-79, Trampas coll; 1
macho: La mina, Talca, 11-95; 1 macho: La mina,
primera quincena abril, 1996; 3 macho, segunda
quincena, i-1998; 1 macho: misma localidad, pri-
mera quincena, ¡11i-96; Rio Murta Aysén 300 m, 7-
8-"/92, L.E. Peña cool. 3 HEMBRAs: 1 hembra: La
mina, segunda quincena, 11i-96; 1 hembra, misma
localidad, primera quincena, iv-96; 1 hembra, mis-
ma localidad, segunda quincena, i-98.
CLAVE PARA IDENTIFICAR LOS GENEROS ANDINO-PATAGONICOS DE NOCTUINAE
IV EsIcA COMES ds Austrandesiinl......... 2
IV ESCANEO a Boursinidiini .......... 12
UN AUDIO O ai Euxoamorpha Franclemont
2 CS OCIO DA A TT a 3
3(2”).-Uncus sin espinas apicales gruesas, aparte de las cerdas que pueda teOT.cciccccciccnnonnnnnnnnncncennncncncnncncnnncnnennnnos +
3 UDCUS COM ESPINAS BLUES DICES a AER 8
43): Harpejtan'ancho ¡como la Val iO a RIIaa Pyrgeia Koehler
As EARPEDO COMO ii ada esti 5
5(4”).-Uncus espatulado en su tercio apical ....
... .. Austrandesia Koehler
UA E O O A 6
6(5”).-Valva con corona de cerdas gruesas y desordenadas; borde baso-dorsal del harpe más o menos liso
A ico Beriotisia Koehler
SV AYUSO e A SS cta 7
UICN B Odds baso dos Paraeuxoa Forbes
di Borde baso O A Tisagronia Koehler
8(3”).-Valva con dos “claspers”
VACA O A asiaticos
9(8”).- Yuxta con espina o microproceso central proyectado
9”.- Yuxta sin espina O MICTOPTOCESO moccocccccncncncncncncanoconennnon
10(9).- Valvas sin cuello hadenino; saccus altamente quitinizado, sin corona
10”.- Valvas con cuello hadenino; saccus no quitinizado
11(10”).- Tercio apical del harpe “aviforme” (cabeza de pájaro); corona débilmente notable ............... Scania Olivares
11”.- Clásper no como arriba; corona muy fuerte c..ocicicicnns.
E ESPE Pseudoleucania Staudinger
Magnagrotis Gen. Nov. y clave para los géneros. ANGULO, A.O. Y R. BADILLA.
12(1”).- Valva con cuello hadenino .......ococonicnncnociccnononncnncnn
PAS alyasio cuellolhadenio ataco ndaoonano nac aoono rondan
13(12).- Cornuti con tres espinas fuertes coccion...
13”.- Cornuti de dos paquetes de fuertes espildS...ooococ......
14(12”).- Valva con un sólo ClÁSPOL coccion...
14”.- Valva con dos “claspers”; ampulla presente
ISANENUOCOS ECU AdO ratansccn ocn non ono otero ncn nidad iendans
ISFSUNCUS: DO COMO ADA. onrocoaoo can ononoco so tan cadonnconcainn nacen
16(15).- Valva con pollex (editum) ; yuxta algo dentada
16”.- Valva sin pollex (editum); yuxta no dentada ... ...........
17(15”).- Uncus delgado, adelgazándose hacia el ápice; yuxta dentada
17”.- Uncus no como arriba; yuxta no dentada
Io are 13
O aro Soo 14
ao OIR SOSA E Aca adi ia Ed Tandilia Koehler
ed Eltafia Angulo
das Atlantagrotis Koehler
AS CATAS Petrowskya Koehler
19(14”).- Valvas escotadas ventralmente en el ápice; uncus recurvado, corto, espatulado ........ Schacowskoya Koehler
19”.- Valvas y uncus nO COMO AITÍDA c.ococcccinociciciconannncnnnnnnns
DISCUSION Y CONCLUSIONES
Ante los hechos entregados en la introduc-
ción es necesario acotar dos indicaciones:
a) El hecho de poseer dos harpes, en el sen-
tido del complejo del clásper, es una cualidad
que no pertenece al género Agrotis Ochsenhei-
mer el cual posee una sola prolongación del clás-
per (Angulo y Quezada, 1975, Jana-Sáenz,
1989).
b) En cuanto a las cuatro espinas de la vesi-
ca que constituyen el cornuti, el género Agrotis
posee una véesica con — a lo más — un cornuti co-
mo una placa escobinada (Jana-Sáenz, 1989); an-
te estas disimilaridades nos parece sensato
indicar que esta especie no pertenece al género
Agrotis ni a ningún género de Noctuinae conoci-
do.
c) El género Ochropleura Huebner es un gé-
nero europeo, luego por una parte la especie
cirphisioides de Koehler, también de distribución
neotropical, pertenece probablemente a otro gé-
nero y por otra parte no puede albergar a la espe-
cie oorti, por tanto se hace necesario la creación
de un nuevo género.
ROTO Paraeuxoina Koehler
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a la Dra. Tania S. Olivares por
sus valiosas sugerencias durante el desarrollo del
manuscrito.
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Koehler.
Fic. 4. Genitalia de la hembra de Magnagrotis oorti
Koehler.
202
Gayana Zool. 62(2): 203-210, 1998.
ISSN 0016-531X
NUEVOS REGISTROS DE CAMARONES DE LA FAMILIA
PASIPHAEIDAE (CRUSTACEA, DECAPODA) EN EL NORTE DE CHILE
(18 A. 22” LAT. SUR, 707 A 72”? LONG W)
NEW RECORDS OF PASIPHAEIDAE SHRIMP FAMILY
(CRUSTACEA, DECAPODA) OFF NORTHERN CHILE
(18 A 22” LAT. SUR, 70% A 72? LONG W)
Guillermo Guzmán' y Mary Wicksten”
RESUMEN
Se revisan ejemplares de camarones de la familia
Pasiphaeidae Dana, 1852 en muestras de media
agua de la zona norte de Chile (18? - 22” S), regis-
trándose ocho especies. Se amplían los rangos de dis-
tribución de cuatro especies para el pacífico sur
este: Pasiphaea chacei Y ., Pasiphaea americana E.,
Eupasiphaea gilessi (W-M) y Parasiphaea sulcatifrons S.
PALABRAS CLAVES: Nuevos registros, Pasiphaeidae, Pací-
fico sur este.
INTRODUCCION
La familia Pasiphaeidae Dana, 1852 está re-
presentada a nivel mundial con ocho géneros
(Holthuis, 1955). En el Pacífico este y tropical se
registran 16 especies (Hendrickx y Estrada-Nava-
rrete, 1989; Wicksten y Hendrickx, 1992) pertene-
cientes a cuatro géneros. En el Perú se han
reportado cinco especies pertenecientes a tres gé-
neros (Méndez, 1981; Del Solar, 1989) y en nues-
tro país se citan cuatro especies en dos géneros
(Retamal, 1973, 1981; Retamal y Soto, 1993;
Wehrtmann € Carvacho, 1997), todas registradas
para la primera región (Retamal y Soto, op. cit.
Wehrtmann $ Carvacho Op. cit.).
Los integrantes de esta familia son, mayorita-
riamente, de hábitos pelágicos (Méndez, op. cit.:
Universidad Arturo Prat, Departamento Ciencias del
Mar, Casilla 121, Iquique, Chile.
“Department of Biology, Texas A £ M. University, Co-
llege Station, Texas 77843, USA.
ABSTRACT
Some specimens of shrimps belonging to Pasiphaeidae
family, in mid waters samples off northern Chile zone
(18? - 22? S), are reviewed. Eight species are registred,
four of these extend its geographical distribution limits
to the south eastern Pacific waters: Pasiphaea chacei
Y., Pasiphaea americana F., Eupasiphaea gilessi (W-
M) y Parasiphaea sulcatifrons $.
Keyworbs: New records, Pasiphaeidae, South eastern
Pacific.
Andrade, 1986, 1987; Retamal y Soto op. cit.; Hen-
drickx $ Estrada-Navarrete, 1996), y son un im-
portante aporte para las tramas tróficas de cetáceos
y atunes entre otros organismos de este medio.
Revisando muestras de camarones deposita-
das en el Museo del Mar, uno de los autores regis-
tra, entre otros, ocho especies pertenecientes a la
familia Pasiphaeidae, de las cuales cuatro no ha-
bían sido citadas con anterioridad en nuestras
aguas. Se entregan ilustraciones de cada especie
con su descripción y distribución geográfica.
MATERIALES Y METODOS
Las muestras corresponden a la fauna acom-
pañante de una prospección pesquera auspiciada
por las Naciones Unidas en sus planes de coopera-
ción técnica de su programa para el desarrollo y la
Universidad Arturo Prat de Iquique. Para la obten-
ción de las muestras se usó una red de media agua
tipo Isaac Kidd Midwater Trawl (IKMT), en cinco
transectos perpendiculares a la costa, con cinco es-
taciones cada uno, excepto el más al sur, con sólo
3 estaciones (Figura 1), y una red de arrastre de
203
Gayana Zool. 62(2), 1998.
fondo, siguiendo el borde de los 500 a 1.000 metros
de profundidad.
Las muestras fueron trabajadas y depositadas
en la colección del Museo del Mar y Sala de Colec-
ciones del Departamento Ciencias del Mar de la Uni-
versidad Arturo Prat de Iquique.
Los ejemplares fueron sexados y medidos en su
longitud cefalotorácica (1.cf.) con un vernier digital
con 0,01 mm de precisión, y determinados usando
los textos de Holthuis (1952), Méndez (1981), Hen-
drickx 4 Estrada-Navarrete (1996), Hanamura
(1983) y Hanamura 4 Evans (1994).
Se incluyen en el texto las abreviaciones: Pro-
medio l.cf. indicando la longitud cefalotorácica pro-
medio de los ejemplares analizados; d.e. corresponde
a la desviación estándar de ese promedio.
RESULTADOS
Se registran ocho especies de la familia Pa-
siphaeidae, de las cuales Pasiphaea chacei, Pasip-
haea americana, Parasiphaea sulcatifrons y
Eupasiphae gilessi corresponden a nuevas citas para
Chile.
Se entrega la distribución según las estaciones
muestreadas en la Primera Región de Chile.
FAMILIA PASIPHAEIDAE Dana, 1852
GENERO PASIPHAEA Savigny, 1816.
Pasiphaea acutifrons Bate, 1888
(Figura 2)
MATERIAL EXAMINADO: 13 hembras ovígeras, 1 sin
huevos. Promedio 21,2 mm 1.cf. (d.e. 2,38); estación
13 (2020'S; 71*11"W), 540 m profundidad, 10 de
septiembre de 1988. 10 hembras, promedio 21,4 mm
Lcf. (d.e. 1.55); estación 13 batipelágica, (19%28”S;
70%24"W), 700 m profundidad, 10 septiembre de
1998.
DEscRIPCcION: Rostro corto no alcanza los pedúnculos
oculares, sólo un pequeño diente dirigido hacia arri-
ba. Espina branquiostegal pequeña, se ubica directa-
mente bajo el borde anterior de la base del rostro.
Borde posterior del telson hendido, tan profundo co-
mo el ancho a la misma altura.
COMENTARIOS: Se distribuye desde el Perú hasta el
Estrecho de Magallanes y en el Pacífico Occidental,
204
Sagami bay, Japón (Méndez, 1981).
Pasiphaea americana Faxon, 1893
(Figura 3)
MATERIAL EXAMINADO: 6 ejemplares: 14,2 mm l.cf.;
estación 01 mesopelágica; 1825 S; 7040” W), 530
m profundidad; 8 septiembre de 1988; 2 ejemplares
hembras, 12,2 mm l.cf., estación 03 mesopelágica
(18%25”S; 71%01'W), 643 m profundidad; 8 septiem-
bre de 1988.
DESCRIPCION: Rostro corto, no sobresale del borde an-
terior del caparazón, espina branquiostegal pequeña,
por detrás del borde posterior del rostro, borde ante-
roinferior muy sinuoso. Borde posterior del telson
cóncavo.
COMENTARIOS: Esta especie es confundible con P.
dofleini, sin embargo se pueden diferenciar en la
forma del borde anterolateral del caparazón, el cual
es notoriamente sinuoso en P. americana. Especie
citada para la zona norte del Perú por Méndez
(1981).
Pasiphaea chacei Yaldwyn, 1962
(Figura 4)
MATERIAL EXAMINADO: 3 ejemplares hembras: 13,0,
10,1 y 9,0 mm 1l.cf.; estación 04 mesopelágica
(18%25”S; 71%43"W), 513 m profundidad, 8 septiem-
bre de 1988. 2 ejemplares hembra: 14,5 y 18,6 mm.
cf.; estación 14 mesopelágica (2020'S; 7058"W),
450 m profundidad; 10 septiembre de 1988. 4 ejem-
plares hembra: 17,8, 13,6, 11,1 y 5,2 mm. cf.; esta-
ción 18 (21%04”S; 71%11"W), 450 m profundidad, 11
septiembre de 1988. 2 ejemplares hembra: 14,8 y
13,2 mm l.cf.; estación 19 (21%04”S; 71931"W), 374
m profundidad; 11 de septiembre de 1988.
DEscrIPCION: Rostro alcanza hasta el pedúnculo ocular,
recto hacia arriba. Borde posterior del telson romo.
COMENTARIOS: Se distribuye desde Oregon (EE. UU.)
hasta México (Hendrickx é Estrada-Navarrete,
1996). Esta es la primera cita para el Pacífico sur este.
Pasiphaea dofleini Schmitt, 1932
(Figura 5)
MATERIAL EXAMINADO: 1 ejemplar macho: 17,8 mm
Registros de camarones de Pasiphaeidae. GUZMAN, G. € M. WICKSTEN
l.cf.; estación 12 batipelágica (19931*S; 70223"W),
495 m profundidad; 10 de septiembre de 1988.
Descripcion: Rostro corto, no alcanza los pe-
dúnculos oculares. Borde posterior del telson trun-
cado.
COMENTARIOS: Esta especie fue citada originalmen-
te para el extremo sur de Chile (Holthuis, 1952),
ampliada su distribución (53%22”lat. S) por Reta-
mal (1973) y hasta Iquique (20? lat. S) por Reta-
mal é Soto (1993).
Pasiphaea magna Faxon, 1893
(Figura 6)
MATERIAL EXAMINADO: 1 ejemplar macho, 32.4 mm
l.cf., estación 12 mesopelágica (20%19”S;
71231"W), 450 m profundidad; 10 septiembre de
1998
DESCRIPCION: Rostro proyectado hasta alcanzar los
pedúnculos oculares e inclusive los ojos. Espina
branquiostegal pequeña. Borde del telson romo.
DISTRIBUCION: Desde Oregon, EE. UU., a Panamá
y hasta el Perú (Hendrickx 4 Estrada-Navarrete,
1989); en Chile en Tocopilla (22?13”S; 70%23"W)
(Wehrtmann 6: Carvacho, 1997).
Eupasiphaea gilessi (Wood-Mason, 1892)
(Figura 7)
MATERIAL EXAMINADO: 1 ejemplar juvenil, 10,0 mm
Lef, estación 8 mesopelágica (19%09”S; 71*18"W),
200 m profundidad; 9 de septiembre de 1988.
DescrIPcIoON: Rostro elongado hasta cerca de la
mitad del glóbulo ocular. Se continúa dorsalmente
con una carina armada de once dientecillos, hasta
la región media del cefalotórax. Caparazón con
una quilla lateral longitudinal, que va desde la es-
pina branquiostegal hasta el borde posterior. Con
otra pequeña quilla más dorsal que se origina en la
espina antenal y se une después de una curvatura a
la ventral a la altura de la región hepática. El cuar-
to pleomero presenta una espina mediodorsal diri-
gida posteriormente. Cuarto pereiópodo más corto
que el tercero y quinto. Mandíbula sin palpo (Fi-
gura 7).
COMENTARIOS: Las características generales así co-
mo las figuras dadas para Eupasiphaea gilesii, en
Hendrickx $ Estrada-Navarrete (1996), coinciden
con este ejemplar. Burukovsky (1987. Lámina I)
describió y presentó figuras de los cambios en el
cuerpo de E. gilessi de acuerdo a la edad. El ejem-
plar de Chile tiene la mandíbula y forma del capara-
zón similares a los ejemplares del Atlántico norte.
Holthuis (1955) usa el carácter presencia-au-
sencia del palpo mandibular para diferenciar los
géneros de la familia Pasiphaeidae. Por esta carac-
terística el ejemplar juvenil, encontrado en este
trabajo, se agrupa dentro del género Pasiphaea.
Sin embargo Hanamura (1983) indica que el géne-
ro Eupasiphaea, como también el género Glyphus
presentan una alta variación según la localidad y
la talla. Tal es así que un juvenil de esta especie
presenta una sola arthrobranquia en el tercer maxi-
lípedo. Según Holthuis (op. cit.) una arthrobran-
quia es un carácter distintivo del género Glyphus.
Creemos que estas características son más útiles
en la identificación de ejemplares adultos, y es di-
fícil agrupar los juveniles de estos tres géneros de
la familia Pasiphaeidae.
GENERO PARASIPHAE Smith, 1881
Parasiphaea sulcatifrons Smith, 1884
(Figura 8)
MATERIAL EXAMINADO: 1 ejemplar 15.0 mm. l.cf.;
estación 13 mesopelágica (20%20”S; 71%11"W),
540 m profundidad; 10 de septiembre de 1988. 1
ejemplar juvenil: 8.5 mm l.cf.; estación 04 meso-
pelágica (18%25'S; 71%43"W), 513 m profundidad,
8 septiembre de 1988.
Descripcion: Rostro alcanza el pedúnculo ocular,
se continúa con una carina dorsal, la cual se ex-
tiende hasta el tercio anterior del cefalotórax. La-
teralmente presenta una carina longitudinal. Con
otra quilla más dorsal que se origina a la altura de
la cavidad ocular, no proyectándose más allá de la
región hepática. Cuarto pleómero con un levanta-
miento en forma de espina. Mandíbula con palpo
bi segmentado.
COMENTARIOS: Su distribución va desde la Colum-
bia Británica, Canadá, hasta Baja California, Mé-
xico. Esta corresponde a la primera cita de este
género para el Pacífico sur este.
205
Gayana Zool. 62(2), 1998.
GENERO PSATHYROCARIS Wood-Mason 4 Alcock,
1893
Psathyrocaris fragilis Wood-Mason, 1893
(Figura 9)
MATERIAL EXAMINADO: 10 ejemplares, 7 hembras y
3 machos; 20,.2 mm promedio l.cf. (d.e. 1.068);
estación 04 batipelágica (2120"S; 70%26"W), 607
m profundidad; 8 de septiembre de 1988. 1 ejem-
plar, 19,5 mm |. cf.; estación 18 batipelágica
(18%25"S; 70%45"W), 390 m profundidad; 12 de
septiembre de 1988. 7 ejemplares, 20,3 mm pro-
medio 1. cf. (d.e. 1.260); estación 18 mesopelágica
(21%04"S; 71911"W), 450 m profundidad; 11 de
septiembre de 1988
Descripcion: Rostro formado por una prolonga-
ción del cefalotórax, alcanza los glóbulos ocula-
res, dorsalmente presenta una serie de siete
dientecillos, hasta el comienzo de la región gástri-
ca. Cuarto perelópodo más largo que el quinto y
casi del mismo tamaño que el tercero, exópodos
pereionales alrededor de los tres cuartos de la lon-
gitud de los pereiópodos.
COMENTARIOS: Distribución desde el Perú hasta
Chile en el Pacífico sur este, Indo-Pacífico oeste y
Atlántico (Méndez, 1981).
DISCUSION
Los presentes registros vienen a incrementar
el número de integrantes de la familia Pasiphaei-
dae para Chile de cuatro a ocho especies, repre-
sentada en cuatro géneros.
Se citan dos nuevos registros de géneros y
cuatro de especies para la carcinofauna chilena;
Eupasiphaea gilessi, Parasiphaea sulcatifrons,
Pasiphaea chacei y Pasiphaea americana.
El carácter que diferencia a los géneros de la
familia Pasiphaeidae entregado por Holthuis
(1952), la presencia de palpo mandibular, sólo es
válido para ejemplares adultos; se recomienda
usar otros caracteres para discriminar género en
ejemplares juveniles, tales como la presencia de
una cresta dorsal en el tercio anterior del capara-
zÓn, así como la forma del caparazón y rostro.
La zonación biogeográfica del Pacífico sur,
según Brattstróm $ Johanssen (1983), está con-
formada de tres regiones: la temperada cálida
(desde los 0? hasta los 30? latitud sur aproximada-
mente), el área de transición (30? a 40? de latitud
sur aproximadamente) y la región temperada fría
(40? a los 55? de latitud sur aproximadamente);
sin embargo en la Primera Región, al menos, se
pueden encontrar algunos grupos de crustáceos de
aguas templadas frías (P. dofleini, por ejemplo) y
otras de aguas templadas cálidas (P. fragilis, P.
chacei, por ejemplo), por lo cual es probable que
el límite norte del área de transición se ubique, al
menos para algunos camarones, tan al norte como
los 20? de latitud sur.
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207
Gayana Zool. 62(2), 1998.
FIGURA 1. Area de estudio. Estaciones mesopelágicas en puntos negros. Estaciones batipelágicas en puntos claros.
TA
iy dE
Ñ 9
FIGURA 2. Pasiphaea acutifrons, vista lateral del capara-
zón (arriba). Vista dorsal del telson (abajo izquierda).
Vista ventral del telson (abajo derecha). (Según Reta-
mal, 1973).
208
FIGURA 3. Pasiphaea americana, vista lateral del capa-
razón. Regla equivale a 2 mm.
Registros de camarones de Pasiphaeidae. GUZMAN, G. € M. WICKSTEN
FiGurA 4. Pasiphaea chacet, vista lateral. Regla equiva-
le a 10 mm.
¡A Ñ
<= aer:
FiGura 6. Pasiphaea magna, vista lateral del caparazón.
Regla equivale a 10 mm.
FiGURA 5. Pasiphaea dofleini, vista lateral del caparazón
(arriba). Vista ventral del telson (abajo izquierda). Vista
dorsal del telson (abajo derecha). (Según Retamal, 1973).
FIGURA 7. Eupasiphae gilessi, vista lateral (arriba). De-
talle de la mandíbula (abajo). Regla equivale a 5 mm y
1 mm respectivamente.
209
Gayana Zool. 62(2), 1998.
7
Y ES > / T
, Ss > 2% E NE AN ===
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NX % ==>
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FIGURA 8. Parasiphae sulcatifrons, vista lateral. Regla FiGuRA 9. Psatyrocaris fragilis, vista lateral del capara-
equivale a 15 mm. zón. (Según Méndez, 1981).
E
10) a yr
.
Ac
l OD e O
A
L
O O
-
FiGura 10. Distribución de las especies de Pasiphaeidae en la zona norte de Chile. Nomenclatura de los símbolos:
E Pasiphaea acutifrons, UL P. americana, AP. dofleini,
o P. chacel, e P. magna , A Parasiphae sulcatifrons
H Eupasiphae gilessi, * Psatyrocaris fragilis.
210
Gayana Zool. 62(2): 211-213, 1998.
ISSN 0016-531X
EL HUEVO DE CASTNIA PSITTIACUS MOLINA
(LEPIDOPTERA: CASTNIIDAE)
THE EGG OF CASTNIA PSITTACUS MOLINA
(LEPIDOPTERA: CASTNIIDAE)
Andrés O. Angulo*
RESUMEN
Se describe el,huevo de Castnia psittacus Molina (Lepi-
doptera: Castniidae) y se hacen algunas consideraciones
con huevos de otras especies.
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Castniidae, Castnia
psittacus Molina, morfología, huevo.
INTRODUCCION
Los lepidópteros de la familia Castniidae po-
seen una distribución especial —probablemente
gondwánica— en el mundo. Es así que poseen tres
géneros: Castnia en Centro y Sudamérica, Tascina
en el Archipiélago malayo y Synemon en Australia
con 29 spp.
Los primeros reportes acerca de los huevos
de Castniidae se encuentran en Philippi (1863) en
que se indica el aspecto fusiforme y la semejanza
a un grano de arroz; Strand en 1913 reporta las
posturas aisladas o en pequeños grupos; luego
Skinner (1929) indica que el color es blanco cre-
moso, rosado o marrón claro, estriados con 5 aris-
tas longitudinales —para facilitar la postura— para
las especies Castnia preissi, C. zerinthia y C.
grandis (Jordan). González (1981), entrega medi-
das del ancho y el largo para los huevos de las es-
pecies antes mencionadas; Gamonal-Acuña
(1990) describe los huevos de C. licus Drury (“ba-
rrenador gigante de la caña de azúcar”); finalmen-
“Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Na-
turales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,
Casilla 160-C. E-mail: aanguloOudec.cl
ABSTRACT
The egg of Castnia psittacus Molina (Lepidoptera:
Castniidae) is described, and some account of other spe-
cies are made.
KeYworbs: Lepidoptera, Castniidae, Castnia psittacus
Molina, morphology, egg.
te en CSIRO (1991) se entregan características ge-
nerales de los huevos de Castniidae.
El objetivo del presente trabajo es la descrip-
ción del huevo de Casmia psittacus Molina.
RESULTADO
Castnia psittacus Molina
DESCRIPCION DEL HUEVO: MACRO: tamaño de 7,0-8,0
mm de largo por 3,0 mm de ancho; fusiformes, sin
bordes longitudinales, con un extremo más aguza-
do, en el cual está la micropila; color blanco-ama-
rillento. Micro : el ápice agudo que lleva la
micropila posee en sus bordes pequeñas rugosida-
des longitudinales que recorren hasta el primer
quinto apical (Figs. 1 y 2): la micropila está for-
mada por ca. de 10 aberturas micropilares rodea-
das por una roseta de celdas primarias,
secundarias, terciarias y cuaternarias (Figs. 3 y 4),
cada celda es petaloide alargada, algo irregulares
de 21 a 22 celdas primarias; las aeropilas están
distribuidas en el resto del corion y muy próximas
al área micropilar (Figs. 5 y 6).
OBSERVACIONES: Es interesante hacer notar que
según las descripciones de Skinner (1928), la pre-
sencia de estrías longitudinales aparece como un
carácter compartido por todas las especies conoci-
211
Gayana Zool. 62(2), 1998.
das de América y que indudablemente es un esta-
do plesiomórfico del carácter; sin embargo en C.
psittacus se observa que los huevos carecen de las
estrías longitudinales, siendo éste un estado apo-
mórfico del carácter; esto indicaría que la más su-
reña C. psittacus, es una especie que avanzó hacia
el sur de su distribución tropical original.
Siguiendo a González (1981) es posible com-
parar las medidas de los huevos entre las especies
sudamericanas:
Especies
C. grandis
C. preissi
C. psittacus
C. zerinthia
Como podemos ver en el cuadro comparati-
vo, los huevos de mayor tamaño corresponden a
las especies C. psittacus y C. zerinthia, las que sin
duda están desplazadas hacia el sur de su distribu-
ción original, siendo el tamaño mayor un estado
de carácter apomórfico.
(59)
159)
AGRADECIMIENTOS
Debo agradecer a la Dra. Tania S. Olivares
por su ayuda en la confección del presente ma-
nuscrito, como asimismo a la Prof. Marcela A.
Rodríguez por su colaboración en las actividades
de microscopía electrónica.
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213
HI ao) rd OR
Gayana Zool. 62(2): 215-220, 1998.
ISSN 0016-531X
OBSERVACIONES SOBRE LA DISCRIMINACION DE SEÑALES
QUIMICAS HETEROESPECIFICAS DE RECONOCIMIENTO EN
EPICRATES CENCHRIA ALVAREZI, ABALOS, BAEZ £ NADER
(SERPENTES, BOIDAE)
OBSERVATIONS ON THE DISCRIMINATION OF CHEMICAL
HETEROSPECIFIC SIGNALS IN EPICRATES CENCHRIA ALVAREZI,
ABALOS, BAEZ € NADER (SERPENTES, BOIDAE)
Verónica Briguera*, Margarita Chiaraviglio* y Mercedes Gutiérrez*
RESUMEN
En algunas especies de serpientes se ha demostrado la
utilización de señales químicas para reconocer a los
miembros conespecíficos y distinguirlos de los heteroes-
pecíficos. En este trabajo se prueba la habilidad de ma-
chos y hembras de Epicrates cenchria alvarezi para
detectar señales químicas de otro boídeo, Boa constrictor
occidentalis y discriminar entre olores provenientes de
ambas especies. La capacidad de E. c. alvarezi para res-
ponder a secreciones heteroespecíficas provenientes de la
piel y de glándulas cloacales, se registró mediante la me-
dición de la frecuencia de extrusión de la lengua en res-
puesta a distintos estímulos de olor presentados en
hisopos. Machos y hembras de E. c. aívarezi detectan las
secreciones heteroespecíficas y las discriminan de las co-
nespecíficas, respondiendo más a los estímulos prove-
nientes de su propia especie. Este mecanismo podría ser
utilizado en la naturaleza para distinguir a miembros co-
nespecíficos durante el cortejo y el apareamiento.
PALABRAS CLAVES: Feromona, piel, glándulas cloacales,
quimiorrecepción, actividad lingual.
INTRODUCCION
En los ofidios está comprobada la participa-
ción de señales químicas en muchas relaciones in-
tra e interespecíficas, tales como el reconocimiento
*Catedra de Diversidad Animal II. Facultad de Cien-
cias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacio-
nal de Córdoba. Vélez Sarsfield 299. 5000 Córdoba.
ABSTRACT
In some species of snakes it has been demostrated
the use of chemical signals to recognize conspecifics
and to distinguish them to heterospecifics. In this pa-
per we tested the ability of members of Epicrates
cenchria alvarezi to detect chemical signals from
another boid, Boa constrictor occidentalis and to
discriminate between congenerics and heterospeci-
fics odors. The capacity of E. c. alvarezi to respond
to heterospecifics skin and cloacal glands secre-
tions, was assessed by measuring tongue extrusion
rates in response to odor stimuli presented on moist
cotton applicators. Both males and females detect
heterospecific odor with skin and glands secretions
and discriminate them to the conspecifics ones, res-
ponsing more to the members of their own specie.
This mechanism, could be used in nature to distin-
guish conspecifics members to the courtship and
meeting.
KeyworDs: Pheromone, skin, cloacal glands, quimiore-
ception, tongue-flick.
de presas (Chizar et al., 1990; Cooper é Burg-
hardt, 1990a; Duvall er al., 1990; Secor, 1995; Bo-
yer et al., 1995; Lyman-Henley € Burghardt,
1995), la respuesta al olor de predadores (Chiara-
viglio, 1993; Weldon et al., 1990) o la agregación
de individuos (Brown € Mc Lean, 1983; Graves
$ Duvall, 1995). Durante la reproducción, la habi-
lidad para reconocer a los miembros de su propia
especie es importante para prevenir hibridizacio-
nes entre especies relacionadas, no separadas espa-
cial o temporalmente (Ford, 1982).
DS
Gayana Zool. 62(2), 1998.
En algunas serpientes se han estudiado seña-
les químicas emitidas por la piel y por glándulas
cloacales en relación al reconocimiento de miem-
bros conespecíficos y su discriminación de los he-
teroespecíficos (Ford, 1982; Ford $ Schofield,
1984; Ford £ O'Bleness, 1986; Weldon, 1982;
Chiaraviglio, 1993). Estas secreciones tienen dife-
rencias en cuanto a su producción y composición
química entre distintas especies de ofidios y entre
sexos de una misma especie (Oldak, 1976; Garst-
ka 61 Crews, 1981, 1986; Carrizo et al., 1985;
Chiaraviglio et al., 1986; Tolson, 1987).
Los antecedentes en quimiorrecepción en
boídeos son escasos. En Epicrates cenchria
alvarezi (Abalos, Báez € Nader) se ha demostra-
do experimentalmente la detección de ejemplares
conespecíficos y la discriminación sexual tanto
con la secreción de la piel como con la de las glán-
dulas cloacales (Briguera ef al., 1994), en tanto
que en Boa constrictor occidentalis (Philippi) se
manifiesta la detección de individuos conespecífi-
cos en rastros de olor depositados por la piel y por
las glándulas cloacales así como su discriminación
tanto sexual como específica (Cervantes € Chiara-
viglio, 1995, 1996). En el presente estudio se pone
a prueba la habilidad de machos y hembras de E.
c. alvarezi para detectar señales químicas heteroes-
pecíficas con ambas secreciones. Los objetivos del
trabajo son: 1) Examinar si los ejemplares de E. c.
alvarezi detectan mediante señales químicas a
miembros de Boa constrictor occidentalis cuya
distribución en Argentina se solapa en algunos
puntos con la de E. c. alvarezi. 2) Establecer si
existe discriminación de especies mediante este
mecanismo. 3) Evaluar las diferencias en las res-
puestas de los ejemplares en relación al sexo de los
individuos de E. c. alvarezi y B. c. occidentalis.
MATERIALES Y METODOS
Se utilizaron nueve ejemplares adultos de E.
c. alvarezi, cuatro machos y cinco hembras (peso
medio 356 gr; longitud media: (110 cm), prove-
nientes de la localidad de Obispo Trejo, en el
norte de la provincia de Córdoba. Se alojaron se-
parados por sexos en contenedores de 300 x 160 x
100 em, ubicados al aire libre bajo condiciones de
temperatura y fotoperíodo naturales. Las experien-
216
cias se llevaron a cabo durante los meses de enero
y marzo de 1993, por estar comprendida la esta-
ción reproductiva para el género Epicrates entre
los meses de diciembre y mayo (Tolson, 1987).
A cada ejemplar se le presentó cuatro estí-
mulos distintos preparados con secreciones ex-
traídas de individuos de Boa constrictor
occidentalis alojados en el Serpentario del Cen-
tro de Zoología Aplicada de la Universidad Na-
cional de Córdoba. Los estímulos fueron:
secreción de las glándulas cloacales de hembras;
secreción de las glándulas cloacales de machos;
olor de piel de hembra; olor de piel de macho;
dos blancos: solvente y agua. La secreción de las
glándulas cloacales se obtuvo presionando la ba-
se de la cola de los ejemplares de B. c. occidenta-
lis para provocar el exudado de las glándulas. El
olor de la piel se obtuvo de mudas frescas y de
frotis realizados directamente sobre el dorso y
los flancos del cuerpo de los ejemplares. Este
material fue almacenado en frío en frascos estéri-
les y herméticos, con 1 ml de cloruro de metile-
no. El solvente fue utilizado para facilitar la
dispersión de la feromona (Weldon, 1982).
La respuesta a los distintos estímulos se mi-
dió a través de la actividad lingual de las serpien-
tes. Los estímulos se presentaron en hisopos
ubicados en el extremo de una varilla de vidrio a
1 cm de la boca de los ejemplares. Se consignó el
número de extrusiones de la lengua durante 60
segundos a partir del lengúeteo inicial y el tiem-
po de latencia previo, considerado desde la pre-
sentación del estímulo hasta el primer lengúeteo.
La presentación de los distintos estímulos
fue realizada al azar y cada uno se repitió 10 ve-
ces por ejemplar en distintas jornadas de trabajo,
promediándose luego las respuestas para cada in-
dividuo y cada sexo. Las mediciones se realiza-
ron diariamente entre las 19 y las 21 h, dado que
en observaciones previas fue el período en el que
los individuos manifestaban mayor actividad en
cautiverio. La temperatura ambiente se registró
antes de cada medición.
El tratamiento estadístico fue realizado me-
diante test de Student para un nivel de confianza
del 90%, luego de comprobar la distribución nor-
mal de la variable (Zar, 1984). Con los datos de
temperatura, latencia y frecuencia de extrusiones
de la lengua, se calcularon índices de regresión
para evaluar la influencia de la temperatura sobre
la respuesta de los ejemplares.
Señales de reconocimiento en Epicrates. BRIGUERA, V. ET AL.
RESULTADOS
Las respuestas dadas frente a los distintos es-
tímulos heteroespecíficos por machos y hembras
de E. c. alvarezi se representan en las tablas 1 y II
respectivamente. El número de extrusiones de la
lengua manifestada por los machos es significati-
vamente mayor hacia el olor de la piel de los ma-
chos que de las hembras (P<0,025). Lo mismo
ocurre con la secreción de las glándulas cloacales
de los heteroespecíficos (P<0,05). Por el contrario,
no se evidencia una diferencia significativa en las
respuestas que los machos dan ante la secreción de
la piel y de las glándulas cloacales provenientes de
las hembras heteroespecíficas (P>0,25), ni entre
ambas secreciones provenientes de los machos de
B. c. occidentalis (P>0,25).
En cuanto a las hembras de E. c. alvarezi, al
comparar la respuesta dada ante la secreción de la
piel de machos y hembras heteroespecíficos, las di-
ferencias no son importantes (P>0,25). Contraria-
mente, en presencia del olor de la secreción
glandular de machos y hembras heteroespecíficos,
la frecuencia de extrusiones de la lengua se incre-
menta notablemente ante la secreción glandular de
los machos de B. c. occidentalis (P<0,05). Asimis-
mo, las hembras de E. c. alvarezi responden signifi-
cativamente más al olor de la piel de hembras
heteroespecíficas que al de sus glándulas cloacales
(P<0,025) y no se manifiestan diferencias significa-
tivas entre las respuestas dadas ante ambas secre-
ciones de los machos heteroespecíficos (P>0,10).
Las respuestas de ambos sexos a los blancos
fueron drásticamente menores que a los demás es-
tímulos (P<0,05 a P<0,005), a excepción de la res-
puesta dada por las hembras ante el olor de las
glándulas cloacales de las hembras heteroespecíf1-
cas (P>0,10). Tampoco se encontraron diferencias
significativas en las respuestas que dieron todos
los ejemplares ante los dos blancos (P>0,25).
Los índices de regresión realizados no mues-
tran una relación directa entre temperatura y el
tiempo de latencia (r=0,045) ni entre la temperatura
y el número de extrusiones de la lengua (1=0,061)
para una amplitud térmica de entre 18 y 31*C.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
Si bien la secreción de la piel ha sido amplia-
mente estudiada en relación a mensajes feromona-
les de tipo sexual en varias especies de ofidios
(Crews 4 Garstka, 1983; Garstka € Crews,
1981, 1986; Garstka et al., 1982; Mason et al.,
1989) y como señales particulares para la identi-
ficación de especies (Ford « Schofield, 1984;
Ford, 1982), son pocos los antecedentes relacio-
nados con la conducta de serpientes ante el olor
de la secreción de las glándulas cloacales, tanto
conespecíficas como heteroespecíficas. En el
presente trabajo se evidencia que tanto el olor de
la piel como el de las glándulas cloacales de Boa
constrictor occidentalis son detectados por los
ejemplares de Epicrates cenchria alvarezi y dis-
criminadas de sustancias biológicamente irrele-
vantes como los blancos, haciendo suponer que
tales secreciones encierran algún mensaje con sig-
nificado biológico heteroespecífico.
Se ha comprobado la capacidad de discrimi-
nar individuos conespecíficos de los heteroespecí-
ficos mediante mensajes de olor, en distintas
especies de ofidios (Brown € Mc Lean, 1983;
Weldon et al.. 1990; Smith £ Iverson, 1993). En
E. c. alvarezi se manifiesta la discriminación entre
conespecíficos y heteroespecíficos, según lo de-
muestran los resultados del presente trabajo, y los
datos publicados en Briguera et al. (1994), realiza-
do con los mismos individuos y bajo idénticas
condiciones témporo-espaciales y metodológicas.
Los datos de las respuestas dadas por machos y
hembras de E. c. alvarezi durante las experiencias
con individuos conespecíficos (Briguera et al.,
1994), se reproducen en las tablas II y IV respec-
tivamente. Al comparar los resultados obtenidos
en el presente trabajo con las respuestas manifes-
tadas ante los conespecíficos, se observa:
a) Los machos responden con una frecuencia
significativamente mayor ante las hembras cones-
pecíficas que a las heteroespecíficas, tanto con la
secreción de la piel (P <0,005) como con la de las
glándulas cloacales (P<0,05) y no se encuentran
diferencias significativas al comparar las respues-
tas a ambas secreciones de los machos conespecífi-
cos y heteroespecíficos (P>0,25). Estos resultados
muestran que la respuesta que dan los machos ante
el olor de las secreciones provenientes de las hem-
bras de su propia especie, requiere estudios más
profundos en el contexto sexual de los mensajes
de estas secreciones. Asimismo, las secreciones de
los machos de ambas especies provocan en los
machos de E. c. alvarezi una reacción similar en
cuanto a la frecuencia de extrusiones de la lengua.
Aunque este hecho puede interpretarse como falta
de discriminación específica si se lo considera ais-
217
Gayana Zool. 62(2), 1998.
ladamente, en el contexto de los resultados globa-
les en los que sí se manifiestan diferencias signifi-
cativas en las respuestas hacia los estímulos según
provengan de una u otra especie, podría sugerir la
existencia de un mensaje con significado de com-
petencia interespecífica. En otras especies de boí-
deos como Python molurus (Barker et al., 1979) y
Sanzinia madagascariensis (Carpenter et al.,
1978) se comprobó la competencia entre machos
que se evidencia con frecuentes extrusiones de la
lengua de los contendientes, mientras se aproxi-
man de frente con la cabeza levantada. Tal com-
portamiento fue observado con cierta frecuencia
en los machos de E. c. alvarezi durante el trans-
curso del presente trabajo, ante la presencia del
olor de otro macho ya sea conespecífico o hete-
roespecífico.
b) En cuanto a las hembras de E. c. alvarezi,
responden en forma significativamente mayor al
olor de la piel de los machos conespecíficos que
de los heteroespecíficos (P<0,10), mientras que el
número de extrusiones de la lengua hacia la secre-
ción glandular de machos conespecíficos y hete-
roespecíficos, no fue sensiblemente diferentes
(P>0,25). Asimismo, la secreción glandular de
ambas especies no provocó respuestas diferentes
(P>0,25). La secreción de la piel de hembras hete-
roespecíficas produjo una respuesta significativa-
mente mayor que la de las hembras conespecíficas
(P<0,10). Las secreciones glandulares de los ma-
chos de ambas especies provocaron respuestas
prácticamente iguales, el olor de la piel de los ma-
chos de su propia especie produjo una respuesta
más intensa que el de los heteroespecíficos. Este
estímulo demostró ser el que mayor interés des-
pierta en las hembras de esta especie (Briguera el
al., 1994). Si bien en colúbridos las hembras pare-
cen ser pasivas en las relaciones intraespecíficas
(Garstka et al., 1982), en boídeos hay registros
que sugieren una cierta participación de las mis-
mas en actividades como el encuentro de pareja y
el cortejo (Barker et al., 1979; Slip £ Shine,
1988), con lo que la quimiorrecepción podría ser
el mecanismo utilizado por las hembras en la natu-
raleza para el reconocimiento específico para el
apareamiento. La secreción glandular de hembras
conespecíficas y heteroespecíficas provoca res-
puestas similares y, si bien el olor de la piel de las
heteroespecíficas arroja un resultado levemente
mayor al provocado por las hembras conespecífi-
cas, el valor numérico está prácticamente en el lí-
mite de significación del test utilizado. Este hecho
podría interpretarse como un problema de tipo es-
tadístico más que como una posible competencia
interespecífica.
Si bien ambas secreciones parecen poseer im-
portancia en el contexto social de la vida de esta
especie, basándonos en la magnitud de las respues-
tas dadas por machos y hembras, el olor de la piel
de los conespecíficos supone un mensaje de mayor
estatus, intensidad o importancia en las relaciones
intraespecíficas. Asimismo, los mensajes encerra-
dos en el olor de ambas secreciones podrían ser in-
terpretados diferencialmente en su significado
según la especie emisora y receptora, jugando así
también un rol en las relaciones interespecíficas.
Como lo muestran los resultados, no parece haber
una discriminación sexual clara de heteroespecífi-
cos mediante el olor de la piel y, aunque lo hubie-
re, no despierta mayor interés un sexo que el otro.
La mayor respuesta dada por las hembras hacia el
olor glandular de los machos heteroespecíficos que
hacia el de las hembras heteroespecíficas, casi si-
milar a la respuesta provocada por uno de los
blancos, puede estar indicando que un mensaje
proveniente de una hembra de otra especie carece
de interés para la hembra de £. c. alvarezi.
Particularmente en el caso de Epicrates, es
interesante notar que Tolson (1987) comparó quí-
micamente la secreción de las glándulas cloacales
y de la piel de diez especies de este género, de las
cuales nueve son isleñas y sólo E. cenchria es
continental. Este autor encontró que la mayor dife-
rencia en cuanto a la composición química de las
secreciones se halla entre todas las especies isle-
ñas en general y E. cenchria, mientras que esta
última es muy similar a especies continentales de
boídeos como Boa y Corallus. Basándonos en este
hecho, el interés manifestado por machos y hem-
bras de E. c. alvarezi hacia los heteroespecíficos
podría deberse a la similitud química de sus secre-
ciones, lo cual provocaría un comportamiento de
investigación de la fuente de olor.
La interpretación de las respuestas es com-
pleja si se tiene en cuenta que no se conoce para
esta especie el significado de los mensajes quími-
cos ni cómo varía la interpretación de tales mensa-
jes de un sexo a otro ni entre distintas especies.
Los resultados y conclusiones del presente trabajo
son una aproximación al estudio de las relaciones
interespecíficas y plantean interrogantes para futu-
ras investigaciones.
Señales de reconocimiento en Epicrates. BRIGUERA, V. ET AL.
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Gayana Zool. 62(2), 1998.
Taza I. Frecuencia de extrusiones de la lengua en ma-
chos de Epicrates cenchria alvarezi, frente a los estímu-
los de la piel y de las glándulas cloacales de ejemplares
de Boa constrictor occidentalis. P.H.: piel de hembra;
P.M.: piel de macho; G.H.: glándula de hembra; G.M.:
glándula de macho.
Estímulo |
O: O EROS
— PM.
30:08 ||
¿Gl
GM. 28.42
li
TabLa HI. Frecuencia de extrusiones de la lengua en
machos de Epicrates cenchria alvarezi, frente a los estí-
mulos de la piel y de las glándulas cloacales de ejempla-
res conespecíficos. P.H.: piel de hembra; P.M.: piel de
macho; G.H.: glándula de hembra; G.M.: glándula de
macho.
Estímulo
43.47
|
|
|
E |
|
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|
LAO
12.18
a dO7OS
| 29.16
29.43
_ Solvente | 9.40
Agua | 1031
TaBLaA II. Frecuencia de extrusiones de la lengua en
hembras de Epicrates cenchria alvarezi, frente a los es-
tímulos de la piel y de las glándulas cloacales de ejem-
plares de Boa constrictor occidentalis. P.H.: piel de
hembra; P.M.: piel de macho; G.H.: glándula de hem-
bra; G.M.: glándula de macho.
Estímulo
0 > AS
P.M.
GH
- Solvente mí
220
_ Solvente | 94 |
Agua | 10.31 |
TabLa IV. Frecuencia de extrusiones de la lengua en
hembras de Epicrates cenchria alvarezi, frente a los es-
tímulos de la piel y de las glándulas cloacales de ejem-
plares conespecíficos. P.H.: piel de hembra; P.M.: piel
de macho; G.H.: glándula de hembra; G.M.: glándula de
macho.
Estímulo
Gayana Zool. 62(2): 221-224, 1998.
ISSN 0016-531X
PRIMER REGISTRO Y REDESCRIPCION DE CONSPICUUM MINOR
MANE-GARZON Y HOLCMAN-SPECTOR, 1975
(DIGENEA, DICROCOELIDAE) EN ARGENTINA
FIRST RECORD AND REDESCRIPTION OF CONSPICUUM MINOR
MANE GARZON 4€ HOLCMAN-SPECTOR, 1975
(DIGENEA, DICROCOELIDAE) IN ARGENTINA
Carola Ana Sutton*
RESUMEN
Se redescribe a Conspicuum minor Mañé-Garzón y
Holcman-Spector, 1975, parásito de Scapteromys
aquaticus Thomas (Rodentia, Muridae, Sigmodonti-
nae), procedente de la Isla Talavera, Partido de Campa-
na, provincia de Buenos Aires, complementando uno
previo (Sutton y Lunaschi, 1994), donde fuera abordado
el estudio de los digeneos Echinostomatidos y Mi-
crophallidos del mismo hospedador. Representa el pri-
mer registro de la especie en Argentina y en un nuevo
hospedador. Se realizan consideraciones sobre el género
Scapteromys en la provincia de Buenos Aires.
PALABRAS CLAVES: Digenea, Dicrocoelidae, roedores,
Scapteromyini, Scapteromys aquaticus, Argentina.
INTRODUCCION
El objetivo de este trabajo es dar a conocer a
Conspicuum minor Mañé-Garzón y Holcman-
Spector, 1975 (Digenea, Dicrocoelidae) en
Scapteromys aquaticus Thomas proveniente de la
Isla Talavera, Delta del Paraná, un roedor nativo
que ocupa terrenos muy anegadizos con tupidos
pajonales de vegetación semiacuática, frecuentan-
do también márgenes de ríos y arroyos, (Massoia
et al., 1964). Este trabajo complementa la serie
iniciada sobre los digeneos parásitos de roedores
de Argentina (Sutton, 1975, 1981, 1983; Sutton y
*Departamento Científico Zoología Invertebrados, Fa-
cultad de Ciencias Naturales y Museo. Paseo del Bos-
que S/N. 1900, La Plata, Buenos Aires, Argentina.
Carrera del Investigador CONICET.
ABSTRACT
The present study concerns Conspicuum minor Mañé-
Garzón and Holcman-Spector, 1975 (Digenea, Dicro-
coelidae) parasitizing Scapteromys aquaticus Thomas, a
Neotropical Sigmodontinae. Hosts were captured in Isla
Talavera, Partido de Campana, Buenos Aires province,
complementing others (Sutton y Lunaschi, 1994), refe-
rred to the Echinostomatidae and Microphallidae from
same host. The species is redescribed and a new host re-
cord given. This finding also represents the first report
of this genus in Argentina. The taxonomic status of the
host is commented.
KeyworDs: Digenea, Dicrocoelidae, Rodents, Scapte-
romyini, Scapteromys aquaticus, Argentina.
Lunaschi, 1990, 1994; Sutton et al, 1997), en par-
ticular de aquéllos propios de este tipo de hábitat.
Esta especie fue citada por primera y única
vez parasitando a Scapteromys tumidus (Water-
house) en el Bañado Tropa Vieja, Departamento
de Canelones, República Oriental del Uruguay. En
esta oportunidad los ejemplares recolectados per-
mitieron la redescripción de la especie, cuya pre-
sencia se registra por primera vez en Argentina y
en un nuevo hospedador, a la vez que permite un
mejor conocimiento sobre la distribución
geográfica del género Conspicuum (Bhalerao,
1936) Shtrom, 1940.
MATERIALES Y METODOS
Los roedores fueron capturados utilizando
trampas de captura viva en enero y febrero de
1995. Los digeneos fueron estudiados tanto in vivo
como luego de su fijación en alcohol 70* caliente,
221
Gayana Zool. 62(2), 1998.
conservados en alcohol 70%, teñidos con carmín
clorhidrico diluído en alcohol 90*, deshidratados,
diafanizados en creosota y montados en bálsamo
de Canadá. Las medidas en mm corresponden a
ejemplares montados in toto: la mínima y la máxi-
ma con el valor medio entre paréntesis y entre cor-
chetes los valores dados por Mañé-Garzón y
Holcman-Spector, 1975. Los dibujos fueron reali-
zados con cámara clara. El material estudiado que-
da depositado en la colección Helmintología del
Museo de La Plata (MLP) Argentina.
La identificación de los hospedadores sigue
el criterio sostenido por Galliari et al. (1996).
RESULTADOS
Conspicuum minor Mañé-Garzón y Holeman-
Spector, 1975.
(Figs. 1-3)
HOsPEDADOR: Scapteromys aquaticus Thomas (rata
de pajonal, rata acuática).
OTROS HOSPEDADORES CONOCIDOS: S. tumidus de
Uruguay.
LocaLIzAcioN: Vesícula biliar.
MATERIAL ESTUDIADO: 16 ejemplares adultos mon-
tados in toto N* 3324D, Coll. Sutton y Durette-
Desset, 1995.
LocaLipab: Isla Talavera, Partido de Campana,
provincia de Buenos Aires, Argentina.
PREVALENCIA: 17 % (en 3 de 17 hospedadores exa-
minados).
REDESCRIPCION: Cuerpo piriforme, de contextura
delicada, rojizos en vida, con el segmento preaceta-
bular bien definido. Tegumento sin espinas, con
aspecto vesiculoso. Miden 0,83-1,62 (1,27) [1,19-
1,26] mm de largo y 0,35-0,63 (0,51) [0,50-0,65]
mm de ancho máximo por detrás del acetábulo, en
la zona testicular. Ventosa oral musculosa y subter-
minal, mide 0,13-0,20 (0,16) [0,20-0,23] mm de
diámetro anteroposterior y 0,13-0,21 (0,17) [0,20-
0,23] de diámetro transverso. Acetábulo bien desa-
rrollado, subecuatorial, musculoso, mide 0,24-0,44
(0,34) [0,31-0,35] mm de diámetro anteroposterior
222
y 0,23-0,35 (0,30) [0,34-0,39] mm de diámetro
transverso. Relación Vo/Ac 1: 1,78-2,55 (2,13)
[1:2-5]. Prefaringe ausente; Faringe subesférica,
mide 0,06-0,09 (0,07) [0,050-0,069] mm de diáme-
tro anteroposterior y 0,08-0,126 (0,10) [0,075-
0,082] mm de diámetro transverso. Esófago largo y
contorneado, mide [0,044-0,082]. Ciegos delgados,
ligeramente sinuosos, terminando a 0,10-0,11 del
extremo posterior del cuerpo. Poro genital mediano
o submediano, próximo al borde posterior de la fa-
ringe, anterior a la bifurcación cecal. Testículos su-
besféricos intercecales ocupando un mismo nivel
en campos laterales próximos al extremo posterior
del acetábulo, miden 0,08-0,15 (0,11) [0,082-0,11]
mm de diámetro anteroposterior y 0,06-0,09 (0,07)
[0,063-0,082] de diámetro transverso el testículo
izquierdo y 0,06-0,11 (0,08) [0,082-0,11] de di-
ámetro anteroposterior y 0,04-0,10 (0,08) [0,063-
0,082] de diámetro transverso el testículo derecho.
Canales eferentes laterales al acetábulo, conver-
giendo por delante del mismo en el canal deferen-
te. Bolsa del cirro voluminosa, piriforme, mide
0,07-0,17 (0,11) x 0,07-0,09 (0,08) [0,082-0,180 x
0,037-0,069] mm de diámetro anteroposterior y
transverso respectivamente; encierra vesícula semi-
nal larga plegada sobre sí misma, pars prostática
débilmente desarrollada, glándulas prostáticas y ci-
rro inerme. Ovario esférico, lateral, próximo al
acetábulo de 0,06-0,10 (0,087) [0,069-0,088] mm
de diámetro anteroposterior y 0,04-0,11 (0,08)
[0,056-0,070] mm de diámetro transverso. Com-
plejo ovárico postovariano. Receptáculo seminal
voluminoso, glándulas de Mehlis muy desarrolla-
das; canal de Laurer presente. Vitelarios laterales,
extracecales invadiendo parcialmente las áreas
cecales, formados por folículos pequeños y nume-
rosos que se distribuyen desde el tercio medio del
acetábulo sin alcanzar el extremo posterior de los
ciegos intestinales, a 0,34-0,51 [0,180-0,610] mm
del extremo posterior del cuerpo. Utero muy de-
sarrollado en la región postacetabular, formando
numerosas asas ascendentes y descendentes de
distribución irregular, ubicadas entre las gónadas,
terminando, mediante un asa ascendente dorsal al
acetábulo, en un corto metratermo en el atrio ge-
nital común. No forma asas pretesticulares. Hue-
vos operculados y de color castaño, miden
27,6-34,5 [20-25] um de largo x 16,1-20,7 [10-
15] um de ancho. Vesícula excretora en forma de
Y con ampolla terminal dilatada. Poro excretor
subterminal.
Registro y redescripción de Conspicuum minor. SurTon, C.A.
DISCUSION
El género Conspicuum (Bhalerao, 1936) Sh-
trom, 1940 es de distribución mundial, amplia-
mente representado entre las aves, principalmente
las Paseriformes, su grupo preferencial de hospe-
dadores.
En la América neotropical, además de los re-
gistros en aves (Cuba y Brasil), se lo conoce como
parásito de roedores: C. pulchrum (Travassos,
1919) Bhalerao, 1936 parásita de Oxymycterus
quaestor Thomas (sic) =Oxymycterus hispidus
Thomas (Akodontini) de la Prov. Angra dos Reis,
Estado de Río, Brasil y C. minor Mañé-Garzón y
Holcman-Spector, 1975 parásita de S. tumidus
(Waterhouse) (Scapteromyini) del Bañado Tropa
Vieja, Departamento de Canelones, Uruguay, ocu-
pando ambos hospedadores ambientes muy simi-
lares, caracterizados por áreas inundables y
pajonales próximos a cursos de agua.
El hallazgo de Conspicuum minor Mañé-
Garzón y Holeman-Spector, 1975, en este Scapte-
romyino de Argentina, permite por un lado
complementar la descripción original, adjuntando
ilustraciones detalladas del complejo ovárico y ge-
nitalia terminal, al tiempo que incorpora informa-
ción sobre el conocimiento relativo a su espectro
de hospedadores, la relación parásito-hospedador,
y en consecuencia su distribución geográfica. Es-
ta constituye la primera mención del género
Conspicuum en nuestro país, identificándolo en
otro Sigmodontino. Las ligeras variaciones merís-
ticas halladas entre los ejemplares estudiados en
esta oportunidad y aquéllos hallados en Uruguay
por Mañé-Garzón y Holcman-Spector (1975), son
consideradas como variaciones individuales pro-
bablemente por encontrarse en un hospedador di-
ferente, o bien influidas por diferencias en el
tratamiento seguido al procesar el material.
La identificación de los hospedadores sigue a
Galliari et al. (1996), quienes proponen conservar
en Argentina el estatus específico de Scapteromys
aquaticus Thomas, diferenciándolo de S. tumidus,
especie propia del Uruguay. Con respecto a las
poblaciones argentinas de $. aquaticus, diversos
autores consideran que aquéllas de los partidos de
Berisso y Ensenada y conocidas bajo el nombre de
S. aquaticus constituyen en realidad una entidad
taxonómica distinta (Ximénez et al., 1972; Gallia-
ri et al., 1991).
Como complemento a estas consideraciones,
es interesante mencionar que trabajos parasitológi-
cos previos llevados a cabo sobre una población
de este hospedador (N=22), en el Balneario Ba-
gliardi, localidad situada a 30 km al S de la ciudad
de La Plata, en el partido de Berisso (Sutton,
1994) y (Sutton y Lunaschi, 1994), no registraron
la presencia del mencionado digeneo, circunstan-
cia que avalaría desde la parasitología la represen-
tación de una entidad taxonómica distinta de S.
aquaticus (Galliari et al., 1991) en las menciona-
das localidades.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido llevado a cabo como par-
te de las tareas del proyecto conjunto CONICET-
CNRS Res. 0405/94.
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100um. 2: detalle de la bolsa del cirro, escala= 50 um. 3: detalle del complejo ovárico, escala= 50 (um).
224
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Morphology of mouthparts in Culicoides insignis Lutz (Diptera: Ceratopogonidae) under scanng
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SaAnTOs, G.M.; S.O. SiLva; C.C. BICHARA € N. GoBB1. Influencia del tamaño del cuerpo en el
forrajeo de avispas sociales (Hymenoptera-Polistinae) visitantes de inflorescencias de Syagrus
coronala (NAtaUs) (ATECAC EAN 167
Influence of body size on the foraging of social wasps (Hymenoptera-Polistinae) visitors of
Syagrus coronata (Arecaceae) flowers
SurToN, C.A.; C. MORDEGLIA Y F. CRuz. Strongyluris oscari Travassos, 1923 (Nematoda,
Heterakidae) en Tropid urus spinulosus (Squamata, Tropidurudae) del noroeste de
PA A A LAR O A A O RIO 171
Strongyluris oscari, Travassos, 1923 (Nematoda, Heterakidae) from Tropidurus spinulosus
(Squamata, Tropiduridae) from nw Argentina.
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