FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA REPRESENTANTE LEGAL

Andrés O. Angulo Sergio Lavanchy Merino

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR PROPIETARIO

Oscar Matthei J. Universidad de Concepción

EDITOR GAYANA DOMICILIO LEGAL

Andrés O. Angulo Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

EDITOR EJECUTIVO GAYANA

Ciro Oyarzún G.

La Revista Gayana 1999 es una versión moderna de Gayana Oceanología y Gayana Zoología y, por lo tanto, procede a

reemplazarlas. Su numeración será: volumen 63(1), continuando así la numeración de Gayana Zoología.

La Revista Gayana está relacionada con todos los aspectos de la investigación zoológica y oceanológica de Sudamérica.

Los tópicos específicos cubiertos en la Revista Gayana se basan en trabajos e investigaciones originales y revisión de

artículos en taxonomía, sistemática, filogenia, biogeografía y oceanología.

Se considerarán los aspectos evolutivos dentro de estos tópicos basados en morfología, fisiología, ecología, etología y

paleontología.

COMITE EDITORIAL

Patrick Arnaud. Station Marine d'Endome, Marsella, Francia. Ariel Camousseight, Museo de Historia Natural, Chile.

Wolf Arnz. Alhed-Werner-Institut fiir Polar-und Meeresforschung Bremerhaven, Alemania. C. Sergio Avaria. Universi-

dad de Valparaíso, Chile. Jan Owe Bergstróm. Kristineber Marine Biologiske Station, Kristineberg, Suecia. Ramón

Formas, Universidad Austral de Chile. Chile. Alberto P. Larrain, Universidad de Concepción. Chile. Joel Millet. Muséum

National d’ Histoire Naturelle. Francia. Víctor Marín. Universidad de Chile, Chile. Roberto Meléndez, Museo de Historia

Natural. Chile. Julián Monge-Nájera. Universidad de Costa Rica, Costa Rica. Carlos Moreno. Universidad Austral de

Chile. Chile. Hugo I. Moyano. Universidad de Concepción, Chile. Germán Pequeño, Universidad Austral de Chile.

Chile. Linda M. Pitkin, Natural History Museum of London, Inglaterra. Gilbert T. Rowe, Texas A & M University,

College Station, Texas, USA. Nelson Silva, Universidad Católica de Valparaíso, Chile. Raúl Soto, Universidad Arturo Prat,

Chile. Haroldo Toro, Universidad Católica de Valparaíso, Chile.

Subscripción:

Subscripción anual en cada serie: US$ 23.60 (dos volúmenes al año)

Números atrasados US$ 17.70 cada uno, excepto los números de más de 100 pp, para lo cual se deberá consultar a:

gayana@udec.cl

Informacion en Internet:

Revista Gayana tiene su propia pagina Web (http://udec.cl/publicaciones/)

Direccion:

Revista Gayana. Facultad de Ciencias Naturales y Oceanograficas, Universidad de Concepcion, Casilla 160-C, Concep-

cion. Chile. Teléfono: 56-41-203059, Fax: 56-41-244805, E-mail: gayana@udec.cl

Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia); Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano,

México): Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract ( BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); Zoological

Records (BIOSIS); Ulrik’s International Periodical Directory; Biological Abstract.

Diseno y Diagramacion

Maité Nunez R.

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GAYANA

VOLUMEN 64 NUMERO | 2000

CONTENTS

Terrestrial environments

ALARCÓN, M.E. Present state of the knowledge of the siphonaptera in Chile (Insecta:

Siphonaptera) cinc erectos 1

PaAmpPLoNa, D.M.; C.J. Ernicker, M. Souto, C.C. DE Cima, Z. DE M. Bores & V. Cip.

Diptera collection at the Museu Nacional-Brazil: System for retrieval of information and a

survey on Asiloidea, Syrphidae and Cecidomyiidae collections (Insecta-Diptera)

A A cose 19

Quirán, E.M. & J.P. STEEL. Food odor effects in the recruitment system of workers in

Acromyrmex lobicornis Emery, 1887 (Hymenoptera: Oak E) sr 43

RoprícuEz, M. & A.O. ANGULO. Stridulatory apparatus and bioacoustic model of call

song of two species of Gryllidae from Chile (Orthoptera: Ensifera: Tettigonioidea:

Gryllidae) cocine ten terrenos 47

VarGas, P. New species of humicolous microgastropod from Chile, Radiodiscus quillajicola

spec. nov. (Stylommatophora: Charopidae) comiencen 61

Aquatic environments

ALvEaL, K.; H. Romo, P. GUTIÉRREZ & M. Núñez. Sieve wall, initial stage on the cellular

wall construction in) Phacophyta ......--...-.<.--.c..cscscessseccssscesseactssencessncenaneesaneteeneressresenesse 67

De Los Ríos, P. Morphometric description of the Artemia (Leach, 1819) population of “El

Convento” salt pond (Valparaiso, Chile) ............:.csssssssesssesesseseesececscsesecceecsesenserensesncnereee 79

Moyano, H.I. & H. Ristept. The Sclerodomidae (Bryozoa) of the eastern Weddel sea

collected during the Antarctic I, II, V expeditions of the R/V Polarstern .............000++ 83

ViGLIANO0, P. H. & M. ALonso. Economic potential of sport fishing in Argentina: A not well

known type of artisanal fishing and its possible impact on regional economies of developping

COUAMTES O soneGecence conc cococooc cence SeHeoreaEaC BEACDOSCOCE 109

Zapata, J.; M. MARCHANT & J. OLIVARES. Presence and data about reproductive cycle of

Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839) (Foraminifera: Rosalinidae) in chilean oceanic

TEATS soceesansonacpocccocecdcenceaoosangcecnontneosebseKisoae soc Q000L ce: ToS EnDUEaEEY doo OSORIO OTC CeDEEESIOSCOS 115

AUG U3 2001

1ES

LIBRA

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

ISSN 0016-531X

GAYANA

VOLUMEN 64 NUMERO | 2000

CONTENIDO

Ambiente terrestre

ALARCÓN, M.E. Estado actual del conocimiento de los sifonápteros presentes en Chile

(Insecta; Siphomapteral) | ccss.ccasicecsccassstess soceecusednees davedstysuarticaetevccsstesactecivesatevsesooavensaoee 1

PAmPLona, D.M.; C.J. ErnickEr, M. Souto, C.C. pe Cima, Z. DE M. BorGes Y V. Crp.

Colección de Diptera del Museu Nacional-Brasil: Sistema de recuperación de información

y una investigación sobre las colecciones de Asiloidea, Syrphidae y Cecidomyiidae (Insecta-

DA AS RA O 19

QuIRÁN, E.M. y J.P. STEIBEL. Efecto del olor asociado a la fuente de alimento en el sistema

de reclutamiento en obreras de Acromyrmex lobicornis Emery, 1887 (Hymenoptera:

OT O te Moe oa see 43

RopriGuez, M. Y A. O. ANGULO. Aparato estridulador y modelo bioacustico del llama-

do de dos especies de Gryllidae presentes en Chile (Orthoptera: Ensifera: Tettigonioidea:

A A rt anos 47

VarGas, P. Nueva especie de microgastrópodo humícola para Chile, Radiodiscus

quillajicola spec. nov. (Stylommatophora: Charopidae) eecrmcoonrononcccannnocnonnonacanccnnos 61

Ambiente acuático

ALveaL, K.; H. Romo, P. GuriérrEz Y M. NUNEz. Tabiques cribados, fase inicial en la

estructuración de paredes celulares en Phaeophyta ccccniciocononicnonnononncnacaronanncnarcnno 67

De Los Ríos, P. Descripción morfométrica de la población de Artemia (Leach, 1819) de

SalinavEly€onventoy (Valparaiso: Chile) eotetscchce-tasesvos-scsercenssncerensseeczarenesacesecscsbrecests 79

Moyano, H.I. y H. Ristepr. Los Sclerodomidae (Bryozoa) del Mar de Weddell Orien-

tal recolectados durante las expediciones antárticas I, II y V del buque de investigación

AE OO OR OOOO OO OR no 83

VIGLIANO, P.H. y M. ALonso. Potencial económico de la pesca recreacional en Argenti-

na: Una forma de pesca artesanal poco conocida y su posible impacto en economías

regionales ide:paisesino:desarrolladoS ivs.cs.-:{ccses.t-srescnsntostennscceceesneene reses ene 109

Zapata, J.; M. MARCHANT Y J. OLIVARES. Presencia y antecedentes del ciclo reproductivo

de Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839) (Foraminifera: Rosalinidae) en islas oceánicas

NERO NE O e: 115

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

ee Seen es. , 5

Los infinitos seres naturales no podran perfectamente conocerse

sino luego que los sabios del pais hagan un especial estudio de

ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)

Portada:

Claudio Gay Mouret nació el 18 de marzo de 1800 en Draguignan, de-

partamento de Yar, Francia. Fue director del Museo Nacional de Historia

Natural de Santiago de Chile. Fallece el 29 de noviembre de 1873 en

Deffens, Yar, a la edad de 73 años. La presente revista lleva el nombre de

“GAYANA” en su homenaje.

Dr. Andrés O. Angulo

DIRECTOR REVISTA GAYANA

ESTA REVISTA SE TERMINÓ DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIÉN

CONCEPCIÓN, CHILE,

EN EL MES DE JUNIO DE 2000,

QUE SÓLO ACTÚA COMO IMPRESORA

PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN

Gayana 64(1): 1-17, 2000

ISSN 0016-531X

ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO DE LOS SIFONAPTEROS

PRESENTES EN CHILE (INSECTA: SIPHONAPTERA)

PRESENT STATE OF THE KNOWLEDGE OF SIPHONAPTERA IN CHILE

(INSECT: SIPHONAPTERA)

Mauricio E. Alarcón'

RESUMEN

Se entrega un análisis bibliográfico acerca de las pulgas de

Chile. Se incluye información histórica, taxonómica,

zoogeografica y comentarios acerca de las grandes obras

de la sifonapterología mundial. El análisis de la revisión

faunística demostró que la distribución, las relaciones

huésped-parásito y la sistemática de los sifonápteros en

Chile es pobremente conocida, ya que los estudios se han

centrado principalmente en algunas grandes ciudades del

norte, centro y sur del país. El resto del país se halla poco o

nada reconocido en cuanto a sus sifonápteros y la mayor

parte de las 91 especies actualmente conocidas se debe a

trabajos en roedores, faltando estudios en aves, murciélagos,

edentados y otros micromamiferos.

PALABRAS CLAVES: Pulgas, Sifonáptera, Chile, roedores.

INTRODUCCION

Los sifonápteros son vectores de enfermeda-

des, en los distintos estadios de su desarrollo, de ahí

su importancia desde el punto de vista médico y vete-

rinario (Ruiz, 1938; Macchiavello, 1948, 1954); por

sus condiciones de hematófagos y parásitos de aves,

roedores y mamíferos, entre otros, incluido el hom-

bre, hace de este pequeño grupo su necesario y ur-

gente conocimiento en nuestro país.

Hay registros de 9 especies parasitando al

hombre (Beaucournu & Gallardo, 1991 a y b, 1992)

y entre las posibles enfermedades que transmiten

* Este artículo forma parte del trabajo de tesis de Mauricio

E. Alarcón, para optar al grado de Magister en Cs. men-

ción Zoología, Universidad de Concepción, Chile.

' Departamento de Zoologia, Facultad de Ciencias Natu-

rales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Ca-

silla 160-C, Concepción-Chile. E-mail: mauralar@udec.cl

ABSTRACT

A bibliographic review on Chilean fleas is given.

Historical, taxonomic an zoogeographical information

and some comments about the relevant works of universal

siphonapterology are included. The analysis of the

faunistic review demostrated that the distribution, host-

parasite relationship and systematic siphonaptera in Chile

is practically unknown, since the studies carried out has

been centered mainly upon the largest cities of Chile,

having the rest been disregarded with respect to

siphonaptera. The present knowledge of most of the 91

species is due to the works performed in rodents, since

there is lack of studies on bird, bats, edentates and other

micromamals.

Keyworps: Fleas, Siphonaptera, Chile, Rodent.

destacan: Virus, como el productor de la mixomatosis

en el conejo, transmitida por Spilopsyllus cuniculi

(Dale in De La Fuente, 1994) de distribución

principalmente holártica (Hopkins & Rothschild,

1953); Bacterias, como Yersinia pseudotuberculosis

pestis (= Pasteurella pestis), productora de la peste

bubónica en el hombre y la rata, que es transmitida

por varias especies de pulgas y en especial por especies

del género Xenopsylla y particularmente por

Xenopsylla cheopis (Rothschild, 1903) presente en

Chile, que ha causado grandes epidemias en el hombre

desde tiempos inmemoriales (Macchiavello, 1948,

1954); Rickettsias, como la R. mooseri, productora

del Tifus murino o el cestode Hymenolepis nana Siebld

que se transmite al ingerir la larva de la pulga los

huevos del cestode que son arrojados con las heces

del hospedador (perro).

Actualmente el orden está representado por

“2.380 especies y subespecies” (Lewis & Lewis in:

Dunnet & Mardon, 1991), de las cuales 91 están

Gayana 64(1), 2000

representadas en Chile (Beaucournu & Gallardo,

199la y 1992b). El orden está compuesto por tres

superfamilias y 16 familias. En Chile están

representadas las tres superfamilias: Pulicoidea con sus

dos familias: Tungidae y Pulicidae; Malacopsylloidea

con una sola de sus dos familias: Rhopalopsyllidae y,

Ceratophylloidea con cuatro familias de las doce:

Hystrichopsyllidae, Stephanocircidae, Ischnopsyllidae,

Ceratophyllidae.

A continuación se incluye la información,

fundamentalmente de carácter faunístico, taxonómico

y de distribución geográfica, que se conoce sobre los

sifonápteros presentes en Chile.

RESULTADOS

El orden Siphonaptera originalmente incluido

en los Insecta-Aptera (Lineo, 1758) comprendía 2

especies Pulex irritans Lineo, 1758 y Tunga penetrans

Lineo, 1758 cuyos registros de distribución, según

este mismo autor op. cit., abarcaban Europa y

América. Deben considerarse éstas, las primeras

aproximaciones hacia el conocimiento de la

sifonapterofauna chilena.

“Hay una especie que parece destinada

esencialmente para hacer la guerra al hombre (Pulex

irritans L.) y que le persigue por todas partes; hay

otra especie propia del perro (Pulex canis Curtis,

1826) y que se encuentra en cualquier parte en donde

haya estado este animal. Estos son los dos

Afanípteros que pueden ser descritos aquí como

hallándose esparcidos en Chile”. (Modificado de

Blanchard in: Gay, 1852).

Este es el relato de Blanchard sobre las dos

especies de pulgas que encontró en nuestro país. En

relación a los hospederos, Blanchard dice: “Parece

que se haya esparcida por la mayor parte de las

comarcas habitadas por la especie humana”, “esta

es la especie que se halla abundantemente en los

perros, y según toda apariencia la misma que se

encuentra en los gatos”, aludiendo a Pulex irritans

y Pulex canis respectivamente.

Sobre su distribución, indica que son

principalmente comunes en países cálidos, y nombra

características taxonómicas distintivas que

contrastan con su inclusión en el mismo género.

Las primeras descripciones, con énfasis

taxonómicos en Chile, fueron hechas por Rothschild

en la Revista Chilena de Historia Natural entre los

años 1904 y 1910, bajo los siguientes nombres

binominales: Ceratopsylla wolffsohni Rothschild,

1904; Pulex cocyti Rothschild, 1906; Pulex corfidii

Rothschild, 1906; Crenopsyllus allophylus Rothschild,

1909a; Stephanocircus wolffsohni Rothschild, 1909b;

Ctenoparia inopinata Rothschild, 1910; Parapsyllus

coxalis Rothschild, 1910.

Luego de Rothschild y sobre todo durante los

años 1930 a 1950, se produce un gran vacío en los

estudios taxonómicos de los sifonápteros de Chile.

Los autores nacionales se ocupan más bien de

problemas de entomología aplicados a la medicina y

en especial en relación a la peste bubónica: como

Gallinato, 1930; Macchiavello A., 1931 in: Ruiz,

1938, o al Tifus Murino como es el caso de Ruiz,

1938, quien nombra las siguientes especies:

Xenopsylla cheopis (Rothschild, 1903), Ceratophylus

fasciatus (Bosc d'Antic, 1831), actualmente

Nosopsyllus (N) fasciatus (Bosc d’ Antic, 1831),

Leptopsylla musculi (Jordan & Rothschild, 1911),

probablemente Leptopsylla segnis (Schónherr,

1811), Crenocephalus canis y Ctenocephalus felis,

actualmente en el género Ctenocephalides. Estos

estudios epidemiológicos, junto al aporte de la

monografía “Pulgas”, de Costa Lima y Hathaway,

1946, donde se cita para Chile 19 géneros con 24

especies, dan vida al primer “Catálogo” de

ectoparásitos encontrados en Chile, publicado bajo

el nombre de “Siphonaptera de la Costa Sur-

Occidental de América”, primera lista y distribución

zoogeográfica de Macchiavello, 1948, que se da de

los sifonápteros suroccidentales (Chile, Perú y

Ecuador), en el que se incluyen 7 familias, 16

subfamilias y 37 géneros, de los cuales 23 géneros

con 33 especies son citados para Chile.

En el año 1953 se comienza a publicar lo que

a la postre sería la más completa obra revisada de

sifonápteros del mundo, el “Catálogo Ilustrado de

la Colección Rothschild de Pulgas en el Museo Bri-

tánico (de Historia Natural)”, publicada en cinco

volúmenes entre los años 1953 y 1966 por los auto-

res Hopkins & Rothschild. Incluyen un total de 2

superfamilias, 11 familias, 20 subfamilias, 20 tri-

bus, 104 géneros, 17 subgéneros. De éstos, 11 gé-

neros con 13 especies son citados para Chile. Los

volúmenes constan de: glosarios, índice de abrevia-

ciones (por volumen); morfologías externas (gene-

rales) y de estructuras internas de los especímenes

(en detalle); descripciones y claves para la identifi-

cación de familias, géneros, especies y subespecies;

Sifonápteros en Chile: ALARCÓN, M.E.

procedencia del material en la colección (indicando

hospedero); colector, número y sexo de los

individuos; mapas indicando las divisiones zoogeo-

gráficas usadas y microfotografías destacando estruc-

turas taxonómicas importantes. Además, en los vo-

lúmenes I y II se incluye un análisis filogenético.

Posteriormente en el año 1954, y con motivo de

la primera reunión de los expertos en plagas, rea-

lizada en septiembre de 1949 en Ginebra,

Macchiavello publica el artículo “Reservoirs and

Vectors of Plague”, que consta de 68 páginas,

en las cuales las especies son tratadas indican-

do: sinonimia, distribución, capacidad de vector

y la cita bibliográfica correspondiente. La in-

formación se presenta en tablas que contienen,

entre otros, información de los reservorios ani-

males susceptibles de ser infectados en Africa,

Sudamérica, Norteamérica, Venezuela, Asia, Ru-

sia y Oceanía. Sobre sifonápteros chilenos se hace

mención sólo en la tabla número XI en el “Indice

Zoológico de Sifonápteros plaga, infectados, y su

distribución geográfica” a las especies Pulex

irritans Lineo, 1758; Echidnophaga gallinacea

(Westwood, 1875); Xenopsylla astia Rothschild,

1911; Xenopsylla cheopis (Rothschild, 1903);

Ctenocephalides canis (Curtis, 1826), Ctenocephalides

felis felis (Bouché, 1835); Tunga penetrans Lineo,

1758; Hectopsylla suarezi Fox, 1929; Tiamastus

cavicola (Weyenberg, 1881); Nosopsyllus fasciatus

(Bose d Antic, 1801), Nosopsyllus londiniensis

(Rothschild, 1903). En el año 1957, Johnson pu-

blica la monografía de los sifonápteros de

Sudamérica (Johnson in Beaucournu & Gallardo,

1991b). En 1968, Smit entrega datos biogeográfi-

cos y hospederos de los sifonápteros capturados

en trampas de formalina por el Sr. Noodt, entre los

años 1958 a 1960 en el Norte y Centro de Chile.

Estas colectas dan como resultado una nueva es-

pecie para la ciencia y para la fauna chilena:

Ectinorus (E) splendidus Smit, 1968 (Farellones:

Santiago).

En 1972 Smit & Rosicky; publican una

nueva subespecie Ectinorus onychius angularis

Smit & Rosicky, 1972.

En 1977, Jameson & Fulk; describen 3 nuevas

especies para Chile, con nuevos registros:

Delostichus smiti Jameson & Fulk, 1977, sobre

Octodon degus (Molina), en la provincia de

Coquimbo, Parque Nacional Fray Jorge,

Tetrapsyllus contortrix sobre Phyllotis darwini

(Waterhouse), en la provincia de Coquimbo, 35

km al norte de La Serena y Tetrapsyllus simulans

Jameson & Fulk, 1977, sobre Phyllotis darwini,

en la provincia de Coquimbo, Parque Nacional

Fray Jorge. En este mismo año Beaucournu &

Gallardo, sobre la base de recolecciones en

Ctenomys (Rod., Octodontidae) describen 3

nuevas especies de pulgas para el país:

Tetrapsyllus maulinus Beaucournu & Gallardo,

1977; Plocopsylla fuegina Beaucournu &

Gallardo, 1977; Plocopsylla reigi Beaucournu &

Gallardo, 1977 y citan a Tiamastus callens (Jordan

& Rothschild, 1923) y Polygenis platensis

cisandinus (Jordan, 1939). En 1984 Lewis «

Spotorno describen: Agastopsylla nylota

euneomys Lewis, 1984, nueva para la ciencia,

sobre Euneomys noei Mann en Farellones. En 1986

Beaucournu et al. describe un nuevo

Stephanocircidae, Plocopsylla diana Beaucournu,

Gallardo € Launay, 1986. También en ese mismo

año Beaucournu & Torres-Mura describen un

nuevo Rhopalopsyllidae para Chile; Tetrapsyllus

satyrus Beaucournu & Torres-Mura, 1986.

En 1988, Beaucournu ef al. describen la

hembra de C. topali Smit, 1963, hasta ese entonces

desconocida. En 1989 Beaucournu & Gallardo agregan

las siguientes siete especies a la sifonapterofauna

chilena: Polcopsylla crypta Beaucournu & Gallardo,

1989, Craneopsylla minerva minerva (Rothschild,

1903), Nonnapsylla rothschildi wagneri Johnson,

1957; ? Tetrapsyllus bleptus (Jordan & Rothschild,

1923); Tetrapsyllus elutus Johnson, 1957; Ectinorus

nomisis Smit, 1987 y Tiamatus plesius Jordan, 1942

y además dan a conocer las hembras de 7. elutus y

E. nomisis, el macho de 7. plesius hasta ese entonces

desconocido y agregan una nueva localidad (Belén:

Tarapacá), para la reciente especie descrita para

Chile: Plocopsylla viracocha Schramm & Lewis,

1987. Beaucournu & Kelt, 1990, en su articulo

Contribución a la Fauna de Pulgas de Chile, dan a

conocer las siguientes especies de sifonápteros,

como nuevos para la ciencia Ctenoparia intermedia

Beaucournu & Kelt, 1990; Plocopsylla wilesi

Beaucournu & Kelt, 1990; Plocopsylla silewi

Beaucournu & Kelt, 1990; Tiamastus gallardoi

Beaucournu & Kelt, 1990. Además describen las

hembras de Listronius ulus (Jordan & Rothschild,

1923), hasta ese entonces desconocida, y registran

especies Barreropsylla excelsa Jordan, 1953;

Ectinorus ixanus (Jordan, 1942); E. levipes

Gayana 64(1), 2000

(Jordan & Rothschild, 1923); E. onychius onychius

(Jordan & Rothschild, 1923); Listronius ulus y L.

fortis (Jordan & Rothschild, 1923), como nuevas para

Chile. Beaucournu & Gallardo, 199la, como

resultado de las colectas entre los 18° a 46° S del

territorio chileno, agregan a su fauna de sifonápteros

cuatro nuevas especies para la ciencia: Cleopsylla

vidua Beaucournu & Gallardo, 1991; Ectinorus

uncinatus Beaucournu & Gallardo, 1991; E.

curvatus Beaucournu & Gallardo, 1991; Listronius

plesiomorphus Beaucournu & Gallardo, 1991;

cuatro nuevos registros para el pais: Agastopsylla

boxi gibbosa Beaucournu & Alcover, 1990;

Cleopsylla townsendi Rothschild, 1914; Plocopsylla

consonbrina Beaucournu & Alcover, 1990;

Ectinorus ineptus Johnson, 1957 y algunos datos

sobre depósito del material tipo, morfología y

distribución para las especies: Plocopsylla athena

Schramm & Lewis, 1987; P. crypta Beaucournu &

Gallardo, 1989; P. diana Beaucournu, Gallardo &

Launay, 1986 y Tetrapsyllus bleptus (Jordan $

Rothschild, 1923).

El último aporte al conocimiento de nuestra

fauna de pulgas lo aporta el “Catalogue provisoire

des puces du Chili (Insecta: Siphonaptera)” de

Beaucournu & Gallardo 1991b y 1992 (Tabla VI),

cuyo nombre obedece a juicio de los autores a la

falta de estudios en: aves, quirópteros, carnívoros,

edentados. En él se entrega una nómina con 91 taxas

indicando lugar de recolección y hospedero. Además

incluye las instituciones donde se encuentran

depositados los tipos y un mapa distribucional de las

especies por provincia. La clasificación usada es la

de Smit (1972) y se reubica los Tungidae al rango de

subfamilia (Cheetham, 1998). Este catálogo aporta

importantes datos sobre la distribución de especies y

se puede deducir, según la nueva clasificación

propuesta por Dunnet & Mardon, 1991, que 27

especies presentan una distribución exclusiva para el

territorio, y que la familia más ampliamente

representada es Rhopalopsyllidae (considerada de

origen neotropical), con 7 géneros y 40 especies, y la

familia Stephanocircidae (australo-neotropical), con

6 géneros y 19 especies.

En relación a los hospederos, Beaucournu &

Gallardo (1991b, 1992) señalan que la frecuencia con

que las pulgas son capturadas sobre uno de ellos está

más en relación con: su abundancia, el modo de captura

del hospedero o la repartición del mismo; que con una

especialidad del parásito respecto de un hospedero

en particular. Así por ejemplo, en el hombre se han

colectado nueve especies: Pulex irritans,

Xenopsylla cheopis, Ctenocephalides canis,

Ctenocephalides felis, Tunga penetrans,

Echidnophaga gallinacea, Tiamastus cavicola,

Leptopsylla segnis y Nosopsyllus fasciatus, las

cuales también han sido colectadas en mayor o

menor número.

CONCLUSIONES

La ausencia de investigadores nacionales y el

poco interés por el tema, actualmente contrastan con

los trabajos de Macchiavello 1948 y 1954, relacionados

principalmente con las epidemias de peste que azotaron

los países de las costas sur occidental de América, entre

los años 1930 y 1950. Es el único especialista nacional

que se ha dedicado a su estudio. Actualmente

especialistas nacionales en el área no existen, y los

artículos aquí revisados corresponden a trabajos en

conjunto entre investigadores taxónomos extranjeros

y mastozoólogos nacionales (Smit, 1968; Smit &

Rosicky, 1972; Jameson & Fulk, 1977; Beaucournu

& Gallardo, 1977, 199 lay b; Lewis € Spotorno, 1984;

Beaucournu, Gallardo & Launay, 1986; Beaucournu,

Torres-Mura & Gallardo, 1988; Beaucournu & Kelt,

1990), de los cuales el mas activo ha sido Milton

Gallardo del Instituto de Ecología y Evolución de la

UACH en asociación con J. C. Beaucournu de la

Faculté de Medicin de Rennes, Francia. Ambos

gestores del último catálogo de pulgas de Chile, 1991b

y 1992, cuyo resultado fue producto casi en su totalidad

de investigaciones realizadas sobre roedores silvestres.

El número actual de especies conocidas para

Chile es de 91 (ver Tabla I). Sin embargo, hay grupos

en los cuales no se han realizado estudios, y que se

conocen sólo por alguna mención ocasional, como

es el caso de las aves marinas, en las cuales se han

reportado especies del género Parapsyllus

parasitando Pterodroma cooki defilippiana (Giglioli

& Salvadori) y Spheniscus humboldti Meyen. Los

quirópteros son también un grupo de interés en los

cuales sólo se cuenta con registros hechos por

Macchiavello, 1948, para las especies Myodopsylla

wolffsohni (Rothschild, 1903), Sternopsylla distincta

(Rothschild, 1903), Ischnopsyllus sp (cercano a)

reductus (Rothschild, 1903).

Es interesante hacer notar que las

modificaciones estructurales, o adaptaciones, como

la ceguera aparente de Tetrapsyllus maulinus

Beaucournu & Gallardo, 1977, es producto de la

Sifonápteros en Chile: ALARCÓN, M.E.

vida subterránea de su hospedero y ellos podrían

presentar interesantes casos de interacciones

biológicas coevolutivas. Las pulgas pueden

presentar riesgos de infección zoonótica por agentes

de diversos tipos: fúngicos, virales, bacterianos y

parasitarios (Banner et. al., 1996), la etología de los

sifonápteros presenta también interrogantes como

lo constituye el posible “canto de la pulga” (Smit.

1981. In: Beaucournu, et al. 1986).

Sobre la distribución de los sifonápteros chilenos

de acuerdo con Beaucournu & Gallardo, 199la y b y

1992, se puede desprender, sobre la base de los

registros, que las especies se encuentran principalmente

concentradas en 3 núcleos bien definidos:

a) Zona Norte (Arica).

b) Zona Central (Santiago, Valparaíso, Talca).

c) Zona Sur (Concepción, Temuco, Chiloé).

Recordemos que estos datos están en estrecha

relación con los hospederos y las áreas estudiadas y

que existen extensas áreas de nuestro país que

prometen ser ricas en nuevas especies, dadas las

peculiaridades ambientales y la compleja historia

biogeográfica en esas áreas, lo que condiciona una

flora y fauna característica, por ejemplo: las zonas

desérticas y semidesérticas de la II, III y IV Región,

el extremo sur con su bosque andino patagónico y

Chile insular.

Queda claro, una vez que se ha realizado el

estudio bibliográfico, que el último aporte real a

la fauna de sifonápteros de Chile lo realizan

Beaucournu & Gallardo los años 1991b y 1992

con su catálogo provisorio de las pulgas de Chile,

en el cual se deja entrever que el conocimiento

de los sifonápteros en Chile recién comienza a

perfilarse.

AGRADECIMIENTOS

Al Museo Nacional de Historia Natural

(Santiago-Chile), en especial al Dr. Ariel

Camousseight y Mario Elgueta (M. Sc) por facilitar

gran parte de la literatura citada. Al Dr. Andrés O.

Angulo y la Dra. Tania Olivares Z., del Laboratorio de

Lepidopterología de la Universidad de Concepción,

por sus infinitas sugerencias. A mis compañeros

graduandos Patricio Chandía P., Patricio Vargas A. A

la Srta. Myriam Daza B. y a Patricia Iribarren, por su

cooperación en la redacción del abstract.

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Sifonápteros en Chile: ALARCON, M.E.

TabLaA II. Cuadro resumen: Beaucournu & Gallardo, 1991, 1992; Macchiavello, 1948. Sensu Dunnet & Mardon,

1991.

Table II. Comparative table.

FAMILIA GENEROS ESPECIES

Tungidae | 3 2 6 3

Pulicidae | 4 4 7 6

*Rhopalopsyllidae 7 5 40 9

Hystrichopsyllidae | 4 3 | 12 4

**Stephanocircidae 6 3 19 a |

***Ischnopsyllidae 3 3 3 3

Ceratophyllidae 3 3 4 5

TOTAL 30 23 91 33

*Ectinorus (15 sp.) y Tetrapsyllus (10 sp.) Parasit. Rod.

** Plocopsylla (12 sp.). Parasit. Rod.

***En quirópteros. (Mod. Camousseight in Simonetti et al., 1995).

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Gayana 64(1): 19-42, 2000

ISSN 0016-531X

DIPTERA COLLECTION AT THE MUSEU NACIONAL - BRAZIL:

SYSTEM FOR RETRIEVAL OF INFORMATION AND A SURVEY ON

ASILOIDEA, SYRPHIDAE AND CECIDOMYIIDAE COLLECTIONS

(INSECTA-DIPTERA)

COLECCION DE DIPTERA DEL MUSEU NACIONAL - BRASIL: SISTEMA DE

RECUPERACION DE INFORMACION Y UNA INVESTIGACION

SOBRE LAS COLECCIONES DE ASILOIDEA, SYRPHIDAE Y

CECIDOMYIIDAE (INSECTA-DIPTERA)

Denise M. Pamplona!, Carlos José Einicker Lamas” *, Marcia Souto Couri'*, Carlos

Cesar de Cima Aires', Zuleica de M. Borges! y Valéria Cid Maia!

ABSTRACT

A brief revision of the history and development of the

Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil is

presented in this work. It is included the number of

specimens available in each family and the manner of

access to the data information. It is also pointed out

features on the Asiloidea, the Syrphidae and the

Cecidomyiidae collections, as the identified species and

the amount of them, the list of types, geographical

distribution and the responsibles for each identification.

Among the represented families there are 64 genera and

158 species of Asilidae; 31 genera and 96 species of

Bombyliidae; two genera and three species of Mydidae;

six genera and 11 species of Therevidae; one species of

Scenopinidae; 101 genera and 505 species of Syrphidae

and 38 genera and 66 species of Cecidomyiidae.

Keyworps: Asilidae, Bombyliidae, Cecidomyiidae,

Collection, Mydidae, Scenopinidae, Syrphidae,

Therevidae.

INTRODUCTION

The Diptera collection of the Museu Nacional,

Universidade Federal do Rio de Janeiro, was initiated by

Dr. Dalcy de Oliveira Albuquerque in the 1940s. His

' Museu Nacional - UFRJ, Quinta da Boa Vista, CEP

20940-040, RJ, Brasil. E-mail: mcouri@ibm.net

? Universidade Estadual Paulista - UNESP. Instituto de

Biociéncias, Pós Graduagdo Zoologia, Rubiáo Júnior,

Botucatu, 18618-000, SP, Brasil

* FAPESP fellowship, Grant 98/07703-5

* CNPq fellowship, Grant 300386-ZO

RESUMEN

En este trabajo se presenta una breve revision de la his-

toria y desarrollo de la colección de Diptera del “Museu

Nacional”- Brasil y se incluye el número de ejemplares

disponibles en cada familia y la forma de acceder a los

datos por la información. También se hizo una investiga-

ción sobre las colecciones de Asiloidea, Syrphidae y

Cecidomyiidae incluyendo especies y cantidades, ade-

más de las listas de ejemplares identificados, tipos, dis-

tribuciones geográficas y responsables por la identifica-

ción. Para las familias representadas existen: 64 genera y

158 especies de Asilidae; 31 genera y 96 especies de

Bombyliidae; dos genera y tres especies de Mydidae; seis

genera y 11 especies de Therevidae y una especie de

Scenopinidae; 101 genera y 505 especies de Syrphidae y

38 genera y 66 especies de Cecidomyiidae.

PALABRAS CLAVES: Asilidae, Bombyliidae, Cecidomyiidae,

Colección, Mydidae, Scenopinidae, Syrphidae,

Therevidae.

participation in several expeditions in Brazil enriched

the collection, as well as donations and exchanges of

material with national or foreign institutions and also the

incorporation of other collections.

At this moment, the collection holds about

200,000 specimens, most of them from the Neotropical

region. Specialists on Cecidomyiidae, Asilidae,

Bombyliidae, Syrphidae, Anthomyiidae, Fanniidae,

Muscidae and Sarcophagidae are working on the collec-

tion. Regular field works are made by the staff in differ-

ent areas of Brazil, and all the material collected has

been incorporated in the collection. Some important ex-

peditions are cited below, including some recent ones:

Gayana 64(1), 2000

1949 Trinidad Island - (SE of Brazil)

1954 NW of Mato Grosso and E of Bolivia Rain Forest

1962/68 N of Brazil - Belém (Pará) and Manaus (Amazonas) - Rain Forest

Rio de Janeiro, Petropolis, Teresóplis, Itatiaia, Bocaina, Vassouras - Rain Forest

Marica “Restinga” and other “Restingas”

1973/80 NE of Brazil -“caatinga”

1974/80

1985/1999

1992/1993 Paquetá Island - (SE of Brazil)

1995/1998

The collection was increased also by the

incorporation of other collections, mainly by

donation. Two notable acquisitions were part of

the Diptera collection of “Fundagao Instituto

Oswaldo Cruz” and the Diptera collection of

Embrapa (Empresa Brasileira de Pesquisas

Agropecuárias).

THE ASILOIDEA

The Asiloidea has been calling the attention of

many taxonomists over the years due to their general

large size and interesting appearance (Woodley,

1989). As stated by this author, the monophyly of the

superfamily is supported by one character pointed

out by Hennig (1972): “larval posterior spiracle situ-

ated in apparent penultimate abdominal segment”.

Among the six families of Asiloidea (as stated

by Woodley, op. cit.) - Asilidae, Apioceridae,

Bombyliidae, Mydidae, Scenopinidae and

Therevidae, five are represented at the Museu

Nacional collection. Asilidae is a large family of flies,

with more than 400 genera and about 5000 species

world-wide distributed. In the Museu Nacional

(MNRJ) collection 64 genera and 158 species repre-

sent this family. Bombyliidae, with more than 200

genera and 4000 species, is found in most areas of

the world and it is represented in MNRJ by 31 gen-

era and 96 species. Mydidae, a small family of big

flies, has about 54 genera and 340 species world-

wide and two genera and three species represent it.

Therevidae, a family with many nomenclatural prob-

lems (Irwin & Yeates, 1998), is represented by six

genera and 11 species and Scenopinidae, with 18

genera and about 330 species is represented by only

one genus and species.

THE SYRPHIDAE

The Syrphidae are one of the most known

Serra do Cipó - Minas Gerais (SE of Brazil) - brazilian savanna

and largest families of Diptera. The species are

very common and worldwide. The majority visits

flowers and feeds nectar, being important plant

pollinators. The Diptera collection of the Museu

Nacional is well preserved and includes 5370

pinned Syrphidae. Syrphidae species are repre-

sented by 3% Afrotropical, 4% Australasian/

Oceanian, 7% Oriental, 25% Neotropical, 29%

Palaearctic and 32% Nearctic. Most of them were

identified by world-wide known dipterists such

as E. Séguy, D. Albuquerque, C. L. Fluke, F. Hull,

N. Papavero and others. The collection includes

1886 specimens in 505 identified species of

Syrphidae belonging to 101 genera of Milestinae,

Microdontinae and Ceriimae and tribes Syrphini,

Chrysotoxini, Melanostomatini, Paragini, Toxomerini,

Sericomyiini, Eristalini, Chrysogasterini, Callicerini,

Milesuni, Cheilosiini, Volucellini, Eumerini, Pipizini,

Microdontini and Cerioidini (sec. Thompson et al.,

1976). 3430 pinned specimens are still unidenti-

fied.

THE CECIDOMYIIDAE

Cecidomylidae are a cosmopolitan and

very diverse family of Nematocera, which com-

prises about 5000 species in the world. There is

a consense that they are a monofiletic group, sup-

ported by four apomorfies: spatula prothoracic

present (larva), cephalic capsule reduced (larva),

tibial spur lost and setae arranged in a circle

around the antenomeres (adult) (Wood &

Borkent, 1989). Concerning to their biology, the

Cecidomyiidae are remarkable by their habits of

inducing tumors on plants (galls). Other taxa in-

clude galling species, such as Hymenoptera,

Lepidoptera, Coleoptera, Nematoda and others,

but the Cecidomyiidae are responsible for the

most part of the known galls. They comprise

micophagous, zoophagous and free-living phy-

Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PAMPLONA, D.M. ET AL.

tophagous species, too. But the majority of them

are gall makers and are commonly known as gall

midges.

