FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA REPRESENTANTE LEGAL

Andrés O. Angulo Sergio Lavanchy Merino

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR PROPIETARIO

Oscar Matthei J Universidad de Concepcion

EDITOR GAYANA DOMICILIO LEGAL

Andrés O. Angulo Victor Lamas 1290, Concepción, Chile

EDITOR EJECUTIVO GAYANA

Ciro Oyarzún G.

La Revista Gayana 1999 es una versión moderna de Gayana Oceanología y Gayana Zoología y, por lo tanto, procede a

reemplazarlas, su numeración será: volumen 63(1), continuando así la numeración de Gayana Zoología.

La Revista Gayana está relacionada con todos los aspectos de la investigación zoológica y oceanológica de Sudamérica.

Los tópicos específicos cubiertos en la Revista Gayana se basan en trabajos e investigaciones originales y revisión de

artículos en taxonomía, sistemática, filogenia, biogeografía y oceanología.

Se considerarán los aspectos evolutivos dentro de estos tópicos basados en morfología, fisiología, ecología, etología y

paleontología.

COMITE EDITORIAL

Patrick Arnaud. Station Marine d'Endome, Marsella, Francia. Ariel Camousseight, Museo de Historia Natural, Chile.

Wolf Arnz. Alhed-Werner-Institut fúr Polar-und Meeresforschung Bremerhaven, Alemania. C. Sergio Avaria. Universi-

dad de Valparaíso, Chile. Jan Owe Bergstróm. Kristineber Marine Biologiske Station, Kristineberg, Suecia. Ramón

Formas, Universidad Austral de Chile. Chile. Alberto P. Larrain, Universidad de Concepción. Chile. Joel Millet. Muséum

National d'Histoire Naturelle. Francia. Víctor Marín. Universidad de Chile, Chile. Roberto Meléndez, Museo de Historia

Natural. Chile. Julián Monge-Nájera. Universidad de Costa Rica, Costa Rica. Carlos Moreno. Universidad Austral de

Chile. Chile. Hugo I. Moyano. Universidad de Concepción, Chile. Germán Pequeño, Universidad Austral de Chile.

Chile. Linda M. Pitkin, Natural History Museum of London, Inglaterra. Gilbert T. Rowe, Texas A & M University,

College Station, Texas, USA. Nelson Silva, Universidad Católica de Valparaíso, Chile. Raúl Soto. Universidad Arturo Prat,

Chile. Haroldo Toro, Universidad Católica de Valparaíso, Chile.

Subscripción:

Subscripción anual en cada serie: US$ 23.60 (dos volúmenes al año)

Números atrasados US$ 17.70 cada uno, excepto los números de más de 100 pp, para lo cual se deberá consultar a:

gayana@udec.cl

Informacion en Internet:

Revista Gayana tiene su propia pagina Web (http://udec.cl/publicaciones/)

Dirección:

Revista Gayana. Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concep-

ción. Chile. Teléfono: 56-41-203059, Fax: 56-41-244805, E-mail: gayana@udec.cl

Para las instrucciones a los autores ver reglamento en Gayana Zoología 61(1), 1997.

Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia); Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano,

México); Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract ( BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); Zoological

Records (BIOSIS); Ulrik’s International Periodical Directory; Biological Abstract.

Diseno y Diagramacion

Maité Nunez R.

NOV 3 0 2uw \

IBRARIES

ONY

ISSN 0016-531X

GAYANA

VOLUMEN 63 NUMERO 2 1999

CONTENTS

ANGULO, A.O. & T.S. OLIVARES. A new genus and new species of hight andean II

(NN eewececseecerssescsenceteesscaceccscestcsccocacrt suesencntetacetessceecewraseetoeanceceercer® 51

De Miscuis, C.C. & G. Riu. Contribution to knowledge of the oligochaetefauna (Annelida,

(AMECA tp 63

ANGULO, A.O.; M.A. RODRÍGUEZ & T.S. OLIVARES. A new genera and new species of Hight

Andean III. Faronta Smith, 1908 v/s Strigania Hampson, 1905 and an approach to Dargida

Walkerull856)(kepidopterasINoctuidac) it. setcc.s-sscscscserscssccesessacsestzsscessteccsscecerstecenccereonsts 67

Bazzino, G. & R.A. QUIÑONES. Biological and ecological characteristics of /llex argentinus

(Cephalopoda, Ommastrephidae) relevant to the management of its Southwest Atlantic

a OOOO 87

IANNACONE, J.A. & L. ALVARIÑO. Acute ecotoxicity of heavy metals using juveniles of

freshwater snail Physa venustula (Gould, 1847) (Mollusca) .ccccncnicnicnicncccicnicnoncconcnanoss 101

VALDOVINOS, C. Chilean mollusks biodiversity: Taxonomic and distributional database ... 111

Monce-NAJERA, J. Historical biogeography: Status and goals for the 21* century ....... 167

GONZÁLEZ, R.G. The problems of endocrine control and energetic metabolism involved in

NENA Oo 171

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

ISSN 0016-531X

GAYANA

VOLUMEN 63 NUMERO 2 1999

CONTENIDO

ANGULO, A.O. & T.S. OLIVARES. Nuevo género y nuevas especies altoandinas II

(Lepidoptera: Nocheros ratonera rodadas Si

De Miscuis, C.C. & G. Ricut. Contribución al conocimiento de la oligoquetofauna

(Annelida, Oligochaeta) de la Argentina ...........c.cccccccccscsvsvevesesevevevereseseveseresesesesevereveveee 63

ANGULO, A.O.; M.A. RODRÍGUEZ & T.S. OLIVARES. Nuevo género y nuevas especies de

nóctuidos altoandinos III. Faronta Smith, 1908 v/s Strigania Hampson, 1905 y algunos

alcances acerca de Dargida Walker, 1856 (Lepidoptera: Noctuidae) ocn... 67

Bazzino, G. & R.A. QUIÑONES. Características biológicas y ecológicas del calamar Illex

argentinus (Cephalopoda, Ommastrephidae) relevantes para el ordenamiento de su pes-

queria en el Atlantico Sudoccidental A 87

IANNACONE, J.A. & L. ALVaRIÑO. Ecotoxicidad aguda de metales pesados empleando ju-

veniles del caracol de agua dulce Physa venustula (Gould, 1847) (Mollusca) ............. 101

VaLpovinos, C. Biodiversidad de moluscos chilenos: Base de datos taxonómica y

AS a a Et 111

MOoNGE-NAJERA, J. Biogeografía histórica: Estado y objetivos para el siglo XXI ..... 165

GONZÁLEZ, R.G. El problema del control endocrino y metabolismo energético involucrados

en la migración de los peces: Una aproximaciOn.............:cccccccccsececssesessevevevesescaveveveveseees 171

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de

ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)

Portada:

Claudio Gay Mouret nació el 18 de marzo de 1800 en Draguignan, departa-

mento de Yar, Francia. Fue Director del Museo Nacional de Historia Natural

de Santiago de Chile. Fallece el 29 de noviembre de 1873 en Deffens, Yar, a

la edad de 73 años. La presente revista lleva el nombre de “GAYANA” en su

homenaje.

Dr. Andrés O. Angulo

DIRECTOR REVISTA GAYANA

ESTA REVISTA SE TERMINÓ DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIEN

CONCEPCIÓN, CHILE,

EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1999,

QUE SÓLO ACTÚA COMO IMPRESORA

PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN

Gayana 63(2): 51-61, 1999

ISSN 0016-531X

NUEVO GENERO Y NUEVAS ESPECIES ALTOANDINAS II

(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)

A NEW GENUS AND NEW SPECIES OF HIGHT ANDEAN II

(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)

Andrés O. Angulo! & Tania S. Olivares!

RESUMEN

Se describe un género nuevo Pehuenquenia n. gen

(Hadeninae), reubicando dos especies conocidas en este

género. Además se describen siete nuevas especies en

Copitarsia Hampson (2 spp.), Heliothis Ochsenheimer

(1 spp.), Janaesia Angulo (1 spp.), Pehuenquenia n. gen

(1 spp.), y Scriptania Hampson (2 spp.), y se entregan

cuatro nuevos registros.

PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Provincia

altoandina, nuevos géneros, nuevas especies, nuevos re-

gistros.

INTRODUCCION

La continuación del estudio de la lepidoptero-

fauna altoandina nos ha permitido encontrar espe-

cies nuevas y un nuevo género para esta region, su-

mandose a las del trabajo de Angulo y Olivares,

11999!

El material tipo se depositó en las siguien-

tes colecciones: Colecciones Científicas de la Uni-

versidad de Concepción (UCCC), Museo de Histo-

ria Natural de Santiago (MHN) y en la colección

de la Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argenti-

na (FML).

' Depto. de Zoologia, Facultad de Ciencias Naturales y

Oceanográficas, Universidad de Concepción. Casilla

160-C, Concepción.

ABSTRACT

A new genus Pehuenquenia n. gen (Hadeninae) is

described, adding two species in this genus. Besides

seven new species in Copitarsia Hampson (2 spp.),

Heliothis Ochsenheimer (1 spp.) , Janaesia Angulo

(1 spp.), Pehuenquenia n. gen (1 spp.), and Scriptania

Hampson (2 spp.) and four new records are added.

Keyworps: Lepidoptera, Noctuidae, Hight mountains,

new genus, new species and new records.

RESULTADOS

Subfamilia Cucullianae

Copitarsia mimica Nn. sp.

ADULTO (Fig.2): cabeza cubierta con escamas

filiformes blanco-sulfúreas, palpos con escamas y

escamas piliformes del mismo color, frente algo

proyectada, con un proceso frontal bajo, antenas

con cilias subiguales en largo al ancho del segmen-

to respectivo; tórax con escamas filiformes y esca-

mas piliformes blanco-sulfúreas; alas cubiertas de

escamas blanco-sulfúreas, sin ninguna mancha apa-

rente, alas posteriores con escamas blanquizcas en

los dos tercios basales, el tercio distal lleva esca-

mas castaño-claras, patas cubiertas con escamas

piliformes blanquizcas y blanquizco-sulfúreas, pri-

mer segmento tarsal de la pata anterior lleva en su

cara externa seis grandes espinas curvadas, cada

espina es subigual a la mitad del largo del segmen-

to.

Sil

Gayana 63(2), 1999

GENITALIA DEL MACHO (Fig. 14): valvas alargadas cuyo

ancho máximo es igual a un cuarto de la longitud

de la valva, clásper sólo insinuado, ampulla alarga-

da, subigual en largo al ancho de la valva, digitus

dirigido hacia abajo oblicuamente y en su tercio

apical disminuye de ancho, ambas con extremos ro-

mos, corona uniserial fuerte, uncus engrosado en

su tercio distal presentando en el dorso dos láminas

movibles con 8 fuertes espinas cortas cada pieza,

saccus subtriangular con el ápice proyectado, soccius

digitiforme, aedeagus con el cornuti basal formado

por una serie de fuertes espinas de diversos tama-

ños, distribuidas en tres tamaños, las grandes en

número de 8, las medianas en número de 8 y las

pequeñas en número de 10 a 12.

Pinceles odoríferos ubicados en el ápice del abdo-

men (Fig.15)

En la genitalia del macho se asemeja a Copitarsia

humilis (Blanchard).

Hempra: similar al macho, antenas con cilias más

cortas, la mitad del ancho del segmento correspon-

diente.

ErimoLoGía: el nombre específico alude a su seme-

janza externa con Heliothis xanthia n. sp.

EXPANSIÓN ALAR: macho X= 27.3 mm (n=8)

hembra X= 27.4 mm (n=7)

MATERIAL EXAMINADO: (15 ejemplares): Holotipo: 1

macho, Argentina, Punta Balasto, 2100 m, La Rioja,

25-26-1-1995, L.E. Peña Coll. (UCCC) Alotipo: 1

hembra Argentina, Punta Balasto, 2100 m, La Rioja,

25-26-1-1995, L.E. Peña Coll. (UCCC) 13 Paratipos,

Argentina, Punta Balasto, 2100 m, La Rioja, 25-

26-1-1995, L.E. Peña Coll. 2 paratipos Punta Balas-

to, 2100 m, La Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña Coll.

(MNHN); 2 paratipos Punta Balasto, 2100 m, La

Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña Coll. (FML)

Copitarsia anatunca Nn. sp.

Macho (Fig. 3): cabeza con escamas piliformes cas-

tano-amarillentas y oscuras, los palpos lateralmen-

te llevan escamas blanquizcas y castaño-oscuras en-

tremezcladas, antenas fuertemente ciliadas, las cilias

son una y media vez el largo del segmento respecti-

vo, tórax con escamas piliformes castaño-grisáceas,

ala anterior color de fondo castaño algo oscuro, fran-

ja subasal blanco-amarillenta suavemente ondula-

da, orbicular blanco-amarillento con su centro con

el color de fondo banda mediana blanco-amarillen-

ta escasamente ondulada, reniforme blanco-amari-

llenta, con su centro de color de fondo; banda

subterminal blanco-amarillenta oblicua y dentada,

banda terminal con ocho manchas blanco-amarillen-

tas; ala posterior con escamas castaño-oscuras, el

área costal basal blanca; patas con escamas y esca-

mas piliformes grises y blanquizcas, primer segmen-

to tarsal de la pata anterior con tres largas espinas

curvadas en su cara externa, además de una corta

espina apical, en su cara interna lleva espinas más

delgadas; abdomen con escamas blanquizcas y gri-

ses entremezcladas.

GENITALIA (Fig.17-18): valvas alargadas al menos 6

veces más largas que el ancho medial, complejo del

clásper en la región medial de la valva, clásper

inconspicuo, ampulla algo alargada sobrepasando

escasamente el borde dorsal de la valva, digitus

subigual en longitud a la ampulla dirigido hacia el

borde ventral de la valva, corona uniserial, brazos

posteriores de la yuxta notables, uncus con el tercio

apical subcuadrangular, sobre el dorso del ápice del

uncus hay dos áreas armadas de fuertes espinas

recurvadas y móviles, saccus subtriangular de ápi-

ce romo, vésica alargada en su base presenta un gru-

po de fuertes espinas de al menos tres tamaños.

HemBRA: similar al macho, con cilias cortas la mi-

tad del ancho del segmento respectivo

GENITALIA: apófisis posteriores el doble del largo de

las anteriores, ductus bursae corto, corpus bursae

globoso y alargado, el cervix bursae subesférico con

una placa apical con espinas y medialmente lleva

espinas dispuestas en una franja transversal.

OBSERVACIONES: la genitalia del macho es próxima a

Copitarsia humilis (Blanchard), de la cual se dife-

rencia de C. anatunca que presenta la cara apical

del uncus sin proyección, la ampulla es subtriangular

alargada atenuándose uniformemente y los brazos

posteriores de la yuxta son más cortos.

MATERIAL EXAMINADO: 12 ejemplares (8 machos y 4

hembras). 1 Holotipo La Mina, segunda quincena

abril, 1996, Badilla Coll. (708) . 1 Alotipo La Mina,

segunda quincena abril, 1996, Badilla Coll. (714) 1

Nuevo género y nuevas especies altoandinas: ANGULO, A. Y T. OLIVARES

Paratipo La Mina, segunda quincena Abril, 1996,

Badilla Coll. (711) (FML); 1 Paratipo Sector la

Mina, Lag. del Maule, 5-6-11-1999, Angulo &

Badilla Coll. (MNHN) 7 Paratipos: La Mina, se-

gunda quincena abril, 1996, Badilla Coll. (709, 710,

713, 715, 716, 717); 1 Paratipo La Mina, segunda

quincena marzo, 1996, Badilla Coll. (600)(UCCC).

EXPANSIÓN ALAR: X=37.6 mm (n=11)

Subfamilia Hadeninae

Pehuenquenia n. gen.

Especie tipo Pehuenquenia minuta n. sp.

DIAGNOSIS: cabeza sin proceso frontal, cabeza y tórax

con escamas y escamas piliformes, sin cresta torácica,

genitalia del macho con valva subtriangular, sin coro-

na, sin cuello hadenino y yuxta de ápice bifurcado.

ErimoLoGía: Pehuenquenia: Pehuenche: nativos de

la zona central sur de Chile.

Pehuenquenia minuta n. sp.

Macho (Fig. 4): cabeza con escamas y escamas

piliformes blancas y negruzcas, antenas con escamas

castaño-oscuras, cilias subiguales en longitud al an-

cho del segmento respectivo, tórax con escamas

piliformes blanquizcas y negras, en el vientre hay es-

camas piliformes blanquizcas, alas anteriores color

de fondo castaño-claro, bandas castaño-oscuras, ban-

da basal, subasal y mediana normales, subterminal

ondulada y terminal con ocho manchas negruzcas, alas

posteriores castaño-oscuras, patas con escamas casta-

ño-oscuras y escamas piliformes blanquizcas.

GENITALIA (Figs. 19-20): valvas subtriangulares

enangostándose hacia el extremo posterior, de bor-

de redondeado, corona ausente, complejo del clásper

ubicado en la base del tercio apical, presenta un

clásper subtriangular con borde dorsal plegado, su

ápice sobrepasa levemente el borde dorsal de la val-

va, ampulla alargada y proyectada hacia el borde

dorsal de la valva, sobrepasándola en la mitad de su

largo, ápice redondeado, digitus alargado, adelgazándose

hacia su extremo, un poco más largo que la ampulla,

sobrepasando el margen ventral de la valva, uncus

medianamente grueso terminado en una punta agu-

da, yuxta subtriangular con el ápice superior alar-

gado, saccus subtriangular de ápice escasamente

agudo.

HEMBRA: similar al macho.

GENITALIA (Fig. 21): apófisis posteriores el doble del

largo de las anteriores, ductus bursae ancho y

esclerotizado, corpus y cervix bursae subiguales en

tamaño, globosos, ductus seminalis se origina del

ápice del cervix bursae, sin presencia de signum.

EXPANSION ALAR: X= 24.7 mm (n=8)

MATERIAL EXAMINADO: (7 ejemplares) Holotipo: 1

macho, Paso Internacional Pehuenche, 11-1996, Badilla

Coll. (UCCC); 1 Alotipo Lo Valdés, Santiago, 3200

m, 111-1951, Peña Coll. (UCCC); 1 Paratipo, Paso In-

ternacional Pehuenche, 1i-1996, Badilla Coll.

(MNHN); | Paratipo, Paso Internacional Pehuenche,

6-11-199, Angulo & Badilla Coll. (FML); 1 Paratipo,

Paso Internacional Pehuenche, ii-1996, Badilla Coll.

(UCCC). 2 Paratipos Lo Valdés, Santiago, 3200 m,

111-1951, Peña Coll. (UCCC).

ErimoLOGÍA: el nombre minuta alude a tamaño rela-

tivamente pequeño de las especies.

OBSERVACIONES: Pehuenquenia n. gen. se asemeja a Egira

Duponchel (=Xy/omiges Guenée) en ausencia de coro-

na y sin cuello hadenino, además de su distribución

geográfica; se diferencia en que la valva es subtriangular

y su ápice es alargado y redondeado.

El resto de las especies de Egira Duponchel presenta

una distribución Paleártica y Neártica

La especie peruviana Koehler, que se encuentra ubica-

da en Xylomiges de autores (sensu Poole, 1989), por

las características de las genitalias debe ser incluida en

este nuevo género.

Por lo tanto las especies incluidas en este nuevo género son:

Pehuenquenia minuta n. gen. n. sp.

Pehuenquenia peruviana (Koehler) n. comb.

Scriptania chuzmiza n. sp.

DESCRIPCION MACHO (Fig. 5): cabeza con escamas y

algunas escamas piliformes castaño- oscuras, cla-

Gayana 63(2), 1999

ras y blanquizcas entremezcladas, la cara ventral

de los palpos lleva largas escamas piliformes cas-

taño-oscuras y antenas con cilias tan largas como

el ancho del segmento respectivo, la cara ventral

de los segmentos antenales es convexa, tórax con

escamas piliformes y algunas escamas normales

blanquizcas, negruzcas y las normales tienen su

tercio apical de color amarillo oscuro. Patas con

escamas y escamas piliformes oscuras y algunas

blanquizcas hacia el ápice de los segmentos, los

espolones llevan escamas exclusivamente blancas,

alas color de fondo formado por escamas amarillo

oscuro con blanquizco, banda basal blanquizca con

ambos bordes oscuros, subasal de igual manera,

claviforme con escamas blanquizcas con delgados

bordes oscuros anchos, orbicular levemente reniforme

en su centro lleva escamas concoloras con el fondo

rodeada externamente por blanco y luego por ne-

gruzco, reniforme subcuadrangular con el centro

concoloro con el fondo aunque algo más claro ro-

deada externamente por escamas amarillas y luego

por negro, banda mediana es una línea negruzca

dentada, banda terminal ondulada blanquizca en su

centro rodeada por ambos lados por negruzco, ban-

da subterminal formada por 5 a 6 manchas negras

pequeñas unidas por finas líneas curvadas externa-

mente negruzcas, las escamas de los flecos son

blanquizcas, algunas negruzcas reunidas en siete a

ocho manchas y algunas castaño-amarillentas; ala

posterior con escamas blanquizcas y algunas escamas

piliformes blanquizcas hacia el tercio externo, lleva

algunas escamas castañas oscuras, los flecos con es-

camas piliformes blanquizcas y cinco manchas oscu-

ras. Ventralmente las alas anteriores llevan escamas

castaño oscuras y el ala posterior ventralmente con la

mancha discal formada por escamas castaño-oscuras.

GENITALIA DEL MACHO (Fig. 22): valvas alargadas con

el cuello hadenino submedial, clásper escasamente

aparente, ampulla alargada y curvada hacia atrás, de

ápice redondeado sobrepasando el borde dorsal de la

valva, digitus alargado atenuándose hasta el ápice ter-

minado en punta, curvado ventralmente, subigual en

largo a la ampulla, sobresale largamente el borde ven-

tral de la valva, corona fuerte, multiseriada con espi-

nas gruesas, yuxta ancoriforme, uncus ensanchado en

su tercio apical adelgazando bruscamente en el ápice

subtriangular, saccus proyectado agudamente, vésica

alargada y cornuti formado por una sucesión de espi-

nas fuertes y alargadas.

GENITALIA DE LA HEMBRA (Fig. 24): apófisis anterio-

res subiguales en longitud a las apófisis posterio-

res, ductus bursae fuertemente esclerosado, corpus

bursae con placas de espinas en número de cuatro,

cervix bursae alargado.

EXPANSIÓN ALAR: X = 31mm (n=3)

MATERIAL EXAMINADO: (3 machos): Holotipo: 1 ma-

cho Chile, Tarapacá, Chuzmiza, 3400 m. 9-11-i-

1992 (UCCC); 2 Paratipos: 2 machos, Chile,

Tarapacá, Chuzmiza, 3400 m. 9-11-i-1992. (UCCC)

ErimoLoGía: chuzmiza, elegido por la localidad tipo

de la especie.

Scriptania lontana n. sp.

Macho (Fig. 6): cabeza con escamas blanquizcas y

algunas castaño-claras, antenas con escamas blan-

cas y cilias subiguales en largo al ancho del seg-

mento respectivo, tórax con escamas blanquizcas y

castañas entremezcladas, alas anteriores color de

fondo castaño-oscuro, banda subasal delgada y

blanquizca recta, mancha orbicular blanquizca

subtriangular oblicua, mancha reniforme blanquizca

subtriangular con bordes blancos, área terminal con

escamas blanquizcas, mitad externa de la celda ra-

dio-medial con escamas blanco-hialinas, área

cubital anal con escamas blanquizcas, formando un

área subtriangular baja. alas posteriores con esca-

mas blanco-hialinas, patas con escamas y escamas

piliformes castaño-amarillentas.

GENITALIA (Figs. 25-26): valvas con la escotadura fuerte

submedial, complejo del clásper representado por el

clásper algo pronunciado de borde redondeado,

ampulla alargada terminando en punta, sobrepasando

el borde dorsal de la valva, dígitus subtriangular alar-

gado de ápice agudo, sobrepasando ampliamente el

borde ventral de la valva, cucullus subtriangular, co-

rona multiseriada, uncus en su tercio apical un poco

más ancho terminando en una punta aguda algo

curvada, yuxta subtriangular con el ápice dorsal alar-

gado, saccus subtriangular redondeado, aedeagus

con la vesica armada de una extensa área de espi-

nas de distintos tamaños, en la que se destaca una

gran hilera de espinas gruesas.

EXPANSIÓN ALAR: X=35 mm. (n=1)

Nuevo género y nuevas especies altoandinas: ANGULO, A. Y T. OLIVARES

MATERIAL EXAMINADO: Holotipo: | macho, Ecuador,

Imbabura, 4-iv-1989, Ruales Coll. (Ecu 99)

(MECN).

ErimoLoGía: lontanus: lejano, a, en distribución geo-

gráfica es septentrional.

Subfamilia Heliothidinae

Heliothis xanthia n.sp.

DESCRIPCIÓN DEL MACHO (Fig. 7): cabeza cubierta por

escamas y escamas piliformes blanquizcas, las de la

frente y el vértex son más cremosas, antenas con es-

camas blancas y cilias subiguales en largo al ancho

del segmento correspondiente, tórax con escamas

piliformes castaño-amarillentas, en el vientre del tó-

rax son blanquizcas, alas anteriores con escamas blan-

co-amarillentas, sobre las venas hay escasas escamas

castañas, alas posteriores con escamas blancas, en el

extremo de la celda radio-medial hay un grupo de

escamas castaño-oscuras, (característico de los

heliotines), patas con escamas y escamas piliformes

blancas.

GENITALIA (Figs. 27-28): valvas alargadas, diez veces

el largo del ancho medial, corona uniseriada, fuerte, a

lo largo de su región medial presenta un pliegue con-

tinuo a lo largo de la valva, uncus alargado y ancho

uniforme hasta su ápice en donde bruscamente dis-

minuye diámetro terminado en una espina, succus

subtriangular; aedeagus con vésica helicoidal con tres

vueltas, sin cornuti.

Hempra (Fig. 29): similar al macho, cilias antenales

son más cortas que la mitad del ancho del segmento

respectivo.

GENITALIA: apófisis anteriores y posteriores subiguales

en largo; ductus bursae alargado tres veces el largo de

las apófisis, esclerotizado, bursa copulatrix globosa,

con dos placas longitudinales con microespinas.

MATERIAL EXAMINADO: 1 Holotipo Argentina, Pta.

Balasto, 2100 m la Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña

Coll (UCCC); 1 Alotipo Argentina, Pta. Balasto,

2100 m la Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña Coll.

(UCCC); 2 Paratipos Argentina, Pta. Balasto, 2100

m la Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña Coll. (UCCC)

1 Paratipo Argentina, Pta. Balasto, 2100 m la Rioja,

25-26-1-1995, L.E. Peña Coll. (FML ); 1 Paratipo

Argentina, Pta. Balasto, 2100 m la Rioja, 25-26-1-

1995, L.E. Peña Coll. (MNHN).

EXPANSIÓN ALAR: macho X= 29.3 mm (n=3)

hembra: X=32.3 mm (n=3)

Externamente se asemeja a H. pallida Hardwick;

H. pacifica Hardwick, las cuales presentan la mis-

ma coloración, la genitalia presenta semejanzas con

la especie H. dispsacea (Linnaeus), ya que ambas

presentan una valva inerme con un pliegue en la

parte central de ella (Hardwick, 1965).

EtIMoLoGia: xanthus: amarillo

Subfamilia Noctuinae

Janaesia exclusiva n. sp.

Macho (Fig. 8): cabeza con escamas blanquizcas y

negruzcas entremezcladas, antenas con escamas cas-

taño-oscuras, cilias subiguales en largo al ancho del

segmento correspondiente, tórax con escamas y es-

camas piliformes blanquizcas y negruzcas entremez-

cladas, ventralmente con escamas piliformes

blanquizcas; alas anteriores con escamas blanquizcas

y negruzcas entremezcladas, banda basal blanca bor-

deada por negro, banda subasal blanca más notable

en el área costal, orbicular blanca rodeada con ne-

gruzco, reniforme blanca rodeada por negro en su

extremo proximal; alas posteriores blanquizcas; pa-

tas con escamas blanquizcas y negruzcas entremez-

cladas, blanquizcas en el ápice de los segmentos.

GENITALIA DEL MACHO (Fig. 30-31): valva algo alar-

gada, cinco veces más larga que su ancho medial,

más ancha en su base, complejo del clásper repre-

sentado por un clásper incipiente y una ampulla

alargada y curvada ventralmente, terminando en una

punta moderada, sobrepasando el borde ventral de

la valva, corona uniseriada representada por esca-

sas cerdas entre ocho y once, uncus alargado con

dos o tres espinas apicales, yuxta subromboidal, saccus

subtriangular algo alargado, aedeagus con la vesica

armada por tres espinas simples y una de base bulbosa.

HEMBRA: similar al macho.

Gayana 63(2), 1999

EXPANSIÓN ALAR: macho: X=41 mm (n=1)

hembra: X=45 mm (n=1)

ETIMOLOGÍA: exclusiva: única

MATERIAL EXAMINADO: Holotipo: | macho, Paso In-

ternacional Pehuenche, segunda quincena, 111-1996,

n° 810, Badilla Coll. (UCCC) Alotipo: 1 hembra

Paso Internacional Pehuenche, primera quincena,

11-1996, n° 810. Badilla Coll. (UCCC).

Nuevos registros

Xylinissa andina (Koehler) n. comb.

(Cucullianae) nuevo registro

Bryotype andina Koehler, 1979:24.

Macho (Fig. 1): similar a la hembra, en algunos

ejemplares es posible ver la orbicular representada

por un punto de escamas blancas rodeadas por al-

gunas negras.

GENITALIA DEL MACHO (Fig. 12-13): valva subrectangular

alargada seis veces más larga que su ancho medial, el

extremo apical dorsal posee una proyección de ápice

romo, en su región medial el digitus se proyecta hacia

el borde dorsal de la valva sobrepasándole escasa-

mente, su ápice es romo, tres veces tan largo como

su ancho medial, corona uniserial débil, uncus esca-

samente ancho en su tercio apical, terminando en un

ápice agudo, recto, saccus subtriangular, corto, vesica

con grandes espinas gruesas, en su región basal.

Hempra: de acuerdo con la descripción de Koehler,

1979: 24.

EXPANSION ALAR: X= 26 mm (n=8)

MATERIAL EXAMINADO: 8 ejemplares: 4 ejemplares

Sector la Mina; Laguna del Maule, segunda quin-

cena, enero, 1981 (353, 354, 355, 363)(UCCC); 1

ejemplar Sector la mina; Laguna del Maule, prime-

ra quincena, enero, 1981 (374)(UCCC); 2 ejempla-

res Sector la Mina; Laguna del Maule, segunda quin-

cena, diciembre, 1995 (299, 301) (UCCC); 1 ejem-

plar, El Manzano, Santiago, 12-xi-1951 (UCCC).

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: ARGENTINA: San

Martin de los Andes, Neuquén, Zapala. CHILE:

Sector la Mina, Laguna del Maule; El Manzano,

Santiago.

OBSERVACIONES: Las especies colocadas por Poole,

1989 en Bryotype de autores, son trasladadas a

Xylinissa Schaus, presentando entre el 1% y 3% seg-

mento abdominal con crestas, frente lisa y tibia iner-

me, por lo tanto las especies que quedan incluidas

en este género son:

X. andina (Koehler) Argentina

X. atlantica (Koehler). Argentina

X. cossoides Butler. Chile

X. lignitis Schaus. Colombia

X. oniroe Dognin. Ecuador

X. pulverea Hampson. Perú

X. strigosa Hampson. Perú

Dargida confundibilis (Khlr) n. comb.

(Hadeninae)

Faronta confundibilis Khir. Poole, 1989.

Macho (Fig. 9): cabeza con escamas y escamas

piliformes blanquizcas, segundo segmento del palpo

externamente con algunas escamas castaño-oscuras,

antenas con escamas blanquizcas, ventralmente cilias

tan largas como el ancho del segmento respectivo,

tórax con escamas piliformes blanquizcas, alas an-

teriores blanquizcas con escasas escamas castaño-

oscuras, las que se reúnen en la mancha discal

(reniforme) como un pequeño conjunto circular de

10 a 12 escamas castaño- oscuras; alas posteriores

blanquizcas, el extremo distal de las venas lleva

algunas escamas castaño-oscuras, alas anteriores y

posteriores ventralmente blanquizcas; patas con

escamas y escamas piliformes blanquizcas.

GENITALIA DEL MACHO (Figs. 32-33): valvas alarga-

das cinco veces su ancho medial, cuello hadenino

comienza en la base del tercio apical de la valva,

clásper poco notable, ampulla alargada sobrepasan-

do el margen dorsal de la valva, digitus alargado

subigual en largo a la ampulla, de ápice un poco

más agudo, corona uniserial, uncus ensanchado en

su tercio apical luego decrece hacia el ápice finali-

zando en un extremo romo y redondeado, saccus de

extremo suboval, yuxta ancoriforme, vesica con un

cornuti formado por un grupo de espinas gruesas,

Nuevo género y nuevas especies altoandinas: ANGULO, A. Y T. OLIVARES

ubicadas en su región medial.

HEMBRA: similar al macho, antenas con las cilias muy

cortas, menos de un tercio del ancho del segmento.

GENITALIA DE LA HEMBRA (Fig. 34): apófisis anterio-

res y posteriores subiguales en longitud, ductus

bursae alargado, el doble del largo de las apófisis,

esclerotizado, bursa copulatrix globosa, con cuatro

hileras longitudinales de signas, cada signa está for-

mado por dos placas espinosas cóncavas, cinco

signas por cada hilera, corpus bursae subhelicoidal.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: ARGENTINA: Collón-

Curá, Neuquén y Las Flores San Juan (nuevo regis-

tro).

Strigania permira Koehler (Hadeninae) nuevo

registro

Macho (Fig. 10): cabeza con escamas piliformes,

grises y blanquizcas, palpos con escamas negruzcas,

ventralmente llevan largas escamas y escamas

piliformes blanquizcas, tórax con escamas y esca-

mas piliformes negruzcas, blanquizcas y amarillen-

tas; alas anteriores con el color de fondo castaño-

oscuro, banda basal blanquizca notable en el borde

costal, subasal blanquizca, mancha orbicular en su

centro blanco rodeada por amarilla al igual que la

mancha claviforme, banda mediana poco notable,

reniforme subcuadrangular con su centro blanquizco

rodeado con amarillo, banda subterminal negruzca,

delgada muy dentada, banda terminal representada

por ocho manchas amarillas. Alas posteriores con

escamas blanquizcas, el tercio distal con escamas

castaño-oscuras, cara ventral de las alas anteriores

con escamas y pelos castaño-oscuros, el borde cos-

tal lleva escamas amarillas, borde anal blanquizco,

cara ventral de las alas posteriores con escamas

blanquizcas, mancha discal castaño-oscura y banda

subterminal castaño-oscura, patas con escamas y

escamas piliformes castaño-oscuras y algunas

blanquizcas entremezcladas, estas últimas más no-

tables en el ápice de los segmentos. Abdomen con

escamas piliformes castaño-claras.

GENITALIA DEL MACHO (Figs. 35-36): valvas con la

escotadura en la base del tercio apical, muy pro-

nunciada, complejo del clásper presenta el clásper

subtriangular, corto, ampulla en forma de “T”, con

la rama ventral más corta y terminada en un borde

dentado, ninguna sobrepasa los bordes de la valva,

digitus delgado y curvado ventralmente, sobrepa-

sando la mitad de su longitud al borde ventral de la

valva, corona multiseriada, fuerte, el ápice ventral

lleva una espina fuerte, uncus ancho en su tercio

apical de ápice romo, saccus subtriangular con una

pequeña proyección en su ápice, aedeagus con la

vesica presentando una hilera de espinas en el bor-

de ventral de ella, en la porción baso-dorsal de la

vesica existen dos placas semilunares espinosas. An-

tenas con escamas blanquizcas, cilias cortas no más

de la mitad del ancho del segmento correspondien-

te:

Hempra (Fig. 37): similar al macho. Antenas con

cilias muy cortas, apenas perceptibles.

GENITALIA DE LA HEMBRA: apófisis posteriores el do-

ble del largo de las anteriores, ductus bursae alta-

mente esclerotizado al igual que la base del cervix

bursae, corpus y cervix subglososo, sin presencia

de signum, sin embargo es posible observar algu-

nas áreas longitudinales con microespinas.

EXPANSIÓN ALAR: macho X= 38.3 mm (n=3)

hembra= 38 mm (n=1)

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Madre de Dios (Perú) y

Sector La Mina. Lag. del Maule y Paso Internacio-

nal Pehuenche (Chile) (nuevo registro).

MATERIAL EXAMINADO: (4 machos, 2 hembras): 1 ma-

cho Sector La Mina. Laguna del Maule, 925 m. 5-

6-11-1999, Angulo & Badilla Coll. (UCCC); 3 ma-

chos: 1 macho, 1* quincena, enero, 1996 (543)

(UCCC); 1 macho Paso Internacional Pehuenche,

2* quincena, enero, 1996 (566)(UCCC); 1 macho

Paso Internacional Pehuenche, 1* quincena, enero,

1997 (923)(UCCC); 2 hembras Paso Internacional

Pehuenche, 2* quincena, enero, 1996. (570,

572)(UCCC).

Faronta multistria Koehler nuevo registro

(Hadeninae)

Neleucania multistria Koehler, 1947:102.

Faronta multistria (Koehler). Poole, 1989.

Macuo: no visto

Gayana 63(2), 1999

Hempra (Fig. 38): cabeza con escamas y escamas

piliformes castaño-claras y blanquizcas, antenas con

escamas blanquizcas y escasas cilias cortas, torax con

escamas piliformes castaño-claras, alas con escamas

castaño-claras y sobre las venas lleva escamas blan-

cas, las manchas anormales, la orbicular muy agran-

dada ocupando casi todo el sector discal, delineado

por escamas castaño-oscuras, en cambio la reniforme

es suboval alargada tendiendo a subtriangular con

escamas blancas en su interior y en su centro algu-

nas negras, mancha apical con escamas blancas

proyectándose oblicuamente hasta cerca del mar-

gen discal, mancha claviforme muy alargada, bor-

deada por escamas negras, alas posteriores con es-

camas grises y fringe blanco, patas con escamas

castaño-claras.

MATERIAL EXAMINADO: | hembra: Chile: VII Región,

Sector La mina, Lag. del Maule, 5-6-11-1999, An-

gulo & Badilla Coll. (UCCC).

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PooLE, R. W. 1989. Lepidopterorum Catalogus.

New Series. II. Noctuidae 118: 500-1013 Ed.

E. J. Brill/Flora & Fauna Publications.

Fecha de recepción: 12.08.99

Fecha de aceptación: 12.08.99

Nuevo género y nuevas especies altoandinas: ANGULO, A. Y T. OLIVARES

FOTOGRAFÍAS DE ADULTOS DE 1. Xylinissa andina (Khlr); 2. Copitarsia mímica n. sp.; 3. Copitarsia anatunca n. sp.; 4.

Pehuenquenia minuta n. gen. n. sp.; 5. Scriptania chuzmiza n. sp.; 6. Scriptania lontana n. sp.; 7. Heliothis xanthia n.

sp.; 8. Janaesia exclusiva n. sp.; 9. Dargida confundibilis (Khir); 10. Strigania permira Draudt; 11. Faronta multistria

(Khir).

Gayana 63(2), 1999

Genitalias de: 12. valvas de Xylinissa andina (Khlr); 13. aedeagus de Xylinissa andina (Khlr); 14. valvas y

aedeagus de Copitarsia mimica n. sp.; 15. pelos odoríferos de Copitarsia mimica n. s p.; 16. gnitalia he-

mbra Copitarsia mimica n. sp.; 17. valvas de Copitarsia anatunca n. sp.; 18. aedeagus Copitarsia anatunca

. Sp.; 19. valvas de Pehuenquenia minuta n. gen. n. sp.; 20. aedeagus de Pehuenquenia minuta n. gen. n. s

; 21. hembra de Pehuenquenia minuta n. gen. n. sp.; 22. Seriptania chuzmiza n. sp.; 23. aedeagus de Scriptan

a chuzmiza n. sp.; 24. hembra de Scriptania chuzmiza n. sp.; 25. valvas de Scriptania lontana n. sp.; 2

. aedeagus de Scriptania lontana n. sp.; 27. valvas de Helihis xanthia n. sp.; 28. aedeagus de Heliothis

xanthia n. sp.; 29. hembra de Heliothis xanthia n. sp.; 30. valvas de Janaesia exclusiva n. sp.; 31. aedeagus

de Heliothis xanthia n. sp.; 32. valvas de Dargida confundibilis (Khlr); 33. aedeagus de Dargida confundibilis

(Khlr); 34. hembra de Dargida confundibilis (Khir); 35. valvas de Strigania permira Draudt; 36. aedeagus

de Strigania permira Draudt; 37. hembra de Strigania permira Draudt; 38. hembra de Faronta multistria

(Khir).

Nuevo género y nuevas especies altoandinas: ÁNGULO, Á. Y T. OLIVARES

Gayana 63(2): 63-65, 1999

ISSN 0016-531X

CONTRIBUTION TO KNOWLEDGE OF THE OLIGOCHAETEFAUNA

(ANNELIDA, OLIGOCHAETA) FROM ARGENTINA

CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA OLIGOQUETOFAUNA

(ANNELIDA, OLIGOCHAETA) DE LA ARGENTINA

Catalina C. de Mischis*

ABSTRACT

To Argentina Glossodrilus parecis is pointed out for the

first time, and the distribution of Pontoscolex corethrurus

is increased, also Eukerria saltensis, Amynthas hawayanus,

A. morrisi y Aporrectodea trapezoides make up the first

quotation of earthworms for the Province of Catamarca.

Keyworbs: Oligochaeta, Ocnerodrilidae, Glossoscolecidae,

Megascolecidae, Lumbricidae, Argentina.

INTRODUCTION

In the Neotropical region of Argentina, 66 species

of earthworms and their distribution have been indicated

(Ljuestróm et al., 1975). Subsequently, new species and

locations were added covering wide areas of the country

that had not been examined.

This contribution is based on the study of

earthworms in majority collected personally and

its main objective was to disseminate new records

for the country and to increase the distribution of

both native and non-native earthworms.

MATERIAL AND METHODS

The worms were collected manually from the

* Cátedra Diversidad Animal I. Universidad Nacional de

Córdoba. Av. Vélez Sársfield 299, 5000 Córdoba, Argen-

tina.

“Dr. G. Righi, died on 26 Februeary, 1999 in Sao Paulo,

Brazil.

and Gilberto Righi**

RESUMEN

Se señala por primera vez para la Argentina Glossodrilus

parecis y se incrementa la distribución de Pontoscolex

corethrurus, Eukerria saltensis, Amynthas hawayanus,

A. morrisi y Aporrectodea trapezoides se citan por

primera vez para la provincia de Catamarca.

PALABRAS CLAVES: Oligochaeta, Ocnerodrilidae, Glossoscolecidae,

Megascolecidae, Lumbricidae, Argentina.

soil and preserved in 10% formalin. The study was

performed by dissections, mounting of

microscopical pieces in glycerine-water (1:1) and

serial histological sections stained by Mallory’s

triple method (Pantin, 1964). The material is

deposited in the Museum of Zoology, University

of Cordoba, Argentina, exception G. parecis that

is in the Department of Zoology, University of

Sao Paulo, Brazil.

RESULTS

Ocnerodrilidae

Eukerria saltensis (Beddard, 1895)

Kerria saltensis Beddard, 1891:225; Eukerria

saltensis Ljungstróm et al., 1975:12; Righi,

1979:120; Mischis, 1991: 207; Mischis,

1996:64.

Material- Argentina. Province Catamarca:

Rio del Valle in Las Pirquitas Ville, C. Mischis col.

This is the most widely peregrine species of

Eukerria (Jamieson, 1970).

Gayana 63(2), 1999

Glossoscolecidae

Glossodrilus parecis Righi « Ayres, 1975

Glossodrilus (Tonperog) parecis Righi & Ayres,

1975:113; Righi, 1980:242; Righi, 1995:576.

Material- Argentina, Province Córdoba: Río

Ceballos in soghum plantation, dos clitellate worms (ZU-

1304 Universidad de Sao Paulo), C. Mischis col.

Considerations: The species was known in a

the piedmonts of Serra do Mar in Brazil, Rio Grande

do Soul and Rio de Janeiro States. Probably it

corresponds to Glossoscolex minutus (nomem nudum,

species does not described or figured) recorded by

Ljungstróm et al. (1975) from Santa Fe Province, La

Capital and Las Colonias Departments.

Distribution: Endemic species from South

America.

Pontoscolex corethrurus (Múller, 1857)

Lumbricus corethrurus Múller, 1857:113;

Pontoscolex corethrurus Righi, 1984:114.

Material: Argentina: Province Cordoba:

Department Capital in greenhouse, E. Karlem col.

Distribution: Origin unknown (Gates, 1972).

Peregrine species in tropical and subtropical

zones of the world Righi (1990).

Megascolecidae

Amynthas hawayanus (Rosa, 1891)

Perichaeta hawayana Rosa, 1891:396;

Pheretima hawayana Ljungstróm et al., 1975:24;

Amynthas hawayanus Righi, 1979:128; Mischis,

1991:210; Mischis, 1993:10 (synonymy); Mischis,

1996:65

Material: Argentina: Province Catamarca:

Las Pirquitas Ville, in garden and orchard, C.

Mischis col.

Distribution- Pantropic. Origin Oriental Region,

probably China, anthropocorus (Reynolds, 1994).

Amynthas morrisi (Beddard, 1892)

Perichaeta morrisi Beddard, 1892:166;

Pheretima morrisi, Ljungstrón et al., 1975:24;

Amynthas morrisi Righi, 1979:130; Mischis, 1991:

210; Mischis, 1993:10 (synonymy); Mischis,

1996:65.

Material: Argentina: Province Catamarca:

Las Pirquitas Ville in garden and near Las Pirquitas

dam, C. Mischis, col.

Distribution: Oriental Region, probably Chi-

na (Gates, 1972).

Lumbricidae

Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828)

Lumbricus trapezoides Duges, 1828:289;

Allolobophora trapezoides Ljungstróm et al.,

1975:28; Righi, 1979:144; Aporrectodea trapezoides

Mischis, 1991: 212; Mischis, 1996:66.

Material: Argentina: Province Catamarca:

Las Pirquitas Ville near Las Pirquitas dam, C.

Mischis col.

Distribution: It is a species originating from

SE Europe and SW Asia. It is one of the most

common species in the different habitats in the

world, anthropochorus (Gates, 1972).

CONCLUSIONS

Due to the different geographical situations in

the Argentine, there are vast areas whose biological

components are unknown, therefore what emerges

from the following contribution is that knowledge

of the earthworm fauna increases as samples

increase. The oligochaetefauna of the Province of

Catamarca has been studied for the first time and four

species are cited: Eukerria saltensis is a hydrophilic

and peregrine species and Amynthas hawayanus, A.

morrisi and Aporrectodea trapezoides are introduced

voluntarily of involuntarily, which Gates (1972)

called “antropochorous”. Furthermore, the

distribution of Glossodrilus parecis, which 1s

endemic in South America, is increased, as well as

that of Pontoscolex corethrurus which was first found

in a Cordoba greenhouse in the soil accompanying

the roots of the plants. This is a form of involuntary

introduction performed by man (Gates 1957, 1972).

On account of the importance earthworms

have as a form of edaphic fauna, knowledge of their

diversity is indispensable for the achievement of a

greater understanding of ecosystems.

Contribution to knowledge of the oligochaetefauna from Argentina: DE Mischis, C.C. y G. RiGH1

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Fecha de recepción: 27.07.99

Fecha de aceptación: 20.08.99

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ISSN 0016-531X

NUEVO GENERO Y NUEVAS ESPECIES DE NOCTUIDOS

ALTOANDINOS III. FARONTA SMITH, 1908 V/S STRIGANIA HAMPSON,

1905 Y ALGUNOS ALCANCES ACERCA DE DARGIDA WALKER, 1856

(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)

A NEW GENERA AND NEW SPECIES OF HIGHT ANDEAN III. FARONTA

SMITH, 1908 V/S STRIGANIA HAMPSON, 1905 AND AN APPROACH TO

DARGIDA WALKER, 1856 (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)

Andrés O. Angulo!, Marcela A. Rodríguez! 2 & Tania S. Olivares!

RESUMEN

Se realiza un análisis taxonómico de algunas especies

de los géneros hadeninos Dargida Walker, Strigania

Hampson y Seriptania Hampson, se reubican algunas

especies en estos géneros, entregándose una clave para

ellos. Se crea un nuevo género Albirenia n. gen con 5

especies. Se describen ocho nuevas especies en los gé-

neros Albirenia n.gen. (1 spp.), Scriptania Hampson (4

spp.), Strigania Hampson (Hadeninae) (1 spp.):

Crimona Smith (Amphipyrinae) (1 spp.) y Condica

(Cucullianae) (1 spp.).

PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, provincia

altoandina, complejo Dargida-Scriptania-Strigania, nue-

vo género, nuevas especies.

INTRODUCCION

Durante la revisión de los nóctuidos altoandinos,

una gran parte del material corresponde a la

subfamilia Hadeninae, la cual ha sido escasamente

estudiada en nuestra región. Uun grupo de géneros

muy homogéneos, correspondientes a Dargida

Walker, Strigania Hampson y Scriptania Hampson

' Depto. de Zoología, Universidad de Concepción, Casi-

lla 160-C, Concepción, Chile. E-mail: aangulo @udec.cl,

tolivare @udec.cl

> Este artículo forma parte del trabajo de tesis de Marcela

A. Rodríguez, para optar al grado de Magister en Cs.

mención Zoología, de la Universidad de Concepción. E-

mail: marcrodr@udec.cl

ABSTRACT

A taxonomic analysis of some species from hadenids

genera Dargida Walker, Strigania Hampson and

Seriptania Hampson; some species are include by first

time in these genera; a key for these genera 1s include.

A new genus Albirenia (5 spp.) is described. Eight

new species are describe in the Albirenia n. gen (1

spp-), Scriptania Hampson (4 spp.), Strigania

Hampson (Hadeninae) (1 spp.), Crimona Smith

(Amphipyrinae) (1 spp.) and Condica (Cucullianae)

(1 spp.).

Keyworps: Lepidoptera, Noctuidae, Hight mountains,

Dargida- Scriptania- Strigania complex, new genera, new

species.

nos ha llevado a realizar un análisis taxonómico más

minucioso para dilucidar los caracteres taxonómicos

y sistemáticos que los diferencian.

Forbes (1954) al entregar la diagnosis del

grupo Leucania Ochsenheimer (en el cual incluye -

- entre otros -- a Faronta) dice: “El grupo albilinea

con corona simple forma un tercer grupo anexán-

dose a Dargida. Los tres forman un concepto

biológicamente precioso, pero parecería estar sepa-

radamente derivado del stock central de Poliine

[Poliinae=Hadeninae in part |”.

Franclemont (1951) al tratar su 2° grupo dice:

“El nombre más antiguo es Faronta Smith,

Protoleucania McDunnough es considerado un si-

nónimo, porque no hay diferencias significativas en

la genitalia del macho o hembra de los 2 genotipos

y el hábito, vestidura y modelo son similares. Este

Gayana 63(2), 1999

es un conjunto de especies muy homogéneas.

Dargida está muy próximamente relacionada y la

genitalia no muestra reales diferencias, pero puede

ser mantenido como un género distinto sobre la base

de otros caracteres, tales como la vestidura y los

penachos”.

Godfrey (1972) respecto a las larvas dice:

“que la mandíbula de Faronta posee el 1er y 2 bor-

de interno interconectados. La mandíbula de

Dargida tiene los bordes internos paralelos, los cua-

les no se unen”.

Por otra parte, en el marco de una revisión

sistemática del género Strigania se determinó que

su especie tipo $. lithophilus Butler es sinónimo de

Faronta atrifera; por último ante la sospecha de que

ambos géneros son sinónimos, se le envió al Dr

Michael G. Pogue (Systematic Entomology Lab.

Dept. Entomology. National Museum of Natural

History, Smithsonian Institution, USA) material de

la especie tipo de Strigania, es decir S. lithophilus

para que lo comparara con la especie tipo de Faronta,

es decir F. aleada, ante lo cual nos responde: “I have

compared several species of Faronta, including

aleada, and I would say that Strigania and Faronta

are the same genus”, lo cual confirma definitivamen-

te nuestras sospechas, por lo tanto el género válido

es Strigania Hampson, 1905 y su sinónimo es Faronta

Smith, 1908. Por lo tanto las especies que Poole

(1989), coloca en Faronta Huebner, corresponden a

Strigania Hampson y ellas son las siguientes:

Strigania albilinea (Huebner) n. comb. (Figs.17 y 31)

Strigania aleada (Smith) n. comb.

Strigania diffusa (Walker) n. comb. (Fig. 58)

Strigania multistria (Koehler) n. comb.

Strigania napali (Koehler) n. comb.

Las siguientes especies puestas en Faronta

Smith no fueron vistas, por lo tanto sólo supone-

mos hipotéticamente que deberían pertenecer al

género Strigania Hampson:

Strigania amoena (Draudt) n. comb. Tentamen

Strigania disticta (Druce) n. comb. Tentamen

Strigania exoul (Walker) n. comb. Tentamen

Strigania quadrannulata (Morrison) n. comb. Tentamen

Strigania terrapicalis (Buckett) n. comb. Tentamen

Strigania tetera (Smith) n. comb. Tentamen

Luego del análisis de la genitalia del macho,

de la especie Dargida grammivora Walker (Figs.

15, 30, 44 y 54) -- especie tipo del género Dargida

Walker --, se ha llegado a determinar que las siguien-

tes especies también corresponden a este género:

Faronta rubripennis Grote a Dargida rubripennis

(Grote) n. comb. (Figs. 56, 57 y 59).

Hadena tetragona Mabille a Dargida tetragona

(Mabille) n. comb. (Figs. 16, 19, 33, y 46).

La especie colocada como Hadena sp. se-

gún Pinas & Manzano (1997) (Fig. 695), luego es

colocada como Polia imitata Massen por Seitz

(1924) y finalmente cambiada a Dargida imitata

(Maasen) (Figs. 14 y 55) por Poole (1989), con lo

cual estamos de acuerdo.

En relación a Dargida confundibilis Koehler

ya ha sido cambiada en el trabajo anterior II de esta

serie (Angulo & Olivares, 1999b).

Angulo & Olivares (1999a), mencionan a

Strigania Hampson s./. pues incluían a especies de

Dargida Walker, 1856, Strigania Hampson

(=Faronta Smith) y Scriptania Hampson s.s.; luego

de observar una serie de caracteres nos parece que

si bien ambas presentan una corona con setas dis-

puestas uniserialmente (a diferencia de Scriptania

que posee una corona con setas dispuestas

multiserialmente), Dargida se caracteriza -- entre

Otros -- por tener el digitus simple y corona 1-

seriada, a diferencia de Strigania (=Faronta ) que

posee un digitus bifurcado. (Ver. Figs. 60-61); ante

lo cual proponemos la siguiente clave genérica:

CLAVE PARA SEPARAR LOS GÉNEROS CONSIDE-

RADOS (BASADA EN LA GENITALIA DEL MACHO)

1. Digitus 2-furcado.......... Strigania Hampson (Fig. 61)

ley Digitus al furcadoy. c= ao 2

2(1°). Corona 1-seriada; clásper notable

IEA Dargida Walker (Fig. 60)

2”. Corona multiseriada; clásper incipiente

A Scriptania Hampson (Fig. 62)

Poole (1989) presenta el género Crimona

Smith (Amphipyrinae) como monotípico, es decir,

presenta una sola especie: Crimona pallimedia

Smith, de California, Walters Station, y al resto de

las especies las coloca agrupadas en Crimona de

Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos III: ANGULO, A.O. ET AL.

autores, en que coloca a C. grisalba Koehler de Río

Negro, Cipolleti, Argentina; C. leuca Koehler de

Río Negro, Argentina y C. tricolor Koehler de

Neuquén, Río Negro y de Córdoba, Argentina. No

creemos justificada la separación de estas especies

del género original, pues si bien es cierto que las

tres especies últimas proceden de un stock sureño,

una de ellas puede haber avanzado hacia el norte

hasta California por la región altoandina.

NUEVOS TAXA

Subfamilia Amphipyrinae

Crimona Smith

Crimona nana Angulo & Olivares n. sp. (Figs. 3,

20, 34 y 47)

Macho: cabeza con escamas piliformes blancas y

castaño-oscuras entremezcladas, los palpos alcan-

zan más allá de la frente, antenas con cilias escasa-

mente más cortas que el ancho del segmento ubica-

das en una proyección ventral de cada segmento;

tórax con escamas y escamas piliformes blancas y

castaño-oscuras, éstas últimas especialmente en las

tégulas, en dorso del centro del tórax presentan un

penacho de escamas, en la región ventral con esca-

mas piliformes blancas exclusivamente, alas ante-

riores color de fondo gris, banda basal poco notable

excepto por algunas inflexiones oscuras, orbicular

blanquizca rodeada por castaño-oscuro, banda me-

diana poco notable, reniforme blanquizca, bordea-

da con castaño-oscuro, en su mitad externa puede

llevar escamas castaño amarillentas; banda

postmediana blanquizca con borde interno casta-

ño-oscuro, banda subterminal escasamente excepto

por las escamas blanquizcas, banda terminal

negruzca; alas posteriores blancas con la línea ter-

minal castaño-oscura y algunas veces el borde cos-

tal salpicado de oscuro, patas con escamas y esca-

mas piliformes, blanquizcas y castano-oscuras en-

tremezcladas, abdomen con escamas grises y algu-

nas blanquizcas, sobre la mitad del 1* y 2° segmen-

to abdominal existe un pincel de escamas castano-

oscuras.

GENITALIA: val va subtriangular de ápice agudo, valvas

cinco veces más largas que su ancho medial, ampulla

se origina de la base del tercio medial de la valva,

alargada y algo curvada dorsalmente, y finalizando

algo roma, digitus originándose sobre la base del ter-

cio distal, alargada dirigida hacia el dorso, sobrepa-

sando largamente el borde dorsal de la valva, subigual

en largo a la ampulla, uncus uniforme en ancho, fi-

nalizando bruscamente en una proyección espinosa

ventral, yuxta pentagonal, vesica subglobosa con tres

grandes espinas agudas hacia el ápice y en la base

ventral un grupo de 14 espinas más pequeñas.

HEMBRA: similar al macho, antenas con cilias muy

cortas sobre el borde ventral de los segmentos, alas

posteriores blanquizcas salpicadas con escamas cas-

taño-oscuras, sobre las venas se ubican venas casta-

no-oscuras.

GENITALIA: apófisis anteriores y posteriores subiguales

en largo, tan largas como el ductus bursae, bursa

copulatrix subcuadrangular globosa, en su tercio basal

posee una proyección de la cual sale el ductus seminalis,

a esa altura y en la pared opuesta aparece una proyec-

ción con algunas esclerotizaciones y cerca de ella es

posible visualizar una proyección cónica baja.

MATERIAL EXAMINADO: (16 machos, 11 hembras): 1

macho Holotipo, La Mina, Lag. del Maule, 2* quin-

cena, septiembre, 1997, Badilla Coll. (914) (UCCC);

1 hembra, Alotipo, La Mina, Lag. del Maule, 2*

quincena, septiembre, 1997, Badilla Coll. (910)

(UCCC); 1 macho, Campanario, 15-X-1949; 1 ma-

cho Curillingue, 17-I-1948; 1 macho, misma loca-

lidad, 12-1-1948; 2 machos, Guayacán, Santiago,

XII-1950; 1 macho, misma localidad, 24-X- 1951;

1 macho, misma localidad, X-1951 (UCCC); 3 ma-

chos, 4 hembras: La Mina, Lag. del Maule, 2* quin-

cena, septiembre, 1997 (911, 912, 913, 915, 916,

917, 918), Badilla Coll. (UCCC); 1 macho, 1 hem-

bra Paratipo, La Mina, Lag. del Maule, 2* quince-

na, septiembre, 1997 (915, 918) (MNH); 1 hembra,

La Mina, Lag. del Maule, 2* quincena, septiembre,

1997 (913) (FML);1 macho La Mina, Lag. del

Maule, 2* quincena, septiembre, 1997, Badilla Coll.

(1333) (FML) 1 macho, misma localidad, 2* quin-

cena, enero, 1998 (1341), Badilla Coll. ; 2 machos,

misma localidad, 2* quincena, diciembre, 1997

(1221, 1222), Badilla Coll.; 1 macho, misma loca-

lidad, 1* quincena, diciembre, 1995 (198), Badilla

Coll.; 2 hembras, La Mina, Lag. del Maule, 1* quin-

cena, diciembre, 1997 (1224, 1225), Badilla Coll.;

Gayana 63(2), 1999

| hembra, misma localidad, 1* quincena, noviem-

bre, 1997 (1109), Badilla Coll.; 1 hembra, misma

localidad, 2* quincena, enero, 1998 (1336), Badilla

Coll.: 1 hembra, Santiago, Guayacan, I-1951; 1 hem-

bra, Santiago, 3-XI-1959 (UCCC).

EXPANSIÓN ALAR: machos: 18.4 (n=16)

hembras: 19.9 (n=11).

OBSERVACIONES: la especie C. nana Angulo &

Olivares n. sp. se diferencia de la especie C. tricolor

(Koehler) en que el clásper es una y media vez más

largo que el ancho de la valva a diferencia de C.

tricolor que llega hasta el borde de la valva, el uncus

en C. nana es ancho, la yuxta es alargada y aguzada

en su ápice, aedeagus presenta 3 espinas gruesas y

un conjunto de al menos 11 espinas pequeñas a di-

ferencia de C. tricolor que sólo presenta 5 espinas

gruesas y la corona en C. nana es apenas notable

mientras que en C. tricolor es notable con fuertes

espinas.

ErimoLoGía: el nombre específico nana: pequeño

hace alusión al tamaño de los ejemplares.

Subfamilia Cuculliinae

Albirenia Angulo & Olivares n. gen.

Especie TIPO: Albirenia minense Angulo & Olivares

n. sp.

DiaGnosis: alas anteriores con la mancha reniforme

blanca a castano-blanquizca, genitalia del macho con

las valvas redondeadas en su apice, ademas puede

presentar una proyeccon apical como en A. andina

Koehler, corona ausente 0 poco desarrollada, uncus

simple con una espina o sin ella, saccus terminado

en punta, presencia de una ampulla única que pue-

de ser de ápice agudo o aguzado; aedeagus con nu-

merosas espinas gruesas que pueden estar ubicadas

en un solo lugar de la vesica como A. andina y A.

minense n. sp. o alo largo de toda la vesica; genitalia

de la hembra con bursa copulatrix bisacular, corpus

bursae globoso, cervix bursae alargado, enrollado

sobre sí, ausencia de signum; ductus seminalis se

origina del ápice del cervix bursae.

OBSERVACIONES: quedan incluidas en este género las

especies colocadas en Meganephria de autores

(Poole, 1989), excepto la especie tancrei, de origen

euroasiático, la cual debe permanecer en Meganephria

Huebner: además se incluyen las especies colocadas

en Bryotype de autores (sensu Poole, 1989).

ErimoLoGía: el nombre del género alude a que las espe-

cies componentes poseen la mancha reniforme blanca o

blanquizca (albi: blanco; renia: riñón, reniforme).

Albirenia minense Angulo & Olivares n. sp.

(Figs. 4, 21, 35 y 48)

Macho: cabeza con escamas piliformes castano-os-

curas y algunas negruzcas, antenas con cilias tan cor-

tas que apenas son visibles, tórax con escamas y esca-

mas piliformes castano-oscuras y negruzcas, las

tégulas llevan escamas y escamas piliformes castaño-

claras, ventralmente con escamas y pelos castaños y

algunos ferrugíneos, alas anteriores, línea basal nota-

ble en la costa, línea subasal con su borde externo con

escamas castaño-oscuras, mancha claviforme

subcuadrangular, línea mediana inconspicua, mancha

orbicular y reniforme, normales, grandes, bordeadas

externamente por escamas negruzcas y en su centro

algunas escamas castañas, en la mitad externa de la

reniforme lleva escamas castano-amarillentas, banda

postmediana escasamente notable al igual que la ban-

da subterminal, línea terminal representada por siete

arcos redondeados, alas posteriores blanquizcas, con

el cuarto externo con algunas escamas castaño-oscu-

ras, la mancha discal representada por escamas casta-

ño-negruzcas, abdomen con escamas y escamas

piliformes castaño-grisáceas, sobre el segundo seg-

mento hay un mechón notable de escamas.

GENITALIA: valvas alargadas seis veces el ancho medial,

en el apice del tercio vasal se proyecta la ampulla de

aspecto claviforme y que escasamente no alcanza el

borde dorsal de la valva, corona uniserial, con fuertes

espinas, yuxta suboblonga transversalmente, uncus

algo corto en su región apical se agudiza para finali-

zar en una espina, saccus alareado y muy agudo, vesica

con el cornuti formado por dos grupos de espinas de

base bulbosa, uno pequeño y otro más desarrollado

en el cual destaca una espina muy grande.

Hembra: similar al macho, a lo largo de la región

central de las tégulas, lleva además escamas blan-

cas, alas posteriores un poco más oscuras.

Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos III: ANGULO, A.O. ET AL.

GENITALIA: apófisis anteriores y posteriores

subiguales en largo, ductus bursae igual al doble

del largo de las apófisis anteriores, bursa copulatrix

bisacular; corpus bursae globoso y cervix bursae

alargado enrollado sobre sí, en su ápice se origina

el ductus seminalis.

MATERIAL EXAMINADO: 11 ejemplares (5 machos, 6

hembras): 1 macho Holotipo, Sector la Mina, 2*

quincena, septiembre, 1997, Badilla Coll. (976)

(UCCC); 1 macho, C. Bulnes, Km 25, 4-X-1981,

Trampas Coll. (UCCC); 2 machos, Sector La Mina,

2* quincena, IX-1997, Badilla Coll.: 1 macho, La

Mina, 2* quincena, septiembre, 1997 (FML);1 hem-

bra Alotipo, Concepción, 19-X-1962, Trampas Coll.

(UCCC); 1 hembra, Llancahue, Valdivia, 3-X-1964:

3-X-1964, Krammer Coll. (UCCC); 1 hembra,

Llancahue, 6-IX-63, Krammer Coll.; 2 hembras,

Sector La Mina, 2* quincena, 1997, Badilla Coll.; 1

hembra La Mina, 2* quincena, Septiembre, 1997

(974) (MNH); | ej. Xylinissa sp s/d.

EXPANSION ALAR: X macho: 28.5 (n=5)

X hembra: 33.6 (n=6)

OBSERVACIONES: se diferencia en la genitalia de A.

albodiscata (Koehler) en que la ampulla termina en

punta aguda, la presencia de una corona con espi-

nas fuertes y el sacculus alargado.

ErimoLoGíA: el nombre específico alude a que esta

especie fue colectada en La Mina, Laguna del Maule

(VII Region, Chile).

Albirenia andina n. comb.

Xylinissa andina (Koehler). Angulo & Olivares, 1999b.

Bryotype andina (Koehler) Koehler, 1979.

ADULTO Y GENITALIA MACHO: segun Angulo & Olivares,

1999b.

Albirenia albodiscata (Koehler) n. comb.

(Figs. 5, 22, 36 y 49)

Meganephria albodiscata Koehler

ADULTO Y GENITALIA MACHO: segun Koehler, 1961.

MATERIAL EXAMINADO: 19 ejemplares (14 machos, 5

hembras): 1 Paratipo, macho S. Martín, Andes,

Neuquén, Argentina, 30-X-1959, Leg. M. Gentili; 1

macho, Concepción, 23-X-59, Trampas Coll.; 1 ma-

cho, Temuco, 14-I-1984; 1 macho, Sta. Julia, Km. 25,

C. Bulnes, 20-X-1981; 1 macho, misma localidad, 26-

X-1981, Trampas Coll.; Putú, 16-IX-1996; 1 macho,

S. R. Hn. s/d; 1 macho Puesco, Curarrehue, 18-X-1998,

Fototrópica Coll.; 1 macho, Concepción, 22-XI-1960,

Trampas Coll., 1 macho, Concepción, 27-IX-1960,

Trampas Coll.; | macho Concepción, 11-X-1960,

Trampas Coll.; 1 macho Chiguayante, Manquimávida,

12-X-1961, Hulot, Coll., 1 macho, Concepción, 13-X-

1960, Trampas Coll.; | hembra, Chile, Valdivia, Oct.,

21-1987, Trampas Coll.; 1 hembra, Chile, Carillanca,

Temuco; | hembra Concepción, 28-X-1959, Trampas

Coll.: 1 hembra, 31-X-59, Trampas Coll.; 1 hembra

Chile, Ralco, Trapa-Trapa, 600 m, Bío-Bío, 19-21-XI-

1995, L.E. Peña Coll.

Albirenia araucanica (Koehler) n . comb.

(Figs. 6, 23 y 37)

Meganephria araucanica Koehler

ADULTO: según Hampson, 1909.

MATERIAL EXAMINADO: 10 ejemplares (8 machos, 2 hem-

bras): 1 macho Sector La Mina, Lag. del Maule, 2: quin-

cena, septiembre, 1997, Badilla Coll. (979); 1 macho,

Valdivia, 25-V-1985, Trampas Coll.; 1 macho, Curacautin,

20-IX-1948; | macho Valdivia, Sta. Rosa, 14-[X-1984; 1

macho, Carillanca, Temuco; 1 macho, Concepción, 8-X-

1960, Trampas Coll.; 1 macho, Curacautín, 21-11-1948; 1

macho, Valdivia, 25-VIII-1996, Trampas Coll.; 1 hem-

bra, Valdivia, 25-VIII-1996, Trampas Coll.; 1 hembra, Alto

Vilches, septiembre, 1971, Ramirez Coll.

Finalmente las especies colocadas en este

nuevo género son:

Albirenia albodiscata (Koehler) (Figs. 5, 22, 36 y 49)

Albirenia andina (Koehler)

Albirenia araucanica (Hampson) (Figs. 6, 23 y 37)

Albirenia atlantica (Koehler)

Albirenia minense Angulo & Olivares n. sp. (Figs.4,

21,35 y 48).

Condica roxanoides Angulo & Olivares n. sp.

(Figs. 7, 24, 38 y 45)

Macho: cabeza con escamas castaño-oscuras y cla-

ras, palpos alcanzando hasta el vertex de la cabeza,

Gayana 63(2), 1999

antenas con cilias casi tan largas como el ancho del

segmento, tórax con escamas castaño-oscuras, con

algunas piliformes entremezcladas, ventralmente sólo

hay escamas piliformes castaño-claras; alas anterio-

res color de fondo castaño-oscuro, banda subasal cas-

tano-clara bordeada por escamas negruzcas, bandas

poco notables excepto en el área costal donde se ve su

inicio de color castaño-claro bordeado por negruzco,

mancha orbicular suboval castaño-clara con su centro

oscurecido bordeado externamente por negruzco,

mancha reniforme castaña-oscura en el centro rodea-

do por castano-claro, en sus dos tercios inferiores lle-

va escamas blancas purisimas; ala posterior castano-

oscura; patas con escamas castaño oscuras y claras

entremezcladas, abdomen con escamas castaño-oscu-

ras, ventralmente abundan las castaño-claras.

GENITALIA (Fig. 24): valvas alargadas con su base más

angosta, ocho veces más largas que su ancho medial,

en el tercio basal de la valva se encuentra la ampulla de

ápice agudo que alcanza el borde dorsal de la valva,

valvas sin corona, uncus delgado y muy curvado, el

tercio apical es ensanchado finalizando en un ápice

unciforme, la base del uncus (tegumen) lateralmente

presenta dos proyecciones romas, bajo ellas se encuen-

tran dos escleritos completamente circulares, saccus re-

dondeado. Aedeagus (Fig. 38) con vesica moderada,

en su base posee un área densamente provista de espi-

nas triangulares alargadas y muy adosadas entre ellas.

HEmBRA (Fig. 7): similar al macho, antenas con cilias

muy cortas, hay un par de cilias más largas en el

vientre medial de cada segmento.

GENITALIA (Fig. 45): apófisis anteriores y posteriores

subiguales en longitud, ductus bursae fuertemente

esclerosado con microespinas y estriaciones; corpus

bursae globoso, bursa copulatrix bisacular, ausencia

de signum; cervix bursae globoso y cervix bursae alar-

gado, desde su ápice se origina el ductus seminalis.

OBSERVACIONES: las diferencia se presentan en el si-

guiente cuadro:

a C. roxana C. roxanoides

color castano-anaranjado castano-oscuro

antenas| 2-fasciculadas ciliadas

Jampulla__redondeada

valvas [14 veces más largas 8 veces más largas

que ancho medial que ancho medial

vésica espina simple placa basal espinosa

EXPANSIÓN ALAR: X macho: 27.7 (n=7)

X hembra: 28.8 (n=5)

MATERIAL EXAMINADO: 12 ejemplares (7 machos, 5

hembras): 1 macho Holotipo, Argentina, Las Ma-

deras, Jujuy, 20/22-I-1992, L.E. Peña Coll. (UCCC);

| hembra Alotipo, Argentina, Las Maderas, Jujuy,

20/22-1-1992, L.E. Peña Coll. (UCCC) 1 macho,

Paratipo, Argentina, Las Maderas, Jujuy, 20/22-I-

1992, L.E. Peña Coll. (MNH); | macho Paratipo,

Argentina, Las Maderas, Jujuy, 20/22-I-1992, L.E.

Peña Coll. (FML); 4 machos, 4 hembras, Argenti-

na, Las Maderas, Jujuy, 20/22-I-1992, L.E. Peña

Coll. (UCCC).

ErimoLoGÍíA: el nombre específico alude a su seme-

janza con la especie roxana Koehler.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: ARGENTINA: Las Ma-

deras, Jujuy; Las Curtiembres, Salta.

Subfamilia Hadeninae

Dargida tetragona (Mabille) n. comb. (Figs. 16,

19, 33 y 46)

Hadena tetragona Mabille, 1885

REDESCRIPCIÓN DEL MACHO (Fig. 16): color general

varía en los especímenes desde un castaño-claro a

castano-oscuro, vertex con escamas bicolor, las que

con su ápice oscurecido forman una línea que lo

cruza; tégulas oscuras, patagias más claras que el

color general con escamas oscurecidas hacia los

bordes laterales. Patas cubiertas por escamas casta-

ño claras excepto las articulaciones tarsales anilladas

por escamas blancas. Ala anterior con color de fon-

do variando de castano-amarillento a castaño oscu-

ro; área basal blanquecina delineada por la banda

basal castaño oscuro; banda antemediana castaño-

oscuro muy dentada, formando parte del anuli de la

claviforme que es de forma semioval con escamas

blanquecinas y castañas salpicadas; orbicular y

reniforme unidos ampliamente formando una gran

mancha tetragonal debido a lo cual la mediana se

encuentra dividida en ese sector y difusa. La

postmediana es denticulada y se confunde con el

anili de la mancha tetragonal entre R3 y M2; el área

Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos III: ANGULO, A.O. ET AL.

sebterminal se distingue por lo claro de las escamas

que le componen, blanquecinas y castaño amarillen-

tas entremezclados. En la banda terminal se distin-

gue entre M2 y M3 una mancha de anuli castaño-

oscuro cuyo límite externo se pierde en la terminal,

con fondo de escamas blanquecinas; faz inferior,

con escamas castaño-amarillentas. Alas posteriores,

con escamas castaño-claras más claras hacia la base;

faz inferior, con banda mediana en castaño-oscuro

y discal aflechada. Abdomen con escamas castano-

claras y oscuras mezcladas.

EXPANSIÓN ALAR: X = 3.3 mm (n = 18).

GENITALIA (Fig. 19): uncus espatulado, achatado,

romo y de cuello corto; saccus con terminación agu-

da y redondeada, valva con cuello hadenino muy

notorio debido a la gran expansión del sacculus;

clásper vestigial, ampulla en forma de pequeña pla-

ca dirigida hacia la posición dorsal de la valva;

digitus largo y agudo tres veces su ancho; corona

armada por espinas fuertes más concentradas en la

parte ventral de ésta. Aedeagus (Fig. 33) con funda

armada en su porción superior de gran espina de

base ancha muy esclerosada; vesica con cornuti for-

mado por dos espinas cortas y gruesas, muy

esclerosadas en la apófisis dorsal de la misma; par-

te sacular de la vesica, sin cornuti.

HEMBRA: similar al macho.

GENITALIA (Fig.46): apófisis posteriores poco más

largas que las apófisis anteriores, ambas de ápice

espatulado; ductus bursae muy esclerosado en su

porción basal y estriado en la porción apical; bursa

copulatrix bisacular, corpus bursae suboval con tres

signa presentes en la base del tercio superior, cada

uno de ellos de forma irregular, equidistantes, cervix

bursae, sacular, subesférico; lóbulos del ovipositor,

con espinas dispersas.

MATERIAL EXAMINADO: 28 ejemplares (11 hembras y

17 machos):1 hembra, Barrera Puesco IX Región,

1996. Hadena tetragona (Mabille), trampas. Coll.

1 hembra, 8-XII-59, Kramer. | hembra, Chaitén

N.E. Corcovado 42*54”-72*35"”, 5,8-Feb-1954.

Coll.: L.E.Peña. Hadena tetragona Mabille. Det.

L.E.Parra. 1 macho (gen. prep.) y 3 machos, T. del

Fuego. 4 Dic.1953, Rodríguez: Coll. Chile.

Magallanes 4.X11.1953, Isla T. de Fuego. Hadena

tetragona Mab., Det. Koehler. | hembra (gen. prep.),

Valdivia I. Teja, 28/09/1986, Coll.: D. Jackson. 1

macho (gen. prep.), 1 macho y 2 hembras, Tres

Puentes, Dic. 1952. Rodríguez Coll. Chile

Magallanes. 1 hembra, Ushuaia, Portada (77) 100

m, T. Fuego-Argent., 9-XI-83. Leg. M. y P. Gentilli.

Hadena tetragona. 1 hembra, Los Coles 15-XI-52.

1 macho, Bahía La Pataia (78) 10 m, T. Fuego-

Argent. 10-XI-83. Leg. P. y M. Gentili. 1 macho,

Chile-X Región Puyehue, Sept-1983. Coll. R.

Bittke. 1 hembra, 1 macho (gen. prep.) y 2 machos,

Punta Arenas, Ojo bueno 4-12-972, Cerda Hadena

tetragona, Det. C. Jana-Sáenz. 1 hembra y 5 ma-

chos, Magallanes, P. Arenas Ojo bueno 4-XII- 972,

Dr. Cerda, Hadena tetragona Det. C. Jana-Sáenz. |

hembra, Punta Arenas, Ojo bueno 30-11-972, Cerda

Hadena tetragona, Det. C. Jana-Sáenz.

OBSERVACIONES: la genitalia se asemeja a D.

grammivora Walker, externamente se asemeja a

Strigania ecuatoriana Angulo & Olivares n. sp.

Scriptania badillai Rodríguez n. sp.

(Figs. 8, 25, 41 y 50)

Macho (Fig. 8): color general castaño claro; vertex

con escamas bicolor y escamas piliformes castaño-

claro, presenta una línea tenue formada por esca-

mas de ápice negro; tégula y patagias del color ge-

neral, las primeras con dos líneas negras y curvas

que se unen en la porción terminal de ésta, ambas

líneas bien marcadas y de igual composición que la

presente en el vertex. Patas cubiertas de escamas castaño-

oscuras salpicadas con unas pocas más claras a excep-

ción de la articulación de los tarsos que están anillados

por escamas blanquecinas. Ala anterior, color de fondo

cataño-oscuro; área basal castaño-clara, intersectada por

la banda basal compuesta por dos líneas de escamas en-

negrecidas que encierran escamas castaño claras;

antemediana de igual composición que la anterior, la lí-

nea externa más oscura que su igual, pasa a formar parte

del anuli de las manchas orbicular y claviforme; orbicular

esférica, con escamas castaño-claras en su centro y más

. blanquecinas en la periferia, el borde inferior del anuli de

ésta muy cercano al de la claviforme aparentando la unión

de éstas; claviforme, semicircular, con escamas castano-

claras; mediana formada por débil rastro de escamas ne-

gras; reniforme, grande y arriñonada con escamas casta-

ño-claras y blanquecinas como en la orbicular; banda

postmediana, doble, como las anteriores, con la línea más

Gayana 63(2), 1999

interna formando parte de la parte más externa del anuli de

la reniforme; el área comprendida entre las bandas

subterminal y terminal está cubierta sólo por escamas cas-

taño-claras; reborde terminal compuesto de escamas

pedunculadas algo más oscuras que el área antes mencio-

nada, lo que destaca más el área antes mencionada; faz

inferior con escamas y escamas piliformes castaño-oscuro

mezclado con algunas más claras. Ala posterior con esca-

mas castaño oscuro, mezclado con castaño claras en su

base; faz inferior con porción basal cubierta por escamas

castano-claras y blanquecinas, donde destaca la mancha

discal aflechada, de escamas castaño-oscuro, la porción

externa y medial cubierta porescamas castaño-oscuro; borde

anal ribeteado por escamas piliformes blanquecinas.

EXPANSIÓN ALAR: X = 3.1 mm (n= 18).

GENITALIA (Fig. 25) : uncus espatulado, ensanchado

lateralmente de ápice romo; ampulla de ápice curva-

do y romo, sobresale ampliamente el borde dorsal de

la valva; clásper vestigial; digitus muy desarrollado,

su parte basal de igual composición en ambas valvas,

sin embargo, la porción apical difiere ampliamente

en una valva respecto de la otra, en la valva derecha

se proyecta fuera de la valva ventralmente, 2,5 veces

más largo que el ancho basal, con la porción apical

dirigida levemente hacia el sacculus, en la valva iz-

quierda, el digitus es mucho más lareo, mide 4,5 ve-

ces el ancho de su base: se dirige hacia la porción

superior de la valva casi alcanzando la corona de ésta;

corona armada por 3 corridas de espinas gruesas y

cortas, ordenadas y reunidas en la porción terminal

de ésta: saccus agudo; yuxta ancoriforme con extremo

superior más desarrollado, ápice de éste esclerosado.

Aedeagus (Fig. 41), con cornuti compuesto de una parte

apical, armada por fuertes espinas dispuestas en forma de

escobillón y con 2-3 espinas de diverso tamaño ubicadas

en el sector sacular de la vesica.

HEMBRA: similar al macho en forma y tamaño.

GENITALIA (Fig. 50): apófisis anteriores y posteriores

subiguales en longitud, ambas de ápice romo, algo más

espatulado en las apófisis posteriores; ductus bursae,

largo, estriado en la mitad superior; bursa copulatrix

bisacular, corpus bursae semioval; signa, ausentes;

cervix bursae estriado basalmente, de forma alargada

se curva fuertemente hasta que su extremo apical llega

al nivel de su base; lóbulos del ovipositor, bastante

esclerosados.

MarErIaL EXAMINADO: 18 ejemplares (16 machos y 2 hem-

bras): | macho Holotipo (gen. prep.) 32025334, Laguna

El Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m. Enero-

Febrero 1995, Badilla: Coll. (UCCC) 1 hembra Alotipo

(gen. prep.) 32025335, Laguna El Maule, Paso Interna-

cional Pehuenche, 2560 m. Enero-1995, Badilla: Coll.

(UCCC). Paratipos: (15 machos y 1 hembra): 1 macho

(gen. prep.) 31016395, Laguna El Maule, Paso Interna-

cional Pehuenche, 2560 m. Enero-Febrero 1997, Badilla:

Coll. (UCCC) 9 machos, Laguna El Maule, Paso Inter-

nacional Pehuenche, 2560 m. Enero-Febrero 1996,

Badilla € Rodríguez: Coll (UCCC) 2 machos, Laguna

El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Ene-

ro-1995, Badilla: Coll. (IML) 2 machos , Laguna El

Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-

1995, Badilla: Coll. (MNHN) 1 macho y 1 hembra, La-

guna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m.

Enero-1995, Badilla: Coll. (UCCC).

ErimoLoGía: Esta nueva especie está dedicada al Sr.

Rubén Badilla, Ingeniero Agrónomo del SAG, Talca,

por su admirable e incesante colaboración en investi-

gaciones entomológicas.

OBSERVACIONES: En esta nueva especie resulta como

carácter específico la asimetría del digitus en am-

bas valvas, estructura que a pesar de tener basalmente

un origen común sus proyecciones difieren, como

lo muestra la Fig.25. Esta especie se asemeja - tan-

to cromáticamente como en la genitalia de los ma-

chos - a Scriptania nordenskjoldi Staudinger.

Scriptania cuculloides Angulo & Olivares n. sp.

(Figs. 9, 10, 26, 39 y 51)

Macho (Fig. 9): cabeza con escamas piliformes y

subpiliformes castañas, de ápice blanquizco, castaño-

oscuras y blancas entremezcladas, antenas con cilias

tan largas como el ancho del segmento respectivo,

tórax con escamas y escamas piliformes similares a

las de la cabeza, sobre las patagias una banda negra

transversal, el borde externo de las tégulas con esca-

mas negruzcas lo que hacen un borde notorio, en la

región media anterior del tórax, sobre la cabeza se

proyecta un mechón de escamas, en la región hay ex-

clusivamente escamas piliformes castaño-grisáceas;

alas anteriores color de fondo grisáceo algo oscuro,

banda basal escasamente notable, banda subasal deli-

neada con escamas negruzcas, bajo la celda y hacia la

parte posterior presenta dos inflexiones, en la última

Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos Il: ANGULO, A.O. ET AL.

y cerca del área anal existe una fascia negruzca al igual

que en la base ventral de la celda, orbicular suboval,

grisácea clara rodeada de negruzco, bajo ella y en ápice

de la mancha claviforme se encuentra un área

subtriangular blanquizca con forma de uña o espina

aguda, mancha reniforme grisácea bordeada con ne-

gruzco, banda posterior transversa, con siete dientes,

la banda subterminal representada por siete manchas

triangulares negruzcas con algo de blanco en el cen-

tro; ala posterior castaño-clara, sobre las venas las es-

camas son oscuras, fringe con escamas blancas largas

y escamas de extremo castaño más cortas formando

una línea de ese color; patas con escamas piliformes

blanquizcas y castañas entremezcladas; abdomen con

escamas piliformes castaño-claras; en el dorso del 1°

y 2” segmento existen penachos de escamas piliformes

terminales de ápice blanco.

GENITALIA (Fig. 26): valvas con el cuello hadenino en

la base del tercio apical, clásper incipiente, ampulla

subtriangular de ápice redondeado, alcanza el borde

dorsal de la valva sobrepasándolo un poco, digitus

alargado y con una doble curva en su trayecto, diri-

giéndose hacia el borde ventral de la valva, ápice re-

dondeado, corona multiseriada, yuxta ancoriforme de

base subrecta, fultura dorsal en el centro proyectada

hacia atrás en una estructura similar a la yuxta, saccus

subtriangular, uncus en la base de la mitad dorsal pre-

senta un ensanchamiento para luego decrecer hasta

hacerse agudo en el ápice, aedeagus (Fig. 39) con la

vesica adornada por microgránulos, los cuales se ha-

cen evidente en la cara dorso-apical como espinas ba-

jas de base ancha en gran número, en la cara ventral

grupos de espinas alargadas y dispuestas en filas muy

apretadas.

Hempra: similar al macho.

GENITALIA (Fig.51): apófisis anteriores subiguales al

largo de las posteriores, bursa copulatrix unisacular

con signas presentes en forma de pequeñas placas en

número de cuatro.

MATERIAL EXAMINADO: 25 ejemplares (5 machos, 20

hembras): 1 hembra Holotipo, Valdivia, Teja, 17-X-

1986, J. Jackson. Coll.; 1 macho Alotipo, Concep-

ción, 9-XI-1959, Krammer Coll. Paratipos: 1 hem-

bra, Concepción, 19-X-54, Trampas Coll.; 1 hembra,

Concepción, 9-XI-1958, Trampas Coll.; 1 hembra,

Concepción, 14-IX-60, Trampas Coll.; 1 hembra,

Chillán, 24-IV-1960, Trampas Coll.; 1 hembra Con-

cepción, 21-XI-60, Trampas Coll.; 1 hembra, Con-

cepción, 19-XII-60, Trampas Coll.; 1 hembra, Con-

cepción, 1-x1i-59, Trampas Coll; 1 hembra, 27, XI-

1959, Krammer Coll.; | hembra, 18-X1-1958, Tram-

pas Coll.; 1 hembra, 1-XII-59, Krammer Coll.: 1 hem-

bra, 27-X1-59, Krammer Coll.; 1 hembra, 7-XII-59,

Krammer Coll.; 1 hembra, 30-X-59, Krammer Coll.;

| hembra, 2-XII-59, Krammer Coll.; 1 hembra, 10-

XI-59, Krammer Coll.; | hembra, Concepción, 8-X-

60, Trampas Coll.; 1 hembra, Concepción, 8-XI-60,

Trampas Coll. (MNH); 1 hembra, Concepción, 25-

IX-60, Trampas Coll.; 1 macho, Termas de Río Blanco

28-11-62, Krammer Coll.; | macho, Concepción, 15-

X-1977, Ruiz Coll.; 1 macho, Sto Domingo, 21-XI-

59 (hade 5); | macho, 10-XI-59, Krammer Coll.

(UCCC).

EXPANSION ALAR: _X macho 39.2 (n=5)

X hembra 37.5 (n=20)

ErimoLoGíAa: el nombre específico alude a su seme-

janza con un integrante de los Cuculliinae.

Seriptania fallax Rodríguez n. sp.

(Figs. 11, 27, 40 y 52)

Hemsra: Con dos morfos cromáticos, uno oscuro

(castaño) y otro claro (amarillento), siempre los

especímenes con morfo oscuro de mayor tamaño

que los de morfo claro. Cabeza, patagias y tégulas

cubiertas por escamas piliformes bicolor blanque-

cinas a castañas muy claras, sin líneas ni dibujos en

éstas. Alas anteriores de color general matizado en-

tre escamas blanquecinas y oscuras entremezcladas,

uniformemente distribuidas; banda basal negra, poco

notoria, está interrumpida en su parte central a ni-

vel de la celda: la antemediana va desde muy mar-

cada en el borde costal hasta muy leve en el borde

anal del ala; sin claviforme; la mediana ausente;

orbicular llena de escamas entre blanquecinas a

amarillosas, con anuli negro incompleto en el bor-

de superior e inferior de ésta; reniforme repleta de

escamas blanquecinas, con anuli de escamas negras

presente sólo en la cara interna, el resto limitado

por el color de fondo; la banda postmediana esta

constituida por escamas negras dispuestas en tra-

yectoria zigzagueante; el área terminal no presenta

bandas, sólo está algo oscurecida en el borde apical

de ésta, debido a la mayor densidad de escamas os-

Gayana 63(2), 1999

curas en el matizado general. Faz inferior: sin mar-

cas de bandas, cubierta por escamas blanquecinas

entremezcladas con escamas castañas muy claras y

algunas piliformes blanquecinas distribuidas en la

porción anal del ala y en el sector subcostal de la

areola. Ala posterior, con escamas blanquecinas, sin

mancha discal. Abdomen, cubierto por escamas y

escamas piliformes blanquecinas.

EXPANSION ALAR: X hembra = 3.3 mm (n=8)

X macho = 3.2 mm (n=10)

GENITALIA (Fig. 52): apófisis anteriores y posterio-

res subiguales en tamaño, las anteriores de ápice

espatulado, las posteriores de ápice agudo; ductus

bursae, esclerosado y liso, con estriaciones sólo en

la parte límite con la bursa copulatrix; corpus bursae

subgloboso con dos grandes signa presentes; cervix

bursae suboval, sin estriaciones; lóbulos del

ovipositor pequeños y cubiertos por pequeñas y fi-

nas púas. En general la genitalia de la hembra es

alargada.

Macho (Fig. 11): similar a la hembra, con los dos

morfos cromáticos presentes, con iguales caracte-

rísticas de tamaño.

GENITALIA (Fig. 27): uncus espatulado, de ápice muy

romo (recto), cuello del uncus largo con engrosa-

miento basal de extremos angulados; corona arma-

da fuertemente por 3 a 4 corridas de espinas; cucullus

corto, redondeado poco achatado lateralmente; las

espinas en la corona uniformemente distribuidas;

clásper romo y poco desarrollado; ampulla larga y

lisa de ápice agudo, ésta se proyecta en línea recta

sin curbaturas, sus bordes son aserrados; digitus con

base de ubicación central dentro de la valva y con

ápice fuertemente curvado saliendo ventralmente a

ésta, su largo corresponde a 2 veces su ancho basal;

saccus agudo con punta sobresaliente; yuxta

ancoriforme, con el proceso superior muy delgado.

Aedeagus (Fig. 40), con funda esclerosada; cornuti

representado por un gran paquete de espinas fuertes

y largas ubicadas en el centro de la vesica y una

espina pequeña pero de igual contextura que las otras

en la apófisis dorsal de la misma.

MATERIAL EXAMINADO: 18 ejemplares: 10 machos y 8 hem-

bras: 1 hembra Holotipo (gen. prep.). 31025209, Lag.

El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2.560 m, ene-

ro-1955, Badilla: Coll. (UCCC): 1 macho Alotipo

(gen. prep.) 32025293, Lag. El Maule, P.I. Peh.

2560 m. febrero-1995, Badilla Coll. (UCCC).

Paratipos: 7 machos y 3 hembras, Laguna El Maule,

Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. ene-1995,

Badilla: Coll. (UCCC), 1 macho y 1 hembra, La-

guna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560

m. ene-1995, Badilla: Coll. (MNHN), | macho y 3

hembras, Laguna El Maule, Paso Internacional

Pehuenche, 2560 m. enero-febrero 1997, Badilla:

Coll. (UCCC), 1 macho y | hembra, Laguna El

Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m.

enero-febrero 1996, Badilla & Rodriguez: Coll.

(IML).

ErimoLoGía: la palabra fallax proviene del latín

fallax = falaz, impostor, nombre que le fue asigna-

do por el gran parecido morfológico y subsecuente

confusión de esta especie con S. mus Khlr. y S.

petrowskyi Khlr., según el morfo cromático que ésta

presente; sin embargo las estructuras genitales de

la especie son cercanas a 5. petrowskyi Koehler, de

la que difiere principalmente en que fallax presen-

ta los bordes de la ampulla crenulados y el ápice

del uncus cortado abruptamente.

Strigania ecuatoriana Angulo & Olivares n. sp.

(Figs. 12, 28 y 42)

Macho (Fig. 12): cabeza con escamas piliformes

castaño-amarillentas, en los palpos lleva escamas

negruzcas en el dorso y blancas en el lado ventral,

antenas con las cilias cortas, la mitad del ancho del

segmento respectivo, tórax con escamas piliformes

concoloras con las de la cabeza, en la base anterior

de las patagias hay escamas negruzcas, ventralmente

con escamas piliformes castaño-amarillentas y algo

oscuras, ala anterior color de fondo castano-oscuro

salpicado con escamas amarillentas, banda basal

blanquizcas amarillentas bordeada con negruzco,

banda subasal escasamente visible, orbicular y

reniforme blanquizcas con escamas amarillentas en

su tercio basal ambas estan conectadas, concoloras,

la cual se proyecta hacia el apice de la mancha

claviforme, constituyéndose en una mancha

subtriangular blanca, banda subterminal blanquizca

ancha, ala posterior blanquizca con su tercio exter-

no algo oscurecido, patas con escamas Castano-os-

curas y blancas entremezcladas, en su cara dorsal

lleva escamas piliformes castaño-amarillentas.

Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos HI: ANGULO, A.O. ET AL.

GENITALIA (Fig. 28): valvas con el cuello hadenino en

su region medial, clásper sobresaliendo ventralmente,

de ápice agudo, ampulla alargada el doble del largo

del clásper y de ápice redondeado, digitus bifurcado,

la prolongación ventral es alargada y más delgada que

la prolongación dorsal que es ancha y suboval, uncus

con su tercio apical ancho, tan ancho como ese tercio

apical, de ápice algo romo, yuxta ancoriforme, cuya

base es roma, la fultura dorsal presenta dos ramas

unidas en el centro, ensanchadas y subovales, aedeagus

(Fig. 42) con una hilera de numerosas espinas largas

y compactas.

EXPANSIÓN ALAR: 26 mm (n=1)

MATERIAL EXAMINADO: Holotipo macho, Ecuador,

Imbabura, 3-IV-1988, Ruales Coll. (MECN).

ErioLoGía: el nombre específico alude al país donde

fue colectada.

Scriptania leucofasciata Rodríguez n. sp.

(Figs. 13, 29, 43 y 53)

HEMBRA: ojos redondos, palpo porrecto, frente cu-

bierta de pelos y escamas piliformes, blanquecinas

y rojizas centralmente, proyectados hacia arriba;

vertex cubierto por escamas blanquecinas a castaño

claras que enmarcan una línea formada por esca-

mas negras; tégulas cubiertas por escamas apicales

de base blanquecina y apices castaño-oscuro y roji-

zos, con un sector negro que forma un triángulo en

la porción medial; patagias cubiertas externamente

con escamas y escamas piliformes blanquecinas y

grisaceas, hacia el interior más blanquecinas, pos-

teriormente dos líneas de escamas negras encierran

un sector de escamas blancas, las que siguen la for-

ma de la estructura, el interior presenta escamas

rojizas con crestas torácicas sobresalientes forma-

das por escamas blancas. Ala anterior, con marcas

muy bien definidas; color de fondo castaño-oscuro;

banda basal doble, en negro rellena de escamas blan-

cas, área circundante cubierta por escamas blancas

salpicadas con algunas escamas blanquecinas, la

subcostal y tronco de la rama radial están cubiertas

por escamas rojizas que interrumpen la banda basal

y el sector contiguo hasta llegar a la antemediana,

que es simple y negra; claviforme suboval del color

de fondo y anuli negro, el borde superior y medio

del anuli está bordeado de escamas blancas que cons-

tituyen un sector aflechado sobre la mediana;

orbicular esférica, blanca de anuli negro; banda

mediana ausente; reniforme arriñonada con una por-

ción basal alargada hacia el interior del ala, rellena

de escamas rosáceas, porción superior cubierta con

escamas blancas en la periferia y escamas castaño-

claras en el centro, anuli negro; banda postmediana

simple, de escamas negras y con sinuosidad interna

entre Rs y Mj; banda subterminal negra con mar-

cadas denticiones; el área entre ésta y la subterminal

está cubierta por escamas blancas formando una ban-

da blanca notoria de bordes irregulares; banda

subterminal doble, de márgenes negros y rellena de

escamas blancas, sector terminal cubierto por mez-

cla de escamas castaño-oscuro, rosáceas y agrisadas.

Faz inferior: cubierta por escamas blanquecinas sal-

picadas de castaño-claro, oscurecido hacia el extre-

mo; basalmente con escamas piliformes blanqueci-

nas. Ala posterior, cubierta de escamas castaño-cla-

ras con brillos dorados más blanquecinos hacia la

base. Faz inferior: con escamas blanquecinas salpi-

cadas de castaño-claro, más oscurecidas en los bor-

des anal y costal; mancha discal aflechada consti-

tuida por escamas castaño-oscuro. Abdomen, cubier-

to por escamas y escamas piliformes blanquecinas

y castaño-claro.

EXPANSIÓN ALAR MACHO-HEMBRA: 29.5 mm.

GENITALIA (Fig.53): apófisis posteriores subiguales en

tamaño a las apófisis anteriores; ductus bursae pro-

visto de la mitad basal lisa y la mitad distal estriada:

bursa copulatrix bisacular; corpus bursae suboval con

4 signa, 3 simples y una compuesta por tres pequeños

signa unidos en línea; cervix bursae alargado, sacular

y dirigido hacia los lóbulos; lóbulos del ovipositor

cubiertos por espinas dispuestas al azar.

Macho (Fig. 13): similar a la hembra.

GENITALIA (Fig. 29): uncus largo y espatulado de ápi-

ce agudo con engrosamiento basal notorio; digitus alar-

gado cuatro veces su ancho basal y de ápice agudo;

ampulla laminar sobresale dorsalmente a la valva, su

ápice romo; clásper poco desarrollado de ápice re-

dondeado, también laminar; sacculus grueso; cucullus

angosto con corona amplia y aramada por 2 a 3 corri-

das de fuertes espinas distribuidas uniformemente;

sacus agudo; yuxta ancoriforme. Aedeagus (Fig.43),

con cornuti formado por un escobillón de espinas

Gayana 63(2), 1999

dispuestas centralmente en la parte sacular de la

vesica; y una espina ancha y corta en la apófisis

dorsal de la misma; funda del aedeago, simple, lisa

y esclerosada.

MATERIAL EXAMINADO: 6 ejemplares: 3 hembras y 3

machos: 1 hembra (Holotipo) (gen. prep.)

#31025280. Laguna El Maule, Paso Internacional

Pehuenche, 2560 m, febrero-1995, Badilla: Coll.

(UCCC) 1 macho (Alotipo) (gen. prep.) #320329.

Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche,

2560 m, marzo-1992, Badilla: Coll. (UCCC) 1 ma-

cho (gen. prep.) Laguna El Maule, Paso Internacio-

nal Pehuenche, 2560 m, enero 1997, Badilla: Coll.

(UCCC) 1 hembra, #31017919 Laguna El Maule,

Paso Internacional Pehuenche, 2560 m, enero-fe-

brero 1997, Badilla: Coll. (UCCC) 1 macho, Lo

Valdés, Stgo., 2200 m 3/51, Col. L. Peña, Scriptania

michaelseni, Det. Angulo, 1992 (UCCC) 1 hem-

bra, Lo Valdés, Stgo., 2200 m, Col. L. Peña 3/51

(UCCC).

ErimoLoGíaA: El nombre específico deriva del latín

leuco= blanco y fascia = franja, banda, esto debido

a que la faz superior de las alas anteriores presenta

una notable banda de escamas blancas que la cruza

oblicuamente.

OBSERVACIONES: Esta especie es semejante a

Scriptania graphica Koehler, tanto en cromaticidad

como en la genitalia del macho, diferenciándose esta

nueva especie en la amplia banda blanca que cruza

las alas anteriores externamente y que en la genitalia

del macho, la ampulla es roma y el digitus fino y

estrecho; además de presentar el uncus ensanchado

notablemente.

BIBLIOGRAFIA

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2.501-1013; Part 3, 1015-1314. . E.J. Brill/Flora

& Fauna Publications. N.Y.

Fecha de recepción: 09.09.99

Fecha de aceptación: 09.09.99

Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos III: ANGULO, A.O. ET AL.

Fics. 1-2. Lugares de muestreo: 1. Sector la Mina, 925 m, Lag. del Maule. VII Región. Chile; 2. Paso Internacional

Pehuenche, 2560 m, Lag. del Maule. VII Región. Chile.

Fics. 3-8: Adultos. 3. hembra de Crimona nana Olivares n. sp.; 4. hembra de Albirenia minense Angulo & Olivares n.

sp.; 5. macho de Albirenia albodiscata (Koehler); 6. macho de Albirenia araucanica (Koehler); 7. hembra de Condica

roxanoides Angulo Olivares n. sp.; 8. macho de Scriptania badillai Rodríguez n. sp.

Gayana 63(2), 1999

Fics. 9-16: Adultos. 9. macho de Scriptania cuculloides Angulo & Olivares n. sp.; 10. hembra de Seriptania cuculloides

Angulo & Olivares n. sp.; 11. macho de Scriptania fallax Rodríguez n. sp.; 12. macho de Strigania ecuatoriana Angu-

lo & Olivares n. sp.; 13. macho de Scriptania leucofasciata Rodríguez n. sp.; 14. hembra de Dargida imitata (Maasen);

15. macho de Dargida grammivora Walker.; 16. macho de Dargida tetragona (Mabille).

Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos III: ANGULO, A.O. ET AL.

Fics. 17-28. Genitalia del macho de: 17. Strigania albilinea (Huebner); 18. Strigania lithophilus (Butler); 19. Dargida

tetragona (Mabille); 20. Crimona nana Angulo & Olivares n. sp.; 21 Albirenia minense Angulo & Olivares n. sp.; 22.

Albirenia albodiscata (Koehler); 23. Albirenia araucanica (Koehler); 24. Condica roxanoides Angulo & Olivares n.

sp.; 25. Scriptania badillai Rodriguez n. sp.; 26. Scriptania cuculloides Angulo & Olivares n. sp.; 27. Scriptania

fallax Rodríguez n. sp; 28. Strigania ecuatoriana Angulo Olivares n. sp.

Gayana 63(2), 1999

Fics. 29-30. Genitalia del macho de: 29. Strigania leucofasciata Rodríguez n. sp.; 30. Dargida grammivora Walker.

Figs. 31-40. Aedeagus de: 31. Strigania albilinea (Huebner); 32. Strigania lithophilus (Butler); 33. Dargida tetragona

(Mabille); 34. Crimona nana Angulo & Olivares n. sp.; 35. Albirenia minense Angulo & Olivares n. sp.; 36. Albirenia

albodiscata (Koehler); 37. Albirenia araucanica (Koehler); 38. Condica roxanoides Angulo & Olivares n. sp.; 39.

Scriptania cuculloides Angulo & Olivares n. sp.; 40. Scriptania fallax Rodríguez n. sp.

Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos HI: ANGULO, A.O. ET AL.

Fics. 41-44. Aedeagus de: 41. Scriptania badillai Rodríguez n.sp.; 42. Strigania ecuatoriana Angulo & Olivares n. sp.;

43. Scriptania leucofasciata Rodríguez n.sp.; 44. Dargida grammivora Walker. Figs. 45-49. Genitalia de la hembra de:

45. Condica roxanoides Angulo & Olivares n. sp.; 46. Dargida tetragona (Mabille); 47. Crimona nana Angulo &

Olivares n. sp.; 48. Albirenia minense Angulo & Olivares n. sp.; 49. Albirenia albodiscata (Koehler).

Gayana 63(2), 1999

Fics. 50-59. Genitalia de la hembra de: 50. Scriptania badillai Rodríguez n.sp.; 51. Scriptania cuculloides Angulo &

Olivares n. sp.; 52. Scriptania fallax Rodríguez n. sp.; 53. Scriptania leucofasciata Rodríguez n. sp.; 54. Dargida

grammivora Walker; 55. Dargida imitata (Massen). Figs. 56. Genitalia del macho de Dargida rubripennis (Grote);

Fig. 57. Aedeagus de Dargida rubripennis (Grote); Fig. 58. Genitalia del macho: valva, de Strigania diffusa Walker;

Fig. 59. Genitalia de la hembra de Dargida rubripennis (Grote).

Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos HI: ANGULO, A.O. ET AL.

(133UIPNe]S) luasjapyonu DrUDIdILIS “79 S(Aapng) sapydoys) DIUDIIAS

“19 MOR DLOANMLUDAS Dp1B4DC] “09 ‘sody soy ap saqurjuasaidas ap OYdRU [SP PI[LWUAS e] IP PALA “29-09 “SOY

Gayana 63(2): 87-100, 1999

ISSN 0016-531X

CARACTERISTICAS BIOLOGICAS Y ECOLOGICAS DEL CALAMAR

ILLEX ARGENTINUS (CEPHALOPODA, OMMASTREPHIDAE)

RELEVANTES PARA EL ORDENAMIENTO DE SU PESQUERIA

EN EL ATLANTICO SUDOCCIDENTAL

BIOLOGICAL AND ECOLOGICAL CHARACTERISTICS OF ILLEX

ARGENTINUS (CEPHALOPODA, OMMASTREPHIDAE) RELEVANT TO THE

MANAGEMENT OF ITS SOUTHWEST ATLANTIC FISHERY

Gastón Bazzino!? & Renato A. Quiñones”

RESUMEN

El calamar /llex argentinus es una especie que se distribu-

ye a lo largo de la plataforma y el talud del Atlántico

Sudoccidental (ASO) desde los 20-22” S hasta los 53-55°

S. La pesquería de esta especie comenzó a adquirir impor-

tancia hacia finales de la década de los “70. Desde enton-

ces, las capturas anuales han aumentado desde menos de

8.300 t (en 1976) hasta más de 500.000 t (en 1987, 1988,

1989, 1993 y 1997). En el presente trabajo se analizan aque-

llas características biológicas y ecológicas del calamar /llex

argentinus que son relevantes para el manejo de su pes-

quería, tales como: duración anual del ciclo de vida, es-

tructura intra-poblacional, y patrones de distribución/mi-

gración. Otra característica muy relevante al manejo de la

pesquería es el carácter transzonal y migratorio comparti-

do del recurso, el cual habita en las zonas económicas ex-

clusivas (ZEE) de Argentina, Inglaterra (Islas Falkland/

Malvinas), Uruguay, y en aguas internacionales adyacen-

tes. La evidencia existente indica que los actuales niveles

de extracción pueden producir un colapso de la pesquería.

Nuestro análisis de la información pesquera y ecológica

del recurso nos conduce a postular que el manejo adecua-

do del /. argentinus en el ASO pasa por: (1) lograr un acuerdo

multinacional para la administración del recurso por parte

' Programa de Magister en Ciencias con Mención en

Pesquerías, Departamento de Oceanografía,

Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción,

Chile.

> Departamento de Oceanografía, Universidad de

Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile.

de aquellos Estados en cuyas ZEEs se lleva a cabo la pes-

quería, (11) determinar el número y distribución geográfica

de las unidades de manejo de la pesquería, y (111)

implementar una estrategia de manejo multinacional en

base a la estimación de la fuerza del reclutamiento con un

mecanismo de retroalimentación adecuado para la regula-

ción del esfuerzo pesquero o la captura total.

PALABRAS CLAVES: Recursos migratorios, pesquerías

transzonales, manejo pesquero, Atlántico Sudoccidental

ABSTRACT

The squid /llex argentinus is distributed along the shelf

and slope of South Western Atlantic (SWA) from 20-22” S

to 53-55? S. This squid fishery became important at the

end of the 70’s. Since then, annual catches have increased

from less than 8.300 t in 1976 to more than 500.000 t in

1987, 1988, 1989, 1993 and 1997. Here, we analyze bio-

logical and ecological characteristics of /. argentinus rel-

evant for the management of its fishery, such as: annual

life cycle, intra-population structure, and migration/distri-

bution patterns. In addition, 7. argentinus is a migratory

and transzonal resource inhabiting the Economic Exclu-

sive Zone (EEZ) of Argentina, England (Falkland/Malvinas

Islands), and Uruguay, as well as adjacent international

waters. There is evidence that the present catch level may

drive the fishery to a collapse. Our review of the fishery

and ecological information of this resource indicates that

the adequate management of /. argentinus in the SWA re-

quires: (i) to reach a multinational agreement for the man-

agement of the resource among those States in where /.

argentinus inhabits (EEZ), (ii) to determine the number

Gayana 63(2), 1999

and geographical distribution of the management units of

the fishery, and (111) to implement multinational manage-

ment based on recruitment strength with an adequate feed-

back strategy to regulate the fishing effort or total allow-

able catch.

Keyworbs: migratory resources, transzonal fisheries,

fisheries management, Southwest Atlantic

INTRODUCCION

El calamar /llex argentinus (Castellanos,

1960) es una especie neritico-oceanica que se dis-

tribuye desde la línea de costa hasta los 1000 me-

tros de profundidad, principalmente a lo largo de la

plataforma y el talud continental. Su distribución

está limitada al norte por los 20-22° S y al sur por

los 53-55° S, siendo más abundante entre los 35° y

los 52° S (Figura 1; Leta, 198la; Brunetti, 1988;

Nigmatullin, 1989; Haimovici & Pérez, 1990;

Haimovici et al., 1998).

La pesquería de /llex argentinus comenzó a

adquirir importancia hacia finales de la década de

los “70. Desde entonces, las capturas anuales han

aumentado considerablemente, desde menos de

8.300 t (1976) hasta más de 500.000 t (1987, 1988,

1989, 1993 y 1997). Dicha pesquería es de carácter

multinacional y transzonal, teniendo lugar tanto en

las Zonas Económicas Exclusivas (ZEEs) de los res-

pectivos países ribereños como en aguas interna-

cionales (FAO 1994).

Un requisito primario en la evaluación y en

el ordenamiento de cualquier pesquería es la identi-

ficación de las unidades poblacionales discretas

(stocks) del recurso en explotación (Carvalho &

Nigmatullin, 1998; Rodhouse et al., 1998). Ade-

más, es importante definir si el grado de diferencia-

ción existente entre estas unidades es suficiente

como para justificar un enfoque multi-stock (Hilborn

& Walters, 1992). Dentro de este contexto, el cala-

mar /llex argentinus es considerado un recurso con

una estructura intra-poblacional compleja (Arkhipkin,

1993) debido a la coexistencia de varios

agrupamientos desovantes de estatus taxonómico in-

cierto (Nigmatullin, 1989).

Una importante característica de /llex

argentinus, y de la mayoría de los calamares, es la

duración anual de su ciclo de vida (Brunetti, 1988;

Nigmatullin, 1989), lo cual tiene serias implicancias

para el manejo de este recurso. Ningún ejemplar

del stock desovante sobrevive de un año al siguien-

te, provocando una alta variabilidad en la abundan-

cia interanual (Csirke, 1987). En otras palabras, el

stock y la pesquería de un año sólo se relacionan

con los del año siguiente a través del éxito en el

reclutamiento (Rosenberg et al., 1990; Beddington

et al., 1990).

El objetivo del presente trabajo es evaluar el

estado actual de conocimiento acerca de la biología

y ecología del calamar //lex argentinus y sus

implicancias para un adecuado ordenamiento de su

pesquería.

PRINCIPALES ASPECTOS BIOLÓGICOS Y

ECOLÓGICOS DE ILLEX ARGENTINUS

El factor determinante de la distribución de

Illex argentinus es la variabilidad de los principales

sistemas de corrientes del Atlántico Sudoccidental

(Corriente de Falkland/Malvinas y Corriente de

Brasil), así como la interacción entre ellos (Conver-

gencia Subtropical-Subantártica), y con las masas

de agua vecinas (Corriente Patagónica y Río de La

Plata) (Figura 2; Nigmatullin, 1989; Haimovici ef

al., 1998). Esta variabilidad ambiental y sus conse-

cuencias sobre la abundancia de las especies presas

del calamar afectan significativamente la abundan-

cia anual de esta especie (Brunetti et al., 1997).

Illex argentinus realiza migraciones activas

estacionales que pueden ser superiores a los 2000

km (Arkhipkin, 1993). Estos movimientos se regis-

tran desde las areas de alimentacion, localizadas en

regiones con aguas frias (Corriente de Falkland/

Malvinas), hacia las areas de desove, a partir de

donde las masas de huevos son transportadas hacia

las regiones productivas mas calidas (Corriente de

Brasil), donde tiene lugar el desarrollo de las larvas

(Leta, 1992; Brunetti & Ivanovic, 1992; Haimovici

et al., 1995).

Con respecto a su estrategia de vida, el cala-

mar /. argentinus es una especie del tipo oportunista

(estratega r) que muestra una gran capacidad para la

diferenciación de la población en varios agrupamientos

desovantes, los cuales pueden corresponder a distin-

tas unidades poblacionales discretas (stocks) den-

tro del área general de distribución de la especie

(Brunetti, 1988). Cada agrupamiento desovante tiene

su propia época reproductiva y está adaptado a los

ciclos productivos estacionales del área geográfica

Características biológicas y ecológicas del calamar /llex argentinus: BAZZINO, G. Y R. QUIÑONES

en que habitan (Brunetti, 1988; Brunetti & Pérez

Comas, 1989).

Illex argentinus es una especie semélpara

(monocíclica), es decir, se caracteriza por un único

ciclo de desarrollo del sistema reproductor, partici-

pación en un desove y muerte rápida luego de efec-

tuado el mismo (Brunetti, 1988; Nigmatullin, 1989).

La duración de este ciclo de vida (longevidad), es-

timada a través de la lectura de anillos de crecimiento

en estructuras registrantes (estatolitos), es de aproxi-

madamente un año (12 meses + 1-2 meses;

Arkhipkin, 1990).

Angelescu & Prenski (1987) encontraron que

el calamar (Vllex argentinus) junto con la merluza

(Merluccius hubbsi) y la anchoita (Engraulis

anchoita) forman un complejo sistema trófico en la

comunidad pelágico-demersal del ASO. El calamar

y la merluza se alimentan de la anchoita, el calamar

también preda sobre merluzas juveniles, y por su

parte, las merluzas más viejas se alimentan sobre

calamares de todas las tallas. Por lo tanto, la merlu-

za es competidor, predador y presa del calamar.

ANTECEDENTES Y ESTADO ACTUAL DE LA

PESQUERIA DE /LLEX ARGENTINUS

El recurso calamar fue capturado hasta 1977

únicamente por Argentina y Uruguay como fauna

acompañante de la pesquería de arrastre dirigida a

la merluza (Merluccius hubbsi). Las capturas tota-

les anuales no superaban las 8.300 t y eran destina-

das a satisfacer la demanda interna de Argentina y

Uruguay (Brunetti, 1990).

Hacia finales de la década de los “70, la de-

clinación de la pesquería del calamar japonés

Todarodes pacificus elevó la demanda externa del

calamar /llex argentinus. A raíz de esto, comenza-

ron a operar flotas extranjeras de ultramar alrede-

dor de las Islas Falkland (Malvinas) con licencia de

Gran Bretaña y en aguas internacionales por fuera

del límite de las 200 millas. Los buques provenían

fundamentalmente de Japón, de Polonia y, en me-

nor medida, de la ex Unión Soviética, ex Alemania

Federal y ex Alemania Democrática. Más reciente-

mente, se agregaron embarcaciones de Bulgaria,

España, Cuba, Corea y Taiwan (Csirke, 1987;

Brunetti, 1990).

En esos años también se produjo una consi-

derable transferencia operacional de la flota arrastrera

argentina, desde la tradicional pesquería de la mer-

luza (Merluccius hubbsi) hacia la del calamar (lex

argentinus). En consecuencia las capturas aumen-

taron a 73.000 ten 1978 y 122.000 ten 1979, regis-

trándose un descenso en 1980 y 1981. En los años

siguientes las capturas continuaron creciendo (Fi-

gura 3), llegando a las 300.000 t en 1986, y supe-

rando las 500.000 t en 1987, 1988, 1989, 1993 y

1997 (Haimovici et al., 1998).

En la actualidad la pesquería de /llex

argentinus es de gran escala, desarrollándose den-

tro del rango de distribución de la especie en las

siguientes regiones (Figura 2; Csirke, 1987;

Haimovici et al., 1998):

Zona (a): alo largo de la plataforma y en el quiebre

de plataforma, desde los 35° hasta los 40° S, en aguas

de la Zona Común de Pesca Argentino-Uruguaya

(ZCPAU).

Zona (b): alo largo de la plataforma norpatagónica,

entre los 42° y los 44° S, con profundidades cerca-

nas a los 100 m, en aguas de la Zona Económica

Exclusiva Argentina (ZEEA).

Zona (c): a lo largo del quiebre de plataforma y el

talud patagónico, desde los 42° hasta los 48° S, en

aguas internacionales por fuera del límite de las ju-

risdicciones nacionales.

Zona (d): dentro de la Zona Económica Exclusiva

de las Islas Falkland (Malvinas) (ZEEIP).

Zona (e): alo largo de la plataforma sudpatagónica,

en aguas de la ZEEA. Esta zona de pesca se ha de-

sarrollado en años recientes.

Como se aprecia en la figura 4, las mayores

capturas tienen lugar en las zonas de pesca c y d. Por

otra parte, las mayores fluctuaciones anuales en las

capturas se han observado en la zona d (Csirke, 1987).

Los artes de pesca utilizados en la pesquería

de /llex argentinus incluyen las redes de arrastre y

las poteras o calamareras (jigging). Entre las redes

de arrastre se distinguen las de fondo y las semi-

pelágicas de gran apertura vertical. La pesca con

poteras consiste en la atracción del calamar mediante

el uso de luces (lámparas halógenas), y su extrac-

ción está a cargo de máquinas automáticas. Esta mo-

dalidad de pesca tiene importantes ventajas sobre la

pesca al arrastre: mayor eficiencia (menor costo ope-

rativo y de mantenimiento, mejor captura y calidad

del producto), y es específica (no depreda otras es-

pecies) (Leta, 1981b, 1989; Leta & Chiesa, 1992).

Gayana 63(2), 1999

La comercialización de los productos deri-

vados de la pesquería de /llex argentinus apunta fun-

damentalmente a los mercados de Japón, España,

Estados Unidos, y en menor medida a otros países

europeos y asiáticos (Leta, 1981c).

EVALUACION POBLACIONAL DE ILLEX

ARGENTINUS

La abundancia poblacional de /llex

argentinus en el ASO ha sido evaluada en varias

oportunidades mediante el uso de distintas

metodologías (directas e indirectas) (FAO, 1983;

MRAG, 1986; Csirke, 1987; Brunetti et al., 1997).

La cobertura espacial, la confiabilidad y el nivel de

complejidad de estas evaluaciones, han variado con-

siderablemente con el tiempo y con la disponibili-

dad de datos científicos o pesqueros.

En 1966, cuando aún no existía una pesque-

ría directamente dirigida a /llex argentinus en el

ASO, se realizó un crucero de arrastre de fondo

con el buque de investigación (B/I) Walter Herwig,

en donde se obtuvieron los primeros indicios de

que el calamar era una especie importante en tér-

minos de abundancia (Hempel, 1970; fide

Haimovici et al., 1998).

El interés comercial por esta especie comen-

zo a fines de la década de los “70, lo que condujo a

la realización de cruceros de investigación a bordo

de los B/I Walter Herwig (1978), Shinkai Maru

(1978/1979) y Dr. Holmberg (1981/1982). En base

a los datos de estas campañas al arrastre se evaluó

la biomasa total mediante el método del área barri-

da. Los estimados oscilaron entre 60 mil y 2,6 mi-

llones de toneladas, dependiendo de la época del

año, el tipo de buque, el procedimiento de estratifi-

cación utilizado y el coeficiente de capturabilidad

empleado (Csirke, 1987; Haimovici et al., 1998).

En base a campañas de reconocimiento realiza-

das en 1981, FAO (1983) estimó la biomasa total de /llex

argentinus alrededor de las 230.000 t, y un rendimiento

potencial de 115.000 t, no encontrando signos de que la

población estuviese siendo plenamente explotada. Ade-

más, existen otras estimaciones del rendimiento poten-

cial anual de esta especie: 123.000 t (Ehrich, 1980; fide

INIDEP, 1986), 273.339 t (Otero et al., 1981), 482.000 t

(Sato & Hatanaka, 1983).

Csirke (1987) utilizó datos adicionales de las

flotas pesqueras de Polonia, Japón y Argentina co-

rrespondientes al período 1978-1985 para estimar el

tamaño del stock por medio de un análisis de pobla-

ción virtual (APV). Se encontró que la variabilidad

interanual dentro de este período fue muy alta. Las

conclusiones principales de dicho estudio indicaron

que el recurso comenzó a ser plenamente explotado

en 1983, pero que no se registró sobrexplotación den-

tro del período analizado (1978-85).

En 1986 el Marine Resources Assessment

Group (MRAG; Inglaterra) realizó dos evaluacio-

nes de stock sobre /llex argentinus: una alrededor

de los 46°S y otra al sur de los 50°S. Fueron utiliza-

dos datos británicos de vigilancia e información

pesquera complementaria proveniente de la pesque-

ría alrededor de las Islas Falkland (Malvinas). Se

concluyó que la población de /llex argentinus pare-

cía estar muy cerca a la sobrexplotación o ya estaba

sobrexplotada, encontrando que la situación pare-

cía ser más crítica en el área alrededor de los 46° S.

Brunetti et al. (1997) detallan los resultados

de las campañas Argentinas de evaluación de pre-

reclutas al norte y al sur de los 44° S. Las estima-

ciones de biomasa se efectuaron mediante el méto-

do del área barrida y con un diseño de muestreo

pre-estratificado al azar. Los estimados al sur de los

44° S, correspondientes al período 1992-1997, os-

cilaron entre las 170.000 t (1995) y las 700.000 t

(1992). Con respecto a los estimados al norte de los

44° S, sólo existen las de 1987 (100.000 t), 1996

(180.000 t) y 1997 (85.000 t).

CONSIDERACIONES PARA EL

ORDENAMIENTO PESQUERO DE ILLEX

ARGENTINUS

La característica biológica más relevante para

el ordenamiento pesquero de /llex argentinus es la

duración anual de su ciclo de vida y su patrón de

distribución/migración, lo cual conlleva al desarro-

llo de una estrategia de manejo específica para este

recurso.

Dicha estrategia de manejo puede ser

implementada sobre toda la población de /llex

argentinus como si se tratara de una sola unidad

poblacional (enfoque de stock único), o sobre cada

unidad poblacional discreta por separado (enfoque

multi-stock). Para dilucidar esta situación es nece-

sario analizar cuidadosamente la estructura intra-

poblacional de /llex argentinus.

Características biológicas y ecológicas del calamar /llex argentinus: BAZZINO, G. Y R. QUIÑONES

Además, es preciso definir la escala espacial

sobre la que se implementará dicha estrategia de

manejo (local, regional, etc.), la cual va a depender

del rango de distribución y del alcance de las mi-

graciones del recurso en explotación. Por otra par-

te, la estrategia de manejo dependerá fuertemente

del grado de acuerdo que se logre entre los Estados

que participan en la explotación del recurso.

Duración anual del ciclo de vida de /llex

argentinus

Debido a la naturaleza anual del ciclo de vida

de /llex argentinus, ningún ejemplar del stock

desovante sobrevive de un año al siguiente. En la

práctica, esto significa que al inicio de cada tempo-

rada de pesca (asumiendo una temporada por año)

todos los individuos de la población son nuevos re-

clutas. Una estrategia de manejo exitosa debe, al

menos, permitir un escape de individuos desovantes

lo suficientemente alto hacia el final de la tempora-

da de pesca como para no reducir de forma aprecia-

ble la probabilidad de un buen reclutamiento en la

siguiente temporada (Csirke, 1987; Rosenberg et al.,

1990; Beddington et al., 1990; Basson et al., 1996).

La probabilidad de un buen reclutamiento

no solo depende de la magnitud del stock desovante,

sino que ademas existe una fuerte dependencia con

los factores ambientales, los cuales no pueden ser

controlados o previstos. Si bien esta dependencia

(reclutamiento-ambiente) no ha sido comprobada

empiricamente, su importancia parece evidente al

analizar las relaciones stock-recluta de la poblacion

explotada de /llex argentinus, en las cuales se ha

observado una gran dispersión de los valores, sien-

do muy difícil predecir la fuerza del reclutamiento

(Csirke, 1987; Basson et al., 1996).

Frente a la incertidumbre planteada por esta

baja correlación entre el tamaño del stock desovante

y la magnitud del reclutamiento, se debe fijar como

uno de los objetivos biológicos del manejo, el mini-

mizar el riesgo de sobrepesca por reclutamiento fi-

jando un nivel mínimo de seguridad del stock

desovante por debajo del cual se prohíba la pesca y

procurando que el escape de desovantes sea por en-

cima de este nivel (Basson et al., 1996). Según

Csirke (1987) este nivel debería fijarse entre 1 y 1,5

veces el valor medio de los estimados del stock

desovante más bajos.

Dentro de este contexto, la herramienta de

manejo que más se adapta a las características de

este recurso es el control del esfuerzo pesquero to-

tal (Caddy, 1983a), el cual también significa un con-

trol sobre la mortalidad por pesca y sobre la tasa de

explotación. Dicho control puede ser implementado

ya sea regulando la captura total, el otorgamiento

de licencias y/o la duración de la temporada de pes-

ca (Basson et al., 1996).

Según Beddington et al. (1990), lo más ade-

cuado es fijar un escape de desovantes proporcional

y constante en cada temporada de pesca. El escape

proporcional se define como la relación entre el nú-

mero de desovantes sobrevivientes hacia el final de

la temporada y el número de desovantes que habría

sobrevivido si no hubiera existido mortalidad por

pesca. Un escape proporcional constante implica una

tasa de explotación constante. En consecuencia, lo

más conveniente es elegir un valor de explotación

conservativo, el cual permita, en la mayoría de los

años, un escape lo suficientemente alto como para

mantener un nivel adecuado de stock desovante.

Debido a la gran variabilidad interanual en

el tamaño del stock capturable, una tasa de explota-

ción constante será demasiado conservadora en los

años con una alta abundancia y no será suficiente-

mente conservadora en los años con un pobre re-

clutamiento. Csirke (1987) concluyó que no existe

un único valor de mortalidad por pesca o esfuerzo

pesquero que pueda maximizar el rendimiento total

anual y al mismo tiempo minimizar el riesgo de un

colapso de la pesquería. Alternativamente, este au-

tor propone una reducción del esfuerzo pesquero

(permitiendo un nivel de escape proporcional del

40 %) cuando se detecte un bajo reclutamiento, y

un aumento del mismo (permitiendo un nivel de

escape proporcional del 8 %) cuando el reclutamien-

to sea alto.

Por su parte, Beddington et al. (1990) anali-

zaron las bases científicas para el ordenamiento de

la pesquería de /llex argentinus alrededor de las Is-

las Falkland (Malvinas), y fijaron como objetivo

biológico de manejo conservador un valor de esca-

pe proporcional del 40 %. Este valor ya había sido

sugerido por el MRAG en 1986 para la misma re-

gión de pesca y es similar al adoptado en el ordena-

miento de otras pesquerías de calamar del mundo

(ICNAF, 1978; NAFO, 1980; Caddy, 1983a). Más

recientemente, Basson et al. (1996) consideraron la

migración entre áreas de pesca adyacentes y reali-

zaron un análisis retrospectivo de los niveles de es-

Gayana 63(2), 1999

cape proporcional aplicados desde 1987 en la pes-

quería de calamar alrededor de las Islas Falkland

(Malvinas). Los autores encontraron que los valo-

res de escape proporcional realmente utilizados os-

cilaron entre 8,7 % en 1987 y 32,1 % en 1990.

Brunetti et al. (1997) analizaron los resulta-

dos de las temporadas de pesca correspondientes al

período 1993-1997 en el área ubicada al sur de los

44° S y encontraron que el objetivo de manejo, con-

sistente en un escape proporcional del 40 %, única-

mente fue alcanzado en 1993 (54 %), mientras que

en 1994-1995 fue cercano al 25 % y en 1996-1997

no superó el 15 %. En relación al área ubicada al

norte de los 44° S, los autores sólo analizan los re-

sultados de las temporadas de pesca de 1996 y de

1997 con un escape proporcional del 46 % y del

23% respectivamente.

Estructura intra-poblacional de /llex

argentinus

Para definir claramente la estructura intra-

poblacional de cualquier especie es de vital impor-

tancia determinar el grado de separación demográ-

fica durante el desove, lo cual sustenta las bases bio-

lógicas para la diferenciación espacio/temporal de

stocks (Brown et al., 1987).

En este sentido, los estudios realizados para

discernir la estructura intra-poblacional de /llex

argentinus se han enfocado sobre la variabilidad

poblacional durante el desove, particularmente en

el grado de integridad espacial y temporal de los

agrupamientos desovantes identificables, condición

necesaria para el aislamiento reproductivo.

Clasificación de los agrupamientos desovantes

Las clasificaciones que existen en relación a

los agrupamientos desovantes de ///ex argentinus han

sido realizadas en base a la distribución espacio-

temporal de los distintos estadios de vida, en espe-

cial los individuos desovantes y las larvas, para po-

der reconstruir los patrones estacionales de desove

y reclutamiento de cada agrupamiento.

Según Nigmatullin (1989), es posible iden-

tificar cuatro agrupamientos desovantes estacionales:

estival, otoñal, invernal y primaveral. La debilidad

que presenta esta clasificación proviene de la esca-

sa y contradictoria información que existe en refe-

rencia al agrupamiento desovante primaveral. Se ha

sugerido que podría corresponder a una porción re-

trasada del agrupamiento desovante invernal

(Carvalho & Nigmatullin, 1998).

Por su parte, Brunetti (1988) diferenció cua-

tro agrupamientos desovantes principales: el de ve-

rano, el sudpatagónico, el bonaerense-norpatagónico

y el de primavera. El punto débil de esta clasifica-

ción radica en la incertidumbre existente acerca de

la real extensión y ubicación de las áreas de desove

de los agrupamientos sudpatagónico y bonaerense-

norpatagónico (Haimovici et al., 1998).

Posteriormente, se encontraron claras eviden-

cias de desove durante invierno y primavera en aguas

del sur de Brasil (Haimovici & Pérez, 1990;

Haimovici et al., 1995), lo cual podria ser una ex-

tensión en el desove del agrupamiento bonaerense-

norpatagónico o incluso podría ser un nuevo agru-

pamiento desovante, el del sur de Brasil (Haimovici

et al., 1998).

Agrupamientos desovantes: ¿uno o más stocks?

A pesar del grado de incertidumbre que aún

existe con respecto a la verdadera clasificación de los

agrupamientos desovantes y a la real extensión de las

áreas de desove de los mismos, la evidencia parece

suficiente como para suponer la existencia de un mar-

cado solapamiento, al menos espacial, entre dichos

agrupamientos (Carvalho & Nigmatullin, 1998).

En consecuencia, para discernir correctamen-

te la estructura intra-poblacional de /llex argentinus

es crítico determinar el estatus poblacional de di-

chos agrupamientos desovantes. Para ello,

Nigmatullin (1989) propuso dos hipótesis alternati-

vas: el modelo poblacional de stock único y el de

multi-stock. Por un lado se propone que /llex

argentinus está representado por una única pobla-

ción de individuos que se aparean entre sí y que

presentan largos períodos de desove solapados (con

un alto nivel de mezcla genética). Alternativamen-

te, se propone que existe cierto grado de aislamien-

to reproductivo entre los distintos agrupamientos,

resultando en la existencia de stocks genética y

fenotípicamente distintos.

La evidencia en favor de la primera hipóte-

sis (modelo de stock único) se basa en la coexisten-

cia de individuos pertenecientes a diferentes

agrupamientos, lo cual estaría contribuyendo a man-

tener la continuidad genética de la población

(Arkhipkin & Scherbich, 1991). Por su parte,

Características biológicas y ecológicas del calamar /llex argentinus: BAzzino, G. y R. QUINONES

Arkhipkin (1990) concluyó que los agrupamientos

desovantes de /llex argentinus no son genéticamente

aislados, lo cual podría deberse al amplio rango de

edades registradas en los individuos sexualmente

maduros (280-370 días) y al solapamiento espacial

y temporal en el desove.

La segunda hipótesis (modelo multi-stock)

es más aceptada en la actualidad debido principal-

mente a la evidencia proveniente de estudios

moleculares, los cuales han demostrado ser los más

sensibles para la diferenciación de stocks. Dentro

de este contexto, se pueden mencionar las diferen-

cias isoenzimáticas registradas por Nigmatullin

(1989) entre ejemplares de los agrupamientos

desovantes otoñal e invernal, y las detectadas en los

estudios de Thorpe et al. (1986) y de Carvalho er

al. (1992) entre muestras de /llex argentinus colec-

tadas en la parte sur del rango de distribución de

esta especie (alrededor de las Islas Malvinas).

Migraciones de los agrupamientos desovantes

El grado de solapamiento existente entre los

distintos agrupamientos desovantes de //lex argentinus

está fuertemente influenciado por las migraciones que

puedan realizar dichos agrupamientos, lo cual com-

plica aún más el discernimiento de su estructura intra-

poblacional.

Arkhipkin (1993) encontró evidencia que

documenta las migraciones de los agrupamientos

desovantes de /llex argentinus a través de varias re-

giones de pesca. El autor analizó la variabilidad es-

pacial y temporal en la abundancia y en la estructu-

ra de edades. Se detectaron varios incrementos

pulsátiles de abundancia (pulsos cortos de incremen-

to en la CPUE) en cada region de pesca (52%, 46°S,

42°S), los cuales corresponderían a sucesivos

agrupamientos en plena migración a lo largo del área

de estudio. Las dificultades que acarrea esta situa-

ción se ven reflejadas en los intentos por determi-

nar el origen de los reclutas en cada una de las re-

giones de pesca (Carvalho & Nigmatullin, 1998),

complicando considerablemente los métodos de

evaluación de stocks (Arkhipkin, 1993).

De todas formas, considerando la estructura

poblacional y la distribución mensual de las captu-

ras comerciales, se determinó que los agrupamientos

desovantes de /llex argentinus distribuidos al sur de

los 44° S (agrupamiento sudpatagónico y desovante

de verano) constituyen una unidad de manejo inde-

pendiente de aquellos que se distribuyen al norte de

la mencionada latitud (bonaerense-norpatagónico y

el desovante de primavera) (Brunetti et al., 1997).

Patrón de distribución/migración de /llex

argentinus

Debido al amplio rango de distribución de

Illex argentinus y a las extensas migraciones que

realiza, es un recurso que se explota tanto dentro

del límite de las 200 millas náuticas contemplado

en la Convención de las Naciones Unidas sobre el

Derecho del Mar (CONVEMAR; ONU, 1983), don-

de se ejerce jurisdicción nacional (ZEE), así como

por fuera de dicho límite, donde no se reconoce ju-

risdicción nacional (Csirke, 1987) y donde, hasta la

fecha, no existe ningún tipo de ordenación pesquera.

FAO (1983), basándose en datos de reconoci-

mientos pesqueros realizados entre 1978 y 1981, es-

timó que sólo del 11 al 35 % de la biomasa total de

esta población estaba concentrada por fuera de las

ZEE. Sin embargo, existen evidencias de que /llex

argentinus tiende a formar concentraciones muy den-

sas en la zona ubicada por fuera de las ZEE, lo cual

permite que la flota obtenga capturas totales eleva-

das (Csirke, 1987). A pesar de no existir estimacio-

nes actuales sobre la proporción capturada por fuera

de las ZEE, en el pasado entre el 40 y el 74 % del

total de las capturas de /llex argentinus aparecían re-

gistradas como si se hubieran realizado en dicha zona

(Csirke, 1987; FAO, 1994). Es probable que esta pro-

porción pueda ser aún mayor en caso de continuar

siendo la única región de pesca no regulada.

Dentro de este contexto, el calamar /llex

argentinus ha sido catalogado como recurso

transzonal (FAO, 1994), lo cual hace necesario de-

terminar claramente la escala espacial que debe

adoptarse para garantizar su sustentabilidad (orde-

nación de alcance local, regional, etc.). Un aumen-

to no controlado del esfuerzo pesquero total en la

región de pesca ubicada por fuera de las ZEE po-

dría opacar e inclusive anular los efectos de posi-

bles medidas de ordenación adoptadas en las regio-

nes de pesca administradas por los Estados ribereños.

Existe una alta probabilidad de que esto ocurra con

las medidas destinadas a asegurar una mayor

sobrevivencia de los desovantes en aquellos años

en los cuales la especie se distribuye más alejada de

la costa debido a cambios en las condiciones

oceanográficas.

Gayana 63(2), 1999

Los problemas de ordenación de los recursos

transzonales dependen, entre otros, del nivel de mez-

cla poblacional entre las regiones de pesca ubicadas

dentro de las ZEE y las que están por fuera de las

mismas. En el caso particular de /llex argentinus, di-

cho nivel de mezcla parecería ser lo suficientemente

alto (Csirke, 1987) como para recomendar una ar-

monización de las medidas de ordenación en toda la

superficie de distribución de la población y por con-

siguiente un manejo compartido del recurso por par-

te de los Estados involucrados en esta pesquería.

Además de estar catalogado como recurso

transzonal (FAO, 1994), el calamar /. argentinus

también debería ser considerado un recurso migra-

torio compartido. Es una especie que se captura en

forma secuencial dentro de varias regiones de pes-

ca, lo que conlleva a una acumulación en la morta-

lidad por pesca. La mayoría de estas regiones de

pesca están localizadas en diferentes ZEE (Csirke,

1987; Haimovici et al., 1998), lo cual significa la

presencia de más de una autoridad administradora

involucrada en el manejo de este recurso.

Desde un punto de vista biológico, los siste-

mas de ordenamiento pesquero de cualquier recur-

so que sea transzonal y/o migratorio compartido

deben ser desarrollados en conjunto y de común

acuerdo entre todos los Estados participantes. El

problema de estos casos es principalmente geo-po-

lítico y radica, por lo general, en la elección del

criterio más adecuado para la asignación de los de-

rechos de explotación de cada Estado sobre dicho

recurso (Caddy, 1983b). En este sentido, han sido

establecidas áreas y períodos de veda, de carácter

multinacional, que contribuyen fundamentalmente

a evitar la captura de juveniles y preadultos, permi-

tiendo su crecimiento y mejores rendimientos co-

merciales. Existe un período de veda que abarca toda

el área de distribución de la especie entre el 1 de

setiembre y el 31 de enero. Además, existe una veda

entre el 1 de julio y el 31 de agosto dentro del área

ubicada al sur de los 44° S, y otra entre 1 de febrero

y el 30 de abril en el área ubicada al norte de dicha

latitud (Brunetti et al., 1997).

DISCUSION

Algunas de las evaluaciones poblacionales

realizadas sobre //lex argentinus durante la década

de los “80 mostraron indicios de una plena explota-

ción y de una posible sobrexplotación de dicho re-

curso en ciertos años y en ciertas regiones de pesca

(MRAG, 1986; Csirke, 1987). En la actualidad es

considerada una población que se encuentra plena

o excesivamente explotada (FAO, 1994). Además,

la mayoría de las capturas anuales de /. argentinus

registradas en los últimos 10 años son superiores a

las que se habían predicho anteriormente cuando se

realizaron las primeras estimaciones del rendimiento

potencial anual que era capaz de soportar la especie

(Otero et al., 1981; FAO, 1983; Sato & Hatanaka,

1983; INIDEP, 1986). Estos antecedentes sugieren

una alta probabilidad de colapso de la pesquería de

7. argentinus en el futuro debido a una situación de

sobrexplotación, que además podría estar empeora-

da por condiciones ambientales desfavorables

(Haimovici et al., 1998).

Las especies anuales como el calamar /llex

argentinus muestran una gran variabilidad

interanual en el tamaño poblacional. Además, ge-

neralmente dicho tamaño es desconocido antes del

inicio de la temporada de pesca debido a que todos

los individuos de la población son nuevos reclutas

y a que es muy difícil predecir la fuerza del reclu-

tamiento. Para administrar recursos con estas ca-

racterísticas, es aconsejable realizar estimaciones

de la abundancia en tiempo real (Rosenberg et al.,

1990), y organizar programas de monitoreo que

entreguen información acerca de la distribución

espacio-temporal del stock muy cerca del momen-

to en que las decisiones de manejo deben ser reali-

zadas (Csirke, 1987). Además, resulta de gran uti-

lidad conocer los efectos de los factores ambienta-

les sobre el reclutamiento y los patrones de distri-

bución del recurso (Caddy, 1983a).

Una de las prioridades que existe en la

implementación de la estrategia de manejo de /llex

argentinus está en realizar estimaciones de la fuer-

za del reclutamiento lo más temprano posible en la

temporada de pesca, para así poder fijar el nivel de

esfuerzo pesquero o la captura total asegurando un

escape apropiado de individuos desovantes hacia

el final de la temporada (Brunetti ef al., 1997). Para

la regulación del esfuerzo pesquero en este tipo de

recursos (con una variabilidad impredecible en la

abundancia), es conveniente utilizar alguna estra-

tegia adecuada de retroalimentación (Walters &

Collie, 1988).

Las estimaciones de la fuerza del recluta-

miento pueden ser obtenidas realizando campañas

Características biológicas y ecológicas del calamar /llex argentinus: Bazzino, G. Y R. QUIÑONES

para la evaluación de pre-reclutas antes o al inicio

de la temporada de pesca, o bien analizando la cap-

tura por unidad de esfuerzo (CPUE) de las flotas

comerciales al inicio de la temporada (Csirke, 1987).

En caso de no contar con una estimación de la fuer-

za del reclutamiento, la fijación del esfuerzo de pesca

puede estar basada en un promedio histórico del re-

clutamiento y del escape de desovantes. Una vez

comenzada la temporada de pesca, cuando existe

suficiente información como para evaluar la abun-

dancia, se pueden realizar ajustes en el nivel de es-

fuerzo pesquero (por ejemplo: acortando la dura-

ción de la temporada). para evitar que la biomasa

del stock desovante caiga por debajo de su nivel

mínimo de seguridad (Basson ef al., 1996). Aun

cuando existen antecedentes de que la duración de

la temporada de pesca ha sido acortada ligeramente

en algunas ocasiones (MRAG, 1987; Csirke, 1987),

es una alternativa que puede producir dificultades y

distorsiones importantes en la actividad comercial.

No obstante, otras medidas de reducción de esfuer-

zo o de la captura total podrían ponerse en practica.

Desde un punto de vista biológico, otro de

los aspectos prioritarios que debe ser tomado en cuen-

ta al momento de implementar la estrategia de mane-

jo de /llex argentinus, está relacionado con la alta

complejidad de su estructura intra-poblacional. Den-

tro de este contexto, aún existe cierto grado de incer-

tidumbre con respecto a la real clasificación de los

agrupamientos desovantes que componen la pobla-

ción de /llex argentinus. Tampoco se conoce con pre-

cisión el nivel de mezcla (o grado de solapamiento)

que existe entre dichos agrupamientos, el cual está

fuertemente influenciado por las migraciones que

realizan. Por tal motivo, a pesar que existe suficiente

evidencia en favor de un enfoque de manejo multi-

stock, en la práctica dicho enfoque parece ser de di-

fícil implementación desde un punto de vista opera-

cional de la flota pesquera y de los procedimientos

de fiscalización.

La propuesta de dividir la población de /.

argentinus en dos unidades de manejo referenciadas

al paralelo 44° S (Brunetti et al., 1997), podria ser

catalogada como un tipo de aproximación a un en-

foque de manejo multi-stock. Existen, sin embar-

go, dos debilidades en el mencionado enfoque: (1)

la evidencia científica para sustentar el límite geo-

grafico referido no es concluyente, y (11) la eviden-

cia empírica obtenida al aplicar este criterio indica

que el objetivo de manejo (escape proporcional del

40 %), únicamente fue alcanzado en ciertos años.

Según Brunetti et al. (op cit.), los objetivos de ma-

nejo en las mencionadas áreas geográficas no se

cumplieron debido a la acción de las flotas de pesca

extranjeras que actúan por fuera de las ZEE.

Las características transzonales y de recurso

migratorio compartido de /. argentinus conducen a

evaluar la necesidad de una administración pesquera

compartida de carácter multinacional. Desde una

perspectiva biológico-pesquera, lo más recomenda-

ble en recursos de esta naturaleza es un ordenamiento

coordinado entre los Estados que pescan sobre un

mismo stock, como ha sido reconocido por la

CONVEMAR (ONU, 1983) y por la Conferencia

de las Naciones Unidas sobre las Poblaciones

Transzonales y Altamente Migratorias (ONU, 1995).

Este enfoque se explicita claramente, por ejemplo,

en los artículos 63 y 64 de la CONVEMAR, donde

se declara la necesidad de colaboración y/o algún

tipo de acuerdo entre los Estados que pescan dentro

de sus ZEEs y aquellos que lo hacen por fuera del

límite de las 200 millas. Una evaluación de la viabi-

lidad del manejo compartido multinacional del ca-

lamar /llex argentinus escapa al objetivo del pre-

sente artículo. Sin embargo, es obvio que mientras

no se logren acuerdos multinacionales de manejo,

será prácticamente imposible mantener una pesque-

ría sustentable de este recurso en el mediano plazo.

En resumen, nuestro análisis de la informa-

ción pesquera y ecológica del recurso nos conduce

a postular que la administración adecuada de la pes-

quería de 7. argentinus en el ASO pasa por: (1) lo-

grar un acuerdo multinacional para el manejo del

recurso por parte de aquellos Estados en cuyas ZEEs

se lleva a cabo la pesquería (i.e. Argentina, Inglate-

rra y Uruguay), lo cual permitirá poner en efecto

las regulaciones pertinentes sobre la pesca en aguas

internacionales adyacentes, (11) determinar el núme-

ro y distribución geográfica de las unidades de ma-

nejo de la pesquería, y (111) implementar una estra-

tegia de manejo multinacional en base a la estima-

ción de la fuerza del reclutamiento con un mecanis-

mo de retroalimentación adecuado para la regula-

ción del esfuerzo pesquero o la captura total.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se vio beneficiado por los comen-

tarios y sugerencias de dos evaluadores anónimos.

Gayana 63(2), 1999

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ordenación de las poblaciones de peces cuyos te-

rritorios se encuentran dentro y fuera de las zonas

económicas exclusivas y las poblaciones de pe-

ces altamente migratorias. Conferencia de las

Naciones Unidas sobre las poblaciones de peces

cuyos territorios se encuentran dentro y fuera de

las zonas económicas exclusivas y las poblacio-

nes de peces altamente migratorias, Quinto perio-

do de sesiones, 27 de marzo-12 de abril, Nueva

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Fecha de recepcion: 22.04.99

Fecha de “aceptación: 20.09.99

Gayana 63(2), 1999

AAA)

de FO. ATLANTICO

“f° SUDOCCIDENTAL

ARGENTINA

FIGURA 1. Distribución geográfica (zona sombreada) de /llex argentinus

Ficure |. Geographical distribution (shaded area) of /llex argentinus

Características biológicas y ecológicas del calamar /llex argentinus: BAZZINO, G. Y R. QUIÑONES

O. ATLANTICO

SUDOCCIDENTAL

50°S

70° 60° 50° 40° 30°w

FIGURA 2. Principales zonas de pesca de /llex argentinus y su relación con las características oceanográficas de macroescala

del Atlántico Sudoccidental. (1)Corriente de Falkland (Malvinas), (2)Corriente de Brasil, (3)Convergencia Subtropical-

Subantártica, (4)Corriente Patagónica, (5)Frente del Río de La Plata. Zonas de pesca (a-e) especificadas en el texto.

Basado en Csirke (1987) y Haimovici et al. (1998).

FIGURE 2. Main fishing areas of /llex argentinus and their relation with macroscale oceanographic features of the

Southwest Atlantic. (1)Falkland (Malvinas) Current, (2)Brazil Current, (3)Subtropical-Subantarctic Convergence,

(4)Patagonian Current, (5)Rio de La Plata Front. Fishing zones (a-e) are described in the text. Based on Csirke (1987)

and Haimovici et al. (1998).

CAPTURA TOTAL (miles de ton.)

a-b

d 15%

7 He

i Wu

: 1H TA 7 a i | a E i !

= ee si eN ie

i | | i Hn il a i il Me i i a

100

Gayana 63(2): 101-110, 1999

ISSN 0016-531X

ECOTOXICIDAD AGUDA DE METALES PESADOS EMPLEANDO

JUVENILES DEL CARACOL DE AGUA DULCE PHYSA VENUSTULA

(GOULD, 1847) (MOLLUSCA)

ACUTE ECOTOXICITY OF HEAVY METALS USING JUVENILES OF

FRESHWATER SNAIL PHYSA VENUSTULA (GOULD, 1847) (MOLLUSCA)

José Alberto lannacone O.' y Lorena Alvariño F.'

RESUMEN

Se evaluó el efecto de seis soluciones de metales pesados,

arsénico, cadmio, cobre, cromo, mercurio y plomo sobre

juveniles de 72h del caracol de agua dulce Physa venustula

a 24 y 48 h de exposición. Se usó un diseño en bloques

completamente aleatorizado con cuatro repeticiones y cinco

concentraciones de una sal de metal pesado. El ensayo se

realizó a una temperatura de 20 + 2°C y a un pH de 7. Los

resultados de los bioensayos muestran que esta especie

presenta una mayor sensibilidad al mercurio CL,,= 0.05

mg/L y una menor sensibilidad al plomo CL,,= 8 1.72 mg/

L. Además se compararon estos resultados con otros seis

ensayos estandarizados: partículas mitocondriales, bacte-

ria Pseudomonas fluorescens, bacteria Vibrio fisheri

Microtox®, la pulga del agua Daphnia magna, el insecto

Culex quinquefasciatus y el pez Oncorhynchus mykiss. Los

criterios usados para evaluar el bioensayo con Physa in-

cluyen la sensibilidad a metales pesados, facilidad de uso,

costo y concordancia ecológica.

PALABRAS CLAVES: Ecotoxicidad, bioensayo, Physa, me-

tal pesado, caracol, molusco.

INTRODUCCION

La ecotoxicología estudia el destino y los

efectos de los agentes químicos en el ambiente,

permitiendo, entre otros aspectos, establecer crite-

' Laboratorio de Ecofisiología, Area de Biodiversidad Animal.

Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas, Universidad

Nacional Federico Villarreal. Calle San Marcos 383, Pueblo

Libre, Lima, Perú. E-mail:fenm@computextos.com.pe;

lorenal 2 @correo.dnet.com.pe

ABSTRACT

The effect of solutions of six heavy metals, arsenic,

cadmium, copper, chromium, mercury and lead on the

mortality of 72 hours juveniles of the freshwater snail

Physa venustula in 24 and 48 h exposure was

evaluated. A randomized block with four replicates

and five concentrations of heavy metals salts were

used as statystical design. The bioassays were realized

at 20 + 2°C and pH 7. Mercury was the most toxic

metal for this species (LC,, = 0,05 mg/L) and the less

toxic was lead (LC,, = 81,72 mg/L). The results were

compared with other six bioassays: mitocondrial

particles, bacteria Pseudomonas fluorescens, bacte-

ria Vibrio fisheri (Microtox), the water flea Daphnia

magna, the insect Culex quinquefasciatus and the fish

Oncorhynchus mykiss. Criteria to evaluate the

bioassay with Physa include sensitivity to heavy

metals, laboratory handling, cost and ecological

concordance.

Keyworps: Ecotoxicity, bioassay, Physa, heavy metals,

snail, Mollusca.

rios y estándares de calidad ambiental (Connel y

Miller, 1984). Estos estudios permiten la evaluación

de los efectos y la vigilancia de la calidad de los

efluentes industriales, así como la identificación y

reducción de la toxicidad de estos residuos (Wong

& Dixon, 1995). Para ello se realizan ensayos de

toxicidad, que cuantifican la relación causa-efecto

entre las concentraciones de los agentes químicos

conocidos o mezclas complejas de efluentes y la

respuesta biológica medida bajo condiciones con-

troladas y estandarizadas (Engel et al., 1981;

Pritchard, 1993; LaGrega et al., 1996).

101

Gayana 63(2), 1999

Se sabe que en otras latitudes la contamina-

cion por metales pesados como el plomo, mercurio,

cadmio y arsénico provocan efectos neurosicologicos

(disminución del aprendizaje en infantes) y

carcinogenidad y teratogenicidad (Rothenberg et al.,

1990; Clarkson, 1992; Goyer, 1993). El Pb*? está

ampliamente distribuido en la atmósfera, tierra, océa-

nos y aguas subterráneas; se absorbe a través de la

piel o vía gastrointestinal y tracto respiratorio y se

acumula principalmente en el hueso (Massie & Aiello,

1992). La exposición crónica al plomo produce

hipertensión, disminución en la síntesis de anticuerpos,

disfunción hematológica, gastrointestinal y

neurológica (Vallee & Ulmer, 1972). Exposición

crónica al Cd*? causa disfunción hepática y renal y

una osteopatía, característicos de la enfermedad “tai

ita”; pudiendo inducir efectos carcinogénicos si es

administrado oralmente (Pedrenho et al., 1996). El

Hg* en forma de metil mercurio es absorbido por

inhalación e ingestión y se concentra en el hígado,

riñón y cerebro, causando un severo sindrome

neurológico denominado enfermedad de Minamata

(Marsh, 1979; Schweinsberg & Karsa, 1990;

Jonnalagadda & Rao, 1993). El arsénico es princi-

palmente transportado en el ambiente por el agua;

As* es más venenoso que el As** sin embargo es

posible que el As* sea reducido a As* antes de ejer-

cer su efecto tóxico (Zaman & Pardini, 1996). La

ingestión de grandes dosis de arsénico puede ser

fatal. La exposición crónica al As resulta en daño

hepático, enfermedad vascular y neuropatías

periféricas. El As es un carcinógeno, teratógeno y

genotóxico bien establecido (Folwer et al., 1979;

Leonard & Lauwerys, 1980; Zaman & Pardini,

1996). En el caso del Cu*? se sabe que es uno de los

metales más tóxicos para los organismos acuáticos,

además provoca diversos efectos nocivos a la salud

(Dawe & Stegeman, 1991).

La mayoría de los ecosistemas acuáticos

marinos y epicontinentales presentan pelecípodos y

gasterópodos, con un rol trófico de importancia en

la dinámica del ecosistema (Pynnónen, 1995; Vivar

et al., 1996). Los moluscos marinos, como los

pelecipodos Placopecten magellanicus, Spisula

solidissima, Artica islandica, Mercenaria mercena-

ria y Choromytilus chorus han sido utilizados como

herramientas ecotoxicológicas (Eyster & Morse,

1984; Morse et al., 1985; Roman el al., 1994). Los

pelecípodos dulceacuícolas como Corbicula

fluminea, Anodonta imbecilis, Lampsilis sp. y Villosa

102

spp.. han sido reportados como útiles para investi-

gaciones en ecotoxicología acuática en laboratorio

in situ con metales a dosis letales y subletales

(Burton, 1992). Los caracoles, especialmente las

especies no operculadas como Lymnaea, han resul-

tado muy sensibles al cobre y a otros metales

(Burton, 1992: lannacone et al., 1998). Se han rea-

lizado ensayos de toxicidad aguda con cobre, cro-

mo y cadmio sobre el caracol planórbido

Biomphalaria glabrata (lannacone et al., 1998). Se

escogió al caracol de agua dulce, Physa venustula,

por ser un molusco senalado como bioindicador de

calidad de agua y como un agente competidor en el

control biológico de otros gasterópodos hospede-

ros de trematodes (Pointier et al., 1994).

El presente estudio tiene como objetivos: A)

Detectar y medir la toxicidad aguda de soluciones

de seis metales pesados: arsénico, cadmio, cobre, cro-

mo, mercurio y plomo a 24 y 48 h de exposición

sobre juveniles de Physa venustula, B) Comparar a

P. venustula con otros seis modelos ecotoxicológicos,

como los ensayos con el microcrustáceo Daphnia

magna, partículas mitocondriales SMP, alevines de

trucha Oncorhynchus mykiss, bacteria Vibrio fisheri

(Microtox®), el insecto Culex quinquefasciatus y la

bacteria Pseudomonas fluorescens con diferentes

parametros de lectura y C) Proponer un protocolo

estandarizado para P. venustula incluyendo como

criterios de evaluación la sensibilidad, facilidad de

manipulación, costo y concordancia ecológica.

MATERIALES Y METODOS

Organismo de prueba

Physa venustula se identificó a nivel del estado

adulto, usando las características conquiológicas, ana-

tómicas y radulares (Te, 1978). Material tipo fue depo-

sitado en el Departamento de Malacología y

Carcinología del Museo de Historia Natural Javier

Prado, Universidad Nacional Mayor de San Marcos

(MHNJP-UNMSM). Se colectaron, con la ayuda de

pinzas entomológicas y con una pipeta acuática, las

masas de huevos de Physa adheridas a las paredes de la

laguna de estabilización de la Planta de Tratamiento de

Agua de Carapongo, del Servicio de Agua Potable y

Alcantarillado de Lima (SEDAPAL,) en el valle del

Rímac-Perú. Las masas de huevos fueron llevadas al

laboratorio en recipientes de plástico de 500 mL.

Ecotoxicidad con Physa: IANNACONE, J. A. Y L. ALVARINO

Cultivos

Las masas de huevos se colocaron en vasos

de precipitado de 250 mL de agua de grifo

declorinada y saturada de oxígeno por aireación,

hasta su posterior eclosión a los siete días. El agua

de grifo presentó las siguientes características fí-

sicas: (pH= 7.38; turbiedad= 0.54 NTU;

conductividad especifica= 553.32 umhos/cm; só-

lidos totales= 448.53mg/L; sólidos disueltos=

437.29 mg/L; sólidos suspendidos= 11.24 mg/L);

y características químicas: (alcalinidad total=

100.59 mg/L; dureza total= 272.84 mg/L;

cloruros= 23.99 mg/L: sulfatos= 170.24 mg/L:

fosfatos= 0.052 mg/L; oxígeno disuelto= 8.68 mg/

L; Na*= 16.17 mg/L; K*=2.31 mg/L; Fe”= 0.05

mg/L). Se agregó tiosulfato de sodio para elimi-

nar el cloro residual libre. Los juveniles recién

eclosionados fueron alimentados dos veces por

semana con concentraciones apropiadas de la

microalga Chlorella vulgaris. Para el cultivo de

Chlorella se siguió la metodología de APHA

(1989), que utiliza un medio a base de harina de

pescado refinada, alcanzando a las 72-96 h una

densidad poblacional de 7x 10 cel/mL. Se mantu-

vieron bajo condiciones de temperatura de 20° +

2°C y oxígeno disuelto de 6 + | mg/L.

Metales pesados y físico-química del agua

Las soluciones madres para los ¡ones toxi-

cos como el arsénico, cadmio, cobre, mercurio y

plomo fueron preparadas de los estándares para

absorción atómica obtenidos de la compañía quí-

mica Sigma®, excepto para el cromo que se pre-

paró a partir de su sal metálica de dicromato de

potasio (K,Cr,O,). Las soluciones madres se pre-

pararon a una concentración de 100 mg/L, ex-

cepto para el plomo que se preparó a 200 mg/L.

Previamente, las fiolas fueron lavadas con ácido

nítrico al 10% y luego enjuagadas en agua desti-

lada y las soluciones madres fueron mantenidas

a 4°C hasta su posterior empleo. El pH y la

conductividad se midieron mediante un

potenciómetro Hanna 841760. El pH fue ajusta-

do al inicio del ensayo a 7 con una solución de

NaOH 0.1M o con H,SO, 0.1M. Los datos de

oxígeno disuelto se midieron mediante el

oximetro Modelo Yellow Sprint®.

Pruebas de toxicidad con Physa

Los experimentos se iniciaron con juveni-

les, de menos de 72 h de eclosionados. Los ejem-

plares se escogieron al azar de los envases de

crianza. Diez neonatos se distribuyeron al azar

en cada una de las cuatro réplicas. El agua usada

para los ensayos biológicos consistió en agua

declorinada y aireada con las características físi-

co-químicas mencionadas en los cultivos. Se

emplearon envases de 30 mL con un volumen de

solución de 20 mL. Los organismos no se ali-

mentaron durante el ensayo. Al realizar las prue-

bas de toxicidad se consideraron muertos los ju-

veniles que no eran capaces de adherirse a la placa

de conteo y no tenían la posibilidad de mover

los tentáculos cefálicos coordinadamente duran-

te 10 segundos de observación al microscopio

estereoscopio.

Análisis de datos

Cada una de las pruebas para los diferentes me-

tales pesados se realizó en cuatro réplicas y cinco con-

centraciones nominales y un control en un diseño en

bloque completamente aleatorizado (DBCA): 4x6, pre-

via transformación de los datos a raíz cuadrada del

arcoseno, con el fin de ajustar los datos a una distribu-

ción normal (Zar, 1984). En el caso de existir diferen-

cias significativas entre las repeticiones se realizó una

prueba de significación DVS (diferencia verdaderamen-

te significativa) de Tukey (Daniel, 1993). La CL, y

sus límites de confianza al 95% se calcularon usando

un programa computarizado de la USEPA. Se realizó

un análisis estadístico usando el coeficiente de concor-

dancia de Kendall, para mostrar la sensibilidad del or-

ganismo evaluado con otros seis bioensayos

estandarizados, como el microcrustáceo Daphnia mag-

na, el ensayo con partículas mitocondriales SMP, el

alevín de trucha Oncorhynchus mykiss, la bacteria

Vibrio fisheri (Microtox), el insecto Culex

quinquefasciatus y la bacteria Pseudomonas

fluorescens. Se llevó a cabo una matriz de correlación

usando los valores de la CL,, en ambos períodos de

exposición (24 y 48 h) con los otros seis bioensayos,

para deducir si existe una adecuada correlación positi-

va entre la nueva herramienta ecotoxicológica con las

otras seis previamente mencionadas y utilizadas en

bioensayos acuáticos.

Gayana 630), 1999

RESULTADOS

En la Figura | se indican los pasos secuenciales

propuestos como procedimiento del bioensayo en que

se emplea al caracol pulmonado de agua dulce P

venustula que incluye una necesaria catalogación

toxicologica de la muestra,

La Tabla E muestra las condiciones experimen-

tales y eriterios de aceptabilidad en los bioensayos de

toxicidad con P venustula.

La Figura 2 muestra comparativamente los va-

lores de CL, para seis metales pesados a 24 y 48 h de

exposición sobre el caracol dulccacuícola, El mercu-

rio resultó ser el más tóxico y el plomo el menos tóx1-

co. El orden de toxicidad relativa decreciente a am-

bos periodos de exposición es de Hg*? > Cul? >Cd"

> Crt Ss As Seb“.

FIGURA

bioensayo con el caracol de agua dulce Physa venustula.

1. Secuencia del protocolo ecotoxicologico de

Figure 1. Secuence of protocol of ecotoxicological bioassay

with freshwater snail Physa venustula.

Cultivos estandarizados de los organismos

(Incubación de huevos)

7 dias de incubación; 20°C y luz continua

Eclosión de juveniles < 72 h

Pruebas ecotoxicológicas: 240 organismos

24 h y 48 h;

DBCA 4x6

Término de la prueba

Conteo de organismos muertos

Cálculo de la CL, por método probit

Catalogación toxicologica de la muestra

104

Tanta L Condiciones y ertterios de aceptabilidad de la

prueba de toxicidad aguda con Physa venustula.

Taste L Conditions and criterions of acceptability of

acute toxicity assays with Physa venustula.

Tipo de bioensayo

Tiempo de exposicion

‘Temperatura

Calidad de luz

Fotoperíodo

Tamano de envases

Volumen de solución

Edad de organismos

N° de réplicas por

concentración

N° de concentraciones

más control

N° de organismos por

concentración

Régimen de alimentación:

Aireación

Agua de control y

dilución

Respuesta

Criterio de aceptabilidad

estático

24 6 48 h

20 + 2°C

iluminación ambiente

12 h luz, 12 h oscuridad

30 mL

20 mL

juveniles < 72h

No se requiere alimentacior

sobre 5 mg/L

Agua declorinada y aireada

mortalidad: incapacidad de

adherirse a las placas de

conteo e inmobilización de

los tentáculo cefalicos du

rante 10 segundos de obser

vación bajo el microscopic

estercoscopio.

Sobre 90% de sobrevivencii

en los controles.

Ecotoxicidad con Physa: TANNACONE, J. A. Y L. ALVARINO

100

Log CL50 (mg/L)

0,1

0,01

FIGURA 2. Valores comparativos de CL. para seis metales pesados con Physa venustula a 24 y 48 h de exposición

FiGurE 2. Comparative values LC, for six heavy metals with Physa venustula at 24 and 48 h of exposure

La relación entre la concentración y la mor

talidad en Physa expuestas a los cuatro metales más

tóxicos como el mercurio, cobre, cadmio y cromo

en ambos períodos de exposición se muestra en las

Figuras 3 al 6. Para todos los casos los análisis esta

dísticos muestran que no existieron diferencias sig

nificativas entre las cuatro réplicas (P> 0.05).

mortalidad (%)

0. on ' 12

Concentración (mg/L)

4 — 24h »— 48h

FIGURA 3. Gráfica de toxicidad de solución de mercurio

sobre Physa venustula

FIGURE 3. Graphic of mercury solution toxicity on Physa

venustula

105

Gayana 63(2), 1999

mortalidad (%)

¿3yU8B88 3823

- 48h |

Figura 4. Gráfica de toxicidad de solución de cobre so-

bre Physa venustula.

Ficure 4. Graphic of copper solution toxicity on Physa

venustula.

mortalidad (%)

asussass3888

Ficura 5. Gráfica de toxicidad de solución de cadmio

sobre Physa venustula.

FiGURE 5. Graphic of cadmium solution toxicity on Physa

venustula.

106

100

“0

Ficura 6. Gráfico de toxicidad de solución de cromo so-

bre Physa venustula.

Ficure 6. Graphic of chromium solution toxicity on Physa

venustula.

La Tabla IT muestra la toxicidad comparativa de

ocho procedimientos de toxicidad empleando al

microcrustaceo Daphnia magna, partículas mitocondnales,

alevines de trucha Oncorhynchus mykiss, bacteria Vibrio

fisheri (Microtox), el insecto Culex quinquefasciatus y la

bacteria Pseudomonas con diferentes parámetros

muestreales y sus respectivos Órdenes de sensibilidad fren-

te a los seis tóxicos evaluados. Se observa la siguiente se-

cuencia descendiente de sensibilidad relativa:

microcrustaceo Daphnia (48 h)> Mollusca Physa (48 h)

= Mitocondrias SMP (30 min) >Insecto Culex (24 h)>

Bacteria Microtox (5 min)> Mollusca Physa (24 h)= Pez

trucha Oncorhynchus (48 h)> Bacteria Pseudomonas (24

h). Los ensayos con los microcrustaceos y con los moluscos

son mas sensibles que los peces y las bacterias. La sensibi-

lidad relativa de Physa (48 h) con respecto a las partículas

mitocondriales SMP y al insecto Culex para los seis meta-

les pesados es para As” (0.42; 0.68), Cu? (3.8; 8.7), Cd?

(0.74; 0.72), Cr*® (4.39; 1.20), Hg (2.6; —) y Pb” (0.02;

0.58) respectivamente.

El análisis de la Tabla [Il muestra una alta correla-

ción significativa entre Physa (24 h) y (48 h) y Daphnia

y Culex. Los dos metales pesados de mayor toxicidad, el

Cu” y el Hg” para Physa 48h, concuerdan en general

con el mismo ordenamiento que los otros seis ensayos

estandarizados (Tabla I).

Ecotoxicidad con Physa: IANNACONE, J. A. Y L. ALVARIÑO

Tabla I. Orden de toxicidad (mg/L del metal) de acuerdo a su toxicidad basada en ocho procedimientos de toxicidad

CL(E),, y los resultados del análisis estadístico usando el coeficiente de Kendall.

so Y

Table III. Order of toxicity (mg/L of metal) according to its toxicity with eight procedures of toxicity L(E)C,, and their

results of statistic analysis using Kendall coefficient.

Mollusca | Mollusca [Crustáceo | Mitocondria | Pez Bacteria Insecto Bacteria

Physa Physa Daphnia SMP Trucha Microtox® | Culex Pseudomonas

et al..1991) [et al..1991) [eral., 1991) | etal, 1991) | & Alvariño| er al., 1993)

Edd

iempo de

Exposición| 24h 48 h

Plomo 100 8

** Datos no disponibles.

Tabla III. Matriz de correlación de Pearson: grado de asociación entre los valores de toxicidad aguda (CL,,) de los

seis metales pesados con ocho modelos biológicos.

Table TIT. Matrix of correlation of Pearson: degree of association within acute toxicity values (LC_,) of six heavy

metals with eight biological models.

Culex Daphnia Microtox Physa24h Physa48 h Pseudomonas | SMP Trucha

Culex 1.000

Daphnia 0.878* 1.000

Microtox 0.232 0.635 1.000

Physa 24 h 0.987** 0.820* 0.200 1.000

Physa 48h 0:993** 0:857* 0.239 0.997** 1.000

Pseudomonas -0.547 -0.407 0.063 -0.379 -0.392 1.000

SMP 0.050 0.220 0.689 0.069 0.054 0.313 1.000

Trucha 0.251 0.410 0.752 0.752 0.247 0.244 0.979** 1.000

**Correlacion es significativa al 0.01; — * Correlación es significativa al 0.05

107

Gayana 63(2), 1999

DISCUSION

P. venustula es un gasterópodo bentónico pro-

pio de la región Neotropical, distribuido en el Perú,

Ecuador y Colombia. Está muy bien representado

en lagos, estanques y aguas lénticas dulceacuícolas.

En el Perú se le ha encontrado en ambientes natura-

les y artificiales, como los Pantanos de Villa y en

diversas lagunas de oxidación de Lima, respectiva-

mente. Habita preferentemente aguas limpias con

abundante vegetación y es muy sensible a las varia-

ciones de cloruros en el agua (Vivar et al.. 1996).

Además presenta una alta tasa reproductiva, lo que

facilita su empleo como competidor en el control

biológico de caracoles hospederos intermediarios de

tremátodos de importancia médica como Lymnaea

diaphana, Fossaria viatrix y Heleobia cummingti

(Pointier et al., 1994).

Las evaluaciones toxicológicas realizadas

con las formas larvales de los moluscos marinos

Mytilus edulis, Crassostrea edulus, C. virginiana,

C. commercialis y Mercenaria mercenaria mos-

traron que el Hg*” presenta mayor toxicidad que

el Cu*? (Wisely & Blick, 1967: Conner, 1972;

Calabrese, 1981). En este estudio se ha observado

el mismo patrón, pues en ambos períodos de ex-

posición el Hg”? resultó dos veces más tóxico que

el Cu*? (Tabla II). El efecto de mortalidad del Cu”,

en términos de CL.,, en las formas larvarias de la

concha de abanico Argopecten purpuratus varió

entre 0.48 mg/L (24 h) a 0.13 mg/L (96 h)

(lannacone et al., 1998), siendo en este último caso

casi del mismo valor que la CL,, del Cu** sobre

Physa (48 h) (Figs. 2 y 4). El caracol dulceacuícola

B. glabrata presentó en su fase adulta a 24 h una

menor sensibilidad en términos de CL,, al Cr**

que P. venustula (66.2 mg/L) (Pawlisz et al.,

1997). Lymnaea acuminata y L. luteola presen-

taron en su fase juvenil a 24 y 48 h una sensibili-

dad al Cr*® en términos de CL,, semejante a P.

venustula (Pawlisz et al., 1997). Lam (1996)

muestra que el caracol tropical dulceacuícola

Brotia hainanensis en su fase adulta a 96h de ex-

posición, presentó una valor numérico de CL., al

Cd*? más alto que P. venustula (14.5 mg/L). Elder

& Collins (1991) muestran que la sensibilidad a

los efectos tóxicos de los metales pesados en ca-

racoles dulceacuícolas es mayor en las formas ju-

veniles o larvales que en adultos.

108

Los criterios para evaluar el protocolo

ecotoxicológico con el caracol de agua dulce P.

venustula muestran que los juveniles son fácilmen-

te manipulables en el laboratorio, lo que permite un

adecuado conteo de organismos muertos bajo el

estereoscopio. El costo que incluiría principalmen-

te el cultivo y aclimatación de P. venustula es más

económico que el ensayo con Daphnia, sin contar

con que esta última requiere una preocupación cons-

tante para mantener los cultivos en óptimo estado.

La concordancia ecológica es buena debido a que

los moluscos cumplen un rol trófico de importancia

en el ecosistema, presentando un mayor realismo

ecológico que el ensayo SMP y el insecto Culex

(Pynnónen, 1995). La correlación “r” de Pearson

que se tiene al trabajar con el microcrustaceo

Daphnia es importante, pues esta última se encuen-

tra debidamente estandarizada y propuesta por la

E.P.A. (Agencia de Protección Ambiental de los

EEUU) para su uso en ensayos ecotoxicológicos

acuáticos dulceacuícolas. El presente estudio mues-

tra una alta sensibilidad relativa de Physa al ser muy

eficiente en detectar la toxicidad de metales pesa-

dos. Los ensayos con artrópodos y el molusco P.

venustula muestran un alto grado de similitud en

sus modelos de sensibilidad (Tabla II). Costan et

al. (1993) señalan que un ensayo con invertebrados

propuesto, dentro de una batería con cuatro niveles

tróficos, debería incluir a un molusco para la eva-

luación potencial tóxica de efluentes industriales.

P. venustula dentro de una batería multitrófica per-

mite evaluar adecuadamente impacto ambiental de

residuos tóxicos en los ecosistemas dulceacuícolas.

En la práctica, el objetivo de la evaluación, el tipo

de cuerpos de aguas receptores, la selección del or-

ganismo blanco y otros factores también influyen

fuertemente en la elección del ensayo y de los orga-

nismos prueba (Wangberg et al., 1995).

De los seis metales evaluados en los juveni-

les del caracol de agua dulce dulce P. venustula, se

observó la siguiente secuencia de toxicidad relativa

decreciente en ambos períodos de exposición: Hg”?

>Cu*? >Cd* >Cr*? >As* >Pb*. La toxicidad com-

parativa de ocho procedimientos de toxicidad mues-

tra que el ensayo con P. venustula 48 h ocupa el

segundo lugar, superado únicamente por el ensayo

con la pulga de agua D. magna. Los juveniles de P.

venustula son fácilmente manipulables en el labo-

ratorio, además el costo de sus cultivos y su con-

Ecotoxicidad con Physa: LANNACONE, J. A. Y L. ALVARINO

cordancia ecológica lo favorece frente a otros

bioensayos estandarizados. P. venustula muestra una

alta correlación con otros bioensayos como la pul-

ga de agua D. magna. Por todos los motivos men-

cionados anteriormente, se propone el uso de esta

especie como un organismo apto de ser usado en

bioensayos para evaluaciones ecotoxicológicas.

AGRADECIMIENTOS

A César Lazcano (SEDAPAL-Lima, Perú)

por el apoyo brindado en el uso del Laboratorio de

Biología de la Planta de Tratamiento de Agua Pota-

ble La Atarjea; a William Dale L. (UNALM-Lima,

Perú) y a Jeannette Silva (UNIVERSIDAD DE

CONCEPCION, Chile) por las sugerencias propor-

cionadas en el presente trabajo.

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Gayana 63(2): 111-164, 1999

ISSN 0016-531X

BIODIVERSIDAD DE MOLUSCOS CHILENOS: BASE DE DATOS

TAXONOMICA Y DISTRIBUCIONAL'

CHILEAN MOLLUSKS BIODIVERSITY: TAXONOMIC AND

DISTRIBUTIONAL DATA BASE

Claudio Valdovinos Zarges —

RESUMEN

Se presenta una base de datos taxonómica y distribucional

de los moluscos marinos, terrestres y dulceacuícolas de

Chile continental e insular. Se ha descrito para Chile un

total de 1.288 especies, incluidas en 236 familias. Estas

especies representan alrededor del 1,8% de la fauna mun-

dial conocida de moluscos recientes (en total unas 70.000

especies). Los grupos más diversificados son Gastropoda

(882 especies) y Bivalvia (233 especies). Del total, 1.070

son marinas, 132 terrestres y 83 de ambientes

dulceacuícolas. Del total de especies, 13 son introducidas

(terrestres: Milax gagates, Deroceras laeve, D. reticulatum,

Limax (Lehmannia) valentianus, L. (Limax) flavus, L. (L.)

maximus, Oxychilus (Oxychilus) cellarius, O. (Ortizius)

alliarius and Helix (Cryptomphalus) aspersa; marinas:

Crassostrea gigas, Pecten maximus, Haliotis rufescens y

H. mimus) y 49 poseen importancia económica. Aun cuan-

do las primeras referencias sobre moluscos chilenos da-

tan de comienzos del siglo XVIII, se los conoce princi-

palmente a través de los resultados de las expediciones

oceanográficas de fines del siglo XIX y principios de éste.

PALABRAS CLAVES: Biodiversidad, moluscos, Chile, base

de datos, taxonomía, distribución.

INTRODUCCION

El Phylum mollusca corresponde a uno de los

grupos de invertebrados más diversos del reino ani-

mal, con más de 70.000 especies (UNEP, 1995). Con

" Base de datos FONDAP, Oceanografía & Biología Ma-

rina, Programa Mayor N°3.

“Unidad de Sistemas Acuáticos, Centro de Ciencias Am-

bientales EULA-Chile, Universidad de Concepcion. Casi-

lla 160-C, Concepción, Chile. E-mail: cvaldovi@udec.cl

ABSTRACT

A taxonomic and distributional database of the marine

and non marine mollusks of continental and insular Chile

is presented. A total of 1,288 species has been described,

included in 236 families. These species represent roughly

1,8% of the known world fauna of living mollusks (some

70,000 species). The most diversified groups are Gas-

tropoda (882 species) and Bivalvia (233 species). Of the

total of species, 1,070 are marine, 132 terrestrial and 83

of freshwater environments. Of the total of species, 13

are introduced species (terrestrial species: Milax gagates,

Deroceras laeve, D. reticulatum, Limax (Lehmannia)

valentianus, L. (Limax) flavus, L. (L.) maximus, Oxychilus

(Oxychilus) cellarius, O. (Ortizius) alliarius and Helix

(Cryptomphalus) aspersa; marine species: Crassostrea

gigas, Pecten maximus, Haliotis rufescens and H. mimus),

and 49 of economic importance. Although references date

back to the early 18" Century, Chilean mollusks are

known mainly through reports of oceanographic expedi-

tions of the turn of the 20" Century.

Keyworbs: Biodiversity, Mollusks, Chile, Data base, Tax-

onomy, Distribution.

respecto a las especies chilenas, Lozada & Osorio

(1995) señalan para Chile la presencia de un total de

1.187 especies, cuyas descripciones han sido el resul-

tado del trabajo de investigadores nacionales y ex-

tranjeros realizado por casi 200 años. Las primeras

descripciones taxonómicas de moluscos chilenos se

encuentran en la obra de Molina (1782), que fueron

publicadas en su obra “Saggio sulla storia naturale

del Chili” (e.g. Aulacomya ater, Choromytilus chorus,

Prothothaca thaca, Ensis macha, Pholas (Thovana)

chilensis). Este trabajo fue seguido por investigado-

res como Gmelin (1788-1793) y Lamarck (1815-

Gayana 63(2), 1999

1822) que hicieron un notable aporte en el conoci-

miento de las especies marinas. Posteriormente, na-

turalistas como Lesson (1830), King & Broderip

(1832) y Gray (1839), describieron diversas especies,

principalmente de las colecciones obtenidas a princi-

pios del siglo XIX en las expediciones de los buques

La Coquille, Adventure, Beagle y Blosson, signifi-

cando un notable avance en el conocimiento de la

malacofauna chilena. Esta obra fue continuada por

Sowerby (1833-1835), Broderip (1836) y Adams

(1856), entre otros, quienes estudiaron la importante

colección de moluscos chilenos depositada en el Mu-

seo Británico de Londres. A estos autores les sigule-

ron D’Orbigny (1846) con su obra “Voyage dans I’

Amerique Meridionale”, Gould (1852) con los resul-

tados de la “United States Exploring Expedition” y

Reeve (1843-1878) con descripciones y su monogra-

fía “Conchologia Iconica”. Excepto por los trabajos

de especialistas europeos y norteamericanos publica-

dos en la primera mitad del siglo XIX, en Chile es

Philippi (1842-1850, 1857), quien mayoritariamente

publica, por más de medio siglo, descripciones de

nuevas especies y de las ya conocidas, avanzando con

ello significativamente el conocimiento sobre los

moluscos chilenos. La primera compilación de los

moluscos descritos para Chile fue realizada a media-

dos del siglo XIX por Hupé (1854) y publicada en la

obra “Historia Física y Política de Chile”.

Durante las últimas décadas del siglo XIX y la

primera mitad de este siglo, diversos especialistas

europeos y norteamericanos comienzan a dar a cono-

cer en forma más sistemática la malacofauna chilena

en extensos tratados, con los resultados de expedicio-

nes científicas. Al respecto, cabe mencionar las obras

de Tryon, G.W. (1879-1898), Pilsbry & Tryon (1888-

1889), Rochebrune & Mabille (1891), Mabille &

Rochebrune (1889), Melvill & Standen (1898),

Stempell (1899, 1902), Pelseneer (1903), Strebel

(1904, 1905a,b, 1906, 1907, 1908), Dall (1908, 1909),

Plate (1909), Lamy (1906, 1910, 1911), Smith (1881,

1885, 1905, 1907, 1915), Odhner (1922), Odhner

(1931), Gigoux (1937), Boudet (1945), Bahamonde

(1950), Carcelles (1950, 1954a,b), Riveros & Reyes

(1950, 1951) y Carcelles & Williamson (1951). Mas

recientemente se han descrito nuevas especies y se han

publicado informes y listas de especies, incluyendo dis-

tribución y aspectos zoogeográficos de las especies

chilenas. En particular, cabe destacar las siguientes

publicaciones: (1) Caudofoveata y Solenogastra:

Salvini-Plawen (1972), Osorio & Tarifeño (1976),

Osorio (1981), Linse (1997): (2) Placophora: Leloup

(1956), Castellanos (1988), Valdovinos (1994); (3)

Scaphopoda: Scarabino (1979, 1986), Linse (1997);

(4) Bivalvia: Soot-Ryen (1959), Stuardo (1960, 1962,

1970), Ramorino (1968), Osorio & Bahamonde

(1970), Villarroel (1971), Campos (1980), Bernard

(1983), Stuardo & Valdovinos (1988), Villarroel &

Stuardo (1998); (Sa) Prosobranchia: Stuardo (1969),

Ramírez (1974, 1987, 1980, 1990), McLean (1984),

Castellanos (1989, 1990, 1992a,b), Castellanos &

Landoni (1988, 1989, 1990, 1993a,b,c), Oliva &

Castilla (1992), Vásquez & Caldini (1992), Ponder

& Worsfold (1994), Di Geronimo et al. (1995); (Sb)

Opisthobranchia: Marcus (1959), Vargas (1992), Cas-

tellanos & Landoni (1993d), Schrédl (1996); (Sc)

Pulmonata: Stuardo (1961), Stuardo & Vega (1985),

Stuardo & Valdovinos (1985), Valdovinos (1988),

Valdovinos & Stuardo (1988), Valdovinos & Stuardo

(1991); (6) Cephalopoda: Thore (1959), Retamal &

Orellana (1977), Roper et al. (1984), Rocha et al.

(1991), Rocha (1997).

Con respecto a publicaciones de particular in-

terés zoogeográfico, destacan las siguientes: (1) Pro-

vincia Magallánica: Carcelles (1950), Carcelles &

Williamson (1951), Castellanos (1988, 1992a,b), Cas-

tellanos & Landoni (1988-1993), Linse (1997); (2)

Provincia Chileno-Peruana: Marincovich (1973);

Valdovinos & Troncoso (1988), Valdovinos (1994);

(3) Islas Océanicas: Rehder (1980), Osorio (1995);

(4) Areas antárticas y subantárticas: Powel (1951,

1960), Carcelles (1953), Dell (1972, 1990); (5) Mar

profundo: Pelseneer (1888), McLean & Andrade

(1982), Stuardo € Valdovinos (1988); (6)

Biogeografía marina: Stuardo (1964), Brattstróm &

Johanssen (1983): (7) Biogeografía terreste: Stuardo

& Vega (1985). En relación a los moluscos de impor-

tancia económica, cabe mencionar a Lorenzen et al.

(1979) y a Osorio et al. (1979). Con respecto a las

especies marinas introducidas, cabe mencionar a CPPS

(1998).

La caracterización de la biodiversidad de

moluscos chilenos y la estimación de su estado de

conservación es una tarea dificultosa y bastante aproxi-

mada. Ello está limitado fundamentalmente por la falta

de revisiones taxonómicas de muchos grupos y de

bases de datos que consideren información a nivel

genético, organísmico y ecosistémico de diversas lo-

calidades a lo largo de Chile. El acceso a la informa-

ción taxonómica actualmente existente, mediante el

establecimiento de bibliotecas especializadas, manua-

Biodiversidad de moluscos chilenos: VALDOVINOS, C.

les de identificación y colecciones de referencia ac-

tualizadas son problemas básicos que todavía han

sido resueltos sólo en parte. Considerando la diver-

sidad de este phylum, tanto el número de investiga-

dores chilenos en el grupo como el número de pu-

blicaciones generadas anualmente son comparativa-

mente bajos. Como se señaló anteriormente, un pri-

mer intento por mostrar el cuadro general de la

biodiversidad de moluscos chilenos fue realizado por

Lozada & Osorio (1995), quienes presentaron una

síntesis del estado actual del conocimiento de este

grupo.

Con respecto a las colecciones de referencia,

sólo cinco instituciones chilenas cuentan actualmente

con material en buen estado de conservación: 1) Mu-

seo del Departamento de Zoología de la Universidad

de Concepción (MZUC), 2) Museo Nacional de His-

toria Natural (MN HN), 3) Museo del Instituto de Zoo-

logía de la Universidad Austral de Chile, 4) Museo

del Instituto de Oceanología de la Universidad de

Valparaíso y 5) Sala de Sistemática de la Pontificia

Universidad Católica de Chile. Sin embargo, gran parte

del material existente está todavía por identificar y

muchas especies aún no han sido descritas. Por otra

parte, numerosas colecciones de moluscos obtenidas

por expediciones extranjeras que han visitado nues-

tras costas se encuentran actualmente depositadas en

instituciones extranjeras, sin que exista en Chile du-

plicados del material (por ejemplo, los primeros tipos

de moluscos descritos por Lamarck se encuentran en

el Muséum d' Histoire Naturelle de la Ville de Geneve,

Suiza). Del mismo modo, casi la totalidad del mate-

rial tipo (holotipo, paratipos, lectotipos, etc.), de las

especias descritas para Chile, se encuentra deposita-

do en diversas instituciones extranjeras (e.g. Muséum

National d “Histoire Naturelle, Paris (MNHN),

National Museum of Natural History, Smithsonian

Institution, Washington, DC (USNM) y Natural

History Museum, London (NHM)).

El objetivo de la presente contribución es dar a

conocer una base de datos de biodiversidad de

moluscos chilenos, incluyendo además de informa-

ción taxonómica, datos de distribución geográfica y

otros, tales como antecedentes sobre especies intro-

ducidas y de importancia económica. Esta base de

datos corresponde al resultado de varios años de revi-

sión bibliográfica, de análisis de colecciones deposi-

tadas en diferentes museos de Chile y el extranjero,

además de material recolectado por el autor en diver-

sas localidades a lo largo del país.

BASE DE DATOS SOBRE BIODIVERSIDAD DE

MOLUSCOS CHILENOS

Hasta la fecha hay descritas para Chile un total

de 1.288 especies pertenecientes a 236 familias (Tabla

I), siendo los grupos más diversos Gastropoda (69%) y

Bivalvia (17,8%). El número total de especies es relati-

vamente bajo, representado ca. 1,8% del total de espe-

cies descritas para el mundo (ca. 70.000 UNEP, 1995),

sin embargo, corresponde a una malacofauna con un

elevado grado de endemismo para la región. A

macroescala espacial, se estima que el 90% de las espe-

cies terrestres y el 95% de las dulceacuícolas son endé-

micas. Con respecto a las especies marinas, el endemismo

es más bajo (ca. 60-70%), considerando que muchas

especies de la Provincia Chileno-Peruana son compar-

tidas con Perú, y que muchas especies de la Provincia

Magallánica son compartidas con Argentina. Una situa-

ción similar ocurre con las especies de áreas antárticas

y sub-antárticas, y con las del área oceánica.

En la Tabla I se resume la información sobre

biodiversidad de moluscos marinos, terrestres,

dulceacuícolas y estuarinos de Chile continental e

insular, de acuerdo a la información de la base de

datos construida en este estudio (Tabla II). Con fi-

nes prácticos, las clases Caudofoveata y

Solenogastra fueron incluidas dentro de

Aplacophora. Para la determinación de la riqueza

por localidad, en el caso de las especies de Chile

continental, éstas fueron cuantificadas siguiendo

a Stevens (1989) considerando las especies pre-

sentes en bandas latitudinales de 5°, asumiendo la

existencia de un rango latitudinal continuo entre

sus extremos de distribución Norte-Sur (las abre-

viaciones de las localidades se presentan al final

de la Tabla II).

Del total de especies descritas para Chile el

82,6% son marinas, 10,5% terrestres y 6,7%

dulceacuícolas. Sólo hay tres especies exclusivamen-

te estuarinas, que corresponden al bivalvo Kingiella

chilenica Soot Ryen 1959 y a los pulmonados primi-

tivos Chilina bulloides (D'Orbigny, 1835) y Chilina

ovalis Sowerby 1838. En general, la riqueza especifi-

ca de las especies de moluscos bentónicos chilenos

presenta claros patrones latitudinales de diversidad a

lo largo del continente sudamericano, en el cual el

número de especies existente en la Provincia

Biogeografica Magallánica (40°-55°S) tiende a du-

plicar el número existente en la Provincia Chileno-

Peruana (15°-40°S). Este patrón latitudinal no se ob-

Gayana 63(2), 1999

serva en las especies pelágicas como Cephalopoda,

en los cuales tiende a ser ligeramente opuesto al ante-

rior, con un mayor número de especies en el Norte.

La mayor parte de las especies chilenas han

sido descritas en dos etapas: (a) entre 1820-1860 y

(b) entre 1880-1920 (Figura 1). El conocimiento de

la malacofauna de Chile es todavía imperfecto, sin

embargo, se espera que el número total de especies

descritas no cambie de manera importante, en espe-

cial de los macromoluscos (>5 mm). En el caso de los

micromoluscos (<5 mm), que son un grupo muy poco

estudiado, es probable que el número de especies se

incremente, especialmente en el caso de los pulmonados

humicolas (e.g. Endodontidae) y de los microgastrópodos

marinos de la Provincia Magallánica. Lo que sí se espera

que cambie significativamente a la luz de futuras revisio-

nes taxonómicas es la situación de géneros y familias,

muchos de los cuales han permanecido sin cambios des-

de principios de siglo.

En Chile se ha reconocido un total de 13 espe-

cies introducidas, nueve de las cuales son terrestres y

cuatro marinas. Hay registros esporádicos de otras es-

pecies que han ingresado al país, especialmente a tra-

vés de la importación de productos agrícolas (e.g.

Cepaea) o adheridos a los cascos de barcos (e.g.

Brachidontes), sin embargo no se tiene evidencia de

que ellas hayan podido persistir y dispersarse en el

territorio nacional. La mayoría de las especies terres-

tres fueron introducidas accidentalmente al país a partir

del siglo XVI, principalmente desde Europa. Estas

corresponden a los pulmonados Milax gagates

(Draparnaud, 1801), Deroceras laeve (O.F. Muller,

1774), Deroceras reticulatum (O.F. Muller, 1774),

Limax (Lehmannia) valentianus Férussac, 1821,

Limax (Limax) flavus Linnaeus, 1758, L. (L.) maximus

Linnaeus, 1758, Oxychilus (Oxychilus) cellarius (O.F.

Muller, 1774), Oxychilus (Ortizius) alliarius (Miller,

1822) y Helix (Cryptomphalus) aspersa O.F. Muller,

1774. Por otra parte, en las últimas décadas han habi-

do introducciones intencionales de cepas de esta últi-

ma especie, con el fin de mejorar las variedades

genéticas utilizadas en helicicultura. En muchas áreas

de Chile estas especies se han convertido en plagas

que afectan la agricultura. Por otra parte, aparente-

mente muchas de ellas están desplazando a especies

nativas, especialmente del centro y sur del país. Qui-

zás el área que potencialmente presenta mayor riesgo

corresponde al Archipiélago de Juan Fernández, que

presenta un elevado grado de endemismo y donde los

géneros Fernandezia y Tornatellina han radiado

114

exitosamente, con un total de 19 especies. En este

archipiélago se han dispersado las babosas M. gagates

y D. reticulatum, y los caracoles L. (L.) valentianus,

O. (O.) cellarius, O. (O.) alliarius y H. (C.) aspersa,

poniendo potencialmente en peligro a las especies in-

digenas.

Con respecto a las especies marinas, particular

importancia tienen los bivalvos Crassostrea gigas

Thunberg, 1793 (Ostra del pacifico) y Pecten maximus

(Linnaeus, 1758) (“Great scallop”), y los gastrópodos

herbívoros Haliotis rufescens Swainson, 1822 (Abalón

rojo) y H. discus Reeve, 1846 (Abalón disco) (CPPS,

1998). Estas especies han sido introducidas reciente-

mente (últimas décadas) con fines comerciales. Con

respecto a la “Ostra del pacífico”, ésta se cultiva en

las regiones I, TIL, V, IX y X, y la producción anual

asciende a 3.203 toneladas (Sernapesca, 1998). De

este total el 95% proviene de la X Región, especial-

mente del área de la Isla de Chiloé. El cultivo del

“Abalón rojo” es todavía incipiente y sólo se realiza

en forma intensiva en la X Región, en la cual se ha

llegado a extraer sólo una tonelada (Sernapesca, 1998).

El “Abalón disco” está siendo actualmente introduci-

do especialmente en el área de Coquimbo. El riesgo

de la introducción de estos herbívoros de gran tama-

ño en ecosistema marino chileno está todavía siendo

evaluado, y representa una temática de investigación

de gran relevancia para el país.

Del total de especies descritas para el país, sólo

48 de ellas son de importancia comercial (3,8%). A

excepción del pulmonado terrestre H. (C.) aspersa,

las restantes son marinas. Los grupos marinos de

mayor relevancia comercial son Gastropoda y

Bivalvia, con 21 especies cada uno. Las restantes es-

pecies corresponden a Placophora y Siphonopoda.

Según Sernapesca (1998), de las 93.269 toneladas de

moluscos desembarcados en 1997, el 45,71% fue uti-

lizado en la industria conservera, el 45,62% fue con-

gelado (o secado) y el 8,67% no fue procesado (con-

sumo fresco). De acuerdo a esta misma fuente, las

principales especies desembarcadas fueron las siguien-

tes: Venus antiqua (Almeja 124.745 ton.), Mytilus

chilensis (Chorito 13.358 ton.), Argopecten purpuratus

(Ostión del norte 11.486 ton.), Gari solida (Culengue

8.203 ton.), Mesodesma donacium (Macha 6.770 ton.),

Aulacomya ater (Cholga 6.597 ton.), Ensis macha

(Huepo o Navaja de mar 5.361 ton.), Octopus mimus

(Pulpo 4.404 ton.), Tagelus dombeii (Navajuela 4.316

ton.), Crassostrea gigas (Ostra del pacífico 3.203 ton.),

Fissurella spp. (Lapa 3.063 ton.), Concholepas

Biodiversidad de moluscos chilenos: VALDOVINOS, C.

concholepas (Loco 3.154 ton.), Mulinia spp. (Ta-

quilla 2.757 ton.), Chlamys patagonica (Ostión del

sur 2.598 ton.) y Semele solida (Tumbao 2.199 ton.).

En el listado general de la base de datos pre-

sentado en la Tabla II, se resume la información sobre

Biodiversidad de moluscos marinos, terrestres,

dulceacuícolas y estuarinos de Chile continental e in-

sular. Para cada especie se indica su presencia (n) a lo

largo de Chile continental (en bandas latitudinales de

5°, siguiendo a Stevens, 1989), en Isla de Pascua (Pa),

Archipiélago de Juan Fernández (Jf) y en el Territo-

rio Antártico Chileno (An), correspondiente en gran

parte a la Península de O “Higgins (53°-90°W). Para

el caso de las especies de Chile continental, se asumió

la existencia de un rango latitudinal continuo entre

sus extremos de distribución Norte-Sur. Las especies

citadas para Chile, de las cuales no se indican locali-

dades específicas (e.g. “distribución: Chile”), se indi-

can en la columna de distribución imprecisa (Im). Para

las especies que además del territorio chileno se en-

cuentran en otras áreas del mundo, éstas se detallan

en la columna de “Otras localidades” (ver el listado

de abreviaciones al final de la tabla). Junto al nombre

de la especie se indica si es de habitats terrestres [T],

dulceacuícolas [D], o típicamente estuarinos [E] y las

restantes son todas marinas. Las especies de impor-

tancia económica se señalan con [le] y las introduci-

das en Chile se señalan con (*) al comienzo del nom-

bre de cada especie. Para cada especie se indica la

Clase, Subclase, Orden y Familia correspondientes.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece al Dr. José Stuardo del De-

partamento de Oceanografía de la Universidad de Con-

cepción, por sus constantes sugerencias relacionadas

directamente con la elaboración del manuscrito, y a

tres revisores anónimos por sus importantes observa-

ciones al manuscrito original. Igualmente se agrade-

ce a Elizabeth Araya, Rosa Carrasco y Maximillian

Riith por su valiosa colaboración en la construcción

de la base de datos. Finalmente se agradece a Viviana

Olmos, Viviane Jerez, Sergio Letelier, Sergio

Navarrete, Pablo Marquet, Hugo Moyano, Juan Car-

los Ortiz y a todas aquellas personas que directa O

indirectamente colaboraron con la preparación de esta

publicación. La elaboración del manuscrito fue finan-

ciada por FONDAP, Oceanografía & Biología Mari-

na, Programa Mayor N° 3.

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FIGURA 1. Frecuencia de descripción de nuevas especies de moluscos chilenos entre los siglos XVIII y XX, a intervalos

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Biodiversidad de moluscos chilenos: VALDOVINOS, C.

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164

ABREVIACIONES

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Isla San Ambrosio

Isla Amberes

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Antartica

Antillas

Islas Antipodas

Argentina

Asia

Atlantico

Auckland

Australia

Mar de Bellinghausen

Bermudas

Estrecho de Bismarck

Bahia Blanca (Argentina)

Isla Blanca

Bahia Blas, Argentina

Bouvet Island

Brasil

Cabo de Buena Esperanza

Golfo de California

Nueva Caledonia

Islas Campbell

Isla Chatham

China

Chubut

Circumantártica

Isla Clipperton

Isla Cocos

Colombia

Bahia Comonwealth

Corea

Cosmopolita

Isla Crozet

Santa Cruz

Mar de Davis

Puerto Deseado

Mar D'urville

Ecuador

Principe Eduardo

Tierra Princesa Elizabeth

Enderby

Espana

Puerto Espinal

Isla de los Estados

Islas Falkland

Florida

Bahia Fortescue

Tierra del Fuego

Islas Galapagos

Puerto Gallegos

Gauss Station

Georgia del Sur

Gough Island

Tierra de Graham

Gua

Guay

Guaya

Guil

Hat

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Ind

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San Juan, Argentina

San Julián

Kaiser Wilhelm II Land

Kerguelen

Islas Kermadec

Costa Knox

Lago Argentino, Argentina

Islas Macquarie

Madagascar

Islas Malvinas

Golfo de San Matías

Mediterráneo

Melinka

México

Midway Island

Distribución mundial

Lago Nahuel Huapi,

Río Negro, Patagonia

Neuquén, Argentina

Nicaragua

Noruega

Tierra de O'Higgins

Tierra de Oates

Islas Orcadas

Orkneys

Pacífico

Archipiélago Palmer

Panamá

Patagonia

Sao Paulo

Perú

Isla Petermann

Río de la Plata

Mar del Plata

Portugal

Puerto Quenquen

Comodoro Rivadavia

Shag Rocks

Mar de Ross

Isla Ross (Antártica)

Islas Sala y Gómez

El Salvador

Islas Sandwich

Laguna de Scamon

Canal Schollaert

Hielo Sur Shackleton

Shetland

Islas Subantárticas

Sud Africa

Tasmania

Isla de Teneriffe

Cabo Buen Tiempo

Bahía Tom

Tristan da Cunha

Uruguay

Estados Unidos de Norteam.

Cabo San Valentin

Martha’s Vineyard (S. de USA)

Isla Both- Wandell

Tierras de Wilckes y de Oates

Nueva Zelandia

Gayana 63(2): 165-170, 1999

Review:

ISSN 0016-531X

HISTORICAL BIOGEOGRAPHY: STATUS AND GOALS FOR

THE2I CENTURY

BIOGEOGRAFIA HISTORICA: ESTADO Y OBJETIVOS PARA EL

SIGLO XXI

Julián Monge-Nájera*

ABSTRACT

The current state of the debate among dispersalists,

panbiogeographers and vicariists is reviewed.

Dispersalism has few supporters, possibly because

scientific tests of center of origin and dispersal route

hypotheses is difficult. Recent panbiogeographic papers

basically originate in Latin America, Europe and New

Zealand. Vicariance biogeography numerically dominates

recent literature. Retrovicariance, non-parametric

statistical analysis and reversible parsimony are

promising new techniques. Quantitative biogeographic

and ecological data should be considered simultaneously

and organic evolution should be incorporated to the core

of biogeographic analysis. Biogeographic papers are

widely scattered and can only be reliably retrieved

through indices, particularly Biological Abstracts.

Considering population, the European Union, Canada and

Chile are the most productive countries.

Keyworbs: Historical biogeography, Panbiogeography,

vicariance biogeography, new techniques, bibliometry.

INTRODUCTION

Modern biogeography is by nature a

multidisciplinary branch of science, but it was part

of Theology for centuries, when authors such as

Augustine and Kircher applied reproductive biology

models to explain geographic dispersal “after the

Universal Deluge” (Papavero & Pujol-Luz, 1997:

Chiquieri et al., 1998). Today, biogeographers test

hypotheses about why organisms inhabit some areas

*Biologia Tropical, Biologia 15, Universidad de Costa

Rica, 2060 San José, Costa Rica (Telefax 5062075550;

julianm @ cariari.ucr.ac.cr)

RESUMEN

Se resena el estado actual del debate entre dispersionistas,

panbiogeógrafos y vicaristas. El dispersionismo tiene po-

cos seguidores, posiblemente porque es difícil evaluar cien-

tíficamente hipótesis sobre centros de origen y rutas de

dispersión. Los artículos panbiogeográficos recientes se

originan principalmente en América Latina, Europa y Nueva

Zelandia. El vicarismo prodomina numéricamente en la

literatura reciente. La “retrovicariancia”, el análisis esta-

dístico no paramétrico y la “simplicidad reversible” pro-

meten ser técnicas útiles en el futuro. Se recomienda el

análisis simultáneo de datos biogeográficos y ecológicos

de tipo cuantitativo, así como la incorporación de la evolu-

ción orgánica al análisis biogeográfico. Los artículos

biogeográficos se publican en muchas revistas y el lector

debe remitirse a índices como Biological Abstracts para

estar bien informado. Considerando su población, la Unión

Europea, Canadá y Chile son los países más productivos.

PALABRAS CLAVES: Biogeografía histórica, Panbiogeografía,

biogeografía vicariante, nuevas técnicas, bibliometría.

of the planet, but not others (ecological biogeography.

see Rivas et al., 1997 for a modern quantitative

approach) and about how they colonized - if at all-

those areas (historical biogeography, e.g. Crisci &

Morrone, 1992).

In the last decade, a series of important books

have dealt with specific regions (e.g. Darwin &

Welden, 1992; Lourenco 1996) or have summarized

the history and methods of historical biogeography

(e.g. Espinosa & Llorente, 1993; Papavero & Pujol-

Luz, 1997), but I am not aware of any paper that

summarizes the state of the debate among schools of

thought that include dispersalists, panbiogeographers

and vicariists. This paper presents that summary and

highlights avenues for future work.

165

Gayana 63(2), 1999

THE THREE BASIC SCHOOLS

Dispersalism

Dispersalist biogeography (from the Latin

dispersus, to disperse) is based on the assumption

that taxa originated in relatively small areas (“centers

of origin”) and tries to reconstruct the routes that

organisms covered to colonize known past or present

ranges. The names of Wallace, Darwin, Mathews,

Mayr, Darlington and Simpson are often associated

with the origins of dispersalism, but they were in

fact late representatives of this school whose

beginning is at least two millennia old. Even

Augustine’s analysis in De Civitate Dei (413 AD) is

unlikely to have been the first (considering Asyrian

and Babylonian ideas about the origin of life).

Augustine was followed but the extensive

biogeographic work of two Jesuits, the Spaniard

Joseph D’ Acosta and the German Athanasius Kircher

(Papavero & Pujol-Luz, 1997).

D' Acosta dealt extensively with dispersal, land

bridges and anthropic influence in Historia natural

y moral de las Indias (1590). Kircher (Arca Noae,

1675) believed that asexual organisms developed by

spontaneous generation everywhere after the Deluge,

but that Noah’s Ark was the center of origin for other

organisms. He explained that dispersal -including

anthrophoresis- was done sometimes over now

submerged land and followed by cladogenesis

through vicariant adaptation and hybridization

(Papavero & Pujol-Luz, 1997).

Panbiogeography

The origin of Panbiogeography is associated

with Leon Croizat-Chaley, the son of Italian and

French parents who spent much of his life in Vene-

zuela, where he published an extensive book titled

Panbiogeography in 1957 (but his ideas were

presented in limited form in his 1952’s Manual of

Phytogeography).

The name roots are Greek (pan all, bios life,

Geos earth, graphe’ drawing) and refer to his desire

of covering all the major biogeographic trends in his

work. Basically, he plotted the known distribution

of as many taxa as he could, and connected the

isolated areas inhabited by each with lines that he

called tracks. He discovered that tracks were equal

for several taxa, including many that were not close

relatives, and called this repetition a “statistical”

evidence, albeit he applied no statistical tests to them.

166

His books show an impressive erudition and are

difficult to understand, but basically he concluded

that the tracks connected areas that had been

connected geographically and biologically in the past.

J.R. Rojas (1999 pers. comm.) has summarized this

school as follows: “Panbiogeography assumes that

taxa evolve in two stages. In Stage 1, when climatic

and geographic factors are favorable, organisms

actively expand their geographic ranges. During

Stage 2, when they have colonized all the available

geographic or ecological space, their ranges become

stable and new barriers cause both geographic

separation and speciation of the isolated populations.

The five basic concepts of panbiogeography are in-

dividual track, generalized track, baseline, center of

mass and node”.

Croizat-Chaley stressed that changes in

geography caused isolation of populations and that

isolation in turn caused speciation. He did not use

data from geology as a basis for his work and ardently

attacked dispersalist biogeography for presenting

“stories” about routes of dispersal as if they were

scientific results. When he speaks of dispersal in his

books he refers to position in a map, not to organism

migration. To understand his books, this use of

“statistical” and “dispersal” must be born in mind.

However, a quantitative approach to panbiogeography

has emerged on the basis of graph theory and character

compatibility (see Espinoza & Llorente, 1993). New

Zealand author R. Craw is one of the most prolific

panbiogeographers today.

Vicariance biogeography

The term vicariance biogeography was

popularized by G. Nelson, N. Platnick, D.E. Rosen

and E.O. Wiley in the USA (around 1973); it

originates in the Latin vicarius (substitute of a

religious authority) and refers to administrative

divisions of the Church. Vicariance biogeography

attempts to reconstruct the historical divisions of

biogeographic areas without using data from geology

as a first step. Nevertheless, they accept geology as

an additional source of information (Rosen, 1978).

A quantitative measure of vicariance-based

cladograms consistency was published by Simberloff

(1987).

The representatives of this school were

inspired by Panbiogeography and use biological

systematics (often, cladistic techniques) to reconstruct

the phylogenies of several taxa. Their goal is to obtain

Historical biogeography: Status and Goals: MONGE-NAJERA, J.

the phylogenies of many groups and then to build a

“phylogeny” of the areas they inhabit. Taxa are

considered characters of a cladistic analysis of the

areas where they occur. The principle is simple: the

areas whose organic inhabitants are closely related

taxonomically, were connected in recent geologic

times. This procedure starts with the area cladograms

for several organisms whose ranges do not overlap.

Then, the taxa are replaced by the areas in the

cladogram and the result is an area cladogram.

The opposite of this method, Retrovicariance,

was proposed half a decade ago to reconstruct the

phylogenies of some taxonomically problematic

organisms, on the basis of geologic-paleogeographic

data (Monge-Nájera, 1995). This method proved its

value when an independent cladogram (produced 90

years earlier) was rediscovered and compared with

paleomaps based on external (7.e. paleontological)

evidence (Monge-Nájera, 1996).

THE CURRENT STATUS OF THE THREE

BASIC SCHOOLS

The countries that published most biogeo-

graphical papers in 1998 were Japan, France, Spain,

the USA, Germany, the United Kingdom, Australia

and Italy (Table I), but when population size is

considered for countries that published at least two

papers (Figure 1), the most productive countries are

Finland, Spain, Australia, Israel and France (the

Seychelles Islands have the highest range if countries

that published only one paper are included) . The

middle range of productivity is shared by many

countries. The best positioned Latin American

countries are Chile, Argentina, Mexico and Brazil, in

descending order (Figure 1).

Dispersalism

I found only one clearly dispersalist paper in

my review of the most recent literature. This suggests

that it has relatively few supporters among active

biogeographers, similarly to the related “Expanding

Earth Hypothesis” (see Shields 1998). The two basic

concepts of dispersalism, the center of origin and

the dispersal route, are also its basic weaknesses. To

identify the center of origin, dispersalists developed

several rules and each author tends to apply his/her

favorite one without noticing inconsistency among

rules (Croizat-Chaley, 1957).

Some rules state that the center of origin is

the area with the oldest fossil, or with the most

primitive species, or with the greatest biodiversity

for a taxon. I applied several rules to the Chelonia

and obtained completely contradictory results

(Monge-Najera, unpublished). Similarly, it is nearly

impossible to reconstruct dispersal routes more than

150 years old because earlier cultural records are non

existent or unreliable, and the fossil record is very

imperfect. Even with the shortest scientifically

accepted span, this means that dispersal and center

of origin records are lacking for 99.99999 % of the

history of life and greatly reduces the potential value

of dispersalism biogeography.

The only dispersalist paper that I found

(Lessios et al., 1998) applied mitochondrial DNA

analysis to the sea urchin Echinothrix diadema. It

rejected the hypothesis that populations at both sides

of the Pacific were conservative remnants of an

ancient wide ranging population. It concluded that

both are genetically very close and indicate a massive

and recent dispersal event, maybe triggered by the

El Niño phenomenon. This approach is far from the

traditional dispersalist approach and seems to be

scientifically robust.

Panbiogeography

The panbiogeographic papers are from Argen-

tina, France and New Zealand. Lopreto & Morrone

(1998) applied tracks to Syncarid crustaceans and

concluded that they have at least two ancestral biotas

(Pacific temperate and Atlantic tropical). Track

analysis has also been applied to relictual scorpion

families (Lourengo, 1998) and to Calanoid copepods

(Jamieson, 1998). The second author stated that

panbiogeography not only explained copepod ranges

better than dispersalism, but also that it was in better

agreement with data from other organism groups. A

recent paper by Hajdu (1998) analyses marine

panbiogeography. Panbiogeography has been applied

to conservation biology with interesting results (e.g.

Grehan, 1989; Cortés & Franco, 1992; Morrone &

Crisci, 1992).

Vicariance biogeography

Recently, the vicariance biogeography method

has been applied to Deropristiid trematode parasites

(Choudhurg & Dick, 1998), Chironomid dipterans

(Oyewo & Saether, 1998), Ceroplastine coccids (Qin

et al., 1998), Carabid coleopterans (Liebherr &

167

Gayana 63(2), 1999

Zimmerman, 1998) and Gentiana plants (Hungerer

& Kadereit, 1998), but these authors have not

discussed the positive or negative aspects of the

method itself.

Even though vicariance biogeography is, at

least by number of papers, the dominant school today,

it is far from being fully satisfactory. For example,

after a detailed study of freshwater gastropods

(Melanopsidae), Altaba (1998) criticized the value

of both vicariant congruent area cladograms and

panbiogeographic tracks. Mitochondrial DNA tests

applied to neotropical birds showed that adaptive

habitat redistribution can greatly obscure vicariance

patterns (Garcia, 1998).

NEW DEVELOPMENTS

Non-parametric statistical analysis of absence-

occurrence patterns was applied to Quaternary and

Present biogeographic quadrates five years ago. That

seems to be one of the earliest cases of simultaneous

mathematical study of extant and paleo-habitats

(Monge-Najera, 1994) and represents a mathematical

merge of historical and ecological biogeography. This

approach rejects de facto the incompatibility belief

explained by Espinoza and Llorente (1993).

Multivariate statistics ordination of echinoderm

ecological data did not support a dispersalist hypothesis

but were unable to decide between panbiogeographic

and vicariant interpretations (O° Hara, 1998). Three-

dimensional cost matrix optimization, applied to

isolated events that include dispersal episodes (instead

of general patterns), is now available to better deal

with this sort of problem (Ronquist, 1998).

A new method, reversible parsimony, can

distinguish at least some dispersal events from

vicariance, and is reportedly superior to the Brooks

and the Component methods in biogeographic

reconstruction (Hausdorf, 1998).

GOALS FOR THE NEW MILLENIUM

We should make an effort to go beyond the

traditional descriptive papers by stating objective

hypotheses about geographic and taxonomic

distribution and then proceed to test them

mathematically (Barrientos & Monge-Nájera, 1995;

Monge-Nájera, 1996; Hausdorf, 1998).

168

Biogeographic and ecological data should

be considered simultaneously with appropriate

mathematical tests, which often are non-

parametric statistics (Monge-Nájera, 1994b;

Monge-Nájera and Alfaro, 1995: Ronquist,

1998). My final advice is to incorporate organic

evolution to the core of biogeographic analysis

whenever pertinent (e.g. Monge-Nájera and

Lourengo, 1995).

CONCLUSION

A review of the 1997-1999 papers cited in

the references list shows that the great majority (15)

belong to the vicariance school, few (Jamieson,

1998; Lopretto, 1998; Lourenco, 1998) are panbio-

geographic and only one is dispersalist (Lessios,

1998). The 1970’s and 80’s biogeographic debate

that filled the pages of Systematic Zoology 18 NOW

rare in that journal and even though Biogeographica,

Revista de Biología Tropical and Journal of

Biogeography appear repeatedly here under

References, itis clear that biogeographic papers are

widely scattered and can only be reliably retrieved

through indices, particularly Biological Abstracts.

The availability of on-line paleo-atlases (e.g.

Tropiweb’s Continents Evolving in Www.o0ts.ac.cr)

should facilitate biogeographic analysis in the

future. The Société de Biogéographie (57 Rue

Cuvier F-75005, Paris) is the oldest organization

dedicated exclusively to the subject and has

produced important contributions since 1924.

ACKNOWLEDGMENTS

My special thanks to José Rodrigo Rojas M.

(University of Costa Rica) and J. R. Pujol Luz

(Universidade Federal do Rio de Janeiro) for careful

suggestions to greatly improve an earlier draft and

to Andrés O. Angulo, Editor of Gayana, for his

invitation to write this review. I thank D. Brooks,

William Eberhard, G.F. Estabrook, K. Fiala, Jorge

Llorente-Bousquets, W. Maddison, Wilson Lourengo,

N. Papavero, N. I. Platnick and R. Pujol-Luz for

taking the time to share my interest in biogeography

throughout these years and for providing basic

literature. Gabriela Pérez and Fred Madrigal kindly

prepared the figure.

Historical biogeography: Status and Goals: MONGE-NAJERA, J.

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169

Gayana 63(2), 1999

PabLe |. Total number of biogeographical papers published by country in 1998, according to the Biological Abstracts.

TabLa L Número total de artículos publicados por país en 1998, de acuerdo al Biological Abstracts.

Country Papers Country Papers

Japan 22 Chile 2

France 19 China 2

Spain 19 Israel 2

USA 14 Kenya 2

Germany 10 Sweden 2

United Kingdom 9 Switzerland 2,

Australia 7 Colombia l

Italy 7 Hong Kong l

Canada 5 Jordan |

Finland 5 Liban l

Mexico 4 Mongolia 1

Netherlands 4 Norway l

Russia 4 Seychelles l

Brazil 3 Slovakia l

Czech Republic 3 South Korea |

South Africa 3 Taiwan l

Argentina 2 Turkey l

Belgium 2 Venezuela l

SPAIN

ISRAEL

CZECH REPUBLIC

NETHERLANDS

BELGIUM

CANADA

CHILE

ITALY

KENYA

Figure 1. National productivy in the field of biogeography when all papers are considered. Number of papers divided x

million inhabitants to correct for population size. Vertical axis: country. Horizontal axis: papers/million inhabitants.

FIGURA 1. Productividad nacional en el campo de la biogeografía cuando todas las poblaciones son consideradas. Número

de trabajos por millones de habitantes para corregir el tamaño poblacional. Eje vertical: País. Eje horizontal: Trabajos/

millones de habitántes.

170

Gayana 63(2): 171-184, 1999

Review:

ISSN 0016-531X

EL PROBLEMA DEL CONTROL ENDOCRINO Y METABOLISMO

ENERGETICO INVOLUCRADOS EN LA MIGRACION DE LOS

PECES: UNA APROXIMACION

THE PROBLEMS OF ENDOCRINE CONTROL AND ENERGETIC

METABOLISM INVOLVED IN FISH MIGRATION:

AN APPROXIMATION

Rodrigo G. González'

RESUMEN

El objetivo del presente trabajo es dar a conocer un análi-

sis de la información existente en lo referente al problema

del control endocrino y metabolismo energético involu-

crados en la migración de los peces.

En términos hormonales, la migración vertical y horizon-

tal de los peces parece estar potenciada, por un ciclo tiroídeo

y otro gonádico. El primero debería estar relacionado con

la optimización del uso de energía y el segundo con los

forzantes biológicos de la migración. En ambos casos existe

una sincronización entre las señales endógenas y las varia-

bles ambientales a través de la estacionalidad.

Energéticamente, la disposición del patrón muscular, sus

combinaciones y los hábitos de los peces estarían involu-

crados en la determinación del tipo de metabolismo

(aeróbico-anaeróbico) a desarrollar durante la migración.

En especial, la migración vertical posee un fuerte compo-

nente relacionado con el metabolismo anaeróbico y parti-

cularmente con el ácido láctico, como principal producto

de acumulación de esta vía en los peces. Las adaptaciones

de estos animales para sobrellevar la condición de hipoxia

ambiental y/o fisiológica están relacionadas con la capaci-

dad de las especies en particular para equilibrar y/o depu-

rar el lactato desde los óreanos donde se produce su mayor

acumulación. En relación a la combinación hipoxia-pro-

fundidad, el desarrollo del metabolismo anaeróbico se re-

laciona con un escalamiento potencial positivo entre la ac-

tividad enzimática involucrada en este metabolismo, y el

tamaño corporal de los individuos. Así, el aumento de pre-

sión sugiere una tendencia general hacia la depresión de la

actividad metabólica. La razón de esta depresión se

hipotetiza como una disminución sobre la fluidez de las

membranas biológicas.

Finalmente, y en el contexto de la producción continua de

* Programa de Doctorado en Oceanografía. Departamento

de Oceanografía. Facultad de Ciencias Naturales y

Oceanográficas. Universidad de Concepción. Casilla 160-

C. e-mail: rogonzal Oudec.cl

moléculas altamente energéticas durante el nado prolon-

gado, se analiza la problemática de la carga de compuestos

adenilados, que independientemente de la vía de produc-

ción, debe ser termodinámicamente favorecida para que

tenga lugar la contracción muscular.

En consecuencia, la migración puede interpretarse como

un proceso sincronizado que debería corresponder a la con-

juncion de los factores ambientales y endógenos que ge-

neran como resultado un movimiento en una escala varia-

ble, pero necesariamente coordinado, tanto en la dirección

espacial, como en la dirección termodinámica de los pro-

cesos que rigen la historia de vida de una especie en parti-

cular.

PALABRAS CLAVES: Tiroides, anaerobiosis, hipoxia, láctico

dehidrogenasa, carga de edenilato.

ABSTRACT

The aim of this review is presents the analysis of the infor-

mation of the endocrine control and energetic metabolism

involved in fish migration.

In hormonal terms, vertical and horizontal fish migrations

seem to be conduced by a thyroid and gonadic cycle. First

one should has a relationship with the energy performance

use, and the second one must be related with the biological

forcing of migration. In both cases there is a synchroniza-

tion between the endogenous signals and environmental

variables through the seasons.

In energetic terms, red-white muscle types arrangement and

the fish behavior, seems to determine the metabolism kind

(aerobic or anaerobic metabolism), that it will be devel-

oped during the migration. Especially, vertical migration

has a relationship with anaerobic metabolism and further-

more, with the lactic acid production as a principal prod-

uct from this kind of metabolism in fish. Fish adaptation to

survive in an environmental and/or physiological hypoxic

condition seems to has a relationship with the species that

are to able to get a buffer internal condition or to depurate

the lactic acid from the tissues where it is produced. Hy-

poxic conditions with the deep suggest an increase in

Gayana 63(2), 1999

anaerobic metabolism because it had been observed an

scaling between the organisms size and anaerobic enzy-

matic activity. In this way, pressure increase is associated

with a general trend forward to a metabolic depression.

This depression has been interpreted as a fluidity decrease

of biological membrane.

Finally, this work analyze the problem of adenilate charge

in fish migration, because without considering the aerobic

and/or anaerobic pathways of energy production, it must

to be produced in a thermodynamic favorable way, because

they are necessary to get a muscular contraction.

In this way, fish migration can be interpreted as a synchro-

nized process that it must be corresponding with an envi-

ronmental and endogenous factors conjunctions that it

result in a variable scale movement, but coordinating both,

in an spatial direction as in the thermodynamic process

that conduce the life history of a particular species.

Keyworps: Thyroid gland, anaerobiosis, hypoxia, lactic

dehydrogenase, adenilate charge.

INTRODUCCION

Aspectos generales de la migración de los peces

La migración es un fenómeno común en los

peces. Las consecuencias son no tan sólo en el hecho

del cambio de posición de un cuerpo en el espacio,

sino que también en lo referente a la historia de vida

de una especie. Un enfoque amplio de esta temática

debe incorporar los aspectos reproductivos, de crian-

za y alimentación, los cuales se encuentran represen-

tados en el triángulo de Jones (Cushing, 1975).

Los peces pueden migrar ya sea en la dirección

horizontal y/o en la vertical. Un ejemplo bien docu-

mentado del primer caso es la migración de los salmo-

nes. Estos eclosionan en agua dulce, donde permane-

cen en sus primeros estadios de vida hasta la etapa de

esmoltificación, cuando comienzan su movimiento

hasta el mar. En el ambiente marino ocurre su creci-

miento y el comienzo de la maduración que concluye

al volver a su lugar de origen (Hellawell et al., 1974;

Greenstreet, 1992). Así también la migración horizon-

tal del jurel (Trachurus symmetricus) en Perú ha sido

descrita por Kashirin et al. (1994), en términos espa-

ciales y con respecto al evento del “El Niño”. En Chi-

le, estudios sobre la migración de esta especie han

sido realizados por Serra (1991) y Grechina & Arcos

(1995).

En el caso de la migración vertical, la literatu-

ra describe la “ley de Heincke” planteada en 1913

(Cushing, 1975), en la cual se establece que los peces

M72

pequenos viven y crecen en las areas de crianza mas

someras, mientras que los peces grandes buscan la pro-

fundidad tratando de encontrar seguridad contra los

predadores. Una situación similar ocurre con Sebastes

diploproa (Boehlert, 1981), el que migra hasta encon-

trar el máximo cambio térmico en la columna de agua.

En el caso de una migración horizontal que cu-

bre una gran distancia, un parámetro crítico es la

optimización en la utilización de la energía. Esto sugiere

una sincronización con respecto al estado fisiológico de

la biomasa que está migrando. En tanto, en la migración

vertical, aparte de la limitación energética propia de todo

movimiento y el problema de la flotabilidad (Oyarzún

et al.. 1988), existen entre otros, la disminución de oxi-

geno disuelto, especialmente en las áreas de mínima de

oxígeno (Kamykowski & Zentara, 1990); el aumento

de presión y disminución de temperatura con la profun-

didad. Este hecho cobra especial relevancia en el caso de

los peces que habitan las costas chilenas, frente a las que

se ha descrito una corriente subsuperficial o corriente de

Giinther, con una fuerte disminución en la cantidad de

oxígeno disuelto, con respecto a la superficie y al agua

más profunda a esta corriente (Sievers & Silva, 1975;

Silva & Neshyba, 1979).

Una aproximación matemática al entendimien-

to del costo energético de la migración en relación a la

energía gastada en la producción de huevos, así como

el costo y ventajas involucradas en la formación de

cardúmenes y su relación con las características evolu-

tivas y demográficas de algunas especies, se encuentra

descrito por Roff (1988). Bajo los considerandos de la

hipótesis trabajo, el autor dedujo que las especies

migratorias deberían ser relativamente de mayor lon-

gitud, de maduración tardía, de un tamaño relativamente

grande y un crecimiento más bien rápido. Todas estas

predicciones anteriores son consistentes con los datos

obtenidos de peces marinos que habitan en el hemisfe-

rio norte a temperaturas intermedias (Roff, op. cit.).

Dado todo lo anterior y considerando a la mi-

gración como un fenómeno” común de los peces, y

especialmente de las especies marinas, el objetivo de

este trabajo es dar a conocer el análisis existente en la

literatura en lo referente a la problemática del control

endocrino y especialmente del metabolismo energé-

tico involucrado en la migración de los peces.

“ Fenómeno: En el Diccionario Aristos de la Lengua Española,

la definición de esta palabra en su primera acepción corres-

ponde a: “toda manifestación de la materia o de la energía”,

luego ésta es la acepción que operacionalmente se usa en el

texto (ver Diccionario Aristos, 1980).

Control endocrino y metabolismo energético en la migración de los peces: GONZALEZ, R.G.

Aspectos endocrinos de la migración

La distribución de los peces y el fenómeno de

la migración están íntimamente ligados a la historia

de vida de una especie, la que está fuertemente deter-

minada por los factores ambientales tales como pH,

salinidad, temperatura, oxígeno y fotoperíodo (Ezzat

& El-Serafy, 1977; Davenport & Sayer, 1993), cuya

conjunción desencadena una serie de eventos a nivel

de la regulación endocrina que dan inicio, mantienen

y finalizan el movimiento migratorio (Bayley, 1973).

Se ha demostrado que los movimientos

migratorios en peces coinciden con los períodos de

actividad positiva o negativa de la glándula tiroide, lo

que ha sugerido que la migración y la actividad tiroídea

están íntimamente relacionadas (Woodhead, 1959;

1966). Así, la sincronización del inicio de la migra-

ción en salmones ha sido atribuida a cambios en los

niveles plasmáticos de las hormonas tiroídeas

(Dickhoff et al., 1983), las que se encuentran presen-

tes en los peces óseos a pesar de no existir un Órgano

diferenciado como tiroides (Woodhead & Bryant,

1981; Bone et al., 1995). La importancia del cambio

de las concentraciones tisulares y plasmáticas de las

hormonas tiroídeas tiene relación con el efecto regu-

lador de estas moléculas sobre el metabolismo ener-

gético del organismo (Dickhoff et al., 1983). Esta re-

gulación, además, debería poseer una importante com-

ponente estacional relacionada con el ciclo gonádico,

como ha sido demostrado para este tejido en

Merluccius gayi (Campos, 1982).

En salmón rosado (Oncorhynchus gorbuscha)

se ha determinado una disminución plasmática de los

niveles de 3,5,3”- Tri-iodotironina (T,) y 3,5,3”,5”-

Tetra-iodotironina (tiroxina o T,) en los individuos

que migran desde el mar al río. Sin embargo la dismi-

nución es mayor en machos que en hembras

(Leatherland et al., 1989). También se ha determina-

do que junto a la disminución de las hormonas

tiroídeas, simultáneamente, hay un aumento de las

hormonas gonadotróficas, lo que indicaría la madu-

ración gonadal (Leatherland er al., 1989). El estudio

anterior es consistente con lo descrito para la trucha

Oncorhynchus mykiss (= S. gairdneri) (Birsks et al.,

1985). En este organismo al inyectar tiroxina (T,) a

individuos que habían comenzado a migrar, la ten-

dencia al movimiento en cardumen disminuye nota-

blemente. Esta situación es contrastante con lo ocu-

rrido con los controles inyectados con solución salina

y tiourea (substancia que destruye las células produc-

toras de T,), los que continuaron la tendencia a la

migración sin mostrar alteraciones. En salmón del

Atlántico Salmo salar también se ha determinado la

disminución progresiva de los niveles de T, y T, a

medida que los peces penetran en el río (Youngson &

Webb, 1993). Sin embargo Youngson & Webb (1993)

también consideraron el estadio de desarrollo con res-

pecto a los niveles de las hormonas tiroídeas. Esto

estableció que durante el invierno, en los peces

inmaduros y localizados fuera de la costa, los niveles

de T, eran muy bajos con respecto a los peces captu-

rados en primavera. En estos últimos los niveles de

T, aumentaron conjuntamente con la aparición de

evidencia del inicio de la maduración gonádica. Pos-

teriormente los niveles de T, disminuyen a medida

que el pez penetra en el río. Toda esta información es

consistente con la hipótesis que el nivel de la activi-

dad motora en salmones que migran está determina-

do por el estatus tiroídeo (Woodhead, 1959; 1966).

En la migración vertical también se ha descri-

to que el estatus tiroídeo posee gran importancia so-

bre todo en lo referente a inicio del movimiento en

cardumen. Esto ha sido estudiado en prejuveniles de

Sebastes diploproa (Boehlert, 1981), los que migran

desde aguas templadas superficiales del Pacífico nor-

te hasta profundidades de 200 a 500 metros, donde

encuentran el máximo cambio térmico. El trabajo de

Boehlert (op.cit.) propone para esta especie la exis-

tencia de un umbral dependiente de la temperatura,

sobre el cual comenzaría la hipertrofia de las células

tiroídeas foliculares que deberían estar relacionadas

con el umbral fisiológico que gatillaría la migración

vertical. Al mismo tiempo el estudio establece que

los fotoperíodos cortos (8 horas luz: 16 horas obscuri-

dad) también serían capaces de producir la hiperplacia

e hipertrofia de las células tiroídeas foliculares. Ast

los resultados de Boehlert (1981) sugieren que el ini-

cio de la migración vertical estacional es controlada

por la razón de cambio del fotoperíodo sujeto a un

programa endógeno dependiente de la temperatura.

Indudablemente y como ya ha sido estableci-

do, la migración es un proceso acoplado a otro dentro

de la historia de vida de una especie (Cushing, 1975).

En particular, la regulación endocrina de la reproduc-

ción parece poseer proponderancia sobre el resto del

estatus hormonal de un organismo. Lo anterior es con-

sistente con lo propuesto por Baggerman [1958, 1972

(fide Papitsch: et al., 1981)], quien establece que la

maduración gonádica en teleósteos es un proceso ci-

clico que ocurre a intervalos regulares de tiempo, que

173

Gayana 63(2), 1999

dependen de una combinación de factores externos

especiales para cada especie y de los llamados facto-

res intrínsecos o endógenos, controlados por el reloj

biológico. La conjunción de todos estos factores da-

ría como resultado el desove, siempre y cuando las

condiciones ambientales sean las más favorables para

el crecimiento de los alevines. Sin embargo, la

sincronización de este proceso en el inicio de la mi-

eración, especialmente en salmones, podría corres-

ponder a señales químicas liberadas al ambiente por

parte del macho o la hembra. En el caso de la trucha

arcoiris (O. mykiss) se ha demostrado que la orina de

la hembra posee una feromona que causa el rápido

aumento de los niveles plasmáticos de 17,20b-hidroxi-

4-pregnan-3-ona y testosterona en machos (Scott ef

al., 1994; Vermeirssen et al., 1997). Además, en sal-

món rosado (O. gorbuscha) se ha demostrado que

existen cambios en los parámetros reproductivos du-

rante la migración de desove (Dye et al., 1986). Este

salmón toma aproximadamente dos semanas para

migrar 333 Km en contra de la corriente hasta llegar

al lugar de desove. Ambos sexos penetran en el río en

un avanzado estado de madurez sexual. El trabajo de

Dye et al. (op. cit.) establece para las hembras que:

(i) tanto el nivel plasmático de 17b-estradiol como

de vitelogenina disminuyen rápidamente durante la

migración, llegando a ser mínimos al momento del

desove, (11) la concentración plasmática de 17a,20b-

Progesterona aumenta rápidamente hasta hacerse

máxima al arribar al lugar del desove, (111) los niveles

de gonadotrofina también aumentan rápidamente du-

rante la migración siendo máximo en los peces can-

sados (extenuados) y (1v) la testosterona aumenta du-

rante la migración, pero disminuye al momento del

desove. En los machos se observó un patrón inverso,

por ejemplo, los niveles plasmáticos de la testosterona

y 11- ketotestosterona disminuyen durante la migra-

ción, pero aumentan rápidamente al llegar al lugar de

desove, posiblemente debido al estímulo de feromonas

(Vermeirssen et al., 1997). Los cambios endocrinos

observados en el estudio de Dye et al. (1986) repre-

sentan otra evidencia de la sincronización fisiológica

de los individuos que migran. En caso de los salmo-

nes, la sincronización se hace evidente en el control

hormonal de los estados finales de la reproducción y

más específicamente al final de la maduración de los

ovocitos y la ovulación en las hembras. El mismo

concepto de sincronización está ligado a los estados

finales de la espermiogénesis y liberación de los

gametos en los machos (Dye et al., 1986).

174

En el establecimiento de relaciones entre la mi-

gración y otros procesos asociados a cambios

endógenos producidos por cambios en el ambiente,

Pollock (1984) encuentra una relación entre migra-

ción, reproducción y nutrición en Acanthopagrus

australis. El trabajo propone que la migración es un

proceso necesario para el normal desarrollo del

ovocito, debido al aumento de la fecundidad de éstos

observado en los individuos que migran, en compa-

ración con grupos de la misma especie y tamaño que

no migran. En ambos grupos de estudio ocurre la

maduración gonadal a expensas de las reservas de

lípidos acumuladas en la época de mayor abundancia

de alimento. Sin embargo, Pollock (1984) propone

que la tendencia de un grupo de peces a no migrar

podría corresponder al envejecimiento. En este con-

texto, el estudio de Svedáng & Wickstróm (1997) en

Anguilla anguilla sugiere que la acumulación de ener-

gia para la migración es un parámetro crítico que de-

terminaría la ocurrencia del evento, en la que un bajo

contenido de grasa en las hembras indicaría una re-

serva energética insuficiente para la migración y el

desarrollo gonádico. Sin embargo, estos autores no

consideran que la observación también podría

interpretarse como un indicio del tipo de combustible

metabólico utilizado en la migración de esta especie.

Aspectos del metabolismo energético

involucrados en la migración

Metabolismo energético y migración horizontal

Puesto que la migración involucra directamente

el movimiento de un cuerpo en el espacio, existe un

parámetro energético involucrado en este movimien-

to. Este cambio puede ocurrir utilizando la energía

conservativa del ambiente, como es el caso de los or-

ganismos pequeños que pueden migrar al ser pasiva-

mente arrastrados por una corriente (Parrish et al.,

1981). No obstante, cuando el movimiento es produ-

cido activamente, el componente energético involu-

crado en el gasto muscular durante el nado prolonga-

do es un objeto importante de estudio.

Sobre la base de las propiedades bioquimicas

e histoquimicas, se acepta generalmente que la mus-

culatura de los peces se encuentra compuesta por tres

tipos de fibras: rojas, blancas y rosadas (Driedzic &

Hochachka, 1978). El músculo rojo posee un meta-

bolismo predominantemente aeróbico, representado

Control endocrino y metabolismo energético en la migración de los peces: GONZÁLEZ, R.G.

histoquímicamente por una gran cantidad de

mioglobina, mitocondrias y enzimas asociadas a las

vías características de este tipo de actividad. A pesar

de que en algunas especies el músculo rojo puede no

existir (Raja radiata, Raja clavata, Raja batis, Agonus

carciphractus, Callionymus lyra, Brama brama y

Beryx decodactylus), en la mayoría de las especies

puede variar entre un 5 a26 % del peso corporal total

(Greer-Walker & Pull, 1975). En cambio, la muscu-

latura blanca posee un metabolismo predominante-

mente anaeróbico, que, en contraste con la fibra roja,

está caracterizado por una baja irrigación y enzimas

asociadas a las vías anaeróbicas clásicas (Talesara &

Urfi, 1987; Proctor et al., 1980; Gillerman, 1980:

Hoyle et al., 1986; Gill et al., 1982; Carpene et al.,

1982). Sin embargo, considerando la capacidad

aeróbica de toda la masa corporal, la musculatura blan-

ca y las vísceras (e.g. hígado) pueden ser responsa-

bles de gran parte del consumo de oxígeno en los pe-

ces. Así, la participación del músculo rojo podría lle-

gar a ser mínima (Goolish, 1991a).

Las fibras rosadas son las menos estudiadas,

pero al parecer éstas poseen propiedades bioquímicas

intermedias a las anteriores (Driedzic & Hochachka,

1978). Sin embargo, la información correspondiente

a este tipo de fibras es muy limitada y dado su escasa

participación en la locomoción de los peces, no serán

tratadas en este trabajo.

Funcionalmente se ha descrito que la muscu-

latura roja sería la utilizada durante la natación a ve-

locidad de “crucero”, o natación prolongada y la

musculatura blanca sería utilizada durante la natación

“explosiva”, o de corta duración, pero a gran veloci-

dad (Driedzic & Hochachka, 1978; Goolish, 1991b).

Sin embargo, en algunos tiburones se ha determinado

que la musculatura blanca iría en apoyo de la muscu-

latura roja durante la natación prolongada (Kryvi &

Totland, 1978). Algo similar se ha observado en car-

pa dorada (Carassius carassius), donde a medida que

se incrementa la velocidad de natación, un mayor

número de fibras blancas se suman al trabajo aeróbico

de las fibras rojas (Johnson & Goldspink, 1973).

Uno de los enfoques más usados para determi-

nar el gasto de energía durante la natación es la deter-

minación del consumo de oxígeno (Wadle et al.,

1996), el cual también puede ser realizado en tejidos

aislados (Mwangangi & Mutungi, 1994). El consu-

mo de oxígeno de un pez en actividad puede

incrementarse en 10 veces sobre el estado de reposo,

siendo gran parte de este aumento debido a la activi-

dad del músculo rojo (Driedzic & Hochachka, 1978).

En truchas, se ha observado que mientras el animal

nada más rápido, el cuociente respiratorio también se

incrementa, llegando a valores de 1.0, lo que sugiere

un incremento en el consumo de carbohidratos con el

aumento de la actividad. Sin embargo, en C. auratus

frente al nado prolongado el cuociente respiratorio

cae a 0.8, esto indica que en algún punto de la activi-

dad el pez deja de consumir carbohidratos y comien-

za a consumir grasas o proteínas como fuente de ener-

gia (Driedzic € Hochachka, op. cit.). La problemati-

ca que se presenta entonces es el cambio entre un

metabolismo aerobio, anaerobio y las fuentes de ener-

gía que se utilizan durante el nado prolongado.

Hunter (1971) utilizando 7. symmetricus de-

terminó la relación entre el tiempo de nado y la velo-

cidad de éste, basado en un tiempo de fatiga para el

50% de los peces analizados. La forma de la curva

fue exponencial durante los primeros 22 minutos y

finalmente lineal. Pritchard ef al. (1971) dan una ex-

plicación parcial para la segmentación de la curva,

basadod en la determinación de la concentración de

glicógeno, ácido láctico y grasas. Para la fase

exponencial de la curva, la fatiga de los peces fue

correlacionada con el agotamiento de los depósitos

de glicégeno en el músculo blanco e hígado, pero no

en el músculo rojo. La porción lineal fue corre-

lacionada con el agotamiento del glicógeno en todos

los tejidos. En el estudio de Hunter (1971) la concen-

tración de ácido láctico fue alta en toda la curva pero

no mostró consistencia con la forma de la curva y la

fatiga. Esto podría deberse a que no se consideró el

tiempo de recuperación de los individuos y tampoco

se informa el porcentaje de mortalidad. En salmónidos

este tiempo puede llegar a más de doce horas después

del ejercicio (Wood et al., 1983). Finalmente el tra-

bajo de Pritchard et al. (1971) establece que los

lípidos no tuvieron cambios significativos en ningu-

na parte de la curva, por lo que no tendrían relación

con la fatiga. Este perfil bioquímico sugiere que T.

symmetricus utilizaría para nadar, mayoritariamente,

el catabolismo de carbohidratos, siendo anaeróbico

en la musculatura blanca durante el nado explosivo

y aeróbico en ambos músculos durante el nado pro-

longado. Estos resultados contrastan con la mayoría

de los peces no pelágicos, en los que el catabolismo

de carbohidratos sólo estaría presente en el músculo

blanco durante el nado explosivo, pero en condicio-

nes aeróbicas la musculatura roja utilizaría lípidos

(Bone, 1966; Hudson, 1973; Bilinski, 1974).

173

Gayana 63(2), 1999

Pritchard et al. (1971) han especulado que esta dife-

rencia metabólica podría representar una especializa-

ción de 7. symmetricus y otras especies pelágicas (e.g.

escómbridos y carángidos) para nadar a altas veloci-

dades, considerando la diferencia en la eficiencia ener-

gética entre el metabolismo aeróbico y anaeróbico.

Estos autores, también puntualizan que, en la posibi-

lidad de que 7. symmetricus nade a velocidades me-

nores que las utilizadas en el experimento, éste puede

utilizar sólo la musculatura roja catabolizando lípidos

aeróbicamente. Sin embargo, Gordon & Belman

(1981) en una extensa revisión del tema proponen la

idea de un trabajo aeróbico para ambas musculaturas

en especies epipelágicas, contrastado con la visión

clásica para especies no pelágicas, de la separación

del metabolismo aeróbico y anaeróbico en la muscu-

latura roja y blanca, respectivamente.

También se ha estudiado la utilización de pro-

teínas como fuente controlada de energía. No obstan-

te este uso se opone al concepto de que las proteínas,

por ser en elementos estructurales y funcionales, su

utilización para la producción de energía sería limita-

do y sólo favorecido en situaciones extremas, como

la inanición (Lehninger, 1983). Más específicamente,

en peces, el catatabolismo de proteínas ha sido resu-

mido en la utilización de aminoácidos como una im-

portante fuente de energía durante el nado prolonga-

do (Driedzic & Hochachka, op. cit.). En este punto,

se ha puesto gran atención en la utilización de glicina

e histidina libre. Estos aminoácidos están presentes

en el músculo de los peces, llegando a ser el 50% del

conjunto de aminoácidos libres presentes en este teji-

do (Driedzic & Hochachka, op. cit.). La utilización

de glicina por el músculo implica su transformación

a glucosa por la vía gluconeogénica. En tanto, el

catabolismo de la histidina implica la desaminación y

producción de NH ,* como desecho (Lehninger, 1983).

Consistentemente, se ha observado un cambio en la

concentracion tisular de histidina libre durante la mi-

gración del salmon sockeye, lo que sugiere su utili-

zación por medio de una via oxidativa (Driedzic &

Hochachka, op. cit.).

Aunque durante la busqueda del material bi-

bliografico para esta revisión no se encontró ninguna

referencia sobre la histidina y el metabolismo del ju-

rel (7. symmetricus), esta temática debe ser revisada

más acuciosamente al considerar que esta especie

posee una de las más altas concentraciones de histidina

libre determinada en peces (Mendoza et al., 1992).

Este aminoácido ha sido descrito como uno de los

176

mayores problemas de la explotación del recurso dada

su tendencia a formar histamina por descomposición

bacteriana (Zaldívar, 1992). La histamina, como la

mayoría de las aminas biogénicas, está sujeta a un

estricto control de calidad, como producto de las con-

secuencias de estos compuestos en la nutrición ani-

mal (Castro, 1991).

El metabolismo energético y el combustible que

debe ser utilizado por los peces durante el nado debe-

rían estar relacionados con su condición de

poiquilotermos, dado la fuerte influencia de la tem-

peratura sobre el metabolismo. Davenport & Sayer

(1993) han tratado esta temática como una variable

determinante en la distribución de los peces, relacio-

nando la temperatura, tasa metabólica y la localiza-

ción latitudinal de una especie en particular. Sin em-

bargo, se ha determinado que el metabolismo aeróbico

durante el nado a velocidad de “crucero” de 7.

symmetricus parece ser independiente de la tempera-

tura (Gordon & Belman, 1981), esto sugiere que esta

especie, desde una perspectiva energética, podría cru-

zar distintas masas de agua sin la necesidad de seguir

una isoterma. No obstante, como también se estable-

ce en el trabajo de Gordon & Belman (op. cit.), el

metabolismo aeróbico en esta especie es directamen-

te dependiente de la temperatura cuando el pez nada

a baja velocidad, lo que sugiere que los ambientes

fríos (10°C) serían óptimos para el descanso y la ali-

mentación. Esto es consistente con las bajas tempera-

turas de los centros de surgencia (Arzhanova et al.,

1994), donde se ha registrado una alta captura de ju-

rel (ver revisión en Arcos, 1998).

Metabolismo energético y migración vertical

Al considerar un posible perfil bioquímico de

la migración de los peces se puede inferir que en un

movimiento horizontal el efecto de la razón de cam-

bio de las variables (temperatura, oxígeno, presión y

salinidad) como función del espacio, es mínimo en

comparación con la razón de cambio de estas mismas

variables durante el descenso en la columna de agua.

Más aún, exceptuando la salinidad, el cambio en la

columna de agua de todas estas variables podría ser

determinante sobre el tipo de el metabolismo energé-

tico de los peces que migran verticalmente, con fre-

cuencia estacional o diurna-nocturna (Hochachka

1980).

La presencia de zonas de mínimo oxígeno en

la columna de agua está distribuida en diversos luga-

Control endocrino y metabolismo energético en la migración de los peces: GonZALEZ, R.G.

res del planeta. Esta condición puede ser producto de

una restricción física al flujo del agua bajo la capa de

mezcla, debido a un cambio de densidad, como ocu-

rre en el Mar Negro, Mar Báltico, Trincheras de

Cariaco y en algunas lagunas costeras y fiordos

(Valiela, 1984). No obstante, la condición de bajo

oxígeno también puede ocurrir bajo la zona fótica de

amplias áreas oceánicas, asociadas a una alta produc-

tividad primaria y alto consumo de oxígeno hetero-

trófico, como ocurre al norte y sur del Ecuador en el

Pacífico oriental (Deuser, 1975). Frente a las costas

de Chile, la condición de bajo oxígeno ha sido descri-

ta por Sievers & Silva (1975) y Silva & Neshyba

(1979), donde esta condición se extiende a lo largo de

la costa, sobre la plataforma continental y talud (Alheit

& Bernal, 1993), y se hace más débil (menor déficit

de O,) y más profunda (250 m), en la zona sur (Gra-

dos, 1988).

En este contexto, las especies que viven O

migran a través de áreas donde existe una zona de

mínimo de oxígeno se presentan como un interesante

objeto de estudio en lo referente a las adaptaciones a

nivel bioquímico/fisiológico que evolutivamente de-

bieron ser desarrolladas como producto de esta

forzante ambiental. Estas adaptaciones apuntan espe-

cialmente hacia el desarrollo de vías metabólicas

anaeróbicas para la obtención de energía. Las carac-

terísticas y roles funcionales definen dos tipos mayo-

res de vías metabólicas anaeróbicas en el reino ani-

mal. Las primeras son de alta eficiencia y baja tasa de

producción de energía, destinadas a sobrevivir durante

la anoxia. Las segundas son de baja eficiencia y alta

tasa de producción de energía, utilizadas en la man-

tención de la tasa metabólica en condiciones hipóxicas

(ambiental o fisiológica) (Livingstone, 1983). Sobre

estas últimas, la más ampliamente difundida es la vía

del lactato, que se caracteriza por utilizar un solo

substrato (piruvato) y obtener un producto final

(lactato), a expensas de grandes depósitos endógenos

de energía (glicógeno). En esta misma línea, también

se encuentra la vía de las opinas, la que requiere de

dos substratos (piruvato + aminoácido; aminoácido =

arginina o alanina o glicina) para producir un solo

producto (octopina o alanopina o strombina, respec-

tivamente). La dependencia de dos substratos por parte

de la vía de las opinas podría generar, teóricamente,

un menor potencial energético con respecto a la vía

del lactato, aunque ambas vías tienen el mismo ren-

dimiento energético de 3 ATP (Livingstone, 1983).

Con respecto a los productos finales de estas vías

metabólicas, el lactato es 20 veces más ácido que la

octopina (Zammit, 1978), por lo que su acumulación

puede generar más rápidamente una condición de

acidosis metabólica y la muerte del individuo (Wood

et al., 1983).

En peces, la vía anaeróbica más ampliamente

desarrollada en el contexto de la adaptación a la

hipoxia funcional o ambiental es la vía de producción

y acumulación de lactato a partir de piruvato. Al res-

pecto, se ha puntualizado que la acumulación de este

metabolito es producto de la activación del metabo-

lismo anaeróbico inducido por la hipoxia fisiológica

o funcional, lo que resulta en una disminución de los

depósitos de energía como ATP, fosfocreatinina,

elicógeno y otros (Dando, 1969; Pritchard er al. 1971;

Hochachka, 1980; Livingstone, 1983; Van den Thillart

etal., 1994; Vetter et al., 1994; Dalla Via et al., 1997).

Sin embargo, la formación de etanol también ha sido

detectada en estos organismos, tanto en hipoxia como

en anoxia (De Zwaan & Van den Thillard, 1985; fide

Livingstone, 1991). Una tercera via, exclusiva de la

condición de anoxia, es la síntesis de ácidos grasos a

partir de Acetil-CoA (Hochachka, 1980).

El problema de la acidosis metabólica produ-

cida por la acumulación de lactato y el destino de este

anión, ha sido estudiado desde el punto de vista de la

legislación pesquera (Wood et al., 1983), hasta la ge-

neración de conceptos como el de las especies

liberadoras y no liberadoras de lactato (Dalla Via er

al., 1997). En el primer caso, Wood et al. (1983) es-

tablecen que la disposición de manejo pesquero en

algunos países, de retornar al ambiente los peces atra-

pados con red o anzuelos, puede no tener sentido. Esta

opinión está basada en el hecho que el ejercicio exte-

nuante al que son sometidos los peces con estos artes

de pesca produciría una acidosis metabólica por acu-

mulación de ácido láctico, que conllevaría a la muer-

te de los peces liberados, entre las cuatro a doce horas

post ejercicio. Con respecto al segundo caso (Dalla

Via et al., 1997), la clasificación de especies libera-

doras y no liberadoras de lactato está relacionada con

la depuración de este ácido tricarboxílico desde los

tejidos de los peces, puesto que en ellos el ciclo de

Cori (muy estudiado en mamíferos, ver Lehninger,

1983) es de menor importancia. Así, en los peces sólo

el 2% de la depuración del lactato producido en

hipoxia es debido a la gluconeogénesis hepática

(Pagnotta & Milligan, 1991) y más del 80% del lactato

generado es retenido en la masa muscular y liberado

lentamente a la sangre (Milligan & Wood, 1986:

1947

Gayana 63(2), 1999

Milligan € Girard, 1993). Según lo observado, esta

liberación genera dos tipos de especies: (i) los peces

tipo peces planos que liberan a la sangre menos del

1% del lactato total producido en el músculo, y (11)

especies más activas como salmones, peces de cuer-

po redondo y otras con mayor capacidad de nado, los

que liberan a la sangre entre el 10 a 20% del lactato

total producido en el músculo (Milligan & Girard,

1993). No obstante, existen casos intermedios que no

se clasifican polarmente como los peces planos (no

liberadores) y como los salmónidos (liberadores),

como es el caso de Gadus morhua (Tufts, 1991), que

posee una tasa intermedia de liberacion de lactato a la

sangre.

A pesar de la ausencia de vejiga gaseosa fun-

cional en los peces planos, su flotabilidad negativa y

por lo tanto su escasa capacidad natatoria (Van der

Thillart er al., 1994), éstos pueden desarrollar migra-

ciones ontogénicas en la columna de agua (Vetter,

1994; Dalla Via er al., 1997). Se ha determinado que

la capacidad de estas especies para enfrentar el desa-

fío de la falta de oxígeno puede ser determinante en

el patrón de distribución espacial de ellas, cuando

habitan en un gradiente de profundidad y de oxígeno

(Vetter et al., 1994). Estas observaciones nuevamen-

te sugieren un perfil bioquímico (o estatus del medio

interno), de la migración y de la distribución en el

espacio.

Sobre la combinación disminución de oxíge-

no y aumento de presión que deben enfrentar los pe-

ces durante una migración vertical se ha postulado

que el mayor efecto sobre la fisiología de éstos es

una depresión general del metabolismo (Hochachka,

1980, Sébert er al., 1993). Un buen modelo para es-

tudiar la combinación de estas variables está repre-

sentado en el metabolismo de los peces abisales. En

estos organismos se ha determinado que la captación

de oxígeno puede ser de 1/20 a 1/10 de la captación

de oxígeno de los peces euritérmicos, lo que según

Hochachka (1980) sería explicado por las bajas tem-

peraturas de esta zona, sumando a la disminución de

oxigeno y el aumento de la presión hidrostática,

Aparte de la depresión del metabolismo gene-

ral estudiado a través del consumo de oxígeno, esta

depresión también es sugerida por un estudio

enzimático realizado por Vetter et al. (1994). Este

estudio muestra que en peces planos existe un escala-

miento negativo de la actividad específica de las

enzimas láctico dehidrogenasa (LDH, enzima propia

del metabolismo anaeróbico) y citrato sintetasa (CS,

178

enzima propia del metabolismo aeróbico), con res-

pecto al aumento de profundidad (presión), disminu-

ción de la concentración de oxígeno y aumento de la

masa corporal. Sin embargo, esta relación ha sido

establecida para especies que habitan ambientes per-

manentemente con baja concentración de oxígeno y

alta presión.

Una situación distinta debería ocurrir con las

especies más móviles, que migran en la vertical

estacional o diurna-nocturna o que penetran en algún

grado en la zona mínima de oxígeno. Al respecto,

Sébert et al. (1993) determinaron que un aumento de

la presión hidrostática en Anguilla anguilla (101 at-

mósferas) produce un estado metabólico semejante

al de la hipoxia, con una disminución en el consumo

de oxígeno y una activación del metabolismo

anaeróbico. En términos moleculares, el autor expli-

ca que el aumento de presión produciría una dismi-

nución de la fluidez de membrana y con esto una in-

hibición de todos los procesos que ahí ocurren (e.g.

reducción de oxígeno molecular al final de la cadena

transportadora de electrones). Así, la activación del

metabolismo anaeróbico sería producto de los reque-

rimientos energéticos, puesto que se debería activar

una vía alternativa independiente del estado de la

membrana. Esta posibilidad está radicada en las vías

anaeróbicas, las que celularmente se ubican en el cito-

plasma. No obstante, la tendencia cuando la presión

aumenta entre las 100 y 500 atm parece ser la depre-

sión de toda actividad metabólica (incluida la

anaeróbica), lo que genera una gran interrogante so-

bre la bioquímica asociada a las reacciones

metabólicas de los peces abisales (Hochachka, 1980).

Tolerancia a la hipoxia

La interpretación más plausible de la migra-

ción vertical contempla aspectos de escape, alimen-

tación, desarrollo ontogénico y reproducción, entre

otros (Boehrlet, 1981). Como ya se ha discutido, en

la migración vertical los organismos deben sobrepo-

nerse a un fuerte gradiente de las variables ambienta-

les y principalmente tolerar la hipoxia ambiental o

funcional. El enfoque más usado es la activación del

metabolismo anaeróbico y principalmente la activa-

ción de la LDH. El problema asociado a la acumula-

ción del producto de la actividad de esta enzima es la

potencial descompensación y acidosis metabólica que

puede conllevar a la muerte del organismo, al sobre-

pasar el rango fisiológico de pH celular. Así, la ma-

Control endocrino y metabolismo energético en la migración de los peces: GONZÁLEZ, R.G.

yor capacidad de tamponar o depurar el ácido láctico

ha estado asociada con una mayor tolerancia a la

hipoxia y más aún, la posibilidad de desarrollar un

metabolismo anaeróbico en el cerebro, con un

eradiente positivo de lactato entre este tejido y el plas-

ma, parece estar asociada a especies altamente adap-

tadas a tolerar la hipoxia (Yu & Woo, 1987), como se

ha observado en el teleosteo de respiración aérea,

Channa maculata.

Sin embargo, las preguntas de, {como se acti-

va, mantiene y finaliza el uso del metabolismo

anaeróbico? aún no han sido contestadas. La proposi-

ción más reciente corresponde a una teoría unificada

sobre la tolerancia a la hipoxia formulada por

Hochachka er al. (1996), la que propone un mecanis-

mo molecular de “defensa y rescate” para sobrevivir

en condiciones de bajo oxígeno. La mínima utiliza-

ción de energía debe suplir al menos: (1) la manten-

ción del impulso nervioso (bomba Na*-K* ATP de-

pendiente), (ii) síntesis de proteínas para el metabo-

lismo anaeróbico (e.g. LDH), (111) síntesis de urea, y

(iv) locomoción. Según este mismo autor, el éxito para

tolerar la anaerobiosis debe contemplar esencialmen-

te una fase de defensa, donde habría una detección y

transducción de la señal de hipoxia, lo que activaría

una señal neuronal con un: (1) aumento en la libera-

ción de adenosina, (ii) disminución en la liberación

de glutamato para un arreglo de la velocidad de con-

ducción del impulso nervioso, (iii) supresión de la

síntesis de proteínas del metabolismo aeróbico, (iv)

igualar la demanda de ATP con la síntesis de éste.

Posterior a la fase de “defensa”, la fase de “rescate”

contempla: (i) activación de la transducción de genes

de las proteínas del metabolismo anaeróbico, (11) su-

presión de los genes menos utilizados como los res-

ponsables de la codificación de las enzimas del ciclo

de Krebs, y (iii) estabilización (consolidación) de una

producción de ATP basal que asegure el funciona-

miento de los procesos vitales esenciales. Esto último

sería a través de la activación de un segundo mensaje-

ro (e.g. Ca**, AMP, u otro).

Natación, energía y compuestos adenilados

La singularidad más importante de las vías

metabólicas que producen energía es la producción

de ATP. Estas, en términos cualitativos, son indepen-

dientes del sustrato que utilicen y de las moléculas

que generan como subproductos. Durante el nado, el

consumo de ATP se produce en la contracción mus-

cular en presencia de calcio. Como producto de la

hidrólisis se forma ADP y Pi (Lehninger, 1983). Lue-

go, a medida que la contracción muscular aumenta,

también aumentan los requerimientos de ATP. Este

puede ser agotado si no se mantiene el equilibrio gas-

to - producción. Dicho equilibrio es uno de los gran-

des problemas que enfrentan los peces durante el nado

prolongado de la migración (Driedzic & Hochachka,

1978).

Un enfoque termodinámico del problema an-

terior parte de la siguiente expresión de la energía

libre de Gibbs involucrada en la hidrólisis del ATP:

AG = AG? + RT In [ADP] [Pi]

[ATP]

donde:

AG = Energia libre de Gibbs.

AG°= Energía libre de Gibbs estándar (25°C, | atm, 1M).

R= Constante de los gases (0.082 | atm °K! mol").

T= Temperatura absoluta.

[ADP ]=Actividad (concentración) del Adenosin difostato.

[Pi] = Actividad (concentración) del fosfato inorgánico.

[ATP ]=Actividad (concentración) del Adenosin trifosfato.

Si durante el trabajo muscular no hubiere pro-

ducción de ATP, la concentración de esta molécula

disminuiría y aumentaría la concentración de ADP y

Pi, con lo cual, el valor de la relación [ADP] [PiJ/

[ATP] se haría cada vez mayor, lo que daría como

resultado un valor de AG progresivamente menos

negativo. Puesto que la energía potencial para reali-

zar trabajo debe ser siempre negativa (reacciones es-

pontáneas), de ocurrir lo anteriormente descrito se

produciría la detención del proceso cuando AG se hi-

ciera igual a cero (Chopin, 1980). Bajo estas conside-

raciones, el nado prolongado durante la migración

debe cumplir con una continua producción de ATP y

remoción de ADP y Pi, de tal manera que la relación

anterior mantenga su valor negativo, al menos dentro

de un rango inferior a cero.

Uno de los mecanismos descritos para la man-

tención de la relación [ADP] [PiJ/ [ATP] se basa en

la utilización de compuestos fosforilados y adenilados

de alta energía, los que al ser almacenados en el múscu-

lo pueden estar disponibles en la medida que el traba-

jo muscular lo requiera. Entre este tipo de compues-

tos se cuenta la creatinina fosfato. Esta podría servir

como un tampón para equilibrar la falta de fosfatos

de alta energía al igual que el GTP (Darnell et al.,

1990).

1579

Gayana 63(2), 1999

El modelo actual del control del “pool de subs-

tancias adeniladas” surge de las observaciones des-

critas por Driedzic & Hochachka (1978). Estas se

basan en estudios realizados en peces sometidos a ejer-

cicio, en donde se determinó las concentraciones de

compuestos adenilados frente a un organismo control

mantenido en reposo. Básicamente estos estudios des-

criben lo siguiente:

l. Las concentraciones de creatinina fosfato del

músculo blanco de la trucha arcoiris disminuyen

en 7.35 umoles/g después del ejercicio intenso hasta

el cansancio (Tomlinson et al., 1965; Driedzic &

Hochachka, 1978).

2. En carpa C. carassius, la concentración de creatinina

libre (no fosforilada) aumentó 18 Umoles/g en ani-

males sometidos a ejercicio vigoroso (15 minutos a

85 cm/seg con animales de 15 cm de largo), pero se

mantiene constante a velocidades menores (17 y 55

cm/seg) durante el nado prolongado (Johnston &

Goldspink, 1973).

3. En Gadus morhua ejercitados hasta el cansancio

(peces exhaustos), comparados con individuos en re-

poso, la concentración de NH,* aumenta 2.5 moles/g

(Fraser et al., 1966), en tanto que la concentración de

ATP disminuye en 5.08 [tmoles/g y la de IMP au-

menta en 4.60 Umoles/g, mientras las concentracio-

nes de ADP y AMP permanecen constantes (Jones 4

Murray, 1960).

En resumen, durante el trabajo muscular, las con-

centraciones de ADP y AMP permanecen constantes y

la concentración de ATP disminuye en relación inversa

con el aumento de IMP y NH|*. Este hecho, sumado a

la caracterización de ocho enzimas claves existentes en

el tejido muscular de los peces, han permitido cons-

truir un esquema conceptual de las alteraciones

metabólicas del pool de adenilato producidas durante

el nado prolongado. Según Driedzic & Hochachka (op.

cit.), estas enzimas son: a) creatininaquinasa, b) ATPasa

miofibrilar, c) adenilatoquinasa, d) nucleótido

difosfatoquinasa, e) succinicotioquinasa, f) 5’°-AMP

deaminasa, g) adenilsuccinato sintetasa, h)

adenilsuccinasa. Las reacciones catalizadas por estas

enzimas están resumidas en la Tabla I.

De las ocho reacciones descritas en la tabla 1,

el punto más relevante descrito por los mismos auto-

res parece ser la inhibición de la 5”-AMP deaminasa

por la presencia de GTP y la inhibición de la

adenilsuccinato sintetasa por GDP. Bajo este cuadro,

la mantención del pool de adenilato se puede plantear

de la siguiente manera: cuando las reservas y las

180

vías de producción de ATP y ADP tienden a ago-

tarse (reacciones a, b, c y d, ver Tabla I), comien-

za a existir una acumulación neta de AMP, que

por acción de masas logra detener las vías de pro-

ducción de ATP (inhibición por producto). Así,

para que estas vías sigan funcionando se hace

necesario remover AMP y así desplazar el equili-

brio. Esta remoción es favorecida por la dismi-

nución de los niveles de GTP (inhibidor de la

enzima 5’-AMP deaminasa), lo que permite la pro-

ducción de IMP (reacción f). La disminución de

la concentración de AMP permite el desbloqueo

de las vías productoras de ATP (reacciones a, b, d

y d) y GTP (reacción e). La aparición de esta últi-

ma molécula (o la diminución del GDP)

desbloquea la adenilsuccinato sintetasa, la cual

acoplada a la adenilsuccinasa (reacción g y h, ver

Tabla 1), cierra el ciclo regenerando AMP, permi-

tiendo la mantención del equilibrio del pool de

adenilato y su regeneración. Este ciclo está re-

presentado en la Figura 1.

Por lo expuesto anteriormente, la participa-

ción del GTP parece ser clave durante el nado “ex-

plosivo”. Sin embargo, la extrapolación de la im-

portancia de esta molécula para la mantención del

equilibrio durante el nado prolongado debería ser

motivo de una revisión más acuciosa.

CONCLUSIONES

El control endocrino involucrado en la migra-

ción de los peces es una materia que debería estar en

el foco de futuros estudios experimentales, debido a

la importancia de este tipo de moléculas en el meta-

bolismo de los individuos y sus efectos sobre las po-

blaciones (e.g. niveles séricos de T,, T,, 17b-estradiol,

vitelogenina, 170, 20B-Progesterona, etc). Así tam-

bién, la liberación de feromonas al ambiente es un

punto interesante en el contexto de este trabajo, sobre

todo hoy en día cuando se disponen de mejores técni-

cas analíticas para su determinación y cuantificación.

Con respecto al control energético, la dualidad

de los peces para producir energía utilizando el meta-

bolismo aeróbico y/o anaeróbico, así como el tipo de

combustible metabólico a utilizar durante el nado ex-

plosivo y/o prolongado (e.g. histidina en Trachurus

murphy), es un campo interesante en el desarrollo de

la investigacion a nivel fisiológico-bioquímico. Esto

Control endocrino y metabolismo energético en la migración de los peces: GONZALEZ, R.G.

podría ser relevante, sobre todo en las especies de

importancia económica, debido al escaso conoci-

miento en estas materias que de ellas se tiene en

nuestro país.

Los antecedentes presentados en esta revi-

sión sugieren la existencia de una sincronización

fisiológica en la migración de los peces como pro-

ducto de la progresión de reacciones metabólicas

involucradas en este proceso. Esta sincronización

podría determinar la acumulación o liberación de

metabolitos críticos (e.g. ácido láctico), así como

la activación o inhibición de enzimas caracteristi-

cas (e.g. metabolismo anaeróbico). La determina-

ción de estas moléculas (metabolitos o enzimas)

podría ser el inicio y un indicio para la búsqueda

de marcadores bioquímicos de la migración (per-

files bioquímicos de la migración). De esta forma,

la existencia de marcadores bioquímicos para la

migración podría aportar en el entendimiento de

la problemática de la dinámica poblacional, así

como en la administración de las especies

migratorias de interés pesquero.

AGRADECIMIENTOS

El autor desea expresar sus sinceros agradeci-

mientos al Dr. Ciro Oyarzún, por su excelente dispo-

sición al facilitar su colección de trabajos y a los dos

revisores anónimos por sus casi inagotables críticas.

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(EST

Nombre NYEG Reacción

a) Creatininaquinasa DDD a) Creatinina-Pi + ADP +

Creatinina + ATP

b) ATPasa miofibrilar == b) ATP + ADP + Pi

c) Adenilatoquinasa 2.7.4.3 c) ADP + ATP +AMP

d) nucleotido difosfatoquinasa 2.7.4.6 d) GTP +ADP + GDP + ATP

e) succinicotioquinasa 6.2.1.4 e) Succinato + COASH + GDP +

SuccinilCoA +GTP

f) 5'-AMP deaminasa 3.5.4.6 f) AMP O IMP + NH,*

g) adenilsuccinato sintetasa — g) IMP + Aspartato + GPT +

Adenilosuccinato + GDP + Pi

h) adenilsuccinasa —- h) Adenilosuccinato + AMP + Fumarato

EC = Enzyme Commission Number.

(*) Toda la información de la Tabla I ha sido tomada desde Driedzic & Hochachka (1978).

AMP

fumarato

NH,’ + Adenilsuccinato

= eo GDP + Pi

ae + aspartato

IMP

Ficura 1: Ciclo de los nucleótidos de adenida. Las enzimas involucradas en el ciclo son, según Tabla I: (f) 5°-AMP deaminasa,

(g) adenilosuccinato sintetasa, y (h) adenilosuccinasa (tomado de Driedzic & Hochachka ,1978).

Ficure 1: The nucleotide cycle in adenide. The enzymes involved in the cycle are, according to table I: (f) 5"-AMP deaminase,

(g) adenylosuccinate synthetase, and (h) adenylosuccinase (from Driedzic & Hochachka, 1978).

184

CONTENIDO / CONTENTS

ANGULO, A.O. & T.S. OLIVARES. Nuevo género y nuevas especies altoandinas II (Lepidoptera: Noctuidae)

A new genus and new species of hight andean II (Lepidoptera: Noctuidae)

De Miscuis, C.C. & G. Ricui. Contribución al conocimiento de la oligoquetofauna (Annelida, Oligochaeta) de

ATREA A 63

Contribution to knowledge of the Oligochaetefauna (Annelida, Oligochaeta) from Argentina

ANGULO, A.O.; M.A. RoDRÍGUEZ & T.S. OLIVARES. Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos

IM. Faronta Smith, 1908 v/s Strigania Hampson, 1905 y algunos alcances acerca de Dargida Walker, 1856

(Lepidoptera; Nod A 67

A new genera and new species of Hight Andean III. Faronta Smith, 1908 v/s Strigania Hampson, 1905 and an

approach to Dargida Walker, 1856 (Lepidoptera: Noctuidae)

Bazzino, G. & R.A. QUIÑONES. Características biológicas y ecológicas del calamar /llex argentinus (Cephalopoda,

Ommastrephidae) relevantes para el ordenamiento de su pesquería en el Atlántico Sudoccidental occ... 87

Biological and ecological characteristics of /llex argentinus (Cephalopoda, Ommastrephidae) relevant to the

management of its Southwest Atlantic Fishery

IANNACONE, J.A. L. ALVARIÑO. Ecotoxicidad aguda de metales pesados empleando juveniles del caracol de

agua dulce Physavenustula (Gould MA cestere. cere seeeeee teeeeeeeeeee eae eeen cee een 101

Acute ecotoxicity of heavy metals using juveniles of freshwater snail Physa venustula (Gould, 1847) (Mollusca)

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Chilean mollusks biodiversity: Taxonomic and distributional database

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Historical biogeography: Status and goals for the 21* century

GonzALez, R.G. El problema del control endocrino y metabolismo energético involucrados en la migración de

LOS PEE UN A A v/a

The problems of endocrine control and energetic metabolism involved in fish migration: an approximation

Dirigir correspondencia a:

ComiITÉ DE PUBLICACIÓN

REVISTA GAYANA

CasiLLA 160-C

CONCEPCIÓN, CHILE

E-mail: gayana@udec.cl

EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION