Avant-propos

Geodiversitas> un renouveau pour les publications

en Sciences de la Terre

du Muséum national d’Histoire naturelle

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire natu¬

relle est centenaire. Pour entamer son deuxième

centenaire dans des conditions optimales, la nou¬

velle rédaction, aidée par un comité scientifique,

a décidé de rénover le Bulletin du Muséum natio¬

nal d'Histuire naturelley section C, Sciences de la

Terre, 4^ série, Paris. Ce sera désormais

Geodiversitns. Un nom nouveau pour une revue

dont la maquette a été repensée, et dont la ligne

éditoriale privilégiera Phistoire et le comporte¬

ment des bassins sédimentaires, la paléobiodiver¬

sité et les paléoenvironnements.

Geodiversitas ouvre ses colonnes pour donner aux

chercheurs dans ces domaines la possibilité de

communiquer leurs résultats et leurs données. Si,

aujourd’hui, beaucoup de périodique.s en

Sciences de la Terre publient des articles courts,

limités à l'expose de nouvc*aux concepts au détri¬

ment des données qui les ont fait naître,

Geodiversitas reconnaît Pimporiaace de publier

l’intégralité des données. Aussi la icVue ne limite-

t-elle pas le nombre de pages par article. Elle peut

aussi ofîrir aux équipes la possibilité de consacrer

un fascicule entier à la publication de l’ensemble

des données dont elles disposent sur un sujet et

déchiffrer ainsi le message sedimentaire sous une

forme aussi complète que possible. De tels numé¬

ros thématiques seront publiés sous la responsa¬

bilité d’éditeur(s) invité(s).

Geodiversitas s’inscrit donc dan.s la durée, celle

d'un nouveau centenaire. C’est pourquoi, plus

que la recherche d’un facteur d’impact fort, dans

les conditions actuelles de compétition entre

revues, Geodiversitas s’oriente vers la publication

d'articles à longue rémanence. Ainsi, donner à la

revue la diffusion la plus vaste possible esc un des

objectifs pour assurer le succès de notre entre-

pri.se. Grâce aux échanges qui alimentent la

Bibliothèque centrale du Muséum, 500 échanges

avec l'étranger et l.i France sont déjà assurés pour

71 pays. Nous pensons que Touverturc de la

nouvelle ligne éditoriale devrait nous permettre

d'augmenter ce nombre de façon significative,

notamment par rintérèt que les organismes de

recherche plus spécialisés dans le domaine de la

sédimentologie doivenr y découvrir. La diffusion

commerciale pour l'étranger est assurée, depuis

1995, par Universal Book Services, qui nous

apporte le savoir-laite et la tradition d'exccIlcnce

des libraires hollandais pour les publications aca¬

démiques.

Les efforts que les instances du Muséum de Paris

consacrent aux publications scientifiques se

manifestent désormais dans un cadre rénové.

Nous espérons qu’il sera favorablement accueilli.

Hervé LELIÈVRE

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Les bryozoaires du Pliocène de Normandie

Simone POUYET

UMR 5565 du CNRS Paléontologie stratigraphique et Paléoécologie

Université Claude Bernard Lyon 1,

27-43 bd du 11 novembre 1918, F-69622 Villeurbanne cedex (France)

MOTS CLÉS

bryozoaires,

Pliocène,

Basse-Normandie,

France.

RÉSUMÉ

Les bryozoaires étudiés ici proviennent de onze sondages et forages dans les

formations pliocènes de Basse-Normandie (bassins de Carentan et Saint-

Sauveur-le-Vicomte). Soixante-dix-huit espèces sont décrites dont trois nou¬

velles. Leur répartition met en évidence les liens existant avec les faunes

pliocènes nordiques mais aussi avec celles d’autres bassins.

KEYWORDS

bryozoa,

Pliocène,

Southern Normandy,

France.

ABSTRACT

This Work deals with Pliocène Bryozoa from eleven localities in Southern

Normandy (Carentan and Saint-Sauveur-le-Vicomte basins). Seventy-eight

species are reported, three of them are new. Their distribution emphasizes

the links with northern Pliocène faunas and with other provinces.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

INTRODUCTION

Ce travail fait suite aux publications de Lauriat-

Rage (1986). Le Calvez (1987) et Chaix (1989)

respectivement sur les bivalves, les foraminifères

et les sddratiniaires du Pliocène de Normandie.

L’étude des bryozoaires avait été confiée à Buge

mais son départ à la retraite puis son décès Tonr

interrompue. À la deniande de Lanriat-Rage, j'ai

repris le matériel très partiellement déterminé par

Buge qui avait reconnu une vingtaine d’espèces.

En réalité, les gisements sont beaucoup plus

riches, c’est plus de soixante-quinze espèces qui

sont ici décrites et dont on essaie de tirer des

données srrarigraphiques, biogéographiques et

paléoécologiques.

On se reportera à l’article de L.auriat-Rage

(1986 : 4-9) pour la situation géographique et

stratigraphiqüe des giscntenis. Ceux dans lesquels

des bryozoaires ont été découverts sont les sui¬

vants, tous situés dans le départemenr de la

Manche.

Gisement n° 4 (= T 32), Raids, les Gardinières ;

deux niveaux à bryozoaires : 16-20 m et 22-

28 m.

Gisement n° 9 (= S 17), Remilly-sur-Lozon,

l'Angle ; dix niveaux à bryozoaires de 1 à 90 m.

Gisement |4 (= S 7), Carentan, Saint-Julien

I ; deux niveaux à bnwoaires ; 12-13 m et 14 m.

Gisement n'’ I 7 (= S 6), Saini-Georges-de-

Bohon, réserve de chasse de rErmirage 2 ; douze

niveaux à bryozoaires de 1 5 à 49 m.

Gisement n“ 21 (= T 73), Saint-André-de-

Bohon, est de Rougevillc ; cinq niveaux à bryo¬

zoaires de 7.3 à 30 m.

Gisement n® 22 (= T 71), Saint-André-de

Bohon, le Bovsq ; un seul niveau à bryozoaires :

26-30 m.

Gisement n® 24 (= T 72), Saint-André-de-

Bohon, l’Ange 2 ; un niveau à bryozoaires : 12-

18 m.

Gisement n° 26 (= T 58), Saint-André-de-

Bohon, la Bréchollerie ; un niveau à bryozoaires :

19-24 ni.

Gisement n° 27 (= S 48), Rauville-la-Place,

hameau Cauvin 2 ; quatre niveaux à bryozoaires :

de 8,1 à 13,5 ni.

Gisement n° 28 (= S 50), Rauville-la-Place, la

Brumannerie 1 ; deux niveaux à bryozoaires : 7-

8 m et 9,2-10,7 m.

Gisement 30 (= F 25B), Saint-Sauvcur-le-

Vicomre, la Gâche ; cinq niveaux à bryozoaires :

de l4,5 à 54>5 m.

PALÉONTOLOGIE SYSTÉMATIQUE

Les travaux sur les bryozoaires pliocènes de

rOucsr de la France sont rares. 11 s’agit générale¬

ment d'études sur le Redonien, étage local attri¬

bué lantor au Miocène supérieur, tantôt au

Pliocène inférieur (Buge 1957 ; Ters étal. 1970 ;

Bassompierre et ai 1972 : Bmbion étal 1977).

En 1983, Pareyn et al. ont étudié le gisement

pliocène de Cricqucville-en-Bessin dans le

Calvados, Buge y avait repéré douze espèces,

décrites très succintement, neuf formes érigées

étant dominantes.

La classification suivie est celle de Bassler (1953),

en tenant compte cependant de travaux plus

réccnt.s (Gordon 1984, 1989 ; Harmelin 1970,

1976),

Pour la synonymie nous avons volomairemcnt

limité la liste à la citation originale, aux ouvrages

sur le Néügèiie du domaine nordique et dans

quelques cas à une citation apportant des don¬

nées iinéressaiitcs pour la systématique de l’espèce

décrite. Le v devant une rclérence signifie que le

matériel correspondant a été vu.

Les mesures n’ont pas été prises de façon régu¬

lière mais lorsqu'elles apportaient des précisions.

Nous avons toujours fait au moins dix mesures

pour les zoécies, cinq pour les aperrures. Nous

avons utilisé l’appareil automatique Wild Censor.

Les abréviations utilisées sont classiques :

La longueur (hauteur) de l'aperture ;

la largeur de l’aperture ;

Lav longueur de ravitiilatrc ;

lav largeur de l'aviculaire ;

Lo longueur (hauteur) de Topésie ;

lo largeur de l opésie ;

l.ov hauteur de l ovicellc ;

lov largeur de Tovicelle ;

Lz longueur de la zoécie ;

Iz largeur de la zoécic.

Les photographies ont été réalisées au Centre de

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

microscopie élecrroniquc de l’univcrsicé Claude

Bernard - Lyon 1 (CMEABG) avec un Jeol

35 CF.

Le matériel est déposé au Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris (MNFIN) au labora¬

toire de Paléontologie (LP). Le matériel figuré

porte un numéro d'inventaire correspondant aux

collections du MNHN.

Classe STENOLAFMATA Borg, 1926

Ordre CYCI OSTOMATA

(= TÜBULIPÜRATA) BusC 1852

Sous-ordre ARTICUI^TA BusL, 1859

Famille ChiSIIDAI- Johnslon> 1838

Genre Cmin Lamouroux, 1812

Crisia denticulata (Lamarck, 1816)

(Fig- 1)

Fig. 1. — Crisia donîiculata (Lamarck, 1816). Saint-Sauveur-le-

Vicomte, la Gathe (Manche), niveau 14,5-17 m. Pliocène supé¬

rieur. (R 62693 ; LP, MNHN)- Spécimen avec ovicelle, x 80.

Saini-Sauvcui'dc-Vicomrc, la Gathe (Manche) : HA¬

IT ni, Pliocène supérieur.

Saiiii-AndrC'de-Buhon, l'Ange 2 (Manche) : 12-18 m.

Pliocène moyen.

Ri l'\U TI I U).v. — Miocène moyen : Autriche.

Pliocène ; Angleterre, Pays-Bas, Belgique, Tunisie,

Italie. Rhodes. Pl'éistoccne : Italie, Sicile. Actuel ;

Atlanrique (depuis l’Arccique jusqu’aux îles du Cap

Vert ; du golfe de Sainc-l.iuirent au golle du

Mexique)» Médiretranée occidentale et Adriatique,

Pacifique :

Espèce à vaste tépaiTinon géographique» eiirythernie,

vivant aussi bien dans le domaine btirud que tians le

domaine tropical de 10 à 100 m de profondeur.

DeSCRIH'ION

Internoeuds aplatis, bisériés, souvent incomplets.

Les rares fragments entiers ont plus de douze

tubes zocciaux, Zoécies coalesccntes sur toute

leur longueur se terminant par un orifice circu¬

laire. La frontale est très finement perforée. La

limite des tube.s /oédaux est ètisement visible s'ur

la face dorsale. He nombreuses zoccics portent la

trace d’une épine. Conozoïde pyriforme i Iron-

tale striée longitudinalement ; œciostome peu ou

pas visible.

Remarque

Chez les formes actuelles, les épines sont

absentes. La similitude des autres caractères nous

fait malgré tout attribuer notre matériel à C. den-

ticîilata.

Sous-ordre TUBULOPORINA

Milne Edwards, 1838

Famille TUBUEIPüRUME Johnston, 1838

Genre Tubulipom Lamarck, 1816

Tubtélipora sp. A

MATERII I . — Saint-Sauvcur-le-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m. Pliocène inférieur.

Cellaria deuticuLita Lamarck, 1816 : 182. — Busk

1859:93, pl. LGg. 8.

Crisia denticulata (Lamarck) - Lagaaij 1952 :

151, pl. 17, fîg. l.-Cadée 1982 : 130. pl. l,fig.

2a-b.

Matériel. — Remilly-sur-Lozon, l'Angle (Manche) :

89-90 m. Pliocène inférieur.

Desckmtion

Zoarium encroûtant des tests de mollusques ou

bracbiopodes, formé de branches dichoromes

dont l’angle de divergence e.st très ouvert.

Les tubes -som disposés en faisceaux uniscrié^i au

départ des branches puis ils deviennent bisériés,

les branches se terminant par une partie en éven¬

tail. Les orifices des lubes sont polygonaux.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Gonozoïde situé entre les tubes, lobé, à la bifur¬

cation ou à l’extrémité des branches.

Tubulipora sp.

MatéRIEI . — Sainr-Sauvcur-lc Vicomte, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m, Pliocène inférieur.

Plusieurs spécimens sont rattachés à ce genre. Ce

sont des tonnes cncroûranr des bivalves, souvent

incomplètes. Le matériel est trop peu abondant

pour qu’une étude plus approfondie soit réalisée.

Genre Exidmoriea David,

Mongereau er Pouyet, 1972

Exidmonea atlantica

(Forbes in Johnston, 1847)

(Fig. 2)

Fig. 2. — Bxidmonea atlantica (Forbes in Johnston, 1847).

Saint-Sauveur-le-Vicomte. la Gathe (Manche), niveau 14,5-

17 m. Pliocène supérieur. (R 62695 ; LP, MNHN). x 52.

Idmonea atlantica Forbes in Johnston, 1847 :

278, pl. 48, fig. 3-

V Idmidronea atlantica (Forbes) - Canu &

Lccoinrre 1933 : 177, pl. 31, figs 15-18.

V Exidmonta atlantica Auct. - Mongereau 1969 :

212, pi. 16, figs 1-4, 6-11.

MatCriei.. —Rcmiliy-sur-Lozon, l’Angle (Manche) ;

10-11 m : 12-13 m ; 19-20 m, Plioccno supérieur ;

65-66 m, Pliocène moyen.

Saini-Sauvfur-le-Vicomtc, la Gathe (Manche) : 14,5-

15 m. Pliocène supérieur.

Rr.PAIvrmoN. — De TFocène au Pléistoeène dans

toute l’Europe et l'Afrique du Nord. Actuel :

Atlantique oriental (du golfe de Gascogne au vScnégal),

Méditerranée, Pacifique (Chili, Japon, Australie,

Indonésie).

Cosmopolite, vit de -30 a -200 m avec un maximum

entre 40 et 100 ni en Méditerranée.

Description

Zoarium érigé, branchu, dichotome, à section

triangulaire, Zoécics disposées en laisceaux

alternes de trois à cinq individus accolés, les

limites zoéciales sont bien visibles. Les péri-

stomes sont presque quadrangulaires.

Dorsale plane ou faiblement convexe avec fines

stries longitudinales et quelques stries d’accroisse¬

ment.

Gonozoïde frontal, allongé, lobé entre les séries

de tubes. Œciostome non visible.

Genre Pletironea Canu et Bassler, 1920

Pleuronea fenestrata (Busk, 1859)

(fiig. 3)

Idmonea fenestrata Busk, 1859 : 105, pl. 15,

fig. 6

v Pleuronea fenestrata (Busk) — Buge 1957 : 83,

pl. 4, figs 7-8.

Matériel. — Saint-Georges-dc-Bohon, réserve de

chasse de FErmitage 2 (Manche) : 26 m, Pliocène

moyen.

Répartition. — Eocène et Oligocène : Etats-Unis.

Pliocène : Angleterre, France.

Drscripïïon

Nous attribuons avec doute à cette espèce un

petit fragment de zoarium, libre, dichotome,

érigé. La section est triangulaire aux angles arron¬

dis. Les cubes zoéciaux sont groupes en faisceaux

de quatre ou cinq légèrement obliques par rapport

à la médiane du zoarium. L’usure a totalement

arasé les pcrisiomes dont la forme n’est plus

visible.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Fig. 3. — Pleutonea fenestrata (Busk, 1859). Saint-Georges-de-

Bohon. réserve de chasse de l'Ermitage 2 (Manche), niveau

26 m. Pliocène inférieur. (R 62694 : LP, MNHN). Face dor¬

sale, X 26.

La face dorsale est partiellement recouverte d'un

réseau de tergopores, également très érodé.

Famille Dl^STOPORïDAE Gregory, 1899

Genre Diplosolen Canu, 1918

Diplosolen obdium (Johnston, 1838)

Tubulipom obelia Johnston, 1838 : 269, pl. 38,

figs 7-8.

Diplosolen obelium (Johnston) - Canu &

l.ecointre 1933 : 159, pl. 30, iig. 1. - Buge

1957 : 73 . _ Harmelin 1976 : 145-150, pl. 9,

figs 5-7 ; pl. 22, figs 4-8 ; pl. 23, figs 1 -3.

MatéRIUU — Samt-Sauvcür-le-Vicornre, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m ; 52-54,5 m. Pliocène inférieur.

RftPARl'I'riON. — Miocène inférieur : France (bassins

rhodanien et aquitain). Miocène moyen : France (bas¬

sin de la foire), /Vuiriche. Miocène supérieur : Algérie,

Maroc. Pliocène : Italie. Ploistocène ; Iialio. Actuel :

Atlantique nord (de la mer de Barents au Maroc ; du

Canada au golfe du Mexique), Pacifique nord (de

l’Alaska au golfe de Californie), Méclîctrr.incc.

C est plutôt une e.spèce d'eaux' tempérées à tempérées

froides, de -5 à -130 m de profondeur.

Matériel rare. Zoarium encroûtant, circulaire.

Zoécies en quinconce ; nanozoïdes en nombre

égal à celui des zoécies, s'ouvrant par un petit ori¬

fice au centre du quinconce zoécial.

Pas de gtmozoïcie.

Genre Ybselosoecia C^jwx Lecointre, 1933

Ybselosoecia typica (Manzoni, 1878)

Filisparsa typica Manzoni, 1878 : 10, pl. 8, fig. 30.

Ybst'losoecta typica (Manzoni) - Ganu &:

Lecointre 1933 : 162, pl. 3G figs 6-8. - Lagaaij

1952: 167, pL 20, fig. 1 a, b. - Buge 1957:75.

MaiI-RILL. — Rauville-la-Placc, la Bruinannerie 1

(Manche) : 7-8 pi, l'iiocène moyen.

Saliu-Sauvcur-lc-Vicomte, la Cîathe (Manche) : 34,5-

37 m, Pliocène moyen.

RéPARIIiKin. — Éocène et Oligocène de France.

Miocène inférieur : France (bassin rhodanien).

Miocène moyen : France (ba.ssin de la Loire),

Autriche, Pologne. Miocène supérieur : Algérie,

Maroc, Crète. Pliocène : Pays-Bas, Italie, Tunisie.

DEscRirnoN

Nous rattachons à cette espèce quelques frag¬

ments de petite taille, fragiles. Ce sont des

rameaux un peu aplatis, larges. Les tubes zoé-

ciaux sont disposés sur la face frontale en quin¬

conce ou en rangées transverses, leurs limites

sont visible.s. Sut la face dorsale on observe de

fines stries hmgitudinales et de forie.s rides trans¬

versales convexes Vers l'avant.

Gonozoïde frontal se développant entre les tubes

sans en déranger l’agencement ; œciostome non

visible.

Famille TkrVIIDAF Canu, 1918

Genre Tervia Jullicn, 1883

Tervia irre^dnris (Mcneghini, 1845)

Tîibidipora irregalans 1845 : 128.

Tervia irregulnris (Meneghini) - Canu &

Lccoinire 1933 : 178, pl. 31, figs 9-l4. - Lagaaij

1952 : [66, pl. 20, fig. 2a, h.

MAfl-Kll-].. — Remiliy-sur-Lozon. l’Angle (Manche) :

25-26 m, Pliocène supérieur.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Répartition. — Éocène : Espagne, Pologne,

Hongrie. Oligocène • Allemagne. Miocène inFérieur :

France (bassin rhodanien). Miocène moyen : France

(bassin de la Loire), Autriche. Hongrie,

1 chécoslovacjuie, Roumanie. Miocène supérieur ;

Algérie, Maroc, Crcic. PIrocène ; Belgique, Pa>'s-Bas,

Italie. Plèisttocène : Italie. Actuel ; Atlantique orienta!

(du golte de Gascogne au Sénégal), Pacifique

(Australie), océan Indien, Méditerranée.

Espece des eaux tempérées chaudes de 60 à 300 m de

profondeur.

DnscRirrioN

Zoarium vinculariiformc. Tubes /oéciaux limités

par de fines .stries. Péristonies groupés sur la Face

frontale. Dorsale .avec fines lignes longitudinales

correspondant aux tubes zoéciaux. Gonozoïde

non observe.

Famille ANNECroCYMlOAE

Ha)^vard et Ryland, 1985

Genre Annectocyma Hayward et Ryland, 1985

Amtectocyma w/zyor (Johnston, 1847)

Alecto w/y'or Johnston, 1847 : 281, pl. 49. figs 3, 4,

V Probosvina major (Johnston) - Canu &

Lccointrc 1933 ; 142, pl. 27, Rg. 57.

Tiihuliponi major (Johnston) - Lagaaij 1952 :

153, pl. 17,

Diaperùeda major (Johnston) — Buge 1957 : 68.

- Harmeiin 1976 : 79, pl. 1, figs 1-11 ; pl. 2,

figs 1-9 ; pl. I 3, figs l-iü ; pl. 14, figs 1-10.

Ma iéKIHI-. — .Saint-Sauveur-le-Vicoiruc, la Gathe

(Manche) : 48-49.5 m : 49,5-52 m ; 52-54,5 m,

Pliocène inférieur.

RéPAKH IUYN. — Miocène inférieur : France (bassin

aquitain). Miocène moyen : France (bassins aquitain

er de la Loire), Autriche, fctiic. Miocène supérieur :

Algérie, Maroc, Crète. Pliocrne : Angleterre, Pays-Bas,

Tunisie, Sicile. Pléistocène : Italie. Actuel : Atlantique

oriental (de la Norvège au Ca[> Vert), Méditerranée,

Pacifique ouest (de la Colombie britannique aux

Galapagos).

Vit de 3 à 200 m de prolondctjr. Flarmelin (1976.)

do nne une disCribuiion écologique de cette espèce en

fonction des différents biotopes colonisés.

Nous renvoyons au travail de HarmcIin pour la

description de cette espèce dont nous possédons

plusieurs spécimens très bien conservés avec leur

ancestrule, les rameaux adventifs et dichoto¬

miques. Nos spécimens ne sont pas ovicellés.

Genre EntalophoroeciaWdiVvaAmy 1974

Entalophoroecia mbverticellata (Busk, 1859)

Piistulopora subverticellata Busk, 1859 : 108,

pl. 18. fig. 1.

V Ybselosoedn subvenir illata (Busk) — Canu &

Lccoiuire 1933 : 163, pl. 31, figs 1, 2.

Entalophora subverticellata (Busk) - Lagaaij

1952 : 164, pl. 19, figs 2, 3.

MaTÉRIUL. — Remilly-sur-I.o7.on, l'Angle (Manche) :

10-M m ; 19-20 m ; 25-26 m. Pliocène supérieur ;

32-33 m. Pliocène moyen.

Saiat-Georges-de-Bohnn, réserve de cha.sse de

rEnnitage 2 (Manche) : 35 m ; 39 m ; 43 ni ; 47 ni ;

49 m, P1ii>cène inférieur.

RËPARTII 11 — Miocène moyen : France (bassin de

la Loire). Pliocène : Grande-Bretagne,. Italie, Pays-Bas.

Pléistocène : Italie.

De.sc:ript(on

Zoarium vlnculariiforme, branches qTndriques,

dichotome.s, lubes zoéciaux longs, irrégulière¬

ment disposés, distinctement séparés par un

sillon, à frontale finement poreu.se.

Généralement les péristonies ont disparu sur

notre matériel. Gonozoïde non observé.

Sous-ordre CANCELLATA Grego^)^ 1896

Famille FK^HNEJUnAE Gregory, 1899

Qcme Hornera Lamouroux, 1821

Hoimera frondictiUita Lamouroux, 1821

Hornera froadlculata Lamouroux, 1821 : 41,

pl. % figs7-9.-Busk 1859 : 102, pl. 15, figs 1,

2 ; pl. 16. fig. 6. — Canu & Lccoimre 1934 :

185, pl. 35, figs 8, 9. - Lagaaij 1952 169,

pi. 21, fig. la, b.

MAIfRifl. — Remiily-sur-I.ozon. l'Angle (Manche) :

25-26 m, Pliocène supérieur ; 32-33 m ; 44-45 m,

Pliocène moyen ; 89-90 m, Pliocène inférieur.

Carentan, Saint-Julien 1 (Manche) : 14 m, Pliocène

inférieur.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Saini-André-de-Bolion, le Poscj (Manche) : 26-30 m>

Pliocène moyen. I/Ange 2 (Manche) : 12-18 m,

Pliocène moyen. Esc de Roiigcville (Manche) : 22-

26 m, Pliocène moyen.

Saini-Georgcs-de-Bohon, réserve de chasse de

ELirnirage 2 (Manche) : 26 m. Pliocène moyen ;

38 m ; 39 m ; 49 ni. Pliocène inleneur,

Rauville-Ia-PIacc, la Brumannerie 1 (Manche) : 7-

8 ni, Pliocène moyen.

RéPAIVI I I ION. — Miticène moyen : France (bassin de

la Loire). Pliocène ; Fiance (bassin de la Loire),

Belgique, Pays-Bas, Angleterre.

Description

Zoarium bmnehu, irrégulier. La surface frontale

est couverte de nervi sinueux entre le.squcls se

développent les tubes zoéciatix à péristome

saillant encadrés par de^ vacuoles (au moins une

à la base et l’autre au sommet).

Dorsale plane a convexe couverte de nervis longi¬

tudinaux délimitant des sulci au fond desquels se

développent de.s vacuoles souvent allongées.

Remarque

Nous avons regroupe sous le nom de H. frondi-

dilata des spécimens qui pourraient être des

Hornera striata Milnc F.dwards, 183î^. bn effet,

tous les auteurs notent la difficulté de séparer ces

deux espèces. iVlongereau (1972) avait gardé une

seule espèce avec deux variétés ; il semble que ce

soit là une position raisonnable

Hornera reteporacea Mil ne Edwards, 1838

Hornera reteporacea Milnc Edwards, 1838 : 213,

pi. 10, fig. 2a-c. — Busk 1859 : 98, pi. 14, fig. 2.

— Canu 6(1 Lecointre 1934 : 181, pi. 35, figs 1-7*

- Buge 1957 : 95.

Matériel. — Rcmilly-sur-l ozon, PAnglc (Manche) ;

10-11 m ; 19*20 m. Pliocène .supérieur.

Saiiu-Georçe.s-de-Ruhon, réserve- de chasse de

l’Ermitage 2 (Manche) : 26 m, Pliocène muven.

Saint-Sauvçur-lo-Vicomtc, la Gathe (Manche) : 49,5-

52 m, Pliocène inferieur.

Ri^PARTITICN. — Miocène inférieur : France (bas.sin

aquitain). Miocène moyen : France (bassins de la

l.oire et aquitain). Pliocène : Angleterre, France (bas¬

sin de la Loire).

Cette espèce est relativement rare. Les orifices

sont disposés en qqinconce. Les périslomes sont

parfois très saillants. Les nervis de la face dorsale

sont saillants.

Hornera sp. A

Mm ÉRIEE. — Remilly-.sur-Lozon, l’Angle (Manche) :

10-11 m ; 12-13 m, Pliocène supérieur ; 32-33 m,

Pliocène moyen.

Sainr-Gcutges-de-Bohon, réserve de chasse de

l’Ermitage 2 (Manche) : 26 m, Pliocène moyen.

Rauville-la-Place, la Brumannerie 1 (Manche) :

7-8 m. Pliocène moyen.

DKSCRI1MK3N

Zoarium branchu, dichotome à section semi-

circulaire

Les apertures s’ouvrent en quinconce sur la partie

axiale mais latéralement sur le bord des rameaux,

elles ont tendance â s'aligner, ce qui donne un

aspect très particulier au zoariiim.

La face dorsale, plane ou faiblement convexe,

montre des vacuoles petites, arrondies ou allon¬

gées, disposées selon des lignes divergences

(dichotomes) à partir de Taxe des branches.

Remarque

La face dorsale est identique à celle de H. striata

figurée par Busk (1859, pl. 15, fig. 3a’) mais non

la face frontale.

Sous-ordre RLCIANGULATA Waters, 1887

Famille LktienopoRIDAE Smitt, 1866

Genre Lichefwpora Dcfrance, 1823

Lichenopora sp.

Matériel. — Remilly-sur-Lozon, l'Angle (Manche) :

10-11 m ; 19-20 m. Pliocène supérieur ; 44-45 m,

Pliocène moyen.

Saint-GcorgcS'de Bohon, réserve de chasse de

l'Ermitage 2 (Manche) : 59 m, Pliocène inferieur.

Saiiu-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe (Manche) : 48-

49,5 m ; 49,5-52 m ; 52-54,S m, Pliocène inférieur.

La systématique des lichénopores est particulière¬

ment difficile et complexe. Sous ce vocable nous

regroupons plusieurs espèces libres ou encroû¬

tantes, simples ou complexes. Le matériel, assez

abondant mais généralement aüse/ usé, devrait

faire l’objet d’une étude plus appiofondie.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Classe GYMNOLAEMATA Allman, 1856

Ordre CTENOSTOMATA Busk, 1852

Sous-ordrc STOLONIFEIIA Ehlers, 1876

Famille fEREBRJPOHJDAl d’Orbigny, 1839

Genre Spathipùra Fischer, 1866

Spathipora sertum Fischer, 1866

Spathipom sertum Fischer, 1866 ; 309, pl. Il,

figs 4'4a. - Canu & LecoJiure 1930 : 119,

pl. 18, % 5. - Pohüwsky 1978 r 96, fig. 2A ;

pl. 18, fig. 7.

Matériel. — Sainr-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m ; 52-54,5 ni, Pliocène infé¬

rieur.

Répartition. — Miocène moyen : France (bassin de

la Loire).

Le zoarium perfore les coquilles de bh'alves. Les

axes principaux donnent naissance à des axes

secondaires. Les cellules sont allongées, alternes,

courbes.

Ordre CHEILOSTOMATABusk, 1852

Sous-ordre ANASCA Levinsen, 1909

Division MALACOSTEGA Levinsen, 1902

Famille El KCTRiU/Vi: Lagaaij, 1952

Genre Hlectjn Lamouroux, 1816

Electi'a tnonostachys (Busk, 1854)

(Fig. k)

Membranipora monostachys Busk, 1854 : 61,

pl. 70, figs 1,2 ; 1859 : 31, pl. 2, fig. 2.

Electra monostachys (Busk) - Canu ôc Lecointre

1925: 12, pl. 2, fig. 6.

Matériel. — Saim Sauvcur-lc-Vicumte, la Garhe

(Manche) : 49,5-52 m ; 52-54.5 ni, Pliocètic inférieur.

Répartition. — Miocène : France (bassins rhoda¬

nien, de la I.oirc). Pliocène : Angleterre. Italie, États-

Unis. Pléisiocène : États-Unis (Californie, Virginie,

Maryland). Actuel : occan Atlantique [de PArcüque

jusc|u‘aux îles du Cap Vert : du Massachusetts

Magellan), Méditerranée occidentale.

C est une espèce supportant des eaux faiblement des¬

salées : de 2 40 ra de profondeur (dans le golfe de

Gascogne, elle a été signalée à 180 tn de profondeur) ;

elle vit essenriellcmenL au débouché des rivières, dans

Fig. 4. ~ Electra roonostachys Busk. 1854. Salnt-Sauveur-le-

Vicomte, la Gathe (Manche), niveau 49,5-52 m. Pliocène infé¬

rieur (R 62703 : LP. MNHN). x 52.

les étangs, s’installe fréquemment sur les coquilles

d'huîtres.

Description

Colonies encroûtantes, linéaires, formant des

branches bisérices.

Zoécies allongées, rétrécies à leur base.

Gyninocystc lisse développé à la base de la zoé-

cie. L'apertiirc ovale occupe une grande partie de

la zoécie.

Forte épine ittipaire médiane située à la base de

l’apertUrc, elle eSt courre.

Dans la partie antérieure, il y a une paire d'épines

assez courtes et bien recourbées au-dessus de

l’apertu rc.

Présence de zoccics rudimentaires avortées sur le

bord du zoanum.

Lz = 0,33-0,37.

Lo = 0,15-0,18.

Famille Cau.OPORIDAE Norman, 1903

Genre Callopora Gray, 1848

Callopora lineata (Linné, 1767)

(Fig* 9)

Fliistra lineata 1767 : 1301.

Callopora lineata (Linné) Canu ôè Lecointre

1925 : 22, pl. 2, figs 1,2— Buge 1957 : 1 52.

MatéUIKI . — Saint-.Sauvcur-le-Vicomte, la Garhe

(Manche) : 49,5-52 m ; 52-54,5 m. Pliocène inférieur.

Répartition. — Éocène ; Égypte. Miocène inférieur

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Fig. 5. — Callopora lineata (Linné, 1767). Saint-Sauveur-le-

Vicomte, la Gathe (Manche), niveau 49.5-52 m. Pliocène infé¬

rieur. (R 62706 : LP, MNHN). X 80.

er moyen : Trancc (bassin? rhodanien et de la Loire),

Pologne, Italie. Plioeene : Japon, Italie (Sicile),

Lspagne. PlcSstocèiic : Italie, Actuel : Atlantique (côtes

de G^a^dc-IUeUK^c^ France- Espagne ; Maroc),

Méditerranée (de 1 F-spaçne k la Tunisie),. Adriatique.

Sa présence dans le Pacihquc c.sr à il y a proba¬

blement eu des confusions : Paciliquo (Californie,

lapon, Alaska, Australie. NouvelIe-ZcUinde).

F,spèce considérée comme d'eaux tempérées à tempé¬

rées froides, abondante dans la zone interridale.

DH5CRlFriON

Zoarium encroûtant. Zoécies irrégulières, ovales,

nettement individualisées. Aperturc ovale entou¬

rée par un bourrelet mince porteur de huit à dix

épines.

Aviculaire rarement présent sur le gymnocyste à

la base des zoécies.

Ovicelle hyperstomialc, globuleuse, finement

granuleuse avec une area frontale faiblement dis¬

tincte.

Lz = 0,37-0,44 (0.39) > Iz = 0,22-0,27 (0,25).

Lo = 0,20-0,25 (0,23) ; lo = OJ3-OJ7 (0,15).

Remarque

Les dimensions des opésies sont plus faibles que

celles indiquées par Canu & Lccointre.

Callopora dumerili (Savigny-Atidouin, 1826)

JHustra dumerilii Savigny-Audouin, 1826 : 69,

pl. 10, fig. J2.

Membrantpora pomlkti (Savigny-Audouin) -

Busk 1859 : 32, pl. 3, fig-s 5, 6.

Callopora dumenlit (Savigny-Audouin) - Canu

&: Lecointre 1927 : 21, pl. 1, fig. 9. — Lagaaij

1952:22. pl. Mlg. 5.

MaiéRIKE. — Sainc-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe

(Manche) ; 49,5-52 m, Pliocène inférieur.

RÉPARiniOK. — Éocène : États-Unis, Roumanie.

Miocène inférieur et moyen : France (bassins rhoda¬

nien et de la Loire), Égypte. Pliocène : Italie,

Angleterre. Belgique, Pays-Bas, États-Unis.

Pléistocènc ; Italie. Actuel : Atlantique (de la Grande-

Bretagne à Madère), Méditerranée (F'orse, France,

Tunisie), Adriarique.

De 10 k 200 m de pn.>fondcur, surtout abondante encre

10 et 40 m. Elle semble inféodée aux eaux tempérées.

Un seul spécimen a été trouvé. Les aviculaires tri¬

angulaires, obliques, à nxsrrc aigu sont rarement

absents, ils peuvent être par paires.

Lz = 0,36-0,41 ; lz = 0,25-0,27.

Lo-0,30-032 ;lo = 0,18-0,21.

Lav = 0,17-0,21.

Famille FllANTOPORlDAE MacGillivray, 1895

Genre Trernopora Ortmann, 1890

Tremopora radicifera (Flincks, 1881)

(Fig. 6)

Fig. 6, — Tremopora radicifera (Hincks. 1881). Remilly-sur-

Lozon, l'Angle (Manche), niveau 19-20 m. Pliocène supérieur.

(R 62705: LP, MNHN).x32.

Mvmbranîpora radicifera Hincks, 1881 : 5, pl. 2,

fig. 6.

Tremopora radicifera (Hincks) - Canu &

Lccointre 1927 : 29. —Buge 1957 : 159.

Ma'I'ErïEL. — Retnilly-sur-Loïon, l’Angle (Manche) :

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

10-11 m ; 12-13 m ; 19-20 m ; 25-26 m. Pliocène

supérieur.

Réparti 1 ION. — Miocène moyen : Australie.

Miocène inférieur : France, Aurriclus Pologne.

Miocène supérieur : Algéne, Tunisie. Oète. Pliocène :

Espagne, Portugal» Italie, États-Unis. Actuel :

Pacifique (Philippines, Australie).

C’est une espèce d’eaux chaudes vivant de 30 à 80 m

de profondeur.

DESCRiniON

Zoarium bilamellaire. Zoécies entourées par un

cadre arrondi, lisse, fortement relevé dans sa partie

distalc. L’opésie occupe la quasi-toraliié de la zoécie.

Au sommet de la zoécie, on observe la trace de

deux grosses épines. Latéralement, trace d’un avi-

culaire ovale.

Pas d’ovicelles sur nos spécimens.

Lz = 0,60-0,70 (0,66) ; iz = 0,45-0,50 (0,48).

Lo = 0,40-0,42 ; lo = 0,28-0,33.

Remarque

Canu 6c Lecointre avaient décrit trois variétés

dans les faluns {typica, intermedia y hifoliata).

Buge les réunit dans la même espèce,

Cette espèce, répandue uniquement dans les

mers chaudes, n’existc pas dans le Pliocène des

pays nordiques.

Division COILOSTEGA Levinsen, 1902

Famille MiCROPûRiDAE Hincks, 1880

Genre Micropora Gray, 1848

Micropora parvtcella Canu et Lecointre, 1927

(Fig. 7A. B)

Micropora parvicelln Canu et Lecointre, 1927 ;

34, pl. 5, figs 6-8.- Buge 1957 : 165.

Matériel. — Saim-Sauveur-ie-Vicomrc, la Garhe,

(Manche) : 49,5-52 m. Pliocène inférieur.

Répartition. — Miocène inférieur : I rance (bassin

rhodanien). Miocène moyen : Autriche (bassin de

Vienne), Pologne, France (bassin de la Loire).

Zoarium encroûtant, Zoécies rhombiques, en

quinconce, entourées par un cadre fin, lisse, peu

saillant, formant deux petits tubercules latéraux

au niveau de la base de IVperture.

Cryptocyste déprimé, finement granuleux, perforé

Fig, 7. — Micropora parvicella Canu et Lecointre. 1927. Saint-

Sauveur-le-Vicomte, la Gathe (Manche), niveau 49,5-52 m.

Pliocène inférieur. (R 62707 ; LP. MNHN), A. x 80. B. zoécies

ovicellées. x 120.

distalement par deux opésiules.

Aperture semi-circulaire à bord proximal recti¬

ligne.

Ovicelle.

Lz = 0,28-0,32 ; lz = 0,24-0,26.

Remarque

Nous possédons deux spécimens de cette espèce

caractérisée par ses faibles dimensions zoéciales.

Genre Crepû ]\x\Yvcny 1882

Crépis long{pes]\x\\\^^^y 1882

(Fig. 8A. B)

Crépis longipes ]\x\Yi^ï\y 1882 : 522, pl. 17, figs 60,

61. - Flarmelin d'Hondt 1992 : 39, pl. 3,

figs C-D.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Fig. 8, — Crépis longipes Jullîen, 1882. Remilly-sur-Lozon,

l'Angle (Manche), niveau 19-20 m. Pliocène supérieur.

(R 62702 ; LP. MNHN). A. x 26. B. x 80.

— Rcinilly-sur-Lozon, l’Angle (Manche) :

19-20 m, Pliocène supérieur.

Ri-.PARTITION. — Actuel : Atlanrique nord-est.

Cette espèce n^est connue que du bathvai supérieur

(360 à 2000 m).

Notre unique spécimen correspond à la de.scrip-

tion et aux figurations des auteurs. Il n’est pas

ovicellé.

Remarque

La découverte de Povicelle par Harmelin &

d’Hondt (1992) les a conduits à classer le genre

Crépis parmi les Microporidâe. Il n’existe que

trois espèces attribuées au genre Crep/s^ toutes

trois sont des espèces actuelles dont deux indo¬

malaises. C. longipes est une espèce connue dans

le barhyal supérieur de TAtlanrique nord-est (les

citations de la région malaise sont douteuses).

C’est la première citation du genre et de l’espèce

à l’état fossile.

Genre Steraechmella Lagaaij, 1952

Steraechmella minor (Canu, 1912)

Gargantua bidens var. minor Canu, 1912 : 202,

pl. 10, fig, 20.

Gargantua faltmica Canu et Lecointre, 1927 : 33,

pl. 4, fig.s‘ I, 2.

Stemechnella minor (Canu) — Lagaaij 1952 : 40,

pl. 3, fig- 6. - Buge 1957 : 167.

SteniechmeHn sp. Rishop et Hayward 1989 : 10,

figs 31, 32.

MAtÉRlHE. — Saint-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 in. Pliocène intérieur.

REpaRTITRW. — Miocène inférieur : France (bassin

rhodanien). Miocène moyen : France (bassin de la

Loire). Pliocène : Angleterre, Pays-Bas.

Un seul spécimeu non ovicellé. Les dimensions

correspondent sensiblement h celles données par

Lagaaij.

C’est la première citation dans le Pliocène de

l’Ouest de la France.

Famille CAI.PENSIIDAE Canu et Basslcr, 1923

tîenre Calpensia]\x\\\Qn, 1888

Calpensia gracilis {Munsscu 1826)

(Fig. 9)

Fig. 9. — Cafpensia gracHis (Munster, 1826). Salnt-Sauveur-le-

Vicomte, la Gathe (Manche), niveau 49,5-52 m. Pliocène infé¬

rieur. (R 62704 : LP. MNHN). Présence de deux tubercules, ils

sont coalescents sur une zoécie en bas à gauche, x 48.

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Pouyet S.

Cellepora gracilis Munster, 1826 in Goldfuss :

102, pl. 36. fig. 13.

V Escharü ïludegavensïs Michelin, 1848 : 329,

pl. 78, fig. II.

V Membrnnipom andegitvensis (Michelin) — Busk

1859:33, pl. 2,fig. 5.

V Calpensin nndegavensis (Michelin) — Buge

1957: 176, pl. 9, rigs2, 3.

MATÉRiEl. Saint-Sauveur-le-Vtcomte, la Gathe

(Manche) ; 49,5-52 m ; 52-54,5 ni. Pliocène inférieur.

Répartition. — Oligocène : Égypte, Italie,

Allemagne. Miocène moyen : Autriche, France (bassin

de la Loire), Tchécoslovaquie.

DESCRIin’lON

Notre matériel semble bien correspondre à

Pespèce décrite sous le nom de E. cindegcwensis

Michelin donc nous avons pu observer le type.

La différence porte sur la plu.s grande Irrégularité

des zoécic.s et la présence quasi constante de un

ou deux tubercules pouvant devenir coalescents

dans les angles inferieurs des cellules ; ce deuxiè¬

me caractère avait d’ailleurs amené Bobies à créer

une sous-espèce C gmcilis nodifera^ Sur Lholo-

type de E. and^gamisls les nodules sont présents

mais seulement à littc exceptionneL

Les mesure.s effectuées sur nos spécimens ren¬

trent dans le domaine de variabilité de C gracilis.

Il ne semble plus possible à l’heure actuelle de

distinguer des espèces par le seul critère des men¬

surations.

Famille STEGINOPORl-.Ll.iDAl Bassler, 1953

Genre Ste^naporelhi Smitt, 1873

Steginoporella bretfis punctata

Canu (TfLecoincrc, 1927

(Fig. lOA, B)

V Steginoporella pîoictata Canu et Lecoîntre,

1927:42, pl. 5, fig. I.

Steginoporella brevis var. punctata (Canu et

Lccointre) — Buge 1957 : 184, fig. 28.

V Steginoporella brevis punctata (Canu et

Lecointre) - Pouyet & David 1979 ; 770, pl. 2,

fig. 10 ; pl. 4, fig. 6.

Matériel. — Remilly-sur-Lozon, l'Angle (Manche) :

Pn 5 . 10. — Steginoporella brevis punctata Canu et Lecointre,

1927. Saint-Sauveur-ie-Vicomte. la Galhe (Manche), niveau 52-

54,5 m. Pliocène Inférieur. (R 62714 : LP. MNHN). A, x 26. B,

une zoécie B avec son auvent arrondi. Tubercules visibles, x 62.

25-26 m. Pliocène supérieur.

Sainr-Sauvcur-lc-Vicomte, la Gathe (Manche) : 48-

49,5 m : 49,5-52 m ; 52-54,5 m, Pliocène inférieur.

Réparti riON. — Miocène moyen : France (bassin de

la Loire). Pliocène : France.

Descrji’i ion

Zoarium encroûtant. Zoécies ovales, peu régu¬

lières car elles s’adaptent aux irrégularités du sup¬

port (galets, fragments de coquilles). Cadre

mince s'épaississant dans la partie distalc de la

zoécie, pouvant alors former un bourrelet assez

saillant. Opésie rransverse. Ciyptocyste déprimé

avec opésiüles arrondies.

Les zoécies B sont de plus grande raille avec

auvent sus-apertural arrondi.

Sur certaines colonies et sur certaines zoécies pré¬

sence de tubercules dans la partie distale ; ces

tubercules peuvent devenir coalcsccnts.

Zoécies A : Lz = 0,50-0.62 ; Iz = 0,32-0,39.

Zoécies B : Lz = 0,70-0,85 ; lz = 0,40-0,56.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Rkmarque

Maigre la présence (non constanie) des tuber¬

cules qui n’exisrcnt pas sut l’holotypc, il ne

semble pas qin*l s’agisse d’une espèce distincte.

Ces tubercules ne sont pas sans rappeler ceux que

Ton trouve chez: Calpmsia gradlis.

Division PSEUDOSTEGA Levinscn, 1909

Famille CellARIIDAE Hincks, 1880

Genre Cellaria Ellis et Solander, 1786

Cellaria crassa Wood, 1844

(Fig. 1 lA, B)

Cellaria crassa ^ooAy 1844 : 17.

Salkornarui crassa (Wood) Busk pars 1859 : 22,

pl. 21, fig. 4 {non fig. G).

Cellaria crassa (Wood) - Lagaaij 1952 : 50, pL 4,

fig. 7. — Bishop 6c 1 (ayward 1989 ; 12, tlgs 41-43.

MATÊRini.. — Remilly-sur-Lozon-, l'Angle (Manche) ;

8-9 m : 10-11 ni ; 12-13 rn ; 19-20 m, Pliocène supé¬

rieur ; 44-4*1 ni, Pliocène moyen.

Saint-Georges-de-Bohon, réserve de chasse de PEr-

mitagc 2 (Manche) : 39 ni : 43 m. Pliocène inférieur.

Rauviiic-la-Placc, la Brumanncrie I (Manche) : 7-

8 m. Pliocène moyen.

Sainr-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe (Manche) : 52-

54,5 ni. Pliocène inférieur.

RÊrARl ITION. — Pliocène : Angleterre, Pays-Bas,

Italie ?

Description

Zoarium cylindrique. Zoécies hexagonales ou

losangiques.

Orifice cransversc, subcentral avec deux denti-

ciilcs proximaux et deux distaux.

Aviculaires intcrzocciaux ayant à peu près la taille

d'une zoccie. Grosse opesie ovale avec rostre dis¬

cal arrondi.

Ovicelle endoroïcbale : le denticule caractéris-

riqiie signalé par Lagaaij n est jamais conserv'é sur

notre matériel.

Diamètre des rameaux : 0,54-1,08 (0,76).

Lz = 0,30-0,42 (0,36) ; Iz = 0,20-0,28 (0,24).

Lav = 0,24-0,30 (0,27) ; lav = 0,18-0,25 (0,22).

Lo = 0,08 ; lo - 0,11.

Re\l\rque

Buge a décrit dans le Pliocène de Charente-

Rg. 11. — Cellaria crassa Wood, 1844. A. Saini-Georges-de-

Bohon. réserve de chasse de l'Ermitage Z (Manche), niveau

38 m. Pliocène inférieur. (R 62710 ; LP, MNHN). x 62. B,

Remilly-sur-Lozon, l’Angle (Manche), niveau 12*13 m. Pliocène

supérieur. (R 62711 : LP. MNHN). Avfculaire interzoécial. x 80.

Maritime un Cellaria tridenticulata proche de

C crassa par ses dimensions zoédales, mais sans

denticules oraux distaux et dont Eaviculaire

interzoécial est plus grand.

Cellaria Jhtidosa (Linné, 1758)

Cellaria fistulosa Linné, 1758 : 804.

Cellaria fisttdosa Auct. - Buge 1957 : 196, pl. 8,

fig. 5. - Galopim de Carvalho 1971 : 92, pl. 15,

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

figs 6, 7, text-fjg. 12.— Alvarez 1989 : 292, pl. 1,

figs l, 2.

MatÉRIKI- — Remill)^-sur-Lozon, l'Angle (Manche) ;

8-9 m ; 19-20 in, Pliocène -SLipcrieur ; 32-33 m ; 44-

45 m, Pliocène moyen.

Saint-Sauvcur-le-Vicomce, la üiiihc (Manche) : 48-

49*5 ni ; 49,5-52 m ; 52-54,5 m, Pliocène inferieur.

Répartition. — Oligocène : Allemagne, Italie.

Miocène inférieur : France (bassin rfiodanien).

Miocène moyen : France (bassin de la Loire),

Autriche. Miocène supérieur : Poriugal, Italie, Crète,

Algérie. Maroc. Pliocène ; Portugal, Hspagne, Italie,

Pays-Bas. Plctsiocènc ; Italie. Actuel : Atlantique,

Méditerranée. Adriatique.

Espèce cosmopolite mais absente des régions arctique

et antarctique. De 0 à 200 m de profondeur.

Description

Les aviculaires intcrzocciaux quadrangulaires ont

une opésie elliptique transverse. Leur longueur

est d’environ un tiers de celle des zoécies.

Diamètre des rameaux : 0,64-0,88 (0,75).

Lz = 0,33-0,42 (0,37) . Iz = 0,17-0,27 (0,22).

Lav = 0,11-0,15 (0,13) ; lav = 0,10-0,16 (0,14).

Remarque

En Labsencc d’aviculaires interzoéciaux, il est

souvent difficile de séparer C. fistulosa et

C. sintwsa.

Contrairement à l’opinion de Buge, les dimen¬

sions zoéciales ne sont pas sensiblement diffé¬

rentes chez les deux espèces.

Cellaria sinuosa (Hassall, 1841)

(Fig. 12A, B)

Farcimia sintiosa Ha.ssall, 1841 : 172, pl. 6,

figs 1-2.

Salicornaria sinuosa (Hassal) — Busk 1859 : 23*

pL 21, fig. 5.

Ccllaria simwsd (Flassal) - I.agaaij 1952 t 48,

pL 4, figs 4, 5. - Buge 1957 : 195* pl. 8, fig. 6. -

Alvarez 1989 : 289, pl. I, figs 3-5. - Bishop &

Havward 1989 : 12. figs 38-40.

Matériel. — Remillv-sur-Lo/on, l'Angle (Manche) :

8-9 m ; 10-11 m . 12-13 TTi ; 19-20 m. Pliocène supé¬

rieur ; 32-33 m ; 44-45 m ; 65-66 m, Pliocène moyen.

Carentan, Saint-Julien 1 (Manche) : 12-13 m,

Pliocène inférieur.

Saint-Georges-de-Bohon, réserve de chasse de

Fig. 12. — Cellaria sinuosa (Hassall, 1841). Rauvilie-la-Place. la

Brumannerle 1 (Manche), niveau 7-8 m. Pliocène moyen. A. (R

62708 ; LP. MNHN), deux avlculaires )umelés. x 120. B, (R

62709 ; LP, MNHN), zoécies avec ovtceile. x 100.

l’Frmitâge 2 (Manche) : 49 m, Pliocène inférieur.

Rauville-la-Pl.ice. la Brummanerie 1 (Manche) : 7-

8 m, Pliocène moyen.

Saint-Sauveur-le*Vicomte, la Gathc (Manche) : 34,5-

37 m. Pliocène moyen t 48-49,5 m ; 49,5-52 m ; 52-

54,5 nt, Pliocène inférieur.

RépartiJ] t)N. — Pliocène : Angleterre-, Pays-Bas,

Portugal, France (bassin de la Loire). Actuel :

Atlantique (de l'Fxrossc à Tanger). Méditerranée occi¬

dentale.

F.spècc d’eaux tempérées, de 0 100 m en

Méditerranée, pouvant aller jusqu’à 180 m dans le

golfe de Gascogne.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Description

Nombreux petits internœuds cylindriques.

Zoécics hexagonales ou losangiques, séparées par

un cadre mince, saillant. Sur un meme Iragment

peuvent cohabiter des zoécies losangiques et

d’autres hexagonales.

Orifice trapéztVidal donr la base la plus grande est

située dans la partie médiane de la zoécie.

Dcnticules proximaux et distaux (une paire de

chaque) pas toujours bien conservés.

Aviculaires meerzoéciaux quadranguiaires, à

grande opésic qui, bien conserv'ée, est triangu¬

laire, dissymétrique. Ils peuvent être jumelés.

Diamètre des rameaux : 0,68-1,80 ((1,95).

Lz = 0,33-0,46 (0,38) ; Iz = 0,18-0,27 (0,21).

Lav = 0,14-0,18 (0,16) îkv = 0,15-0,20 (0,17).

Remarque

Cette espèce est la plus abondante dans nos gise¬

ments.

Genre Melicerita Milne Edwards, 1836

Melicerita charlesworthii Milne Edwards, 1836

(Fig. 13A, B)

Melicerita charlesivorthii Milne Edwards, 1836 :

26, pL12, fig. 19.

Melicerita charkiwarthii (Milne Edwards) — Busk

1859 : 70, fig. 4. - Lagaaij 1952 : 54, pl. 3,

fig. 7. — Buge 1957 : 198, pl. 9, fig. 1. — Bishop

1987:9, figs 10-12.

Matériel. — Rcmilly-sur-Lozon, l'Angle (Manche) :

8-9 m ; 10-11 m ; 19-20 m, Pliocène supérieur ;

32-33 ni ; 44-45 m, Pliocène moyen ; 89-90 m.

Pliocène inférieur.

Sainc-George-de-Bohon, réserve de chasse de

l'Ermitage 2 ^Manche) : 38 m, Pliocène inférieur.

Rauvillc-lu-PIace, liaïueau Cauvin 2 (Manche) : 8,1-

8,5 m, Pliocène supérieur. La Bruniannerie 1

(Manche) : 7-8 m, Pliocène moyen.

Sainr-Sauveur-lc-Vicomte, la Gatlie (Manche) : 34,5-

37 m, Pliocène moyen : 49.5-52 m ; 52-54,5 m.

Pliocène supérieui.

Répartition. — Pliocène ; Angleterre, Belgique,

Pays-Bas, France.

Descrirtion

Cette espèce est bien caractérisée par sa forme

zoariale : zoarium cellariiforme libre, bilamel-

Fig. 13. — Melicerita charlesworihii Milne Edwards, 1836. A,

Remilly-sur-Lozon. l'Angle (Manche), niveau 19*20 m, Pliocène

supérieur. (R 62712 : LP. MNMN). x 40. B, Rauville-la-Place,

hameau Cauvin 2 (Manche), niveau 8,1-8,5 m. Pliocène supé¬

rieur. (R 62713 ; LP, MNHN). Portion de zoarium avec avicu-

laire. x 80.

laire. Zoécies hexagonales ou rhombiques, quin-

conciales, régulières, séparées par un cadre com¬

mun, saillant.

Orifice subccntral, semi-circulaire, à bord inférieur

convexe, avec deux forts dcnticules proximaux fai¬

sant fiice à deux dcnticules distaux plus petits.

Aviculaires inicrzoéciàux dispersés sur le zoarium,

irréguliers, avec une ouverture falciformc.

Ovicelle endotoïchale visible par son orifice

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

arrondi au-dessus de Taperture.

Lz = 0,35-0,38 (0,37) ; Iz = 0,25-0,34 (0,29).

Lo = 0,08 ;lo = 0,19.

Lav= 0,22 ; lav = 0,15.

Remarqua:

Espèce caractéristique du Pliocène, elle na jamais

été signalée dans l’Helvétien du bassin de la Loire.

Division CELLULARINA Smitt, 1867

Famille SCRUPOCREI.AR1IDAE Levinsen, 1909

Genre ScriipocelUiria Van Beneden, 1845

Scrupocellaria sp.

MaTÉRIE!.. — Saint-Sauvcur-Ic-Vicomre, la Gathe

(Manche) ; 14,5-17 m, Pliocène supérieur.

Description

Quelques petits fragments unisériés ite compor¬

tant jamais plus de cinq zoécies. Area ovale.

Gymnocyste bien développé dans la partie proxi¬

male. Aucune trace d'épines. Un aviculaire latéral

petit, saillant. Pas d'aviculaire frontal.

Vibraculaire dorsal.

Pas d’ovicelle.

Ri-:marque

Les ScrnpoceUarui sont toujours difficiles à déter¬

miner chez les fossiles car plusieurs caractères

spécifiques sont liés à la présence d'un nombre

défini d'aviculaires à la biiurcation. Busk (1859)

a bien signalé un S. scruposa dans le Pliocène

d’Angleterre, mais il n’avait qu’un seul spécimen

et la détermination est douteuse.

Sous-ordre ASCOPHOR/\ Levinsen, 1909

Famille CRJBRIt.lNlDAE Hincks, 1880

Genre Cribritina 1848

Cribrilina gaihensis n.sp.

(Fig. i4A-D)

Fig. 14. — CribrUina gathensis n^sp. Sainl-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe (Manche), niveau 49,5-52 m. Pliocène inférieur. (R 62715 :

LP, MNNN). A, X 100. B, x 120. C, les trois épines orales sont nettement visibles. Noter la présence des aviculaires latéraux entre la

première et la deuxième paire de cosîules, x 160. D. ovicelle avec protubérance médiane, longitudinale et les deux épines

orales, x 146.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Hoi.OTYPF.. — l.c spccirnen figuré Fig. 14A'D, R

627Ï5 (LP, MNHN).

Dériva riü nominis. — Du nom du gisement.

Locus TYPICUS. — Saint-Sauveur-Ie-Vicomce, la

Gathe (iManche).

.Stratum T\TICUM. — Pliocène inférieur.

MatéRIEU — Saint-Sauveur-lc-Vicomie, la Gathe»

(Manche) : 49»5-52 m ; 52-54,5 m, Pliocène inferieur.

Description

Zoarium encroùtaitr. Zoécies arrondies, dis¬

tinctes, séparées par de profonds sillons. La paroi

frontale est constituée de sept à neuf costules à

talon très saillant. Présence de lacunes entre les

côtes, elles sont surtout bien nettes dans la zone

périphérique.

Orifice secondaire semi-circulaire avec bord infé¬

rieur légèrement convexe. Présence de troi.s

épines chez les zoécies non ovicellées : une

médiane et deux latérales ; ces épines sont

courtes et fortes. Chez les zoécies oViccllécs, il ne

subsiste que les deux épines latérales qui sc col¬

lent contre rovicolle.

Grosse ovicellc procininentc, plus longue que large,

avec une protubérance frontale longitudinale.

Présence inconstante de deux petits aviculaires

horizontaux, triangulaires à bec orienté vers

Pexterieur, situés immédiatement sous la premiè¬

re paire de côtes.

Lz = 0,28-0,33 (0,31) ; Iz = 0,22-0,25 (0,24).

lov = 0,16-0,19.

Remarque

C. giithemis est bien caractérisée par ses épines

courtes et épaisses, par la position de ses avicu¬

laires (quand ils existent), situés sous la première

paire de côtes.

En 1994. Bishop a révisé les espèces de

Crihtilina et ColLirinii du domaine nordique. Il a

ainsi refiguré et redécrii C. mucronatu Canu et

Lccointre, 1925, du Miocène moyen de l’Ouest

de la Erance, présente aussi dans le Pliocène de

Grande-Bretagne. Le.s dirnensions zoéclales sont

proches mais C. gtithtnsh ne montre pas de

mucron sous-àpertural. I^a présence constante de

troi.s épines (ou deux chez les zoécies ovicellées),

la position des aviculaires, Poviccllc carénée diffé¬

rencient nettement les deux e.spèccs.

C ayptooecîum Norman, 1903, également pré¬

sente en Normandie cr en Grande-Bretagne, a des

zoécies plus grandes, seulement deux épines orales

et les aviculaires latéraux sont adjacents à l'orifice.

Genre Jullien, 1886

Puellina aff. innominnta (Couch, 1844)

LepTillia hinominata Couch, 1844 : 1 l4, pL 22,

fig. 4. - Busk non 1859 : 40, pl. 4, fig. 2.

Cribrilarin hinominata (Couch) - Harmelin

1970 84, figs Id-f 2 ; pl. l, figs 4-6. — Bishop

1986 : 96, figs 1-8. — Bishop & Househam

1987: 33, figs 50-58.

Mailriel. — Saint-Sauveur-Ie-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m ; 52-54,5 m, Pliocène inférieur.

Rï-EAKn iTlON. — F.Ilf C.SI diflkile ;i ciublir en raison

des multiples confu.sions avec C. nidtata. Actuel :

d'après [es travaux de Bi.shop & Hou.seham (1987), ü

semble que Fespcce soit limitée à rAtiantique NFL

Vil depuis 5 rn de proJondeiir jusqu’à 120 m en

Médîcerr.inéc, mais beaucoup plus profondément

ailleurs, Espèce eurytherme.

Description

Nous avons de rares colonies sur des bivalves.

Zoécies de forme très variable, généralement

subovales. Le gymnocyste est souvent peu déve¬

loppé dans la parcLc proximale. La frontale est

constituée de quatre paires de costules saillantes

convergeant vers le centre et formant un umbo

saillant, conique. Le^' deux premières co.srules For¬

ment un triangle avec lacune. Orifice semi-

circulaire à bord proximal droit et cinq épines

orales. Grosse oviccllc hyperstorniale avec carène

longitudinale. Absence d’aviculaires.

Remarque

Notre matériel se caractérise par fumbo central

bien développé, la petite taille des zoécies (Lz

0,28-0,35 ; lz = 0,22-0,28) et fabsence totale

d’aviculaires.

Famille HlPPOTHOlDAE) Levinsen, 1909

Genre Hippotboa Lamouroux, 1821

Hippothoa distans MacGillivray, 1869

Hippotboa distans MacGillivray, 1869 ; 130 -

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Buge 1957:213.

Hippothoa flagellum (Manzoni) - Canu &

Lecointrtr 1928 : 52» pl. 10, fig. 3.

MAl l-.Rini.. — Rauville-ia-Piacc, liamcaii Cauvin 2

(Manche) ; 9.2-10.7 m. Pliocène supérieur.

Rp.rAR'l i riON. — Existerait dès l'Oligocène. Actuel :

cosmopolite. En raison des confusions entre plusieurs

espèces, cette répartition est très aléatoire.

Description

Un seul .spécimen de conservation médiocre

encroûtant iitie huître. Zoécies unisériées, allon¬

gées, prolongées par un stolon pas très long.

Frontale bombée laibicment carénée avec

quelques rides transversales. Orifice subcirculaire

avec sinus peu maajué.

Nous n’avons observé ni ovicellcs, ni zoéciules.

Remarque

En 1952, Brown met en synonymie H. distans

Mac Gillivray et H. flagellum Manzoni. Plus

récemment Hastings (1979) et Gordon (1984)

maintiennent deux espèces disrincres. Il est clair

que bon nombre de citations doivent être révi¬

sées, de niulriples confusions ayant eu lieu.

Haploponia gtanifei'um (Johnston, 1847)

(Fig. 15)

FiQ 15 — Hüpiopoma graniferum 1847). Saint-

Georges-de Bohon, réserve de chasse de TErmitage 2

(Manche) niveau 45 m. Pliocène inférieur. (R 62732 : LP.

MNHN). Portion de zoarium avec zoécies ovicellées L’ovicelle a

une carène médiane, x 52.

hexagonales, à frontale convexe, translucide, avec

nombreux petits pores ; elle forme généralement

un umbo sous-apertural qui porte Fascopore sur

la partie interne.

Apertiire .semi-circulaire. Sur certaines zoécies

présence de deux faibles proéminences latérales à

la base de l’aperrure.

Oviccllc de grande raille, egalement perforée et

parfois avec une carène médiane.

I.z - 0.50-0,68 (0,60) ; Iz = 0,34-0,43 (0.38).

La = 0,08-0,09 ; la = 0,12-0,14.

Lüv = 0,38 ; lov = 0,37.

Lepralia geanifera ]o\\miow, 1847 : 309, pl. 54,

fig-7.

Haplopoma graniferum (Johnston) - Lagaaij

1952 : 61, pl. 5. fig. 2. - Bi.shop ik Hayward

1989 : 16, figs 55-56.

MATÉRlkl. — .Saint-Georges-de-Bohon, réserve de

chasse de l'Ermitage 2 (Manche) : 33 m ; 37 m ;

39 m ; 45 m, Pliocène inferieur.

Saint-Sauveur-le-Vicomtc, la Guthe (Manche) : 49,5-

52 m î 52-54,5 m. Pliocène inférieur.

RÉPARTinoN. — Pliocène : Ang^lctcrrc, Pays-Bas.

Actuel : Atlantique (côtes de Grande-Bretagne,

France), Méditerranée occidentale.

C’est une espèce qui se rencontre dans les cinquante

premiers mcfre.s. souvent fixée sur des algues ou des

gastropodes, balaiies, etc.

Descri rnoN

Zoarium encroûtant formant de petites plages

plus ou moins circulaires. Zoécies allongées,

Remarque

Uapcrcure des zoécies ovicellées est plus grande

que celle des zoécies normales.

Famille Umbonui.iDAK Canu, 1904

Genre Umfjonula H'mcks, 1880

Umbomila megastoma (Busk, 1859)

(Fig. 16)

Lepralia megastoma Busk, 1859 : 55, pl. 8, fig. 5.

Umbonula megastoma (Busk) — Lagaaij 1952 :

91, pl. 9. fig. 3. - Bishop 1987 : 14, figs 32, 3.3.

MATERIKI.. — Saint-Sauveur-le-Vicomrc, la Gathe

(Manche) : 48-49,5 m, Pliocène inférieur.

RhPARnTJON, — Pliocène : Angleterre, Belgique,

Pays-Bas.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Fig. 16. — Umbonula megastoma (Busk, 1859). Saint-Sauveur-

le*Vicomte, la Gaîhe (Manche), niveau 48-49,5 m. Pliocène infé¬

rieur. (R 62718 ; LP. MNHN). x 66.

Nos rares spécimens semblent correspondre à

l’espèce décrite dans le Pliocène d'Angleterre et

des Pays-Bas, bien que les pores aréolaires soient

peu nets.

Lz = 0,43-0,50 ; 1/ = 0,30-0,35.

La = 0,12 ;la= 0,12-0,14.

Remarque

Mis à part une citation douteuse dans le Miocène

du bassin rhodanien, c’est une espèce du Pliocène

atlantique (Angleterre, Pays-Bas, Portugal).

Genre Hippopleurifera Canu, 1927

Hippopleurifei'a sedgwicki

(Milne Edwards, 1836)

(Pig. 17)

Eschara sedgwicki Milne Edwards, 1836 : 330,

pl. 10, fig. 5 — Busk, 1859 : 67, pi- 10, fig. 1.

Hippopleurifera sedgiotcki (Milne Edwards)

- Lagaai) 1952 : 93, pL 8, fig. 6, pl. 9,

fig. 4. - Buge 1957 : 265. - Bishop 1987 : 17,

figs 37-39.

MatHriei.. — Remilly-sur-Lozon, l'Angle (Manche) :

1-1) ni ; 10-11 ni : 19-20 ni, Pliocène supérieur;

65-66 m. Pliocène moyen.

Saint-Gcorges'dc-Bohon, réserve de chasse de

l’Ermitage 2 (Mandie) : 39 in, Pliocène inférieur.

Sainr-André-de-Bohoiu est de Rougeville (Manche) :

25-26 m, Pliocène moyen,

Répartition. — Néogène : Maroc. Miocène

inférieur : Portugal, France (bassin de la Loire).

Miocène moyen : Autriche, France (bassin de la

Loire). Miocène supérieur : Maroc. Pliocène ;

Angleterre, Belgique, Portugal, Espagne, ’Funisie,

France.

Descriptjtw

Zoarium bilamellaire. Zoécies bordées par une

rangée de gros pores aréolaires et recouvertes par

un trémocysce à gros porcs.

Aperture plus longue que large dont le poster

concave est séparé de Panter par deux condyles. Pc-

ristome mince porranr une paire d’epines distalcs.

Petit miicron devant rapernirc.

Latéralement, de chaque côté de laperture, pré¬

sence d’un avicillaire arrondi à allongé. L’un des

deux (rarement les deux) peut se développer for¬

tement.

Il peut y avoir en plus un aviculaire frontal, cen¬

tral, sous le mucron.

Fig. 17. — Hippopleurifera sedgwicki (Milne Edwards. 1836).

Remilly-sur-Lozon. l’Angle (Manche), niveau 1-11 m. Pliocène

supérieur. (R 62724 ; LP. MNHN). PeÜt aviculaire fronial pré¬

sent. X 80.

Remarque

Les deux épines sont constantes. Uaviculaire

frontal est très fréquent.

Famille SCHIZOPOREI.I.IOAE Jullien, 1903

Genre Schizoporella Hincks, 1877

Schtzoporella patula Hayward c/ Ryland, 1995

(Fig. 18A, B)

Schizoporella patula Flayward et Ryland, 1995 :

GEODiVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Fig. 18. — Schizoporella patula Hayward ef Ryland, 1995.

Sainî'Sauveur-le-Vicomte, la Gathe (Manche), niveau 52-

54,5 m. Pliocène inférieur. A, (R 62726, LP, MNHN). Empreinte

de l’ovicelle. x 80. B, x 160.

42, pl. 4.

Schizoporella unicornis (Reuss) - Canu &

Lecointre 1928 : 71, pl 11, %. 12.

Schizoporella unicornis (Reuss) — Lagaaij 1952 ;

65, pl. 5, fig. 7.

Schizoporella dunkeri (Reuss) - Ryland 1968 :

538, figs 2, 3 B. — Bishop & Hayward 1989 : 18,

figs 67-69.

Matérifl. — Saint-Sauveur-le-Vicomte, la Garhe

(Manche) : 49,5-52 m ; 52-54,5 m, PÜotc’iic inférieur.

RëpARTITIüN. — Elle doit être revue en loncrion de la

remarque ci-dc.ssous. Miocène moyen : Prancc (bas.sin

de la Loire). Pliocène : Angleterre, Belgique, Pays-Bas.

Actuel : Atlantique oriental (de la Norvège au détroit

de Gibraltar), MéUilcnaitée.

Espèce esseniicllement boréale.

Description

Zoarium encroûtant formant des plages circu¬

laires. Zoécies quinconciales, convexes, séparées

par de profonds sillons. La frontale est bordée

par une rangée de porcs aréolaires puis recouverte

d’un trémocyste à pore.s irréguliers et étirés elle

s’élève en un umbo pointu face au sinus aperru-

ral. Aperture terminale avec un ancer scmicircu-

laire plus large que long, séparé du poster en

forme de IJ par deux forts condyles. Aviciilaire

oral soit unique soit par paires, situé au niveau de

l’aperturc, saillani, triangulaire, oblique, la man¬

dibule étant dirigée discalement et vers l’exté¬

rieur. Grosse ovjcclle hypersromiale ne subsistant

que sous forme de trace.

Lz = 0,59-0,77 (0,64) ; Iz = 0,40-0,48 (0,44).

lo = 0,13.

Remarque

Lors de la révision des schizoporelles britanniques,

Hayward & Ryland (1995) ont démontré i|ue 5.

dunkeri (Reuss, 1848) craie synonyme de S, longi-

rostris Hincks, 1886. Ils ont donc créé plu.sicurs

espèces nouvelles en se ftmdant seulement sur du

matériel actuel. Notre matériel .semble bien corres¬

pondre à S, patida mais les zoécies sont moins

laigcs cr nous n avons aucune ovicclle intacte.

I! .semble absolument nécessaire de poursuivre

l’oeuvre de I layward èé Ryland en réexaminant le

materiel tertiaire,

Gtme: Arthroporna Levinsen, 1909

Arthropoma diS. cecilii (Savigny-Audouin, 1826)

Flustra cecilii Savigny, 1826, pl. 8, fig. 3.

- Audouin : 239.

M.MÊKIEL. — Saint'Sauveur-le-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m, Pliocène inférieur.

RëPARTITION.— Miocène : Floride. Pliocène : Sicile,

Japon, Nouvelle-Zélande. Pléistocène : Californie.

Acmel : Atlantique, Méditerranée, Pacifique.

Espèce cosmopolite sauf dans les mers froides et tem-

pcrces froides.

Description

Zoarium encroûtant. Zoécies assez régulières,

peu convexes dont la frontale est uniformément

perforée de petits pores, avec un petit umbo

médian sous-apertural. Aperture terminale semi-

circulaire. ?! bord proximal rectiligne eneaillé par

un sinus étroit et arrondi. Un péristome mince

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

entoure la partie distale de Taperture.

Lz = 0,64-0,73 ; Iz = 0,36-0,43.

La (sans sinus) = 0,11 ; la = 0,12-0,13.

Remarque

Nous n avons qu’un seul spécimen non ovicellé. La

présence d’un péristome mince encadrant Tapcrtu-

re est un airactère non signalé, pour cela nous ne

pouvons affirmer la totale similitude avec ^4. cedlii.

Genre//er^«//Vr Gray, 1848

Herentia (Herentia) hyndmanni

(Johnston, 1847)

Lepralia hyndmanni Johnston, 1847 : 306,

pl. 54, fig. 6.

Mastîgophora hyndmanni (Johnston) — Canu &

Lecoinire non 1930 : 110, pl. 9, fig. 13. - Buge

non 1957:234.

Matériel. — Sainr-Sauveur-lc-Vicoimc, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m, Pliocène inférieur.

Répartition. — Miocène supérieur : Maroc, Crète.

Pliocène : Italie. Plëistocène : Italie, Actuel :

Atlantique oriental (de LBcosse h Madère),

Méditerranée occidentale, mer Egée.

Trouvée en Méditerranée dans de.s grottes entre 10 et

20 m de profondeur, c’est une espèce généralement

plus profonde, fréquente entre 200 et 600 m, plus rare

entre 60 et 100 m.

Le seul spécimen récolté présente les caractéris¬

tiques de l’espèce : frontale lisse avec quelques

gros porcs aréolaires ; aperture avec petit sinus

profond ; vibraculaire latéral.

Remarque

L’espèce, décrite dans les faluns miocènes du bas¬

sin de la Loire, est en réalité Herentia (Therenia)

falunica (voir David & Pouyet 1979).

Genre Schizotnavella Canu et Bassler, 1917

Schizonuivella auriciilata (Hassall, 1842)

Lepralia auriculata Hassall, 1842 : 4l 1.

Lepralia botverhankania Bush, 1859 : 50, pl. 7,

fig. 4.

Schizomavclla auriculata (Hassall) — Canu ôé

Lecointre 1928 : 76, pi. 10, figs 11-13. — Lagaaij

1952 : 72, pl, 6, fig. 6. — Buge 1957 : 238

- Hayward & Thorpe 1995 ; 663, pl. 1-

Maikkiei.. — RauvilIc-la-Place, hameau Cauvin 2

(Manche) : 10,7-12 m, Pliocène supérieur.

Ri 9*ARI rrtON. — Miocène inférieur : France (bassins

aquitain et rhodanien), Portugal. Miocène moyen :

France (ba.ssin de la l.oire)> Portugal. Miocène supé¬

rieur : Algérie, Maroc. Pliocène : Italie, Grande-

Bretagne, Pays-Bas, Belgique, Espagne. Pléistocène :

Italie. Actuel : Atlantique (du Spitzberg aux Açores),

Méditerranée (ouest) ?

Vit de 0 à 200 m de profondeur ; c’est une espèce

euryrherme.

Nous avons trouvé un unique spécimen assez

médiocrement conservé.

Famille HlPPOPORlNIDAE Bassler, 1935

Hippoporina 1895

Hippoporinnpertusa {Es.^cr, 1797)

(Fig. 19A, B)

Cellepora pertusa Esper, 1797 : 149, pl. 10,

figs 1, 2.

Hippoporina pertusa (Esper) — Lagaaij 1952 : 78,

pl. 7, fig. 3. “ Bishop 1987 : 10, figs 20, 21.

MatéRILL, — Rauville-la-Placc, hameau Cauvin 2

(Manche) : 9,2-10,7 m, 10,7-12 m, Pliocène supérieur.

Reparu DON. — Pliocène : Belgique, Angleterre,

Panama, Tunisie. Pléistocène : Venezuela. Actuel :

Atlantique (de PArctique à la Floride, de la Grande-

Bretagne à l'Afrique (Cap Vert), Pacifique (Californie,

Australie, Nouvelle-Zélande, Japon), Méditerranée

occidentale, Adriatique.

Espèce cosmopolite récoltée entre 10 et 100 m de pro¬

fondeur,

DE.SCTUPTION

Zoariiim encroûtant. Zoécies assez irrégulières,

séparées pat un sillon. La frontale est un trémo-

cyste à pores irréguliers. Orifice primaire avec bord

proximal concave entouré par un péristome mince,

lisse^ se dé\'eloppaiu nettement latéralement.

Présence sporadique d'un aviculaire latéral, près

de l’aperture.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1}

Pouyet S.

Fig. 19. — Hippoporina pertusa {Esper. 1797). Rauvüle-la-

Place, hameau Cauvin 2 (Manche), niveau 9,2-10,7 m. Pliocène

supérieur. (R 62728 ; LP. MNHN). A, x 40- B. ovicelles, x 100.

Ovicelle hyperstomiale, saillante, irrégulièrement

perforée, les pores étant souvent plus nets sur la

périphérie.

Genre Buffonellaria Canu Bassler, 1917

Buffonellarîa divergem (Smitt, 1873)

(Fig. 20)

Hippotboa divergem Smitt, 1873 : 47, pi. 9,

figs 177, 179.

Stephanosella btapertu (Michelin) - Lagaaij

1952:74, pl. 6,fig- 8.

Buffonellaria divergem (Smitt) — Ryland 1969 :

220. — Havward Rvland 1979 : 204, fig. 86. -

Bishop 1987: lOaigs 17-19.

MATÉRit-l. — Saint-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m ; 52-54,5 m, Pliocène inférieur.

Répartition. — En raison de la confusion entre

Fig. 20. — Buffonellaria divergeas (Smitt. 1873). Saint-Sauveur-

le-Vicomte. la Gathe (Manche), niveau 49.5-52 m. Pliocène infé¬

rieur. (R 62731 : LP. MNHN). x 160.

B. divergem et S. hiaperta, In répartition ne doit pas

être considérée comme complète et définitive.

Pliocène : Angleterre, Pays-Bas, Belgique. Actuel :

Atlantique (cotes anglaises et bretonnes, Bermudes),

Méditerranée occidentale (de flialie au Maroc).

DUSCRIPIRîN

Zoarium encroûtant. Zoécies ovales, générale¬

ment peu convexe.s, séparées par des sillons peu

marqués. Frontale lisse à pores marginaux indis¬

tincts, s'élevant en un petit mucron devant

rapermre. Orifice primaire avec sinus prolond,

en forme de U, avec deux condyles latéraux nets.

Peristome mince. Absence d'épines. Généra¬

lement un aviculaire latéral oral à mandibule tri¬

angulaire dirigée proximalcmcat. U y a rarement

deux aviculaircs oraux. Quelques zoécies possè-

denr un aviculaire « géant » triangulaire, très

saillant, toujours à orientation proximale.

Ovicelle proéminente, sphéru]ue, avec une aréa

frontale plane limitée par un filet saillant et avec

des porc.s allongés radiaires. Lovicelle s’ouvre

dans la péristomie.

Lz = 0.38-0,47 (0,44) ; Iz = 0,28-0,36 (0,33).

La = 0,09-0.1 I ; la = 0,09-0,10.

Remarque

Il semble y avoir eu de multiple,s confusions

entre Stephanosella hiaperta et Bufflniellaria diver-

gens. Ryland en 1969 met en évidence les carac-

tériscic|ue.s des deux espèces. Il serait nécessaire de

revoir la plupart des attributions a S. hiaperta

dont malheureusement le type semble avoir dis¬

paru des collections du Muséum.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Genre Bujfonellodes SixAnày 1928

? Bujfonellodes incisa (Reuss, 1874)

V Lepralia mcisa Reuss, 1874 : 168, pl. 3, fig. 4.

Bujfonella incisa (Reuss) — Canu L-ecointre

1925 : 63, pl. 12, fig. 7. - Buge 1957 : 220.

Matériel. Remüly-sur-Lozon, l'Angle (Manche) ;

19-20 m, Pliocène supérieur.

Süint-Sauveur-lc-Vicomrc, la Garhe (Manche) : 49,5-

52 m, Pliocène inferieur.

REPARTi riON. — Miocène inférieur : Portugal, France

(ba.ssin rhodanien). Miocène moyen : Autriche,

France (bassin de la Loire), Portugal. Miocène supé¬

rieur : Algérie, Maroc. Pliocène : Espagne.

Description

Zoarium encroûtant. Zoccics très nettement indi¬

vidualisées, convexes, courtes, à frontale lisse.

Aperaire terminale très caractéristique : anter

semi-circulaire, poster concave entaillé par une

rimulc arrondie ; deux forts condylcs séparent

l'anter et le poster. Le péristome mince porte la

trace de quatre épines. Aviculaire Frontal non

constant, rare, situé latéralement, légèrement en

dessous de la rimvde, il est triangulaire» dirigé vers

1 extérieur et placé sur un avicellaire très saillant.

Ovicelle lisse, hyperstomiaJe, à frontale aplatie.

Remarque

La présence d’épines et les dimensions plus

petites nous font douter de l’attribution réelle à

cette es-pèce bien que les autres caractères soient

identiques.

Genre HippadenellaG^nn efBassler, 1917

Hippadenella deshayesi (Milne Edwards, 1836)

(Fig. 21A, B)

Eschara deshayesi Milne Edwards, 1836 : 331,

pl. 10, fig. 4.

Hippadenella deshayesi (Milne Edwards) — Canu

ôd Lecoincre 1928 : 77, pl. 18, figs 1-3- — Buge

1957 ; 249.

Matériel. — Remilly-sur-Lozon, l’Angle (Manche) :

19-20 m ; 25-26 m, Pliocène supérieur.

Fig. 21. — Hippadenella deshayesi (Milne Edwards, 1836).

Remilly-sur-Lozon, l’Angle (Manche), niveau 25-26 m. Pliocène

supérieur. (R 62722 ; LP. MNHN). A, x 40. B, x 80.

Répartition. — Miocène inférieur et moyen : France

(bassins rhodanien et de la Loire).

Description

Zoarium bilamellaire. Zoécies elliptiques, sépa¬

rées par un profond vsillon. Frontale très convexe

couverte par un plcumcyste bordé de gros pore^

aréolaire.s allongés séparés par de.s costulcs.

Grande aperture avec deux condyles très nets

séparant un anter deux fois plus grand que le

poster à bord concave. Péristome peu saillant.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Aviculairc frontal à orifice arrondi. Chez

quelques zoécics, il est très dévelop|>é> spatulé»

occupant une grande partie de la frontale.

Grosse ovicelle hypcrsromiale, lisse.

Lz = 0,5(v(),H3 (0,68) ; Iz = 0.33-0,42 (0,38).

lov = 0,29.

Remarque

Cette espèce n a pas été signalée dans le domaine

nordique (Angleterre, Pays-Bas).

Famille Exochfxeidae Bassler, 1935

Genre Escharoides Milne Edwards, 1836

Escharoides coccinea (Abildgaard, 1806)

Cellepora coccinea Abildgaard, 1806 : 30, pl. 146,

figs 1, 2.

Peristornella coccinea (Abildgaard) — Canu &

Lecointre 1930 : 88, pl. 19, figs 8-10.

iVLvrÉRJEl. — Remilly-sur-Lozon, l’Angle (Manche) :

10-1 1 m. Pliocène supérieur.

SainC'Sauveur-!c-Vicomtc, la Gathe (Manche) : 52-

54,5 m, Pliocène inFérieuf.

Répartition. — ÉocènC'; États-Unis, France (bassin

de Paris), Italie. Oligocène ; Allemagne, Italie, Etats-

Unis. Miocène inférieur : France (basvsin rhodanien).

Miocène moyen : France (bajjsio de la Loire),

Autriche, Roumanie, Pologne, Tunisie. Miocène

supérieur : Algérie, Maroc, Crère. Pliocène : Portugal,

Italie (Sicile), Espagne, Tüni.sie. Pléisrocènc : Italie

(Sicile). Actuel : Méditerranée occidenialc, Adriarique,

Atlantique oriental (du Spiezbergà Madère).

De 0 à 300 m dans des eaux tempérées froides ou

chaudes, abondante dan.s les cent premiers mètres.

Cette espèce est très rare dans notre matériel. Les

aviculaires sont très petits et ne sont pas présents

sur toutes les zoécies.

E. coccinea ne semble pas exister dans le domaine

nordique.

« Escharoides » infiindibulata (Busk, 1859)

V Lepralia infundibuLita Busk, 1859 : 54, pl. 8,

fig-4.

Escharoides infandibulata (Busk) — Lagaaij 1952 :

88, pl. 8, fig. 4.

« Escharoides » infitndibulata (Busk) — Bishop &

Hayvvard 1989 : 26. figs 107, 108.

MATÉRirt.. — Saini-Sauvcur-lc-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m, Pliocène inférieur.

Répartition. — Pliocène : Angleterre, Pays-Bas,

Belgique, Portugal.

Descri PTK3N

Le pcTistome formant un manchon assez épais

encourant l^apermre qui présence ici deux petits

condylcs-, et Povicellc récumbente s ouvrant dans

la péristomie nous font attribuer deux spécimens

à cette espèce. Les dimensions sont identiques à

celles que nous avons pu mesurer sur le lectorype

(BM, B 1677).

Lz = 0,70-0,80 (lectotype 0,67-0,74) ; lz = 0,48-

0,53.

La = 0,11-0,13; la = 0,13-0,15.

Lov = 0,30 ; lov = 0,36-0,40.

Famille MlCROPORELUD.AE Hincks, 1880

Genre Microporella Hincks, 1877

Microporella ciliata (Pallas, 1766)

Eschara ciliata Pallas, 1766 : 38.

Microporella ciliata (Pallas) - Canu ôc Lecointre

1928 : 61, pl. 7, fig. 6. - Lagaaij 1952 : 76, pl. 7,

fig. I.

Microporella ? ciliata (Pallas) — Bishop &

1 ïayward 1989 : 22, figs 90, 91.

Matériel. — Saint-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 48-49,5 m ; 52-54,5 m. Pliocène infe¬

rieur.

RÉPAKT'mON. — Oligocène : Allemagne. Miocène

inferieur : Portugal, France (bassin rhodanien).

Miocène moyen : France (bassins du Rhône, de la

Loire), Autriche, Italie. Miocène supérieur : Algérie,

Maroc, Crète. Pliocène : Angleterre, Pays-Bas,

BeJgu^ue, lapon, Italie, Tunisie, Nouvelle-Zélande.

Pléisroccnë : Italie, États-Unis (Virginie). Actuel :

Atlantique orient-il et occidental, Méditerranée,

Pacifique (Japon, Nouvelle-Zélande, Galapagos).

Espèce cosmoprtliie tant dans les temp.s fossiles que

dans ractuch elle vit dans les eaux tempérées à tempé¬

rées froides, de 0 h 660 m de profondeur.

Aisément reconnaissable, cccte espèce e.st rare

dans notre matériel.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Genre Catloporina^cVimu 1895

Calloporina parvtcelln Canu et Bassler, 1930

Calloporinapanncella Canu et Bas^sler, 1930 : 48

V Calloporina decorata (Rcuss) — Canu & Lecoin-

tre 1928 : 61, pl. 7, fig. 8. - Buge 1957 : 262.

Matf.rif.l. — Soint-Gei>rge*î-dc-Bc'lion, réserve de chas¬

se de rErmitage 2 (Manche) : 35 ni. Pliocène inférieur.

Saint-Sauveur-le-Vicomte, la (hithe (Manche) : 49,5-

52 m. Pliocène inférieur.

RfPAKiTnON. — Miocène moyen : France (bassin de

la Loire).

Description

Zoarium encroûtant, Zoécies hexagonales bor¬

dées d’une rangée de pores aréolaires, pouvant

être recouvertes par un trémocysic à gros pores

irréguliers. Apcrturc semi-circulaire avec six

épines. Généralement un seul aviculaire latéral

long et mince. Ascopore proéminent.

Lz = 0,45-0,48 ; Iz = 0,37-0,44.

Lav = 0,19-0,20.

Remarque

Par ses dimensions plus faibles, cette espèce se

différencie de Calloporina decoratn (Reuss).

Famille Escharellidae Levinsen, 1909

Genre Escharella Gray, 1848

Escharella octodentata (FFincks, 1880)

(Fig. 22)

Miicronella peachi var. p (octodentata) FFincks,

I880:361,pl. 51,fig. 2.

Escharella immersa var. octodentata (Füncks) —

Gautier 1962 : 218.

Escharella octodentata (Hincks) — Flayward &

Ryland 1979 : 142, fig. 55.

MAlT.RfFI. — Sainr-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m, Pliocène inferieur.

REJ’ARTrnON. — Actuel : Atlantique nord-oriental,

(de la Norvège au nord de l'Espagne), Méditerranée

occidentale.

Cette espece supporte le.s eaux froides et vit en

Méditerranée entre 85 et 200 m de profondeur.

Fig. 22. — Escharella octodentata (Hincks. 1880). Saint-

Sauveur-le-Vicomte. la Gathe (Manche), niveau 49,5-52 m.

Pliocène inférieur. (R 62719 ; LP. MNHN). x 80.

DESCUrPTION

Zoccies avec frontale finemenr granuleuse et

petits porcs arcolaircs souvent indistincts.

Aperture avec lyrule plate et deux petits condyles.

Le péristome s'élève en un petit mucron pointu

devant l’aperture. Présence de huit épines qui

subsistent meme si la zoccie est ovicellée. De

petite raille, roAÛccüe est rccumbente.

Lz= 0.45-0,55, Il = 0,32-0,38.

11 semble que cette espèce n ait jamais été citée à

l’état fossile.

Escharella immersa (Fleming, 1828)

Berenieva immersa Fleming, 1828 : 533.

Lepraliapeachi Busk pars 1859 : 48, pl. 5, figs 6-

8 (non pl. 6, fig. 4).

Escharella immersa (Fleming) - Lagaaij non

1952 : 104, pL 11, fig. I (= Escharella n.sp.

d’aprè.s BisKop et Hayward 1989 : 32, figs 129-

131). - Hayward & Ryland 1979 : 138, fig. 53.

MaIÊRIHU — Rauville-!a-Place, la Brumannerie 1

(Manche) : 9,2-10,7 m, Pliocène moyen.

Sainr-Saiivcur-lc-Vicomtc, la Gathe (Manche) : 49,5-

52 m ; 52-54,5 ni, Pliocène inférieur.

RHPAR*nTt(JN. — Pliocène ; Angleterre. Actuel :

Atlantique nord (côtes britanniques et américaines).

C’est une espèce d’eaux tempérées froides.

Descripuon

Zoarium encroûtant. Zoécies irrégulières.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

convexes. Frontale lisse bordée d'une rangée de

pores arcoUires allongés, séparés par des costules.

Aperiure avec lyrule plate et large. Périsrome

avec six épines orales, formant un petit mucron.

Grosse ovicelle plus large que haure.

Lz = 0,4îï-0,48 ; iz = 0,30-0,34.

Remarque

Espèce assez rare dans le Pliocène de Normandie,

elle semble cependant bien correspondre à fespèce

de Fleming.

Escharelln aff. reussiana (Busk, 1859)

v Lepralia reussiana Busk, 1859 : 53, pl. 8, fig. 2.

Mucronelta reussiana (Busk) — Canu & Lecointre

non 1930 : 99, pl. 19, fig. 7 (= EscharelLt ventri-

cosa Hassall tav. parva Duge 1957)-

Escharella reussiana (Busk) - Lagaaij 1952 : 108,

pl. 11, fig. 4. — Bishop Ha)^ard 1989 : 32,

figsl32,E33.

Mai ÉIUEI . — Saint-Georges-de-Hohon. réserve de chasse

de fErmîtage 2 (Manche) ; 35 in. Pliocène inférieur.

RépAR rrnoN. — Miocène supérieur : Algérie, Maroc.

Pliocène : Cirande-Bretagne, Pay.s-Bas.

Description

Un unique zoarium encroûtant la valve interne

d’un bivalve ; il ne comprend quune dizaine de

cellules dont plusieurs sont incomplètes car bri¬

sées. Les zoécies .sont distinctes, prolondément

séparées par des sillons. La Irontalc est un oloeyeste

lisse bordé d’une rangée de petits pores aréolaires

arrondis, réguliers. L'aperture est rransverse avec

une lyrule occupant les deux tiers de la largeur

du bord proximal. Péristome mince entourant

r'apeiTure avec deux épines distales. Grosse ovi¬

celle un peu plus haute que large avec une rangée

de petits pores tout autour.

Lz = 0,65-0,90 ; 1/ = 0,42-0,45.

Lov = 0,35 ; lov = 0,33'.

Remarque

Notre spécimen ressemble au spécimen du

British Muséum n° D 6786 par la quasi-totalité

des caractères y compris les dimensions ; il en

diffère par la présence d'épines orales. Par ce der¬

nier caractère, il pourrait se rapprocher de

E. variolosa mais la forme des pores aréolaires,

l’ovicelle, tout comme les zoécies, sont beaucoup

plus saillantes et les dimensions zoéciales sont

plus petites chez. E. tairiolosa.

Escharella vaHolosa (Johnston, 1838)

Lepralia variolosa Johnston, 1838 : 278, pl. 34,

fig. 4. - Busk 1859 : 48, pl. 4, figs 4, 8 ; pl. 8,

fig. 8.

Muvronella variolosa (Johnston) - Canu Ôé

Lecointre 1930 : 98.

Escharella variolosa (Johnston) - Lagaaij 1952 :

107, pl. II. fig- 3. - Buge 1957 : 279. - Bishop

1987: 18, figs 50, 51.

MatERIFJ.. — S;unt-Sauveur-ie-VicomLi.s h Gaihe

(Manche) : 49,3-*>2 m, Pliocène inférieur.

Répartition. — Miocène supérieur : Algérie ?,

Maroc. Pliocène : Angleterre, Pay.s-Bas. Belgique,

Espagne, Italie (Sicile). Pléisrocène: Italie. Actuel :

Atlantique orienra! (de la Grandc-Brciagne aux côtes

du Maroc), Méditerranée, Adnaiiquc.

Vh dans des eaux lempérccs de 10 à 200 m. Ixi cita¬

tions dans la nier de Barents sont erronées, Ü semble que

cctrc espèce ne dépasse pas le sud de la mer du Nord.

RhMARQUE

Cette espèce est très rare dans notre marériel.

Dans les faluns du bassin de la Loire, son existen¬

ce n’est pas prouvée (voir Buge 1957).

La présence d une (rarement deux) rangée de gros

pores aréolaires, de deux à quatre épines péristo-

mialcs, d\in petit mucron sous-apertural, d’une

lyrule, d'une grosse ovicelle bordée d’aréoles sont

les traits qui caractérisent cette espèce.

EscharelLi ventricosa Hassall, 1842,

parva Buge, 1957

Escharella ventricosa var. parva nov. Buge, 1957 :

283.

Mucronella reussiana (Busk) — Canu & Lecointre

1930:99, pL 19. fig. 7-

MatI'RUL. — Saint-Sauveur-le-Vicomce, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m, Pliocène inférieur.

Ri4Wn nON. — Miocène moyen : France, bassin de

la Loire.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Description

Zoarium encroûtant. Zoécies peu régulières, sub-

hexagonales, séparées par un mince fiIec saillant.

Frontale peu convexe constituée par un pleuro-

cyste finement granuleux, bordée d'une rangée

de porcs aréolaires subarrondis.

Aperture terminale semi-circulaire avec lyrule

plate .sur son bord proximal. Péristome mince

portant trois à cinq épines sur son bord distal et

constituant une lèvre s'élevant en un petit rostre

sur son bord proximal. Ovicelle inconnue.

Lz = 0,50-0,53 ; Iz = 0,34-0,40.

La = 0,07-0,08; la = 0,11-0,13.

Famille SmïTTINIDAE Levinsen, 1909

Genre Simitina Norman, 1 903

Smittina cervicoimis (Pallas, 1766)

Millepora cervicornis Pallas, 1766 : 252.

Porella cervkornu (Pallas) — Lagaaij 1952 : 97,

pl. 10, figs3,4.-Buge 1957 : 271, pl. ll,fig. 4.

Smittina cervicornis (Pallavs) ~ Bishop & Hayward

1989:28, figs 114-116; 30, figs 117-118.

Mati-riri,. — Remilly-sur-Lozon, TAngle (Manche) :

1 à 11 m : 25-26 m, Pliocène supérieur.

Rf PARTITION. — Miocène inférieur ; h'rance (bassins

aquitain et rhodanien). Miocène moyen : France (bas¬

sin de la Loire), Ponugal, Egypte, Auirichc, Pologne,

Tchécoslovaquie, Libye. Miocène .supérieur : Algérie,

Maroc, Belgique, Italie. Pliocène : Algérie^ Tunisie,

Espagne, Portugal, Italie, Pays-Bas. Pléistocène : Italie.

Actuel : Atlantique (du golfe de Ga.scogne au Cap

Vert), Mediterranée.

Espèce abondante en Méditerranée de -12 à -150 m

dans les fonds détritiques et coralligèncs.

Description

Zoarium adéoniforme, en petites frondes arron¬

dies. Zoécies indistincres. Péristome avec un petit

aviculaire s’ouvrant dans la péristomic.

Nos spécimens sont très usés.

Genre Smittoidea Osburn, 1952

Smittoidea reticulata (MacGillivray, 1842)

Lepralia reticulata MacGillivray, 1842 : 467.

Smittina reticulata (MacGillivray) — Canu &

Lecointre 1930 : 94, pl. 21, figs 1-4. — Lagaaij

non 1952 : 94, pl. 9, fig. 5.

Matériel. — Saint-Sauvcur-Ie-Vicomte, la Garhe

(Manche) : 49,5-52 in, Pliocène inférieur.

RF'PARriTlON- — Miocène inférieur : France (bassin

rhodanien). Miocène moyen : France (bassins rhoda¬

nien, de la Loire). Autriche, Italie. Miocène supé¬

rieur : Algérie. Pliocène : Espagne, Italie (Sicile).

Pléistocène : japon. Actuel : Ailantiqi.»c (de l’Arctique

aux îles du Cap Vert), Méditerranée (Adriatique, mer

Egée), Pacifique (côtes nord-américaines, Japon,

Philippines).

Description

Zoarium encroûtant. Zoécies allongées, sub-

rectanguUires, bordées de gros pores aréolaires.

Péristome mince, triangulaire, échancré dans sa

partie proximale.

Aviculaire frontal dans le prolongement de

l’échancrure péristomiale, triangulaire, lé bec

étant dirige vers la partie proximale de la zoécîe.

Il est soit rectiligne, soir légèrement oblique.

Ovicelle globuleuse légèrement aplatie, finement

perforée.

Smittoidea cf. gibbera

(Canu Lecointre, 1925)

(Fig. 23)

Fig. 23 — Smittotaea cf. gibbera Canu et Lecointre, 1925.

Saint-Sau^eur le Vicomte, la Gathe (Manche), niveau 49,5-

52 m. Pliocène intérieur- (R 62720. LP. MNHN). x 120.

V Smittina gibbera Canu et Lecoiturc, 1925 : 96,

pl. 19, figs l, 2 : pl. 20, figs 1-3. — Buge 1957 :

275.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Matériel. — Saint-Sauveur-Ie-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m ; 52-54,5 m, Pliocène inférieur.

Répartition. — Miocène moyen : France (bassin de

la Loire).

Description

Zoarium encroûtant. Zoécies alternes, séparées

par un sillon ; la frontale est un pleurocyste

bordé de gros porcs arcolaircs. Présence devant

Paperturc d'un umbo avicularicn. Apercure avec

deux fortes cardcllcs et une lyrule bien individua¬

lisée. Périsrome mince, pouvant être bien latéra¬

lement développé. Ovicellc hyperstomiale, ne

subsistant que sous la forme d’une empreinte.

Lz = 0,46-0.52 (0,49) : Iz = 0,28-0,34 (0,30).

La = 0,11-0.12 ; la = 0,10.

Remarque

Nous avons suivi Buge qui, sur ses étiquettes

manuscrites, a attribue les spécimens à S. gibhera.

Après avoir observé le matériel-type, nous notons

les différences suivantes : cardelles présentes et

pores aréolaires plus gros.

Smittoidea sp.

Matériel. — Saint-Sauveur-Ie-Vicomte, la Gathe

(Manche) ; 52-54,5 rn. Pliocène inférieur.

Description

Un seul spécimen encroûtant. Zoécies très irré¬

gulières rectangulaires à subhexagonales, séparées

par un filet saillant. Frontale plane bordée de

pores aréolaires allongés et faiblement granu¬

leuse. Aperture terminale avec petite lyrule et

minuscules cardelles. Péristome mince avec un

très petit aviculaire arrondi dans Téchancrure.

Pas d’ovicelle.

Lz = 0,75-0,82 ; lz = 0,47-0,58.

La = 0,15-0,17; la = 0,17-0,19.

Gmrt Rharnphostomella voi\ Lorenz, 1886

Rijamphostomella bugei n.sp.

(Fig. 24A, B)

Holotype. — Spécimen figure Fig. 24A, B ; LP,

MNHN (Paris) R 62727.

Locus TVPICUS. — RauvilIc-la-Place, hameau

Cauvin 2 (Manche).

Fig. 24. — Rhamphosfomella bugei n.sp. Rauville-la-Place,

hameau Cauvin 2 (Manche), niveau 12-13,5 m. Pliocène supé¬

rieur. (R 62727, LP. MNHN). A. x 40. B, x 80.

Stratum tyt^icum. — Pliocène supérieur.

DerivaTIO NOMINIS. — En hommage à Émile Buge

pour ses travaux sur le Néogène de POuest de la France.

L')iACNOSE. — Rhàrnpbostomella blIameÜairc. La fron¬

tale est un trémocy^ste. Aviculaire përistomien triangu¬

laire de grande taille.

Matériel. — Rau\'ille-ia-Place, hameau Cauvin 2

(Manche) : 12-13,5 m. Pliocène supérieur.

Description

Zoarium bilamellaire. Dams les parties jeunes du

zoarium, les zoécies sont distinctes, alternes ;

dans les parties âgées, on ne distingue plus leurs

contours, le crémocystc devient très irrégulier.

Aperture semicirculairc cachée au fond du peri-

stome qui présente une échancrure et en face un

gros aviculaire triangulaire à bec saillant, talon

arrondi, latéral par rapport à l’axe du péristome.

Ovicelle inconnue.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Lz = 0,50-0,67 ; Iz = 0,27-0,30.

L (péristome) = 0,12-0,15 ;

1 (péristome) = 0,16-0,20.

Remarque

Lagaaij (1952 : 102) a décrit un Rhamphosto-

mella elgevensis n.sp. que Bi.shop & Hayward

( 1989 : 32) rangent provisoirement dans le genre

Rhamphosmittinct Hayward er Thorpe, 1988, en

raison de la présence d'une lyrule.

Le genre Rhitmphostomelia est actuellement limité

aux zones tempérées froides. Les formes fossiles

sont essentiellement limitées au domaine nord-

américain (Eocène-üligocène), au Priabonien

d’Italie.

Une révision des espèces de Rhamphostomella

semble nécessaire car certaines sont probable¬

ment à ranger dans Rhamphosmittina.

Famille MargaRETTIDAE Harmer, 1957

Genre Margaretta 1843

Margai*etta aff. cereoides

(FJlis er Solander, 1786)

(Fig. 25A, B)

Cellaria cereoides Ellis et Solander, 1786 : 26,

pl. 5, figs B-E.

Ttibucellaria cereoides (Ellis et Solander) — Canu

& Lecointre 1930 : 91. pl. 8, fig. 10. — Buge

1957: 284, pl. 10.% L

Matériel. — Rauville-la-lMace, hameau Cauvin 2

(Manche) : 12-13,5 ni, Pliocène supérieur.

Répartition. — Rocène : France, Espagne, Italie.

Oligocène : Allemagne, /\utriche^ Pologne, Italie,

États-Unis. Miocène inférieur : France (bassin rhoda¬

nien), Italie, Egypte. Miocène moyen ; France (bassin

de la Loire), Autriche, Pologne, Roumanie, Libye,

Égypte. Miocène supérieur . Russie, Algérie, Maroc,

Crète. Pliocène ; Iralie, Rliodes, Panama. Pléisrocène :

Italie. Actuel : Atlantique occidental (Golfe du

Mexique) et nord oriental (lies du Cap Vert, Madère),

Mediterranée, mer Rouge, océans Pacifique et Indien.

Cette espèce vit dans âcs eaux chaudes à tempérées

chaudes de 10 h 90 m de profondeur.

DRSCRJPnON

Trois fragments ont été trouvés dans un seul gise¬

ment. Zoariiim bilamellaire, aplati. Zoécies en

Fig. 25. — Margaretta aff. cereoides (Ellis ef Solander, 1786).

Rauville-la-Place. hameau Cauvin 2 (Manche), niveau 12-

13,5 m. Pliocène supérieur. (R 62721 ; LP. MNHN). A, x 32.

B.xlOO.

rangées alternes, longues, à frontale couverte de

gros trémopores irréguliers. Péristome saillant,

tubuleux, cannelé, souvent brisé. Ascopore rare¬

ment visible, légèrement saillant. Nos spécimens

difïerent de la M. cereoides classique par un zoa-

rium aplati et non circulaire. Il s’agit peut-être

d'une espèce nouvelle mais nous avons trop peu

de matériel.

Famille ReteporidaE Smitt, 1867

Genre ReteporeUa Bush, 1884

(= Sertella ]\x\\\cny 1903)

Gordon (1984) considère que Reteporella est

synonyme de Sertella, il a donc priorité. Nous

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1}

Pouyet S.

renvoyons à son travail pour cette discussion

générique.

Reteporella septentrionalis (Harmer, 1933)

Sertella septentrionalis Harmer, 1933 620.

Retepora cellulosa (l.inné) — Busk 1859 : 74,

pl. 12, fig. 1. - Canu & Lecointre 1930 ; 103,

pl. 13, figs 1-2.

Sertella cellulosa (Linné) - Lagaaij non 1952 ;

113, pl.. 12, flg. 2a, h (= Sertella ? sudbournensh

Gautier, d’apres Bishop et Hayward, 1989 : 36,

figs 148-154).

Matériel. — Remilly-sur-Lozon, l’Angle (Manche) :

1 à 11 m ; 10-1! m : 19-20 m ; 25-26 m, Pliocène

supérieur ; 44-45 m. Pliocène moyen.

Saint-GeorgeS'de-Bohon, réserve de chasse de

]’Ermirage2 (Manche) : 35-39 m, Pliocène inférieur.

Répartition. — Miocène inférieur : France (bassin

rhodanien), MiocèiU- moyen î France (bassin de la

Loire), Autriche, Roumanie, JWogne, Libye. Miocène

supérieur : Algérie, Maroc, Crète. Pliocène : Italie,

Angleterre, Rhodes, l'unisie, Espagne. Pléistocène :

Italie. Acrue! ; Atlantique nord-oriental (de la Norvège

aux Açores), Mediterranée, océan Indien.

Espèce répandue dans les eaux froides de 1 à 450 m de

profondeur.

Description

Zoécies disposées en rangées alternes, les limites

zoéciales sont parfois bien nettes (zoécies hexago¬

nales). Frontale lisse, peu convexe.

Péristome avec pseudospiramen et petit avicu-

laire.

En plus il peut y avoir des petits aviculaires fron¬

taux.

Dorsale convexe avec vibices réticulées, les avicu¬

laires sont souvent nombreux, petits et arrondis.

Ovicelle non observée.

Reteporella sp.

Matériel. — Remilly-sur-Lonzon, l’Angle

(Manche) ; 19-20 m, Pliocène supérieur ; 32-33 m ;

65-66 ni, Pliocène moven.

Carentan. Saint-Julien 1 (Manche) ; 12-13 m,

Pliocène iniérîeur.

Saint-Georgcs-dc-Rohon, réserve de chasse de

l’Ermitage 2 (Manche) : 38 m, Pliocène inférieur.

Saint-André-de-Bohon, est de Rougevillc (Manche) :

26-30 m, Pliocène moyen.

Saint-Sauvcur-lc-Vicomte, la Garhe (Manche) : 48-

49,5 m ; 52-54,5 m. Pliocène inferieur.

De nombreux spécimens sont beaucoup trop

usé.s pour être déterminables : le.s caractères zoé-

ciatix sont dérniirs.

Sous ce terme nous regroupons du matériel

appartenant sans doute à plusieurs espèces.

Genre Schizoretepora Gregory, 1893

Schizoretepora notopacljys (Busk, 1859)

(Fig. 26)

Fig. 26. — Schizotelepora notopachys (Busk, 1859). Remilly-

sur-Lozon, l'Angle (Manche), niveau 19-20 rn. Pliocène supé¬

rieur. (R 62729 : LP, MNHN). Face dorsale avec un grand

avtculaire triangulaire, x 32 .

Retepora ïunopachyshmk^ 1859 : 76, pl. 12, fig. 4.

Schizoretepora notopachys (Busk) - Lagaaij non

1952 : 114, pl. 12, fig. 3 (= Sertella sp. R d’après

Bishop et Hayward, 1989 . 38, figs 155'159) er

pl. 13, fig. I (= Senellitl sp. d'après les mêmes

auteurs).

MAlt.ftJtK — Remilly-sur-Lozon. l’Angle (Manche) ;

10-11 m ; 19-20 m. Pliocène .supérieur ; 44-45 m.

Pliocène moyen.

Saint-Georees-de-Bohon, réserve de chasse de

l’Erniicage 2 planche) : 39 m ; 47 m. Pliocène iniéricur.

Répartition. — Cette espèce est caractéristique du

Pliocène, elle a été trouvée en Grande-Bretagne et au

Portugal.

Description

Les fenêtres du zoarium sont étroites. Les zoécies

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

sont disposées en rangées alternes, leurs limites

sont peu visibles. La frontale est lisse, peu

convexe avec parlois deux pores arrondis dans sa

partie proximale. Orifice primaire avec sinus.

Péristorne peu ou pas développé. Il peur y avoir

un aviculairc Irontal central, assez piaéniinenc,

avec rostre triangulaire arrondi. ÜvicelJe profon¬

dément immergée. La face dorsale du zoarium

est épaisse, convexe, elle porte des vibices irrégu¬

liers. Il y a fréquemment un grand aviculaire

dans Pangle des ienêtres (Lz - 0,35-0,42) dont le

rostre na pas d'orientation préférentielle ; cet avi¬

culaire est assez enfoncé, son bec est effilé, rétré¬

ci. En plus de ce grand aviculaire se rencontrent

de petits aviculaires arrondis dont le nombre est

très variable.

Remarque

Le fort épaississement de la dorsale ne semble pas

être un caractère constant.

Famille Aof.ONIDAE Jullien, 1903

Genre Reptadeonella Busk, 1884

Reptadeonella violacea (Johnston, 1847)

Lcpralia john.ston, 1847 : 325, pL 57,

fig. 9. — Busk 1859 : 43, pl. 4, fig. 3.

Adeona tdolacea (Johnston) - Lagaaij 1952 : 117,

pl. 13, fig. 6 ^

Adeona heckeli (Reuss) — Canu &: Lecointre

1928:55,pl-7, fig. 13.

Reptadeonella heckeli (Reuss) - Bishop

Ha)^ard 1989 : 40, figs 166-168.

MatêRIEE. — Saini-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 48-49,5 m ; 49,5-52 m ; 52-54,5 m,

Pliocène inférieur.

RËPvXRi rriüN. — Miocène moyen : France (bassin de

la Loire), Autriche, Roumanie, Pologne, Etats-Unis.

Pliocène : France (bassin de la Loire), Belgique,

Angleterre, Pays-Bas, Italie, RhodcvS, Portugal, États-

Unis. Pléistocène ; ïtalic. Actuel : Atlantique (de la

Grande-Bretagne aux Iles du Cap Vert, Brésil),

Pacifique (Californie), A-^lécliterranée.

Vit dans les eaux chaudes et tempérées chaudes de 30

à 260 m de profondeur.

Description

Zoarium encroûtant.

Zoécies subhexagonales à frontale lisse bordée

d’une .série de poi'cs aréolaires actondis pouvant

être séparés par des cosrules. Ascoporc central fai¬

blement étiré transversalement. Présence d'un

aviculaire frontal, médian, situé entre ['ascoporc

et Taperturc, triangulaire, dirigé dtstalemcnt.

Aperrure semi-circulaire à bord inférieur recti¬

ligne. Péristorne saillant surtout distalemciu. On

peut oKserver, dans les angles inférieurs, de nom¬

breuses zoécies et la présence d'un pore arrondi

considéré par certiiin.s auteurs comme une keno-

zoécic.

Lz = 0,45-0,63 (0,56) ; lz = 0,25-0,35 (0,30).

La = 0,07-0,08 ; la = 0,09-0,10.

Lav= 0,12-0,19.

Remarque

Nous avons un spécimen dont les dimensions

zoécialcs sont un peu plus élevées et dont Pavicu-

lairc est très saillant, ce qui donne un aspect par¬

ticulier au zoarium. Il s'agit peut-être d’une

variété.

Malgré les affirmations de Bishop & Hayward

(1989) et après un nouvel examen du matériel

du b-as.sin de Vienne (Autriche), il ne nous

semble pas possible de séparer les espèces heckeli

de Reuss et violacea de Johnston. Nous mainte¬

nons la synonymie des deux espèces.

Genre Schizostomella Canu et Bassler, 1927

Schizostomeîlet sp. Bishop, 1987

(Fig. 27A, B)

Schizostomella sp, Bishop, 1987 ; 21, figs 52-56.

V Eschara socialis Busk, non 1859 : 131, pl. 22,

%•

Schizostomella socialis (Busk) — Lagaaij 1952 :

120, pl. 20, figs 4, 5, 7, 8.

MArtRItl. — RaiivilIe-la-Place, hameau Cauvin 2

(Manche) : 9,2-10,7 ni. Pliocène supérieur.

Reparution. — Pliocène ; Angleterre, Pays-Bas.

Description

Zoarium bilamcilaire. Zoécies allongées, rétrécies

dans leur partie proximale, séparées par un sillon

et bordées de gros pores aréolaires.

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Pouyet S.

Fig. 27. — ScWzostomeHa ■6p. Rauvi!le-!a-Place, hameau

Cauvin 2 (Manche), niveau 9,2-10,7 m. Pliocène supérieur.

(R 62716 ; LP. MNHN). A. portion de zoarium aveczoécles nor¬

males eî génésles, x 40. B. x 80.

Aperture avec rimulc étroite, nette. Pcristome

mince, circulaire ou allongé. Présence d'un ou de

deux aviculaires frontaux, arrondis II y a fré¬

quemment une protubérance ou gibbosité sur la

frontale. Les génésies sont grandes, saillantes,

avec deux gros pores symétriques ; Taperture est

transverse.

Remarqua

Les Schizostomella sont malaisés à déterminer en

raison de leurs très grandes variations zoéciales.

Le matériel désigné comme type de S. socialis

Busk (D 6872) est très mal conservé et nous sui¬

vons Topinion de Bishop admettant quMI est dif¬

ficile de rapporter le matériel de Lagaaij à

l’espèce de Busk. Proche de S. gibbosa Canu,

191 5, les zoécies semblent plus courtes et moins

gibbeuses.

Famille MetrarabDOTOSIDAE Vigneaux, 1949

Genre Metrarabdotos Canu, 1914

Metrarabdotos moniliferum

(Milne Edwards, 1836)

Eschara monilifera Milne Edwards, 1836 : 327,

pL 9, fig. 1. — Busk 1859 : 68, pi. 2, fig. 8 ;

pL 11, fjgs 1-3.

Triganopora monilifera (Milne Edwards) — Buge

1957: 301, pl. Il, figs5, 6.

Metrarabdotos moniliferum (Milne Edwards) -

Bishop 1987;21,figs 57, 58.

MATI'RIEL. — l'Icmilly-sur'Lozon, l’Angle (Manche) :

8-9 ni ; 10-11 ni ; 19-20 ni ; 25-26 ni. Pliocène supé¬

rieur ; 32-33 ni ; 44-45 m. Pliocène mo)'eti.

Saini-Georges-dc-Bohon. réserve Je chasse de

rF.nniiagc 2 (Manche) : 15 m. Pliocène inférieur;

26 m ; 33 ni. Pliocène moyen ; 37 m ; 39 m ; 'ïl m ;

43 m ; 45 m ; 47 m.

Saint-André-de Bohon. est de Rougeviile (Manche) :

18-22 ni ; 22-26 m ; 26-30 in, Pliocène moyen.

La Bréchollei'ie (Manche) ; 19-2^1 m, Pliocène supé¬

rieur. Rauville-la-Place, hameau C.iuvin 2 (Manche) :

9,2-10,7 m. Pliocène .supérieur.

Saint-Sauveur-le'Vicomte, la Gathe (Manche) :

34.5 m-37 m, Pliocène moyen ; 48-49,5 ni ; 52-

54.5 m, Pliocène inférieur.

Rr PARTITION. — Miocène moyen ; Autriche.

Miocène supérieur : France, Algérie. Pliocène :

Portugal, Angleterre, Lunisie, Maroc, Angleterre,

Pay>.-Ras,. Belgique Pléistocène ,■ Italie (Sicile).

Dans sa révision, Cheetham (1968 r 107) a considéra¬

blement réduit l’extension de cette espèce.

Description

Nombreux petits fragments soit très usés, soit

bien conservés.

Grande variabilité de.s aviculaires oraux : il y en a

deux, généralement de petite caille, le rostre diri¬

gé vers la partie proximale de la zoécic ; dans

quelques cas l‘un des deux aviculaires devient très

grand.

Gonozoïde très rare, sa frontale est finement per¬

forée, non costulée.

Metrarabdotos elegans

Buge Galopim de Carvalho, 1963

(Fig. 28)

Metrarabdotos elegans Buge et Galopim de

Carvalho, 1963 : 162, text-figs 13, 14 ; pl. 1,

figs 3, 4.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Fig. 28. — Meirarabdotos elegans Buge et Galopim de

Carvalho, 1963. Saint*André*de-Bohon. est de RougeviHe

(Manche), niveau 26-30 m. Pliocène moyen. (R 62723 : LP,

MNHN). x40.

Matériel. — Raids, village des Gardinières

(Manche) : 16-20 m ; 22-28 m, Pléistocène ancien.

RemÜly-sur-l.ozon^ l’Angle (Manche) : 10-11 m ; 19-

20 m, Pliocène supérieur ; 32-33 m. Pliocène moyen.

Saint-Georges-de-Bohon, réserve de chasse de

rErmitagc 2 (Manche) i 26 m, Pliocène moyen ;

33 m ; 35 m ; 49 m. Pliocène inférieur.

Saint-André-dc-Bohon, est de Rougevilk (Manche) ;

7,5-9 m ; 12-15 m, Pliocène inférieur ; 18-22 m ; 22-

26 m, Pliocène moyen.

Le Bosq (Manche) : 26-30 m. Pliocène moyen.

Rauville-la-Place, la Brumannerie (Manche) : 7-8 m,

Pliocène moyen.

Description

C’est surtout Porientation des aviculaires oraux

qui caractérise cette espèce et permet sa détermi¬

nation. Les deux aviculaires sont obliques, leurs

becs dirigés vers Porifice ; ils sont souvent

inégaux en taille.

Les zoécies pisciformes sont prédominantes.

Absence de gonozoécies sur nos spécimens.

Remarque

AL elegans est une espèce uniquement pliocène.

Famille CheiloporiNIDAE Bassler, 1936

Genre Tremoschizodina 1921

Trernoschizoditm cauvinensis n.sp.

(Fig. 29A> B)

Holotype. — Le spécimen figure Fig. 29, R 62718

(LP, MNHN).

DerIVATIO NOMINIS. — Du nom du gisement.

Locus TYPICUS, — Rauville-la-PIace, hameau

Cauvin 2 (Manche).

Stratum 7YPk:uM. — Pliocène supérieur.

Matériel. — Rauville-la-Placc, hameau Cauvin 2

(Manche) ; 10,7-12 m ; 12-13,5 m, Pliocène supérieur.

Fig. 29. — Tremoschizodina cauvinensis n.sp. Rauville-la-Place,

hameau Cauvin 2 (Manche), niveau 10.7-12 m. Pliocène supé¬

rieur. (R 62717 : LP. MNHN). A. x 52. B. x 120.

Description

Zoarium bilamellaire. Zoécies alternes, pisci¬

formes allongées, séparées par un mince filet

saillant ; leur frontale est plane et constituée par

un trémucyste granuleux à pores irréguliers.

Uorifice primaire est .subcirculaire, à bord proxi¬

mal entaillé par une rimule arrondie, très nette.

Le pérlstome est mince, li.sse, peu saillant. De

très nombreuses zoécies ont un aviculairc frontal

subhorizontal, .situé dans la moitié supérieure de

la zoécie ; il est triangulaire, le bcc dirigé vers

l’extérieur. Üvicelles rares, cndozoéciales, for¬

mant un bourrelet au-dessus de Papercure.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Lz = 0,65-0,81 (0,73) ; Iz = 0,26-0,30 (0,28).

La (sans sinus) = 0,09-0,1 1 ; la = 0,12-0,14.

Remarque

Dans les parties âgées de la colonie, les limites

zoéciales s^estompent, mais la forme de Taperture

reste toujours le meilleur caractère de reconnais¬

sance.

Certaines zoécies montrent un pore latéral plus

développé.

T cauvinensis diftcre de T. pisciformis par la

forme de la rimule, le péristome mince et les

dimensions plus faibles. Après avoir vu le type de

Duvergier, nous pouvons aftlrmer que le matériel

décrit dans la vallée du Rhône nappartient pas à

T. pisciformis (Duvergier, 1920). Celui décrit

dans l’ouest de la France est également différent

et demanderait une révision.

Famille PhyiacTUI LIDAE Canu et Bassler, 1917

Genre PhyUctella Hincks, 1879

Phylactella labrosa 1854)

Lepralia labrosa Busk, 1854 : 82, pl. 92, figs 1-3.

Alysidota labrosa (Busk) - Busk 1859 : 26, pl. 22,

fig. 7.

Matériel. — Saint-Sauveur-le-Vicomte, la Ciathe

(Manche) : 49,5-52 m ; 52-54,5 m. Pliocène infé¬

rieur.

Répartition. — Pliocène : Angleterre, Italie. Actuel :

Atlantique oriental (îles britanniques, Espagne).

Espèce sublittorale, vivant de 14 à 30 m.

Description

Zoarium encroûtant. Zoécies fortement convexes

et séparées par de profonds sillons ; elles sont dis¬

posées en rangées linéaires. La Irontalc est régu¬

lièrement ponctuée, une rangée de petits pores

aréolaires arrondis a pu être observée. L’aperture

est subquadrangiilairc avec deux petits condylcs.

Elle est entourée par un péristome bien dévelop¬

pé, évasé, incomplet au sommet de l’orifice. Pas

d’ovicclles sur notre matériel.

Lz = 0,50-0,56 ; lz = 0,30-0,44.

Remarque

Décrite par Busk dans le Pliocène d’Angleterre,

elle n’a été retrouvée ni dans le Pliocène de

Belgique ni dans celui des Pays-Bas.

Genre Perigastrella Canu et Bassler, 1917

Perigastî'ella labiatula Canu et Lecointre, 1930

(Fig. 30)

FiG- 30-— Perigastrella labiatula Canu ef Lecoinire. 1930.

Saint-Sauveur-le-Vicomte. la Gathe (Manche), niveau 49,5-

52 m Pliocène inférieur. (R 62730 ; LP. MNHN). x 62.

V Peiigushrlla labiatula Canu ci Lecointre, 1930 :

108, pl. 21, fig. 6. - Buge 1957 ; 316.

Matériel. — Saint-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 49,5-52 m ; 52-54,5 m, Pliocène infé¬

rieur.

Rééar'ITI ion, — Miocène moyen r France, bassin de

la Loire.

Description

Zoarium encroûtant. Les zoécies forment des

branches de deux à six séries, elles sont convexes,

séparées par un profond sillon. La frontale est

finement granuleuse, bordée d’une rangée de très

petits porcs aréolaires. Péristome saillant, mince,

distalement incotnplct, formant une lèvre proxi¬

male très développée ; il cache l’apcrture non

visible sur nos spécimens. Lovicelle esr petite,

globuleuse, granuleuse, avec une aréa frontale

plus ou moins nerre, dans certains cas elle

s’agrandit et présente un rebord bien développé,

plus ou moins rcctangulaia'.

Lz - 0,40-0,46 (0,43) ; l7. = 0,31-0,35 (0>.33)-

Type : Lz = 0,41-0,45 ; lz = 0,29-0,34.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Perigasti'ella helvetica Canu et Lecoiiure, 1930

V Perigaslrella çximia var. helvetica Canu et

Lecointre, 1930 : 108, pl. 21, fig. 5. — Buge

1957:316.

Matériel. — Saint-Sauveur-le-Vicomte, la Gathc

(Manche) : 49,5-52 m, Pliocène inférieur.

Répartition. — Miocène moyen : France (bassin de

la Loire).

Description

Petit zoarium encroûtant. Zoécies distinctes, allon¬

gées, séparées par un protond sillon. La frontale est

convexe, finement granuleuse. La partie disUile de

la zoécie est amincie. Le péristome forme un man¬

chon autour de Papcrcure, Il a une échancrure

médiane. L’ovicelle est petite, globuleuse, avec une

petite area dont le bord est en relief

Remarque

Le seul spécimen répertorié est tout à fait iden¬

tique à Fholotype. Les dimensions sont un peu

inférieures à /? labiatuLi, le péristome est diffé¬

rent chez les deux espèces.

Famille indet.

Genre Goodonia Bishop et Ha^Avard, 1989

Goodonia cookae Bishop et Hayward, 1989

V Goodonia cookae Bishop et Hay\s'ard, 1989 : 44,

%s 186-188 et 245-247.

« Eschara o porosa (Milne Edwards) — Lagaaij

1952 : 126, pl. 14, fig. 7.

Matériel. — Remilly-sur-Lozon, PAnglc (Manche) :

19-20 m, Pliocène supérieur.

RéI^ARTITION. —' Pliocène : Angleterre, Pays-Bas.

Description

Zoarium libre, bilamellaire. Zoécies alternées,

rectangulaires, séparées par un sillon peu pro¬

fond. La frontale est recouverte par un trémo-

cyste a gros pores irréguliers.

Le péristome épaissi forme une « plate-forme ».

Remarque

Nous avons un unique petit fragment ne com¬

prenant que quelques zoécies. La comparaison

avec le paratype ne permet cependant aucun

doute quant à sa détermination.

Famille CELLEPORARilDAE Harmer, 1957

Genre Cellepomria Làmoxxvoxxx, 1821

Celleporarîapalmata (Michelin, 1847)

Cellepom palmata Michelin, 1847 : 325, pl. 78,

fig. la-b.

Holoporella palmata (Michelin) — Canu &

Lecointre 1930 : 111, ph 23, figs 1-11. — Lagaaij

1952: 142, pl. 16, figs 1,2.

Celleporarîa ? palmata (Michelin) - Bishop &

Hayw'ard 1989 : 50, figs 209-21 l.

MatéRU’I. — Remilly-sur-Lozon, l'Angle (Manche) :

19-20 m, Pliocène supérieur.

Saint-Sauvcur-le-Vtcomtc, la Gathc (Manche) : 49,5-

52 m. Pliocène inferieur.

RÉPAlvrrriON. — Miocène inférieur : France (bassins

aquitain et rhodanien), Portugal. Miocène moyen :

France (bassin de la Loire), Autriche, Italie. Miocène

supérieur : Belgique, Algérie, Maroc» Crète. Pliocène :

Angleterre, Belgique. Pays-Bas, Espagne, Italie,

Algérie.

DE.SCRIPTTON

Fragments de zoaria avec zoécies accumulées sans

ordre, distinctes, à frontale lisse. Grand orifice

semi-circulaire, la lamelle tridenticulée est rare¬

ment conservée. Péristome bien développé, for¬

mant un manchon autour de Faperture et se

développant face à Faperture en un rostre avicu-

larien. Aviculaires interzoéciaux rares, petits, spa¬

tules.

Famille Celleporiniuae Bush, 1852

Genre Turbicellepora^y\mAy 1963

Turbicellepora coronopus (Wood, 1844)

(Fig.3lA» B)

v Cellcpora coronopus Wood, 1844 : 18 - Bush

1859:57, pl. 9, figs 1-3.

Osthimosia coronopus (Wood) - Lagaaij 1952 :

137, pl. 15, fig. 8.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Fig. 31. — TurbiceHepora coronopus (Wood. 1844). Saint-

Sauveur-le-Vicomte, la Gathe (Manche), niveau 49.5-52 m.

Pliocène intérieur. (R 62733 ; LP. MNHN). A. x 80. B, aviculaire

interzoécial, x 100.

TurbiceHepora coronopus (Wood) — Hayward

1978 : 575, figs 2E-F, 4L-M, 5F-G, 13.

Matériel. — Rcmilly-sur-Lozon, TAnglc (Manche) :

19-20 m ; 25-26 m. Pliocène supérieur.

Saint-Georges de Bolion, réserve de chasse de

rErinitage 2 (Manche) : 39 rn, Pliocène inférieur.

Saint-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe (Manche) : 49,5-

52 m ; 52-54,5 m. Pliocène inférieur.

RÉPARCn iON. — Miocène inférieur : France (bassin

du Rhône). Miocène moyen : Autriche, Pologne,

Roumanie, Italie, 7chccosîovaquie. Miocène .supé¬

rieur : Algérie, Maroc, Crète, Belgic[uc. Pliocène :

Angleterre, Belgique, Pays-Bas, Espagne, Porrueal,

Italie, Tunisie, Algérie. Pléistocène : Italie, Rhodes.

Actuel : Atlantique oriental (de la Grande-Bretagne au

Maroc), Méditerranée.

Vit dans les eaux Icmpcrécs ; large répartition bathy-

métrique (de 5 à 200 m).

Nos spécimens sont des petites formes encroû¬

tantes. Ils correspondent tout à fait à la descrip¬

tion donnée par Hayward. Un spécimen est

ovicellé. Le.s aviculaires interzoéciaux sont fré¬

quents, spatulés, la mandibule souvent dirigée

vers le bas.

Genre Omalosecosa Canu Basslcr, 1925

? Omalosecosa ramulosa (Linné, 1767)

V Cellepora ramulosa Linné, 1767 : 1285 - Busk

1859:58, pl. 9, fig. 2.

Omalosecosa ramulosa (l-inné) — Lagaaij pars

1952 : 146 (non pi. 16, figs 4, 5 = Buskea sp.

d’aprè.s Bishop et Hayward. 1989 : 52).

MatéRILL.— Rcmilly-sur-Lo7on. TAngle (Manche) :

19-20 m ; 25-26 m. Pliocène supérieur.

Saini-Gcorees-de-Bohon, réserve de chasse de

PErmitage 2 (Manche) : 45 m, Pliocène inférieur.

RfpartITIdN, — Miocène supérieur : Belgique,

Maroc. Pliocène : Angleterre, France (bassin de la

Loire), Espagne, Italie, Rhodes. Pléistocène : Italie.

Actuel : Atlantique (de la Norvège à la Gambie),

Méditerranée.

De 50 à 300 m> clic vit plutôt dans les eaux profondes

tempérées à tempérées froides.

Description

Zoarium libre, vinculariiforme. Zoécies allon¬

gées, ovales, distinctes, peu renflées, séparées par

un .sillon, alterne.s. Frontale lisse, rostre avicula-

rien brisé. Pas d'ovicelles. Quelques fragments

montrent la trace de petits aviculaires frontaux.

Remarque

Usés, nos spécimens sont difficiles à déterminer.

Certains pouraient être attribués au genre

Buskea,

Famille MmAPORlDAE Gray, 1841

Genre Myriapora de Blainville, 1830

Myriapora truncata 1766)

Millepora tnmeata^ 1766 : 249.

Myriapora truncata (Pallas) - Lagaaij 1952 : 150,

pl. 16, fig. 7. — Bishop & Hayward 1989 : 54,

figs 226-227.

Matériel. — Remilly-sur-Lozon, PAngle (Manche) :

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

44-45 m, Pliocène moyen.

Saint-GcürgeS'de-Bolion, réserve de chasse de

l'Ermitage 2 (Manche) : 45 m, Pliocène inférieur.

RÉPARi ri lON. — Oligocène : Allemagne. Miocène

inférieur : France (bassin rhodanien). Miocène

moyen ; Autriche, Hongrie, Tchécosjovaquic.

Miocène supérieur : Algérie, Maroc, Crète. Pliocène :

Pays-Bas, Espagne. Pléistocène ; Italie. Actuel :

Atlantique (Maroc). Méditerranée

Abondante entre -30 et -60 m, on la trouve également

dans les grottes supcrildelles (-1 m) et jusqu à -130 m.

Cette espèce, très rare, est aisément reconnais¬

sable par son zoarium libre, aux limites zoéciales

indistinctes avec une aperture subcirculaire.

Famille Catenjcellidae Busk, 1852

Genre CateyiicelUi de Blainville, 1830

Catefticella elegans Busk, 1852

(Fig. 32A, B)

Fig. 32. — Catenicella elegans Busk. 1852. Saint-Sauveur-le-

Vicomte, la Gathe (Manche), niveau 14,5'17 m. Pliocène supé¬

rieur. A, (R 62696 : LP, MNHN). Deux zoécies superposées, la

zoécie inférieure est ovicellée. jt 120. B. (R 62697 ; LP. MNHN),

vue frontale d'une zoécie isolée, x 120.

CatenicelLi elegam Busk, 1852b : 361 - Gordon

1984:67. pL 22, A et B.

Vittaticellji elegans (Busk) — Cadée 1973 : 4,

fig. la-c. — Wass & Banta 1981 : 376, figs 15,

16, 66-68.

? Vittaticellu elegans zangheri Neviani - Cadée

1982 ; 136, pl. 2, fig. 2a-b.

Matériel. — Saint-Sauveur-lc-Vîcomtc, la Gathe

(Manche) : 14,5-17 m. Pliocène supérieur.

RÉPARTiriON. — Pliocène : Angleterre, Belgique.

PléistocèneTaïwan. Actuel : Pacifique (Australie,

Nouvelle-Zélande, Japon), Atlantique (Caraïbes,

Brésil).

Description

Zoarium érigé, flexible, de type carenicellîforme.

Zoécies isolées, unisériées ou bisériées. Frontale

lisse avec une paire de vittae latérales longues,

étroites et poreuses. Il y a une autre paire de

porcs de c haque côté de Taperture. Présence d'un

aviculaire proéminent situé latéralement près de

Fapenure. Orifice avec bord proximal concave.

Grosse ovicelle, avec une fenêtre frontale et

quelques pores disséminés, latéraux.

Remarque

Nous avons pu observer des ovicelles, elles sont

identiques à celle figurée par Wass & Banta

(1981, fig. 68).

Cadée (1982 : 136) décrit dans le Pliocène

d’Angleterre un Vittaticella elegans zangheri

Neviani, 1928. 11 s'agit peut-être de Xelegans^ la

sous-espèce étant basée essentiellement sur les

variations inicromérriques.

Genre Comuticella Canu cf Bassler, 1927

? Comuticella comuta (Busk, 1852)

(Fig. 33)

Catenicella comuta Busk, 1852b : 361 ; 1852a :

11, pl. 10, figs 1-3.

Comuticella comuta (Busk) — Wass & Yoo 1975 :

287, pl. 1, figs 11, 12.

MatéRIEI. —Saint-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe

(Manche) ; 14,5*17 m, Pliocène supérieur.

RéPARITTION. — Actuel : Pacifique (Nouvelle-

Zélande, Australie).

Description

Zoarium catenkelliforme. Zoécies isolées, unisé¬

riées, bisériées aux bifurcations. La frontale des

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Fig. 33. — Cornuticella cornuta (Busk, 1852). Saint-Sauveur-le-

Vicomte, la Gathe (Manche), niveau 14,5-17 m. Pliocène supé¬

rieur. (R 62698 ; LP, MNHN). Vue latérale d'une zoécie. x 120.

zoécies est lisse, avec deux vitcae Jacérales, longi¬

tudinales, poreuses. Orifice avec condyles et bord

inférieur concave.

11 y a un pore arrondi de chaque côté de l’aper-

ture, latéralement.

Généralement présence d’un petit aviculaire laté-

ral-distal d’un seul côté tandis que du côté oppo¬

sé se développe une épine bien développée.

Nous n avons pas observé d’ovicelles sur notre

matériel.

Re\l\rque

Première citation de cette espèce à l’état fossile.

Genre Harmer, 1957

Scalicella umbonata (Busk, 1852)

(Fig. 34A-C)

Catenicella umbonata Busk, 1852b : 362 ;

1852a: 11, pl. I0,figs4, 5.

Scalicella umbonata (Busk) — Wass & Yoo, 1975 :

293, pl. 3, figs 5, 6.

MatéRIEI . — Saint-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe

(Manche) : 14,5-17 rn, Pliocène supérieur.

Répartition. — Actuel : Pacifique (Australie).

Fig. 34. — Scalicella umbonata (Busk. 1852). Saint-Sauveur-le-

Vicomte, la Gathe (Manche), niveau 14,5-17 m. Pliocène supé¬

rieur. A, (R 62699 ; LP, MNHN). Vue dorsale d'une zoécie

montrant la forte proéminence dorsale. B, (R 62700 ; LP,

MNHN). Vue frontale de deux zoécies. C, (R 62701 ; LP,

MNHN). Vue de profil d’une zoécie. A-C, x 120.

Description

Zoarium de type catenicelliforme. Les .segments

stériles sont unizoéciaux, bizoéclaux aux bifurca¬

tions. La Irontale est lisse ou légèrement striée

avec deux victae latérales poreuses. Orifice avec

deux petites cardcllcs dans le tiers intérieur et un

bord inférieur concave. La dorsale des zoécies est

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

proéminente, formant une sorte d’arête saillante,

ce cjui donne à la zoccie un profil triangulaire très

caraacristique.

Présence de deux aviculaircs latéraux formant des

expansions^ sortes d^ailes bien développées.

L'ovicelle ressemble à celle des Catenkclla, elle a

une fenêtre frontale et deux groupes de pores

latéraux.

Remarque

II ne semble pas que le genre Scalicella ait jamais

été décrit à l’état fossile.

Ascophora incertae sedis

(Fig. 35A, B)

Fig. 35. — Ascophora incertae sedis. Remilly-sur-Lozon. l’Angle

(Manche), niveau 19-20 m. Pliocène supérieur. (R 62725 ; LP.

MNHN). A, aperture avec bord inférieur concave. Trace de

quatre épines, x 80. B, umbo frontal très développé, x 48.

Matériel. — Rcmilly-sur-Lozon, l’Angle (Manche) :

19-20 m, Pliocène supérieur.

Description

Zoarium unilamcUaire, détaché de son support.

Zoécies peu distinctes.

Trémocyste.

Fort umbo avicularien avec pores identiques à

ceux de la frontale. Cet umbo occupe la qiiasi-

totaliré de la frontale, ce qui donne un aspect très

hérissé au /oarlum. Aviculaire tourné du côté de

l’aperture. Umbo souvent brisé.

Aperture de grande taille, rétrécie dans sa partie

proximale par des condyles.

Péristome mince avec quatre grosses épines.

La = 0,28-0,30 ; la = 0,26-0,28.

ÉTUDE PALÉONTOLOGIQUE

DES GISEMENTS

Onze gisements localisés dans le.s bassins de

Carentan et de Saint-Sauvcur-le-Vicomte ont

donc fourni des br)'ozoaires. Le tableau 1 donne

la liste des e.spèces et leur présence ou absence

dans les gisements. Après l’étude systématique

générale, nous allons, pour chaque gisement,

donner quelques indications sur la signification

de la faune.

BaS-SIN de Carenean

Gisemait n “ 4

(T 32) Raids, village des Gardinières. Deux pré¬

lèvements : 16-20 m et 22-28 m.

La seule espèce rencontrée, Metrurabdotos elegansy

est uniquement pliocène. Déjà trouvée dans le

Pliocène atlantique (Portugal) et méditerranéen

(Espagne), c’est sa première citation dans le

domaine nordique.

Ce gisement est daté du l’Iéistocène ancien par

les foraminiferes (Le Calvez 1987) et les bivalves

(Lauriat-Rage 1986).

Gisement n'" 9

(S 17) Rcmiily-sur-Lozon, l’Angle (Tableau 2).

Trente et une espèces ont été déterminées dans

dix prélèvements de I à 90 m : les niveaux les

plus riches étant 10-11 m et 19-20 m avec qua¬

torze et vingt-deux espèces,

À la base, il n’y a que trois espèces, dont

Melîceriui charlesu'orthii caractéristique du

Pliocène. Ce niveau est daté du sommet du

GEODIVERSITAS » 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Pliocène inférieur par les rares foraminifcres. Les

trois prélèvements suivants (32-33 m, 44-45 ni

et 65-66 m) renferment quinze espèces. Espèces

caractéristiques du Pliocène : Cellaria crassa^

C. sinuosa^ Afelkenta charlesuwf'thii^ Shizoretepora

notopachys, Goodonia cookae. Pour Le Calvez, ces

niveaux correspondent à du Pliocène moyen.

Les échantillons prélevés entre 1 et 26 m ont

vingt-huit espèces. Outre les espèces précitées, on

trouve Steginaporella brevis pimctata, espèce endé-

mique du Miocène moyen de POuest de la

France et Escharoides coccinea Inconnue

jusqu’alors dans le Pliocène nordique. Sur les

vingt-huit espèces, seize sont communes avec le

Gedgravien ou le Scaldisicn d’Angleterre et des

Pays-Bas. Un âge base du Pliocène supérieur est

attribué à ces niveaux par Le Calvez.

Il existe peu de formes encroûtantes dans ce gise¬

ment, les supports étant rares. Ceci est corroboré

par l’absence de bivalves (Lauriat-Rage 1986).

Dans ce gisement nous avons cependant trouvé

sur un fragment de bivalve une espèce et un

genre dont c’est la première citation fossile . il

s’agit de Crépis Inngipes, découverte dans le

Pliocène supérieur.

Gisement J4

(S 7) Carentan, Saint-Julien L

Trois espèces caractérisent ce gisement où deux

prélèvements ont fourni du matériel. Ce sont des

formes érigées trouvées dans des faluns dépour¬

vus de ioraminiftres, de bivalves ou de sclérati-

niaires.

Reteporella sp. ne permet aucune précision ; c’est

un ensemble de formes trop usées pour être

déterminées spécifiquement.

Cellaria sinuosa est caractéristique du Pliocène

nordique.

Âge ; Pliocène inférieur d’après Le Calvez

(1986).

Tableau 1 . — Liste des bryozoaires dans les différenis gisements du Pliocène de Normandie. Les espèces sont classées sekan

l'ordre systématique. Les numéros correspondent aux noms des gisements. 4, Raids, village des Gardiniéres. 9. Remilly-sur-Lozon,

l'Angle. 14, Carentan, Saint-Julien 1. 17, Saint Georges-de*Bohon, réserve de chasse de l'Ermitage 2. 21. Saint-André-de-Bohon.

est de Rougevitle. 22. Saint-André-de Bohon, le Bosq. 24, Saini*André-de*Bohon. l Ange 2. 26. Saint-André-de-Bohon, la

Brèchollerle 27. Rauville-la*Place, hameau Cauvin 2. 28, Rauville la-Place. ta Brumannerie 1. 30, Sainl-Sauveur-le-Vicomte, la

Galhe, La forme zoanale (Fz) est indiquée avant le nom de l'espèce : Ad. adéoniforme ou esebariforme ; Ca, catenicelliforme ;

Cl. cGlIariiforme ; Cp. celleporiforme : Me. membraniporiforme : P. perforaoi ; Rt. reteporiforme ; VI. vinculariiforme

4 9 14 17 21 22 24 26 27 28 30

Cydostomata

Crisia denticulata

Tubulipora sp. A

Tubulipora sp.

Exidmonea atlantica

Pteuronea fenestrata

Dipfosolen obelium

Ybsefosoecia iypica

* *

Ten/ia irreguiaris

Annectocyma major

Enîalophoroecia subverîiceHata

* *

Hornera frondiculata

* * * *

* *

Homera reteporacea

* *

Hornera sp. A

* *

Lichenopora sp.

* *

Cterjosfomata

Spathipora sedum

Cheiiostamata Anasca

Efactra monostachys

CaHopora Itneata

Callopora dumerilii

Tromopora radicifera

Micropora parvicella

Crépis longipes

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

4 9 14 17 21 22 24 26 27 28 30

Me Steraechmella minor

Me Calpensia gracilis

Me Steginoporella brevis punctata

Cl Ceflaria crassa

ik*

“k

Cl Cellaria fistulosa

Cl Celfaria sinuosa

* *

Cl Meficerita charfesworthii

Cl Scrupocellaria sp.

CheHostomata Ascophora

Me Cribriina gaihensis n.sp.

Me Pueflha aff. innominata

Me Hippothoa disians

Me Haplopoma graniferum

Ad Umbanuta megastoma

Ad Hippopleurifera sedgwicki

* *

Me Schizoporeila patula

Ad Arthropoma aff. cecilii

Me Herentia (H.} hyndmanni

Me Schjzomavella auriculata

Me Hippoponna periusa

Me Buhoneftana divergeas

Me Buffoneflodes incisa

Ad Hippaderiella deshayesi

Me Escharoides caccinea

Me « Escharoides " infundibulata

Me Microporelia cHiaîa

Me Caltoporina patdvelfa

Me Escharetia octodentaîa

Me Escharefla mimersa

Me Eschareifa aif. reussiana

Me Escharella vaa'olosa

Me Escharella ventacosa parva

Me Sm/ttina œrvicomis

Me Smittoidea reticulata

Me Smittoidea aff. gibbera

Me Smittoidea sp,

Ad Rhamphostomeda bugei n.sp.

Cl Margaretta aff. cereoides

Rt Reteporella septentrionalis

Rt Reteporella sp.

* * *

Rt Schizoretepora noîopachys

Me Reptadeonella violacea

Ad Schizostomefla sp.

Ad Metrarabdotos moniliferum

* * *

Ad Metrarabdotos elegans *

Ad Tremoschizodina cauvinensis n.sp.

Me Phylactefla labrosa

* * *

Me Perigastrefla labiatula

Me Pengastrella helvetica

Ad Goodonla cookae

Cp Celleporana palmata

Cp Turbicellopora coronopus

ilr

Vi Ornalosecosa ramulosa

Vi Mynapora truncata

Ca Catentcella elegans

★

Ca Cornuttcelfa cornuta

Ca Scalicella umbonata

Me Ascophora incertae sedis

Nombre d'espèces par gisement 1

3 21 5 2 2 1

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Tableau 2. — Répartition des bryozoaires dans les prélèvements de Remilly-sur-Lozon. l’Angle.

Gisement n° 9

Remilly-sur-Lozon

l'Angle

Pliocène supérieur

Pliocène moy.

■n' ‘b'

-jy y <§>'

Cyclostomata

Crtsia dentieufata

Exidmonea attantica

* k

Tervia Irregularis

Entalophoraeda subverticeHaîa

* *

Homera trondiculata

* * *

Hornera reteporacea

Hornerasp. A

Uebenopora sp.

CheHosiomata

Tremopara radicifera

* * *

Crépis longipes

Steginoporofla brevis punctata

Celtaria crassa

* *

k k

Cellaria tiatulosa

* *

Cefiarùi sinuosn

* *

* * *

Melicerita charlesworîhü

* *

* * *

Hippopleurifera sedgwicki

* *

Buffoiieilcdos incisa

Hippadeneila deshayesi

* *

Escharoides cûccinea

Smittina cerviçornis

Heteporeifa sepftentrionalis

il i(

* *

Reteporella sp.

* * *

Sr.hizoretepora notopachys

Metrarabdotos moniliferum

•k k

* *

k k

Metrafabdofos clegans

Goodonia cookae

Côlieporarla palmata

î ufbiceiiepara coronopus

* k

Omaios«tçr)$a ramulosa

k k

Myriapora truncaîa

Ascophora incertae sedis

Gisement 17

(S 6) Saint-Georges-de-Bohon, réserve de chasse

de rErmitagc 2 (Tableau 3).

Dans ce forage profond de 49 m, douze prélève¬

ments ont fourni des biyozoaires. Il y a relative¬

ment peu d’espèces (21), seules quatre sont des

formes encroûtantes alors que les bivalves sont

nombreux (Laüriat'Rage 1986) ; il ny a donc pas

corrélation entre bryozoaires et bivalves.

Le nombre d’espèces est relativcmcm peu élevé

dans chaque prélèvement : un seul niveau a livré

dix especes, quatre ont trois espèces, deux ont

quatre espèces et deux ont une seule espèce.

Une espèce prédomine et se trouve dans dix

niveaux sur douze, il s’agit de Metrarabdotos

monilifenim.

Dans les niveaux 33 à 49 datés du Pliocène infé¬

rieur, on note la présence des espèces caractéris¬

tiques du Pliocène nordique : Cellaria crassa,

C. sinuosa^ Melicerita cbarlesworthU et Schizorete-

pora notopachys. Ces espèces ne subsistent pas

dans les deux niveaux supérieurs attribués au

Pliocène moyen.

On peut noter la présence de Callopnrimi purvi-

cellit limitée jusqu’alors au Miocène moyen des

faluns de l'Ouest de la France.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Tableau 3. — Répartition des bryozoaires dans les prélèvements de Saint-Georges-de-Bohon, réserve de chasse de l'Ermitage 2.

Plio. moy.

Pliocène inférieur

Gisement n“ 17

Saint-Georges-de-Bohon

réserve de chasse de

l'Ermitage 2

4? cÇ*

Cyctostomata

Pieuronea fenestrata

Eniaiophoroeoa subverticellaîa

* *

Hornera frondicutaîa

* * *

Hornera reîeporacea

Hornera sp. A

Lichenopora sp.

Cheitoslomata

Ceifaria cmssa

Ceilaria sinuosa

Melfceriîa charfesworthii

Haplopoma granifarum

* * *

Hippapfeurihra Sàdgwicki

Cslloporms parcivella

Esdmreliàa\1. reossiana

•k

Retoporefia septentrionalis

* *

Rttittpofella sp.

Schizorntepora natopachys

Metrarabdotos moniliferum

* * * * *

Metrarabdotos elegans

* * *

Turbicellepora coronopus

Omalosecosa rarnufosa

Myriapora truncata

Gisement n ° 21

(T 73) Saini'André-de-Bohon, est de Rougeville

(Tableau 4).

Ce gisement comprend cinq espèces réparties dans

cinq niveaux. Toutes sont des lormes libres et

aucune n est caractéristique du Pliocène nordique.

Les deux niveaux supérieurs renferment chacun

une seule et même espèce, Metrarahdütos clegans,

connue dans le Pliocène du Portugal et

d’Espagne. Dans ces memes niveaux^ les forami-

nifères sont quasiment absents, il n’y a pas de

sclératiniaircs et les bivalves sont assez rares.

Dans les trois niveaux inléricurs (de 18 à 30 m)

la diversification est un peu plus grande, on

retrouve A/, ckguns accompagné de M. monilife-

rum. Foraminiferes et bivalves accordent un âge

pliocène moyen à ces niveaux.

Gisement n “ 22

(T 71) Saint'André-de-Bohon, le Bosq.

Seules deux espèces érigées {Hornera frondiculata

et Metrarabdotos elegans) accompagnent bivalves

et sclératiniaircs dans un seul prélèvement (26-

30 m).

Ce gisement est paiéontologiqucment très pauvre.

L-es auteurs lui attribuent un âge pliocène moyen.

Tableau 4. —Répartition des bryozoaires dans les prélèvements

de Saint-André-de*Bohon, est de Rougeville.

Gisement n° 21

Saint-André-de-Bohon

est de Rougeville

Plio. Plio.

sup. moyen

^ ^

9» ^ r§>

<0 0^ <i)' ^

^ ^

Cyofostomata

Hornera Uandiculaîa

Choitostorrtata

Hippûpfeurlfera sedgwicki

Reteporatia sp.

Metrarabdotos moniliferum

* * *

Metrarabdotos elegans

» * * *

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Gisement n ° 24

(T 72) Sainr-Andrc-de-Bohon, l'Ange 2.

Dans le niveau 12-18 m, nous avons deux

espèces érigées de cyclostomes, espèces non

caractéristiques.

Il n y a pas d autre macrofaune dans ce gisement

attribué au Pliocène moyen par Le Calvez

(1987).

Gisement n ° 26

(T 58) Saint-André-de-Bohon, la Bréchollerie.

Une seule espèce érigée MetmrabdoTos monilife-

rum dans le niveau 19-24 m. Bien que ce gise¬

ment soit riche en débris coquilliers, aucune

forme encroûtante n a été découverte.

Foraminiferes et bivalves permettent de le dater

du Pliocène supérieur.

Bassin de Saini-Sauvhur-le-Vicomte

Gisement n ® 27

(S 48) Rauville-la-Place, hameau Cauvin 2

(Tableau 5)-

Neuf espèces sc répartissent dans quatre niveaux.

Il y a deux espèces caractéristiques du Pliocène

nordique : Melicerita charlesworthii et Schizosto-

melln sp.

Sur les neuf espèces, trois seulement sont des

formes encroûtantes. Ceci peur s'expliquer car

dans les prélèvements ou les bryozoaires ont été

trouvés, il y a surtout des huîtres et des chlamys

peu favorables à la lixation des larvées.

Dans le prélèvement le plus profond (12-

13,5 m), sur trois espèces décrites, toutes de type

érigé, deux sont nouvelles.

La présence de Hippoporina pertusa est en faveur

d'un âge pliocène supérieur, elle a été trouvée

dans le Scaldisicn de Belgique, le Pliocène supé¬

rieur de Grande-Breugne et d’Italie mais jamais

dans le Miocène.

Gisement n ® 28

(S 50) Rauville-la-Place, la Brumannerie 1.

Un niveau (7-8 m) a livré huit espèces qui sont

toutes des formes érigées. Un autre niveau (9,2-

10,7 m) a une seule espèce : Escharella immersa.

Espèces caractéristiquc.s du Pliocène nordique :

Cellaria crassa^ C. sinuosa, Melicerita charleswor¬

thii, Escharella immersa.

Âge : Pliocène moyen.

Gisement 30

(F 25) Saint-Sauveur-le-Vicomte, la Gathe.

(Tableau 6).

Dans ce sondage profond de plus de 60 m, cinq

niveaux ont fourni cinquante-trois espèces de

bryozoaires.

Les trois niveaux inférieurs (48-49,5 m ; 49,5-

52 m et 52-54.5 m) sont les plus riches ; l'inter¬

médiaire a quarante et une espèces dont trente et

une encroûtent de.s bivalves ou des térébratules.

Plusieurs espèces, présentes dans le Miocène

moyen de l'Ouest de la France, mais non signa¬

lées dans le Pliocène supérieur nordique, sont en

faveur d’un âge pliocène inférieur. Il s'agit

d'Hornera reteporacea, Spathipora sertum,

Steginoporclla brevis puncraia, Calloporina parvi-

cella, Escharella ventricosa parva et Smitta 'uEa gib-

bera. Ces niveaux sont très riches en microfaune,

ce qui permet de leur donner un âge pliocène

inférieur. Le prélèvement 34,5-37 m n’a que

quatre espèces dont deux sont caractéristiques du

Pliocène : Ccllaria sinuosa et Melkeriia vharles'

worthiï. Ce niveau est daté du Pliocène moyen

par Le Calvez (1987)i

Enfin le prélèvement 14,5-17 m a livré six

espèces toutes érigées. Le matériel est fragile, de

petite taille, et associé aux foraminiferes. Trois

espèces sont de type catcnicellifbrme, sous forme

de cellules isolées, deux d’entre elles n'avaient

jamais été trouvées à l'état fossile. Ce dernier pré¬

lèvement est d'âge pliocène supérieur.

Tableau 5. — Rêpartilion des bryozoaires dans les prélève¬

ments de Rauvtlle-Ia-Place, hameau Cauvin 2.

Gisement n“ 27

Rauville-la-Place

hameau Cauvin 2

Pliocène sup.

^ 4?

<0 <0 <0 <0

et" <à" <b"

9 0 0 ê

K K K

q)" <b*‘ <b- V

Cheiiostomata

Melicerita charlesworthii

Hippothoa distans

Schi^om^vâllâ auriculata

HipfSoporina pertusa

* *

Rhamphostomeila bugei

Mârgaretta ailcereoides

ScJiizostomelfa sp.

Metraraàdotos monififerum

Tremosohizodina cauvinensis

* *

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Tableau 6. — Répartition des bryozoaires dans les prélèvements de Saint-Sauveur-le-VIcomte, la Gathe.

Gisement n® 30

Saint-Sauveur-Ie-Vicomte

la Gathe

Plio. Plio. Pliocène

s. m.

e ^ S ^ ^

A A <0 JV <0

^ ^ A*' ^ V

<o' <o' <o' ^

r ^ ❖

Plio. Plio. Pliocène

s. m.

^ 4$^ 4?

A A <0 A <0

^ ^ a** <0

<o'

^ <9^

Cyclostomata

Umbonula megastoma

Crisia denticula *

Schizoporella patula

Tubufipora sp. A

Arthropoma aff. cecilii

Tubulipora sp.

Herentia (H.) hyndmanni

Exidmonea atfantica *

Buffonellaria divergeas

Diplosofen obelium

Buffonellodes incisa

Ybseiosoecia typica

Escharoides coccinea

Annectocyma major

* *

rt Escharoides »

Homera reteporacea

infundibulaîa

Lichenùpora sp.

* *

Microporella ciliata

Ctenostomata

Calloporina parvicella

Spathipora sertum

Eifcharella octodentata

Cheitostomata

EscharoHa immersa

Electra monostachys

Escharella variolosa

Callopora lineata

Eischaralla ventricosa parva

Callopora dumerilii

Smittoidea reticulata

Micropora parcivella

Smittoidea cf. gibbera

Steraechmella minor

Smittoidea sp.

Calpensia gracifis

Reteporella sp.

Stegfnoporella brevis

* *

Reptadeonella violacea

h h

punctata

Metrarabdotos monilife- *

* *

Cellaria crassa

rum

Cellaria fistulosa

* *

Phylactella labrosa

Cellaria sinuosa

* * *

Perigastrefla labiatula

Melicerita charlesworthii

* *

Pehgastrella hefvetica

Scrupoceliaria sp. *

Celfeporaria patmata

Cribilina gathensis

Turbiceflepora coronopus *

Puellina aff. innominata

Cafenicella elegans *

Haplopoma graniferum

Comuticella cornuta *

SIGNIFICATIONS STRATIGRAPHIQUE,

PALÉOBIOGÉOGRAPHIQUE ET

PALÉOÉCOLOGIQUE DES GISEMENTS

D’APRÈS LES BRYOZOAIRES

Le tableau 7 donne la répartition stratigraphique

des taxons dererminés spécifiquement, y compris

Schizoporella sp trouvé ailleurs et à qui il serait

bon d’attribuer un nom.

On constate que certaines espèces du Pliocène de

Grande-Bretagne, de Belgique ou des Pays-Bas

sont, pour la première fois, citées dans le

Pliocène de rQue.st de la France. Il s’agit de

Crisia denticuLzta, Tervia irregtilaris, Annectocyma

major^ Electra monostachys, Callopora dumerilii.

SteraechmelLi minoVy Cellaria fistulosa, Haplo-

poma graniferum, Umhonula megasiomay

Hippoporina pertusa^ Buffonellaria divergem^

« Escharoides » infirndihulatay Microporella ciliata.

Escharella imrnenay E. aff. reussianny E, variolosoy

Phylactella labrosay Cwodonia cookaty Myriapora

tTuncatu et Catenkella tlegans, C’est donc là un

apport nouveau et imporranr.

Un autre groupe d’espèces est constitué de celles

introduites dans le Pliocène nordique alors

qu’elles existaient déjà dans le Pliocène atlantique

(Portugal) ou méditerranéen. Il s’agit de

Diplosoten obeliumy Callopora linmiay Trernopora

radiciferay Arthropoma afi. cecilii, Heren-

tia (//.) hyndmanniy Buffonellodes incisa^

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

Escharoides coccinea, Smitioidea reticulata,

Margarettd aft. cereoideSy Adetnirahdotos tdegans.

Enfin il est intéressant de constater que des

espèces du Miocène moyen des faluns de l’Ouest

de la France se rencontrent désormais dans le

Pliocène intérieur de Normandie mais non dans

le domaine nordique. Ce sont Spathipora sertum,

Calloporina panncella, Escharella ventricosa parva,

Sinittoidea gibhera^ Perigustrella labiatula,

P. helvetica.

Le tableau 8 donne la répartition des espèces

dans le Pliocène des differents gisements étudiés

ici. Sur le même tableau, nous avons signalé les

espèces présentes dans trois groupes de gisements

pliocènes nordiques :

— ceux de l'Ouest de la France autres que ceux

traités ici. Il s’agit des études faites par Buge

(1957) ; Buge in Ters et ai (1970,- gisements de

Palluau) ; Buge in Bassompierre et al. (1972,

gisement de Fécamp) ; Buge in Brebion et al.

(1975, gisement de Choisel) ; Buge in Pareyn et

ai (1983, gisement de Criçqueville-en-Bessin) ;

— ceux de Gr.inde-Breragne d’une pan et de

Belgique et des Pays-Bas d’autre part, d’après les

travaux de Bussk (1859), Lagaaij (1952, 1953) et

les révisions partielles mais récentes de Bishop

(1987) et Bishoja ôf llaywatd (1989).

()n constate qu’il y a quarante-six espèces dans le

Pliocène inférieur, vingt et une dans le Pliocène

moyen et quarante et une dans le Pliocène supé¬

rieur. Le Pliocène supérieur de Nonnandre est

donc moins riche que l'équivalent (Gedgravien et

Scaldisien) des pays nordiques, mais beaucoup

plus riche que le gisement voisin de Cricqueville

où il nV avait que douze espèces, dont sept com¬

munes avec nos gisements. On peut considérer

les espèces suivantes comme caractéristiques du

Pliocène supérieur : Coodonia cookacy Cornu-

ticelLt corntUa, Scalicella umhonata-, Tremoschizo-

dina cauvinensis et Rhamphostomella hugei.

Tableau 7. — Répartition sîratigraphique des bryozoaires du Pliocène de Basse-Normandie. Les espèces en nomenclature ouverte

et les espèces nouvelles ont été exclues. Pour des raisons de commodité, nous avons divisé le Pliocène seulement en Plio. inférieur

et Piio. supérieur car. dans la plupart des travaux, ce sont les seules subdivisions reconnues.

Éoc. Mio. Mio. Mio. Piio. Plio. Pleist. Act.

OMg. inf. moy. sup. inf. sup.

Cydostomata

Crisia denticulata

Exidmonea atlantica

Pleuronea fenestrata

Diplosolen obelium

Ybselosoecia typica

Ten/ia irregüiaris

Annectocyma major

Entalophoroecia subverticellata

Hornera frondiculata

Hornera reîeporaœa

Ctenostomata

Spathipora sertum

Cheitostomata Anasca

Electra monostachys

Callopora iineata

Caflopora dumerWi

Tremopora radicifera

Micropora parciueHa

Crépis longipes

Sieraechmefla minor

Calpensta gracilis

Steginoporella brevis punctata

Cellana crassa

Cellaria fistulosa

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Éoc. Mio. Mto. Mio. Plio. Plio. Pleist. Act.

Oiig. inf. moy. sup. inf. sup.

Celleria sinuosa

Meficerita charfesworîhü

Cheilostomata Ascophora

Puellina aff. innominata

Hippothoa distans

Hapiopoma graniferum

Umbonula megastoma

Hippopfeurifera sedgwicki

Schizoporelta patula

Arihropoma aff. cecHii

Herentia (H.) hyndmanni

Schizomavella auriculata

Hfppoporina perîusa

Buffonellaria divergeas

Buffoneilodes incisa

Hippadenella deshayesi

Escharoid&s coccinea

" Escharoides « infundibulata

Microporella ciliata

Caifoporina parvicella

Eschareila octodentata

EschareHa immersa

Eschareila aff. reussiana

EschareHa variclosa

Eschareila ventricosa parva

Smittina cervicornis

Smîttoidea reticulata

Smittoidea aff. gibbera

Margaretta aff. cereotdes

Reteporella septentnonalis

Schizoretepora notopachys

Reptadeonella viotacea

Schizosiomella sp.

Metrarabdotos moniliferum

Metrarabdotos elegans

Phylaciella labrosa

Perigastrella labiatula

Perigastrella helvetica

Goodonia cookae

Celleporaria palmata

Turbicellepora coronopus

Omalosecosa ramulosa

Myriapora truncata

Catenicella elegans

Cornuticella cornuta

Scalicella umbonata

Aucune espèce n est caractéristique du Pliocène

moyen. Seule Cribrilina gathensis est caractéris¬

tique du Pliocène inférieur.

Ainsi, comme cela a souvent été constaté, les

bryozoaires ne sont pas de très bons indicateurs

stratigraphiques. C’est dans le domaine de la

paléobiogéographie et de la paléoécologie qu’ils

sont les plus intéressants.

Les espèces encore vivantes sont au nombre de

trente-huit, elles sont dans leur quasi-totalité à

vaste répartition géographique, seule Eschareila

immersa est limitée à l’AtLmtique nord aussi bien

oriental qu’occidental et Fhylactella labrosa ne se

rencontre qifen Atlantique nord-oriental (des

côtes de Grande-Bretagne à TEspagne).

Il n’y a pas réellement de différence netre enrre

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

les faunes du Pliocène inférieur et celles du

Pliocène supérieur : 59 % d’espèces nordiques

dans le Pliocène inférieur et 54 % dans le

Pliocène supérieur. Le Cotentin reste un domai¬

ne où se mêlent les influences méridionale et

nordique. Il faut noter que nous n’avons trouvé

aucun biyozoaire de type lunulitiforme alors que

ceux-ci sont fréquents dans le Pliocène supérieur

de Grande-Bretagne, de Belgique et des Pays-Bas.

Ils existent également dans le Redonien de

Vendée (Ters et al. 1970) et de Fccamp

(Bassonipicrre étal. 1972) ; ceci est lié à la nature

du substrat, les sables vaseux fins sur lesquels

vivent ces formes ne sont pas fréquents. Les

formes érigées sont aussi bien représentées que

les formes encroûtantes.

La profondeur du milieu devait varier de 20 à

60 m, aucune espèce n’est vraiment superficielle,

si certaines peuvent vivre à des profondeurs supé¬

rieures à 200 m, clics ont aussi été trouvées à des

profondeurs moindres, c'est le cas de Exidmonea

atlantica^ Annectocyma major^ Herentia (H.)

hyyidrnanni^ Reteporella septentrionalis.

La présence de Crépis longipes, connue actuelle¬

ment uniquement dans le bathyal supérieur (de

360 à 2000 m), est à signaler, sans que l’on puis¬

se en tirer aucune conclusion pour l'instant.

Une seule espèce supporte des eaux faiblement

dessalées : Electra monostachys.

Quant aux variations climatiques au cours du

Pliocène, elles sont difiiciles à évaluer. Les taxons

d’afFinicé tropicale ou subtropicale sont présents

tout au long du Pliocène : c’est le cas des

Metrarabdotos. Tremopora radiàfera est présent

uniquement dans le Pliocène supérieur, il n’y a

par contre plus qu’une seule Steginoporella alors

quelles sont nombreuses dans le Miocène moyen

des faluns.

Tableau 8. — Répartition stratigraphique des espèces dans le Pliocène de Basse-Normandie (dans chaque groupe, les taxons ont

été classés par ordre alphabétique des genres). La présence dans le Pliocène des autres gisements de l’Ouest de la France (Fr), de

Grande-Bretagne (GB), de Belgique et des Pays-Bas (B/PB) a été ajoutée.

Pliocène

Fr GB

B/PB

Annectocyma major

inf.

Arthrofxyma aff. cecilH

inf.

Buffonellaria divergens

inf.

CaUopora dumerilii

inf.

CaHopora fineaîa

inf.

Cafloporina parviceila

inf.

Calpensia gracHis

inf.

Cribflina gathensis

inf.

Dipiosoten obelium

inf.

Electra monostachys

inf.

Escharelfa octodentata

inf.

Escharelia atf. reussiana

inf.

Escharelfa vanolosa

inf.

Escharella ventricosa parva

inf.

« Escharoides » infundibulata

inf.

Haplopoma graniferum

inf.

Herentia hyndmanni

inf.

Micropora parviceila

inf.

Microporella cHiata

inf.

Perigastrella helvetica

inf.

Perigasîrelia labîatula

inf.

Phyfactella labrosa

inf.

Puellina innominata

inf.

Reptadeonella violacea

inf.

* *

Schizoporefla patula

inf.

Smitîoicfea aff. gibbera

inf.

Smitloidea reticulata

inf.

Smittoidea sp.

inf.

Spafhipora sertum

inf.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Bryozoaires du Pliocène de Normandie

Pliocène

B/PB

Steraechmella minor

inf.

Tubulipora sp.

inf.

Tubulipora sp. A

inf.

Umbonula megasîoma

inf.

Escharella immersa

inf.

moy.

Myriapora trvncata

inf.

moy.

Cellaria crassa

inf.

moy.

sup.

Cellaria fistulosa

inf.

moy.

sup.

Cellaria sinuosa

inf.

moy.

sup.

Crisia denîiculata

inf.

moy.

sup.

Entalophoroeda subveilicellata

inf.

moy.

sup.

Hippopleuhfera sedgwicki

inf.

moy.

sup.

Hornera frondiculata

inf.

moy.

sup.

Hornera reteporacoa

inf.

moy.

sup.

Lichenopora sp.

inf.

moy.

sup.

Melicehta charlesworthif

inf.

moy.

sup.

Metrarabdotos elegans

inf.

moy.

sup.

Metrarabdotos monHiferum

inf.

moy.

sup.

Reteporella cellulosa

inf.

moy.

sup.

Reteporella sp.

inf.

moy.

sup.

Schizoretepora notopachys

inf.

moy.

sup.

ilr

Buffonellodes incisa

inf.

sup.

Celleporaria palmata

inf.

sup.

Escharoides coccinea

inf.

sup.

Omalosecosa ramulosa

inf.

sup.

Steginoporella Prévis punctata

inf.

sup.

Turbicellepara coronopus

inf.

sup.

Pleuronea fenestrata

moy.

Ybselosoecia typica

moy.

Exidmanea atlantica

moy.

sup.

Hornera sp. A

moy.

sup.

Ascophora incerlae sedis

sup.

Catenicefla elegans

sup.

Cornuticella cornuta

sup.

Crépis longipes

sup.

Goodonia cookae

sup.

Hippadenella deshayesi

sup.

Hippoporina pertusa

sup.

•k

Hippothoa distans

sup.

Margareîta aff. aereoides

sup.

Rhamphostomella bugei

sup.

Scalicella umbonata

sup.

Schizomavelta auriculata

sup.

Schizostomella sp.

sup.

Scrupocelleha sp.

sup.

Smiîîina cervicornis

sup.

Tervia irregularis

sup.

Tremopora radicifera

sup.

Tremoschizodina cauvinensis

sup.

En se fondant sur les espèces encore actuelles, on

constate la présence de plusieurs espèces d’eaux

tempérées à tempérées froides, c’est le cas par

exemple de Escharella octodentata, E. immersa,

Reteporella septentrionalis, Omalosecosa ramulosa.

Microporella ciliata et Schizoporella patula.

Les gisements étudiés sont des thanatocénoses ;

les bryozoaires comme les bivalves attestent d’un

milieu marin franc (salinité normale). Leur pro¬

fondeur correspond à l’étage circalittoral.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Pouyet S.

CONCLUSION

L’étude des bryozoaires de Normandie en prove¬

nance de onze gisements (soit t]uarante-cinq

niveaux) est un apport intéressant permettant

une comparaison à la fois avec les autres gise¬

ments du golfe Ligérien et avec ceux du domaine

plus nordique. C’est la faune la plus riche jamais

découverte dans le Pliocène de Normandie.

Remerciements

Je tiens à remercier P. J. Mayward et R Taylor

pour la lecture critique du manuscrit. J'exprime

toute ma gratitude à A. Lauriat-Rage pour

m’avoir confié ce matériel dont fétude avait été

ébauchée par E. Buge. Y. Gayrard (Laboratoire

de Paléontologie, MNI IM, Paris) et P Taylor

(Brirish Muséum) ont eu l’obligeance de me prê¬

ter du matériel. A. Armand (UMR 5565,

CNRS) a réalisé les tableaux, M. T Boillon la

mise en forme du texte et N. Podevigne les

tirages photographiques.

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GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Morphologie et variations du toit crânien

du dipneuste Scaumenacia curta

(Whiteaves) (Sarcopterygii),

du Dévonien supérieur du Québec

Richard CLOUTIER

LIRA 1365 du CNRS, université des Sciences et Technologies de Lille, Sciences de la Terre,

F-59655 Villeneuve d’Ascq (France)

MOTS CLÉS

dipneustcs,

morphomctrie,

allométrie,

variation inrraspéciii^ue,

crâne,

Dévonien supérieur.

RÉSUMÉ

L'étude d'une centaine de crânes du dipneuste Scaumenacia curta

(Whiteaves) a permis de mettre en évidence des patrons de variations intra-

spécifiques. Ces variations s’organisent selon les catégories suivantes : (1)

changements de proportions, (2) concurrence spatiale (mineure et majeure),

(3) plasticité dans le patron des lignes de fo.ssectes, (4) fusion, et (3) présence

d os anamestiquc.s. Le parcours des lignes de fossettes moyennes et posté¬

rieures ainsi que la fusion de croissance des os de la série laténilc (os L, à N)

sont les deux caractères qualitatifs les plus variables. Les fusions entre les élé¬

ments osseux d'une meme série (série médiane et latérale) sont fréquents et se

produisent surrour sur le parcours des canaux sensoriels profonds. L étude

des statistiques bidimensionnelles et l’analyse des composantes principales

ont permis d’identifier des variations de forme reliées à la taille (allométrie) et

des fluctuations de la symétrie bilatérale des os de la série médiane. Les

parrons de variation crânienne de Scaumenacia sont comparés à ceux d autres

taxa.

KEY WORDS

dipnoans,

morphometry,

allometrv',

intraspecific variation,

skull,

Upper Devonian.

ABSTRACT

The study of r.lOO skulls of the dipnoan Scaumenacia curta (Whiteaves)

allows to evaluate patterns of intraspecific variation. The different types of

intraspecific variation in the skull roof of Scaumenacia could be classified

into the following categories; (1) change of proportions. (2) spatial compéti¬

tion (minor and major), (3) pksticity in the pattern of pit-lines, (4) fusion,

and (5) presence of anamesric bones. T rajectorics of the middle and posterior

pit-lines as well as the fusion among bones of the latéral séries (bones L, ro

N) are the two most variable qualitative feacures. Fusions among éléments

belonging to a longitudinal sériés (médian and latéral .sériés) are more fre¬

quent than those in adjacent sériés, and occur principally along the trajectory

of the main scnsoiy^ canals. Bivnriatc siaristics and principal component ana¬

lysis were used to identify shapo variation relatcd to .size (allometry) and fluc-

ruating bilateral asymmetry among bones of the mesial sériés. Cranial

patterns of variation oï Scaumenacia are compared with those of other taxa.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

INTRODUCTION

De tous les vertébrés fossiles, les dipncustes

(Osteichthyes, Sarcoprerygü) sont peut-être ceux

qui suscitent le plus de controverses quant à leur

morphologie (par ex. Watson 1926 ; Goodrich

1925, 1930 : Forster-Cooper 1937 ; Jarvik

1968 : Jollie 1973, 1981) et leur position phylo¬

génétique au sein des Osteichthyes (par ex. Jarvik

1980 ; l^sen et al. 1981 ; Schultze 1981, 1987 :

Maisey 1986 ; Ahlberg 1991 ; Cloutier 1990 ;

Cloutiet & Ahlberg 1996). Jusqu'au début des

années 1980, aucune homologie au sens strict

n avait été déduite pour les os formant le toit crâ¬

nien des dipneustes. Cependant, la decouverte de

Diaholepis speratiis (Chang Yu 1984) a apporté

certaines informations relatives aux homologies

de la région occipitale du toit crânien de ce

groupe (Ahlberg 1991 ; Cloutier & Ahlberg

1996).

La variation morphologique des dipneustes fos¬

siles a déjà été notée (Wcstoll 1949 ; Long 1992 ;

Cloutier 1996), mais peu d’auteurs font étudiée

en détail (Vorob^eva & Minikh 1968 ; Kemp

1977 ; Cloutier 1991 ; Cloutier et al 1993). il

est généralement admis que le toit crânien des

dipneustes présente une « grande variabilité

intraspécifique (Westoll 1949 ; Long 1992). Ceci

amena certains auteurs (voir Lehman 1966) à

qualifier le toit crânien des dipneustes paléo¬

zoïques de M mosaïque » ou de « marqueterie d’os

dermiques ». Ces terrnos reflètent plus une diffi¬

culté d’interprétation de la parc des auteurs que

la complexité de l’arrangement des os. Jart'ik

(1980) adopte une attitude plus rationnelle en

mentionnant que certaines parties du toit crâ¬

nien sont variables tandis que d’autres parties

sont plus stables, tels les os mésiaux.

Selon Westoll (1949), les crânes des genres

Dîpterus et Scaimityiac/a sont très variables. Afin

de quantifier et de déterminer la variation de

l’arrangement des os du toit crânien, la présente

étude a pour objet l'espcce frasnienne de

Scaumenacia curta, Le nombre des spécimens dis¬

ponibles a permis d’analyser la variation à l’aide

de méthodes statistiques. Jusqu'ici, peu d’auteurs

n’avaient encore mis â profit, dans l’étude des

dipneustes, la possibilité de décomposer la varia¬

tion de tout un ensemble de caractères morpho¬

métriques à l’aide de la méthode des compo¬

santes principales (Jolicoeur ôf Mosimann 1960 ;

Jolicoeur 1963a, b).

Bien qu'il ne soit pas possible de déterminer les

causes de la variation chez une espèce fossile, cer¬

tains mécanismes de la variation, déterminés

chez des organismes vivants peuvent être extra¬

polés chez les formes fossiles (Graham-Smith

1978). Spicgclman (1945), Devillcrs (1965) et

Cofsin (1968) ont démontré que les ébauches

osseuses dq crâne d'espèces actuelles de poissons

et d’amphibiens se concurrencent du point de

vue spatial. Ainsi l’organogénèsc et la croissance

d’un ensemble d’os dermiques peuvent être

considérées en termes de concurrence physiolo¬

gique (« compétition >>) entre plusieurs ébauches

pour un territoire OvSseux. Cette concurrence se

ferait pour rurilisafion d’un meme substrat ou de

matériel cellulaire, étant donné que l’approvi¬

sionnement est limite (C'orsin 1 968 ; Devillers &

Corsin 1968). Par Lobservarion de ki forme des

os et à l’aide des méthodes .statistiques, certaines

déiormations osseuses du toit crânien provoquées

par le mécanisme de concurrence spatiale sont

décrites chez 5. curta.

La présente étude vise quatre objectifs

principaux : ( I) décrire la morphologie du toit

crânien de Scaummacia vima \ (2) mettre en évi¬

dence les différents types de variations morpho¬

logiques et morphomérriques du toit crânien de

S. curta ; (3) comparer les patrons de variation

mi.s en évidence chez Scitumenacta avec ceux

observés et décrits chez d’auires espèces dévo¬

niennes ; et (4) réviser les hypoihèses sur la posi¬

tion phylogénétique de S. rur/a proposée par

Bertmar (1968), Thomson & Campbell (1971),

Miles (1977). Marshall (1987), Campbell &

Barwàck (1990), et Schultzc Marshall (1993).

Cer article est une version modifiée du mémoire

de Master of Science de Lauteur, réalise en 1984

â rUniversitc de Montréal sous la direction des

professeurs Pierre Jolicœur et Paul Pirlot.

CADRE GÉOLOGIQUE

Le matériel d’étude provient de la Formation

d’Escuminac (Dévonien supérieur, Frasnien

moyen ; Cloutier et ai sous presse). Cette forma-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

cion affleure en quatre endroits précis à

Migiiasha, sur la rive nord de la rivière

Rcstigotiche, entre les lots municipaux 185 à 195

et 203 à 210 de Nouvelle, comte de

Bonavcnture, Québec (Fig. 1). Les spécimens

proviennent de différents niveaux stratigra'

phiques de la Formation d'F.scuminac ; Clourier

et aL (sous presse) mentionnent U pre'sence de

Scaumenacut ctiCrc les couches 8 et 390 de la ff.>r-

mation. La position stratigraphique précise n’est

connue que pour quelques spécimen5i de cette

étude, entre autres près d’une trentaine de spéci¬

mens conservés en trois dimensions de S. curta

provenant de la couche 336 située dans le chenal

(Hesse & Sawh 1992), soit environ quatre-vingt-

quinze mètres au-dessus du lit de base de la

Formation d’Escuminac (la puissance totale de la

formation étant de cent dix-neuf mètres).

La période de temps couverte par la Formation

d'Escuminac demeure inconnue, bien que cer¬

taines données (1) palynologiqiies, (2) sédimen-

lologiques et (3) paléoécologiques suggèrent que

la durée a été relativement faible, voire de Tordre

de un ou deux millions d'années. Aucune donnée

absolue n'est disponible iusqu'à ce jour qui per¬

mettrait de déduire Pâge exact de la formation.

1. La Formation d'Escuminac ne couvre quun

seul assemblage de miospores (Zone « BJ-BM »

de Richardson &; McGregor 1986 ; Cloutier et

ai sous presse).

2. Selon Bayer &C McGhee (1989, tabl. 2), le

Frasnien a une durée de neuf millions d’années

Fig. 1. — A, carte géologique de la Formation d’Escuminac (d’après Hesse & Sawh 1992) ; B, emplacement de Miguasha sur une

carte générale de la côte atlantique de l’Amérique du Nord.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

(372 à 363 millions d'années). Des données sur

le taux de sédimentation au Frasnien dans l’état

de New York, Etats-Unis (Bayer & McGhee

1989, fig. l) nous indiquent un taux d'environ

45 m par million d’années ; ains'i,. postulant un

taux de sédimentation comparable, en milieu

marin côtier, répaisseur de la Formation

d’Escuminac donne une valeur d’environ

2,6 millions d’années.

3. Tant les espèces réparties dans toute la forma¬

tion {Escuniinmph laticeps^ Bothriolepis canadenshy

S. curia, Eusthenopterou foordU Holopiychrus jar-

viki) que celles limitées à cerraîns niveaux {Homa-

lacanthus concinnus, C.heivolepis canadensis) ne

présentent pas de changement morphologique

apparent entre la base et le sommet de la Formation

d’Escuminac. Lassemblagc Scaumenacia —

Eusthenopteron — Bothriolepis — Esnirninaspis est

conservé tout au long de la formation (Cloutier et

al. sous presse ; Parent & Qouticr 1996). Il est peu

probable qu’un tel assemblage écologique puisse

persister sur une longue durée et de surcroît sans

changement morphologique apparent.

Ainsi le matériel consriiue-t-il vraisemblablement

un échantillon aléatoire (cf. Parent & Cloutier

1996) provenant d'une seule population locale.

MATÉRIEL

Plus de mille quatre cents spécimens de l’espèce

Scaumenacia curta (Whiteaves 1881) ont été

répertoriés dans les collections américaines, cana¬

diennes et européennes (Parent &. Cloutier

1996 , Cloutier et al. sous presse). Le crâne était

préservé en presque totalité sur environ cent spé¬

cimens et cinquante-deux ont pu être mesurés.

Les spécimens ctudié.s sont consen'^és dans les

musées et instirucions suivants :

AMNH ; American Muséum of Natural Hisrory,

New York, États-Unis (ÀMNFl 5912, 7677, 9845,

11569, 11570,. 11571, 11572. 11573, 11575, 11576,

11580,38-71-12810).

BMNH : The Naiural History Muséum, London,

England {BMNH P.5486, P.60496, P.60497,

P.60498, P.60540).

FMNH : Field Muséum of Natural History, Chicago,

États-Unis (FMNH 6244).

LTC : Laboratoire Teilhard de Chardin,, département

des Sciences de la Terre. Université du Québec a

Montré.al. Montréal, Canada (LTC 17, 19, 146).

MHNM t Musée d’HUtaire naturelle de Miguasha,

Parc de Migunsha, Miguasha, Canada (MHNM 04-

02. 04-03. 04-06. 04-11, 04-18, 04-24, 04-28, 04-34,

04-41, 04-43, 04-46. 04-63, 04-64. 04-67, 04-12-74,

04-116, 04-125, 04-155, 04-17]. 432, 442, 445,

461).

NMC : Canadian Muséum of Nature, Ottawa,

Canada (NMC 4326h. 4421.4422, 8698) ;

RM : Rcdpath Muséum, L'niversiré McGill,

Alontréal, Canada (RM 14772b).

RMS.G : Royal Muséums of Scotland, F.dinburgh,

Scodand (RMS.G 1887.20.10, 1897.51.174).

ULQ r Musée de Géologie, département de Géologie,

Univei-sité Laval, Sainte-Foy, Canada (ULQ4, 15, 69,

232, 256, 845, 907, 1069, 1423, 7503).

Arrf.vtations

A-Z, 1-9 os dermiques du crâne ;

dp canal de la ligne profonde ;

œ.sp. concurrence spatiale ;

CS commissure suprarcniporale ;

cso canal supraorbiraire :

f.part. fusion partielle ;

laf ligne antérieure de fossettes ;

Imf ligne moyenne de fo.ssettes ;

Ipf ligne postérieure de fossettes ;

Op opercule;

os an. os anamestique ;

ociq segment otique du canal supra-

orbitaire ;

Pa pariétal ;

Pp postpariétal ;

(type Ib) variation des lignes de fossettes du

type 1 b ;

+ fusion.

MÉTHODES

CARACTKRKS MOKmOMlI I RIQUFS

La plupart des trente caractères morphomé-

rriques du toit crânien ont été définis comme des

distances linéaires entre deux points d’intersec¬

tion de sutures (Fig. 2). Ces points d’intersection

correspondent généralement au point de ren¬

contre de trois os adjacents. A cause de Fccat

variable de la préservation des spécimens, les

caractères iFont pu être tou.s mesurés dans tous

les cas. Les mesures ont été prises s'culement sur

les spécimens peu déformés, dont le toit crânien

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

possédait au moins quatre os de la série médiane.

Voici la liste des trente et un caractères morpho¬

logiques mesurés sur les spécimens de

Scaumenacia curta (Fig. 2), ainsi que leurs efïec-

tifs respectifs ;

0. Longueur totale de rindividu entre la marge

antérieure des os £ et rextrémité postérieure de

la nageoire caudale : N = 93.

1, Longueur maximale de Tos B ; N = ^0.

2, Largeur maximale de l’os B ; N = 50.

3* Largeur postérieure de l’os B ; N = 50.

4. Largeur de l’os B au niveau de la suture des

pariétaux et posipariétaux ; N = 50.

5. Largeur antéricucc de l’os B au niveau de la

suture entre les os C et les pariétaux ; N = 50.

6. Longueur latérale gauche de l’os B ; N = 49.

7. Longueur latérale droite de l’os B : N - 51.

8. Distance entre la pointe antérieure de l’os B et

le niveau postérieur des lignes antérieures de fos¬

settes ; N = 36.

9. Longueur médiane de fos C gauche ; N = 47.

10. Longueur médiane de l’os C droit ; N = 47.

11. Longueur latérale de l’os C gauche prise

entre la suture pariétal-os B et la suture série

latcralc-os E ; N = 44.

12. Longueur latérale de fos C droit prise entre

la suture pariétal-os B et la suture série latérale-

os E ; N = 45-

13. Largeur m;iximale de la paire d’os C ; N = 42.

14. Largeur de l'os C gauche au niveau de la

suture encre le pariétal et la série latérale ; N = 45.

15. Largeur de l’os C droit au niveau de la suture

entre le pariétal et la série latérale ; N = 47-

16. Largeur antérieure de l’os C gauche ; N = 41.

17. Largeur antérieure de l’os C droit ; N = 45.

18. Largeur antérieure de la paire d’os C ; N = 40.

19. Longueur médiane de l’os E gauche ; N = 31.

20. Longueur médiane de fos E droit ; N = 32.

21. Largeur postérieure du postpariétal gauche ;

N=4L

22. Largeur postérieure du postpariétal droit ;

N = 40.

23. Longueur latérale du postpariétal gauche ;

N = 39.

24. Longueur latérale du postpariétal droit ; N = 39.

25- Longueur de la suture entre le pariétal et le

postpariétal gauches ; N = 41.

26. Longueur de la suture entre le pariétal et le

Fig. 2. — Caractères morphométriques du toit crânien de Scaumenacia curta (Whiteaves). A. mesures de longueur. B, mesures de

largeur. Voir le texte pour l'explication des mesures.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

postpariétal droits ; N = 45.

27. Largeur antérieure du pariétal gauche entre

les sutures des os C-R et des os X-Lj ; N = 38.

28. Largeur antérieure du pariétal droit entre les

sutures des os C-B et des os X-L, ; N = 42.

29. Longueur latérale du pariétal gauche entre les

sutures des os Yj-postpariétal et des os C-L] ;

N ^35.

30. Longueur latérale du pariétal droit entre les

sutures des os Y|-posipariétal et des os C-Lj ;

N = 43.

Méthodes statistiques

Les toits crâniens mesurés (N = 52) étaient

presque tous incomplets, à Pexception de dix spé¬

cimens. Voulant étudier les diverses sources de

variation, j’ai préféré n inclure que les spécimens

possédant toutes les dimensions requises dans

une analyse donnée plutôt que d’estimer les

variables manquantes. Ainsi, selon l'état de pré¬

servation des spécimens, des sous-échantillons

ont été formés e-P' foncrion du nombre de spéci¬

mens possédant tous les caractères morphomé¬

triques requis L'effectif disponible sera spécifié

dans le cas <le chaque analyse ou de chaque dia¬

gramme de dispersion.

Les variables X 1-30 ont été transformées en

logarithmes décimaux Y, afin de rendre les distri¬

butions normales et tel qu’indiqué par Jolicoeur

(1963a), la transformation logarithmique pré¬

sente plusieurs propriétés optimales pour les

études de proportions et de croissance.

Toutes les ellipses d équiprobabîliré ont été tra¬

cées à partir des vecteurs moyens, de.s matrices de

covariance des échantillons étudies et de la distri¬

bution du T’ de Horciling au seuil de significa¬

tion a = 0,05.

Dans le cadre de notre étude, l’analyse des com¬

posantes principales (Morrison 1976) a servi à

déterminer et à quantifier les diverses sources de

la variation biométrique (Jolicoeur &c Mosimana

1960 ; Jolicteur 1963a, b). Les analyses des com¬

posantes principales ont été effectuées â partir

des matrices de covariance des échantillons, ces

matrices ayant été calculées à panir des variables

transformées en logarithmes pour des ensembles

de six variables ou moins. Des ensembles de six

variables ou moln.s ont été choisis parce que les

résultats étaient plus faciles à interpréter biologi¬

quement que ceux des analy.ses utilisant un plus

grand nombre de variables.

Croissance relative

La croissance a été étudiée à faide de méthodes

bidimensionnelles cr multidimensionnelles. Un

premier exameti graphique a permis de représen¬

ter rapidement les couples de variables logarith¬

miques qui étaient sujets à une relation

d’allométrie. Il Vagit de tracer une droite d’iso-

métcle de pente 1 passant par le point milieu (Yi,

Yj) du nuage de dispersion des logarithmes,

l’échantillon étant circonscrit par une ellipse

d’équiprobahilité (95 %). Si la droite d’isométrie

coupe l'eJlipse obliquement, ceci suggère qii’ü y a

une relation allométriquc entre les deux

variables. Pour détecter fallumétrie bidimension¬

nelle, j*ai calculé les intervalles de confiance des

pentes de iroi.s droites d’estimation pour les

variables transformées en logarithmes, selon la

méthode de Jolicœur & Heusner (1971) . (1) la

droite d'estimation do Pordonnée à partir de

l'abscisse ; (2) l'axe majeur des deux variables i et

(3) la droite d'csrimacion de fab.scisse à partir de

rordonncc. Si les trois intervalles de confiance

couvrent la valeur hypothétique 1 (isométrie),

l’hypothèse d'isométrie (Ho) doit être acceptée

(jolicoeur & ) leusner 1970- L’allométric multidi¬

mensionnelle a été détectée en comparant un vec¬

teur hypothétique d'isométrie au vecteur des

cosinus directeurs de Taxe majeur obtenu par

l’analyse des composantes principales .sur la ma¬

trice de covariance des données transformées en

logarithmes, tel que proposé par Jolicœur (1963a, ç).

Sjont^trie Inlatéralc

La symétrie bilatérale de 5, curta a été étudiée à

faide des méthodes graphiques bidimension¬

nelles, des coefficients de corrélation et de l’ana¬

lyse des composantes principales tels qu’utilisés

par jolicœur (1963b).

DÉFINITIONS DE CERTAINS TERMES

MORPHOLOGIQUES

Voici la définition de certains termes qui seront

utilisés lors des descriptions morphologiques

ainsi que lors de la discussion.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

Centre de croissance

Le ferme « centre de croissance est utilisé pour

désigner Tendroii où fossification d'un os a

débuté au cours de l’embryogenèse. Ce terme

peut prêter à confusion puisque la formation du

tissu osseux, au cours de la croissance, se fait,

non pas au « centre de a'oissance », mais plutôt

aux sutures, qui .sont les lieux actifs de la crois¬

sance péripliérique des os (Pritchard et al. 1956).

Concurrence spatiai.k

I.Vxpression « concurrence .spatiale » sera utilisée

pour désigner la relation occasionnellement

observable entre l'agrandissement d'un os et la

diminutit)n de ses voisins. L'expression » concur¬

rence spatiale » est employée de préférence à

<' compétition icrritoriale » parce que cette der¬

nière expression aurait une connotation écolo¬

gique qui ne serait pas nécessairement justifiable

au niveau cellulaire

La concLirrcnce spatiale chez un fossile se recon¬

naît lorsqu’un os a débordé de son territoire nor¬

mal et s'est infiltré marginalement dans le

territoire d’un os adjacent.

Croissance

Par définition, la croissance fait réference à une

augmentation de la raille (Henderson et al.

1963). Selon Schulrze (1984), les fossiles ne per¬

mettent pas fétude de lu croissance proprement

dite, sauf s’il peut être démontré qu'une série de

spécimens de railles differentes provient d’un

court intervalle de temps et qu’elle appartient ù

une seule e.spèce. Le terme croissance » est utili¬

sé ici en référence a une série de spécimens fos¬

siles de tailles différentes provenant d’une seule

e.spècc et d’une même localité ; cette différence

de taille est interprétée comme étant le résultat

de la croissance.

Fusion

Le nombre d’os dermiques peut diminuer soit

par fusion, soit par perte. Ces termes ont une

définition rigoureuse relative à l'ontogénie mais

moins précise en ce qui concerne U phylogénie

(Jardine 1969 ; Patterson 1977). Selon jardine

(1969) et Miles (1977), (l) une information

ontogénétique complète est requise afin de dis¬

tinguer une perte d’une fusion ontogénétique et

(2) une information phylogénétique complète est

requise afin de discerner une perte d’une fusion

phylogénétique. Selon Patterson (1977), deux us

ne peuvent fusionner durant I ontogenèse que si

leurs centres de croissance coïncident, alors que

deux os ne peuvent fusionner durant la phyloge¬

nèse que si leurs centres d’ossification coïncident

à la suite d'un rapprochement progressif résultant

d’ontogenèses successives.

Des deux types de fusion dermique déterminés

par Bcitan (1962), .soir la fusion cmbryologiqixe

et la fusion de croissance, .seule la seconde peut

être identifiée objectivement sur un fossile. La

fusion de croissance se reconnaît lorsqu’un élé¬

ment osseux possède au moins deux centres de

croissance (White 1965) et que son contour cor¬

respond approximativement au contour conjoint

des os impliqués dans cette fusion. La position

des centres de croissance est alors .semblable à

celle des os non fusionnés. Selon Dcvillcrs &

Corsin (1968), la fusion de croissance serait cau¬

sée par un accroissement d’affinité entre deux os.

La fusion embrytdogique et certaines concur¬

rences sp,iriale.s peuvent être confondues. Ces

derniers proce-sstis se caractérisent par la présence

d’un seul centre d’ossification. En théorie, dans

la fusion embryologique, le centre de croissance

de l'os occupera une position intermédiaire à

celles qu’occuperaient les centres de croissance de

chacun des os non ftisionnés, tandis que la posi¬

tion du centre de croissance de l’os entrant en

concurrence pour un territoire adjacent demeure

inchangée.

Os ANAME-S I IQUEX

T.es « os anamestiques » sont des éléments osseux

surnuméraires de formes variables mais générale¬

ment de raille plus importante que les os intrasu-

turaux incorporés entre les os réguliers

(Henderson et al. 1963 : 27 ; Westoll 1936 :

166). Cependant, nombre d'auteurs utilisent ce

terme pour définir tons les os n’étant pas traver¬

sés par des canatux sensoriels ou ne servant pas de

support pour un segment de ces canaux senso¬

riels. On parle d'os anamestiques principalement

dans le cas du crâne des poissons ; chez les verté¬

brés supérieurs, des structures simüaire.s .sont

nommées « os wormiens » ou « ossa tric]netra »

(Gray 1977).

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Tableau 1 . — Différentes terminologies des os du toit crânien des dipneustes. L'interprétation de Goodrich {1925} est basée sur l'anatomie de Dipîerus i/a/enc/ennesÀ Scaumenacia

curta. Sagenodus sp* et Ctenodus sp- . les interprétations de Romer (1936). Westoll (1949) et Mites (1977) se fondent sur une comparaison de plusieurs espèces ; Forster-Cooper

(1937) et White (1965) se fondent sur Dipterus valenciennesi : Thomson & Campbell (1971) tondent leur interprétation de la joue sur Dipnorhynchus sussmltchi. et sur une compa¬

raison de plusieurs espèces dévoniennes pour le toit crânien ; Kruplna (1987) sur AndreyevicMhys epiîomus : Ahiberg (1991) sur le totl crânien de Diabolepis speratus et

Dipnorhynchus sussmilchi, et de Gnphog!tathus pour ce qui a trait à la joue : Cloulier(l990) sur une comparaison de plusieurs espèces. Le symbole « + - indique une fusion suppo¬

sée.

Goodrich

(1925)

Watson

(1926)

Romer

(1936)

Forster-

Cooper

1937)

Westoll

(1949)

White

(1965)

Lehman

(1966)

Thomson Miles Krupina

& Campbell (1977) (1987)

(1971)

Ahiberg

(1991)

Cloutier

(1990)

Frontal

Nasal

B-4

Postrostralp +

Postrostral

Frontal médian ^

Interfrontal

A-2

Frontal central

Pineal bones

Pariétal

Frontal

B-3

Frontal mêdian 2

Frontal médial

Dermal supra-

Pariétal -f

A-1

Pariétal central

occipital

Postparietal

Interparietal

A-0

Extrascaputaire

Médian

médian

extrascapular

Pariétal

Intertemporal

Intertemporat

B-2

Pariétal latèrai-j

Pariétal Iateral 2

Pariétal

Postpariétal

Postparietai

Tabular +

B-1

Panètal Iatéral 2 +

Pariétal latéral-]

Postparietal

Supratemporal

Extrascapulaire latéral ■]

scale

Marginal

Nasal

01,02

Tectal

N(N)

Marginal

Nasal

Supraorbital

M{M)

Prefrontal

Marginal

Frontal latéral

Nasal

Supraorbital

Li-l-a

Marginal

C-5

L1, L2

L1.L2

Frontal latéral

L1, L2

Nasal L 2 -t-

Nasal

Supraorbital

ou L

Frontal latérale

(L1.L2)

Postfrontal

C-4

Frontal latéral

Dermosphenotjcum 2 Nasal

Postfrontal

? Postorbital

C-3

Dermosphénoîique

Dermosphenoticum-i Intertemporal

Intertemporal

Supratemporal

Squamosal

C-2

Dermoptérotique

Dermopteroticum

Supratemporal

Tabulare

C-1

Dermoplérollque

Extrascapular

Tabular

postérieur

latéral

Extrascapulaire

Latéral

Iatéral2

extrascapular

Latéral

Osintraorbital-i

Lacrimai-f

1A + 1B

Os infraorbital 2

la+lb

Lacrimal 2

Lacrimal

Supraorbital

SupraorbïiO'tectal

Supraorbital

Tectal

Postorbital

Sousorbital

Supraorbital 2

Supraorbital

Postorbital

Supraorbitals

Postorbital

Os intraorbital 5

Postorbital

Jugal

Os inîraorbitai 4

Lacrimal

Jugal

Os inlraorbitais

Lacrimal 3

Lacrimal

Os préûperculaire^

Squamosal

9a-e

Os préûperculairest 3

Preopercular

9b-e

Os prèoperciilairesc^n

9b-e

Preoperculo-

gb'B

submandibular

Quadraiojugal

10, 11

Quadratojugat

Cloutier R.

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

Os INTRASU rURAL/X

Les « os incrasucuraux sont de très petits élé¬

ments dermiques variables, localisés dans la suture

entre deux os normaux adjacents (Beltan 1962).

GÉNÉRALITÉS SUR LL TOIT CRÂNIEN

DES DIPNOI

Plusieurs auteurs (Watson Day 1916 ; Watson

&: Gill 1923 ; Romer 1936 ; Holmgren &

Stensio 1936 ; Eorster-C^ooper 1937 ; Wcscoll

1949 ) Lehman 1966 ; Thomson & Campbell

1971 ; Miles 1977 ; Jarvik 1980 ; Campbell &

Barwick 1982a, b, 1984) ont contribué à la

connaissance générale de la morphologie crâ¬

nienne des dipneustes. De ces travaux, il ressort

que plusieurs caractères crâniens retrouvés chez

les dipneustes sont uniques à ce groupe (Schultze

ik Campbell 1987).

Un des problèmes relatifs à ce groupe est lié au

fait que chez les formes primitives, tels les

Umnoloplnt-U Dipnarhynchns, Speonesydrioru le

toit crânien présente un patron niésomérlquc

relativement dillfcrenr de celui retrouvé chez les

formes primitives des autres groupes

d'Osreichthyes, principalement dans la partie

antérieure du toit crânien, à l'exception de

YoungolepiS’ Étant donné que le patron crânien

différé (en terme de relations topographiques

entre les éléments osseux et sensoriels) entre les

formes primitives de dipneustes et les formes pri¬

mitives d’jctinoptcrygiens et des représentants

des autres groupes de sarcoptéiygiens, il esr diffi¬

cile de reconnaître les caractères homologues

pour ce qui a trait aux os dermiques formant le

toit crânien et la joue.

Certains auteurs, dont Watson (1926), Goodrich

(1925, 1930), Holmgren 6c Stensio (1936) et

Lehman (1939, 1966) ont renté d'appliquer aux

dipneustes la nomenclature crânienne utilisée

pour la majorité des oscéichrhyens et des tétra¬

podes. Cependant, les homologies au sens strict

font l’objet de controverses (Lehman 1975 ;

Jarvik 1960, 1980 ; Jollie 1981 ; Maisey 1986 ;

Schultze 1987 ; Schultze 6c Campbell 1987).

Devant la difficulté de démontrer le.s homolo¬

gies, Romer (1936) et Forster-Cooper (1937)

proposèrent chacun un système de nomenclature

alphanumérique. Par la suite, Westoll (1949),

Whiie (1965). Jarvik (1968), Thomson 6c

Campbell (1971) et Campbell & Barwick

(1982a) apportèrent certaines modificarions aux

nomenclatures déjà existantes. Le tableau 3 éta¬

blit la correspondance des terminologies propo¬

sées par divers auteurs en cc qui concerne plus

parriculièrement ScaumntacUt curtii. Récemment,

Ahiberg (1991) et Cloutier & Ahlberg (1996)

proposèrent une série d'homologies pour la

majorité des os du toit crânien et de la joue

(Tableau 1).

U nomenclature utilisée pour les os crâniens est

principalement celle de Forster-Cooper (1937)

avec le.s modificarions apportées par Cloutier 6c

Ahlberg (1996). On admeï généralement que le

toit crânien (Fig. 3A) est constitué de trois séries

antéro-postérieures d’os et d’une série d’extrasca¬

pulaires dont le nombre et l'arrangement varient

selon les espèces. La série médiane comprend les

os F, L (pairs). D, C (pairs) cc B ; latéralement

aux os C et B se trouvent le pariérai (os J selon la

terminologie de Forster-Cooper 1937 ;

Tableau 1) et le postpariétal (os 1 scion la termi¬

nologie de Forster-Cooper 1937). La partie anté¬

rieure de la série latérale comprend une série d’os

variables, soient les os Q, P, N, L et K. ; le

terme L s'applique gcncralemenr à deux os (L, et

L,)- La partie postorbitaire de la série latérale

comprend l’os X et lc.s deux o-s Y (Y, et Y.,). La

série supraorbitaire coniprend les os 2 et 3. La

série excrascapulaire comprend les os A, Fl, et Z ;

Fos A est homedogue à Textrascapubire médian

d’autres groupes de sarcoprérygiens. Schultze

(1969) et l’homson 6c Campbell (1971) ont

défini la topographie générale de chacun de ces

os. Toutefois, il est important de noter que chez

les formes primitives celles Diabolepit,

Uranolophus, Dipnorhynchus cc Speoncs)i€lrîon, les

os E sont non différenciés de la mosaïque ros¬

eraie. plusieurs os D peuvent être présents, et les

po.stparictaLix sont incorporés entre les os B et A,

SYSTÉMATIQUE PALÉONTOLOGIQUE

OSTEICHTHYES Huxley, 1880

SARCOPTERYGII Romer, 1955

RHIPIDISTIA Cope, 1887

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

AKJNETIA Gardincr. 1984

DIPNOlFORMES Cloutier in Schultze, 1992

DIPNOl Muller, 1844

Famille PhaneropleuriD-AE Huxley, 1861

Diagnose. — Dipneusrc avec de larges os B, C et E.

Os D gifiniralement absent. Ligne moyenne de fossettes

prévSentc sur IVxs R. Longueur de la deuxième nageoire

dorsale égale à plus du quait de la longueur totale de

ranimai. Ecailles et os deriniques sans cosmine.

Genre Scaumenacia Traquair, 1893

Espèce type. — Scaumenacia curta (Whiteaves

1881) ; Frasnien moyen, Formation d'Escuminac,

Miguasha, Québec, Canada.

DlAtJNOSE. — Hauteur ma^iniale du corps d'environ

le sixième de la longueur totale. Première nageoire

dorsale peu élevée, ayant une haliteiir maximale d'un

huitième à un septième de sa longueur et qui s'insère

au niveau du quatrième supraneural. Absence de

radiaux ossifiés a.ssociés avec la première nageoire dor¬

sale. Première nageoire dorsale correspondant à 16 %

de la longueur totale de ranimai ; deuxième nageoire

dorsale à 30 % de la lojigueur totale. Deuxième

nageoire ayant une hauteur maximale correspondant

aux deux tiers de la hauteur du corps.

Scamnenavin curta (Whiteaves, 1881)

Diagnose. — Voir celle du genre.

DESCRIPI'IÜN

Whiteaves (1887 : 108) a décrit le toit crânien de

S. curta comme étant formé de plusieurs plaque.s

polygonales plus ou moins allongées longitudina¬

lement, similaires à celles retrouvées chez

Dipterm, Par la suite, le toit crânien a été illustré

par quelques auteurs : Jaekel (1890, 1927).

Eastman (1908). Hus^iakof ( 1 91 2), Patten

(1912), Goodrich (1925. 1930), Weitzel (1927).

Holmgren Stensio (1936), Romer (1936,

1966), Stensio (1947), Westoll (1949), |arvik

(1968, 1980), Craham^Smith (1978), Rosen et

al. (1981), Cloutier (1996 ; Fig. 3) i mais peu de

ces derniers ont décrit la morphologie des os.

Toutefois, le système sensoriel externe a été

considéré plus explicitement par Stensio (1947),

Westoll (1949), Jarvik (1968), Thomson

Campbell (1071), Graham-Smith (1978) et

Cloutier (1996).

Selon Goodrich (1909), l’arrangement des os du

crâne de .S. curta est le plus représentatif du

groupe des dipneustas. Malgré cette affirmation,

la morphologie détaillée du crâne de S. curta

demeure peu connue hormis le travail de

Cloutier (1996),

Dan.s la litrérature» chacune des reconstitutions

proposées corre.spoiid à un ^spécimen en particulier,

qui ne rcpré.senre pas l'ensemble de Icspccc. Jaekel

(1927) avait meme nommé un genre

Canndipterns â partir d'un spécimen exception¬

nel de S. curta qui présentait certaine.s variations

morphologiques (Westoll 1949 ; Cloutier 1996).

Les os du toit crânien

La forme, la topographie et certains caractères

descriptifs seront donnés pour chacun des os des

séries médiane et latérale. La plupart des os du

toit crânien de .V. curta étant des os â canaux

(Fig. 3A), je décrirai premièrement la position

des canaux sensoriels par rapport à la topogra-

plne crânienne et, deuxièmement, le.s c.aractérls-

tiquc-s morphologiques de ces canaux.

Le système de la ligne latérale du toit crânien de

5. curta comprend cinq canaux ; (1) le canal

supraorbitairc dans la série latérale, (2) le canal

infraorhitaire. principalement sur la joiie^ (3) la

conimi.ssure .supraremporale dans la région posté¬

rieure du crâne, (4) le canal otique et (5) un seg¬

ment de la ligne du corps* dans 1 os Z. On

distingue trois lignes de lo.ssetles : la ligne .anté¬

rieure, la ligne moyenne ci la ligne postérieure

(hig-3A)

La vsérie médiane. Elle couvre environ les deux

tiers de la .superficie totale du loir crânien chez

Scfittrnenacta. Il s^agit donc de la principale com¬

posante du toit crânien de cette espèce. Chacun

des ûs mésiaux ocaipe un territoire relativement

grand par rapport à ceux des ns crâniens des

autres séries. Los H est absent chez S. cuna.

Les os Esonc de forme trapézoïdale, environ trois

fois plus longs que larges en moyenne, et plus

larges antérieurement que posrérieurcmciu. Le

centre de croissance de Los E se situe un peu pos¬

terieurement au point central de Taxe médian de

Los. La marge antérieure de ces os esr légèrement

courbée vers le bas et ondulée latéralement. La

partie clescendantc, à Lavant des os E, est plus

mince que les autres os du crâne.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

L’os D esi absent, contrairement aux indications

de Whireaves (1887, pl. X, 2b), qui illustra un

élément osseux entre la paire d'os E et la paire

d’os C (NMC 4421). Seul le spécimen RMS.G

1887.20.10 possède un os D (Fig. 4 ; Cloucier

1996).

Les deux os C sont de forme approximativement

trapézoïdale et environ 1,6 fois plus longs que

larges. Leur centre de croissance est situé entre la

moitié et le tiens postérieur de la longueur de l’os

sur son axe médian, t’our un spécimen de caille

moyenne, les os C ont une dimension à peu près

égale aux os E.

Los B, médian, est de forme heptagonale et rela¬

tivement constante, et ce contrairement aux

observations faites par Romet (1936) qui men¬

tionne que CCI élément est de forme variable.

Chaque facette de l'os B correspond à une suture

avec un os adjacent : antérieurement, il est bordé

par la paire d'os C, latéralement par les pariétaux

et postpariétaux, et postérieurement par l'os A.

L’extrémité antérieure de l’os B se prolonge en

pointe, se logeant entre la paire d’os C. La sur¬

face de l'os B est parcourue par les lignes de fos¬

settes antérieures et moyennes droites et

gauches ; la face interne est caractérisée par une

crête antéro-postérieure médiane et une série de

crêtes radiaîres. Le centre de croissance se localise

au centre géométrique de cet os. Cet élément

osseux est le plus large du toit crânien.

Los A, aussi médian, qui possède une marge pos¬

térieure arrondie, partage une suture principale

avec los B et deux sutures antéro-larérales avec

les posipariétaux ; la commissure supratcmporale

traverse l’os A transversalement. Outre ces carac¬

tères généraux, il ny a que peu d’informations

relatives à l'os A, étant donné qu’il n est que très

rarement préservé (par ex. BMNll P.6788,

Fig. 5A ; BMNH P.5486, Fig. 5B). Westoll

(1949) attribua cette faible fréquence de préser¬

vation au fait que cer os est mince et moins ossi¬

fié chez Scaunienada que chez d'autres genres,, tel

Dipterus.

Le pariétal, qui porte une partie de la ligne anté¬

rieure de fossettes, esr entouré latéralement par

les os L), X et Yj, mé-sialcment par les os C et B,

et postérieurement par le posipariétal. Sa taille

est comparable à celle du postparictal.

Le posrpariéta! est caractérisé en surface par les

lignes de fossettes moyenne et postérieure et les

pores du canal sensoriel de la commis.snre supra-

temporale ; le canal de cette commissure est logé

en profondeur dans l'os. Westoll (1949 : l44,

fig. 6E) illustra un os triangulaire postérieur au

postparictal droit, mais cette structure nest pas

un os indépendant ; il s'agit du processus posté¬

rieur dit postpariétal (Fig. 3). Ce processus est

semi-circulaire et possède une surface crénelée

radiairement,

La série latérale. Les os de la série latérale sont

traversés par les canaux sensoriels supraorbitaire

et otique et un segment de la ligne du corps.

Fig. 3. — Reconstitution du crâne de Scaumenacia cu/ta (Whiteaves) ; d'après Cloutier (1996) A, vue dorsale du crâne. B, vue laté¬

rale du crâne. Les dimensions des os de la série rnédiane (E. C. B. pariétaux et postpanétaux). de l'opercule et de l’orbite ont été

calculées à partir des valeurs moyennes de l échantillon. Le parcours des canaux céphaliques dorsaux et latéraux correspond à une

disposition dite « normale » de symétrie.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

Fig. 4. — Scaumenacia curîa (Whiteaves) ; vue interne du toit

crânien du spécimen RMS.G 1887.20.10. À noter la présence

de l’os D. Échelle : 5 mm,

Cette série montre des pores sensoriels en surface

et une crete longitudinale sur la face interne

(Fig. 4).

Selon Thomson & Campbell (1971), Westoll

(1949) se serait basé uniquement sur la topogra¬

phie pour nommer les os antérieurs à Fos X et

établir ainsi .son système complexe de fusions. La

difficulté d’établir une terminologie adéquate

pour ces os résulte de leur grande variabilité

intraspécifique ei interspécifique (forme, nombre

et position).

Los O, rélcment osseux le plus antérieur de la

série latérale, est limité médialenicnt par l’os E et

latéralement par les os 2 et la. L’os N est bordé

médialement seulement par l'os Eet latéralement

par Los 2, alors que l’os M est limité mcdiale-

ment par l’os E et la partie antérieure de l’os C.

Los Li est bordé mésialen»eiiL par Fos C et latéra¬

lement par Fos 2 et par la partie antérieure de

Fos 3. Los L] est borde par les us L^, C, le parié¬

tal, les os X et 3. Le terme L, a été choisi de pré¬

férence au terme K utilisé par plusieurs auteurs,

Fos K étant défini par Schultze (1969) et

Thomson 6c Campbell (1971) comme étant Fos

ponant Fextrémité antérieure de la ligne anté¬

rieure de lossette.

Los X (« KX fl de Schultze 1969, 1977) est situé

entre le pariétal, les os Y,, 4, 3 et L,. Les canaux

supraorhitaire et infraorbitairc sc joignent dans

cet os. La ligne antérieure de Ibsserres se termine

en surface de Fos X, près de la suture partagée

avec Fos 3- Schultze (1969, 1977) décrit Fos KX

comme étant Fos qui porte I extrémité antérieure

de la ligne antérieure de fossettes ainsi que la

bifurcation des canaux supraorhitaire et infraor-

bicairc. Il mentioririe qu’il s’agit plutôt d'une

appellation topologiquc qui n’implique pas un

concept d’homologie.

Los y,, environ deux fois plus long que large, est

incurvé latéralement vers la joue. La bordure

antérodor.salc de Fopercule vient s’accoler sur la

marge latérale concave de Ibs Y,. Aucun des spé¬

cimens étudiés na fourni d'informarion supplé¬

mentaire sur ce que Jarvik (1980) identifia

comme une échancrure spiraculaire sjyinKular

notvbi -v) sur Fos Yj (v- X v de cct auteur). Los Y 2

est limité mésialemcnc par le posipariétal et

reçoit la ligne moyenne de fo.sscttes, La marge

postérieure de Fo.s Yi est oblique à cause d’un

recouvrçmoiu par l’os Z.

Los Z, qui termine poscéricprcment la série laté¬

rale, est généralement plus grand que Fos Yt et sa

marge postérieure est arrondie. La commissure

supratcmporalc délimite sur cei os la fin du canal

otique et le début de la ligne du corp.s (Fig. 4).

Selon Jarvik (1968, 1980), la série latérale se ter¬

minerait par un os « Zp » portant un segment de

la ligne du corps. Cet élément n'a été ob.servé sur

aucun des spécimens, lèl qu’illustré par Jarvik,

Fos « Zp » occuperait une position relativement

éloignée de la marge postérieiirc du dcrmocrâne

et vraisemblablement du neurocrâne. Ainsi, cet

os serait uniquement rattaché au crâne par une

suture étroite avec Fos Z. De plus, la forme de la

marge postérieure de Fos Z. ne suggère pas qu’il y

ait un os postérieur. A cause de l’ensemble de ces

observations, l’existence do Fos « Zp » est dou¬

teuse.

Le parcours des canaux sensoriels. Le parcours

des canaux céphaliques dorsaux est illustré sur la

figure 3A. Les canaux de la ligne latérale passent

en profondeur dans les os dermiques du crâne.

Une crête marque le trajet des canaux sur la face

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

Fig. 5. — Scaumenacia curta (Wtiiteavesj. Partie postérieure du

loit crânien montrant le parcours de la comrrissure supraternpo*

raie sur les postpariélaux et l'extrascapulalro médian (os A). A.

spécimen BMNH P.678a ; la commissure supraiemporale passe

exclusivement dans l'extrascapulaire médian. B. specimen

BMNH P.5486 : la commissure supratemporafe passe â la fois

dans l'extrascapulaire médian el dans l’os B Les irajectoires de

la commissure supratemporafe et du segment clique du canal

supraorbitaire sont déduites de la position des pores des

canaux sensoriels à la surface des os, Éclielles : 5 mm.

interne de.s os, et, à p;ntir de ces canaux, des

canaux secondaires ramifies ou non atteigncnc la

surface de Tos et communiquent avec le milieu

environnant par des pores sen-Soriels (fig- ^A, B).

Ces pores, situes au'des.s'us des centres de crois¬

sance des os, sont circulaires et deviennent de

plus en plus ovoïdes lorsqu’ils occupent une posi¬

tion latérale plus péripherique par rapport aux

centres de croissance (Fig. 6A, B).

Le nombre et la position des pores sur un os

varient d’un individu à Tautre. Tourciois, de

nouvelles données sur le patron des canaux sen¬

soriels d'AruIrrycvichthys montrent que la trajec¬

toire de ces canaux secondaires esc relativement

constante d'un individu â rautre pour un os

donné (obs. pers.). De façon générale, pour un

même os, les individus de grande taille ont plus

de pores que les individus de petite raille. Si l’on

compare l'anatomie de 5. curia à celle des

Ostcichrhyes primitifs actuels, les neuromastes,

groupés ou non, absents chez les lossiles, étaient

probablement logés à la base des renflements

dans le.s canaux sensoriels annclés. La base des

canaux est pcxforce par des canalicules. Ces cana-

licules devaient loger les ramifications nerveuses

reliant les canaux sensoriels aux divers rameaux

latéraux des neris crâniens.

Les lignes de fossette.s du toir crânien passent sur

la surface des os. l^e plancher des lignes de fos¬

settes présenre des seuils séparant des ensembles

de 3 à 6 pores canaliculaires (Fig. 5A). l.es neuro¬

mastes se situaient probablement dans le .sillon

en auge des ligne.s, au-dessus des porcs canalicu¬

laires.

1. Le canal .supraorbitaire : une série de porcs a

été observée sur la marge antérieure des os E du

spécimen ÜLQ 69. En raison de leur position

antérieure sur le crâne, de leur proximité avec les

pores’ sensoriels du canal supraorbitaire et de la

possibilité d’un arrangement rcciiiligne pour cer¬

tains de ces pores, cinq hypothèses d’interpréta¬

tion sont ici proposées. Ces pores peuvent ain.si

correspondre ; (1) soir à ceux d^ine ligne de fos¬

settes commençant le canal supraorbitaire ;

(2) soir â ceux d une commissure nistrale ; (3)

.soit à ceux du canal supraorbitaire ; (4) soit aux

pore.s des ampoules' mécanorécepdvcs (Bemis &

Northeutt 1992) ; (5) soit aux porcs de vaisseaux

sanguins. Cependant, il esc possible que les pores

présents puissent être înterprércs à la lumière

d’une combinai.son de ces hypothèses.

Le canal supraorbitaire a son origine sur l'os O et

traverse Ic.s cléments de la série latérale jusqu'à la

ramificatïon du canal infraurbitaire sur FosX.

Le parcours du canal supraorbitaire est intime¬

ment hé aux cenrres de eroissancc des éléments

osseux qui le supportent (Graham-Smith 1978),

même si, à l'occasion, ces territoires présentent

des anomalies. Ainsi le spécimen de S. curta

(AMNH 11570) (Fig. 6A), dessiné par Westoll

(1949 ; 144, fig. 6h) et redessiné à parrir de cette

illustration par Thomson &c Campbell (1971 :

37, fig. 11), montre que le rrajet gauche du canal

su|)raürbitaire tel qu’illustré est erroné puisqu’il

passe non pas du « M + Lt » au « L, + K » de

Westoll, mais dans l'élément considéré comme

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

Fig. 6. — A, Scaumenada curta (Whiteaves). AMNH 11570 (ancien numéro AMNH 38-71*12803) : paire stéréoscopique de la vue

latérale gauche du toit crânien montrant la série d'os latérale. Échelle ; 1 cm. B, Scaumenada curta (Whiteaves). AMNH 11570 :

exemple de concurrence entre les os Li, L 2 et M (détail de A). À noter la position des pores sensoriels à la surface des os. Échelle :

5 mm. C, Scaumenada curta (Whiteaves). MHNM 04-12-74 : vue latérale gauche du toit crânien montrant un os anamestique

(x0,77).

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

anamestiquc par cet auteur. Le canal parcourt les

os Li, Li et M (Fig, 6A, B).

2. Le canal infraorhitaite : circulant principale¬

ment sur la jouCt il dcbute dans l’os à partir

du canal supraorbitairc et se dirige vers la région

sous-orbitaire de la joue (Fig. 3B). Une descrip¬

tion détaillée du parcours du canal infraorbitaire

SC trouve dans les travaux de Srensib (1947) er de

Cloutier (1996).

Un court canal bifurque du canal inlraorbitairc à

partir de l'os 4 pour se terminer environ aux

deux tiers de la longueur de l’os 3 (Fig. .3B).

Tandis que Siensio (1947 : I3H-139) décrit ce

court canal comme étant un large tube pouvant

être une partie ve.stigialc de la ligne profonde

(« profundns Une »), Thomson & Campbell

(1971) l’interprètenc comme une courte branche

du canal infraorbitaire. GUci Anna calna (Actino-

pterygii), le rameau postorbicaire du canal

infraorbitaire (Allis 1889) occupe une position

similaire au court canal retrouvé chez S. curta et

certaines autres espèces de Dipnoi. Je propose

d'utiliser le terme de ligne profonde afin de

con.servcr une homogenéiré de nomenclature au

sein des gnathostomes (Noithcuu 1989).

Le canal préoperculaire bifurque du canal

infraorbitaire dans Tos 8 et se dirige vers la marge

postérieure de la joue puis vers la maclioirc infé¬

rieure (Fig. 3B ; Cloutier 1996).

3. Le canal otique : il établit la connexion entre

le canal supraorbitaire cl la partie céphalique de

la ligne du corps. Ce canal traverse les os X, Yj.

Yt et il se termine sur l’os Z, à la bifurcation oii

se joint la commissure supratcmporale.

4. La commissure supratemporalc elle relie les

deux branches latérales des canaux supraorbi-

taires er des lignes du corps. Le trajet de la com¬

missure supratemporalc, soir les os

Z-postparicial-A-postpariétal-Z, a été étudié par

Srensio (1947), WesioJI (1949), Jarvik (1968>

1980), Thomsttn & Campbell (197l)i Graham-

Smiih (1978) ei Cloutier (1996). Le canal de la

commissure supratcmporale s’arque légèrement

vers le centre de croissiuice du posrpariétah mais

passe postérieuremenr aux lignes de fossettes

moyennes ei postérieures (Fig. 5A-B). .Sur cer¬

tains individus [par ex. BMNII P.5486

(Fig. 5B) ; BMNH P.60497 (Fig. 7A-B, D)l le

canal de la commissure supratcmporale passe

dans les angles latéro-postérieurs de l’os B avant

de pénétrer dans l'os A, s'il le pénètre.

5. î.a ligne du corps : le segment céphalique de la

ligne du corps est présent dans Fos Z. La ligne

latérale du corps se poursuit dans les écailles

jusqu'au lobe de la nageoire caudale.

6. Les lignes de fossettes : Graham-Smith (1978)

a montré la relation entre le trajet de.s lignes de

fossettes et les centres de croissance des os pour

differentes espèces de gnathostomes, dont

5. curta.

Les différents parcours des lignes de fossettes

seront décrits ci-dessoas mais il est à noter que

tes trajets sont plus ou moins variables d'un indi¬

vidu à l'autre. Ainsi la ligne antérieure de fos¬

settes [(« anterhr portion of posterior pit-Hne » de

Jarvik (1968, 1980) ; « pir~lim ^ruocc sitaated

superficially ro the hlindly ending tube » de Stenslô

(1947 ; 139)1 débute au centre de l’os B puis se

dirige antéro-latéralement jusque sur l'os X, tra¬

versant le panétal (Figs 5A-B, 6A, 7B). La ligne

moyenne de fosseTte.s cotnmence postérieurement

à la ligne antérieure près du plan de symétrie sur

l'os B et elle circule postéro-Jatéralemcnt jusqu'à

l'os Yj (Fig. 3A). Cette ligne s’incurve sur le post-

pariétaL p-âssanr au-dessus du centre de croi.s-

sancc de cet os- Les homologues bilatéraux des

lignes antérieures et moyennes ne sont que très

rarement en contact (voir Fig. 5A-B) Lu ligne

postérieure de fossettes [i^ posLerior portion ofpos-

terior pitdine v de Jatvûk (1968, 198ü)J débute en

moyenne au-dessus du centre de croissance du

posipariétal, posiérieurcmenr à la ligne moyx’nne,

et se dirige vers le milieu de la marge postérieure

de cet os sans toutefois Fatreindre. La ligne pos¬

térieure SC termine au-dessus ou un peu poste¬

rieurement à la commissure supratcmporale.

Géncraleinenf, les lignes de fossettes cvaver.sent

deux os adjacents au point milieu des lignes de

sutures de ces os.

DESemPTION DES VARIATIONS

Variai IONS mükihioi.oi:iql’i:s des os

1 .a morphologie des os du roit crânien de S. curta

varie légèrement d'un spécimen à l’autre.

Certains des spécimens étudiés montrent des

variations caraciéristiques qu il est possible de

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Clouder R.

décrire, telles, la présence d’os surnuméraires, la

fusion de certains os, la concurrence sparialc

entre éléments adjacents ei la variation dans le

parcours des canaux sensoriels.

Os surmmti^raires

Chez les dipneusres fossiles, deux types d os sur¬

numéraires se rencontrent fréquemment : il s'agit

des os anamestiques (Wcstoll 1936) et des os

intrasuturaux (Jarvik 1950; Belcan 1962).

Parmi les spécimens examines, seul le spécimen

MHNM 04-12-7d (Fig. 6C) prcscaie un os ana-

mestique. Cet os est situé entre les os 2 ei 3, et

les os L 2 et M de gauche. Toutefois, aucun des

spécimens observes au cours de la présence élude

ne possédait d’os inrrasucural. Les os variables de

la série latérale portant une partie du canal

supraorbitaire n’ont pas été considérés comme

anamestiques. Toutefois, Romer (1936 : 249,

fig. 3b) illustra un crâne oh il identifia deux

« extra^elemenis » : l'o.s inclus entre l'os C et le

pariétal semble erre effectivement un os anames-

tique, mais le second clément que Romer consi¬

déra comme un os ananicscique est en réalité Los

Li. Westoll (1949 : 144, fig. 6c ; Fig. 7C) repré¬

senta un os anamestique situe latéralement à Los

identifié comme étant fos « Q+N+M+Li •> : ce

spécimen illustré par Westoll (1949, fig. 6c) est

le spécimen BMNFl P60497. Cependant cet os

est traversé par un segment du canal supraorbi¬

taire, tel qu’illustré a la figure 7B et D, donc il

s’agit probablement de l’os O plutôt que d’un os

anamestique.

La région des os L. esc sujette à une variation dans

le nombre d'os. Le spécimen MHNM 04-12-74

(Fig. 6C) présente un os surnuméraire (deux os

L]’ er Li” à la place du seul Li), puisque quatre

os, er non trois, limitcni la marge latérale de Los

C droit. Le spécimen AMNH 1 1573 (Fig. 9)

présente plusieurs os de la série latérale entre les

os N er X. Selon leur position relative aux os F. et

C, CCS os sont interprétés comme étant les os M”,

M’,L2, L,'’,eL L,’.

Concurrences spatiales et fusions

Lehman (1959) mentionna que la forme et le

nombre des os dermiques sont souvent très

variables d\in individu à l’autre pour la plupart

des espèces de Dipnoi. La concurrence spatiale et

la fusion d’os adjacents sont les deux sources

majeures de cecre variabilité chez 5. curta.

Concurrences spatiales. L.es os dermiques du

toit crânien de ô. curta ne se chevauchent pres¬

que p:ts> à rexccquion de quelques spécimen.s où

la pointe aritérieiire de I o& B se prolonge quelque

peu antérodaréralement sous la paire d’os C.

Ainsi, il semble juste de .supposer que, durant la

morphogenèse et la crui.ssance de Scaionenacia^

le.s OS butaient les uns sur les autres lorsqu'ils

encraient en contact- Donc la forme de ces, os

denniques (er la position des sutures) relève prin¬

cipalement de l'interaction entie chacun de ces

os. Bien que le.s lignes de suture demeurent

franches au cours de la croissance de S. curta,

elles deviennent légèrement sinueuses chez les

individus de grande taille. Laccroissemenr des os

du toit crânien de 5. curta sc faisait donc par un

accroissement superficiel sur toute la surface de

l’os et un accroissement périphérique au niveau

des sutures.

Chez SciUmenneia, les concurrences spaiiales ont

été classées en deux catégories, mineures et

majeures, concurrence mineure correspond à

une iiHïdification dans la forme de la ligne de

suture, mais non dans sa position, alors que la

concurrence majeure s’observe lorsque la fornie

ct/ou la raille de certains os different notablement

de leur forme ou de leur taille normales. Quelques

exemples représentatifs des deux types de concur¬

rence spatiale sont présentés aux ligures 7-9 et à la

figure 6A, B et elles sont décrites ci-dessous.

1. Coriciirrence mineure : le spécimen MIINM

04-24 présente deux sutures dentelée.s entre l'os

B et la paire d’os C (Fig. 7A). La dentelure de la

suture est similaire de chaque côté du plan

médian du crâne. Il .semble que ce soir Los B qui

ait envahi le territoire- de.s o.s C.

Le spécimen ULQ 1423 montre le postpariétal

gauche ayant deux sutures ondulées, l’une avec le

pariétal et l’autre avec Lus B (Fig. 7B). La marge

latérale du postpariétal est normale. Le post-

pariétal gauche semble avoir envahi partiellement

le territoire de Los B et avoir induit » une

déformation de la suture commune aux os B et

postpariétal droit. La déformation de la ligne de

suture s’effectue surtout près du point où traver¬

sent les lignes moyennes de fossettes (voir aussi

Fig. 9, spécimen AMNH 11573).

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

Sur plusieurs spécimens, la suture médiane aux

os C est ondulée dans la région des centres de

croissance de ces os (Figs 7A, 9). Ce rype de

concurrence mineure peut alfccter les dimensions

de la largeur des os C (X 14 et X 15). Un phéno¬

mène similaire s’observe pour la paire d'os E.

2. Concurrence majeure : Westoll (1949 : l44,

fig. 6c : Fig. 8A, C) illustra un crâne ou Ton

observe une concurrence majeure encre les os B

et E gauche. Ce spécimen illustré par Westoll est

ici représenté à la figure 7A-B ; il s’agit du spéci¬

men BMNII P.60497. l'os C gauche est absent ;

il ny a aucune indicatitui de lusion entre 1 os

gauche et les os B ou E. Uos C gauche étant

absent, Fos E gauche est prolongé postérieure¬

ment, alors que le côté gauche de I os B est plus

développé, occupant la majeure partie du terri¬

toire potentiel de i’os C. Un autre exemple de

concurrence majeure esc représenté â la figure

6A, B. En relation avec Fos Li» il est possible que

la croissance de cet os air été inhibée temporaire¬

ment ou que Famorce de Fossification ait été

retardée, puisque les os L] et M ont envahi

simultanément le territoire normalement réservé

à cet os.

Fusions, l^oiir les besoins de la présente étude,

seuls les cas évidents de fusions ont été considé¬

rés, c’est-à-dire les os qui présentent plusieurs

centres de croissance bien visibles sur le même

élément osseux.

Tous les os des séries médianes et latérales

n'étaient pas présents sur tous les toits crâniens

observés (N = lÜl). Le tableau 2 résume les fré¬

quences d'observation de fusion par rappt>ri au

nomlire de spécimens où Fos en question était

présent. Romer (1936) mentionne que certaines

fusions (exemple, la Insion des deux os E) sont

fonction de Fâgc des individus. Etant donne qu'il

n’est pas possible actuellement de déterminer

Fâge précis des spécimens, la croissance de I os B

a été choisie comme étalon représentatif de la

croissance générale des individUvS. Les dimensions

logarithmiques de fos B (Y 1 et Y 4) ont été uti¬

lisées pour deux raisons. Premièrement, l'os B est

Félément du ton crânien le plus souvent préservé

sut les spécimens. Deuxièmement, le logarithme

de la largeur de Fos B (Y 4) est fortement corrélé

avec le logarithme de la longueur totale de 1 indi¬

vidu {r = 0,890699 ; N = 24 ; P < 0,001). La

longueur de Fos B étant comprise dans la lon¬

gueur totale de 1 individu, j'ai préféré utiliser la

largeur de Fos B pour estimer la longueur totale,

afiri do minîmiset les phénomènes de dépen¬

dance mathématique et de fausses corrélations.

Le logarithme de la longueur totale (Y 0) peut

être estimé à partir du logarithme de la largeur de

Fos B (Y 4) suivant l’équation de la droite d'esti¬

mation :

Y0 = 1,38305 + 0,94349 Y4

la variance de la pente est égale à 0,01054. Le

lâf

laf

Imf

Ipf

PiQ 7 — Cas représentatifs de concurrences spatiales mineures chez Scaumenacia curîa (Wtiiteaves), A, spécimen MHNM 04-24 ;

concurrence entre les os C et B. B, spécimen ULQ 1423 ; concurrence entre ' os B ei les postpanétaux ainsi qu'entre le pariétal et le

postpahétal gauches. Le gris indique les os avec concurrence spatiale. Échelles ; 5 mm.

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Clouder R.

Fig. 8. — Cas représentatif de concurrence spatiale majeure (A, B) Toit crânien de Scaumenacia curta (Whiteaves). spécimen

BMNH P.60497. A. vue dorsale, vue dorso-latêrale. C. reconstitution du spécimen BMNH P.60497 tel qu’illustré par Westoll

(1949, fig. 6c) : l’os en gris représente l’os considéré comme étant anamestique par Westoll (1949). D. nouvelle reconstitution et

interprétation du spécimen BMNH P.60497. Échelle pour A et B : 1 cm.

diagramme de dispersion bilogarichniiquc de la

largeur de l'os B (Y 4) en fonction de la longueur

de l’os B (Y i), pour un échantillon de cinquante

et un specimens, est illustré à la figure 1 OA.

L’ellipse d'équiprobabilitc (95 %) a été construire

à partir des staristiques |>crtinentes (vecteur

moyen et matrice de covariance de l’échantillon)

et de la distribution du de Horelling. Les

lettres figuratives de la figure lOB correspondent

aux spécimens présentant diverses anomalies

[concurrences spatiales (aj et Fusions (b-g)| et

provenant de IVchantillon représenté à la figure

lOA. Ces lettres ont été tracées suivant les

dimensions des spécimens à rinrérieur de l'ellipse

calculée iniiialemenr. Lexamen de la figure lOB

nous informe que les spécimens ayant une ano¬

malie se distribuent le long de la tendance de

croi.ssance à partir d’une raille Icgcrcment infé¬

rieure la taille moyenne. Au cours de la crois¬

sance, il ne semble pa.s y avoir d’augmentation

progressive du nombre d’individus ayant une des

déformations décrites.

Le processus de fusion de deux os adjacents se

fait graduellement au niveau de la suture. Les

lettres b et c (l ig- lÜB) correspondent à deux

spécimens (AVINH 11571 et 11573, Fig. 9) pré¬

sentant des fusions partielles de croissance.

D'apres robservaiion de ces spécimens, il semble

que le processus de fusion entre deux os adja¬

cents (L droit avec C droit, C avec CL B avec

pariétal droit) débuterait à partir du milieu de la

suture. Ce processus peut débuter à difléreiiis

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

Fig. 9. — Sc^umanacm curtâ (Whiteaves) ; spécimen AMNH

11573. À noter la presence de plusieurs types de variation chez

un même individu : fusion des os E. fusion partielle des os C.

concurrence spatiale mineure entre le pariétal droit et l’os B.

concurrence spatiale majeure entre le pariétal droit et la série

d'os latéraux, variation des lignes de fossettes de type lb.

Échelle : 5 mm.

stades de croissance des individus (Fig. lOB).

La fusion de la paire d’os E avait été mentionnée

par Romer (1936), et Westoll (1949) a remarqué

que sur dix-huit spécimens présentant ces os,

deux montraient la fxision des os It. Pour la pré¬

sente étude, une fréquence un peu plus élevée a

été obtenue, soir six fusions pour quarante-deux

spécimens [par ex. AMNH 11573 (Fig- 9) ;

MHNM 04-63, 04-155]. Ce type de hision a été

rencontré sur des spécimens de taille moyenne

(Fig. lOBd).

Un seul spécimen [MHNM 04-125 (Fig. lOBe)]

était caractérisé pur une fusion complète de crois¬

sance de l’o.s B. Sur ce .spécimen, l’os B est

fusionné avec l’os C droit.

Le nombre d’os de la série latérale, antérieurs à

Los L|, varie de un à six. Malgré la grande varia¬

bilité de.s os de cette série, il est .souvent difficile

de déterminer s'il .s'agit d'une fusion ou d’une

concurrence majeure. Westoll (1949 : 145) a pré¬

senté des tableaux de irequençes poui les

« fusions » des os de la série latérale. Il est préfé¬

rable d’omettre ces données de la littérature,

étant donné que cet auteur semble avoir défini

son système de fusions de façon arbitraire ; de

plus, j’estime que les. exemples de fusions qu’il a

illustrés sont erronés. D’après Féchanrillon étu¬

dié, environ un spécimen sur quatre montre une

anomalie dans la région des os l.| et Ln (par ex.

AMNH 5912, 9^45- 11571, 1 1575), Sur

quelque.s spécimens, la taille et la forme de cer¬

tains éléments de la série latérale antérieurs à Fos

X (principalement les os Lj et Li) indiqueni qu'il

y aurait eu probablement une tusîon de crois¬

sance survenue tôr dan.s le développement de

l’organisme. La fusion de tous les os latéraux,

antérieurs à Los ainsi que la lusion de l’os X,

font ici l’objet d'une étude détaillée.

La fusion de croissance impliquant tous les os de

la série latérale, antérieurs à l’os l-i, est la fusion

la plus fréquemment observée (par ex. AMNH

11576, UL.Q 1069). Sur les spécimens où la série

latérale (gauclie ou droite) est préservée entière¬

ment, près du tiers des spécimens est caractérisé

par la fusion des os antérieurs a l'os Lj

(Tableau 2). Cerre fusion (Fig. lOBf.) a été obser¬

vée uniquement sur des spécimens plus grands

que la moyenne. Du fait que cetee fusion

implique plusieurs os, il semble raisonnable de

Finterprérer comme pouvant être reliée à Fàge

des spécimens. Cetre observation laisse supposer

que les fusions ne se font pas routes simultané¬

ment, mais graduellement au cours de la crois¬

sance. La fusion de deux éléments de la série

Tadleau 2. — Fréquences observées de fusions des os der¬

miques dans un échantillon de I0i crânes de ScaumenaeJa

curta (Whiteaves).

Os Nombre d'os

Examinés Fusionnés Non-fusionnés

X (droit)

X (gauche)

Latéraux antérieurs

à t'os Li (droits)

Latéraux antérieurs

à l'os L, (gauches)

E (paire)

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

Fig. 10. — A, diagramnîe de dispersion du logarllhme de la largeur de Tos B (Y 4) en fonction du logarithme de la longueur de I os B

(Y 1), pour ciriquanle et un specirnons de Scâurnenacia curta (Whiteaves). B, même diagramme où figurent seulement les spéci¬

mens présentant des anomalies ; a. compétition spatiale ; b„ lusion partielle entre les os E et C , c, fusion partielle entre les deux os

C et entre l'os B el le pariétal droit. d, fusion ontogénétique entre les deux os E ; e, fusion ontogénêtique entre les os B et C droit , f,

fusion de tous les os antéfieurs à l'os L1 : g. lusion de l'os X avec les os Y1, L1 ou 3. Les axes sont gradués avec les valeurs mini¬

male, moyenne et maîumale-

latérale se rencontre fréquemment sur des indivi¬

dus de toutes tailles.

Sur un échantillon de soixante et un spécimens

où Tos X était présent, six spécimens montrent la

fusion de l’os X avec un o.s adjacent : quatre avec

los Y, (AMNM 5912, 11571, FMNH 6244,

spécimen non numéroté du NMC), un avec los

Li (ULQ 4) et un avec l’os 3 (MHNM 04-34).

La proportion observée du nombre de fusions

(Tableau 2) pour le cote droit diftere significati¬

vement de celle observée pour le côté gauche.

L'hypothèse de l égalité des proportions a été

rejetée, au seuil de signification a = 0,05, suivant

la méthode basée sur L’écart-réduir (Schwartz

1963 : 5S) et suivant la méthode basée sur la loi

hypergéométrique (Dagnelic 1978). Ainsi la

fusion de fos X gauche serait plus fréquente que

la fusion de l'os X droit. La fusion de l'os X a été

obsen'cc sur des spécimens Je raille moyenne et

supérieure à la moyeunc (Fig. lOBg). Bien que

cette asymécrie soit significative chez S. curta, il

ny a aucune mention dans la littérature de phé¬

nomènes analogues, tanr chez les formes de

dipneusres fossiles que chez les récentes.

Les os de la série médiane sont plus souvent pré¬

servés que ceux des séries latérales parce que ces

os occupent une grande superficie et qu'ils sont

rattachés plus solidement à fendocrâne que les os

de petite raille. Ainsi, les os de taille relativement

grande résistent plus aux agents taphonomiques.

Il est probable que les éléments fusionnés, parti¬

culièrement ceux de la série latérale, étaient pré¬

servés plus souvent que les os non-fusionnés.

Ainsi, le nombre de fusions, surtout pour les

petits os, pourrait être surc.srimé.

Les fusions entre les éléments osseux d'une meme

série sont plus fréquentes que celles impliquant

les os de séries différente.s, De plus, les fusions

antéro-postérieures semblent plus nombreuses

que les fusions latéro-mésialcs.

Types de variation des lignes de fossettes

Les variarions observées au niveau des lignes de

fossettes sont classifiées en trois tyi^es majeurs

(Tableau 3). C es r\'pes de variations sont étal>lis

en fonction de la fréquence d’observation, de

l’importance relative et de la nature de la varia¬

tion. Dans l'échantillon étudié (N = 61), moins

de I a moitié des spécimens (45,9 %) ont un

arrangement des lignes de fossettes dit « nor¬

mal h.

Type 1. La variation de type 1 se caractérise par

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

la prolongation de la ligne postérieure de fos¬

settes à partir du postpariétal jasqu’au centre de

l'os B, parallèlement au cours de la ligne moyenne.

Ccrtc variation est présente soit du edré gauche

(type la) ou du côté droit [type Ib ; A^vlNH

11573 (Fig. 9)J soit de foçon symctiiquc (type

le ; BMNH P.6Ü498). La variation de

type 1 caractérise près du quart de l’échantillon

(Tableau 3). Westoll (1949) et Jarvik (1968) ont

représenté cc type de variation dans leur illusrra-

tion de S. curtu.

Type 2. Le second type ( Tableau 3) regroupe un

ensemble de variadons ou le parcours des lignes

de fossettes est fortement asymétrique (Fig. 11 ;

TTC 17. ULQ 15, RM 14772b, MHNM

04-171). Westoll (1949) a décrit une variation

dans le parcours des lignes nntérieurcs et |7osté-

rieures du côté droit corrcspondaiu au type 2.

répartition des ligues de fossettes sur Tos B du

spécimen ITC 1~ (Fig. IIA) prcsenic une forte

asymétrie et seule une partie des lignes .•mtérieure

et moyenne du coté gauche peut être identifiée.

Sur le .spécimen LH.Q 15 (Fig. 1IB), la ligne pos¬

térieure gauche est absente alors qu’une courte

ligne est présente anténeurcment k la ligne de

fossettes gauche, La ligne moyenne des fossettes'

droite ne passe pas sur Fos' B et la ligne antérieure

droite s'incurve vers la ligne moyenne gauche

(Fig. 1IC ; RM l4772b). Los lignes antérieure et

moyenne du côté droit du spécimen MllNM

04-171 (Fig. IID) sont en contact et la ligne

antérieure gauclie suit partiellement le trajet de la

ligne moyenne droite sur l'os B.

Type 3, Le type de variation dît de type 3 com¬

prend plusieurs variations qui ne sont pour la

plupart ni mpétitives ni fortement asymétriques.

Les spécimens observés présentent le.s variations

suivantes : (1) la ligne antérieure de fossettes

gauche est discontinue entre Los B et le pariétal ;

(2) la ligne antérieure de fossettes est dédoublée

du côté droit ; (3) les lignes antérieures de fos¬

settes sont discontitiucs sur l’os B ; (4) la ligne

moyenne de lossettes à droite est discontinue

entre l'os B et le postpariéial (ULQ I423a ;

Fig. 7B) ; (5) il y a des ramifications à pvarcir de la

ligne moyenne de fossettes sur le côté gauche

(BMNll R5486 ; Fig. 5B) ; (6) [aligne nioyenne

de fossettes esc absente sou du côté droit, soit du

côté gauche (BMNH P.60497 ; Fig. 8A) ou des

deux côtés (RMS.G. 1897.51.174) ; (7) les lignes

moyennes de fossettes sont prolongées médio

posterieurement sur l'os B ; (8) les deux homo¬

logues bilatéraux des lignes antérieures (BMNH

P.6788, R548r3 ; Fig. 5A-B) et moyennes ont un

point d'intersection unique ; (9) il y a des ramifi¬

cations à partir de la ligne postérieure de fossettes

.sur le côté gauche ou droit (BMNH P.60540).

VAlUA riONS MORPHOMr;rRlQUE.S l)K.S os

Avant de commencer la description des varia¬

tions morphoméiriques de Scaumefiavia, je ne

peux passer sous silence le travail clas-sique de

Oison (1951) sur la croissance et la variation de

Diplnmnlus (Amphibicn du Permien des ittats-

Unis). Oison a su interpréter certaines tendances

maieures de variations pour des espèces fo.ssiles. à

partir de méthodes statistiques bidimension¬

nelles Ultérieurement, Jolicœur & Mosimann

(1960) et Jolicœur (1963a, b) ont montré com¬

ment la méthode des composantes principales

permettait aux morphologistes de décomposer la

variation morphomérriqiie de manière quantita¬

tive, et de séparer la variation de la taille de celle

de la forme, La variation de la taille de plusieurs

structures intégrées rellère principalement lu

composition d’age de l'échantillon. Je considère

que les variations de forme pure et de forme

reliée à la taille (iülonictrie) constituent la varia¬

tion morphometrique caractéristique d'un

groupe d’organismes. Fnmr donné que la forme

d’un organisme est le résultat de son développe¬

ment ontogénetique qui est régi par des facteurs

intrinsèques, la variation de forme rencontrée âu

sein d'un groupe d’organismes reflétera l'intégra¬

tion de CCS processas et la .stabilité du phénotype

(voire du génotype) de ce groupe. Chez

Scaurncrntciitj j'analyserai de manière quantitative

les variations corre.spondanr à la croissance diffé-

rcnricllc, à la concurrence spatiale et aux fluctua¬

tions de la symétrie bilatérale.

Croissance relntive

L'une des source.s de variations morphotnciriques

correspond aux changements de proportion.s de

la forme reliée à la taille, pour diverses struccure.s

d un organisme au cours de sa croissance ; il

s’agit de la croi.ssance relative ou allomctrie.

Certains auteurs, tels Huxley (1932), Hersh

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

Tableau 3. — Fréquences observées des irois types de varia

tiûo au niveau dos lignes de fossettes. Le type 1 correspond è

la prolongation de la ligne de fossettes posîèrteure a partir de

l'os B ; type la . du côte gauche ; type 1b ; du côté droit ; type

1c : symétrique. La type 2 dénote les parcours des lignes de

fossettes fortement asymétriques. Le type 3 correspond à

diverses snomalies mineures dans le parcours des lignes de

fossettes.

Type

Fréquence

Pourcentage

Normal

45,9

Type 1a

9,8

Type 1b

9,8

Type 1c

3,3

22,9

Type 2

16,4

Type 3

14,8

Total

100%

(1934), Phlcger (1940), Gray (1946). Wesroll

(1950), Oison (1951) et Oison & Miller (1951)

ont forremenr contribué à introduire une

approche quantitative dans les ccudes de crois¬

sance en paléontologie des vertébrés. Peu

d*autcurs ont étudié rallométric en paléoichthyo-

logie. En ce qui concerne les poissons du

Dévonien, Thomson & Hahn (1968) et Schult/e

(1984) ont analysé la croissance à*Eusthaioptnvn

foordi (ostéolépiforme de la Forniuiion

d’Escuminac), Werdelin & Long (1986) celle de

Bothrioleph canadensh (antia rel ie de la Formation

d*Esciiminac), et White (1973) celle de

Rhinopternspis croitchi (hétéro.stracc du Groupe de

Ditton, Angleterre).

Croissance relative de Pos B. CÜertains indices

morpbornélriques sont utilisés lors de descrip¬

tions de matériel paléontolüglque appartenant à

divers groupes taxonomiques dont les Anaspida,

Pteraspidida, Dipnoi. Osteolepiformes et

Amphibia. Inniportancc relative de Fos B par

rapport à la longueur comprise entre la niarge

antérieure du museau et la marge postérieure de

ro.s B est souvent utilisée comme indice morpho-

métrique ou taxonomique pour les espèces de

Dipnoi. Certains paléontologues, après avoir

insisté sur la lorte variabilité intraspécifique des

dipneusres, utilisent la valeur d'un quotient de

mesures prises sur l’holotype pour caractériser

une espèce. Cette méthode néglige inévitable¬

ment la variarion intraspécifique. Oison & Miller

(1951) ont noté qu'il est préférable de décrire par

une droite d’estimation une relation entre deux

variable.s morphomérriques dont l'une est un

quotient, plutôt que d’utiliser seulement un quo¬

tient moyen, surtout lorsque les espèces étudiées

apjîarticnncnt à des groupes d'organismes à

croissance illimitée.

Afin de juger les difficultés d’application du rap¬

port classique utilisé pour les dipneustes, j'analy¬

serai les relations entre les varialilcs X 1 (longueur

médiane de l'os B), .X 9 (longueur médiane de

Los C gauche) et X 19 (longueur médiane de I os

E gauche) mesurées sur un échantillon de trente

spécimens de Scattyncuachi cîirRi. L'addition des

variables X 9 et X 19 correspond à la longueur

médiane du toit crânien anténeiircmenr â l'o.s B.

Le tableau 4 dtmne les statistiquesS relatives aux

variables brutes et aux variables rranslormécs en

logufiihmcs ainsi que les v-aleurs de X‘ obtenue

pour les épreuves de normalité li l aide de gi et g 2

conjointement. Pour les variables X 1, X 9, X 19

et (X 9 4. X 19), les coefficients de corrélation

sont tous positif? et different tous de façon signi¬

ficative de zéro (P < 0,001). Les valeurs des coef¬

ficients de variation sont très élevées,

particulièrement celle relative à Fos B (C.V. =

49,04 %). Ces valeurs élevcc.s des coefficients de

variation reflètent principalement la variation de

la taille plutôt que la variation de la forme. La

transformation logarithmique a rendu les distri¬

butions normales (Tableau 4), sans pont autant

changer l’importance relative de la variation

pui.squc Tordre de grandeur des écarts-types cal¬

culés a partit des variables logarithmiques est

sensiblement égal à Fordre de grandeur des coef¬

ficients de variarion calculés pour les variables

non-rransfi>rmécs. Les coeffîcienis de corrélation

pour les variables logarithmiques demeurent tous

significarivement differents de /ért» (P < 0^001).

Selon CoLi.sin (1974), les quoïtents ou indices

morphometriques seraient l'un des meilleurs

üuiil.s pour décrire les formes spécifiques et dilfé-

rcncicr divers groupes taxonomiques.

Cependant, l'utilisation de quotients en biologie

est fortement controversée pour des considé’ra-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

A B

Fig. 11. — Exemples du second type de variation dans le parcours des lignes de fossettes représentés sur une reconstitution sché¬

matisée du crâne de Scaumenacia curta (Whiteaves). A. spécimen LTC 17. B. spécimen ULQ 15. C. spécimen RM 14772b. D. spé¬

cimen MHNM 04-171.

rions d'ordre statistique (Atchley et ai 1976 ;

Hills 1978 ; Albreclit 1978 * Dodson 1978).

Ainsi, pour l'étude de la croissance relative de la

longueur de l'os B (X 1), l analysc sera effectuée

non pas avec le quotient en question, mais

par rintermédiaire des variables Y 1 et

Log (X 9 + X 19). Afin de conserver la significa¬

tion morphologique des variables morphomé¬

triques, je préfère utiliser la variable

Log (X 9 + X 19) plutôt que la variable

(Y 9 -r Y 19), qui elle correspond au logarithme

du produit des variables X 9 er X 19.

Le diagramme de di.sper.sion bilogarithmiquc

(Fig. 12) représente la relation entre le loga¬

rithme de la longueur médiane du crâne anté¬

rieurement à l’os B et le logarithme de la lon¬

gueur de l’os B, pour l'échantillon étudié (N =

30). Uexamen de la figure 12 indique que l'el¬

lipse d’égale probabilité est traversée obliquement

par la droite d'isomccrie

[Log (X 9 ^ X 19) = 0,29938 + Y 1], de façon

telle qu il semble y avoir une relation d’allométrie

négative entre les deux variables représentées.

Cette hypothèse a été confirmée par le rejet de

l’hypothèse d’isomctric selon la méthode des

trois pentes (P < 0,01). Ainsi, pour Scaumenacia^

fos B croît plus rapidement que les os C et F.

conjointement, ccçi sur Taxe médian du crâne.

Cette conclusion itnplique que la longueur rela¬

tive de Los B, souvent utilisée C(jmme caractère

taxonomique, est diHérente pour des individus

de tailles dilfcrente.s. Hans ( échantillon analyse

ici, la valeur moyenne de l'indice est égale à

0,33578 et cette valeur est égale à 0,31875 pour

le plus petit spécimen et à Ü,6I8Q2 pour le plus

grand spécimen. Pour ce qui est do l'ensemble de

tout notre matériel, la plus forte valeur de l'in¬

dice (0,95,343) a été observée stir le spécimen

ULQ 907a (Pig. 13), qui est de type exception¬

nel ('< ouilier ») du point de vue morphomé¬

trique, meme s'il possède les caractéristiques

morphologiques de l'espèce.

La croissance allométriqiie des os B et t a été

mentionnée pour une autre espèce de Dipnoi

{Megapletmm zangerli) par Schulrzc (1977). Cet

auteur détermine ce type de relation en compa¬

rant les rapports de longueurs de çes os pour des

spécimens de tailles différentes. Lehman (1959)

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

Tableau 4. — Statistiques pour les variables X 1 (longueur médiane de l'os B). X 9 {longueur médiane de l’os C gauche). X 19 (lon¬

gueur médiane de l’os E gauche) et (X 9 + X 19) non-translormées et transformées en logarithmiques, pour un échantillon de trente

spécimens de Scaumenacia curia (Whiteaves). : P < 0.01

Os B

OsC

OsE

X19

X9 + X19

Moyennes

Écart-types

C.V. (%)

x2 pourgi et gs

conjointement

12.61467

6,18656

49,04

1,88727**

9,70933

3,37202

34,73

49,97027**

14,25033

4,82413

33,85

12.87589**

23,95967

7.92679

33,08

28,27677**

Matrice de corrélation

X19

X9 + X19

0,76029

0,87831

0,85795

0,86651

Os B

OsC

OsE

Y19

Log (X9 + X19)

Moyennes

Écart-types

X2 pour g, et ga

conjointement

1,06042

0,18294

2,60044

0,96641

0,13138

4,67403

1,13267

0,13422

2,42999

1,35980

0,12892

2,76001

Matrice de corrélation

Y 1

Y19

Log (X9 + X19)

Y 1

0,74535

0,89847

0,86710

0,85970

menrionne que la longueur du museau de

Soederbcrghia groentandka croît plus rapidement

que la longueur de la partie postorbitaire du toit

crânien.

Croissance en largeur du pariétal et des os B

et C. Il est avantageux d'analyser de façon inté¬

grée la croi.s.sance des os du toit crânien de

S. ciirta. puisque ces éléments osseux forment un

tout et croissent en interrelaiion les uns avec les

autres. Les relations entre les largeurs des os de la

paire d’os C (X 14 et X 15), de l’os B (X 4) et des

homologue.s bilatéraux des pariétaux (X 27 et

X 28) et les tendances de variations de ces

dimensions seront étudiées en soumettant la

matrice de covariance des variables transformées

en logarithmes (Tableau 5) à l’analyse des com-

posantCvS principales. La nature et l’importance

des tendances de variations seront interprétées à

partir des valeurs des cosinus directeurs

(4'ableau 6) et des grandeurs des variances des

composantes.

Les cosinus directeurs du premier axe principal

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

(l’axe majcLir) sont toas po.sitits ( Tableau 6) ; les

valeurs des cosinus directeurs des variables Y 4,

Y 14 et Y 15 sont pratiquement égales entre elles,

mais dififerenl des valeurs pour les variables Y 27

et Y 28. D’après Jolicœur ôe Mosiniann (1960)

et Jolicœur (1963a, b), lorsque les cosinus direc¬

teurs de Taxe majeur sont tous positifs, cette

condition reflète une augmentation (ou diminu¬

tion) simultanée de tous les caractères. De plus,

ces auteurs interprètent la première composante

principale comme étant la composante de varia¬

tion relative à la taille.

Le vecteur des cosinus directeurs de Taxe majeur

a été comparé au vecteur hypothétique d’isomé¬

trie égal à [0.44721 ; 0,44721 ; 0,44721 ;

0,44721 ; 0,44721]. Dans le cas des dimensions

de largeurs du pariétal et des os B et C poui un

échantillon de trente spécimens de 5. curta,

Thypothèse d’isométrie donne une valeur de y}

égale à 21,16526 avec (p — I ) = 4 degrés de liber¬

té. L'hypoihè.se d'isométrie a été rejetée au seuil

de signifiouion

ot - 0,005 {y} (ü.w: 4 ) - 14,860) ; donc pour le

pariétal et les os B et C, il y a des changements

significatifs de forme liés à la taille, l.es valeurs

des cosinus directeurs des variables Y 27 et Y 28

étant supérieurs à celles des cosinus directeurs des

variables Y 4, Y 14 et Y 13, il semble y avoir une

relation d’alloméirie entre les pariétaux et les os

B et C. Nous ne pouvons pas éprouver a priori

une seconde hypothèse pour les cosinus direc¬

teurs de Taxe majeur. 'Touietois, Tanalyse bidi¬

mensionnelle des variables logarithmiques, par la

méthode des trois pences, permettra de préciser

les relations allométriques bidimensionnelles.

Pour les relations entre Y 4 et Y 27, Y 4 ci Y 28,

Y 14 et Y 27 ainsi que Y 15 et Y 28, les inter¬

valles de confiance des pentes des trois droites

d’estimations couvrent tous des valeurs supé¬

rieures à la valeur hypothétique 1 (Thypothèse

d'isométrie ilo) au seuil de signification

a = 0,05. L'hypothèse d'isométrie est donc rejetée

pour chacune de ce.s relations. De plus, cette

hypothèse a été rejetée au seuil de signification

a - 0,01 pour les relations entre les variable.s

Y 14 et Y 27. et Y 15 et Y 28. L'analyse multidi¬

mensionnelle a permis de détecter globalement

Tallométrie, tandis que Tanalyse bidimension¬

nelle a permis de décrire des relations spécifiques.

Fig. 12, — Diagramme de dispersion du togarithme de la lon¬

gueur médiane du crâne antérieure â l'oa B (Log (X 9 X 19)]

en fonciion du logarithme de la longueur de l’os B (Y 1), pour un'

échanfiMon de trente spécimens de Scaumenacia curia

(Wniteaves] La droite de régression correspond à la droite

d'isornéîrie. L«s aires soni gradués avec les valeurs minimale,

moyenne et maxirriale.

D'après la généralisation de l’équation d’allomé-

rrie multidimensionnelle formulée par Jolicœur

(1963a> b), dans le cas des variables étudiées,

Téquation s’écrit :

X 41'‘0..VJ0Ü9 X l4t'0.40W2 X15*/0'^0624

9,35978 6,55043 6,52343

X 27 ‘ ‘9 X 28 •

5.89199 5,67732

Afin de visualiser les effets d'une croi.ssance diffé¬

rentielle muliidimeiisionnelle, les spécimens cor¬

respondant aux deux valeurs extrêmes du

diagramme de dispersion bilogarithmique de la

relation entre les variable.s Y 14 et Y 27 (Fig. 14)

sont représentés. Le plus petit spécimen de

l'échantillon (MHNM 04-11) est représenté à la

figure 14A, tandis que le plus grand spécimen

(ULQ 256) esc représente à la figure 14B. Les

Æpécimeas i^nt été dessinés de façon à obtenir la

même longueur médiane de Tos B, les échelles

permettant d'évaluer la grandeur réelle des spéci¬

mens.

Ainsi, 95,95 % de la variation totale provient de

la variation de taille pour cet échantillon, la

variation de forme ne comptant que très peu

GEODIVERSITAS » 1997 • 19(1)

Cloutier R.

Fig. 13. — Scaumenacia curîa (Whiteaves) : toit crânien en vue

interne du spécimen ULQ 907a, un individu exceptionnel (« out-

lier ») avec la localisation des centres de croissance des os

(losanges) À remarquer le phénomène de fluctuation de la

symétrie bilatérale entre les os E et C, Échelle : 5 mm.

pour cer ensemble de variables. Les cosinus direc¬

teurs du deuxième axe sont positifs pour les os B

et C et négatifs pour Içs pariétaux. Cette compo¬

sante met en relief la variation résultant de la dif¬

férence entre les deux o.s de la série médiane

centrale cc l'os de la série médiane latérale. Les

valeurs des cosinus des dimensivan.s d’homologues

bilateraux diffèrent légèrement. C'ette compo-

,santc semble reflérer une faible asymétrie entre le

côté droit et le côté gauche, provoqtiée par la

concurrence .spatiale entre Ic.s os C et entre l'os B

et les parictaux ; toutefois, ceci ne représente que

2,05 % de la variarion totale. Pour les trots der¬

nières compo.sanccs, les cosinus des homologues

bilatéraux sont affectés de signes différents. À

parc cetre olrservation, nous ne pouvons pas tirer

d’autres informations des composantes des der¬

niers axes principaux.

Symétrie bdatériile

Bien que la morphologie du squelette des verté¬

brés soit généralement symétrique de part et

d'autre d’un plan sagittal, chaque individu pré¬

sente habituellement des variations, d’ordre aléa¬

toire ou non. La variarion causée par la

fluctuation de la symétrie bilatérale a été étudiée

chez, les vertébrés inférieurs actuels (p.ir ex.

Hubb.s ée Hubbs 1945) et les vertébrés supé¬

rieurs fo.ssiles ei actuels (Van Valen ]9ô2 ;

Jolicœur 1963b). La symétrie bilatérale n’a pa.s

encore été considérée chez les vertébrés inférieurs

fossiles.

Les mesures de longueurs droites et gauches des os

de la série médiane centrale (B, C et E) ont pu être

prises sur un échantillon de vingt-six .spécimens de

S. curta. Les statistiques pour le.s dimensions de

l’os B (Y 6 et Y 7), des os C (Y 9 et Y 10) et des os

E (Y 19 et 20) sont données au tableau 7-

D’après robservation du vecteur moyen, fos B et

le.s os E sont relativement symétriques de parc et

d’autre du plan médian du crâne, tandis que l’os

C gauche semble plus court en moyenne que l’os

C droit. Tous les coefficients de corrélation sont

significativement différents de zéro. Pour les os B

et E, les coefficients de corrélation des homo¬

logues bilatéraux sont relativement égaux,

contrairement à ceux calculés pour l'os C. La

longueur de l’os C droit est la moins fortement

corrclcc avec routes les autres dimensions. Les

deux longueurs de l’os B sont plus fortement cor¬

rélées avec celles des os E qu'avec celles des os C.

Les diagrammes de dispersion bilogarichmiques

de la figure 15A-C représentent le côté droit en

fonction du côrc gauche, pour le.s crois os diffé¬

rents étudiés. Sur chacun des diagrammes,

l'échantillon (N = 26) a été circonscrit par une

cllip.se d'équiprobabilicé (95 %). ei une droite de

symétrie correspondant à l'équation Yi : Yj a été

tracée. Pour chacun cle.s diagrammes, on

denombre approximativement le même nombre

de points de part et d'autre de la droite de symé¬

trie. L’axe majeur de l'ellipse, pour la relation

entre les longueurs droite et gauche (X 6 et X 7)

de l’os B. semble faire un angle avec la droite de

symétrie. Cette relation à tendance allomérrique

semble être un phénomène du au hasard, puis¬

qu’elle n est pas significative pour un effectif plus

grand (.quarante-neuf spécimens présentant les

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Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

Tableau 5. — Vecteur moyen et matrice de covariance pour les logarithmes des largeurs des os B (Y 4), C (Y 14 et Y 15) et parié¬

taux (Y 27 et Y 28). pour un échantillon de trente spécimens de Scaumenacia curta (Whiteaves).

Vecteurs des moyennes

Os B

OsC

Pariétaux

Y14 Y15

Y 27

Y 28

0,971266

0,816270 0,814476

0,770262

0,754143

Matrice de covariance

Y14

Y15

Y 27

Y 28

0,028474

0,028213

0.028733

0.033859

0,035572

Y 14

0,030380

0,029405

0,035177

0,036730

Y 15

0,030911

0,035646

0,036575

Y 27

0,045958

0,046525

Y 28

0,050153

mesures X 6 et X 7). En moyenne, les données

respectent la condition de symétrie bilatérale,

mais avec une variation inégale selon les paires de

mesures bilatérales.

Le vecteur moyen et les matrices de covariance et

de corrélation des différences d’iiornologues bila¬

téraux (Y côté droit - Y côté gauche) pour le

meme échantillon (N = 26) sont donnés au

tableau 8. Les hypothèses de nullité des

moyennes des différences bilatérales ont été

éprouvées à Laide du t de Student ; les trois

moyennes ne different pas significativement de

zéro (P > 0,05) et la valeur relative aux os C est

légèrement supérieure à celles calculées pour les

deux autres différences. Il y a une faible corréla¬

tion positive non significative entre la différence

bilatérale pour Los B (Y 7 - Y 6) et celle pour les

os C (Y 10 - Y 9), la valeur sc trouvant a la limite

de la région d’acceptation au seuil de significa¬

tion U = 0,05. Toutefois, il y a une forte corréla¬

tion négative slgnificarivc entre la différence

bilatérale des os E et la différence bilaterale des os

C (r = - 0,77490 ; P < 0,001). Les diagrammes

de dispersion (Fig. I6A-C) représentent les diffé¬

rences d’homologues bilatéraux prises deux à

deux ; les axes de différences nulles sont représen¬

tés afin de localiser rapidement le type de rela¬

tion entre les variables. L’échantillon (N = 26) a

Tableau 6. — Matrice des cosinus directeurs de la matrice de covariance des logarithmes des largeurs des os B (Y 4) et C (Y 14 et

Y 15), et des pariétaux (Y 27 et Y 28) pour un échantillon de trente spécimens de Scaumenacia curta (Whiteaves).

Os B Os C Pariétaux

Axes

Y14

Y15

Y 27

Y 28

1er

0,39009

0.40302

0.40624

0,49919

0.52075

0,40694

0.35252

0.47942

- 0,40963

- 0,55900

- 0,27677

-0,24040

> 0,36333

0,67056

- 0,53286

* 0,49748

0,80757

- 0,25830

0,10429

-0.15082

0.59845

0,05772

- 0,63749

0,34997

, -0,33114

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

Log (largeur de l’os C gauche)

Fig. 14. — Diagramme de dispersion du logarithme de la largeur du pariétal gauche (Y 27) en fonction de la largeur de Tos C gauche

(Y 14), pour un échantillon de trente spécimens de Scaumenacia curta (Whiteaves). A, dessin d'une partie du toit crânien en vue

interne du spécimen MHNM 04-11, lettre figurative A sur le diagramme. B. dessin d’une partie du toit crânien du spécimen ULÛ 256,

lettre figurative B sur le diagramme. Les axes sont gradués avec les valeurs minimale, moyenne et maximale. Échelles : 1 cm.

été circon.scrit par une ellipse d’équiprobabilité

(95 %). La corrélation négative entre la diffé¬

rence bilatérale des os E (Y 20 - Y 19) ei la diftc-

rence bilatérale des os C (Y H) - Y 9) indique que

lorsque l'os C droit est plus long que Los C

gauche, fos F. droit tend à être plus court que

Fos E gauche et inversement (Fig. I6A). Ceci

suggère qu’il y a un phénomène de concurrence

entre les os C et F. d'un meme côté, sinon un

phénomène de compensation. Ce phénomène

ifest pas exprimé entre les os E et B (Fig. 16B),

ni entre les os C et B (Fig. I6C).

La matrice de covariance des variables transfor¬

mées en logarithmes (Tableau 7) a été soumise à

l’analyse des composantes principales. Les cosinus

directeurs des axes principaux et les grandeurs des

variances sont donnés aux tableaux 9 er 10.

Les cosinus directeurs de Taxe majeur étant tous

positifs, ils correspondent à une augmentation

(ou une diminution) simultanée de toutes les

longueurs des os de la série médiane centrale.

L’hvpothcsc d'isométrie de la première compo¬

sante principale a été acceptée (X“ = 4,65707 ;

U = 5 ; F > 0,05). La variation de taille de cet

échantillon (N = 26) compte pour 86,02 % de la

variation totale.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1}

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

Tableau 7. — Statistiques pour l'os B (Y 6 et Y 7), la paire d’os C {Y 9 et Y 10) et la paire d’os E {Y 19 et Y 20) pour un échantillon

de vingt-six spécimens de Scaumenacia curta (Whiteaves).

Vecteurs des moyennes

Os B

OsC

OsE

Y10

Y19

Y 20

0,98513

0,98569

0,98051

0,96522

1,15065

1,15493

Matrice de covariance

Y9 Y10

Y19

Y 20

0,024936

0,022627

0,018207

0,014716

0,019052

0,020781

0,21281

0,016911

0,014344

0,017937

0,019392

0,018453

0,015201

0.015598

0.017502

Y10

0,020510

0,014282

0,012589

Y19

0,018129

0.018731

Y 20

0,021850

Matrice de corrélation

Y 10

Y 19

Y 20

0,98227

0,84877

0,65072

0,89608

0,89027

0,85336

0,68656

0.91322

0,89931

0,78137

0,85279

0,87161

Y10

0,74066

0,59465

Y 19

0,94111

La deuxième composante principale, comptant

pour 8,24 % de la variation totale, exprime la

tendance de variation de torme qui met en relief

que les longueurs des os C seraient corrélées

néganvemenc aux longueurs des os E et B. Pour

les axes 2, 3 et 4 les valeurs des cosinus directeurs

sont relacivemenr égales pour les dimensions de

Los B, mais varient fortement pour les dimen¬

sions bilatérales des os C et un peu moins pour

les os E. Ces trois composantes représentent

principalement la variation de forme (13>38 %

de la variation totale) causée par la variabilité des

os C et un peu des os E. Les deux dcrnicres com¬

posantes correspondent à la variation causée par

la fluctuation de la symétrie bilatérale.

Le spécimen ULQ 907a illustré â la figure 13 et

représenté par le point figuratif foncé des figures

15 et 16 contribue fortement à la variation de la

forme. Les sutures entre les os E et C sont défor^

mées er déplacées,, principalement la suture du

côté droit qui se retrouve dans une position anté-

rieurc à sa position normale. Le centre de crois¬

sance de Los E droit est légèrement déplacé

médio-posrérieurement, mais il ne semble pas

être à Porigine de cette déformation. Il saglt d’un

exemple de concutrencc spatiale entre les os H et

C, déterminé de façon qualitative et quantitative.

DISCUSSION

Comparaisons avkc d’autres espèces

Plusieurs caractères morphologiques paraissent

plus stables chez Scaumenacia curta que chez

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

Fig. 15. — Diagrammes de dispersion du côté droit en fonction

du côté gauche pouf les os E (A), C (B) et B (C). pour un

échantillon de vingt-six spécimens de Scjumenacia curta

(Whiteaves) : te cercle figuratif coirespond au spécimen ULQ

907a (Fig 13). Les droites de régression correspondent aux

droites d'isométrie Les axes sont gradués avec les valeurs

minimale, moyenne et maximale.

d’autres espèces plus primirives de dipneustcs

appartenant principalement aux Dipnorhyn-

chidae, Dipteridae, Chitodipteridae et Rhyn-

chodiptcridae. D'autre parc» la variahiÜrè de cer¬

taines structures crâniennes semble s expliquer si

on compare ces structures avec celles d’autres

especes plus primitives et plus dérivées.

Scaummada cima sera principalement comparée

avec d’autres espèces de dipneustes dévoniennes et

carbonifères.

Coniparahons du patron de stabilité

La partie osseuse de la région rostralc de S. curta

érant formée principalement d’une paire d’os E,

elle semble relativement plus stable que chez

d’aurres espèces où cctce région est composée de

plusieurs éléments osseux. La variabilité dans le

nombre er la forme des éléments rostraux s’ob¬

serve non seulement chez les dipneustcs [par ex.

Dipmrhynchus snssmilcln, D. kurikae^ D. kian-

drensis , Speo.fi es ydri o n tu n i , S. /eh ma n n /,

Üranolophns inyomingcnsis^ SToviiahyktts thLiodus^

Soederberghia groefdandiva. S. sp. (Campbell &C

Bell 19S2), Dipterus valertciennesi c\ Sagcriodus],

mais aussi chez les Actinistia (^par ex. Mtgna-

shaia)^ Osteolcpiformcs (par ex. Eusthenodoriy

Etistlfenopteran, Ostealcpis)^ Elpistosregalia

{Panderichthys) et Porolepilornies (par ex.

Porolepisy Glyptolepisy Holoptychius). La mosaïque

osseuse formant le museau est un caractère plé-

siomorphe pour les Sarcopierygii (Schuicze

1987). It est à noter que la mosaïque roseraie

observée chez les Acipenseridac (Actinopterygii)

est un caractère apoinorphe, puisque chez les

formes primitive.s d’Acrinopterygii (par ex.

Cheirolepisy Mitniay MQythomasia)^ le museau est

formé principalement d’une paire de prémaxil¬

laires, d’un ro.srral médian er d’une paire de

« nasaux [terme utilisé par la majorité des

auteurs ; voir Gardiner (1984)].

Chez Dipterus ialenciennesù le museau -sembie de

prime abord plus stable que chez 5. curta ; cepen¬

dant, les os de la région rostrale perdent leur

individualité superficielle puisqu’ils sont recou¬

verts d’une couche de cosmine. D'après Lehman

(1966), le museau de Dipterus serait tormé d’un

revctemeiil continu résultant de la fusion des

couches histologiques superfidelle.s. Chez cer¬

tains spécimens de D. valenciennesi ayant perdu

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

Tableau 8. — Statistiques des différences bilatérales pour l’os B (Y 7 - Y 6) et les paires d’os C (Y 10 - Y 9) et E (Y 20 - Y 19) pour

un échantillon de vingt-six spécimens de Scaumenacia curia (Whiteaves),

Vecteurs des moyennes

Os B

OsC

OsE

Y7-Y6

Y10-Y9

Y 20-Y 19

- 0,00056054

0,01528926

-0,00428112

Matrice de covariance

Y7-Y6

Y10-Y9

Y 20-Y 19

Y7-Y6

Y10-Y9

Y 20-Y 19

0,000961482

0,000923321

0,008561168

- 0,000273400

- 0,003597650

0,002517744

Matrice de corrélation

Y7-Y6

Y10-Y9

Y 20-Y 19

Y7-Y6

Y10-Y9

0,321821827

-0,175720623

- 0,774901768

la couche superficielle d’émail lors de la fossilisa¬

tion, une multitude d’élemenrs osseux variables

forment la région entre les os E et le museau

osseux. Chez PhrOieropkumi, la partie antérieure

osseuse du crâne esc formée d’une paire d'os E, et

il semble que la fusion de ces éléments soit fré¬

quente (Romer 1936 ; Wescoll 1949) ; phéno¬

mène également observé chez Scaumenacia et

Fleurantia (Cloutier 1996). La présence d’un seul

os E {Asiatoceratodus, Beltanodus^ Ceratodus formo-

sus^ Cinathurhizai Megapleurorij AJicraceratodus,

Paracerarodus^ Ptychoceratodus) est un caractère

apomorphe ; routefois, la présence d’un caractère

polymorphique (un ou deux os E), tel ce qui est

retrouvé chez Scaumenacia-, Fleurantia, HowP

dipierus et Phaneropleimm andersoni, peur indiquer

un état transitoire entre la condition plésiomorphe

(deux os E) et la condition apomorphe (un os E).

Tableau 9. — Matrice des cosinus directeurs de la matrice de covariance des logarithmes des longueurs des os B (Y 6 et Y 7). C

(Y 9 et Y 10) et E (Y 19 et Y 20) pour un échantillon de vingt-six spécimens ae Scaumenacia curta (Whiteaves).

Os B

OsC

OsE

Axes Y6 Y7 Y9 Y10 Y19 Y 20

1er

0.46111

0,43045

0,38627

0,34208

0,39496

0,42413J

0,27329

-0,19181

0,17403

0,866093

- 0,04202

-0.32612

- 0,52621

- 0.44082

0,39904

-0.12487

- 0,60547

0,55339 1

0,16892

*0.01560

0,73854

-0.18186

0,10429

-0.16158 J

0,34477

-0,46797

0,24173

-0,19997

j 0,56959 ]

[-0.48917 1

- 0,53701

0,60363

0,23959

-0,21027;

! 0.32173

-0.37699 1

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

Fiq. 16. — Diagramrnes- de dispersion des différences de

mesures d’homolooiies bilatHfOux pn.se5 deux a deux, pour un

échantillon de vingi-si» ap^iclmens de ScfUJWBnBcta curtB

(Whiteaves) : (e cercle hguratlf correspond spécimen ULQ

907a (Fig 13). A. relation entre les os £. (Y 20 - Y 19) et C (Y 10 -

Y 9). B. relalion entre les 09 E (Y 20 Y 19) Al B (Y 7 - Y 6).

C. relation enlro les os C (Y 10 Y 9) et B (Y 7 • Y 6). La croisée

des axes 'epré9<^iM9 le$ de symôtrie bilaterale. Les axes

sont gradués avec les valeurs minimale, moyenne et maximale.

Tableau i0. — Grarrdeurs des variances et nature de la varia¬

tion pour les axes principaux. La matrice des cosinus directeurs

est donnée au tableau 9.

Axes

Variance

Nature de la variation

fer

0,107660

86.02

Taille

2P.

0,010312

8,24

Forme

0.003815

3.05

Forme

0,002615

2,09

Forme

5-?

0.000443

0.35

Fluctuations de la symétrie

0.000315

0,25

Fluctuations de la symétrie

La présence de l’os B esr une synapomorphic des

dipncusces (incluant Diaholepis speratus).

D’après Martin (1981), un os B plus long que

large cr assez peu développe esr un caractère plé-

siomorphe. Chez S. curta^ Tos B est plus long

que large et bien développé. 1 a K)iTne de l’os B

de S, cîirtu est comparable à celle de Tos B pré¬

sent chez quelques spécimens de DipterNs et à

celui de Pentletndîît et dé Phniierophuyou. Au

cours de l’évolution des dipneustes, l’os B oc¬

cupe une superficie de plus en plus grande, la

longueur étant la dimension qui augmente le

plus. Il est possible que le dcvcloppemenr onto-

genéfique de l’os B (allométcie positive) de

5. atrta soit un exemple d’héterochronie (récapi¬

tulation). Cet exemple possible de récapitulation

diffère de rhypotlicse de paedomorphie du crâne

des dipneustes proposée par Bemis (1980,

1984).

Le canal de la commissure supratemporale tra¬

verse l’os A chez tous les genres dévünien.s où la

condition peur être ob.servcc (par ex.

Chîrôdipteriis^ OipteniSy Flemvntiü, Griphogna-

thus, Hoioidiptfrm, Pnoadipterus, Rhinodiptnns,

Scitumenaad et probablement chez Phanero-

phiiron) et un genre tarbonifcrc-permien

{Ciinchopoma)^ Mais on remarque que ce canal

se trouve dans l'os B (condition aponiorphe)

chez MegapUurnYu Tranodisy Sagenodui et

Srraitonin et tes especes posî-carbonifèrcs.

'rhomson & Campbell (1971) interprètent ce

changement comme étant un processus dyna¬

mique et graduel : le canal de la commissure

supratemporale tendant à « migrer ►> antérieure¬

ment er à être « capturé » par l’o-s B. Bien que

chez quelques spécimens de Scaumenacia^ le

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1}

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

canal de k commivssure passe dans les coins laté-

ro'postérieurs de l'os B puis se prolonge dans l'os

A, il est inopponun de Cimsidérer celle variation

comme une indication d'un changcmenrévolutif

graduel. Cependant, k présence de k commissu¬

re supratemporale dans le.s posipariéiaiix et l'os B

(condition apomorplie) semble être corrélée avec

fabsencc d'cicmcnts de la série extrascapulaire,

tel A et H (condition apomorphe). Un change¬

ment similaire caractérise les 7érrjpoda en com¬

paraison avec les autres Osteichthyes : (1) la

commissure supratemporale (lorsque présente) sc

retrouve associée aux posipariéiaux (condition

apomorphe) au lieu des extrascapulaircs médians

er latéraux (condition plésiomorphe) et (2) les

extrascapulaires sont absents (condition apo¬

morphe). Donc, ces deux caractères apomorphes

sont considérés comme deux syuapomorphies

pour les Tetra(>oda.

Lehman (1959) compare le pariétal (os J) de

Niebenia nordlca (« fronto-paricto-latéral ») à

ceux retrouvés chez certains spécimens de

Scaumenacia et chez Qnichnfwma. Il est à noter

que chez Nlelsenia le pariétal se prolonge latérale¬

ment à k série médiane centrale et partage une

suture avec l'os E ; une condition apomorphe qui

n’est pas comparable à celle retrouvée chez

Scaumvnacùu mais retrouvée chez Conchopama.

Chez Dipnorhynirhns (Thomson ik Campbell

1971), Speonesydrion (Campbell 6c Barwick

1984), Uranolophn^, Stomiahykus, Dipterus et

peur-être Pentlandta (Westoll 1949), le canal

supraorbitaire ou un rameau de ce canal passe

dans le pariétal près du centre de croissance de

cet os, candis que chez Scainnenaàa^ il traverse

uniquement les os de k série latérale (condition

apomorphe). La présence du canal supraorbitaire

ou d'un rameau de ce canal dans le paric'tal, est

un caractère plésiomorphe chez les dipneustes.

Outre Svaummacia^ la couditioit apomorphe se

trouve aussi chez Fleurdntia-, Griphogiiathus et

plusieurs autres espèces post-dévoniennes où le

matériel en permet l’observation.

En association avec ce caractère plésiomorphe

(présence du canal supraorbitaire dans le parié¬

tal), la ligne antérieure de fossettes se termine

généralement sur le pariétal (condition plésio¬

morphe), par opposition à fos X (condition apo¬

morphe). D’après Westoll (1949), à k suite de k

perte du rameau du canal supraorbitaire ou de k

migration latérale de ce canal, l'os X de

Scaumenacia aurait « détourné » k terminaison

de la ligne antérieure de fossettes. Graham-Smtrh

(1978) note que chez les genres où le pariétal

supporte le canal supraorbitaire, cer os est rekri-

vemcnc plus large que celui de Scaumenacia, Par

courre, chez Dipterus^ k ligne supraorbitaire pas¬

sant dans le pariétal iouair un rôle inducteur

dans l’ossificarion de cet os. Ainsi, lu croissance

du pariétal est alors moins importante (ce qui est

révélé par k relation d'allométrie dans les lar¬

geurs du pariétal et des os C et B) et k croissance

des os de k série médiane compense le change¬

ment de forme du pariétal.

Chez les groupes extérieurs aux dipneustes (voire

Youngolephs Porolcpiformes et Ostcolepiformes)

ainsi que chez les formes primitives de

dipneustes, la ligne moyenne de fossettes ne

passe que sur les posrpariétaux er le tabulaire (ou

os Y^). A titre d’exemple, tous les spécimens de

Dipterus valemcminesi (White ; obs. pets.),

Cbirodipterus nitstralis (Miles 1977 ; obs. pets.),

Griphogfiathus (Schulrze 1969 ; Miles 1077 ;

obs. pers.) et Rhinodiprcrus sccans (Gross 1956)

présentent la condition plésiomorphe. Toutefois,

la ligne moyenne de fossettes ne se trouve sur IVis

B que chez Scaumenacia^ Fleuranüa (Clourier

1996), Barwickia (Long 1992), Andreyevichtbys

(obs. pers ; contrairement aux observations de

Krupina 1987) et Phancropleuron andersoni

(Westoll 1949 ; obs. pers.). A ces espèces vien¬

nent s’ajouter deux spécimens : un os B que

Gross (1934, fig. lE) a tenté de référer à

Dipterus ? crassus et un toit crânien du Frasnicn

d’Ecosse (v< Edenbillie Beds >>, Whitemire,

Morayshire ; RMS.G. 1973.9.3). Ce toit crânien

provient de la même localité que Conchodus

ostreaeformis M’Coy, 1848 (Henrichsen 1972)

qui n'est connu que par une plaque dentaire iso¬

lée. Chez nowidipterus, quelques spécimens

(Eong 19923 ftgs 1 A. 2D-F) possèdent une ligne

moyenne sur Los B, alors que k majorité ne l’a

pas. Parmi lese.spèces post-dévoniennes, k dispo¬

sition des lignes de fbssenes est très mal connue

puisqu’il semble que ces lignes soient subder-

mit[ues. Toutefois, Watson & Gil! (1923, f»g- 2c)

illustrent un spécimen de Sagenodus montrant k

ligne moyenne de fossettes sur Los B. Chez les

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

formes actuelles, Protopterzu et Neoceratodus, la

ligne moyenne se développe en partie mais ne

migre pas au cours de l'ontogénie vens une posi¬

tion médiane qui pourrait se superposer au terri¬

toire de l’os B (Pehrson 1949 ; Miles 1977 ;

Jarvik 198Ü). présence de la ligne moyenne de

fossettes sur Tos B constitue vraisemblablement

une synapomorphie soit pour le clade

[Phaneropleuridae + Fleurantiidael (bien que la

disposition ne soit pas connue chez Pentlandia et

Jarvikia) soir pout un clade regroupant les

Phaneropleuridae, Fleurantiidae, Uronemoidei,

Ctenodontoidci et Ceratodontoidei.

Le processus postérieur du postpariétal est pré¬

sent entre autres chez. Rhinodlpterus secans

(White 1962), Griphognntbus, Fleurantïa,

Sagenodus. Ctenodus, DeLitltin (Long 6c

Campbell 1985) Amirt^>evichthys ex Scamnenacia^

Chez les formes primitives celle Dipnorhynchusy

Tos H recouvre la position topograplnque ou se

trouve le processus du posrpariétal. Chez

Griphognatbus, le processus postérieur du postpa¬

riétal est recouvert par l'os H (« G » de Schultze

1969) ; cependant* le processus postérieur nest

pas aussi développé que chez les espèces où l’os

H est absent. Chez S. curtay l’os M est absent et

le processus postérieur du posrpariétal est bien

développé.

La ligne profonde, caractère plésiomorphe chez

les dipneustes, est connue uniquement chez

Dipnorhynchus sîissmilcbiy D. kiandrensis^

Uranolophus^ Storniahvkîts, Griphognathus ivhüei-,

G. minutidenSy Chirodipterus australis, Holodip-

terus gogQCtnh^ Dipterus valenciennesi et Scan-

menacia curta.

Selon Schultze (1977), la relation spatiale entre

le pariétal (J) et les os X (« KX »)' L, M et C de

Megaplenrotfy est comparable à l'arrangement des

os du toit crânien de Phaneropleurou et de

Scaumenacia^ La majorité des auteurs semblent

d’accord avec Watson 6c Gill (1923) pour confé¬

rer à Scaumenacia une ressemblance avec

PezitLindia et ils sont également d'accord avec

Westoll (1949) pour conférer à Scaunicnacia une

ressemblance avec Pbctnetopleuton. Westoll

(1949) mentionne que les os Z, Yi, Vi (« H, Yi,

Yi »), le postpariétal (I), le pariétal ('^ J1 ») et l'os

B sont presque identiques chez Scaumenacia et

Phaneropleuron.

Cotnpamisom du patron de variabilité

Il ny a que très peu d’espèces qui ont fourni sufFj-

sammenc de spécimens pour permettre de com¬

parer les parron.s de variabilité avec ceux observés

et décrits chez Scaumenucia. Toutefois, cinq

espèces dévoniennes permettent une comparai¬

son de la variabilité du toit crânien et de la tra¬

jectoire tie ses canaux sensoriels : IJ s’agit des

Chirodipterus amtralis (Miles 1977), Dipterus

mlenàefined (Westoll 1949 ; milite 1965 ; obs.

pers.), Barwickia downunda (Long 1992),

Fleurantia denticulata (Cloutiet 1996) et

Hoividipterus donnae (Long 1992).

Os surnuméraires. On nobserve que très rare¬

ment des os anarnestiques et aucun des os intra-

SLiruraux chez S. curta, contrairement à

Lira n o lop h uu D tp no rhy n ch us, Speo n esydrion ,

Chirodipterus (Miles 1977) et Dipterus (White

1965). Miles (1977. figs 116, 118c. 119b) a

identifié la présence d’os anamestiques chez

Chirodiplerus australis associés avec les os B, C, X

ei Y,. Bien que le roit crânien de Hoividipterus et

de Barwickia présente une grande variabilité,

aucun des spécimens illustrés par L-ong (1992) ne

montre d’exemple d’os surnurnéraircs.

Jarvik (1950) suggère que les os inrrasuturaux

retrouvés abondaniment chez Dipterus er chez les

ostéülépifbrmes participaient à la croissanoe péri¬

phérique des os dermiques du toit crânien ; il en

serait de meme chez les Acipenseridae (Bcltan

1962). Chez certaines espèces de dipneustes

(Fhomson 1975), dont le S, curta, la croissance

des os dermiques se faisait simultanément par un

accroissement superficiel (« appositional » ou

« superpositional growth ») et un accroissement

périphérique (« areal growth m), sans rintcrnié-

diaire d os intrasuturaux.

Tos D SC trouve chez plusieurs dipneustes dévo¬

niens, sauf quelques taxons tels Scaumenaeia,

Oçrvigia:^ Phaneropleuron, Pentlandia et

Rhinodïpterus ulrichi. Chez Speonesydrioriy

Dipnorhynchus (à l’exceptîoji de 7). kurikae) et

Dipterus- la région de l os D est généralement

composée de plusieurs éléments osseux très

variables quant au nombre et à la forme. Chez

Dipnorhynchus stmmili'hi (Thomson & Campbell

1971), Speonesydrion iani (Campbell 6c Barwick

I9S4) et S. lebmanni (Lehmann & Westoll

1952), l’orifice pinéal se trouve à la jonction des

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

OS D. Bien que Tos D soit absent chez

Scaumenacia^ et ceci à rexception d\in seul spéci¬

men (RMS.G 1887.20-10), la région des sutures

entre la paire d’os E et la paire d’os C esc relative¬

ment variable (concurrence spatiale correspon¬

dant à une fluctuation de la symétrie bilatérale).

Cependant, il est à noter que je n’induis pas une

relation de causalité entre l’absence (perte ou

fusion) de Tos D (condition apomorphe) et la

variation intraspéciflque observée.

Certaines especes apparentées phylogénétique¬

ment montreroni des variations analogues (voire

homologues). Il est intéressant de noter que le

nombre d’os D varie entre 0 et 3, selon les indi¬

vidus, chez Fleurantia (Cloutlcr 1996) et

Barwickia (Long 1992) : il est possible qu’une

condition similaire existait aussi chez

Andreyevkhîhys (obs. pers.).

Concurrences spatiales et fiisions. Des exem¬

ples de fusions au niveau du toit crânien ont été

signales chez Barwickia dowmmda (Long 1992),

Chirodiptcrui ausrrath (Miles 1977), Dipteriis

valenciennesi (WestoU 1949 : White 1965 ; obs.

pers.), Fleurantia denticulata (Cloiuicr 1996),

Howidipterm donnae (Long 1992), Fhaneropku-

rnn andersoni (obs. pers.), Sagenodm sp, (^estoll

1949) et Scaumenacia curta.

Chez GriphognatJms whitei, un seul exemple de

concurrence spatiale a été mentionné par Miles

(1977). Contrairement au patron stable où il ny

a pas de contact entre le pariétal et l’os Y^, un

seul spécimen (BMNll P56049) montre le

contact entre ces deux os.

Westoll (1949) mentionne que les os X et Y]

(« Yi » de cet auteur) sont presque toujours

fusionnés chez Sngenodus et retrouve cette fusion

fréquemment chez Scaumenacia. Cette similitude

nest pas considéicc comme étant une synapo-

morphie unissant entre autres Scaumenacia et

Sagenodus, puisque ce caraerère est très v-ariable ;

cependant, il peut s agir d\me tendance morpho¬

logique commune. Chez cerrains genres tels

UronemuSy Ctenodta. Conchopoma., un seul os

(peut-être « Y; -r X ») occupe la topographie des

os Y| et X. La condition plésiomorphc est la pré¬

sence de deux os, X et Yj, alors que la condition

apomorphe correspond à la fusion de ces deux os

ou à la présence d'un seul élément recouvrant la

position topographique des deux os. La variation

ontogénétique observée chez Scaumenacia et

Sagetiodus, représente peut-être une condition

transitoire et supporte l’hypothcse de fusion

ontogénétique â la base de la fusion phylogéné¬

tique. sans toutefois en être la preuve.

La présence des os L| et correspond à la

condition plc.siomorphe, alors que la présence

d’un seul élément à la position des os Lj et L>

(Los « L| + L^ »') est considérée comme étant une

synupomorphie de.s Fleuraniiidae (Cloutier

1996), La fusion des os L| et L 2 retrouvée chez

Scaumenacia est fréquente chez Howidipterus

(Long 1992), Dipicrus ualcnciennesi (White

1965 ; obs. pers.) et Phanvropleuron (Wcstoll

1949). Chez les FlcurantÜdac {Fleurantia.,

Barwickia^ Andreyevichihys^ Jarvikia et

Soederherghia ; Cloutier 1996), groupe apparenté

aux Phaneropleuridae, le caractère apomorphe

est fixe puisque toutes les espèces possèdent un

os « L; + Li La fusion de tous les os antérieurs

à Los Lj, Iréqucmnient observée chez

Scaumenacia^ sc retrouve aussi chez Barwickia

(Long 1992).

Romci (1936) et Wesioll (1949) ont décrit plu¬

sieurs fusions entre les os d’une même série chez

Scaumenacia et Phaneropleuron. Contrairement â

Scaumeuaciûy. où les fusions entre les éléments

d une même série anréro-postérieure sont com¬

munes, plusieurs spécimens de Howidipterus

montrent des fusions entre Ic.s éléments de séries

adjacences [pat ex. « C + C + Lj + Li » (Long

1992, fig. 2A), « B + postpariétal droit »

(fig. 2C), « B - 1 - C droit + pariétal droit + X + L >*

(fig. 2H)]. De plus, les homologues bilatéraux de

la série rnédianc sont souvent fusionnés [par ex.

« C -f C » (Long 1992, figs 2A-B, 11), « E + E »

(figs 2B,E,C, 11)J.

Variation des lignes de fossettes. Chang &

.Smith (1992) mentionnent qu’au sein des

Osreichthyes, un patron asymétrique des lignes

de fossertes du toit crânien n’est connu que chez

YoungalepiSf Diabolepis et quelques .autres

dipnciLStes. Selon les critères de qualification tiri'

lises dans cette étude de Scaumenacia., la variation

des lignes de fos-settes de Youngolepis praecimor

est du troisième type (Cliang 1982, figs 5-6 ;

Chang 1991, figs 2a-c, c-f, 5a ; obs. pers.), Il

s’agit principalement de \airiations mineures de la

symétrie bilatérale, à l’exception de quelques spéci-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

mens chez lesquels les lignes moyennes de fossettes

ne passent pas sur les tabulaires (Chang 1991,

fig. 2c) où la ligne postérieure droite est orientée

médio-posrérieutement (CIvang 1991, fig. 5a ;

obs. pers.). Contrairement aux conclusions de

Chang & Smith (1992), le type de variations

observé chez Youngolepts se rapproche plus de

celui des Ostcolepididac [OsteoUpis mncrolcpuloms

(Jarvik 1948, fig. 38^^*!* ; Graham-Smiih 1978,

figs 3a-f, 4a-f, 5a-t ; obs. pets.), Tbursius spp.

(Jar\âk 1948, figs. 59A-C^ 63A-D), Gyroptychius

spp. (Jarvik 1948, fig.s 78A-£> 79J ; obs. pers.)]

que des dipneustes.

La majorité des spécimens de llowidipimis don-

nae illustres par Long (1992, figs ID, 2A-H,

3B-C, E, 4, 5A-E, 11) est caractérisée par des

variations des lignes de fossettes de types 1 et 2,

principalement. Les variations de type 2 semblent

les plus frequentes. Le t}'pe 1, qui est le type le

plus fréquent chez ScauMenuciu^ sc retrouve chez

Howidipteriis (Long 1992, figs 2A, 3R), mais

peut-être de façon plus sporadique. La variation

du parcours de la ligne po.stérieure de fossettes

observée sur les spécimens de Sciticmenacia et

Hoividiptcrm exprime une instabilité dans le déve¬

loppement et dans l'individuali.sation des lignes

moyenne et postérieure. Linstabilitc morpholo¬

gique se retrouve aussi durant l’oniogénie des

espèces actuelles de dipneustes : Pchrson (1949) a

remarqué, chez Protoptermy que la ligne posté¬

rieure se développe en une portion antérieure et

une portion postérieure, cctcc dernière étant uni¬

quement pré.sente dur;mt les premiers stades lar¬

vaires. Chez Neocerntodus^ la ligne moyenne

forme une portion de la ligne postérieure, perdant

ainsi son individualité.

Contrairement au Scaumcnacuiy les lignes anté¬

rieures de fossettes de Howidipierus se terminent

fréquemment sur les pariétaux au lieu des os X

(Long 1992, figs 2R-D, F-G, 3B, E) ; ce carac¬

tère apomorphe n'est pas encore bien fixé chez

Hoividipterus. Tel.s certains spécimens de

Scaumendvia, les lignes moyennes ne passent pas

sur l'os B (type 3), débutant sur les pariétaux et

se dirigeant vers l'os [Long 1992^ hgs 2A (côté

droit), B-C, G-H, 11). La trajectoire des lignes

de fossetres semble plu.s variable chez

Howidipteriis que chez Scaioneriacui,

Le patron des lignes de fossettes de Barwickia

duivnunda, illustré par Long (1992, figs 13, 15),

semble beaucoup plus stable que chez

Scaumtnaàa et Howidipter^^ ; la figure 13D de

Long (1992) montre Labsence de lignes

moyennes sur l'os B ainsi que fabsence totale de

lignes postérieures. Long (1992, fig. 19) identifie

deux lignes postérieures de fossettes : (1) une

courte ligne dans la partie antérieure du postpa-

riétal située antérieurement à la ligne moyenne,

et (2) une ligne traversant la suture entre le post-

pariétal et Tos Yi. Comparé aux trajectoires, de la

ligne moyenne observée chez Satuïnenncia^

r'ienrantia et Andreyevichthys, il semble plus

approprié d’identifier la deuxième ligne posté¬

rieure comme étant la suite de la ligne moyenne

de fossettes. t.a petite ligne de fossettes, identifiée

comme étant la u ligne postérieure l par Long

(1992. fig. 19), ne semble être qu’une variation

intraspéeifique mineure (type 3) figurée exclusi¬

vement sur le côté droit d’un spécimen illustré

dans sa figure 15 (Long 1992).

Miles (1977) signait- la variation du pamours des

lignes de fossettes chez Griphogniuhus whitet et

Chirodiptrrus aush'alis. Seules de.s variations de

c\’pe 3 ont été observées chez ces deux espèces.

Les trois lignes de fossettes de C austmlis étant

restreintes au centre des os respectifs, cela limite

l’expression de la variabilité.

iNTRRrRf.TATIONS PHYLOGÉNÉTIQUES

Parmi les dipneustes étudiés et selon les carac¬

tères ici révisés, certains clades sont reconnus par

la présence de synapomorphics. Aucun des carac¬

tères étudiés ne permet de supporter la ruono-

phylie d’un groupe riincluant que ScanmCHUcias

Phamropleurort et PentlanduL De plus, aucun des

caractères étudiés par Wc.s(oII (1949) riest Uni¬

quement partagé par Scaume7iciciit et Phnmro-

plcuron. Ainsi, la lessemblance entre

ScûiiweruuiiU Phnneroplettron et Pentla^idia propo¬

sée par Watson Gill (1923) et Westoll (1949)

est d’ordre phcnctique et non pliylogénérique.

Se fondant sur les présentes données morpholo¬

giques étudiées chez Sciiitmc^iiada curta et les

données nouvelles ou publiées pour les autres

espèces de comparaison, les différentes analyses

retrouvées dans la littérature (Rertrnar 19ô8 ;

Thomson &c Campbell 1971 ; Miles 1977 ;

Marshall 1987 ; Campbell 6c Barwick 1990 ;

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 {1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

Schultze Marshall 1993) sur la phylogénie des

dipneusies inciuatu S. curta sont critiquées dans

une perspective cladivsrique.

L'hypothèse de phylogénie de Bertmar (1968)

L’hypothèse de phylogénie proposée pur Bertmar

(1968) a été critiquée adéquatement par Miles

(1977). Fn ce qui concerne la position phylogé¬

nétique de Scaumenacia^ je ne suis pas du meme

avis que Bertmar. Il appuie l'hypothèse de

Lehman (1966) selon Liquellc les « Soederber-

ghiiformes » (<• Soedetberghidae » de Bertmar)

seraient apparentés aux « Rhynchodipteridae »

des M Scatimcnacilormes » (Rhynchodiptcnis des

« Scaumenacidae -, scion Bertmar). Les toits crâ¬

niens de R. elginensis et de Soederherghia groen-

landica sont phénétiquemenv similaires quant

aux proportions des os et à la forme générale du

crâne ; cependant, il ne s’agit pas d'une hypo¬

thèse étayée phylogénéuqucmenr. La monophy-

lie des unités taxonomiques (familles et ordres)

utilisées par cct auteur nest pas supportée

1. Le caractère diagnostique des <t Soederber^hii-

formes >> de Lehman (1966, « Soedetberghidae »

de Bertmar) est la présence de nombreux

exemples de fusion et de (ragmentation dans la

région rosrrale du crâne, 'l'el que mentionné p|u.s

haut, il s’agit d'un caractère plésiomorphc, qui

n est pas exclusif à ce groupe.

2. La famille des « Scaumenacidae >> (ordre des

« Scaumenaciformes » de Lehman) telle que

décrite est aussi définie par une série de carac¬

tères plésiomorphes.

3. Même si nous acceptions la monophylic des

taxons utilisées par ces auteurs, le caractère pro¬

posé afin de justifier l’hypothèse de parenté entre

les « vScaumenacidae et les « .Soedetberghidae n

n esc pas un caiacîère apomorphe. Bertmar men¬

tionne que ces deux familles partagent quelques

spécialisations, ne donnant â titre d’exemple que

la présence d*mn long museau couvert par peu

d'os rostraux. Ce caractère n’est pas adéquat

pui.sque S. curta a un museau court epuvert par

peu d’os rostraux tandis que Soederberghia a un

long museau composé de plusieurs os.

Lhypothèse de phylogénie de Thomson

& Campbell ( 1971)

Thomson & Campbell (1971) acceptent l’hypo¬

thèse de Waison & Day (1916)3 selon laquelle

I^endandia SitrSit plus près de Scaumenacia que de

Dipterns. PentlandUt serait le groupe-frère des

genres Scaumenada et Phaneropleuron. Le.s liens

de parenté proposés par Thomson & Campbell

(1971) pour unir Scaumenacia et Phaheropleuron

sont phénétiques plus que phylogénétiques :

similarité dans la proportion des os B, C et L,

absence de fos D, dentition de type cératudonic,

absence ou réducrion de fos K. La similarité des

proportions des os B, C et E n étant paA quanti¬

fiée, elle demeure arbitraire ; toutefois, ces os

semblent plu-s larges chez ces formes que chez les

Dipteridac, Chirodipteridae, Fleuratitiidae,

Rhynchodipteridae. Los K est totalement absent

chez 5. curta et non pas seulement sur la plupart

des spécimens tel que mentionné par lliomson

&C Campbell (1971 : 101 ) et Westoll (1949).

Les hypothèses phylogénétiques de Miles (1977)

et Marshall a987)^

Milc.s (1977) a proposé la première analyse phy¬

logénétique du groupe des dipneustes. Toutefois,

la majeure partie du cladogramme que Miles

(1977 : 306) suggère, demeure non-résolue ; ceci

à cause du choix des caractères, des problèmes

d’interprétation d’bomologiê (telles les synapo-

morphics 13 et 1 5 : fos C ayant été interprété

comme étant I üs D) et de la polarisation. Miles

regroupe les genres Phaneropleurom SCiZunieftada^

Pentlandiu sou.s le nom de phanertipleuridés pha-

neropleurids »)^ niais il n'a pas défini la monophylie

de ce groupe ni sa position phylogénétique.

Marshall (1987) a repris les données inférées par

le cladogramme de Miles (1971) et un concept

de dichotomie fonctionnelle chez les dipneustes

proposé par Campbell tk Barwick (1983, 1984).

Au cuntrâire de Miles (1977), Marshall (1987)

incorpore les phaneropleuridés dans l'analyse. 11

conclut que les phaneropleuridés sont apparentés

à Chirodiptertis^ Dipterus valenciennesi, Oervtgia

et Rbimdipterus ; san.s toutefois donner une syna-

popi^^tplde,

Lhypothèse de Campbell & Banvick (Î990)

Campbell éc Barwick (1990) tentent d’établir

des liens phylétique.s entre les espèces paléo¬

zoïques de dipneustes en utilisant des critères

stratigraphiques et fonctionnels, mais plus parti-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloutier R.

culièremenr eJi rejetant le critère de parcimonie

Leur hypothèse de phylogénie (Campbell &

Barwick 1990. fig. 1) rieJi d’un cladogramrne.

Ils considèrent que les Phaneropicuridac forment

un groupe rnonuphylétiquc (i.c. \Phanero-

pleuron -4 [PentUndia + Sctiuwenacui]])^ défini

par (1) rabscncc de l os D en tant qu élément

indépendant, (2) l^absencc de cosmine et (3) le

nombre d'infradcntaircs réduit à deux. Ces trois

caractères ne sont pas uniques à ce groupe. La

relation de parenté Pentlandia-Scaummacia n'est

corroborée par aucun caractère. Campbell &

Barwick (1990) caractérisent le genre

Phaneroplniron par les deux caractères suivants :

(1) opercule de forme arrondie et (2) deuxième

nageoire dorsale allongée et non jointe à la

nageoire caudale. La forme de l‘opcrciile repré¬

sente une forme reJaüvement généralisée chez les

dipneustes dévoniens, alors que le deuxième

caractère se retrouve chez Scaumenneïu^

Fleunintia^ Banvukia (Long J 993a) et Sugenadus

(Chorn ôc bclxulrze 1988). Selon leur hypothèse,

les Phaneropleuridae ne sont pas apparentés aux

Fleurantiidae, puisqu'ils considèrent ces derniers

comme ayant une dentition formée exclusive¬

ment de dcnticulcs. Cloutier (1996) décrit les

rangées de dents et denticulcs chez Plruraniia \

déjà, seul ce caractère contredit l’hypothèse de

Campbell &C Barwick (1990).

Vhypotbhe de Schultze & Marshall (1993)

Les études de Schultze & Marshall (1993) et

Schultze et al. (199'3) ont pour objet de

reprendre le scénatio de Campbell 6i Barwick

(1990) et d'analyser de fai^on cladiscique leurs

résultats. Lbomoplasic, très élevée dans leur

matrice de données, rend leur analyse peu

concluante bien que Schultze bc Marshall (1993)

commentent un des trente-six arbres également

parcimonieux. Selon leur hypothèse, les Phane-

ropleuridac et Fleurantiidae sont paraphylétiques.

Diverses hypothèses phylogénétujues

Vorob'eva &: Ohruchev (1967), tomme l’avait

proposé initialement Berg (1940), mentionnent

que la famille des Scauinenaciidae est apparentée

à la famille des Fleurantiidae. Cependant, aucune

synapomorphie n'est proposée par les auteurs

afin de supporter cette parenté phylogénétique.

Westoll (1949) mentionne la similarité entre la

morphologie de Fleurantici et celle de

Scaiiinenaday sans toutefois impliquer une rela¬

tion de pjretué phylogénétique.

Long & Campbell (1985) comparent la similari¬

té entre les os postérieuiTS du toit crânien (B, Y 2

et Z ; absence de cosminc) chez S. curta et

DeLititia breviceps. Effectivement l'arrangemenr

et la proportion des os crâniens sont similaires,

mais aucun caractère n'est unique aux deux

espèces. Chez Delatitiu. les lignes moyennes de

fossetrCvS sont limitées aux posipariétaux ; donc

cette espèce n'appartient vraisemblablement pas au

clade IPhaneropleuridae + Fleurantiidae + Llrone-

moidei + Ctenodonroidei ♦ Ceratodonioideij.

Krupina (1987, 1988) considère les genres

Scaumenacia^ Oenngia et Andreyevu'hthys comme

appartenant à la famille des Scaumenaciidae.

Long (1993b, fig. 10) suggère que le Scatmie-

nacia est le groupe-frère d un cladc incluant les

lorme.s post-dévoniennes ; selon cet auteur, ce

lien de parenté serait corroboré par la présence

d’une première nageoire dorsale allongée. I.a

condition de la première nageoire dorsale chez les

üroncinoidei, Cienodoncotdei et Ceratodontoi-

dei est très mal connue, puisque chez la plupart

de CCS espèces une seule nageoire continue oc¬

cupe la position des nageoires dorsale, caudale et

anale. Aimsi, l’élongation de la première nageoire

dorsale n’ciani pas associée avec des radiaux ossi¬

fiés est considérée comme étant une synapomor¬

phie du genre tScaumenacia par Cloutier (1996).

Cl.ASSiric.M ION L)!'- Seaameaada curta

A la lumière de notre description du toit crânien

de S. curta et de l'étude comparative des espèces

dévoniennes de dipneustes menée dans le cadre

de ce travail, les vues de certains auteurs seront

considérées en ce qui concerne la position systé¬

matique de 5. curta à rimérieut du groupe des

dipneustes. Seules les hvpothè.ses de cliussification

conséquente aux hypothèses de phylogénie vSont

préconisées (Wiley 1981a, b),, bien que la posiiion

phylogénétique de 5. curta ne soit pus précise.

Selon certains auteurs le.s Dipnoi se subdivisent

en deux morphory'pes, les « dipneustes à museau

court >* et ceux « à museau long ». Les

« dipneustes à museau long » ne représentent

vraisemblablement pas un groupe monophylé-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Québec

tique si l’on considère uniquement les espèces

actuellement reconnues comme « à museau

long » (Cloutier, 1996). Campbell 6c Barwick

(1983. 1984) reconnaissent pour leur part deux

morphotypes selon le type de dentition, les

n dipneusces à plaque dentaire » (<< denticlc

adding ») et les « dipneustes à palais denticulè »

(« denüclt shedding '>). En 1990, Campbell &

Barwick reconnaissern un troisième groupe, soie

les « dipneusres à plaque de dentinc >» (« dentine

pLitcd »). La monophylic de ceS trois, groupes est

douteuse (Schultze Ôc Marshall 1993 ; Clourier

1996) puisqu’elle repose exclusivement sur un

argument fonctionnel ne prenant en considéra¬

tion aucun aiirre canictèrc saut ceux liés à la den¬

tition. Selon ces morphotypes, 5. atrtû représente

une espece de « dipneustes à museau court » avec

plaques dentaires : contrairement à Lehman

(1966) et Berrmar (1968) qui eux considèrent

cette espèce comme étant représentante des

« dipneustes à museau long n.

Les classificatiom de Zittel

Dans les trois premières éditions du Text-Book of

Palaeontology de Zittel (1895» 1902, 1911), le

5. ctirta est classifié parmi les Ctcnodontidae

Traqiiair. Zittel (1932, traduit et édité par C. R.

Eastman et A. S. Woodward) înclut les genres

Scaumenacia et Pbaneropleuron dims la tamille

des Phaneropleuridac Hoernes, 1886. Zittel

caractérise cette famille comme suit :

1. nombreux petits os formant le loil crânien ;

2. ces os sonr dépourvus d‘émail ;

3. une rangée de dents sut le prémaxillairc et le

maxillaire ;

4. plaques dentaires comme chez les Dipreridac ;

5. une paire de plaques gulaircs (« jugulaires ») ;

6. queue diphycerque. géphyrocerque ou hércro-

cerque ;

7. nageoires dorsales pre.sqLie ou complètement

contiguës avec la nageoire caudale ;

8. minces écailles cycloïdcs fortement imbric|uées ;

9- couche extérieure de la partie exposée réduite

à de petites épines ».

Le caractère I est plésiomorphe pour les dip¬

neustes. Les caractères 2, 4, 8 et 9 -sont apo-

morphes par comparaison aux formes primitives

de dipneustes, mais ne sont pas des synapomor-

phies pour les Phaneropleuridac. Les caractères 6

et 7 représentent un vaste speerre de conditions,

donc ne sont pas discriminants. Les caractères 3

er 5 correspondent à une interprétation fautive

des spécimens. Les maxillaires (caractère 3) sont

absents chez les dipneustes ; il s'agit probable¬

ment des dermopalatlns (Cloutier 1996).

Scaumenacia curta possède une plaque gulaire

médiane, une paire de plaques gulaires latérales

et non pas une seule paire de plaques gulaires

(caractère 5).

La ciaisification dr Berg (1940)

Berg (1940) a créé la famille des Scaumenaciidae,

uniquement pour le genre Scaumenacia. U caractéri¬

se cette tâmillea partir des cinq caraaères suivants ;

1. deux nageoires dorsales ;

2- la deuxième nageoire dorsale non-contiguë

avec la nageoire caudale ;

3. une nageoire caudale hécérocerque ;

4. la première nageoire dorsale sans squelette

interne ;

5. la nageoire anale dorée d’un riquelette interne

« concentre '>.

Tous ce.s caractères, à rexcepiion du caractère 4,

sont plcsiomorphes. Je considère une longue pre¬

mière nageoire dorsale (environ la demi-longueur

de la deuxieme nageoire caudale) sans radiaux

proximaux et distaux ossifiés, comme étant une

autapütnorphic de S. cuna.

Selon la classification de Berg, les

Scaumenaciidae, les Fleurantiidae et les

Phaneropleuridac sont inclus dans Tordre des

Phaneropleiirifonnes.

La classijication de Vorolu'va & Obruclm> (1964)

Vorob’eva Obruchev (1964) reconnaissent la

famille des Scaumenaciidae de Berg, mais la

redéfinissent en y incorporant Oenngia nordica

Lehman 1959. Les caractères diagnostiques des

Scaumenaciidae donnés par Vorob’eva &

Ob/uchev (1964) sont les suivants :

1. lignes de fossettes profondes ;

2. plaques dentaires avec côtes tubéreuses diver¬

geant d'une bordure interne ;

3. deux os E (« médian posrrostrals ») ;

4. deux os C (« fronrals ») j

5. nageoires dorsales non-fusion nées ;

6. petite nageoire anale distante de la nageoire

caudale ;

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Cloucier R.

7. squelette axial très ossifié ;

8. première nageoire dorsale sans endosquelette ;

9. nageoire anale avec squelette « concentré » ;

10- processus neuraux et haemaux fusionnés

pour former les arcs ;

11. partie liba des écailles ornementée.

Les caractères 1, 4, 6 et 9 sont plésiomorphes

pour le cladc des dipneustes. Les caractères 2, 3

et 11 sont apomoiphes mais non spécifiques aux

genres Sci-tumenavia et Oervigia. Bien que le

squelette axial (caractère 7) ne soit décrit que

chez quelques espèces {Fleurantia denticulata.

Gnathorlnza sermta^ Pbanernpleurov andersonis

S. curia), les côtes et les épines neurales sont bien

ossifiées chez toutes ces Formes. Tel que propose

précédemment, l’absence d'endosquelette ossifié

à la première nageoire dorsale (caractère 8) est

vraisemblablement une aurapomorphie de

Scaumenacia curia. Les arcs haemaux (caractè¬

re 10) de 5. curta ne sont pas ossifiés.

La classification de Lehman (1966)

Lehman (1966) a présenté une systématique des

dipneustes à partir du caractère qu'il considère

comme « lê plu.s fondamental » soit <• la forme

des nageoires ». Lehman a ainsi repris les idées de

Dollo (1895), puisque Dollo avait proposé une

phylogénie des dipneustes à partir de la forme et

du nombre do nageoires. Il est à noter qu’il est

subjectif, et non justifiablcv de considérer un cer¬

tain type de caractères plus important phylogéné¬

tiquement qu’un autre. Lehman (1966) a

regroupé dans Tordre des Scaumenacüformes

Lehman les espèces suivantes : 5. curtay Oendgia

nordica, Fleurantia derniciduta, Jarinkia arctica et

Rhynchodipterus elginemis. Il a défini cet ordre

par la présence des carvictères suivants :

1. nageoire caudale hétérocerque ;

2. deux nageoires dorsales indépendantes :

3. une nageoire anale ;

4. la deuxième nageoire dorsale relativement

longue ;

5- la première nageoire dorsale située « assez

antérieurement 'i.

Les caractères 1 et 3 sont plésiomorphes pour les

Gnathostomata ; le caractère 2 est plésiomorphc

pour les Sarcopterygii ; et les caractères 4 et 5 ne

sont pas uniquement retrouvés chez les espèces

ci-haut mentionnées [à noter que Jarvikia et

Oervigia ne sont connus que par leur crâne

(Lehman 1959)]. Aûisi, aucun des cinq caractères

ne supporre la monophylie de.s Scaumenacii-

forme.s ; pour cette considération, la validité taxo¬

nomique de ce groupe n'esr pas reconnue. Lehman

redéfinir la famille des Scau-mcnacüdac (unique¬

ment pour le genre S. curta) par un seul caractère :

l'absence d'un rostre allongé. L'absence d\in rostre

allongé est un caractère plé.siomorphe chez les

dipneustes ; donc* la définition de la famille des

Scaumenaciidae donnée par Lehman (1966) jie

caractérise pa.s un groupe monophylétique.

La classification de Schultze (1992)

L9ans la partie du Fossilium Catalogus traitant des

dipneustes, Schultze (1992) utilise les résultats de

Tanaly.se cladisiique publiée par Marshall (1987,

fig. 5). Comme Schultze (1992) le tait remar¬

quer* cette classificaiiot! .se rapproche de celle de

Vorob'eva ôf Obruchev (1964). N'éiaiu pas le

but du Fossilîurn Catalogus, les diagnoses ne sont

pas données. Le Scaumenacia est classé parmi les

Phaneropleuridae au sein des Dipteroidei, dans

un sous-ordre différent des Fleurantiidae

(Holodontoidei).

CONCLUSION

11 y a plusieurs discordances entre la morphologie

du toir crânien de Scaumenacia curta et les des¬

criptions partielles retrouvées dans la littérature.

La partie antérieure o.sscuse du toit crânien est

composée principalement d une paire d’os E et

d’une paire d'os O ; Lehman (1966) a décrit cor-

rectenient la région ethmoïdicnne du museau

comme étant principalement cartilagineuse. Bien

que l’extrémité du museau soir peut-être cartila¬

gineuse, la fraction ossifiée du museau est plus

considérable qu'elle ne Ta été proposée par les

auteurs dans le passé. La marge postérieure du

postpariéraJ .se temiine par un processus, contrai¬

rement à ce que pensait Wesroll (1949). qui

croyait à la présence d'un os indépendant (soit

l'os I ) de certains auteurs). Les os H et K .sont

absents contrairement aux écrits de Westoll

( 1949) et I homson & Campbell ( ] 971 ). la série

latérale se termine par Tos Z et non pas Los

« Zp » tel qu affirmé par Jarvik (1968, 1980). La

100

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Scaumenacia cuna du Dévonien supérieur du Québec

ligne antérieure de fossettes se termine toujours

sur Tos X ; la ligne moyenne passe sur fos B ; et

la ligne postérieure se termine antérieurement au

canal de la commissure supratempurale.

Contrairement à rextreme variabilité mention¬

née dans la littérature pour les dipneustes» les

caractères morphologiques et murphométriques

du toit crânien de Stmuncridda çurta sont mt)dé-

rément variables. 11 est possible de décrire la

variation et de reconnaître certains mécanismes

qui engendrent cette variation. Certains carac¬

tères de S. curta sont relaiivcment stables par

comparaison à ceux d’autres espèces de Dipnoi :

l’arrangenient des os de la série médiane (Jarvik

1980). le parcours des canaux sensoriels profonds

er la rareté d'os surnuméraires. 5. nirUt e.st moins

variable que les descripteurs antérieurs ne font

suggéré ou décrit.

Le parcours des lignes de fossettes et le nombre

d’os de la série latérale sonr les deux caractères

associés à la variation morphologique qualitative

qui sonr le plus variables chez S. cuna. Le phéno¬

mène de la fusion de croissance est la cause prin¬

cipale de la variabilité dans la diminution du

nombre d’os de la série latérale.

La cause majeure de la délormation des os est la

concurrence spatiale entre les os adjacents, qui a

été mise en évidence à faide des coefficients de

corrélation, de fanalyse des composantes princi¬

pales et des descriptions qualitatives.

D’une façon générale, au cours de la croissance,

il ne semble pas y avoir d'augmentation progres¬

sive du nombre d’individus ayant une déforma¬

tion de l’arrangement du toit crânien (fusion et

concurrence spatiale). Seule la fusion de tous les

os de la série latérale antérieurs à fos Li semble

être reliée à l'âge des spécimens. La fusion des os

E ifcst pas fonction de Pâge des individus,

contrairement à la conclusion de Romer (1936).

Chez. S. curta, les fusions entre les os d’une même

série sont plus fréquentes que celles impliquant les

os de séries différentes. Chez .5' mrtay l’os B croit de

façon allonictrique. A cause de la variation intraspé-

cifique (qui correspond principalement à rallomé-

trie), la valeur taxonomique de Lindicc

morphometrique basée sur l'os B est mise en doute.

Remerciements

Je suis reconnaissant envers P. Jolicœur et

R Pirlott (Université de Montréal) qui ont dirigé

mes travaux de Master of Science dans les années

1983-1984. H.-P. Schultze, P. Janvier,

V. Legendret 13. Vezina ont lu et lourni des

critiques constructives. Le materiel étudié m’a été

prêté par le personnel de plusieurs musées et ins-

ticutiijns 1- Maisey (American Muséum of

Natural Uistory). S. L. Cumbaa et D. Russell

(Musée canadien de la Nature), A. Lévesque

(Musée de Géologie), L, Grande (Field Muséum

of Natural Hisrory), R. 1. Carroll et L Birkir

(Redpath Muséum), Y. Pageau (Université du

Québec à Montréal) er M. Arsenault (Musée

d'Histoire naturelle de Miguasha). D. Boudreaii

et M. Hayes ont dactylographié plusieurs ver¬

sions préliminaires de ce manuscrit. Cette étude a

été possible grâce â l’aide financière, sous forme de

bourses du Conseil de recherches en Sciences natu¬

relles et en Génie dn Canada ainsi que la fondation

Pauhlus de l'L^niversité de Montréal, et sous forme

de contrat avec le Musée d’Histoirc naturelle de

Miguasha, parc de Miguasha, ministère de

rEnvironnement et de la Faune (anciennement

ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche),

Gouvernement du Québec.

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Manuscrit soumis pour publication le 13 mars 1995 ;

accepté le 28 octobre 1995.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

105

Les Diplocynodon (Reptilia, Crocodylia)

de rOrléanlen (Miocène inférieur à moyen)

de France

Léonard GINSBURG

Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Christian BULOT

La Guilbarderie, 17810 Nieul-les-Saintes (France)

MOTS CLÉS

Reptilia,

Crocodylia,

Miocène,

France,

Tertiaire,

Europe.

RÉSUMÉ

La découverte d’un crâne complet de Diplocynodon dans les sables de Bézian

à La Romieu (Gers) permet d’identifier spécifiquement le petit crocodilien de

la base de fOrléanien (MN4) à Diplocynodon styriacus. Il différé principale¬

ment du Diplocynodon ratelii de Saint-Gérand-le-Puy (MN2a) par un

museau plus fin et plus allongé. L’analyse des caractères crâniens montre que

Diplocynodon est à rattacher aux Crocodylinae.

KEYWORDS

Reptilia,

Crocodylia,

Miocène,

France.

Tertiary,

Europe.

ABSTRACT

The recent discovery of a complété skull of rhe crocodilian Diplocynodon in

the continental sands of Bézian at La Romieu (Gers), the âge of which is

MN4, allows rhe spécifie détermination of the Diplocynodon of the Orleanian

time. It is idemical to Diplocynodon styriacus of MN6. It difPers chiefly front

Diplocynodon ratelii from Saint Gérand-le-Puy (MN2a) by a slender, narro-

wersnout. Diplocynodon is included in the Crocodylinae.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

107

Ginsburg L. & Bulot C.

INTRODUCTION

Diplocynodon est un crocodilien de petite taille

caractérisé principalement par le grand dévelop¬

pement, en véritables crocs, des troisième et qua¬

trième dents mandibulaires et des qua¬

trième et cinquième dents maxillaires. Le genre

est connu en Europe depuis PEocène moyen avec

Diplocynodon darunni de Messel (Allemagne)

jusqu’au Miocène supérieur avec Diplocynodon

levantinkum de Radajew'o en Bulgarie. En France

il est principalement connu par respèce-cype du

genre, Diplocynodon ratelii, trouvée en assez

grande abondance dans les calcaires à phrv'gancs

de la région de Sainr-Gérand-le-Puy, dans l’Ailier

(MN2a). Plus haut dans la série -suarigraphique.

des spécimens épars - fragments de mandibules,

dents isolées — ont été trouvés dans les sables de

rOrléanais (MN3 + MN4), mais jamais de pièce

assez complète pour permettre une détermination

spécifique. I.a pièce la plus complète était une

mandibule des sables de POrlcanais que Berg

(1966, pl. 3. Pig- 16) a figurée sous le nom de

Diplocynodon cf. n.sp. En l'absence de crâne, il n'a

pas osé aller plus loin dans sa détermination.

Nous avons retrouve depuis deux crânes juvéniles

à Artenay (MN4a) en 1964. ainsi qu'une tète

d’adulte complète dans les sables continentaux de

Bézian à La Romieu (MN4b), en 1984. Ce nou¬

veau matériel nous permet d'avancer aujourd’hui

une détermination plus précise.

SYSTÉMATIQUE PALÉONTOLOGIQUE

Ordre CROCODYLIA Linné, 1758

Sous-ordre EUSUCHIA Huxley, 1875

Famille Crocodylioai: Cmûer, 1807

Sous-famille CROCOOYIJNAi- Cuvier, 1807

Genre Diplocynodon PomeL IS47

EsPÈCE-TM't. — Diplocynodon mu'UiVcowiA, 1847.

DiAGNOSt, — Crocodile de raille niodcsie, troisième

et quatrième dents maiidibiiLiires h peu près égales et

de taille beaucoup plus forte que les auirvs dents nian-

dibulaircs ; quatricme ei cinquicnie dents maxillaires

de meme lailL ci plus fortes que les autres dents supé¬

rieures. Présence d’une Ibru* cchancrure sur la mâ¬

choire supérieute à la limite prcmaxillairc-maxillairc

pour loger les deux crocs mandibulaires (dents 3 et 4).

Espace importanr sur la mandihule entre les deux pre¬

mières dents d'une part, et les dents n" 3 et 4 d’autre

part. Absence de cloison médiane à la narine externe

mais cloison médiane â la narine interne, qui est en

po.siiion uès reculée. Rcvèu-menr dermique impor¬

tant, constitue de plaques osseuses épaisses, forienienf

sciiiptiVs et munies d’une crête plus ou moins mé¬

diale. Les plaques dorsales sont disposées en trois ran¬

gées longitudinales de chaque cote de Taxe du corps.

Présence de plaques ventrales non sculptées au niveau

du thorax.

Pt>Srnt)N SYSTÉMATIQUE

La position systcmaciquc de Diplotynodon a suscité

plusieurs commentaires. Parmi les auteurs

modernes, Kâlin (1955) l’a placé dans la sous-

famille des Crocodylinac candis que Thenius

(1955), Romet (1956), Berg (1966)-. Kuhn

(1968), Bufferaur & Cornier (1982) ainsi que

Steel (1973) l’unr placé dans celle des

Ailigatorifiiic. Antunes èc Ginshurg (1989) Pont

aussi placé chez les 7\lligacorinae. mais en souli¬

gnant que le problème de son appartenance à

Tune ou Eautre .sous-famille méritait une discus¬

sion plus approfondie, dl.scassion justifiée lors ou

apres rétude des nouveaux matériaux d'autres

gisements de France (c'e.st-à-dire les matériaux

d'Artcnay cr de Bézian qui sont l'objet et le pré¬

texte au prc.sent crax'ail), Berg (1966) note que la

plupart des caractcics cr.inierLS de Diplocynodon

sont plus proches des Crocodylinae que des

Alligatorlnae mais penché finalement pour un

rattachement aux AHigatorinae en raison de la

plus grande ressemblance de .son revêtement der¬

mique avec les alligaiors.

Réexaminons donc ces arguments. En ne rete¬

nant que les caractères probants, nettement

opposés dans les deux sous-familles, nous note¬

rons que les AHigatorinae montrent les caractères

suivants (avec indication symétrique, entre

parenthè.ses, des caractères observés chez les

Crocodylinae) :

1. La dent maxillaire la plms forte est la qua¬

trième (la cinquième).

2. Absence d'échancrure à la mâchoire supérieure

à la limite prémaxillaire-maxillaire pour loger la

quatrième dent inférieure (présence d'une forte

échancrure).

3. Série dentaire supérieure en position plus laté¬

rale que la série dentaire inférieure (les deux

108

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Diplocynodon de l'Orléanien de France

séries denuires sont .lU même niveau» de sorte

que les dents supérieures et inférieures se chevau¬

chent sur la même ligne).

4. Espace notable en arrière des quatrième, cin¬

quième et sixième dents maxillaires, surtout en

arrière de tes deux dernières (espace notable en

arrière des cinquième» sixième et septième dents

maxillaires)

5. Museau court, presque toujours large (museau

généralement plus étroit et plus allongé).

6. Partie interne du processus rétroarticulaire

convexe (concave).

7. Epine antérieure du quadratojugal absente ou

très réduite (présente).

8. Partie du quadratüjugal participant au bord de

la fosse temporale inférieure large et à peine

pointue (étroite et pointue).

9. Cloison médiane divisant en deux la narine

externe (absence de cloison).

10. Narine interne avec cloison médiane (en

général sans cloison médiane).

11. Crête sur le bord postérieur de la narine

interne (absence).

12. Nasaux relativement longs, participant géné¬

ralement au bord des narines externes (ne parti¬

cipent généralement pas, mais il y a des

exceprions).

Chez Diplücynadoiu on constate :

1. La dent maxillaire la plus forte est la cin¬

quième (comme chez les Crocodylinac).

2. Il y a une forte échancrure au niveau de la

suture prcmaxillaire-maxillaire pour loger la qua¬

trième dent mandibulaire (comme chez les

Crocodylinae).

3. Les séries dentaires supérieure et inférieure

s’engrenent parfaitement, selon la ligne médiale

des dents. En particulier, il y a» pour loger la

dent antagoniste» un creux profond en arrière des

dents maxillaires 5, 6, 7 et 8. Ces dépressions

débordent parfois sur le côté interne du maxil¬

laire, mais le point le plus profond de ces dépres¬

sions est toujours dans Taxe de la série dentaire

supérieure.

Sur le crâne d’Artenay AR 690» il y a meme une

encoche entre les dents maxillaires 3 et 4, puis en

arrière des dents maxillaires S, 6, 7 et 8. Au-delà,

en arrière des detUsS 9 et 10, il nVxiste plus

qu’une petite dépression faible et légèrement

décalée vers 1 intérieur du palais.

Sur le crâne d’Artenay Ar 693» il existe de même

une dépression profonde en amère des dents 5,

6, 7, 8 ; en arrière de la neuvième dent maxillaire

il nVxiste plus qu’une dépression bien plus faible

et décalée du côté interne.

Sur le crâne de Bézian, il y a une dépression

identique, profonde, en arrière des dents maxil¬

laires 5, 6, 7 ; une dépression beaucoup plus pe¬

tite et dépKicée du côté interne existe en arrière

respectivement des dents maxillaires 8. 9, 10, 11.

Sur le crâne de Saint-Gcrand lc-Puy SG 539 des

dépressions de même type existent en arrière des

cinquième, sixième et septième dents maxillaires.

Une dépression plus faible, et légcrcmcnr décalée

intérieurement, existe en arrière de la huitième

et, à peine marquée et plus décalée du côté inter¬

ne, CTI arrière de la Jïeuvième déni maxillaiie.-

Sur le maxili.iirc SG 553 de 8ainr-Gérand-le-Puy

des dépressions identiques existent en arrière des

cinquième et sixième dents ; l’alvéole qui suit la

septième dent est moins profond ei décalé Icgère-

menl du côté interne : l'alvéole en arrière de la

huitième dent est à peine marqué et bien décalé

intérieurement.

Enfin, sur le maxillaire de »Saint-Gcrand-le-Puy

SG 550 (Vaillant 1872, figs 15-16), qui est de

très forte taille, les dents sont plus serrées entre

elles et il n'existe aucun alvéole situé en arrière

d’une quelconque dent» mais il n’y a pas de

dépressions profondes pour loger Ic.s dents ntan-

dihulaires, qui devaienî, vu la taille du spécimen,

être également très fortes ; on note seulement

une petite dépression faible et déplacée du côté

lingual en arrière des cinquième, sixième, septiè¬

me et, encore moins mjrt|uée, des huitième et

iicuvicmc dents. Sur le mênie maxillaire, la

dépression ptiur loger la quatrième dent mandi-

bnlaire e.st profonde et située juste en avant de la

première dent maxillaire, parfaitement dans Taxe

des dents maxillaires.

On notera que sur un crâne juvénile de

Crocodylus nilolicns de notre collection, des

alvéoles pour loger les dents antagonistes existent

à la suite des première, deuxième» troisième, qua¬

trième, sixième, septième dents maxillaires, mais

celui situé en arrière de la huitième dent est

beaucoup plus faiblement Indiqué et légèrement

décalé du côté lingual,

11 apparaît que chez Diplocynodon, du moins- chez

GEODIVERSITAS « 1997 « 19(1)

109

Ginsburg L. & Bulot C.

Tableau 1 . — Caractères crâniens de Diplocynodon par rapport aux Crocodylinae et aux Alügatorinae.

JS*

1. Dent maxillaire la plus forte

2. Forte échancrure à la limite Pmx-Max

3. Dents sup. et inf. sur la même ligne

4. Espace après la septième dent supérieure

5. Museau étroit el allongé

6. Face interne processus rétroarticulaire concave

7. Forte épine antérieure au quadratojugal

6. Partie du quadratojugal participant au bord de ta fosse

temporale inférieure étroite e! pointue

9. Cloison médiane à la narine externe

10. Cloison médiane à la narine interne

11. Crète sur le rebord postérieur de la narine interne

12. Nasaux allongés, pointus, atteignant la narine externe

les formes du Mioccne» les dents antérieures et

médianes s'engrènent bien entre elles selon Taxe

des dents maxillaires, mais il y a un léger dépla¬

cement vers l'intérieur des dents mandibulaires

postérieures.

Ce caractère de l'occlusion dentaire est donc

finalement du meme type que chez les

Crocodylinae.

4. Sur le matériel de Sainc-Gérand-le-Puy,

Artenay et Bézian, un espace important existe en

arrière des cinquième, sixième et .septième, voire

huitième dents maxillaires, comme chez le.s

Crocodylinae. Cependant, ce caractère semble

moins marqué chez Diplocynodon darivim.

5. Par son allotigement, le museau est plus

proche du type Crocodylinae, dès l’Eocène.

6. La partie interne du processus rctroarticulaire

de la mandibule est très nettement concave,

comme chez les Crocodylinae.

7. Ce caractère est difficile a observer car le qua-

dratojugal est rarement bien conservé. Chez

Diplocynodon darwini, d'après le schéma donne

par Berg (1986, Hg, U),-le quadratojugal semble

incomplet au niveau de remplacement de la

pointe antérieure. Sur le crâne de Sainr-Gérand-

le-Puy SG 539 (type de Diplocynodon acduicus) il

semble qu'il y ait, si la cassure n’est pas trom¬

peuse, une petite épine antérieure. Sur le crâne

d'Artenay Ar 690 il y a une petite pointe anté¬

rieure sur le quadratojugal gauche, et peut-être

sur le droit. Sur le crâne de Bézian, le quadrato¬

jugal se termine en pt)inre émoussée près de la

suture avec le carré. Enfin, il y a une épine bien

nette sur le crâne de Diplocynodon tormrs

(Buscalioni et al. 1992, figs 4-5)^ La srructure est

donc du type Crocodylinae.

8. L,a partie antérieure du quadratojugal qui par¬

ticipe au bord postérieur de la (os.se temporale

inférieure est étroite et allongée, pointue du côté

interne, comme chez les Crocodylinae.

9. Les narines externes ne soni pas cloisonnées,

comme chez les Crocodylinae.

10. 11 y à une cloison médiane séparant en deu.K

les choanes comme chez certains Alligatorinae,

mais aii.ssi comme chez certains Crocodylinae

{Crocodyhis niloticns). Ce caractère nest donc pas

déterminant.

11. Il nV a pas de crête limitant les choanes en

arrière, comme chez les Crocodylinae.

12 . Les nasaux sont étroits et ne participent pas

(c'est le cas chez Diplocynodon dnnoini^ ainsi que

sur le crâne-type de Diplocynodon steineri et le

crâne de Diplocynodon rntclii MA 2275 du

Muséum de Bâle) ou participent à peine (comme

110

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Dipbcynodon de l'Orléanien de France

sur le crâne de Diplocynodon ratelii SG 539 du

Muséum de Paris, ainsi que sur les crânes

d’Artenay et de Bézian) à la formarion du bord

pcïstérieur de la narine interne. Ce caractère rap¬

proche donc encore Diplocynodon des

Crocodylinac.

Aux caractères étïiblis par Kâlin ( 1933) lors de la

création de la sous-famillc des AJligatorinae,

nous en ajouterons deux :

13. La face médiale de chaque hémimandibule

csi percée de trois ouvertures :

1 ) une haut placée, bordée par l'os coronoïde et

Los spléniali er nommée fenêtre supramecké-

lienne (= tenétre intermandibulaire supérieure

= fenestra intennandilndam ynedius). Le rameau

intermandibulaire médian (mmm inrermandihu-

laris médius) du nerf rrijumeau (VO femprunie ;

2 ) une placée plus bas, allongée et toujours bien

développée, à la limite de l’angulaire et du splé-

niai : c est U fenêtre inframedcélienne (ou fenêtre

intermandibulaire inférieure = fenestm intemuin-

dibularis cnudnhs) pour le passage du cumin

intermandthîdarn caudiüis du ;

3 ) plus en avant et à mi^bautcur, au milieu du

splénial, un toramen. dit toramen ïntermandibu-

laire antérieur \Qwjoramen intemiundibuluris ora-

lis) par ou passe le rumus inu’tvumdihuluris oralis

du nerf (Schumacher 1973, Hg. 29 ;

lordansky 1973, üg- H).

Chez Crocndylits^ Alligator et Diplocynodon, la

fenêtre inframeckélienire (= tenêtre iniermandi-

bulaire postérieure = fenestra intennandibularis

caudalis) est bien développée. Il n'en est pas de

même des deux autres ouvertures. Chez

Crocodylus^ la fenêtre suprameckélicnne

(= fenêtre intermandibulaire supérieure = fenestra

intermandibuluris médius) est assez grande et

forme une petite ouvemire ronde de plusieurs

millimèrre.s de diamètre tandis que le foramen

intermandibulaire antérieur est extrêmement'

réduit, juqu'à être difïicilcmenr repérable. Chez

Alligator la situation est inverse : fouverturc

intermandibulaire supérieure est si réduite que le

seul nom qu'elle porte esc celui de « foramen w (et

non de fenestra) intennandibularis médius, tandis

que fouvertute antérieure est toujours bien

visible, quoique petite. Cdtcz Diplocynodon, le

foramen mtermandibularh ondis est insignifiant

voire invisible tandis que fouverture postéro-

supcrieurc est bien développée en fenêtre (fenêtre

intermandibulaire supérieure ou fenêtre supra-

mcckélienne). La disposition de ces deux ouver¬

tures y est donc de type Crocodyfmae.

14. Un dernier cat.ictère porte sur les ostéo-

dermes. Huxley (1S59) a note que les ostéo-

dermes ventraux de Crotodylus hustingsiae

(devenu Diplocynodon ba)iîoniensi^ sont divisés

en deux par une cassure transversale comme chez

les caïmans. Berg a privilégié ce caractère (Berg

1966 ; Kdler Se Schaaf 1988), ce qui fa amené à

placer Diplocynodon chez les Alligarotinac. Mais

ce caractère est bien isolé parmi les autres carac¬

tères des plaques osseuses dermiques de

Diplocynodon, chez qui la carapace dorsale est

formée de plaques s’engrenant les unes sous les

autres, l'avant de chaque plaque étant iLsse et

aminci pour venir sous l'arrière de la plaque

située immédiatement en avant. Or rien de tel

chez les Crocodylus et les Alligator, chez qui les

plaques dorsales sont sculptées sur toute leur sur¬

face externe et isolées des plaques voisines. Les

plaques dorsales des genres Crocodylus et

Osteolennis sc touchent, alors que celles des

Alligator sont séparées. Il y a donc plus de res¬

semblance entre Diplocynodon er les

Crocodylinac. Nous pensons que l'articulation

supplémentaire, intra-ostéoderme, des plaques

ventrales chez Alligator et Diplocynodon est plu¬

tôt un caractère acquis par convergence, et dont

la signification est toute pratique : donner à la

carapace plus de souplesse.

Une dernière remarque : la position systématique

que nou.s proposons est peut-être précaire car

de Broin {in Michard et al. 1990) suggère que

Diplocynodon pourrait constituer une famille

indépendante. Notons cependant que par cer¬

tains caractères. les formes miocènes de Diplo'

cytiodon sont nettement plus « crocodiliennes »

que les plus anciennes. Ainsi la partie du quadra-

tojugal qui participe au bord postérieur de la

fosse temporale inferieure est plus large chez

Diplocynodon darudni que sur les spécimens

d’Arienay ou de Bezian. se rapprochant par là un

peu moins des Crocodylinae. De même les

nasaux de Diplocynodon darwini paraissent plus

larges que chez les formes plus récentes. Mais

nous pensons qu'il n'e.st pas étonnant de trouver

chez les représentants les plus anciens d’une

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (1)

Ginsburg L. & Bulot C.

lignée des caractères encore proches de ceux

d’une lignée-sœur, comme le sont les

AJligatorinae par rapport aux Crocodylinae.

Diplocynodon styj'îacus (Hofmann, 1885)

Crocodilus (Alligator) styriacus Hofmann, 1885 : 33,

pis XI-XV,

Synonymes :

Crocodilus butikonensis H. V. Meyer, 1856 :

pl. Xll.

Crocodilus steimri Hotmann, 1885 : 27, pis XI-XIII.

Autres rcfürenccs :

Diplocynodon styriacus— î henius 1955. — Berg 1966 :

pl. 3, figs 17-18.

Diplocynodon sp. - Berg 1966 : 37, pl. 3, fig. 16.

Diplocynodon ch styriacus - Ginsburg & Janvier 1970 :

437.

Diplocynodon sp. - Amiines Ôt Ginsburg 1989 : 85,

pl. I, fig. r-6 ; 1989 pl. lll, figs 1-6.

Cette espèce devrait aprtoH .se nommer Diplocy-

nodon butikonensis mais rhenius ( 1955) et Berg

(1966) ont préféré le nom de Diplocynodon siy-

riacuSy le matériel mandibulaire attribué à cette

espèce étant plus caractéristique. Nous les sui¬

vrons sur ce point.

OlAGNOsh, — Uspheynodon voisin de D. raielii mais

.s’en disiinguàtit par un crâne plus étroit ; formule

dentaire 5+17/19, proportions du crâne l/I = 45 â 50.

Région antérieure de la mandibule plus étroite avec

angle des deux hémimandibules plus petit.

Tvpk. — Mandibule de Schonegg près de Wics

(Autriche), figurée par Hofmann (1885, pl. XIV,

fig. 1) et Berg (1966, pl. 3. fig. 18). Collection Geol.

Pal^ontol. Inst. Graz, 18S6/X1I/1.

ÂGE. — MN3? - MN4 -MN5.

Materiel. — La plupart des os du squelette, tant

céphalique qu'appendiculaire, sont incomplets. Nous

indiquons quand ils ne le sont pas.

Arrenay (Loiret), MN4;).

C^râne : Ar 690 (coninlci ; 24l x 107 mm), Ar 692

(subcomplcr. prive ac scs prcmaxillaires ; I = 109

mm) ; prémaxillairc : Ar 1398 (complet), 6226 :

nasal: Ar 1385 î maxillaire ; Ar 6227-6228 : jugal : Ar

1371 à 1378 (1371, 1374 et 1376 subcomplers) ;

frontal : Ar 1390 1394 ; pariétal : Ar 1395 â 1397 ;

püstorbicaire ; Ar 1386-1387 ; fragmeiu cornportam

le frontal, le pariétal, le supraoccipital (subcnmplets),

le squamosal, le carré, l'exoccipirai gauches (com¬

plets) ; Ar 6224 {anc. coll. n" 49) ; fragment compor¬

tant le basioccipitah le basisphénoïde et la partie

posrérojuédianê des ptéiygoYdcs ; Ar 1433 ; ba.sioccî-

piial : Ar 1383, 1384, 1433, 6247 (tous complets) ;

carré . Ar 1414 ; deiuair*: : Ar 1356 â 1361, 14(i8 à

1410, 1413. 6221 à 6223, 6229 â 6231 ; angulaire :

Ar 1360. 1363-1364, 1366 â 1370, 6233 à 6235

(1364 subcompler) : &utangülaiie ; Ar 1379 h 1382 ;

articulaire: Ar 1399 â 1406 (1399 à 1402. I4Û5M406

subcomplers) ; denl.s isolcc.s : Ar 920 à 1355 ; ver¬

tèbres : Ar 688, 706 à 715. 717 ii 748. 4509, 4904-

4905, 5501-5502, 5504 à 5526 : scapula : Ar 1440

(sLibcaniplète) ; coracoïde ; Ar 1436 : humérus ; Ar

1416 à 1421 (1417-1418, 1420 complets) ; cubitu.s :

Ar (435, 1438 : ilion : Ar 143/ (suhcompler) ;

fémur : Ar 1422-1423 (subcomplers). 1424-1425,

1427 (subcomplcT)i 1428 à 1432 ; cinquième méta¬

tarsien : Ar 5483 (subcomplot) : première phalange :

Ar 9. 5489 â 5491 (complètes) ; ostéodernies : Ar 677

à 681, 694 à 705, 749 h 752, 759 à 887.

Aérormin à Chcvijly près d'Axtenuy (Loiret), MN4b.

Squamosal : Or 832 ; deniaift: : Or 8.^1 i articulaire :

Or 833-834 : dents isolées : Or 8 *5 à 905 ; vcrtchre :

Or 835 ; osréodermes : Or 838 à 844.

Baigncaus-en-BcatiLC (Lure-ct-Loir), MN4b.

Frontal : Ba 2997 (subcomplci), 2999 ; jugal :

Ba 2996 {subcomplet), 3000 ; dentaire : Ba 3002 ;

surangiilaire : Ba 2998, 3001, 3004, 3008-3009 ;

dents isolées : Ba 3141 â 3165 ; fémur : Ba 2994 (sub-

complet), 2995 ; ostéodermes : Ba 3005-3006, 3010 à

3016.

Chcvilly (Loiret). MN4b.

|ugal : CHL 113, 119 ; squamosal : CHlî 114 : ccto-

Mciy'goïde : CHF 1: dentaire ; Cl U* 120 ; angu-

airc : CHF. I 12 (subcomplct) : angulaire et splénial

en connexion : C"HF 1 16 ; surangulitirc : CHL 123 ;

troisième (ou quatrième) dent inférieure . CHE 12! ;

ostéodermes: CHE 118, 122, 124-125, 128-129.

Orléanais (sans indication de localité), MN3 ou 4.

Maxillaire : Or 2^1 a 274 ; (roiual : Or 269 ; jugal :

Or 270 ; dentaire : Ot 268a et b (avec fi® 1884-4)

(Berg 1966, pl. 3, fig. 16) (subcomplcis) : angulaire :

Or 277 (subcomplet), 278 ■ surangulaire ; Or 276

(subcomplec) ; articulaire : Or 2"^5.

Sucvrci' (Loir-ct-Chcr). MN4b.

Dcm isolée : Or 906 ; vertèbre : Or 907 ; ostéo¬

dermes : Or 908 à 911 .

Lasse (Maine-er-Loire), MN3 ou MN5.

Jugal : Fs 3502 : fixuual : Fs 3248.

Fomigné (Maine-et-Loire), MN3 ou MN5.

Maxillaire : !'s 5135 ; jugal : 5141 (Antunes 6c

tîiasburg 1989, pl. 1, fig. 6). 5590 ; fronral : Fs 345],

4428. 537'', 5569 ;,purict-di : Fs 5140. 5532-5533. Fs

5136 ; parierai et supraoccipital en connexion (sub-

compleis) : ['S 5136 squamosal ; Fs 3450,. 3453 ;

detttaire ; Fs 547!» 5524 (Amunes & Ginsburg 1989,

pl. 111, fig. I), 5571, 5573, 5578, 5587 ; angulaire : Fs

112

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Diplocynodon de l'Orléanien de France

3249, SI31 (subcomplct), 5134, 5526 ; surangulaire ;

Fs 3520, 3530, 6260.

Savignc-sur-Lathan (Indre-cr-Loire). MN5, peur-ctre

remanie^ de MN3.

Dentaire : M 5205.

Saiiu-Mickel-sur-Loire (Indre-et-Loire). MN3 ou

MN5.

Surangulaire : Fs 5390.

Lasüe, Ponrigné, Noyant-sous-lc-Lude, Déneze-sous-

le-Lude (Maine-et-Loire), Cléré-les-Pins, Savigné-sur-

Lathan, Saint-Michel-sur-Laire (Indre-et-Loire),

MN3 ou MN5. Dents isolées et ostéodernics (cf.

Antunes & Ginsburg 1989 : 85).

PellecahiLs à Romicu (Gers), MN4b (bas).

Jugal ; LRM 979 ; suranguiaire ; LRJVI 980 ; dent iso¬

lée : LRM 977 ; ostcodermes : LRM 978, 981.

Bézian à La Romieu (Gers)_, MN4b.

Tête complète (crâne et mandibule) HL 8401 - 1 x1

du crâne = 355 x 180 mm : .squamo.sal : LRM 78

(subcompier). 82 ; b.ïsioccipiral : LR\1 "^5 (complet) ;

dentaire ; BF 7129, 7701 î angulaire : BE 77 : suran-

gulairc : LRM 73 (complet) ; dents isolées LILM 1091

à 1097 ; ostéodennes : Bli 8401 c à w ; vertèbre :

LRM 57-58, 60, 69 ; plaques dermiques : LRM 79 à

SI, 8.3-84 ; libia : LRM 62.

Ponilevoy-Tbcnay (l.oir-ct-Cher), ancienne collec¬

tion, MN5-

Fxtopterygoïde : FP 1561 ; carré : FP 1571, 1592 ;

articulaire : FP 1461 ; Inimérus : FP 1356, 1574 (sub-

complcr), 1586 ; Fémur : FP 1184-1185 ; métatar¬

sien : FP 1566, 1584 ; vertèbre : FP 1189 à 1193,

1377, 1555.

Les Gaiides à Thenav (Loir-et-Gber), fouilles 1977,

MN5.

Frontal : FP 2843 ; dentaire : FP 2842, 2936,

M 5204 ; angulaire : FP 2865 à 2867. 2939 ; dents

isolées ; FP 2833 à 2841, 2929 à 2935 : vertèbre :

FP 2844 ; osicodcrmcs : FP 2845 à 2852, 2938 ;

humérus ; FP 2862, 2940 ; fémur : 14’ 2864.

Bossée et Mantelan (Indre-et-Loire), MN5.

Cinq dents isolées (Lecoinire 1910, pL XJ, hgs 1-2) ;

quatre ostéodermes (Lecointre 1910, Fig. 5).

Description

Crâne (Figs 1 -5)

Le crâne est allongé et en forme de triangle iso¬

cèle très étiré. Le museau est arrondi à Favant et

présente une constriction en arrière des prémaxil-

laircs. Dorifice nasal externe est impair et unique,

bien arrondi à l’avant comme à l’arrière.

Les orbires sont allongées et séparées des fosses

temporales inférieures par une barre en retrait sur

la face supérieure du crâne.

Les fosses temporales supérieures sont petites, en

ovale légèrement allongé,, creusées sur la table

crânienne bien quadrangulaire.

Tons les os de la face supérieure du crâne sont

profondément sculptés, sauf ceux qui sont en

retrait par rapport au re\^écejncnt peaucicr, c’est-

à-dire la barre séparant l’orbite de la fosse tempo¬

rale inférieure, le quadratojugaJ et les parties du

jugal et du squamosal acicnantes.

En norma ventralis^ les fosses palatines sont très

importantes. Elles occupent sensiblement les

deux tiers de la moitié postérieure de La face infé¬

rieure du crâne- Leur bord antérieur se trouve au

niveau de la dixième dent maxillaire. Les

choaneSv en position très reculée, sont placés au

niveait de la partie postérieure des fosses rempo-

rales inférieures. Ils sont plus larges que longs,

avec un bord dédoublé à l'avant et simple à

l’arrière ; le bord postérieur forme une petite

crête.

Prcmaxillaire, Le prémaxillaire est un os allongé

du coté médial et arrondi latéralement (relevé

légèrement en vue latérale). L’orifice nasal est

placé plus antérieurement que chez Crocodyltis.

Le toit de l'os est continu alors que clicz

Crocodyliis^ il est parlois percé d’un petit orifice

correspondant au fond de la dépression ménagée

pour loger la première dent mandibulairc.

ÏAi prémaxillaire porte cinq alvéoles dentaires. Le

premier e.st situé très près de la symphyse, le

deuxième CvSt sé|îaré du premier par un espace

important, occupé par un creux destiné à rece¬

voir la dent antagoniste. Un espace important

sépare le deuxième du troisième alvéole prcmxxil-

laire, le rroLsicme et le quatrième alvéoles den¬

taires ont un diamètre plus grand, corre.spondant

à deux dents prédominantes, développées en

crocs. Elles sont Serrées Lune contre l’autre. Le

cinquième alvéole est plus petit et .suivi d'une

forte dépression.

Maxillaire. Le maxillaire est un o.s allongé et

étroit. .série dentaire est placée en position très

externe coriime chez Crocodylus. Le nombre de,s

dents ntaxillaires est de dix-sept, .sur le crâne de

Bézian comme sur les deux crânes d’Artcnay. Les

dents les plus fortes, comme chez- Diplocynodon

rotelil et le type de Diplocynodon steincriy sont les

quatrième er cinquième, puis les dixième, onziè¬

me et douzième. En amère, les alvéoles sont

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

113

Ginsburg L. & Bulot C.

Fig. 1. — Diplocynodon styriacus. Crâne de Bézian (Be 8401), face supérieure. Bo. bastoccipital ; bs, basisphénoïde ; ch. choanes

(narines internes) : co. condyle occipital ; ec, ecîoptérygoïde ; eo, exoccipltal : f, frontal ; faf, foramen artère faciale ; fcp, foramen

carotidien postérieur ; fl. foramen intenympanicum ; fm, foramen magnum ; fV, foramen nerf V ; fVII, foramen nerf VII ; fIX. foramen

nerf IX ; fX. foramen nerf X ; fXII. foramen nerf XII , fp. fenêtre palatine ; fpl. fenêtre post-temporale : fr, frontal, fti, fenêtre tempo¬

rale inférieure . fts, fenêtre temporale supérieure ; io, incisure otique : ], jugal ; l. lacrymal : Is. latérosphénoïde (= alisphénoïde) : m,

maxillaire : n. nasal. ne, narine externe ; orb. orbite ; pa, pariétal : pl, palatin , pm, prémaxillaire ; po. postorbitaire ; pot, prootique ;

prf, préfrontai : pt, pterygoîde ; q. carré ;q|. quadratojugal ; so. supraoccipital ' sq. squamosal

régulièremenr de plu.s en plus petits. Les maxil¬

laires se rejoignent ventralemcnt et forment en

grande partie le plancher du palais.

Nasal. Les nasaux sont étroits, très allongés et se

terminent en pointe, tant à Pavant qu’à Parrière.

Ils sont conjoints à Pavant et leur pointe extrême,

très effilée, arteint le bord postérieur de la narine

externe. En arrière, ils entrent en contact léger

avec la pointe allongée en baguette du frontal.

Lacrymal. Les Iacr)nnaux sont allongés, courts et

étroits. Ils entrent en contact avec les nasaux et

les maxillaires à Pavant, avec les prélrontaux

médialement et enfin participent vers Farrière,

mais pour une faible part, au bord antérieur des

orbirc.s. Ils sont plus étroits que ceux de

Diplocynodon dnrwini.

Préfrontal. Les préfrontaiix sont plu.s alhmgés et

plus éiroics que les lacrymaux. Il.s participent au

bord antéromédian de Porbite. Ils paraissent un

peu plus étroits ec allongés que chez

Diplocynodon duninni, D. gervahi et D. mCelii

Frontal. Le frontal est un os impair, large à Par-

114

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Dîplocynodon de l'Orléanien de France

ricre et terminé en baguette s’enfonçant à Tavant

entre les prefrontaux jusqu’à atteindre les nasaux.

Il est profondément sculpté sur sa face supérieure

et il y a une véritable crâce arrondie et en léger

relief au-dessus de la cavité orbitaire.

Jugal. Les jugaiix sont allongés, sculptés sur

toute leur face dorsale et latérale. Ils forment la

bordure de l'orbite et de la fosse temporale infé¬

rieure. La baguette osseuse continue qui sépare

ces deux ouvertures est constituée moitié par le

jugal, moitié par le postorbitaire et est séparée du

toit crânien par un très fort ressaut.

Quadratojugal. Petit os mince, rarement bien

conservé, entre le carré, le squamosal et le jugal, il

participe au bord postérieur de la fosse temporale

inférieure où il émet une petite pointe, comme chez

Crocodyltis. Sa partie postéroexterne est sculptée.

Postorbitaire. Petit os plat et fortement sculpté

sur sa face supérieure, il entre en contact avec le

frontal et le squamosaL II forme le bord antérola¬

téral de la fosse temporale supérieure. Le bord

antérolatéral de cette face supérieure, au coin de

la table crânienne supérieure^ forme un angle vif,

presque à angle droit, entre le bord transversal et

le bord latéral chez, les sujets jeunes, puis s’arron¬

dit chez les sujets plus âgés.

Squamosal. Os complexe qui va du toit crânien,

où il forme le coin postérolatéral de la table crâ¬

nienne, jusqu’aux abords immédiats de l’articula¬

tion avec la mandibule, où il coiffé le carré et est

Fig. 2. — Diptocynodon styriacus. Crâne de Bézian {Be 8401 }. face inférieure. Légende : voir Fig. 1 .

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

115

Ginsburg L. & Bulot C.

recouvert en partie par le quadratojugal. Sa partie

supérieure esc fortement sculptée et participe au

bord posccromcdial de la fosse temporale supé¬

rieure. Sa partie latérale et postérolatérale est lisse

et inclinée vei:s le bas et farnère du crâne.

Pariétal. Le pariétal esc un os impair situé en

arrière du frontal. Il forme le bord médial des

fosses temporales supérieures, Sa face supérieure

est fortement sculptée,

Supraoccipital. Petit os impair, enfoncé en coin

à Parrière du paricial sur la face supérieure du

crâne oii il forme une légère saillie impaire à

l’arrière. Il participe surrour de la face postérieure

du crâne oii il porte une crête impaire et en fort

relief, qui souligne bien, au-dessus du trou occi¬

pital, Taxe de symétrie du crâne.

£xoccîpital. Les exoccipitaux occupent la plus

grande partie de la face postérieure du crâne. Ils

forment le bord supérieur du trou occipital.

Bastoccipital. Os impair formant le bord infé¬

rieur du trou occipital et runique condylc articu¬

laire avec la première vertèbre cervicale. Ce

condylc, bien arrondi, forme un important relief

en arrière de la face postérieure du crâne. Le

basioccipital descend encore plus bas de chaque

côté du condyle occipital et atteint presque le

rebord entre la face postérieure et la face inférieure

du crâne.

Palatin. Ln arrière des maxillaires, les palatins

participent au toit du palais. Ils séparent les

fosses palatines presque jusqu'à leur extrémité

postérieure.

Ptërygoïde, Les piérygoïdes .sont des os larges,

plats, formant en arrière des fosses palatines deux

ailes inclinées vers le bas et vêts l'arricre. C'est

dans les ptérygoïdes, seuls, que sfouvrent les

choanes. Juste en arrière, ils sont séparés du

basioccipital par le basiptérygoïde. De part et

Fig. 3. — Diplocynodon sîyriacus. Crâne de Bézian {Be 8401), face latérale. Légende : voir Fig. 1.

116

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Diplocynodon de l'Orléanien de France

d’autre de cct os> chaque ptérygoïdc forme une

aile libre du côté externe et est plaque du côté

médian le long du basioccipital, ou il est retour¬

né en vague.

Ectoptérygoïde. Situé entre le maxillaire, le

jugal et le ptér/goïde, reetoptérygoïde est surtout

visible sur la face ventrale du crâne. Son extrémi¬

té antérieure forme le bord postérolatéral de la

fosse palatine et est en contact avec le maxillaire

sur une distance correspondant au niveau des

quatre dernières dents maxillaires, comme chez

Crocodylîis, Plus en arrière, comme chez ce der¬

nier, il est relié à la face médiale du )ugal sur une

surface plus courte. L'cctoptérygoïdc émet à

l’arrière et vers le haut une petite apophyse qui

participe à la base de la barre postorhiraire, mais

qui est plus courte que chez Crocodylus. Sa partie

moyenne forme une lame descendante qui est

plaquée sous l aile du ptérygoïde.

Basisphénoïde. Cet os impair n’apparaît en sur¬

face qu'en arrière des choanes où il sépare les pté-

rygoïdes du basioccipital. I! esr percé en

entonnoir par \çfo}vmen mtertympivncim.

Prootique. Le prootique limite en arrière le fora¬

men (ici énorme) pour le nerf trijumeau et est

plaqué contre l'os carré avec lequel il est très tôt

soudé. Ses limites sont dÜTiciles \ cerne,r.

Latérosphénoïde. Fragile, rarcmeni conservé, scs

limites sont, comme pour le prootique. difficiles

à cerner.

Carré. Le carré est un os allongé transversale¬

ment, bien en contact avec le squamosal. Il

forme, en une poulie renflée en boule aux deux

extrémités, la surface (rarticulaiitui avec la man¬

dibule. Sur la face ventrale du crâne il occupe la

partie postcrolacérale et forme le bord postéro-

médial de la fenêtre temporale inférieure ; il

s’étend jusqu'au bord de la dépression au fond de

laquelle s’ouvre la fenêtre ovale.

Mandibule 6-8)

Chaque hémimandibule est étroite, allongée, rec¬

tiligne, plutôt basse et largement ouverte média-

Icment à Tarrière. La partie postérieure est

creusée intérieureincnt en gouttière, la fosse de

Meckel, où s’insèrent les muscles adducteurs de

la mandibule Cette dépression se prolonge en

tunnel à l’avant pour s'ouvrir non loin de la sym¬

physe mandibulaire. Elle forme alors une petite

gorge allongée, ouverte du côte interne. La face

externe de la mandibule est marquée de nom¬

breuses sculptures. Vers farrière sc trouve une

ouverture allongée, elliptique, creusée aux dépens

du dentaire de l'augulaire er du .surangulaire : la

fenêtre externe. Sur la face intente, un peu plus

en avant, se trouvent deux ouvertures, beaucoup

plus petites ; la fenêtre iniramcckélienne ou

(encire intcrmandibuLiirc inferieure (= fenestrd

intcrmandihuldris cdtidalii)^ limitée par le splcninl

et Tangulairc, et une seconde fenêtre plus petite,

située plus haut et limitée par le coronoïde et le

spléniaL la fenêtre suprameckélieiine ou fenêtre

intermandibulaire supérieure fenestra inter-

inandihularis médius). Cette dernière fenêtre existe

che/- Crocodylus et non chez Alligator. Enfin, les

deux hémimandibules forment entre elles un

2,5 cm

Fig. 4. — Diplocynodon styriacus. Crâne de Bézian (Be 8401 ), face postérieure. Légende : voir Fig. 1 .

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

117

Ginsburg L. & Buloc C.

angle plus faible que chez les Diplocynodon plus sa face latérale. La symphyse est relativement

anciens. Chaque hémimandibule comporte six os. longue et arrive en arrière au niveau de la qua-

Dentaire. Os pair, allongé, il occupe les deux trième dent mandibulaire.

tiers de Thémimandibule et porte la totalité des Les deux dentaires forment entre eux un angle

dents inférieures. 11 est profondément sculpté sur nettement plus aigu que chez Diplocynodon mte-

FiG. 5. — Diplocynodon styriacus. A, B, crâne juvénile d’Artenay (Ar 690) : A. face inférieure : B, face supérieure. C, dentaire droit

d’Artenay (Ar 1356), face linguale.

GEODiVERSITAS • 1997

Diplocynodon de l'Orléanien de France

lii. À la hauteur de l'arrière de la symphyse man-

dibulaire, l’os est nettement plus étroit et arrondi

que chez Diplocynodon ratvUiy D. gervaisi et

D. darwini où il y a sur la face supérieure une

aire plate entre la série dentaire et la symphyse.

Les deux dentaires forment en avant une avancée

en coin. Il y a dix-neuf alvéoles dentaires (tant

sur la mandibule de Bézian que sur celle

d'Artenay et sur celle de l'Orléanais figurée par

Berg 1966» pl. IIL. fig. I6). La première dent est

située très en avant et très près de la symphyse

Fig. 6. — Diplocynodon sîyriacus. Mandibule de Bézian

(Be 8401), face occlusale.

mandihulairc. La deuxième est séparée de la pre¬

mière comme de la troisième par un diastème

important. Les troisième et quatrième dents sont

les plus fortes et ce caractère esc à l’origine du

nom du genre. Elles sont très rapprochées l’une

de l'autre ; leur pointe loge d'ailleurs dans la

meme encoche ménagée sur la mâchoire supé¬

rieure à la limite du prémaxillaire et du maxil¬

laire. Les dents postérieures sont plus petites et

séparées de petits diasrèmes. légèrement plus

importants en arrière de la sixième ci Je la sep¬

tième dent, puis plus courts. Les alvéoles sont

plus larges, correspondant à des dents plus

grosses, pour les dixième», onzième et douzième

dents» puis sont de plus en plus petits. Carrière

du dentaire forme le bord de la fenêtre mandihu¬

lairc externe. Sur sa face interne^ il reçoit le spé-

nial. En avani de ce contact existe une gorge

étroite et profonde, parallèle au bord inférieur, et

qui va jusqu'à la symphyse mandibulaire.

Angulaire. Os impair, allongé, sculpté sur sa face

latérale, et largement convexe sur sa face infé¬

rieure. Il participe au bord inférieur et postérieur

de la fosse de Meckcl. Sur sa tacc inferieure il est

recourbé en gouttière et rejoint le spléiiial.

Splénia]. Os pair, lisse, plaqué contre la face

interne du dcntaiie, Ü natteint pas la symphyse

mandibulaire.

Coronoïde. Le coronoïde est un petit os plat

situé sur la ficc interne de la mandibule. Il parti¬

cipe au bord antérieur de fouverture antérieure

de la fosse de Meckel. En avant, il borde chez

Crocüdylm une petite fos.se accessoire. Sur nos

fossiles, l’os nest pas conservé à ce niveau.

Surangulaire. Os impair, sculpté sur sa face laté¬

rale, le surangulaire forme le bord supérieur,

allongé, de la fenêtre externe. Sa face supérieure

est ermite et plate dans ses deux tiers postérieurs :

plus en avant elle est .-irrondie

Articulaire. Posé sur le surangulaire, il assure

l’articulation avec le crâne. En arrière de farticu-

lation, une longue apophyse, dite apophyse

rétroarticLilairc» est longitudinalement divisée en

deux cupules par un cnsellement. La partie

interne forme une mince apophyse horizontale

détachable du corps de l’os. La surface articulaire

(avec le carre) est plus réduite et constituée aus.si

de deux cupules jumelles, mais sépai’ées l'une de

l’autre par un cnsellement plus ample.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

119

Ginsburg L. & Bulot C.

Dents

Les dents sont simples, courtes, coniques et sans

racine. Elles ont deux carènes en faible relieL

Lune à Lavant, Tautre à l’arrière. Les dix pre¬

mières dencs de chaque mâchoire sont taiblement

recourbées du côte interne.

Squelette dermique (l'ig. 9)

Comme chez Diplocyriodon rateln, le cou et le

dos, ainsi qu’une portion du thorax, sont recou¬

verts d’ostéudçrmcs ou plaques dermiques.

Toutes les plaques sont profondément sculptées

sur la face externe.

Les plaques nuchales sont en forme de toit, dont

le laitage est marque par une forte crête sur la fâce

dorsale. Elles sont rectilignes à l'avant et médiale-

ment ; le troisième côte dessine une grande

courbe, à concavité dirigée posterolatéralement.

Les plaques dorsales étaient disposées en cinq

rangées parallèles (chiffre inféré d’un squelette

complet de Messe! in Keller &c Schaal 198S ;

celui de Venelles in Bufferaut Cornée 19R2,

pl. I) dans le sens longitudinal, de chaque coté du

plan de symétrie du dos. L'avatit offre une bor¬

dure lisse orientée transversalement. Une forte

crête longitudinale, presque symétrique dans la

SP ,

\—V

Fig. 7. — Dipiocynodon styriacus. Mandibule de Bézian (Be 8401). A. hémimandibule gauche, face médiale. B-D, hémimandibule

droite : B, face occlusale ; C. D, face latérale, an. angulaire ; ar, articulaire ; c, coronoïde : d, dentaire :fic, fenêtre intermandibulaire

caudale ; fim, fenêtre intermandibulaire médiane ; fme, fenêtre mandibulaire externe ; sa, surangulaire ; sp, splénial.

120

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Dipbcynodon de l'Orléanien de France

rangée la plus centrale, est décalée vers Textérieur

sur les deuxième et troisième rangées et disparaît

sur les deux dernières. A Pavant du dos, elles ont

un contour quadrangulaire, à Parrière elles

deviennent plus petites et plus ovalaires.

Les plaques ventrales sont sculptées de petites

fosses plus courtes et il n'y a pas de crête longitu¬

dinale.

Larmure dermique de Dîplocynodon est originale

et assez différente tant de celle de Crocodylus que

de celle A'Alligator. Chez, ces deux formes, les

osteodermes dorsaux sont sculptés sur toute leur

face externe et ne se chevauchent pas, tandis que

les osteodermes ventraux présentent en avant un

rebord lisse qui s’enfonce sous la plaque placée

juste devant. Chez. Diplocynodorh les osteodermes

dorsaux présentent en avant une bordure lisse et

amincie qui s'enfonce sous la plaque placée anté¬

rieurement tandis que les plaques ventrales pré¬

sentent la même disposition que chez Crocodylus

et Alligator.

Les plaques dorsales lisses cr aitiincies en avant se

retrouvent, à Pérar d'ébauches, chez Leidyosuchus

(Mook 1925, fig. 47 K I) qui esc considéré

comme un Crocodylinac crétacé par la plupart

des auteurs (Kalin 1955 ; Romer 1956 ; Kuhn

1968).

Rapports et différences

Le crâne de Bézian et ceux d'Artenay sont pro¬

portionnellement plus allongés que ceux de

Diplocynodon ratelii. Il n’y a pas d'amorce de cloi¬

son médiane des narines externes, ni antérieure

ni postérieure chez l’adulte, mais seulement un

petit retour en avant du rebord postérieur de la

narine, le long du plan médian, chez les indivi¬

dus juvéniles d’Artenay. L'encoche qui, à la limite

du prémaxdlairc et du maxillaire, sert de loge¬

ment aux troisième et quatrième dents mandilm-

laires, est plus accentuée que chez Diplocynodon

rateliiy mais de même importance que sur le type

de Diplocynodon steineri (Hofniann 1885,

pl. XIL fig. 2). Les dents ont les mêmCvS propor¬

tions entre elles. En face ventrale, les fosses pala¬

tines et les choanes ont la même position et les

mêmes caractères que chez l’espèce de Saint-

Gcrand-le-i^iy,

Par comparaison à Diplocynodon ratelii, la man¬

dibule est plus étroite et plus pointue vers

l'avant. L’angle que forment entre eux les deux

dentairc.s est nettement plus faible, comme on

peut le constater sur la mandibule de Schonegg

(type de Diplocynodon styriaens) figurée par

Hofmann (1885, pl. XIV^, fig. I) et Berg (1966,

pl. III, fig. 18) cr, au niveau du pcânt le plus pos¬

térieur de la symphyse mandibulaire, la largeur

de cliaque dentaire est plus petite. La symphyse

mandibulaire arrive légèrement plus en arrière

que chez Diplocynodon ratelti.

Par contre, la morphologie et les proportions

diverses (voir tableau 2) sont identiques ou extrê¬

mement proches de celles des pièces d'Eibiswald.

Il appert donc que la forme de Bézian et

d’Artenay est assez nettement dillérente de celle

de Saint-Gcrand-lc-Puy et, au contraire, à peu

près identique aux formes autrichiennes de la

MN5. Nous la placerons donc dans l’espèce

Diplocynodon styriacus.

Fig. 8. — A, dentaire droit juvénile de Bézian (Be 7701), face occlusale. B, C, dentaire gauche juvénile d'Artenay {Ar 1367) ; B, face

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

121

Ginsburg L. & Buiot C.

RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE

DE Diplocynodon styriacus

Les gisements ayant livré les pièces-types de

Diplocynodon sîyriaais et de Diplocynodon steineri

sont considérés comme du même âge

qu’Eibiswald, qui esc placé dans la MN5 (De

Bruijn et al. 1992). Bézian est de Tâge de La

Romieu classique (MN4b} et Artcnay un peu

plus bas (MN4a). Par contre, les pièces trouvées

dans les faluns sont difficilement datables. En

effet, ces couches marines contiennent des faunes

contemporaines de la mer des faluns (MN5)

mais renferment aussi, dans les faluns situés au

nord de la Loire, un fort contingent de pièces

remaniées des sables conrinentaux sous-jacents

qui sont datés de la MN3a (Ginsburg 1989). De

toutes les pièces de Diplocynodon provenant de

ces faluns, la seule déterminable au niveau spéci¬

fique est le Iragment antérieur de dentaire gauche

(Es 5524) figuré par Aucunes &c Ginsburg (1989,

pi. III, fig. I) et qui provient de Ponrigné.

L’angle étroit que fait l’axe de ce dentaire avec le

plan de la symphyse ainsi que le peu de largeur

de ce dentaire au niveau de la pointe arrière de la

symphyse indiquent nettement qu’il s’agit de

Diplocynodon styriacus. Pontigne, qui vient d’être

réétudié récemment (Ginsburg & Bonneau

Fig. 9. — Diplocynodon styriacus. Ostéodermes de Bézian, face externe. A-C, plaques dorsales droites (Be 8401 c, d, e). D, E,

plaques latérales droites (Be 8401 j, n). F, plaque ventrale (Be 8401 p).

122

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Diplocynodon de l'Orléanien de France

Tableau 2. — Tableau des formules dentaires et proportions des différentes espèces de Diplocynodon. Colonne 1 : proportion du

crâne 100 x l/L. L = longueur du crâne : I = largeur du crâne. Colonne 2 : formule dentaire = nombre de dents prémaxillaires ■*-

nombre de dents maxillaires, sur nombre de dents mandibulaires, Colonne 3 : proportion de la mandibule 100 x h/l,, h = hauteur de

la mandibule au niveau du diastème entre la septième et la huitième dent. 1^ = distance prise de l'espace séparant la troisième de la

quatrième den! à la pointe de ta dixième dent mandibulatre {et Berg 1966, fig. 3). Colonne 4 ; proportion de la Symphyse mandibu-

laire {cf. Berg 1966. fig 3). 100 x Uh.

Espèces

Crâne

Formule

Mandibule

Symphyse

l/L

dentaire

h/h

L/h

D. levantinicus

210

D. styriacus

45-50

5+?18

245

D. styriacus Bézian

5+17

22,7-30,6

222-297

D. styriacus Artenay

5+17

23,6-27,7

[235]-268

D. ratefi

5+16-17

17-19

24-28

210-230

D. gervaisi

27,5-29,5

232

D. hantoniensis

5+17

30-40

180-185

D. tormis

5+17

19-20

D. darwini

60-65

5+18

20-23

40-50

170-190

1995) est typique d’un gisement renfermant à la

fois des fossiles d’âge MN5 et d’autres d’âge

MN3. Il y a à la base des couches continentales

de fâge de celles des BeÜleaux et de La Brosse

(MN3a) ei au-dessus du fàlun langhien. La pièce

Fs 5524 provient certainement de la couche

supérieure car elle a la patine noire, caractéris¬

tique des pièces des faluns et a été récoltée à une

époque ou les sables continentaux sous-jacents

n’affleuraient pas. Mais la couche

supérieure (le falun langhien) contient à la fois des

pièces d’âge langliien et des pièces remaniées pro¬

venant des couchci sous-jacentes continentales.

On ne peut donc pas dire de quel niveau la pièce

Fs 5524 provient et si elle a été ou non remaniée.

En conclusion, la seule territude est que

Diplocynodon styriams est connu dans la MN4

(Artenay, Bézian) et la MN5 (Sryrie). Les

quelques dents retrouvées à San.san (MN6)

appartiennent à Diplocynodon mais on ne peut

affirmer qu'il s’agisse de la même espèce, ce qui

est cependant hautement probable. Nous les

désignerons comme Diplocynodon cf. styriacus.

PHYLOGÉNIE DU GENRE Diplocynodon

Un nombre assez élevé d’espèces ont été décrites

dans le Tertiaire d’Europe : ce sont principale¬

ment Diplocynodon hallensis, D. darwini et

D, eberUi de TEocène moyen, D. hastoniensis de

l’Eocène supérieur et de FOIigocènc inférieur,

D. gervaisi de l’Oligocène inférieur> D, ratelii,

D. gcacilu et D. aeduicus du Miocène inferieur

(MN2), D. styriacm., D. steineri et D. hutikonensis

de la fin du Miocène inférieur et du Miocène

moyen, enfin D. levanticinus du Miocène supé¬

rieur (ou du Pliocène).

Nous ne tiendrons pas compte des formes attri¬

buées autrefois â Diplocynodon et que Berg

(1966 : 42) a déjà rejetées de ce genre {D. bolcen-

J A, D. depressifrons^ D. httcckeii^ D. rollinati,

D. uicetinus et D. plenidens). Nou.s avons vu plus

haut t|ue D. ^dcilis et D. aeduicus sont les syno¬

nymes juniors de D. ratelii et que D. styriacm^

D. Ueineri et D. hutikonensis ne font qu’un.

Le plus ancien gisement ayant livré des restes de

Diplocynodon est Cernay, dans le Paléocène

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Ginsburg L. & Bulot C.

(Russell et al. 1982). Cette forme na malheureu¬

sement pas encore été Jécrite.

Dans le I.uiétien, l'espèce la mieux connue est

Diplocynodofi tlnnoim (Ludwig 1877). Elle pro¬

vient de Messel où plusieurs crânes et deux sque¬

lettes complets' ont été découverts (Keller &

Schaal 1988, figs 167-169). Du même gisement

de Messel provient un matériel moins important

rapporté à une autre espece : Diplocynodo^t ebert-

si (Ludwig 1877). Berg (1966) l’a examiné en

détail et a beaucoup hésité sur une possible mise

en synonymie. Les deux forme.s ont la meme

raille, lc,s mêmes proportions du crâne et de la

mandibule^ les mêmes implantations dentaires et

proviennent du meme gisement. Les deux seules

différences observées sont telaiives aux dents :

- chez D. ebertsiy les troisième et quatrième dents

prémaxillaircs ainsi que les neuvième et dixième

dents maxillaires sont, avec un diastème basal

supérieur, plus fortes que leurs homologues de

D. darwini alors que les autres dents prémaxil¬

laires, maxillaires et mandibulaircs sont de même

taille ;

- l’autre caractère porte sur Témail dentaire, qui

est cannelé chez D. ebertsi et lisse chez D. darioi-

niy encore que chez cette dernière espèce Ü y ait

Tableau 3. — Répartition stratigraphique des Diplocynodon.

MN7-10

D. levanîicum

MN6

D. cl styriacus

Miocène

MN4-5

D. styriacus

MN3

MN2

D. ratelii

MN1

Oligocène

D. gervaisi

supérieur

D. tormis

D. hastoniensis

Éocène

moyen

D. darwini

inférieur

Paléocène

Diplocynodon sp

occasionnellement des cannelures (certes faibles,

mais nettes).

Les différences de force de certaines dents peu¬

vent assez simplement s’interpréter comme des

différences liées au sexe. LJne telle interprétation

ne peur erre appliquée pour le cas des cannelures,

mais ici encore rargumentaiion n'est pas pro¬

bante car il y a des intermédiaires indiscutés. On

ne peut donc guère échapper â la pensée iju’il

s’agit seulement de variations individuelles. On

voit mal comment écologiquement deux formes

appartenant à un même genre, de meme taille,

auraient pu coexister dans un meme gisement,

d’autant qu'il y avait déjà dans le meme gisement

au moins trois autres crocodiliens bien caraaéri-

sés (.Allogvathtis haapth Prhtichampsiu roUinati et

Asiatosuchiis germanicus). Nous proposons donc

de mettre D. ebertsi en synonymie avec D. dur-

îoini.

De la même époque, mais du gisement voisin de

Geiselth.il, a été décrite une espèce de Diploey-

nodon ; D. Imilensh Kuhn. 1938. Berg note que

cette espèce ressemble de très près à D, darwini.

La taille est la même, les proportions du crâne

sont les mêmes. Les dents, dont on n'a pas le

nombre exact, semblent cependant un peu plus

nombreuses : deux de plus à chaque mâchoire.

Ces différences ne nous paraissent pas suftVsanres

pour v.alidcr une séparation spécifique. Aussi, en

attendant un autre verdict qui ne peut venir que

de fétude d’un matériel nouveau, nous considé¬

rerons D. hallemis comme un synonyme junior

de D. darwini.

Un peu plus haut dans la série stratigraphique,

une autre espèce a été décrite, provenant des

Lower Headon Beds du H<udM^ell dans le

Hampshire en Angleterre ; D. hantoniensis. Elle

provient donc du Ludien. Le crâne a les memes

proportions que celui de Z), darwini. les dimen¬

sions générales et le nombre des dents sont com¬

parables mais la mandibule est proportionnel¬

lement plus basse et surtout une forte encoche

apparaît entre la dernière dent prémaxillaire et la

première dent maxillaire pour servir de logement

aux deux crocs de la mâchoire inférieure. Ce

caractère se retrouvera chez toutes les especes

plus récentes et on peut le considérer comme une

apomorphie qui apparaît au Ludien.

Cependant, ce caractère est encore inconstant

124

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Diplocynodon de l’Orléanien de France

dans le Hordwell et c'est sur ce point que Wood

(iy49) a distingué deux espèces dans ce gise¬

ment, D. hitnronierisis ne présentant pas

d’encoche visible en mnnia donalis et C hasting-

siae n.sp. en présentant une très accentuée, bien

visible en iwrma dorsalis. Nous reriendrons

l'espèce D. hanUmiensis (Wood, 1844) comme

seule valide et C haiùngsiae comme un syno¬

nyme junior.

Diplocynodon gervetisï {KyxwAxà, 1856) provient

de rOligocene* micrieiir de Ronzon, Les propor¬

tions du crâne figuré par Berg (1966, pl. 2,

fig. 11) sont les mêmes que ceux de D. dnrtowl

et D. hantoniemisy la hauteur de la mandibule, en

fonction de sa longueur, est la même que chez

D. haritoniensis et Téchancrurc de la mâchoire

supérieure au niveau de la limite prcmaxillaire-

maxillaire est aussi nettement présente que chez

D. hantonieasis. Deux caractères différents sont

cependant visibles sur la figure donnée par Berg

(1966, pl. 2, fig. 11) : d'une part les orbites sont

plus larges, avec rétrécissement de la largeur du

maxillaire à ce niveau, d'autre part les fosses tem¬

porales supérieures sont plus rondes. Nous possé¬

dons, de plus, dans les anciennes collections de

l’École des jMines de Paris aiiiourd'liui déposées

au Muséum de Paris, les deux dentaires d'une

même mandibule du Diplocynodon provenant de

rOligocène moyen (MP26) de Saint-André près

de Marseille. Le nombre des alvéoles dentaires est

19 ce 19, les proportions de la mandibule sont

29,5 er 27,5, ci celles de la symphyse 2,32. Ce

dernier chifire est beaucoup plus proche de celui

de Diplocynodon ntudii que de Diplocynodon han-

toniensis. Nous con.sidérerons donc Pespèce

Diplocynodon gervahi comme valable,

jehenne a décrit et figuré (1970, figs 1-4, pis 1-

IV) quelques pièces de Diplocynodon provenant

de Villebramar (Oligocène intérieur - niveau

MP22) et de La Milloque (Oligocène supérieur —

niveau MP29). Malheiircu.sementj ces restes sont

trop incomplets pour qu'on puisse les attribuer

avec certitude à une espèce précise. La pièce de

Villebramar appartient peut-être h Diplocynodon

gervaisi et celles de La Milloque à Diplocynodon

ratelii. On remarque cependant que la mandi¬

bule décrite de La Milloque LM 1968-8 (Jehenne

1970, pl. 111) correspond plus a celle de

Diplocynodon ratelii de Saint-Gérand-le-Puy qu’à

celle de Diplocynodon hantonicmis du Hordwell

figuré par Berg (1966, pl. 2, fig. 9) et le maxil¬

laire de La Milloque (Jehenne 1970, pl. 1, fig. 2)

semble plus évolue que celui de Villebramar

(Jehenne 1970. pl. 1, fig. 1).

En attendant un meilleur matériel, nous désigne¬

rons le matériel de Vfillehramar sous l'appelation

de Diplocynodon ail. gertniisi^ comme Jehenne l’a

tait, et le matériel de La Milloque sous la déno¬

mination de Diploijnodan aff ratelii.

Ainsi Diplocynodon darwini. D. hantoniensis^

D. gervaisi et D. siyriacus forment une petite

lignée anagénétique acceptable. Il semble que ce

ne soit pas le seul jamcau de Diplocynodon. En

efletj différents gisements du bassin du Duero

{Province de Salamanque, Espagne) étalés sur

trois biozones de PEucene supérieur (limite

MP13 — MPI4 à MP17) ont livré un matériel

nombreux et hagmentaire qii'(3rréga (1990) a

étudié et rassemblé sous la désignation de

Diplocynodon sp. Une ictc complète a permis à

Buscalioni étal. (1992) d'établir une espèce nou¬

velle, Diplocynodon torrnis. Cette forme n’entre

pas dans la lignée ci-dessus décrite. En effet,

D. torrnis montre :

a) des orbites presqu'aussi rondes que chez

Leidyosnrhus ;

b) un supraoccipital participant plus (d'après les

auteurs) à la face supérieure de la table crânienne

que chez Diplocynodon darwini, D. ratelii et

D. styriacus ;

c) une forte échancrure au niveau de la suture

prémaxillaire-maxillaire, comme chez Leidyo-

stichiis et à l’inverse de Diplocynodon darwini ;

d) D. torrnis montre par ailleurs un crâne extrê¬

mement allongé avec un rapport l/L A'oisin de

44, ce qui correspond à un crâne plus allongé

que chez Diplocynodlni STyriacus,

Diplocynodon torrnis correspond donc à une

lignée de Diplocynodon différente de celle qui

mène à Diplocynodoyi styriacus. La séparation est

atiLcricune au Lutétîen, époque à laquelle vivait

Diplocyffodou darjuini. Il serait intéressant de

savoir si le Diplocynodon signalé (mais non déter¬

miné spécifiquemenr) dans le Paléocène du bas¬

sin du Ducro par Ortega (1990) apparricnr à une

de ces lignées ou est antérieur à la dichotomie.

Enfin, Huene & Nikolov (1963) ont signalé à la

base du Pliocène moyen de Bulgarie quelques

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

125

Ginsburg L. & Bulot C.

restes de Crocodilien sous le nom de

Diplocyrwdon levantinlcmn n.sp. Ujgc de ce fos¬

sile est bien incertain. D’une parc ce que les

géologues d’Europe centrale et orientale appe¬

laient Pliocène inférieur en 1%3 est aujourd'hui

unanimement rapporté au Miocène supérieur,

d’autre part il rfy a aucun bon repère straiigra-

phique pour placer en Bulgarie tant la limite

Miocène moyen-Mioccnc supérieur c|ue la limite

Miocène supérieur-Plioccne. On en est réduit à

des conjectures. Huene 5c Nikolov situent les

lignites d’où proviennent les restes de

Diplocynodon levantmicum au même niveau sira-

tigraphiquo que les lignites des environs de

Dimitrovgrav d’où provient le Dorcatherium hul-

garkum décrit par Bakalov ôc Nikolov en 1962.

Mais palcontologiquement ce Dorcatherium

n’indique rien. Il n*3 jamais été retrouvé ailleurs

et sa taille est celle quil ne peut être rattaché ou

même rapproché d’aucune espèce ni d’aucune

lignée de Dorcatherium déjà connue. Ce

Dorcatherium bulgariaou est sciisiblemenr tieux

fois plus petit que le Dorcatherium naui (Kaup)

d’EppeI.sheim ; le Dorcatherimri enututn (Lartet)

de Sansan ; les Dorcatherium rniuus et D, major

(Lydekker) des Siwaliks ; le Dorcatherjuni sp. des

Siwaliks signalé par Colbert (1935) > et le

Dorcatherium chappiiisi (Arambourg) du Kenya.

Il est à noter que tous ces Dorcatherium sont

d’âge Miocène, la plupart d’âge Miocène moyen,

certains du Miocène inférieur, d’autres du

Vallésicn (les moins nombreux d’ailleurs), ou de

la base du Turolien (De Bruijn et ai 1992). En

Turquie, où quelques restes de Dorcatherium ont

été retrouvé.s> les plus récents aucignent seule¬

ment la limite MN9'MN1Ü (Sen in litteris).

Aussi nous plaçons la limite supérieure d’âge pos¬

sible du Diplocynodon levantinicum au V:illcsien.

Le Diplocynodon de Bulgarie est principalement

représenté par un dentaire avec quin/.e alvéoles

conservés, et une syn>physe en bon état. 11 s'agit

bien d'un Diplocynodon^ comme le montre les

troisième et quatrième dents développées en véri¬

tables crocs. L’angle de la mandibule est très

faible, comme il sied à un Diplocynodon de cet

âge. Mais les proportions de la mandibule et sur¬

tout de la symphyse correspondent mieux avec

celles de Diplocynodon de Saiat-Gérand-lc-Puy

qu’avec celles de l’Orléanais, de Bézian et de

vSryrie, comme La déjà remarqué Berg. La briève¬

té de la symphyse mandibulaire doit être cons¬

tante chez la forme bulgare car sur le grand

fragment du dentaire, sur lequel a éié calculé

l’indice de proportion de la symphyse mundibu-

laire, celle-ci s'ariêtc en arrière au niveau de

l’avant de la qualrième dent. Sur un autre frag¬

ment (Idnene Nikololf 1963, pl. 30, fig. 2)

elle s’arrête encore beaucoup plus antérieure¬

ment, au niveau de l’avant de la troisième dent.

La forme bulgare ne s'intégre donc pas à la lignée

qui mène à Diplocynodon styriacus. Il est possible

que ce Diplocynodon appartienne à un rameau

issu de Diplocynodon ionnis chez qui la symphyse

CSC particulièrement courte.

Finalement, le genre Diplocynodon est bien

connu en Europe à fEocène mo)'en avec D. dtir^

ufjfii (= D. ebertsi = D. hallensis)^ se poursuit

dans rÉocène supéjieur avec D. hantoniensis

(= D. hasiingsiae)^ forme qui voir r-apparition de

Féchancrure prémaxillaire-maxillaire pour logcr

Ics crocs inférieurs (croisième et quatrième dents

mandibulaîres), puis avec D. gervaisi de

l’Oligocène. Au début du Miocène (,î LAgcnien

moyen, ou MN2a) apparaît D, ratelii (= D. gra-

dlis^ D, ucduùus) dont le crâne esr plus .svelte et

les nasaux plus longs, en avant, atteignant le bord

postérieur de la narine externe. Puis, à

r(3rlcanicn, le genre montre un crâne encore

proportionnellement plus allongé (ou étroit) et

une mandibule plus étroite avec D. styriacus

(= D. steineri - D. butikonensis). Une autre

lignée, plus discrète, pourrait être représentée par

D. torrnis et D. levantmicum.

CONCLUSION

Cette étude, dont le prétexte a été la découverte

de deux crânes juvéniles de Diplocynodon à

Artcnay et d’une tête complète d adulte à Bézian,

a conduit aux résultats .suivants ;

1) le genre Diplocynodon est à inclure dans la

sous-faniille des Crocodylinac ;

2) les Diplocynodon d’Artenay et de Bézian

appartiennent à fespccc D. st)>riacus ;

3) une seule espèce est reconnue au Lurétien

{D, darwini). une seule au Ludien (D, hantonien-

sis)^ une seule dans l’Oligocène {D. gervaist)^ une

126

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Diplocynodon de l'Orléanien de France

seule à l'Agénicn (£). ratelii) et une seule aussi

pour rOrléanicn et peut-être le début de

l’Astaracien (A styriacus). Ces espèces forment

une lignée anagénétique ;

4) le gisement le plus récent d'Europe occiden¬

tale a avoir livré Diplocynodon est Sansan (MN6),

où cependant l'espèce est très rare. Ix refroidisse¬

ment et Fassèchement du climat sont logique¬

ment responsables de cette extinction.

Remerciements

Au terme de ce travaif nous tenons à remercier

Mme F. de Lapparent de Broin, qui nous a gran¬

dement aidé.s dans la détermination des sujets

juvéniles d'Artcnay et S. Sen qui nous a guidés

dans la di.scussion sur l’âge du Diplocynodon de

Bulgarie. Nous remercions aussi MM.

D. Serrette et L. Merlette, à qui sont dues les

photographies, ainsi que Mnte F. Pilard qui a

réalisé les dessins.

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MOTS CLÉS

taphonomie.

mi cro ma m m i ft r es,

Corse.

Holocène,

rapaces nocturnes.

RÉSUMÉ

L’étude taphonomique de restes de micromammiferes d’un échantillon de la

couche la du site du Monte di Tuda a été effectuée suivant la méthode

d'Andrews (1990). Le fort taux de fragmentation des éléments squelettiques

a entraîné la création de nouvelles catégories de fragmentation des os longs et

une étude du materiel crânien séparant les rongeurs des Insectivores a mis en

évidence certains aspects de leur conservation différentielle. Les pourcentages

de dents digérées et leur faible degré de digestion permettent de désigner la

chouette effraie (Tyio aUhi) comme agent de racctimulation des restes sub¬

fossiles. L’obsen^ation de la surface des os au microscope électronique à

balayage (M.E.B.) met en évidence différents types d’altérations post-déposi-

tionnelles telles que le piétinement* la destruction par les racines, l’expo-sition

aérienne, la corrosion du sol. La comparaison avec un assemblage actuel de

pelotes de a'gurgitation de Tyto ulba du meme site et les données actuelles

sur la Corse confirment les dificrences de proportions dans les assemblages

fauniques de réchantillon cunsidéré.

KEYWORDS

caphonomv,

micromammafs,

Corsica,

Holocene,

owls.

ABSTRACT

The taphonomical study of a sub-fossil sample from layer la of the Monte di

Tuda site (Holocene, Corse) has been undertaken following Andrews (1990)

method. The vety high fragmentation percentage of this assemblage has led

to the création of new fragmentation categories for long boncs- The skull

remains of Murinac and Crotidurinac bave been ireaied scparaiely which

gives interesting resulcs about their differential preseivation. Traces of diges¬

tion have been observed rhrough the use of S.E.M examinations, their pro¬

portions and their weal: grades correspond co caregoty l of predator after

Andrews (1990) and more precisely to î'yto alhu. Post prédation alterations

are recognized (among them trampling, root marks, weathering, soil corro¬

sion). Comparison with modem owl pellets assemblage from Monte di Tuda

site and from others Corsica sites confirms the different proportions of the

faunal lists of the level l a.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

129

Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

INTRODUCTION

Les microvertébrés ont des niches écologiques

très étroites, notamment les mammifères qui

sont plus fbrtemeni inféodés à un milieu précis.

Ce sont donc de très bons indicateurs environne¬

mentaux. Ln paléontologie, les critères accualLstes

sont appliques aux restes fossiles en \'uc d'une

interprération écologique du milieu. Les associa¬

tions de micromammitères ont donc été très sou¬

vent utilisées pour des approches paléo-

environnementales (Jaeger 1979 ; Avery 1982 ;

Chalinc 6C Brochet 1989). On s'est aperçu

récemment que la plupart des assemblages fos¬

siles de micromammifere.s subissaient très sou¬

vent avant la fossili.sation une phase

supplémentaire de concentration par rapport aux

grands mammifères : la digestion (Andrews

1990 ; bcrnandez-Jalvo 1992). En effet, les petits

mammifères carnivores et les rapaces noLrurne.s

et diurnes sont connus pour ingérer de grandes

quantités de microvertébrés et pour les accumu¬

ler sous forme de pelotes de régurgitation ou de

crottes dans leur nids ou leur aires de repos. Ces

accumulations peuvent être très abondantes et

s’incorporer directement au sédiment comme par

exemple dans les grottes {Andrews 1990 ;

Fernandey.-Jalvo 1992). Ces Travaux ont montré

que la prédation peut occasionner des biais

importants dans les listes fiiuniques rendant ainsi

certaines interprérations paléuécologiques

caduques. En cllec, les restes des proies reflètent

les sélections que le prédareur effectue sur

l’ensemble de la faune en fonction notamment

de la période d'activité, de la taille des proies et

de ses prcfcrences alimentaires. Avant toure inter¬

prétation paléoécologique, il esr donc important

de reconnaître l’origiiic et les altérations qu'ont

pu subir les microvenébrés avant, pendant, ce

après leur enfouissement.

Parmi les grande.s ilcs méditerranéennes, la Corse

se prête bien aux études tuphonotniques en rai¬

son du grand nombre de sites qu elle a livre. De

nombreux travaux sur les restes fossiles de cette

région ont permis de corréler la colonisation

définitive par Thomme, au début de l’Holocène,

à d’importants bouleversements fauniques chez

les mammifères (extiiiction des endémiques et

remplacement par les nouveaux immigrants)

(Alcover 1980 ; Vigne 1982, 1988, 1992 ;

Sanders & Reumer 1984 ; Vigne & AIctiver

1983 ; Vigne et al. sous presse). Parmi les sites

corses permettant d'aborder ce phénomène se

trouve la grotte du Monte di Tuda (Olmetta di

Tuda, Haute-Corse). On observe dans les faunes

du Monte di Tuda les effets de rairivée du rat

noir {Rattm rattus) et 1 extinction des rongeurs

endémiques (Vigne ÔC Marinval-Vigne 1991;

Vigne & V^alladas 1996)- l’écude raphonomique,

en définissant les biais de la composition fau¬

nique dus aux habitudes de chasse (opportunistes

ou sélectives) du prédateur, permet de distinguer

dans un niveau une réelle extinction d'une

absence due à la prédation. Pour cela, il faut dis¬

poser d'un nombre abondant de données et d’un

bon matériel de comparaison* Par l'abondance

des micromamniifères, la qualité des fouilles qui

ont permis de les obtenir et la stratigraphie

détaillée, ce .site offre des conditions idéales pour

l'étude raphonomique delà microfaune.

Dans un travail préliminaire, Vigne 6c Marinval-

Vigne (1991) supposaient que le gLsement fossili¬

fère de la grotte du Monte di Tuda résultait

d’accumulations successives de déjeciion.s

d oiseaux rapaces. Leurs observations étaient fon¬

dées sur la représentation du materiel osseux

mais n’avaicni pas pris en compte fétude de la

digestion et des altérations post-prcdaiion. La

méthode taphonuniique mise au point par

Andrews (1990) permet de reconnaitre l'inter¬

vention de rapaces ou de carnivores, et d'identi¬

fier au moins le type de prédateur responsable

d‘une accumulation de inicromammifcics fos¬

siles. Une lois le prédateur déterminé, la connais¬

sance de son type de rcginic alimentaire,

opportuniste ou sélectif, de son mode de chasse,

permettent d'évaluei la valeur des indicari(ms

paléoemdronnemcntales fournies par les listes

fauniques et d'éliminer les biais spécifiques dus à

la prédation (Denys et ai .sous pre.ssc ;

Ecrnandcz-Jalvo 1995). De plus, cette méthode

permet de distinguer les modifications post-

dépositionncllcs qui renseignent sur la formation

du gisement et eventuellement sur les conditions

environnementales et édaphiques qui régnaient

au moment de la fossilisation.

Ce travail porte sur Técude taphonomique des

micromammiteres d’un prélèvement de la couche

130

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

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Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

superficielle (couche la) de la grotre du Monte di

Tuda. 11 constitue le premier essai de Lompréhen-

sion de Torigine et de la forniaiiou du site. Ce

travail tentera d’évaluer l’importance d'une étude

taphonomique fine pour préciser les conditions

de lossilisaiion à THolocéne, en Corse.

TRAVAUX ANTÉRIEURS

Contrairement aux grands mammifères, les

micromammifères (dont le poids varie de 2 g à

10 kg) subissent après leur mort une étape sup¬

plémentaire qui est le passage dans le tube digestif

d’un prédateur. En effet, les principales accumu¬

lations modernes ou IV^ii retrouve des restes de

micromammifércs en abondance sont les accu¬

mulations de pelotes de régurgitation de rapaces

ou les crottes de Carnivores. Le devenir de ces

concentrations comme site fossilifère esr très

supérieur à celui d’une carcasse isolée d’un petit

mammifère mort accidentellement. Ll'aillcurs, il

est maintenant démontré que la formation de

gisements fossilifères de rnicroverrébres est géné¬

ralement liée à la prédation : assemblage de

pelotes de régurgitation de rapaces diurnes (lulco'-

niformes), nocturnes (strigiformes), accumulation

de déjections de petits mammifères carnivores

(Andrews 1990 ; Fernandez-Jalvo 1992 ;

Fernandez-Jaivo 1995 : Fernandez-Jalvo et al.

sous presse). Afin de pouvoir identifier le préda¬

teur à l’origine de la concentration de inicrovertc-

brés, de nombreuses études ont été effectuées sur

les restes squelettiques provenant des accumula¬

tions actuelles et l’emploi du mico-oscope électro¬

nique à balayage s'est généralise (Dodson &

Wexlar 1979 ; Denys 1985 , Denys & Mahboubi

1992 ; Denys et /?/, 1992). Les dîèts de la diges¬

tion sur les dents et les os de micrornammifères

ont été décrits en detail dans Andrews (1990),

Fernandez-Jalvo ôc Andrews (1992),

Fernandez-Jalvo (1992). De plus, les modifica¬

tions postérieures à la digestion (piétinement, cor¬

rosion, racines, compaction...) peuvent être mises

en évidence et renseignent sûr les processus de

fossilisation. Ces travaux permettent la détermi¬

nation de plus en plas précise des traces produites

par les prédateurs, par les alterations édaphiques,

environnementales et par les microorganismes.

PRÉSENTATION DU SITE

(d’après Vigne Valladas 1996 ; Vigne inédit).

Le site du Monte di Tuda se situe au nord de la

Corse, à 340 mètres d'altitude (Fig. 1). Il a livré

une succession de faunes de microvertébrés

durées de 864-409 av. J.-C. à raccucl, La grotte

s’ouvre dans une falaise au sud du mont. La vcjic-

tation du mont esr caractéristique de l’étage

méditerranéen supérieur, tandis qu’à ses pieds un

vallon couvert de maquis appartient à Pécage

méditerranéen inferieur. C’est au niveau du

porche qu’ont etc prclcvé.s Icÿ échantillons de

microfaune utilisés pour cette étude Ce porche

qui a aujourd’hui une surface d’environ cinq

mètrc.s sur deux, pour une hauteur de trois mètres

à rènrice et quatre-vingt centimètres au fond, a

été en partie emporté par la chute du toit de

l’abri. Les éboulis forment un amas, troi.s mètres

au-dessous de l'ouverture, accessible uniquement

par une échelle.

L.e prélèvement des ve.stiges microfauniques s’est

effectué par mottes de sédiments afin de les

endommager le moins pos.sible. Des dispositifs

antipollution ont été mis en place : protection

des parois par coque de plâtre, surfaces de fouille

maintenues propres à Laide d’un aspirateur.

l.es prélèvements ont été laits par passées horizon-

raies successives de deux à trois ceiuimèrres

d’épaisseur en conformité avec le pendage des

couches. Tv’analyse stracigraphrque (Fig. 2) fait

apiiarakre deux grandes phases ; une pha,se pro¬

fonde de sédiment.itit>n en petites mai'es (couches

6 à 2), une phase superficielle (couche 1), très

fiche en matière organique et en ossements de

micromammifères, qui correspond à une sédimen¬

tation sèche entrecoupée par une phase de rui.ssel-

kmencs, avant suhilisation pour le niveau la.

L’échantillon utilisé pour cette étude provient de

la traction VI du niveau la. Ceitc fraction est

située à une profondeur de -61 i- 3 cm. L'horizon

la (-50 à -70 cm) e.st très riche en ossemcntvS et

en matière organique : le sédiment est constiiué

de sables mal cla.ssés, avec très peu de graviers,

avec des pourcentages de limon et d’argiles

moins importants que dans les niveaux sous-

jâcents, contrairement au taux de carbonates, ce

qui traduit une période plus sèche (Miskovsky

comm. pers.). Ce niveau n'a pas fait l'objet Tune

132

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1}

Microvenébrés du Monte di Tuda (Corse)

Sédiment silteux riche en matière organique

ES3

Silt sableux

Pierres

Sables et graviers

(flîîn)

Lentilles stalagmitiques

Substrat calcaire

Sût argileux

Fig. 2. — Stratigraphie de la section principale de la grotte du Monte di Tuda et position du niveau VI dans la couche 1a (d’après

Vigne & Valadas 1996).

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

133

Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

datation absolue mais correspond par sa compo¬

sition faunique à un maximum d’un cycle agri¬

cole majeur (cycle 11 de la séquence)

correspondant à l'explosion de ragriculturc en

Corse du Nord dans la seconde moitié du XVir

siècle ap. J.-C. (Vigne 6c Valladas 1996).

MATÉRIEL ET MÉTHODE

Le matériel d’étude provient d’un échantillon de

la fraction VI de la couche la. Cet échantillon a

été prélevé dans une zone de fouille présentant le

plus de sécurité possible (par rapport à des pro¬

blèmes de pollution), il est noté Vio.

Néanmoins, ccc échantillon est de moins bonne

qualité que celui utilisé par Vigne & Valladas

(1996) comme référence pour les listes tauniqiics

(noté VIT) car prélevé dans une zone stratigra-

phiquement moins fiable de la fouille (mais à

même profondeur) (Vigne cotnm. pcrs.). Les

ossements ont été obtenus par tamisage à Teau

(avec une maille de 2 et 1 mm) et ont fait Tobjet

d’un tri sous loupe binoculaire. Les raicromma-

miferes y représentent la majorité des restes

osseux.

Des éléments squelettiques de proies de quatre

rapaces et d’un carnivore ont été utilisés comme

matériel de comparaison. Les oiseaux concernés

sont ; la chouette effraie Jyto albu (Corse, porche

de la grotte du Monte di ludâ), la chouette

hulotte Strix aliico (Allier), la chouette chevêche

Athene noctua (Puy de Dôme) et le faucon créce¬

relle Falco timmnculus (Yvelines). Les déjections

de mangouste {îchneumid) proviennent d'Afrique

(Kenya). Les éléments squelettiques ont été sépa¬

rés après que l'on ait préalablement taie tremper

les pelotes dans de l’eau, sans adjonction de pro¬

duits chimiques. ^

La première étape de travail sur le matériel du

Monte di Tuda a coii-sisté à trier une parrie des

fractions gro.s.sicres (refus de tamis de deux milli¬

mètres) et fines (refus de tamis de un millimcrrc),

sous loupe binoculaire. Après détermination des

restes squelettiques, Pétude taphonomique a été

effectuée suivant la méthode exposée dans

Andrews (1990).

ÏABLtAü 1 — mpfôsontntion des os de l'échan¬

tillon Vio du Monte di Tuda calculé puu' ctiaciué os sujvant la

formule de t^odson & Woxiar (197a). PR FO^FT x lOO ; FO =

fréquence observAe de l Alement squolottique : FT = fréquence

théorique do cet os eslimée ft penif du NMI (= 797) et du

nombre? corroîipondant de cei o# pou» un individu théorique.

L'individu théorique comprend : 2 mondiDules, re même nombre

de inay.OlaireG. féniur*^. tihiAS. luiménrA. f:4dius ulnae. scapulae,

pelvls, astragales, calcanéurns, 4 incisives. 12 molaires. 24

côtes. 54 vertèbres. 20 mélapodes et 24 phalanges. Pour mini¬

miser l'importance des biais probables dus au tamisage, les élé¬

ments les plus petits ou les plus étroits notés d'un astérisque

ont été éliminés du calcul du PR moyen.

Élément squelettique

PRos

Crânes

797

6,03

Mandibules

1508

1594

94.6

Maxillaires

956

1594

59.98

Incisives isolées

1497

3188

46,96

Molaires isolées *

624

9564

6,64

Fémurs

724

1594

45,4

Tibia-Fibulae

688

1594

43,2

Pelvis

549

1594

34,4

Calcanei

334

1594

20,95

Astragales

263

1594

16.45

Humérus

751

1594

47.1

Radii

332

1594

20.83

Ulnae

518

1594

32.5

Scapulae

366

1594

22.96

Côtes *

967

19128

5.05

Vertèbres

5332

43038

12,39

Métapodes *

793

15940

4,97

Phalanges *

291

19128

1.52

PR moyen total

29,02

PR moyen

30,69

RÉSULTATS

Rt-:PKFSP.K‘rATION

Les vertèbres sont fclément squelettique le plus

abondant en fréquence observée, néanmoins, si

l’on considère que chaque mictomammifère pos¬

sède en moyenne cinquante-quatre vertèbres, cela

ne représente que quarre-vingt-duc-neuf indivi¬

dus. Par contre les mandibules indiquent la pré¬

sence d’au moins 754 individus. Cependant le

NMl peut également être calculé en fonction du

côté des éléments squelettiques, ce qui donne

(nombre de mandibules gauches verntî droites)

un nombre d’individus plus élevé de 797. C'est à

partir de ce dernier rapport qu’ont été calculés les

pourcentages de représentation des différents clé¬

ments squelettiques selon la méthode mise au

point pat Dodson & Wexlar (1979) (rableau 1).

Tous les éléments du squelette sont représentés et

134

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

il ne semble pas y avoir de tri. Cepeiidanc, on

peut voir que les mandibules dominent en abon¬

dance (pourcentage de représentation ; PR =

94,6), suivies par les maxillaires (PR = 59,98).

Humérus, fémurs, ribiac cf incisives isolées vien¬

nent ensuite (PR moyen = 45,67), avant ulnac et

pelvis (PR moyen = 33,45). Les radiuSj scapulac,

calcanei, astragales et vertèbres sont mal repré¬

sentés. Enfin, métapodes, phalanges, côtes et

molaires isolées sont encore plus mal représen¬

tées, mais cela pourrait être un artefact dû à la

maille assez large du tajiiis (1 mm). Elles ont

donc etc éliminées du calcul du pourcentage de

représentation moyen, qui donne toutefois une

valeur de 30,69 % relativement faible.

Une caractéristique de beaucoup de prédateurs

est la destruction préférentielle ou la perte des

parties les plus distales des membres ; cette perte

est encore plus importante pour les os des mains

et des pieds. L’examen des proportions des restes

crâniens et post-crâniens se fait au moyen de dif¬

férents rapports (Andi'ews 1990). Tout d’abord,

les proportions du nombre des parties proximales

des membres (fémur + humérus) par rapport à

celui des mandibules et des maxillaires contenus

dans l’échantillon fossile donnent une valeur de

60. Ce qui permet de conclure qu’il y a donc

environ deux fois plus de mandibules et de

maxillaires que de fémurs et d’humérus.

Le résultat de la compai'aison du nombre d’os

long des membres à celui de l'ensemble mandi¬

bules. maxillaires et dents isolées est le suivant :

fém. + tib. + hum. + rad. + ulna

mdb. + max. + molaires isolées

X 16/10x100 =156

Ce résultat contraste avec le précédent puisque,

cette fois-ci, les éléments post-crâniens prédomi¬

nent. La comparaison de ces deux indices montre

une faible abondance des molaires isolées. Il est

donc permis de penser qu’il n’y a pas eu une

grande destruction des mandibules et des maxil¬

laires au niveau des rangées molaires. Cependant,

certaines des molaires isolées (notamment les

M2/2 et M3/3 de petits rongeurs) ont pu pa.sser

au travers des mailles du tamis.

Le résultat de la comparaison des parties distales

et proximales des membres s’exprime avec le rap¬

port suivant (Andrews 1990) :

Tableau 2. — Pourcentage de fragmentation des mandibules et

des principaux os longs des restes fossiles de l’échantilion Vio

(couche 1a) du Monte di Tuda. Le PF est calculé en fonction du

nombre d'as cassés par rapport à celui du nombre total d'os.

Élément squelettique pO

Feassés

Mandibule

1508

1382

91,64

Scapula

366

100

Humérus

751

385

51,26

Radius

332

175

52,71

Ulna

518

393

75,87

Pelvis

549

100

Fémur

724

394

54,42

Tibia

688

461

67,01

tibia + radius

fémur -t- humérus

100 = 69,15

Il indique qu’il y a plus de restes des parties

proximales des membres que des parties distales.

Ceci étant probalcmcnt dû à la sous-représenta¬

tion des radius dan.s la fraction VI. Cet os étant

plus fin et moins robuste que les trois autres a

pu, soit être détruit lors de la fossilisation, .soit

passer au travers des mailles lors du tamisage. Ce

type d’analyse montre la conservation préféren¬

tielle de certains éléments squelettiques dans le

site fossile du niveau la pour ce qui est des os des

membres. Les effets du tamisage pourraient être

assez importants, notamment en ce qui concerne

les molaires isolées de petite taille.

FRAC.MtNl’A'i'ION

Tour comme la représentation des éléments sque¬

lettiques, l’étude de la fragmentation peut rensei¬

gner sur le type de prédateur responsable d’une

accumulation fossile (Andre^vs 1996). Les causes de

celte fragmentaiion peuvent être dues en effet au

mode d’ingestion du prédateur. Il est ainsi bien

connu que les rapaces nocturnes de grande taille

peuvent avaler leur proie en entier et causer moins

de dommages aux os que les mammifères carni¬

vores ou les rapaces diurnes qui broient ou déchi-

quètenr leur nourriture. Cependant, l’étude de la

fragmentation est délicate en raison de la conserva¬

tion différentielle importante des éléments squelet¬

tiques et des altérations post-prédation survenant

lors de renfouissement et même lofs du tamisage, H

existe cependant des moyens pour les reconnaître.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

135

Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

Le calcul des pourcentages de fragmentation est

donné pour les mandibules, scapulae, humérus,

radius, ulnae, pelvis, fémurs et tibiae (Tableau 2),

suivant la formule de Dodson &: Wexlar (1979).

Aucun tibia n ayant été retrouvé avec la fibula,

on a calculé le pourcentage de fragmentation à

partir du tibia seulement. Les éléments squelet¬

tiques les plus touchés par la fragmentation sont

les pelvis. scapulae (pourcentage de fragmenta¬

tion : PF = 100 %) et les mandibules (PF =

91,64 %). On constate que, d'une manière géné¬

rale, les restes du Monte dl 'Fuda sont très frag¬

mentés, car le pourcentage de fragmentation

moyen est de 74 %.

La fragmentation a été ensuite évaluée pour les

crânes et les mandibules des Murinae et des

Crocidurinae afin d’évaluer la conservation difFé-

rentielle des restes du Monte di Tuda. Pour les

rongeurs murines, la figure 3 donne les effectifs

et les pourcentages pour chaque catégorie de

fragmenration des maxillaires. Il n'y a en effet

aucun élément crânien de Murinae qui soit en

connection dans le matériel du niveau VL

Seulement 33,69 % des maxillaires sont entiers.

L’arcade zygomatique est considérée comme un

indicateur de fraciure car elle est très fragile

(Andrews 1990). Si on ne tient plus compte des

cassures sur la rangée molaire, 60,81^ % des frag¬

ments de maxillaires possèdent l’arcade zygoma¬

tique. D’après les données d’Andrews, seuls les

assemblages de rapaces nocturnes actuels ont plus

de 60 % des maxillaires porrant l’arcade z}'goma-

tique, excepté le hibou des marais. Pour les restes

du Monte di Tuda, 41,27 % des rangées molaires

sont cassées, ce qui est élevé face au nombre de

molaires isolées (6,64 %). Cependant, 94,31 %

Type de Maxillaire

rangée molaire

entière

deux molaires

une molaire

rien

Partie antérieure

avec zygoma

Fréquence

Pourcentage

284

33,69

105

12,46

121

14,35

141

16,73

Partie antérieure

sans zygoma

Fréquence

Pourcentage

7,36

3,08

4,86

Partie postérieure

sans zygoma

M/2 M/3

0 ^

3,56

2,96

Autres fragments

0,95

Fig. 3. — Catégories de fragmentation et proportions des maxillaires de rongeurs murinae du Monte di Tuda, échantillon Vio.

136

GEODIVERSrtAS • 1997 • 19(1)

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

des mandibLdes fossiles contre 35.96 % des

maxillaires possèdent encore des dents, ce qui

indique une fracturation supcricurc des maxil¬

laires et donc une perte préfdrcntiellc des

molaires supérieures par rapport aux inférieures

pendant le tamisage.

En ce qui concerne les insectivores, la figure 4

donne le nombre et le pourcentage des cassures

classées s'uivant la fraauration du crâne et des

maxillaires. Dans récliaiuillon sub-tossile^ les

demi-crânes forment 32 % du matériel, la plus

grande partie de cc^ ossements étant sous forme

Cassures crâniennes

Maxillaires entiers

Crâne cassé après

le ptérygoïde

Crâne cassé après

la M3

idem partie nasale

cassée

■>

/■—1

)

Fréquence

Pourcentage

3,33

7,33

Un des deux maxillaires

entier

Fréquence

Pourcentage

2.67

4,67

Les deux maxillaires

sont cassés

Fréquence

Pourcentage

1,33

4,67

Maxillaires isolées

Rangées dentaires

du maxillaire entières

Rangées dentaires du

maxillaire cassées

Fréquence

Pourcentage

2.67

Pourcentage

65.33

Fig. 4. — Catégories de fragmentation des crânes et des maxillaires des Crocidurinae de l’échantillon Vio du Monte di Tuda.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

137

Sanchez V., Denys C. &c Fernandez-Jalvo Y.

Type de mandibule

Rangée dentaire

intacte

Deux molaires

Une molaire

Pas de molaire

Avec trois processus

£2

Fréquence

Pourcentage

1.17

0,06

Processus coronoïde

cassé

Fréquence

Pourcentage

3,15

0,66

Processus ondulaire

cassé

(£

Fréquence

Pourcentage

0,35

0,17

Processus angulaire

cassé

£7

Fréquence

Pourcentage

1,28

0,47

Processus coronoïde

seul

Fréquence

Pourcentage

0,29

0,12

0,06

0,12

Processus ondulaire

seul

Fréquence

116

Pourcentage

6.76

0,17

0,06

4,84

Processus angulaire

seul

Fréquence

Pourcentage

0,82

0,06

Aucun processus

v:)

Fréquence

431

Pourcentage

25,13

0,87

0,23

Alvéole incisive

complète

Fréquence

503

Pourcentage

29,33

3,21

2,45

1,34

Alvéole incisive

-/ ■

cassée

Fréquence

155

Pourcentage

9,04

2,74

3,38

1,38

Autres fragments

0,47

0,44

Fig. 5. — Catégories de fragmentation des mandibules de Murtnae de l’échantillon Vio du Monte di Tuda.

138

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

Type de mandibule

Rangée dentaire

intacte

Fragment postérieur

de la rangée dentaire

Avec les trois processus

Fréquence

106

Pourcentage

23,82

9,66

Processus coronoïde

cassé

Fréquence

Pourcentage

0,9

0,45

Processus condylaire

cassé

Fréquence

-—

Pourcentage

0,67

Processus angulaire

cassé

Fréquence

Pourcentage

19,33

11,24

Processus coronoïde

seul

Fréquence

Pourcentage

0,45

0,67

Processus condylaire

seul

Fréquence

Pourcentage

1,12

0,9

Processus angulaire

seul

Fréquence

Pourcentage

0,45

Aucun processus

êîb

Fréquence

Pourcentage

11,24

7,19

Autres types

Partie postérieure

sans dents

6.5

Partie antérieure

de la rangée molaire

3.37

Partie moyenne

de la rangée molaire

1,57

Fig. 6. — Catégories de fragmentation et proportions des mandibules d’insectivores du Monte di Tuda.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

139

Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

Fragment

proximal

Diaphyse

Fragment distal

Diaphyse

proximale

Diaphyse

distale

Humérus

N = 385

Fréquence

Pourcentage

8,39

20,5

22,37

14,02

204

52,99

UIna

N=219

Fréquence

Pourcentage

Fémur

43,63

29,54

2,7

N = 394

270

43,83

Fréquence

Pourcentage

Tibia

N = 461

7,53

242

61,42

17,51

Fréquence

Pourcentage

120

26.31

27,25

13,44

122

26,46

103

22,34

Fig. 7 . — Catégories de fragmentation et proportions des os longs des membres de l’échantillon Vio du Monte di Tuda.

de fragments de maxillaires (65>33 %). Sur les

crânes, la plupart des maxillaires sont entiers

(58,33 %), c est la boîte crânienne qui est préfé¬

rablement touchée.

La figure 5 donne les effectifs et les pourcentages

pour chaque categorie de fragmentation des

mandibules de rongeurs murines. Les mandi¬

bules complètes sont celles qui n ont aucune frac¬

ture, sans tenir compte de la présence ou non des

dents. L.es mandibules à rangée molaire entière

dominent (62,85 %), les ca.ssures inrervenanr

surtout au niveau des processus. Dés trois proces¬

sus, le coronoïde et Tangulaire sont le plus sou¬

vent cassés à rincérieur des différentes

combinaisons de fractures. On retrouve cepen¬

dant beaucoup plus de mandibules sans proces¬

sus. Dans Féchantillon fossile, 2,41 % des

mandibules sont intactes, ce qui est peu par rap¬

port aux données des prédateurs aviens actuels

(Andrews 1990).

La figure 6 donne le nombre des principaux

types de fractures et leur pourcentage, pour les

matïdibules d'insectivores et chiroptères du

niveau VL Dans le marétiel fossile, 23^82 % des

mandibules sont entières, ce qui esc nettement

plus élevé que le pourcentage des mandibules de

rongeurs. Comme pour les crânes, ceci esr proba-

blcmerr dû à ime préservation différentielle. Ce

pourcentage s’élève jusqu'à 57,98 % si on ne

tient plu.s compte des cassures sur les processus.

Le processus angulaire, qui esc le plus fin, donc le

plus fragile, est souvent ca.ssé.

De nombreuses différence.s dans la préservation

des restes crâniens et mandibulaires sont donc

140

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

observées dans ce sire pourtant récent. Les impli¬

cations de cette conservation différentielle seront

discutées plus loin.

En ce qui concerne les principaux os longs, la

figure 7 donne les pourcentages de fragmentation

des fémurs, humérus, ulna, tibia pour chaque

type de fracture, Le pourcentage de chaque caté¬

gorie (complet, partie proximale, diâphyse et par¬

tie distale) a été calculé ï partir de reftéctif total.

Pratiquement la moitié des huméru.s sont entiers,

ce qui représente la proportion maximale pour

ces quatre os. Les ulnae, eux, sont les plus frag¬

mentés pour 75 % d'entre eux. Les parties proxi¬

males des fémurs, ulnae er tibiae sont les plus

nombreuses parmi le matériel fragmenté, tandis

que pour les humérus ce sont les parties distales

et pour les tîbiae les diaphyses.

En ce qui concerne les os plats, aucune scapula et

aucun pelvLs ne sont trouvés entiers (Tableau 2).

La partie distale de la scapula est toujours altérée,

le bord caudal de l'ischion est toujours absent du

pclvis, le pubi.s ei fischion disparaissent souvent

avant le pubivS. Les côtes sont extrêmement frag¬

mentées, contrairemenr aux petits os compacts

tels que les astragales, calcaneums et phalanges.

D’après ce que lai.sse entrevoir la fragmentation

des mandibules et des os posr-craniens, le matériel

du Monte di Tuda a subi une fragmentation très

importante. ^Andrews (1990) soulignait déjà ce fiiit

en insistant sur la fragilité des os dans les sites fos¬

siles et la quantité d’agents pouvant les fracturer

après la prédarion. L’étude comparative de la frag¬

mentation des éléments crâniens des rongeurs

Murinae et des Crocidurinae montre l’importance

des phénomènes de consen^arion différentielle.

ANAÏ.YSE des Al.) EIMI IONS DE .SUREACF

Letude de la surface des os cc des fraciures à la

loupe binoculaire et au M.E.B. permet d'obser¬

ver d'une pan l’existence de traces de digestion,

et, d’autre part, renseigne sur les altérations post-

prédation subies par les ossements fossiles.

Digestion

Les traces laissées sur le5 dents et les os par la

digestion commencent à être bien connues.

Andrews (1990), Fernandez-Jalvo & Andrews

(1992) ont défini des grades de digestion pour

les incisives, les molaires et le post-crânien. La

proportion de resres dentaires digérés pour

chaque grade permet de classer les prédateurs en

cinq grandes catégories (Tableau 3). Quelques

observations supplémentaires des caractéristiques

de la digestion ont été faites sur des pelotes de

chouette effraie (catégorie 1 ), de chouette hulotte

(catégorie 3), du faucon crécerelle (catégorie 4)>

de mangouste (catégorie 5), afin de perinetire

une meilleure comparaison avec les restes du

Monte di Tuda (Eig. 8). Les photographies pré¬

sentées ici aident à la reconnaissance des traces de

digestion des grades modérés et forts. Pour les

exemples de digestion légère, se reporter à

Andrews (1990).

Fig. b. — Exemples de digeslioii des incisives provenant de

pelotes de régurgitation de différents prédateurs. A, incisive

supérieure de rongeur provenant de pelote de Tyto alba

(x 4t,3), Les incisives de rongeurs digérées par la chouette

effraie ne portent que rarement de telles traces d'altération. En

effet, lorsqu'elles sont affectées par les sucs digestifs, c'est en

majorité de façon ires lêgem fcalégone’ tj. On peut v voir qoe

l'émail de l'incislve esi altéré en surface et que le bord qui le

sépare de la denltne est ondulé. B, la chouette hulotte {Srr/x

aluco), qui appartient â la catégorie 3, a réalisé une digestion ae

grade rnodéré à tort sur l'incisive présentes sur cette photo

(i( 8,9)- On voit bien l'ondulation de la dentine. C. incisive inté¬

rieure 4e rongeur provenant de pelotes de Falco Hnnuncülus

(catégorie 4). Le grade de digestion est fort (x 8,9).

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

141

Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

Tableau 3. — Catégories de digestion des prédateurs aviens et mammaliens. Les valeurs des pourcentages des molaires et des

incisives digérées sont les minimales et les maximales observées pour chaque catégorie d’après Andrews (1990).

CATÉGORIE DE DIGESTION

DIGESTION DES MOLAIRES

DIGESTION DES INCISIVES

Digestion absente à nninimale

molaires : 0-3 %

incisives : 8-13 %

Asio Otas, A. flammeus

Tyto alba

Bubo lacteus

Asio flammeus

Tyto alba

Nyctea scandiaca

Digestion modérée

molaires : 4-6 %

Incisives : 20-30 %

Bubo africanus

Strix nebulosa

Nyctea scandiaca

Bubo lacteus

Strix nebulosa

Asio oîus

Digestion forte

molaires : 18-22 %

incisives : 50-70 %

Bubo bubo

Strix aluco

Bubo bubo, B. africanus

Strix aluco, Athene noctua

Digestion très forte

molaires ; 50-70 %

incisives : 60-80 %

Athene noctua

Falco tinnunculus

Falco peregrinus

Falco tinnunculus

Falco peregrinus

Digestion extrême

molaires : 50-100 %

incisives : 100 %

dentine corrodée

MUvus milvus

Circus cyaneus

Buteo buteo

Circus cyaneus

Buteo buteo

La totalité tics incisives de la concentration fos¬

sile du Monte di Tuda (//; situ et isolées) a été

obsen^ée. Il apparaît que la plupart des incisives

présentent des traces de digestion légère telles

quelles ont été décrites par Andrews (1990) et

Fernandez-Jalvo & Andrews (1992) (Fig. 9A-D,

Tableau 4). Dans ce cas, soit la digesrioti affecte

légèrement toute la suriace de l'email, soit elle se

concentre seulement sur la pointe de l’incisive où

Fémail est enlevé, ^culemcnt cinq incisives supé¬

rieures montrent un grade plus élevé de diges¬

tion. mais toujours de (açon modérée (Fig. 9F.).

l.es incisives isolées du matériel sont souvent

altérées à leur extrémité occlusale seulement

(comme le montre, par exemple, la Figure 9C).

Cela permet d'affirmer que la séparation des

mâchoires .sest faite après leur depot. Le pour¬

centage de digestion estimé est un peu plus élevé

pour les incisives iuféneurcs, mai.s il ne dépasse

jamais 6 %.

Les molaires de l'échanrillon du Monte di Tuda

sont bien conservées et aucune (rongeur ou

insectivore) ne présente de traces d’altération par

les sucs digestifs. Les quatre molaires attribuées

au taxon endémique Rhugantys orthodon et celle

de lyrrhenicola henstli ne présentent pas non plus

de traces de digestion.

De par le faible taux de digestion observe sur les

dents, seules les tètes fémorales ont été étudiées

car il est plus facile d y reconnaître les altérations

des sucs digestifs (Fig. 10). Dans le matériel du

Monte di liida, les attaques digestives sur les

Tableau 4. — Digestion des incisives du niveau Vio du Monte di

Tuda.

Dent

Dents NR total % estimé

digérées

Incisive sup. isolée

756

5,55

Incisive int. isolée

741

5,80

Incisive sup. in situ

1,19

Incisive inf. in situ

312

5,13

Total

102

1893

5.39

142

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

Fig. 9. — Traces de digestion sur les incisives fossiles du niveau VI du monte di Tuda A. incistve Inférieure oe rongeur (x 8.9). B.

agrandissement de la photo précédente (x 41,3). L'émail a été affecté par une digestion légère. C. incisive supérieure (x 11,8). D,

agrandissement de la photo précédente (x 26.6), La digestion légère s est limitée â l'extrémité antérieure de la dent. Elle était donc

en place lors de l'attaque digestive. E, incisive supérieure de rongeur (x 17,7). Grade de digestion modéré. F, incisive supérieure de

rongeur (x 1 7,7). Il est difficile de reconnaître l’origine de celte altérallor> (digestion ou attaque chimique ?).

extrémités proximales des fémurs sont très

légères. La figure 1 lA-B montre que la digestion

a eftèctué sur la tête fémorale une sorte de polis¬

sage qui donne aux circonvolutions de l'os spon¬

gieux un aspect émous.sc. Cet aspect ne peut erre

confondu avec celui provoqué par Tacrion du sol

qui laisse des crêtes d’os très aiguës (Fig. llC).

Les 560 fémurs de Técliantillon ont été observés

et trois seulement ont présenté la configuration

décrite plus haut. Le pourcentage de fémurs

digérés pour l’échantillon esc donc de 0,54 %, ce

qui est plus faible que ceux donnés par Andrews

pour la catégorie 1 des prédateurs..

Il n’a pas été observé de cassures typiques de la

digestion (Fig 12C), on peut donc penser que

les cassures posc-dépositionnellcs sont nom¬

breuses et d’origines variées, certaines pouvant

être induites par le tamisage.

Modifk:ations post-diges tio.n

Andrews (1990) et Fernandez-Jalvo (1992) ont

énuméré la liste des modifications pouvant se

produire apres le processus de digestion, certaines

de ces altérations commencent à être bien

connues (Fernandez-Jalvo 1992),

Observation des fractures

Ces observations se sont portées sur 200 fémurs

et humérus de l’échantillon. Il apparaît que

78,5 % des cassures sont caractérisées par des

arêtes franches liées à des altérations physiques

(Fig. 13A). Ces cassures ont Pair fraîches et pour¬

raient avoir été engendrées par le tamisage bien

que celui-ci se soit fait sous Tcau en deux étapes

(2 et 1 mm). Parmi les 21,5 % qui restent, on a

pu déterminer deux sources de fragmentation :

- celles qui sont survenues par suite d’altérations

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

143

Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

Fig. 10- — Exemples de digestion des os longs de rongeurs provenant de pelotes de rapaces. A digestion modérée de t'exirémité

proximale d’un fémur issu d’une pelote de chouette effraie (x 17.7), Ce grade de digestion est peu fréquent chez Tyto alba où domi¬

ne plutôt une digestion de type léger. B, détail de la photo précédente (x 41.3). Les crêtes de l’os spongieux ont un aspect émoussé

typique de la digestion. C. digestion modérée sur une extrémité proximale de fémur provenant de pelotes de chouette hulotte (caté¬

gorie 2) (x 17.7) Toute la digestion est concentrée sur les épiphyses. D, détail de la photo précédente (x 41.3).

chimiques (Fig. 13B) ;

- celles engendrées par les attaques des radicelles

qui peuvent provoquer le morcellement des os

(Fig. 13C). Ces deux types d’altération seront

décrits plus loin.

Observation des altérations

Piétinement (trampling). Du fait de son accès

difficile, parce qu il est situé sous une falaise et

ouvre à 3 m au-dc.ssus de Téboulis, l’abri du

Monte di Tuda n’a pu être fréquenté par de

grands mammifères, ce qui réduit considérable¬

ment toute fréquenracion humaine. On observe

cependant quelques traces de piétinement sur les

os des micromammifères, dont certaines auraient

pû être provoquées très récemment par les

fouillcLirs. Ces altérations sont plus visibles sur

les diaphyses des os long, c'est pourquoi les

observations ont porté sur les fémurs et les

huméru.s contenus dans réchantillon.

La figure 14A montre, sur la diaphyse d\m

fémur, dificrems groupes de stries parallèles, à

droite des trace.'; de racine.s. La figure 14B est un

agrandissement de ces stries. C.3n voit bien que

suivant la forme de l’objet sur lequel l'os a frotté,

les stries sont plus ou moins larges.

L’obser\'ation de 200 fémurs et 200 humérus (100

entiers et 100 casses pour chacun d'entre eux) .sous

loupe binoculaire montre un pourcentage de

10,5 % d’os altérés pour les femurs et humérus

entiers contre 21,.5 % d'altérations sur les os déjà

cassés. D’après ces observations, les ossements cas-

144

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

Fjg. 12- — a, grade de digestion fort à extrême sur une extrémi¬

té proximale de fémur issu d'une pelote de Falco îinnunculus

(catégone 4). La diaphyse est affectée en tûtalilé. une partie de

la tête a disparu (x 17,7). B. dêlail de 'a photo précédente

(X 41.3). C. digestion forte sur un tibia-fibula provenant de teces

de niangousie (catégorie 5) (x 11,8) La digestion a altéré la dia¬

physe de l’os qui présente de fines fis$i.ires. Les bords des cas¬

sures sont émoussés D. partie distale du tibia-tibula de la photo

C (X 11,8).

Fig. 11. — Traces de digestion sur les os longs fossiles du

niveau Vio du Monte di Tuda. A. extrémité pioximafe d‘un fémur

(x 8.6) L'altération digestive est faible mais étendue à toute la

région épiphysaire B. agrandissement ds la tête do fémur de la

photo A (x 59) Les crôles de l os spongieux onl un aspect

émoussé, C. tête de fémur ayant subi une dissolution dans te

sol (x 41.3). La 2 one de l'épiphysG est beaucoup plus rugueuse,

les crêtes sont acérées et non émoussée? commâ sur la photo

précédente.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

ses ont subi des frottements plus importants. Mais

il n’est pas évident (|ue le piétinement soir la cause

de toutes le.s fracturations et des striations obser¬

vées ici. D'après Andrews (1990), les cassures cau¬

sées par ce r\'pe d altération sont assez faibles pour

les os longs mais très imponantes pour les mandi¬

bules. Les ossements du Monte di Tuda ont tous

été récoltés par tamisage, les effets de ce dernier ne

sont pas connus de façon quancitativci mais il est

certain que certaines des cassures aux arêtes

fraîches peuvent luj être attribuées.

Exposition aérienne aux intempéries du cli¬

mat (weathering). Certains os longs de l'échan¬

tillon sub-fossile montrent de fines fissures le

long des fibres de collagène, visibles seulement en

fort grossissement (Fig 15A. sur laquelle on peur

voir les fissures sous les traces de piétinement).

L’extrémité proximale d’un fémur (Fig. 16)

montre aussi ce type de fissuration, même sur

Fig. 13. — Observation des cassures sur les ossements du

Monte di Tuda A, Humérus cassé (x 17.7). La cassure aux

arêtes aiguës a été provoquée par des forces physiques posté¬

rieures à la fossilisation 6. cassure d'un fémur liée à une altéra¬

tion chimique du sol (x 8,9). Les arêtes de cette cassure sont

irrégulières. C, fémur altéré par faction des racines 17,7).

farticulation. Les fentes les plus larges ont été

exagérées par le vide du microscope électronique

à balayage. Pourtant on peut voir de fines cra-

quelure.s qui suivent la structure haversicnne de

l’os. Ces fines fissures ne sont visibles que .sous

fort grossi.ssemeiu, il iVa donc pas été possible de

calculer un pourcentage de ce type d’altération

sur le post-crânien.

Certaines incisives, en très faible proportion

(1,2 %), ont perdu une partie de leur émail qui

s’est Iracturé de façon nette. Parfois, il y a sépara¬

tion de la denrine et de I émail. Lin nombre

beaucoup plus important de molaires présence

des fissurations (17^66 %). La figure montre

la première molaire supérieure d’un rat avec des

a*aquelurcs. D’après Andrews (1990), cela vient

du rétrécissement différentiel de l’émail et de la

dentine lors de 1 exposition aux intempéries cli¬

matiques et indique que ce matériel aurait été

exposé aux agents atmosphériques durant une

période allant de zéro à cinq ans (Andrews

1990).

D’apres les études antérieures (Vigne comm.

pers.), lors de la mise en place du niveau VL le

porche est largement ouvert, l a gmrte offre tour

de même une certaine protection aux inrempé-

ries. Par exemple, bien qu’exposée au .sud, elle

reste à l’ombre en été (Vigne ci ni .sous pres.se).

Or les rayons du soleil provoquent une forte alté¬

ration macro.scopique sur les surfaces exposées

des cléments squelettiques ffuross et al. 1989). À

cause de ces conditions de protection, la durée

d’exposition dc.s os à l'air libre reste incertaine.

Elle a neanmoins- eu lieu, et dans un milieu pro¬

bablement pas trop sec.

Transport. On a vu que le pourcentage de repré¬

sentation n’â pas mis en évidence une sélection

du matériel osseux. Aucune observation de polis¬

sage des os ne permet d’indiquer qu’il y a eu

transport par l'eau, Le sédiment du niveau la est

un silt organique et ne montre pas du tout de

signes de ruissellement.

Influence du pH. D’après les expériences effec¬

tuées par Fcrnandcz-JaJvo (1992), les altérations

liées au pH sont identifiables. En effet, sur les

dents d’une mandibule ayant séjourné dans de

l’acide chlorhydrique à 50 %, l’émail est plus for¬

tement affécré que la dentine. Par contre, au

contact d’une base forte, Fémail des dents reste

146

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

intact er seule la dentinc montre des fissures en

mosaïque. Dans ce dernier cas, la surface de la

mandibule monrre une forte desquamation.

Cette dernière se différencie des desquamations

provoquées par les agents mércoroJogiques. En

effet elle ne s’accompagne pas de crevasses longi¬

tudinales qui caractérisent les premiers stades

d’alteration par le climat.

Dans le matériel du Monte di Tuda, on trouve

des altérations comparables à celles décrites en

condition de milieu basique par Feinandez-jalvo

(1992). La figure ISA montre une incisive dt)nt

la dentine est très altérée et s’écaille en mosaïque.

Le meme type de desquamation est visible sur la

diaphysc d’un fémur (Eig. 18B). Ces altérations

concernent 9.33 % du matériel. Diaprés

Fernandez-lafvo (1992), les alcérarjons de milieu

basique sont plus frequentes dans des grottes

s’ouvrant dans la roche calcaire. Les conditions

de pH élevé y sont plus constantes que dans

d’autres milieux. Or la grotte du Monte di Tuda

s’ouvre dans du calcaire iriaso-liasique (Vigne

comm. pers.).

Malgré tout, Ü existe dons l’échantillon des alté¬

rations similaires à la corrosion d'un sol acide. La

figure 18C en donne un exemple avec Textrémité

proximale d’un fémur très altéré montrant une

surface décapée (détail sur la Eig. 18D). Cet

aspect paraît similaire à celui obtenu lors d’une

attaque d’acide organique (Andrews 1990).

12,66 % des os présentent ce type d'altération

qui est à mettre en relation avec les altérations

dues aux racine.s et la présence d’acides humiques

du sol.

Modifications chimiques d’orîgîne organique.

Des traces de racines sont observables sur la

presque totalité des ossements. Seuls certains élé¬

ments parmi les perit.s os (quelques vertèbres ou

phalanges) en sont dépourvus. Ces traces présen¬

tent des formes concaves et très variables. Elles

prennent sur les os une couleur brune qui les

rend très visibles à fœil nu. Les racines altèrent

aussi bien la surface osseuse (Eig. I 9A) que

l'émail ou la dentine (Fig. 19B). Les morcelle¬

ments produits par ce.s altérations peuvent se

superposer et produire des cassures, comme le

montre la figure 13C. Parfois les racines pénè¬

trent au centre de la cavité iTicdullaire des os

longs en perforant fos aux épiphyses ou en fai¬

sant des trous circulaires dans la diaphyse. A un

fort grossissement (Fig. 19C) on voir bien la

trace .superficielle de la racine qui s’agrandit

jusqu’à la perforation. Ce.s trous sont petits, ne

dépassant pas 0,3 mm de diamètre. À un très fort

grossissement, une trace de racine montre de

fines formes tubulaires (rhizolithes) qui pénètrent

fos profondément (Fig. 19D).

Il a été observé sur les os du Monte di Tuda des

tâches noirârre.s de manganèse. 26 % des fémurs

et humérus possèdent des fâches éparses n’attei¬

gnant qu’un peu plas d’un millimètre d’épais¬

seur. Ces traces de manganèse indiquent la

présence d’eaux stagnantes ou d’un sol humide

(Fernandez-Jalvo 1992).

Fig. 14. — Autres altérations sur les ossements du niveau Vio

du Monte di Tuda. A diaphyse d'un fémur sur laquelle apparais¬

sent les traces de piétinement (x 41.3) : à gauche de la photo on

remarque la trace laissée par raotion des racines. e„ détail ae la

photo precedente dans la zone des stries parallèles caractéris¬

tiques du piétinement (x 177).

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

147

Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

Fig- 15. — A, diaphyse d'un fémur montrant sous les traces de

piétinement (stries parallèles) de fines fissures qui suivent la

structure de l'os attribuées à rexposition au climat (x 88,5). B,

fémur très altéré par les trous de racines (x 11,8). C. détail de la

photo précédente (x 118).

DISCUSSION

DfII-RMINAIION du FRFDArEUR

En ce qui concerne la représentation squelettique

et la iragmentation des restes osseux de la frac¬

tion Vio de la couche la du Monte di Tuda on

observe un pourcentage de représenution moyen

faible (PR = 30,69 %)^ et un pourcenrage de hag-

mentation très élevé (PP = 74 %). Cette dernière

valeur est classique pour les sites fossilifères où les

taux de fragmentation sont souvent très élevés

(Andrews 1990). On a vu que le taux de fragmen¬

tation ne résulte pas uniquement de Pingestion ou

de la digestion, mais aussi des altérations post-

mortem (piétinement, tamisage, action des

racines). Il est cependant difficile de séparer la part

de chacun de ces facteurs et il est donc difficile

d’utiliser ce critère pour déterminer le prédateur

responsable de l'accumulation du Monte di luda.

Le nombre de rnaxillaircs isolés ou associés aux

crânes permet dans certains cas de caractériser les

grands types de prédateurs selon Andrews

(1990). Refléianr le mode d'ingesnon du préda¬

teur, il représente un critère parmi les autres.

Ainsi, pour les mammifères carnivores aucun

maxillaire associé au crâne n’est présent ; pour les

rapaces diurnes Je pourcentage de cette rneme

association est de 5 à 9 % de maxillaires sur le

crâne. Pour les rapaces nocturnes (â fexceprion

à'Aîhene nov-tun, 0 %) le pourcentage est de 17 à

58 % de maxillaires en connection. Seuls les

insectivores du Monte di Tuda possèdent des

maxillaires en connection et cc taux y atteint

48,8 %, une valeur caractéristique des rapaces

nocturnes. Si on inclut les Murinae, cc pourcen¬

tage tombe â 9,67 %, cc qui est proche des

valeurs données par Jes rapaces diurnes.

Pour les rongeurs, les insectivores et les chirop¬

tères sub-fossilcs, 8,44 % des mandibules sont

entièrc.s (catégorie avec les trois processus, sans

tenir compte des molaires). D'après y\ndre\vs

(1990), cc pourcentage est trop élevé pour les

assemblages de mammifères carnivores (0 %),

pour les rapaces diurnes (2 à 4 %), ainsi que

pour le strigiforine Athme noenta, la chouette

chevêche (0 %), aciuellemeni présente en Corse.

Parmi les rapaces nocturnes étudiés par Andrews,

seules les pelotes de Bubd ajricanm donnent un

poüicentage équivalent (7 %)' ; or cet oiseau n’est

148

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

Fig. 16. — a, extrémité proximale d’un fémur très altéré par les agents atmosphériques et les racines (x 17,7). B, détail de la photo

A (x 59), les craquelures sont caractéristiques de l’exposition au climat.

pas européen. Pour les assemblages des autres

prédateurs, I9 à 89 % des mandibules sont

intactes, cc qui est nettement plus élevé que le

pourcentage calculé pour les restes sub-fossiles du

Monte di Tuda.

Les résultats de l'étude de la ('ragmcncation et de

la représenuiion osseuses donnent des résultats

contradictoires en fonction du type de proie ou

du critère considéré. Ces critères ne sont donc

pas suffisants pour conclure à l'origine du préda¬

teur du Monte di Tuda. Par contre, les traces de

digestion sur les dents et les fémurs indiquent

que nous avons bien affaire à une concentration

Fig. 17. — Première molaire supérieure de Rattus présentant

des fissurations de l’émail et de la dentine attribuées à l’exposi¬

tion au climat (x 17,7).

provenant d’une coprocœnose de rapace noc¬

turne. En effet, les grades de digestion observés

sont faibles et la proportion d'éléments altérés est

minimale (6 % d'incisive.s, 0 % de molaires,

0,54 % de fémurs montrant des traces de diges¬

tion). Ces valeurs rejoignent celles déterminées

pour les rapaces nocturnes de la catégorie 1

d’Andrcw.s (1990). Un très faible nombre de dents

présente des altérations digestives un peu plus pro¬

noncées (digestion modérée). Ceci peur être la

conséquence de la digestion par un jeune oiseau,

ou bien d’une meilleure exposition aux sucs digev

tifs. En effet, ces dents sont altérées sur toute la

SLirfiice de l'émail, ce qui prouve quelles étaient

séparées des mâchoires pendant la digestion.

Les rapaces nocturnes actuels de Corse entrant

dans la catégorie 1 d’Andrews (sur la ba.se de la

digestion) sont * la chouette effraie {Tyto alha)-, le

hibou des marais {Asio flammcus), le hibou

moyen duc {As/o ütus). Ij/U? albd est la chouette

qui produit le moins de modifications et corres¬

pond, pour tous les critères établis par Andrews

(1990, classification générale prenant en compte,

en plus de la digestion, les modifications des restes

osseux), à la catégorie I. Par contre, le hibou des

marais et le moyen-duc montrent des différences

dans le taux de cassures crâniennes et mandibti-

laircs et la perte des cléments discaux postcrâ¬

niens (Andrews 1990). Aüo otns est classé plus

souvent dans la catégorie 2 d’Andrews qxxAsio

fLmnwus. Les restes du Monte di Tuda montrent

une surfragmentation trop importante pour que

l’on puisse comparer directement les proportions

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

149

Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

Fig. 18. —Altérations chimiques sur les ossements du niveau VI du Monte di Tuda. A. incisive supérieure de rongeur (x 59) La den*

tine présente des craquelures en mosaïques et s'écaille. Ceci est attribué â une corrosion par un sol basique ou alcalin. B. desqua¬

mation de l'os sur la diaphysed’un fémur due aux intempéries climatiques et montrant des différences par rapport aux craquelures

produites par l'environnement alcalin (x 17,7). C. fragment proximal d’un fémur très altère par le pH acide du sot (x 8.9). D. détail de

la photo C (x 41,3).

des cléments squelettiques à ces trois prédateurs.

Cependant, le très laible taux d’incisives digérées,

trouvées üu Monte di Tiida (moins de 6 %), est

très similaire à celui de l'yio nlba (5 %) et plus

éloigne de celui d’/lr/r^ Jliimmeus (13 %) et d'Asio

otus {27 %). De même les grades de digestion

correspondent plutôt h Jÿia albn.

La détermination taxonomique du materiel de

réchantillon de la (raction VI met en évidence la

présence de neul es|?ècc.s de rongeurs, insecti¬

vores et chiroptères (T;ïhleau 5). Le nombre de

mandibules, de maxillaires et de dents isolée.s est

donné pour chaque espèce, ainsi que le nombre

minimum d’individu.s et son pourcentage dans

réchantillon. L’examen de la liste faunique

apporte des renseignements supplémentaires sur

le prédateur de la catégorie l d'Andrews respon¬

sable de l'accumulation du Monte di Tuda. En

effet, parmi les trois prédateurs possibles suggérés

par l’analyse de la digestion, deux sont des préda¬

teurs sélectifs. As/û otus exclut les crocidures de

son régime et A. fltnnmcus sélectionne exclusive¬

ment les campagnols. Les campagnols sont

absents de Corse, et A. jhmmeus est actuellement

très rare en Corse (Tbibanic 198.^) oii il ne

nicherait tjue .sur le littoral oriental. Son régime

alirneniaine n’est pas connu. Les Crocidurinae,

tics bien représentés dans le nivc^au VI du Monte

di Tuda, confirment réliminatîon dVI. otus. far

contre, l’absence de campagnols en Corse ne per¬

met pas d'écarter totalement la présence iXAsio

flnmmcm. Seul le critère de digestion permet

donc de conclure à la prédation par Tyto alba de

micrommamifères du Monte di Tuda.

CONSKRVAnON DIFFfRENTIFXLE

F.r FOSSILLSAI'ION

Des modifications préférentielles des ossements

150

GEODIVËRSITAS • 1997 • 19(1)

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

Fig. 19 . — Altérations chimiques d’origine organique sur les ossements du niveau VI du Monte di Tuda. A. traces de racines sur la

diaphyse d'un fémur (x 17,7). B, traces de racines sur l’émail et la dentine d'une incisive supérieure de rongeur (x 26). C. détail de la

photo A (X 88,5). D. fines formes tubulaires pénétrant dans l'os (mycéliums, radicelles calcifiées ou rhizolithes ?) (x 177).

ont été observées dans dcvS pelotes de régurgita¬

tion de rapaces (Denys et ai sous presse). Elles

s'observent au niveau des taxon.s et de certains

éléments squelettiques plus robuste.s ou plus

denses (Lyman et ni. 1992) que d'autres. La

conservation différentielle est une des causes pro¬

bables de fossilisation piéférenriellc de certains

taxons et ossements. En elleu tneme si l’on

retrouve rarement des restes crâniens fossilisés de

micromammderes, la destruction préférentielle

des maxillaires et des mandibules de certaines

espèces favorisera la dispersion de.s molaires et

des incisive.s qui, une fois sorties des alvéoles,

seront encore plus facilement mobilisées ou

détruites lors des processus de fossilisation et de

diagénèse. Il a d'ailleurs été montré (Andrews

1992) que les incisives et les molaires in situ

montrent une digestion moins étendue et plus

légère que les molaires isolées. Les biais supplé¬

mentaires introduits dans les listes fauniques fos¬

siles par la conservation différentielle ne sont pas

faciles à estimer. Denys et al (sou.s presse) ont

par exemple monué le taux de conservation pré¬

férentiel des crânes des Gerbillinae par rapport à

ceux des Murinae dans des pelotes de régurgita¬

tion de hiibü bubo tiscalnphus en Algérie avec les

conséquences sur l’interprétadun du paléoenvi¬

ronnement (milieu plus aride cl plus ouvert

qu'en réalité). Il a donc été fait ici la meme

recherche en séparant les crânes er les mandibules

de Crocidurinae de ceux des Murinae.

Tour d'abord, il e.sc à noter qu'il n’existe dans le

niveau Vio du Monte di Tuda aucun élément

crânien en connection pour les Murinac alors

qu’on observe 18,6 % de demi-crânes chez les

Crocidurinae (ayant perdu uniquertlcnt U boîte-

crânicnne). Dans Pen-semble) les rangées den¬

taires sont bien conservées chez les Murinae ainsi

GEODiVERSITAS • 1997 • 19(1)

151

Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

que Tapophyse zygomatique. Les mandibules

sont intactes chez 1,2 % des Murinaé contre

23,8 % des Crocidurinae. Chez les Murinae>

c’est la partie avant de la mandibule qui résiste le

mieux, cette dernière étant plus fragile à l’arrière

des M3 dans la zone de.s processus articulaires. Il

en est de même chez les Crocidurinae, bien que

les processus angulaires soient d’apparence plus

robuste. Pour les Murinae il y a seulement 7.3 %

des mandibules sans molaires contre 0 % pour

les crocidures. Eiiinn}% aucune des dents ne

subsiste sur les maxillaires tandis que 2 des 17

mandibules possèdent encore une molaire en

place. Chez R/ttlus, 8 des 26 maxillaires possè¬

dent encore au moins une molaire contre plus de

la moitié des mandibules (12 sur 23).

En ce qui concerne la conservation des os, il

semble que le radius soit le moins bien représenté

(moins bonne represenration que les fémurs et

les tibia-fibulae). H .s'agit du plus petit et du

moins robuste des os longs. L’humérus est le

mieux neprésenté des os longs du niveau VI du

Monte di Tuda.

Ces différences dans la conservation des restes

osseux de 1 un ou rautre des taxons de micro-

mammifercs sont importances. La destruction

des restes crâniens de Murinae est forte pour un

assemblage avssez récent provenant de pelotes de

Tyto alhii et témoigne des altérations secondaires

importiintes pouvant intervenir peu de temps

après la prédation er au tamisage. Cela montre,

que les restes de Crocidurinae résistent mieux

aux alterations post-prcdation et leur représenta¬

tion dans la liste faunique du niveau Vio pour¬

rait être légèrement meilleure (par rapport à la

faune initiale) que celle des Murinae. L’examen

de la liste faunique tend vers le même sens. Ceci

devrait être encore plus marqué pour des sires

plus anciens. De plus, selon Andrews (19V0), les

molaires de Crocidurinae résistent mieux à la

digestion que celles des Murinae. Ces comporte¬

ments différentiels doivent inlluer sur les proces¬

sus ultérieurs de lossilisation, mais leurs effets ne

sont pas encore bien connus.

Modifications post-prédation

ET FORM\TION DD SITE

D’après les résultats de l’observadon des cassures

et de leur abondance, on constate une nette sur¬

fragmentation post-prédation, puisque les valeurs

du Monte cÜ Tuda sont toujours très différentes

de celles attendues pour ün rapace de la

catégorie I. De plus, les fractures causées par

l’ingesrion ou la digestion des proies par le préda¬

teur ont des bords émoussés (Fig. 12C). Or seu¬

lement 21,5 % des os longs observés présentent

ce type de fracture. Mais dans ce pourcentage

sont comprises Ic.s cassures produites par d'jutres

alcéxarions ducs aux proprictes du sol, des racines

et au tamisage. Le taux des fractures effectuées

par l’ingestion et la digestion doit donc être très

faible, ce qui est vérifié pour la chouette effraie

(Andrews 1990). Une petite pan de cette frag¬

mentation secondaire peut être due au piétine¬

ment des o.ssements par les oiseaux (faihienient

par l’homme. Vigne inédit). Elles peuvent encore

survenir a cause de rexposition aérienne prolon¬

gée. Quelques traces en témoigttenc, sans que la

durée d exposition soit déterminée avec certitu¬

de. Lâe nombreuses cas.sures assez fraîches sem¬

blent résulter soit de l'action des racines dans le

sol, .soit du tamisage.

Les effets d un transport par l’eau de.s éléments

squelettiques n'ont pas été ob.servés dan.s Péchan-

tillon Vio de la couche la. I.es données sédimen-

tologiques signalent une circulation de.s eaux

karstiques moins massive que pour les niveaux

sous-jacems, et les iraces de manganèse sur les os

indiquent une certaine stagnation des eaux.

Pourtant^ des taxons endémiques, qui auraient

dii avoir disparu depuis une période temporelle

représentée par environ 10 cm, sont présents

dans le materiel : Rhagiiniys orthodon est repré¬

senté par quatre éléments sqiideiiiques non rou¬

lés, non digérés et Tyrrhcnicola hensdi par une

seule molainr. La présence de ces taxons résulte

soit de la provenance de l'échantillon pris dans

une zone moins fiable srraiigraphiqucment, soit

d’un léger remaniement à ce niveau. En effet, par

rapport à Pécbanrillon témoin VIT pris dans la

zone de réfenence. Péclmiitillon Vio serait moins

fiable (Vigne comm. pers.) Les bioturbaritms

peuvent également être la cause de remaniements

de sédiment. Les racines des plantes qui ont laissé

de nombreuses traces sur les os peuvent être à

l’origine de ces perturbations er on retrouve des

fragments d'Iierbacées actuelles dans le matériel.

De plus elles indiquent que les ossements sont

152

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (1)

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

Tableau 5. — Liste taunique des mammifères de l'échantlUon Vio {couche 1 a) du Monte di Tuda. Le NMI total est de 797 individus.

Comparaison avec la liste faunique des pelotes actuelles de Tyto alba récoltées sous le porche et les données de Libois (1984) pour

plusieurs assemblages de pelotes de T. alba de l'étage méditerranéen supérieur de Corse. Liste faunique de l’échantillon VIT

d’après Vigne & Valladas (1996)t

MONTE DI TUDA

Vio

Crâne

Mdb

Mol. isol. NMI

% NMI

PELOTES ACTUELLES

NMI % NMI

Libois (1984) VIT

%NMi NMI %NMI

Muridae

Apodemus syfvaîicus

221

231

184

119

17,30

24,36

32.7

9,20

Mus musculus

461

571

252

300

43.60

24,36

29.1

38.04

Rattus ratîus

2,20

6,41

6.1

5.50

Rhagamys orîhodon

0,15

Muridae indet.

141

210

5,13

Myoxidae

Eliomys quercinus

1,89

0.5

1,30

Arvicolidae

Thyrrenicola henseli

0,15

Soricidae

Crocidura suaevolens

232

123

17,88

30,80

18,40

Suncus efruscus

210

114

16,60

8,90

5.6

Vespertilionidae

Myotis sp.

0,21

0.61

enfouis depuis assez longtemps sous une faible

épaisseur de terre. j?\rmou!-ChelLi &C Andrews

(1994) décrivent également l’action bioturbatricc

des vers de terre, qui peur être une autre cause.

L’analyse micromorphologique signale qu’à ce

niveau le milieu est biologiquement actif, avec

homogénéisation du sédiment (Fedoroff comm.

pers.).

Implications palüoenvironnkmentalhs

DU l’étude TAPHONOMK^UE

Malgré une trace de mélange qui ast probable¬

ment duc à la moindre qualité de réclnintillon

Vio pris dans une zone stratigrapliiqucmcnt plus

perturbée de la grotte (Vigne comm. pers.), il

semble que 'lyio tilba soir le principal prédateur

responsable de raccumulation de féchantillon

Vio de la couche la. C’est pmbablemcut aussi le

responsable de l’accumulation de l’échan¬

tillon VIT analysé par Vigne èc Valladas (1996).

La couche la c.si assez épaisse (2 à 10 cm) et rela¬

tivement homogène du point de vue du sédi¬

ment (Fig. 2). Sa mise en place est certainement

assez similaire pour tous les niveaux (artificielle-

mejit créés tous les 3 cm pour les bcsoin.s de la

fouille) qui la constituent. Il est fort probable

que Tyto atbû y soit responsable d’une patrie des

accumulations. Cependant» au vu de .son épais¬

seur et devant rexistcncc de remaniements dus

aux racines, aux vers..., on ne peut pas, en

l’absence d'étude laphonomiqiic déiaillcc des

autres écliâiitillons de cette couche, éliminer

Texistence d’un n^élange de prédateurs ou l’exis¬

tence de petits ruissellements venant modifier les

assemblages faunique.s. Par contre cela ne permet

pa.s de conclure à l'origine des autres échantillons

de la couche 1 ( Ib à le, mesurant environ 60 cm

d’épaisseur) qui peuvent être dus à un autre pré¬

dateur ou avoir subi d’autres altérations.

Après ces réserves, Pexamen de la faune du

niveau VI du Monte di Tuda peut être entrepris

d’un point de vue palcoenvîronncmcnraL

Néanmoins, la moindre qualité siraiigraphiquc

de l'échantillon Vio analysé ici par rapport à

celui décrit par Vigne Marinval-Vigne (1991)

et Vigne 6c Valladas (1996) (VIT) n'autorise pas

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

153

Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

des conclusions paléoécologiqucs aussi précises.

Quelques remarques peuvent cependant être

faites.

La chouette eftraie (l'yto alha) est opportuniste et

chasse dès la nuit tombée dans les milieux

ouverts. Son domaine de chasse est litnité à un

rayon de deux à trois kilomètres autour de son

repaire. La liste faunique du niveau Vio sera

donc assez représentative du paléoenvimnnemcnr

local. Cependant, il faut garder à Fesprit que la

représentation des Soricidae dans la liste fau¬

nique fossile pourrait être légèrement supérieure

et celle des Murinac inférieure aux proportions

du régime alimentaire de la chouette à cette

époque, en raison des problèmes de conserv'ation

dilférentiellc étudiés dans un paragraphe précé¬

dent.

La liste faunique actuelle des rongeurs et insecti¬

vores de Corse est bien connue (Fayard 1984 ;

Noblet et ai 1987) ;

Muridés ; Apodemus sylvaticus^ le mulot ; Mus

musculiis domesticitSy la souris domestique ; Rût-

tus mn'vegicHSy le rat surmulot (très rare) ; Rattus

rattîiSy le rat noir.

Myoxidés : Eliomys quercinuSy le lérot ; Myaxus

glisy le loir,

Soricidés : Croddura suaveolertSy la crocidure des

jardins ; Suncus etruscus, la musaraigne étrusque

ou pachyure.

Les vingt-quatre espèces de chiroptères vivant en

Corse ne seront pas énumérées en raison de leur

très faible représentation dans le matériel fossile.

Deux taxons endémiques Rhagnpuvs orthodon et

Tyrrhenicola henseli sont présents dans le

niveau Vio, alors que d après Vigne èé Valladas

(1996) ils ont disparu depuis le niveau LX de la

couche la. Seulement neuf cenlinièire.s de sédi¬

ment environ séparent les doux niveaux (Fig. 2).

Le faible nombre de restes attribués à ces taxons

renvoie vraisemblablement à un problème de

pollution ou de remaniement. Ces deux taxons

sont donc exclus de la discussion sur les listes

fauniques.

Les pelotes actuelles de chouette effraie {lyto

albd) récoltées dans le porche de la grotte du

Monte di Tuda ont une composition faunique

très voisine de celle du nfoeau Vio (’lableau 5).

D'après Libois (1984). la totalité des espèces

atrendues dans le spectre des proies est obtenue à

partir du vingt-quatrième individu. On peut

considérer ici qu’avec soixante-dix-neuf individus

les pelotes actuelles d’effraie du Monte di Tuda

sont représentatives du régime alimentaire de la

chouette dans ce secteur. On observe quelques

différences dans les proportions des listes fau¬

niques. On constate tpie dans les pelotes actuelles

de Tyio albiu les proportions de rMus sont

légèrement .suf^érieufcs, ainsi que celles

ApodenuiS, Par coiure, Mus musadiu^ est beau¬

coup plus abondante dans Fécliantillün Vio. les

Crociclures montrent egalement de.s différences

de proportions. Par rapport aux données géné¬

rales de Libois (1984) concernant toute la Cor.se,

on constate le plus faible nombre A'Apodernus et

de RattuSy une plus forte proportion de Mus mus-

cttlus et de Sunais dans la fraction Vio de la

couche la. l'analv'sc de la préservation differen-

tielle des restes crâniens avait montré que les

insectivores se conservaient mieux que les

Murinae. La plus grande taille à'Apodernus et de

Rattus ptm avoir favorisé la fragmentation plus

marquée des restes crâniens et permis une moins

bonne représentation de ces derniers. Iæs crânes

de Mus soJit plus fragiles et ce genre esr représen¬

té par un nombre élevé de molaires isolées qui

peuvent facilement èin? emportées par l'eau ou,

vu leur petite caille, pa.ssée.s au travers des tamis.

Les biais inctoduit.s par la conservation différen¬

tielle dans les listes fauniques ne sont pas connus.

Il semble cependant que devant la taille impor¬

tante des échantillons Vio et VIT, les consé¬

quences n'en soient pas trop significanves. Pour

des échantillons de plus petite taille le problème

reste délicat.

Le lérot est absent des pelotes de chouette effraie

du Monte di duda. D’après Lîboi.s (1984), il se

trouve en faible quantité dans le régime de

Feffraie (0,5 %). Dans le niveau VI il est présent

en plus grand nombre. J.e lérot est mieux repré¬

senté en aldrude ou il préfère les forets et les

zones rocheuses. Les pelotes du Vlontc di Tuda

ont été récoltée.s deux ans apres un feu et leur

composition launique reflète bien sur un milieu

plus ouvert que normal dans l’ctagc méditerra¬

néen supérieur. Le mulot préfère aussi les zones

boisées et les maquis moyens tandis c|ue la souris

est particulièrement abondante dans les champs

cultivés et les maquis bas. La faune fossile du

154

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

niveau Vio reflète donc un paysage ouvert

(champs cultives ?), nettement plus ouvert que

celui donné par les pelotes deux ans après un

incendie, avec cependant à proximité des îlots

boisés {présence du lérot). Dans cctre comparai¬

son, où les facteurs historiques ne sont pas pris

en compte, il est possible Eliomys soit en

diminution d'eftectifs sur le territoire corse alors

que RattîiS serait en augntcntaiion.

En ce qui concerne réchantillon VIT, Vigne &

Valladas (19%) montraienr s:i composition fau¬

nique différente de racruellc et le situaient

comme représentant un paysage anthropique

ouvert correspondant à des champs cultivés avec

de la vigne ei de Tolivier. Les résultats de laiia-

lyse paléoécologïque des échamillons Vio et VIT

sont concordants. Cependant, les proportions de

Mus et de Suncus sont encore plus élevées dans

l’échantillon VIT, Les quelques différences rele¬

vées entre les' deux échantillons rappellent qu’il

est fondamental d'apporter le plus grand .soin h la

qualité et à l'abondance de I échantillonage.

CONCLUSION

Dans cette érude taphonomique, les éléments

post-crâniens du Monte di Tuda ont été répartis

en de nouvelles classes de fragments squelettiques

car le matériel sub-fossilc s’esi montré plus frag¬

menté que les assemblages de prédateurs actuels,

De meme il a été créé de nouvelles classes de

fragmentation des crâne.s, des maxillaires et des

mandibules pour les rongeurs et les insectivores.

Ceci permet d’aborder d'un point de vue quanti¬

tatif les problèmes de conservation différentielle

et leur importance sur les listes fauniques. La

méthode taphonomique avait ju.^qu ici négligé les

restes fossiles qui nappartenaieiit pas au groupe

des rongeurs (Muridés ou Arvicolidés), comme

les insectivores. Afin d’améliorer les antily.ses de la

fragmentarion, il faudrait concevoir deux

méthodes différentes pour les rongeurs çt le.s

insectivores â partir d’assemblages actuels de pré¬

dateurs. Il serait bon d’enrichir cette méthode

par des expériences de Iragmcntarlon afin d’éta¬

blir des critères pour chacun de ces groupes.

L’application de la méthode aux ampliibiens et

aux reptiles est aussi très délicate (Pinto 1995).

L'analyse vséparcc des restes crâniens de rongeurs

et d'insectivores laisse entrevoir une meilleure

conservation différentielle des restes d'insecti¬

vores (|ui pourrait induire une légère sur-repré¬

sentation de ces derniers dans les listes faunique.s.

L'étude taphonomique des micromammiferes de

réchantillon Vio de la couche la du site du

Monte di Tuda montre que les testes sub-fossÜe.s

ont une origine primaire par coproccenose. La

chouette effraie sc trouve être le principal préda¬

teur pouvant correspondre aux caractéristiques

des restes de petits m.tmmifère,s (période d'activi¬

té, traces de digestion). Des chcmcrtcs d âges dif¬

férents (nid ?) pourraient être responsables de

cette accumulation, ce qui expliquerait l'exis¬

tence de quelques dents rnontrant une digestion

un peu plus forte. Ce résultat peut s'appliquer à

l'échantillon VIT qui a fait l'objer d’analyses

paléoécologique.s par Vigne & Valladas (1996) et

être étendu probablement à la couche la

Par ailleurs, il apparaîi clairement que les osse¬

ments .sub-fossiles ont subi des altérations posi-

déposilionnellcs assez importantes malgré Page

récent de ce gisement. Les restes de réchantillon

sont plus fragmentés que ceux obtenus dans les

pelotes de chouette effraie, l-es altérations chi¬

miques par les radne.s sont importantes, alors

que celles causées par le sol ou les agents atmo¬

sphériques interviennent à un moindre degré. Le

matériel est dans l'ensemble bien conservé. La

présence de Tyrrhenicola henseli et de Rhagamys

orthodon (normalement disparus depuis 9 cm),

indique un remaniement des faunes dont les

causes sont dilFidles à interpréter (action hiotui-

bacrice des racines des plantes et des animaux

fouisseurs ou provenance moins fiable lors de la

pri.se de réchantillon ?). L'étude taphonomique de

niveaux plus anciens devrait permettre de mieux

appréhender l’iniportaiice de ce phénomène.

Ce travail a donc permis de mettre en évidence

des ])hénomcnes de conservation différentielle

qui ne doivent pas être négligés dans le cas

d'échantillons de laible caille.

Il montre, de plus, c|ue la connaissance du préda¬

teur responsable d’une accumulation, de ses

méthodes de chasse, et des altérations post-

prédation, post-dégagement, permet d’améliorer

la fiabilité des interprétation.s paiéoenvironne-

mentales.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

155

Sanchez V., Denys C. & Fernandez-Jalvo Y.

Remerciements

S. Aulagnier a fourni des assemblages de pelotes

du Massif central» J. D. Vigne nous a confi(5 le

matériel pour Cctlc étude, il a fourni les pelotes

de chouette effraie de Corse et amélioré par ses

remarques constructives le manuscrit. Les photos

M.E.B. ont été effeciuées par Mme Laroche

(laboratoire de Paléontologie, MNHN).

J. Cuisin (laboratoire de Zoologie Mammifères et

Oiseaux, MNHN) a aidé à la détermination des

restes squelettiques.

RÉFÉRENCES

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sent mammalian fauna from the Balearic and

Pityusic islands. Mhcellama Zovlogica 6 : 141-149.

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Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

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Vigne J. D. bc Marinval'Vigne M. C. 1991. —

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Chabaud R. (eds). Le Rongeur et PEspace. Paris.

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fossil assemblages as indicators of environmental

changes in northern Corsica during the last

2500 years. Journal of Archaeological Science 23:

199-215-

Manuscrit soumis pour publication le 15 juin 1995 ;

accepté le 12 mars 1996.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

157

Microvertébrés du Monte di Tuda (Corse)

Errata

An unfortunate misspelling, tenths instead of tens,

has compledy modified the conclusion of the follo-

wing paper :

Earth’s polar displacements of large amplitude :

a possible mechanism

{Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle,

Paris, série 4, C, 18 (2-3) : 517-554, 1996).

The true conclusion is the following :

Conclusion

The study of the Earth’s rotation and of the displa¬

cement of its pôles over geological time is a com-

plex but also very beautiful undertaking implying

many domains of science from astronomy, mecha-

nics and space dynamics to geology, geophysics,

rheology ans seismology. The positions of pôles at

the Earth’s surface are usually very near to their

positions of stable equilibrium which are given by

the main axis of largest inertia of the “non-rotating

Earth in isostatic equilibrium”. The corresponding

relaxation timc is usually about 100 000 years.

The stable equilibrium positions dépend very much

on the variations of the Earth’s crust and the pôles

hâve certainly moved much more than the different

lithospheric plates. Large orogenies andlor large sub¬

ductions can move the pôles by tens of degrees within a

few million years. We can hope that the plate tecto-

nics and paleogeography will be able to yield an

accurate description of the successive polar shifts.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

159

Instructions aux auteurs

La ligne éditoHale

Elle prendra en compre divers aspects de la

recherche en Sciences de la Terre» en particulier

rhisroire et le comporrement des bassins sédimen-

taires, la paléobiodivcrsicil et les paléoenvironne¬

ments. Un niuncro de Geodwersitns par au pourra

être consacre, exceptionnellement, au débar contra¬

dictoire sur un sujet d’actualité, ou sur un thème

donné et sous la tesponsabilité d'édiLcur(s) invitc(s).

Les manuscrits» dont le nombre de pages n'esr pas

limite a priori, devront suivre rigoureasement les

recommandations aux auteurs (voir ci-dessous) et

seront à adresser Üi ta revue ’

Semee des Publications scientifiques du Muséum,

Geodi versitas,

57 rue Cuvier,

F-75231 Paris Cedex 05.

Tel : (33)01 40 79 34 38

Fax: (33)01 40 79 38 58

e. mail : bulletin mnhn. Ir

Les chapitres de systématique devront sc conformer

aux règles du Code International de Nomenclature

Zoolagujue.

Tour manuscrit non conforme à ces instructions

sera retourné pour mise au point. Chaque manus¬

crit est évalué par deux rapporteurs, ou plus.

Instnutions aux auteurs

Chaque manuscrit soumis (y compris les illustra¬

tions) doit être présenté en trois exemplaires (un

original et deux copies) au format A4, avec un

double interligne et des marges d’au moins 3 cm ;

chaque page sera numérotée. Lc.s illustrations origi¬

nales seront jointes au manuscrit définitif, ainsi

qu’une disquette 3.5" de format Apple Macintosh

ou compatible IBM, qui devra contenir également

les tableaux et éventuellement les illustrations (trai¬

tement de texte Word, Word Perfect... ).

Le fonnat

Les manuscrits, écrits en français ou en anglais, doi¬

vent être structurés comme suit :

- titre si possible bref ; un titre courant doit être

proposé ;

- nom(s) et prénom(s) de(s) auteur(s) suivis de

leur(s) adresse(s) profcssionnelle(s). en indiquant si

possible le numéro de Fax et l'adresse électronique ;

- résumés écrits en ftançai.s et en anglais (800 signes

au maximum chacun), suivis de.s mots-clés et « key-

words » ;

- dans le texte courant, utiliser les italiques pour

tous les noms en lann (taxons de rang générique et

spécifique, et al ... ) ;

- dans le texte courant, les références aux auteurs

seront en minuscules, ex. Dupont (2001), Dupont

(2001, 2002), (Dupont 2001 , Durand 2002),

Dupont (2001 : 1), Dupont (2001, fig. 2).

- dans le texte courant, les références aux illustra¬

tions et aux tableaux de rarticle seront présentées

ainsi : (Fig. l), (Fig. 2A, D), (Figs 3, 6), (Figs 3-5),

(Tableau 1) ;

- les remerciements seront placés à la fin du texte,

avant les références bibliographiques ;

- les références bibliographiques doivent suivre les

exemples donnés d-dessous ;

- indiquer clans la marge l'emplacement des illustra¬

tions dans le texte definitif

- donner les légendes des figures sur une feuille

séparée.

Les illustrations

Une attention particulière sera portée à la qualité et

la pertinence de fillustracion.

Les illustrations au trait doivent être réalisées à

fencre de Chine ou être fournies en impression

laser. Les photographies, bien contrastées, seront

sur fond noir ou blanc. Elles pourroni être regrou¬

pées. et dans ce cas, identifiées par une lettre en

capitales (A, B, C...). Les planches photogra¬

phiques, placées dans le corps de Fartide et non

regroupées à la fin de celui-ci, doivent être traitées et

numérotées comme des figures. Les illustrations

pourront être assemblées sur une largeur de colonne

(70 K 190 mm ) ou sur toute la largeur de la justifi¬

cation (144 X 190 mm). I^a rédaction encourage la

présentation de photographies avec tout ou partie

de leur interprétation par un ou des dessins au trait.

Aucune légende, ni lettrage ne sera placé sur les ori¬

ginaux. Ils figureront sur un calque joint avec

chaque figure, la rédaction se chargeant de les pla¬

cer. Chaque figure doit comporter une échelle

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

161

Instructions aux auteurs

métrique. Les tableaux et graphiquCvS, a inclure dans

le manuscrit, doivent nécessairement pouvoir être

imprimes sur une page et rester lisibles après réduc¬

tion éventuelle. Des planches en couleur pourront

être publiées moyennant une participation finan¬

cière de ou des auteurs.

Références bibliographiques

Denison R. H. 1978. =— Placodermi, in Schultzc

H. P. (ed.), Handbook of Paleoichthyology^

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pod limb wiihin the rhipitlistian fishes:

541-544, Hcchi M. K., Goody P. G. &

Hecht B. C. (eds), Àiajor Patterns in Vertebrate

Evolution. Plénum Press, New York and

London.

Épreuves et tirés a part

Les épreuves seront adressées à l’auteur ou au pre¬

mier auteur (sauf indication contraire) et devront

être retournées corrigée.s sous huitaine. Les correc¬

tions, autres que celles imputables à la rédaction ou

à Pimprimeur, seront à la charge des auteurs. I^(s)

auteur(s) recevront gracieusement vingt-cinq tirés à

part, les tirés à paît supplémentaires seront à com¬

mander sur un formul.iire joint aux épreuves.

Soumettre un article pour publication dans

Geodiversitas suppose que celui-ci ou tout article

proche dans la même langue ou une autre langue,

n’ait pas été soumis dans une autre revue, même

dans l’attente de son acceptation. Les droits de

reproduction de l’article, y compris des illustra¬

tions, sont réservés à la revue. La reproduction de

tout ou partie de Particle doit faire l’objet d’une

demande écrite préalable adressée à la rédaction.

ScQpe of the Journal

Geodiversitas publishes papers wincli concern varied

aspects of Earth Sciences and parricularly hisrory of

sedimentary basins, palaeobiodiversity and paleoen-

vimnnjcni. A complété issue of Geodiversitiis may

be devoted to scveral papers on a single topic under

rhe responsability of guest cditor(s). Papers wiih a

systcmatic content should foliow the International

Code of Zoolo^ical Nomenclature. Manusciipts,

withoui limitation of the luirnbcr of pages, must

conform strictiy with rhe instructions to authors,

and will be sent co rhe Editor;

Service des Publications scientifiques du Muséum,

Geodiversitas.

57 rue Cuvier.

F-75231 Paris cedex 05.

Tel: (33) 01 40 79 34 38

Fax: (33) 01 40 79 38 58

e, mail : bulletin @ mnhn. fr

Instructions to authors

Manuscripts, with illustrarions, must be submitted

in triplicarc (onc original and cwo copies) in A4

format, double spaced, with margins of at loast

3 cm and ail pages numbered- 'l'he original figures

shoukl be sent with rhe revi.sed mannscript, as wcll

as a 3.5" disquette Apple Macintosh or IBM-com-

paliblc (Word, Word Pcrfect... ) format, which will

al-so contain tables and posslbly figures.

Format

Paper.s are to be written in simple and concise

French or English. They should be organized as fol-

lows:

- a brief rirlc;

- a suggested running head;

- name(s) of ,iurhor(s), followed by rheir full profes-

sional address(es) and, if pos.siblc. Fax number and

e-mail;

- abstracts (in English and French) not exceeding

800 signs each, \vicl] key-words and “mots-clés”;

- reXt tvith italicized words for Latin (t;ixa of gene-

ric and spécifie ranks, et ai^

- rcfcrences to authors in m;un nexi should be pre-

sented as follows: Smith (2001), Smith (2001,

2002), (Smith 2001), (Smith 2001; Cary 2002),

Smirh (2001: 1), Smith (2001, fig. 2);

- rcfcrcnccs to illustrations and tables should be

indicated as follows; (Fig. 1), (Fig. 2A, D), (Figs 3,

6), (Figs 3-5), (Table 1);

- keep acknowledgemcnfs short and place them at

the end of the texr before référencés; please do not

forger the revisers;

162

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

Instructions aux auteurs

- give captions to illustrations on a separatc sheet.

Illustrations

The éditorial board will pay spécial attention to the

quality and pertinence of illustration.

Line drawings must be in Indian ink or high quali¬

ty laser printouts; high contrast photographs, pla-

ced on white or black backgrounds, are reqtiired.

These can be grouped into Figures and identified

by letters A, B, C ... Plate.s are not placcd at the

end oF the article: they will be considered as figures

and numbered as such. Arrange Figures to fit one

or two columns (70 x 190 mm or 144 x 190 mm).

Associate interprétation of photograph with line

drawing. No diagram or table is to excced one

page. Letters, numbers, etc., for each figure, are to

be indicated on an accompanying ovcrlay, not on

the original figure (line eut or half-tone). A scale

bar is needed for each figure.

References

Denison R. H. 1978. —Placodermi, in Schultze

H. P. (ed.), Handbook of Paleoichthyology,

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pod limb within the rhipidistian fishes:

541-544, in Hecht M. K., Goody P. C. &

Hecht B. C. (cds), Major Patterns in Vertebrate

Evolution. Plénum Press, New York and London.

Proofs and reprints

Proofs will be sent to the first author for correction

and must be returned within eight days by express

mail. Authors will receive twenty-five ofFprints free

of charge; further offprints can be ordered on a

form supplied with the proofs.

The submission of a manuscript to Geodiversitas

implies that the paper, or a similar one, is not being

offered for publication eisewhere. Copyright of

pLiblished paper, including the illustrations,

becomes the property of the journal. Requests to

reproduce material from Geodiversitas should be

addressed to the editor.

Les articles de ce volume doivent être cités

comme suit :

The articles of the présent volume should be cited as

follows:

Cloutier R. 1997. — Morphologie et variations

du toit crânien du dipneuste Scaumenacia curta

(Whiteaves) (Sarcopterj'gü) du Dévonien supé¬

rieur du Québec. Geodiversitas 19 (1) : 61-105.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(1)

163