The Cecidomyiidae collection of the Museu

Nacional has about 2000 specimens (larva, pupa,

male and female), almost all obtained by rearing.

It comprises only Neotropical species.

This collection was initiated in 1988 and

includes mainly material from “restinga”. It has

42 holotypes and 500 paratypes and represents

the only Cecidomyiidae reference collection in

South America. The specimens are mounted on

permanent slides, which are arranged in a slide

cabinet. There is also a collection of Cecidomyiidae

galls, which comprises 110 kinds of gall found

on 56 species of host plant and an archive of galls

photographs. Furthermore, dried botanical speci-

mens of host plant species were incorporated

under a registration number into the herbarium

of the Museu Nacional. Besides, a collection of

natural enemies has been initiated in 1997. It in-

cludes mainly parasitoid species, belonging

mainly to Eulophidae and Eurytomidae families

(Hymenoptera). It comprises about 45 species.

MATERIAL AND METHODS

REORGANIZATION OF THE COLLECTION

The Asiloidea, Syrphidae and

Cecidomyiidae gall collections are stored in steel

cabinets arranged in polystyrene trays of 10x10x4

cm and 10x5x4 cm, with polyethylene foam pin-

ning bottom covered with crossline paper disposed

in wood drawers with glass lid. Outer labels of the

drawers are standardized. The Cecidomyiidae col-

lection is stored in a steel slide cabinet the speci-

mens are organized by genus, in alphabetical or-

der. The procedure begins with the organization

of the specimens in lots (same species with same

collecting data). The ranks under family level and

the specific names were brought up-to-date based

on recent papers and catalogues such as Artigas &

Angulo (1980), Artigas & Papavero (1988a-d;

1990; 1991a-e; 1993), Artigas et al. (1988),

Carvalho et al. (1993), Crosskey (1980), Evenhuis,

N.L. (1989), Evenhuis & Greathead (1999), Fisher

& Hespenheide (1992), Gagné (1994), Martin &

Papavero (1970), Painter et al. (1978), Poole &

Gentili (1996), Thompson et al. (1976), Peck

(1988), Knutson (1975). Once the specimens are

organized in lots, the data on the labels are tran-

scribed to the inventory cards (FCC) for the reg-

istration of the species. All these activities are

presently done by two technicians.

COMPUTERIZATION

The computerization of the collection was

initiated in 1993 and has been supported by

“Fundagáo Vitae”, “Conselho Nacional de

Desenvolvimento Científico e Tecnológico” (CNPq)

and “Fundagao Universitaria José Bonifacio”

(FUJB). The software used is the “Sistema de

gerenciamento de Colegdes” (SGC) - a collection

manager system developed by the Computer Cen-

ter of the “Universidade Federal do Rio de Janeiro”

— UFRJ, with the supervision of Prof. Luiz Carlos

Alvarenga (Museu Nacional). This software was

first created to manage information on the collec-

tion of malacology, and further adopted to other

zoological collections, including the Diptera col-

lection, as well as Botanical collection. This sys-

tem includes information such as registration and

species numbers; label data; typus status; sex; bi-

otic region; project; data determination; original de-

scription reference and general condition of the

specimen. This program provides several kinds of

written reports, a catalogue of types, and allows the

curator to check registers, families and genera con-

trolling more easily the entrance and exit of mate-

rial, donations, returns and loans. Besides, it gives

statistical data about the collection and permits

taxonomic surveys enriched with patterns of zoo-

logical distribution, habitats, and other information,

being useful to compare fauna from different areas.

RESULTS

After the computerization, the SGC gives

written reports with combinations of the follow-

ing data: species, genera, family, locality, environ-

ment, date and collector. The whole processes fa-

cilitate the access to data, assuring rapid and pre-

cise information and minimizing the handling of

the exemplars. As a result of this process and con-

cerning the families herein treated, data on

Cecidomyiidae (100%) and Bombyliidae (85%)

Gayana 64(1), 2000

are available for consult. Syrphidae and Asilidae

will be the next families to be computerized.

The large number of type specimens at the

Diptera collection of the Museu Nacional has con-

tributed to its international reputation. At the present

(October 1999) the collection has 524 holotypes

including 19 Anthomyiidae, 3 Bombyliidae, 8

Calliphoridae, 42 Cecidomyiidae, 16 Drosophilidae,

21 Fanniidae, 148 Muscidae, 1 Piophilidae, 15

Psilidae, 230 Sarcophagidae, 7 Sphaeroceratidae,

8 Stratiomyidae and 6 Tachnidae. And as a whole,

the collection has (identified specimens): 726

Anthomyiidae, 750 Asilidae, 766 Bombylidae,

2000 Cecidomyiidae, 1586 Calliphoridae, 1940

Syrphidae, 1742 Fanniidae, 18735 Muscidae, 802

Stratiomyidae, 5891 Tabanidae, 2271 Tachnidae.

Tables I — II] summarize the representation

of the Asiloidea, Syrphidae and Cecidomyiidae in

the collection, and include types of species recently

described.

Taste I. Asiloidea in the MNRJ collection. The abbreviations are: PA (Palaearctic); NA (Nearctic); NT (Neotropical); AT

(Afrotropical); OR (Oriental); AU (Australasian); H (Holotype); P (Paratype).

TabLa I. Asiloidea de la colección del MNRJ. Las abreviaturas son: PA (Palearctica); NA (Nearctica); NT (Neotropical);

AT (Afrotropical); OR (Oriental); AU (Australiana); H (Holotipo); P (Paratipo).

Zoogeographic N° specimens Type Identified by:

Taxa

region

Asilidae

Asilinae

Antiphrisson trifarius Loew, 1849 PA 1 - -

Asilus crabroniformis Linnaeus, 1758 PA 4 - -

Dysmachus fuscipennis (Meigen, 1820) PA 2 - -

Dysmachus picepes (Meigen, 1820) PA 2 - -

Dysmachus trigonus (Meigen, 1804) PA 6 - >

Echthistus rufinervis (Meigen, 1820) PA l - -

Eutolmus rufibarbis (Meigen, 1820) PA l - -

Machimus atricapilus (Fallén, 1814) PA 3 = -

Machimus caliginosus (Meigen, 1820) PA 1 - -

Machimus chrysitis (Meigen, 1820) PA l - -

Machimus colubrinus (Wiedemann, 1820) PA l - -

Machimus pilipes (Meigen, 1820) PA 2 - -

Machimus rusticus (Meigen, 1820) PA 2 - -

Neoitamus orphne Walker, 1849 NA 1 - A.E. Pritchard

Pamponeurus germanicus (Linnaeus, 1758) PA 6 - -

Stilpnogaster aemulus (Meigen, 1820) PA 2, - -

Stilpnogaster stabilis (Zeller, 1840) NT 1 - M. Carrera

Threnia carbonaria (Wiedemann, 1828) NT 3 - M. Carrera

Threnia kelleri Carrera, 1952 NT 2 pe M. Carrera

Threnia rabelloi Carrera, 1952 NT 2 - M. Carrera

Apocleinae

Blepharotes splendidissimus (Wiedemann, 1830) AU l - =

Eccritosia amphinome Walker, 1849 NA 1 - A.E. Pritchard

Eccritosia barbata (Fabricius, 1787) NT 9 - M. Carrera / C.C.C. Aires

Eccritosia rubriventris (Macquart, 1850) NT 3 - M. Carrera

Efferia aestuans (Linnaeus, 1763) NA 3 - A.E. Pritchard

Efferia argentifrons Hine, 1911 NA 2 - A.E. Pritchard

Efferia barbiellinii (Curran, 1934) NT 2 - M. Carrera

Efferia pogonias Wiedemann, 1821 NA 3 - A.E. Pritchard

Efferia prairiensis Bromley, 1934 NA 2 - A.E. Pritchard

Eicherax ricnotes (Engel), 1930 NT 2 - M. Carrera

Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PamPLONa, D.M. er AL.

Eicherax macularis (Wiedemann, 1821)

Eichoichemus pyrrhomystax (Wiedemann, 1828)

Eraxasilus gerion (Walker, 1849)

Eraxasilus potamon (Walker, 1851)

Eraxasilus luctuosos (Macquart, 1838)

Eraxasilus pruinosus Carrera, 1959

Epitriptus cingulatus (Fabricius, 1781)

Epitriptus setosulus (Zeller, 1840)

Glaphyropyga himantocera (Wiedemann, 1828)

Lecania leucopyga (Wiedemann, 1828)

Mallophora atra Macquart, 1834

Mallophora calida (Fabricius, 1787)

Mallophora crocuscopa Artigas £ Angulo, 1980

Mallophora leschenaultii Macquart, 1838

Mallophora lugubris Lynch- Anibalzaga, 1880

Mallophora infernalis (Wiedemann, 1821)

Mallophora nigrifemorata Macquart, 1838

Mallophora nigritarsis (Fabricius, 1805)

Mallophora pluto (Wiedemann, 1828)

Mallophora sylveirii Macquart, 1838

Mallophora tibialis Macquart, 1838

Proctacanthella cacopilogus (Hine, 1909)

Proctacanthella leucopogon (Williston, 1893)

Proctacanthus fervidus Curran, 1934

Proctacanthus micans Schinner, 1867

Proctacanthus milbertii Macquart, 1838

Proctacanthus rodecki James, 1933

Promachus annularis (Fabricius, 1805)

Promachus barbiellinni Curran, 1935

Promachus trichonotus (Wiedemann, 1828)

Promachus bastardii (Macquart, 1838)

Promachus varipes (Macquart, 1838)

Promachus vertebratus (Say, 1823)

Promachus oklahomensis Pritchard, 1935

Triorla interrupta (Macquart, 1834)

Triorla striola (Fabricius, 1805)

Triorla parastriola Pamplona & Aires, 1999

Dasypogoninae

Blepharepiini

Blepharepium coarctatum (Perty, 1833)

Dasypogonini

Saropogon leucocephalus (Meigen, 1820)

Saropogon obscuripennis Macquart, 1849

Isopogonini

Aspidopyga cophuroides Carrera, 1949

Leptarthrus brevirostris (Meigen, 1804)

Lastaurini

Allopogon argyrocinctus (Schiner, 1867)

Allopogon basalis Curran, 1935

Allopogon castigans (Walker, 1851)

Allopogon equestris (Wiedemann, 1828)

Diogmites castaneus (Macquart, 1838)

Diogmites coffeatus (Wiedemann, 1821)

Diogmites vulgaris Carrera, 1947

Diogmites winthemi (Wiedemann, 1821)

Diogmites wygodzinskyi Carrera, 1949

Lastaurus fallax (Macquart, 1846)

Lastaurus villosus (Carrera, 1949)

Lastaurina ardens (Wiedemann, 1828)

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J. Artigas

C.C.C. Aires / M. Carrera

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M. Carrera

M. Carrera / H.S. Lopes

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M. Carrera

M. Carrera / J. Artigas

A.E. Pritchard

M. Carrera

A.E. Pritchard

H.S. Lopes

A.E. Pritchard

M. Carrera

A.E. Pritchard

C.C.C. Aires

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C.C.C.Aires/D. Pamplona

M. Carrera

M. Carrera /C.C.C. Aires

M. Carrera

M. Carrera / H.S. Lopes

M. Carrera

H.S. Lopes

@@GwAtres

M. Carrera

Gayana 64(1), 2000

Neodiogmites alexanderi (Carrera, 1949)

Neodiogmites hirtuosus (Wiedemann, 1821)

Neodiogmites melanogaster (Wiedemann, 1821)

Megapodini

Cyrtophrys barbiellini (Curran, 1935)

Cyrtophrys facialis (Curran, 1935)

Cyrtophrys lynchii (Brethes, 1904)

Megapoda labiata (Fabricius, 1805)

Pseudourus crassitarsis (Macquart, 1846)

Pseudorus d andrettae (Carrera, 1949)

Pseudourus piceus Walker, 1851

Senobasis bromleyana Carrera, 1949

Senobasis gyrophora (Schiner, 1868)

Senobasis mendax Curran, 1934

Senobasis mundata (Wiedemann, 1828)

Laphriinae

Andrenosomini

Andrenosoma xanthocnema (Wiedemann, 1828)

Dasyllis haemorrhoa (Wiedemann, 1830)

Pilica erythrogaster (Wiedemann, 1828)

Pilica rubidapex (Hermann, 1912)

Atomosiini

Aphestia annulipes (Macquart, 1838)

Aphestia nigra Bigot, 1878

Atomosia argyrophora Schiner, 1868

Atomosia melanopogon Hermann, 1912

Atoniomyia fulvipes Carrera, 1946

Cerotainia albipilosa Curran, 1930

Hybozelodes lucidus (Hermann, 1912)

Oidardis triangularis (Hermann, 1912)

Laphrini

Lampria auriflex Osten Sacken, 1887

Lampria macquarti (Perty, 1833)

Laphria flava Linnaeus, 1767

Laphria gibbosus Linnaeus, 1758

Laphria sicula Mc Ateé, 1919

Laphystiinae

Hoplistomerus serripes (Fabricius, 1805)

Laphystia sexfasciata (Say, 1823)

Perasis sareptana Hermann, 1905

Ommatiinae

Ommatius erythropus Schiner, 1867

Ommatius marginellus (Fabricius, 1781)

Ommatius norma Curran, 1928

Ommatius pulcher (Engel, 1885)

Ommatius spatulatus Curran, 1928

Stenopogoninae

Cyrtopogonini

Ablautus mimus Osten Sacken, 1877

Cyrtopogon fulvicornis (Macquart, 1834)

Cyrtopogon lateralis (Fallen, 1814)

Cyrtopogon maculipennis (Macquart, 1834)

Cyrtopogon marginalis Loew, 1866

Cyrtopogon ruficornis (Fabricius, 1794)

Heteropogon currani Pritchard, 1935

Heteropogon manicatus Meigen, 1820

Dioctriini

Dioctria atricapilla Meigen, 1804

Dioctria baumhaueri Meigen, 1820

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159)

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M. Carrera

C.C.C. Aires

M. Carrera/C.C.C. Aires

C.C.C.Aires

C.C.C. Aires

M. Carrera

C.C.C. Aires

M. Carrera

M. Cartera/C.C.C. Aires

M. Carrera

L.M. Ayola / M. Carrera

/ H.S. Lopes

H.S. Lopes

M. Carrera

H.S. Lopes/A.E. Pritchard

A.E. Pritchard

M. Carrera

A.E. Pritchard

M. Carrera

H.S. Lopes

A.E. Pritchard

M. Carrera

H.S. Lopes

M. Carrera

A.E. Pritchard

Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PamPLONa, D.M. £7 AL.

Dioctria bicincta Meigen, 1820

Dioctria lateralis Meigen, 1804

Dioctria oclandica (Linnaeus, 1758)

Dioctria rufipes (De Geer, 1776)

Enigmomorphini

Archilestris magnifica (Walker, 1854)

Dicranus rutilus (Wiedemann, 1821)

Dicranus schrottkyi Bezzi, 1910

Plesiommatini

Plesiomma leptogaster (Perty, 1833)

Stenopogonini

Stenopogon elongatus (Meigen, 1804)

Stenopogon gratus Loew, 1872

Stenopogon coracinus Loew, 1847

Stenopogon costatus Loew, 1870

Stenopogon ischyrus Seguy, 1932

Stenopogon iphis Seguy, 1932

Stenopogon sabaudus (Fabricius, 1794)

Tillobromini

Tillobroma fulvicornis (Macquart, 1846)

Stichopogoninae

Lasiopogon cinctus (Fabricius, 1781)

Stichopogon argenteus (Say, 1823)

Stichopogon elegantolus (Meigen, 1820)

Stichopogon schineri Koch, 1872

Stichopogon trifasciatus (Say, 1823)

Trigonomiminae

Holcocephala abdominalis (Say, 1823)

Holcocephala calva Loew, 1872

Holcocephala obscuripennis Enderlein, 1914

Holcocephala oculata (Fabricius, 1805)

Bombyliidae

Section Homoeophthalmae

Mythicomyiinae

Cyrtosia nitens Loew, 1846

Gerontinae

Geron albidus Walker, 1857

Geron gibbosus (Olivier, 1789)

Toxophorinae

Systropodini

Systropus systropus faenoides Westwood, 1842

Systropus systropus fumipennis Westwood, 1842

Systropus systropus lanei Carrera & D'Andretta, 1950

Systropus systropus limacodidarum Enderlein, 1926

Systropus systropus nitidus Wiedemann, 1830

Systropus systropus quadripunctatus Williston, 1901

Toxophorini

Toxophora aurea Macquart, 1848

Toxophora cuprea (Fabricius, 1787)

Toxophora leucon Seguy, 1930

Toxophora fasciculata (Villers, 1789)

Bombyliinae

Bombyliini

Anastoechus barbatus Osten Sacken, 1877

Anastoechus hyrcanus (Pallas & Wiedemann in

Wiedemann, 1818)

Bombomyia stictica (Fabricius, 1794)

Bombomyia discoidea (Fabricius, 1794)

Bombylella atra (Scopoli, 1763)

Bombylius bombylius cinerascens Mikan, 1796

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H.S. Lopes/C.C.C. Aires

M. Carrera/C.C.C. Aires

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M. Carrera

A.E. Pritchard

M. Carrera

C.J.E. Lamas

D. Albuquerque

C.J.E. Lamas

D. Albuquerque

H.S. Lopes

Gayana 64(1), 2000

Bombylius bombylius discolor Mikan, 1796

Bombylius bombylius fimbriatus fimbriatus

Wiedemann, 1820

Bombylius bombylius fuscus Fabricius, 1781

Bombylius bombylius major Linnaeus, 1758

Bombylius bombylius medius Linnaeus, 1758

Bombylius bombylius minor Linnaeus, 1758

Bombylius bombylius pigmaeus Fabricius, 1781

Bombylius bombylius torquatus Loew, 1855

Bombylius bombylius trichurus Pallas in

Wiedemann, 1818

Bombylius bombylius venosus Mikan, 1796

Bombylius zephyrectes cruciatus Fabricius, 1798

Euprepina beckeri Lamas & Couri, 1998

Euprepina nuda Hull, 1971

Eurycarenus dichopticus Bezzi, 1920

Heterostylum ferrugineum Fabricius, 1805

Heterostylum hirsutum Thumberg, 1827

Neodischistus collaris Painter, 1933

Systoechus ctenopterus (Mikan. 1796)

Triplasius boghariensis (Lucas, 1852)

Conophorini

Conophorus fuliginosus (Wiedemann in Meigen, 1820)

Conophorus virescens (Fabricius, 1787)

Legnotomyia trichorhoea (Loew, 1855)

Usiinae

Apolysini

Apolysis timberlakei Melander, 1946

Usiini

Usia micrusia aurata (Fabricius, 1794)

Usia micrusia pusilla Meigen, 1820

Usia micrusia versicolor (Fabricius, 1794)

Usia usia atrata (Fabricius, 1798)

Usia usia florea (Fabricius, 1794)

Ecliminae

Eclimus gracilis Loew, 1844

Lepidophora vetusta Walker, 1857

Section Tomophthalmae

Cythereinae

Amictus pulchellus Macquart in Lucas, 1849

Amictus variegatus Meigen in Waltl, 1835

Lomatiinae

Lomatini

Lomatia belzebul (Fabricius, 1794)

Lomatia lateralis (Meigen, 1820)

Lomatia sabaea (Fabricius, 1781)

Macrocondyla lyophlaeba lugubris (Rondani, 1863)

Macrocondyla macrocondyla flavinervis (Macquart, 1846)

Ylasoia pegasus (Wiedemann, 1828)

Anthracinae

Anthraciini

Anthrax aquilus Marston, 1970

Anthrax austrinus Marston, 1970

Anthrax binotatus Wiedemann in Meigen, 1820

Anthrax cephus Fabricius, 1805

Anthrax gideon Fabricius, 1805

Anthrax hyalacrus Wiedemann, 1828

Anthrax hylaios Marston, 1970

Anthrax luctuosus Macquart, 1840

Anthrax oedipus Fabricius, 1805

NA / PA

AT/PA

NT/NA

444444444

H. S. Lopes

C.J.E. Lamas

M. Carrera

H.S. Lopes

N. Marston

H.S. Lopes

C.J.E. Lamas

H.S. Lopes

C.J.E. Lamas

M. Carrera /C.J.E. Lamas

Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PampLONa, D.M. ET aL.

Anthrax repertus Walker, 1852

Anthrax trifasciatus Meigen, 1804

Anthrax varius Fabricius, 1794

Anthrax virgo (Egger, 1859)

Exoprosopini

Exoprosopa capucina (Fabricius, 1781)

Exoprosopa minos (Meigen, 1804)

Ligyra atricosta (Bezzi, 1924)

Ligyra klugii (Wiedemann, 1830)

Ligyra maracaensis Lamas $ Couri, 1995

Ligyra paris (Bezzi, 1923)

Ligyra proserpina (Wiedemann, 1828)

Litorhina allothyris Bezzi, 1920

Heteralonia mesoclis pygmalion (Fabricius, 1805)

Hyperalonia chilensis Rondani, 1863

Hyperalonia diminuta Couri & Lamas, 1994

Hyperalonia morio erythrocephala (Fabricius, 1805)

Hyperalonia morio morio (Fabricius, 1775)

Hyperalonia surinamensis Rondani, 1863

Xeramoebini

Petrorossia hesperus (Rossi, 1790)

Villini

Hemipenthes ditaenia (Wiedemann, 1828)

Hemipenthes maurus (Linnaeus, 1758)

Thyridanthrax elegans elegans (Wiedemann in

Meigen, 1820)

Thyridanthrax fenestratus (Fallén, 1814)

Thyridanthrax perspicillaris perspicillaris (Loew, 1869) AT / PA/ OR

Villa detecta (Walker, 1852)

Villa fasciata (Meigen, 1804)

Villa fulvipeda (Rondani, 1863)

Villa hottentotta (Linnaeus, 1758)

Villa paniscus (Rossi, 1790)

Villa humilis Ruthe, 1831

Mydidae

Mydinae

Mydini

Gauromydas heros (Perty, 1833)

Protomydas dives (Westwood, 1841)

Protomydas coerulescens (Olivier, 1811)

Therevidae

Deuteragonista sp.

Penniverpa longipe (Loew, 1869)

Psilocephala spp.

Tabuda sp.

Thereva annulata Fabricius, 1820

Thereva fuscipennis Meigen, 1820

Thereva nobilitata Fabricius, 1775

Thereva plebeja Linnaeus, 1761

Thereva subfasciata Schum., 1838

Thereva spp.

Xestomyia sp.

Scenopinidae

Scenopinus glabrifrons Meigen, 1824

PA / OR

NT/NA

PA / OR

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No}

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C.J.E. Lamas

Carrera

. Carrera

M.A.V. d'Andretta / N.

Papavero

M.A.V. d'Andretta

Carrera

Króber

Carrera

Gayana 64(1), 2000

TabLE IL Syrphidae in the MNRJ collection. The abbreviations are: PA (Palaearctic); NA (Nearctic); NT (Neotropi-

cal); AT (Afrotropical); OR (Oriental); AU (Australasian); H (Holotype); P (Paratype); A (Paratype —“Alotype”).

Tas a II. Syrphidae de la colección del MNRJ. Las Abreviaturas son: PA (Palearctica); NA (Nearctica); NT (Neotropi-

cal); AT (Afrotropical); OR (Oriental); AU (Australiana); H (Holotipo); P (Paratipo); A (Alotipo-Paratipo).

N° specimens Type Determinator

Taxa Zoogeographic

region

Allograpta colombia (Curran, 1925) NT Z - C. L. Fluke

Allograpta exotica (Wiedemann, 1830) NT/AU/NA 3 D. Albuquerque

Allograpta falcata (Fluke, 1942) NT 4 D. Albuquerque

Allograpta hastata (Fluke, 1942) NT 1 D. Albuquerque

Allograpta neotropica (Curran, 1936) NT 2 D. Albuquerque

Allograpta obliqua (Say, 1823) NT/AU/NA 25 C. L. Fluke

Arctophila bombiformis (Fallén, 1810) PA al D. Albuquerque

Arctophila flagrans (Osten Sacken, 1875) NA 2 C. L. Fluke

Asarkina angustata (Becker, 1909) AT 1 Becker

Asarkina ericetorum africana (Fabricius, 1782) AU/AT/OR 2 D. Albuquerque

Asemosyrphus mexicanus (Macquart, 1842) NT 4 C. L. Fluke

Baccha apicalis (Loew, 1858) OR 2 D. Albuquerque

Baccha elongata (Fabricius, 1775) PA/NA 3 D. Albuquerque

Baccha funebris (Macquart, 1834) NA 1 M. Carrera

Baccha obscuripennis (Meigen, 1822) PA 3 M. P. Riedel

Betasyrphus serarius (Wiedemann, 1830) AU/AT/OR/PA 2 D. Albuquerque

Blera analis (Macquart, 1842) NA 1 C. L. Fluke

Blera armillata (Osten Sacken, 1875) NA 1 C. L. Fluke

Blera fallax (Linnaeus, 1758) PA l M. P. Riedel

Blera humeralis (Williston, 1882) NA l C. L. Fluke

Blera scitula (Williston, 1882) NA 2 C. L. Fluke

Brachymyia berberina (Meigen, 1822) PA 3 D. Albuquerque

Brachyopa bicolor (Fallén, 1817) PA a D. Albuquerque

Brachyopa vacua (Osten Sacken, 1875) NT/NA 1 C. L. Fluke

Brachypalpus alopex (Osten Sacken, 1877) NA | C. L. Fluke

Brachypalpus femoratus (Williston, 1882) NA Z C. L. Fluke

Brachypalpus laphriformis (Fallén, 1816) NA | M. P. Riedel

Brachypalpus oarus (Walker, 1849) NA 2 C. L. Fluke

Brachypalpus valgus (Panzer, 1798) PA | D. Albuquerque

Callicera spinolae (Rondani, 1844) PA 2 F. Venturi

Carposcalis fenestrata (Macquart, 1842) NT 1 J. Lane

Carposcalis punctulata (Wulp, 1888) NT 1 J. Lane

Carposcalis reynoldsi (Shannon & Aubertin, 1933) NT l J. Lane

Ceriana conopsoides (Linnaeus, 1758) PA 2 D. Albuquerque

Ceriana vespiformis (Latreille, 1809) PA 3 D. Albuquerque

Chalcosyrphus violascens (Mergele, 1803) NA 1 C. L. Fluke

Chalcosyrphus mettalica (Wiedemann, 1830) NA l C. L. Fluke

Chalcosyrphus nemorum (Fabricius, 1805) NA/ PA 4 D. Albuquerque

Cheilosia albipila (Meigen, 1838) PA l D. Albuquerque

Cheilosia albitarsis (Meigen, 1822) PA 6 D. Albuquerque

Cheilosia antiqua (Meigen, 1822) PA 3 D. Albuquerque

Cheilosia barbata (Loew, 1857) PA il D. Albuquerque

Cheilosia bergenstammi (Beck, 1894) PA 2 D. Albuquerque

Cheilosia burkei (Shannon, 1922) NA l C. L. Fluke

Cheilosia caniculares (Panzer, 1801) PA 5 F. Coll.

Cheilosia cyanescens (Loew, 1863) NA 2 ETE Eluke

Cheilosia derasa (Loew, 1857) PA 2 D. Albuquerque

Cheilosia difficilis (Hervé-Bazin, 1929) PA 2 D. Albuquerque

Cheilosia ferruginea (Lovett, 1919) NA 2 C. L. Fluke

Cheilosia flavipes (Panzer, 1798) PA | Stackelberg

Cheilosia grossa (Fallén, 1817) OR/ PA l D. Albuquerque

Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PAMPLONA, D.M. ET AL.

Cheilosia hoodianus (Bigot, 1883)

Cheilosia illustrata (Harris, 1780)

Cheilosia impressa (Loew, 1840)

Cheilosia laevis (Bigot, 1883)

Cheilosia latifacies (Loew, 1857)

Cheilosia longula (Zetterstedt, 1838)

Cheilosia mutabilis (Fallén, 1817)

Cheilosia occidentalis (Williston, 1882)

Cheilosia ontario (Curran, 1922)

Cheilosia pagana (Meigen, 1822)

Cheilosia pallipes Loew, 1863

Cheilosia parachloris (Hervé-Bazin, 1929)

Cheilosia personata Loew, 1857

Cheilosia plutonia (Hunter, 1897)

Cheilosia proxima (Zetterested, 1843)

Cheilosia scutellata (Fallén, 1817)

Cheilosia signatiseta (Hunter, 1896)

Cheilosia similis (Miehl, 1911)

Cheilosia tristis (Loew, 1863)

Cheilosia variabilis (Panzer, 1798)

Cheilosia vernalis (Fallén, 1817)

Cheilosia victoria (Hervé-Bazin, 1930)

Cheilosia vulpina (Meigen, 1822)

Cheilosia willistoni (Snow, 1895)

Chrysogaster cemiterium (Linnaeus, 1758)

Chrysogaster chalybeata Meigen, 1822

Chrysogaster nigrovittata (Loew, 1876)

Chrysogaster parva (Shannon, 1916)

Chrysogaster solstitialis (Fallén, 1817)

Chrysogaster viduata (Linnaeus, 1758)

Chrysotoxum arcuatum (Linnaeus, 1758)

Chrysotoxum bicinctum (Linnaeus, 1758)

Chrysotoxum cautum (Harris, 1776)

Chrysotoxum derivatum Walker, 1849

Chrysotoxum elegans (Loew, 1841)

Chrysotoxum fasciata (Múller, 1764)

Chrysotoxum fasciolatum (De Geer, 1776)

Chrysotoxum festivum (Linnaeus, 1758)

Chrysotoxum intermedium Meigen, 1822

Chrysotoxum octomaculatum Curtis, 1837

Chrysotoxum vernale Loew, 1841

Copestylum albitarse (Lynch Arribálzaga, 1892)

Copestylum azureum (Philippi, 1865)

Copestylum chalybescens (Wiedemann, 1830)

Copestylum chapadense (Curran, 1930)

Copestylum cinctiventre (Curran, 1930)

Copestylum deceptor (Curran, 1925)

Copestylum esuriens (Fabricius, 1794)

Copestylum fuscipenne (Macquart, 1842)

Copestylum hirtipes (Macquart, 1850)

Copestylum lanei (Curran, 1936)

Copestylum macquarti (Curran, 1926)

Copestylum macula (Wiedemann, 1830)

Copestylum marginatum (Say, 1830)

Copestylum meretricias (Williston, 1888)

Copestylum mexicanum (Macquart, 1842)

Copestylum musicanum (Curran, 1930)

Copestylum neotropicum (Thompson, 1976)

Copestylum pallens (Wiedemann, 1830)

Copestylum persimile (Williston, 1888)

Copestylum pictum (Wiedemann, 1830)

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Gayana 64(1), 2000

Copestylum scutellatum (Macquart, 1842)

Copestylum spinigerum (Wiedemann, 1830)

Copestylum sultzi (Curran, 1939)

Copestylum tibiale (Macquart, 1846)

Copestylum tricinctum (Bigot, 1875)

Copestylum trituberculatum (Thompson, 1976)

Copestylum unipuntatum (Curran, 1926)

Copestylum vierecki (Curran, 1925)

Criorhina asilica (Fallén, 1816)

Criorhina aurea Lovett, 1919

Criorhina bulbucus (Walker, 1849)

Criorhina grandis Lovett, 1921

Criorhina kincaidi Coquillett, 1901

Criorhina nigripes (Williston, 1882)

Criorhina ranunculi (Panzer, 1805)

Criorhina tricolor Coquillett, 1900

Criorhina verbosa (Walker, 1849)

Dasyshyrphus amalopis (Osten Sacken, 1875)

Dasyshyrphus creper (Snow, 1895) -

Dasysyrphus albostriatus (Fallén, 1817)

Dasysyrphus tricinctus (Fallén, 1817)

Dasysyrphus venustus (Meigen, 1822)

Didea fasciata Macquart, 1834

Didea fuscipes Loew, 1863

Doros conopseus (Fabricius, 1775)

Epistrophe diaphana (Zetterested, 1843)

Epistrophe eligans (Harris, 1780)

Epistrophe emarginata (Say, 1823)

Epistrophe grossulariae (Meigen, 1822)

Epistrophe nitidicollis (Meigen, 1822)

Epistrophe xanthostoma (Williston, 1887)

Epistrophella euchroma (Kowarz, 1885)

Episyrphus balteatus (De Geer, 1776)

Eriozona laxa (Osten Sacken, 1875)

Eristalina resoluta (Walker, 1858)

Eristalinus aeneus (Scopoli, 1763)

Eristalinus arvorum (Fabricius, 1787)

Eristalinus madagascariensis (Hervé-Bazin, 1914) AT

Eristalinus paria (Bigot,1880)

Eristalinus sepulchralis (Linnaeus, 1758)

Eristalinus splendens (Le Guillou, 1842)

Eristalinus taeniops (Wiedemann, 1818)

Eristalinus tarsalis (Macquart, 1855)

Eristalis anthophorina (Fallén, 1817)

Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758)

Eristalis barda (Say, 1829)

Eristalis bogotensis Macquart, 1842

Eristalis brousti (Williston, 1882)

Eristalis cerealis Fabricius, 1805

Eristalis cryptarum (Fabricius, 1794)

Eristalis dimidiatus (Wiedemann, 1830)

Eristalis himalayensis Brunetti, 1908

Eristalis hirtus (Loew, 1866)

Eristalis intricaria (Linnaeus, 1758)

Eristalis pertinax (Scopoli, 1763)

Eristalis pratorum (Meigen, 1822)

Eristalis rupium Fabricius, 1805

Eristalis saxorum (Wiedemann, 1830)

Eristalis stipator Osten Sacken, 1877

Eristalis tenax (Linnaeus, 1758)

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Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PamPLONa, D.M. Er Az.

Eristalis transversus Wiedemann, 1930

Eumerus latitarsis Macquart, 1839

Eumerus narcissi (Smith, 1928)

Eumerus ornatus Meigen, 1822

Eumerus ovatus Loew, 1848

Eumerus pulchellus Loew, 1848

Eumerus sabulonum Fallén, 1817

Eumerus strigatus Fallén, 1817

Eumerus tricolor (Fabricius, 1798)

Eumerus tuberculatus Rondani, 1857

Eupeodes aberrantis Curran, 1925

Eupeodes americanus (Wiedemann, 1830)

Eupeodes confrater (Wiedemann, 1830)

Eupeodes lapponica (Zetterested, 1838)

Eupeodes latifasciatus (Macquart, 1829)

Eupeodes lebanoensis (Fluke, 1930)

Eupeodes luniger (Meigen, 1822)

Eupeodes montivagus (Snow, 1895)

Eupeodes perplexus (Osburn, 1910)

Eupeodes pingreensis (Fluke, 1930)

Eupeodes pomus (Curran, 1921)

Eupeodes snowi (Wehr, 1922)

Eupeodes venablesi (Curran, 1929)

Eupeodes volucris (Osten Sacken, 1877)

Ferdinandea croesus (Osten Sacken, 1877)

Ferdinandea cuprea (Scopoli, 1763)

Graptomyza breverostris Wiedemann, 1820

Habromyia barbiellinii (Ceresa, 1934)

Habromyia chrysotaenia Fluke, 1937

Helophilus bilinearis Williston, 1887

Helophilus cooleyi (Seamans, 1917)

Helophilus fasciatus Walker, 1849

Helophilus groenlandicus (Fabricius, 1780)

Helophilus latifrons Loew, 1863

Helophilus lunulatus Meigen, 1822

Helophilus obscurus Loew, 1863

Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758)

Helophilus perfidiosus (Hunter, 1897)

Helophilus relictus (Curran & Fluke, 1926)

Helophilus rex (Curran & Fluke, 1926)

Helophilus stipatus Walker, 1849

Helophilus transfugus (Linnaeus, 1758)

Helophilus trivittatus (Fabricius, 1805)

Helophilus virgatus Coquillett, 1898

Heringia comutata Curran, 1921

Hermetia illucens (Linnaeus, 1758)

Ischyrosyrphus glaucius (Linnaeus, 1758)

Leucopodella incompta (Austen, 1893)

Leucozona lucorum (Linnaeus, 1758)

Mallota bautias (Walker, 1849)

Mallota cimbiciformis (Fallén, 1817)

Mallota posticatus (Fabricius, 1805)

Mallota sackeni Williston, 1882

Melangyna compositarum (Verrall, 1873)

Melangyna guttata (Fallén,1817)

Melangyna lasiophthalma (Zetterested, 1843)

Melangyna triangulifera (Zetterested, 1843)

Melangyna umbellatarum (Fabricius, 1794)

Melanostoma alticola Speiser, 1910

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Gayana 64(1), 2000

Melanostoma mellina (Linnaeus, 1758)

Melanostoma orientale (Wiedemann, 1824)

Melanostoma scalare (Fabricius, 1794)

Meliscaeva auricollis (Meigen, 1822)

Meliscaeva cinctella (Zetterested, 1843)

Merodon aeneus Meigen, 1822

Merodon albifrons Meigen, 1822

Merodon avidus (Rossi, 1790)

Merodon cinereus (Fabricius,1794)

Merodon clavipes (Fabricius, 1781)

Merodon equestris (Fabricius, 1794)

Merodon micromegas (Hervé-Bazin, 1929)

Merodon spinipes (Fabricius, 1794)

Merodon trochantericus Costa, 1884

Meromacrus brunneus Hull, 1942

Meromacrus milesia Hull, 1942

Meromacrus nectarinoides (Lynch Armibalzaga, 1892)

Meromacrus niger Sack, 1920

Meromacrus pachypus (Wiedemann, 1830)

Meromacrus pratorum (Fabricius, 1775)

Meromacrus zonatus (Loew, 1866)

Mesembrius peregrinus (Loew, 1846)

Metasyrphus corollae (Fabricius, 1794)

Microdon aurifex Wiedemann, 1830

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Microdon barrettoi (Carrera, Lopes & Lane, 1947) NT

Microdon devius (Linnaeus, 1761)

Microdon instabilis Wiedemann, 1830

Microdon mitis Curran, 1940

Microdon mutabilis (Linnaeus, 1758)

Microdon seabrai (Papavero, 1962)

Microdon violaceus (Macquart, 1842)

Milesia crabroniformis (Fabricius, 1775)

Milesia pulchra (Williston, 1892)

Milesia semiluctifera (Villers, 1789)

Milesia virginiensis (Drury, 1773)

Mixogaster conopsoides Macquart, 1842

Mixogaster lanei Carrera & Lenko, 1958

Mixogaster lopesi Carrera & Lenko, 1958

Mixogaster polistes Hull, 1954

Mixogaster sartocrypta Hull, 1954

Myiathropa florea (Linnaeus, 1758)

Myiolepta strigilata Loew, 1872

Myiolepta varipes Loew, 1869

Nausigaster flukei Curran, 1941

Neoascia distincta Williston, 1887

Neoascia floralis (Meigen, 1822)

Neoascia globosa (Walker, 1849)

Neoascia metallica (Williston, 1882)

Neoascia podagrica (Fabricius, 1775)

Neocnemodon fulvimanus (Zetterested, 1843)

Neocnemodon rita (Curran, 1921)

Neplas grandifemoralis (Curran, 1934)

Notosyrphus golbachi (Fluke, 1950)

Ocyptamus adspersus (Fabricius, 1805)

Ocyptamus amplus (Fluke, 1942)

Ocyptamus arx (Fluke, 1936)

Ocyptamus caldus (Walker, 1852)

Ocyptamus clarapex (Wiedemann, 1830)

Ocyptamus colombianus (Curran, 1941)

Ocyptamus crocatus (Austen, 1893)

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Diptera collection at the Museu Nacional -

Ocyptamus decipiens (Williston, 1891)

Ocyptamus dimidiatus (Fabricius, 1781)

Ocyptamus duida (Hull, 1947)

Ocyptamus flatus (Hull, 1940)

Ocyptamus flavipennis (Wiedemann, 1830)

Ocyptamus funebris Macquart, 1834

Ocyptamus fuscipennis (Say, 1823)

Ocyptamus gastrostactus (Wiedemann, 1830)

Ocyptamus ida (Curran, 1941)

Ocyptamus immaculatus (Macquart, 1842)

Ocyptamus lanei (Fluke, 1950)

Ocyptamus lemur (Osten Sacken, 1877)

Ocyptamus lepidus (Macquart, 1842)

Ocyptamus lividus (Schiner,1868)

Ocyptamus loewi Sedman, 1965

Ocyptamus macropyga (Curran, 1941)

Ocyptamus norina (Curran, 1941)

Ocyptamus peruvianus (Shannon, 1927)

Ocyptamus pilipes (Schiner, 1868)

Ocyptamus prenes (Curran, 1930)

Ocyptamus rugosifrons (Schiner, 1868)

Ocyptamus summus (Fluke, 1936)

Ocyptamus tarsalis (Walker, 1837)

Ocyptamus transatlanticus (Schiner, 1868)

Ocyptamus vanda (Hull, 1943)

Ocyptamus virginio (Hull, 1941)

Ornidia aemula (Williston, 1888)

Ornidia major Curran, 1930

Ornidia obesa (Fabricius, 1775)

Orthonevra bellula (Williston, 1882)

Orthonevra frontalis (Loew, 1843)

Orthonevra nitidus (Wiedemann, 1830)

Orthonevra nobilis (Fallén, 1817)

Orthonevra pictipennis (Loew, 1863)

Orthonevra pulchella (Williston, 1886)

Orthonevra splendens (Meigen, 1822)

Palpada agrorum (Fabricius, 1787)

Palpada albifrons (Wiedemann, 1830)

Palpada conica (Fabricius, 1805)

Palpada cyatheus (Hull, 1925)

Palpada distinguenda (Wiedemann, 1830)

Palpada doris (Curran, 1930)

Palpada elegans (Blanchard, 1852)

Palpada erratica (Curran, 1930)

Palpada fasciata (Wiedemann, 1819)

Palpada fasciculata (Curran, 1938)

Palpada furcata (Wiedemann, 1819)

Palpada meigenii (Wiedemann, 1830)

Palpada melanaspis (Wiedemann, 1830)*

Palpada minutalis (Williston, 1891)

Palpada obsoleta (Wiedemann, 1830)

Palpada ochracea (Williston, 1888)

Palpada parvula (Williston, 1888)

Palpada precipua (Williston, 1888)

Palpada pusillus (Macquart, 1842)

Palpada pusio (Wiedemann, 1830)

Palpada pygolampa (Wiedemann, 1830)

Palpada ruficeps (Macquart, 1842)

Palpada rufipedes (Thompson, 1976)

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Gayana 64(1), 2000

Palpada scutellaris (Fabricius, 1805)

Palpada solennis (Walker, 1849)

Palpada spectabilis (Hull, 1925)

Palpada taenia (Wiedemann, 1830)

Palpada testaceicornis (Macquart, 1850)

Palpada triangularis (Giglio-Tos, 1892)

Palpada urotaenia (Curran, 1930)

Palpada vinetorum (Fabricius, 1798)

Paragus albifrons (Fallén, 1817)

Paragus bicolor (Fabricius, 1794)

Paragus tibialis (Fallén, 1817)

Parasyrphus insolitus (Osburn, 1908)

Parasyrphus macularis (Zetterested, 1843)

Parasyrphus relicta (Zetterested, 1838)

Parhelophilus frutetorum (Fabricius, 1775)

Parhelophilus laetus (Loew, 1863)

Phytomia argyrocephala (Macquart, 1842)

Phytomia chrysopyga (Wiedemann, 1819)

Phytomia errans (Fabricius, 1787) :

Phytomia erratica (Bezzi, 1912)

Phytomia incisa (Wiedemann, 1830)

Phytomia natalensis (Macquart, 1850)

Phytomia zonata (Fabricius, 1787)

Pipiza femoralis Loew, 1866

Pipiza fenestrata Meigen, 1822

Pipiza lugubris (Fabricius, 1775)

Pipiza noctiluca (Linnaeus, 1758)

Pipizella virens (Fabricius, 1805)

Platycheirus albimanus (Fabricius, 1781)

Platycheirus manicatus (Meigen, 1822)

Platycheirus obscurus (Say, 1824)

Platycheirus quadrata (Say, 1823)

Platycheirus rosarum (Fabricius, 1787)

Platycheirus scutatus (Meigen, 1822)

Polybiomyia macquarti Shannon, 1925

Polydontomyia curvipes (Wiedemann, 1830)

Psarus abdominalis (Fabricius, 1794)

Pseudodoros clavatus (Fabricius, 1794)

Psilota anthracina Meigen, 1822

Pyritis kincaidii (Coquillett, 1895)

Quichuana bezzii Ceresa, 1934

Rhingia campestris Meigen, 1822

Rhingia nasica Say, 1823

Rhingia nigra Macquart, 1846

Rhingia rostrata Linnaeus, 1758

Rhysops fastigatus Fluke, 1945

Rhysops lanei (Fluke, 1936)

Rhysops longicornis (Walker, 1837)

Rhysops neotropicus (Curran, 1937)

Rhysops nigrans Fluke, 1945

Rhysops pollinosus Hull, 1942

Rhysops scitulus Williston, 1888

Salpingogaster nigra Schiner,1868

Salpingogaster punctifrons Curran, 1929

Salpingogaster pygophora Schiner, 1868

Scaeva melanostoma (Macquart, 1842)

Scaeva pyrastri (Linnaeus, 1758)

Senaspis dentipes (Macquart, 1842)

Senaspis nigrita (Bigot, 1859)

NT/NA

AU/NA

AU/OR

OR/PA/NA

PA/NA

NT/NA

NT/AU/NA

NT/AU/NA/PA

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159)

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S. Lopes/C. L. Fluke

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Shannon

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C. L. Fluke

D. Albuquerque

E. M. Hull/H. S. Lopes

H. Bazin

C. L. Fluke

D. Albuquerque

M. P. Riedel

F. M. Hull

J. Lane

D. Albuquerque

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. S. Lopes

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D. Albuquerque

Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PAMPLONA, D.M. er AL.

Sericomyia chalcopyga Loew, 1863

Sericomyia chrysotoxoides Macquart, 1842

Sericomyia lappona (Linnaeus, 1758)

Sericomyia militaris Walker, 1849

Sericomyia silentis (Harris, 1776)

Somula decora Macquart, 1847

Sphaerophoria contigua Macquart, 1847

Sphaerophoria menthastri Linnaeus, 1758

Sphaerophoria philanthus (Meigen, 1822)

Sphaerophoria rueppelli (Wiedemann, 1830)

Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758)

Sphaerophoria sulphuripes Thomson, 1869

Sphaerophoria viridaenea Brunetti, 1915

Sphecomyia brevicornis Osten Sacken, 1877

Sphecomyia pattoni Williston, 1882

Sphegina clunipes Fallén, 1816

Sphegina flavimana Malloch, 1922

Sphegina infuscata Loew, 1863

Sphegina rufiventris Loew, 1863

Spheginobaccha macropoda (Bigot, 1883)

Sphiximorpha barbipes (Loew, 1853)

Sphiximorpha bigoti (Williston, 1888)

Sphiximorpha binominata (Verral, 1901)

Sphiximorpha facialis (Kértez, 1903)

Sphiximorpha mikii (Williston, 1888)

Sphiximorpha shannoni (Lane & Carrera, 1943)

Sphiximorpha wulpi (Williston, 1888)

Spilomyia diophthalma (Linnaeus, 1758)

Spilomyia fusca Loew, 1864

Spilomyia liturata Williston, 1887

Spilomyia longicornis Loew, 1872

Spilomyia saltuum (Fabricius, 1794)

Sterphus (Sterphus) coeruleus (Rondani, 1863)

Sterphus plagiatus (Wiedemann, 1830)

Syritta pipiens (Linnaeus, 1758)

Syrphus knabi Shannon, 1916

Syrphus octomaculatus Walker, 1837

Syrphus opinator Osten Sacken, 1877

Syrphus phaeostigma Wiedemann, 1830

Syrphus rectus Osten Sacken, 1875

Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758)

Syrphus shorae (Fluke, 1950)

Syrphus torvus Osten Sacken, 1875

Syrphus vitripennis Meigen, 1822

Temnostoma alternas Loew, 1864

Temnostoma apiforme (Fabricius, 1794)

Temnostoma bombylans (Fabricius, 1805)

Temnostoma trifasciatum Robertson, 1901

Temnostoma vespiforme (Linnaeus, 1758)

Teuchocnemis lituratus (Loew, 1863)

Taxomerus anthrax (Schiner, 1868)

Taxomerus aurulentus (Willinston, 1887)

Taxomerus basilaris (Wiedemann, 1830)

Taxomerus confusus (Schiner, 1868)

Taxomerus croesus (Hull, 1940)

Taxomerus duplicatus (Wiedemann, 1830)

NT/NA/PA

NA/ PA

NA/ PA/OR

NT/NA

PA/ OR

NT/NA/ PA/OR

AU/NA

NT/PA/NA

OR/PA/NA

NT/OR/PA/NA

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H. S. Lopes

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DADOS OE: AMNAPLUAUZO

H. S. Lopes

M. Carrera/J. Lane

M. P. Riedel

S. W. Bromley

C. L. Fluke

C. L. Fluke/ S. W.

Bromley

D. Albuquerque

H. S. Lopes

C. L. Fluke

F. Venturi/M. P. Riedel

C. L. Fluke

H. S. Lopes

C. L. Fluke

F. Venturi/H. S. Lopes

H. S. Lopes

D. Albuquerque

C. L. Fluke

S. W. Bromley

C. L. Fluke/H. S. Lopes

H. S. Lopes

S. W. Bromley

H. S. Lopes

S. W. Bromley

H. S. Lopes

C. L. Fluke/H. S. Lopes

C. H. Curran/H. S.

Lopes

H. S. Lopes/C. L.

Fluke

Gayana 64(1), 2000

Taxomerus floralis (Fabricius, 1798)

Taxomerus geminata (Say, 1823)

Taxomerus laciniosus (Loew, 1866)

Taxomerus marginata (Say, 1823)

Taxomerus musicus (Fabricius, 1805)

Taxomerus occidentalis Curran, 1922

Taxomerus octoguttatus (Jaennicke, 1867)

Taxomerus polita (Say, 1823)

Taxomerus tibicen (Wiedemann, 1830)

Taxomerus vitreus (Hull, 1941)

Taxomerus watsoni (Curran, 1930)

Triglyphus primus Loew, 1840

Tropidia fasciata Meigen, 1822

Tropidia quadrata (Say, 1824)

Tropidia scita (Harris, 1780)

Volucella basalis (Brunetti, 1907)

Volucella inanis (Linnaeus, 1758)

Volucella inflata (Fabricius, 1794)

Volucella jeddona Bigot, 1875

Volucella pellucens (Linnaeus, 1758)

Volucella satur Osten Sacken, 1877

Volucella trifasciata Wiedemann, 1830

Volucella zonaria (Poda, 1761)

Xanthandrus bucephalus (Wiedemann, 1830)

Xanthandrus comtus (Harris, 1780)

Xanthogramma citrofasciatum (De Geer, 1776)

Xanthogramma flavipes (Loew, 1863)

Xanthogramma pedissequum (Harris, 1776)

Xylota angustiventris Loew, 1866

Xylota annulifera Bigot, 1883

Xylota barbata Loew, 1864

Xylota ejuncida Say, 1824

Xylota flavitibia Bigot, 1883

Xylota florum (Fabricius, 1805)

Xylota micrurus (Curran, 1941)

Xylota notha Williston, 1887

Xylota pigra (Fabricius, 1794)

Xylota quadrimaculata Loew, 1866

Xylota segnis (Linnaeus, 1758)

Xylota silvarum Linnaeus, 1758

NT/NA

NT/AU/NA

NT/NA

NA/PA

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C. L. Fluke

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C. L. Fluke

D. Albuquerque

C. L. Fluke

D. Albuquerque

M. P. Riedel/C, L.Fluke

D. Albuquerque

H. S. Lopes

D Albuqueque/F.

Venturi

C. L. Fluke

D. Albuquerque

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C. L. Fluke

M. P. Riedel

C. L. Fluke

D. Albuquerque

Curran

C. L. Fluke

Sy Paratype. of Metasyrphus weborgi, a junior synonym of Epistrophe emarginata (Say, 1823) (Poole & Gentili,

1996).

Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PAMPLONA, D.M. ET AL.

TabLE III. Cecidomyiidae in the MNRJ collection. The abbreviations are: NT (Neotropical), H (Holotype), P (Paratype).

Tasca III. Cecidomyiidae de la colección del MNRJ. Las abreviaturas son: NT (Neotropical), H (Holotipo), P (Paratipo).

Taxa Zoogeographic

region

N* specimens Type

Determinator

Alycaulus sp.

Asphondylia borreriae Riibsaamen, 1905

Asphondylia communis Maia & Couri, 1992

Asphondylia cordiae Mohn, 1975

Asphondylia erythroxylis Mohn, 1959

Asphondylia maricensis Maia & Couri, 1992

Asphondylia sennae Maia & Couri, 1992

Asphondylia websteri Felt, 1917

Asphondylia sp1.

Asphondylia sp2.

Asphondylia sp3.

Bruggmannia elongata Maia & Couri, 1993

Bruggmannia monteiroi Maia & Couri, 1993

Bruggmannia robusta Maia & Couri, 1993

Bruggmannia sp.

Bruggmanniella byrsonimae (Maia & Couri, 1992)

Bruggmanniella maytenuse (Maia & Couri, 1992)

Bruggmanniella sp.

Camptoneuromyia sp.

Clinodiplosis melissae Maia, 1993

Clinodiplosis sp.1

Clinodiplosis sp.2

Clinodiplosis sp.3

Clinodiplosis sp.4

Clinodiplosis sp.5

Clinodiplosis sp.6

Clinodiplosis sp. 7

Clinodiplosis sp.8

Clusiamyia nitida Maia, 1996

Contarinia sp.1

Contarinia sp.2

Cordiamyia globosa Maia, 1993

Dasineura copacabanensis Maia, 1993

Dasineura gigantea Angelo & Maia, 1999

Dasineura globosa Maia, 1995

Dasineura myrciariae Maia, 1995

Dasineura tavaresi Maia, 1995

Dasineura sp.1

Dasineura sp.2

Eugeniamyia dispar Maia et al., 1996

latrophobia brasiliensis Riibsaamen, 1916

Karschmyia sp.

Lestodiplosis sp.1

Lestodiplosis sp.2

Lestodiplosis sp.3

Myrciamyia maricensis Maia, 1995

Myrciariamyia bivalva Maia, 1994

Neolasioptera cerei Riibsaamen, 1905

Neolasioptera eugeniae Maia, 1993

3434343333433433 3333333333333333333333333333333333

V. Maia

R. J. Gagné

V. Maia

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V. Maia & A.

Angelo

V. Maia

Gayana 64(1), 2000

Neolasioptera sp.1 NT

Neolasioptera sp.2 NT

Neomitranthella robusta Maia, 1995 NT

Pisphondylia brasiliensis Court & Maia, 1992 NT

Proasphondylia formosa Maia, 1993 NT

Proasphondylia guapirae Maia, 1993 NT

Resseliella sp. NT

Schismatodiplosis lantanae Rúbsaamen, 1916 NT

Schizomyia sp.1 NT

Schizomyia sp.2 NT

Schizomyia sp.3 NT

Smilasioptera candelariae Mohn, 1975 NT

Stephomyia ctr clavata Tavares, 1920 NT

Stephomyia espiralis Maia, 1993 NT

Stephomyia mina Maia, 1993 NT

Stephomyia rotundifoliorum Maia, 1993 NT

Stephomyia tetralobae Maia, 1993 NT

Stephomyia sp. ; NT

Trotteria sp.1 NT

Trotteria sp.2 NT

Trotteria sp.3 NT

Youngomyia sp. NT

Taste IV. Insect galls in the MNRJ collection.

TabLa IV. Agallas de los insectos de la colección del MNRJ.

Host plant

Kind of gall

1 H/37 P

1 H/02 P

1 H/6 P

V. Maia

Maia

R. J. Gagne

R. J. Gagne y

V. Maia

M. V. U.

Guimaraes

SAS 884844454458

Andira fraxinifolia Benth.

Andira cfr. fraxinifolia Benth.

Arrabidaea conjugata (Vell.) Mart.

Aspidosperma pyricollum M. Arg.

Atronium sp.

Aureliana fasciculata (Vell.) Sendth.

Borreria verticillata (L.) Meyer

Byrsonima sericea DC.

Clusia fluminensis PL. & Tr.

Clusia hilariana Schltdl.

Clusia lanceolata Camb.

Cordia verbenacea DC.

Couepia ovalifolia (Schott) Benth.

Dalbergia ecastophylla (L.) Taub.

Diodia gymnocephala (DC.) K. Schum

Erythroxylum ovalifolium Pey.

Leaf gall

Stem swelling

Ovary gall

Conical leaf gall

Midvein swelling

Stem swelling

Leaf gall

Leaf roll

Inflorescence gall

Leaf gall

Stem swelling

Leaf gall

Inflorescence gall

Globose leaf gall

Elongated leaf gall

Marginal leaf roll

Spherical leaf roll

Leaf gall

Inflorescence gall

Triangular leaf ga

Diptera collection at the Museu Nacional - Brazil: PampLONa, D.M. ET az.

Erythroxylum ovalifolium Pey.

Eugenia copacabanensis Kiaersk

Eugenia multiflora Camb.

Eugenia ovalifolia Camb.

Eugenia rotundifolia Casar

Eugenia uniflora L.

Guapira opposita (Vell.) Reitz.

Heteropteris nitida DC.

Inga maritima Benth.

Jacquemontia holosericea (Weinmsan) O’ Donell

Lantana lilacina Dest.

Lantana camara L.

Manilkara subsericea (Mart.) Dubar

Maytenus obtusifolia Matt.

Miconia cinnamomifolia (DC.) Naud

Mikania hoehnei Rob.

Myrciaria dubia

Myrcia ovata Camb.

Myrciaria floribunda (West ex Willdenow) Berg

Neomitranthes obscura (DC.) Legr.

Ocotea notata (Nees) Mez.

Ouratea cuspidata (St.-Hil.) Engl.

Paullinia weinmanniaefolia Mart.

Passiflora mucronata Lam.

Peplonia asteria (Vell.) Font. & Schw.

Piper divaricatum Meyer

Pouteria caimito (R. & P.) Radlk. var. laurifolia (Gomes) Baehni

Pouteria venosa (Mart.) Baehni

Protium brasiliense (Spr.) Engl.

Leaf roll

Bud gall

Conical leaf gall

Spiral leaf gall

Stem swelling

Cylindrical leaf gall

Spherical leaf gall

Spheroid gall

Marginal leaf gall

Stem swelling

Cylindrical stem gall

Marginal leaf gall

Spherical leaf gall

Circular leaf gall

Conical leaf gall

Circular leaf gall

Globose leaf gall

Triangular leaf gall

Stem swelling

Rosette leaf gall

Closed flower

Midvein/stem swelling

Closed flower

Bud gall

Leaf gall

Bud gall

Ovoid leaf gall

Tubular leaf gall

Leaf gall

Bud gall

Stem swelling

Leaf roll

Stem swelling

Leaf gall

Bud gall

Globose leaf gall

Inflorescence gall

Bud gall

Marginal leaf gall

Rosette gall

Marginal leaf gall

Bud gall

Triangular leaf gall

Stem swelling

Conical leaf gall

Ovoid leaf gall

Bud gall

Leaf gall

Rolled young leat

Clasper gall

Stem swelling

Conical leaf gall

Rolled young gall

Closed flover

Inflorescence gall

Leaf gall

Marginal leaf gall

Gayana 64(1), 2000

Protium brasiliense (Spr.) Engl.

Protium heptaphyllum March.

Protium icicariba (DC.) March

Psittacanthus dichrous (Mart.) Mart.

Rapanea parvifolia (A DC.) Mez.

Sebastiania glandulosa (Mart.) Pax

Selenicereus setaceus (SD.) Berg.

Smilax rufescens Griseb

Solanum affine Sendtn

Solanum inaequale Vell.

Stylosanthes guianensis Sw.

Tetrapteris phlomoides (Spr.) Nied.

Vernonia rufogrisea St. Hill.

Ximenia americana L. var. americana

Conical leaf gall

Marginal leaf gall

Spheroid leaf gall

Tube-like leaf gall

Conical leaf gall

Fruit gall

Leaf gall

Conical bud gall

Spherical bud gall

Marginal leaf gall

Stem swelling

Leaf gall

Midein swelling

Leaf gall

Leaf petiole swelling

Inflorescense gall

Rosette gall

Bud gall

Stem swelling

DISCUSSION

Among the Asiloidea, the Asilidae and

Bombyliidae are the largest families represented in

MNRJ collection. The first has species with the

following distribution: 53.9% Neotropical, 25.9%

Palaearctic, 18.4% Nearctic, 0.6% Australasian, 0.6%

Afrotropical and 0.6% Oriental. Concerning to the

Bombyliidae species, the representation is: 45.9%

Palaearctic, 42.8% Neotropical, 6.2% Nearctic, 4.1%

Afrotropical and 1% Oriental. The three other families

(Mydidae, Therevidae and Scenopinidae) are poorly

represented.

The Syrphidae species are represented by 3%

Afrotropical; 4% Australasian/Oceanian; 7% Orien-

tal; 25% Neotropical; 29% Palaearctic; 32% Nearctic.

The Cecidomyiidae collection includes only

Neotropical material and it is representative of

“restinga” environments. Furthermore, it comprises

some species from forests and brazilian savanna (“‘ce-

rrado”). Almost all species were reared in our

laboratory and mainly Maia identified them.

Nowadays, it comprises about 2000 specimens and

represents the only Cecidomyiidae reference collection

in South America.

The specimens of all families from the

Neotropical region were collected in many different

environments. Field works made by the staff of the

laboratory have been increasing the collection

consubstantialy.

ACKNOWLEDGMENTS

We would like to thank the “Fundagáo

Universitaria José Bonifacio — FUJB” (Proc. Nr. 8378-0

and 8700-9); “Conselho Nacional de Pesquisas CNPq”,

“Fundacgáo de Amparo a Pesquisa do Estado do Rio de

Janeiro — FAPERJ” (Proc. Nr. E-26/170.750/99-APQ1)

and “Fundagáo Coordenagáo de Aperfeigoamento de

Pessoal de Nivel Superior — CAPES” for the financial

support; to Alicelena Bustamante, Débora Gongalves,

Emerson Valim Braga, Bianca Marques and other

technicians for their contribution in the

computerization of the Diptera collection, and to Dr.

Cátia A. de Mello Patiu for the information about the

Sarcophagidae.

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Fecha de aceptación: 22.12.1999

Fecha de publicacion: 30.06.2000

Gayana 64(1): 43-46, 2000

ISSN 0016-531X

EFECTO DEL OLOR ASOCIADO A LA FUENTE DE ALIMENTO EN EL

SISTEMA DE RECLUTAMIENTO EN OBRERAS DE ACROMYRMEX

LOBICORNIS EMERY, 1887 (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)

FOOD ODOR EFFECTS IN THE RECRUITMENT SYSTEM OF WORKERS IN

ACROMYRMEX LOBICORNIS EMERY, 1887 (HYMENOPTERA:

FORMICIDAE)

Estela M. Quirán! y Juan P. Steibel?

RESUMEN

Durante el reclutamiento, las obreras de Acromyrmex

lobicornis Emery, 1887 son condicionadas al olor del

fragmento de alimento acarreado inicialmente por la obrera

exploradora. La señal de olor aprendida es utilizada como

un criterio de decisión para la recolección del alimento.

PALABRAS CLAVES: Olor, reclutamiento, Acromyrmex

lobicornis.

INTRODUCCION

Las hormigas cortadoras de hojas son uno de

los componentes más abundantes de la fauna de

Formicidae de la Región Neotropical (Hólldobler &

Wilson, 1990). Este hecho se debe, entre otros facto-

res, a la existencia de divisiones del trabajo entre los

miembros de la sociedad. Dicha division se caracteri-

za por la existencia de mecanismos de integración que

permiten que sus integrantes respondan apropiada-

mente a las necesidades del superorganismo como un

todo. Estos mecanismos están muy poco estudiados

aún. Este aspecto es muy importante tratándose de

hormigas cortadoras, porque su eficacia en la explo-

tación del alimento puede ocasionar un daño de con-

siderable magnitud cuando se trata de plantas cultiva-

' Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad

Nacional de La Pampa, Uruguay 151, 6300, Santa Rosa,

La Pampa.

? Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de La

Pampa, Ruta Nac. 35, km 335, C.C. 300, 6300 Santa Rosa,

La Pampa.

ABSTRACT

During recruitment, workers of Acromyrmex lobicornis

Emery, 1887 are conditioned to the odor of the food

fragment initially carried by the scout worker. The learned

odor cue is used as a decision criterion during food

collection.

Keyworps: Odor, recruitment, Acromyrmex lobicornis.

das o forestales (Fowler et al., 1990) y depende

directamente de la eficiencia de sus sistemas de

comunicación, responsables de proveer a las obre-

ras con información acerca de las nuevas fuentes

descubiertas. Estos conocimientos contribuirían a

mejorar el desarrollo de cebos tóxicos atractivos

para las obreras, aumentando las posibilidades del

control de las hormigas cortadoras.

Se han analizado varios factores que intervienen

en la aceptación o rechazo de diferentes alimentos

por parte de las hormigas forrajeadoras, como ser

diferencias en el valor nutricional de la hoja, contenido

de humedad y compuestos secundarios del material

cortado (Rockwood, 1976), características físicas de

la hoja (Cherrett, 1972; Waller, 1982), el contenido

hídrico de la hoja influenciando como sustrato

palatable (por el hongo) (Bowers & Porter, 1981);

nutrientes, contenido de agua y compuestos químicos

secundarios de la planta (Howard, 1987), resistencia,

dureza y edad de la hoja (Nichols-Orians & Schultz,

1990), el olor del alimento (Roces, 1990). Estos

factores, en conjunto o por separado, influyen sobre

las obreras reclutadoras, las que activan un proceso

de reclutamiento.

Gayana 64(1), 2000

El objetivo de este trabajo es determinar si

el olor del alimento influye en el proceso de

reclutamiento en la hormiga negra cortadora

Acromyrmex lobicornis Emery, 1887, en laboratorio.

MATERIALES Y METODOS

Las experiencias se realizaron durante 1996,

en tres nidos de A. lobicornis colectados del campo,

de tamaño similar (Quirán & Pilati, 1998). Los mismos

fueron colocados en hormigueros artificiales, en la

cámara de cría de la cátedra Zoología

Invertebrados II, Departamento Ciencias Naturales,

Facultad Ciencias Exactas y Naturales, Universidad

Nacional de La Pampa. La temperatura ambiente fue

mantenida aproximadamente a 20 *C, subsidiada con

una fuente eléctrica de calor; con 50% HR, con un

fotoperiodo de 12 h luz / 12 h oscuridad.

Cada hormiguero artificial consistía en una cubeta

de vidrio, cerrada, acondicionada con respiraderos y

construida de acuerdo al tamaño del material vivo traído

del campo, conectada por una manguera de plástico

transparente, con otro recipiente similar o arena de

forrajeo, donde se ofrecía el alimento en cajas de Petri.

Durante los ensayos se utilizó un método es-

tandarizado de reclutamiento (Roces, 1990) que con-

siste en ofrecer a las obreras reclutadoras copos de

maíz impregnados con un olor determinado como po-

sitivo o “A” y otro como negativo o “B”, de cualquie-

ra de las esencias comerciales siguientes (puras o di-

luidas): coco, naranja, limón, durazno, menta, bana-

na, mandarina, manzana y la posterior presentación a

las obreras reclutadas de discos de papel de filtro im-

pregnados con el olor “A” y otro “B”. Luego de que

la obrera exploradora tomó un copo de maíz y regre-

só al nido, desplegando el comportamiento de reclu-

tamiento, se cambió el material del copo de maíz por

10 discos de papel de filtro de 5 mm de diámetro im-

pregnados con el mismo olor y 10 discos de filtro

del mismo tamaño pero impregnados por el olor “B”

o “negativo”. Las primeras diez obreras reclutadas

que acarrearon discos de filtro fueron registradas. Los

pares de olores a ofrecer y los signos de cada par se

establecieron a través de una tabla de números

aleatorios. Simultáneamente se realizaron los ensa-

yos de control, ofreciendo copos de maíz y discos de

papel sin impregnar, pero marcados con el signo co-

rrespondiente, con lápiz negro, previamente a cada

experiencia. Se registraron los signos de los prime-

ros diez discos de papel de filtro llevados. Antes de

entrar al nido, los discos de papel fueron retirados.

Los ensayos, tanto los condicionados como

los de control, se realizaron uno por día por colo-

nia, para evitar perturbaciones y acostumbramiento

a los distintos olores y se repitieron tres veces.

Los datos de cada experimento se trataron en

conjunto en un test de bondad de ajuste para ver si la

proporción de preferencia se alejaba significativamente

de la proporción 1:1. Se usó el estadístico G (Sokal &

Rholf, 1981) y se calcularon los estadísticos G, G, y

G,,. El estadístico G para cada experiencia prueba si

la proporción para esa experiencia es 1:1. Además,

G,, indica que la proporción no es la misma en todas

las experiencias (hay heterogeneidad en las propor-

ciones observadas).

RESULTADOS

Los resultados de los ensayos realizados para

cada par de esencias se muestran en la Tabla L

Taba I. Valores promedio (condicionado y testigo) logrados

para cada par de esencias (n=3: repeticiones de cada par).

TabLe I. Mean values (conditioned and control) obtained

for each pair of essences (n=3).

Par de signo valor medio — valor medio

_Esencias E - condic. testigo

A naranja + 30.0 16.0

menta - 0.0 14.0

/B banana + 24.0 17.0

menta - 6.0 13.0

'C vainilla + 1.0 17.0

menta - 2.0 13.0

D vainilla > 15.0 17.0

banana - 6.0 13.0

E limón + 16.0 18.0

¡banana z 14.0 12.0

F mandarina + 3.0 14.0

limón - 2.0 16.0

G manzana + 25.0 16.0

limón - 15.0 14.0

H mandarina + 18.0 12.0

durazno - 12.0 18.0

I coco . 0.0 11.0

durazno - 16.0 18.0

J durazno + 19.0 12.0

| coco 6 11.0 18.0

K durazno + 12.0 14.0

¡menta - 40 — 18.0

L naranja + 25.0 16.0

durazno - 5.0 14.0

Efecto del olor en el reclutamiento de Acromyrmex lobicornis: QUIRÁN, E. Y J. P. STEIBEL

Los resultados del análisis de los datos se presentan en la Tabla II y Figura 1.

Taba II. Estadísticos de Bondad de ajuste.

TaBLe II. Goodness fit test.

Experiencia N° de discos N° de discos Proporción Estadístico P-value

+ levantados - levantados de positivos G

A 30 0 1,000 41,589 0,0000

| B 24 6 0,800 11,565 0,0007

D 15 6 0,714 3,985 0,0459 |

E 16 14 0,533 0,133 0,7149

G 25 15 0,625 2,527 0,1119

H 18 12 0,600 1,208 0,2717

I 0 16 0,000 22,181 0,0000

J 19 11 0,633 DANS, 0,1417

K 12 + 0,750 4,186 0,0408

L 25 5 0,833 14,555 0,0001

Gs 104,088 0,0000

G 33,760 0,0000

EE 70,327 0,0000

FIGURA 1. Proporción de discos positivos seleccionados en cada experiencia.

FIGURE |. Proportion of positive discs selected on each experiment.

Gayana 64(1), 2000

En las experiencias A, B, D, K y L la proporción

de discos positivos levantados fue mayor que 0,5 y re-

sultó significativamente diferente de este valor (ver p-

value en Tabla II). En la experiencia I la proporción ob-

servada también se alejó significativamente de 1:1, pero

fue a favor de los discos impregnados cen la sustancia

negativa. En el resto, las proporciones observadas de

discos positivos fueron mayores que 0.5 pero no hubo

evidencias para concluir que fueran significativamente

diferentes de la esperada 1:1. Las experiencias C y F no

se consideraron por contar con insuficientes datos. So-

bre los testigos se realizó el mismo análisis presentado

en la Tabla II, ninguna frecuencia observada se alejó

significativamente de la proporción 1:1 (P> 0,20); de la

misma forma: G,, (P=0,70), G, (P=0,77) y G, (P=0,92)

resultaron no significativos. :

CONCLUSIONES

Como se puede observar de las Tablas I y II, los

discos de papel positivo fueron elegidos más

significativamente durante los ensayos condicionados,

mientras que en los ensayos testigos fueron elegidos al

azar por las hormigas. Esto permitiría concluir que en

el sistema de reclutamiento de las obreras de

Acromyrmex lobicornis el olor atractivo asociado a la

fuente de alimento tiene importancia en la toma de

decisiones durante el proceso de forrajeo. Quedaría por

comprobar qué grado de importancia alcanza el olor

atractivo, si hay aprendizaje de la señal de un olor por

parte de las hormigas, y si se modifican estos resultados

al asociar el olor a la calidad del alimento.

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Fecha de publicacion: 30.06.2000

Gayana 64(1): 47-60, 2000

ISSN 0016-531X

APARATO ESTRIDULADOR Y MODELO BIOACUSTICO DEL LLAMADO

DEDOS ESPECIES DE GRYLLIDAE PRESENTES EN CHILE

(ORTHOPTERA: ENSIFERA: TETTIGONIOIDEA: GRYLLIDAE)

STRIDULATORY APPARATUS AND BIOACOUSTIC MODEL OF CALL SONG

OF TWO SPECIES OF GRYLLIDAE FROM CHILE (ORTHOPTERA:

ENSIFERA: TETTIGONIOIDEA: GRYLLIDAE)

Marcela A. Rodríguez” y Andrés O. Angulo”

RESUMEN

Se describen las estructuras del aparato estridulador de

dos especies de Gryllidae en Chile, Hoplosphirum griseus

(Philippi) “grillo chico alado” y Acheta assimilis

(Fabricius) “grillo negro alado” (sensu Artigas, 1994),

basado en fotografías SEM. Se analizan bioacusticamente

las señales sonoras de “llamado” emitidas por los machos

de estas especies, mediante el equipo bioacústico

Sonograph, 5500, determinando: duración (ms),

frecuencia portadora media del armónico fundamental y

rangos de frecuencias (frecuencia portadora) de

armónicos y notas (Hz) del espectro sonográfico. Los

resultados muestran diferencias notorias en el despliegue

del espectro de sonido de llamado que en ambas especies

cumple el mismo rol, esto debido a las diferencias entre

los aparatos estriduladores de cada taxa. Esta diferencia

demuestra el carácter especie-específico de la señal, que

de este modo cumple un papel importante en el

aislamiento reproductivo de las especies en cuestión; no

obstante lo anterior, el sonograma muestra características

físicas constantes para esta señal, que reúnen a estas

especies a nivel taxonómico de familia.

PALABRAS CLAVES: Aparato estridulador, bioacústica,

sonido de llamado, Hoplosphirum griseus, Acheta

assimilis, Gryllidae, Chile.

*Depto. Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y

Oceanográficas, Universidad de Concepción. Casilla 160-

C. Concepción. Chile. E-mail: marcrodr@udec.cl -

aangulo @udec.cl

ABSTRACT

The structure of stridulatory apparatus of two represen-

tative species of Gryllidae family in Chile Hoplosphirum

griseus (Philippi) “small gray cricket” and Acheta

assimilis (Fabricius) “black field cricket” (sensu Artigas,

1994), is described, based in SEM photographies.

Bioacoustic aspect of the “calling song” produced by the

male of this species, are analyzed through an acoustic

equipment sonograpgh 5500, detecting: duration (ms),

carrier mean frequency of fundamental harmonics and

range of frequency (carrier frequency) of harmonics and

notes (Hz), of sonograph spectrum. The results evidence

clear difference in the spectrum display of calling song

that in both species execute the same function according

to the difference between the stridulatory apparatus of

each taxa. This different show the character species-

specific of the signal, it execute an important function in

the reproductive isolation; however, the sonograph

evidence characteristic physics constant for this signal,

that close this species to taxonomic level of family.

Keyworps: Stridulatory apparatus, bioacoustic, calling

song, Hoplosphirum griseus, Acheta assimilis, Gryllidae,

Chile.

INTRODUCCION

La familia Gryllidae (Orthoptera) presenta

especies de facil reconocimiento debido al largo y

cilíndrico ovipositor de las hembras (Artigas, 1994),

pero en general los gríllidos son característicos por

poseer cuerpo pequeño a grande, largas antenas, cabeza

robusta y alas de diverso desarrollo (González, 1989).

Gayana 64(1), 2000

Relevante es que en esta familia se encuentran

especies que se comunican acústicamente por medio

de la estridulación producida por la fricción de los

tégmenes, y presencia de órganos auditivos

(tímpanos) tibiales.

La comunicación acústica de insectos en

general ha sido motivo de muchas investigaciones.

La familia Gryllidae, junto a Cicadidae, Acrididae,

Tettigonidae y Gryllotalpidae, es una de las cinco

familias más conocidas con representantes emisores

de sonidos. Sólo las cuatro primeras reúnen más de

20.000 especies acústicas en el mundo (Walker,

1974).

La producción de sonido natural en insectos

prácticamente no se ve afectada por el medio

ambiente (Walker, 1962; Alexander, 1968 fide

Walker, 1974), no obstante, con la temperatura las

estridulaciones presentan variaciones en el número

de pulsos-segundo generados, pero el sonido básico

y el patrón de frecuencia son escasamente afectados

(McIntyre, 1977).

La estridulación es el tipo de emisión sonora

usada por los insectos, con la finalidad de establecer

una comunicación acústica, la que se caracteriza por

la interdependencia entre la señal acústica y la

función que ésta cumplirá (=eventos biológicos

fundamentales). En Orthoptera, estos sonidos son

primariamente realizados para cortejo, formación y

mantención de parejas, por lo que consecuentemente

son especies específicas (Perdeck, 1958, Acridiidae;

Fulton, 1952, Grylloidea; Bennet-Clark 1970,

Gryllotalpidae; Bailey and Robinson, 1971,

Tettigonioidea fide Bailey, 1972).

La mayoría de los ortópteros son capaces de

producir dos o más diferentes tipos de sonidos

(Borror et al., 1989). Sexualmente maduros los

machos estridulan y el sonido que producen encierra

tres roles comportamentales que McIntyre (1977)

resume en: llamado, cortejo y agresión. El mismo

estudio establece que los sonidos agresivos son

típicamente cortos, intermitentes y requieren gran

esfuerzo para su ejecución, debido a lo cual sufren

marcadas fluctuaciones de frecuencia e intensidad.

Este comportamiento usualmente envuelve la

interacción entre grillos machos, no así el compor-

tamiento de cortejo donde participa la pareja

(interacción macho-hembra). Cortejo y agresión

difieren del llamado solamente en lo irregular de la

amplitud de las fluctuaciones y pérdida del ritmo

de la estridulación.

El sonido de llamado, abordado en el

presente estudio, se caracteriza fundamentalmente

por ser rítmico, armonioso y de escasa variabilidad,

además de ser el único sonido que se emite en

aislamiento.

Se ha obtenido evidencia experimental acerca

de la importancia del sonido de llamado en la

formación de parejas en grillos y tetigónidos

(Spponer, 1968; Ulagarag y Walker, 1973; fide,

Walker, 1974). Esto último da la importancia

biológica al estudio de este tipo de señal (llamado),

dado que éstas actúan como aisladores reproductivos

desde el punto de vista evolutivo en el fenómeno de

especiación.

Las especies aquí tratadas Acheta assimilis

“grillo negro alado” (Fig.1) y Hoplosphirum griseus

“grillo chico alado” (Fig.2) (sensu Artigas, 1994),

son grillos que emiten sonidos y es común oírlos en

Chile debido a que su distribución es extensa en el

país, desde la Primera a Duodécima regiones para

el primero (de origen Paleártico) y Cuarta a Duodé-

cima para el segundo (endémico).

La información de estudios bioacusticos de

insectos en Chile es escasa, a pesar de que existen

varias especies de insectos con esta característica.

Angulo et al. (1987) realizaron un estudio del

aparato estridulador de Gryllus fulvipennis

Blanchard (= Ascheta assimilis (Fabricius)), y por

medio de un oscilograma lograron registrar

físicamente emisiones de esta especie. Navarro

(1997) contribuye con el espectro del sonido

territorial de Tettigades chilensis Amyot & Serville

(Cicadidae), siendo éstos los únicos trabajos de esta

índole en nuestro medio, y debido a lo cual es

importante realizar más estudios profundos en

nuestras especies.

Los estudios biovacústicos en insectos

(estridulación) son de interés por varios puntos de

vista: recientemente se han efectuado muchos

estudios ecológicos, como monitoreo bioacústico de

comunidades (Riede, 1997a); diversidad bioacústica,

recurso particionado de llamada (Riede, 1997b) y

diferenciación de nicho por medio de éste (Riede ef

al., 1995). También se ha establecido que la

estridulación es un importante carácter específico,

muy provechoso en la identificación de especies

hermanas (Ingrisch, 1997) y cripticas (Canhedo-

Lascombe & Corsevil, 1996). No obstante, todas

las aplicaciones, de la bioacústica deben poseer

como base los modelos sonográficos establecidos

Bioacústica de Gryllidae: RopríGUEZ, M. A. y A. O. ANGULO

para cada tipo de señal y para cada especie para

poder ser aplicados a estudios, ya sean etológicos,

ecológicos, u Otros.

El presente estudio tiene por objetivo analizar

acústicamente el sonido de llamado emitido por los

machos de Acheta assimilis y Hoplosphirum griseus,

estableciendo físicamente el modelo bioacustico de

esta señal; describir las estructuras componentes del

aparato estridulador y establecer las diferencias

estructurales y bioacústicas en ambas especies, lo

que debería afectar distintivamente las emisiones

sonoras de llamado. Además, verificar si estas

especies presentan una frecuencia portadora media

y un rango de frecuencia (frecuencia portadora)

dentro de los márgenes que establece la literatura

para la familia Gryllidae (Leroy, 1979; Dumortier,

1963 b. fide McIntyre, 1977).

MATERIALES Y METODO

Entre los meses de septiembre y noviembre

de 1997 se efectuaron grabaciones en terreno y

capturas de ejemplares vivos de Hoplosphirum

griseus y Acheta assimilis, en la Cuarta y Octava

regiones del país, para el estudio de la morfología

del aparato estridulador y análisis del sonido de

llamado en ambas especies.

El total de grabaciones efectuadas fue de 13,

de las cuales 9 fueron seleccionadas para efectos de

análisis.

La obtención del sonido de llamado del macho

a la hembra en ambas especies se obtuvo siguiendo

a la hembra (con ayuda de una linterna de luz roja)

desde una distancia de + 2 m en la trayectoria típica

de respuesta a este estímulo (trayectoria “zig-zag”

sensu Huber y Thorson, 1986) hacia el foco emisor.

De esta forma se obtuvieron también los machos

para este estudio, dado que su ubicación es difícil

debido a que son territoriales y escasas veces

abandonan su refugio.

Los tégmenes fueron removidos en un total de

5 y 7 ejemplares respectivamente, y posteriormente

analizados y fotografiados en el Microscopio

Electrónico de Barrido, Autoscanning ETEC de la

Universidad de Concepción.

Los sonidos de llamada de los machos fueron

registrados individualmente a una temperatura

ambiente de 15%+ 1°C en una grabadora Aiwa record

modelo TP-510 a través de un micrófono direccional

Phillips situado a una distancia de 10 + 2 cm del

emisor de la señal, registrándose el sonido en cintas

magnéticas para audio. Los sonogramas fueron

obtenidos y analizados por medio del equipo DSP

Sonograph 5500 de Kay Elemetrics (Fig. 18),

ejecutado en su versión 00 con rango de frecuencia

de 0-16 KHz, ubicado en el Laboratorio de Fonética

de la Universidad de Concepción.

RESULTADOS

APARATO ESTRIDULADOR

En los machos de la familia Gryllidae la

estridulación es producida al rozarse partes

modificadas de la venación de los tégmenes. El

aparato estridulador consiste en una hilera de dientes

situados en la superficie ventral de la vena cubital

(Cup), estructura denominada “fila” con el “raspador”

un solidificado pliegue dispuesto dorsalmente cerca

del margen interno del tegmen opuesto; cuando fila

y raspador entran en contacto debido a la elevación

de los tégmenes en plano perpendicular al cuerpo en

+ 45° a 50° (50° a 60° para la ejecución del sonido de

llamado sensu McIntyre, 1977), el raspador golpea a

la fila en sentido opuesto a la inclinación de los dientes

que la componen, produciéndose así la estridulación.

La comunicación acústica envuelve al emisor

y al receptor de mensajes. El receptor auditivo en

las especies estudiadas son Órganos timpánicos

localizados a ambos costados de la tibia anterior.

Organos de este tipo son preliminarmente receptores

de presión (Michelson & Nocke, 1974 fide McIntyre,

1977), muy sensibles a cambios de presión del aire,

sobre todo si éstos son periódicos. Estos cambios

de presión producen la deformación timpánica, la

que es responsable de excitar los receptores auditivos

(Huber y Thorson, 1986).

En Acheta assimilis, el tímpano (Fig. 8) se

caracteriza por ser de gran tamaño, blanco y de

forma oval, y está ubicado en el tercio basal externo

de la tibia anterior, con una membrana lisa.

Hoplosphirum griseus presenta un pequeño tímpano

(Fig. 4), subcircular en la cara interna, muy poco

notorio, cuya membrana presenta en su centro

algunas estriaciones leves.

En Hoplosphirum griseus, el tegmen de los

machos está especializado para la producción del

sonido, las hembras carecen de éstos. Los tégmenes

Gayana 64(1), 2000

son pequeños en relación al tamaño corporal,

alcanzando sólo hasta el primer segmento abdominal.

La morfología del aparato estridulador en H. griseus

se caracteriza por presentar la “fila” (vena Cu»), en

forma sigmoidea (Fig. 4), compuesta por 35 a 39

fuertes dientes subcuadrangulares (Fig. 5) de ápice

redondeado, los que presentan dos inserciones muy

marcadas visibles en su cara expuesta (Fig. 6).

Acompañando a la fila se encuentra una notable

hendidura que se acentúa en los dos tercios basales,

cuya función parece ser dar cierto grado de

direccionalidad a la emisión sonora. El tegmen

presenta el arpa (Fig. 4) compuesta por 5 venas

transversales, muy rectas, cada una de las cuales está

ubicada en la parte media de un pliegue notorio. El

espejo (Fig. 7) es un área semicuadrangular encerrada

por venas que le dan la forma a esta zona del tegmen

además de la tensión en la superficie de éste, lo que

probablemente acentúa las propiedades vibradoras

que le caracterizan; el lado externo del espejo

corresponde al borde marginal del tegmen total.

Acheta assimilis presenta tégmenes en machos

y hembras, no obstante, los tégmenes del macho

presentan una venación completamente diferente a

esta última. En el macho los tégmenes son más cortos

que el segundo par de alas y presentan abundantes

celdas romboidales. El aparato estridulador en A.

assimilis morfologicamente se caracteriza por poseer

la fila en disposición semicurva (arqueada) (Fig. 9)

compuesta de aproximadamente 145 dientes

subtriangulares (Fig.10), éstos de base fuerte y

enangostada mantienen su espesor en toda la

proyección central, ensanchándose muy poco desde

la base al ápice: los 2/3 apicales (Fig.11) presentan

en sus márgenes laterales externos proyecciones de

mucho menor densidad de la que posee el diente en

su columna central; lo que pronuncia aún más su

estructura trianguliforme. La fila está inserta sobre

un leve pliegue causado por la inserción de la vena

Cu, en el tegmen. El arpa (Fig. 12) está compuesta

por 4 venas transversas insertas en un pliegue, las

venas más internas que la componen presentan una

fuerte curvatura en su tercio basal. El espejo (Fig.

13) es una superficie lisa semioval situada en la parte

submarginal del tegmen, esta área se presenta

circunscrita de venas que permiten la tensión del

área, siguiendo al borde más externo del espejo se

encuentra una zona compuesta de muchas celdillas

romboidales, constituyendo la región apical del

tegmen.

ESTRUCTURA FISICA DEL SONIDO DE LLAMADO

Dentro del espectro de sonido la frecuencia

es determinada por propiedades vibracionales del

complejo fila-raspador (Walker, 1962; Dumortier,

1963 b; Michelson & Nocke, 1974 fide McIntyre,

1977), no obstante, la amplitud e intensidad

dependen de la fuerza con que fila y raspador entran

en contacto, siendo cada pulso generado por un solo

golpe del raspador a través de la fila (McIntyre,

1977). El tegmen en general actúa como resonador,

pero además presenta estructuras especializadas

como el “espejo” (área lisa del tegmen definida por

parte de la venación) y el “arpa” (venas transversales

entre Cu, y Cu) que producen una amplificación

de las vibraciones (Leroy, 1979; McIntyre, 1977;

Artigas, 1994). Dentro de la familia Gryllidae el

sistema fila-raspador oscila a una frecuencia de

alrededor de 5 KHz (5.000 ciclos por segundo),

emitiendo un pulso de sonido casi puro (Huber y

Thorson, 1986), no obstante, la frecuencia portadora

media de estridulación de llamado y de agresión en

los grillos es de 4 KHz (Leroy, 1979). Los tipos de

espectro de sonido tienden a ser una característica

de la superfamilia en Orthoptera, y típicamente están

extendidos sobre un estrecho rango de frecuencia

en Gryllidae (Leroy, 1979), con bandas de amplitud

con no más de 2-3 Khz (Dumortier, 1963 b fide

McIntyre, 1977). Los estudios acústicos de las

estridulaciones en insectos presentan una

nomenclatura común de acuerdo al espectro que

presentan, separándose éstas comúnmente en tres

formas, “trinos”!, “chirridos”? y “ráfagas”3 (Huber

y Thorson, 1986), conceptos que es muy común

encontrar en la literatura.

La emisión sonora que corresponde al

llamado del macho a la hembra en H. griseus

(Fig.14) constituye un trino, y presenta sólo un

armónico que se denomina fundamental (armónico

1). El trino (Tabla II) está constituido por 30 a 35

pulsos (también llamados sílabas) cuya moda es de

35 pulsos, cada uno de los cuales presenta una

ltrino: sonido continuo debido a la presencia de grupos de

ulsos y ausencia de pausas en el movimiento del tegmen.

-chirrido: sonido rítmico debido al grupo de pulsos/pausas

regulares en el movimiento del tegmen.

ráfaga: sonido continuo representado sonográficamente

como un bloque energético sin pausas ni intervalos

distinguibles entre los pulsos.

Bioacústica de Gryllidae: RODRÍGUEZ, M. A. Y A. O. ANGULO

duración de 9,37 ms y está separado de los pulsos

siguientes por un intervalo de igual duración. El

armónico fundamental se encuentra dentro de un

rango de frecuencia (frecuencia portadora) de 2.800-

6.080 Hz, que integra una banda estrecha de energía

de 2.120 Hz. Cada estridulación (trino) presenta

una duración de + 623 ms y una frecuencia portadora

media de 4.000 Hz. El sonido de llamado de esta

especie está constituido por un ciclo que se compone

de trinos (estridulaciones) y pausas de duración

variable (Fig. 16). Estos ciclos presentan de 7 a 15

trinos con pausas de 2.300-5.940 ms (valor promedio

=4.107 ms) a una temperatura ambiente de + 15°C.

Los ciclos están limitados por silencios que son

intervalos de larga duración y que para nuestras

grabaciones fluctuaron entre 21.890 a 36.580 ms

(valor promedio =29441 ms). La intensidad en el

espectro sonoro analizado fue de -38 dB (Fig. 14).

A los 8.000 Hz aparece en el espectro sonográfico

reverberancias (resonancias) del armónico

fundamental, este efecto no se puede considerar

como un segundo armónico, dado que las

características físicas de pulsos energéticos como

éstos (carentes de modulación temporal) no los

poseen (G. Riveros, com. pers.).

En A. assimilis, la emisión acústica de llamado

(Fig. 15) corresponde a chirridos. Cada chirrido

(estridulación) está compuesto por dos notables pulsos

de energía, a los que acústicamente se denomina nota

(pulso energético modulado que se propaga en el

tiempo). Estas notas se encuentran dispuestas en tres

armónicos, de los cuales el armónico 1 corresponde

al fundamental. El armónico | (Tabla II) presenta

un pseudopulso que le antecede de 16 ms de duración

y se encuentra integrando una estrecha banda de

energía de tan sólo 1.920 Hz. Los armónicos se

encuentran entre rangos de frecuencia (frecuencia

portadora) de 2.880-4.800 Hz para el primero; 7.360-

8.560 Hz para el segundo y 11.120-12.640 Hz para

el tercero, presentando un múltiplo de 2.560 Hz. Los

armónicos 1 y 2 presentan notas cuya modulación

abarca frecuencias de 3.500-4.800-3.040 Hz y 7.650-

8.560-7.360 Hz respectivamente. El armónico 3

(Tabla III), si bien presenta modulación ésta no es

sensible para ser medida en el equipo. El armónico

fundamental presenta una frecuencia portadora de

4.000 Hz (4.000 ciclos por segundo), cada estridulación

presenta una duración de + 85,9 ms y cada nota presenta

una duración con poca variación entre 31,2 a 35,9 ms

que se suceden a igual intérvalo de tiempo entre 14,0

y 17,1 ms. El ciclo que compone el sonido de

llamado en A. assimilis está constituido de

estridulaciones-pausas (Fig. 17) muy variables, que

van de 6 a 35 estridulaciones con pausas de 642 a

718 ms (valor promedio = 680 ms). La intensidad

del llamado analizado corresponde a -27 dB.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Los aparatos estriduladores de las especies A.

assimilis y H. griseus presentan una morfología

particular a cada una, tanto los tégmenes en general

como las estructuras especializadas en la producción

de sonido y elementos resonantes que la componen

(Tabla I).

McIntyre (1977) señala que las pequeñas

diferencias encontradas entre las frecuencias de dos

especies muy cercanas del género Pteronemobius son

causadas por lo menos en parte por las diferencias

morfológicas de los dientes estriduladores, así como

las diferencias del portador de la frecuencia se

relacionan con la divergencia morfológica de la fila

estriduladora y su largo funcional? Estas dos especies,

muy relacionadas filogenéticamente, presentan sonidos

similares, no obstante persisten las diferencias de pulsos

producidos a un ritmo especie-específico a temperatura

dada.

Las especies tratadas en este estudio se

relacionan taxonómicamente a nivel de familia (a

pesar de haber sido descritas originalmente como

pertenecientes al género Gryllus), y su morfología

externa al estado adulto es muy diferente, por lo

que no es raro que los sonidos de llamado emitido

por los machos de estas especies difieran grandemen-

te, aun al cumplir igual rol, esto debido a las grandes

diferencias estructurales que se encuentran

analizando sus complejos estriduladores, los que dan

origen a la señal sonora.

La naturaleza física de las señales acústicas,

incluido el potencial de variación de la misma,

capacitan a los grillos a conllevar diversa información

a través de una relativamente larga distancia sin el

soporte de otros medios de comunicación.

El largo funcional de la fila estriduladora se relaciona

con el espacio de ésta, que contiene los dientes que -

efectivamente- son golpeados por el raspador para la

producción del sonido, lo que no siempre corresponde al

número total de dientes que componen la fila.

Gayana 64(1), 2000

El sonido de llamado es de primera

importancia para asegurar el contacto entre

machos y hembras de cada especie, aun si el medio

ambiente en que se genere sea relativamente denso.

El sonido del macho y respuesta de la hembra

están mutuamente adaptados, y en un sentido

evolutivo las diferencias en los sonidos reducen

el grado de atracción entre especies.

El sonido de llamado de las especies tratadas

está constituido por ciclos, cuyos valores de

frecuencias y duración están expuestos en la Tabla

IL. En A. assimilis, los ciclos se componen de chirrido/

pausas dispuestos en tres armónicos separados por

un múltiplo constante (2.560 Hz) de los cuales el

armónico | corresponde al fundamental de la señal;

estos chirridos están constituidos por dos notas, cuya

energía se desplaza en el tiempo envolviendo

diversas frecuencias (Tabla MI). Angulo et al.. 1987,

dentro de su trabajo bioacústico en Gryllus

fulvipennis Blanchard (= Acheta assimilis),

presentaron un espectrograma de sonido cuyos

valores de frecuencia y duración del espectro

acústico son —prácticamente— concordantes con los

valores encontrados en este trabajo, en el armónico

fundamental donde las pequeñas variaciones pueden

ser atribuidas a la diferencia de temperatura en que

se realizaron las grabaciones en ambos estudios y a

las diferencias en sensibilidad de los equipos con

que se trabajó. Con respecto al número de notas

por chirrido (estridulación) hay una diferencia

notable, dado que el espectro mostrado por Angulo

et al.(1987) esquematiza dos chirridos, el primero

de los cuales es igual al típico del sonido de llamado

que muestran nuestros resultados (un pseudopulso

y dos notas), pero al segundo, además del patrón

anterior, se le suma una tercera nota, algo que no se

observó en ninguna de las grabaciones de sonido de

llamado efectuadas para este estudio, esto sugiere

que el sonido analizado por estos investigadores no

fue —estrictamente— el de llamado, dado que éste es

muy constante. La pérdida de constancia, armonía

y tendencia al trino va asociado con un incremento

de la satisfacción sexual o agresividad en el

comportamiento (McIntyre, 1977), debido a lo cual,

esta variación puede atribuirse a la perturbación del

sonido de llamado debido a alguna de estas emisiones,

causadas por la presencia de una hembra o de un

macho en las cercanías territoriales del individuo.

Esto último es lo más probable dado que la forma

de las notas no sufrió variación (como la que afectó

al número de notas por chirrido), fenómeno que

se observa también en los audioespectros

registrados para los sonidos de llamado, cortejo y

emitidos por Gryllus (=Acheta)

pensylvannicus (Borror, 1989, pág. 210; Fig. 14-

3). Sobre los 7.200 Hz, el espectrograma que

aparece en Angulo ef al. (1987) muestra el

extremo de lo que constituirían las notas del

agresión

segundo armónico, que estaría presente entre

rangos similares a los encontrados en este estudio,

pero que debido a la sensibilidad del instrumento

no se registró en su totalidad, de lo que se infiere

que el tercer armónico debería existir también.

Para H. griseus el ciclo de la señal de llamado

está compuesto por trinos/pausas restringidos a sólo

un armónico (armónico fundamental), los trinos

estáy compuestos de 30-35 pulsos (siendo la moda

35 pulsos), debido a lo cual no presentan armónicos

a frecuencias más altas. Las pequeñas variaciones

en el número de pulsos por estridulación en los trinos

no tienen la misma incidencia que en el caso anterior,

debido a la naturaleza física de éstos (carencia de

modulación temporal). El ritmo del pulso depende

inicialmente de la duración de la apertura (intervalo

de pulso) y cierre (duración del pulso) del golpe de

los tégmenes, lo cual se relaciona con la velocidad

del movimiento de los tégmenes (McIntyre, 1977).

Generar un trino, entonces, depende mucho del

ritmo de coordinación muscular, requiriendo mucha

energía para efectuarse, debido a lo cual el agotamien-

to muscular sería el responsable de estas variaciones,

no así de la forma física general del sonido que es

muy constante.

El armónico fundamental es el más relevante

para los efectos del análisis, pues éste es el que

presenta pulsos con mayor energía, intensidad y

amplitud. Además, no presenta variaciones en el

espectro físico, debido a la intensidad con que se

produce el contacto fila-raspador.

Lo altamente estereotipado de la forma física

del sonido de llamado en cada una de las especies

de este estudio indicaría que los componentes del

sistema acústico (morfológico y fisiológico)

envuelven para cada especie un complejo selectivo

que restringe toda variación que pueda afectar a su

función.

Acheta assimilis y Hoplosphirum griseus

presentan bandas estrechas de frecuencia portadora,

esto confirma la informacion de la literatura

(Dumortier, 1963 b fide McIntyre, 1977; Leroy,

Bioacústica de Gryllidae: RoDRÍGUEZ, M. A. Y A. O. ANGULO

1979), donde esto es característico en el nivel

taxonómico de familia. Para A. griseus la banda de

frecuencia portadora alcanza sólo a 2.120 Hz y

en A. assimilis es aún menor, con un valor de 1.920

Hz.

Otro carácter físico que relaciona a las

especies estudiadas a este nivel taxonómico es que

presentan igual frecuencia portadora media con un

valor de 4.000 Hz, lo que es concordante a su vez

con la literatura citada.

Finalmente, este estudio contribuye al

reconocimiento acústico de las especies en cuestión,

el cual puede ser ampliado a otros sonidos y a otras

especies. El llamado es el sonido más estandarizado

dentro de las señales emitidas por insectos acústicos,

además de ser el más frecuentemente oído, motivo por

el cual el conocimiento de su espectro sonográfico es

muy importante, debido a sus implicancias evolutivas

(especiación) y en lo referente a las aplicaciones de la

bioacústica en investigaciones de otras ramas científicas

(sistemática, etología, ecología, etc.).

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al Dr. Humberto Valdivieso del

Laboratorio de Fonética y al Laboratorio de

Microscopía Electrónica de la Universidad de

Concepción por su apoyo logístico y finalmente al

Sr. José M. Muñoz por su ayuda en terreno.

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Fecha de aceptación: 22.03.2000

Fecha de publicacion: 30.06.2000

Gayana 64(1), 2000

Tata L Diferencias morfológicas entre aparatos estriduladores y Órganos auditivos en machos de A. assimilis y H.

griseus.

Taste I. Morphological differences between stridulatory apparatus and auditory organs of male A. assimilis and H. griseus.

CARACTER

TIMPANO

- Forma

- Tamano

- Ubicacion

TEGMEN

- Longitud

- Forma

FILA ESTRIDULADORA

- Disposicion sobre el tegmen

- Numero de dientes

- Forma de los dientes

ESTRUCTURAS RESONANTES:

- ARPA

- Numero de venas transversas

| - Disposición de las venas

- ESPEJO

| - Forma

| - Ubicacion

- Oval

- Grande

| - Cara externa de la tibia anterior

- Largos, cubren todo el abdomen

- Triangulares

- Semicurva (arqueada)

-+ 145

- Subtriangulares

| - 4 venas

| - Rectas y curvas

- Semioval

| - Submarginal (no terminal)

_ | HGRISEUS

- Subcircular

- Pequeño

- Cara interna de la tibia anterior

- Cortos, alcanzan a cubrir sólo el ler. |

segmento abdominal

- Redondeados

- Sigmoidea

-35a39

- Subcuadrangular

- 5 venas

- Sólo rectas

- Subcuadrangular

- Borde marginal (terminal)

TABLA IL Análisis del sonido de llamado del armónico fundamental en:

TabLe IL Analysis of call song of fundamental harmonic in:

T ] ] |

Rango de [Frecuencia Ancho Banda Duración ¡Duración X Duración Duración Intensidad

Frecuencia) Portadora de Frecuencia Estridulación Pausas entre Pulso | Intervalo | del Espectro

¡Portadora | Media | Portadora (Trino) Trinos | (Sílaba) | de Pulso analizado

| (Hz) (Hz) (Hz) (ms) (ms) | (ms) | (ms) (dB)

Hoplosphirum griseus |

'Armónico fundamental 2800-6080, 4000 2120 623 4107 | 9,37 9377. -38

Rango de | Frecuencia Ancho Banda Duración | Duración X| Duración Duración Duración Duración “Intensidad

Portadora | Media Portadora | (Chimdo) | Chimdos | 1 2 pulso Cees analizado

(Hz) (Hz) (Hz) | (ms) (ms) | (ms) | (ms) | (ms) | (ms) (dB)

| E | |

Acheta assimilis | | |

| | |

fail fundamental 2880-4800, 4000 1920 | 85,9 680 31,2 | 35:9) 16 aora -27

| | |

= = = | |

Bioacústica de Gryllidae: RODRÍGUEZ, M. A. Y A. O. ANGULO

TabLA III. Variación de notas moduladas dentro de las frecuencias de cada armónico en A. assimilis.

TabLE III. Variation of modulated notes within the frequences of each harmonic in A. assimilis.

RANGO DE FRECUENCIA PORTADORA FRECUENCIA DE NOTAS

(Hz) (Hz)

| Armónico 1 2880 - 4800 3500 - 4800 - 3040

Armónico II 7360 - 8560 7650 - 8560 - 7360

Armónico HI 11120 - 12640 no sensible al equipo

Ficura 1. Macho-adulto de Acheta assimilis (1 mm). Ficura 2. Ejemplar macho-adulto de Hoplosphirum griseus (1 mm).

Ficure 1. Adult-male of Acheta assimilis (1 mm). Ficure 2. Adult-male of Hoplosphirum griseus (1 mm).

Gayana 64(1), 2000

FIGURA 3. Organo auditivo, tímpano (160 X). Figura 4. Vista general de la fila estriduladora y estructura resonante

“arpa” (45 X). FIGURA 5. Dientes estriduladores de la fila (400 X) de H. griseus. FIGURA 6. Dientes estriduladores,

mostrando inserciones (1600 X). FIGURA 7. Estructura resonante “espejo” (45 X), de H. griseus (de: dientes estriduladores;

in: inserciones de los dientes: h: hendidura; ep: espejo; var: venas del arpa; fe: fila estriduladora; ar: arpa).

FIGURE 3. Auditory organ, tympane (160 X). Ficure 4. General view of stridulatory file and resounding structure

“harp” (45 X). FiGurE 5. Stridulatory teeth of the file (400 X) of H. griseus. FIGURE 6. Stridulatory teeth, showing

insertions (1600 X). FiGuRE 7. Resounding structure “mirror” (45 X), of H. griseus (de: stridulatory teeth; in: insertions

of tooth; h: fissure; ep: mirror; var: veins harp; fe: strydulatory file; ar: harp).

Bioacústica de Gryllidae: RopríGUEZ, M. A. Y A. O. ANGULO

FIGURA 8. Organo auditivo, tímpano (40 X) (mt: membrana timpánica). FIGURA 9. Vista general de la fila estriduladora

(20 X). Ficuras 10 Y 11. Dientes estriduladores (400 X) y (1600 X). Figura 12. Estructura resonante “arpa” (15 X).

Ficura 13. Estructura resonante “espejo” (16 X) de A. assimilis (ar: arpa; var: venas del arpa; ep: espejo; fe: fila

estriduladora; de: dientes estriduladores).

FIGURE 8. Auditory organs, tympane (40 X) (mt: tympanic membrane). FIGURE 9. General view of stridulatory file (20

X). Ficures 10 anp 11. Stridulatory teeth (400 X) and (1600 X). FiGurE 12. Resounding structure “harp” (15 X).

FIGURE 13. Resounding structure “mirror” (16 X) of A. assimilis (ar: harp; var: veins harp; ep: mirror; fe: stridulatory

file; de: stridulatory teeth).

Gayana 64(1), 2000

KHz.

4 indi BARA [11d PPR DEE AE SAO A

Ficura 14. Espectro acústico del sonido de llamado de H. griseus (armg: armónico fundamental; int: intensidad; ps:

pausas).

Ficure 14. Acoustic spectre of call song of H. griseus (armg: fundamental harmonic, int: intensity; ps: pause).

pe] aj

ae |

.- dl

All ps =

el See O a O | ]

2 |

Figura 15. Espectro acústico del sonido de llamado de A. assimilis (arm: armónico fundamental; arm>_3: armónicos

2 y 3; n: notas; ps: pausa; int: intensidad).

Ficure 15. Acoustic spectre of call song of A. assimilis (armp: fundamental harmonic; arm)_3: harmonic 2 and 3; n:

notes; ps: pause; int: intensity).

Z, M.A. Y A. O. ANGULO

Bioacústica de Gryllidae: RODRÍGUE

“(Ayisuaqul

jut ‘asned :sd ‘sajou :u tasindopnasg [dq *g pue Z soruouey :€Cuure “ormowey jeyuewepuny June) s11ussp *y jo (asnedsuone|npiys) aporto 3uos [[eD “L[ ANDY

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Gayana 64(1), 2000

FIGURA 18. Equipo de análisis acústico Sonograph 5500.

FIGURE 18. Analysis acoustic equipment Sonograph 5500.

Gayana 64(1): 61-66, 2000

ISSN 0016-531X

NUEVA ESPECIE DE MICROGASTROPODO HUMICOLA PARA CHILE,

RADIODISCUS QUILLAJICOLA SPEC. NOV. (STYLOMMATOPHORA:

CHAROPIDAE)

NEW SPECIES OF HUMICOLOUS MICROGASTROPOD FROM CHILE,

RADIODISCUS QUILLAJICOLA SPEC. NOV. (STYLOMMATOPHORA:

CHAROPIDAE)

Patricio Vargas-Almonacid' ?

RESUMEN

Se describe una nueva especie del género Radiodiscus

Pilsbry & Ferris, 1906, de la familia Charopidae,

recolectado bajo hojarasca de un bosque relictual esclerófito

de “quillay” (Quillaja saponaria), al este de Linares, Sector

La Mina (925 ms.n.m., VII Región). Para la asignación al

género Radiodiscus se considera principalmente análisis

de microescultura, estriación espiral de la protoconcha y

características postembrionales de la concha.

PALABRAS CLAVES: Mollusca, Pulmonata, clasificación,

Charopidae, Rotadiscinae, Radiodiscus quillajicola spec.

nov., Chile. z

INTRODUCCION

En un principio el complejo mundo de los

micromoluscos terrestres fue ubicado y generalizado

en la familia Endodontidae Pilsbry, 1894, debido

principalmente a su pequeño tamaño como a

dificultades técnicas y ópticas. Sin embargo, Solem

(1977a-b, 1983) demostró que las características

conquiolomorfológicas, como estructuración y

dimensiones, eran bastante peculiares entre los

géneros de endodontoides, permitiendo también la

distinción entre familias.

¡Programa Magister en Zoología, Depto. Zoología,

Universidad de Concepción Casilla 160-C, Concepción-

Chile.

Este artículo forma parte de la Tesis de Magister en Cs.

Mención Zoología.

ABSTRACT

A new species of the genus Radiodiscus Pilsbry & Ferris,

1906, belonging to the Charopidae family collected in

the relict forest of “quillay” (Quillaja saponaria) from

eastern Linares, Sector La Mina (925 m.a.s.1., Region VII)

was described. Species is assigned to the genus

Radiodiscus considering its microsculpture, spiral

elements and smooth embrionic whorl of the shell.

Keyworps: Mollusca, Pulmonata, classification,

Charopidae, Rotadiscinae, Radiodiscus quillajicola spec.

nov., Chile.

En nuestro país, salvo la compilación de la

malacofauna terrestre chilena, realizada por Stuardo

& Vega (1985), así como la descripción de un nue-

vo gastrópodo humícola (Valdovinos & Stuardo,

1989), de discutida clasificación (Fonseca & Thomé,

1993), el conocimiento taxonómico de la microma-

lacofauna terrestre ha permanecido prácticamente

desconocido.

En el presente artículo, se describe una nueva

especie del género Radiodiscus Pilsbry & Ferris,

1906 (Pulmonata: Charopidae), recolectada bajo

hojarasca de un bosque relictual de “quillay”

(Quillaja saponaria) de la VII Región.

MATERIALES Y METODOS

El material examinado fue recolectado bajo

hojarasca en un bosque relictual esclerófito de

Gayana 64(1), 2000

“quillay” (Quillaja saponaria) durante los meses de

febrero y abril de 1999, en Sector La Mina (35°59’S;

7024'W) a 925 m s.n.m. De un total de 80 ejemplares

recolectados 12 fueron utilizados para la diagnosis, debido

al buen estado de conservación de las conchas. Estas

fueron estudiadas y fotografiadas mediante microscopía

electrónica de barrido, utilizando principalmente la

metodología recomendada por Solem (1970, 1972).

El holotipo y los 11 paratipos se depositaron

en las Colecciones Científicas de la Universidad de

Concepción (UCCC), bajo los números 25501 a25512.

RESULTADOS

Radiodiscus quillajicola spec. nov.

(Lámina 1, Figs. 1-4 y Lámina 2, Figs. 1-2; Tabla I).

Diacnosis: Concha pequeña, delgada, traslúcida,

subdiscoidal lenticular, espira convexa de crecimien-

to regular, relativamente baja, unicoloreada café-

amarillenta. Apice no prominente levemente depri-

mido entre la protoconcha. Con cuatro y cuarto

anfractos, convexos, sutura angulosa y profunda.

Superficies superior e inferior cubiertas por 185

costillas radiales levemente sigmoidales, separadas

por intervalos regulares con una microescultura for-

mada por 4 a 6 cóstulas radiales finas, observándose

en ellas pequeñas prominencias que forman crestas

crenuladas, que en el cuarto anfracto evidencian

sectores de unión con finas cóstulas microespirales.

Umbilico estrecho de aproximadamente 1/4 del diáme-

tro mayor de la concha. Abertura semilunar, labio externo

afilado y sin callosidades en la unión parietal.

Protoconcha con escultura de 12 a 15 estrías o

cuerdas espirales paralelas, abarcando los dos prime-

ros anfractos y terminando lentamente hasta alcanzar

la decoración definitiva postembrional.

Tapia I. Medidas conquiológicas (en mm), utilizando los criterios de Solem (1976), del Holotipo y Paratipos de

Radiodiscus quillajicola spec. nov.

Taste L Shell sculpture measurements (in mm), using protocols of Solem (1976), of Holotype and Paratypes of

Radiodiscus quillajicola spec. nov.

Tipo Numero Diametro Altura de

Museo de la la concha

= Pee concha A

Holotipo 25501 1.6867 0.8674

Paratipos 1.- 25502 1.4939 0.7228

2.- 25503 1.7108 0.9638

3.- 25504 1.5662 0.8192

4.- 25505 1.5421 0.7951

5.- 25506 1.4698 0.7228

6.- 25507 1.4216 0.7228

7.- 25508 1.5421 0.7228

8.- 25509 1.6144 0.7951

9.- 25510 1.5662 0.7469

10.- 25511 1.3865 0.6746

11.- 25512 1.3614 0.7228

Promedio 1.5301 0.7730

D.E. 0.1099 0.0806

Máximo 1.7108 0.9638

Minimo 1.3614 0.6746

Diámetro máximo 1,7108 mm, altura máxi-

ma 0,9638 mm, protrución de la espira 0,1927

mm, largo abertura 0,4096 mm, ancho abertura

0,6867 mm y ancho umbilico 0,5542 mm (Tabla

Protrución — Largo Ancho Ancho

de la abertura ombligo abertura

espira 2 ; eae : Ñ

0.1445 0.4096 0.5060 0.6746

0.1686 0.4337 0.4096 0.6506

0.1686 0.4096 0.5542 0.6265

0.1927 0.3855 0.4578 0.6265

0.1445 0.3975 0.4457 0.6626

0.1445 0.3855 0.4096 0.6265

0.1204 0.3855 0.3855 0.6024

0.1204 0.4096 0.4096 0.6506

0.1445 0.3855 0.4578 0.6746

0.1807 0.3855 0.4337 0.6867

0.1204 0.3855 0.3614 0.6265

0.1204 0.3734 0.3975 0.6024

0.1475 0.3955 0.4357 0.6425

0.0252 0.0169 0.0536 0.0283

0.1927 0.4096 0.5542 0.6867

0.1204

0.3855 0.3614 0.6024

LocaLipab Tipo: Bosque esclerófito relictual confor-

mado principalmente por Quillay en el sector La Mina

(3559"S; 70724 "W) a 925 m s.n.m., distante aproxi-

madamente 10 km del paso Internacional Pehuenche

en la VII Región (Región del Maule), Chile.

Nueva especie de microgastrópodo (Stylommatophora: Chraropidae) para Chile: VARGAS-ALMONACID, P.

Ermotocía: La especie se denominó Radiodiscus

quillajicola, por haberla encontrado sólo asocia-

da a la hojarasca yacente bajo árboles de “quillay”

(Cuillaja saponaria).

DISCUSION

Según Stuardo & Vega (1985), el género

Radiodiscus Pilsbry & Ferris, 1906, clasificado en la

subfamilia Helicodiscinae Pilsbry 1927, está repre-

sentado en Chile por las especies R. coarctatus Hylton

Scott, 1979, R. coppingeri (Smith, 1881), R. kuscheeli

Hylton Scott, 1957, R. magellanicus (Smith, 1881) y

R. riochicoensis Crawford, 1939.

Sin embargo, del análisis de la subfamilia

Helicodiscinae, se apreció que no existe relación con

las características conquiolomorfológicas de

Radiodiscus para mantenerlo en dicha subfamilia.

Solem (1975) incluye en este taxa sólo los géneros,

Polygyriscus Pilsbry, 1948; Stenopylis Fulton, 1814 y

Helicodiscus Morse, 1864; este último nominal de la

subfamilia presenta como características principales:

una concha pequeña, en forma de disco o moneda, con

espiral casi plana y ombligo abierto; las primeras vuel-

tas embrionarias (1J) son a menudo libres de

esculturación (lisas); el último anfracto, normalmente

dentro de las paredes exteriores y basales de su cavi-

dad, presenta unos tres pares de dientes cónicos pe-

queños a intervalos irregulares.

De esta manera, los representantes del género

Radiodiscus Pilsbry & Ferris, 1906, incluyendo a

Radiodiscus quillajicola spec. nov., deben incluirse

de acuerdo a Solem (1975, 1976, 1977a-b, 1983) en

la familia Charopidae Hutton, 1884b y en la

subfamilia Rotadiscinae Baker, 1927, junto a los

géneros Rotadiscus Pilsbry, 1926, Radioconus Baker,

1927; Radiodomus Baker, 1930, Microcharopa

Solem, 1983 y probablemente al género Trochogyra

Weyrauch, 1965, incluido también en la subfamilia

por Fonseca & Thomé (1993).

Según Solem (op cit.) la familia Charopidae sería

mucho más evolucionada que la familia Endodontidae,

ya sea en estructura y complejidad genital, escultura

apical y protoconcha muy diversa, como también en el

grado de adaptación a una mayor diversidad de hábitats

y amplia distribución. Para nuestro país, este autor

mencionó a las especies descritas por Odhner (1922) en

Juan Fernández, como las únicas representantes de la

familia, atribuyendo su presencia a una modesta

radiación, lejos de la región Indo-Pacífica de la cual

son endémicos.

El género Radiodiscus incluye el mayor número

de endodontoides americanos y se caracteriza por po-

seer la concha de tamaño reducido, alrededor de los 2

mm, espira baja, destacándose la última vuelta,

protoconcha formada por finas estrías espirales, vuel-

tas postembrionales con una densa esculturación radial,

compuesta de costillas laminares bajas de trazado

sigmoide y estrías radiales y/o espirales; umbilico abierto,

variando en torno a ~ del diámetro maximo de la con-

cha, abertura reniforme (Solem, 1977a-b, 1983; Hylton

Scott, 1948, 1957, 1963, 1970; Fonseca € Thomé, 1993).

Las comparaciones conquiológicas, utilizando

los criterios de Solem (1976) entre Radiodiscus

quillajicola spec. nov. y las especies norteamericanas

R. millecostatus Pilsbry & Ferris, 1906 (especie tipo)

presente en Arizona, Nuevo México y México, y de R.

abietum Baker, 1930 (Oregon e Idaho, U.S.A.), mues-

tran variaciones superiores en diámetro (máximo pro-

medio de 2,25 a 6 mm), altura de la concha (1,2 y 2,6

mm) y número de anfractos (4 1/3 y 5 a 5”).

En cuanto a las especies sudamericanas, R.

magellanicus (Smith, 1881), presente en Archipiélago

Madre de Dios y Tierra del Fuego, R. coppingeri (Smith,

1881), distribuido en la Patagonia chilena y Tierra del

Fuego, y la especie sudamericana más septentrional R.

titicaensis Hylton Scott, 1957 (Achacachi, Belén; 3.820

m s.n.m. Bolivia), presentarian alturas (1 mm) y dia-

metros (1,75 mm) promedios superiores, en cambio,

R. tenellus Hylton Scott, 1957, y R. katiae Hylton Scott,

1948, encontrados en Villa Rica (Paraguay) y ciudad

de Jujuy (Argentina), presentan diámetros (1,35 mm y

1,4 mm) y alturas (0,72 mm y 0,74 mm) promedios

inferiores, respectivamente, a Radiodiscus quillajicola

spec. nov.

Por otro lado, las especies R. riochicoensis

Crawford, 1939 (Rio Chico, Santa Cruz, Argentina); R.

australis Hylton Scott, 1970 (Isla de los Estados, Ar-

gentina); R. misionensis Hylton Scott, 1957 (Misiones,

Argentina); R. costellifer Hylton Scott, 1957 (Villa Rica,

Paraguay), en general presentarían diámetros y alturas

promedios superiores a las especies antes mencionadas.

Por lo tanto, las diferencias entre Radiodiscus

quillajicola spec. nov. y las especies sudamericanas

consideradas sería el mayor número de anfractos (4 ~)

con respecto al rango mínimo de R. magellanicus (2 *)

y máximo de R. coppingeri (4), comparándose, sólo

con R. australis (4 a 4%) y R. misionensis (4 °).

A pesar de lo anterior, las características que mejor

Gayana 64(1), 2000

identifican a los grupos de micromoluscos terrestres y

en particular a los Charopidae, serían los análisis reve-

lados por estudios anatómicos, de estructura paleal,

genitalia, rádula y sistemas de músculos y nervios li-

bres (no considerados en este artículo), que según

Solem (1977b) serían el resultado de algún tipo de

evolución convergente.

Sin embargo, la resolución otorgada por el micros-

copio electrónico ilustraría adecuadamente los detalles de

formación y esculturación definitiva de las conchas, sugi-

riendo mayores diferencias entre los taxa en términos de

estructura conquiolar (Solem, 1977a-b, 1983).

En relación con lo anterior, el tamaño y

esculturación de la protoconcha (dos anfractos con

12 a 15 estrías o cuerdas espirales paralelas), junto a

la esculturación definitiva de Radiodiscus

quillajicola spec. nov., que constituye un patrón de

formación particular, sería un argumento que mos-

traría la principal diferencia con las especies com-

paradas, incluyendo a las norteamericanas.

Sin embargo, representantes de la familia

Charopidae, del género Sinployea Solem, 1983, en-

démicos de las islas del Pacífico Central, presentan

un patrón con similares características, variando sólo

en tamaño, estructura y número de cuerdas o estrías.

Tal situación mostraría una posible relación fami-

liar más estrecha, faltando estudios que confirmen o

demuestren las vías de radiación de un probable ori-

gen común de estos géneros.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco al Dr. Andrés O. Angulo y Dra. Tania S.

Olivares, Lab. de Lepidopterología (Depto. Zoología-Uni-

versidad de Concepción) por la recolección del material

examinado, apoyo, comentarios críticos y financiamiento

para la utilización del microscopio electrónico de barrido.

A Sandra por su apoyo y comprensión. Asimis-

mo, a los profesores Patricio Chandia, Mauricio Alarcón

(C. Magister en Zoología, Universidad de Concepción)

y Julio Crespo (Universidad de Los Lagos, C. Magister

en Zoología, Universidad de Concepción), por sus su-

gerencias y comentarios al manuscrito. Así como tam-

bién al profesor Hugo Moyano (Universidad de Con-

cepción) por las consideraciones últimas.

Además deseo agradecer al personal del

Laboratorio de Microscopía Electrónica de la Universidad

de Concepción, por las facilidades otorgadas para el

fotografiado y tratamiento de los ejemplares.

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Nueva especie de microgastrópodo (Stylommatophora: Chraropidae) para Chile: VARGAS-ALMONACID, P.

Lámina 1. Vistas de la superficie dorsal de un paratipo de Radiodiscus quillajicola spec. nov. 1. Vista general de la

concha (42x); 2. Apice, detalle de la protoconcha destacando escultura de estrías o cuerdas espirales paralelas e inicio

de la esculturación definitiva (160x); 3. Vista lateral general, donde se aprecia disposición de los anfractos y abertura

semilunar (52x); 4. Detalle mostrando características del ápice, costillas radiales y microescultura de cóstulas finas del

tercer y cuarto anfracto (220x).

PLarE 1. Dorsal view of a paratype of Radiodiscus quillajicola spec. nov. 1. General view of shell (42x); 2. Apical sculpture,

detail of smooth embrionic whorl with parallel spiral cords and postapical sculpture (160x); 3. Lateral view showing

whorls position and aperture lunate (52x); 4. Details of apical sculpture, radial ribs and microesculpture riblets of third and

fourth whorls (220x).

Gayana 64(1), 2000

Lámina 2. Vistas de la superficie ventral de un paratipo de Radiodiscus quillajicola spec. nov. 1. Vista general de la

concha (42x); 2. Vista interna del umbilico (160x).

PLare 2. Ventral view of a paratype of Radiodiscus quillajicola spec. nov. 1. Top view of shell (42x); 2. Internal view of

umbilicus (160x).

Fecha de aceptacion: 17.03.2000

Fecha de publicación: 30.06.2000

Gayana 64(1): 67-77, 2000

ISSN 0016-531X

TABIQUES CRIBADOS, FASE INICIAL EN LA ESTRUCTURACION DE

PAREDES CELULARES EN PHAEOPHYTA

SIEVE WALL, INITIAL STAGE ON THE CELLULAR WALL CONSTRUCTION

IN PHAEOPHYTA

Krisler Alveal', Héctor Romo', Paola Gutiérrez! y Mario Núñez?

RESUMEN

La formación de paredes celulares en Phaeophyta se inicia

con la formación de tabiques cribados construidos sobre

la base de fibrillas multidireccionales, entre las cuales

quedan definidos, durante el proceso de relleno fibrilar,

numerosos poros. Los procesos de formación de paredes

fueron estudiados en las Phaeophyta, Scytosiphon

lomentaria (Lyngbye) J. Agardh, en Petalonia fascia (O.F.

Miiller) D. Kúntze, en Durvillaea antarctica (Chamisso)

Hariot, y en Macrocystis pyrifera (L.) C.Agardh. Se postula

que los tabiques cribados corresponden a etapas del proceso

de construcción de paredes en estas algas y están también

presentes en las células medulares de las grandes

Phaeophyta formando parte de elementos cribados que

participan en el transporte de fotosintatos.

Esta proposición está sustentada por (1) presencia

comprobada de tabiques cribados en especies de casi todos

los órdenes de Phaeophyta, (2) presencia de estos tabiques

en tejidos corticales y medulares de láminas, estipes,

aerocistos, así como en las etapas de formación gamética y

tabiques cribados se presentan en algas pequeñas, de talos

muy simples sin exigencias de un sistema de transporte.

Estos tabiques, en su desarrollo para estructurar las paredes

definitivas, pasan por etapas, primero como tabiques

provistos de poros, tabiques con poros de diferentes

tamaños, generalmente más pequeños hacia los márgenes,

tabiques provistos con poros sólo en el área central, tabique

delgado y sin perforaciones, y finalmente pared con

estructura definitiva.

PALABRAS CLAVES: Pared celular, Phaeophyta, ultraestructura,

tabiques cribados.

' Departamento de Oceanografía, Universidad de

Concepción. Casilla 160 C, Concepción-Chile. Proyecto

D.I. 93.112.26-1.

> Instituto de Fomento Pesquero. Casilla 1037, Puerto

Montt-Chile.

ABSTRACT

Cell wall structuring in brown seaweeds (Phaeophyta)

initiates with the formation of sieved partition walls. Par-

tition walls and final walls are made of multidirectional

microfibrills which define numerous pore. Stages of wall

formation will be studied for the large size Phaeophyta,

Scytosiphon lomentaria, Petalonia fascia, Durvillaea

antarctica and Macrocystis pyrifera, using transmission

electron microscopy. We postulate that sieved partition

walls are, indeed, the first stage of cell wall structuring

in Phaeophyta, and could also function as a system for

liquid transport in medullar sieve elements of large

Phaeophyta.

This suggestion is supported by (1) the presence of sieved

structures in almost all members of the Phaeophyta, and

(2) their presence as initial stage during the cell wall for-

mation in medular and cortical tissues of blade, stipes,

aerocysts, and as well as in gametic processes and (3)

sieve partition walls also occur in small sized species,

with simple thalli in which the presence of a developed

transport system might not be required. These sieved

walls can have areas with pores of different sizes and

areas with blocked pores on partition walls.

Keyworbs: Cell wall, Phaeophyta, sieve wall, ultrastruc-

tures.

INTRODUCCION

Estudios para confirmar la existencia de

estructuras cribadas en algas se centraron inicialmente

en algas de gran tamaño como en especies de

Macrocystis y de Nereocystis, en las cuales Oliver

(1887) corroboró la existencia de elementos cribados,

posteriormente Smith (1939) lo hizo en especies de

Costaria, de Cymathere y de Pterygophora. Estas

estructuras fueron estudiadas también por Sideman

Gayana 64(1), 2000

& Scheirer (1977) en Laminaria, quienes efectuaron

detenidas observaciones de la estructura de los tabiques

cribados y poros, así como su distribución en las

paredes celulares. Núñez & Alveal (1988) corroboran

la existencia de elementos cribados en las Phaeophyta

Lessonia nigrescens Bory y Durvillaea antarctica

(Chamisso) Hariot. Scrosati (1992) lo hace también

en algas del género Desmarestia.

Phaeophyta de tamaños pequeños han sido

menos estudiadas, posiblemente porque la idea de

transporte de fotosintatos a distancia era menos

justificable en estas algas, o las de mayor talla fueron

seleccionadas porque facilitaban la manipulación

experimental. Sin embargo, el descubrimiento de

elementos cribados en especies de Fucales,

Laminariales (Will, 1884; Skyes, 1908; Schmitz &

Shrivastava, 1974, 1975; Sideman & Scheirer, 1977),

Desmarestiales (Núñez & Alveal, 1988; Scrosati, 1992),

Dictyotales, Sphacelariales (Galatis et al., 1977),

Scytosiphonales (Cole, 1968, 1970), Chordariales y

Durvillaeales (Núñez & Alveal, 1988), permiten

descartarlas como estructuras asociadas solo a las algas

grandes y a la vez cuestionarlas como estructuras

ligadas sólo a procesos de transporte de fotosintatos.

Se comprueba la existencia de estos tabiques en

una multiplicidad de tejidos y formas algales. Están

presentes, por ejemplo, en sistemas corticales,

subcorticales y medulares de algas laminares y camosas,

en algas que viven en niveles someros muy iluminados y

en algas de niveles más profundos. Muchas son algas

pequeñas, filamentosas, cuyas células reciben suficiente

luz para efectuar fotosíntesis, siendo verdaderas unidades

autosuficientes, muy activas y, sin embargo, en ellas se

ha constatado también la existencia de tabiques cribados,

pero no un sistema de transporte organizado.

La información bibliográfica hace mención

especial a “elementos cribados” o “tubos cribados” para

referirse a las células medulares alargadas que existen

en las grandes algas pardas (Parker & Huber, 1965;

Parker, 1965; Smith & Shrivastava, 1974, 1976;

Sideman & Scheirer, 1977; Penot, 1992), elementos que

presentan paredes terminales transversales cribadas.

Galatis et al. (1977) estudian estos “elementos” que

confieren a los tejidos cierta continuidad celular. Esta

pared cribada, denominada también “placa cribada”, en

el presente trabajo se denomina, “tabique cribado”

siendo en realidad una pared que mediante procesos de

relleno fibrilar adquiere, con el tiempo, la estructura

definitiva de una pared celular, pasando previamente

por una etapa cribada.

Nuestra argumentación tiende a demostrar

que los tabiques cribados son parte de un proceso

general que, mediante relleno fibrilar, llevará a

estructurar las paredes celulares en Phaeophyta y,

por lo tanto, se les puede encontrar en todo lugar

en donde haya división celular. Esta proposición

no excluye su rol en procesos de transporte en

tejidos medulares de las grandes algas.

MATERIALES Y METODOS

Para este estudio se utilizó partes centrales y

basales de los talos de las Phaeophyta S. lomentaria,

P. fascia, Macrocystis pyrifera y Durvillaea

antarctica recolectadas en la región costera de

Concepción-Chile (36°42°S 72%58"W). Los trozos

de algas, conteniendo tejidos corticales y medulares,

se fijaron en glutaraldehído al 2.5 % en una mezcla

de cacodilato de sodio 0.1 M con agua de mar (1:3)

(V:V) y CaCL 0.01% (P:V) solución de pH 7.2 y

mantenidas en este medio durante 2.5 horas a 2-3°C.

El buffer agua de mar con CaCl se usó para lavar.

El material fue fijado posteriormente en OsO, al 2%

en buffer agua de mar mezclada con CaCl. y

mantenido en él por 2 horas a 4°C.

Se procedió posteriormente a lavar y

deshidratar en una serie ascendente de etanol

agregando CaCl, 0.01 % en la fase de etanol al 70%.

La deshidratación se hizo sin CaCl y con 2-3

cambios de óxido de propileno. Se embebieron los

trozos en epon-araldita según las indicaciones de

Schmitz & Srivastava (1974) y Caceres (1995) y

se obtuvo cortes ultrafinos de 350-400 Á en un

ultramicrótomo SORVAL MT-5000, recogiéndolos

en una rejilla con una película de FORMVAR. El

material se tiñó con acetato de uranilo y citrato de

plomo y se fotografió en un microscopio JEOL-

JEM 1200 EX2.

Las observaciones se efectuaron sobre tejidos

corticales, subcorticales, medulares de áreas centrales

y basales de las frondas, de las 4 especies mencionadas

utilizando además fotografías al MET de Stereocladon

sp. facilitadas por el Dr. Akira Peters, para observar

las zonas apicales de filamentos.

Se cuenta además con numerosas fotografías de

apoyo obtenidas de variadas especies de Phaeophyta

de las costas de Chile continental y antártica, además

de la información aportada por los trabajos citados

en bibliografía.

Tabiques cribados: ALVEAL, K. ET AL.

RESULTADOS

En el tejido subcortical de S. lomentaria se

confirma la presencia de tabiques cribados delgados

dispuestos transversalmente en el lumen de las grandes

células. Estos tabiques (Figs. 1A y 1B) se estructuran

de microfibrillas paralelas entre sí, y en sección

transversal muestran el trayecto de los poros desde

un lumen celular a otro (Figs. 1A y 1B). En un punto

de confluencia de tres tabiques (Fig.1A) dos de ellos

presentan poros (p) y el tercero está estructurado como

pared celular completa (pc). Estos tabiques están

compuestos por pared primaria (pp) al centro y a

ambos lados, las paredes secundarias (ps).

Los tabiques cribados (tc) en los sectores

provistos de perforaciones (p) presentan menor

consistencia (Fig. 1B), mientras que las áreas laterales

no presentan poros, tienen un diámetro homogéneo,

firme, y están ya estructuradas como pared celular

continua (pc). En vista frontal (Fig. 1C), las áreas

laterales (zo), están sin perforaciones, con una zona

central cribada (zc) y cada poro muestra en el lumen

una zona más oscura correspondiente al plasmalema.

Gran parte del tabique se encuentra completo y con

remanentes de poros que ya han terminado el proceso

de oclusión. Este aspecto ilustrado con parte del tejido

subcortical se repite también en las áreas cortical y

medular.

Los tabiques presentan un sistema de fibras

(Fig. 1D) de trayectoria lineal (sl) (líneas más oscuras)

y sistema de fibras concéntricas a los poros (sc), los

que contribuyen al proceso de relleno paulatino de

los poros. Estos presentan plasmalema (pl) en el

interior (anillo más oscuro), y sectores con poros ya

obturados (po), aspecto observado también en las

paredes de P. fascia (pc) (Fig. 2A) estructuradas de

microfibrillas uniformemente distribuidas en una

pared primaria (pp) poco definida, rodeada por

paredes secundarias (ps) casi sin delimitación interna

y con clara continuidad entre ambas. Un sector del

tabique cribado (tc) de 400 nm de espesor que se une

a la pared secundaria (ps) de las paredes celulares

está provisto de poros, los que se hacen más pequeños

a medida que ocurre el proceso de obturación. La

distribución de estos poros en el tabique es irregular,

con diámetros que fluctúan entre 50-60 nm, aunque

se han medido poros de 125 nm de diámetro en

tabiques cribados en niveles corticales de P. fascia.

Estos tabiques tienen también una estructura

fibrilar con haces muy apretados (Fig. 2B), poros

(p) y fibras dendríticas (fd) sueltas, por desgarro

del corte, y sectores con poros ya ocluidos (po).

Los poros en P. fascia (Fig. 2C) están distribuidos

de manera irregular en tabiques cribados, los cuales

presentan una trama de fibras de relleno

multidireccional, poco definida, de distribución

laxa, visibles como líneas más oscuras. Un segundo

sistema de relleno fibrilar se ubica concéntricamente

a los poros (sc), los cuales están provistos de

plasmalema (pl). En un tabique cribado de M.

pyrifera en vista frontal (Fig. 2D) se presenta la

pared celular (pc), provista de pared primaria

central (pp), más oscura y lateralmente la gruesa

pared secundaria (ps), y unida a ella, en la parte

basal derecha, se presenta un trozo de tabique

cribado (tc) en el cual se puede observar la

distribución, forma y tamaño de las perforaciones,

más pequeñas y obturadas en los sectores cercanos

a la pared celular, y de mayor diámetro y con

mayor diversidad de formas hacia la parte central

del tabique. En el área central (Fig. 2D) hay dos

franjas desgarradas por el corte correspondiente a

restos del tabique cribado, que separaba en dos

partes la célula original y en esta figura puede

apreciarse la diversidad de formas y tamaños de

los poros y especialmente la disminución en

diámetro de aquéllos ubicados en las partes

laterales. En la parte superior izquierda, un sector

de tabique cribado (tc) con sus zonas claras y

oscuras en sección transversal.

En la zona medular externa de M. pyrifera (Fig.

2E) las células tienen una gruesa pared celular (pc)

con pared primaria (pp) que se presenta más oscura y

compuesta por una trama de fibrillas muy apretadas.

Por ambos lados están las paredes secundarias (ps)

estructuradas por haces paralelos de fibrillas. En dos

sectores de esta figura hay tabiques cribados (tc) muy

finos presentando una secuencia de sectores claros

y oscuros. Estos tabiques, que aún no se estructuran

en pared definitiva, presentan sectores con poros

obturados (po) y sectores con poros (p). El tabique

inferior izquierdo presenta puntuaciones solamente

en la parte central, los sectores laterales presentan

poros (po) ya obturados. El tabique superior presenta

poros a lo largo de toda su extensión. La Fig. 2E

muestra, además, las paredes 1, 2, 3 y los tabiques

cribados (tc) en una secuencia de espesores

decrecientes, sustentando la proposición planteada

en este trabajo referente a la formación y derivación

hasta pared celular a partir de una etapa cribada.

Gayana 64(1), 2000

Los procesos de relleno fibrilar por

actividad de los sistemas lineal (sl) y concéntrico

a los poros (sc) contribuyen a la disminución del

diámetro de los poros, los cuales se reducen de

acuerdo a sus etapas de obturación. El poro 1 de la

sección superior de la Fig. 2F (seccionado por

corte de foto) en vista parcial, mide 454 nm de

diámetro, el poro 2 de sección circular en el sector

central de la figura tiene un diámetro de 378 nm y

el poro 3, de la parte superior derecha, un diámetro

de 303 nm, deduciéndose procesos de relleno

diferencial en ellos.

Los ejemplares jóvenes de Durvillaea

antarctica permiten el estudio de los procesos de

estructuración de paredes en sus células

subcorticales, con paredes muy definidas y

frecuentes procesos de división celular. En el tejido

subcortical las paredes celulares están estructuradas

con su pared primaria (pp) y sus paredes secundarias

(ps) y cortando el lumen de las células mayores se

presentan dos tabiques cribados (tc) en sección

transversal. Ambos tabiques cribados presentan

perforaciones a lo largo de todo su trayecto y

contactan, lateralmente, a la pared secundaria (ps)

de las paredes celulares (Fig. 3A). En una vista

aumentada (Fig. 3B), se aprecia la distribución y

densidad de poros del tabique cribado y, tenuemente,

el sistema fibrilar de relleno, el cual es más evidente

en un tabique del área subcortical (Fig. 3C) y en el

cual resalta la trama fibrilar entre y en torno a los

poros, algunos de ellos completamente obturados

(po). En el interior de los poros hay zonas más

oscuras correspondientes al plasmalema (pl) y los

sistemas fibrilar lineal (sl) y concéntrico (sc) a los

poros bajo la forma de fibras gruesas y nítidas. En

sección transversal (Fig. 3D), un sector con

numerosos poros (p), en el extremo derecho y más

espaciados en la parte central del corte y zona de

poros ocluidos (zo). Se incluye en la Fig. 3E la

célula apical y una porción de la subapical de un

filamento de Stereocladon sp., en cuyo tabique

divisorio se aprecia una pequeña zona cribada (zc)

provista de poros (p). Este tabique que separa la

célula apical de la célula subapical se estructurará

como pared definitiva una vez que sus poros se

cierran. En la Fig. 4 A, B, C, D de acuerdo a

Robards & Lucas (1990), y a manera de ilustración

se muestra la compleja estructura de un

plasmodesmo de plantas terrestres; en Fig. 4 E,

F, plasmodesmos de especies de Liriodendron y

plantas superiores y en G, tabique cribado de

Nereocystis, mostrando las semejanzas de estas

estructuras entre plantas terrestres y algas.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La formación de paredes en Phaeophyta se

asemejaría al tipo IV de las algas verdes con un huso

telofásico no persistente con la generación en la

citocinesis de un surco invaginado, quedando el

plasmalema a la forma de un diafragma. La nueva

pared celular aparecería con dos plasmalemas, con una

pared transversal entre ellos y presencia de plasmodes-

mata (Van de Hoeck et al., 1995). La generación de

tabiques está relacionada al Golgi, tanto en los

procesos generacionales de la parte estructural como

en los aportes de constituyentes amorfos de la pared.

Los estudios al MEB permitieron comprobar

la existencia de paredes celulares y también la

existencia de tabiques cribados que separan las

nuevas células formadas, las que paulatinamente y

mediante relleno fibrilar adquieren la estructura de

una pared celular con sus zonas primarias y

secundarias. Este estudio confirma además que los

tabiques cribados están presentes en todos los tejidos

de algas Phaeophyta, tanto en sistemas medulares

como en corticales y la mayoría sólo presenta pared

secundaria, aunque la pared primaria fue encontrada

en Nereocystis sp. por Schmitz & Srivastava (1976).

Seytosiphon lomentaria presenta tabiques cribados

tempranamente estructurados con paredes secundaria

y primaria, aunque sus poros no se encuentren

obturados.

La presencia de tabiques cribados (tc) en

células reproductivas no ha sido estudiada, porque

procesos de transporte deberían carecer de importancia

en estas estructuras y nada justificaría la existencia de

un sistema de esta naturaleza entre células que en un

corto plazo deberán desprenderse de las plantas

parentales. Los estudios en Scytosiphon lomentaria,

incluyeron observaciones en órganos pluriloculares,

detectándose la existencia de tabiques cribados entre

las células reproductivas. En estudios sobre procesos

de oogénesis en D. antarctica (Paredes, 1998) muestra

la presencia de tabiques cribados en el oogonio antes

de la liberación de las células femeninas.

Este estudio intenta aportar pruebas para

sustentar la proposición central del estudio referente

a relacionar los tabiques cribados de Phaeophyta

Tabiques cribados: ALVEAL, K. ET AL.

con la estructuración de paredes en los componentes

de este grupo. Una primera prueba es la existencia

de tabiques cribados (tc) en algas de los más diversos

tamaños y estructura, desde Laminariales, Fucales,

Durvillaeales, que pueden medir 20 o más metros

de longitud, hasta algas pequeñas Ectocarpales,

Dictyotales, Sphacelariales, Dictyosiphonales,

Seytosiphonales, parenquimatosas, seudoparenqui-

matosas, filamentosas, varias, de no más de 2 — 3 cm

de altura. Estos encuentros niegan la exclusividad de

tabiques cribados (tc) sólo a especies de gran tamaño.

En Phaeophyta es posible encontrar todo tipo

de construcción talina, desde algas filamentosas muy

simples, uniseriadas (Ectocarpales), filamentosas,

ramificadas con porciones uniseriadas y parenquimáticas

(Sphacelariales) en forma de cintas dicótomas,

parenquimáticas (Dictyotales), seudoparenquimática

como Desmarestia. Ha sido importante comprobar que

la estructuración de tabiques y paredes sigue un patrón

similar, aun en especies que forman sus talos de manera

tan diferentes entre sí como son especies de Laminariales,

Durvillaeales, Desmarestiales. La presencia de

tabiques cribados en extremos de filamentos de

Stereocladon sp. es una evidencia importante para

apoyar el carácter primario estructural de tabiques

cribados en contraposición a la idea que estas

estructuras se generan con la finalidad de integrar

exclusivamente sistemas de conducción, lo cual es

altamente improbable cuando esta estructura aparece

entre la célula apical y la subapical de un filamento

uniseriado de un alga con estructuras filamentosas,

como Stereocladon sp. por ejemplo.

El paso por etapas cribadas no sólo es un proceso

conocido en Phaeophyta sino también han sido

identificadas en Chlorophyta por Mattox et al. (1974),

quienes establecieron su presencia en Schizomeris. En

Ctenocladus han sido detenidamente estudiados por

Blinn & Morrison (1974), confirmándose su estructura

sencilla y concordando con las conclusiones de Stewart

et al. (1973), Pickett-Heaps (1971) y Floyd et al.

(1971), quienes las han detectado igualmente en

Ulotrichales, Chaetophorales y Oedogoniales, algas

filamentosas, la mayoría de aguas someras con mucha

iluminación y que no necesitan conducir fotosintatos

desde una célula a la vecina. Se ha detectado también

en especies de Uronema, como lo indican V. den Hoeck

et al. (1995), lo cual está indicando que estas

estructuras son parte de un proceso más generalizado,

no sólo restringido al grupo de Phaeophyta y no

asociadas exclusivamente a procesos de conducción.

Estos estudios confirman que los tabiques cribados

mantienen tempranamente la individualidad inicial

de cada una de las nuevas células (Figs. 1A, 2A,

2B, 2E, 3A y 3E), aunque todos los estudios

apuntan a justificar a los tabiques cribados como

parte de sistemas de conducción de solutos desde

niveles de fotosíntesis hasta niveles internos y

basales de las algas.

Schmitz & Srivastava (1975, 1976) describieron

un desarrollo ontogénico de estos elementos en

especies de Nereocystis y de Alaria a partir de la corteza

interna, alcanzando una etapa funcional y posterior-

mente una etapa de degeneración en los sistemas

centrales. Podemos señalar que la generación de

tabiques cribados es un proceso general y no hay zonas

especiales donde se generen estos elementos. Nuestra

proposición señala que cada nueva pared formada en

Phaeophyta pasa por la etapa de tabique cribado, etapa

que no debería ser permanente, sino transitoria, excepto

en aquellas células que cumplen funciones de transpor-

te especialmente en los sistemas medulares de las

grandes algas como Macrocystis, aunque ellos también

son reemplazados en sus funciones por nuevos

elementos.

La función de estos elementos cribados en

procesos de transporte ha sido objeto de muchos

estudios. La velocidad de transporte medular en

Macrocystis utilizando “C según Parker (1965) fue

de 65-78 cm h', velocidad que se puede considerar

elevada y suficiente para recorrer largos trayectos en

algas de gran tamaño. Interesante fue la demostración

de Schmitz & Srivastava (1975) en Alaria, mantenida

previamente en oscuridad, para confirmar el transporte

de Cen dos direcciones, si se mantiene iluminada la

zona de aporte del material radiactivo, demostración

que explica que el material nutritivo puede alcanzar

las zonas poco iluminadas en niveles sumergidos,

cualquiera sea la orientación de láminas o estipes y

corroboran la eficiencia de los tabiques cribados como

elementos que facilitan la conducción.

El sistema de construcción de paredes

celulares está basado fundamentalmente en el

acopio de fibras de células (algulosa), según Van

der Hoeck por actividad de estructuras llamadas

rosetas en Chlorophyta. En este proceso estructural

y en las primeras etapas, naturalmente que la

obturación no es total ni homogénea y el resultado

de la adición de fibras, paulatinamente dará la

estructura definitiva de las paredes, pasando

previamente por una etapa intermedia, en la cual,

Gayana 64(1), 2000

la existencia de perforaciones caracterizaría esta

primera fase. Las observaciones en variados tejidos

de diversas especies nos permiten aportar las

siguientes pruebas del proceso de relleno.

Los poros, que inicialmente están distribuidos

por todo el tabique, van quedando restringidos a

sectores centrales o laterales (Figs. 1A, 1B, 1C, 2E,

3E) hasta que se produce su obturación y la pared

se cierra definitivamente separando ambas células.

La existencia de poros de diferentes tamaños

en los tabiques, asícomo marcas de poros ya obturados

(Figs. 1C, 1D, 2B, 2C y 2F), poros cuadrangulares,

deformados y cerrados, confirman que se está en

presencia de sistemas de relleno de paredes. Las

observaciones permitieron detectar tramas de fibras

de celulosa multidireccionales operando con un

sistema de relleno lineal (Figs. 1B, 1D y 3C) y un

sistema de relleno concéntrico a los poros (Figs.1D,

3B y 3D, 2F, 3C). La obturación no sólo debe ocurrir

mediante calosa, sino que principalmente por

generación fibrilar. Sobre la base de los antecedentes

logrados en este estudio y numerosos antecedentes

bibliográficos se puede fundamentar que las paredes

pasan primeramente por una etapa “cribada” y

posteriormente como pared definitiva con su capa

primaria central y las capas laterales secundarias. El

estudio no incluyó la posible obturación por calosa.

En relación con la homologación de estas

estructuras a los plasmodesmata de plantas se indica

que en plantas superiores los plasmodesmata tienen

forma de esfínter y con un complejo funcionamiento

de todas sus componentes (Fig. 4D). Como se

muestra en las Figs. 4A, B, C, D los plasmodesmos

presentan un desmotúbulo rodeado por una cavidad

central y por el plasmalema. Por lo general los poros

de las algas son estructuras muy simples, pero existe

gran similitud entre elementos cribados de

Phaeophyta con elementos cribados de angiospermas

primitivas del género Liriodendron estudiados por

Dute (1983) y a los de soja (Fischer, 1975) (Figs.

4E y 4F), y en estos casos, debe destacarse esta

similitud, la cual sin duda conlleva al cumplimiento

de funciones homólogas.

Una vez que se ha cumplido el proceso de

relleno de los tabiques cribados, las células quedan

como unidades independientes y “aisladas” de las

células vecinas por sus paredes celulares. Se reconoce,

sin embargo, que existen elementos cribados que

contribuyen al transporte de sustancias especialmente

en sectores medulares de algas de mayor complejidad,

proceso demostrado experimentalmente mediante

variados tipos de trazadores químicos y radioquímicos.

La existencia de tabiques perforados en todo

tipo de tejido en Phaeophyta, incluso en células

apicales de algas filamentosas para las cuales no

hay limitantes de luz ni necesidad de transporte de

fotosintatos desde otras células, dan base para

cuestionar una función supeditada exclusivamente

a procesos de transporte. La existencia de elementos

cribados en algas pequeñas de Scytosiphonales,

Sphacelariales, Chordariales, Dictyotales y

Ectocarpales refuerza este planteamiento.

No se observó ningún organelo en especial

relacionado con los tabiques cribados, aunque

plasmalema, mitocondria y plástidios se ubican cerca

de los tabiques cribados. Dodge (1973) señala que

plasma membrana y aparato de Golgi son responsables

de la estructuración de paredes mediante la

generación de microfibras. El retículo endoplásmico,

en el borde externo del plasmalema, debería también

ser participante importante del proceso, según

Schmitz & Srivastava (1976). El objetivo central

del trabajo tendió fundamentalmente a establecer la

existencia generalizada de tabiques cribados en la

mayor parte de los representantes de Phaeophyta, en

sus diferentes tejidos, y plantear su relación con las

paredes celulares. En relación a la sustancia blanca,

de las puntuaciones, y que ha sido interpretada como

calosa (Schmitz & Srivastava, 1976), en algunos

casos podria ser artefacto de fijacion ya que en las

paredes laterales de elementos cribados de

Nereocystis y Laminaria las pruebas de tinción fueron

negativas, según Sideman & Scheirer (1977).

La participación de componentes celulares en

la formación de tabiques, paredes, y su Composición

química, han sido profusamente y muy bien estudiada

por varios autores (Dodge,1973; Parker & Huber,

1965; Schmitz & Srivastava, 1974, 1976; Sideman &

Scheirer, 1977; Kloareg & Quatrano, 1988; Penot,

1992; Van de Hoek et al., 1995, entre otros).

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a la Dirección de Investigación

de la Universidad de Concepción el apoyo entregado

al Proyecto D.I. 93.112.26-1 para la realización de

este estudio. Al Dr. A. Peters el aporte de las fotos de

Stereocladon, al Dr. Alvaro Israel por sus sugerencias

al trabajo y a los Sres. A. Alveal D. y K. Alveal D.

Tabiques cribados: ALVEAL, K. ET AL.

por sus aportes al manuscrito. A los señores: Raúl

Alarcón, Julio Pugin, Hugo Pacheco y José Merino

por su colaboración en el tratamiento de las muestras

en el Laboratorio de Microscopía Electrónica de la

Universidad de Concepción.

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Fecha de aceptación: 17.11.1999

Fecha de publicación: 30.06.2000

Gayana 64(1). 2000

Fic. 1. Fase cribada de las paredes celulares de Scytosiphon lomentaria. A - Conjunción de 3 paredes en sección

transversal con poros (p), pared primaria (pp) y pared secundaria (ps), pe pared celular completa (45.000x). B -

Remanente cribado de un tabique (te) en sección transversal con poros (p) y un sector estructurado como pared celular

definitiva (pe) (10.000x). C — Vista frontal de un tabique con resto de zona cribada (ze) y zona con poros ocluidos

(zo) (36.000x). D —Tabique cribado con el sistema de relleno fibrilar lineal (sl), sistema de relleno concéntrico (se),

con poros obturados (po) y el plasmalema (pl) al interior de los poros (136.000x).

Fic. 1. Sieve phase of the cell walls in Scytosiphon lomentaria. A -Convergence of 3 cell walls in transverse section

showing pores (p), primary wall (pp), secondary wall and entire cell wall (45,000x). B - Transversal section showing a

residue of a sieve wall (te) with pores (p) and a definitive cell wall (10,000x). C - Frontal view of a cell wall with residues

of a sieve zone (ze) and zone with occluded pores (zo) (36,000 x). D - Sieve wall with lineal fibrillar filling system (sl),

concentric filling system (se) with occluded pores (po) and plasmalemma (pl) into the pores (136,000 x).

Tabiques cribados: ALVEAL, K. ET AL.

Fic. 2. Fase cribada de las paredes celulares de Petalonia fascia y de Macrocystis pyrifera. A y B — En sección

transversal remanente de tabiques cribados de P. fascia con poros (p), zona de poros ocluidos (po), pared celular (pe)

con desarrollo pared primaria (pp), pared secundaria (ps) por relleno con fibras dendríticas (fd) (20.000x y 75.000x

respectivamente). C—P. fascia en vista frontal mostrando poros obturados (po), sistema de relleno de fibras concéntricas

a los poros (se) y plasmalema (pl) en el interior de los poros (100.000x). D — Vista frontal de un tabique cribado (te) de

M. pyrifera, desgarrado por el corte y en la parte superior izquierda, un tabique en sección transversal. Hay paredes

celulares (pe) con su pared secundaria (ps) y pared primaria (pp). En los sectores laterales y apicales del tabique

cribado (te) hay poros en diferentes etapas de oclusión. E — Sección transversal de M. pyrifera mostrando etapas de

desarrollo de la pared celular (pe) con pared primaria (pp) y pared secundaria (ps). Dos tabiques cribados (te) mostrando

sector de poros (p) y área de poros ocluidos (po). En 1, 2 y 3, paredes celulares en diferentes etapas de desarrollo

(27.000x). F — Vista frontal de un tabique cribado de M. pyrifera. En 1, 2 y 3, poros de diferentes diámetros, (sl) sistema

fibrilar, (se) sistema fibrilar concéntrico a los poros.

Fic. 2. Sieve phase of the cell walls of Petalonia fascia and Macrocystis pyrifera. A and B - Transversal view showing the

residues of sieve walls in P fascia, with pores (p) zone of occluded pores (po), cell wall (pe) with development of primary

cell wall (pe), secondary wall (ps) by filling with dendritical fibers (fd) (20,000x and 75.000x respectively). C -P. fascia in

frontal wiew showing occluded pores (po), filling system of concentric fibers concentrically surrounding the pores (se)

and plasmalemma (pl) into the pores (100,000x). D - Frontal view of a broken sieve wall (te) de M. pyrifera showing the

transversal section of a cell wall (above left). There are cell walls (pe) with their corresponding, secondary wall (ps) and

primary wall (pp). In apical and lateral sectors of the cell wall (te) pores in different occlusion stages are observed. E -

Transversal section in M. pyrifera showing development stages of the cell wall (pe) with primary wall (pp) and secondary

wall (ps). Two sieve walls (te) showing a sector with open pores (p) and occluded pores (po). En 1, 2 and 3, cell walls in

different stages of development are observed (27,000 x). F - Frontal view of sieve wall of M. pyrifera . In 1, 2 and 3, pores

of different diameters, fibrillar system (sl) and concentric fibrillar system surrounding the pores.

Gayana 64(1), 2000

Fic. 3. Desarrollo de paredes en Durvillaea antarctica y Stereocladon sp. A— Sección transversal de D. antarctica con

paredes celulares compuestas por pared primaria (pp), paredes secundarias (ps) y tabiques cribados (te) en dos sectores

(7.700x). B — Sector aumentado en D. antarctica con la disposición de poros (p) en vista frontal y en sección transversal

(st) (66.000x). C — Vista frontal de un tabique cribado mostrando los sistemas de relleno fibrilar lineal (sl), de relleno

concéntrico (se), poco definido, poros ocluidos (po) y plasmalema (pl) (88.000x). D — Sección transversal de un tabique

cribado con poros (p) y zona obturada (zo). El sistema fibrilar es muy claro (66.000x). E — Célula apical de Stereocladon

sp. mostrando el tabique separatriz entre apical y subapical, provista de una zona cribada (ze) y poros (p). La pared externa

presenta pared secundaria (ps) y pared primaria (pp).

Fic. 3. Wall development in D. antarctica and Strereocladon sp. A -Transversal section of D. antarctica showing cell

walls composed by primary wall (pp), secondary wall (ps) and sieve wall (te) in two sectors (7,700 x). B - Enlarged view

in D. antarctica showing the ordered arrangement of the pores (p) in both frontal view and in transversal section (66,000 x).

C - Frontal view of a sieve wall showing filling lineal fibrillar systems (sl), a lesser defined filling concentric system with

occluded pores (po) and plasmalemma (pl) (88,000 x). D - Transversal section of a sieve wall with pores (po) and occluded

zone (zo). Observe the clear fibrillar system (66,000 x). E - Apical cell in Stereocladon sp., showing the sieve zone (Ze) and

pores (p) on the wall that separate the apical from sub apical cells. The external wall presents secondary wall (ps) and

primary wall (pp).

Tabiques cribados: ALVEAL, K. ET AL.

Plasmalema

Cavidad

central

Pared

ten celular

central

Región del

cuello

Manga

citoplasmática

Fic. 4. Organización y funcionamiento de plasmodesmata en plantas terrestres y algas. A— Esquema de un plasmodesmo

simple (redibujado de Robards & Lucas, 1990). B — Representación diagramatica de un plasmodesmo de Salsola sp.

en vista longitudinal. C — En vista transversal (redibujado de Robards & Lucas, 1990). D — Versión simplificada de la

actividad fisiológica de un plasmodesmo en forma de esfínter en Salsola sp. (redibujado de Robards & Lucas, 1990).

E — Desarrollo de los poros en la parte terminal de las paredes de dos elementos cribados en Liriodendron sp. El

retículo endoplásmico parece asociarse a placas de callosa (e) (redibujado de Dute, 1983). F— Sección longitudinal de

un elemento cribado en plantas superiores (soja) mostrando los poros (p) (redibujado de Fischer, 1975). G — Esquema

de un elemento cribado de Nereocystis mostrando poros (p) y retículo endoplásmico (re) junto a posibles placas de

callosa (redibujado de Schmitz & Srivastava, 1976).

Fic. 4. Plasmodesmata organization in both terrestrial plants and algae. A - Scheme of a simple plasmodesmata

(redraft from Robards & Lucas, 1990). B- Diagrammatic representation of a plasmodesmata from Salsola sp. in

longitudinal view. C - Transversal view of a plasmodesmata (redraft from Robards & Lucas, 1990). D. Simplified

version on the physiological activity of a sphincter like plasmodesmata from Salsola sp. (redraft from Robards &

Lucas, 1990). E - Pore development in the terminal part of the walls of two sieve elements from Liriodendron sp. The

endoplasmic reticulum seems to be associated to callose plates (e) (redraft from Dute, 1983). F - Longitudinal section

of a sieve element from higher plants (soja) showing the pores (p) (redraft from Fischer, 1975). G - Schematic diagram

of a sieve element of Nereocystis showing pores (p) and endoplasmic reticulum (re) next to possible callose plates.

(Redraft from Scmitz & Srivastava, 1976).

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Gayana 64(1): 79-82, 2000

ISSN 0016-531X

DESCRIPCION MORFOMETRICA DE LA POBLACION DE ARTEMIA

(LEACH, 1819) DE SALINA EL CONVENTO (VALPARAISO, CHILE)

MORPHOMETRIC DESCRIPTION OF THE ARTEMIA (LEACH, 1819)

POPULATION OF “EL CONVENTO” SALT POND (VALPARAISO, CHILE)

Patricio De los Rios”

RESUMEN

Se analizó la morfometría corporal en hembras de Artemia

(Salina El Convento, Chile), A. franciscana (Utah, Esta-

dos Unidos) y A. persimilis (Salinas de Hidalgo, Argenti-

na). Se encontró similitud entre Artemia sp. y A.

franciscana, y ambas a su vez tuvieron diferencias signifi-

cativas con A. persimilis. Estos resultados sugerirían la

existencia de una nueva población de A. franciscana en

Chile, lo cual debería ser confirmado por medio de prue-

bas genéticas y moleculares.

PALABRAS CLAVES: Población(es), Artemia, morfometria cor-

poral, Chile.

INTRODUCCION

El género Artemia (Leach, 1819) se encuentra

representado en Chile por las especies A. franciscana

(Kellog, 1906) y A. persimilis (Piccinelli $

Prosdocimi, 1968) (Gajardo et al., 1995, 1998, en

prensa; Colihueque & Gajardo, 1996; De los Ríos &

Zúñiga, en prensa). Hasta el año 1998 se conocían

ocho poblaciones de Artemia, las cuales se

encuentran distribuidas a lo largo de gran parte del

país. Sus hábitats naturales son lagunas costeras con

salmueras ricas en cloruros, lagos continentales

sulfatados, y salinas artificiales (Amat et al., 1994:

Gajardo et al., 1995, 1998; Zúñiga et al., 1999).

En febrero de 1998 se encontró una población

en una salina costera artificial en la localidad de El

Convento (33°52’S; 71°44’ W), la cual al comparársele

* Laboratorio de Ecología Acuática, Facultad de Oceano-

grafía y Pesquería, Universidad Austral de Chile. Casilla

1327. Puerto Montt. Chile. E-mail: prios(2smtp.uach.cl

ABSTRACT

The corporal morphometry was analyzed in females of

Artemia sp. (“El Convento” salt pond, Chile), A. franciscana

(Utah, United States), and A. persimilis (Salinas de Hidalgo,

Argentina). Artemia sp., had similarities with A.

franciscana, and both populations had significantly dif-

ferences with A. persimilis. These results would suggest

the existence of anew population of A. franciscana in Chile,

but these results must be confirms with genetics and mo-

lecular analysis.

Keyworbs: Population(s), Artemia, corporal morphometry,

Chile.

morfométricamente el lóbulo frontal en machos,

se le encontró similitud con A. franciscana (De

los Rios & Zúñiga, en prensa).

En esta breve nota se muestran los resultados

de un estudio comparativo de Artemia de salina El

Convento, con A. franciscana de Utah (Estados

Unidos), y A. persimilis de Salinas de Hidalgo

(Argentina). Estas poblaciones se cultivaron bajo

condiciones controladas (salinidad 40 %e,

temperatura 25°C, alimentación con /sochrysis sp..

luz por tubos fluorescentes de 40 watts con

fotoperíodo 12 h luz: 12 h obscuridad). Se tomaron

20 hembras y 20 machos de cada población a las

cuales se les midieron los parámetros corporales

siguiendo el procedimiento descrito por Amat (1980)

y Gajardo et al. (1998). A los datos obtenidos que

mostraron homocedasticidad de Bartlet y normalidad

de Kolmogorov-Smirnoy, se les sometió a un análisis

de discriminante. Los datos de número de setas por

furca, que no cumplieron con esas dos condiciones

iniciales, se les aplicó un análisis no paramétrico

Kruskall-Wallis. Para todas las pruebas estadísticas

se usó el programa Statistica 5.0.

Gayana 64(1), 2000

Los datos obtenidos muestran diferencias

significativas para ambos sexos en los parámetros

de ancho abdominal y número de setas por furca

(Tablas I y II), mientras que para machos

condición similar hubo para el diámetro de ojos

(Tabla II), los cuales pueden discriminar a A.

franciscana de A. persimilis (Hontoria & Amat,

1992; Gajardo et al., 1998; Zúñiga et al., 1999).

Es necesario destacar que la mayoría de los

análisis morfométricos en Artemia utilizaron

hembras (Amat, 1980; Amat ef al., 1995a, b;

Hontoria & Amat, 1992; Zuniga et al., 1999),

mientras que sólo dos analizaron machos

(Triantaphyllidis et al., 1997 a, b). No obstante

hay estudios considerables, donde se analizan

muestras de las poblaciones sin segregarlas por

sexo (Correa-Sandoval et al., 1993; Pilla «

Beardmore, 1994, Triantaphyllidis et al., 1995;

Gajardo et al., 1998).

Aunque los resultados del análisis

morfométrico concuerdan con los obtenidos por De

los Ríos & Zúñiga (en prensa), sobre la similitud

de Artemia sp., de salina El Convento con A.

franciscana, sería recomendable verificar la

identidad taxonómica de esta población por medio

de cariotipo y electroforesis de aloenzimas, pues

existe en la mayoría de los casos correspondencia

con los antecedentes morfométricos, genéticos y

moleculares de las poblaciones (Gajardo et al.,

1995, 1998; Colihueque € Gajardo, 1996;

Triantaphyllidis et al., 1997a). No obstante hay

excepciones a esta situación (Pilla & Beardmore,

1994), lo que se pudo observar en las poblaciones

chilenas de Artemia de Pichilemu y Laguna Cejas,

en que los resultados de electroforesis de

aloenzimas, cariotipo y morfología corporal no

tienen correspondencia entre sí (Colihueque &

Gajardo, 1996; Gajardo et al., 1995, 1998),

dificultando determinar con exactitud su identidad

taxonómica.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece la valiosa ayuda al Dr. Rodolfo

Wilson, Dr. Oscar Zuniga, Srta. Eliana Ibáñez y

a Christian Quinteros (Universidad de Antofagasta,

Facultad de Recursos del Mar) y del Dr. Gonzalo

Gajardo (Universidad de Los Lagos, Laboratorio

de Genética y Acuicultura).

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with emphasis to Old World strains. I. Bisexual

Tas_a I. Resultados de los parámetros corporales medidos, y análisis de discriminante para las hembras de las poblaciones

de Artemia estudiadas en el presente trabajo. (Valor observado = valor observado en pruebas estadísticas: “F” en análisis de

discriminante, y “T” en prueba Kruskall-Wallis).

TabLE I. Results of corporal parameters sized, and discriminant analysis for the females of the populations of Artemia

studied in the present paper. (Observed value = observed value in the statistical tests: “F” in discriminant analysis, and

“T” in Kruskall-Wallis test).

Parámetro A. Persimilis A. franciscana Artemia sp. Valor Probabilidad

Salinas de Hidalgo, Gran Lago Salado, Salina observado

Argentina Estados Unidos El Convento,

Chile

Largo total 9093 + 864.0 9037 + 814.2 9513+1162.2 F= 2.200 0.126

Largo abdominal 5271 + 630.9 4431 + 544.6 4935+678.5 F= 0.695 0.505

Distancia entre ojos 1259.0 + 95.1 1730.0 + 126.1 1480.1 + 185.8 F= 0.922 0.263

Diámetro de ojos 224.7 + 15.8 354.7 + 34.8 300.8 + 33.6 F= 0.876 0.113

Ancho de la cabeza. 744.7 + 73.2 1084.6 + 75.7 917.0+ 126.0 F= 0.919 0.250

Ancho abdominal 547.8 + 55.9 867.2 + 43.5 768.8 + 85.5 ESIOM28 0.000

Largo de la furca 152.2 + 37.8 269.2 + 45.6 202.4 + 55.7 F= 0.088 0.256

Numero de setas de furca 3+0.9 20 + 3.8 18+ 8.5 T= 121982 0.005

Gayana 64(1), 2000

TabLa IL Resultados de los parámetros corporales medidos, y análisis de discriminante para los machos de las poblaciones

de Artemia estudiadas en el presente trabajo. (Valor observado = valor observado en pruebas estadísticas: “F” en análisis de

discriminante, y “TP” en prueba Kruskall-Wallis).

Taste Il. Results of corporal parameters sized, and discriminant analysis for the males of the populations of Artemia

studied in the present paper. (Observed value = observed value in the statistical tests: “E” in discriminant analysis, and

“T” in Kruskall-Wallis test).

Parámetro A. Persimilis A. franciscana Artemia sp.

Valor Probabilidad

Salinas de Hidalgo, Gran Lago Salado, Salina observado

Argentina Estados Unidos El Convento,

Chile

Largo total 8099.7 + 865.0 7795.9 + 1147.8 7683.2+630.4 F= 1.063 0.352

Largo abdominal 4414.9 + 555.5 3817.1 + 651.7 3753.4 + 389.9 F= 0.510 0.603

Distancia entre ojos 1502.8 + 146.0 1790.1 + 156.3 1762.8 + 164.1 F= 0.845 0.435

Diametro de ojos 314.64 45.3 434.2 + 42.0 425.1 + 46.2 F= 4.163 0.021

Ancho de la cabeza. 712.4 + 100.6 864.5 + 74.5 910.0 + 100.6 F= 0.365 0.695

Ancho abdominal 494.0 + 53.7 712.4+74.5 782.6 + 53.3 F= 26.087 0.000

Largo de la furca 157.3 + 58.1 184.6 + 31.9 222.3 + 44.9 F= 1.646 0.202

Numero de setas de furca 441.2 18+4 19+3 T= 20.982 0.000

Fecha de aceptación: 06.03.2000

Fecha de publicación: 30.06.2000

Gayana 64(1): 83-107, 2000

ISSN 0016-531X

THE SCLERODOMIDAE (BRYOZOA) OF THE EASTERN WEDDELL

SEA COLLECTED DURING THE ANTARCTIC I, II, V EXPEDITIONS

OF THE R/V POLARSTERN

LOS SCLERODOMIDAE (BRYOZOA) DEL MAR DE WEDDELL ORIENTAL

RECOLECTADOS DURANTE LAS EXPEDICIONES ANTARTICAS I, II Y V

DEL BUQUE DE INVESTIGACION POLARSTERN

Hugo I. Moyano G. & Heinrich Ristedt”

ABSTRACT

The Sclerodomidae bryozoans collected by R/V Polarstern

in the eastern Weddell Sea during its Antarctic I, If and V

Expeditions are reported. Thirteen species in the genera

Cellarinella (11) ,Cellarinelloides (1) and Systenopora (1)

are described and illustrated by SEM photographies. Two

species of Cellarinella are described as new: C. stellaepolaris

sp. n. and C. weddelli sp. n. both resembling C. foveolata

the type-species of the genus. Two other cellarinellan species,

C. edita Hayward & Ryland, 1991 and C. margueritae

Rogick, 1956 are reported for the first time from the Weddell

Sea. New complementary data and observations on

Cellarinella latilaminata from South Shetland islands, and

on C. dubia and Sclerodomus denticulatus from the Magellan

slope are also provided. Finally a short discussion 1s included

on the origin and morphological relationships of

Sclerodomidae with Romancheinidae .

Keyworbs: Bryozoa. Sclerodomidae. New species. Weddell Sea.

INTRODUCTION

The Family Sclerodomidae Levinsen, 1909 after

Gordon’s, 1988 revision is composed of the genera

Cellarinella Waters, 1904, Systenopora Waters, 1904,

Sclerodomus, Levinsen, 1909 and Cellarinelloides

Moyano, 1970.

In the results of the Belgian 1897-1899 Antarctic

Expedition, Waters (1904) included three species in his

new genus Cellarinella, viz. the sub-Antarctic Magellanic

C. dubia and the Antarctic C. foveolata and C. nodulata.

* Departamento de Zoologia, Universidad de

Concepcion, Casilla 160-C, Concepcion, Chile.

** Institut fiir Paláontologie, Rheinische Friedr. Wilhelms

Universitat, Nussallee 8, D-53115 Bonn, Germany.

RESUMEN

Se describen e ilustran los briozoos esclerodómidos de

los géneros Cellarinella (11 species), Cellarinelloides

(1 especie) y Systenopora (1 especie) recolectados por el

B/I Polarstern en el mar de Weddell. Se describen dos

nuevas especies de Cellarinella: C. stellaepolaris sp. n.

y C. weddelli sp. n.; se anaden otras dos para el mar de

Weddell: C. edita Hayward & Ryland, 1991 and C.

margueritae Rogick, 1956 y se incluyen nuevas

observaciones sobre Cellarinella latilaminata de las

Shetland del Sur y sobre C. dubia y Sclerodomus

denticulatus del talud magallanico. Se incluye finalmente

una corta discusión sobre el origen y relaciones

morfológicas entre los Sclerodomidae y Romancheinidae.

PALABRAS CLAVES: Bryozoa. Sclerodomidae. Nuevas

especies. Mar de Weddell.

Calvet (1909) in the results of the French Antarctic

Expedition (1903-1905) introduced a fourth species of

the genus, C. watersi. Ina fine and fully illustrated paper

six new Cellarinella species were proposed in 1956 by

Rogick. This author described from the collections of the

United States Navy’s 1947-1948 Antarctic Expedition the

endemic Antarctic C. margueritae, C. rossi, C. nutti, C.

njegovanae, C. roydsi and C. laytoni. From samples

collected by the first Antarctic 1964-65 Expedition of the

Chilean Antarctic Institute, Moyano (1965) reported six

Cellarinella species introducing the new C. rogickae. The

subsequent yearly Chilean Antarctic Expeditions yielded

another new Cellarinella, C. latilaminata described by

Moyano in 1974.

In 1991 Hayward and Ryland reported specimens

of Cellarinella collected by the ships of the Discovery

Gayana 64(1), 2000

Committee in the first half of the present century. They

synonimyzed C. roydsi Rogick, 1956 under C. watersi

Calvet, 1909 and introduced three new Antarctic species:

C. anomala, C. edita and C. virgula. The same year Liu

and Hu added the new species C. angustilaminata from the

Antarctic peninsula and, finally Hayward & Winston, 1994

introduced one last new Antarctic species: C. terminata.

Unlike the speciose Cellarinella, the other three

genera of Sclerodomidae include only a few species.

Sclerodomus is circum-austral sub-Antarctic with two

South Atlantic species: S. denticulatus (Busk, 1884) and S.

rusticus (d’ Orbigny, 1842), one from the South Indian ocean,

S. myriozooides (Busk, 1884) and the last one, S. gracilis

Gordon, 1988 from New Zealand. Systenopora includes

only the type species S. contracta Waters, 1904 and

Cellarinelloides also contains only the type species C.

crassus, both hitherto only known from Antarctic localities.

It is highly probable that the benthic Antarctic

fauna is equally distributed around the continent owing

to the similar oceanographical conditions encircling

Antarctica (Hedgpeth, 1965). A way to test this

asumption is to study collections gathered around the

whole Antarctic shelf. The large collections made by

the German R/V Polarstern in the Weddell Sea will

contribute to corroboration of this statement. This work

therefore aims to describe the large quantity of

specimens of the three Antarctic Sclerodomidae

genera, providing the description of two new species and

a discussion on the Sclerodomidae as a whole.

MATERIALS AND METHODS

The specimens studied were collected by the R/V

Polarstem in the following stations of the eastem Weddell Sea:

St.

71°28.07 8.

13 1259" W;

Ant

.-I-Exped.,

06.02.

1 132. 248 m, 1983

2... St. MIA GEA Ss 3259507 We 266-272 m., Ant.-I- Exped., 06.02.1983

3. St.210, 72%55.1'S, 19°41.8°W, 437-453 m., Ant.-I- Exped., 25.02.1983

4: St-310;, 76°52:0'S;, S0°40)4° Ww, 245-254 m., Ant.-II- Exped., 20.01.1984

5. St. 438, 76°09.7'S, 54°21,4’W, 416-430 m., Ant.-II- Exped., 07.02.1984

6... St, 520; 1232309). 19734: W, 470 m:, Ant.-V- Exped., 20.10.1986

Maso ¿SAIZ ZOO 9°40.0? W,.. 2485 M-, Ant.-V- Exped., 20.10.1986

Seo Sty 24e) MUELAS ABE Wi 297-397 ames, Ant.-II- Exped., 25.02.1984

ON! &St, 52729772 2235:S OTAN S14 me, Ant.-V- Exped., 22.10.1986

07 St ZO, "72°28.1"S,, 17 20:6-—W, "290 1m:; Ant.-V- Exped., 22.10.1986

11. sSt..534;, 72°48.9'S, . 19°21.4°W, .:436-m., Ant.-V- Exped., 23.10.1986

12. St.536; 72°50.4'S;). 19°36:8" Wo 595 m:, Ant.-V- Exped., 24.10.1986

13% St. 537, 73°05:6:S,- “20°14-4° Ww, 420'1m., Ant.-V- Exped., 24.10.1986

14. St.553, 7402.48, 24 22.1 Ws5 350 my, Ant.-V- Exped., 31.10.1986

IS. St. 561, 72°52.5'Ss I9°30.27 Ww, 430) m:; Ant.-V- Exped., 03.11.1986

[62 St.571, “73°26.1"S;,,- 20°38.3°W, 350m; Ant.-V- Exped., 05.11.1986

LR AAStESTISS MAZA MOL261 Wee 1670 m1, Ant.-V- Exped., 07.11.1986

ASA. L225 1A Sve 1924 AR Wis TO Ant.-V- Exped., 08.11.1986

19. “StaS84i76°O7-7'S: 9241-42 We + 362- mr Ant.-V- Exped., 10.11.1986

ZOUASt OOO 2822254 We 103/68. mes Ant.-V- Exped., 11.11.1986

Dl St3 589 ah (52504 Say elie NO VESES m9 Ant.-V- Exped., 12.11.1986

DIS DA IRON 24m. Ant.-V- Exped., 14.11.1986

DAS ES AT AZRDIS 21959 95Ws 44377 Ol mes Ant.-V- Exped., 14.11.1986

DN ASEOS, ZE Bell 224 Weyl SAL Ant.-V- Exped., 22.11.1986

260162 IA ZAS IS 19S Teo W 01434: me Ant.-V- Exped., 26.11.1986

ZST ZA NOOO O ALE 5266. m= Ant.-V- Exped., 12.01.1987

28 SAIZ USAS ZOO 82 m:; Ant.-V- Exped., 25.01.1987

DOSES CIAAO A TDS OSE Oo Wee 423m. Ant.-V- Exped., 02.02.1987

30. St. 7385 @74°4 06S, ROI WO Ln Ant.-V- Exped., 09.02.1987

MISCO ARIS ZO DO. WS. 402 m.,; Ant.-V- Exped., 19.02.1987

IZA CANO: AZ SOSA WA IAS: Ant.-V- Exped., 21.02.1987

Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. RistebT

Fic. 1. Geographical situation of collecting stations.

The specimens were sorted and preliminarily

identified in Germany by the second author and then

sent to the first author. Small pieces of them were prepared

for SEM examination and the photographs were taken at

the Laboratorio de Microscopia Electronica, Universidad

de Concepción, in Concepción Chile.

In addition to the Weddell Sea specimens, others

from the Magellanic region and the South Shetland islands

were also included in this study in order to have a broader

spectrum of Cellarinella, especially of some problematic

species such as C. latilaminata.

RESULTS

A. THE WEDDELL SEA SCLERODOMIDAE

Table I shows the species collected by the Polarstem

in the easter Weddell Sea. As is usual in Antarctic material

three sclerodomidan genera were present: Cellarinella wih

nine previously known species and two new ones, and

Cellarinelloides and Systenopora with one species each.

Thirty two stations yielded from one to nine species. The

deepest station at 1133 m yielded five species whereas the

shallowest at 182 m produced only four. The depth of those

that yielded only one species varied from 250 m to 595 m.

Those that produced nine species varied instead from 362 m

to 710 m depth. Species collected most frequently were

Cellarinella rossi (18 times), C. njegovanae (15 times), C.

nutti (15 times) and Systenopora contracta (14 times).

Most of material studied consists of zoarial pieces

rather than complete colonies, measuring from 0.5 cm to>6

cm high, yet in the C. foveolata material there were four

complete young colonies with their bases encrusting best

represented species 1s C. rossi with 128 zoarial pieces and C.

foveolata with 105 , although those of the latter are larger.

Before the present work eleven sclerodomids

were known to exist in the Weddell Sea area (Rogick,

1965; Hayward, 1995; Zabala et al., 1997); now this

number is increased to fifteen. Two of these four

additional species are proposed as new : C. weddelli sp.

n. isasmall slender species that may have been overlooked by

bryozoologists or may have been confused with small zoaria

of C. foveolata. On the other hand C. stellaepolaris n. sp.

seems to have been confused also with C. foveolata because

of its similar zoarial structure; nevertheless it is a different

species having two types of suboral avicularia. The other two

species new tothe Weddell Seaare C. edita and C. margueritae.

The first, C. edita, was described from the Ross Sea (Hayward

& Ryland, 1991) and its finding in the Weddell Sea area

reinforces the idea of acircum-Antarctic distribution. The same

statement is extended to C. margueritae known so far from

the Bellingshausen Sea and the Ross Sea.

Gayana 64(1), 2000

Taste I. Distribution of Sclerodomidae in the Weddell Sea stations.

Tata I. Distribución de los Sclerodomidae en las estaciones del mar de Weddell.

Stations S E E (e I E

(Depthinm) Ced Cfo Gly. Ema.” €Enjy Eno Cnuy--Cro, «Crs:- (Ese, (Gwe, ‘Cera {Sco

yan

132 (248) x Xx x 3

194 (269) Xx X X 3

210 (445) x x x x x x Xx x X 9

310 (250) Xx |

438 (423) x x 2

520 (470) Xx Xx x 3}

522 (485) Xx x 2

524 (327) x we ok x Xx x 5

527 (314) x x x 3

528 (290) Xx x 2

534 (436) Xx 1

536 (595) x 1

537 (420) x 1

553 (350) x x x 3

561 (430) Xx Xx 2

Sv. 1850). x x Xx x x 5

575 (670) x Xx X x Xx 5

580 (710) X x Xx x x x x x x 9

584 (362) x x Xx x Xx x x X Xx 9

585 (368) x Xx x x xi 5

589 (318) x Xx Xx Xx x Xx x X Xx 9

590 (583) X Xx 2}

592 (241) Xx 7 2

593 (370) Xx x X x x 5

618 (1133) x X x x x 5

627 (434) X Xx % x 4

672 (266) Xx x x 3

692 (182) x x x x 4

704 (423) x x Xx x x x x x x 9

738 = (501) x x x x x x 6

786 (402) x 1

796 (415) x X x x x x x x x 9

T2 4 11 13 12 15 iy? 15 a 18 2. 2 8 14

Zoarial pieces

per species 7 105 AS 38 41 65 78 12 1284) 39, 3 3 25

Ced = Cellarinella edita, Cfo = C. foveolata, Cly = C. laytoni, Cma = C. margueritae, Cnj = C. njegovanae, Cno = C.

nodulata, Cnu = C. nutti, Cro = C. rogickae, Crs = C. rossi, Cse = C. stellaepolaris sp. n., Cwe = C. weddelli sp. n., Cer

= Cellarinelloides crassus, Sco = Systenopora contracta. T1 = number of species per station; T2 = number of stations in

which a species is present.

B. SYSTEMATICS the South Shetland Is. This addition aims to give

a more complete picture of the genus Cellarinella

In the following account the whole collection and of two of its species standing out in

is systematically described, although two more zoogeographical and structural terms respectively.

species are added: C. dubia from the Magellanic Moreover some photographs of Sclerodomus

South American region and C. latilaminata from denticulatus (pl. 1) are also included for comparison

Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. L & H. Risrepr

and better understanding of the discussion on the

probable origin of the Sclerodomidae.

Genus Cellarinella Waters, 1904

Zoarium erect, generally ramified into

cylindrical, narrow flattened, wide flattened, widely

flabellate branches or bilaminar and eschariform.

Attachment to the substratum by chitinous rhizoids

or cemented. Zoarial branches divided in one or more

planes. Zoarial and zooidal surfaces wrinkled,

reticulate and pierced by infundibular pores in initial

stages of calcification, frequently with transverse

growth-check lines giving some species a clearly

nodulate outline, becaming smooth in latter

ontogenetic calcification; some species with large

zooidal umbones giving them a serrated profile.

Zooids elongate, without clear boundaries owing to

the increasing reticulate calcification. Frontal wall

umbonuloid with marginal pores traversing it laterally,

becoming uniformly and superficially porous in later

ontogeny. Membranous frontal wall under the external

calcified one lacking an operculum for the primary

aperture. Secondary aperture varied: semicircular,

subcircular, subtriangular or a transverse slit, with

proximal, lateral, diagonal or distal internal ledges.

One or two variously developed proximal umbones

frequently present. One or two proximal, suboral,

external, hooked or not, triangular or ovate avicularia

normally present, plus another internal triangular one

visible or invisible externally in some species; more

rarely a third type of avicularium in brooding zooids

developing on one side between the ovicell chamber

and the proximal apertural border, with its cystid

bulging externally and its mandible inwardly directed.

Ovicell hyperstomial, globose, rapidly immersed by

secundary calcification, opening into peristome; in

some species the proximal edge of the aperture flared

out and produced forward and upward. Interzooidal

communication through uniporous and multiporous

septula.

Type species: Cellarinella foveolata Waters, 1904

Cellarinella dubia Waters, 1904

Pl. IV, fig. 5, 6

Cellarinella dubia Waters, 1904:58, pl.8 , figs.12a,b:

Moyano 1974:14 Hayward 1980:73; 1995:217,

figs. 142F, 143A.

Diacnosis: Zoarium cylindrical or slightly flattened,

dichotomously ramified, attached by chitinous

rhizoids. Rami composed of whorls of four to ten

autozooids. Aperture pear shaped with a small notch

flanked by two small umbones, one of them with a

latero-distally directed triangular avicularium, in some

zooids two avicularia accentuate the symmetrical

proximal notch. No internal avicularium. Ovicell

initially prominent with proximal straight border

becoming submerged in posterior ontogeny. In some

cases two tiny avicularia develop frontally on ovicells.

MateriAL: Several cylindrical twigs collected in the

vecinity of Cape Horn R/V Polarstern in the

southernmost part of South America: St 40/109;

16.05.96; 55°44,0°S, 66° 14,5"W; 430 m.

Remarks: The material studied here agrees with that

collected and described by Moyano, 1974 and

Hayward, 1995.

DISTRIBUTION: Golfo de Penas (47°S) to Cape Horn,

south eastern Pacific (Moyano 1974, 1997), South

western Atlantic (Hayward, 1995).

Cellarinella edita Hayward and Ryland, 1991

Pl. II fig. 1-3

Cellarinella edita Hayward & Ryland 1991:244, pl.

2, figs. C, D.; Hayward, 1995:219, figs. 143 B, C.

Diacnosis: Zoarium attached by an incrusting base

from which it ramifies irregularly. Rami narrowly

flattened and twisted. Zooids convex, producing a

wavy zoarial surface. Zooecial apertures longer than

wide becoming rounded with increasing calcification;

from proximal side of the aperture a stout conical

umbo is frequently present projecting distally. A

single suboral elliptical avicularium directed

proximo-laterally or almost proximally develops in

most zooids. Ovicells initially masive and prominent,

wider than long and later immersed; the proximal

apertural zone of the brooding zooid becomes

swollen and produced into a conical umbo whereas

the distal zone also thickens and eventually an

aviculiferous sweling distorting the orifice area

develops laterally into an internal triangular

avicularium with hooked mandible. Without internal

avicularium on ordinary zooids.

Gayana 64(1), 2000

MATERIAL: Stations 571, 584, 704, 796. Seven

zoarial pieces from 1.3 to 3.5 cm long, four of them

ramified and one strongly calcified.

Remarks: The material studied agrees with Hayward

and Ryland’s (1991) original description except in the

occasional presence of an internal avicularium

apparently overlooked by its descriptors. This develops

in brooding zooids and its presence is only evident as

a lateral apertural sweling in young, lightly calcified

zooids. This type of avicularium is also present in the

type material of C. latilaminata Moyano although it

was not mentioned in the original description, and it

is also present in other zoarial pieces collected by

Moyano in the Shetland Islands in 1994. Regarding

this occasional internal avicularium and the way the

zoarium incrusts the substratum, C. edita and C.

latilaminata are similar species differing especially

in the form of the zoarium and in the spout-like

proximal umbones of the brooding zooids in the

former.

DistriBuTION: Probably circum-Antarctic because of

its discovery in the Ross Sea area (Hayward and

Ryland, 1991) and its occurrence now (this work) in

the Weddell Sea.

Cellarinella foveolata Waters, 1904

Pl. IL fig. 5, 6

Cellarinella foveolata Waters, 1904: 57, pl. 5, figs.

2a-h; Livingstone, 1928:49, p. 11, fig. 2; Moyano,

1965:13, pl. 3, fig. 17; pl. 6, figs. 1, 2; Winston

1983:692: Gordon, 1988:284, figs. 16-20; Hayward

1995:219, figs. 143D,E.

DIAGNOSIS: Zoarium cemented to substratum,

cylindrical, irregularly ramose and anastomosing, rami

slender 2-3 mm diameter, becoming regularly pitted

and extraordinarily calcified in later ontogeny, the

calcification obscuring or concealing surface structures

like orifices and avicularia. Aperture transversely oval

to circular with a distinct visor-like distal growth in

young zooids. A single suboral laterally-directed oval

avicularium with a short wide and triangular mandible;

occasionally becoming “internal” in later ontogenetic

calcification. No true internal avicularium. Ovicell

bulging in initial ontogeny, with a visor-like distal

growth becoming immersed posteriorly.

MATERIAL: Stations 210, 520, 527, 571, 580, 584,

589, 593, 704, 738, 796. More than a hundred

zoarial pieces from | to 6 cm high, most of them

ramified. No less than four have the basal part

incrusting small stones.

Remarks: The species is easily identifiable by its

nearly horizontal external oval avicularium and the

extreme development of the calcification especially

in the basal part of the zoarium. It could be confused

with C. stellaepolaris sp. n. which has a similar

zoarium but developing instead two different suboral

avicularia.

DISTRIBUTION: Abundant in Antarctic shelf seas

according to Hayward, 1991, being common in

Bellingshausen Sea (Moyano, 1965), Ross Sea

(Winston, 1983) and Weddell Sea (this work) where

it appeared in 11 out of 32 collecting stations.

Cellarinella latilaminata Moyano, 1974

PL IV, fig. 1-4

Cellarinella latilaminata Moyano, 1974:182, figs. 1-

3; Hayward 1995:220, figs. 143F, 144A.

Diacnosis: Zoarium initially cemented to substratum,

beginning as a cylindrical-flattened basal stem

widening distally to become a wide folded flabellate

sheet. This may divide and anastomose to form a

complex eschariform zoarium. Zooidal apertures

almost circular in non brooding zooids, but becoming

laterally ovate and with the proximal border forwardly

and upwardly produced in brooding ones. Suboral

avicularium single, ovate, latero-proximally directed,

with a short, triangular hooked mandible. No internal

avicularium in ordinary zooids, but one with a

triangular hooked mandible apparent from outside as

a latero-oral sweling in some of the brooding zooids.

Ovicell wide, immersed, with its proximo-anterior

border downwardly produced.

MareriaL: Two folded bilaminar sheets (2 x 3 cm)

and a basal zoarial part collected by H. Moyano at 50

m depth, near Livingstone island, South Shetland, in

February 1994 on board of the Spanish R/V Espérides.

Remarks: This is one of the most characteristic

cellarinellid species because of its complex unique

Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristept

eschariform zoarium which differs from all other

known cellarinellid zoaria. Another species with

a wide flabellate but not folded or anastomosing

zoarium is C. watersi, that differs in being fastened

to substratum by a bundle of rhizoids. At zooidal

level C. latilaminata is very similar to C. edita as

discussed before, and differs essentially in the

zoarial structure. (See C. edita remarks).

DisTRIBUTION: Known from the Shetland Isles

(Moyano, 1974) and the Ross Sea (Hayward and

Taylor, 1984).

Cellarinella laytoni Rogick, 1956

Pl. VI, fig. 3-6

Cellarinella laytoni Rogick, 1956:267, pl.18, figs. A-

I; Hayward, 1995:220, figs. 144 B,C.

Diacnosis: Zoarium delicate, slender, cylindrical,

irregularly ramified, ivory-white, serrated, attached

by flexible chitinous rhizoids. Rami composed of

whorls of 3 to 5 zooids. Distal part of each zooid

flared distally into two stout conical diverging

umbones causing the aperture to be perpendicular to

zoarial surface and giving the zoarium its serrated

outline. One external triangular avicularium associated

with an umbo and one internal triangular avicularium

disto-laterally directed, perpendicular to the apertural

plan and on the same side as the non-aviculiferous

external umbo. Ovicell initially bulging and then

immersed, arching over the zooidal aperture.

MATERIAL: Stations 194, 210, 520, 524, 527, 528, 580,

584, 589, 593, 618, 672, 704. These stations yielded

45 zoarial pieces measuring from 0,5 till 4,5 cm high,

most of them ramified.

Remarks: The species is easy to identify owing to its

cylindrical, slender, serrated zoaria no more than 2

mm diameter. Most delicate specimens with three

zooids per whorl could be confused with C. virgula,

but in this species according to Hayward 1995, rami

are composed of alternating two-zooid whorls. The

apertural complex is reminiscent of that of C. nodulata

but in this species there is only one very elongate umbo

instead of the two stout umbos of C. laytoni.

DisTRIBUTION: Known from the South Shetland Isles

and the Ross Sea (Hayward, 1995); its presence in

the Weddell Sea is a quite recent finding (Zabala

et al., 1997 and this work).

Cellarinella margueritae Rogick, 1956

Fig. 2,1

Cellarinella margueritae Rogick, 1956:255, pl.12,

figs.A-K; Hayward, 1995:222, figs. 144 D, E.

Diacnosis: Zoarium clearly nodulated, attached by

chitinous rhizoids, ramifying into slender narrow and

flattened rami. Aperture wider than long without a

visor-like lip protruding from the distal border; with

a well developed latero-proximal umbo opposing a

laterally directed triangular suboral avicularium. With

an internal horizontal proximal arched ledge inside

the aperture that crosses the whole width of the

proximal internal part of the aperture, and an internal

avicularium whose distal tip is just visible above the

oral ledge. Hyperstomial ovicell fully immersed and

not discernible in later ontogeny.

MaterIAL: Stations 210, 522, 524, 536, 553, 575,

580, 584, 589, 704, 786, 796. 38 zoarial fragments

from less than 1 cm long to more than 6 cm,

frequently ramified.

REMARKS: This species is externally similar to C. rossi,

differing from it in lacking the distal visor-like

protrusion of the external aperture. It also differs in

the form of the oral ledge.

DisTrIBUTION: Bellinghausen Sea (Rogick, 1956),

Ross Sea (Hayward, 1995) and new to the Weddell

Sea according to this work.

Cellarinella njegovanae Rogick, 1956

Pl. Ill, fig. 4-6

Cellarinella njegovanae Rogick, 1956:262, pl. 15, figs.

Diacnosis: Zoarium ramified, attached by chitinous

rhizoids, rami flat 0,2-1 cm wide. Zoarial surface

becoming smooth in later ontogeny but with

characteristic transversal bands. Zooids with two

twin suboral, triangular, latero-distally directed

Gayana 64(1), 2000

avicularia; one of them sometimes shifted to an

internal position; apparently with a third internal

concealed triangular avicularium. Distal border of

aperture straight and proximally and downwardly

produced giving the aperture the form of a

transverse slit twice as wide as long when fully

calcified. Ovicell completely immersed.

MATERIAL: Stations 132, 210, 438,520,524,553,561,

580, 585, 589, 592, 627, 704, 738, 796. Although

present in many stations only 41 zoarial pieces were

examined from 0,5 to more than 6 cm high, ramified

or not, but usually banded .

Remarks: This is probably the cellarinellid species most

easy to identify due to its characteristic paired proximal

avicularia and the transversal slit-like aperture. In the

number and position of avicularia it is similar to C.

weddelli sp. n. but this latter species has a very different

apertural form. It is also reminiscent of C. dubia when

this develops two proximal avicularia, but lacks the

proximal sinus of the latter.

DISTRIBUTION: Apparently circum-Antarctic (Hayward,

1995); recently found in the Weddell Sea (Zabala er

al., 1997) and according to this work ranging from 248

m to 710 m depth.

Cellarinella nodulata Waters, 1904

Pl. VIII, fig. 4-6

Cellarinella nodulata Waters, 1904:58, pl. 8, figs. 6a-

c; Livingstone, 1928: 49, pl.1, figs. 1,4,7; Hayward,

1995:223, fig. 145A.

DiaGnosis: Colony ramified, nodulated or moniliform,

cylindrical to slightly flattened or occasionally distally

more flattened, hispid due to the prominent umbo of

each zooid, fastened to substratum by chitinous rhizoids.

External aperture more or less perpendicular to the

frontal zoarial plan, pear-shaped, wider distally,

proximally touching the base of the large striated frontal

umbo. Two oral triangular avicularia: one internal,

perpendicular to the oral plan, latero-orally situated,

backwardly and distally directed and opposed to the

external one; one or occasionally two external avicularia

with a hooked rostrum latero-distally directed. Ovicell

immersed and not prominent.

Materia: Stations 194, 210, 527, 580, 584, 585,

90)

589, 592, 618, 672, 692, 704. The material consists

of 65 zoarial pieces ranging from 0,5 cm to more

than 5 cm high, mostly ramified, some cylindrical

and some flattened to 4 mm wide.

Remarks: This species structurally agrees with the

externally serrated C. virgula and C. laytoni but differs

from both principally in its more robust and more

flattened zoaria, and in its nodulated outline.

DistriBurion: Widely distributed around Antarctica

including the Weddell Sea (Hayward, 1995).

Cellarinella nutti Rogick, 1956

Pl. VIL, fig. 3-6

Cellarinella nutti Rogick, 1956:260, pl. 14, figs. A-K;

Moyano, 1965:10, pl. 3, figs. 11-13; Winston, 1983:692,

figs. 6-8; Hayward, 1995:223, figs. 145B-D.

Diacnosis: Zoarium attached by rhizooids, ramified,

branches flat widening to near | em. Zooidal aperture

semicircular, with a small subcentral proximal umbo.

Most zooids with an external short triangular pointed

avicularium directed proximo-laterally and with a

large internal horizontal triangular avicularium

perpendicular to the apertural plan, its triangular

mandible visible from outside. Ovicell externally

bulging, and its distal rim somewhat produced

downward.

MATERIAL: Stations 132,210,524, 534,571,575, 580,

584, 585, 590, 593, 627, 704, 738, 796. From these

stations 78 zoarial pieces were collected, most of them

ramified, measuring from less than | cm to more than

7 cm high.

Remarks: Species principally characterized by its

internal avicularium whose mandible is frequently

visible from outside. It could be confused with C.

rogickae because of its similar external avicularium

but the internal concealed distally directed avicularium

of the latter precludes confusion.

DISTRIBUTION: Species probably circum-Antarctic,

previously collected from the Ross Sea area and the

Bellingshausen Sea (Hayward, 1995) and recently

from the Weddell Sea (Zabala et al., 1997).

According to our data it is present in the Weddell

Sea from 248 m to 710 m depth.

Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristepr

Fic. 2. Morphology of zoaria in family Sclerodomidae in highly diagramatic schemes: A, B, C = Cellarinella watersi;

D=C. rogickae; E = C. latilaminata; F = C. rogickae, C. nutti, C. njegovanae, Systenopora contracta; G = C. foveolata,

C. stellaepolaris sp. n.; H = C. dudia, Sclerodomus denticulatus; 1 = C. rossi, C. margaritae; J = C. laytoni; K = C. virgula:

L=C. nodulata; M = C. weddelli sp. n.

Gayana 64(1), 2000

Cellarinella rogickae Moyano, 1965

Pl. VII, fig. 1, 2; pl. IX, fig. 3-6.

Cellarinella rogickae Moyano, 1965:6, pl. 1, figs.

A-K, pl.2, figs. A-D, pl. 3, fig. 1, pl. 4, figs. 1,2;

Hayward, 1995:225, fig. 145 E,F.

DIAGNOSIS: Zoarium attached by rhizooids,

dichotomously ramified, branches flat, widening

up to several cm width, becoming widely

flabellated in some specimens, regularly with

transverse check-lines. Zooidal aperture semicircu-

lar to circular in non-reproductive zooids and heart-

like in those developing ovicells, with a small

subcentral proximal umbo. Most sterile zooids

with an external short, wide, triangular pointed

avicularium directed proximo-laterally and with an

internal triangular avicularium pointing distally,

invisible from outside; frequently ovicellate zooids

lack external avicularium. Ovicell initially bulging

becoming immersed in later ontogeny but always

discernible.

MATERIAL: Stations 575, 584, 589, 590, 627, 704,

796. Only 12 zoarial pieces were collected measu-

ring from 1,3 to 5 cm high, ramified, widening up

to8 mm. Two large, widely flabellate, incomplete

broken zoaria having many rhizoids and several

large twisted sheets collected by Hugo Moyano

near Livingstone Island at 50 m depth, on 15

February 1994 on board of the Spanish R/V

Espérides.

Remarks: This species in its zooids is externally

similar to C. rossi and C. nutti. It is different from

C. rossi in lacking the distal visor-like extension of

the aperture, in the size and orientation of the

external avicularium and in having a more robust

zoarium with wider branches. The major difference

with C. nutti has to do with the situation of the

internal avicularium already discussed under the

description of the latter species. Specimens from

near Livinstone Island are extraordinary in having

zoaria which begin forming slender branches which

divide and widen to become wide flabellate sheets.

These specimens differ from the type material only

in the extremely wide branches but not in zooidal

characteristics, and therefore they should not be

considered as a different species. Specimens from

the Weddell Sea have external avicularia proportio-

nally larger than those of the type material, but

in absence of ovicells it is not possible to

consider them as a subspecies or as a new species.

DISTRIBUTION: Although described from the

Bellingshausen Sea (Moyano, 1965), it has been also

found in the Ross Sea (Hayward, 1995) and the

Weddell Sea ( Zabala et al., 1997 and this work).

Cellarinella rossi Rogick, 1956

Fig. 2. I

Cellarinella rossi Rogick, 1956:257, pl. 13, figs. A-

K; Moyano, 1965:9, pl. 3, figs. 14-16, pl. 4. fig. 3;

Hayward, 1995:225, figs. 146A,B.

DiaGnosis: Zoarium ramified, composed of

subcylindrical to narrowly flattened branches, with

transverse check lines, fastened to substratum by

chitinous cylindrical rhizoids. Zooidal apertures

with a projecting hood-like structure developed

distally and laterally. A small subcentral proximal

pointed umbo opposes the triangular, external,

laterally-directed avicularium. Proximal frontal oral

ledge not crossing the whole width of proximal

internal part of the aperture. With an internal,

triangular, distally directed avicularium whose tip

is visible at one corner of the proximal internal rim.

Ovicell immersed.

MaterIAL: Stations 194, 210, 310, 522 , 528, 537,

571, 575, 580, 584, 585, 589, 593, 618, 627, 692,

738, 796. In these collecting stations128 zoarial

pieces were gathered; most of them were

dichotomously and irregularly ramified, measuring

1,5 -4 mm width and 1-6 cm high.

Remarks: A species that can be easily confused with

C. margueritae due to the possession of similar

zoaria and both the external and internal avicularia.

Nevertheless the hood-like oral structure is wanting

in C. margueritae and the proximal frontal oral ledge

does not cross the proximal oral rim in C. rossi such

as it does in C. margueritae.

DISTRIBUTION: According to Hayward (1995) this

species is widely distributed on the shelf around the

whole Antarctic Continent. Previously indicated in

the Weddell Sea by Zabala et al. (1997).

Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristepr

Cellarinella stellaepolaris sp. n.

Pl. Il, fig. 1-4

DracnNosis: Zoarium apparently cemented to

substratum, ramified, cylindrical to slightly flattened

reaching 6 cm high or more. Orifice semicircular,

becoming sunken with increasing calcification,

which conceals all surface structures in the basal

part of the colony. Two types of suboral avicularia:

one or two short ovate-triangular avicularia proximal

to the aperture, pointing laterally, another, more

elongated, lying inside the proximal apertural

border, with a hooked distal rostrum. No internal

avicularium. Ovicell slightly bulging, with its

frontal part downwardly produced; the proximal side

of the brooding zooid flared out upwards and

forwards.

ErymoLoGY: The species latin name alludes to the

German research vessel Polarstern which collected

the new species in the Weddell Sea.

MATERIAL: Stations 589, 692. There are only five

pieces of this distinctive species. Four of them were

collected from st. 589, the longest measuring 6 cm

high, ramified, cylindrical to slightly flattened and

the other three small pieces no more than 1,5 cm

high. From st. 692 there is only one piece 1 cm long.

HoLotYPE + GPIBo-MO&RI 1: Geologisch-

Paléontologisches Institut der Universitat Bonn,

Nussallee 8, 53115 Bonn, Germany.

Paratype $ UCCC 25279. Museo Zoológico,

Departamento de Zoologia, Universidad de

Concepcion, Chile.

Remarks: Species whose zoaria are phenotypically

similar to those of C. foveolata but being robust and

with two triangular avicularia instead of one more

oval. It is also similar to C. terminata, but this

species has only one external, more robust,

avicularium and the zoarium produces wide flattened

branches. Its similarities with C. anomala are also

evident, especially in possessing the large, oral,

hooked proximal avicularium but lacking the suboral

ovate proximally directed one. Its is also reminiscent

of C. edita but lacks the proximal oral umbones and

the the suboral, ovate proximally directed avicula-

rium. Finally, this new species is similar to C.

latilaminata in the form of the ovicells and the

oral area of the brooding zooids, but differs in

the zoarial structure, which is widely eschariform

and bilaminar in the latter and cylindrical in the

former, and in lacking the suboral, ovate,

proximally directed avicularium.

Cellarinella watersi Calvet, 1909

Pl. IX, fig. 1, 2

Cellarinella watersi Calvet, 1909:33, pl.,3, figs. 8-

10; Hayward & Ryland, 1991: 246, fig. 1, pl. 4,

figs. A,B.; Hayward, 1995:228, figs. 146F, 147A.

Cellarinella roydsi Rogick, 1956:265, pl. 16, figs.

J-K, pl. 17, figs. A-I; Moyano, 1965: 12, pl. 3, figs.

2-6, pl. 4, fig. 4.

DracnosIs: Colony distinctly white-yellowish,

widely flabellate when fully developed, flat or

twisted; attached by bundles of chitinous rhizoids;

with well marked check lines every 0,5-1,5 cm;

colony shape variable: a wide, unbranched fan

measuring > 6 cm high and > 8 cm or dividing into

wide lobes, or giving irregular offshoots distally.

Zooidal aperture somewhat circular, longer than

wide, with a proximal arched oral plate, one well

developed latero-oral umbo opposed to the small

external triangular avicularium which points more

or less horizontally. Internal triangular avicularium

present, its distal tip visible in one apertural corner.

Ovicell immersed, not visible exteriorly.

MATERIAL: Two flabellate bilaminar colonies (6 cm

high x 8 cm width) with basal rhizoids, and several

zoarial pieces, collectec by H. Moyano at 50 m

depth, near Livingstone island, South Shetland, in

February 1994 on board the Spanish R/V Espérides.

Remarks: Three species of Cellarinella build large

zoaria formed by wide, bilaminar, flat or twisted

sheets: C. latilaminata, C. watersi and C. rogickae.

The first differs from the others in having a zoarium

which begins encrusting hard sustrata, instead of

attaching by means of the rhizoids the other two

species form. Living C. rogickae specimens have a

light brown color and C. watersi ones a white-

yellowish tint. The external avicularium of C.

watersi is small, triangular and horizontal, that of

C. rogickae is triangular, large, and points proximo-

Gayana 64(1), 2000

laterally and that of C. latilaminata is large, oval

and also points proximo-laterally. C. rogickae and

C. watersi have similar suboral, internal, triangular,

distally directed small avicularia, whereas C.

latilaminata only develops one latero-oral internal

triangular avicularium in ovicellate zooids. C.

margueritae and C. rossi also have internal avicularia

similar to that of C. watersi, but differ in having

slender ramified zoaria and different topographic

characteristics of the proximal oral ledge and of the

distal tip of the internal avicularium.

DISTRIBUTION: Species widely distributed around the

Antarctic (Hayward, 1995).

Cellarinella weddelli sp. n.

Pl. VIII, fig. 1-3

DIAGNOSIS: Zoarium ramified with chitinous

rhizoids; zoarial branches irregularly cylindrical,

nodulate; zoarial surface thickly calcified, without

distinct zooidal boundaries, evenly perforated by

deep, infundibular pores. Oral aperture semicircular,

apertural rim not raised, without a visor-like in distal

edge, proximal border with a medial low acute umbo

(sometines wanting) delimited by the proximal part

of two triangular, nearly horizontal, laterally directed

twin avicularia. Internal avicularium apparently

wanting. Ovicell not observed.

ErYmoLoGY: Species name derivating from the locus

typicus, the Weddell Sea.

MAarERIAL: Two irregularly cylindrical, nodulate

twigs measuring nearly 3 cm long each and two mm

diameter from st. 738, and one small basal piece of

acolony from st. 210, with zooidal loosely reticulate

frontals, the umbones and both proximal latero-

directed avicularia well developed.

HoLotYreE + GPIBo-MO&RI 2.Geologisch-

Paláontologisches Institut der Universitat Bonn,

Nussallee 8, 53115 Bonn, Germany.

PARATYPE ++ UCCC 25280, Museo Zoológico,

Departamento de Zoología, Universidad de

Concepción, Chile.

Remarks: C. weddelli sp. n. is similar to C. dubia

from the South American Patagonian shelf and to

C. njegovanae from Antarctica in possessing two

proximal divergent external avicularia. It differs

from C. dubia in having two avicularia directed

horizontally with a small umbo in between, instead

of one or two proximal avicularia flanking a

medio-proximal notch, directed proximo-laterally,

and in having a nodulate zoarium. It is different

from C. njegovanae in having cylindrical zoaria

instead of flattened ones and in the form of the

oral aperture, tending to a horizontal slit in C.

njegovanae but semicircular in the new species.

In its small diameter C. weddelli sp. n. is

reminiscent of C. laytoni and C. virgula but lacks

the larger umbones of the two latter species. It also

looks like a piece of C. nodulata yet lacking the

long umbos of the latter, and finally, it differs from

the cylindrical C. foveolata in having two

triangular instead of one oval avicularium and in

its nodulate zoarium.

Genus Cellarinelloides Moyano, 1970

Zoarium erect, ramified, bilaminar. Zooids

very elongated, frontal wall umbonuloid with

marginal pores, becoming a reticulate surface with

increasing calcification. Zooidal aperture simple,

without operculum, internal ledges, suboral or

internal avicularia. With frontal adventitious

avicularia. Without internal calcareous processes.

Ovicell hyperstomial, imperforate, initially bulging

and later becaming immersed.

Type species: Cellarinelloides crassus Moyano,

1970

Cellarinelloides crassus Moyano, 1970

Pl. V, fig. 1-6

Cellarinelloides crassus Moyano, 1970:155, fig. 1

(1,2), fig. 2 (3,6); Winston, 1983:692; Hayward $

Taylor, 1984:72; Hayward, 1995:229, fig. 147B.

DIAGNOSIS: Zoarium erect, brittle, ramified, branches

variable: almost cylindrical to wide flattened or

flabelliform, anastomosing, bilaminar. Zooids very

elongated, frontal wall thickened in later ontogeny,

the reticular ornamentation disposed in a somewhat

costate pattern in the distal and central part of

Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristept

the zooid. Zooidal secondary aperture wider than

long with proximal lip produced into a medial, short

or very elongated, denticle. The dependent frontal

avicularium bulges in young zooids becoming

immersed with the in creasing calcification; it is oval

with a rostrum and semicircular mandible proximally

and outwardly directed; frequently missing in many

zooids and when present situated in the middle of

the frontal wall between the apertures of the adjacent

zooids. Ovicell bulging, wider than long, imperforate

and immersed in later ontogeny.

MATERIAL: From stations 537, 580, 561, 618, 704

and 796 were obtained 14 zoarial cylindroid zoarial

pieces with a well developed proximal denticle or

umbo looking at a first glance as a new species.

From stations 438, 738, 585, 584 were collected

39 wide, bilaminar zoarial pieces.

Remarks: This a very distinct sclerodomid species

easily identified by lacking both internal and

external oral avicularia as well as oral ledges. Its

unique external avicularium occupies a medial

frontal position unlike all other sclerodomid

species. In the present collection there were three

different zoarial types: 1) cylindrical ramified twigs

measuring 2-3 mm wide and up to 3,5 high; each

autozooid with a very well developed proximal oral

denticle, 2) flat bilaminar slabs dichotomously or

irregularly ramified, measuring 4- >10 mm width

and up to > 5 cm high, having a clear reticulated

frontal calcification, 3) similar to the former but

strongly calcified. The cylindric zoaria were

initially considered a new species; however this

asumption was discarded because of the similar

structure of the autozooids and the avicularia of

both the cylindrical and flat wide forms. Moreover

in one sample coming from St. 738 a small

cylindrical specimen anastomoses with a more flat

and wide one.

DISTRIBUTION: Species probably circum-Antarctic,

previously indicated in the Weddell Sea by Zabala

et al. (1997).

Genus Systenopora Waters, 1904

Zoarium erect, ramified, fastened by

chitinous rhizoids to substratum. Zooids well

calcified without evident boundaries, surface

reticulated and pitted. Zoecial apertures as a

vertical slit longer than wide, with one or more

external avicularia and one internal on one side

of the aperture. Ovicell hyperstomial immersed.

Type-species: Systenopora contracta Waters,

1904

Systenopora contracta Waters, 1904

PNV hig ik 2

Systenopora contracta Waters, 1904:56, pl. 5, figs. 1a-

k; Thornely, 1924:48; Livingstone, 1928:48, pl. 6,

DiaGnosis: Zoarium dichotomously ramified,

branches narrow flat, anchored with cylindrical

rhizoids. Zooids elongated. Zoecial aperture longer

than wide, a vertical slit when fully calcified. One

of the lateral borders of the aperture produced, the

other containing a vertically situated internal

avicularium. One to four tiny oval or circular

avicularia around the external aperture. Ovicell

smooth, imperforate and immersed by the

increasing calcification.

MATERIAL: Stations 132, 210, 524, 553, 571, 575,

580, 584, 589, 593, 618, 672, 704, 796. Only 25

zoarial pieces measuring from 0,7 cm to 4,5 cm

high were obtained from these stations.

REMARKs: Its vertical narrow aperture distinguishes

this species from all other cellarinellan species.

Structurally, the apertural complex of this species

seems to have resulted from a mutation that

distorted the whole complex. Thus it is easy to

regard it as if the apertural complex of Cellarinella

nutti would have rotated 90%. This character is

obviously an evolutive novelty that justifies the

validity of the genus Systenopora, considering that

the rest of characters are the same of the genus

Cellarinella.

DISTRIBUTION: Species probably circum-Antarctic

(Hayward,1995) previously indicated to the

Weddell Sea by Zavala et al. (1997).

Gayana 64(1), 2000

DISCUSSION

As it is known so far the Sclerodomidae

includes four genera and 24 species if the two new

species proposed here and the dubious C.

angustilaminata Liu & Hu,1991 are accepted (Table

II). All its species are characterized by a) an

umbonuloid frontal wall (Gordon, 1988) concealing

an extensive primitive membranous frontal wall

lacking a typical operculum, b) by one or more

avicularia variously situated on frontal, oral and

peristomial areas, c) by a coarse reticulate secondary

external calcification in later ontogeny and d) by an

Tas_e IL. Species richness and distribution of Sclerodomidae.

erect zoarium cemented or fastened by rhizooids to

the substratum.

The Sclerodomidae as a whole seems to have

been derived from an umbonulan ancestor resembling

species in the genera Escharoides or Romancheina.

In these genera the oral external area is well above

the primary aperture such that the membranous

frontal wall and the operculum, if it exists, are

completely concealed in frontal and oral view. On

each side of the external aperture in Escharoides sit

two latero-oral avicularia which in Romancheina are

wrapped by the increasing calcification and become

internal.

TabLa I. Riqueza específica y distribución de los Sclerodomidae.

Genera and species

Sclerodomus Levinsen, 1909

. denticulatus (Busk, 1884)

. rusticus (d'Orbigny, 1842),

. myriozooides (Busk, 1884)

. gracilis Gordon, 1988

Cellarinella Waters, 1904

angustilaminata Liu & Hu, 1991

anomala Hayward & Ryland, 1991

dubia Waters, 1904

edita Hayward & Ryland, 1991

foveolata Waters, 1904

latilaminata Moyano, 1974

laytoni Rogick, 1956

margueritae Rogick, 1956

njegovanae Rogick, 1956

nodulata Waters, 1904

nutti Rogick, 1956

rogickae Moyano, 1965

rossi Rogick, 1956

stellaepolaris sp. n.

terminata Hayward & Winston, 1994

virgula Hayward & Ryland, 1991

watersi Calvet, 1909

weddelli sp. n.

ASA LYN ORS 1 OOO OOO

Cellarinelloides Moyano, 1970

C. crassus Moyano, 1970

Systenopora Waters, 1904

contracta Waters, 1904

Geographical distribution

Magellanic region (4)

South Atlantic Ocean (5)

South Indian Ocean (5)

New Zealand (5)

Shetland Islands (6)

South Georgia (1).

Magellanic region (4)

Ross Sea, Weddell sea (3)

circum-Antarctic (1),Weddell sea (2, 3).

Antarctic Peninsula and Ross sea (1)

Ross Sea, Shetlands (1), Weddell sea (2)

Ant. Pen, Ross sea, Weddell sea (3)

circum-Antarctic (1), Weddell sea (2, 3)

circum-Antarctic (1), Weddell sea (1, 2, 3)

Ant. Pen., Ross sea (1), Weddell sea (2, 3)

circum-Antarctic (1), Weddell sea (1, 3)

Weddell sea (3)

South Shetland Isles (1)

South Shetland (1)

circum-Antarctic (1), Weddell sea (1, 3)

Weddell sea (3)

Ant. Pen., Ross sea (1), Weddell sea (2, 3)

circum-Antarctic (1), Weddell sea (2, 3)

(1) Hayward, 1995; (2) Zabala et al., 1997; (3) Moyano & Ristedt, this paper; (4) Moyano, 1997; (5) Gordon, 1988. (6) Liu

& Hu, 1991. Bold characters in geographical distribution column indicate species new to the Weddell sea.

Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. RisteDT

This development is extended in most

sclerodomids. The increasing frontal calcification and

the formation of costae and a reticulate superficial

sculpture are already present in Romancheina, more

so than in Escharoides. Thus the Magellanic

Romancheina labiosa for instance and the Antarctic

R. barica show a morphology between those

characterizing the families Umbonulidae and

Sclerodomidae. So, a Romancheina-like ancestor to

transform itself into a Sclerodomid had to became

erect and ramified. The first step of this transformation

is seen in Sclerodomus resulting in a two-faced colony

with a frontal side with zooidal apertures and an

abfrontal side without them (see pl. I).

The second step is seen in Cellarinella and

allied genera in which the zooids open all around the

cylindrical or flatened stems. Further steps include

development of: a) only external perioral avicularia

(e. g. Cellarinella foveolata), b) only frontal avicularia

(e.g. Cellarinelloides), c) external perioral and internal

externally visible avicularia (e. g. C. laytoni and C.

nutti), d) rotation in 90° of the oral-avicularian

complex (e. g. Systenopora) , and e) external perioral

plus internal invisible from outside avicularia (e. g.

C. rossi).

The known species of Cellarinella principally

differ in zoarial structure (see fig. 2), the form of the

external aperture, the number and position of external

avicularia, the position and orientation of the internal

avicularium and the form, number and situation of

the oral internal ledges. Nevertheles there seems to

be two groups of species, based on the way in which

they attach to the substratum. One group, exemplified

by C. edita, C. foveolata and C. latilaminata, form an

encrusting base. The other, excepting C. anomala

whose manner of attachment to the substratum is

unknown, is composed of species fastened to the

substratum by a bundle of rhizoids. These two groups

were already recognized by Hayward, 1995. Liu &

Hu’s C. angustilaminata is so far a dubious taxon

owing to the paucity of material used to described it

and by the fact that the known material and description

agree with both C. edita and C. latilaminata.

Zoogeographically all the sclerodomidan

species describe two concentric circles. The species

of Sclerodomus form a sub-Antarctic circle and those

of the genera Cellarinella, Cellarinelloides and

Systenopora form the second peri-Antarctic one

(Moyano, 1996). This second circle is almost perfect

with the exception of C. dubia known to be present

only in sub-Antarctic localities of the Magellanic

zoogeographical province. This statement is confirmed

with this study and two other recent ones on a

collection gathered in the vicinity of Cape Horn

(Moyano, 1997) and in the Weddell Sea (Zabala et

al., 1997) respectively.

ACKNOWLEDGMENTS

The authors thank the scientific and technical

staff of the German R/V Polarstern for collecting most

of samples studied. The scientific and technical staff

of the Spanish R/V Espérides is also acknowledged

for an invitation to the first author to join them during

the 1994 summer Antarctic expedition which

permitted to collection some of the samples studied

here. The Dirección de Investigación of Universidad

de Concepcion is also thanked for sponsoring part of

this research through the grant DIC 96.113.039-1.0

which permitted the use of its Laboratorio de

Microscopía Electrónica to obtain the SEM

photographs. To an anonymous reviewer our greatest

thanks for his hard work wich permitted us the

BIBLIOGRAPHY

ANDROSOVA, E. I. 1972. Marine invertebrates from Adelie

Land collected by XI[th and X Vth French Antarctic

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Fecha de aceptacion: 28.02.2000

Fecha de publicacion: 30.06.2000

Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. RisteED1

Pirate I. Sclerodomus denticulatus (Busk 1884). 1. A ramified zoarium. x 15. 2. Zoarial frontal view showing the

reticulate surface of older zoarial heavily calcified basal parts of the colony. x 60. 3. Suboral avicularium becaming orally

internal with increasing calcification. x 210. 4. Upper view of the oral complex showing an avicularium and two umbos.

x 180. 5. Terminal ovicellated zooecia of a young zoarial branch still not fully calcified. x 72. 6. Upper view of the

proximal zooid of fig. 5. x 165.

Gayana 64(1), 2000

PLaTE I. Cellarinella stellaepolaris sp. n. 1. A cylindrical stem dichotomically divided. Note that it is more robust and

that has more zoois per whorl that a similar stem of C. foveolata in fig. 5. x 15. 2. A closer view of the basal part of fig. 1.

Two central zooids show a produced proximal oral border characterizing ovicellated zooids. x 30. 3. Two oral apertures

with the two types of avicularia difining this species. At left the smaller more elliptical one and at right the larger and

hooked one. x 72. 4. Another example of the two avicularian types. x 85. Cellarinella foveolata Waters, 1904. 5. A

cylindrical stem dichotomically divided. x 15. 6. Oral aperture and suboral avicularium. x 120.

100

Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. RisteD1

PLaTE Ill. Cellarinella edita Hayward & Ryland, 1991. 1. Frontal view of an ovicellated zoarium. Note the produced

proximal apertural part of some zooids. x 25. 2. Oral aperture and the proximo-laterally directed oval avicularium. x 90.

3. A distorted ovicellated zooidal aperture caused by an internal avicularium. In this case the lateral left sweling marks the

avicularian chamber. x 85. Cellarinella njegovanae Rogick, 1956. 4. A slender stem. x 20. 5. Zooidal aperture with the

two latero-distally directed triangular acute avicularia. x 120. 6. A less frequent case of a zooid with only one external

aviculariu. x 120.

101

Gayana 64(1), 2000

PLate IV. Cellarinella latilaminata Moyano, 1974. 1. Infertile zooids showing sub-central umbos and an oval proximo-

laterally directed avicularium. x 60. 2. A distorted aperture of an ovicellated zooid showing a latero-distal inflation marking

the existence of an internal avicularium. x 60. 3. Lateral-oblique view of the oral complex of a broken fertile zooid showing

the internal avicularium. x 75. 4. Close-up of the internal hooked avicularium pointing distally. x 150. Cellarinella dubia

Waters, 1904. 5. Distal end of a young little calcified zoarium. Each zooid has two small umbos and one avicularium. x 40.

6. Oral aperture of an infertile zooid having two symmetrical avicularia delimiting a medial proximal notch. x 120.

102

Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristepr

Ca Os. a)

“ie

€

Pate V. Cellarinelloides crassus Moyano, 1970. 1. Frontal view of an old and well calcified zoarium. x 10. 2. Frontal

view of a young reticulate zoarium showing an ovicell and a middle-frontal avicularium. x 20. 3. Young ovicell not yet

immersed in the reticulate calcification. x 80. 4. Cylindrical specimen partially cemented to a slender flat fully calcified

specimen. x 12. 5. Cylindrical specimen with prominent umbo or labial denticle issueing from the proximal apertural

border. x 20. 6. Another cylindrical specimen with a strong suboral denticle and frontal elliptical avicularium. x 40.

103

Gayana 64(1), 2000

PLate VI. Systenopora contracta Waters, 1904. 1. Frontal view of a not fully calcified specimen. x 25. 2. Detail of a

zooecial aperture encircled by four small avicularia. x 110. Cellarinella laytoni Rogick, 1956. 3. Frontal view of a

cylindrical-hispid zoarial branch. Note the biumbonate proximal produced part of the aperture. x 30. 4. View of a broken

branch tip from above showing the bimucronate (having two umbos) zooids. x 45. 5. Ovicellated zooid. Opposing the

avicularium associated with right umbo lays the diagonally placed internal avicularium whose distal hook is visible on the

left corner of the aperture. x 80. 6. Oral view from above. At left the external triangular avicularium and at right the internal

avicularium pointing backward and upward whose distal hook is visible. x 120.

104

Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristepr

E, PS ae ARA me]

FS e Y e le % $

Pe Zoe, reas

: A o ell eR = ES in

Se,

ne,

—

Pate VII. Cellarinella rogickae Moyano, 1965. 1. Frontal view of a heavily calcified zoarium. x 25. 2. An zooidal

aperture and the suboral proximal-directed triangular external avicularium. Cellarinella nutti Rogick 1956. 3. Frontal

view of a fully calcified specimen showing four ovicellated zooids in the central area. x 21. 4. Aperture of a reproductive

zooid showing the distal visor-like calcareous extension, the distal ovicelar area delimited by larger radially situated pores,

and the proximal laterally-directed avicularium. x 95. 5. Aperture of a terminal young zooid lacking the external avicularium

but showing the internal horizontal triangular avicularium. x 200. 6. Aperture (from above) of a young zooid exhibiting

the external and the internal avicularia. x 200.

105

Gayana 64(1). 2000

Pare VII. Cellarinella weddelli sp. n. 1. Frontal view of a fully calcied nodulate zoarial twig. x 25. 2. Oral view of a

non-reproductive zooid showing the immersed aperture and the two laterally-directed triangular twin avicularia. x 80. 3.

Oblique oral view of a non-reproductive zooid showing the lack of medial sinus which is present in C. dubia. The actual

structure between both avicularia is a low umbo which is erosionated in the photographed specimen. x 100. Cellarinella

nodulata Waters, 1904. 4. Frontal view of a cylindrical nodulated and hispid branch. Note the robust protruding umbos.

x 25. 5. Close-up of an aperture showing the the striated umbo and the external avicularium. x 100. 6. Oral view from

above. Opposing the external avicularium lays the internal backward directed avicularium on one side of the pear-shaped

aperture. x 90.

106

Bryozoa Sclerodomidae from the Weddell Sea: Moyano, H. I. & H. Ristepr

E A

Pate IX. Cellarinella watersi Calvet, 1909. 1. Normal aperture of an autozooid showing an external almost horizontal

avicularium and a lateral umbo (at right in the photograph). x 120. 2. An uncommon aperture with twin avicularia

developed at both sides of a central umbo. x 145. Cellarinella rogickae Moyano, 1965. 3. Two ovicellated zooids: the one

at left lacking the external avicularium and with a more developed ovicell. Note the heart-like apertural rim of reproductive

zooids characteristic of this species. x 80. 4. Ovicellated zooid in the initial stages of the increasing reticular calcification.

x 95. 5. Longitudinal section of zoarium showing its bilaminar structure and two internal oblique-transversal avicularia

not visible from outside. x 35. 6. Close-up of the internal avicularium of the right zooid of fig. 5. x 200.

107

ba ee ee os 7

ad age hi

Gayana 64(1): 109-114, 2000

ISSN 0016-531X

POTENCIAL ECONOMICO DE LA PESCA RECREACIONAL EN

ARGENTINA: UNA FORMA DE PESCA ARTESANAL POCO CONOCIDA Y

SU POSIBLE IMPACTO EN ECONOMIAS REGIONALES DE PAISES NO

DESARROLLADOS

ECONOMIC POTENTIAL OF SPORT FISHING IN ARGENTINA: A NOT WELL

KNOWN TYPE OF ARTISANAL FISHING AND ITS POSSIBLE IMPACT ON

REGIONAL ECONOMIES OF DEVELOPPING COUNTRIES

Pablo Horacio Vigliano” y Marcelo Alonso’

RESUMEN

La pesca recreacional es definida como una forma de

pesca artesanal no profesional de importancia para las

economías regionales. Se analiza su potencial económico

para países en vías de desarrollo en función de la

información conocida para Argentina y Chile y se

establecen las pautas a seguir para su establecimiento y

desarrollo.

PALABRAS CLAVES: Pesquerías recreacionales, potencial

económico, Argentina, Chile, países en desarrollo.

INTRODUCCION

La pesca recreacional (PR) puede ser definida

como una forma de pesca artesanal no profesional,

donde los ejemplares obtenidos no tienen en la mayor

parte de los casos un valor económico concreto para

el pescador. Los objetivos de este último varían según

motivaciones y condicionantes propios que determi-

nan la existencia de subgrupos reconocidos común-

mente como pescadores deportivos, recreacionales,

extractivos y de supervivencia (Vigliano et al., 1994),

poseyendo como común denominador un componente

de recreación. Desde el punto de vista económico la

importancia de este tipo de pesquerías radica en el

movimiento que en términos de valor agregado ge-

"Centro Regional Universitario Bariloche, Universidad

Nacional del Comahue. Quintral 1250. (8400) Bariloche,

Rio Negro, Argentina. E-mail: pviglia@crub.uncoma.edu.ar

ABSTRACT

Sport fishing is defined as an artisanal non professional

type of fishing of importance to local economies for

developing countries. Its economic potential for

Argentina and Chile is discussed based on the available

information. Guidelines for its development are

discussed.

Keyworbs: Sport fishing, Economic Potential, Argentina,

Chile, developping countries.

neran por requerimientos de insumos e infraestruc-

tura por parte de los pescadores y sus acompañantes.

De acuerdo a Malvestuto (1983) el valor

económico global “gross economic value” de una

pesquería recreacional se halla dado por: 1) los costos

explícitos del Estado y servicios nacionales que

contribuyen directamente con la pesquería, 2) el valor

adicional que aquellas personas no pescadoras estarían

dispuestas a pagar por preservar el recurso, 3) el gasto

total actual de los pescadores en términos de licencias,

cuotas, equipos, costos de viaje, guías, etc. y 4) el

valor sobre los gastos actuales que los pescadores

estarían dispuestos a pagar. Los dos primeros

componentes contribuyen al valor económico estatal

oregional y los otros dos hacen referencia a la cantidad

que la gente esta dispuesta a pagar para pescar.

En los países desarrollados el movimiento

económico generado por las pesquerías recreacionales

ha llevado a que las mismas sean intensamente

estudiadas y manejadas. La Tabla I resume estimacio-

109

Gayana 64(1), 2000

ciones de movimientos económicos para países

desarrollados entre 1979 y 1996. Es probable que

el estudio que brinde la mayor perspectiva sobre

la importancia de la pesca recreacional como

generador de movimiento económico sea el de

Maharaj y Carpenter (1996), donde a partir de

evaluaciones para cada estado se establece el

impacto económico de la pesca recreacional para

los Estados Unidos en 1996 y se lo compara con el

de 1991(Tabla I). Noble (1983), basándose en los

gastos de los pescadores y en estimaciones del

valor económico de las pesquerías recreacionales

de Estados Unidos y Canadá, sostiene que el valor

económico de éstas excede al de las comerciales,

en marcado contraste con las de Asia, Africa y

Sudamérica, donde el manejo de lagos y represas

se halla orientado hacia pesquerías comerciales y/

o Acuicultura.

La pesca recreacional en la Eepública Argentina

y en Chile ha sido poco estudiada y menos aun

manejada. Esto se debe en gran parte a que la misma

es considerada errónea y mayormente como una

actividad pasatiempista, cuando en realidad involucra

numerosos factores económicos, sociológicos y

biológicos. Los operadores políticos se hallan

escasamente informados sobre los alcances de la

actividad y su potencial como fuente generadora de

movimiento económico, mientras que el estamento

científico tiende a ignorar el tema en favor de otros

considerados más serios. Ambos hechos se conjugan

para que cualquier estudio o medida emprendida tenga

un carácter puntual y carezca de la necesaria

continuidad en el tiempo como para obtener resultados

satisfactorios.

En el campo económico no existen estimacio-

nes globales profesionales del movimiento generado

por la actividad ni en Argentina ni en Chile.

El presente trabajo tiene por objeto analizar el

potencial económico de la PR, en base a la información

existente sobre este tipo de pesquerías en Argentina y

Chile y el posible impacto económico en las economías

regionales en países no desarrollados.

RESULTADOS Y DISCUSION

EL CASO DE ARGENTINA

En Argentina estudios preliminares (Grosman,

1992, Vigliano & Lippolt, 1991a, 1991b, Vigliano et

al., 1994, Vigliano & Grosman, 1996, Vigliano,

110

1997) demuestran que la actividad presenta, en

términos de grupos humanos y requerimientos de

los mismos, estructuras tan complejas como las de

los países desarrollados. Los usuarios responsables

de la mayor parte del movimiento económico

generado son argentinos de clase media. Tan sólo

una pequeña fracción de los pescadores son de

clase alta o extranjeros, esto probablemente

también sea cierto para Chile y otros países de

América Latina. El movimiento económico global

generado para la Argentina es desconocido,

existiendo sin embargo casos concretos que

indican que las pesquerías recreacionales para

ciertas regiones generan un beneficio económico

considerable. En este sentido del sinnúmero de

pesquerías recreacionales de Argentina son de

destacar: la marítima de la provincia de Buenos

Aires ya sea que se pesque desde la costa o en pequeñas

embarcaciones que permanecen a la vista de la misma,

la de las cuencas de los ríos Paraná y de La Plata y la

de salmónidos de la Patagonia.

A modo de ejemplo consideremos cuatro casos

de complejidad creciente:

El kilo de dorado (Salminus maxilosus,

(Valenciennes, 1850)) en San Carlos de Bariloche,

provincia de Río Negro, a unos 2.000 km del lugar de

pesca, tiene un costo de mostrador de 5 dólares.

Basándonos en los costos de los servicios de pesca en

las provincias de Corrientes, Entre Ríos o Misiones el

costo para el pescador recreacional que se desplace

desde otras provincias se halla por encima de los 100

dólares por kilo, dependiendo la cifra final de la

cantidad y tamaño de las capturas realizadas.

El movimiento económico generado por la

pesca recreacional del pejerrey (Odontesthes

bonaeriensis, Cuvier y Valenciennes, 1835) en la

ciudad de Azul (Pcia. de Buenos Aires) ronda los

700.000 dólares anuales (Grosman, 1992). En este

caso se trata mayormente de pescadores locales y de

la provincia de Buenos Aires que viajan hacia

determinados cuerpos de agua cercanos a la ciudad

de Azul con el fin exclusivo de la pesca de esta especie.

La pregunta que cabe hacerse es cuanto será el

movimiento económico de este tipo de pesca en toda

la provincia. Si bien no hay una estimación directa el

hecho de que numerosos establecimientos antes

exclusivamente ganaderos hayan abierto sus lagunas

alos pescadores recreacionales e incluso alquilen parte

de sus instalaciones para pernocte da una idea de la

importancia relativa de la actividad.

Potencial económico de pesca recreacional: WIGLIANO, P. H. & M. ALonso

La producción por cultivo de salmónidos en

Argentina ronda las 600 toneladas anuales que a un

precio promedio de 10 dólares por kilo implica un

movimiento global de 6.000.000 de dólares. Por

contraste, la pesquería recreacional en el área de San

Carlos de Bariloche genera un movimiento del orden

de los 8.000.000 de dólares, el cual depende en un 99

% de los pescadores locales y el turismo nacional

(Vigliano, 1997). Por otra parte, 13 “lodge” o cabañas

distribuidas a lo largo de la Patagonia que operan

principalmente sobre la base de pescadores norteame-

ricanos, que ocuparon el 50 % de su capacidad,

generaron durante la temporada 1992/1993 un

movimiento del orden de los 2.733.000 dólares. En

términos de los extranjeros, que en su mayor parte

son pescadores con mosca, éstos totalizaron unas 4.120

pescador/noches de hotelería durante dicha temporada.

Si consideramos que unos 60.000 pescadores

norteamericanos viajan a distintas partes del mundo

cada año para practicar la actividad y hacen uso de

455.000 pescador /noches en el proceso, esto implica

que la Patagonia Argentina captó, en esa temporada,

tan sólo el 0,9% del mercado norteamericano potencial

(Vigliano, 1997).

De acuerdo con Urzúa Vergara (1992) y sobre

la base de la tendencia histórica de venta de licencias

y datos de turismo en la cuenca binacional del Puelo,

se proyecta un ingreso por pesca recreacional que va

desde los 224.000 dólares para 1995 a 595.040 dólares

en el 2020.

El río Chimihuin en la provincia del Neuquén

es considerado un pesquero de clase mundial,

habiéndose estimado que el mismo genera más de 7,5

millones de dólares anuales en concepto de utilidades,

con un valor de capital del orden de los 34,5 millones

de dólares (Urbansky, 1999).

Si bien no existen estudios específicos al

respecto, parece existir una tendencia de incremento

en la demanda y oferta de servicios vinculados a la

pesca recreacional. Prueba indirecta de ello se puede

obtener al examinar las principales revistas vinculadas

al deporte y contabilizar el número de artículos de

pesca por edición, así como el número de servicios

relacionados ofrecidos. Se podrá entonces comprobar

un promedio de costos de 150 dólares por día por

pescador para servicios que van desde guías de pesca

individuales a tours populares o altamente sofisticados.

En la actualidad hay en Argentina una demanda

creciente de manejo en torno a ciertas pesquerías

tradicionalmente establecidas en una región dada.

Las mismas se generan a partir de grupos de

pescadores o entes oficiales preocupados por una

disminución de la calidad de pesca. Ambos grupos

por lo general requieren respuestas y resultados a

corto plazo. Dicha demanda por lo general no se

ve satisfecha debido a la falta de definiciones

claras en cuanto a qué se pretende y a la falta de

información de base confiable sobre las pesquerías

en cuestión. Esto lleva a que las estrategias de

manejo sean en el mejor de los casos reflejo de lo

realizado para pesquerías similares en otras partes

del mundo. Esta estrategia es desaconsejable a

largo plazo, ya que no toma en cuenta las

características particulares de los ambientes, las

pesquerías y las poblaciones de peces locales.

EL CASO DE CHILE

Ala fecha no existen evaluaciones económicas

sobre las posibles pesquerías recreacionales de Chile,

sin embargo este país cuenta con una considerable

PR de salmónidos. Esta se halla basada al igual que

en Argentina en el establecimiento exitoso de

poblaciones naturales. Las PR establecidas cuentan

con las mismas especies que Argentina (O. mykiss

(Walbaum, 1792)), S. salar Linnaeus 1758, S. trutta

Linnaeus, 1758, Salvelinus fontinalis (Mitchill, 1815))

y aquéllas provenientes de la introducción para su

cultivo, tales como el salmón Chinook (0.

tschawytscha (Walbaum, 1792)), el salmón plateado

(O. kisutch (Walbaum, 1792)) y el salmón cereza (O.

masou (Brevoort, 1856)). Este tipo de actividad

permitió el establecimiento de una PR considerable

subsidiada por los escapes provenientes de las

actividades de piscicultura. El movimiento económico

global generado por la PR en Chile es desconocido y

probablemente muy inferior al que genera la pesca

artesanal profesional en ese país, sin embargo podemos

tomar como indicadores de su importancia los

siguientes casos:

En los últimos años ha habido un incremento

de la oferta de servicios exclusivos para pescadores

en las revistas especializadas de Argentina (Weekend,

Aire y Sol, Acción de Punta), Chile (Caza y Pesca) y

Estados Unidos (Fly Fishermen, Fly Tying), asícomo

de artículos referentes a los distintos ríos y/o lagos.

El número de argentinos que planifican sus

vacaciones de pesca incluyendo un cruce desde los

pesqueros de la Patagonia Argentina a los de Chile es

cada vez mayor. Esto aparentemente se debe a la

existencia de excelentes pesqueros y la posibilidad

111

Gayana 64(1), 2000

de cobrar ejemplares de especies no presentes en

Argentina. Lo antes mencionado ha llevado a que

diversos operadores turísticos de ambos países

ofrezcan paquetes específicos con tours de pesca

a ambos lados de la cordillera. A modo de

ilustración un tour de una semana al río Pescado

en Chile organizado desde la ciudad de San Carlos

de Bariloche, Argentina, ronda los 2.000 dólares.

Existen acercamientos por parte de las

autoridades vinculadas al tema a ambos lados de la

cordillera con miras al desarrollo de políticas y

estrategias comunes en las cuencas compartidas, así

como trabajos iniciales que toman en cuenta el

planeamiento conjunto de las cuencas binacionales

(Urzúa Vergara, 1992).

ESTRATEGIAS PARA EL DESARROLLO DE LA PESCA

RECREACIONAL

En el análisis del potencial económico de las

PR es necesario considerar no sólo cuál es la oferta

en términos de especies y recurso ambiental, sino

también a qué grupos socioeconómicos pertenecen

los actuales y potenciales usuarios del recurso. El

movimiento económico generado en una región dada

dependerá de las proporciones de estos grupos que

se dediquen a la actividad.

En los países desarrollados el movimiento

económico observado (Tabla I) esta dado por una

clase media y alta con un poder adquisitivo mayor

que el de sus contrapartidas en Argentina y Chile.

Estos grupos no sólo tienen la posibilidad de pescar

en sus lugares de origen sino de desplazarse a países

vecinos.

Las diferencias socioeconómicas y de poder

adquisitivo entre los países desarrollados y los en

vías de desarrollo hacen difícil que la PR alcance

dimensiones económicas equivalentes. Sin embargo,

la PR podría tener importancia como fuente de

trabajo generadora de movimiento económico a

nivel regional. En algunos casos esto podría deberse

al propio turismo de pesca interno y en otros a la

afluencia de pescadores extranjeros. De acuerdo al

ejemplo mencionado en relación con las cabañas

especializadas de la Patagonia Argentina, cada uno

por ciento que se lograse capturar del mercado

potencial de pescadores norteamericanos que viajan

al extranjero implicaría un incremento aproximado

para la zona del orden de 3 millones de dólares.

Existen en América Latina numerosas pesquerías

actuales y/o potenciales tanto de agua dulce como

112

marina capaces de atraer a pescadores de elevado

poder económico. Ejemplo de ello son no sólo las

pesquerías de agua dulce aprovechadas hasta la fecha

tales como las mencionadas y las marítimas de

marlín, pez vela, atún, wahoo, dolphin y tiburones

entre otras, sino también el potencial virtualmente

desconocido de las cuencas del Amazonas y Orinoco.

Todas ellas poseen el suficiente atractivo en cuanto a

especies, paisaje y aventura como para atraer al sector

más exigente del mercado internacional.

Cabe considerar además que el establecimien-

to y desarrollo de la PR puede realizarse de tal forma

que el movimiento económico generado se

distribuya lo más ampliamente posible en la zona

de pesca con el consiguiente efecto multiplicador.

Ejemplo de esto son el entrenamiento y empleo

como guías de pesca de los pobladores locales, que

conocen los ríos y/o lagos por el carácter de

subsistencia que han revestido para ellos, y el

aumento del valor agregado por el incremento de

servicios ofrecidos en los sitios de pesca.

Es común en este punto que numerosos

operadores pretendan salir a ofrecer las bondades

de la pesca recreacional sin tomar en cuenta que

estamos hablando de sistemas altamente dinámicos

sobre los que se sabe poco. Un aumento desmesura-

do de la presión de pesca producido bajo la

influencia de campañas publicitarias masivas, como

han sugerido algunos operadores políticos, podría

causar más daño que bien. Se debe comprender que

hasta hace relativamente poco en Argentina, Chile

y probablemente otros países de América Latina la

actividad se extendía por una suerte de tradición oral

entre los pescadores. Esto sumado a la amplitud

geográfica protegía en la mayor parte de los casos

al recurso, el cual no sólo comprende a los peces,

sino también a la calidad escénica, la privacidad y/

o exclusividad del sitio, etc. Una afluencia de

pescadores no planificada podría superar la

capacidad biológica de algunas pesquerías y/o

llevar a la pérdida del mercado al ofrecer un

recurso disminuido, alterado o inexistente.

A lo antes mencionado se debe sumar el

aumento natural de las poblaciones humanas y los

problemas que ello conlleva, los grandes

emprendimientos de ingeniería que modifican y

alteran el régimen y características de las cuencas,

así como la difusión de la actividad por los medios

gráficos y televisivos nacionales y extranjeros.

Estos son todos factores que inciden sobre las

Potencial económico de pesca recreacional: VicLIaNo, P. H. & M. ALONSO

pesquerías recreacionales y que de nos ser tomados

en cuenta en forma apropiada pueden llevar al

fracaso de un proyecto de desarrollo económico

basado en la pesca recreacional. El desafío para el

futuro consiste en convencer y educar a los

operadores políticos y al estamento científico de

que la pesca recreacional es un recurso sustentable

susceptible de manejo. El mismo puede ser de

importancia para determinadas economías

regionales, pero esto implica un desarrollo

planificado de acuerdo a políticas de manejo

concretas y sostenidas en el tiempo.

A fin de establecer dichas políticas y las

estrategias de manejo apropiadas es necesario un

conocimiento de base mínimo como para definir:

1) oferta del recurso (especies, capacidades

biológicas de las mismas, diversidad de ambientes,

etc.), 2) grupos de usuarios actuales y potenciales

sobre la base de la oferta real del recurso, 3) grupos

de usuarios potenciales si se modifica la oferta del

recurso, y evaluación de los costos operativos y

ambientales de dicho cambio, 4) identificación de

usos no vinculados a la pesca que pudieran entrar

en conflicto con las políticas a establecer y la

relación costos/beneficios de implementar unas u

otras y 5) evaluación económica, costos/beneficios

de la implementación de una determinada política

en relación al recurso. Sobre la base de la informa-

ción antes mencionada se podría entonces definir:

a) la política rectora del manejo (conservacionista,

económica, recreacional orientada hacia los

pescadores locales, el turismo nacional o internacio-

nal, etc.), b) objetivos generales y c) estrategias de

manejo para cumplimentar a y b.

Es obvio que un esquema como el propuesto

requiere de la interacción tanto de entes oficiales de

gestión, investigación y aplicación como de

organizaciones intermedias que permitan el

establecimiento de políticas conjuntas y estrategias

de investigación y manejo a largo plazo. La existencia

de cuencas o recursos compartidos con otros países

implica la necesidad de un estudio y manejo

coordinado entre los organismos competentes de los

países involucrados. Como ejemplo consideremos la

pesquería de dorados, surubí, patí etc., de la cuenca

parano-platense compartida por Paraguay y

Argentina. La falta de regulación en el primero de

los dos países hace que las medidas tomadas desde

Argentina sean inútiles ya que los pescadores van

masivamente hacia Paraguay para poder pescar

sin restricciones. El caso particular de las

pesquerías de salmónidos de Argentina y Chile

sería en principio más sencillo, ya que ambos

países tienden a regular sus pesquerías y por la

naturaleza del tipo de pesca.

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EEUU Grandes lagos 1979 Global

BEUU Ohio Lago Erie 1981 Global

1982

EEUU Missouri, 1978 Truchas

Lago Toneykomo 1979

700 ha

EEUU Global 1975 Global

EEUU Global 1991 Global

EEUU Global 1996 Global

Valor Tipo de evaluación Cita

12*10° libras Valor capitalizado 1s

30*10° libras Valor neto total Diss

100*10° dólares Valor neto total Zt

400*10° dólares Gastos totales 4*

525* 10° dólares Valor economico neto

4.6* 10° dólares Consumer surplus Je

2.9* 10° dólares Consumer surplus 6*

9.9* 10° dólares Beneficio economico

neto

15.2*10° dólares Gastos totales 7*

79° *10? Impacto económico 8*

108 *10° Impacto económico 8*

1* Radford (1983), 2* Radford y Hatcher (1990), 3* Gordon et al. (1973), 4* Talhem et al. (1979), 5* Huskal er al.

(1988), 6* Weithman y Hass (1982), 7* Bell (1983), 8* Maharaj y Carpenter (1996).

Fecha de aceptacion: 10.03.2000

Fecha de publicacion: 30.06.2000

114

Gayana 64(1): 115-121, 2000

ISSN 0016-531X

PRESENCIA Y ANTECEDENTES DEL CICLO REPRODUCTIVO DE

TRETOMPHALUS BULLOIDES (ORBIGNY, 1839) (FORAMINIFERA:

ROSALINIDAE) EN ISLAS OCEANICAS CHILENAS *

PRESENCE AND DATA ABOUT REPRODUCTIVE CYCLE OF

TRETOMPHALUS BULLOIDES (ORBIGNY, 1839)

(FORAMINIFERA: ROSALINIDAE) IN CHILEAN OCEANIC ISLANDS

Jaime Zapata M.', Margarita Marchant S.M.? y Jorge Olivares M.*

RESUMEN

Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839) es un foraminífero

hemiplanctónico en cuyo ciclo reproductivo se presenta

una compleja alternancia de generaciones. El objetivo del

presente trabajo es verificar la presencia de esta especie en

Chile y contribuir a comprender su ciclo reproductivo.

Se extrajo sedimento desde Caleta Ovahe, Isla de Pascua

(27°10°S; 109220'W), y Bahía Cumberland, Archipiélago

de Juan Fernández (33°41°S; 78°50°W), a profundidades

de 1-3 m y 60 m, respectivamente. Se concluyó que las

especies del género Tretomphalus mencionadas con

anterioridad para Chile correspondían a 7. bulloides

(Orbigny). Además, esta especie tendría un ciclo

reproductivo paratrimórfico de tres fases: microsférica y

megalosférica bentónicas, y una fase megalosférica de breve

vida planctónica. Esta alternancia dependería de los

cambios estacionales que experimentaría la temperatura del

agua marina en Isla de Pascua y Archipiélago de Juan

Fernández.

PALABRAS CLAVES: Foraminíferos, Tretomphalus bulloides,

reproducción, islas oceánicas chilenas.

* Resultados parciales de Proyecto 3225/98 financiado

por la Dirección de Investigación y Postgrado de la

Universidad de Los Lagos.

' Depto. de Ciencias Básicas, Universidad de Los Lagos.

Casilla 933, Osorno.

Depto. de Zoología, Universidad de Concepción. Casilla

160-C, Concepción.

3 Depto. de Biología Marina, Universidad Católica del

Norte-Coquimbo. Casilla 117, Coquimbo.

ABSTRACT

Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839) is a

hemiplanktonic foraminifer with complex alternation of

generations in its reproductive life cycle. The aim of this

study is to verify the presence of this species in Chile

and to contribute to the understanding of its biological

cycle.

Sediments samples from Ovahe Inlet, Easter Island

(27°10°S; 109°20°W), and Cumberland Bay, Juan

Fernandez Archipelago (33°41°S; 109°20°W), sediment

was obtained at 1-3 m and 60 m of depth respectively. It

was concluded that the species of Tretomphalus genus

previously mentioned for Chile belong to 7. bulloides

(Orbigny). Furthermore, this species would have a

paratrimorphic reproductive cycle, with three phases:

microspheric and megalospheric benthic, and a phase of

short planktonic life. This alternation would depend on

the seasonaly changes of the sea ocean temperature in

Easter Island and Juan Fernandez Archipelago.

Keyworpbs: Foraminifera, Tretomphalus bulloides,

reproduction, Chilean oceanic islands.

INTRODUCCION

Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839) es un

foraminifero hemiplanctónico que posee un ciclo

reproductivo con una fase bentónica y una

planctónica. En Chile, la primera mención de esta

especie fue hecha por Cushman & Wickenden

(1929) en material extraido en Bahia Cumberland

(33°41°S; 78°50’ W), quienes describieron y

115

Gayana 64(1), 2000

figuraron lo que consideraron el estado juvenil

(gamonte megalosférico) y el estado adulto

(gamonte megalosférico con última cámara

globosa). Posteriormente, Cushman (1934), sobre

la base del mismo material, creó la especie

Tretomphalus pacificus. En un listado de

foraminiferos bentónicos de Isla de Pascua, DiSalvo

et al. (1988) hicieron mención de ejemplares

megalosféricos con cámara globosa y los

adjudicaron a Tretomphalus clarus Cushman, 1934.

El ciclo reproductivo de 7. bulloides

contempla una alternancia de generaciones, en la

cual se reconocen tres tipos de conchillas: una

microsférica y una megalosférica, ambas bentónicas,

y una tercera megalosférica planctónica típica del

género Tretomphalus (con cámara final globosa)

proveniente de la metamorfosis de la megalosférica

bentónica (Myers, 1943; Todd, 1971) o estado

juvenil de Cushman & Wickenden (1929). En este

ciclo el estado agamonte microsférico (bentónico)

de conchilla grande y con numerosas cámaras, se

dividiría asexualmente para originar individuos

gamontes megalosféricos (bentónicos), de conchilla

pequeña y con pocas cámaras, que después de

enquistarse sufrirían metamorfosis hasta desarrollar

en su superficie ventral una cámara globosa terminal

(gamonte megalosférico pelágico) que les permitiría

tener una corta vida planctónica (aproximadamente

18 horas). Durante esta fase se liberarían los gametos

que luego de la fertilización devendrían en

agamontes microsféricos. Según Cushman &

Wickenden (1929) habría un estado juvenil (gamonte

megalosférico bentónico) que se metamorfosearía para

formar la cámara globosa terminal e internamente una

compleja cámara flotadora, pasando de este modo a

constituir el individuo adulto (gamonte megalosférico

pelágico).

Según Myers (1943), el inicio del desarrollo

de los individuos enquistados sucedería a una

temperatura igual o superior a los 18°C, esperandose

que el máximo de individuos que forman la cámara

globosa terminal luego de la metamorfosis, se

incrementaría gradualmente a medida que se elevara

la temperatura.

El contar con sedimento proveniente de Isla

de Pascua y del Archipiélago de Juan Fernández

llevó a plantearse como objetivos del trabajo: a)

esclarecer la presencia de Tretomphalus bulloides

en Chile insular; y b) hacer algunos alcances respecto

del complejo ciclo sexual de esta especie.

116

MATERIALES Y METODOS

Se dispuso de seis muestras de sedimento seco

(de 150 g cada una) extraídas en mayo/1994 desde

Caleta Ovahe (Isla de Pascua), entre 1-3 m de

profundidad; y de una muestra de 200 g de

sedimento obtenida a unos 60 m de profundidad en

Bahía Cumberland (Archipiélago de Juan

Fernández) y ejemplares de 7. clarus procedentes

de Isla de Pascua, cedidos por DiSalvo et al. (1988)

al autor principal del presente trabajo.

Se lavaron 100 g de sedimento de cada

muestra (Caleta Ovahe y Bahía Cumberland)

independientemente mediante un tamiz con abertura

de malla de 0.063 mm. Una vez seco el sedimento

se le añadió tetracloruro de carbono, para separar

por flotación las conchillas de foraminíferos de las

partículas de arena. Finalmente, las conchillas de la

especie en estudio fueron extraídas, montadas en

portaforaminíferos para su determinación, recuento

y posterior fotografiado al microscopio electrónico

de barrido de la Universidad de Concepción.

RESULTADOS Y DISCUSION

El análisis del sedimento indicó la presencia

en Caleta Ovahe y Bahía Cumberland del siguiente

número de ejemplares: 40 microsféricos (bentónicos)

(Figs. 1 y 2), 50 megalosféricos (bentónicos) (Figs. 3

y 4), 35 megalosféricos planctónicos (sedimentados)

(Figs. 5-8) y 10 conchillas con las paredes umbilicales

rotas, debido al desprendimiento de la cámara

globosa. Lamentablemente, como sólo se contó con

sedimento seco, fue imposible teñir las conchillas

con rosa de Bengala para eventualmente diferenciar

a los individuos vivos.

La presencia de un tubo corto de ubicación

central y distal en la cámara de flotación interna

(Fig. 8) es el carácter principal para reconocer a los

gamontes megalosféricos pelágicos de 7. bulloides

(Banner et al., 1985). De acuerdo a esto, los

ejemplares de Caleta Ovahe, de Bahía Cumberland

(Cushman & Wickenden, 1929; Cushman, 1934) y

de Isla de Pascua (DiSalvo et al., 1988) corresponden

al estado de vida planctónica de la especie

anteriormente mencionada.

Para Hansen 4 Revets (1992), T. bulloides no

es más que un estado planctónico dentro del ciclo

reproductivo de una especie bentónica desconocida

Ciclo reproductivo de 7. bulloides (Orbigny, 1839): Zapata, J. ET AL.

y, por lo tanto, no debería recibir un reconocimiento

sistemático. Sin embargo, por el momento, en el

presente trabajo se seguirá considerándola como

especie válida hasta tener una mayor cantidad de

antecedentes.

Entre los gamontes megalosféricos planctónicos

destacaron 10 individuos pequeños en vías de

desarrollo, con un reducido número de cámaras y cuva

cámara globosa terminal no poseía aún los

característicos poros rebordeados basales ni contenía

la cámara flotadora interna, característicos de la

conchilla planctónica adulta, por lo que pueden

considerarse como juveniles.

Lo anteriormente expuesto lleva a considerar

que: a) Los individuos gamontes megalosféricos

bentónicos, provenientes de una reproducción

asexual de los microsféricos, serían un estado

adulto y no juvenil como ha sido sugerido, y que

ellos no pasarían al estado planctónico; b) Los

gamontes megalosféricos bentónicos capaces de

enquistarse y de formar una cámara globosa para

adquirir el estado adulto planctónico, serían

consecuencia de esquizogénesis de los microsféri-

cos producidas de acuerdo a las condiciones de

temperatura del medio.

En Isla de Pascua, la temperatura mínima

superficial media fluctúa entre los 17.6-19.4*C (junio-

noviembre) y no sufre gran variación entre la superficie

y los 30 m de profundidad; mientras que la máxima

fluctuaría entre 23.7-26.1°C (diciembre-mayo) (Datos

del período 1974-1984, según Com. per. del Dr. L.

DiSalvo). En el Archipiélago de Juan Fernández se han

obtenido temperaturas promedios de 17.9°C en verano,

18.6°C en otoño y de 16.9°C en primavera (Cañón &

Morales, 1985).

Considerando estas variaciones térmicas es

posible sugerir algún grado de estacionalidad para la

reproducción asexual de los agamontes microsféricos.

De modo que, a una temperatura de 17-20*C (invierno-

primavera) los agamontes microsféricos se

reproducirían asexualmente para dar origen a los

gamontes megalosféricos que se enquistarían y

metamorfosearían hasta formar la cámara globosa que

les facilitaría su corta vida planctónica y por ende la

liberación de los gametos. Cuando la temperatura fuese

superior a los 20°C (verano-otoño), los agamontes

microsféricos producirían asexualmente a los

gamontes megalosféricos bentónicos (“juveniles” de

Cushman € Wickenden, 1929), capaces de producir

gametos que al fertilizarse se convertirán en

agamontes microsféricos (Fig. 9). Tales hechos se

asemejan al ciclo paratrimórfico mencionado por

Mateu (1969) para los Peneroplis, pero que en el

caso de T. bulloides sería de la siguiente forma:

habría una alternancia de generaciones asexual

esquizogónica (agamonte microsférico) y otra

sexual hologámica (gamonte megalosférico

bentónico); pero añadien-do una generación

hologámica suplementaria (gamonte megalosférico

planctónico) procedente de la generación de

esquizontes microsféricos de la generación invernal.

Esto lleva a contestar en parte la inquietud planteada

por Todd (1971) del porqué las diferencias entre el

enrollamiento de los estados con cámara globosa

(planctónicos) de aquellos megalosféricos

bentónicos (“juveniles”).

CONCLUSIONES

1. Las especies del género Tretomphalus (T.

bulloides, T. clarus y T. pacificus) mencionadas con

anterioridad para las islas oceánicas chilenas

pertenecen a Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839).

2. La reproducción asexual de los individuos

microsféricos bentónicos dependería de la

estacionalidad, de modo que en invierno-primavera

darían origen a un tipo de gamontes megalosféricos

que alcanzarían el estado planctónico y en verano-

otoño a los gamontes megalosféricos de vida

exclusivamente bentónica.

3. El ciclo reproductivo de 7. bulloides estaría

formado por tres generaciones: la microsférica

agamóntica (bentónica), la megalosférica gamóntica

(bentónica) y la megalosférica gamóntica que

formaría la cámara globosa para adquirir el breve

estado planctónico; es decir, el ciclo reproductivo

sería del tipo paratrimórfico.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. Gonzalo Gajardo

G. (Depto. Ciencias Básicas, Universidad de Los

Lagos-Osorno) por la revisión del manuscrito y sus

valiosas sugerencias. También agradecen al personal

del Laboratorio de Microscopía Electrónica de la

Universidad de Concepción por todas las facilidades

otorgadas para el fotografiado de la especie en

estudio.

117

Gayana 64(1), 2000

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Fecha de publicación: 30.06.2000

118

Ciclo reproductivo de T. bulloides (Orbigny, 1839): Zapata, J. ET AL.

Fics. 1-4. Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839). Fic. 1: vista espiral de ejemplar microsférico (144x); Fic. 2: vista

umbilical de ejemplar microsférico (160x); Fic. 3: vista espiral de ejemplar megalosférico bentónico (260x); Fic. 4: vista

umbilical de ejemplar megalosférico bentónico (260x).

Fics. 1-4. Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839). Fic. 1. Dorsal views of microspheric exemplar (144x); Fic. 2. Ventral

view of microspheric exemplar (169x); Fic. 3. Dorsal view of megalospheric benthic exemplar (260x); Fic. 4. Ventral view

of megalospheric benthic exemplar (260x).

119

Gayana 64(1), 2000

Fics. 5-8. Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839). Fic. 5: vista lateral de ejemplar megalosférico planctónico mostrando

la cámara globosa terminal (220x); Fic. 6: vista lateral de ejemplar megalosférico planctónico mostrando la cámara flotadora

interna (220x); Fic. 7: vista lateral de ejemplar megalosférico planctónico con gran parte de la conchilla desprendida y

mostrando la cámara flotadora interna (280x); Fic. 8: ejemplar megalosférico planctónico mostrando el tubo interno de la

cámara flotadora (880x).

Figs. 5-8. Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839). Fic. 5. Side view of megalospheric planctonic exemplar showing the

terminal globular chamber (220x); Fic. 6. Side view of megalospheric planctonic exemplar showing the interior float

chamber (220x); Fic. 7. Side view of megalospheric planctonic with great part of the uncovetous chamber and showing the

interior float chamber (280x); Fic. 8. Megalospheric planctonic exemplar showing interior tube of the float chamber (880x).

120

Ciclo reproductivo de 7. bulloides (Orbigny, 1839): Zapata, J. ET AL.

MEGALOSFERICO

- Gamonte

Enquistamiento

- Bentónico

- Juvenil

Metamorfosis

Reproducción asexual

17-20 C

Invierno-Primavera

Tretomphalus bulloides MICROSFERICO

- Megalosférico - Agamonte

- Gamonte Gametas - Bentónico

- Adulto

- Planctónico

- Adulto

Reproducción asexual

> 20°C

Verano-Otoño

MEGALOSFERICO

- Gamonte

- Bentónico

- Adulto

Fic. 9. Diagrama de las fases del ciclo reproductivo trimórfico de Tretomphalus bulloides (Orbigny. 1839).

Fic. 9. Diagram of the phases of trimorphic reproductive cycle of Tretomphalus bulloides (Orbigny, 1839).

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Director de la Revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el trabajo. Estos se enviarán a

pares para su evaluación.

TEXTO

El título principal debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico o

específico, se indicará el rango sistemático inmediatamente superior (ej. Orden, Familia). El texto deberá contener: Título, título en inglés

(o español si el trabajo está en inglés), nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen. Abstract, Palabras claves y Keywords

(máximo 12 palabras o nombres compuestos separados por coma), Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclu-

siones, Agradecimientos y Bibliografía. Estos títulos deberán ir en mayúsculas sin negrita. Los nombres de los autores, dirección de los

autores, Palabras claves y Keywords deben ir en altas y bajas (normal), al igual que el resto de los títulos no indicados arriba. Si por alguna

circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el autor deberá exponer su petición

al Director. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si ello fuera

imposible o dificultoso, la corrección será realizada por un Comité de Publicación ad hoc, dicha comisión no se hará responsable de lo

mencionado en el texto, por lo cual se solicita que los manuscritos vengan en su forma definitiva para ser publicados (jerarquizar títulos.

subtítulos, ortografía, redacción, láminas, etc.). Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en cursiva en el

texto. La primera vez que se cite una unidad taxonómica deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor). Las

medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico separando los decimales con punto (0.5). Si fuera necesario agregar

medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Las citas en el texto deben incluir nombre del

autor y año (ejemplo: Smith, 1952). Si hay dos autores se citarán separados por & y seguidos del año previa coma (ejemplo: Gómez &

Sandoval, 1985). Si hay más de dos autores, sólo se citará el primero seguido de coma y la expresión er al. (ejemplo: Seguel er al., 1991).

Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 1952a). La Bibliografía

incluirá sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del primer autor, sin número que lo anteceda.

La cita deberá seguir las normas de Style Manual of Biological Journals para citar correctamente fechas, publicaciones, abreviaturas, etc.

La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.

FIGURAS

Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números romanos. Cada tabla debe

llevar un título descriptivo en la parte superior. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determi-

nación del aumento. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración; serán en blanco y negro o en color, brillantes, de grano

fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento. La inclusión de fotografías o figuras en

color deberá ser consultada previamente al Director de la Revista. No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina.

Las fotografías deben ser recortadas para mostrar sólo los caracteres esenciales y montadas en cartulina blanca sin dejar espacios entre

ellas cuando se disponen en grupos. En la copia impresa del trabajo se deberá indicar en forma clara y manuscrita la ubicación relativa de

las tablas y figuras, si procede. Las ilustraciones deberán tener un tamaño proporcional al espacio en que el autor desea ubicarlas; ancho

de una columna: 70 mm: ancho de página: 148 mm: alto de página: 220 mm incluido el texto explicativo. Las láminas originales no

deberán tener más del doble del tamaño de impresión ni ser inferior a éste. Se recomienda considerar las reducciones para los efectos de

obtener los números de las figuras de similar tamaño dentro del trabajo, luego que éstas se sometan a reducciones diferentes. En el reverso

de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de figuras. Al término del trabajo se deberá

entregar en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

REGLAMENTO DE FORMATO

Los manuscritos se recibirán sólo en discos de computador de 3.5”, formateados para computadores Apple Macintosh o IBM/PC compa-

tibles. Los trabajos pueden tener el formato de cualquiera de los siguientes programas: Microsoft Word (cualquier versión) - WordStar (3.0

al 6.0) - WordPerfect 4.2 6 5.1 (PC o Mac). Letra. Cualquiera letra tamaño 12 o superior, excepto Times. Espacios. Colocar un único

espacio después de cualquier signo ortográfico [punto, coma, comillas, dos puntos. punto y coma] y nunca antes del signo ortográfico.

La única excepción a esta regla se aplica en las iniciales del autor en la Bibliografía y en las citas en el trabajo. Párrafos. Los párrafos

deben ir sin sangría, justificados y sin espacio entre un párrafo y otro. En lo posible evite las palabras subrayadas, si desea destacar algo

utilice negrita. Destine los caracteres cursiva para los nombres científicos o palabras latinas, incluso si se escriben en mayúsculas. Cuando

encabezan un párrafo deben ir en negrita cursiva. Comillas. Sólo usar doble comillas (*”), no usar otro signo similar o equivalente. Letras

griegas. No incluir letras griegas en el texto, ni provenientes del teclado ni manuscritas. En su lugar escribir el nombre de la letra (ejemplo:

alfa), en la impresión definitiva aparecerá el carácter griego. Macho y Hembra. Para indicar, en Material Examinado, los símbolos macho

y hembra, éstos deben escribirse (macho, hembra), en la impresión definitiva aparecerá el símbolo correspondiente. Bibliografía. Los

nombres de los autores deben ir en altas y bajas. Coloque un punto antes y después del año de publicación (ejemplo: Smith, J.G. & A.K.

Collins. 1983.). No use sangrías. Para las referencias que son volúmenes no use espacio después de dos puntos (ejemplo: Rev. Biol. Mar.

4(1):284-295). Tablas. Reducir al máximo el uso de tablas o cuadros complicados o difíciles de componer. No usar espaciador para

separar una columna de otra en las tablas, para ello usar exclusivamente tabuladores. No se aceptarán trabajos que contengan tablas

confeccionadas con espaciador. Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a sus autores para su corrección

antes de incorporarlos al proceso de revisión.

VALOR DE IMPRESION. US$ 20.00 por página (con láminas en blanco y negro). y de US$ 35.00 por página (con láminas en color).

El Director de la Revista considerará la exención total o parcial del valor de publicación para manuscritos no originados en proyectos de

investigación.

CONTENIDO/CO

Ambiente terrestre / Terrestrial environments

ALARCÓN, M.E. Estado actual del conocimiento de los sifonápteros presentes en Chile (Insecta: Siphonaptera)

Present state of the knowledge of the siphonaptera in Chile (Insect: Siphonaptera)

PAMPLONA, D.M.; C.J. EINICKER, M. SOUTO, C.C. DE CIMA, Z. DE M. BORGES & V. Cip. Colección de Diptera

del Museu Nacional-Brasil: Sistema de recuperación de información y una investigación sobre las colecciones de

Asiloidea, Syrphidae y Cecidomyiidae (Insecta-Diptera)

Diptera collection at the Museu Nacional-Brazil: System for retrieval of information and a survey on Asiloidea,

Syrphidae and Cecidomyiidae collections (Insecta-Diptera)

QUIRÁN, E.M. & J.P. STEIBEL. Efecto del olor asociado a la fuente de alimento en el sistema de reclutamiento en

obreras de Acromyrmex lobicornis Emery, 1887 (Hymenoptera: Formicidae) .ocicicinocinononnoncnninncnoncnonnnnonanorernrnonos 43

Food odor effects in the recruitment system of workers in Acromyrmex lobicornis Emery, 1887 (Hymenoptera: For-

micidae)

RODRÍGUEZ, M. & A.O. ANGULO. Aparato estridulador y modelo bivacústico del llamado de dos especies de Gry-

llidae presentes en Chile (Orthoptera: Ensifera: Tettigomioidea: Gryllidae) ...........ccccesesesseteresesesesesrsrereresensseessees 47

Stridulatory apparatus and bioacoustic model of call song of two species of Gryllidae from Chile (Orthoptera: En-

sifera: Tettigonioidea: Gryllidae)

VARGAS, P. Nueva especie de microgastrópodo humícola para Chile, Radiodiscus quillajicola spec. nov. (Stylom-

MAPA A A Na set ates nee 61

New species of humicolous microgastropod from Chile, Radiodiscus quillajicola spec. nov. (Stylommatophora:

Charopidae)

Ambiente acuático / Aquatic environments

ALVEAL, K.; H. Romo, P. GUTIÉRREZ & M. NUNEZ. Tabiques cribados, fase inicial en la estructuración de pare-

des celulares en Phaeophyta ;

Sieve wall, initial stage on the cellular wall construction in Phaeophyta

De Los Rios, P. Descripción morfométrica de la población de Artemia (Leach, 1819) de Salina El Convento (Val-

PALAISON SHINE) E E IS OS 79

Morphometric description of the Artemia (Leach, 1819) population of “El Convento” salt pond (Valparaiso, Chi-

le)

MOYANO, H.I. & H. RIsTEDT. Los Sclerodomidae (Bryozoa) del Mar de Weddell Oriental recolectados durante

las expediciones antárticas I, II y V del buque de investigación Polarstern ..oooniccocionnoninncnnacconencannannonconoo seeneeees 83

The Sclerodomidae (Bryozoa) of the eastern Weddel collected during the Antarctic I, Il, V expeditions of the

R/V Polarstern

VIGLIANO, P.H. & M. ALONSO. Potencial económico de la pesca recreacional en la Argentina: Una forma de pes-

ca artesanal poco conocida y su posible impacto en economías regionales de países no desarrollados

e Dacia Tree O NE NA O 109

Economic potential of spot fishing in Argentina: A not well known type of artisanal fishing and its possible impact

on regional economies of developping countries

ZAPATA, J.; M. MARCHANT & J. OLIVARES. Presencia y antecedentes del ciclo reproductivo de Tretomphalus bu-

lloides (Orbigny, 1839) (Foraminifera: Rosalinidae) en islas oceánicas Chilemas .........c....ccceseceseeeseeeeseeeseeeseeneeeees 115

Presence and data about reproductive cycle of Tretomphalus bulloides (Orbigny. 1839) (Foraminifera: Rosalinidae)

in chilean oceanic islands

Dirigir correspondencia a:

COMITÉ DE PUBLICACIÓN

REVISTA GAYÁNA

CASILLA 160-C

CONCEPCIÓN, CHILE

E-mail: gayana@udec.cl

EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION