geodiversitas fait suite,

avec la même tomaison, au Bulletin du

Muséum national d’Histoire naturelle,

4e série, section C, Sciences de la Terre.

Rédacteur en chef :

Hervé Lelièvre

Conseil éditorial :

Annemarie Ohler (Nomenclature)

Assistante de rédaction :

Florence Kerdoncuff

Corrections-relecture :

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Sandrine Hoffart-Muller

Comité scientifique :

Jean Broutin (UPMC, Paris)

Bruno David (CNRS, Dijon)

Jean-François Deconinck (USTL, Lille)

Patrick De Wever (MNHN, Paris)

Jean Marcoux (U. Denis Diderot, Paris)

Christian Ravenne (IFP, Paris)

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d’Histoire naturelle

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geodiversitas

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey

Éditions scientifiques du Muséum, Paris

Éditions du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 1998

PUOI(X:OI>IHS :

Les Publications Scientifiques du Muséum adhèrent au Centre

Français d’Exploitation du Droit de Copie (CFC), 20 rue des

Grands Augustins, 75006 Paris. Le CFC est membre de

\'International Fédération of Reproduction Rights Organisations

(IFRRO). Aux Etats-Unis d’Amérique, contacter le Copyright

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PtloroCOPIES:

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Salem, Massachusetts 01970.

Avant-propos / Foreword

Çalta, au cccur de l’Anatolie centrale, est un vil¬

lage d’une L'cntnine d’âmes, situe à soixante kilo¬

mètres au nord-ouest de la capitale, Ankara. Loin

des tumultes citadines, Çalta est enlermé au fontl

d’une cuvette dont l'unitiue voie d'accès est un

chemin de vlllâge sans issue. À IVcatt, donc, des

routes' passantes et oublié par ressort écono¬

mique de U région d'Ankara, Çalta se vide de scs

jeunes qui partent â la ville à la recherche d’une

vie meilleure. Dans les années 1960 et 1970, lors

des fouilles dans le gisement de vertébrés qui y

fut découvert, Çalta vivait pratiquement en

autarcie, de ses cultures et de l'élevage, je l’ai tra¬

versé dernièrement en juin 199'S : il n’avait pas

beaucoup changé, sinon quelques nouvelles mai¬

sons en ruine.

En lurquic, le nom de Çalta esc inconnu au delà

d'un cercle d une dizaine de kilomètres. Toute¬

fois, la présence d’un important gisement de ver¬

tébrés, à 400 m derrière le village, a rendu ce

nom familier à beaucoup de marnmalogistes et

stratigraphes du Néogène depuis les années

1970. Dans le chapitre 4 de ce volume, j’ai déve¬

loppe rhisiuriquc des recherches' effectuée.s à

Çalta. Il nest probablctnent pas exhaustif faute

de pouvoir interroger tous les acteurs des

recherches qui y ont été faites, mais aussi parce

que le temps eftacc beaucoup de souvenirs, je ne

sais pas qui a trouve le premier os fossile à Çalta.

Un garde-champêtre, penr-érre, ou un p.iysan

averti par les géologues qui arpentaient la région

au début des années. 1950. Je sais cependant que

c est à K O/ansoy, an début des années 5ü, alors

jeune paléontologue au M FA, que Ton doit les

premières fouilles sommaires et le signalement de

la présence d un gisement villafranchien » dans

une publication datée de 1955.

Le matériel étudié dans ce volume est essentielle¬

ment le fruit d’une saison de fouille en juillet

1972. Durant environ trois semaines, E. Heintz,

L. (jinsburg, M. Gürbü/. et moi-même avons

gratté sous un soleil de plomb une terre aride,

mais riche en fossiles. Bien que notre peine ail

été récompensée par l’abondance et la qualité de

In the deep heart of central Anaiolia, Çalt;^ is a

vilLige of about a hundred of soûls, at sixty kilo-

meters nortli-wcst to the capital, Ankara, far

from the tumults of the city. Çalta b encloscd in

lhe hotttjm of its basin uniy acces.sible ihrough a

cul-de-sac track-road. Therefore, located far a^v:ly

from the main roads and forgotten by the ccono-

mical development of the Ankara regiort, Çalta

youth Icavcs the village looking for a bcircr file in

the modem cit)'. In the 196()s and l97Üs, during

the excavations, wc macic in the vcitcbraLe bea-

riiig locality discovered thcrc, Çalta was living

practlcally in autarkje from farmîng. 1 hâve cros-

sed rhe village latcly in june 1995 and ihitigs did

not change much except for a fcw more abando-

ned houses.

In dlitkey, the name of Çalta is unknown beyond

â circlc of ten kilotneters. Buti ihanks to ihc ver-

tebrate locality which wus discoveretl 400 m

behind rhe village, rhis name has' bccome tami-

liiir, silice the 1970s, to many Neogene niamnia-

lügi.sts and stratigraphers. In chapter 4 of this

volume, I have developed an history of researches

undertaken ar Çalta. It is probably not exhausti¬

ve, .silice I could not question ever)one who wor-

ked there, but aiso because rhe time deletes lots

of souvenirs. I do not know who found the fuse

fossil bonc âi Çâlia; maybe a rural guard or a

pensant warned by geulogi.sts chat sutveycd tlie

région in the beginmng of the 1950s? Whai f

know ir is rhai E Ozansoy» in the early 1950s,

then young paleontologisc at MTA, has colIccTcd

the first tossils and menrioned a ‘‘Villafranchian

mammal locality" in a publicâiion in 1955.

The marerial studied in this Volume is evsscntially

rhe resulr of a field seoson in july 1972. During

about three week.s, E. Heintz, L. Ginsburg,

M. (.iürbüz and myself bave drig, in a blaying

Sun. an carth which was so arid but so rich in

fossils. Alchough our efforts wcrc gratificd by the

abundance and quality of conservation of the

fossils, the beat and lack of shade was hardiy

IjCHtahlc. I shall never forger the expression of

L. Ginsburg in an especially hot afternoon, hol-

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

327

Avant-Propos

conservation des lossilcs, la chaleur et le manque

d’ombre hirenr une rude épreuve. Je n'oublierai

jamais lexpression dé !.. Gin.sburt; par un après-

midi particulièreincni chaud, redressant sa tête

dénudée vers le soleil, les yeux plissés, s'excla¬

mant avec amertume : « Mais que fais-jc donc

dans cct enfer ? Que ne suis-je en hiver, à Paris,

devant ma cheminée, un verre en main avec mes

amis ? Songe d'un instant ou hallucination du

désert ?

Après la fouille, l’exportation des fossiles à Paris

pour élude fut une autre difllculté en raison de

Popposition de certains paléontologues turcs et

de la complexité des fbrmàliiés administratives.

Elle ne fut possible qu’un an plus tard, en juillet

1973, une fois encore grâce à la patience et à la

diplomatie de E. Heinrz. À Paris, j’ai consacré

l’hiver I9'^3-I‘^74 â préparer le matériel, â le

consolider er â le cataloguer dans l’aiclier du

laboratoire de Palecïinologie du Muséum. Les

rongeurs du gisement ont fait ! i)bjet de ma thèse

de 3^ cycle, soutenue en mai 1976, l ’étude du

reste de la faune tanlaic.

Découvrir un gisement, récoircr des fovssiles, ce

sont les préliminaires indispensables d'une étude

paléontologu]uc. Mais roiivragc n’est complet

que si l'étude détaillée et exhaustive du matériel

suit. Seize ans apres nos fouilles â Çalta, le pré¬

sent volume comble cette lacune. J ai toujours

pensé que les fossiles récoltés par un paléonro-

logue. d’où t|u’il soit, sont des fossiles sauvés, car

tôt ou tard ils auraient été détruits par les intem¬

péries. Les fossiles de Çalta sont en fait double¬

ment sauvés car récoltés et étudiés.

Pour conclure cctre présenracion, je souhaite

remercier chaleureusement celui qui a découvert

ce gisemenr, ceux qui Pont fouillé à la sueur de

leur fronr, ceux t|ui ont éludié les Ictssiles, analysé

les sédimenrs et aidé ;i la publication de ce volu¬

me. C'est grâce â leurs elloris que ce site esc

devenu un important repèm au carrefour de trois

continents, donnant une vision instantanée de la

communauté de v'criébrés qui y vécu il y a envi¬

ron quatre millions d’années. Chacun de ses élé¬

ments contribue â compléter le maillon d'une

chaîne et mon plu.s grand souhait esc que les

données réunies dans ce volume soient le point

de départ de recherches futures.

ding up lus bare head to the sun, screwing up lus

éyes, cxclaiming: “What am I doing in this hell?

l wish T tould be in Paris, în winrer sitting in

(Voia of my chimney, enjoying a glass of wine

with luy friends”. Was je the drearn of an instant

or a désert hallucination?

Afrer the excavation, shipping rhe fossils to Paris

for study was another difllcmlty mainly because

of the opposition ufsome Turkish paleoncolo-

gists and the complexity of administrative forma-

lilies. Exportation was possible only onc ycar

later, in July 1973, once again, thanks to the

patience and diploniaq' of E. Uemcz. In l*aris, l

spent the winter 1973-1974 preparing, consoli-

dating and cataloguing the spccimens in the

workshop of the palcontology Laboratory of the

Muséum. The rodents wçre studied first, in my

“thèse de 3^^^ cycle ”, rhat 1 defended in May 1976.

1 lie resr t)f the fauna was wailing.

The discovery of a fossil localiry and its excava¬

tion are the obvions ürst step oi a palcontological

rescarch However. vvork nuisi be compleied

with ilie exhaustive anil précise siudy of spéci¬

mens collected. Sixteen years after our excava¬

tions :u Çalta, the présent volume achieves this

task. I have always thought ihat, once collected,

rhe fossils wcrc defniirivcly safe since orherwisc

rhey would have been destroyed sooner or later

by whearhering. Fossils from Çalta are in fact

doubly safe since they were collected and rhen

studied.

Whatever the histury, mv warmest thanks arc

due lo ihe discoverer of this localiry, to thosc

vvho extracred each bone by rhe svvear of their

brow, who studied the specimens or analy.sed the

sédiments and who heipcd in lhe publication of

this volume. Thanks to rheir effort, this site bas

become a landmark on lhe crossroad ol ihrce

conrinenrs, and provides a good knowledge of a

vertebrate community thaï lived thcrc about four

millions years ago. Each clcmcnt of rhis fauna

contributes to complété rhe link of an evtilutio-

nary chain and my greatest wish is rhat iIiq data

provided in this volume will be a starring point

to future research.

Sevket SEN

328

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara,

Turkey. 1. Sédimentation and lithostratigraphy

Juha Pekka LUNKKA

Department of Geology, University of Helsinki,

P.O. Box 11, FiN-00014 University of Helsinki (Finland)

lunkka@touko.helsinki.fi

John KAPPELMAN

Department of Anthropology, University of Texas at Austin,

Austin, TX 78712-1086 (USA)

jkappelman@mall.ulexas.edu

Douglas EKART

Department of Geology and Geophysics, University of Utah,

Sait Lake City, UT 84112 (USA)

ddekart@mines.utah.edu

Sevket SEN

Laboratoire de Paléontologie, URA 12 du CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

sen@cimrs1.mnhn.fr

Lunkka J. P. , Kappelman J., Ekart D. & Sen S. — Sédimentation and lithostratigraphy, in

Sen S. (ed.), Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey. 1, Geodiversitas 20 (3) :

329-338.

KEYWORDS

lithostratigraphy,

sédimentation,

alluvial faciès,

paJeosols,

Turkey,

Central Anatolia.

ABSTRACT

A fossil bearing volcanic]a.sric sequence at Çalta, Central Anatolia, Turkey

was investigaied using a modified faciès and architectural élément analy-sis.

This was donc in order to describe the local lithostratigraphy and to shed

light on deposirional environnients and palaeogeography of the area during

rime of formation. Four main deposirional environnients wcrc recognized:

(1) distal alluvial fan; (2) fluvial channel; (3) overbank and floodplaln and

(4) pond environment. These environmenis charactcrizc ihc évolution of

landscape from a relatively steep to land surface of low relief in the more dis¬

tal part of an alluvial plain. The main fo.ssil heds occur in the floodplain and

ponded deposits ai Icvds rhar show hesr developed paleosoLs.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

329

LunkkaJ. P., Kappelman J., Ekart D. & Sen S.

MOTS CLÉS

lithostraTig.iaphie^

sédimcntatiofu

faciès alluvial,

pdcosuls,

1 urquie,

Anatolie centrale.

RÉSUMÉ

Le gimnent de vertéhréi pliocènes de Çalui, Ankam, Turquie. L Sédimentation

et lithoSiraiigraphie. La séquence sédimentaire des formations fossiliteres de

Çalta, Anurolic centrale, Turquie, a été étudiée en prenaiu en compte l’évo¬

lution des faciès au cours du temps et en analysant rarehitccrurc des corps

sédimeiuajres. Le travail a été efTeeçue dans le hiir de décrire la srratigraphie

locale et de mettre en é' idence les environnements scdimcmaircs et la palco-

géographie de la région lors de la mise en place de ces dépôts. Quatre princi¬

paux faciès sédimtmaircs onr ne idemÜ^cs : (U dc': coulées détritiques ;

(2) des dépôts de clienaux. lluviaiiles ; (3) de.s dépôts de plaine d'inondation :

(4) des dépôts mareçageuv. Les changements de faciès au cours du lemp.s

démontrent l’évolution du terrain d'un relief accidenté vers des payjfagcs plu¬

tôt plats, dan.s une partie discale d’une plaine alluviale. Le niveau fo-ssiliiere

principal se trouve dans des dépôts de plaine d'inondation et d’étangs tempo¬

raires : il correspond également a un paléosol bien développé.

INTRODUCTION

The small village ol Çalta is located approxima-

tcly 13 km NW of lown Kazan in Central

Anatolia ro tlie iiorth ol Ankara (big. 1). The

tectonic selting of die Ankara région including

the Çalta area lias been a part ofrhe collision Sys¬

tem involving Hurasian continenC to the north,

Gondwana to tlic soulli and Sakar)a conrincnv

in between (Sengar Yilmaz 1981: Koçyigit

1991). Pre-Miocene rocks of the area (Fig. 1) are

related to the closurc of the Neo-Tethyan Océan

and comprise akci Ko^yigir (1991) the Karakaya

Complex (icctono-sedimentary pielange),

Ankara Group (marine sedimenrary rocks and

sedimcncar}'' mélangé), Anatolian Cvomplex (tec¬

tonic mélangé) and the Upper Cretaccous-

Middle Focene Memlik Group that represenrs

forearc basin fill (Fig. 1).

Miocene to Pliocène rocks rCvSt upon Memlik

Group Avith an angiilai unconforrniiy. 1 hese

SLibaerial basalts and volcanicla.stic sédiments

outerop on the flanks oi proniineiu hilLs and arc

covered by recent Plei.stocenc alluvium in the

general région surtounding Kazan and Çalta

(Lüttig Ôf Stetfens 1976; Lutikka et al. 1995;

Kappelman étal. 1996).

The general litliosifatigtaphy for the area aronnd

Kazan is shown in figure 2. The oldest Miocene

sedimenrs exposcd in the area are current hedded

volcaniclastics that lie beneath the basaltic lava

flow dated 15.2 ± 0.3 (Kappelman et al. 1996,

see Fig. 2). Tins lava flow is in turn overlain by a

thick accumulation of volcaniclastics that beco-

nic younger front the ea-Sl, norlh ol Ya.ssiôren

towards rhe C^^alta area in the vvc\st (scê bigs I, 2).

These volcaniclastic sédiments were deposired in

a variety of terrestrial deposirional seitings* ran-

ging froin alluvial to lâcusti'ine (ICippelman et al.

1996) but ha\e subsequendy undergoiic defor¬

mation as a rcsuli of ncotectonic activity' most

probably reUtêd to the development of tbe

North Anatolian ttansform faulr (Angelier et al.

1981; Inci 1991).

Mlle volcaniclastic sédiments in the area around

tlie village of Çalu havo ündergone extensive fol-

ding and small àniiclinal and synclinal structures

dominare rhe landscape. The fossil-bcaring sedi¬

menrs de.scribed here occur in dght folded, gent-

ly plunging aniiclinc, the axis of which is curved

and plunges 15’^ towards the Southwest (Fig. 1).

Structural and stratigraphical investigations sug-

gest rhar the Çalr.i sedimeniary séquence repre¬

senrs the distal part ofa depo.siunnal system that

is related ro rhe évolution of a small, rclatively

isolared inrermontane basin further Southwest.

Similar relarively small, isokucd systems arc clai-

med to be rypical tor this part of Central

Anatolia (Lüttig Stetfens 1976; Erol 1981 ).

’Fhe primar)^ aim of the présent article is' to pré¬

sent the local lithosrratigraphy lur the fossil-

bearing sédiment succession at Çalta and to

330

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Sédimentation and lithosiratigraphy of Çalta

CIRPAN t

ÇALTA —

î/ËVCKÔYU^

/ «

ORENCIKi

SOGULCAK

SARJLAR ^

‘yassiôren*

INEKOY

KAZAN

100 m

1150 contours m asi

aIT-

antiçline

bedding plane attitude sfudted^

Fig. 1. — A, location of the Çalta area near town Kazan and a general geological map af lhe Ankara area modified after Koçyigit

(1991): B, location of the study area SW of Çalta and the structural map of the area aiso indicating Sections 1 and 2 investigated.

reconstruct the paleoenvironments rhat existed

during the time when fossiliferous deposits werc

laid down.

DESCRIPTION OF LITHOSTARTIGRAPHY

AND SEDIMENTS

Two sections were .selected for lithostratigraphi-

cal and sedimeniological investigations at Çalta

(Fig. 1). Scdimcntary units at these two sites,

located approximacely 250 m apart, dip bccwccn

33'’-66® towards the northwest (Fig. 1). Section 1

is 195 m thick whÜc the thickncss of Section 2 is

69 m (Fig. 3).

Sédiments in both .sections are characteriv.ed by

massive mudstone units thaï are inierbedded

wich rclaiively thin laycrs ofgravcl conglomérâtes

and sandstones. Pebble-sizcd clasts studied from

conglomerate units hâve a very consistent com¬

position throiighout the seqtience dorainaicd by

local basait and siliceoiis fragments (ovcr 95%)

wirh subordinate amoiinr nt sandstone. Although

sédiments are rather poorly ettposed in the area,

onc continuous conglomerate bed lonns a mar-

ker horizon that can bc traced between

GEODIVERSITAS • 1998 • 20 (3J

331

Lunkka J. P., Kappelman J., Ekart D. & Sen S.

ÇALTA

MEMBER

th.>200 m

KAVAKDERE

MEMBER

th.>250 m

volcaniclastics,

(lacustrine

mudstone &

• fluvial sandstone.

conglomerate

and mudstone)

BEYCEDERE

MEMBER

l^.>200 m

sfolcaniclastics

{nuvial sandstone,

mudstone.

conglomerate)

basait. th.>20 m

current bedded

volcaniclastics

thicKness >80 m

Fig. 2. — a general lithostratigraphy for the Mio- to Pliocène

sédiments NW of town Kazan comprising Pazar and Sinap

Formations. Sections investigaîed m this study are positioned by

a vertical black bar in the Çalta Member.

Sections 1 and 2 thu.s permitiing the corrélation

of these two .sections and fo.ssÜ iocalities (sce

Fig. 3). The main tossil locality, ÇAI.TA (see

Fig. 3) is situatcd at the 130 m level in Section 1.

Two other ^ossilücrous Icvcls, ÇAI.rA-2 and

ÇALrA-3 are also indicated in hguic 3.

A briel^ description of the variou.s sedimentary

faciès art* given below. Flie descriptions were

made using modificd faties and architectural clé¬

ment analysis approaches of Miall (1978, 1985)

and Wilker ( 1984).

MAl Rl\-SUlM»OKThU, MASSIVE AKU DISC^RGANIZEO

f’.RAVKl EACIES (Gms-facies)

(imsTacies occurs in the basal part ol Section 1.

This faciès con.sist.s oi pebblc to cobble gravel

conglotnerale with a silly clay matrix. The

contact between the Gms-units and the under-

lying mudstone is sharp but non-channelized.

Sedimentary structures arc absent and oversi/ed

clasts are frequent. 1 he latéral exteni ol thi.s

faciès is at least scvcral tens of métrés although

poor exposure prevents a précise définition of the

faciès geometn^ and extent.

Mudstone-marrix supporretl, disorganized and

poorly sorted conglomérâtes are normally inter-

preted as viscous debris-flow deposits (cf. ï (ubert

& Filipov 1989; DcCelles et/z/. 1991). I luwever,

ir is aiso possible that thin units of rexturall)*

bimodal, pebble to col>ble matrix-.supportcd

conglomérâtes tbai occur in close asst)ciarion

with poorly bedded or massive conglomérâtes

fCm-facies) might hâve resulted fn.^rn postdepo-

sitional floral or faunal disturbances where larger

clasts mighc hâve been inixed with fine sédiments

(DeCclles ci ai 1987). The Gms-facies is inter-

pœtcd hcrc as a débris flow deposii although the

decimetre thick Gms-unîcs ai the base of

Section 1 could hâve aIso originated from post-

deposirional disturbances.

Ma.SSIVE or POORlY-BKnOED ORAVEl. (Gm-facics)

’Fhe Gm-facics comprises pchhie to cohble-size

conglomérâtes with a sand matrix. Pebble gravel

conglomerate units are normally less thaii 1 m

rhick while cobble gravel conglomcrates range up

lo 2 m in chickness. Conglomérâtes are almost

massive or poorly bedded where clast imbrication

is locally prcscni. Individual units may occasio-

nally .show grading. The latéral extent of indivi¬

dual sheet-like sédiment bodics is at least scveral

tens of metres and the contact between the

underlying mudstone is sharp and most probably

crosional.

l’hese units show' close similurilv to Gm-facies

described by Todd (1989) and most likcly

resulted from high donsity screant flows that car-

riecl traction carpets alongscream beds. Although

mosi t)f ihe Gm-units ai Çalta arc the products

of stream bedload deposits, it is aiso pi)ssible that

the thicker units of sand matrix conglomérâtes

332

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Sédimentation and lithostratigraphy of Çalta

Çalta Sections 1 -2

Section 1

Section 2

180

120

Gf. Gp, Sm

Gm. Sm

Fm(Sm)

Sm ÇALTA-2

^^ooA nTl 5fD

^6 rm Gt, Gp 310“

Gt, Gp, Sp

'*-T _

Gms

Fines

calcrte nodules

root traces

bee burrows

gastropods

fo^il bones

paiaeocurrent

caicareous

mari (limestone) = L

covered

paleosol horizon

FACIES:

Fm = massive

fmi iH<rfnn#açi Fm+c = massive with clasts

(muasTones) p, ^ lapDinated

Sand

b •. O •. O • ■ Q :l

Gms-Fm

Grcivel

Sp = planar cross-bedded

Sm = massive

Gms = matrix supported massive

Gm = massive or crudeiy stratified

Gp == planar cross-bedded

Gt = trough cross-bedded

M = mudstone

S = sandstone

P = granule to pebblo gravai conglomerate

C = cobble gravel conglomerate

M ' s P ‘ C

Fig. 3. — Lithostratigraphic logs of Sections 1 and 2 at Çalta. Marker conglomerate and fossil localities together with paleosol hori¬

zons are indicated. Arrows indicate palaeoflow directions. Gravel conglomérâtes at the top of sections are believed to represent

modem (Pleistocene ?) cover.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

333

l.unkka J. P., Kappelman J., F.kart D. & Sen S.

EU BASAIT

I DEBRIS FLOW DEPOSITS

I I COARSE GRAVEE CONGLOMERATES

□ FLOODPLAIN MUDSTONES

CARBONATE POND SEDIMENTS

PALEOSOL HORIZONS

willi pool* sorting (multimodal grain-sizc distri¬

bution) and the absence of Internai stratification

were deposited eji masse.

TlUU’tiH AND PLANAR CROSS-BKDDF.D (.RAVEL

AND SAND FACIES (Gt, Gp and Sp-facies)

Therc are scvcral units oi thick {up to 5 m) pre-

dominantly trough and planar cross-bedded

pebble gravel conglomerate witb subordinare

amounts uf planar tross-bedded sand thar occur

at the 4-8 m and 57-62 in (Section I and 2 niar-

ker horizon) levels in the sections (I*ig. 3). Gp-Gt

faciès aiso occur ar the rop (jf the hills in the

Çaltn area but these beds are considered to repre-

sent rccent alluvium and are not discussed here.

Cross-bedded gravel conglomerate is larerally

continuons for several hundreds ol^ métrés, and

these units hâve an erositmal lower contact.

Laterally and vertically clast-supported gravel

bodics pass iiuo stratified pebbly gravel with

sand matrix and finally to planar cross-beddeci

sand. Muwevcr, the latéral and vertical grain-sizc

changes are abrupt and not systemaric. (jravcl

units are lenticular in cross-section. Palacoflow

indicarors (corrected for bcdding orientation)

show current fiow cowards the cast and soiuh-

east,

The Gt-Gp-Sp faciès are interpreted to represent

fiuvial channel deposits including longitudinal

bars, side bars and channel fills. This interpréta¬

tion is based on the lenticular shape of these

hodies, rlieir crude upward fining architecture,

and the crosional bases of thèse cross-bedded

conglomérâtes and sands {e.g. sec criteria used in

Miall 1978, 1985: Rust & Kosterl984: Mack &

Rasmussen 1984; DeCelles et/?/. 1991).

Massive sand fac:ils (Sm-facies)

Massive and, in places, faintly planar cross-bed-

ded, fine to medium sand units that range from

Fig. 4. — Ideahzed model for sédimentation hislory al Çalta.

A. débris ftows were generated by inPequentsIope wash events

wben ihe local land surlace gradleni wes relallvely sieep (main

lacies: Gms. Fm. P and Gm). B. coniinuously shitting. txaided-

type cbannel patterns were developed ouring and atter which

shétllüw waler bodies were formed m a relatîv/ely liai and stable

landscape (main faciès: Gt, Op. Sp. Sm and Fni. L); C,

Overoank Itnes continued lo accuniu*ate in the Itoodplatn (main

faciès; Fm and L) These were intenupted by occasional déposi¬

tion of channel and levee deposits as the distribuiary channels

shifted laterally (main fades; Fm. Gm, Sm).

334

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Sedimentarion and lithostratigraphy of Çalta

0.2-1.4 m in iliickiiess dte closcly reliUed rt»

cross-heJdcd gravcl h(jri/,ans. I hese sands nor-

mally overlie Lfoss-bedded gravels. Individual

sand beds are labular-.sbaped boJie.s and bave

sharp basal contaers. These bodie-s are laterally

extensive at lea.st for tens of mettes. Root traces,

burrows, calcite nodules and gasiropod.s were

aiso obsci'vcd in ihc.sc sand uniis.

The tabulai' geomeiiy and the close rclationship

with channci deposiis along with ibe abundant

evidence for bioturbation suggcsts that Sm-facies

represents rcworked shcer-flood and overbank

deposits with poor pedogenic alteration (e.g.

DeCelles c////. 1987).

MaSSIVI- MUnSTONl-:, SlITVrONF, AND MAR[.

HACIKS (Fm-and l.-facies)

The major pan ol the sedimentary sequence ar

Çalta consisLs of massive, often calcareou.s mud-

stones rhar are slightiy silicified in places. A tew'

massive or bunily laminared siltsconc beds were

aIso recorded and most of these seem to be rcla-

red to the marly beds described below. In

Section I therc is one rclacively rhick accumula¬

tion of mudstonc including mari beds thaï

occurs above the market conglomcratc (sec

Fig. 3), while in Section 2 a comparable mud-

stone is much thinner, perhaps refleccing later

erosional evenrs during the Pleiscoccne. Sevcral

thin mudstone unies occur between conglomé¬

râtes in the basal part of Section 1. In addition to

these thin nmJsioncs, rherc is une relatively thick

(25 m thick) mudstone unit below the market

conglomcratc. l'hc massive mudstone-s thaï occur

above the marker conglomerate show di.stinci

horizons with typical pedogenic teaiures inclu¬

ding motriing, bioturbation, calciie nodules atid

subparallcl calcite vclns discasscd below.

Based on the massive struciure, bioturbation,

fossil content, and pcdochcmical alterations, the

mudstones are intciprctcd hcrc as overbank

clepo.sits laid down in a Iloodplain environment

with moderate pedogenic alteration.

In addition to the red brown to light brown and

dark grey, often calcareou.s mudstone.s, .several

white mari beds (limcstones), 0.9-5 m thick,

occur in the sequence. The lowet contacts of

these maris are somevvhat giadacional whcrc the

underlying massive or laminated siltstone or

conglomerate passes gradualty into maris. Some

ol the mari beds show' bioturbation in their

upper pan and pass with sharp contact into mas-

.sive mudstone or sand. The cxaCT latéral extent

ol marly horizons is unknown but one of them

seems to continue for several hundreds of métrés

in the sequence. Mari beds are interpreted as

remuants of small ephemeral ponds that existed

iri the llood plain (see e.g. San/. etûL 1995).

DEPOSITIONAL ENVIRONMENTS

The faciès succession, paleosol horizons, and

ponded sédiments together with palaeontological

CAddence (sec uther contributions in this mono-

graph) clearly indicates that l:hc sédiments at

Çalta were laid dowai in a tcrrcstrial setting. As a

whole, the seclimentary sequence was most ccr-

tatnly depo.siicd in an alluvial environment. The

provenance area is ihoiighi to liave been local

since pebblc counts carried oui frorn gravel

conglomcratc units indicaie that the local volca-

nic rocks dominate the rock assemblage.

In broad lerms, the sédiments can be grouped

(luo tour dilferenr categories that characteri/e rhe

depositionai environments during rhe rime when

Çalta .sequence was' depo.sited.

[lehris llovv' deposirs (Gm.s-facies) alternaring with

fine sédiments are lound in rhe basal part of

Section 1. Such flow's arc gencrally believed to be

generated bv sceep slopcs, loose debrb, relatively

sparse vegerarion cover, infrequent heavy laînfall,

and a volcanic rerniin with abundant \xilcanidas-

tic material ief llooke 19(>7; Wasson 1977;

Ve.ssell Sc Davie.s 1981). These conditioas are

mosi commonly met under arid or semi-arid

conditions in an alluvial fin setting {çf! Mack &

Rasmu,s.sen 1984)- Since rhe coarse conglomerate

facic.s in rhe ba.sal pan of the sequence at Çalta

does noi show Icattires that are r)'pical of a w'gH-

developcd Inn head or niitl'-fm faciès (eg. Walker

1984), the .sédiment sncce.ssion in tlie basai part of

Section 1 probably rcsultcd Irom infrequent .slope

wash events in rhe volcanic terrain followed by

overbank depo.sifiun in the more distal part of an

alluvial fan (Fig. 4A), Fbe local gradient of the

larid surface during tbis stage must bave been rcla-

tively steep in order to generate these débris flows.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

335

Lunkka J. P., Kappelman J., Ekart D. & Sen S.

The crosS' or crudely'bedded grnvcl conglomcra-

te and sand faciès represenr channel bars thaï ori-

ginated from bedload déposition during strcam

flows. These sédiments indicaïc that during rhe

time when the marker conglomcrate (see Fig. 3)

and Gp-Ct-Gm-Sm-facics (further up in rhe

sequence) wcrc deposîted, a distinct channel

configuration was establishcd in rhe area

(Fig. 4B). (’ategorizing diffcrcnc river types such

as srraight, meandering, braidcd or anastomosing

on the basis of channel deposits is highly suspect

{cf. Collinson U>95), but it is wcll Icnown chat

coarse-graincd hcdload scrcams generally show

low simiosily and tnoderate or strong braiding.

Based on ihc internai structures observed in gra-

vcl conglomérâtes alotig warh their latéral estent

and overall geomerry; ir is suggested ihat sircatn

flow deposits at Çalta were laid do\vn by braided-

type channel patterns that shiltcd conünuuusl)^

in space and rime across the di.sial alluvial ban

but generally floweti rowards ihe ca.st and south-

east.

A fine-grained mudstone lacies that includes

ponded maris dominâtes the sedimentary

sequence ar Çalta and repre.sents flood plain

deposits rhar were modified by pedogcnic pro¬

cesses meinioned above. A variety of methods

including observations on biogenic fearures {e.g.

root traces, ccrresrrial molluscs, pupal cases ol

inseers, burmws), colour, rnacro-structurcs, hori-

zontation and boundaries, granulométries,

micromorphology, and minerai assemblages arc

normally used to recognize paleosols in rerrestrial

séquences {cf. Rccallack 1988; Wright 1989). At

Çalta such fcaiures including root traces, calcite

nodules and veins, slickensides and peds, along

with osiracods and pupal cases were almost

exclusivcly observed in rhe mudsrones at distinct

horizons (sce Fig. 3).

Thin mudstone units that are assocUitcd with the

débris or streamllow deposits tound in the basal

part of Section 1 show litde indication of paleo-

sol development, i’hese unies most probably

represent rimes ol more rapid sédiment déposi¬

tion resuhing from a higher sédimentation race

during rhe time when débris ilow events were

relatively frequent in the area, d be thin mud-

stones were probably buried by subséquent

events before pedogenesis could proceed. In the

25 m thick. massive mudsroite bed ihai is (ound

above the basal conglomérâtes, calcnte nodules,

cjilcite iayers (ai. 1 cm thick), and mottling asso-

ciared with o.stracods occui at 22.5 m and

40,4 m leveU (sec Fig, 3). Thèse featutes can be

interpreted as pcdogenic in origin. llowever,

much clearer palcosol horizons are présent in a

thick mudstone unir above chc market conglo-

merate. Two ol ihc iossil beds, ÇALTA and

(,L4LTA-2, OCCUI* in thèse well-devcloped paleosol

horizons (see Fig. 3).

Relatively thin mari units fieqiicntly occur in the

middie part of the section (Fig. 3). These maris

are interpreted lo rcprexcnc ponded deposits as

discussed above. 'I he terni pond is considered

bcie as à shallow standing w.tterbody with redu-

ced excenr (sce criteria itsed hv Baies îk Jackson

1980). In addition, ponds are normally conside-

red ephemeral and lack faciès associations cypical

for other types of .standing waterhodv deposits

such as lakes, play^ts-. salr pans, atjd mardi depo¬

sits (Currev 1990; Sanz et ai 1995). 1 he occur¬

rence of pond deptisits at Çalta indlcatcs a

relatively iFar and stable landscape with rcduccd

sédiment input. rhese conditions could hâve

prevailed in a distal (lood plain environment

when the active channel network (Sec above)

switchcd ont ol the immédiate area and left Isola-

tcd. shallow dépréssions thaï were occupied by

sKort'Iivcd lakes (Fig. 4B}. Overbanh fine-

grained sédiments continued to accumiilate m

the Iloodplain envimnmeiu, and these deposits

were occasionally imerrupted with channel and

le\-ce deposits (Fig. 4C).

rhe main tossil locality ÇAl.FA uiid other mam-

mal lossils found in locality ÇALrA-3 are situa-

icd in palcosol horizons while manimul boues at

ÇALTA-2 were discovereci at lhe top of ponded

seditnents and in rhe higher massive sand unit.

Based on taphtintirnical observations at the site ir

is évident thaï âll of these boue beds represent

more or Icss ai situ déposition and encli .site most

certainly represents a contemporary fauna.

CONCLUSION

The lithostratigraphic sedimentary sequence at

Çalta comprises four main sedimentary environ-

336

GEODIVÊRSITAS • 1998 « 20 (3)

Sédimentation and lithostratigraphy of Çalta

mènes rhat jrc rcprcscnccd hy slopc wash, distal

floodplain, ephemeral pond and fluvial channci

deposits. These faciès characteri/x- déposition in

an alluvial environment that niosi prohaldy

occurred in a relativ'ely distal part of ihe drainage

basin.

Graviry flow deposits in ihe basal part of the

sequence suggest tbat rhe surface gradient was

inirially relatively steep and slope wash events

were frequent acro.ss sparscly vegetated hill

slopes. A distinct drainage pattern was subsc-

quently cstablishcd in the area. l’Iiis second pat-

tern was accompanied by a lowering of the

surface gradient lo such a degree lhar a relatively

stable antl fiai landscape was developed.

Disiributary streams were mtesr probably acrively

braiding. The abandoned c hannels created by

channel swiiching formed sl>allow ponds in ilie

more distal part of the floodplain. d'Iiis standing

water probably served as vvater holes (or ilie local

fauna, and at Icasc onc-ol rhç threc fbssil locali-

ries (ÇALTA-2) appears to bave formed as a

conséquence of animais dying in the vicinity of

the pond.

The presence of relatively well-developed paleo-

soLs on flood plain sédiments at scvcral horizons

in the upper part of rhe sequenec suggests that

the sedimenlarion rate was relatively low. The

main fo.ssÜ loealîty, CALTA. occurs in rhis depo*

sitional setring. l.ateral exposure at this Icvel in

the section Is limited by the steep dip of the

beds, but it is hyporhesized that a nearby pond

in an abandoned channel might hâve served to

attract the animais to the site.

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338

GEODIVERSITAS • 1998 ♦ 20(3)

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara,

Turkey. 2. Aves: Struthionidae

Anwar JANOO & Sevket SEN

Laboratoire de Paléontologie, URA 12 du CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

anwarjanoo@hotmail.com

sen@mnhn.fr

Janoo A. & Sen S. 1998. — Aves: Struthionidae, in Sen S. (ed.), Pliocène vertebrate locali¬

ty of Çalta, Ankara, Turkey. 2, Geodiversitas 20 (3) : 339-351.

KEYWORDS

Struthionidae,

Aves,

Pliocène,

Çalta,

Turkey.

ABSTRACT

A species of ostrich is identified umong the vertebrate Faunal assemblage from

che Pliocène localiry of Çalta, Turkey. This taxon relerred to as Stnithio sp. is

of a more robust type than the rccent species Struthio atmelus as ba.sed on the

dimensions of the posterior limb bones, and particularly the fémur. This spe-

cies represents one of the struthioniformes thar evolved in Eurasia and is

close in its morphological feacures to Struthio asiaticus Brodkorb, 1963.

MOTS CLÉS

Struthionidae,

Aves,

Pliocène,

Çalta.

Turquie.

RÉSUMÉ

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çûlta, Ankara, Turquie. 2. Aves:

Stmthionidae. Une espèce d’autruche, Struthio sp. a été identifiée parmi les

vertébrés fossiles provenant de la localité pliocène de Çalta en Turquie. Ce

taxon est beaucoup plus robuste que la forme actuelle Struthio carnelus par les

dimensions des os appendiculaires postérieurs, notamment le fémur. Elle

représente une des espèces de struthioniformes qui a évolué en Eurasic, et par

ses caractéristiques, elle pourrait se rapprocher de Struthio asiaticus Brodkorb,

1963.

• 1998 • 20(3)

339

Janoo A. & Sen S.

INTRODUCTION

During the Mioceiie, Pliocène and Lower

Quaternary, Anatolia (Central ’l’urkey) has wit-

nessed a diverse vertebrate fauna. A niimber of

lossil-rich localitics bave been discovered

(Sickenberg et uL R>’5). represcjirlng a succes¬

sion of twelve taunal groiips consisting mostly of

mamnuds but uvian reniains are very l)riefly

mentioncd as Aves indet. and as eggsbell frag¬

ments. Hiiherto, tbc only occurrence orfos\sil

struthionitorm boues in Anatolia (Turkey) that

has been reported from the middie Miocène

locality of Çandir (Saucr 1979) consists only of a

pedal phalanx and eggslicll fragments. ITe

Pliocène locality of Çaira, Ankara» in l'urkey has

yielded a rich faunal assemblage of amphibians,

reptiles and large as well as small marnmaU

(Ginsburg et ai 1974; Sen 1977). Wc dcscribc

bird bonus from the Çalta localiry vvhich are

typical of the Struthionidac. No other bird

remains bave been reported from the Çalta up to

now.

SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY

C-’la.ss AVES Linnaeus, 175S

Order STRU THIONIFORMES Latham, 1790

Family STRli miOKinAE Vigors, 1825

Genus Struthin Einnaeiis^ 1758

Struthîo sp.

Material HXAMINED. — Distal portion of a right

fémur (ACA'948); diaphysis of a Icfc fémur (ACA-

949); lower part of diaphpis of a right fémur from a

young specimen (ACA-32"^); diaplïvsis of a riglit

tihiotarsus laeking cpiphyscs (ACA-950); right larso-

metatarsus, lacking pioKÎnial and rrochlear région

(ACA-252); distal portion oi a left rarso-metararsus

(ACA-335); lefr tarsommrarvus^ lacking extremities

(ACA-95n; U lighc larsotnetin.trsus, lacking oxtremi-

ties (ACA-952).

LüC>\L1I'\ and AtiE. — Çalta, Department of Ankara,

Turkey. Pliocène. MN15 Zone.

Descriptions and comparisons

The avian collection from Çalta consists of three

femora. one tibîocarsus and three rarsometatarsi.

Ail rhe bones are incomplète lacking their extre-

miries which hinders comparative analysis with

other fossils from the Eurxsiaiic région. Üf the

tarsometatarsi, a pair appears to hâve belonged to

ihe sarne individual, wlhle the tliird smaller one

scerns co bave belonged to a young individual.

The bones are fragile, espedally the temora whe-

rein the fragments are held in position b\ the

fille compacted liglu reddish sedimeni filling the

medullaf)' caviry. At flrsi sighi they a(ipcar to

belong to a large terresrrial bird, and detailed

Lôinparisons show ibat lhey are of à large-sized

struihiuniforni bird.

C]omparuti\e nuueriul of Struthio caau'lus was

obtaïucd from the Laboratoire d’Anatumie com¬

parée, Muséum national d’Hiscoire naturelle

(MNHN); skcletons No. 1923-2163 and

No. 1923-954. Additioual comparative data on

Miocene fossil ostriches described from Eurasia

cornes from Kurochkin &: Lungu (1970).

Burchak-Abramovich and Vekua 11990), and

data on African fossil ostriches are from

Axambourg (1979).

Fcmiir (Figs I -4)

Fragment ACA-949 is rhe diaphy.sial .shafr of a

left fémur (Eig.s 1,2). The anteropo-sterior cliick-

ness of the bone is 69.5 mm compared co

4*^ mm in an adult spécimen oï Sinubio cataelus,

indicating a mucb larger fémur titan ihat of the

commun ostrich. Compared vvirh recent ostrich

data from Burcfiak-Abramovich Vekua (1990,

table 1. line 4). the mcasurcments suggest that

tbc fémur bclongs to a large and stout form of

Slriithio. The mosr salient features of this spéci¬

men are rbe origin oi the crista siijynîcondylus

mcdtalis running downwards and wnlling in the

fima popUtea xs a large .shallow groove, and the

lima lutermihcidans atudalis which is in conti¬

nuation with the crista snpracondylus mcdialis.

The mediai surface is flar and bears a falnt but

distinct muscular line. Normally in Stmthio

oimelus,, this line uriginates wt the base of the

gréai irucbaïUer and ruas transvcrsely across the

shaft to the ânterior border of the external

condyle.

Of the three femora, rhe stîtall-sized spccimen

ACA-327 might hâve belonged to a young indivi-

340

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Pliocène ostrich from Çalta

Table 1. — Dimensions (in millimétrés) of leg bones of Siruthio sp. compared with Sîruthio camelus. Some data for S. camelus are

from Burchak'Abramovich & Vekua (1990).

Struthio sp.

Çalta

MNMN

1923-954

S. cameius

Burchak-Abramovich

& Vekua 1990

Anteroposterior thickness of diaphysis,

left fémur

ACA-949

69.5

47.0

35; 33: 36; 41; 47

Distal depth. left tarsometatarsus

ACA-335

young specimen

15.0

18.0

Distal anteroposterior depth,

left tarsometatarsus

ACA-951

22.2

17.3

Distal anteroposterior depth,

right tarsometatarsus

ACA-952

20.4

18.0

dual. This fragment is the distal diaphysial part,

devoid of rhe epiphyses 3). Howx-ver the dla-

physis is i]uite evoauive wlien compared to the

larger ones, and helongs tu a righi feniur. It is fiat

on irs nicdial side and exhibits a crest which origi-

nates Irom the base of the ttochaniet major, the

latter being absent in thks specimeri. The caudal

margin is rounded in its upper part, becoming

thinner as il gives risc to rhe aista stipracondylus

medialh which is pattly preserved- The condylus

mediaiu is absent as well as the condylus latendïs.

*rhe beginning of the poplîtcal fossa h visible on

the caudo-lateral surlace and the cmergence of

the bony shah towatds the latéral condylc is dis¬

tinctive, 3.S indicited in figure 3.

Specimen ACT\-94S bclongs tn ihc lowcr portion

of a right fémur. 'ITrc fô^sa poldiicil is remarkably

widc and deep, and in fact is larger than in

Siruthio vtnuelus. It is bounded on its inner sidc

by a rarher sharp crest, the crhta supracondylns

medialis. The internai condyle is broken, and as

can be seen in figure 4, it is shorcer and less' pro-

minenr than the extcrnal fîbular condylc (cond^»-

lus lateralh) which is also broken, but the bony

shaft is obviou.s and significanr. The external

condyle protrudes furrlier Jovvn rlian ihe internai

condyle as in .V. camelus, 1 hi.s fémoral specimen

appears to hâve been slightly defornied and its

cross-section has roughiy a four-sided angulat

shape, with a more convex /ame corre.sponding to

the external surface as In récent Struthio^ while

the internai surtacc is inercly fiat. The size of ihis

bone is smailcr than specimen ACA-949> the

anteroposterior depth of the diaphysis being

38 mm, which is still greater than in the recent

ostrich.

Tihiotarstis (Pig. 5)

One right tibiotarsus, ACA-950, is présent in the

lot (Fig. 5B) and consists of a lincar shaft which

tapers rowards rhe distal end, and the epiphyses

arc absent. The medial margin is slighrly curved

inwards in the distal région. ‘Phis bone is desi-

gnared as a right ribiorarsus due ro the presence

o( a distinctive incdulbry foramen on the latéral

margin o{ rhe diaphysis. Phis foramen is locali-

zed in a more frontal than latéral position, and

opens at the end of a futtow which in this bone

is linear în shape (Pig. 50). Phis furrovv indicaces

the position ol the nutritive inedufiary artery

that enters rhe dinphysis. In Struthio camelus, this

furrow is archcd towards the front (Fig. 5A. C).

l'he transversc section of rhe bone i.s oval with an

anteroposterior compression. In ctoss-section

this .shape is maintained ail along the shaft, but

with dimLnishing dirnen.sions distally up to

about 2b cm down the shaft afeer which it

widens cransverscly. The cortex in rhls specimen

is thicker than in any of rhe oïlier bones, being

about 5 mrn rhtek. ’Phe médian border bears a

faint but noticeable smooth posterior ridge

which runs along this side of the shaft unril it

reaches rhe concave underside. Pollowing this,

the margin cxparids tniernally to forni llie inner

condyle ol which only the beginning is preserved

in this specimen. l'hc contact zone with the

frbula is depressed in the fossil, showing a shal-

low canal about 7 cm long. In Struthio camelus.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

341

Janoo A. & Sen S.

rhe fibular groove runs alongside thc medullary

furrow and foramen, then becomes evanescent

and re-emerges turther down the shaft and conti¬

nues to thc distal end of the shaft where it

reaches the external condyle. This is not obser¬

vable in thc fossil specimen where the fibular

groove stops just short of the position of the

medullary foramen.

Fig. 1. — Comparison of left fémur, latéral view; A, Struthio camelus {MNHN 1923-954); B, Struthio sp.. Pliocène, Çalta (ACA-949).

Mc. linea intermuscularis caudalis ; esm, crista supracondylus medialis. Scale bar: 4 cm.

342

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Pliocène ostrich from Çalta

Tarsometatarsus (Figs 6-8)

The most characteriscically identifiable bones of

chis collection arc rwo tarsometatarsi, the right

and the leh, which apparently belong to the

saine individual {ACA-252: right, and ACA-951:

left)* Roth are composed of the shah only, the

proximal and distal extremities having been lost.

Nevertheless there are diagnostic characters indi-

Fig. 2. — Comparison of left fémur, médial view; A, Struthio camelus (MNHN 1923-954); B, Struîhio sp., Pliocène, Çalta {ACA-949)

li, linea intermusculahs cranialis: cm, crista medialis of médial condyle. Scale bar; 4 cm.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

343

Janoo A. & Sen S.

Fig. 3. — Right fémur of Struîhio sp.. Pliocène. Çalta (ACA-327),

posterior view, csm, chsta supracondylus medialis : fp. groove

leading to the fossa poplitea. Scale bar: 2 cm.

carivc of the .srnirhioniform iTi(»rphorype. The

leii^ih and anterior morpholo^ of rhe ursome-

rararsus exclude any re.semhlance ro the casuari-

form type in which ihc anterior larsometararsal

groove is eliaractcrizcd by being decply excavated

and bordered by thick latéral walls giving a

canal-like structure, and also by its extension

along the shaft which Ls less in comparison with

the total lengtii.

In the Çalta specimens, the anterior rarsometa-

tar.sal groove is distinctive and is about 7 mm

wide at mid-shaft level, but in comparison with

Striithio i-amelîiSy its width is slighrly narrower

relative to the transver.se tarsonietatarsal w'idth.

In Striithio^ this groove is very shallow and wider

proximally with rhe latéral ridges being rather

sharpiy individuali/ed as rhe\' originate front the

two proximal cotylae. In ihc Çalta tarsomeratar-

si, the curvaturc of the metlial margin is very

curivspicuou.s at first sight^ and une may suggest

thaï ihcre could have been somc deformation as

fossilization occurred. In tact, this curvature is

very pronounced in comparison with the

Fig. 4. — Right fémur of Struîhio sp., Pliocène. Çalta (ACA-948), posterior view, cm, condylus medialis: cl. condylus laîeralis:

et, crisîa tibiofibularis: fp, fossa poplitea. Scale bar: 4 cm.

344

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Pliocène ostrich froni Çalta

modem S. crime/us, in which rhe rarsomeratarsus

is iairly lincar, with a slighr ovcrall curvatiire

along thc diaphysis trom rhe proximal to ihc tro-

chlear région (l'ig. 6). The fact that boih tarso-

mctatarsi Irom Çalta arc curvcd similarly inwaids

siiggcsts chat thcy havc not hcen dcformed

diiring fossilizarion. As can bc sccn from rhe lace¬

rai and médial views (hig. 7), the tarsomeraraisi

exhibit a grcarcr anteroposccrior deprh than in

S. cameltts, with a more pronoimced hypotarsal

cresr. Also the tarsometararsal shafr appears more

compressed laterally than in S. camelus.

The proximal ligamental attachmcnt l^or the

musculus tihialis anticus^ is présent in bot h the

Fig. 5. — A, B, right îibiorarsus, in latéral view; A, Struthto

camelus (MNHN 1923-954); B, Strulhîo sp. (ACA-950) lacking

epiphyses; arrows iPdicate the frajeclory of ihe inedullafy

groove wtiich is lineai in StruUvos^. but arched in S. came/cs;

C, D, medulfary groove teadmg to the nutritive foramen locali-

zed on the extemal surface of the tibiotarsus m (C) Sityïhlo

camelus and in (D) Struthio sp. Scale bars: A, B, 4 cm; C, D,

0.5 cm.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

345

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Janoo A. & Sen S.

Fig. 8. — Antenor view of lett tarsometatarsus of a young indivi*

dual of Struthio sp.. Çalla {ACA-335). et. ej<ternal trochlea:

g. anterior metaîarsal groove: It. internai trochlea reduced to a

stub: mt, inîddle trochlea. Scale bar: 4 cm

[n cross section, rlic shnit is triangul.ir in shape in

Struthio câmelus just as in rhe fossil speciniens,

but it is more compressecl laterallv in the latter.

Al.so the fossil bone is more robust and i.s wider

in irs iransverse dimension ihan in Struthio

amwius giving the laiier a rehitivcly more gracile

silhouette.

A third tarsometatarsus (ACA'335) is présent in

rhis collection, but it is of small size, correspon-

ding cvidently to the discal extremit}' of a young

individual (Fig. 8). As in tbe larger bones. the

trocKlear région is missing-, and becatise of the

inward cnrvanire of rbis specimen, it is diagno-

■sed as a lefr rarsometararsus. The anterior -surface

of the bone bears rhe sballow dépréssion for the

tihialis muscle in its iipper hj)f, wlnle the

lower half is fiat and expands anteriorly towards

the médian trochicxi with, in between, the frontal

dépréssion of the articiilar groove. Moreover, a

relie of the internai trochlea uppeur.s as a slight

protubérance demarcated bv a fine curved line

Irom the middie of the shalt on the po.sierior

concave surface. The external trochlea exists only

as a distinct remnant emerglng (rom lhe main

.shafi. Us origin lies much above the luberosity

corresponding to the extremely reduced inner

trochlea.

left and the right tarsometatarsi, appearing as a

longitudinal tuberosity. As expressed above, the

tarsometatarsi are curved mcdiallv and, in profile,

they show a deeper anteroposterior depth (Fig. 7)

than in the commun ostrich. Also the widrh is

greater than in the latter species. The middie

crest which ariscs from chc mcdial hypotarsal

ridge in rhe tecent form and which runs along

rhe shaft up to about a third of its total Icngch is

visible in the fossil specimen. and it does not kisc

with rhe two latéral crests {rrisiUe fi/uuhires

rnedialis t‘t luteralis) which originate from the nvo

cotylae. I hesc crests are almost etfaced in rhe

Çalta larsomccatarsi. Fhc external crest runs late-

rally on the surface of the shaft, and converges

onto rhe médian plane, meeting its counterparr

from the orher side and imiting with il in the

distal région. The proximal pan of rhis crest

{cristn plaritures laterulis) is more arched tn

S. carnetm than in rhe Çalta tarsometatarsus'

(Fig.7A,B).

DlSClJSSION

Fossil ostrich bones hâve been described from

numerous localities in Eurasia (Kurochkin &

Lungu 19^0) and in Africa (Arambourg 1979;

Rich 1974). Kurochkin 5c Lungu (1970) assi-

gned mo.st of the Pliocène and PIcisroccnc spcci-

nieas disirihiiled from Easicrn Europe to China,

Iransbaykalia and norlhcrn India to a single spe-

cic.s Struthio asiatim^. They considered the latter

to bc a direct ancestor of the living species

Struthio camelus and rccogni7x*d only four spe-

des; ,5^. orlovi^ S. briU'hyehtciylus^ S. asiaticus and

the recenr 5. Ctlrnelus. Flowever., Burchak-

Abramovich & Vekua (1990) do not seem to

agréé with this inierpretarion in theU description

of anoihcr fossil ostrich S. druaunensts Burchak-

Abramovich er Vekua, 1990 from che Pleistocene

of easrern Georgia.

S. orlovi Kurochkin et Lungiu 1970 was erccted

on the hasts of a distal fragment of a tibiotarsus.

It cannot be compared with our material.

348

GEODIVERSITAS ■ 1998 • 20(3)

Pliocène ostrich from Çalta

5. brachydaçtyUii Burchak-Abrainovïch, 1949 is

bercer known by a partial skelccon from

Grcbenniki jn Ukraine. In size, we are only able

ro compare thc minimuiri breachh of ibe leg

boues, which seems co bc of rhc same order. For

example. rhe minimum transvei’sc diamcter of

tlie tar.somer.uarsus is 3.^ mm in 5.

(Burchak-Abramovich 1949, table 1) in compari-

son with 32.7 mm and 33-3 mm as measureJ on

adult spécimens Irom Çalta. However the ÇaltJ

carsometaursi bear a concave internai margin,

vvhiist the shalt of ilic same bone in S, hrachydaC'

iylus is srraight. Sauer (1979) referred to ihis .spe-

cies onc jîhalanx and egg-slicll remains fmm

Çandir (iVlN6. Turkey).

S. knmtheodoris Forsyth Major, 1888 was descri-

bed from Samos (MNl 1-12, Grccce) with a ster¬

num and a iemur. l'hc Inctcr spécimen was not

illustrated, but Forsyth Major ( 1888) dcscribcd it

as being larger than rhe living S. ntmrlus. These

specimens wetc apparenily lost during the

Second World War. Baclmiayer Zapfe (1962)

referred to this spccics threc distal fragments of

the cibiotarsus and one phalunx. Fhesc are nut

comparable with vhe Çalra specimens.

rhe type specimens of A. ^hiatictis are from the

Siw'alik Hills in ihe Indian penimsula, and

Lydckker lIHS4) described some leg hunes inclu-

ding -a ribiotarsus and the distal portion of a

tarsomctaiarsu.s with the proximal portion ol the

firsr phalanx of the ihird digii. I he Çalta tarso-

meratarsus closely resembles rhe right larsomeia-

rarsus of rhe Siwalik Hills ac least in the shapc

and dimensions of the distal exrremit)' beforc the

troclilea.

The type material of Stmthlo dmamensis from

the Pleiscocene ol eastern Georgia (Burchak-

Abramovich iSc Vekua 1990) i-s a right fémur of a

large individual. The onlv comparable dimension

is thc smallcsL wldcli of the diaphysis which mea-

sures 76 mm in rhc S, dmaij'îemls specimen vs

69.5 mm in thc largest Çalta Iemur. Tins would

indicate an inrermediatc size lor rhe Çalta speci¬

men between this spccies and S, ainiehis.

S. pamiouivus Kretzoi, 1953 from the lower

Plcistoccnc ot Kislang, Hungary, is only known

by a pedal phalanS.

Arambourg (1979) described S. harbarus l'rom

the early Pleistocene of Aïn Boucherie, Algeria, a

spccies slightly lûrgcr than 3’. camelus, and repre-

sented bv a cibiotarsus, fîbula ând a carsometaiar-

sus. In this species ihc section of the tibiotarsus is

ellipcical and the posterior face ol the bone is

rounded, as in the specimen AC-A-950. However,

thc Çaltâ specimen represenvs a voung individual

and is consequently smaller.

Considering thc available data listed above, it

appears fhat firstly, rhe fossi! marerials from

varioLis localities are very fragmenrary, and chat

secondly, adéquate comparisons berween the

erected species hâve noc been uccomplished. A

révision of the fossil osrriches of the Neogene of

Africa and Eurasia is wanting. We suggest rhat

due TO rhe lack of conclusive criteria and aiso tlie

fragmentarv srarcî of the Çalta fosÿils, we cannot

attribute the latter to any known taxon.

CONCLUSIONS

Tliis paper describes the struthionifotm remains

Irom Çalta. Despitc the ahundance of rhe mare-

rial (portions ol thrcc femora. onc cibiotarsus

and rhrcc tarsometatarsus), its Iragincncary natu¬

re docs not authorize dctaÜcd comparison.

Moreover, during this study, we noted rhat many

Struthio specics Irom thc Ncogcnc and

Pleistocene ot the Old World were ciecred on

fragmentary remain.s, and cheir spécifie chaiacte-

ristics are not cJearly highlightened. On thc other

hand, there i.s na recein study revising the syste-

maiics of this group.

Concerning thc Çalta materiaf the différences in

size and mniphology wc ohservcd between the

Çalta maccMial and lossil and living spccies of

Stnnbio are probably indicative ot a new species,

but duc to thc absence ol complète and bctier

preservxci material, it scems prefciabic ro Icave

rhe Çalta material in open nomenclature racher

than tt» complicare the définition of a species

which needs as yet a complété révision wirhin a

phylogeneric framework.

rhc biogeography (»f tlie osrriche.s has been dis-

cusscd by sevcral authors, with much emphasis

on thc centre ol rjrigin. The classical hypothèses

regarding strurhionid oiigins includes an

Flurasian évolution prior to rheir spreading into

Africa (Sauer & Rothe 1972; Houde 1986), but

GEODIVERSITAS • 1998 • 20 (3)

349

Janoo A. & Sen S.

it was prirnurily bascd upoii chc abundaiicc of

fossil romains in diis area, despito rhese bcing

rather fragrncntary boncs and cggshcll romains.

African srrurhious reniai ns hâve been do-scribed

by Lowe (1933), Arambourg (1979), Rich

(1974, 198(1) aiul Saiicr &C Sauer '(197h’). Moro

recently, .strutbioniform skcictal and cggshcll

remains hâve been reporred from rhe lower

Miocene of Namibia (Mourer-Chanviré et ai

1996a, b), rhus enlarging rhe biogeographical

and temporal scope of rhe Family Smirhionidae.

The new strurhioniform matcrial from Central

AnatoÜa indicates thc abundunce and wide dis¬

tribution of osirichcs in Eurasia during thc

Pliocène. 7’he preci.se afïinitics of this spccîcs arc

not deflnablc ar thc moment and is bcing desi-

gnated as Struthio sp.

Ackno wl egdements

The fossil matcrial bas been coliected by

E. Hein(«r and L. Ginsburg on ficid excavations

in the Çalra localitvi l'urkey. ^X^e wish to tfiank

Christine Lefevre of’ I.aboratoirc d'Anatomie

comparée (fvlNHN) for making modem oscricli

matcrial available for comparative siudy. Ont

sincère thanks go to Brigitte Senue and Daniel

Goujet for rheir valuabic criticisms as well as the

reviewers of this paper, Cécile Mourer-Chauviré

and Philippa Haarhoff. Photographs were deve-

loped by D. Sertette.

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351

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara,

Turkey. 3. Insectivores

Jelle W. F. REUMER

Natuurmuseum Rotterdam,

P.O. Box 23452,

NL3001 KL Rotterdam (The Netherlands)

reumer@nmr.nl

Reumer J. W. F. 1998. — Insectivores, in Sen S. (ed.), Pliocène vertebrate locality of Çalta,

Ankara, Turkey. 3, Geodiversitas 20 (3): 353-358.

KEYWORDS

Ruscinian,

Insectivora,

Soricidac,

Erinaccidae,

Turkey,

paleoecology.

ABSTRACT

The Insectivore fauna from Çalta (middie Ruscinian VINIS) consists of four

taxa: ihe Soncidac Asoriciili/s giùherof/on (Petényi, 1864); Mafia csnrnotense

Reumer, 1984; an indererminare species; and rhe Erinaccidae Erinaceus sp.

1 he fauna, with a water shrcw as ics most abundant mcmber, is extremely

poor in number ol species, indicating a dry environment with occasional

rivers.

MOTS CLÉS

Ru..einien.

Insectivora,

Soricidac.

Erinaceidac.

Turquie,

paléoécologie.

RÉSUMÉ

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta, Ankara, Turquie. 3. Insectivores. La

faune d’iiisecrivorcs de Çalta (Ru.scinlen moyen, zone MN15) est constituée

de quatre espèces. Il s’agit des sonexAés. Asoricidusgibberodon (Petényi, 1864),

Mafia csarmtense Reumer, 1984, et d'une espèce indéterminée, ainsi que de

Léritiacéidé Erinaams sp. Bien que Lespcce principale soit une musaraigne

aquatique, cette faune d’insectivores e.si extrêmement pauvre en espèces,

indice d’un milieu aride avec des fleuves épars.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

353

Reumer J. W. F.

INTRODUCTION

Sen (1977) described the abundant rodent fauna

from the Turki.sb vertebrate localiry of Çalta and

gave a provi^ional fauna list of the locality, indu-

ding threc taxa of insectivores. The locality was

attribiited ro a latc Ru.sciniati âge. The stratigra¬

phie âge was subsequenrly refincd to the carly

middle Ruscinian (a 7.one diaracrcrizcd by the

presence of Mimoniys dûVühosi vnii de Weerd,

1979), ntumnialian zone MN 1 5^ by van der

Meulen ik van Kolfsdtoten (1986). De Bruijn et

al. (1992) confirmed the âge of Çalta as being

MN15. Çalu ha.s vielded a small sampic of

Insectivora. While abundant insectivore faunas

dadng to ihc Ruscinian are known ftom Central

Europe, such faunas from southeastern Europe

and Asia Minor are scarce, and hence their study

is worthwhile.

Fig. 1 . — Asoriculus gibberodon from Çalta: A, right upper inci-

sor, ÇAL025; B, left lower incisor, ÇAL042: C, left Ml, ÇAL031 ;

D. left M2, ÇAL039. Scale bar: 2 mm.

MATERTAI AND METHODS

Only sixty-one reerh and tooth fragments from

Çalta can bc atlribured ro insectivores; four of

these to a hedgehog, the other fifty-seven spéci¬

mens to shrevvs. lltc .spccimens were sent to the

author by Dr .Sevkct Sen (Paris), and rhey were

mounted in putty in order ro be stiidicd and

mcasLired. Descriptions were made wirh the aid

of a Wild M5 binocular; measurements were

tnade wiih a L.euz. Onbolux binociilar with mea-

.suring docks ar the Institure of Earrh Sciences of

Utrecht Universiiv* Measurements hâve been

caken according fo the metliod extensively des-

ertbed by Reumer (1984), the resuirs are given in

millinieters unies in tables 1-3.

SYSTEMATIC PALEONTOLOGY

Family SORICIDAE Fischer, 1817

Subfamily St )RIc:iNAE Fischer, 1817

Tribe Neomyini Matsdiic, 1909

Genns As(?riritias Kretzoi, 1959

AsoHculus gibberodon (Petenyi, 1864)

(Fig. 1, dable 1 )

t'pisoriciilus sp. - Sen 1977: 92.

RI'MARKS

For an extensive description of this species see

Reumer (1984). I lie Çalta rnaterial conlorms

the description given for the Ru-sdnian samples;

in size, A. gihherodoa (rom Çalta falls wdl w'irhin

the range estahlished for central European repré¬

sentatives of the spccie.s as given by Reumer

(1984) and for Grcck niatcrial (Reumer &

Doukas 1986: Douk-da et al. 1995).

The loph running from the hypocone and sur-

munding rhe rulon in the upper molars (Ml and

M2) i.s sorneiimes ctuuinuous', sometimes not so,

or iFiLTC mav bc lUily a slighr interruption in the

loph. It is therefore difficulr ro atrribiite the

material to either morphotypes A or B of

Reumer (1984)- d, gibberodon is a wdl-spread

species during the Ruscinian; it is considered to

indicate a tacher moisr environment (but see

below).

354

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Insectivores from Çalta

Table 1. — Measurements of Asoriculus gibberodon in miilime-

ter units.

Elément Parameter

min

max

0.79

0.80

0.81

1.84

1.93

2.01

1.15

1.19

1.24

1.48

1,14

1.23

1.30

0.073

1.44

1.49

1-52

0.030

1.44

1.51

1.56

1.37

1.45

1.52

1.64

1.65

1.67

1.07

1.11

1.16

0.036

1.25

1.31

1.38

0.041

1.25

1.33

1.45

0.067

1.58

1.62

1.67

1.43

1.50

1.54

0.040

3.25

TRW

0.75

0.82

0.85

0.041

TAW

0.77

0.89

0.96

0.067

1.44

1.49

1.56

0.052

TRW

0.78

0.79

0.80

TAW

0.82

0.83

1.36

1.44

1.52

0.60

—

1.08

—

Tribe BlARINlNI Kretzoi, 1965

Genus Mafia Reumcr, 1984

Mafia csamotense Rcunier, 1984

(Fig. 2, labié 2)

Blarinella sp. — Sen 1977: 92.

DFSCRimON

Upper incisor: the uppcr iricLsor is relatively large

and not fissident, having a strong apex and a

small talon. The buccal cingulum is broad but

not very high, running along a slighily undularc

posterior margin. The upper edge Is coniinuous-

ly convcx.

F4: only cwo broken spécimens are available.

The parastylc is high and prorruding; ic is

connected to rhe paracone by a high parasrylar

crest. The protocone is low and inconspicuous.

Table 2. — Measurements of MaUa csarnotense in millimeter

units.

Elément

Parameter

min

max

1 sup.

1.25

1.33

1.40

2.48

2.53

2.58

1.44

1.45

1.46

1.26

1.78

1.30

1.33

1.35

1.45

1.48

1.50

1.58

1.59

1.60

1.52

1.56

1.58

1.55

1.16

1.18

1.22

1.28

1.37

1.40

1.38

1.40

1.41

1.62

1.64

1.66

1.34

1.43

1.52

1.28

>3.95

TRW

0.92

0.94

0.95

TAW

0.97

1.01

1.05

1.70

1.71

1.72

The posterior cniargination seems to hâve beeii

radier wcak.

M1-M2: ihc talon is .small, surrounded by a low

ridge on which no separately disiinguishable

hypocone is lo be seen. The protocone is connec¬

ted to boih die paracone and the nieiacone; the

nietalüpb is^ however, shorter than the protolopli

and separated from the nictaconc by a small

dépréssion. The posrenor emarginarion is slight

to moderate: ihe FF. index, expressed as (LL +

RL)/2 X FE — 1 is 0.15 for Ml and 0.17 for M2

(see Reumer 1984 for details).

M3: rhe only available M.5 is broken, only a

strong paracone and a weakly developed proto-

cône are présent in rhe fragment. The anterior

border of the tooth is cunvex, not straight.

Lower incisor: rhe tooih is long, possessing a

strongly uprurned apex, a bicuspuhne dorsal

margin and a wetLdeveloped buccal cingulum.

*l'hc cLispulcs are wcILdevcloped but not inllatcd.

ml: îhe first lower molais (no m2’s and ni3s are

unfortunately preserved) bave a short talonid; the

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

355

Reumer ]. W. F.

B DE

Fig. 2. — Mafia csarnotenseirom Çalta: A. left ml, ÇAL021, lingual view: B. the same. buccal view: C, righl upper incisor, ÇAL007:

D, right M2, ÇAL016; E, light Ml, ÇAL018.Scale bar; 2 mm.

entoconid is situaccd halfway benvcen metaconid species, which is somewhar smaller. Ir is unfortu-

and entostylid; an cnrocanid crest is absent. The nare that no mandibular osteological matcrial is

lower molars make a robusT appearance. preservcd. In M. csarrioteme from Csarn6ta-2,

AU dental éléments are srrongly pigmenred with ihe lower incLsor lias a wcaker cinguliim than in

a dark red colour. the Çalia macerial. i-Jowcvcr, rhcrc are not many

other difTerences to be discerned. As the measu-

Remahks rcments corroborate also, we attribure the mate-

The clear absence of entoconld crests indicates rial trom Çalta to A4. NO/o/se. U bis find

that the matcrial bclongs to chc tribe Blarinini. extends the géographie range uf the species that

The combination of the strong dental pigmenta- was known so lar ouly Irom l’olatid and

tion, the non-Hssident large upper incisor, the Hungary. 1 he specie.s ranges in âge Irom MN14

robu.sr lower molars, and the absence of hypo- through MNI6. so our matcrial Pus nicely into

cônes in the upper molars are ail indicative ol a the stratigraphie range of the species.

member of rhe geniis Mafia, (lomparison with

the description, tlie illustrations and the mcasu- Family SORICIDAH g. et sp. indet.

rements o( Mafia csarnoiense from the late

Ruscinian of Hungary (given in Reumer 1984), Rhmarks

and with the data providcd by Rzcbik-Kowalska One Iragmentary P4 is preservcd that does not

(1990) ior Polisb matcrial, strongl)’ point belong to either Mafia csarnotense or to

towards M. csanwtemc. The otbei species attri- Asoriculus gihberodon. It is a slender toochi with

buted to thisgenus. A/, dthneli (Kowalski, 1956) high and poinred cusps, The parasryUr crest is

(early Ruscinian of Polarid), is considerably lar- high, the protocone is high and poinicd, almost

ger. In size, our Turkish material cornes doser te» conical but with a snitill ridge nmning in a

the late Ruscinian AT. matecial than to po;îterior direction. The valley between protoco-

the early Ruscinian Polish material of the same ne and parastyle is closed by a low and narrow

356

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Insectivores From Çalta

Table 3. — Measurements of Erinaceus sp., in millimeter units.

Elément

Parameter

size

2.56

2.14

4.92

5.61

ridge; the valley between protocone and the large

hj-pocone \s wide and open. Measurements: PE =

0.75; BL = 1.47; W = 1.37 mm. The tooth,

although having a 34rrV'likc appearance, i.s thus

considerably larger ihan P4's from the Ruscinian

species S. mn/Ntns I.inné, 1766 or S. hor Reumer,

1984, and smaller ihan Sorex >p. Irom the

Hiingarian loculity of Osziiamos-7 (Reumer

1984). A possible atiribuiion to ihe genus

Crociclura^ anoilier taxon with slender teeth

having high and pointed cuNps. can be exxluded

by reason of the highly individuali/ed protocone.

We cannot therefore attribute the fragmentary

tooth to any taxon.

Family EltlNACl.lDAE Bonaparte, 1 838

Subfainily Ekinat.KINAE Bonaparte, 1838

Genus Erhuiceus \Âx\né, 1758

Erinaceus sp. indet.

(Fig. 3, Table 3)

Erinaceus sp. ~ Son 1977: 92.

Only tour dental éléments of a hedgehog are pre-

served: a buccal fragment of (most probably) a

left C, PI or P2; a left P3; a lefr P4 missing its

poscerobuccal corner; and a Icfr MI. Ail cléments

are from the left sidc and they mighi ihus origi-

nate from onc single maxÜla.

The only complété éléments, the P3 and rhe M1,

are not verv diagno.stic in iheir appearance. P3

has only one cus|-) developed, the [inraconc, with

a loph running in posterior direction, l’hcre is a

laint indication of a parastylar crest, but a para-

style cannof be seen. A cingulum is présent along

the anterior margin.

In the Ml, the cusp.s are strongly worn and

hencc the tooth has bexome rather flat. This is

not unusual in hedgehogs. Narrow and some-

Fig. 3. — Erinaceus sp. from Çalta; A, left P3, ÇAL004; B, left

Ml, ÇAL001. Scalebar; 4 mm.

rimes even délicate cingula are présent along the

anterior and posterior margins, below the para-

cone, and between protocone and hypoconc.

Due to rhe scant material available, it scems

unadvisablc ro makc an identification at the spe¬

cies levcl.

GENERAL DISCUSSION

Our insectivore sample consists of only four spe¬

cies. Among the Soricidae, the most abundant

species is the ncomyînc A. gibhcrodon (rclatcd to

ihe water shrews), with thiriy-scvcn out of

fifry-seven speciniens (64.9%), follow'ed by

M. aarnotmse with nineteen specimen.s (33.3%),

and ihe single indeierminate loorh (1.8%)^

Eveil considering the fact that the .sample of

in.scclivorcs Irom Çalta is smalh, the number of

vspecies ot Soricidae îs exrremcly lovv for a (mid-

dle) Ruscinian localiry. Ruscinian localiries in

Central Europe (such as We/.e, ÎVidlesice,

Rcbielicc, Csarnüia-2, or Osztrjmos-7) bave a

considerably larger diversity, sometimes counting

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

357

Reumer J. W. F.

over a dozen spcclcs (scc Rcumcr 1984). ThLs

makes Çalta an interesLirig sample (rom a palco-

climatülogical point of view. A high soricid

diversity indicateji a hiiinid paleoclimate, while a

low diversity indicatcs a drier situation (Reumer

1995), The presence oF two, possihiy thnee, .spe-

cies ol shrews in Ç.dta i.s thus indicative ol an

arid pa leoc! i nia te. d !ie High percenlage of

Asonadus in our sample, however, seems ai a First

glancc to contradic! ;t dry or arid climate.

Sen (1977) came to the conclusion thaï ilic

paleocnvironment of Çaica was that of a steppe

milieu stefyf^ifjue'). Van der .Vleulen & van

Koifschoten (1986) were oF the same opinion:

they spoke oF "extensive dry open countrv*.

Reumer (1984) actiibuted an open environment

to the genu.s Mufiti, which corroborâtes the

conclusions of Sen (1977) and van der

Meulen 6c van Koifschoten (1986). Our shrew

sample thus may .secm somewhat contradictory

in itsell: a wee élément (the waeer shrew

Asorirulus) cogetlier with an indtcator of more

steppic conditions (Afûjit/)^ whÜc the low nuin-

ber of species indicares a dry paleoclimate. 7 he

conchi-sion thaï caii be reached is thaï indeed the

situation of AnaroJia in ihc middle Ruscinian

was dry and srcppic. Sparsely present rivets or

other water-bodies providcd ihc environment

necessary For water shrews (vegetational cover

and an abundance ol inveriebrate (ood items).

As far as biügeograt»hy i.s concerned, il is intere.s-

ting to compare the fauna from Çalta widi ihc

one from Apolakkia (Rltodcs, Greecoî .sec Van de

Weerd et al. 1982). Apolakkia is, biogeogiaphi-

cally speaking, a localiry that belongs to the

Turkish rcaim; il is also of MN15 âge, and only

slightly younger rhan Çalta accoixling to van der

Meulen 6c van Kolfschoteti (1986). Asoriculus

gibberodon is foiind in Apolakkia a.s well, along

with what can so far he considered to l>e the

oldcst Craadum in chc European fauna région.

This genus, originating from Africa, is supposed

to have reached Europe via Asîa Minor. Its

absence in Çalta is dicreforc noteworthy. h could

mean that Crocidura entered the région during

MN ! 5> henveen the moments of déposition of

the Çalta and Apolakkia faunules, respectively.

Acknowledgements

rhe author is gratefui to Dr P. Mein and Dr G.

Storch for reviewing the manuscript.

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Wetenschappen ser. B, 85 (1); 89-112.

Submitied for publication on 10 july 1997;

accepied un 10 October 1997.

358

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara,

Turkey. 4. Rodentia and Lagomorpha

Sevket SEN

Laboratoire de Paléontologie, LIRA 12 du CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

sen@cimrs1 .mnhn.fr

Sen S. 1998. — Rodenlia and Lagomorpha, in Sen S. (ed.). Pliocène vertebrate locality of

Çalta. Ankara. Turkey. 4. Geodiversitas 20 (3) : 359-378.

KEYWORDS

RotleiiiÎA,

Lagomorpha,

Pliocène,

Rusclnian,

Turkey,

biochronology.

ABSTRACT

1 he Çalta vertebrate locality bas yielcled a rich fauna which contains nine

species oFrodents and one lagomorph. Kight rodent species had been descri-

bed in detail in a prevtoiis paper (Sen 1077). The prcsciK paper describes

rie>v material and provides soine rcmarks on ihc .systctnatic and phylogcnetic

relationships of these uua in the lighr of recenr knowledge on tbe .sysrematics

of rclared groups. Rôdeurs are dominated in immber ofindividiials by a ger-

bil Pseudomerioncs tchahdemh and a spalacid PliospaUx WfH'oiHni. This paper

also describes the Oiba lagomorph wbicb h rcprcscntcd in tbe nmerial by

more ilvan one bundred spécimens. Tbe Çalta lagomorph bckmgs to a new

taxon of Oeboronidae, Ochotonoma anaîolmi n.g. n.sp. Its affinities with

oiber taxa, as vvell as ihc .systcmaiic.s of .some généra and species of

C')cbotonidae are discussed. In addition, this note présents a bistorical review

ol rcsearch undertaken at Çalta since ks discover)^ in tbe 19S().s.

MOTS CLÉS

rongeurs,

Lagomorphes,

Pliocène,

Ru.scinicn,

1 urquie,

bioclironologic.

RÉSUMÉ

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta, Ankara, Turquie. 4. Rodentia et

Lagomorpha. Le gisement de Çalta a livré une riche faune contenant neuf

espèces de rongeurs et un lagomorphe. Huit des espèces de rongeurs avaient

été décrites en détail dans une précédente note (Sen 1977), Te présent arricle

décrit les nouvelles découvertes et apporte quelques remarques sur la systéma¬

tique et les rapports phylctique.s de ces taxons à la lumière des connaissances

récentes. La description d'un nouveau genre et d’une nouvelle espèce de lago-

morpbe complète Létude de ces deux ordre.s. Les rongeuns sont dominés en

nombre d individus par un gerbillidé et un spalacidc. Le lagomorphe de

ÇaJta représente un nouveau taxon d'Ochoronidae, Ochotonoma anatolica

n.g., n.sp. Ses affinités avec d’autres taxons, ainsi que la systématique de

quelques genres et espèces d’Ochotonidae sont discutées. Cet ariiclc présence

également un bLstorique des recherches eftectuées à Çalta depuis la découverte

du site.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

359

Sen S.

INTRODUCTION

In a prcvioLis papcr (Sen 1977), I dcscribcd tlic

rodents from Çalta collectcd during the ficld

Work ol 1972 to 1974. Sincc 1977. 1 revisitcd

this loc.ility scvcral rimes and tound additional

material, incliiding rodents and lagomorphs.

Among the new inarenal, twor specimens repre-

sent a specics of rodents that was not reported in

the previou-s study.

The aini ol fhis papcr is to providc somc systc-

macic and phylogcnctic rcinarks on the prcvioiis-

ly dcscribcd Çalta rodents and to desaibe the

newly found glirid [Myoïnimus eliomyoïdes). In

addition to rodents, the Çalta launa includes ati

ochotonid lagoinorph which is represented by

more than 100 specimens, It bclongs to a new

taxon rhat I describe here in detail and compare

with other lare Neogene and Quaternar}' ochoto-

nids.

In addition» being the editor ot the “Çalta

monograph" and also onc of ihc main players in

paleonrological research ai Çalta and its envi¬

rons, I présume ihar it would be uselul to give a

historical analysis ol previous studies on ihe

Çalta localiiy since its discoverse

In this systcmatic study. mcasurcmeius arc given

in millimétrés. The length ol the looth is its

maximum value along the longitudinal axis, and

the width is the maximum value below tbc

occlusal surface, at right angle to the longinidînal

axis. When two tneasurements tT the width are

given (Ochotonidae), tliey reprexetu the greatesi

width of the trlgonidc and lalonide i*e.specfivcly.

To describe the dental morphedogy of the Çalta

ochotonid, the nomenclature of Ljpez Martinez

(1989) is preferred (Fig 1)^ AH specimens are

illustrated avS being from the right side, except in

figure 5; the leh ones are inverted and their

labels are underlined.

HISTORICAL ANALYSIS

“Çalta^ was First applicd as rlie namc of this Idssil

locality by F. Ozansoy (1955). The site was dis-

covered by this author between 1951-1953,

when he was working wilh a MTA team

(Minerai Research and Exploration Institute of

Paraflexus

Lagicone

Mesial

hyperloph

Protocone

Hypoflexus

Fig. 1. — Nomenclature of the occlusal pattern in Ochotonidae ;

A, right P3: B. right p3.

furkey) lo study the geolog)' ol the area between

the towns ol Kazan and Ayas. Ozansoy did not

excavate this locality, but collectcd a few speci¬

mens already appearing on the surface, 1 lis main

wtu’k in this area was the study of mammalian

humas from the Sinap Formation which crops

out some 5 lo 15 l%m east o( Çalta. Ozansoy

excavated several rnammal localities, between

1951*1953 and larer between 1956-1957, in

deposits ihat hc dated as late Miocene and

Pliocène around the villages ol Yassidren,

Sogucak, Sarilar and Lvci, ail situated east ol

Çalta. Mc prepared his dissertation thesis on the

material hc collectcd in this area, and hc dclen-

ded it in the University ol Paris in 1958. The

main résilies ol this work wcrc pubTished in a

monograph (Ozansoy 1965). In this publication

360

GEODIVERSITAS • 1998 ■ 20(3)

Rodents and lagomorphs from Çalta

(Ozansov 196'>: 17). hc mcndoncd a short list ol"

species he kïund at Çalta: ^'Equits stcnonis Cochi,

Antilope g. et sp. indet., Carnivore g. et sp.

inder.’' He also noted thaï the continental depo-

sits ar Çalla are stratigraphically équivalent ro rhe

Upper Sinap Sériés of the Sinup l'epc area, some

15 km casr of Çalta. In the Upper Sinap Sériés,

he collcctcd in the 1950s a (auna wiih Hquns.

B;iscd on thèse assumptions, he dated the Çalta

lücality as Villalranchian. The maierial derernii-

ned as Eqtius ùie}ionis Ironi Çalta is at présent

exhibieed in the Natural Hisiory Muséum of

Ankara. Il consists ol a nietatarsal and a lîrst pha-

lanx which belong in fact ro a robusv Hipfuirion.

in 1967. Irom May ro Septembet, M l'A organi-

zed a canipaign ot excavations in rite Sinap lepe

area, under the leadership of O/an.soy, to collect

mammalian fossils for a future Natural Hisiory

Muséum at Ankara. As M'fA staff, I. lekkaya

and I pariicJpated in this field work. During the

summer of 1967, \vc e.vcavatcd four rich mam-

mal localities along the siopes ol Sinap lèpe. and

a few orhets in the ravines and small hills in its

vicinirv. More chan twenty local workers were

eniploved to dig. In June 1967, 1 visited, toge-

rher with O/ansoy, the locality ol Çalta. and \vc

observed boncs on cbe surface. In July 1967. a

srudent of Ozansoy, Ccrçek Saraç excuvated this

locality alone duriugabtuit iwo weeks in order co

préparé lus master thesis (Saraç 1968). The

material he colleeted is housed in the MTA col¬

lections at Ankara.

During the summer of 1969. MTA organized a

new canipaign of excavation in the localities of

Incinü and Kav.tkdere which are situated some

5 km ea.st ol Çalva. F. O/anstiy. 1. Tckkaya,

E. Kapran and 1 conducted this work, which las-

red rwo monrhs. We visired Çalta once more but

did not collect fossils.

In 1972, H. Heini’/ and l . Ginsburg obraîned an

authorization intm rhe MTA to undertakc

paléontologie excavations in '‘Villafranchian"

localiries of the Ankara région. M. Gürbüz and 1

were asked by rbe direccor of the MTA to accom-

pany tliem. During ail the month of july 1972,

this team w'orked in the sector of Sinap lepe and

at Çalta. We began excavations in the localitv of

Gavur Tepe (= Upper Sinap Sériés), previouslv

found by Ozansov (1965) and known by a small

fauna with Eqnus After one week of

excavation, K. fleinr/ dedded to abandon this

locality becvuise of the scarcic}' and frugmcniary

State of fossils. Hc asked me îf 1 knew anoiher

Villafranchian localirv in the région, and I indi-

oued rhe localit)^ of Çalta. Wirh rhe hcip ol three

local workers, w'e excavated rhis Uïcalicy during

TW'o weeks, and exrr.icted an important quaniiry

of fossils. Tlie essenrial part of rhe large mamma-

lian remains dcscribcd in various paper.s that

figure in rhis monograph cornes from thèse exca¬

vations.

in August 197.3, F.. Ueintz and I went ro Çalta

for a half-day visit and colleeted some fragmenta-

r}' spccimens in the .scree of previous excavations

and fiilcd a sack of sédiment to w'ash.

In August 1974, rhe MTA allow’^cd me to work at

Çalia, togerher wirh F. Arsian from that institu¬

tion. During ftfieen days, w'c colleeted about

50(1 kg of sedimenr, and screen-washed it for

small maiTimals.

Beiw'cen 1973 and 1976, i prepared mv "thèse de

T cycle" on the roilenr fanna from Çalta, and

defended it jimc !4, 1976, ar rhe University

Paris \d. I his .sludy was publisbed in 1977.

In mid-scventic.s, Çalta was vi.sited by Prof.

G. Demarcq from rbe University Claude-

Bernard at Lyon. A fcw' spccimens lie colleeted

arc in the collections of ibai university.

In 1975 and 1976, a team from M I A under the

leadership of I, lekkaya stiidied stratigraphie

relation,sbips of Neogene continental deposits

berween Kazan and Ayas. Paleontologists from

M l*A cxcavated .several localities in the area,

including Çalta where during ftfreen days rhey

colleeted small and large mainmals (Tekkaya et

al. 1977; Saraç 1994). Their spccimens arc sio-

red in the M I A collections. Ç9f this material, a

fragincncary skull of Hipparion^ some cranial

remains of Cairnivorâ and Bovidae and a molar uf

glirid arc included iti tlie related papers of the

presem vttlume.

Befw'cen 1989 and 1995, an inrernational team

carried oui integrared geological and palcontolo-

gical rcsearch oii Neogene deposits in the area

northwest of Ankara, in the frame of tlie

“International vSiuap Project” organized by

M. Foreclius (Helsinki), J. Kappchuan (Austin,

Texas) and B. Alpagut (Ankara). Marginal to this

GEODIVERSITAS • 1998 ■ 20 (3)

361

Sen S.

project, m Jiine 1^)94 and |une 199'>,

J. Kappclman>J. P. Lunkka, D. Elcartaiid 1 work-

ed in rhc Çalra reginn lo srudy rhc strarigraphy

and sedimentolog)' of Neogene dcposirs. Diiring

this periodi sve ako sanipled a section of 195 ni

across clic fossil loc.ilit)' for magncrosrrarigraphy

and took samples for palynolog}-. The rcsulrs of

stratigraplîic (jbservarion.s and sedirnentologic

analyses arc presenccd in ihis volume by Lunkka

et al. Samples taken for magnccostratigraphy

hâve been analyzcd hy J. Rappelman ar the

üniversity of l'exas. Il appeared lhat inosi

samples are remagnerized pmbably because ol

the tecronic deformation of rclaicd deposits.

Thus il was not possible ro obtain a rcliable pola-

riry succession for the Çalta .section, l'he eight

palynological samples I coliccted in and around

the Çalta mammal locality were analysed by

N. Conibourieu-Nelioui (CNRS) ar the

Üniversity Paris VI. but they untonunarely rurn

out to be stérile.

Since the 1972 excavation, severaF papers bave

been published toi preliniinary re.sults, ft)r

amphibians and repiiles, one .species of H'ippa-

rion and rodents (Glnsburg et al. 1974; Sen et ai

1974; Ilcint/. et ai 1975; Rage & Sen 1976a, b;

Sen & de Bruijn 1977; Sen & Heine/. 1977; Sen

Rage, 1979; Sen 1975, 1977. 1978). The

material colletied lïeiwcen 1972 and 1974 and

studied lïy rhe comributor.s of the présent volu¬

me is stored in the collections of ihc Laboratoire

de Paléontologie, Muséum national d'Histoirc

naturelle, Paris.

SYSTEMATIC STUDY

Order RÜDENTly\ Bowdicli, 1821

Pamily MURIHAK Gray, 1821

Genus CVwmy/flwyy de Giuli, 1989

Cenh^alomys magpius (Sen, 1977)

Castillornys magnm Sen, 1977.

The main characters of this species are: on Ml,

the cusps tl and i3 hâve strong posterior spurs

connected to t5, tl situated notably backward

from t2, tl bis and t2 bis well-developed, the

cusps of second and tliird lophs ail connected to

form a perfecr garl.ind: M2 with a rounded tl,

not bilübed as in Oaitaaoniys and with four

roots; M.^ wirb t8 connected to t6; ml wirhout

anreromedian cuspule, and ml and ni2 with

médial spur issuing from the entoconid and

direcred anreriorly (see Sen 1977 for deiailed

description).

I initially included this species in the genus

Castillomys Michaux, 1969 becau.se of its simila-

ritics with C. crusafofUi Michaux. 1969. C. crusa-

fnnti wa.s at that time the unit|uc species of

Casiillütnys, well-knovvn in Ruscinian locnlicies of

Southern l^rancc and Spain, and aiso from

Maritsa in Cîrcece (de Bruijn et uL 1970). Later

on, .several new taxa were described as nevv sub-

species (C. cnisufonti gracilii van de Weerd,

1976) or new .specie.s ((2 wargarilue Antunes et

Mein, 1989; C. rivât Martin Suarez et Mein,

1991). De Giuli (1989) attributed to a new sub-

geiius and new specie.s the ricli material from

Brisighella-l in northern Italy: C (Centraimnys)

beNeriititii.

d'he incrcasc of fossil documentation on

Castilltanys and on supposcdly relatcd taxa provi-

ded lhe opporrunity to review the systcmarics of

ihis group, and thus Martin Suarez & Mein

(1991) propo.sed a new classiUcaiion. Following

thèse authors, al| the western European popula¬

tions arc included in four species of Castillomys:

C. gmcilii, C. criisafbntiy C. rivas and C margari-

tac. rhese authofs aIso demonstraced that the

Hrsr rhree species probably form an anagenetic

lineage in Southern France and Spain, ranging in

lime from the laiest Mioeene to carly

Pleisrocene. C. rnargaritae from the latcst

Miocène of Portugal is considered as helonging

to a iincage apart.

Vlartin Suarez & Mein (1991) stared that

Ce?itra/omys should be considered as a distinct

genus wirli rwo species: C bcnericettti (type spe¬

cies) and C nuignus. Centralomys is characterized,

according to these aurhors (Marrin .Suarez

Mein 1991: 68) by *'Teerh with voltiminous

cusps. Anreroconid of ml symmctrical. Power

molars vvitli broad labial cingulums and reduccd

longitudinal spurs. Upper molars with weak lon¬

gitudinal connections. M2 with four roots”. In

my opinion, the clear distinctive characters of

362

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Rodents and lagomorphs from Çalta

Centralomys are ihe larger si/e of molars in coni-

parison to chc équivalent âge CastiUomys species,

the présence of four mors on M2 and the weak

longitudinal spiirs on lower molars. The other

distinctive fearures thaï Martin Suarez ^ Mein

(1991) used arc ai Icast jrartly shared witli

CiJstillomys Tluis, the cusps aa- not much

less voluminous in CnstHlomys tvuuifouti, ihe

anteroconid lias symmelrical cu.spids in C. yinci-

lis and its shape is variable in other spccies, a

broad labial cingiiliim of ml and m2 is often

présent in C crusafonti and even niueh more in

C rivas^ and the longitudinal connections on

Ml are nor stronger in C. gincilts and C. emsa-

fonti than in Centralomys magnm.

The material from Mariisa (Isic of Kliodes) and

from Develi (western Turkev) thaï I attributed

(Sen et ai 1989) to a new spccies nf Caslillomys

should belong, according to Martin Suarez &

Mcin (1991) to Ociilarunnys. Tbev (ustibed rhis

attribution noting ‘"tbe tl placcd very fit back-

wards, often isolatcd from t5. and sometimes

connected to tS by a longitudinal crest”. In fact

the position of tl is very variable in the Maritsa

population, and the general pattern and the size

of teeth from Maritsa are very similar m the

Brisighella-1 population that de Giuli (1989) has

abundantly illustrated. VC'Tatever the systematic

assignment of the Maritsa and Develi materials,

rhey are obviousiy doser to Cdstillomys and

Centralomys tban to any other muiid.

Ail these rescmblanccs are probably indicative of

some phylogenetic relatiunshlps belween the

vve.stern turopeaii CastilUnHys and its eastern

European and Aiuuolian relatives. In western

Europe, chc populations attributed ro Cnstillomys

hâve been recoriled in more than rwenrv localL-

tics. On the other hand, Castillomys-Wkc'

murids are known in onc locality in Italy

(Brisighella-1). one localiry in Creecc (Matitsa)

and rvvo localicics jn lurkey (Develi and Çalta).

This partiy explains the reason why difficultics

arise in the identification of diagnostic characters

that allow iinambiguoUvS spécifie and generic dis¬

tinctions. For a better statement of rhe syscema-

tics of Castillomys and CastillomysAW^e popu¬

lations, and of chc phylogenetic rclationships

between different taxa, more material and more

detailed analyses arc needed.

Genus Occitanornys M\c\\ 2 ,\xx^ 1969

Occitanomys sp.

Six isolared reerh from Çalta are referred to this

species. In si/e, they are .similar to Centralomys

magnus from Çalta, bu? rhey differ in iheir mor-

pliology: Ml is' widened and lias a cicar antero-

lingual norch between il and ti, and tl is

sitLiatcd backwanis, clo.se to i5, and connected to

its flank by a spur; il bis very srnall; t4't8

connection strong; on M2 tl is bilobed* Lower

molars of this spccies are unknown ai Çalta.

Af the rime 1 descrihed Oeeitanomys sp., rhe

genii-s was resrricted to western Europe wirh

O. brailloni Michaux, 1969 (ïype species,

Ruscinian) and O. adroveri ( Lhalcr, 1966) from

the middle-late rurolian. Van de Weerd (1976)

pullcd down this genu.s with bis new species

O. sondaari from the carly ruioliaii of Spain. In

the mcancime. de Biui)n (1976) referred with

somc doubt to Oeeitanomys two new spccies

from the midtilc-lale Turolian localities in

Greecc. This genus was also menfioned ac Samos

S3 and Maraincna in Grcece, and Kavurca in

lurkey (Black et al, 1980; van der Meiilen 6c

Kolfschoten 1986). Van de Weerd (1979) atiri-

buted to Occitanomys brailloni some remains

from Btolcni.iis-3 (MN15, Cireccc). More rccent-

ly Storch (1987) referred to Occitanomys a late

Mioccnc species Stephanomys'^. pusillus Schaub,

1938 from Inncr MongoÜa.

Such .1 wide géographie distribution, from Spain

to China, is cpiite cxceptiunai for a murid genus.

One can reastmaldy wonder if the grouping of

ihcsc spccies in the saine genu.s may in fact be

duc to a parallcl évolution of some morphologi-

cal features. In southwescern Europeun popula¬

tions, whicli arc con.sidercd as dcrivcd from

Prugonomys hnpanicus Michaux, I9'^l (Mdu et

al. 1993; Michaux cl al. 1997), the cvolutionary

rrends arc the increasc of stephanodoncy and die

réduction of the posterior ciiigulum on MI and

M2, the tibis more frequent in thèse molars, rlie

widening of Ml, the strengthening of the t3-t5

connection on Ml and in some extern on M2,

and the réduction of the posterior heci on ml.

The âge of the specimens from Çalta fils well

with such a scenery since their morphology cor-

GEODIVERSITAS * 1998 • 20 (3)

363

Sen S.

responds to rhat of lattr Turolian and Ruscinian

popularions from Spain and Southern France.

However, rhe other spec'ics dcscribed from the

Turolian localities of Greece and Inncr Mon^olîa

hâve a mixture id suggesiedly primitive and deri-

ved cliaracter.s. Ctïi'iscqucntlyi it is not easy lo

ideniify lineagc.s including different spccies. "l'hU

study is not aiined to ;inal)W rlicir phylogcneric

relationship.s. Il is now obvious th;U OvdtiVîoi/iyi

is not endemit to wp.stern F.urope. butwas repre-

sented in a wide area across Kurasia, and has a

long history than previousiy supposed.

Genu.s üricntiilomys

de Rruijn er\an der Meulen, 1975

Orieîitalomys gaUiticus (Sen, 1975)

Euxinomysgadticus 1975 : 318 .

This species was described in detail in Sen 1977.

Çalta is the unique locality in Anatolia with

OricHtalomys Anoiber species, O. similis, was

l'ound in the Odessa catacombs in Ukraine and

Tourkohounia-I in Greece (Rruijn üt van der

Meulen 1975).

The représentatives ot this genus in liast Asia are

apparently more abund.nu than their relatives in

eastern Europe. .Storch (1987) rccordcd O. shni-

lis ar Ertcmre (Inncr Mongolîa) which is also the

oldcsr locality with Orieutalomys. The other spe-

cies reffrred to this genus, O. sihïriais. ü. ttdifga-

mis and O. schitnbi^ are tuily known in ea.stern

Asia (Erbaeva 1976; Tjutkova &: Kaipova 1996;

Storch 1987). According to Storch (1987),

Chardtnomys ]Acob$ 1982 is a iunior syno-

nym ol Oyimtttlomys. This hypothesis is rcjcctcd

by Flytin (1997). Chardhwmys is rcprcscntcd in

Norrb Cbincsc localiries with three specics spaiv

ning in age from rbe late.st Mioccne to carly

Pleistoceiie. In my opinion, although Orieuta-

lomys and Cdmtdinomys represent different géné¬

ra, their molar patrern présents many cominoii

characters Icading ro suggesr chat tbey are proba-

bly derived front a conimon ancestral stock. The

available data show tbat Orienralomys is mainly

an Asiaiic taxon known since the lacest Miocène

in Inncr Mongolia, and emigrated to western

Asia and eastern Europe during the Pliocène.

Qcïxus. Apodemus\\àup^ 1829

Apodernm dominans Kretzoi, 1959

Although very common in almost ail Pliocène

small inammal locaiiiie.s ail over Europe, and

exce[*tionâlly in Notth Afnca and Asia, this spe-

cics is poorly represented at Çalta (four molars;

Sen 1977). Ils h'pc locality is a fissure filling in

1 lungarv, Csarnoia-2 (MNI5)- I bis spccies is

characteri/ed as a middlc-sized Apudonus, with

Ml and M2 having a constant t7 and cusps of

second and third lophs formiitg a complété gar-

lund, Ml with its rypical amygdaloid outlinc, ml

with anieronicdian cuspule, and lowcr molars

wich very wcak or absent longitudinal crest. The

dimensions of ihe Çalta spécimens arc within the

range of variation of A. dominivis rhat P;isquier

(1974) reviewed Iront sever.d European IMiocene

localities. In the Acgcan area, the occurrence of

this species was metuioned in n dozen localities

(van der Meulen 6i Kolfschoten 1986).

Family C]ui( i rit)AI* Murray 1866

(îenus Alcsocricetns Nehring, 1898

Mesocricetxis sp. cf. M. prhnitivus

de Rruijn, Dawson et Mcin, 1970

Since I described this species in 1977, no other

Pliocène Mesocricetus has been rccordcd. lit the

Çalia population, Ml bas antctoconc with rwo

distinct cusps; the connection.s hetween the four

main cusp.s of upper molars. particularly on M2

and M3. are srmng; mesolophs and mcsolophids

arc of medium size or even absent on ml; nt3 is

as long as m2.

The type locality of A/, prhnitivus is Marirsa on

Rhodes T-slancI, Greece. It is similar in si/.e and in

general pattern of leeth to the Çalta population;

the main différence hetween ihcse iwo samples is

tltat tltc ridges Citunccting ihc cusps of upper

molars arc stronger ai Mai'irsa.

Ali füssil and livlng représentatives of

Mesocricetus Avt resiricted co the area hetween rhe

Balkans and Middie Easr. i Itc extant Anatolian

species M. brandîi (Nehring, 1898) is known

since the ntiddlc Miocene.

364

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Rodents and lagomorphs from Çalta

Family Gi:rbii_M1>AK Alston, 1876

Genus Pseudomeriones Schaiib, 1934

Pseudomeriones tchaltaefisis 1977

57% of che rodent remains from Çalu bcloiïg ro

rhis species. It is characreri/ed by its srnall size,

narrow First upper and lowcr moFars, altcrnaiion

of cLisps and cuspids on Ml. ni I and m2,

straight mesosinus on M2, and shallow protosi-

nusid on m2, very reduted third niolars which

rotally lack ihe anren4oph(id).

Ail these derivcd characters imply char the Çalia

population represents the more evoivcd. and aiso

srrarigrapbically rbe* youngest species of

Pseudorncriofies. ] havr to note that the oldcst

représentatives of ihis genus bave been menrio'

ned from che laie Vallcsian localicies of Kalekoy

and Karad/ü in Central Anatolia (Siîmengen et

al. 1990) and tbe youngest onc lias been mentio-

ned by long (1989: 1Û5) from die locality of

Shuimogou in Gansu, C^blna. daicd as "'Pliocène

supérieur ou début du Pléistoccne inférieur\

I hc Çalia species was (irst described as a new

subspecies (»f P tibbrevintus (Teilhank 1926), and

later on, it was raised lo tbe species level (Sen

1983). In ihe rneantinie. several localiiie.s in

Greece, lurkey and Afghanistan yicided more

rcmains of Pseudomeriones (Sen 1977, 1982.

1983: Armour-Brown et ni 1979; Black et al.

1980; van der Meulen Üsi Koliscoten 1986; Sen

et al. 1989). Conscqucntly, the cvoluiionary

trends of tbe dentition in tliis geniis bccame bet-

ter known.

Ar présent, five species are teferred to

Pseudomeriones in the lime range of late Vallesian

to late Ruscinian. The lace Vallesian material,

from the localities of K.ilck6y and Karadzü in

Centra! Anatolia is siill undescribed (Sümengen

et al. 1990). Three spcüe.s are kiinw'n in Tunilian

localities; P ahhreviatus, P pythagonisi P lait-

dens (sec Seti in press). P abbrtvïatus was aIso

found in the eurly Pliocène of Pul-e Cbarki in

Afghanistan (Son 1983). l’hc two exclusivcly

Pliocène species arc P rhodius and P fcbahaensis

from Greece and Tiirke>'

The gentis Pseudomennnes lias a very wide géo¬

graphie discribuiioii since it is found in Cliina,

7'urkmenistan, Afghanistan, Turkey, Greece,

Czeck Republic and Spain. Most localities are in

China, Afghanistan, ‘Purkey and (jreece, Srmnge

is its occurrence in the Czeck Republie and

Spain, one tooth in each coimtry in faunas consi-

dered close to the Turolian/Ruscinian boundary

(Fejfar I leinricb 1990: Agusti 1989, 1990,

1991). F-ven more srrange is the fact thar ihese

two teeth compare better in size and in pattern

wi(h P. ahbreviatus from King-pn-fou in China

rhan vvirh any orher population.

Proni the late Vallesian to the late Ruscinian, the

dentition of Pseudomeriones undergoes changes

that can bc interpreted as cvolunonary trends:

the First and second upper and low'er molars

become nanxnver, and the third molars are redu-

ced: cusps and cuspids become alternate on Ml,

ml and m2; the shape of the ml anteroconid

hecomes symmetric;il and rriangular; the mesosi¬

nus of M2 hcctimes shorrer and rransverse; the

anterosinu.sid of m2 hccornes redueed; third

molar.s loose the anttTülüpli(id).

In spite of incncasing data on tins genus, its ori-

gin and phylogcnctic relationsliips with other

gerbillids reni.iin obscure, and this led Toiig

(1989) to chissify Pseudomeriones as Gerbilhdae

incertae eedis.

Because of it.s wide géographie distribution,

Pseudomeriones is a usefui tool for hi{)chronologic

corrélations heiween ilie localities of East Asia,

AfghanivSian and the Aegean area.

Family Arvicolidae Gray, 1821

Genus Minwmys M’à\oY, 1902

Mimomys davakosi van de Weerd, 1979

In 1977, I described the Ç.iUa A//7 //o;/7vj as

A/, gratilis (type locality at Csarn6ta-2 in

Kungary). M. gravilis is a ct)mmon species of

“Csarnoliair (late MNI5 and e:u'ly MN16) loca¬

lities in Central Eurtjpe (Fejfar & lleinrich

1990). Van de Weerd (1979) erected the new

species A/, davakosi from the eatly MN15 locali-

ty of Jholemais 3 in northwçsterii Grcccc; this

locality aiso includes Occitanomys brailloui,

Apodemus doniinans^ Rhagapodimiis frequens,

Micrarnys kozaniensis and Caswr fiber., showing

clcarly central and western European affinities.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

365

Sen S.

Van de Weerd ti al. (1982: Ilü) suggesced that

the Çalta Miaiomys fus better wiili AL davakosi

than M. grneilis “judging by tlic size and the

height of rhe enamcl f'rce area oF rhe M,”. Ir is

true thar rhe size of the Çalta specimens is glo-

bally larger chan in A/. ginciUs from Csarn6ta'2,

and rhe Çalta spedmens hâve srronger roots.

From the latéral view, ml from Çalta has very

low enamel free aiea, as is in M. davakod from

Ptolcmais 3 and A!, occuanits from Apolakkiu

(Rliodcs Island, Greccc). 1 he line cd the enamel

free area is much more sinuous (advanced) in

Csarndta'2 ml. ’Fhe flarness of rhis line is indi¬

cative of a primitive stage of évolution in arvico-

lid phylogeny. AL ocdtaau^ is ruied ont because it

differs from M. davakosi (Ptolemais 3 and Çalta)

in having anreriorly curved lingual reentrant

iolds on ml. t^s rransverse lingual lolds in

M. davakosi. Apart from iis type locality,

M. davakosi is known at Çalta, Serrat-d’en-

Vacquer in France (Meln & Aymar 1984;

Bachelet 1990) and Villalba-Alta i, Arqiiillo 3

and Sarrion-2 «n .Spain (ivjlar e////- 1990).

Radulcscu Samson (1989) hâve .idifTcrcnt opi¬

nion. Tliey referred ro Aliatomys rnotdnvicus

Kormo-s, 1932 the spécimens from Çalta and

Ptolemais 3, tbus cemsidering M. davakosi as a

junior synonym of A/, moldaviciu. The larrerspe-

cies was First described from Malusteni (Romania)

based on a lower jaw belonging lo a very old indi-

vidual wilb worn ml-ni3. Radulcscu & Samson

(1989) reporicd lo ihis specics anorher lowci jaw

wirh damaged ml-m2 and a Ml from it.s type

localirv. Moreover, irom the localîries oi Musaid

and Etulia in Vloldavia, some othei ivmuin.s hâve

bcen described as M. moldavicus respecHvely hy

Aleksandrova (1986) and Shiishpanov (198S). I

did nor see rhese last tvvo papers. According lu

Radulescu & Samson (1989: 47). Mintomys Iront

Çalta ‘*possessing soinewhai higlier dentine tracts

and a bcclcr dcvelopcd ml relative to m2, a-pre-

sents a more advanced form in the framc ot

M. moldavicus. l'he recth frum Çalta seem ro be

close (alchough probably more primitive judging

by the upper molars which arc ihrcc-rooccd) ro

the corresponding middie-sized Afimomys spéci¬

mens at Etulia (dominance of tlu- cwo-rooted

condition in M3)''.

The opinion of Fejfar et ai (1990) is radically

différent; they considère that the Vlalustcni spe-

cies should bc included in the genus Promimomys

because it is vciy similar, if noi totally idcntical,

to Promimomys cor Kretzoi, 1955 winch is

known by a surface finding ml near the

Csarn6fa'2 ffssure filling în Hungary. latr them,

the présence of Alimomys~\\kc arvfcolid at

Malusieni is not proved, and consequently the

spécimens from Ptolcmais 3 and Çalta, characie-

rized hy their mimomvian dental feaiiires, belong

to a different taxon, A/, davakosi,

My opinion is thar the scanty srare of the type

materiaJ refened ro Ai. moldavicus and P. cor is at

the origin of this dehate. As long as a new mate-

rial with welFpreserved fresh teeth is nor collec-

ted from M.ilusreni and Csarnôra-2, the

systemalic position ol these specics will rcmain

imsoivcd. For ihc time heing, 1 prefer the attri-

huiion of the Çalta AJimomys ro Al. davakosi

because of the grcar rcscmblanccs of the samples

irom Çalta and Ptolcmais 3.

Family SPALACID.M- Gray, 1821

Genus PliospaLixYjoivcvo^^ 1932

Pliospalax macoveu (Simioncscu, 1930)

Prospalax macoveit Simioncscu, 1930: 21, 22,

This is the second most abundant rodent species

of Çalta with 16% of reinaïus. In 1977, I repor-

led frum this locality iwo spccies: Pliospalax

macvidi and P compositodotuus. Laier exarnina-

üon of spécimens and their compvtri.son with

Ollier living and fossil .spalactds providc évidence

iliai die iliree leeih deteimined as P composho-

dotttus are in faci fresli m2 of P. luacoveii. In

Pliospalax and Spalax. ihe atiiition notably

modifier ihc occlusal pattern of recth, because

shallow syncltncs, such as rhe anterior and poste-

rior reentranr folds, betome enamel islands or

even disappear when teeth are worn even only a

lirrle.

Since I described this species in 1977, no new

record of Pliocène spalacid has been reported,

nor any other study on their sysremarics and

phylogeny has bcen published. Ir is morphologi-

cally supported that the genus Pliospalax îs the

366

GEODIVERSITAS • 1998 * 20(3)

Rodencs and lagomorphs from Çalta

probable ancestral stock toi the extant Spalax.

Ail fossil and living spalacids are known in terri-

tories from Ukraine to Egypt, including the

Balkans, Greece, Turkey and lhe Middie East.

Consequenrly, tliey are considered as typical local

forms of this area, as to sonie extenr is the geniis

Mesocricetiis.

Family GliRIDAF l’honias, 1897

Genus D)yom 'îmus Kretzol, 1959

Dryomimus eliomyoides Kretzoi, 1959

(Hg. 2)

Matériau — Two M2 (ACA-1158 and 1159):

l.lOx 1.19-and 1.15X 1.22.

Fig. 2. — Dryomimos eliomyoides Kretzoi. 1959 ; A, M2 (ACA-

1158); B, M2 (ACA 1159). Scale bar: 1 mm

During the excavations made ar Çalta in 1976,

Tckkaya et al. (1977) collected one M2 of a gli-

rid (ACA-1 159; MTA collections). In 1995, T

found another M2 (ACA-^1158) screen-wa.shing

one sac of .seclinient. I licse twu isolated M2

clearly belong tu iMyomimlnae Daains. 1981

bccause ot their concave occlusal .surface, reduced

number of tiges, absence of endoloph, etc. Ttiese

molars hâve four main lophs and a posterior cen-

troloph. The anteroloph is not connected ro the

endoloph, nor lu the paracone. l he posterior

ccntroloplï rcaches alnio-st half of chc tooth

widih. l’hc occlusâl paiicrn fies with morpho-

type B of Dâams (1981), which is tecorded in

Myomiminae slnce rhe early Vallesian

(Pedragueras Ile in Spain), and bcconies more

frequent in Ruscinian and latcr âge localiiies

(Daams 1981). Scvcral gênera arc included in

this subfarnily among which lhe characiers of the

Çalta spécimens fit wirh that of Dryomimus. le is

hitherto represented by one species, D. elio¬

myoides from C.sarn6ra-2 (type locality, Kret/.oi

1962) and Tourkobounia-l (Daams & de Bruijn

1995). l he general features of its dental pattern

lcd tbese aiithors to consider it as a descendent of

Myomimus. Çalta is therefore the third locality

where this spccîes is recorded.

Order LAGOMORPllA Brandt, 1885

Family OCHOTONIDAE Thomas, 1897

Genus Oebotonoma n.g.

Type species. — Ochotumnm avnudka n.sp.

EiA"MOEOGV. — A combincd namc from Ochotom

(pika) and nornae (nomadic) bccause rhis taxon is

found beyond rhe cxrant distribution of ochotonids.

Species IWi l.Lini n. — Ochotonoides csamotanus

Kretzoi, I 962 (Csarnrita 2 and Ciupercenî-2),

Ochorofiotdes sp. (Apolakkia) and Ochotonoides primi-

Zheng c/Lii I982 (Songshan).

DlAtiNOSlS. — Sinall to middle-sized ochotonid. On

p3 ynteroconid is large, with one or iwo anierîor

flcxids niled with cemcm, or ai leasi with deprc.s.sions;

proiollexid and paraflexid widi smoorh enamel bor¬

dels. P2 with one anrerior flexus. M2 with a sirong

posterolinguul proces.s.

Diei-EREN'I lAL DlACNOSl.S. — This new genus differs

from Ochotonn l.ink, 1795 by rhe prc.scnce of flexids

filled with cernent on the anceroconid of p3, deeper

protoflexid and pilrallexld, and wijened .nifcroconid,

but resemhics ihis genus in having rfianguLir shafTcd

p3. Oi'hùtooovîa differs froin JdwLiaomys Erbajeva,

1983 bv the anccroconid-protoconid connection

which 15 much more lalnal in iHis lasi genus. and

consequently the paraflcxid is deeper and ptotoilevid

shoncr. Morcover, Püola^omys p3 generally lacks

ccmented flexids on the anteroconid. l'he species

ateributed to riioU^omyi are laigei than Ochoionoina.

Proocbowofl KJiomtnko. 19] 4 hiis simple antemeunid

on p3, nnd in ihis il rescmbles Orhvtouu more ihan

any oiher genus. Orhotonoidn Tcilhard et Young,

1931 includes Jarge-sized species with p3 in which

enumcl is plicated along rhe protoflexid and para-

llcxid, and ris atucroconid is wide with a labial angle

forming a .strong *'colonette” which excends in width

beyond the protoconid.

Ochotonoma anatolica n.sp.

(Figs 3-7)

Ochotonn nntiqua PidopUtshko, 1938 - Sen 1977: 92.

-Sen & Rage 1979: 157-

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

367

Sen S.

Table 1 . — Measurements of upper and lower teeth of Ochotonoma anatolica n.g. n.sp. from Çalta. Asterisk indicates that for inci-

sors, “length” is antero-posterior diameter, "widlh” is transverse.

Teeth

Length

Range X

Width

Range X

11*

1.02-1.40

1.20

1.63-2.03

1.82

I2*

0.54

1.09

0.64-0.74

0.69

1.13-1-66

1.42

0.96-1.25

1.08

10/8

trig.

1.23-1.78

1.45

tal.

2.00-2.73

2.30

P4, Ml

1.11-1.33

1.24

10/9

trig.

1.83-2.61

2.18

1.40

tal.

2.05-2.37

2.29

1.20-1.57

1.39

11/10

trig.

1.64-2.29

1.99

ta!.

1.72-2.05

1.90

il*

1.03-1.29

1.17

1.56 1-72

1.68

1.12-1.63

1.41

15/14

1.06-1.78

1.48

p4, ml. m2

1.29-1.75

1.57

32/39

trig.

1.38-1.84

1.65

tal.

1.37-1.87

1.65

0.60-0.75

0.69

0.95-1.30

1.14

Ochotonoides csarrwtanus Krcczoi, 1959 - Terzea

Boroneant 1979: 179, fig. 4. — Terzea 1997: 655, fî^. 3.

Holot^tr. — Righr lower jaw with p3-m3, ACA-

1001, Figs 4 A, 6A.

PARATVPts. — One premaxilla wkli fl and II, 12 iso-

lated 11,3 P2, !() P3, Il 3 P4 or M !, 11 M2, 12 other

lower jaws wich varions or wichout cheek teeth, 6 il.

13 p3, 22 p4 or ml or m2, 3 m3. Ail these spccirncns

are numbcrcd from ACA-1002 to AC]A-1105. 'Phey

are preserved in rhe collections of the Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle, Paris.

Type [OCAI.ITY. — Çalta, Depammcnt of Ankara,

Turkey.

ETYMOl.OCiY. — From Anatolia, the home country of

the species.

Measurements. — Sce table 1.

Diagnosis. — Small-sized ochotonid. p3 with, in

addition to three main flexids. addilionnl flcxids on its

anteroconid. Anicroconid triangulat shaped and widc-

ned; ic is connected cenrrally to the irigonid complex

by a narrow enamei bridge. The pauern ol the antero¬

conid t.iriable in having labial and lingual

grooves (witbout cernent) or flexids (with cernent).

Mesoflexid occasionally présent. p4, ml and rn2 simt-

lar in size and .shape.

Differenj lAi OIAEÎNOSIS. — O. csunwtamis p3 differs

from O. unatolica n.sp. hy iis deeper and wider para-

flexid, it-s transverse protofiexid: the hypoflexid of this

species penerrates lingually more than halfof the lalo-

nid width. O. primitîvus differs by its larger size and

p3 elongated.

Description

The only fragment of upper jaw is a left pre-

maxilla on which II and 12 are preserved. The

curve of the upper diastema and ol 11 i.s as in

Uving Orhotoim, On cheek rcerh, the cernent fills

onl)^ reentrant folds, and i.s ab.seni ei.sewhere on

toorh faces.

The First upper incisor is‘ sirongly curved. Its

anieritït groove is rather deep; it divides the shaft

into rwo unequal parus, rwo rhird lareral and one

third rnedial. The médial wall of this groove is

steep and high while the latéral one is gently

rcamclod and low.

riic second upper incisor is placed ventrally to

the fifst one. Us section is elliprical.

F2 has one anterior ficxus which is directed

toward the posreroUbial angle. 4'he lingual face is

marked by a more or less strong ridge. The shaft

of this cooth is cun^ed backward and labially,

On P3, the mesial hyperloph covers rwo third of

the mesial face. The paraflexus is IJ-shapcd. The

metasryle and metaetme form the Ihghcst parts of

the occlusal surface, i hc hypoflexus is modera-

tcly wide and variably deep. In one IÇ3, il is

double lolded in its inner part, whÜc In seven

others ic is simple. The sliaft is curved labially.

P4 and Ml are formed ol iwo lophs separated by

a deep hypoflexus which almost rcaches the

labial margin. C3n P4, the anterior ajid posterior

lophs are of almost equal width, while on Ml

the posterior loph is narrower. The shaft

368

GEODIVERSITAS • 1998 ■ 20(3}

Rodents and lagomorphs from Çalta

Fig. 3. — Ochotonoma anatolica n.g. n.sp. from Çalta: A. fragment of premaxilla with 11 and 12; B, C, P2; D-G, P3: H, I, P4; J-L. M2.

Scale bars: A. 0.5 mm: B-L. 1 mm.

is CLirved labially, but not as much as P3.

M2 rescmblcs Ml in its j;ctieral outline, but ir

diffcrs in having a postcrolingual proccss. l'his

process firsr occurs in a tiny form in die mîddle

Miocène geniis Belkîona. and in later tiincs il

characteri/e.s rhe généra Proachotana, Plhlagornys,

Ovhotonoîcles and Ocbtnomi. Other oebotonids

lack this process. l'hc hypollexus does not rcath

the labial margin, but h ends very near to it. Tbe

posterior lopli i.s narrower than the atuerior one.

The shah i.s curved labially, and .slighriy distorted

posteriorly.

Thirteen fragmentary lower jaws are preserved.

The angle between horizontal and ascending

ramus is mcasured on one specimen as 125“. ITe

horizontal ramus rcachs its maximum depeh

below ml (range, 5.09-5.92; nican, 5.59; N, 12).

rhe diasîema is short (4.16 mm in AC>A-1()()1

and 5.25 mm in ACA-I003). On the lacerai face

of the mandible, chere are nvo mental toramina,

one below p3 and the other below m2, both ncar

the ventral border. Morcover, several smaller

foramina occur l'elow ])3 and some below ml.

1 he lower incîsot ends below ml where it forms

a srrong ventral bulge.

Another foramen is situated just behind m3 at

GEODIVERSITAS * 1998 • 20(3)

369

Sen S.

the base nf thc ascending ramus. On ilic rncdial

face, üie end o> thc incisor forms a protubcrcncc.

The mandibular füranien is wide and dorso-

ventrally elongaled; it is situated at the anrerior

end ot thc mcdial masscteric fossa. The coronoid

process is very rcduced; it is a trace on soine spé¬

cimens, and a liny process on othcrs.

The hîwcr incisor ts slightly ciirvcd. les cross sec¬

tion is almost trianguUir. Only thc anrerior face is

covered by cnamel.

p3 is the mosr charactcristic looih of the ochoto-

nid dentition. The shaft is curved posterlorly and

lingLially. Seen Irom thc labial and lingual sides,

ail reentrant folds are Pilled wirh cernent un their

rvvo rhird upper pari whilc iheir onc-third lowcr

part bas no cernent, lhe occlusal surface has a

triangular shape, wiih a generally wide distal

edge: however, thc distal edge may bc Icss wide

in somc specimens. The rano widrh/length varies

from 0.77 to I.I 7 witb an average ol 1.03 (n,

M). The occlusal surface is eut by rwo labial and

onc lingual persistant folds. The hvpttflexid is

M'idc but not deep; iv docs nor reach the longitu¬

dinal axis of the rooth. The proroflexid is narrow

370

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Rodents and lagomorphs from Çaita

and deep. The parallcxid is placcd symmetricnl

to the protoilcxid, but il is niorc tr.insversc. The

mesoflexid is variable in importance: it is deep

(three spccimeris), shallow (onc spccimen) trace

(one spccimen) or absent (ninc spccimens). Its

occurrence is not rclatcd to ihc âge of the indivi-

dual or to the dcgrcc ol attrition sincc il occurs

ail along the shaft. (n spécimens wirh a trace or

no mcsoflcxid. the mctaconid-entoconid com-

plcx forms a widc surface. J he anteroconid is the

most variable part of the p3 pattern. It is more or

less vvidened. I be ruimbcr of folds on the ancc-

roconid is variable: one spccimen lias r\vo folds

filled with cernent; (Ive specimen.s bave only onc

labial foltl and anoiher one bas only one lingual

fold witb cernent; on nine spécimens, ibere are

labial and lingual grooves but the former i.s shar-

per, These folds and gro<we.s are continuou.s ail

along the shaft.

p4, ml and m2 are formed ol two lophids (trigo-

nid and talonid) joincd wirh cernent. The trigo-

nid is losange-shaped vvhile the talonid has a

triangular occlusal ourline. The shafts of these

teerh arc not curved.

m3 has an almiist triangular occlusal outline. It is

narrower rhan tlie preceedîng teeth. Its shaft is

curved backward.

COMPARISON

The Çalta ochotonid is a small specics in compa-

rison to other members of this family. However,

it is quite variable in size since it displays about

30% of différence between the smaller and larger

individuals (sec p3 on table 1), but no bimodali-

ty in rhe dimen.sions td teeth. The occlusal mor-

phology of cheek teeth also displays some

variation, but wirh ail intermédiare States. Pot

these raisons, the Çalta ochotonid population is

considered to represent a single species. This spe-

cies shares many dental pattern characters with

the following taxa.

COMPARISON WI TH (k/wfonn Unk. 1705

This is the unique exiani geims of Ochotonidac.

Its présent day distribution envers the areas from

Iran to southeastern Russia, and nortliwestern

North .'\merica. Prbajeva (1988, 1994) retains,

as belonging lo this genus, Cweniyrtvvü hving and

twenty fossil species. The oldest représentatives

Fig. 5. — Ochotonoma anatolica n.g, n.sp. trom Çalta. left p3

(ACA-1015) in occlusal (A), labial (B), lingual (C) and distal (D)

views. Scale bar: 1 mm.

of Ochotona, O. lagreli Schlosser, 1924 and

O. minor Bohlin, 1942 are known from rhe latest

Miocène of China. During the Pliocène and

Plei.stt)cene, several species are reeugnized in Asia

and some others in Euro|ie (see F.rbajeva 1988,

1994). rhe species referred to this genus are

small-, to middic-sized, with p3 ol simple occlu-

sal pattern, indeed, on this tooth, the anteroco¬

nid îs gcncrally small, triangular or roundcd in

shapc. and it lacks cemented flcxids that occur in

Ochotouoiflfs and Ochotonoma n.g. Ilowcvcr,

some species of Ochoiona, such as O. laprli

Schios.SLT, 1924 from the Latc Miocène of China,

O. autiqua PidopÜcbko, 1938 from the late

Pliocène ol Ode.ssa calacomhs and the Central

Asian extanl species O. aljnna (Pallas, 1733) hâve

on die p3 anteroconid some labial and occasio-

nully lingual dépressions, as ou some .spccimens

from Çalta. Qiu (1987:- 388) memitmed duit in

O. Ligreli “about 24% of specimens show a small

but visible persistent fold in the anterior part of

the unrcroexiennal [old'\ Neveriheless, if some

species of Ochotomi hâve antcroexiernal and/or

aiucrointernal folds on chc anteroconid, it is in

fact a shallow groove not filled wiih ccmcnr. In

the .species referred ta the tiew genus

Ochoiommuh thèse folds may be deep and filled

with cernent.

Anoiher characTeristic of Ochotonoma is lhe shor-

ler diastema of the mandibic. Phe index “length

of the diastcma/length of the p3-m3 alveoli”, cal-

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

371

Sen S.

Fig. 6. — Comparison of mandibles: A. B, Ochotonoma anaîolica n.g. n.sp. from Çalta (A. ACA-1001: B, ACA-1003):

C, Ochotonoides complicidens (Boule efTeilhard. 1928) from Shamar, Mongolie (coll. M. Erbajeva. No. 970/500). Scale bar: 1 cm.

culated on ten different extant .'îpecie.s, varies bet-

ween 0.56 in O. koslovi (Bücbncr, 1894) co 0.85

in O. àlphuU both Asiatie Üving speeies. This

index is caleulated on the type specinien of

Ochotofiorna arunolica n.sp. as 0.52. This indi-

cates rhat ihc Çalta xpccies bas a .shorter snout

than is usual in Ochotona.

Comparison vx^i i h Proochotona Khomenko,

1914

Khomenko (1914) erected the new taxon

Proochotona eximia hom the late Miocène

(MN12) of Tarakiia, Moldavia, because of the

similar pattern of p3 lo Ochotona. Imt its grcai

âge wiih respect to ull previously known speeies

of this gciuis. l.accr on^ Lungu (1981) described

P kalfeme from Kalfa (MN9) in Moldavia, and

Erbajeva (1988) referred to P e^imia some

remains from the late Miocene localicies of

Gucinii Perclct and Kanal Irt}'sh in Kazakhstan.

There arc no notable différences between the

dental morphology of Proochotona speeies and

those of Ochotona. For example, the pattern of

p3 is idcntical in P exiniia (type speeies) and

Ochotona antiqua Irom the Odessa caracombs. In

atiy case, the speeies referred to Proochotona dif-

ler from Ochotonoma n.g. in the simple pattern

ol iheir p3 anteroconid.

Comparison WtrH Pliolagontp Erbajeva, 1983

The type speeies ol this genns is Proochotona

gigas Argytopoulo et Pidoplichka, 1939 Irom the

late Pliocène of Odessa calacombs, Ukraine.

Erbaeva (1988) aiso included in this genus

Uchotonoides kujalnikensn lopachev.ski et Skorik,

1977 and Topaehevski et

Skorik. 1977 from late Pliocène localiiies ol .sou-

ihern Ukraine. Agadjanian ik. Erbaeva (1983)

described soine other materials from northern

Kazakhstan as PUolagowys cf. kiijalnibensis, This

genus is characteri/ed by its p3 with rriangular

shaped anrcrotxmid, connected to rhe prtnoco-

nid. in Proochotona. Ochotonoides. Ochotonoma

n.g. and Ochotona. the anceraconid is gencrally

connected ccncrallv to the proroconid-metaconid

junction, and thus the protoflexid and paraflexid

372

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Rodents and lagomorphs from Çalta

Fig. 7. — Comparison of lower premolars and molars of species attribuîed îo Ochotonoma n.g. and Ochotonoides Teilhard ef Young,

1931 ; A, Ochotonoma anatolica n.g, n.5p. ^rorti Çaita. p3-m3. (ACA-1001 holotype): B, Ochotonoma csarnotanus ♦rom Csamota-2.

p3 (holotype, after Kretzoï i962); C, Ochotonoma analohcaUom Ciurperceni-2. p3 (after Terzeafi Boroneant 1979): D, Ochotonoma

sp. from ApolaKkia. p3 (afler Van de Weerd et al. 1982) E, Ochofonoides compliciden& from Shamar Mongolia. p3*m3

(coll. M. Erbajeva. No. 970/500). Scale bar: 1 mrn.

are equal in dcpth. In Pliolagornys^ the antcro-

conid-trigonid connecrion is labial, and conse-

qucntly, che protoflcxid is very reduccd while rhe

paraflcxid is deep and tiften V-shaped. Hnwe\'er,

Pliolagomys kiifidniken^is shares a derived cliarac-

ter wirh Ochntonomn tii having labial and lingual

dépréssions (or even some flexids Hlled with

cernent) on p3 anteroconid. T’his fearure secms

to be a parallelism thac appcars in sevcral

lincages.

Comparison wrm Ochotonoides Teilhard et

Young, 1931

The type species of this genus O. compVicidem

(Boule Teilhard, 1928) is a largc-sized .species

quitc cotnnion in late Pliocène and early

Plcistocene localiries of Past Asia (China,

Mongolia and ea.stern Russia). Its p3 has a corn*

plicated pattern in having widened anteroconid

with a labiailv'dcvelopcd '^second coloncttc^ and

thus forming an independent lophid, plicatcd

enamel along the protoflexid and also often

along the paraflcxid, onc or rwo deep flexids on

the anteroconid, and the lack of rhe mesoflexid.

From this species, 1 measured one p3 trom

Shamar (4.55 X 4.47) and two others from

Beregovaya (4.66 x 4.47; 4.33 x 4.47), hoth

localities in the TransbaikaI area (Fig. 7E).

Several other species were reported to this genus.

Among them O. boblini F.rbajcva, 1988 from the

laie Pliocène ol Kirgiz Nur-2 in Mongolia is

noiably smaller (p3, 2.7 x 2.5 iu Erbajeva 1988:

82) than O. aanplicidens. The unique p3 ilIusTra-

red by this aurhor has ,i trctoibshaped anrero-

conid bccausê of the presence of rwo deep flexids

filled w'ith cernent, as in O. copiftlieidens.

flowever, there is no labial development of the

anteroconid, nor enamel pheation along the

protoflexid and paraflexid. This is obviousiy a

priminve .vpecies of the Ochotoumde<, lineage.

From the late Plîoccnc oi Kiikbay locality in

Kazakhstan. Agadjanian &: l'-rbajcva (1983: 63,

fig. 13) referted some speümens to Ochotonoides

conipPiadens. 1 (owever, che inaierial chey illustra-

ted scems to be heterogenuus since it conrains

oiie p3 {op. eit., fig. 13'1 ) having the rypical cha-

racTcrs of O. complicidens, but four other p3

(op. rit., figs 13-4 to 7) arc inuch smaller and

hâve a less cornplkatcd occlusal pattern (narrow

anteroconid and genvly plicated protoflexid and

paraflcxid). These last four p3 cannot be actribu-

ted to O. complicideyis. From the same locality,

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

373

Sen S.

Tyut’kova (19‘)2) tiescribecl a new species ai

Ochotovoides progmshnts. and illusrrated nvo p3

(dimensions: lengrh 2.20-2.25. width 2.20-

2.25). This auchor did noc mencion if the matC'

rial studied by AgadfiUiian and Erbajeva (1083)

and later by herself (1002) is the same or net.

Nevertheless, the attribution of the Kiikbay

ochotonid ro a new species is justified. In spite of

its name. it is rlearly less derived than

Ochotonoides comphcîJens^ in having smaller

dimensions. Icss plicated protolîexid and para-

flexid, and only onc deep fold on ihc anieroco-

nid. The general eharacters of p3 boni Kiikbay

fit well with Ochotonnidesy but differ from orher

ochotonids suth as Ochotoniu Proochotoriiu

Plîolagomys and Ochoumoma n.g.-, in ail these

généra, the si/e is smaller, the p3 antcroconid is

narrower, and the enamel lacks plication along

the protoflexid and paraflexid.

COMPAKISON Wiril orilEK S]>P,C:iKS AITIUBUTPD

lO Ochoumomti n.g.

Ochotonoides primitiviis Zheng et I.i, 1982 from

the late Miocene ol Songshan ((îan.su, China)

was considered by Qiu (1087) as a probable

junior synonym ol Ochotonn Ligrcli Schlosser.

1924. Its atiriburiun to Ochotonoides is cerrainly

doubtfid because oi its small size (p3: 1.80 x

1.80), the laek tif enamel ph'ciïtion along rhe pro-

toflex'id and paraflexid. its narrower antcroconid,

the présence ot one renou.s labial flexid on îhe

anreroetmid, and the small '‘second colonetre".

Morever, die uïiit|ue p3 available hxs a trace of

mesoflexid. Qiu (1987; 391) is lighr in stating

that ''Oilwionoides pnrniiiuus does not corres¬

pond in principal structures to the dragnosis of

Ochotonoides'. The characrers menrioned above

Ht better with rhos’e of Oi honotoma n.g.,

although this .species is a liule larger than the

specimens from Çalia, Csarndia-2 and

Ciuperceni-2. Its svnonymy widi Ochotona Ligreli

cannor bc deiended because the lacter spccics is

smaller, lacks such a complicared pattern on the

p3 antcroconid, and p4, ml and m2 arc Icss dif-

ferentiated in size than in O. lagreli in which

these reetii diminish in size posreriorly.

Theretore, this species is tentatively included in

the new genus Ochotonoma.

(3ne right p3 from Cs;triu)ra-2 (MN15.

Hungary, Fig. 7B) was atrributed by Kretzoi

(1962) to a new species, Ochotonoides

csarnotiVuis. Although the drawing of Csarnôca-2

specimeUv as given by Kretzoi (1062, fig. 6), is

obviousiy rough, it can be observed that ir

belongs to a small-sized species (p3‘ 1.48 x 1.37,

after Terzea ik Boroneanr 1970), the anteroconid

is widened and ir has rwo amerior Hexids.

Despite the pauciry oi rhe material from

C'sarnüta-2, this .species cantioi hc included in

Ochotonoides because of its small size, lack of pli-

cation in the protoflexid and paraflexid and its

short second lalual “colonefte". The characters

menrioned ahove are sliared wirli the new genus

OchotoHontiX ro which I attribute this species.

I lowever, O. csaniotanus differs from the Çalta

species in rhe followingcharacrers:

deep and wide paraflexid, vs shallow and nar-

row one al Çalta:

- deep, iransvcrse protoflexid, vs short, posterior-

ly-dircctcd one at Çalta:

- narrow metaconid-cntoconid complex, vs a

wide one in Çalta p3s;

- lack of me.soflexid, vs a variable mesoflexid on

some Çalra p3s-

Terzea ik Boroneanr (1970) and Terzea (1097)

referred to rhis species a few other specimens,

including one P2 and three p3. from

Ciuperceni-2 (MNI5, Romania, Fig. ”C).

According to rhe measuremenrs taken on the

illusirations in Terzea (1097), rhe dimensions of

p3 (1-43 X 1.43, 1.37 X 1.39, 1.39 X 1.26) are

very .similar lo thaï ol boih C.sarnôia'2 and

Çalta. On ibc other hand, the pattern of p3 from

CiLiperceni*2 compares berter wirh thar of Çalta

rhan Csarn6ta-2 because its anreroconid is narro-

wer than at Csarn6ra-2, with une labial deep and

one lingual shallow (Icxids, ibe shape and the

depth of procollexid and paralexid arc similar. I

suggcsi ilie attribution of üic Ciupcrceni-2 speci¬

mens to Ochotonoma anatolica n.g. n.sp.

Van de Weerd et al. (1982) referred to

Ochotonoides sp. rwo upper incisors, onc P2

(0.77 X 1.72), two P3 (1.06 X 2.74, 1.00 x

2.27), one P4 (1.23 X 2.33). one M2 (1-4Z x

2.22) and one p3 (1.78 x 1,55) from the late

Pliocène (late MN15) ol Apolakkia, Rhodes

Island, Greece. The size of rhese specimens is

374

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Rodents and lagomorphs from Çalta

slighriy l;irgcr lhan chose ln>in Çalta, Csarn6ta*2

and Ciurpeni-2, but iiutably snialler than chose

of OchoUnwides species. P2 (roen Apolakkia dif-

fers from chut of Ochotonoides in being shorter

In Ochotonoîdci comfdkhienu the anccrior h\’pcr-

loph oi P2 is strongly-developcd anteriorly; in

conrrasr rlic Apolakkia spécimen lus short anie-

rior hypcrioph, as at Çalta and (aurpeiii-2. The

unique p3 from Apolakkia (Pig. 7D) is disdligui-

shed by its wide anteruconid which bas a deep

anterolabial fold (Üled with ccmeiil, and its

“second colonel te'’ i.s more dcvcloped labially

than the proioconid. l'his last fcaturc is typical

for Ochtuo/widti. while in somc Çalta spccimens

there is a trend to extend latcrally, However, tins

p3 differs from Ochamioides în havmg Icss folded

anteroconcd, sniooih enamel along the proto-

flexid and pârâflexid and small size. In morpho-

logy, upper incisons, preinolars and molars sharc

the same characters with the Çalta spccimens.

The similarities of ilic Apolakkia ochotonid with

that of Çalta are greaccr than with any

Ochotouoidt's, Thus, il is referred lo the new

genus üthoto-uonuu and ic prohably represents a

nesv species ol ihis gciius.

The sysiemaiics of ochotonids is based pn the

pattern of p3. For most généra and species, the

characters of the skiill, mandihie and orher teeth

are not given in the rclated rtierariire. For rhese

reasons, tentative analyses of the pliylogenetic

relationships between ochotonid gênera

(Erbajeva 1988, 1994) only used the p3 charac-

ters. Becausc of the limiced nature of informa¬

tion on ses'cral taxa, particularly rm the species of

ProochotoriiU and on O. csnrnotiVtik^ and O, pri~

mitivns^ a new phylogenetic analysis is not

undertaken in the présent snidy. However, it is

obvions that the new genus (kholonoma shares

many characters wiih BelLitnftiU Proncbntona^

Pliolagomys^ Ochotonoides and Ocbotoiiit, and is

therclorc considered as bclonging ro chJs group.

CONCLUSIONS

After ihe présent study, the Çalta fauna includes

nine species of rodents and one ochotonid lago-

morph listcd as:

MURIOAI:

Ccfitmlornys }mgfius (Sen, 1977)

Occitnnomys sp.

Apodemiis dominam Kretzoi, 1959

Oyioitalomys galatkiis (Sen, 1975)

CuiOn'IDAK

h'iesocrlcetus cf. primitivus de Bruijn et al.,

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Miniomys dttvakosî VAXX der Meulen, 1979

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Pl.iospala.x manweü (Simionescu, 1930)

Gliridai*

Dryomimxis eliomyoides Kretzoi, 1959

Oc:HOTONinAK

Ochoîonoma nnatolica n.g. n.sp.

l'his list shows that the number of rodent and

lagomorph species at Çalta is only mnderately

diverse compared to similar âge faunUvS in wes¬

tern, centrai and northeastern Europe, l'his is

prohably related to some environmental and cli-

matic laccors, since mosr Çalta faunal éléments

indicate grassland and opten woodland végétation

and seasotial temperate cliinate.

I his association fias a niclring-pot composition

because it includes species with Huropean and

Asiaric aOlnities together wirh local forms. The

local forms are Mesoerketm .uid Pliospalax' sirice

rheir past and présent hisiory remains limited to

rerrifories hetween rhe Balkans and the Middle

Last. I he taxa with Luropean alfinities are

(kntralaxayji, Orcitaaomxs, Dryomimus and

Mtmomys. I hrec other généra, OrieutuloniySy

Psendomerionei and Ochotonoma n.g. arc better

represented in Asia and/or hâve aRuiiries with

related Asiaric taxa, althuugh thèse are also

known in some Luropean localiries. The genus

Apodemus is apparcntly ubiquitous since it is fre¬

quent borh in Luropean and Asiatic taunas. We

hâve also ro note that rhe Çalta small mammal

association does not contain any taxon ol Alrican

origin.

Among rodents, Pseudomeriones and Pliospalax

are dominant, while the murids, cricerids and

GEODlVERSrTAS • 1998 • 20(3)

375

Sen S.

glirids are rare, l havc in mind that thc composi¬

tion of a small mammalian associaiion is iniima-

tely related i<i rhe nature, nioile o f life and

préférences of pœdators. However, the abundan-

ce of gerhils and spalacid-s can only be explained

by rhe prcsence of grasslands and open environ-

ments witb contrastlng scasotud cliinate. ’î he

ochotonid of Çaira is a!so well-documetited l>y

more rhan a Inindred spccimens. lis extant repré¬

sentatives occiipy open environments in moun-

tainoLi.s plateaus in Asia and North America,

rhey arc inhabitants of tinevcn groiind with

rocky cover and open grasslands. From this, it

can be dcduccd thar rbe environment of rhe

Çalta rodents and lagomorphs was a grassland

and open woodland mixture with a plaicau-like

ground and sensonal lemperate cJimalc.

In a prc\'ious paper (Sen 1977), I discusscd the

âge of the Çalta faiina and stuted tfiat it is of late

Ruscinian âge fMN15). l.ater on, several

Ruscinian faunas from Europe and Anatolia havc

been compared to Çalta, and palcontologists

agréé with its âge. The présent study does not

offer refmement.

Acknowlcdgcments

Prof. E 07aasoy showed me the Çalta locality in

late !960s when l was siill bis student. The

record of the matcrial studied in this paper, and

also in otlters inchidcd in this volume, was pos¬

sible ihunlcs 10 efTorcs of E. Heintz. thc financial

support of CNRS, and with thc paiiicipation of

L. Ginsburgt M. Gürbüz and F. Aislan to thc

ficld Work. E. Ünay kindly sont me thc drawing

and mcasuremenis of onc glirid IV12 from ihe

MTA collections in Ankara. M. Frbajeva allowcd

me to examine several Pliocène and Pleisrocene

ochotonids in lier care, and lo îllustrate some of

them for comparison. This paper Itenefitcd by

the grcat experiment of the référées l. J. Flynn

and P. Mein who suggesred many valuable

improvements. 1 am gratefui to ail of them.

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Submittedfor publication on 25 February 1998;

accepted on 18 May 1998.

378

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta,

Ankara, Turquie. 5. Carnivores

Léonard GINSBURG

Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Ginsburg L. 1998. — Carnivores, in Sen S. (ed.), Le gisement de vertébrés pliocènes de

Çalta, Ankara. Turquie. 5, Geodiversiîas 20 (3) ; 379-396.

MOTS CLÉS

mammifcres.

carnivores,

Canidae,

Hyaenidae,

Felidac,

nouveaux taxons.

RÉSUMÉ

Le gisement de Çalta a livre les restes de cinq espèces de carnivores : deux

Canidae {Vn/pes galaücus n.sp. et Nyctereiites donnezani)^ un Hyaenidae

{Chasmaporthetes kani anatolicus n.ssp.) et deux Felidae (Lynx issiodorensis et

Machaïrodm giganteus). Vtilpes galaîiais qsi le plus ancien et le plus carnassier

des renards. 11 semble être Lancêrre des Vidpes plus récents et d'Alopex.

KEYWORDS

Mammalia.

Carnivora,

Canidae.

Hyaenidac,

Felidae^

new taxa.

ABSTRACT

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey. 5. Carnivores. The locali-

cy of Çalta yielded the remains of f1ve diftercni taxa of Carnivora: two canids

(Vîdpes galaîicm ï\,sp. and Nyctereutes donnezani). one hyacnid (Chasrnaspor-

thetes kani anatolicus n.ssp.) and two felids [Lytix issiodorensis and

Machairodusgiganteus). Vidpes galaticiis is the oldest lox in the world and the

most carnivorous. le seems to be a good ancestor for ail the more recent

foxes, including the arctic one.

geodiversiîas • 1998 • 20(3)

379

Ginsburg L.

INTRODUCI ION

Face aux onguleN, les carnivores sont bien rares

dans le gisement de Çalta, mais la grande diversi¬

té morphologique des dents de ce groupe les

rend assez aisément dércrminablcs. Ils sont repré¬

sentés par cint] taxons. Fe matériel est composé

cssentiellenieni de crânes, de mandibules et de

dents isolées. 1 es restes post-crâniens sont rares.

Les carnivores de Çalfa n'ont été lobjec d'aucune

étude jusqu’à présent. De même, en Turquie et

dans les réglons alentour, les gisements pliocènes

sont rares et, de ce tail, les carnivores pliocènes

de cette région sont à présent très mal documen¬

tés. Le gisement de Çalia est désormais le sire ou

ce groupe est le mieus connu.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Famille Canidae Gray, 1821

Genre Frisch, 1775

EspècE'T\te. — Canh vuljm Linné, 1766.

Vulpes mlatictis n.sp.

(Figs 1,2)

HOLOrYPE. — Mandibule avec i3-m3 droites et il-

ml gauches (ACA-293a et b).

Localitc-TYI'E. — Çalta, province d’Ankara,

Turquie.

ÉlTMOlaxai’. — Du nom ancien de la province où se

trouve le gisement.

MatERIEÏ- KT .mesures (en mm). — P3 g (ACA-900) :

8,2 X 3.3-

P4 g (ACA-357} : 13,0 (muraille exi.), 14,1 (muraille

inr.) X 6,0.

M2 (ACA-90]):4,^xS.8.

Mandibule avec i3-m3 d, il-ml g (AGA-293a ci h) :

il, 1,3 X 1.9 ;i2. I.9x2.0:i3. 2.6 x 2,3 ; 2.5 x 2.2 ;

c, 5,2x3,'^;5,0x3,8;p],3.4y. 1.8; 3.1 x LS : p2.

6,7 X 2,4 : 6.6 x 2,45 ; p3. 7,45 x 2,7 ; 7,5 x 2,7 ; p4,

8,25 X 3,4 ; 8,3 x 3 J : rn 1, 1 1,8 x 4,9 ; 11,9 x 4,6 ;

m2, 5,4 X 4.2 ; 5.5 X 4,4 ; m3, 3,2 X 2,85.

Astragale d (AGA-302) : L X I X DT tête X h = 22,9 X

17,4x II,] X IL5.

Diagnose. — Renard plus petit que Vulpcs imlpes

(Linné, 1758), sensiblement de la taille de Vulpes alo-

F<c 1 — Vulpes galaticus n.sp.. hémimandibule droite (ACA-

293a) : A. face occlusale ; B. face labiale. Échelle : 2 cm.

pfcoif/a (del Cainpana, 1913). à pR*moiaires inférieures

plus étroites, plus pointues et dépour\'Lics de denticules

accessoires (sauf p4). Série prémolaire de la taille de

Vulpei alopccoides, mais série molaire moins dévelop¬

pée. M2 moins large que chez les autres espèces.

Descriri ion

Dentition

La P3 c.st une dent haute et pointue. Sa face anté¬

rieure est rectiligne et irè.s abrupte, sa pente anté¬

rieure moins abrupte. De la pointe descend, vers

l'avanr et l'intérieur, une petite carène fine. Le

cingvilum antérieur est insignifîant, le postérieur à

peine plus esquissé. Cette dent est plus pointue

que chez Vulpes vulpes. Les cingulums antérieur et

postérieur y sont aussi plus développés.

La F4 e-sr mince et allongée. Le prorocone est

petiu ponctiforme et situé très en avant du bord

antérieur du paracône, comme chez le renard

eumpéen, À la différence de ce dernier, le proroeô-

ne n’est pa.s rejeté lingu.demenr ; \\ ne dépasse pas

le plan lonné par la face Interne, tranchnnre, du

paracône et celle du mécascylc. De plus, l'arrondi

de l'angle antéro-labial de la dent est plus bombé

que chez V'ulpcs vulpes cV rappelle plus le loup. De

la pointe du paracône descend vers Pavant une

petite crête qui limite, comme chez Vulpes vulpes

et Canis lupus, la face interne de la lace antéro-

externe du paracône. Mais conrrairement à la dis¬

position de Vulpes vulpes^ une deuxième crête

380

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Carnivores de Çalra

descend de la pointe du paracône, plus linguale-

ment et se dirigeant vers le protocône.

La M2 est rnoin.s large que chez Vulpes inilpes.

Les incisives inférieures sonr petites et de taille

croissante de il à i3- Elles sont nettement plus

basses cpie chez Vulpes pulpes. Î3 en particulier,

qui est complète, ne présente pas réiirement en

hauteur de noire renard vulgaire et est plus étroite

labio-lingualemcnt.

La canine inférieure est gracile, étroite et bien

recourbée vers rarrière.

pl est petite, uniradiculéc et étroite. Elle montre

une pointe située antérieurement et un petit ren¬

flement Talt»nidien a l'arrière, mieux développé

que chez Vulpn vulpes et Qinis lupus.

Les autres prémolaires inférieures sont biradicu-

lées, pointues et étroites. Comme sur pl, leur

pointe est légéremenc plus antérieure que chez

Vulpes vulpes., mais montrent un moindre déve¬

loppement du renflement de la base de l’avant de

la dent. Ni p2 ni p3 ne présentent de trace de

deutéroconide. p4 en présente un léger, très

mince, simple exagératii)n de la crête postérieure

du prococonidc, Un renllemcnt tnlonidien existe,

de plus en plus marqué et large de p2 à p4.

La ml est longue cr étroite. Comme chez Vulpes

vulpes et à la différence de Cûnis lupus, le méta-

conide est mince et bien détaché du flanc posté-

ro-lingual du protoconîdc, et il y a un net creux

ralonidicn délimite h l’avant par le plan vertical

formé de Tanière du mctaconidc et du proto-

conidc, extérieurement par la crête antérieure de

Thypoconide, inrérieurcment par la petite crête

basse située en avant de Tentoconide et posté¬

rieurement (ou plutôt lingualo'postérieurement)

à cet entoconide. De* même que le creux taloni-

dien est bien formé, Thypoconide et Tentoconide

sont grêles et bien délimités alors qu’ils sont

comme empâtés chez le loup.

m2 est très petite, allongée et de profil occlusal

bien rectangulaire Le protoconide et le méta-

conide sont au même niveau et de la même hau¬

teur. À Tavant du protoconide, Texpansion

« paraconidienne ** est à peine marquée, contrai¬

rement A Vulpes vulpes. L’arrière de la dent e.st

plus large par développement de la région poscé-

ro-incerne.

La m3 est de meme type que la m2, mais beau¬

coup plus petite.

2. — Diagramme des longueurs des dents jugales infé¬

rieures chez différentes espèces de Vulpes. Çalta. V. galaticus

n.sp ; La Puebla et Vlllaroya. V. alopecoides : V. vulpes.

Récent-

Squcletîe

Un astragale a été conservé. Il diffère de celui de

Nyctereutes douuezani (Depérec, 1890) par son

col plus étroitj plus long et sa tête moins dépor¬

tée médialenicnt par rapport au corps de Tos. Par

tous ces détails, il est identique à celui de Vulpes

vulpes et A'Alopcx Kaup, 1829.

Discl:ssK)N

Par sa taille, la gracilité générale de ses dents, leur

étroitesse (particulièrement celle des prémo¬

laires), notre petit canidé de C’alu est beaucoup

plus proche des renards que des loups. Nous sou¬

lignons en particulier le protucône de P4 ftir-

mant une petite pointe bien isolée, les pré¬

molaires inferieures étroites, aux pointes acérées

et aux parois subverticales, le falonide de rn I avec

un creux talonidien bien lonné, une crête anté¬

rieure â Tentoconide nette, un entoconide bien

isolé, un hypoconide mince et prolonge en avant

par une crête fine, enfin une m2 aux tubercules

eux aussi bien individualisés.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

381

Ginsburg L.

Le rcnurcl cJc Çalta se distingue nettement du

renard européen Vulpcs vutpes par :

- sa taille très nettement inférieure ;

- la morpltologie de sa carnassière supérieure, au

bombemcni antéro-externe plus important, au

protocone moins détaché du ct»rps de la dent et à

l'existcncc d'une crête accessoire descendant de la

pointe du paracone en direction du protocône ;

- M2 moins large ;

- les incisives plus basses ;

- la canine inférieure plus étroite ;

- les prémolaires inférieures plus étroites, plus

effilées, plus simples cr plus piquantes ; de ce faitj

elles ressemblent â celles des Viverridae ;

- la carnassière inférieure, ml, plus piquante

aussi, avec un paraconide un peu plus court, un

protoconide un peu plus élevé, un talonide un

peu plus bas et moins large ;

- m2 plus rectangulaire, moins élargie au niveau

du mciaconide.

On peut résumer ces caractères en disant que la

dentition de Vulpes vutpes, par rapport à celle du

renard de Çalta, est moins piquante, moins tran¬

chante et que la partie broycuse des dents aug¬

mente. C'est Tindice d’un régime moins

strictement carnivore.

Le renard du Villaftanchicn d'Europe, Vulpes ah’

pecoides montre ;

- une IM morphologiquement identique à celle

de Vulpes vulpes et une M2 aussi large ;

- des prémolaires inférieures plus piquantes que

celles de Vulpes vulpes^ niai.s moins que celles du

renard de Çalta ; clics sont plus basses qu’à Çalta

et aussi plus allongées par I cpaississcmeni de

l’avant et de rarrière de la partie basale tandis

quelles sont moins hautes ; sur p3 et p4, un petit

deutéroconide apparati, quoique moins dévelop¬

pé que sur la forme actuelle ;

- la m l est plus basse qu'à Çalta, avec un para-

conidc plus long ;

- la m2 est ptopoftionnellcmcnc allongée par

rapport h la ml et le métaconide est devenu très

développé.

Elles présentent donc la même tendance à un

régime plus omnivore qu'à Çalta, mais de maniè¬

re un peu moins accusée. La forme villafran-

chienne apparaîr donc comme un bon

intermédiaire entre le renard de Çalta, petit et

nettement carnivore, et le renard vulgaire actuel,

plus grand et plus omnivore.

Le renard polaire Alopex lagopus (Linné, 1758),

par rapport à Vulpes imlpes^ possède des dents

plus acérées, des prémolaires plus simples et des

tuberculeuses moins développées, indiquant un

régime moins omnivore, et montrant un certain

rapprochement avec le renard de Çalta.

Cependant, ses prémolaires inférieures - les

seules que l'on puisse comparer - sont nettement

plus basses et |)lus épaisses que chez ce dernier.

CON< 'LUSIDN

En conclusion, le renard de Çalta est à la fois le

plus ancien et le plus primitif de tous les renards.

Il avait un régime purement carnivore. Il peut

servir de bon ancêtre tant au renard commun

qu'au renard polaire. Ces deux derniers divergent

nettement à partir de la forme de Çalta. Vulpes

alopecoides est dans la voie qui mène à Vulpes

vulpes.

Genre Temmick, 1838

Espkce-I'YPR. — Canis procyonoides Gray, 1834.

OlAGNnsc PU GUMtl, — Canidé de la taille des

renards, à canine supérieure un peu moins haute et

plus érroite, prémolairts plus courtes, tuberculeuses

supérieures beaucoup moins longues par réduction de

la région de la fosse centrale, plus trapues, réduction

de la hauteur des euspides externes. Canine iidéiieurc

plus poiiuiic et moin.s hatirCf prémolaires iniérieures

ilus Rthusies et plus poîniucs. m I à talonide niorpho-

ogiquemetu iniermédiaire entre le loup et le lenard,

avec un creux talonidicn imporrain mais moins que

chez Vulpes, hy^wconidc et enioconide plus forts mais

moins que che^'- le loup, et reliés l'un à 1 .lurrt, comme

chez celui-ci, par une fine crere transversale. m2 très

allonecc, au.ssi large à rarrière qu'a l’avant, à proto-

conltle et mcraconide hauts, très lort cingulum antéro-

externe, talonide long et large avec hypoconide et

entoconide bien individualisés.

Nyctereutes donnezani (Depéret, 1890)

(Figs 3, 4 ; ’lahleaux 1, 2)

Vulpes donnezani Üepérct. 1890

Matériel et mesiirls (en mm). — Crâne complet

(ACA-291) : C d (8,5) x 4,8 ; P4 d 14,3 x 7,1 ; P4 g

382

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Carnivores de Çalta

Tableau 1 . — Mesures de divers paramèlres chez A/yctereutes fossiles et actuels-

Çalta N. procyonoides Perrier

ACA-292

ACA-291

1888-665

1887-572

Longueur totale

1594

171,4

110,2

111.6

—

Longueur condylo-basaie

148,7

161,8

108,4

108,5

Longueur basale

139.9

100,5

100.8

largeur bimastoïdienne

51.8

(52,6)

(44)

40.6

largeur condyles occipitaux

29,4

(27,4)

22,3

22,1

largeur boite crânienne

49,8

40,9

40,7

53,8

largeur bizygomalique

60,0

62,4

largeur frontaux

45,3

53,0

32,7

33,8

56,6

largeur conslriclion mterorbitaire

27.8

31,6

21,4

20,2

largeur palatins entre Ml

42,6

42,8

33,4

33,3

largeur constriction postorbitaire

25,0

33,6

22.1

20,0

36,0

largeur au niveau des canines

(22,8)

(27.6)

19,6

19,4

Longueur P4

15,0

15.1

9,7

9,6

12,25

Longueur P4-M2

32,15

33,7

20,6

22,2

27,7

15.1 X 7.1 î Ml d 12,3 X 13,6; M2d 8,6x9,5.

Crâne complet (ACA'292) : 13 d 5,4 X 4,6 ; P4 g

15,0 X 7,7 ; Ml d 11,4 x 12,9 ; Ml g 11,4 x 13,0 ;

M2 d 8,3 X 10,0 ; M2g 8,3 X 10,1.

P4g(ACA^^57) : 13.0 x6.0.

P4g(ACA*29iS) ; 15,0 x 6.6.

Ml d(ACA-l97) ; IKSx 13,05.

Ml g(ACA-296) : 11.6 X 13,3-

Ml d incomplirtc lACA-902) : 12,4 X r

Hémimandîbulc d .ivec p2-m3 {ACA-904) : p2,

8.55 X 3.5 ; p3, ^>.0 X 3.6 : p4. 10,3 x 4,5 ; ml,

18.2 X 7.5 ; m2. 10,4 x 7,2 ; m3. 5,2 X 4,55.

Héminiandibulc* d avec c-p3 (ACA-205) : c, 8.5 x

4,95 ; pl, 4,2 X 2,6 j p2, ? x 3,6 ; p3, 8.8 k 3,6.

Hémimandibolc d avec p4-m2 (ACA-294) : p4,

10.0x4,2 ; ml. 16,0x6,6; m2. 9.4 x6J5.

Héniimandibiile g avec ni l-m2 (Md Ankara, AKC-

134) : ml. 15,2x6,6; m2, 9,1 X 6,0.

canine g (ACA-299) ; 7,9 X 5.4.

ml d sur Iragmcnt d'os {ACA-903) ; 15,4 x 7,1.

Radiu.s proximal d (AC^A-9()5) : DT max diaphysc,

11,6 : DAP diaphyse, 6,0.

Radius d* diapbyse (ACA-906) : 134* max diaphyse,

9,4 ; DAP diapbysc, 5,5.

Astragale g (ACA'30l) : L x 1 x DT tête x h = 22,1 x

17.2X 10,6x 12,9.

DKSCIOI’IION

Cmne

Le crâne de Nycterentes (hmnezani de Çalta est

étroit et allongé comme celui de Nycrercures

miensis (Schlosser, 190.3) de Chine (Teilhard de

Chardin iU Pivetenii 1930, pl. XVH) et du

renard européen Viilpes vulpes. Le museau est fin

comme celui de renard, il est plus long que celui

de l’actuel Nyctereutes procyonoides. Les nasaux

sont minces et très longs. La partie poscéro-

supéricure des maxillaires est rrès fortement incli¬

née, comme chez, Nyctereures sinemis bien plus

que elle/. Vulpes^ Le jugal, ici brisé a l’aiTicie. est

plus long au niveau de l'avant de Ttubite. comme

chez. Nyctereutes siriensjs et Nyctereutes proryo-

no/des ((jtay. 1834) et à la différence de Vuipes et

G;f//v Linné, 1758, oii il est plus, aminci. Les

apophyses' post^orbitaircs sont épaisses et bien

dét'elnppées, comme chez les autres especes de

Nyctereutes et a la diOérence de Vulpes chez qui

elles sont à la fois moins épaisses et pins réduites.

De ces deux ;tpophyscs partent en arrière deux

fortes carènes qui se réunissenr sur le plan

médian en une très forte carène supratemporale,

aussi développée que chez les autres espèces de

Nyctereutes. La boire cr.inienne est fortement

bombée, comme chez le renard et Ic.s autres

Nyctereures. t'omme chez ces dcrnicis aussi, elle

parait un peu plus dcvcloppcc â l avant (c est-à-

dire en avant de la suture froiital-pariétal) que

chez Vulpes. Ln arrière, la crête supraoccipitale

est forte et domine la face occipitale mieux que

chez les renards. Les bulles auditives sont un peu

plu.s gonllées que chez le renard européen et

comme chez les spécimens de Nvetereutes pwcyo-

uûidvs que nous avons pu examiner. Sur les deux

spécimens de Nyctereutes siueusîs du MNHN,

Pans (Teilhard de Chardin & Pivctcau 1930,

pl. XVII, fig. 1 et pl. XVIII, fig. 2), les bulles

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

383

Ginsburg L.

Fig. 3. — Nyctereutes donnezani (Depéret, 1890), crâne {ACA-292) ; A, face latérale gauche ; B, face inférieure ; C, face supé¬

rieure. Échelle : 2 cm.

384

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

C'arnivores de Çalta

Fig. 3 (suite). — D. face occipitale. Échelle : 2 cm.

sont inégalement développées et cette variation

dépasse les variations observables entre le

Nyctereiites actuel et celui de Çalta. Enfin, fapo-

physc paraoccipirale> qui est plaquée contre la

face postérieure de la bulle aiulirivc, descend au

niveau ou même un peu plus bas que la bulle,

c’est-à-dire pluvS bas que chez Vuipcs vulpcs^ le

Nyctereiites niegnnuutoides (PomeU 1842) de

Perrier, Nyciereiites sinemis et i^yctereiitcs procyo-

noides.

Mandibule

Seule la branche horizontale a été conservée. Elle

est allongée et relativement basse. Elle porte deux

trous mciuonnicns, l'un au niveau du diasiême

séparant pl de p2, Pautre, plus petit, au niveau

de farrière de p3. I.c bord inférieur est légère¬

ment courbe, un peu comme chez Vulpes vulpes-

mais amorce en arrière, au niveau de rinseriion

du muscle digastrique, uue inllexioii beaucoup

plus acceuiuée que chev. Vulpes^ mais beaucoup

moins que chc/ les Nyclcrctires plus récents :

N. megamauoides de Perrier, de Villaroya (V'illalia

1932, pl. IV) ; N. sinvnsis du Nihowan (Tcilhard

de Chaivlin éc Piveteaa 1930, pl. XVIll, fig. 3) ;

et la forme actuelle N. procyonoides. Cette cour¬

be, convexe- suivie d’une courbe inverse, donc

concave, est sensiblement identique à celle que

présente le Nyctereules donnezuni de Perpignan

(Depéret I 890, pl. 3, fg. 3) et de Layna (Soria 6v

Aguirre 1976, fig. 2 et pl. 2, fig. 1). Ce dernier

pré.scntc cependant une plus grande accentuation

de ces courbes. La forme de Çalta semble inter¬

médiaire. I.a transformarion morphologique

commencerait donc entre le niveau de Per|iignan

et celui de Layna, soulignant la plus grande

ancienneté du gisement de Perpignan par rapport

à celui de Layna, ainsi que l’ont déjà mentionné

Soria bi Aguirre (1976).

Dentitton

13 e.sc une dem dissymétrique, avec une pointe

aigue platée assez aiuérieureineni. l.i lace antéro-

labialc est bombée, la faCe linguale évasée à la

base posréro-lingii.tlemeiit. Lue carène aiguë,

longitudinale, limité cc.s deux face.s. C'esi Une

dent bien voisine de celle des renards et de

Nyctereules prinyonoules ; les seules différences

(boiiil>ement des laces plus accentué) .sont à

mettre au compte des diflérences de taille des

especes envisagées.

La canine supérieure a les proportions de celle

des renards, de Nyctereiites sinensis et du

Nyctereutes donnezuni de Perpignan. Elle est

liante, pointue et relativement peu recourbée.

Celle de Nyctereutes procyonoides est plus étroite,

plus courte, moins recourbée en arrière, mais

peut-être plus pouniic.

P4 est voisine de celle des renards. Elle en diffère

par lin protocone situé un peu moins en avant,

mais dépassant cependant le niveau de fangle

antéro-externe de la dent. De plus, une crête

aiguë descend Je la pointe du par.iconc, en

avant, tandi.s que le flanc antéro-exteme du para-

conc est un peu plus bombé. Les P4 de

Nyctereutes donnezuni de Perpignan (Depéret

1890, pl. 3, figs 1, 2) et de Layna (Soria Ôc

Aguirre 1976, fig. 3c, pl. 1, figs 1, 3) sont iden¬

tiques. Celle de Nyctereutes procyonoides est du

même type, mais le coin anréro-exlerne du para-

cône est moins bombé.

iVI I CSC une dent ramassée sur elle-même,

presque aussi longue que large. Les tubercules

principaux (paracône, métacôncv protocone) sont

bas. Le méiaconule esc aussi très développé, mais

reste plus bas que le protocone. Un paraconule,

plus petit et parfois absent, suivi même parfois

d’un poimement accessoire. c.st à signaler. Le cin-

gulum postéro-lingual sc soulève en iin tubercule

aussi haut que le protocône. Le cingulum labial

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

385

Ginsburg L.

Tableau 2. — Mesures des dents supérieures et inférieures chez diverses espèces de Nyctereutes.

R.1887-572

N. procyonoides

3,4 X 2.9

4.7 X 3.0

3.4 X 2,3

5,6 X 2.5

6,5 X 3.0

9.8 X 5,0

8.4x9 1

5.6 X 5.4

PERRIER

Tête

—

12,5x6,2

9,9x10,8

6,5:<.7,6

N. megamastoides

Max. g.

6,8 X 3,0

8.6 X 3.3

12,8x6,4

10,9 X 11,9

7.5 :< 8,8

ÇALTA

ACA-292

5,4 X 4,6

—

15,0x7,7

11.4x12.9

8,3 X 10,0

N. donnezani

11,4x13.0

8.3 X 10,1

ACA-291

8.5 X 4,8

14,3x7,1

12.3x13,6

8.6 X 9,5

15,1 X 7,1

ACA-197

11.8x13.0

ACA-296

11,6x13,3

ACA-300

8.1 x4,95

ACA-9Û2

12,4x?

ACA-298

15.0x6,6

ACA-357

13,0x6,0

PERPIGNAN

N. donnezani

Moulage

12.8x6,4

9,8x11,1

VENTA DEL MORO

N. donnezani

9.0 X 3,0

15.0x6.5

11,3x 12,3

7.2 X 9,3

R.1887-572

5.3 X 3,3

3,1 X 1,85

5,0 X 2,4

3,75x2,6

6,9 X 3,3

12,0x5,15

7.2x4.15

2.4 X 2,2

PERRIER

N. megamastoides

6.5 X 2,8

7,8 X 2,9

9.1 x3,7

14.3x5.8

8.9 X 5.0

4.8 X 3,7

ÇALTA

ACA-904

—

8,55x3,5

9,0 X 3,6

10,3 X 4,5

18,2x7.5

10.4x7,2

5.2x4,55

ACA-295

8,5x4.95

4,2 X 2,6

?x3,6

8,8 X 3,6

ACA-294

10.0 x4,2

16,0x6.6

9,4x6,15

ACA-299

7.9 X 5,4

ACA-903

“

15,4x7,1

PERPIGNAN

Moulage

4.1 x2,5

7,3 X 3.2

8,3 X 3.1

8,7x5,85

N. donnezani

idem

8.3 X 3.6

10.5 x 5,0

17,3x7.6

9.0 X 7.2

est fortement marqué. Cctrc dcni diffère de celle

de Vulpe^ par sa moindre largeur, duc au raccour-

cissemenr de la distance paracônc-protocône et

de la fosse centrale I,e mcratomile csr aussi bien

plus développe que chez Vulpcs. La Ml des Canis

sauvages est plus difècrente, avec un plas grand

diamètre transversal et la face linguale de

l'ensemble paraconide-métaconidc formant un

tranchant beaucoup plus important au-dessus de

la fosse ccnrcalc.

M2 est, comme Ml, raccourcie transversalement

par rapport à Vulpes et Nyctcreiircs //>/^îj/Tedford

^•/Qiu, 1991.

La canine Inférieure est un peu plus longue et

moins haute que chez Vulpes. Celle de la forme

acruellc de Nyctereutes est encore plus courte et

plus pointue, par effacement de la paroi linguale,

p] est uniradicLilce. ctroitc, piquante. La pointe

est plus haute que chez Vulpes ti Cuuis.

p2 est biradicrilèe, longue, étroite, piquante. La

face antérieure est rectiligtie. Il n'y a ni renfle¬

ment cingulaire antérieur ni postérieur, à la

386

GEODIVERStTAS • 1998 » 20(3)

Carnivores de Çalta

Fig. 4. — Nycîereutes donnezani (Depéret, 1890), hémimandibule droite : A, B, ACA-904 ; A, face occlusale ; B, face labiale , C, D,

ACA-294 ; C. face labiale ; D, face occlusale : E. ACA-295, face labiale. Échelle : 2 cm.

différence de Vulpes et Canis. Chez la forme

actuelle de Nyctereutes, la dent est un peu plus

haute et un petit relèvement cingulairc s’est déve¬

loppé, tant à l’avant qu’à l’arrière.

p3 est bâtie sur le meme modèle que p2, mais est

un peu plus développée et plus longiie.

p4 est encore un peu plus grande, et possède en

plus une cuspide accessoire en arrière du proto-

conide. Il apparaît aussi un début de cingulum

postérieur et postéro-Üngual.

ml est allongée et a sensiblement les proportions

de celles des renards, mais le trigonide est plus

bas. Les tubercules principaux du talonide (hypo-

conide et cntoconidc) sont nettement plus épais

que chez Vtdpes, réduisant le creux talonidicn.

L’hypoconidc est en position arrière comme chez

Vulpes et Cnnis. J^ir contre, l’cntoconide est un

peu plus avancé ; la place existe cependant encore

pour un « pré-entoconide >>. F.n arrière, entre les

faces internes (par rapport à Taxe longitudinal de

la dent) de fh)poconide et de l'entoconide existe

un petit post-cingulum. L,a dent honiologuc du

Nyctereutes de Perpignan semble identique.

m2 est très allongée, subrectangulaire, basse mais

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

387

Ginsburg L.

SCS éléments ne sont* pas rét^rcssés. Le métaconidc

est bien développé, au bord mctnc de la btee lin¬

guale. 11 est un peu plus haut et un peu plus en

arrière que le protoconide. En avant, une crête

courbe relie ces deux cuspidc.s. Sur cette crête

s’individualise un paraconide bas. L'hypocunidc

est allongé et bteti pninriv. I jngualement, une

crête un peu oblique montre un enroconide et

un prc-cntoconidc petits mais bien formés. A

l’angle aniém-labial de la dent, un très fort cin-

gulum basilaire se soulève en une véritable lame.

Cette m2 évoque de très près celle de Vu!pe$ avec

son allongement, la force et la posiiion du proto¬

conide et du métaconidc ainsi que rexrraordin.nre

développement du cingulum antéro^xierne. File

en didere cependant par le plus grand développe¬

ment du paraconide et du talonide (elle est plus

longue par rapport h m 1 que chez N. lingi).

m3 est toute petite, obJongue avec tm protoconi¬

de dominant et une muraille linguale sur laquelle

se dresse un petit métaconidc vestigial.

Scjueleitt appefidiciiLiire

Deux fragments de cubitus ont été retrouvés. Le

plus important comporte les deux tiers proxi¬

maux de fo-s. La morphologie, les proportions

générales et remplacement des insertions liga¬

mentaires et musculaires sont très voisins de ceux

de Vtilpes. Les insertions des muscles supinatar

brevis. pronaîtir tevesy flvxor digiiomni profondus et

biceps Imichtalis sont Ic.s mêmes que chez Vtdpes

et assez dillcrentes de chez i'nnty. Les propor¬

tions générales de l’os indiquent un radius aussi

allongé que celui des renards, alors que celui de

Nycterentes actuel est pioporiionnellement beau¬

coup plus court.

L’astragale esc par scs proportions identique à

celui du Nyctereutes rnegarnastoides de Perrier.

Celui de Nyctcreuics procyonoides est beaucoup

plus couiT, par réduction du col de Los. Au

contraire, celui de Vulpcs est plus allongé, par

allongement du col.

Discussion

Classiquement, on admet que Nyctereutes dorme-

zani apparaît en Europe au Ruscinien.

Cependant, Morales ëê Aguirre (1976) ont signalé

Nyctereutes cf. donn&ZtVÜ à Venta del Moro, dan.s

la dernière zone du Turolien, à la MN13. Ils

n’ont pas osé attribuer leur matériel a un véri¬

table Nyctereutes donueznuiy en raison des

mesures et des proportions un peu dlUcrcnucs du

matériel-type de Perpignan. Mais notre assez

riche matériel de Çalta montre une variabilité

individuelle qui englobe nettement celui de

Venta dcl Moro. Aussi nous nommerons

Nyctereutes donnezuni ce dernier matériel. En

conclusion fespèce apparair bien à la MN13.

Famille HyAENIDAE Gray, 1869

Genre Chasmaporthetes Hay, 1921

EspÈcb-’iTPK. —- CbmnmpOithetes ossifi'agus Hay, 1921.

Chasmaporthetes haut Galiano et Frailey, 1977

Chasmaporthetes kani anatolicus n.ssp.

(Figs 5, 6)

HoUTryPE. —' Fragmeru de mandibule (ACA-303)

avec c-ml.

Él VMiaiOGIi:. — Du plateau anatolien, où se trouve le

gisement de Çaha.

Matériel et mesures (en mm). — P3 g (ACA-913) :

23.2/< 14.2.

VA g {.ACA-334) ; r X (19).

i3g(ACA9l4):3,7x5.9.

Hémimandibule g avec c-p4, type de la sous-espèce,

(ACA-303) : p2 g (17,8) x (9,6) ; p3 g 20.1 x 11 J ;

p4g24J x(ll,4).

ni 1 g (AC:A-304) : 24,7 X 10,6.

(.'ensemble du nuirdricl sanble ncttemcni avoir appar¬

tenu à un même individu.

FllAGNCSE. Chasmaporihetei voisin de C kani kani.

s’en di-stinguaiu par des prémolaires inferieures à den-

ticule principal plus bas, paraconide de p3 plus déve¬

loppé, ml à enroconide et cntoconulidc indivi¬

dualisés.

DESt:RIPTJt)N

Toutes les dents sont très fraîches. À part la ml,

aucune ne porte de trace d'usure. Celles de la ml

sont elles-mêmes très petites. La canine et les

prémolaires inlérieures ne sont pas encore sxirties

de l'os niandibulairc. Lors de .sa mort, l’animal

devait porter encore des prcmolaires de lait et,

des dents définitives inférieures, seule la carnas¬

sière devait être en place.

388

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Carnivores de Çalta

1^3 est pointue, Jar^e et légèrement allongée. Le

denticule principal est haut et sa pente antérieure

lortc. Le denticule accessoire antérieur est réduit

à un rendement de type cingulum. Le denticule

accessoire postérieur est plus important. Il est

suivi d'un léger cingulum. La dent est nettement

renflée h la base, au niveau de la racine linguale.

Le cingulum est bien marqué à cet emplacement.

Plus en avant, le cingulum a di.sparu et la dent

e.st nettement plus étroite. Cette dent sc dis¬

tingue de celle de Chtismcipurthctcs kani kaui de

Malancun (Qiu /han-Xiang pl. 2,. fig. 1)

par .sa pointe principale plus basse ei un plus

grand élargissemenl au niveau de la racine lin¬

guale. St)n }>rofil occlusal .se rapproche plus de

celui du type à'FAttylmu hiehtu^skyi de Perrier

(Schaub 1941, pl. 18, flg. dont elle diffère

cependant par un protocône moins élevé et un

denticule accc.ssotre postérieur plus allongé.

P4 est incomplète, brisée au niveau de la gorge

qui sépare le paraconc du métacone. Ce dernier

élément manque. Læ paracône est haut, pointu et

précédé par un parastyle bien marqué, liant et

pointu aussi. Le proiocône est beaucoup plus

bas, pointu lui aussi et relativement rond à la

base. Sa position est avancée. Son bord antérieur

se trouve exactement au niveau du bord antérieur

du parastyle. Il nV a pas de différence sensible

avec la de Ck/nrfJAfiort/n^tey kani. Sur le

maxillaire-type de Chnsnmpnrthetes kani (Galiano

& iVailcy 1977, flg- IB), le protocône de la P4

droite est plus développé transversalement que

son symétrique du côté gauche.

i3 est pointue et très lortement dissymétrique,

par adjonction d\in denticule accessoire distal.

Ce denticule est bien formé et nettement plus

séparé de là cuspidc principale que chez Hyaena

hrunnea Thunberg, 1920. De nicmc. le fort ren¬

flement de la base de la dent du côté lingual est

beaucoup plus iniporcaiu que chez la hyène

rayée. Par contre, la i3 de la hyène tachetée

Crocuta croatta (Erxlehen, 1777) montie un den-

cicule accessoire distal bien formé, iiiilépendant

de la cuspide princip;dc, et un renflement baso-

lingLial très fort. Ces deux éléments sont cepen¬

dant bien moins marqués que chez notre

byacnidc de Çalta. D'après la ligure de Qiu

Zhan-Xiang (1987, pl- 2, fig. 2),_ la i3 de

Chasmaporthetes kani kani de Malancun semble

F'G. 5. — Chasmaporthetes kani ariatolicus n.ssp. ; A. B, P3 g

(ACA'913) : A, face occlusaie . B. face labiale ; C, D. P4 g

fACA-354) ; C. face occlusaie : D, face labiale. Échelle : 2 cm.

beaucoup plus proche de celle de lîyaena brun-

nea^ par effacement, ou faiblesse, du denticule

latéral et du renflement cingulaire lingual.

De la canine inférieure non sortie du corps de

l'os, on ne voit que la partie linguale de la pointe,

avec le début de la forte carène anréro-linguale et

le bombement de la Face linguale, Elle ne diffère

pas sut ces points des autres Hyaenidac et en par¬

ticulier de ChnsnuiffnrtheUs kani kani.

p2 est relarivemenc haute et étroite, pointue et

dotée à l’arrière d’un denticule accessoire assez

haut, suivi d*un cingulum. Le renflement basilaire

antérieur est insignifiant. E-Hc diffère de son

homologue de Chasnuzporrlnies kani kani de

Chine par .sa pointe principale moins haute, à

pente antérieure moins raide et par le développe¬

ment plus important du cingulum basal arrière.

p3 est aussi, comme chez les autres Chinma-

porthetts cl F,nrybifas Schaub, 1941, une dent nct-

lenient plus étroite que cfie/. les autres

Hyaenidae. EJIe comporte une pointe principale

très proéminente, un deiuicule aniérieur net, un

denticule po.stéricur plus haut, plus long, suivi

d’un net cingulum biwal. La pointe |)rinci|)ale est

moins haute que chez Chastnaputthetes kani kani,

mais le denticule anterieur accessoire c.st* plus

développé. Là partie atricre dç là dent .semble

identique t même développerncnt du denticule

accessoire postérieur ; merne développement du

cingulum basal. Çe cingulum donne meme du

côté lingual un épaississement en forme de cône

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

389

Ginsburg L.

Fig. 6. — Chasmaporthetes kani anatolicus n.ssp. : A, B. hémimandibule gauche (ACA-303} ; A. face occlusale B, face linguale ; C.

D, m1 g (ACA'304) : C face occlusale • D, face labiale. Échelle ; 2 cm.

allonge, comme on le devine sur une mandibule

de Chasmaporthetes kani kani de Malancun figu¬

rée par Qiu Zhan-Xiang (1987, pl. 2, fig. 2),

p4 est lorméc sur le modèle de p3, mais esr plus

forte, plus grande et montre un plus grand déve-

loppemcnr des dcnticules accessoires ei du cingu-

lum distal. Par rapport à la p4 de Chasmapor-

thetes kani kani, ces trois éléments accessoires

sont un peu plus développés,

ml esc allongée et relativement basse. paraco-

nide et le protoconidc ont un développement

sensiblement égal. Il n y a pas trace de mécaconi-

de et le talonide est simple et subsymetrique,

forme d'un hypoctmide central, allongé, bas,

d’un minuscule entoconide et d un entoconulide

encore plus petit. Ce n'est ni la stnicture exacte

de Chasmaporthetes kani kani ni celle de Chasma-

porthetes kani progressas (Qiu ZhamXiang 1987,

fig. 6).

Disclssion

L’écroiresse des prémolaires inférieures du hyae-

nidé de Çalta le rend compatible avec les genres

ChasmaporiheteSy Eiiryhaas, Lycyaena Hensel,

1862 et Hyaenictis Gaudry^ 1861. L’importance

des denticules accessoires de ces mêmes prémo¬

laires et la structure simple, subsymétrique du

talonide de ml écartent toute possibilité d'attri¬

bution aux deux derniers genres cités. 11 restent

donc Iznryhoas et Chasmaporthetes. Ces deux

genres sont très proches l'un de ratitre. Parmi les

différences retenues par les auteurs (Cîaliano &

Prailey 1977;, essentiellement), la principale

paraii éire la perte de Pl chex Furyboas tandis

que la même dent s’élargit c)iez C^hasnniporthetes.

Ce caractère paraît assez illusoire, car la Pl peut

manquer chez Chasmaporthetes, comme on peut

le constater sur le palais-type de Ctnwnaporthetes

kani dont le coté droit porte une Pl et le côté

gauche en est dépourvu (cj. Cialiano ^ Prailey

1977-, fig. IB). Les autres caractères de dilLcrcn-

ciation entre les deux genres ré.sideni dans les

proportions des éléments des prémolaires infé¬

rieures. Chez Chasmaporthetes, les p2, p3. p4 ont

un paraconide (dcnriculc antérieur accessoire)

plu.s important. De plus, selon Caliano &

Prailey, le proiocône de P4 e.si un peu plus reculé.

C'est vrai sur rcspccc-typc Chasmaporthêtes ossi-

fragns et suc la P4 gauche du maxillaiie de

Chastnaporihtnes kani, mais d autres spccimeiis de

cette dernière espèce monvreiu un proiocône en

position plus avancée, comme par exemple sur la

390

GEODIVERSITAS • 1998 * 20(3)

Carnivores de Çaha

IM droire du maxillairt-n^pc de Chawuiponhetei

kani ou le palais V 7277 de la même espèce figuré

par Qiu Zhan-Xiang (1987 pl. 1, fig. la). Il reste

rout de même que sur le maxill.nre-rype

à'Euryhoas hlelawshH behaub, 1941 il u y a, sur la

face ancérieurc de IM, aucune anse, aucun golfe

séparant le parosrvdc du proiocôncv alors qu'il en

existe roufours un clic/ Clufsmnporlltctes. Ce

caractère et la force du paraconidc sur p2-p4

sont-ils vraiment des caractères génériques ? Ce

premier caraccère (position du prorocone de P4)

semble avoir une valeur générique, les autres

n’ayanr qu une valeur de caractère spécifique.

Notre Hyaenidae de Çaira, donc h IM comporte

une très nette concavité sur le bord de sa face

antérieure entre le protoedne er le parastyle ex

dont le paraconide de p3 est bien individualisé

est à rapporter au genre Chasnuiporthetcs. A

rinicrieur de ce genre, c'est avec l’espèce

Chasmaponheles knfii que les ressemblances sont

Ic.s plus fortes. Les seules différences notables

sont, pour la forme de Çalta. une p2 moins

haute, à pente antérieure du protoconide moins

raide et à hypoetmide un peu plus impoitanc,

une p3 moins haute et à paraconidc plus déve¬

loppé, un p4 à pointes accessoires très légèrement

plus importantes et une ml à talonidc un peu

different, avec un plus grand développement de

reiUoconide et de l'enfocomilidc. Ces difFcrcnccs

sont bien faibles et ne semblent pas dépasser en

importance celles qui séparent Chimmiportheies

kitni kaii 'i de ChiîsmapoHhetes kani progresms Qiu

Zhan-Xiang, 1987. C'est pourquoi nous considé¬

rerons le hyaenidé de Çalca comme une sous-

espèce parricLilière - et nouvelle - de

Chasmaporthetes kani.

Famille Fl-.LIDA£ Gray, 1821

Genre Ly/îA* Kerr, 1792

Espèce-type. — Felis lynx Linné, 1766.

Lynx issiodorensis (Croizet et Tobert, 1828)

(Fig. 7A-H)

Felis issiodorensis Croizet Pt Jobert. 1828

Matériel et mesures (en mm). — 13 g (ACA-907) :

4.4 X 6,4.

C d (ACA-9()8).

IM d(AC:A-909) ; 19,3x9,95.

HcmîniunJibule d avec c, p3, p4, ml (ACA-9U)) :

p3. Il.3x?;p4. 13,6x?;ml, 15,9x7,0.

1 iemimandibulc d avec p3'ml (MTA, Ankara, AKC-

133) : p3, KM) X 5,2 ; p4, 12,2 X 5,7 ; ml, 13,9 x

6,4.

d3 g (/\CA-348) ; 8,7 X 3,3.

p4 d. fragment ptistéricur (ACA-9II).

p4 g. fragment antérieur (A(7A'9! 2).

rnIg(ACA-910) : 15.9x6,9.

Cubitus g proKimal (ACA-I86J : DT X DAP au

niveau de l'apophyse coronoïde, 19,0 X 28,2.

DESCRIPTU'iN

La 13 de Çalra est ry'pique des Felis de petite et

moyenne caille. Llle est épaksse,. pointue, Très forte¬

ment dissymétrique. La face labiale, orientée

antérevexterne, est bombée et moins haute mésia-

lement que disralement. Llle est fbimée d'une

lame labiale prédominante et d'nn cingulum lin¬

gual beaucoup plus bas. La larnre labiale occupe

toute ht face labiale, où elle est bombée er moins

haute mésialemcnt que distalemeni. Oire Face

labiale est linfjtce de la face linguale de la lame par

deux cretes très dissynnécriques qui .se rejoignent à

la pointe de la dent, laquelle e.sr en po.sition plus

médiale que distale, Itucrieuremeru. le cingulum,

mince, forme en avant une pointe qui se continue

en arrière, tourne et rejoint l’extrémité distale de la

crête distale de la face labiale.

La canine supérieure est un croc â peu près droit,

épais, formé d'une lace labiale très bombée et

d’une face lingu.de bombée beaucoup plus faible¬

ment. C-es deux faces Sont limitées par deux

crêtes assez acérées. La face labiale est marquée

par deux forts sillons très rapprochés l'un de

l’autre. Cette dent est presque identique à celle

des Lynx actuels.

La carnassière supérieure, IM, est aussi irè.s voi¬

sine de celle des Lynx actuels. Lllc est formée

d’un paracone pointu er dominant, d'un méca-

style mince et allongé, d'un protocône très bas,

ponclifonne et en posititm rrès antérieure. En

avant de la crête antérieure du paracone se dresse

un petit parastyle pointu. Un petit poinrenient

accessoire se Trouve en contrebas du parastyle,

forinani l’angle antéro-labial de la dent. Ce poiri-

tement accessoire est légèrement plus développé

que sur la P4 du crâne-type de l’espèce.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

391

Ginsburg L.

Comme chez les Lyjix. la mandibule est relative¬

ment étroite et l'angle mentonnier est ner. Deux

trous menronniers existent» l’un sous le diastème

post-canine, l’autre^ presqu'aussi important, sous

la p3.

La canine intérieure, incomplète, est bien poin¬

tue et courte à sa base, comme chez les Lynx, plus

courte à sa base que chez les ï^anthera Oken,

1816, et de morphologie similaire. Sa iùcc labiale

est marquée d’un (ort sillon longitudinal. Lin

court diasteme sépare la canine de la p3.

p3 est incomjîlète a la base. Elle est proportion¬

nellement plus étroite er gracile que la p3 des

Lynx actuels et du Fdis issiodorensh de Perrier-les-

Etouaircs. Le protoconide est dominant. Il est

plus abrupt a l’arrière quà Pavant. A son pied

antérieur se trouve une pointe accessoire (paraco-

nide) b.tsse. En arrière, un hypocoiiide est bien

individualisé, étroit et très proche du protoconide.

On ne distingue pas sur le spécimen si Phypoco-

nide était ou non suivi d'un cinguhinn

p4 est allongée et dominée par un protoconide

pointu. Le parâçonide est bien formé, petit, bas.

Lhypoconide esc en position relativement labiale.

Il est suivi d'un cingulum plus impurtant lingua-

lement que labialement. Cette dent est très,

proche de celle du fe/is mioclürensis décru pai

Croizet & Joben (1828, pl. V, fig. 4).

ml est ncitemcnt du type des /v//i issiodorensis

du Villatranchien ; le paraconide est un peu plus

court et un peu plus bas que le protoconide, qui

est suivi d un inétaconidc vestigial, flanque, à la

base de son arcte postéiicurc et légèrement vers

l’intérieur, d'un petit renflement qui corre.spond

au reste du cingulum distal. Le développement

de ces deux éléments est au.s.si faible que dans le

type de Felb bsiodnrends.

La d3 conservée est une élégante petite dent,

haute, piquante, étroite et plus longue que haute.

Le protoconide, dominants est éle\'é et poinai ;

son arête antérieure descend abruptement et, à

part la région apicale, est rectiligne ; s<m arête

postérieure montre de profil une a.s.scy- lotte

convexité. Ln avant sc trouve, bien isolée, une

pointe qui correspond au paraconide. Ce para-

conide est bas, mais bien développé et bien indi¬

vidualisé. En arrière de la pointe principale sc

trouvent deux pointes alignées. L’une, dite habi¬

tuellement deutéroconide, correspond à l’hypo-

ct>nidc et l’autre à la partie postérieure, axiale, du

cingulum di.stal. Lhypoconide est bien détaché

du prottïconide, deux fois plus bas que cette

poime, mais cependant un peu plus élevé que le

paraconide. La pointe postérieure, ou pointe cin-

gul.airc, est bien plus ba.sse ; .son sommet forme

un petit tranchant orienté longitudinalement.

Les deux axes longitudinaux de la dent, l’un

reliant le protoconide au paraconide, l’autre

reliant le protoconide à l'hypoconide et à la poin¬

te cingulaire postérieure, forment entre eux un

angle très ouvert. En vue occlusale. la partie anté¬

rieure de l.a dent est aussi large âu niveau du

paraconide que du protoconide ; la partie posté¬

rieure est de même largeur au niveau du proto-

cuiiidc que de riiypacoiiide, mais l’ariière de la

dent se trouve réduit en pointe par l’existence

d’un chanfrein oblique (inhabituelle cliez le^ car¬

nivores) situé à l’angle pn.sréro-lingmil de la dent.

Ce chanfrein devait toucher la lace antcro-labiale

tlu paraconide de la d4 et indique une nette

étroitesse de l’os mandibulaire à ce niveau.

Squelette iippendivulaire

Le cubitus est pratiquement identique à ceux du

Lynx hsîodorcnüs du gisement des Etouaires à

Penier (Puy-de-Dôme). La taille et les principales

cat'.actcristiques anatomicpies sont les memes.

C’e.st un os long et étroit, avec deux cavités sig¬

moïdes relativemciil étroites. L'oiecrane est long

et haut, avec une tuberosiré antéro-externe plus

épaisse en position plus antérieure que la tubéro¬

sité antérn-interne. L'apopbyse coronoïde se ter¬

mine par une petite lèvre qui pique vers le bas.

Sur la face externe^ le bord postérieur de l'os est

en net relief au-dessus du plan de la surface

d'insertion du muscle extensor indicis depuis le

niveau du milieu de la grande cavité sigmoïde,

jusque vers le milieu de la longueur de l’o.s où ce

rebord e.sr plus plat et domine la surface d’înser-

rion du muscle extensor o.ov meincarpipollicis.

En vue antérieure, Los est pincé juste sous le

niveau de Papophyse coronoïvle. puis esr relative¬

ment large au niveau du ligament iiiter-osseux.

Sur la face interne, l empreinte, arquée et très

étroite, de l'attache du muscle Incepi^ bnuLnalh esr

bien marquée par une pelitê crête eii relief. On

notera que toutes ces caractéristiques, tant mor¬

phologiques que dimensionnelles, sont celles du

392

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Carnivores de Çalta

c Li b i t Li S de P s e u dael u r u s tj u a d r id c ri ta tus

(Blainvillc, 1843) de Sansan (Giiisburg 1961,

fig. 59-6) et t]ue le cubitus du Lynx hsiodoirnsis

de Çalia ne diffère que par la taille de celui du

Psvudaelunis lurtvîf QAi\\xxtX. 1899 de Sansan et

d’Artenay.

Discussion

Comme on vient de le voir, le Lynx de Çalta res¬

semble dent par dent au Felis issiodorensis de la

montagne de IVrrier. La seule différence notable

réside dans Ictroiresse de p3. Mais ce caractère

n a ici pas grande significariom car sur les diffe¬

rents -Spécimens des Faouaires, c’est justement la

p3 qui monta* la plus grande variété morpholo¬

gique. La p3 vie la figure 2 de la planche 5 de

Croi^ci & Jobcrl (1828) est plus haute, plus

coiirlc et beaucoup plus mince à favant que celle

de la figure 5 de la même planche, qui est

d’ailleurs mal dcssineCf 1c dessinateur ayant eu

tendance l'i la doter d’un protoconidc plus court

et plus poiiuu que dans la réalité.

La pièce la plus inicressante et la plu.s originale

du lot de Çalta est sans doute la d3 car c’est la

première fois quunc telle dent est retrouvée chez

cette espèce. Fdlc ressemble à la p4 des

Pscudaelurus Gen-aU, 1848-1852 ei des Ft'Hs de

moyenne taille, en particulier la IM du Lynx par-

dina (Temnick, 1827) de la grotte de

l’Observatoire (Boule 1910, pL XXXII, figs 10-

12) et du Lynx spelea (Boule, 1906) de la grotte

de l’Escale (Bonifay 1971, figs 62, 64). ainsi que

la p4 du Lynx cnraca! (Schreber, 17*^6) et du Felis

serval Schreber, 1776 actuels, Elle s'en distingue

principalement par sa pointe principale plus

courte. Elle est aussi ticttemeiu plus étroite et.

proportionnellement, la pointe antérieure (para-

conidc) CSC un peu plus développée. Ses propor¬

tions sont celles de la d3 de Panthern parvtis

incurva Ewer. 1956 de Swartkians (Plcisrocènc

du Transvaal, Afrique du Sud) figurée par Ewci

(1956). La détermination de Ewer n’est pas

contestable car la d3 est en connexion avec une d4

caracccrisrique, sur un irugmeiii de mandibule.

Comme Vfircc (1954) l’a notés le Felis sp. de

Nihowan figuré par Teilhard de Chardin &

Pivcceau (1930, pl. XXL fig- 3) est identique aux

pièces des Etouaires et appartient donc au meme

taxon.

RG- 7. — A-G iyn^ t^stoctorensis (Croizoï ef Jooen 1028) ; A.

némimanaibule droite iACA-910). lace linguale : B- C, P4 d

(ACA-9D9) ; B. face labiale C, face occiusale : D-F, ml g

(ACA-910) D. face labiale . E. face occtusale F. face (inguafe ;

G. canine supérieure gauche (ACA 9081, face labiale : H. d3

gauche iACA-348). face labiale . I. Machanosius gjganieus

{Wagner. 1848). p3 g (ACA-351) face labiale. Echelles A-G I,

2 cm : H, 1 cm.

L’intérêt des pièces de Çalta est de confirmer la

longévité de l'espèce Lynx issiodorensis puisqu'elle

est maintenant connue du Ruscinien intérieur

(MN14) de La Gloria 4 et La Calera dans le bas-

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

393

Ginsburg L.

sin de Tcruel (Alcala 1994) au Villafranchien

moyen de Saint-Vallier-sur-Drôme et de La-

Puebla de Viilverde {Kurten &C Crusafont 1977)

dans le MN17.

Sous-famille MaCHAIRODONTINAF Gill, 1872

Ge:mc Alachairodus Kaup, 1833

Espèce-tate. — Ursui' cuUridens Cuvier, 1824.

Mnehairodus gigantetis (Wagner, 1848)

(Hig. 71)

Felis giganteû Wagner, 1848.

MatÉIUEI. (■ l MESURE (cn mm). — p3 gauche, moitié

externe (ACA-331) : L 17.9.

Réparti tion, — Khirhairodm gi^auteus est connu de

la Chine à l'Espagne au ruroîien. De Beaumont

{1975, fig. 13) fait monter fespèce dans l’Astien, c’est-

à-dire dans le Ruscinlen.

Desckhmiun

De cerre dent, fendue longitudinalement, seule la

moitié labiale a été retrouvée. La dent est domi¬

née pur le protoconidc qui est long à la base, rela¬

tivement haut oc incliné vers rarrière. En avant,

le tubercule accessoire anrérieiir (paraconide) esc

plus de la moitié plus bas. Il est incliné vers

rarrière. En arrière du protoconidc, le tubercule

accessoire postérieur (ou dcutcroconide. ou

hypoconidc) c.^l plus haut et moins long que le

paraconide. Il est suivi par le cinguluni postérieur

qui, vu de profil, est aussi long que le dcutcroco¬

nide. LJne amorce de cinguluin labial existe à la

partie antérieure de la bxse du protoconidc. En

vue occlusulc, la dent est renflée à ce niveau, cr le

bord externe du paraconide est très oblique par

rapport au bord externe du reste de la dent, qui

est subrectiligne.

DiSCU.S.sUîN

Par ses proportions, le nombre er l’importance de

ses constituants, certe dent appartient bien à un

Machairodoiirinae. Elle ressemble à une P3 mais

s’en distingue aisément par l'importance de son

tubercule anréricut et aussi celui de son cingu-

lum postérieur. Elle s'écarte aussi nettement des

p4 de Machairodontinae par l’inclinaison de son

protoconidc et la moindre hauteur tant du para-

conîdc que du cingulum postérieur. Elle

convient, par contre, fort bien en tant que p3.

De Beaiimonr (1973) a montré que la p3 de

Machairodus giganteuî était une dent assez

variable tant par sa raille que par les projiorrions

de scs constiruants. Le paraconide est souvent

presque inexi.stant, comme sur la mandibule de

Chine attribuée à Alachnirodus piîlavderi

Zdansky, 1924 par Zdansky (1924, pl. XXVI,

fig. 2), celles de l’ikermi figurées p'ir de

Beauntont (1973, fig. 6c, d) ou celle de Pavlodar

figurée par Oilov (1936, pl. 1, fig. 3). Mais la p3

de la mandibule de Sàmos figurée par de

Bcaurnonr (1973, fig. 6f) et surtout celle de Los

Mansucto.s figurée par Morales & Sotiâ (1979,

pl. I. fig. 3) lui sont presque superposables.

l.Vspèce voisine Mtichcürodus ilphiViisms (Kaiip,

1833) est moins bien represenrée, mais les deux

mandibules figurées par de Beaumont (1975,

pis L 11) et provenant des sables a Dinothérium

dos environs de Darmsradr montreur des p3 sen-

siblcnienc identiques entre elles ei difiércnies de

là p3 de Çalca par un paraconide nettement plus

petit er un cingulum postérieur liicn plus court.

Morphologiquement, notre dent s^accoide donc

mieux avec Ahichairoeluÿgigankntx. La vaille s'ins¬

crit bien dans les limites de variation de cette

espece qui. toujours d’après tie Beaumont (1975,

fig. 12). oscillent entre les extrêmes de 15 mm à

26 mm pour la longueur.

La p3 de la mâchoire récoltée au monr Lubéron

par Gaudti' (18'^3, pl. IL fig. 1) montre un proto¬

conidc identique mais une pointe antérieure plus

longue er moin.s inclinée vers l’arricrc ainsi qu’un

deucéroconide moins haut et un cingulum posté¬

rieur moins dévelop[ié..

C(3NCLUSIONS

L’étude des carnivores de Çalta a permis d’obte¬

nir les résultars suivants :

1, La liste de ces carnivores s’établit ainsi :

Canidai*

Vtilpes galatictis n.sp.

Nyctereutes donnezani (Depéret, 1890)

394

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Carnivores de Çalta

Hyaenidae

Chasmaporthetes kani anatolicus n.ssp.

Felidae

Lynx issiodorensis {Qxoïzct ^rjobert, 1828)

Machairodus giganteus (Wagner, 1848)

2. Le renard de Çalta, Vulpes galatlms, est le plus

ancien des renards, et celui dont le légime ali¬

mentaire CSC le plus strictement carnassier. Il fait

figure de bon ancctre pour le renard eurasiatique

actuel Vulpes vulpes. L'espèce villafranchiennc

Vulpes nhpecoides paraît un intermédiaire phylo¬

génétique acceptable, avec un régime alimentaire

moins carnassier que Vulpes galatkus mais plus

que Vulpes vulpes. Le renard des neiges Alopex

Ligoptis poMTsm aussi dériver du renard de Çalta.

3. La nouvelle sous-espèce de Chasmaporthetes

kani ne se distingue de la forme-type Chasma¬

porthetes kani kani que par des prémolaires infé¬

rieures un peu plus basses et à denticules

accessoires plus développés.

Remerciements

Je tiens à remercier ici É. Heintz qui a été Tinitia-

teur des fouilles de Çalta. S. Sen qui nous y a

conduit, et a participé à toutes les recherches, et

M. Gürbüz qui a fouillé avec nous en 1972. Je

remercie également D. Soria et L. de Bonis qui

ont revu le manuscrit. D. Serretie a réalisé les

photographies de cet article. Le MNHN et le

CNRS nous ont fourni les crédits nécessaire.s à

nos recherches en Turquie. Le MTA nous a pro¬

curé les autorisations pour effectuer ces

recherches.

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396

GEODtVERSITAS • 1998 • 20(3)

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta,

Ankara, Turquie. 6. Rhinocerotidae

Claude GUÉRIN

Centre de Paléontologie stratigraphique et Paléoécologie, UMR 5565,

UFR des Sciences de la Terre, université Claude Bernard-Lyon I,

27-43 boulevard du 11 novembre 1918, F-69622 Villeurbanne cedex (France)

guenn@cismsun.univ-lyonl .fr

Sevket SEN

Laboratoire de Paléontologie, URA 12 du CNRS, Muséum national d’Hisloire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

sen@cimrs1 .mnhn.fr

Guérin C. & Sen S. 1998. — Rhinocerotidae, in Sen S. (ed.), Le gisement de vertébrés

pliocènes de Çalta, Ankara, Turquie. 6, Geodiversitas 20 (3) : 397-407.

RÉSUMÉ

Le sire ruscinien supérieur de Çalta a livré six restes de Rhinocerotidae attri¬

buables à Dicerorhinus ynegarhimi$ (de Cbristol, 1834) : un magum incom¬

plet, un astragale, trois métatarsiens dont un Mtlll complet, une phalange I

latérale. Ce rhinocéros est une espèce classique du RiLScinien d’Europe ; pen¬

dant cette période, il évolue et sa taille se réduit ; le matériel de Çalta est très

évolué, U correspond à la partie supérieure de la zone MN15 et confirme

ainsi l'âge attribué au gisement. Le biotope préférentiel de D. megarhinus

était la forêt claire en climat chaud et humide.

ABSTRACT

Pliocène iieriebruie hûîlity oj Çaltth Ankara, lurkcy. 6. Rhinocerotidae. Six rhi-

nocerotid remains were found in the upper Ruscinian site of Çalta: a

magnum, an astragalus* three metatarsals including a complété third one,

and a phalanx. They belong to the most récent form of Dicerorhinus mega-

rhniw (de Christol, 1834) which is the standard and most cominon rhinocé¬

ros from the Luropean Ruscinian. Fossil species from the upper Ruscinian

(MNI5) are clearly smailcr than the individuals found from the lower

Ruscinian (MN14) and the bones from Çalta belong to the most evoluted

type. 1 he ccological requirement.s of D. megarhinus were an open forest in a

warm and wet climate.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

KEYWORDS

Rhinocerotidae.

Pliocène,

Turkey,

biostratigraphy,

palaeoenvironment.

MOTS CLÉS

Rhinocerotidae,

Pliocène,

Turquie,

biostratigraphie,

palcoenvironnemeni.

Cïucrin C.. & Sen S.

HISTORIQUE ET GÉNÉRALITÉS

Les publications préliminaires du gisement de

Çalra, dont I âge a été considéré d’emblée

comme « Ruscinien élevé >), font état de la décou¬

verte de quelques fragments d’os des membres et

d'un métapode complel rapportés â un rhinocc-

rotidé appartenant peut-être au genre Drcew-

rhîfiîL<- Gloger, 1841 (Ginsburg et al. 1974 ; Sen

et ai 1974).

En 1986. A. J. Van der Mculcn 6c T. Van

Kolfschoten indiquent, d^ns leur revue des

faunes du lurolien supérieur au Pléistoccnc

moyen ancien de (jtéce et de Turquie, la présence

de rhinoccrotides dans les six sites suivants, outre

Çalta qu'ils hésileiU à situer au début du

Ruscinien moyen (zone MNI5) dans leur

figure 2, ou a la lin du Ruscinien inférieur

(MNI4) dans leur figure 3 ;

- Maramcna (CjIccc), lurolien supérieur (zone

MN13 ; âge confirmé par Sen & Leduc 1996) :

Diceros neunuiyri Osborn, 1900.

- Dinar-AJcçakby (Turquie), Ruscinien ancien

(zone MNI4 ; âge confirmé par Sen 6c Leduc

1996) : Dicernrhntus .sp.

- Rhodos Apolakkia (Cirèce), Ruscinien moyen

(MNI5 ; âge confimié par Sen ÔC L-cduc 1996) :

Rhinoceroiidae g. cl sp. indet.

— Güly.i/i (Turquie), Villanyien intérieur récent

(Villafrancbien intérieur, zone MN16b ; âge

confirmé par Sen i*>c Leduc 1996) : IHcerorhinus

megarh'nim. L’âge villatrnnclncn inférieur ariribué

à ce site en ferait, cl de loin, !c plus récent dans

lequel fespéce est attestée ; le matériel nous

semble devoir être révisé.

— Wolaks (Grèce), Villanycn. Villafrancbien

(zone MNl” poui Sen & Leduc 1996) :

Diceroehinus sp.

— Megalopolis (Grèce), Villanyien supérieur

(zone MN18) dans la figure 2 de Van der

Mculcn 6c Van Koitschoten, Biharicn intérieur

(MN19 ou 2()) dans leur figure 3. Pour Sen &

Leduc (1996), il c'X-istc plusieurs niveaux dans ce

gisement, correspondant aux zones 18 et 20. Le

rhinocéros présent est Diverorhïnm etriisciis

(Falconer, 1859), forme da.ssique du Villafran-

chien d’Europe occidentale.

Par ailleurs, D, megarhhms est connu â Kvabebi

en Géorgie, dont l'âge est à notre avis ruscinien

supérieur (Vckua 1972, figs 34-43, tabis 48-53,

idsXXTI-XXVD.

On constate ainsi qu'^ la fin du Miocène, au

Turolien supérieur, les faunes iIT.urope sud-

orientale et du Proche-Orient sont bien diffé¬

rentes tic celles dT.uropc occidentale. C’e.sc vrai

iiütammeiit pour la fuiiiillc des Rhintjceroiidae :

les deux espèces dominantes en Luirjpe occiden¬

tale pendant la /.une MNI3 sont Dheivthiuus

sihteicrmacberi (Kanip, 1832) et Acerttthvrium

incisiviou Kaup. IS32 (Guérin 1980), alors

qu'on trouve à la même époque au Iboche-

Orictit une forme évoluée de grand Dkem du

groupe pachygfiatlnis/neiifvayri â jugales liypso-

dorue.s et un ChiUnherifim schlosteri (Weber,

1905) de petite taille (Heissig 1975).

Lé pas.sage au Pliocène sc caractérise dans les deux

régions par un renouvcllcmcni presque total des

lâuncs de mamnûleas, et auSsi par une homogé¬

néisation biogéographique de cca faunes. Au

Ruscinien, le rhinocéros dominant est le même

partout : c'est le grand Dkerorhiaus niegarhintiSy

accompagné en Occident d’une forme un peu

pliLS petite et beaucoup plus rare, lyuerorhlnus

m'igxiclcrnsnlonîî Guérin ei Santaté, 1978. La simi¬

litude dos espèces principales entre Europe occi-

denrule cf Procbc-<.3ricnc sc perpétuera au

Villalranchien, avec Dicerorhimn armeus. Ces

diverses cspècc.s ne îcuiraient être incluses dans le

genre Stephtinorbîtius Krcizoï, que nous coivsidé-

rons comme non valide (Guérin 1980 : 442-444).

Le rhinocéros de Çalia confirme ces obser¬

vations : représenté par un materiel réduit mais

caractéristique, il peut être déterminé comme un

D. tnegarhhnis évolué semblable â ceux déjà

connus en Occident dans la zone MN 1 5.

É'EUDE SYSTÉMATIQUE

Famille Rhinocfro'HIUE Owen, 1845

Cîenre Dicerorhinus 1841

Dicerorhintis megarhinm (deChristol, 1834)

MATÊKira EXAMINE. - Magnum gauche incomplet

(ÂCA-325) ; astragale gauche (ACA-215) ; métatar¬

sien Il droit (ACA-'^^) ; métatarsien II! droit

(ACA-44) ; métatarsien IV droit incomplet distale-

398

GEODIVERSITAS • 199B • 20 (3)

Rhinoccrotidae de Çalta

Tableau 1 . — Dimensions comparées des astragales du Dicerorhinus megarhinus de Çalta.

Astragale

Çalta

ACA-215

D. megarhinus

nombre moyenne

mini

maxi

écart-type

coeff. var.

log. moyen.

I maxi de l'os

101.73

92,5

113

4,58

4,50

2,01

Hauteur de Tos

97,31

110

5,66

5,82

1,99

DAP int.

57,5

67,13

4,27

6,36

1,83

DT artic. dist.

64,5

81,74

4,58

5,61

1,91

DAP artic. dist.

41,5

49.56

45.5

3,00

6.05

1,70

Dist. 2 lèvres

69,91

5,25

7,51

1,84

DT dist.

71,5

87,19

4,74

5.43

1,94

Astragale

D. gr. pachygnathusineumayri

nombre moyenne mini

rrf^xi

écart-type

coeff. var.

log. moyen.

I maxi de l’os

98,50

104

3,99

4,05

1.99

Hauteur de l'os

87.17

3,54

4,07

1,94

DAP int.

63,00

1.90

3,01

1,80

DT artic. dist.

80,67

76.5

3.19

3.95

1,91

DAP artic. dist.

50,50

53,5

3,49

6.92

1,70

Dist. 2 lèvres

69.83

77,5

5,77

8,26

1,84

DT dist.

84,90

90,5

3,47

4.09

1,93

Astragale

D. migueicrusafonti

nombre moyenne

mini

maxi

écart-type

coeff. var.

log. moyen.

1 maxi de l’os

85.67

0.58

0,67

1,93

Hauteur de l'os

89,67

0,58

0,64

1,95

DAP int.

59,00

1,77

DT artic. dist.

71.50

0,71

0,99

1,85

DAP artic. dist.

43,50

43,5

43.5

1,64

Dist. 2 lèvres

63,17

3,01

4.77

1,80

DT dist.

78.50

78.5

0,00

1,89

Astragale D. jeanvireti

nombre

moyenne

mini

maxi

écart-type

coeff. var.

log. moyen.

1 maxi de Tos

99,70

107,5

5,28

5,30

2,00

Hauteur de l’os

91,04

104

4.36

4,79

1,96

DAP int.

65,18

3.03

4,64

1,81

DT artic. dist.

77,69

6,28

8,09

1,89

DAP artic. dist.

48.19

2,03

4,22

1,68

Dist. 2 lèvres

65,18

3.00

4,61

1,81

DT dist.

85,25

6.55

7.68

1.93

ment (ACA-i6) ; pliaiangc I latt^rale (AC.A-324).

*1 outes ces pièces, à l'èxcepiion de la phalange, .sont

très caratiLTÎsiiqucs par leur morphologie, leurs

dimensions et leurs proportions (CiiiOriri 1980). Nous

les avon.s comparées avec le materiel Koniologue

connu dans le Ruscinien d'Kuropc [Djevrorhinm

megarhinus et D. miguelcmsafonti des zones MN14 et

15), dans le Villafranchien inférieur d’Europe

(Dia'rorhimisjeanoireti Guérin, 1973 de la zone 16) et

dans le fujolien .supérieur du Prochc-Oriciu [Diirros

groupe pachygniitbus/neuma^^ri de Pikermi et de

Turquie), l.es cchanrillons sont ceux présentés par

C. Guérin en 1980, quelque peu enrichis grâce à du

niaiéricl nouvenu, notarnmcin des restes de D. neu-

mayri de l'urquie conservés au Musée de Munich et

que nous avons pu étudier grâce à l’obligeance de

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

399

Guérin C. & Sen S.

Tableau 2- — Dimensions comparées du mélaiarsien II du Dicerorhinus megarhinus de Çalta.

Mtll

Çalta

ACA-45

D. megarhinus

nombre moyenne

mini

maxi

écart-type

coeff. var.

log. moyen.

175,5

182,93

174.5

191

6.23

3.40

2,26

DT prox.

env. 43

35.67

31,5

42,5

3,28

9,19

1.55

DAP prox.

env. 32

48,50

3,38

6,97

1.69

DT dia.

33.94

38.5

3,54

10,43

1.53

DAP dia.

29,5

29,56

3.56

12.04

1.47

DT maxi. dist

37,5

47,08

52,5

3,14

6,66

1,67

DT artic. dist.

40.71

36,5

2,74

6.72

1.61

DAP dist.

38,5

42,64

3,08

7,22

1.63

Mtll D.jeanvireti

nombre

moyenne

mini

maxi

écart-type

coeff. var.

log. moyen.

182.75

179

189

3.71

2,03

2.26

DT prox.

35,13

3,31

9,43

1,55

DAP prox.

46,21

2,00

4,32

1,66

DT dia.

30.00

3,46

11.55

1,48

DAP dia.

28.81

3,23

11,21

1,46

DT maxi. dist.

43.07

2.32

5.38

1,63

DT artic. dist.

38,72

1.20

3.10

1,59

DAP dist.

43.44

1,76

4,05

1,64

Mtll

D. gr. pachygnathusineumayh

nombre moyenne mini

maxi

écart-type

coeff. var.

log. moyen.

153,70

147.5

157,5

4,04

2,63

2,19

DT prox.

33.60

30,5

3,03

9.01

1,53

DAP prox.

45,70

42.5

2.73

5.97

1,66

DT dia.

32,80

37,5

5,32

16,23

1,52

DAP dia.

25,20

23,5

1,48

5,89

1,40

DT maxi. dist.

43,50

2,38

5,47

1,64

DT artic. dist.

39.30

36.5

1.75

4.46

1,59

DAP dist.

43,50

2,96

6,80

1,64

Mtll D. miguelcrusafonti

nombre

moyenne

mini

maxi

écart-type

coeff. var.

log. moyen.

163,00

158,5

166

3,02

1,85

2.21

DT prox.

32,00

26,5

5,21

16,29

1.51

DAP prox.

41.38

37,5

44,5

3.66

8,85

1,62

DT dia.

30,50

29.5

1.22

4.02

1.48

DAP dia.

28,88

0.85

2,96

1.46

DT maxi. dist.

41,13

3,97

9,64

1.61

DT artic. disl.

35,75

2,22

6,20

1.55

DAP dist.

40,88

38,5

2,84

6.95

1,61

K. Heissig. Une comparaison détaillée avec

Dicerorhhius etruscus, apparu en zone MN16, et

Chiloîherium, fréquent dans le Turolien supérieur du

Proche-Orient, ne nous a pas paru utile car ils ne peu¬

vent être confondus avec D. megarhinus : le premier

est beaucoup plus petit que le rhinocéros de Çalta, le

second, lui aussi bien plus petit, a en outre des os des

membres aux proponions très différentes.

400

GEODIVERSITAS • 1998 • 20 (3)

Guérin C. & Sen S.

Fig. 2. — Diagramme des rapports des dimensions du Mtlll du Dicerorhinus megarhinus de Çalta comparés aux valeurs minimales

et maximales connues dans la même espèce. Le référentiel est Diceros bicornis.

Description

Magnum

L’apophyse posccricurc a etc hriscc. La face anié-

rieurc, conimê chez /). mtgarhinus et D. miguel-

cnisafonlL a un contour pentagonal simple^ avec

une forte extension transversale mediale. La

facette oncîformienne de la face latérale est un

rectangle p!i.i& haut t|iJe long (Fig. 1 A) ; la lon¬

gueur est plus forte chez î). migiudcritsafiniti, La

face articulaire distale est trapézoïdale, allongée,

très élargie en avant, avec une force échancrure

médiane sur son bord latéral ; cette échancrure

est plus faible pour D, miguelcrusafontL Cette

morphologie est différente chez D. jeanviretiy et

encore plus pour Dicfros gv. pachygnathmlmu-

mayri.

La largeur de la face antérieure est 47 mm, la

hauteur sus-articulaire atteint 60 mm. C'es

valeurs correspondent à un petit D. megarhinm

(Guérin 1980, tableau 99).

Astragale

L’astragale est complet et bien conservé.

Efi vue de face (Fig. IB), sa poulie articulaire est

large et profonde, bien dissymétrique avec une

lèvre latérale en pente douce et une lèvre médiane

abrupte ; c’est ce que l’on observe chez D. ynega-

rhifius alors que chez D, miguckrmafonti la pou-

lict par ailleurs plus oblique, CvSt moins

dissymétrique car la lèvre latérale est â forte

pente ; chez D, jeanviretis la poulie phts large est

moins prtïfondc, plus dissymétrique cl son obli¬

quité est plus lortc.

Fn face médiale, le tubercule distal est impor¬

tant, situé au milieu de la face et bien distant de

son bord distal, comme pour D. megarhinus ;

chez. D. jeanvireti le tubercule est plus postérieur

et plus proche du bord di.stal.

Fn face inférietire, le bord antérieur de 1 -articula¬

tion distale est légèrement déprimé et le bord

anrérieur de la facette cuboïdicnne est décalé en

avant par rapport à celui de la facette navicula-

ricnne ; ce sont là des caractères de D. megarhk

«z/j, alors que I on tVobserve pas de décalage chez

D. miguelcrusafonii et que, chez D. jeafiidreti, le

bord antérieur est légèrement convexe.

Les dimcn.sions (Tableau 1) .sont un peu infé¬

rieures -aux plus petites observées sur un échan¬

tillon de vingt-cinq à rienrc'trois D. mtgarbinus

adultes, mais les proportions sont voisines.

402

GEODIVERSITAS • 1998 ‘ 20(3)

Rhinocerotidac de Çalta

Fig. 3. — Diagramme des rapports des dimensions moyennes du Mtlll des rhinocéros du Turolien supérieur du Proche-Orient et du

Ruscinien d'Europe et du Proche-Orient. Le référentiel est Diceros bicornis.

Même si nous avons affaire à un spécimen sub¬

adulte dont la croissance nest pas ciuièremcnt

achevée, ce qui est toujours difficile à reconnaître

sur un astragale de rhinocéros, cette similitude

des proportions et les caractères qualitatifs per¬

mettent d'attribuer le spécimen de Çalta à

D. megarhifîus.

Métatarsien U

Il manque toute la partie postérieure de fépi-

physe proximale ; la longueur de fos peut toute¬

fois être mesurée avec une précision satisfaisante

(Fig. IC).

Il n’est pas possible d’observer l’articulation

proximale qui n’esr conservée que dans sa partie

la plus antérieure^ mais on peut voir que, comme

pour D. megarhinaSy la tubérosité antérieure est

réduite : le point le plus anterieur de rarticula-

tion est proche du point le plus antérieur de

l’épiphyse, alors qu’il est plus en retrait chez

D. mtguclcnisafomi et D. jeanvireti.

La section de la diaphyse, qui n'est pas déformée,

est pentagonale avec un bord antérieur convexe

et un liord latéral plus étendu que le bord

médial ; elle est caractéristique de D. megarhinus.

Rappelons qu elle est différente chez D. miguel-

crusaforni (le polygone est plus irrégulier, le bord

postérieur plus convexe, le bord médial plus

concave) et chez D. jeanvireti (la section est tétra-

ou pentagonale, plus régulière et plus arrondie),

['élargissemeni di.sial de la diaphyse est moins

marqué que pour l). iniguelcnisajonti^ mais plus

que pour D. jeanvireti.

Les dimensions comparées soni données au tableau

2; elles montrent que le spécimen de Çalta est

proche des plus petits individus de D. rnegarhi-

nus^ qui sont tous à rapporter h la zone MN 1 5.

Métatarsien I!l

Uos, un peu aplati et légèrement déformé en

parallélogramme, est l\ peu près complet : il ne

lui manque que la partie latérale de son élargisse¬

ment sus-articulaire discal (Fig. ID).

l’articulation proximale est caractéristique de

D. megarhinus : son bord antérieur faiblement

concave du côié médial devient régulièrement

convexe en direction du coté latéral ; ce dessin est

différent pour D, wiguelenisafonîi, chez qui la

face est par ailleurs plus large, et pour [). jeanvi-

reti\ qui possède au contraire une face .supérieure

plus cttoirc. Les facettes articulaires des faces

latérale et médiale de l’épiphyse proximale pré-

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

403

Guérin C. & Sen S.

Tableau 3. — Dimensions comparées du mélaiarsien III du Dicerorhinus megarhinus àe Çatta.

Mtlll Çalta D. megarhinus

ACA-44

nombre

moyenne

mini

maxi

écart-type

coeff. var.

log. moyen.

200

202.53

190

213.5

5,76

2,84

2,31

DT prox.

50,5

60.03

3.38

5,63

1.78

DAP prox.

42.5

47.93

42.5

3,64

7,60

1.68

DT diaphyse

56.16

5.08

9.04

1.75

DAP diaphyse

25.55

2.82

11,04

1.41

DT artic. dist.

53,26

46.5

3,22

6,05

1,73

DAP dist.

43.92

37,5

2,49

5.68

1.64

Mtlll D. jeanvireti

nombre

moyenne

mini

maxi

écart-type

coeff. var.

log. moyen.

205,29

200

212

4,39

2,14

2,31

DT prox.

57,00

60.5

2,64

4,62

1,76

DAP prox.

47,83

3,25

6,80

1.68

DT diaphyse

49,36

2,35

4,75

1,69

DAP diaphyse

24,06

1,43

5,92

1,38

DT maxi, dist.

61,83

65,5

2,70

4,36

1,79

DT artic, dist.

50,17

2,54

5,06

1,70

DAP dist.

43.44

1.81

4.17

1,64

Mtlll

D. gr. pachygnathus!neumayri

nombre moyenne mini

maxi

écart-type

coeff. var.

log. moyen.

174,56

165

194.5

8.56

4,90

2,24

DT prox.

60.06

64,5

2,32

3,86

1.78

DAP prox.

50,88

57.5

4,96

9,74

1.71

DT diaphyse

53,22

51,5

1.23

2.31

1,73

DAP diaphyse

25,33

22.5

28,5

1,97

7,77

1,40

DT maxi. dist.

66,93

60,5

71.5

3.76

5,61

1,83

DT artic. dist.

54,50

49.5

60,5

3,64

6,69

1.74

DAP dist.

46.50

41,5

2.41

5,17

1,67

Mtlll

D. miguelcrusafonti

nombre moyenne

mini

maxi

écart-type

coeff. var.

log. moyen.

186,83

186

187.5

0,76

0,41

2.27

DT prox.

52,00

51.5

52.5

0,41

0,79

1.72

DAP prox.

40.75

40,5

0.35

0.87

1,61

DT diaphyse

45,25

45.5

0.35

0,78

1,66

DAP diaphyse

24.75

24,5

0,35

1,43

1.39

DT maxi. dist.

58,17

2,02

3,47

1,76

DT artic. dist.

46.50

47.5

1.32

2.84

1,67

DAP dist.

38.83

1,04

2,68

1,59

sentent la meme disposition que D. megarhinus.

La section de la diaphyse a un contour en trapèze

arrondi plus proche de D. megarhinus que de

D. miguelcrusafonti ou de D. jeanvireti.

Les dimensions comparées sont données dans le

tableau 3 : elles correspondent à un D. megarhi¬

nus de taille plutôt médiocre et a diaphyse relati¬

vement plate (mais la valeur mesurée est infé-

404

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Rhinocerotidae de Çalta

Heure à la valeur réelle du fait de ia deformation

post-monein).

C'est ce t|ue confirment les diagrammes des rap¬

ports des figures 2 et 3. La figure 2 montre la

similitude du Mtlll de Çalta avec les plus petits

spécimens de D. megarbinus de notre échantillon

de comparaison (quatorze à vingr-deux spéci¬

mens) ; CCS petits spécimens sont tous issus de

gisements datés de la zone MN15.

La figure 3 compare les proportions relatives des

moyennes de Dici'rnrhinus tnegarhïnus^

D. migut’lvrnsiiforiti, D, jfanvireti et Diceros gr.

pachygnathushienmayri. C^e derniei' diffère de tous

les autres par su hriéveté et sa robustesse : sa lar¬

geur et son épaisseur sont toujours très impor¬

tantes, Cesi la seule espèce des quatre qui ne soit

pas coureuse. D. jeamnreti se présente comme

une forme plus allongée et plus gracile que

D. megarhimis. D. rniguelcrusafontî est plus petit

que les précédents et sa diaphysc est plus épaisse.

Métatanien IV

La pièce, qui ne s’articule pas avec la précédente

et appartient donc a un individu différent, est

incomplète distalement (Fig. lE) ; en conséquence

nous ne donnerons pas ses dimensions puisqu'il

ne nous est pas possible de savoir si nous avons

affaire à un spécimen adulte.

Le conrour de f articulai ion proximale est plus

proche de D. megarhintts que de D. miguelcmsa-

fonti (chez cjui il esr plutôt quadrangulaire) ou de

D. jeamnreti (le contour est pentagonal). Les

deux facettes articulaires de la face médiale de

i’épiphyse proximale rappellent également par

leur disposition celles de D. ntegarhinus.

La section de la diaphysc, en trapèze aux angles

arrondis, est proche de celle de D. megarhimis et

aussi de celle de D. jeanvircti puisque son bord

médial est plus court que son bord latéral.

Phalange

Longue de 33 mm, avec un diamètre transversal

proximal de 42,3 mm el un diamètre antéro¬

postérieur de 40 mm, elle correspond à la pre¬

mière phalange d’un doigl lacérai (doigt II ou

IV) d’un rhinocéros de grande taille. Le manque

de matériel de comparaison ne nous permet pas

de préciser notre détermination.

AFFINITÉS

Dicerorhinus (Dicerorhinus) megarhimis (de

Christol, 1834) est la forme de rhinocéros la plus

typique du Ruscinien d'Europe. Elle est de très

grande raille. Le crine i massif facial long est

dépourvu de cloison nasale ossifiée. La denrure

antérieure ne comporte plus que deux incisives

inférieure vestigiales non fonctionnelles, dites

« en bouton ». Le squelette post-crânien montre

des os longs grands et massifs, un troisième seg¬

ment des membres allongé, des métapodes

médians longs, larges et aplatis.

Dans l'état actuel de nos connaissances,

Üiccrorbwas megarhinus est présent, en dehors de

la Turquie, dans les gisements suivants (Guérin

1980, mis à jour) :

France

Autrey près Gray, Haute-Sâone, MN15 ;

Beauvoisin, Gard, MN14 ; Caluirc/Collonges,

Rhône, MN14 ; Cclleneuve, l^craulr, MN14 ;

Ilc-sur-Tcc, Pyrénées-Orientales, Ruscinien ;

Jassans, Ain, MN 1 5 ; LcJis-Lestang, Drôme,

MN M ; Massiac, Chantal, Ruscinien ; Mélias-les

Ass'ions, Ardèche, MN 13 ; Meyrargues, Bouches-

du’ILhône, MNl4 ; Millas, Pyrénées-Orientales,

MNl4 {c’est le gisement du néotype de fespè-

cc) ; Montgardon, Ain, MN13 ; Montpellier,

Hérault, MNI4 ; Perpignan, Pyrénées-

Orientales, MN15 ; Pézenas-Saint-Palais,

Hérault, MN15 ; Saint-Gcrmain-au-Mont-d’Or,

Rhône, MN14 ; Saint-Laurent-des-Arbres, Gard,

MNl4 ; Trévoux, Ain, MNl4 ; Vendargues,

Hérault, MN14.

Al.I EMACNF.

Wôlfersheim, MN15.

Autriche

Alt-Lichtenwarth, Ruscinien.

Belgique

Anvers, MNl 5.

Espagne

Maia de Montcal, Catalogne, Ruscinien.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

403

Guérin C. & Sen S.

Géorgii:

Kvabebi en Transcaucasie (Vekua 1972) ; au vu

de la liste faunique, ce sire nous paraît dater plu¬

tôt du Rtiscinicn supérieur que du

Villafranchien.

Hongrie

Godollo près de Budapest, Ruscinien.

ri’ALIE

Buca, Val di Pugna, Ruscinien ; Dusino/San

Paolo, Piémont, Ruscinien ; P'ango Nero, Sienne,

MN14 ; Imola, iVINl4 ; Monte Riancano près

Bologne, MN14 ; Monte Giogo près Plaisance,

MN15 ; Monielungo di Mtisiano près Bologne,

Ruscinien ; Monte Pasrore près Bologne,

Ruscinien ; Monte Zago, MN15 | Palaia,

Valdarno inférieur, MN15 ; Ponte Mammolo,

Ruscinien ; Rio Secco, Sasso, région de Bologne,

Ruscinien ; San Paolo Solbriro, Piémont,

MN 15 ; San Regolo, Valdarno inférieur, MN15 ;

Serchio, prov. de Lucca, MN 14,

Moldavie

Moldavie du Sud ; H. Tobien (1981) place la

formation en zone MN16 inferieure, ce qui

demande vérification.

POLOtiNE

Weze I, Ruscinien.

Roumanie

Capeni-Virghis dans le bassin de Brasov ;

P. M. Samson et iil. (1971) et H. Tobien (1981)

situent le gLscmeni dans le Villafranchien infé¬

rieur, en zone MNl6, mais d'après l’ensemble de

sa faune il esr plus probablement ruscinien.

Ukraine

Odessa, Ruscinien,

L’espèce semble donc exclusivement ruscinienne

(zones MN14 et 15), elle est répandue pendant

cette période dans toute l'Europe et jusqu’au

Proche-Oricni. Pendant sa durée de vie, elle évo¬

lue nettement et le matériel du Ruscinien supé¬

rieur (zone MN 15) se distingue bien de celui du

Ruscinien inférieur (zone MN14) ; pour ne par¬

ler que des restes présents à Çalta, C. Guérin

(1980) a montré que le magnum et l’astragale

sont globalement plus petits en zone 15 ; le

Mtlll de la zone 15 esr significativement plus

court et plus gracile que celui de la zone 14,

notamment pour le diamètre transversal arti¬

culaire distal ; te MtlV est plus petit en zone 15,

avec une différence significative pour le diamètre

aiicéro-posiéricur de la diapbyse. Le rhinocéros

de Çalta présente, poussées à l’cxtrémc, tomes les

caractéristiques de la fonne ruscinienne supé¬

rieure de Dk'crorhinus megarhimts et confirme

ainsi l'àgc attribué au gisement.

Les cocigences écologiquc.s de l'espèce ont été éta¬

blies par C. Guérin {1980) en fonctit>n des flores

et faunes qui lui sont hubituellemeni associées, et

de ses caractéristiques ânatomique.s. Les plus

significatives de ces dernicres sont sa brachyo-

donrie très marquée, lanatomic du squelette de

ses. membres (rallongemenr du segment distal

montre qu'il s'agit, en dépit de sa masse dépas¬

sant largement la totine, d’un rhinocéros cou¬

reur) et l’allure generale de I animoL cpii avait un

port de tète haut. Son biotope préférentiel est la

forêt claire entrecoupée d'étendues lierbeuses, en

climat humide et sans doute assez chaud.

CONCLUSION

Le rhinocéros de Çalta, attesté par .six restes

osseux, est un Dicerorhifitis megarhitttts (de

Chrisrol) particulièrement évolué, ce qui cojirri-

bue à dater le site de la fin du Ruscinien supé¬

rieur. Il témoigne d’un environnement de forêt

claire en climat chaud et humide et constitue

probablement le point le plus oriental de faire de

distribution de fespèce.

Remerciements

Nous remercions vivement M. Noël Podevigne,

de l’université Claude Bernard-Lyon 1, pour les

photographies illustrant cet article, ainsi que

K. Heissig et J. VIoralcs qui ont relu notre

manuscrit.

406

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Rhinocerotidae de Çalta

RÉFÉRENCES

Ginsburg L., Heincz E. & Scn S. 1974. — Le gise¬

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hoheren Jungtertiârs und Altquartars in der Türkei

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Soumis pour publication le 25 juillet 1997 ;

accepté le G janvier 1998.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

407

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara,

Turkey. 7. Hipparion

Véra EISENMANN

Laboratoire de Paléontologie, URA 12 du CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Paul SONDAAR

Natuur Muséum Rotterdam, P.Q. Box 23452,

3001 KL Rotterdam (The Netherlands)

KEYWORDS

Pliocène,

Turkey,

Mammalia,

Perissodactyla,

Hipparion heintzi n.sp,,

nipparion cf. lon^ipei\

body weight estimations.

MOTS CLÉS

Pliocène,

Turquie,

Mammalia,

Pcrissodactyldi

Hipparion heintzi n.sp.,

Hipparion d* longipe^,

estimations du poids corporel.

Eisenmann V. & Sondaar P. 1998 — Hipparion, in Sen S. (ed.), Pllocene vertebrate locality

of Çalta, Ankara. Turkey. 7, Geodiversitas 20 (3) : 409-439.

ABSTRACT

The genus Hipparion is represented in the Pliocène of the Western Région,

Turkey, at Çalta, by fiagrnentary skulls, mandibles, leeth and limb bones.

Two large spccies are présent; most of the füssils bclong lo â robusi lorm,

which we consider as a new species: Hipparion heintzi. A few bonc.s bclong to

a slendcr hipparion, Hipparion cf. hngipes Gromova, I952. Equations to

predict body wcighl using inetapodial and tooth variables are proposed.

Esrimations of body weighis based on sections of metapodials (distal

breadehs multiplied by distal depths) seem less approximative chan those

bavSed on occlusal tooth surfaces (lengrhs multiplied by breadths).

RÉSUMÉ

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta, Ankara, Turquie. 7. Hipparion.

Deux espèces de grande taille sont présentes à Çalta. La plupart du materiel

(restes (.râniens> dentaires cl squclcitiques) c.sr rapporté une nouvelle espèce

très robuste, H. heintzi, dont an discute les ditTércnce.s avec H. crassum.

Quelques restes squelettiques appartiennent à //. cf. longipes GtomovA, 1952,

une espèce extrêmement gracile. Leur coexistence et la prédominance de

restes robustes sont surprenantes dans un milieu considéré comme steppique.

On propose de nouvelles équations d’estimation du poids du corps dc.s équi¬

dés à partir de dimensions de métapodes et de la Ml supérieure. Les équa¬

tions fondées sur le produit d’une largeur distale par un diamètre

antéro-postérieur distal semblent moins sujettes à caution que les estimations

fondées sur la surface occlusale d’une dent, surtout pour les hipparions gra¬

ciles.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20 (3)

409

Eisenmann V. & Sondaar P.

INTRODUCriON

Within ihc updated European Land Mammal

Zones (MN) of Mein (1990), Çalta is supposcd

to belong in ihe MNI5 zone. The fauna is rich

in fossils, poor in species, and points to a stcppic

environment (Sen 1977). Preliminaiy studios of

rhc Çalta hipparions hâve noted rhc similarirics

(but not che identity) nf rhe robust form with

H. crassnm (Consburg et al. 1974; Sen et al.

1974) and referred the rests of the slender form

to H. [ofiffpcs (Heint/ et ai 1975). I^oth H. cnn-

sum and fl. lonpf>e'i are ponrly knovvn species.

H. loHgîpes wa.s deseribcd by (îronuiva (1952)

from Pavlodar, Kazakstan, and is said to bebuig

in the MN13 zon\?, in a dr)- cnvitonmetu

(Vangenheim étal. 1993). H. cnnsum was dcscri-

bed from Perpignan but was also belicvcd to be

présent at Montpellier (Gervais 1859, lSb9;

Depcrct 1885, 1890). Accordingly il bclongs in

the MN15 zone, and possibly also in the MN14

(Alberdi ik Aymar 1995). The context is humid

(Agtiilar étal, in pres.s; Aymar 1992).

Collection.s of Çalta are currenriy housed in rhe

Laboratoire de Paléontologie, Muséum national

d'HLsioirc naturelle, France (MNIIN), and in

MTA (Genel Müdurlügu Tabiai Tarihi Müzcsi),

Ankara, "lurkey (Porsren 1997).

The maicrial wa.s nicasured according to the

recommendations ol the “New York Interna¬

tional Flipparion Conférence” (Eisenmann et al.

1988) wiih one exception: on the third metapo-

diais, rhe minimal distal depth (MCJ3 or

MT13) is measured on rhe médial cnndyle, not

on the latéral. The reason is that most of oiir

metapodials were already measured in ibis way

(Eisenmann 1979) beforc the New York

Conférence, Since the minimal deptli of the laté¬

ral condylc is soincwbat smaller than the médial,

but not always in the same way. we musc stick to

the original System il we want to use our data for

comparisons. Metrical data .tre in tables 1 to 14.

Scatter diagrams and ratio diagrams (Simpson

1941) arc used for comparisons.

Order PERLSSODACTYLA (^wen, 1848

Family HqL'IDAK Gray, 1821

Genus Hipparion de Christol, 1832

Hipparion cf. longipes Gromova, 1952

DEvSCKIPTION

We refer to H. cf. longipes one entire MrlII, a

proximal fragment of a juvénile Mtlll; a proxi¬

mal fragment of a McllL one entire and one

tragnieniâry tlrst phalanges; onc entire second

phalanx; one entire third phalanx - ail fiom the

main digit, and probably all posterior; ihree tah

(Figs 1-3, 15 a, B> I(>A; Tables 1-3). fhe entire

Mtlll is so long and so slender that it obviousiy

cannot belong to rhe robust hipparion of Çalta.

The same is rrue for the entire firsr phalanx of

lire centra! digit. For other bones rhc différences

berweeti the two hipparions of Çalta are not as

big as coLild bc suppo.sed. Indced, the spécifie

assignment tif some second phalanges is doubt-

ful: are ACA'83 and ACA-I 13 po.sterior pha-

lange.s of H. heintzt^ or anicrior phalanges of

H. cf. longipes fiable 14, Fig. I 3F)?

7 he entire MtlH was dcscribcd in detail

by Heintz et al. (1975). As can bc seen from

figure I, the latéral metapodials were situated

well at che back of the diaphysis. The diaphysis

and the epiphyses are tleep: the antero-po.scerior

diameters arc large in comparison with the

breadtbs (Fig. 2). Similar proportions (big depth

relarlvely to breadth) characcerizc all the other

lirnb bones and enable w assign to fl. cf. longipes

ibree tali vtnd che fragmentary metapodials and

fii*st phalanx.

Althoiigh the material is poor, it gives informa-

lion about the limb proportions (Fig. 4): compa-

red TO rhe metatarsal length, the lengrh of rhe

first phalanx h short.

COiMPARlSt)K.S

Metacarsals of about the same size and propor¬

tions (Eisenmann Sondaar 1989) were found

at Pavlodar (//. longipes)., Karahurun, and Layna

(H. pissitrae). Of similar proportions bue smaller

size are the MtlU of La Gloria 4 and Kalmakpai

(Eisenmann ôc Mcin 1996).

Pavlodar and Kalmakpai arc situated in

Kazakhstan. Both faunas beat évidence of dry

conditions and are supposcd to belong in the

MN13 zone, although Kalmakpai would be drier

and doser to the Mio-Pliocene boundary

410

GEODIVERSITAS • 1998 • 20 (3)

Eisenmann V. & Sondaar P.

Fig. 2. — H. cf. longipês. third metatarsal (ACA-214). proximal

view. Scale bar. 3 cm.

(VangcnKeim et ai, 1993). At Pavlodar, Gromova

(1952) dcscribcd tvvo specie.s of hipparions: the

larger as H, hnigipes, tlie smaller as H. clegaas.

Both fnrms are slender-biiilr. Borh bave long

metapodials and short fîrst plialanges relarive to

the proximal limb bones (Fig. 4, Table 4). The

skull of //. elegans bas a preorbital lo.ssa; thcrc is

no skiiU ol H. longipês. Ciromova iiisisted on ibe

morpbological rcsemblanccs berween chc rcclb ol^

borh spccies, wbich cannot be dilfcrcntiatcd

otherwi.sc tban by the si/e, whilc //. tongipes

scems more adapted lo a dry and open environ¬

ment rhan H. ekgam [Gromovas argumentation

(1952 : 275) îs: In IL longipês, rhe metapodials

are longer than in H. elcgamy chc third metatarsal

faccts for the cunciforim 1 and II and for ihe

CLiboidcum are larger, and the irapezoidcum is

(ac least în somc cases) articulatcd with du- third

metacarpal;. rherefore the limbs were longer and a

smaller part of the body weight was boni bv the

latéral digits; these (and some enher characters)

indicate a better speaalîzation for running and

therefore a drier and more sreppic environment

than for H. elegam]. But Gromova was pu/zlevj

by the grcac degret' of tlie enamel pllcaiion, sur-

prising in dry conditions. In short, []. longipcs

looks like a large 77. elegam, with possihiy more

weight born by the central digits, and more

robust first phalanges. Boih specie.s were reçcntly

reviewed by Forsten (1997).

Fig 3. — H. cl. longipês, A, third metatarsal (ACA-55), posterior

view; B. tirst phaianx of the central digil, Karaburun, anterior

view; C. posterior |?) second phaianx ot the central digit

{ACA-84) anterior view: D, tirst phaianx ot the central digit

(ACA-82y. anierior view; E, latus (ACA 92). posterlory view;

F. third metacarpal (ACA-56). postenor view. Scale bar: 5 cm.

As can bc seen Irom rhe table 1. the third meta-

podials of Pavlodar are .slightly smaller than ihosc

of Çolta; the same is itiic lor the tali (’lable 3).

The first phalanges of the central digit arc not

412

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Hipparion froni Çalta

only shorrer bixt also more robust (Gromova

1959:236).

At Kalmakpai, a few reeth were referred to

H. elegam-, whilc mosc of che material, including

.skulls without ïossà, was referred to H. hippidw-

dus by Zhegallo (1978) and lo H. cf. magoicum

by Forsten (1997). There is some hererogeneity

among rhe merapodiak, bodi in size and in pro¬

portions, and some ol the metapodials seem too

small to fit with rhe size of rhe skull

(Eisenmann & Mehi 1996). Forsien also (1997 :

20) remarked che small si/.e of tlie limb bones uf

Kalmakafiai, comparative m che large skull. Ail

the uppei check ceech look alike, however, with

rather rounded proioconcs and a modciatcly pli-

cated enamel. The lower cheek reech could be

easily referred to H, crtmunu airhough, according

TO Forsten (review of ihe présent paper,)> che pro-

costylids are better devekxped in H. cf mog(ncum.

One firsc phalanx of che centrai digît Is as long as

in H. longipes bur much more slendcr. In short,

the taxonomy of the hipparion(s) of Kalmakpai

is not quite clear.

La Gloria 4 (Spain) Ls aaother localicy where the

fauna Indicates dry conditions. le is .siruated in

the middlc of MNl4 zone. The entlre MtJlI is

like one .specimen of Kalmakpai, but the upper

check reeth are much smailer and hâve elongated

prococones (Eisenmann Ôc Mein 1996). The

material is scarce.

H. fissume Li\Y\y.\ (Crusafont ôc Sondaar 19'^1)

is not very well known either. Although logically

it should he closely relared to the hipparion of l a

(jloria 4 (which was indeed referred to H. flssii-

rae by vMberdi & Alcal.i 1992), ihe reseniblances

are not as marked as could bc cxpcctcd

(Eisenmann Mein 1996). From wlvat is

known about rhe limb bones, H, fissnme looks

rarher like the fl. cf longipes of Çalta, but is

smailer (Fig. 4). Layna is believed to belong in

the top of MN15 (Mein 1990),

Fhe précisé age of the Mclll collectcd from the

clitfs of Karaburun (Maccdonia) is not known

(Sondaar & de Bruijn 1979). Ffom Karaburun,

there is also a firsr phalanx, prescr\x*d tn the col¬

lections of the Laboratoire de Paléontologie,

MNIIN, Paris (Fig. 3, Table 2). Borh rhe McIIl

and the first phalanx are very similar to

H. cf. longipes of Çalta (Fig. 3, Table 4).

LIMB BONES PROPORTIONS

Log différences from Equus

hemionus onager

Çalta

Karaburun

Pavlodar

Layna

Pavlodar

✓

R T Mc Ml Phi

Fig. 4, — Ratio diagrams of lengths of : R, radii; T tibiae Mc,

trurd metacarpalB: Mt. tfiird melatarsals. Phi. first pnalanges.

The corresponding data are in table 4. Çalta and Karaburun,

Hipparion cf- longip&s: Pavlodar, H. longipes and H. elegans;

Layna. H. fissutae

Conclusion

Except for their rcmarkable slenderness and

sometimes large size, ail these Late Turolian or

Ruscinian hipparions are very poorly known.

Tiiey ail seem To belong in steppic or desertte

faunas. but there is no unequivocal évidence ihat

tlicy were more ‘‘grazers” rhan “browsers”. They

may bave lacked preorbital ftjssa — if the

Kalmakpai .skulls without fossa are indeed asso-

ciated with the slendcr linib bones. The

Ht cf longipes of Çalta resemhles mosc closely rhe

Karaburun hipparion; unfoitunately, rhe précisé

age of the Utier is not known.

I HE ROBUST HIPPARION OF ÇALTA

Descriflion

Skull

Alchovigh vve hâve no absohue proof tbac the

skull fragrnenrs do belong ro the robtist hippa¬

rion ol Çalta, liicir relative abundancc renders

chis attribution jnost probable, fhere are three

fragmentary skulls (Table 5). One belongs ro an

old adiill; it ts restricted to tbe palate,, tlie upper

check teerh rows and the facial areas. It bas no

collection number but it is in Ankara; we know

it only by photographs (Fig. 5). The lengtb of

the upper cheek teeth am be estimated ai about

160 mm (Fig. 6). The oihcr two fragments

belong to foals (ACA-336, dP2-dP4, Ml not

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

413

Eisenmann V. & Sondaar P.

Fig. 5. — Fragment of an adult skull without number. Ankara; profile. Scale bar; 5 cm.

erupted; ACA-337, dP2-Ml, M2 erupting, asso-

ciated wirh a mandible). The best preserved of

thcm (ACA-336, Fig. 7) is scnking by chc brcaddi

and height of ihe face, and by thc concavity

below rhc broad and bulging nasals. There îs no

preorbiidl fessa, The orhirs arc placcd very high-

The overall impression is nor imlike that of a

camel skull, and suggests an unnsiial develop¬

ment of che nasal cavity. Anoiher srriking charne-

ter is rhe thickness of che post-orbital process

(about 20 mm), particularly surprising In a juvé¬

nile animal. Akhough the young age and the

State ot préservation do not allow certainty, it

seems that the narial opening was deep (the pro¬

file view i.s slightly rcminisccnc ot /£ derrnatorhi-

niirn as illustraicd by Sctve 1927, plate I). It

seems nlso chat thcrc was a concrast between dic

widch cl the nasal opcnlng and the small distance

between the prcniaxillaries, like in Prohoscidip-

parion sinensc (Sefi’e 1927, plates VI, VII).

Mandible

There is one complété mandible (ACA-337)

associated wiih the eldest foal fragmencary skull.

The definitive II are erupting: they are grooved

and hâve eups. The ascending ramus is high, and

nearly at a srraighr angle with the horizontal

ram us (Fig. 8)^ The horizontal ram us is relaclvely

high (Table fi).

Upper cheek teeth

In addition w rhe adule upper cheek séries at

Ankara (Fig. fi), there arc two litdc worn adult

specimens: a left P3 or P4 (ACA-25H: 55 mm

high, Fig. 9A) and a right MI or M2 (ACA-72:

51 mm high. Fig. 9B). Both were sectioned at

mid-height (Fig. lOA and lOB). The protocones

arc small, rounded on dic vcstibular side but flat-

tened on ihc lingual one. ’Hie fossettes are plica-

ted and ihc pli caballins arc multiple. The lacteal

upper cheek cceth (Fig. 11 A) are large and plica-

tcd.

Lower cheek teeth

There is no adult moderately worn specimen.

The lacteal teeth are illustrated on figure 1IB.

414

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3}

Hip[>arion from Çalta

Limb boves

The material is Jclativcly rich (about seventy spé¬

cimens), wiih some asstjclations, and well-

preserved although some bones are distorted

(Tables 7 to I4). As a taphonomical curiosity, it

can bc notcd chat ont ot eight humcri, seven are

right, and rhai ont of six rali, five are also right.

The limb bones are big and A'cry robust. The

occurrence of sevcraJ encirc proximal limb bones

brings interesting information as lo thc limb pro¬

portions (Fig. 12). bct us stress that thc propor¬

tions of a single bone (robustness — gracility)

should not be cünfused with relative limb bonc

proportirans: thus, rhe firsr phalanges (Fig. 13D,

E, C) are robust, meaning thar rheir width is

huge relative ro rheir lengrh; rhey are also long,

when compared to more proximal limb bones

(Fig. 12); like thc first phalanges, the meta-

podials are robust (Fig. 13A, C) but they arc very

short relative to the radii and thc tibia (Fig. 12).

Metnpodïuk

The diaphyses ol thc central metapodials are

wide and flac, the depeh (ainero-posterior diame-

Ter) being small relative to lhe breadth. The

attachment areas of the interosseous ligaments

uniting the latéral metapodials to thc third meta-

podial are very wide (Fig. 13A, C). They seem

situated nuue on rhe latéral side of the central

mctacarpals ihan in mosr hipparions. In this res¬

pect, the hipparion of Çalta resemhles H. cj-as-

surn from Perpignan. 'The disial .supra-articular

tuberosities are more developed than in H. cras-

sum. AU the.se characfers are more pronounced

on the meiacarpals than on the metatarsals. The

latéral metacar(>als are especially large and latcrally

situated, rarher like iii Anchitherium. On the

third mctacarpals, the ariicular facets for the

fourth meracarpal are in continuicy (not divided

in one antenor and onc posterior facets). So are

the facets' Jor che fourth carpal (Fig, 14A). Fhe

facet for thc fourth carpal (hamatum) is nearly in

rhe same subhonzont.il plane as the facet for thc

magnum. 1 he angulation between the-hamatum

facet and the magnum lacet is rallier like in

Eqtiîis, mucb Icss than in ittosl hipparions. The

fifth mctacarpals seem to bc hiscd vviih the fourth,

and can be seen as a distinct luberosity on two

specimens (ACA-134 and ACA-257) out of four

(Fig. 14A). AU second metacarpals bear a small

facet for a rrapczium.

Fig. 6. — Fragment of an adult skull without collection number,

Ankara; left cheek teeth row. Scale bar: 5 cm.

GEODIVERSITAS ■ 1998 • 20(3)

415

Eisenmann V. & Sondaar P.

Fig. 7. — Fragment of a juvénile skull (ACA-336): A, profile; B, dorsal view; C, ventral view. Scale bar: 10 cm.

416

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Hipparion from Çalta

Fig. 8. — Juvénile mandible (ACA-337). profile. Scale bar: 10 cm.

Third phalanges

Both the anterior and posterior third phalanges

are very wide (Fig. 16B, C); thc sole is nearly Hat

(Fig. 15D, F), while ir is well cxcavatcd in

H. cf. longipes (Fig. 15B). în a latéral view, thc

sole appears convex (Fig. 15C, F) and ihc pha-

lanx rocks on a horizontal plane, while it is stable

in H. cF longipes 15A). The general shape is

reminescent of Anchitherinm (Fig. I 5G, H).

Possibly the robust hipparion ot Çalca, or at leasr

its front toot, was siibunguligrade like

Anchitheriurn, wich a large surface of contact

with the ground. This featurc may bc of funaio-

nal significanacc fot walldng on soft ground.

The conjunction of ail these particiilarities leads

us to propose a new spécifie name for the robust

hipparion of Çalta.

Hipparion heintzi n.sp.

(Fig. I3A)

HOLOTiTE. — Righi McIII of the central digit

(ACA-49a)> associated with the entire Mcll

(ACA-l49c) and rhe proximal part of the McIV

(ACA-49b). Collections of the Laboratoire de

Paléontologie, MNFiN, Paris.

Paratype. — Third anterior phalanx of the cen¬

tral digit (ACA-125; Fig. 16C)

DerIVATJO NOMINTS. — In honour of Emile

Heintz as a friendly tribute to his work on

Ncogene Mammals in general, and to his excava¬

tions at Çalta in particular.

TypI: j.oCALrn; — Çalta, Turkey.

Age. — Ruscinian.

Distribution. — Turkey.

DlAGNOSlS. — Large and robust hipparion,

about thc size oi' H. primigenitm of Howenegg

and H. bmchypm of Pikermi. Merapodials wide,

fiai, and exrremely shorr relative to the radii and

tibtae. First phalanges of the central digit robust

bue long relative to the metapodials, radii, and

ribiae. Third anterior phalanges cxtremely wide,

fiai, and rocking on a horizontal plane, possibly

subunguligrade. The fifth nietacarpals are fused

(or at least tend to be lused) with thé fourth. If

the skulls do belong to the sanie species,

H. heintzi had no preorbital fossa, very high

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

417

Eisenmann V. & Sondaar P.

Fig. 9. — A, left P3 or P4 (ACA-258), vestibular view; B. right

Ml or M2 (ACA-72), vestibular. Scale bar: 2 cm.

orbits, and a vvell-developed nasal cavity. The

length of ilie check teeih was abour 160 mm.

The posi-orbiial proce.ss vvas vcry rhick (at least

it is so on thc skull ACA-337). I lie hori/onral

ramus ot rhc mandible was high.

COMPAKISUNN

Large and ixjl'u.sl liipparlons vvith wide and fiat

diaphyses are known in tlie Vallesian and the

Turolian (Eisenmann 1995), as wcll as in the

Pliocène (Eisenmann & vSondaar 1989). The

Vallesian H. [jnmlgeiiium and the Turolian

H. bnuhypth need not be dicusscd because rhey

had wcll-devclopcd prcorbital ft»ssae svhile thc

fossa is lacking in the skulls mterred lo //. heint-

zi. Thcte is no definitive information about ihe

facial area in H. tchitoicHm but Zhegallo (1978:

90) supposes thc pieorbical fossa was présent,

bccause of ihç association of what hc believes lo

be funcrionally rclaced characters; ,u ail evenrs,

the fossa is présent in H iuspemtunu a probably

close adative oi //. tclncokum (Qiii et ai 1988)

or may bc even a synonyni (Forscen 1992).

Anj'way, H. tchicniciim is clearly different trom

the Çalta roi'uist form: //. tchicon'pin has a very

shallow mandible. and reduced cnps, or no cups

at ail, on the lower incisons (Qin et ûi 1987,

fig. 29; Eisenmann 1998). The remaining eptes-

tion therefore is whether the robust hipparion of

Çaica may, or may noc, bc a close relative or

maybe even nniy a siibspccics of H. crassum

(^Mbcrdi Aymar 1995)..

According to the description.s by Cervai.s (1859)

and Depérci (1885; 1890) IL crassum is charac-

teri/.ed by its vcry large si/e, plicaicd upper cheek

teeth witb rounded protocoites, not plicated

lower check teetli, lalcrally compressed roots on

the incisors, and sliort and robust third metapo-

diaU. A complcmcnrary description oi thc pre-

scntly available maicrial is in préparation but we

may alrcady note .sevcral poitiis.

Tlic skull of H. crassum meniioncd by Depéret

(1890) and chosen as Icciotype by Forsten

(1968) was never dcscribcd in detail and secnis

lost. In particular, ihcrc is no information about

the occurrence of a preorbital fossa. The only

measurements given by Depéret are ihe disrance

berween the prosrhlon and chc posccrior border

of M3 (325 mm) and the length of rhc upper

and lower cheek rows (respecrively 170 and

16d mm). The mu7/le was therefiue about

155 mm in length, the longcst recorded in bip-

parions.

Sevcral fragmenrary rnandibles belonging u> the

collections of thc Mu.séuni d’Hi.sioire naturelle

de Lyon could be iound and ivstorcci. Hic cxrre-

mcly clongated and iiarrüw muz/le points to a

sciccilvc brow.ser diet (Cisenmami 1998). The

incisors arc long, straigbt and grooved. very

mucit like thosc of Aftican ovoivcd hipparions

(Eisenmann 1985, pl. I). Like in most hippa¬

rions, the cups are well-dcveloped and bordered

by a wavy cnamel.

The upper cheek teeth hâve ten to thirty-eight

lossettc plicadons, multiple plis caballin, and

Fig. 10. — A, left P3 or P4 {ACA-258). section at mid-height;

B, right Ml or M2 (ACA-72), section at mid-height. Scale bar:

2 cm.

418

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

very short and rounded protocones. The sizes ar

inid crown var)^ berween 21 mm (smallest Ml or

M2) and 29 mm (largcst P3 or P4). An unworn

premolar is 53 mm hîgh; an unworn molar is

49 mm high.

The lower check reerh liave quirc variable enamel

patterns and degrees of plicaiion. L.ittle worti

teerh may hâve a nearly caballoid pattern and

wrinkled fo.'v.'ieries. When rhe leetli are more

worn (or cuï at mid-crovvJt)^ tho cn;nncl is usually

(but not alw.ays) less wrinkled. Little worn pre-

molars and molars may be up to 54 mm high.

The mctapodials are rather widc and fiat,

althoLigh not ail of rhem to the same degree.

They secm shon relative lo rhc tibiae and to the

first phalanges. 1 he arijcular facets for the fourth

carpal and the tourth metacarpal are continuous

(Fig. 14B). The aitachmcnt areas of rhe interos-

seous ligaments arc widc. There is an articulât

facet for the fifih metacarpal (Fig. I4B) obser¬

vable on rwo spécimens, The mctapodials II and

IV were situated laterally ro the third.

Of H. cmssufH of l’erpignan, there are two proba-

bly juvénile third central phalanges. Although the

rccro-osseoLis apophyses are nor developcd (possi-

bly becausc of the young age), the general aspect is

more like in usual hipparions: these phalanges arc

more stable on a horizontal plane than in

H. heintzi. Fhe ilrird phalanx illiistraied by

Depéret (1890, pl. XIX, fig. 10) looks very wide

(unfortunately, \\x hâve not heen able lo locatc ihe

phalanges illiisiraied by Depéret on chis plate).

As already pointed out by Forsten (1968),

H. cmssum is not unlikc H. fmnngenittm, and rhe

fossils foLind in 1rs comp;my point also to humid

condition.s and forest environment (Aymar 1992;

Aguilar i//. in press).

Discu.ssion

The large ovcrall size, the robustness, even the

upper check tooth morpholog}^ are rather simÜar

in H. cmssum and H. heintzi, The main diffé¬

rences arc the larger size of H. hehiîziy its exagge-

rated tendency to wide and flar merapodials, and

a relarivcly reduced and subhori/t)mal facet for

the hamatum, Aetually, the resemblances are very

Fig. 11. — a. upper lacteal cheok teeth; B, lower lacteal cheek

teeth (ACA-337). Scale bar: 3 cm.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Eisenmann V. & Sondaar P.

Fig. 12. — Rai*o diagrams ot lengths of R. radii, T. tibiae. Mc.

third melacarpaJs, Mt, third metalarsals. Phi, first phalanges.

The correspondtrig data are in table 4. Hadar. H cf. afarense

(AL 155-6); Çalta H. hdintzi] Hôwenegg. H. primigenium:

PlkermL H brachypus.

puzzling in face of the radically different envi¬

ronment evidenced by the associatcd fauna.

One of rhe striking characters of H. heintzi is the

shortness of the mctacarpals rclatively to the

radii. When thèse lengths are ploucd for several

hipparions together with the corresponding

lengths of mountain and plains zébras (Fig. 17),

H. herritzf îs ihe onlv hippanon to corne close to

the mountain zébra (there .are no data for the

radius Icngth ol H. trûs.unn), \Ve were rempred ro

consider this feature xs an évidence of adaptation

to climbing steep slopc.s, as could he ai.so rhe ca.se

of one “caprn-like’* hovir) (bouvrain,, this volu¬

me). The shape of ihe third phalanges is, howe-

ver, in contradiction with such an interprétation:

hoove.s are usually narrow in climbing ungiili-

grades.

Alrhough the matciial docs not permit quite

satisfactory comparisons, the shape of the man-

dible and ul the muzzle were prohably diherent

in H. cTi/ssitn/ and H. heintzi. //. rmssum had an

extremely clongated nm/./.le which can be consi-

dered as bclonging to a browser (F.isenmann

1998). As inuclï as ean hc seen Iront the juvénile

mandiblc relêrrcd tu H. hcinizit the muzzle was

shorter. When juvénile mandibles of the sanie

âge are compared {ACiA-337, Pp 206, Pp 209),

the ascending rainus and ihe hori/onral ramiis

are higher in H- henttzi relative to the lengch

dP2-Gonion (Table 6).

BODY WEIGH'l* ES’l'lMAnONS

After the présent paper was finished, S. Sen

asked us for measurements of the lower molars of

Çalta hipparions in order to calculace their body

iveighrs. The material is very poor or lacking;

besidc-s, we were .sceptic ahuui ilic reliability of

ihc technique itself. After sonie discussion, it was

decided that we vvould estimatc body weights,

using what tcchnique.s wc con.sidcred to be the

besi, and compare the resuhs with orher authors

Works.

A previous study (Eisenmann & Karchoud

1982) addressed ilie question of .size corrélation

herwoen skull and metapodial variables in cquids

for which one of us (VE) has collectcd and

publishcd numerous data. On a sumple ol

138 modem equids, it wxs found thâi the basi-

craniaJ Icngih is Icss coirclaced with the lengths

of meupodiaE than with their widths (in parti-

cular the distal xupra-articular width ol the third

mctacarpal: MCIO) and depths (in pardcular the

distal minimal deplh ol the medi;il condyle ol

the third meracarpal: MCI 3). Tliis can be

understood intuiiively, since the skull is “.suppor-

ted” by the sections ol the boncs, not hy their

lengths. We considcicd to using rhe “section", i.e.

rhe product of thèse widths and thèse depths

(MCIO and MC 13) to sec il the corrélation

vvould be better, but wc had no tîme to do it. In

a recenr paper, Alberdi étal. (1995) nsed skeletal

data and data on weiglits ol different cxcant

cquids to computc régression lincs and predict

body weights of fossil species. According ro

tliem, rhe body weights correlare best with the

depths of ihe fuse phalanges, and ihc minimal

depths of the médial condyle ul the third meta-

carpals (MCI3). It is interesting to note that the

last onc also corrclates extremely well with the

hasicranial length (Eisenmann ^ Karchoud

1982).

The problem of body weighe correlvition.s with

skeletal varl.-îbles i.s, howev'cr, very difficulr hccause

of the pour information on body weights.

Individual weights ol animais to which the .skele-

tons availahie in osteological collections bclonged

are. in general, not rccorded. Thé published “ave¬

rage'” data on livc animais may be given îepar-

ately for males and females, or lumped. The size

420

GEODIVERSITAS • 1998 ' 20 (3)

Hipparion from Çalta

Rg. 13. — A-H. H. heintzl, A. metacarpal III (ACA-49A), ventral view; B. talus (ACA-65), ventral view; C. metatarsal III {ACA-52),

ventral view;. D. firsi anierior phalanx of the central digit {ACA-106). dorsal view; E. firsl posterior phalanx of the central digit

(ACA-122). dorsal view; F, second phalanx of the central digit (ACA-n3). dorsal view Posterior of H. he/nfr/or anterior of H. cf hn-

gipes ? G. firat anterior phalanx of the central digit {ACA-78). dorsal view: H. second anterior phalanx of the central digit (ACA-81).

dorsal view. Scale bar: .5 cm.

of the sample and the range of variation niay bc

not known. Moreover, some publlshcd data may

be incorrect, Thus a weight ot 40() kg for the

extinct quagga is very probably excessive: quag-

gas and plains /.ebras skeleions and skulls are

about thesame .si/c; if plains zébras vvtigtli about

235 kg (Alberdi et al, I995; see aiso Kingdon

1979), quaggas could not vvcigb ncarly the

double. One should also consider with caution

the value of 350 kg u.sed tor Pr/ewalski s horses

(Alberdi et al. 1995). The most reliable data on

body weight of Przewalski’s horses are those

recorded for members of the first and second

génération at Askania Nova: three adult males

weighed 27S-297.2 kg; one male, three years old,

vveighed 2h0 kg, atul rwo adiili fcmales weighed

240 and 280 kg (Groves 1994). Wc hâve contac-

red I9r Zimmermann, a .specialisi ol Pr/ewalskis

hor.ses (Zoologîcal Ciardcn ol Koln, Gcrmany)

who confirmed thac, according to her data, the

average weight of PrzcwaUkPs hofses was about

275 kg, not 350 kg.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

421

Eisenmann V. & Sondaar P.

G H

Fig. 15. — H. Cf. longipes, third posterior (?) phalanx ot the cen¬

tral dlgit (ACA-87), A profile; B, ariicular view: H. heintzi, third

posterior phalanx of the central digit, ACA 89 C. profile D. arti-

cular view. H. heintzi. third anlerior phalanx ol lhe central digit

(ACA'125); E. profile; F. articular view. Anchitherium aurelianen-

se, Sansan, third anterior phalanx of lhe central digit (Sa4997):

G. profile; H. articular view. Scale bar; 5 cm,

tain zcbras, wc liavc used only the data on the

suhspccics t', zébra hartmannae (which is larger

chan £. zébra zébra).

l’IS riMATIONS (^1- BüDY Wl-.ICHT BAShl) ON THK

rUÏRI) MKfAi \HVMS

Dispersion oj weis^bt aersm distal depth of

MeflKMClS)

Sincc rhc data arc vciy .scanty, vve did not calcula-

te rcgrc.'ision Unes but just plortcd out values

(F*ig. 18) As can bc scen, similar weights (around

140 kg) may be found in animais with different

Fig. 14. — A. H. heintzi. metacarpals IL lll. IV. and V {ACA-257).

proximal view; B, H. crassum, metacarpals II, lll, and IV

(PER 48). proximal view. Scale bar: 1 cm.

In spite of ail these difficulties, \ve tried to see

what could be donc with the information at our

disposai rhar we judged reliable {l'able 15). Data

on body weights of individual domestic horses

and donkeys were found in che collections of the

Institut fiir Haustierkunde of Kiel (Germany),

and of che Comparative Anatomy Laboratory,

Paris (France). For IVzcwalskts horsess we accep-

ted an average body weighc of 275 kg (Groves

1994; Zimmermann pers. com.), Body wciglus

of Hartmanns zébras corne froni Joubert (1974)

and Penzhnrn (1988). Kirtgdon (1979) reports

body vveiglns of plains zebra.s and Grevys /ebras.

The maximum wetghl of the l\>it(ju dotikeys was

taken from Audiot (1977). Data on skull.s, mcia-

podials, and recth arc oui own (most of thcni

published in F.isenmann 1979^ 1980). For

Przewalski's horses. we bave taken carc to use

only the osteological matcrial ol old collections

(mostly St Petersburg and Moscow). For moun-

422

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Hipparion trom Çalta

values of MC'l3: 19.5 to 11 mm. On thc other

hand, simllar values of MCI ^ (berween 28 and

28.5 mm) may correspond to (.|uire different

body wei^hts: 207 kg for a donkey (Kiel

No. 1395), 263 kg For a domesiic lu>rse (Kiel

No. 131431), 275 kg for an average Frzewalskis

horse, 343 kg (maximum for Hanmanns zébras),

and 400 kg for an average Grévy's /ebra. Note

that the domcstic horse plots close to ihc average

Frzewalki's liorsc.

Scatter diagmw of weîght versus product of distal

depth of^4clIl iMCl3) by distal tvidth (MCIO)

l’hc values for domescic horses and donkeys are

better aligned (Fig. 19) but the wtde range of

variation discussed above stÜl exisrs for values of

the product compriscd between 1200 and

1300 square millimccers. h looks as if donkeys,

horses, and plains zébras were on a line with a

smaller intcrcept than the Unes of Harrmann’s

and Grévy's /ebras

One pos.sible reason may lie in thc dilTerent sizes

of the skulls. Indeed, values o( 28-28.5 mm of

thc distal depth of the mcdial condyle (MCI3)

correspond to basilar Icngrhs of: 452 mm in rhe

donkey, 492 mrn in the domcstic horse, an ave¬

rage of 487 mm in eleven Fr/e\valski’s horses, a

maximum ol 510 mm in lorty-.six Hartmann’s

zehras, antl an average of 532 mm in fifiy-one

Grévy's zehras ffable 15). Although ihis parlicu-

lar explanation (skull size) may be incorrect, or

play a mintir rôle, il is clcar that body weighe

estimation.s cannol bc accuratc if they takc into

accounc only one parameter, becausc one para-

mercr does nor reflect the whole anatomical spe-

cificity of a taxon.

Cornputed }x^essions

Alberdi et al. (1995) have publishcd cablc.s of

corrélation between weights and skulh teeth and

limb bonc measuremetus in modem equid spe-

cies, and given corresponding équations for pre-

dicting body weights. According to them, one of

the best predictors is a distal deprh of rhe tbird

nictacarpal: 9.39% for rhe Standard Error of rhe

F>stimaie- Their compuiarinns wcrc performed

on natural logarithmic values (Ln).

Following thc advicc of Lcslîc Marcus, vvc have

tested thc équations proposed by Alberdi et al.

Fig. 16. — A. H. d. bngipes, !hjrd posterior (?) phalanx of the

central digit {ACA-87). dorsal view; B. C, H. heintzi. B, third pos*

lerior phalanx of the centrai digit (ACA-89), dorsal view: C. third

antenor phalanx of the central digit {ACA*125). dorsal view.

Scale bar; 3 cm.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20 (3|

423

Eisenmann V. & Sondaar P.

Fig. 17. — Scatter diagram of third metacarpal and radius

lengths in equids. In îhe mountain zébras, the metacarpal is

shorter relative to the radius than in the plains zébras. H. heintzi

is the only "robust" hipparion to plot close to the mountain

zébras.

(1995) on the means calculated with the data in

our table 15 and on the maximal values for the

Poitou donkeys, ft is intercsting to note

(Table 16) rhat the best estimations are not

alvvays obtained with the sanie variables: MC 10

gives Icss errors for Przcwalskis horsc.s, donkeys,

and Hartmanns zébras: MC'13 gives better esti¬

mâtes for the orher torms. T hc weight of

Przewalski^s horses is norably overesrimated (23-3

and 37-'^% error). lhe percentage of error loi

the wcîghi of the Poitou donkev is small with

MCIO (7.6%) large with MC13 (36.3%).

Using the same data. \vc bave aiso computed new

slopCvS and intercrepts for three metacarpal

variables. The équations are;

Ln of the weigbt =

- 5.768 + 3.011 (Ln MCIO). R = 0.94

Ln of the weight =

-3.152 + 2.665 (Ln MC13). R = 0,92

Ln of the weight =

— 4.525 + 1.434 (Ln of the product of MCIO by

MC13). R=0.94

The corrélation is better for MCIO and its pro¬

duct by MC13, than for MC13. As could be

expected, since the animais tested were aIso used

to compute slopes and inccrcepts, our error per-

tenrages are less than those obeained with

Alberdi étal. (1905) équations (Table 16); For

the product ol MClO by MC13, the errors are

intermediaie lietween errors for MCIO and

errors for MCI3. Tins product docs better only

for rhe weight ol small donkeys (overestimated

by MC13. and underestimated by MCIO).

It is more initre.sting to rtmark lhat, whaiever

the cquaiitnrs used, the weigin ol Crévy-s zébras

is ovcrcsiitnatcd. wliile ihe weight of Przevvalski’s

horses is underestimated. As noted above for rhe

diagxams of dispersion, the icgrcssion lines of

thèse two forms differ probably by the inrcrcepts;

the |■egrcssion computed for ail equids rogelher is

3 compromise: it cannoc provide correct prédic¬

tions for every s'pccies.

IISTIM.M'IONS OF Rom' WKIO.HT BASED C^N l'HE

llllRO Mi TAlARSALS

On the whole, the observations made for third

mctacarpals arc valid for third metatarsals.

I hc équations computed with our data are:

Ln of the weight =

-4.362 4 2,634 (Ln MTlO). R = 0.93

Ln of rhe weight =

-4.552 + 3.100 (Ln MT13). R = 0.94

Ln of the weight =

4.585 ( 1.443 (Ln of the product of MTlO by

MT13). R = 0.94

Error pcrccntages are compared in table 16.

Es i LVIAI U^NS RASED ON A l'OO l H

Using tbc surfice of an F.cjuus tooth |occlusal

length (Ol) multipiied by occlusal breadth (Ob)|

to predict weight seems an eiiterprise doomed to

give approximation.s sueb as ‘4t i.s a small horse’',

ur ^'it is a big borse". Tlieie are inany reason.s for

lhat. First therc is ibe mauer of lootb wear,

which reduces- the occlusal surface; then the tcch*

nie of measLirc (wirh or wiihout cernent); chen

the individual intraspecific variation which is

much bigger for reerh than for limb bones.

Moreover, somc equids are microdont, and

others macrodont. For example, the index of the

424

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Fig. 18. — Scatter diagram of the body weight versus the distal minimal médial depth of the third metacarpal (MC13).

Fig. 19. — Scatter diagram of the body weight versus the product of the distal maximal supra-articular breadth (MC10) by the d

minimal médial depth of the third metacarpal (MCI3).

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Eisenmann V. ôc Sondaar P.

Rg. 20. — Scatter diagram of the body weight versus the ocdusal surface of the upper M1.

occlusal surface of Ml to the product MCIO x

MC 13 is 54% in Przewalski’s horses> but less

than 50% in Grc\y s zébras.

Scatter diagram of Weight vs occlusal surface of

upper M1

As coulcl be expected, and as can be seen on figu¬

re 20, htïrses rend ro hâve relatively bigger occlu¬

sal surfaces than Crévy’s zébras. Ail the points

are, however, quitc scattered.

Computed regtessions

As noted by Alberdi et al. (1995)» dental

variables are not very good co prcdici body mass.

We hâve coniparcd the percentages of error in

the sanie ways a.s for the metapodial variable.s

(Table 16). üsing the équation of Alberdi et ai

(1995), weiglus arc quite ovcrcstiniared for

horses and donkeys.

The équation computed with the nieans calcula-

ted on the data of table 15, and on the maximal

values lor the Poitou donkeys is:

Ln of the vveight =

— 6.388 + 1.873 (Ln surface Ml). R = 0.82

It tends to overestimate the weights of horses

(because they are relatively macrodont), and

underesrimatc the weights of the (relatively

niicrodoiu) zébras (Table 16).

Althougji there exists a corrélation (R = 0.82)

berween the occlusal surface of the upper Ml

and the body vveight, it does not gram an accep¬

table estimation of the larrer.

EsTIXtATlDNS IN THE HIPPARIONS OF ÇaLTA AND

PAVaODAK (Fig. 21)

For H. heintzi, the techniques based on the

metacarpal and metatarsnl variables, whatever the

équations used, give estimations cornpriscd bet-

ween 30fl and 360 kg. When (he estimations are

donc from the surface ol the MI, values ol 240

to 280 kg arc foiind. According to the index of

the occlusal surface of Ail to the product

MCIO X A1Cl3t vvhicli is Icss than ^j3%,

H. heifitzi is quitc microdonr. so naturallv the

weight will he underestimared using toolh .size as

predictor. Fur H. heiutzi, the body vveight is pro-

bably bercer estimated by the metapodial

variables.

426

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

For H. cf. tongipes of Çalra, using die metatarsal

équation?, (there are no tecrh and no distal meta-

carpals), the esrimated weights range trom 212 ro

323 kg. H. cf. Itmgipes dillers froni ;ill the equids

used to computc thcsc équations by a very nar-

row and ver)' deep dislal MtJIl. Conseqiiently

the équations b.ased on M’i lO givc niuch smaller

estimations than those based on M'I'13. In tlii.s

case, it is probably safer to use the product ot

M F 10 by Ml’] 3 and estimare the weight at

about 256 kg.

More problems arisc in ihc case of H. hffigipes of

Pavlodar. Wc bave no data on the size of ils teeih

other than iho.se published by Gromova (1952)

who bas probably included the cernent jn hcr

rneasurements. If we u$e these data, H. longipcs

appears extremely macrodont: the indices of the

occlusal surface of Ml to the produci.s

MC-MTlO X MC'MT13 are more than 66%.

Accordingly, weights estimated on the Ml surfa¬

ce range from 331 to 457 kg (more than for

//. hemtzi!)^ On che other hand, weights estima-

red on MCIÜ and MT 10 range only from 158

to 221 kg. Using the products of

MClO X MC13 and M l 10 X MT13 gives a

(probably not too bad) weight estiniate of

2UW22 kg.

CONCI.USION.S

Diftercnt iorms of Equiis are nol consrrucred in

the same way: sorne hâve big head-s, some hâve

wide or deep bones, some have small teeth.

Equations computed on any variable, for ail

forms of Equus, will resulr in compromises: the

weights of sortie species will be correctly estima¬

ted, che weights of other spedes will bc over- or

underestimated. In practice, the tooth surface is

ainong the worse parameters to predict hody

weight. Estimations based on limb bones widths

and/or depths are more reliable. In some cases, it

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

427

Eisenmann V. & Sondaar P.

may hc safcr to combine widih and depeh (using

their product). In H. longifm for cxample, meta*

podiaJs are excremcly narrow and deep; .such

morphologies, unknown in modem EquuSy could

not be consiclered when computing the équa¬

tions. Thus ihe Equia équations gtve fanrasüc

indications tor the weighi ot ihis hipparion; 158

or 177 kg according lo the width of the Mclll;

263 or 296 kg using the depeh ot the saine bone.

Tentativelv, \vc propose weights of 300-350 kg

for H, hchitzu 250-260 kg for H. cf longipcs of

Çalta> and 210-220 kg for U. longipes of

Pavlodar.

As always, the mosl difficult part of dre work is to

find reliable data. One rnust constantlv be nwarc

chat the use of statisiical équations caniiol itnpro-

ve poor and rare dara. Confidence in the results

should be more proporritmal to the quality of the

data, than to the sophistication of the merhods.

CONCLUSIONS

The rodents of Çalra (Sen 1977) beat evidence of

a steppe environment. The presence o{Pliospalûx

(16% of the rodents) and the high tiumber of tlic

gerbillinc Pseud-omerioues abbreviatus tchaltaerfus

(56.8% of chc rodents) arc reniarkable in rhis

aspect. ITie low spécifie diversic}’ of the fnma

(but there are two cquids) suggcscs an a|so

somewhac isolated biotope, Both are well in

accord with the géographie situation of Çalta

(Central Anatolia) and the altitude (more than

1000 m, probably chc siurie now and during che

Pliocène), Both are ar the opposite of whac we

know of Perpignan whiçh is located near the

Mediterranean and yielded a diversified fauna

(but with onc cquid only) bclonging in a forest

environment.

During the Pliocène, Old World hipparions

bccomc rare in comparison with orher large her-

bivoroLis ungulates like bovids and cervids (Sen

et ai 1978), They also show extrême spccializa*

tions: dolichopodia! and slcndcr hipparions like

H. cf. elegiim at La Gloria 4 (Lîscnmann &: Mcin

1996) and H. fissurae at Layna (Crusafont

Sondaar 1971) or brachypodial and robust forms

like H. crassum at Perpignan. The dolichopodial

and slender forms are found in arid contexts,

whilc H. crassum is part of a humid launa. What

is unique ahour Çalra, is the occurrence oi a bra¬

chypodial and robust hipparion in an arid

coneexr. Surprisingly enough, the robust

H. beinîzi is even more ahundanr than the slen-

der /y. cf longipes,

Wc tenratively propose thar //. heintzi was a

subungiiligradc walking on a soit soil. The

occurrence and abundance ol Pteudomeriones 'mà

PliospaUix (blirrowing species) are coasistent with

rhis hypothesis. The fraginentary skulls referred

to H. heintzi may bave borne nasal specializa-

tions (like what may be found in camel.s and sai-

gas) consistent with an arid climate. But we are

fully awaïc thaï pur interprétation would have

been quitc different in othei contexts. Had wc

not had the cxtrcmcly widc third phalanges at

our disposai, wc would have interprêted the

shoriness of the metapodials relative to the proxi¬

mal limb bones as an adaptation for climfiing.

Had che rest pf the fauna not been so cicaiiy

steppic, we would bave taken the robustness of

rhe mevapodials as évidence of a humid climate.

Insicle the sârne genus, different species frequenr-

ly associate similar characrers in difterent ways

(Lisenmann & Mein 1996; Forsten 1997;

Eisenmann 1998). A species may be rccognized

bv its own, peculiar, mosaïc ot characters but

cach character raken separately is not diagnostic

of the species. At most, an isolated character may

give an ecological hint, aUhough somc of the

classicaily aevepred "hints”^ do nor scem to fit

with what we suppose about Çalta: such Is the

case of the rohustne.ss of the boncs and the high

degrce of enamel plication of H. heintzi rhat are

nsually considered as tokens of humidity.

Acknowledgemetits

We wish to thank particularly N. Durand and

Ph. Richir for rheir patient and skilful help in

cLiracing the fossils, M. I.emoine for the bcaiitiful

sections of the tecth, H. Lavina for their scan-

ning and the arristic di:igram.s, D. Merlctce and

D. Serrerte for rhe photograplis. and F. Pilard for

the composition of the plates. AI,-T, Alberdi,

A. Forsten, [_. Marcus, and W Zimmermann

conrributed lo tins paper by vatious cxplana-

tions, discussions, and advices.

428

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3}

Hipparion from Çalta

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430

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Hipparion from Çalta

APPENDIX

MEASUREMENTS AND STATISTICS

Table 1. — H. longipes (Pavlodar; PIN 2346-6867 and PIN 2413-5030) and H. et. longipes {Çalta, ACA), third metacarpal and third

metatarsals, measurements in millimeters. Estimated dimensions between brackets.

Mclll or Mtlll

Mclll

Mtlll

ACA-56

Pavlodar

ACA-214

ACA-209

ACA-55 juv

Maximal length

255.0

300.0

318-0

Minimal breadth

29.0

27-0

28.5

29.5

28.3

24.0

Depth at the same level

27.3

26.0

30.0

27.0

24.0

Proximal arlicular breadth

[44.5]

42.0

46.0

42.0

Proximal arlicular depth

[32]

28.0

35.0

Distal maximal supra-articular breadth

37.0

39.0

40.0

Distal maximal arlicular breadth

36.9

39.0

[37]

Distal maximal depth of the keel

29.5

33.0

[34]

Dist. min. depth o1 the médial condyie

26.7

26.0

28.0

Dist. maximal depth of med. condyie

27.5

30.0

31.0

Diameter facet 3rd carpal or tarsal

38.5

36.0

39.0

40.0

39.0

Diameter facet 4th carpal or tarsal

11.5

11.0

Table 2. — H. cf. longipes from Karaburun (Slq) and Çalta (ACA): first, second and third phalanges of the central digit, measure¬

ments in millimeters. Estimated dimensions between brackets. tuber., tuberosities.

Phi

ACA-82

Phi

ACA-124

Phi

Slq 1915

Phll

ACA-84

Phlll

ACA-87

Maximal length

75.0

74.0

48.0

56.0

Anterior length

37.5

53.5

Maximal breadth

64.0

Minimal breadth

29.0

26.9

36.5

Proximal breadth

[40]

43.0

39.1

42.5

Proximal depth

[34]

32.0

33.8

29.0

Distal breadth at tuber.

[33]

42.0

Distal articuler breadth

[34]

32.0

24.0

Distal articular depth

19.0

Articuler breadth

39.0

Articular depth

24.0

Circumference

145.0

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

431

Kisenmann V. & Sondaar F.

Table 3. — H. cf. longipes of Çalta and H. longipesoi Pavlodar. Tali. measurements in millimeters. Max., maximal; diam., diameter.

The measurements for H. longipes of Pavlodar are average on 9 specimens (Gromova 1952). The first one is not exactiy the same

(médial height in Gromova).

Tali

ACA-259

ACA-63

ACA-92

H. longipes

Maximal length

65.0

62.5

65.0

[61.1]

Max. diam. médial condyle

63.0

64.0

61.5

Maximal breadth

52.0

58.0

55.0

55.9

Breadth of trochiea

25.7

25.0

26.5

Distal articular breadth

45.2

50.0

48.0

45.5

Distal articular depth

40.0

41.0

37.0

34.5

Maximal médial depth

52.0

52.5

49.0

49.1

Table 4. — Lengths in millimeters of humeri (H), femora (F), radii (R), tibiae (T), third metacarpals (Mc), third metatarsals (Mt). first

phalanges (anterior and posterior) of the central digit (Phi). For the femora of hipparions, the lengîh is from caput femoris to latéral

condyle. For the oîher limb bones. the lengths are maximal. Maximal breadth of the third anterior phalanx of the central digit (Phlll).

n. number of specimens.

E. hemionus onager

241.3

329.7

293.5

313.0

H. longipes

Pavlodar

335.0

304.0

378.0

H. fissurae

Layna

340.0

H. elegans

Pavlodar

213.0

242.2

307.5

H. heintzi

Çalta

274.7

387.0

297.3

375.0

H. primigenium

Hdwenegg

275.0

378.3

287.5

367.5

H. brachypus

Pikermi

268.0

342.0

290.0

355.0

H. afarense ?

Hadar: AL 155-6

281.0

332.5

392.5

Phi

Phlll

E. hemionus onager

214.1

250.8

73.8

54.0

H. longipes

Pavlodar

252.0

305.3

68.5

H. cf. longipes

Çalta

318.0

75.0

H. cf. longipes

Karaburun

302.0

74,0

H. fissurae

Layna

250.0

288.0

67.0

H. elegans

Pavlodar

198.3

232.2

56.4

54.0

H. heintzi

Calta

200.4

234.7

67.6

76.0

H. primigenium

Hôwenegg

214.0

245.0

65.1

64.5

H. brachypus

Pikermi

211.8

246.8

63.2

H. afarense ?

Hadar: AL 155-6

267.0

296.0

72.8

82.0

432

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Hipparion from Çalta

Table 5. — Skulls: measurements in millimeters. Estimated dimensions between brackets. Ant-post., antero-posterior; Dors-ventr.,

dorso-ventral; For. infraorb.. foramen infraorbitale; alveol.. alveolar.

Skulls

Ankara

ACA-336

ACA-337

P2 to orbit

158

[190]

Palatal length

[125]

110

Vomerine length

104

Premolar length

[85]

105

102

Molar length

[71]

[82]

Cheek teeth length

[157]

Choanal length

[74]

Minimal choanal width

Maximal choanal width

[42]

Palatal width

[70]

Length of temporal fossa

Frontal width

225

Bizygomatic width

206

Basioccipital width

[115]

Posterior ocular line

[180]

Height of auditive meatus

Ant-post. orbital diameter

Dors-vent. orbital diameter

For. infraorb. to alveol. border

[60]

Table 6. — Mandibles; measurements in millimeters. Estimated dimensions between brackets.

Mandibles

H. heintzi

ACA-337

dP2-{M2)

Çalta

H. crassum

Pp 206

dP2-(M2)

Perpignan

H. crassum

Pp 209

dP2-{M2)

Perpignan

H. crassum

Pp 210

P2-M2

Perpignan

Maximal length

410.0

Length Gonion-lnfradentale

390.0

Length P2-Gonion

272.0

290.0

Height at the condyle

230.0

210.0

245.0

Height at the coronoïd

265.0

Height at incisura mandibul.

215.0

216.0

195.0

230.0

Breadth of ascending ramus

122.0

130.0

135.0

Height under Ml

77.0

74.0

73.0

80.0

Height between P4 et Ml

75.0

71.0

69.0

78.0

Height under P4

75.0

69.0

69.5

76.0

Height under P3

73.0

68.0

65.0

Height in front of P2

61.0

54.5

59.0

55.0

Length of symphysis

87.0

Muzzle length

[115]

Diastema P2-I3

67.0

Alveolar premolar length

97.0

95.0

90.0

Min. breadth of symphysis

41.0

45.5

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

433

Eisenmann V. & Sondaar P.

Table 7. — Humeri: measurements in millimeters. Estimated dimensions between brackets.

Humérus ACA-101

ACA-102

ACA-100

ACA-94

ACA-96

ACA-95

ACA-97 ACA-99

Maximal length

[280]

262.0

[282]

Maximal length from caput

265.0

248.0

Minimal breadth

35.5

34.0

35.0

36.0

35.0

37.5

Depth at ihe same level

42.0

45.0

46.0

42.0

48.0

Prox. deplh at médian tubercule

[100]

[105]

Maximal breadth o1 trochlea

77.0

75.0

76.0

80.0

78.0

76.0

73.0

82.0

Maximai distal depth

[85]

Maximal trochlear height (médial)

48.0

51.0

50.0

Minimal trochlear height

[38]

35.6

40.0

34.0

31.0

39.0

Trochlear height at sagittal crest

47.0

43.0

47.3

40.5

38.0

45.0

Table 8. ~ Radii: measurements in millimeters.

Estimated dimensions between brackets.

Radius

ACA-229

ACA-47

ACA-230

ACA-57

ACA-104

Maximal length

306.0

286.0

300.0

302.0

307.0

Médial length

282.0

273.0

281.0

274.0

286.0

Minimal breadth

42.0

[45]

45.0

Depth at mid-diaphysis

26.0

[31]

30.0

28.0

Proximal maximal breadth

79.0

78.0

76.0

Proximal articular breadtti

74.0

76.5

74.0

Proximal articular deplh

42.0

[39]

[36]

41.0

Distal maximal breadth

75.0

70.0

69.0

72.0

Distal articular breadth

58.0

60.5

64.0

Distal articular depth

40.0

38.0

40.0

38.0

Breadth radial condyle

26.0

25.0

26.0

28.0

Breadth ulnar condyle

13.5

13.0

14.5

Radius

ACA-107

ACA-105

ACA-108

ACA-148 j

Maximal length

307.0

273.0

Médial length

287.0

261.0

Minimal breadth

43.0

44.0

Depth at mid-dlaphysis

34.5

27.5

Proximal maximal breadth

[83]

Proximal articular breadth

76.0

Proximal articular depth

43.0

40.0

Distal maximal breadth

75.0

71.0

Distal articular breadth

65.0

59.0

Distal articular deplh

37.0

36.5

Breadth radial condyle

[25]

26.5

29.0

23.0

Breadth ulnar condyle

15.0

434

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Hippiirion trom Çalta

Table 9. — Femora: measurements in millimeters. Esiimated dimensions between brackets.

Fémur

ACA-236

ACA-103

ACA-109

ACA-117

Length from caput to latéral condyle

384.0

390.0

Minimal breadth

39.0

35.0

40.0

Depth at the same level

50.0

48.5

Maximal diameter of caput

57.0

58.5

Maximal distal depth

more than 101

more than 105

Table 10. — Tibiae: measurements in millimeters. Estimated dimensions between brackets. \, juvénile.

Tibia

ACA-115

ACA-59

ACA-151

ACA-112a

ACA-208

Maximal length

382.0

Médial length

361.0

Minimal breadth

47.0

45.5

44.0

43.0

42.0

Depth at same level

36.0

30.0

31.5

30.5

30.3

Distal maximal breadth

[76]

74.0

79.0

71.0

Distal maximal depth

[49]

50.0

46.0

48.0

Length of fossa digitalis

58.0

Breadth of fossa digitalis

19.0

Tibia

ACA-231

ACA-60

ACA-116 j

ACA-58 i

Maximal length

Médial length

Minimal breadth

44.0

41.0

38.0

Depth at same level

32.0

31.0

32.0

27.0

Distal maximal breadth

77.0

71.0

Distal maximal depth

Length of fossa digitalis

Breadth of fossa digitalis

48.0

46.5

Table 11. — Tali: measurements in millimeters. Estimated dimensions between brackets.

Talus

ACA-62

ACA-65

ACA-64

ACA-66

ACA-61

ACA-112b

Maximal length

56.5

59.0

63.0

55.5

62,0

58.0

Max. diam. médial condÿle

60.0

63.0

65.1

[57]

61.5

61.0

Maximal breadth

63.0

64.0

66.0

60.0

60.5

63.0

Breadth of irochlea

30,0

30.5

30.0

31.0

Distal articular breadth

50.5

50.3

51 5

49.0

50.0

50.5

Distal articular depth

39.0

39 0

[37]

Maximal mediai aepth

51.0

52.0

54.0

50.0

51.0

50.0

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

435

Eisenmann V. &C Sondaar P.

Table 1 2. — Calcanea: measurements in millimeters. Estimated dimensions between brackets. j, juvénile.

Calcanéum

ACA-150

ACA-112b

ACA-67

ACA-73

ACA-62

ACA-61 j

Maximal length

115.5

Length of proximal part

75.0

[72]

Minimal breadth

24.0

22.0

24.0

23.0

22.0

Proximal maximal breadth

35.0

Proximal maximal depth

52.0

54.0

Distal maximal breadth

59.0

56.0

60.0

55.0

54.0

Distal maximal depth

53.0

53.5

54.0

53.0

47.0

Table 13. — Third metacarpals (Mclll) and metatarsals (Mtlll); measurements in millimeters. Estimated dimensions between brac¬

kets. art., articular: dist., distal; min., minimal; med., médial,

Mclll

ACA-237

ACA-4ga

ACA-345

ACA-346

ACA-54

ACA-257

ACA-149a ACA-238a

Maximal length

199.0

208.0

194.0

200.0

204.0

198.0

Minimal breadth

31.0

34.0

34.5

36.0

32.5

33.0

32.0

Depth at mid-diaphysis

24.0

26.0

24.0

26.8

23.0

24.0

24.7

Proximal articular breadth

46.5

50.0

49.0

47.0

49.0

48.5

Proximal articular depth

29.5

33.0

32.0

33.0

31.5

34.0

32.0

Distal maximal supra-art. breadth

44.0

49,4

48.0

45.7

48.5

Distal maximal articular breadth

48.0

44.8

48.0

[43]

45.0

44.0

Distal maximal depth ot keel

33.0

35.0

33.0

35.0

32.0

35.0

35.5

Dist. min. depth of médial condyle

26.5

29.0

26-3

30.0

27.3

28.5

Dist. maximal depth

of med. condyle

28.0

30.5

28.0

32.0

29-2

31.0

Diameter lacet for lhe 3rd carpal

39.0

41.0

40.0

41.0

Diameterfacet for the 4lh carpal

14.0

15.0

14.0

15.0

14.0

Mtlll ACA-347

ACA-52

ACA-51

ACA-121a

ACA-53

ACA-48

ACA-50

ACA-112C

Maximal length

242.0

246.0

233.0

234.0

220.0

238.0

230.0

Minimal breadth

35.0

33.5

29.0

33.0

32.0

31.0

Depth at mid-diaphysis

31.5

30.0

27.0

28.5

31.0

28.0

Proximal articular breadth

50.0

51.0

48.0

49.0

Proximal articular depth

39.0

37.0

Distal maximal supra-art breadth

49.5

43.0

Distal maximal articular breadth

44.0

47.0

42.7

46.0

Distal maximal depth of keel

37.0

35.0

32.0

36.0

Dist. min. depth of médial condyle

30.0

28.0

25.0

Dist. maximal depth of med. condyle

33.0

32,0

29.5

30.0

Diameter lacet for the 3rd tarsal

47.0

43.5

44.0

Diameter lacet fpr the 41h tarsal

12.0

13.0

10,0

11.0

12.0

13.0

436

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Hipparion from Çalta

Table 14. — First, second and third phalanges of the central digit. measurements in millimeters. Estimated dimensions between

brackets. Ant.. anterior; Post.. posterior: Juv.. juvénile: tuber., tuberosities.

Phi

Ant.

ACA-74

Ant.

ACA-78

Ant.

ACA-106

Post.

ACA-122

Post.

ACA-123

Maximal length

69.0

65.5

71.7

66.0

67.5

Anterior length

61.0

57.5

66.0

59.5

59.0

Minimal breadth

34.8

35.0

36.0

34.0

35.0

Proximal breadth

48.0

50.0

46.0

47.7

Proximal depth

34.0

33.0

35.7

35.5

Distal breadth at tuber.

40.7

41.0

45.0

39.0

39.2

Distal articular breadth

42.5

42.0

44.8

40.0

Distal articular depth

24.0

22.0

24.0

22.8

Phll

Ant.

ACA-81

Ant.

ACA-260

Post. ?

ACA-113

Post. ?

ACA-83

Maximal length

48.0

47.5

45.0

44.0

Anterior length

39.0

37.0

35.0

Minimal breadth

44.0

41.0

40.0

39.0

Proximal breadth

52.0

47.0

[45]

Proximal depth

32.0

31.0

30.0

Distal articular breadth

51.0

45.5

43.0

42.0

Distal articular depth

25.0

24.0

Phlll

Ant.

ACA-125

Ant.

ACA-251

Post.

ACA-126

Post.

ACA-89

Post. Juv.

ACA-88

Maximal length

59.0

[57]

65.0

61.0

[50]

Anterior length

60.0

[55]

65.0

63.5

[54]

Maximal breadth

78.0

76.0

71.5

69.0

58.0

Articular breadth

52.0

48.0

47.0

45.0

40.0

Articular depth

25.0

26.5

25.0

25.5

23.5

Circumference

[170]

[150]

165.0

150.0

[125]

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

437

Eisenmann V. & Sondaar P.

Table 15. — Individual and average data on some size mdicators in equids- Body wetghts in kllograms. Basiiar lengths (Basilar L)

and other measurements »n millimeters. MCIO. MT10, distal maximal supra-articular dreadth of thinj metacarpals and Ihird meta*

tarsals; MC13 MT13, distal minimal deplh of lhe médial condyte o( third metacarpals and third metatarsals; Ml OL. occlusal length

of upper Ml ; Ml Ob. occlusal breadth of me upper Ml ; n, number of specimens.

Weight

MCIO

MC13

MT10

MT13

Donkey, Kiel 9272

98.5

29.0

19.0

28.7

19.7

Donkey. Kiel 29027

130.3

34.5

21.0

34.6

22.0

Donkey, Kiel 1395

207.0

43.5

28.0

43.5

26.8

Donkey, Kiel 1399

138.5

37.5

22.0

35.5

21.8

Donkey, Kiel 26192

163.5

31.0

19.0

30.6

21.0

Horse. Kiel 16449

140.0

36.0

21.0

36.0

21.0

Horse, Kiel 20253

193.0

38.0

24.0

37.0

22.9

Horse. Kiel 20914

158.0

36.0

22.2

37.0

22.0

Horse, Kiel 16438

143.0

32.0

19.5

33.0

20.0

Horse, Kiel 31431

263.0

48.0

28.5

49.0

29.0

Horse, Kiel 16719

209.0

40.0

24.0

40.0

24.0

Horse, Kiel 18146

179.0

46.0

27.0

46.5

28.0

Horse. AC 1937-51

142.0

37.0

20.5

36.0

20.5

Przewalski. average

274.8

46.0

28.6

47.6

27.7

Plains zébra, min

175.0

40.0

22.8

39.8

23.4

Plains zébra, max

320.0

48.0

29.0

47.0

28.0

Hartmann s zébra, min

276.0

41.5

25.0

43.0

24.0

Hartmanns z.. average

309.5

44.3

26.4

44.2

26.1

Hartmann s zébra, max

343.0

46.5

28.0

46.0

27.0

Grévy’s zébra, min

352.0

42.6

26.5

41.4

26.4

Grévy’s zébra, average

400.0

46.1

28.3

46.5

28.2

Grévy’s zébra, max.

450.0

49.5

29.7

49.0

30.0

Poitou max.

410.0

50.5

32.5

4-5

49.5

30.9

4-5

H. heintzi, Çalla

47.1

27.9

5-6

47.0

27.9

5-6

K et. longipes, Çatta

40.0

28.0

H. longipes, Pavlodar

36.5

26.4

39.0

26.0

Basilar L

M1 OL

Ml Ob

Donkey Kiel 9272

352

21.0

22.0

Donkey, Kiel 29027

383

21.0

24.0

Donkey. Kiel 1395

452

21.0

24.0

Donkey, Kiel 1399

410

21.0

24.0

Donkey, Kiel 26192

350

20.3

22.3

Horse. Kiel 16449

375

24.5

23.5

Horse, Kiel 20253

390

19.0

22.0

Horse, Kiel 20914

370

21.0

23.0

Horse, Kiel 16430

368

22.0

Horse, Kiel 31431

492

27-3

25-1

Horse. Kiel 16719

395

21.0

22.7

Horse. Kiel 18146

440

23.5

25.0

Horse, AC 1937-51

377

22.0

23.0

Przewalski. average

487

25.9

27.4

Plains zébra, min.

405

169

18.0

20.7

101

Plains zébra, max,

486

169

24.5

26.0

101

Hartmann's zébra, min.

435

21.0

23.4

Hartmann’s 2 ., average

473

23.7

25.5

Hartmann's zébra, max

510

28.0

27.0

Grévy’s zébra, mîn.

485

21.0

24.4

438

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Hipparion from Çalca

Basilar L

M1 OL

Ml Ob

Grévy's zébra, average

532

24.8

26.2

Grévy's zébra, max.

560

28.0

Poitou max.

538

26.5

28.0

H. heintzi, Çalta

24.5

23.0

H. longipes, Pavlodar

25.8

25.9

Table 1 6 . — Percenîages ol error found when different équations are used to estimate average boby weights of modem Equus from

average variables. The averages are either aiready printed in table 15. or calculated from data printed in table 15. Alberdi et al.,

paper of 1995, cited in text. MC10, MT10. distal supra-articular breadths of third metacarpals and metatarsals: MC13. MT13, distal

minimal depths of the médial condyle of thjrd metacarpals and third metatarsals; MC10 x MC13 and MT10 x MT13, products of the

latter. Surface of Ml. product of occlusal length by occlusal breadth of the upper firsl molar.

Alberdi étal.

% error

MC10

This paper

% error

Alberdi étal.

% error

MC13

This paper

% error

This paper

% error

MC10X MC13

Donkeys

7.2

-4.7

11.7

6.9

0.2

Poitou donkeys

7.6

2.5

36.3

11.6

7.8

Morses

20.2

9.3

13.3

6.1

6.9

Przewalski’s horses

23.3

15.4

37.5

18.3

17.0

plains zébras

20.9

12.2

12.8

0.9

5.8

Hartmann’s zébras

-1.5

-8.5

-4.4

-15.1

-12.2

Grévy’s zébras

-14.7

-20.1

-8.5

-20.9

-20.5

Surface of M1

Donkeys

22.7

22.2

Poitou donkeys

48.8

-2.5

Horses

28.7

18.1

Przewalski^s horses

95.5

33.9

plains zébras

-17.9

-21.4

Hartmann’s zébras

9.5

-12.1

Grévy’s zébras

4.5

-22.0

MT10

MT13

MT10X MT13

Donkeys

10.8

-2.9

31.1

8.1

0.8

Poitou donkeys

10.6

3.0

25.4

13.5

8.2

Horses

25.1

11.7

24.3

3.8

7.7

Przewalski’s horses

32.4

21.6

29.9

13.6

18.0

plains zébras

16.9

6.0

16.8

0.1

2.9

Hartmann’s zébras

-2.2

-11.1

-2.4

-16.1

-13.5

Grévy’s zébras

-14.1

-21.4

-6.0

-17.4

-19.6

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

439

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta,

Ankara, Turquie. 8. Suidae

Claude GUÉRIN

Centre de Paléontologie stratigraphique et Paléoécologîe, UMR 5565,

UFR des Sciences de la Terre, université Claude Bernard-Lyon I,

27-43 boulevard du 11 novembre 1918, F-69622 Villeurbanne cedex (France)

guerin@cismsun.univ-lyon1.fr

Martine FAURE

Centre de Paléontologie stratigraphique et Paléoécologie, UMR 5565,

université Lumière-Lyon II,

7 rue Raulin, F-69007 Lyon (France)

Sevket SEN

Laboratoire de Paléontologie, URA 12 du CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

sen@cimrs1.mnhn.fr

MOTS CLÉS

Suidae,

Pliocène,

Turquie,

biostratigraphie,

paléoenvironnement.

Guérin C., Faure M. & Sen S. 1998. — Suidae, in Sen S. (ed.), Le gisement de vertébrés

pliocènes de Çalta, Ankara, Turquie. 8, Geodiversitas 20 (3): 441-453.

RÉSUMÉ

Le site ruscinien de Çalta a livré onze restes attribuables à Sus arvernensis

Croizet erjobert, 1828 r deux fragments de rangées dentaires, sept dents iso¬

lées, une extrémité proximale de radius et un métacarpien IV complet. Ce

sanglier, bon indicateur de la présence de forêt claire en climat chaud et

humide, est connu en Europe avec deux sous-espèces successives au

Ruscinien supérieur et au VUlafranchien inférieur. C’est à la plus ancienne,

S. artfernemis minor (L)epéret» 1890), que doivent être rapportés les fossiles

de Çaira, ce qui confirme Page ruscinien .supérieur (zone MNI5) du gise¬

ment. Cette forme présente les memes exigences écologiques que les sangliers

asiatiques actuels du grouf>c Sus verrucmus-harlmtus-celehensis et que le grand

5. straz^^ii àv\ Villafranchien d'Europe.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

441

Guérin C., Faure M. & Sen S.

KEYWORÜS

Siiidnc,

PUoccnc,

'f'urkcy,

biosrratigraphy,

paleoenvironment.

ABSTRACT

Pliocène vertebnite locnlity of Çnlta, Ankara, înrkey. 8. Sttidae. F.lcvcii wild

hoar rcmaiji.s ^verc toLifïd in rlic uppcr Ru-scinian sîrc ot Çalu: iwt» toorh-row

fragmencs, sevcn isolared tccrh, a proximal radius hagmenr, a complccc niera-

carpal IV. 1 hey belong to thc oldest form of S’z/i arvernensis Crorzei et |obert,

1828, which is .smallci ihan die nominal subspecies and po.sse.s.ses niorc sim-

ply builr cheek reeth. h can therefore bt allotted to Sus arvernensis niinor

(Dep(?ret. 18^)0) which is a characrcristic torm of die uppcr Rubcinian of

Kiiro|îc (standard y.one MNI3). Thi.s ioriii had thc saine ccological rcquire-

mciiLs as the récent South-Easi Asian w ikl boars of che Sus verrucosus-barhatus-

celehensh gioup, and chc niuch larger S. strozzii front thc V'illufranchiaii of

Europe.

HISTORIQUE ET GÉNÉRALITÉS

Quelques restes d un suidé indéterminé d’assez

grande taille ont été signalés dès 1974 dans le

gisement ruscinicn supérieur de Çalta (Ginsburg

et ai 1974 ,* Sen et al. 1974).

Dans le Ncogène de Turquie, Hüncrmann

(197S) a indiqué U présence de Sus minor

(Depércr, 1890) dans le gisement de Atyon-

Dinar-Akçakby> qui serait du Rusdnien ancien

(zone iVlN]4) selon van der Meulen & van

KolKsclioren (1986) et Son 6i Leduc (1996), Par

ailleurs, deux suidés indéterminés sont signalés

dans le Ruscinicn de la formation Damatria de

Elle de Rhodes et pourraient, scion Koufos

(1986), correspondre à Sus minor.

Rappelons que d,tns le Miocène supérieur de

Turquie et de Cîrèce, les suidés présents appar¬

tiennent au grtutpe Dnyuyplm'/mrus-Microstonyx

(Hünermann 1975). A Samos et dans divers sites

de Grèce du Nord (ravin des Zouaves lU 5),

Microstonyx major (Ciervais, 1848) est accompa¬

gné d’une iorme particulière apparemment

inconnue en C^ccident, Postpotaynochoerus byothe-

rioidesThcuwiSi, 1950 (de Bonis et al. 19'^9) que

van der Made & Movà .Solà (1989) rapprochent

du genre Sus.

En ce c|ui concerne le Rascinicn, cest une espèce

d’Europe occidentale, Potamochoerus provincialis

(Gervais, 1859), qui est connue en Moldavie et

aussi en Grèce à Ptolemais/Servia, zone MNî4

selon Tohien (1981). La même espèce a été décri¬

te par Vckua (1972) à Kvabehl en Géorgie, site

que lobicn (1981) attribue à la zone MNl6a.

Les figures 44 h 49 de A- Vckua, les tableaux

54 k 57 et Ic^ planches XXVII-XXVIll nous

montrent qu’il s’agit en fait probablement de

S, arvernensis, autre forme du Ruscinicn et du

Villafranchien inférieur d'Europe occidentale.

C’est le même suidé qui> sous le nom de Sus

min(n\ est signalé dans le Villafranchien inférieur

de Capeiii-Virgliis (dépression de Brassov) en

Roumanie, ou il coexiste pciu-êcrc avec P. provin-

dalis (Sams'oii et ai 19^1).

En 1985, noLi.s avons montré que Sus tninor,

décrit eti 189(.) par Depéret comme une « race de

raille bien plus petite »* de « Su< •> provinanhs^ est

en fait une sous-espèce de Sus arvernensis Croizet

joberr, 1828, qui est le suidé classique du

Ruscitiien supérieur et du Villafranchien infé¬

rieur d'Europe (Guérin èc Paure 1985). On lui

connaîr ainsi deux sous-espèces .successives. Sus

arvernensis minor Dcpe'rct, du Ruscinicn supé¬

rieur et Sus arvernensis arvernensis Croizet et

joberr, du Vîllafrancbicn inférieur.

Su.s arveriunisis minor et Potamochoerus provincia¬

lis ont été définis en Europe occidentale, oii ils

remplacent les Korynochoerus palaeochoerus

442

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Suidae de Çalta

(Kaup, 1833) et Micmtoriy^: autiquiis (Kaup>

1833) du lurolieii. P. est limité au

Ruscinien, alors que 5. Urvtrmiksh est encore pré¬

sent au Villalrancliioii inlérieui* avec sa sous-

espece nominale, lorst|u\ip()araii le grand Sus

strozzii Major, 1881. C.'c dernier sera le suidé

dominant pendant tout le Villafranchicn d’Lu-

rope (Faure & Guérin I‘J84 , van der Made &

Moyà Solâ 1989), et il est notaiviment attesté en

Europe orienfale à Gerakarou et Vassiloudi dans

le bassrn de Mygdoliiu en C"irèce du Nord

(Koidos |986 : Kosropoulos & KoufxîS 1994) et

à Oubeidiyeh en [sraël (Geraads ei uL 1986).

Le suidé de Çalta est le même Sus urveniais'ts

miuor que l'on trouve dans le Ruscinien supé¬

rieur d'Europe otcidenvalc. La lamille des Suidae

montre donc, comme celle des Rhinocerotidae

(Ciuérin & Sen, ce volume), une homogénéisa¬

tion des faunes entre Europe occidentale et

Proche-Orient à partir du Pliocène.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Famille SUUMK Gray, 1 821

Genre Sus L.innacus, 1758

Sus arvernensis minor (Depérct, 1890)

MAl ÊRItl. CXANtlNH. — Une incisive supérieure

(ACA-310) ; deux incisives inlérieurcs (ACA-315 et

317) ; une canine ^upéiiciire droite (ACA*334) ; une

canine inférieure droite tACA-312) ; un fr.igment de

palais gauche ponant P2 er P3 (A('.A-322) ; une Ml

isolée (A(]A-3I3) ; une M3 gyuiche isniée (A(’A-3D) ;

un fragment de mandibule portant les noîs incisives,

les canines, les pl. les p2 et la moitié anicrieure tie la

p3 droite (ACA-31 1) ; uru extrernite proximale de

radius droit {ACA-158) ; un McIV gauche (ACA-

310).

Nous avons utilisé comme matériel de comparai¬

son les re.stes de Sus arvcrtieusis provenant dans

leur grande majorité du Roussillon, de la région

lyonnaise (cranc inédit de rrévoiix-Rcyrieux dans

l’Ain) Cl de la région de Villafranca-d7'\sti, et

ceux de Poiumochoerus jyroviuciiüh recueillis sur¬

tout dans la lormaiion de Montpellier et dans le

Roussillon. Le matériel de comparaison est

conservé pour l’essentiel dans les collections de

runiversitc Claude Bernard (FSE), du Muséum

d'Histoirc naturelle de Lyon (ML), du musée de

Bille el du Muséum national d'Uistoire naturelle,

Paris (MNHN).

Dr.scHinioN

Miindibuk

Le fragment ACA-31 1, qui appartient à une

femelle, montre (Fig. lA) que la symphyse est

hiiiguc (55 mm) et que son bord postérieur se

situe au niveau de l avant de p2 ; Ü est au niveau

du milieu de p2 che/ P. provimialis. I.V-paisseur

maximale de lu symphyse est de l’ordre de

20 mm. Il existe un dia.sième entre pl et p'2,

observable aussi chez. P. provhu salis. La coiistric-

tion tran.sversale de la mandibule arteinr son

maximum (36,5 rnm) au niveau de ce dîastème ;

la largeur maximale prise sur l’extérieur des

canines atteint 40 mm.

Doits tifitérieui'es

L’incisive supérieure AGA-316 ne présente pas de

trace d’usure. Elle comporte une crête dentelée

doublée lingualement d'un cingulum qui s’épais¬

sit vers l'arrière fusqu’à porter trois petits tuber¬

cules accessoires dans l'angle po.stéro-lingual de la

dent. La longueur aticnit 16 mm pour une lar¬

geur de 5,8 mm.

Les doux incisives intérieures isolées (ACA-315 et

317) pcrmetiont une meilleure observation que

celles incluses dans le fragment de mandibule. Les

i 1 et i2 très procitves ont des bords sensiblement

parallèles et un très puissant style sur leur face lin¬

guale, plus proche du bord externe, qui leur

donne Uite .section en T inversé asyn^éifique et

épais i leur diamètre transversal au collet varie de

6^4 à 7,5 mni, pour un diamètre dorso-vennal de

8,5 à 10 mm. Les i3 plus courtes sont déx'eJop-

pces en éventail xsymétrique, et leurs diamètres au

collet sont respectivement de 6,5 et 5,5 mm.

La canine supérieure droite ACA-334 est celle

d’ufi mâle. Sa section à la ba.se, beaucoup plus

plaie que chez P praviui iitlhy est plus ou moins

réiiiforme, cr non pas triangulaire comme chez

Sus svrofû Linnacus. 1758. Sa face ventrale

convexe munie de sillons longitudinaux forts et

réguliers est séparée de la lace dorsale lis.se, dépri¬

mée, et munie d un sillon dorsal, par deux fortes

crêtes longitudinales, une sur l’avant de la dent,

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

443

Guérin C., Faure M. & Sen S.

l’autre sur l'arricrc. Son diamètre antéro-postc-

rieur atteint 231*3 mm pour un diamètre dorso-

ventral de 14,5 mm.

La canine înl'crieurc droite ACA-312 est aussi

celle d'un mâle. Sa section près de la base est en

triangle presque équilatéral : le bord postèro-

dorsal, qui est par ailleurs dépourvu d'cmail, est

large de 15,5 mm, le bord antcro-lingual de

16.5 mm. le bord externe eie 16,5 mm. Line

canine inf-érieure de Perpigjian que nous attri¬

buons a P. provinciitlis est beaucoup plus forte et

de section différente : elle est triangulaire mais

son bord postcro-dors.il est beaucoup plus étroit

que les deux autres ; corrélativement le dièdre

antérieur est beaucoup plus ;îigu. Chez le suidé

de Çalta, le typé de boutoir e^sl celui connu cliez

les Sus actuels de type verrucosus-barhutus-

celebensls^ que Lon retrouve d'ailleurs chez

S. strozzii : c'est une observation faire depuis

longtemps {Major 189^ ; Stehlin 1899-1900 ;

Azzaroli 1954 ; Groves 1981). mais exprimée de

façon assez différente selon les auteurs ; pour

Major, chez S. verrucosus Millier vt Sclilcgcl,

1893, le côté externe est deux fois plus large c)ue

le postérieur, alors que pt>ur 3. s\rofii le côté pos¬

térieur est le plus large. Pour Groves (1981), qui

a quantifié pour la première fois te caractère en

précisant en pourcentage la largeur de la face

inférieure (anténvlinguale) par rapport à l.i pos¬

térieure (postcro-doriale), la face antéro-linguale,

toujours plus large, constitue l’hypoténuse d'un

triangle ivctanglc. Chez S. u'rofn, cette face est la

plus étroite : chez -V. fvrmw/o'. la face antero-

lingualc est aussi large que que la postéro-dorsale ;

c’est le cas du sanglier de Çalta.

Les canines portées par le fragment de mandibule

femelle (Lig. lA, H) sont de petites pointes apla¬

ties transversalement, légèrement recourbées vers

Larrière ; leur diamètre transversal à la base

atteint 5,5 mm et leur diamètre antéro-postérieur

10.5 mm.

Dents ju^aks supérieures

Les P2 et P3 sont insérées sur un même fragment

de maxillaire (AGA'322) : leur usure est très

faible ; leur surt.ice labiale est mal conservée,

contrairement a leur surface linguale (f’ig. I F).

La P2 est longue ei étroite ; clic porte un seul

tubercule axial et médian, pointu, prolongé vers

l’avant et l’arrière par une cictc médiane visible

sui toute la longueur de la dent. Il existe urt cin-

gulum antérieur, et un cingulum postérieur qui

déborde sur près de la moitié postérieure de la

face linguale ; dans I angle postéru-lingual de la

ciciu, ce cingulum porte une paire longitudinale

de très petits tubercules accessoires. La P2 du

crâne de Trévoux-Rcyrieux est identique a celle

de Çalta. Les dimensions (Tableau I) sont très

proches de la moyenne de quatre P2 de Sus

urverueusiis ; la P2 de P provinciiilis est nenement

plus forte.

I.j P3 est longue et nerrement plus large que P2.

F.lle porte un seul tubercule axial médian, fort et

pointu. Le cingulum antérieur est net ; il existe

un fort cingulum interne étendu sur les deux

liei's postérieurs de la face linguale, qui porte un

tubercule accessoire situe dans l’angle postéro-

lingual de la dent, l.a moipboh7gie est identique

à celle des P3 des fragments de crânes de

Perpignan-Serrat-d'cn-Vacquer ci de Lrévoux-

Reyrieux, sauf que pour cette dernière le cingu¬

lum lingual est étendu sur toute la lace interne.

Les dimensions ( lablcau 1) entrent dans l’intcr-

vallc de variation de huit P3 de Sus urverneusis, la

longueur du spécimen de Çalta atteignant le

maximum observé, l a P3 tie P. pefiviuifulis est

beaucoup plus grosse et ne peut circ confondue

avec celle de Sus urverneusis.

La Ml isolée ACA'313 est typiquement buno-

dontc à quatre tubercules (Fig. ID). File est assez

usée, siirrnur dans sa moitié antérieure, er po.ssède

un petit tubercule accessoire dans son synclinal

externe. Sa morphologie et ses dimensions sont

(ci encore identiques à celle des dents homo¬

logues de Perpignan-Serrat-d'en-Vacquer et de

Irévoux-Reyrieiix.

La M3 gauche isolée ACA-314, classiquement

trilobée, se termine en arrière par un seul tuber¬

cule principal axial (Fig. IF). F.lle est très sem¬

blable aux dents homologues de Perpignan-

Serrat-d en-Vacquer, mais elle possède plus de

iiibcrCLilcs acccss<ïires, notamment sur le cingu¬

lum antérieur, à Lafricre du paracône et sur

favam et faiTicrc du méiaconulc ; le degré de

complication est le meme qu'à Ircvoux-Rcyrieux

mais la taille reste plus faible ; les dimensions

(Tihleau 1) sont proches des mt^ycnnc.s relevées

sur un échantillon de vingt-sept M3 de Sus

444

GEODIVERSITAS • 1998 - 20(3)

Suidae de Çalta

Fig. 1 . — Sus arvernensis minor de Çalta , A. B. tragmenl de mandibule portant les trois incisives. les canines, les pi. les p2 et la

moitié antérieure de ta p3 droite (ACA-311), A, vue supérieure : B. vue latérale gauche ; C, McIV gauche {ACA-310). vue de face ;

D, M1 isolée (ACA-313). vue occlusale , E. M3 gauche isolée (ACA-314), vue occlusale : F, fragment de palais gauche portant P2 et

P3 (ACA-322), vue occlusale. Clichés Denis Serrette, Échelle : 3 cm.

arvernensis d’Europe occidentale ; aucune confu¬

sion n’est possible avec les très grosses M3 de

P. provincialis et de Sus strozzHy ce que confirme

le diagramme de dispersion de la longueur en

fonction de la largeur antérieure (Fig. 2).

Dents jiigales inférieures

Nous disposons de celles portées par la mandi¬

bule ACA-311, soit des pl, des p2 et de la moitié

antérieure d’une p3 (Fig. lA, B). Elles ne sont

pas usées.

GEODIVERSITAS • 1998 » 20(3)

445

Guérin C., l'aure M. & Sen S.

♦ S. a. arvernensis P. provincialis

Fig. 2. — Diagramme de dispersion de la largeur antérieure en fonction de la longueur des M3 des deux sous-espèces de Sus

arvernensis. de Potamochoerus provincialis et du sanglier de Çalta.

La p] est une simple lame longitudinale étroite très inférieure à celle de P. provincialis et S. stroz-

et pointue, dissymétrique ; la pointe est décalée zii ( lableau 2). Le cingulum antérieur est beau-

vers l’avant, son bord postérieur C5t plus long et coup plus bas que chez Sus strozzii et Sus scrofa.

plus oblique que rantérieur ; il n’y a pas de cin¬

gulum. Elle est un peu plus longue et plus étroite Radius

qu'une pi de Perpignan (Tableau 2). II s’agit du tiers proximal d’un radius droit. Le

La p2 ressemble a la pi mais est plus longue, diamètre transversal proximal est de 25 mm, le

plus épaisse et plus symétrique : la pointe est sen- diamètre antcro-postcricur est de 22 mm. On ne

siblemcni au milieu de la dent. Il existe un net connaît que deux radius de S. arvernensis^ prove-

cingulum antérieur qui déborde un peu sur la nant de Villafranca-d'/Xsii et conservés au musée

face linguale. Une p2 du Scrrat-d'en-Vacqucr a le de Baie (n" Vil9S et Vil99). Leurs dimensions

même dessin, mais paraît un peu plus grosse, correspondantes sont respectivement 26 et

avec une crête postérieure plus complexe. Les 19,5 mm.

dimensions sont semblables à celles de deux spé¬

cimens de Vlllafranca d'Asti (Tableau 2). Métacarpien IV

Contrairement à P. provincialis où elle est La pièce est complète (Fig. IC). Un seul MclV

d’ailleurs beaucoup plus forte, il n’y a pas teti- était connu jusqu’à présent pour l'espèce ; prove-

dance à une bilobation de la dent. nant de Villaltanca d’A.sti, il est conservé au

La p3 est brisée en arrière de sa poinre antérieure, musée de Bâle. Le .spécimen de Çalta est un peu

Le cingulum antérieur est plus simple, plus bas et plus fort que ce dernier p<HLr toutes .ses ditnen-

moins fort que chez P provincialis ; la dent e.sr sions, mais ses proportions sont identiques

plus h,iute, sensiblement plus bypsodonte que (Tableau 3, Fig. 3) : les deux épiphyscs sont rela-

celle de cette dernière espèce. Sa largeur antérieure tivement plus larges que chez Sus scrofa^ sa dia-

est proche de la moyenne de sept S. arvernensis et physe est plus trapue. Le MclV de P provuicialis

446

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Suidae de Çalta

-■- Çalta - ^ - P. provincialis _ ^ _ Sus strozzii

-□- Potam. actuels —o~ _ arvernensis

Fig. 3. — Diagramme des rapports du métacarpien IV du Sus arvernensis minorôe Çalta. Le référenciel est S. scrofa actuel (n = 19

à 21) : les échantillons de comparaison sont S. arvernensis àe Villafranca-d'Asti (n = 1), Potamochoerus provincialis 6e Montpellier

(n = 1), Sus strozzii 6u Val-d'Arno (n = 1).

n’esr lui aussi connu qu’à un seul exemplaire, et

celui de 5. strozzii en deux (VaNd'Arno et

üubéidiych, voir Geraads ci ul, 1986,

tableau 4) ; P. l^rovincinlis, en dehors de sa dia-

physc plus puissante, a des proportions tics peu

différentes de S. arventeosis, mais toutes ses

dimensions sont supérieures ; Sus strozzii^ beau¬

coup plus fort, est très différent.

AFFINITÉS

Sus arverucusis est une iietite espèce plus proche

des sangliers orientaux à groin long de type Sus

verrucosus'biv'batus'cehbensis que du sanglier

actuel d’Europe Sus scrofa (Azzaroli 1954, 1975 ;

Hünermann 1971). On lui connaît deux sous-

espèces successives, S. a. minor et S. a arvernensis.

Il est sans doute Fancctre du sanglier nain de

Sardaigne Sus nanusvm der Made, 1988.

Dans l’état actuel de nos connaissances. Sus arver¬

nensis est présent dans les gisements suivants.

Frano:

Formation de Perpignan (INTcnccs-Oricntales),

dans le niveau supérieur (MN 15), notamment au

SerraC-d’en-Vacquer et à la hriquclerie Cavaillc,

dans un niveau un peu plus ancien (materiel

conservé à l’univer.sité Claude Bernard, au musée

de Lyon, au musée de Bàle et au musée de

Perpignan) ; également au Mas Bruno près de

Saint-Eseève (matériel nouveau recueilli par

M. Aymar, qui l’a obligeamment mis à notre dis¬

position).

PcTfier-les-Étouaires en Auvergne, zone MNl6

(MNHN et ML).

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

447

Guérin C., Faure M. & Sen S.

Trévoux-Rcyrieux dans l’Ain, zone MN16 (FSL).

Autrey près Gray en Hautc-Sâone, MN15 (ML).

Italie

Villafranca d’Asri (Fornacc. Sabbia inf., MN16).

Bra dijns le Piémont (moulage au musée de Bâle).

Selon Korsalus (1986), l’cspccc c.sl aussi connue

dans d'autres gisements italiens, notamment dans

le Piémont (Iriversa) et en Toscane : Val di

Pugna, Rarga, Pieve Fosciana ; Koczaki.s la signale

aussi dans les niveaux supérieurs du Casino

(Toscane), mais van der Made (comm. pers.)

attribue à P. provmcialis le materiel de ce dernier

site, conservé à Sienne.

Grande-Bretagne

Formation du Red Crag du SufFolk, dont l'âge

mal connu paraît inclure une partie du Ruscinien

et une partie du Villalranchien : une dizaine de

dents cataloguées Sus palaeochoerus sont conser¬

vées au Naïunl History Muséum, Londres, sans

autre précision de gisement sauf pour une seule

dont l’étiquette indique Walton-on-Naze

(Essex) ; toutes ont les caractères morphomé¬

triques de S. aruernensh mirwr.

Espagne

Gorafe IV (MNl4) selon van der Made (1989-

1990).

Piedrabuena (MN16) d’après Mazo & Torres

(1989-1990).

Allemagne

Herbolzheim (moulages de quatre dents au

musée de Bâle ; les originaux seraient au musée

de Freiburg-in-Brisgau).

Slovaquie

Hajnacka et ivanovee (MN16a ; matériel décrit

en 1971 par Hünermann).

Hongrie

Süttd (MNI6 d’après la liste faunique publiée en

1986 par janossy ; notons que van der Made en

1988 place le gisement en zone MN17, mais que

cette datation paraît discutable).

Roumanie

Capeni-Virghis (dépression de Brassov, MN16 ?).

Ex-URSS

En Moldavie (MNl4) et à Kvabébi en Géorgie

(MN16?).

Grèce

Ptolemais/Servia (MN14) et peut-être la

Formation Damatria de file de Rhodes (MN14

ou 15).

Turquie

Afyon-Dinar-Akçakoy (MN14).

Cette espece, dont Pextension temporelle est

limitée, a donc une vaste aire de répartition géo¬

graphique. Elle a même été signalée dans le

Pliocène ancien de Wadi-Natrun en Egypte

(Tobien 198L). mais Pickford (1986) attribue ce

matériel à Nyanzachoerus Par ailleurs, la révi¬

sion du site de Sahabi, continuation de Wadi-

Natrun coté libyen, démontre que les Suidac

prc.scnts apparticnnenr tous à des lignées d’origine

alricainc (Cooke 1987).

S. arijemcnsis a été défini dans le Villaffanchien

inférieur de Perrier-lcs-Etouaire.s, zone MN16.

L'holotN'^pc est un fragment de maxillaire droit

portant D2, D3i D4 et Ml et un fragment de

mandibule portant di, d3„ d4. ml des deux

côtés» et le bourgeon de la ni2 droite (Croizer ÔC

Jobcrc 1828, pl. 13, figs 3-5). Le synrype de la

sous-espèce S. arifernemis w/wtu'est » un palais

presque entier ci une dernière molaire

supérieure provenant de la citadelle du Serrat-

d’en-Vacquer à Perpignan (zone MNI5), pièces

auxquelles s'ajoutent une molaire isolée et deux

fragments de mandibules (Depérer 1885, pl. V,

fig. 1 ; Depéret 1890,. pl. V, figs 12-14).

S. arpernemts mîtiorsc distingue de la sous-espèce

nominale par sa caille plus faible, ses prémolaires

relativement longues, ses molaires moins larges

de construction plus simple, avec moins de

tubercules accessoires. Comme le montrent à

titre d’exemple les proportions de la troisième

molaire supérieure (Fig. 2), Iq sanglier de Çalta

répond point par point à la définition de

S. a. minorai confirme ainsi l’âge ruscinien supé¬

rieur attribué au gisement.

Les exigcnce.s écologiques de Sus aruerriensis sont

analogues à celles de Sus strozzi/\ qui est très sem¬

blable, à l’exception de la taille, puisque l’on peut

évaluer sa masse entre 45 et 100 kg contre 100 à

448

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Suidae de Çalta

200 kg pour le second On peur donc Le considé¬

rer comme une Forme de forêt claire bien adaptée

à fouir proLondément dans les sols humides et

meubles des régions chaudes (Faure & Cxuérin

1984).

CONCLUSION

Le sanglier de Çalta, représenté par onze restes

osseux et dentaires» est un Sus /rrver/ictisis rninor

Depérer, forme connue daiivS le Ruscinien supé¬

rieur d’Europe. Il contribue ainsi à dater le gise¬

ment de la zone MN15 et témoigne d’un

environnemenr à dominante lorcstierci sous un

climat humide et relativement chaud. Enfin, il

apporte du matériel nouveau à une espèce relati¬

vement rare. Son existence à Çalta est donc parti¬

culièrement inrércssamc.

Remerciements

Nous remercionvS vivement D. Serrette, du

Muséum national d'Histoirc naturelle, pour les

photographies illustrant cet article, ainsi que

M. Picklord et J. van dor Madc qui ont rapporté

notre manuscrit et fait à cette occasion des

remarques constructives.

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450

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Suidae de Çalta

ANNEXE

MESURES ET STATISTIQUES

Tableau 1. — Dimensions comparées des jugales supérieures du Sus arvernensis minorde Çalta.

Çalta

ACA-322

ACA-313

ACA-314

P2 L

Ml L

M3 L

28,5

P2 1

7,2

Ml 1 ant.

14,5

M3 1 ant.

P3 L

Ml 1 post.

M3 1 méd.

15,5

P3 1

10,5

M3 1 post.

moy.

mini.

maxi.

écart-t.

moy.

mini.

maxi.

écart-t.

Sus arvernensis

Sus scrofa actuels

P2 L

12,63

0,48

P2L

13,26

0,92

P2 1

7.50

8,5

0,71

P2I

8.14

1,41

P3 L

13,13

9,5

1,53

P3 L

13,98

10,5

15,5

0,94

PSI

11,13

1,30

P3I

11.27

7.5

13,5

1.11

M1 L

15,67

13.5

17.5

1,13

Ml L

17,24

1,34

Ml 1 ant.

14,68

1,12

Ml 1 ant.

14.73

11,5

0,96

Ml 1 post.

15,19

0,88

Ml 1 post.

15,34

18,5

1,32

M3L

27,08

24,5

1,67

M3 L

35,94

3,40

M3 1 ant.

18,13

20,5

1,43

M3 1 ant.

21,27

1,81

M3 1 méd.

16,10

14,5

1,06

M3 1 méd.

18,26

21.5

2,01

M3 1 post.

10,25

2,01

M3 ! post.

12,84

7,5

2,30

Potamochoerus provincialis

Potamochoerus actuels

92 L

17.00

P2 L

10,90

1,20

P2 1

9,75

9.5

0,35

P2I

6.41

0,77

PSL

20.00

P3 L

14.19

0,90

P3 1

14.00

P3 1

10,69

1.10

Ml L

19,00

0,00

M1 L

16.53

18,5

1,68

Ml 1 ant.

17,00

0,00

Ml 1 ant.

15,30

13,5

17.5

1,19

Ml 1 post.

17,25

17,5

0.35

Ml 1 post.

15,86

12,5

1.25

M3L

37.25

3,93

M3L

32.18

25,5

2,39

M3 1 ant.

25.15

22,5

27,5

1.51

M3 1 ant.

20,73

16,5

23.5

1,62

M3 1 méd.

21,88

1.10

M3 1 méd.

18,33

15,5

21.5

1,42

M3 1 post.

12.96

9,5

2.48

M3 1 post.

11.63

8.5

1,46

Sus strozzii

P2L

13,61

0,65

P2 1

8,79

5,5

1,52

P3 L

14,21

12,5

16,5

1,03

PSI

13.17

1,32

Ml L

18.85

1,59

Ml 1 ant.

17,25

16.5

0,88

Ml 1 post.

18.08

1,50

M3L

42.86

33,5

3,40

M3 1 ant.

26.50

1,38

M3 1 méd.

23.91

1.49

M3 1 post.

17,28

1,96

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

451

Guérin C., Faure M. & Sen S.

Tableau 2. — Dimensions comparées des jugales inférieures du Sus arvernensis minoràe Çalta.

Çalta (ACA-322)

p1 L

pi 1

p2L

p2l

p3l

9,5

4,5

10,5

env. 7

moy.

mini.

maxi.

écart-t.

moy.

mini.

maxi.

écart-t.

Sus arvernensis

Susscrofa actuels

p1 L

12,00

p1 L

pi 1

5,50

5,5

p1 I

p2L

11,00

0,00

p2 L

11,96

1,64

p2l

5,00

0,00

p2l

5,44

7,5

0,68

p3 L

14,57

15,5

0,61

p3 L

13,66

7,5

1,49

p3 1

7,57

6,5

0,53

p3l

7,55

5,5

13,5

1,24

Potamochoerus provinciaiis

Potamochoerus

actuels

p1 L

10.00

0,00

p1 L

7,00

P1 I

5,25

5,5

0,35

P1 I

3,00

p2L

16.25

0,50

p2L

7,53

4,5

1,87

p2 I

7,25

7,5

0,29

p2l

4,91

0,57

p3 L

16,73

11,5

21,5

2,45

p3 L

13,03

1,14

p3 I

10,86

0,60

p3 I

7,69

6,5

0,82

Sus strozzii

pi L

11,00

pi 1

6,00

p2L

12,71

10,5

0,94

p2 1

6,92

0,56

p3 L

14,88

17,5

0,90

p3 1

9,87

0,64

452

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Suidae de Çalta

Tableau 3. — Dimensions comparées du métacarpien IV du Sus arvernensis minorôe Çalta.

Çalta

$. arvernensis

ACA-310 Viilafranca

P. provincialis

Montpellier

Sus strozzii

Val d'Arno

Sus strozzii

Oubéidiyeh

Longueur

77,5

DT prox.

16,5

20,5

DAP prox.

13,5

DT diaphyse

DAP diaphyse

10,5

DT sus-artic. dist.

16,5

14,5

20,5

DT artic. dist.

16,5

DAP dist.

16,5

15,5

18,5

21,5

18,5

Sus scrofa actuels

moyenne

mini.

maxi.

écart-type

Longueur

81,29

97,5

6,79

DT prox.

18,38

1,47

DAP prox.

17,58

1,54

DT diaphyse

13,95

12,5

16,5

1,05

DAP diaphyse

12,47

15,5

1,32

DT sus-artic. dist.

18,29

1,25

DT artic. dist.

16,88

1,24

DAP dist.

18,05

1,43

Potomochoerus actuels

Longueur

66,58

6,12

DT prox.

17,63

0,91

DAP prox.

15,55

13,5

1,31

DT diaphyse

13,13

11,5

14,5

1,03

DAP diaphyse

10,64

13,5

1,43

DT sus-artic. dist.

16,25

18,5

1,42

DT artic. dist.

15,21

16,5

0,94

DAP dist.

15,75

0,78

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

453

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta,

Ankara, Turquie. 9. Cervidae et Giraffidae

Denis GERAADS

CNRS-EP 1781,59 rue Pouchet, F-75017 Paris (France)

dgeraads@compuserve.com

Geraads D. 1998. — Cervidae et Giraffidae. in Sen S. (ed.). Le gisement de vertébrés plio¬

cènes de Çalta. Ankara, Turquie. 9, Geodiversitas 20 (3) : 455-465.

MOTS CLÉS

Cervidae,

Giraffii,

Giraffidae,

Artiodactyla,

Pliocène,

Turquie.

RÉSUMÉ

Le cerf de Çalta est un cerviné vrai qui semble peu différent de Cervus perrieri

du Villafranchien inférieur d'Europe. Les os des membres du giraffidé, rap¬

proché de Girajfa jumae du Plio-Pléistocène d’Afrique, sont déjà très voisins

de ceux de la girafe actuelle. Ces deux espèces parlent en faveur d’un niveau

élevé dans le Pliocène.

KEYWORDS

Cervidae,

Giraffa,

Giraffi dae,

Artiodactyla,

Pliocène,

Turkey.

ABSTRACT

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey. 9. Cewidae and Giraf¬

fidae. The deer from Çalta is a true cervine, which looks little different from

Cervus perrieri of thc European lower VÜlafranchian. The limb bones of the

giraffid, which is close to Giraffa jumae of the African Plio-Pleistocene, are

already similar to those of rhe récent giraffe. Both species suggest a rather late

Pliocène âge.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

455

Geraads D.

INTRODUCnON

Le gisement pliocène de Çalta près d’Ankara

(Turquie) a livré une riche faune de vertébrés qui

a fait IVibjer de plusieurs nores préliminaires

(Ginsburg et al, 197*4 ; Sen & Rage 1979) : y

sont cirés Cemis cf perrieri et Giraffa sp. Lérude

détaillée du matériel permet de confirmer et de

préciser quelque peu ces déterminations.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Famille Ckrvidah Gray» 1821

Genre CVrm* Linnaeus, 1758 s.L

Ceruus sp. ch C perrieri

Croizet ef Joberf, 1828.

MatériKI.. — Un maxillaire supérieur avec P2-M2

(ACA-970) : un métatarsien droit (AGA-14).

Dusc:Rin iON i-r comparaisons

Les dimensions du maxillaire correspondent à

celles du métatarsien, indiquant un cervidé de

taille relativement grande.

•P

Les faces linguales de P2 er P3> mais non celle de

P4, sont très nettement bilobées et la muraille

interne envoie de Forts éperons dans la vallée cen¬

trale. La M 1 est presque dépourvue de cingulum,

mais possède une colonnette et un éperon hypo-

conal, également présent sur M2, dont la

muraille interne est incomplète (Fig. IC, D).

La morphologie dentaire des cervidés est très uni¬

forme et ne permet d’écarter de la comparaison

que quelques genre.s, tel Arveraoceros Ileintz,

1970 du Pliocène terminal de France, à cingulum

très marqué (Heintz 1970) ou les Alcini. La raille.,

en revanche, est un bien meilleur critère, puisque

la plupart des cervidés connus dans le Pliocène de

FAncIen Monde sont nettement plus petits ; c'est

la cas de.s formes morphologiquement proches

des Munfjac.s {hostyloceros Zdausky 1925 ;

Teilhard de Chardin & Frassaert 1937), de celles

semblables aux chevreuils (Zdansk)< 1925 ; Dong

Wei &c Yc Jie 1996), ou de CemiGtus IChomenko,

1913 (= Cervocerns : IChomenko, 1913 Zdansky

1925 ; Feilhard de Chardin & Trassaert 1937).

Quelques formes de grande taille existent dès la

base du Pliocène (li^aes/aome^acrros Vislobokova,

1983 ; Eik'huio-ceros prohouUi Dong Wei et Ye Jie,

1996), mais elles sont très minoritaires par rap¬

port aux précédents er il est bien improbable qu il

faille en rapprocher le cervidé de Çalta. Bien que

h documentation Fossile soit très. lacunaire, il

semble que ce soit vers la fin du Pliocène seule¬

ment que les cervidés de taille moyenne à grande

deviennent plus fréquents (Vislobokov.a 1990).

En Fransbaïkalie, Vislobokova et ni. (1995) ont

décrit quelque.s dejits de la taille de celles de

Çalta ; il en est de meme à Wèze en Pologne, avec

Cervm wnrthae Czyzcwska. 1968. l'âge de ces

faunes est encore imprécis, mais probablement

voisin de trois millions d’années. Le

VillafrancbicJi de France er d'Espagne esc un peu

plus récent, mais grâce au monumental travail de

Heintz (1970), scs cervidés' peuvent être comparés

plus en detail. Parmi eux, seul C perrieri, surtout

connu aux Étuuaires (environ 2,5 Ma) est très

semblable au cervidé de Çalta, ec la détermination

ac'ancce par Sen & Rage (1979) peur donc être

conservée. Très spetularivemenr, la taille un peu

inférieure de la forme turque pourrait être corré¬

lée à un âge un peu plus ancien que celui des

Étouaires. [I semble en tout cas, malgré l’extrême

rareté du marérich que le cervidé de Çalta suggère

plutôt un âge relarivement récent dans le Pliocène

( \'INI6 plutôt que MN15 en terminologie euro¬

péenne).

DlMhNS10N.S

Çalta

C. perrieri

Étouaires

C. warîhae

min.-max.

moy.

P2T4

48.5-55

51.3

46-49

P2-M3

±100

102,5-120,5

113

98-100

larg. P4

19,6

18-21.5

19,7

larg. Ml

22,6

20-24,5

22,1

Long. Mt.

262

267-337

308

Famille GlRAFUOAr Gray, 1821

l.es giraffidés sont surtout représentés â Çalta par

des os des membres, ainsi tjue par deux dents iso¬

lées. Rien ne suggère l’existence de plus d’une

espèce, mais de légères différences de caille de

certains os (métapodes, radius, phalanges) mon-

456

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Cervidae et Giraffîdae de Çalta

Fig. 1. — a, b. Giraffa cl jumae ; A, P4 : B ; M1 : C. D. Cervus cf. perneri. maxillaire avec P2-M2 ; C. vue labiale : D, vue occlusale.

Échelle : 1 cm.

trent que le nombre minimum d'individus est de

deux. Le giridfidé de Çalta peut surtout être

comparé la girafe actuelle, Gimffà cumeloparda-

lis, aux espèces fossiles du Plio-PIcistoccnc afri¬

cain (Lcake)'^ 1^65 ; [lanis 1976a. b ; Harris

1991 ; Singer 6c Ronc 1960) ainsi qu'à l’espèce

voisine BoiAinià attica Gaudry et Lartct, 1856 du

Miocène supérieur de Méditerranée orientale

(Bohlin 1926 ; Geraads 1974, 1979).

Genre Giraffa Brisson, 1762

Giraffa sp. cf. Giraffa jumae Leakey, 1965.

Maiérirl. — Dcu\ detu-s ^upt’riourcs isolées (ACA-

955. ACA-9S6) ; luunérus sans épiphyse proximale

(ACA-356) : nidius (y\CA-223, ACA-226) ; scaphoïde

(ACA-36) ; scrni-lunairc (ACA-43) ; pyramidal (ACA-

39) ; capitatO'tr.Tpéy.oVdc (ACA 42) ; uncifornu*

incomplet (AC A-'22S) ; métacarpiens (ACA-227.

ACA'957) ; phalanges I (ACA-3L ACA-32. ACA-

34. ACA-37, AC:A-40, ACA-219 et ACA-224); pha¬

langes 2 (ACA-38, ACA-4L Ac:A- 248 et ACA-288) ;

sésamoïdes {ACL‘\-22 et ACA-274) ; Iraginent de bas¬

sin IACA'225} : diaphm- de fémur (AGA-213) ; lihLila

(ACA-35) ; calcanéum (ACA'3Û), peut-êne du même

individu qu’un métatarsien et un cubo-naviculaire

(ACA-958a, b) ; cubo-naviculaire (ACA-33) ; méta¬

tarsien (ACA-220).

Dt-SCRiniON

Derih (fig. lA, B)

Une prémol.iire supérieure est beaucoup plus

large que longue, et possède une face labiale

presque symétrique ; ce doit donc être une P4.

Line molaire supérieure esr netremenr plus large

que cette prémolaire et il s’agit donc probable¬

ment d’une M2 plutôt que d^une ML Si ces

dents sont correctement déterminées, leurs

dimensions sont à peine inférieures .tux moyennes

de 67. camelofmrdalis (.Singer 6c Botté 1960) :

Çalta

moy. actuelle

Long. X larg. P4

21.5x28

22,2 X 29.65

Long. X larg. M2

31 X 33,5

317x33.83

Ces dents .sont braebyodontes, d'aspect globu¬

leux- avec des styles et piliers saillants mais arron¬

dis. séparés par des vallées étroites, sur la face

labiale de P4 et le premier lobe de M2. Les for¬

mations accessoires dans les vallées sont réduites.

11 n'y a pas de cingulum interne, et l.i colonnette

de M2 est très faible. Ces caractères distinguent

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

457

Geraads D.

Tableau 1 . — Dimensions des os des membres du giraffidé de Çalta.

Radius

ACA-226

Radius

ACA-223

Métacarpe

ACA-227

Métacarpe

ACA-957

Métatarse

ACA-220

Métatarse

ACA-958a

645 +

700 +

±600

635

650

630

(± 660)

DT art. prox.

DT max. prox.

94,5

76,5

DT mil.

±49

DT art. dist.

103.5 (radio-ulna)

100 {id.)

±81

±79

DT max. dist.

115 {/ûf.)

Calcanéum

ACA-30

Cubo-naviculaire

ACA-958b

Fibula

ACA-35

Scaphoïde

ACA-36

Semi-lunaire

ACA-43

Pyramidal

ACA-39

L = 208

DT max. = 66

H = 91.5

DT max. = 92

H mini. = 35

DAP max. = 57,2

DT max. = 33.3

H = 37

DAP art.dist. = 58

DT = 35

H = 41.5

DAP = 59

DT =42.5

H max. = 44

DT dist. = 35

H mini. = 41,5

aisément ces dents de celles de tous les giraffidés

du Miocène supérieur, mais on les retrouve en

revanche tant chez la girafe actuelle que chez les

représentants fossiles du genre Girnjfa, qui nétait

pas connu avec certitude en dehors d'Afrique.

Humérus (AÇA-.556)

L’os est dépourvu de son extrémité proximale et

i’épiphvsc distalc est très endommagée.

Radius (ACA'223 et ACA-226, appartenant à

deux individus différents)

Comme clie/ Ciraffa et Bohlinia Matthew, 1929

l’ulna est réduit et intimement soudé au radius sur

toute sa longueur. A rextrcmiié disr.üe, la disposi¬

tion des coulisses pour les extenseurs et celle dcvS

surfaces articulaires semble intermédiaire encre les

deux genres, mais la variabilité individuelle de

l’espèce actuelle interdit d’ètte plus précis.

Carpiens

Les surfaces articulaires du carpe sont, dans

l’ensemble, moins larges que dans l'espèce actuel¬

le, sans doute en raison du moindre poids des

individus de l'espèce de Çaira, Les divers carpiens

n’appartenant malheureusement pas au même

individu, il est difficile de tirer des conclusions

sur leurs proportions relatives. Il semble néan¬

moins que le scaphoïde soit plus bas et le semi-

lunaire plus étroit que chez la girafe actuelle.

Comme chez cette dernière, les facettes articu¬

laires de ccc os pour le capitato-trapezoïde et

l'unciforme sont très inégales, et le capitaro-

rrapézoïde est dépotn vu de la surface postéro¬

latérale qu'on trou\e chez Bohlînia,

Métacarpien

Les deux os de Çalta sont malheureusement

déformés, et les surfaces articulaires proximales

abîmées. Il est certain, cependant, que la diaphyse

n’était pas élargie comme chez la girafe ; le plus

faible poids des especes néogènes est sans doute,

là encore, responsable de cette différence.

Fibula

La partie médiale, qui vient s encastrer dans la

face latérale de Lascragale, est, comme chez

Giraffiu plus saillante que chez Bohlinia,

Calcanéum

Cet os est cxJTêmcmcnt variable chez G. camelo-

pardalisy au point de rendre vaine route compa-

458

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Cervidae et Giraffîdae de Çalta

Fig. 2. — Giraffa cf. jumae ; A-C. métacarpe (ACA-957) ; A, vue antérieure ; B, vue palmaire ; C, vue proximale ; D-F, métatarse

(ACA-220) : D, vue antérieure ; E, vue plantaire, F ; vue proximale : G-H. radius (ACA-226) : G, vue médiale ; H, vue distale ; I, pha¬

lange I (postérieure ?) (ACA-37) ; J. phalange I (antérieure ?) (ACA-34). Échelle : 20 cm.

GEODIVERSITAS • 1998

Cîeraads D.

Fig. 3. — Giraffa cf. jumae, cubo-naviculaire eî cunéiformes (ACA-958b) ; A, vue médiale ; 8, vue distale (les flèches indiquent les

cunéiformes soudés) ; C. vue latéro-supéro-externe (la flèche indique le faible sillon du m, long péronier). Échelle : 5 cm.

raison détaillée. Celte variabilité porte sur :

— la concavité de la surface fibulaire ;

— Textension vers l'avant de la surface latérale

(parasagittale) pour l’astragale ;

— la présence ou l'absence d'une petite surface

plantaire pour le même os ;

— le développement du sustentaculum tali.

Deux caraciêres distinguent néanmoins tous les

G. camelojynrdalis du giniffldc de Çalta, plus sem¬

blable a B. aitîca ; cc sont ;

— Tasymérrie du ttther en vue postérieure, alors

qu’il es't presque symétrique tant à Çalta que chez

B. attkn ;

— le raccourcissement du tiiber relativement à la

partie articulaire.

Cubo'HavlctiUiireWx^. 3)

Comme chez Girajfa et Bohlhiia, et à la différence

de la plupart des autres giraffidés, les deux tenons

de la face proximale sont de hauteurs peu

inégales. Comme chez Gimffby une surface arti¬

culaire recouvre le sommet du tenon externe, qui

devait donc s’encastrer dans l'astragale. L'articula¬

tion carso-mératarsienne est caractéristique de

Giraffhy peu diftérente de celle d'Okupiay mais

dérivée pai rapport à celle de tous les autres giraf-

fidés fossiles : tous tes cunéiformes sont fusion¬

nés, les deux surfaces cubo-métatarsicnnes soin

contiguës, et la face externe du cuboïde e.s't

dépourvue du sillon pour le muscle long péronier

latéral. Ce tendon sépare normalement les sur¬

faces cubo-métatarsiennes, avant de s’insérer sur

le petit cunéiforme (Btjhlin 1926) ; il devait pro¬

bablement ici s’insérer sur le métatarsien. B. attica

présente selon Bohlin (1926) la même disposi¬

tion que Giraffa. mais je ne l’ai pourtant obser¬

vée (Geraads 1979) ni sur le matériel de Bikermi

(MNI IN) ni sur celui de Ditiko (université de

Thessaloniquc) ; seul le spécimen PIK-1534 pré¬

sente des cunéiformes soudes, mais les suifaces

cubo-métnrarsieanes sont bien séparées.

Phalanges

Chez les giraffidés, les phalanges antérieures se

distinguent des postérieures par leur plus grande

longueur et leur épiphyse proximale plus large,

de concout plus carré. La plupart des spécimens

de Çalta .sont, hélas, écrasés transversalement et

leur déterminarion, compliquée par la présence

de deux individus au moins, est un peu délicate.

Il est presque certain, pourcani. que la dîflérencc

de massivité était moindre que chez 6'. camelo-

pardaliSy comme si l'avant-train avait été moins

nettement prépondérant.

PRt')PüRT10NS OE-S OS LONGS

La comparaison avec les autres girafïinés est diffi¬

cile du fait de fabscncc à Çalta de certains os, ou

au moins de certaines épiphyses (fémur, libia) et

de l'appartenance dos os présents à deux indivi¬

dus au moins. J’ai donc considéré qu'il exivStair

deux individus, un grand et un plus petit,

l'humérus- appartenant a l’un ou à Paulre, mais

plus probablement au plus grand. Les squelettes

460

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Cervidae er GirafTidae de Çalta

—■— Çalta 1 —ù - G. pygmaea KF

—□— Çalta 2 -O- G. gracilis HWKII

Log. de différence avec la moyenne de G. camelopardalis 2

—— Act. moy.t?

- Act. moy.9

■CD

c/î

■ 0 }

I-

-O

■O

■0)

■O

■0)

Fig. 4. — Graphique de Simpson de quelques mesures des os des membres. Référence : moyenne des femelles actuelles de

G. camelopardalis (Harris 1976b) Çalta i et 2 ; deux individus de Çalta, rhumérus étant rattaché à l’un ou à l'autre. KF. Koobi Fora

(Harris 1976a). HWKII, Olduvai bed II {id.).

de giraffidés en association sont exceptionnels en

dehors de ceux de la girafe actuelle. Pour cette

dernière, j’ai utilisé pour comparaison les don¬

nées de Harris (1976, 198'^), de Singer ik Boné

(I960) et les stjueleties du Laboratoire

d’Anatomie comparée du MNHN, en homogé¬

néisant toutes les mesures, au besoin à l'aide de

facteurs correctifs (les mesures' de Harris, par

exemple, donnent la longueur du radio-uina,

rarement complet chez les fossiles).

Si on considère l'ensemble du squelette, aussi

bien le graphique de Simpson (Fig- 4) que l’ACP

(Fig. 5) monrrenr que le giraffidé de Çalta se rap¬

proche des femelles actuelles par les dimensions

de ses os des membres, mai.s il ne peut malheu¬

reusement être comparé à B. airitu, dont le sque¬

lette reste trop incomplèremcnt connu.

L.a différence clé longueur entre métatarsien et

métacarpien est un peu plus marquée que chez la

girafe actuelle, chez laquelle ces deux os sont

presque de même longueur. Le seul autre Girajfa

chez lequel cette proportion soit connue avec

précision est le squcleue de H. gradtis du bed II

d'Olduviii, dont les proportions sont semblables

à celles de Çalta. B. tUtica semble en revanche

avoir eu un métacarpe plus long que le métatarse,

si on en juge par les quelques os connus, qui pro¬

viennent, hélas, de plusieurs gisements diffé¬

rents :

Çalta

B. attica

Long. Mc

Long. Mt

600, 635

630, 650

710(Pikerm(),

661 et 693 (Vathylakkos)

690 (Pikermi),

658 (Diliko)

680 (Salonique,

fouilles Arambourg)

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3}

461

Geraads D.

OÇalta M S □ 9 A sexe indét.

Fig. 5. — Analyse en composantes principales à partir des mêmes mensurations, sur des individus actuels (Singer & Boné 1960 ;

Harris 1976b : Laboratoire d’Anatomie comparée du MNHN, Paris) ; Çalta et les moyennes en individus illustratifs.

Les métacarpiens de Çaica sont non sculcmcni

un peu plus courts^ mais aussi plus massifs que

ceux de Bahlmia ils sont aussi plus robustes que

la plupart des spécimens cst-africainS) à l'cxccp-

tion du métacarpiens appartenant au type de

G. jurnae Leakcy {Lig* 6).

Morphologiquement, les caractères utilisables

sont peu nombreux ; le meilleur est sans doute

celui de l'atttcularion cubo-métatarsicnne,

double che? BohUnui et chez le Giraffa ancien de

Langehaanweg (Harris 1976a), mais simple,

comme ;i Çalta, dans les formes plio-pléistocènes

est-africaincs et chez ractuel.

COMPAR-MSONS

Les giraffidé.s sont rares hors d’Afrique après le

Miocène supérieur. En Chine, la faune de

Dongyaozitou ( Lang Yingjun èc [i Hongxiang

1983) a livre un maxillaire de giraffidé, Paheo-

migm progyessm^ effectivement semblable aux

formes du Miocène supérieur rapportées à ce

genre, dont les dents sont bien différentes de celles

de Çalta. L^ans les Siwaliks, il existe au moins un

giraffidé (en dehors de Sit^atheriiiw) dans le

Pliocène» mais’ ce groupe ne semble pas y avoir été

révisé depuis Colbert (1935). Les dents de Giraffa

punjahiemh'VW^nnu 1910 sont semblables à celles

de la girafe actuelle, de sorte qu il .se pourrait que

cette espèce soit proche de celle de Çalta. mais son

squcletrc posc-cranicn na pas été décrit.

Dans le Miocène terminal de Pavlodar au

Kazakhstan, les giralfidé.s sont représentés par un

Samotheriiim Forsyth Major, 1888 (5. irtyshense

Godina, 1962) bien caractéristique, sans rapport

462

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Cervidae et Giraffidae de Çalta

X Çalta

■ actuels S

B actuels, indet.

□ actuels 9

• Afrique de l’Est

A Bohlinia

120

Métacarpe : L x DT prox.

110

100

Type G.jumae

■ •

750

60 -I--1-1-i-h

550 600 650 700

Longueur

Fig. 6. — Proportions du métacarpe chez Giraffa et Bohlinia.

800

-H

donc avec l’espèce de Çalta. À Kvabebi, en

Géorgie (Pliocène supérieur), il n y a pas de giraf-

fidé (Vekua 1972).

Dans le Pliocène terminal (à Equus) de Kuruksai

au Tadjikistan, Cdiarapov (1974) a décrit sous le

nom de Stfgdiiifiotherium un crâne â cornes

supra-orbicaires pointues, plutôt provorsc.s, qui

pourrait être un « Paléotraginc ►> tardif.

Macedonitheriim mariiriii Sickenberg, 1967 du

Pliocène de Wt*laks en Vlaccdoine grecque, sur¬

tout connu par un massacre, pourrait être voisin

de la forme d’Asie centrale ; ses métapodes

(NLfB, Hanovre) sont courts. Il a aussi été cité à

Dahtero par Kostopoulos &: Koufos (1994) et en

Turquie à Güliazi par Sickenberg (197S), mais

sans description du materiel. On peut aussi en

rapprocher A/ ili lu h othe ri u m i n exsffcc ta tu m

Samson et Radulcsco, 1966, du Villalranchicn

SLipcrieut de Roumanie, qui présente l'întérct de

montrer que cc giralfidc attarde dans le

Pléistocène cPEurope était relativement hypso-

donte (Samson Radule.sco 1966, fig. 1) et dif¬

férent par ce caractère de celui de Çalta. Selon

ces auteurs, et Hciiuz (comm. pers. 1974), c'c.st à

MacedoriftheriumlMitlLtriotherium qu’il faut rat¬

tacher les os des membres décrits par Bolomey

( 1965) sous le nom de PUotragus ardeus, La mor¬

phologie tic la région tarso-métararsicnne en est

un peu incertaine, Bolomey ne figurant de sillon

du m. long péronier sur le cubo-naviculairc. mais

meniionnant et figurant deux surface.s arti¬

culaires disjoiiués pour cet os sur le métatarse, ce

qui est quelque peu contradictoire. Quoi qu’il en

soit, le métacarpe niesuferair scion Bolorney

« quelque 400 mm et serait donc, comme celui

de Macedonitherittnu bien plus court que celui de

Girajfit.

En Europe occidentale, les giraffides ont disparu

à cette époque, à l'exception peut-être d’une

forme de grande taille (sivatbcriinc ?) citée avec

doute à ivlontpcllicr (Guérin 1986).

En liirquic, enfin, les quelques giraffides décrits

(Scnyürck 1954 ; Ozan.soy 1965 : Geraads

1994), tous du Miocène supérieur, sont manifes¬

tement sans rapport avec celui de Çalta.

C’est donc assurément, soit parmi les espèces afri¬

caines pliocènes, soir parmi celles des Siwalîks,

qu'il faut tecbercher les plus proches parents delà

girafe de Çalta. En Atrit|ue, Giraffa apparait vers

la limite Mio-Pliocène à Langc-baanwcg (Harris

1976a) et peut-être à Lothagam (Churcbei 1979 ;

Geraads 1986), de sorte que l’espèce turque ne

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

463

Geraads D.

saurait être son ancêtre comme sa position géo-

graphique, intermédiaire entre Bohlinia de Grèce

et Girajfa d'Afrique orientale, aurait pu le laisser

supposer. Toutes ces formes sont trop mal

connues ou incomplètement décrites pour qu'il

soit possible de préciser leurs relations. Les

quelques caractères morphologiques observables

sur la girafe de Çalta et les proportions de scs os

des membres sont compatibles avec ceux de

G. jumaey connue dès le Pliocène moyen en

Afrique orientale (Harris 1976b, 1987).

Remerciements

Je remercie S. Sen qui a bien voulu me confier

Tetude des cervidés et giraffidés de Çalta, ainsi

que L. Ginsburg et F. Renonir qui m’ont permis

d’accéder aux collections du Muséum national

d’Histoire naturelle (MNHN). Les photos sont

dues à D. Serrette. je remercie également

S. Moyà-Solà et A. W. Gentry pour la révision de

ce manuscrit.

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Soumis pour publication le 10 juillet 1997;

accepté le 10 octobre 1997.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

465

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta,

Ankara, Turquie. 10. Bovidae

Geneviève BOUVRAIN

Laboratoire de Paléontologie des vertébrés,

LIRA 1761 du CNRS, université Pierre-et-Marie-Curie,

4 place Jussieu, F-75252 Paris cedex 05 (France)

Bouvrain G. 1998. — Bovidae, in Sen S. (ed.). Le gisement de vertébrés pliocènes de

Çalta, Ankara. Turquie. 10. Geodiversitas 20 (3) : 467-485.

MOTS CLÉS

Pliocène,

Turquie,

mammifères,

Bovidae.

RÉSUMÉ

Cinq genres de Bovidae sont présents parmi les mammifères du gisement

pliocène de Çalta (’furquie). Gnzella emilii n.sp. montre des affinités avec

certaines gazelles d'Asie centrale ; elle est très spécialisée par la longueur de

scs mérapodes. Tchidtactnis Imigicorui;! n.g. n.sp. possède des earactèrc.s de

caprins : orbites proéminentes, basioccipital court et large» métapodes trapus.

Un troisième bovidé, malheureusement connu par .sculeincnl quclc[ues

pièces, pourrait être voisin de Koufotnigus baïlloiuii. Enfin quelques fossiles

prouvent la présence d'une amilope proche de Gazcllospirn et d’un

Hippotragini. À l’exception de Tchaltaceriis qui peut correspondre à un

milieu escarpé, les autres bovidés indiquent, par l'allongement remarquable

de leurs mérapodes, un milieu ouvert.

KEYWORDS

Pliocène.

Turkev,

Mammalia,

Bovidae.

ABSTRACT

Pliocène vertehrate locality of Çalta, Ankara, Ttirkey. 10. Bovidae. The

Pliocène mammal locality of Çalta (Turkey) has yielded five bovid gênera.

Gazella emilii n.sp, shows close affiniries with somc gazelles from Central

Asia, but the Turkish species has very spccialized Icngthcnecl meiapods.

Tchaltacems longicornis n.g. n.sp. shows caprine characiers: wide projection

of the rim of the orbii.s. wide basioccipital, short metapods. The third bovid,

unfortuivaily known by ver)*^ fcw pièces, could bc more or less closely related

to Koufotragus hailloudt. A partial horn core and two mandibuLir fragments

are close to Gazelloipira. A mandible and one upper molar arc assigned to

Hippotragini. Tchaltaeerus \no\x\A have lived in quite mountainous areas, but

the other bovids arc opeii coiintr^' dwdlers.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

467

Bouvrain G.

INTRODUCTION

Les bovidés (Artiodaciyla, Mammalia) forment le

groupe le plus diversifie parmi les grands mam¬

mifères du gisement pliocène de Çalta (Turquie).

Sen et al. (1974) pensaient que quatre taxons,

distincts surtout par la taille de leurs métapodes,

étaient présents : une gazelle diffeTente des

gazelles connues jusqu'alors, deux antilopes, dont

une grande, aux membres allongés et un

« caprin » aux métapodes courts et trapus. En

effet, à cause du petit nombre de cheville.s

conservées à Çalta, il est plus aisé de séparer les

espèces à partir des os des membres. Bien qu’

avec des regroupements différents, nous pensons

également qu au moins quatre taxons peuvent

être reconnus parmi le matériel de Çalta. Ils sont

inégalement représentés, les deux bovidés de plus

grande taille n étant connus que par du matériel

très incomplet.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Ordre ARTIODACTYLA Owen, 1848

Famille Bo\nDAE Gray, 1821

Genre Gazellaàe Blainvillc, 1816,

GazelLi eniilii n.sp.

Holotybe. — Massacre ACA-156 (collections du

Muséum national dTIistoire naturelle, Paris ; Fig. lA,

B).

Paratype. — Crâne ACA'153. dépourvu des fron¬

taux et des nasaux (collections du Muséum national

d’Hiscoire naturelle, Paris ; Figs 2A, 3).

Gisement-TYPE. — Çalia, Turquie. MN15.

Niveau-type. — Ruscinien supérieur, MN15.

DerivaTIO NOMINIS. — Espèce dédiée à ÉmÜe Heintz

qui dirigeait les fouilles qui ont permis la récolte du

matériel étudie ici.

Matériel examiné et mensurations (en mm). —

Chevilles :

Massacre, holotype (ACA-156) : dievilie d, DAP 32,

DT 24,5 ; chevilfe g, DAP 31,2, DT 24,4, L (150).

Ba.se cheville g (ACA-161), DAP 32,5, DT 24,2.

Base cheville a incompicic (ACA-2I6).

Massacre abîmé (ACA-309) ; cheville g, DAP 31,8,

DT 25,4.

Ma.ssacre déformé (ACA-951), jeune ?

Extrémité distale de cheville (ACA-952).

Crâne, patatype (ACA-153) :

Larg. de la boîte crânienne, 58.

I.jrg. hi-masmïflienne, 66,3.

Haut, dr la ficc occipitale, 23,5.

I.arg. bi-condylicmne, 39,5.

I.arg. du ba.vîoc:cipital au niveau des tubérosités anté¬

rieures, 19,3 Cl des tubérosités postérieures, 25,2.

Larg. du palai.v au niveau du deuxième lobe de M2,

3T5 et de P?, 23>3.

Long. P2-M3, 64,5.

Long. P2-P4, 26.

Long. M1-M3, 38,5.

Denture supérieure (mensurations tableau 1 ) :

P3-M3 g (AC:A-1) ; P2-M3 g (ACA-4) ; M2-M3 g

(AC.'A-71 ; crâne avec P3-M3 d ci P3-M3 g (ACA-

153) ; r2-M3 d et P2-M3 g (ACA-I55) ; P4-M1 d

(ACA-171J ; P2-M3 g (ACA-197) ; P4-M2 d (ACA-

255) ; P2-M3 d et P2-M3 g (ACA-308) ; D4-M2 d

(ACA-319).

Dctuurc infèricute :

p3'm3 g (Al IA-168) : p4, 8,9 x 5,3 ; ni2, 10,8 x 7,2 ;

mS, 18,3x 7,5.

iTi2-m3 g (ACA-173) : m2, 13 x 7,9 ; m3, 18,2 x 7,2.

p3-m2 d (ACA-256) : p3, 8,8 X 4,8 ; p4, 9,2 x 5,9 ;

ml. Il,8x6.5;m2. 13,5x7,2.

p4-tn3 g (ACA-953) ; p4, 9,6 x 6 j ml, 11,8 x 6,9 ;

m2, 13,7x7,4 ; m3. 17x6,8, h, 18.

p2-m3 incomplète g (ACA-954) : p2, 6,1 X 3,2 ; p3,

8,6 X 5 î p4, 9,8 X 5,5 : ml, 11,3 x 7,2 ; m2, 13 x

7,4.

Os des membres (mensurations d'après les indications

de Scott 1985) ;

Extrémité proximale de radius d (ACA-22) : R3 (DAP

prox.) 16,3 : R4 (DT prox.) 27.1.

Extrémité proximale de radius d (ACA'162) : R3,

16,4 ; R4. 28.

Extrémité proximale de radius d (ACA-193) : R3, 16 ;

R4,27,4. ^

Extrémité proximale de métacarpien d déformé

(ACA-17).

Extrémité disutlc ihcomplète de tibia d (ACA-19).

Extrémité distale incomplète de tibia g (ACA-20).

Extrémité distale incomplète de tibia g (ACA-188),

Métatarsien g (ACA-13) ^ MTl (L) 210 ; MT2 (DT

prox.) 23,5 ; MT3 (D;\I’ prox.) 23 : Ml’4 (DT dist.)

26.

Extrémité proximale de métatarsien d (ACA-1 8) :

MT2, 22,5 :MT3, 22.

Métatarsien d, jeune, dépourvu de Pextrémité distale

(ACA-181).

F.xrrérnité proximale de métatarsien d (ACA-182) :

MT2, 21,5; MT3, 21,8.

468

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Bovidae de Çalta

Rg. 1. — Gazella emilii n.sp., massacre, holotype (ACA-156) ; A, vue frontale , B. vue latérale. Échelle ; 3 cm.

Métatarsien g (ACA-250) : MTl, 195 ; MT2, 21,5 ;

MT3, 22,4 ; MT4, 24,6.

Diagnose. — Gazelle de taille moyenne, à chevilles

fortement cannelées, divergentes dés lj hase, a face

postérieure peu courbée vers Tarrière, Crêtes pariétales

fortes, face occipitale basse et large. Rangée des pré¬

molaires aswsez courte par l'apport à celle des molaires

(P2-P4/M1-M3 X 100 entre 63.6 et 70). Hypsodontie

intermédiaire entre celle des gazelles du Miocène

supérieur comme G', tieperdüa (Gervuis, 1847) et celle

des gazelles du Pliocène supérieur œmme G. borhovh

ca Depéret, 1884. Métapodes allonges. H .s'agit d'une

gazelle de taille moyenne ; son poids calculé d'après la

surface de la ml (Legendre 1986) .st situe enrre 25 et

30 kg, ce c]ui correspond au poids de Gazella rufifrom

Gray, 1846 ou de Gazella leptoceros (Cuvier, 1842)

par exemple dans la faune actuelle.

Description

Chevilles

Il est impossible d avoir une certitude quant à la

présence ou à Tabsence de chevilles chez les

femelles ; en effet, il ny a pas de crâne inerme

mais il ny a pas non plus de chevilles présentant

des caractéristiques de femelles. Toutefois, il y a

très peu de matériel. L'absence de chevilles pou¬

vant appartenir à des femelles incite à penser que

ces dernières étaient inermes.

Les chevilles mâles, courtes et massives, sont

implantées au-dessus des orbites, peu inclinées

vers l’arrière et divergentes dès la base (Fig. lA,

B). Là section transversale est ovale avec une face

externe un peu plus plane que Finterne. Le bord

postérieur de la cheville est un peu courbé vers

Farrière. Les sillons sont nombreux et profonds

surtout sur la face postérieure. Les pivoTs sont

bas. Les trous supra-orbitaircs sont petits ; la lar¬

geur entre les bords externes des foramens supra-

orbitaires est de 35.8 mm (ACA-3Ü9). Les

sutures intcrfroncalc et fronto-parictale restent

ouvertes mais non surélevées- La fosse postcor-

nuale est à peine indiquée.

Crâne

La face devait être courte, Farrière de M3 se pla¬

çant netiemcin en arrière du niveau du bord

antérieur de l’orbite. Le trou infra-orbitaire

s'ouvre au-des-sas de la limite P3-P4. La tubérosi¬

té maxillaire est .située au niveau de la racine pos¬

térieure de M l. Au-dessus de cette tubérosité, le

maxillaire devient concave indiquant sans doute

le départ d’une vaste fosse lacrymale. Les crêtes

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

469

Bouvrain G.

Fig. 2. — Gazella emilii n.sp.. A, crâne (ACA-153), vue inférieure ; B, métatarsien (ACA-250), vue antérieure, Échelles : A, 2 cm ;

B, 4 cm.

pariétales sont fortes et marquées par une série de

tubérosités ; l’écaille du squamosal est basse. La

face occipitale, basse et large, est délimitée par

une crête nucchale très proéminente. La surface

postérieure de la mastoïde est creusée d’une pro¬

fonde dépression. Le conduit temporal s ouvre

directement dans la cavité crânienne, La face

ventrale du rocher est assez plane, le promontoire

étant à peine bombé. Les faces antérieures de la

mastoïde et de l’apophyse paroccipitale sont for¬

tement concaves, la bulle devait être de grande

taille. Le basioccipital est plutôt court et large

(Fig. 3). Les tubérosités antérieures ne se pour¬

suivent pas vers l’arricre. Entre les tubérosités

antérieures et postérieures le corps du basic»ccipi-

tal est soules'é en une petite crête médiane entou¬

rée de deux zones Icgércment concaves. Les trous

palatins s’ouvrent au niveau du deuxième lobe de

M2, l.es choanes sont situées au meme niveau

que les fosses prérygoïdiennes.

470

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Bovidae de Çalta

Fig. 3. — Gazella emilii n.sp., crâne (ACA-153), vue inférieure. Échelle : 2 cm.

Denture supérieure

Les prémolaires sont courtes par rapport aux

molaires. La partie anterieure du rubercule prîn-

cipal sur P2 et P3 est très réduite (Fig. 4A). Les

molaires sont dépourvues de colonnertes inter¬

lobaires» les styles sont pinces, le pilier du para-

cône faible. La face externe du deuxième lobe est

concave. Sur M3 le mérastyle est très développé

et oblique vers l’arrière (Fig. SA, B). Les lobes

linguaux sont larges et .se soudent rapidement à

la muraille externe avec Fusurc. Il existe des cro¬

chets dans les lobes postérieurs de Ml et de M2.

Uhypsodotitie est assez lortc. Le rapport d'hypso-

dontie (h 2*^ lobe/L X 100) varie de 124 a 128

pour M2 et de 113 à 127 pour M3. À titre de

comparaison, ce meme rapport varie de 135 à

143 pour M2 et de 124 à 138 pour M3 chez

Gazella borbonica de La Puebla.

Denture inférieure

L.es prémolaires sont courtes par rapport aux

molaires. Le paraconide et le parascylide ne sont

séparés que dans leur partie la plus haute. Le

métaconide a la forme d'une lame oblique vers

l’arrière (Fig. 4B). Les vallées antérieures de p3 et

de p4 restent donc ouvertes. La vallée postérieure

de p4 peut être fermée. La gouttière postérieure

sur la face externe de p4 est très faible. Les

molaires sont dépourvues de colonnette interlo¬

baire, leur lace lingu.tle est plane. Il ny a pas de

pli caprin. Le troisième lobe de m3 est formé de

deux tubercules.

Os des membres

Les os du squelette postcrânien sont surtout

caractérisés par un allongement des métapodes.

Les métatarsiens sont minces et longs (Fig. 2B) ;

ils sont plu.s allongés que ceux des gazelles

actuelles de poids comparable.

Comparaisons

Alors qu elles ne pénètrent en Europe occidentale

quLiu Turolicn moyen, les gazelles sont abon-

darite.s en Europe du Sud-Est et en Asie mineure

durant tout le Turolicn. Ces formes du Miocène

supérieur sont très nettement plus petites et plus

primitives que celle de Çalta.

Au Pliocène., une seule espèce se rencontre en

Europe : Gazella borbonica. Créée en 1884 par

Depérec sur un fragment de crâne provenant des

Écouaires (France), G. borbonica e.st d'une taille

voisine de celle de la gazelle de Çalta, mais elle en

diftcrc par de nombreux caraccères ; ses chevilles

sont plus longues, plus comprimées transversale-

GEODIVERSITAS • 1998 ■ 20(3)

471

Bouvrain G.

Fig. 4. — Dentures des antilopes de taille moyenne en vue linguale. A, B. Gazella emilii n.sp. ; A, maxillaire droit (ACA-155) ;

B, mandibule droite (ACA-256) ; C-E, Tchaltacerus longicomis n.g. n.sp. ; C, maxillaire droit (ACA-163) : D, mandibule gauche

(ACA-167) ; E, mandibule gauche (ACA-234) ; F, G. Bovidae indét. ; F, maxillaire gauche (ACA-164) ; G, mandibule droite (ACA-

169). Échelle : 1 cm.

ment, plus courbées vers Tarrière ; elles sont

dépourvues de sillons profonds, leur divergence

est plus faible (Heintz 1975). La denture est plus

dérivée, Thypsodontic est plus importante et les

prémolaires sont plus courtes par rapport aux

molaires. De plus, C. borbonica ne montre pas

d’allongement important des métapodes : sur

treize métapodes provenant de La Puebla de

Valverde, la longueur varie de 161 à 175 mm

alors qu’à Çalia, mais sur deux spécimens seule¬

ment, la longueur varie de 195 à 210 mm.

Gazella borbonica disparaît des gisements

d’Europe occidentale durant le Villafranchien

(MN17a/MNI7b, Giuli 6c Heintz 1974).

Kostopoulos 6c Koulos (1994) signalent dans le

gisement villafranchien supérieur de Gerakarou

(Grèce) Texistence d’une nouvelle espèce diffé¬

rant de G. borbonica par ses chevilles plus courtes

et moins aplaties transversalement. Ces caractères

se retrouvent sur la gazelle de Ç^lta ; cependant,

les chevilles de Gerakarou semblent dépourvues

de profondes cannelures, les prémolaires sont

plus courtes, les métapodes ne sont pas aussi

allongés.

En Chine comme en Asie centrale, plusieurs

espèces de gazelles plio-quarernaires ont été

décrites. La provenance précise, donc le niveau

stratigraphique, de certaines de ces espèces est

inconnue.

Gazella sinensis a été définie par Tcilhard 6c

Pivcteau (1930) sur des fossiles provenant de

Nihowan (Formation Dongyaziiou, Chine). Elle

se rapproche de la gazelle de Çvdra par ses che¬

villes courtes, massives et (-ortemenT cannelées.

Mais elle en diftère par sa taille .supérieure, ses

chevilles moins divergentes, à face postérieure

courbe, un frontal épaissi entre les chevilles, une

fosse postcornuale très profonde et une jonction

du paraconide et du métaconide de p4. De nom-

hreuse.s pièces provenant d'Asie centrale

(Mongolie, Kazakhstan, TransbaykaJia, Géorgie)

ont été attribuées à Gazella sinensis (Meladze

472

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Bovidae de Çalta

Fig. 5. — Gazella emilii, n.sp., maxillaire {ACA-155) ; A, vue

occlusale 6. vue latérale. Échelle : 2 cm.

1967 ; Aubekerova 1974 ; Dmitrieva 1977 ;

Vislobokovit el al. 1995) sur la base de chevilles

courtes, massives et cannelées. 11 est difficile

d’infirmer ou de confirmer ces attributions. On

peut remarquer que certaines chevilles onr des

caractères (fiice postérieure droite ou peu cour¬

bée, chevilles divergentes dès la base...) qui ne se

retrouvent pas sur le niatéricl-cype de G. shieasis.

11 semble que sous le nom de GazeUa sinefisis

aient etc regroupées des formes differentes dont

certaines pourraient être proches de la gazelle de

Çalta.

Gazella dorcadoides a été créée par vSchlosser

(1903) pour quelques dents provenant d'un

niveau inconnu de Chine. Ulrêrieurement,

Bohlin (1935, 1939) puis l.i Chuan Kei (1964)

rapporteront a cette espèce des pièces pins com¬

plètes. G. dorcadoides dilfère nettement de la

gazelle de Çalta par ses chevilles insérées plus en

arrière des orbites, plus inclinées vers l’arrière,

plus largentent séparcc.s .sur le frontal avec un

pivot plus long ; de plus, les cfievilles sont

courtes avec une section transversale arrondie. Le

seul (n>int commun avec la ga/elle de Çalta est la

présence de profonde.s cannelures. Ibutcfois, un

massacre provenant de Pavlodar (Kazakhstan) et

figuré par Dmitrieva (1977) semble plus proche

des gazelles de Çalta par la présence de pivots

courts er une divergence plus forte, mais la lon¬

gueur des chevilles est fajble (9,5 cm).

Gaz-idla parasfnemh Dmitrieva, 1977 repose sur

un massacre pr^ivenant du gisement de

Kourouksai (Tadjikistan). Il .s’agit d’une gazelle

de grande taille^ à che\*illes peu divergentes et à

face postérieure fortemenr courbée vers Tarrière.

La vallée antérieure de p4 esc fermée. Tous ces

caractères la sépare de la gazelle de Çalta.

Fondée sur un crâne provenant de Kvabebi

(Clcorgie, \!N)6), Gazella postfnytHini Vckua,

1972 montre, d'après les illustrations de Vckua,

plusieurs caractères surprenant pour une gazelle :

crâne très large, face plucôt longue, arricrc-crâne

trè.s incline par rapport à la face, chevilles situées

en majeure partie en arrière des oibires.

Quoiqu il cji soit de .son attribution générique,

cette antilope diffère de la gazelle de Çalta par

tous les caractères cités ci-dessiis.

Ainsi la gazelle de Çalta sc distingue de toutes les

espèces déjà décrites.

Gazella emili ne possède pas les caractères dérivés

propras à Gazella (Procapra) Llodgson, 1846 : la

vallée antérieure de p4 n est pas fermée, la fosse

lacrymale devait être présente. Lautre sous-genre

actuel Gaz.ella {Gazella) de Blainvillc, 1816 se

caractéri.se par un raccourcis.sement des na.sauK et

la présence de cornes chez les femelles. Le pre¬

mier caractère ne peur être observé sur le matériel

de Çalta ; l’absence de chevilles chez les femelles

me .semble probable, mais je ne peux avoir aucu¬

ne certitude à cet egard.

Genre Tchaltacerus n.g.

EspèCF.-TYPE. — Tchaltacerus longicomis^ par monoty-

pie.

DeriVATIO NOMINIS. — Du gisement de Çalta

(Turquie).

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

473

Bouvrain G.

Diagnosë — Celle de la seule espèce.

Tchaltaceriis longicornis n.sp.

Hoi.oiate. — Arrière-cràne ACA-165 (cî ?) (collec¬

tions du Vluscum national d’Histoirc naturelle, Paris ;

Fig. 7).

GlSBMi;N*i-TYl>E. —Çalta, Turquie.

Niveal 'lApE. — Ruscinien .supérieur, MN15.

Derivatio NOMlNls. — Allusion à la grande longueur

des cornes par rapport à la raille du crâne.

Matérim FXAMINE rr Mt-NSlftAiIttNS (en mm). —

Restes crâniens :

Arrière-crâne avec la cheville d incomplète {S ?),

holoiypc (ACA-ld')) : diamètre transversal de la che¬

ville 26,5 ; longueur du Irontal 67.5 : longueur du

pariétal 43,6 : largeur post-orhiiairc 60 ; largeur de la

boîte crânienne ; hauteur de la face uccipitiile

30,5 ; largeui hi-inastoïdieunc 66,5 ; largeur bi-

condyÜejine ^t2: largeurs du basioccipitaJ au niveau

des lubérosiiés anterieures 21 et des tubérosités posté¬

rieures 30.

Massacre (ACA'154) : cheville d, DAP 31, DT 23 ;

cheville g, DAP 30,6 ; 1)1* 23.6.

Massacre très incomplet (ACA 247) : DAP 32.5 ; DT

( 21 ),

Denture supérieure ;

PalaLs avec P2- M3 d et g (ACA-l 63) : 1*2 g 9,6 X 7,9 ;

P3gH,7 x8,4 ; IM g 8,4 X 10.5 ; Ml g 10,8 X 12,2 ;

M2 g 12 X 13 ; M3 g 12.8 X 12.3 ; P2-P4 g 27,3 ;

M1-M3 g 35 ; P2-M3 g 61 ; P2 d 8.8 X 8,2 ; PS d 9 x

8.9 : P4 i 8.5 .■< 10.9 ; Ml d 10,9 x 12,3 ; M2 d 12 x

12,3 -, M3 d 12,3 X 12,2 : P2-IM d 26,9 •. M1-M3 d

35iP2-M3cl6l,6.

Palais avec P2-M3 d et M1.M3 g (ACA.249) : P2 d

8,6 X 7,6 ï P3 d 9,2x 8,3 ; IM d 7ÔX 9.7 ; Ml d

12Jx 10.8 ; M2 d 13 x 11.2 : M3 d 12.6 x 9.9 : P2-

IM d 26.5 ; MI-M3 d 36.6 ; P2-M3 d 63 : Ml g

12,2 X 10.8 ; M2 g 12,8 X 11,8 ; M3 g 12,4 X 10,6 ;

h 13.8 indice d’hvpsodontic 111.3 : M1-M3 g 36,2.

Denture intérieure :

Les restes niandibtilaires, rapportés avec doute à cette

e.spècc, sont très peu nombreux :

Mandibule g avec ml-m3 (ACA-167) : ml, 10.1 x

6,8 ; m2, 11,8 x 7,4 ; m3, 16,5 X 7,4 ; ml-m3. 38,2.

Mandibule g avec p2-ml (ACA-234) : p2, 5,7 X 4,2 ;

p3. 8,5 X 5,7 ; p4. 9,1 X 6.6 ; ml, 10,7 x 6,2 ; p2-p4,

23,4.

Os des membres (mensurations d'après les indications

de Scott 1985) :

Métacarpîcn r (ACA-12) .: MCI (L.J 168 ; MC2 (DT

prox.) 32.3 : MC3 (IMP prox.) 24,5 ; MC4 {DT

dist.) 33.

Méiaiursien g avec l'cxtrémiié proximale incomplète

(ACA.23) ' M'n (L.) 170 ; MT4 (DTdist) .32,6.

DiAGMOSL, — Bovidé de caille moyenne. Chevilles

Fig. 6. — Tchaltacerus longicornis n.g. n.sp., massacre (ACA-154) : A, vue frontale : B, vue latérale. Échelle : 3 cm.

474

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Bovidae de Çalta

Fig. 7. — Tchaltacerus longtcornis n.g. n.sp,. crâne {ACA-165),

holotype, vue inférieure. Échelle ; 2 cm.

fortes par rapport à la taille du crâne, implantées au-

dessus des orbites, redressées, avec une face postérieure

présentant une courbure s'accentuant vers rextrcmité

distaie. Section (ransvcrsale des chevilles aplatie trans¬

versalement. Pas de sinus. Bords orbitaires fortement

proéminents. Vlasioïdc étroite et postérieure, basiocci-

pical court et large. Mciapodcs courts et robustes.

Descriimion

T. longicornisy deuxième antilope de taille moyen¬

ne présente â Çalta, est un peu moins abondante

que la gazelle. Aucune denture tVérant associée

aux chevilles, je rapporterai (|uelc|Lie.s pièces den¬

taires, surrour des maxillaires, à cette espèce par

comparaison avec la dentition de la gazelle décri¬

te ci-dessus.

Chevilles

Les chevilles sont grandes par rapport à la taille

du crâne. Elles ne sont ni spiralées ni torsadées,

insérées âu-dessuà des orbites, peu inclinées vers

Parricre et dépourvues de sillon continu comme

de carène (Fig. 6A, B). Leur section transversale a

la forme d’un ovale avec une face latérale aplatie.

La courbure de la face postérieure augmente vers

Pextrémité distale. 11 ne semble pas y avoir de

Fig. 8. — Tchaltacerus lorigicornis n.g. n.sp., maxillaire (ACA*

163) : A, vue latérale : B, vue occlusale. Échelle : 2 cm.

sinus ni dans le pivot ni à la base de la cheville.

Les trous supra-orbitaires s’ouvrent à la base des

pivots dans une fosse triangulaire.

Crâne

La face est inconnue. Les l>ords orbitaires sont

trè.s proémineiiis niai.s il n’y a pas de lame posror-

biiâire du frontal (AC\-165). La fosse postcor-

nuale est ronde, et profonde (ACA-lh'S, l'54 et

247). Le frontal n'est pas surélevé entre les che¬

villes ; les sutures interfrontale et fronto-pariécale

forment un bourrelet délimitant deux bassins

concaves symétriques (ACA-165 et 154). Les

crête.v pariétales sont faibles (ACA-165). Les

autres caractères ne peuvent s'observer que sur

Parrière-crâne ACA-165. Lccaillc du squamosal

est haute ; la face occipitale est élevée et d’un

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

475

Bouvrain G.

contour scmi-cylindrique ; la mascoïde est large

et postérieure, sa face anterieure n'csr pas creusée

d’une loge pour la bulle auditive, l'apophyse

post-tympanique du squamosal est très petite. Le

basioccipit.il est large et couti avec des tubért^si-

tés postéiicures très étirées transversalement

(Fig. 7). Le corps du basioccipital est pincé avec

deux fl.mcs concaves, les rubérosites anterieures

sont faibles, latérales et postérieures par rapport

aux foramens ovales. Les fosses condylicnnes sont

fermées vers Tavanr par une crête descendant de

l’apophyse paroccipitale et en partie recouvertes

ventralcmcJtt par une extension des tubérosités

postérieures du basioccipital et par Ic.s condylcs.

Dentim snpêrmire

Les parties conservées des maxillaires ACA-i63

et ACA^49 permettent d'observer le trou inha-

orbitaire sJiuc au-dessus de r3. Sur la face pala¬

tine» les chivanes sVuvrent au meme niveau que

les fosses préiÿgoïdiennes.

La rangée des prémolaires est asser longue par

rapport a celle des molaires, surtout P2 et P3 qui

possèdent une muraille anréro-lingnale complète

(Fig. 4C9- Iæs lobes linguaux des molaires sont

plus pinces que ceux des molaires de G. eniilii,

surtout le lobe antérieur. Il n y a pas de colonnettc

interlobaire ; un observe un petit tnichet dans le

lobe postérieur. Les lobes linguaux se soudent

tardivement à la muraille externe. Le merastyle

de M3 ne s'étale pas vers l’arrière (Fig. 8A, B).

L’hypsodoniie est plus laible que celle de G, tmilii.

Denture inférieure

La branche montante est inclinée vers l'arrière, ce

qui laisse supposer une face un peu allongée.

Aucune mandibule ne porte la série complète des

dents jugales.

Le méiaconide de p4 et de p3 est développé en

aile oblique vers Farrière. La face labiale de p4 est

creusée d'une gouttière dans sa partie postérieure

(Fig. 4E). La face linguale des molaires est ondu¬

lée. Les lobes labiaux sont pointus et il existe un

petit repli le long de la face postérieure du proto-

conide de ml. Il n’y a pas de colonnerte interlo¬

baire, ni de pli c.iprin (Fig. 4D).

Os des )nemhres

Les deux métapodes ACA-12 et ACA-23 sont

Fig. 9. — Tchaltacerus longicornis n.g. n.sp. ; A. métatarsien

(ACA-23) : B. métacarpien (ACA-12). Échelle ; 4 cm.

remarquablement courts et robustes. Sur la face

antérieure du métatarsien la gouttière centrale est

a peine creusée même à l’extrémité distale. La

face postérieure des deux métapodes est plane

lFig.9A.B).

Des métapodes courts et irapu.s se rencontrent

chez les Bovini, (3aprinae, Rupicaprinac, Ovibo-

vinae. Toutefois les métapodes des Bovini cr des

Ovibovinac sont proportioncllemem encore plus

robustes» sans doute en liaison avec la lorte taille

de ces animaux. Les métapodes de Çalra sont

voisins de ceux des Caprlnae, Riipicaprinae,

Ncmorhaedinac, A l’inverse des autres métapodes

de bovidés trouvés dans le gisement» ils n'indi¬

quent pas un milieu ouvert, mais plutôt des ani¬

maux de montagne ou au moins de collines

escarpées.

D'autre pan, la raille de ces métapodes me paraît

trop grande pour pouvoir attribuer ces os avec

certitude à Tchaltacerus. Ün ne peut exclure

qu’ils appartiennent à un autre genre de bovidé

476

GEODIVERSITAS • 1998 • 20 (3)

Bovidae de Çalta

qui ne serait pas connu dans le gisement par

d’autres specimens, le nombre limité de fossiles

récoltés h Çalta ne iraduisani certainement pas

totalement la diversité taunique du site.

Comparaisons

Tchaltacenii-, bien qu’ayant une raille très voisine

de Gazella emilii., en diffère par ses chevilles à

section transversale plus ovalcv dépourvues de

cannelures, moins divergentes, insérées plus près

l’une de l’autre sur le frontal et peu inclinées vers

Tarricre. Les bords orbitaires sont plus proémi¬

nents. Uarrière-crâne montre aussi de nom¬

breuses différences avec celui de la ga/elle : écaille

du squamosal plus haute, mastoïde plus posté¬

rieure. face occipitale plus haute... Tous ces

caractères empêchent non seulement l’attribution

des fossiles décrits ci-dcssus à G emilii^ mais

aussi d’une manière plus générale au genre

Gazella,

Alcala (1994) décrit deux espèces de Protoryx

Major, 1891 dans le Ru.scinien d'Espagne (gise¬

ments de La Gloria 4, Orrios et La Calera). Par

leurs cheville.s dépourvues de torsion, s.ms carène

nette, à section transversale ovale aplatie et pré¬

sentant une faible courbure de la face postérieu¬

re, ces deux espèces possèdent des points

communs avec les fossiles de Çalta. Mais elles en

different par le fort développement des sinus

frontaux, des chevilles plus proches Tune de

rautre à la base, des prémolaires très réduites et

des molaires à face linguale plane.

Norbertia helkmca^ créée par Kôhler et al, ( 1995)

sur un massacre provenant de Maramena

(MN13/14, Grèce), a be.aucoup de points com¬

muns avec les Protoryx décrits par Alcala ci diffère

de Tchaltacents par Ips mêmes caractères,

Vekua (1972) décrit du gisement de Kvabebi

(Géorgie, MNlb) un cianc qu’elle attribue à une

nouvelle espèce de Prounyx : 72 heimichi. Les

figure.s et les photOvS sont malheureusement peu

lisibles. Chq'rendant P. heinrkhi a en commun

avec rchaltacenu la taille générale* des chevilles

de même allure, fortes par rapport a la raille du

crâne, un basioccipital l-tcge et court. Mais

Tchaltacerm semble avoir des rebords orbitaires

plus proéminents, des chevilles plus redressées et

insérées plus au-dessus des orbites. On ne peut

avoir de certitude quant à l’identité spécifique

des pièces de Çalta et de Kvabebi. En revanche,

l’atiribution au genre ProîoryXy au moins des

pièces de Çalta, me paraît exclue (absence pro¬

bable de sinus dans le pivot et à la base de la che¬

ville, frontaux non surélevés entre les chevilles,

face peu inclinée sur rarricrc-crâne).

Je placerai donc le bovidé de Çalta dans un nou¬

veau genre. Certains caractères inciteraient à rap¬

procher cette antilope des caprins au sens large

(Caprinae, Rupicaptinae, Nemorhaedinae) :

orbites proéminents, chevilles grandes par rapport

à la caille du crâne chez le mâle, basioccipital

coure et large, métapodes coures. vMais d'autres les

en séparent : absence de sinus. Faible inclinaison

de la face sur rarrière-crâne et les caractères de la

dentition si celle-ci est bien attribuée.

Famille BcwiDAEg. ctsp. indet.

Matêripl examiné ét mensurations (en mm). —

Quelques restes très fragnicmaircs attestent la présence

d’une troisième nmilopc de raille moyenne à Çalta. Il

s'agir d'un massacre (ÂC'\-2) et, peut-êire, d’un frag¬

ment de maxillaire (ACA-164y d'une mandibule

incomplète (ACA-109) et d’une p4 isolée.

Massacre (ACA-2) : DAP 27.4 mm : DT 21 mm.

MiUillaire avec P2'M2 gauches et P3-P4 droites

conservées (A('A-164) : P2 g 9,8 X 8,1 : P3 g 8,3 x 9 ;

P4 g 8,1 X 10,1 ; Ml g 9,8 X 1 1,8 ; M2 g 12.8 X

12,6 : P2-P4 g 27,3 ; P3 d 9.2 x 8,9 : P4 d 8 J x 9,8.

Mandibule avec p4-mI-iTi2 incainplète-m3 d (ACA-

169) :p4, 10.6 X"?; ml, !0x7,2;m3. 17.4x7,8.

Dhsckjpiion

Massacre

Le massacre ACA-2 est pourvu de la cheville

droite complète, de la moitié proximale de la

cheville gauche et d’une partie de la voûte de

farrière-crâne (Fig. 10). Lc.s chevilles sont insé¬

rées aU'dessu-s des orbites. Elles sont dépourvues

de sillon comme de gouttière ; tout â fait verti¬

cales dans leur moitié proximale, elles s'inclinent

brusquement vers Farrièrc dans leur partie

di.st;de ; la section transversale est ovale avec une

face latérale très aplatie. Le massacre ayant subi

une compression latérale, l’orientation des che¬

villes l'une par rapport à l’autre est un peu incer¬

taine ; elles semblent avoir été parallèles dans leur

partie proximale puis faiblement divergences

dans leur partie distale. Les pivots sont dépour-

GEODIVERSITAS • 1998 • 20 (3)

477

Bouvrain G.

VUS de sinus. Les uous supra-orbitaires souvrent

dans de Viûtcs dépressions triangulaires situées h

la base des pivots. Les sutures inccrfrontale et

fronco-parictalc sont ouvertes et surélevées en un

faible bourrelet. La fosse postcornuale est vaste et

peu profonde. Uarrièrc-crane est long.

Dentures

Le maxillaire ACA-164 appartient à un animal

âgé. Les prémolaires sont longues avec une partie

antérieure bien développée ; les molaires sont

dépour\'ues de çolonnctces interlobaires, M2 pos¬

sède un îlot cenrral et un crochet dans le lobe

postérieur (Fig. 4F),

Sur la mandibule ACA-16ÿ, p4 esr longue avec

une vidiéc anterieure ouverte, un métaconidc

oblique vers rarrière et pas de gouttière sur la

face latérale (Fig, 4G). Les molaires n’onc pas de

pli caprin, leur face linguale est ondulée, le troi¬

sième lobe de m3 est forme de deux tubercules.

Cette mandibule est proche de celles attribuées à

Tchaltaccrus mais en diffère cependant par sa

taille légèrement supérieure, p4 proportionellc-

ment plus longue et dépourvue de gouttière

postéro-externe.

Comparaisons

Koufoîragtn bailloudi, espèce créée en 1929 par

Arambourg et Piwteau, provient de Karabour-

nou (Mégalo Emvolon, Grèce, MN15). Le crâne

(Slq 984), holocypc et seule pièce connue de ce

taxon, est conservé ati Muséum narional d’His-

toire nanirclle, Paris. II s’agit d'un animal âgé â

denture très usée (Bonis & Bouvrain 1996). 1^

massacre ACA-2 re.ssemble â K. bailhudi par ses

chevilles insérées au-dessus de-s orbites, trè.s

redressées, dépourvues de cannelure comme de

sinus, par la présence d’une large fosse posreor-

nualc peu profonile, de trous supra-orbiraircs

s’ouvrani dans des dépressions Triangulaires

situées h la base des pivot.s et d’une boîte crânien¬

ne longue. Cependant, la section transversale des

chevilles est différente ; elle est en forme d’ovale

très arrondi ù\^T Kuufotrugm avec une face inter¬

ne un peu plus plate que rexterne alors que sur le

massacre ACA-2 la face externe est très plate

donnant à la section tran.sversale une forme

moins ronde. Les chevilles de Tunique specimen

connu de Koufotragus sont dépourvues de leur

Fig. 10. — Bovidae indet.. fragment de crâne (ACA-2}, vue laté¬

rale. Échelle ; 4 cm.

parn'e distale, il est donc impossible de savoir si

elles s’infléchissaient brusquement vers Tarrière

comme cellc.s de ACA-2. Cependant, il y a une

amorce de courbure de la face postcricurv de la

cheville gauche de Koufotnigus Bonis et Bouvrain,

I996. Des pièces plus complètes seraient néces¬

saires pour conclure sur Tattriburion de AC^A-2

au genre Kaiifxjîritgtts.

Cuizella imihocpenî (Wells Cooks 1956) pro¬

vient de Makapansgat (;\frique du Sud) ; scs che¬

villes sont insérées verticalement au-dessus des

orbites et montrent une brusque courbure vers

Tarrière a mi-hauteur ; leur section tran.sversale est

comprimée avec une face externe plate. ^Fous ces

caractères se retrouvent sur te massacre de C^lra.

Cependant les chevilles de G. vanhoepenl sont plus

trapues et d'une taille necremenr supérieure.

Une autre hypothèse doit erre envisagée : ACA-2

pourrait être une femelle de Tehaltucerus hmgi-

cornh. Mais Taplacissemenr latéral plus important

des chevilles comme la boite crânienne plus

allongée contredisent cette hypothèse.

478

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Bovidae de Çalta

Genre Gazellospira Pilgrim et Schaub, 1939

? Gazellospira sp.

Matériel examiné et menmîRatk.ins (en mm). —

Ce bovidé c.sr mal reprcsemé : seuls restent k partie

proximale d’une cheville droite, crois Iragments de

mandibules de kit et quelques os longs iuLompIcts.

Fragment de cheville (conservé à Funiversité

d'Ankara) : DAP 49,5 ; DT 39.

Denture inferieure :

Mandibule g avec (ACA-9) : d4, 19 X 8,9 ;

ml, 16,1 X9.7;m2,21 X 11,1.

Mandibule d avec d2-ml (ACA-212) : d2-d4, 36 ; d2,

8,5x4,S;d3, 11.9x6;d4, 19x9 ; rnl, I7J x9,4.

Mandibule d avec d2-m2. m3 incomplète (ACA-

289) : d2-d4. .35,5 : d2, 6,5 X 4 J ; d3, 10,3 X 6,2 ;

d4. 18,9X8,6: ml. 15,8 X 9,8 ; m2. 20,3 X 11,1 ; h

23 ; indice d hypsodontie 122.

Os des membres (men.stirations d’après les indications

de Scott 1985):

F-xrrémité distale d'humérus d (ACA-185) : 114 (D F

dist.) 40.

Radio-cubieuîj d dépourvu de rolécrâne (ACA-194) :

RI (L.) 250 ; R3 (DAP prox.) 22,5 ; R4 (DT prox.)

46,8 ;R5 (DT dist.) 33,5.

■J'ibia droit (ACA-178} : Tl (L.) 310 ; T4 (DT dise.)

39,3 ; T5 (DAP disr.) 3(k5.

Extrémité dktale de tibia d (ACA-l 89) 'l’4, 40,8.

Extrémité distalc de tibia g (ACA-21) : 1*4, 40,4 ; T5,

31.

Extrémité proximafe de tibia g (ACA'307) : T2 (DT

prox.) 31 5 :13 (D/\P nrox.) 35.

Extrémité proximale ac mctatar.sicn d (AC'A'183) :

MT2 (DT prox.) 28 : MT3 (DAP prox.) 26,5.

Extrémité proximale de métacarpien (ACA-318).

Il s’agit donc d'une antilope d’assc/ grande taille : son

poids peut être estimé entre 70 et 75 kg (d'après

Legendre 1986).

Descripiton

Cheville

La présence d\m fragment de cheville provenant

de Çalta dans le matériel consente à Funiversité

d’Ankara rnk été signalée par D. Geraads qui

m’en a communiqué les caractéristiques. Il s’agir

d’une cheville d’une taille assez forte ; elle esr fai¬

blement spiralée, sans carène antérieure mais

avec une ébauche de carène postérieure. Le fron¬

tal est épais mais dépourvu de sinus ; le trou

supra-orbitaire est petit, la fosse postcornuale est

minuscule.

Denture inférieure

Les dents de fait sont très usées et ne permettent

aucune observation.

Les deux premières molaires sont surtout caracté¬

risées p.'tr la présence d’un pli caprin très fort

(Fig. 1 lA). Une petite coloiinctte interlobaire est

présente sur ml mais absente sur m2. Les faces

linguales sont peu ondulées. L’hypsodontie est

assez forte.

Os des membres

Les o.s longs indiquent un animal d'allure élan¬

cée. Ils sont tous épiphysé.s ci appartiennent

donc à des adultes à l'inverse des mandibules.

La poulie de Fhumérus est fortement dissynié-

ttique avec une trochlée beaucoup plu.s haute c]ue

le condyle. La goege de la rrochlée est fortement

creusée. La tubérosité latérale du radius est basse.

La facette articulaire avec le pyramidal fait

presque totalement défaut. Lu crèic tibiale est

courre et fortement inclinée vci^ Fexténeur.

Li plupart de ces caractères se retrouvent chez

Gazellospira (Heintz 1970).

COMPAIUISOK

L’absence de tout reste crânien comme de la den¬

ture supérieure empêche toute détermination

précise. Cependant, la taille, les chevilles spiralées

comme les quelques caractères obsen'ables sur les

molaires inférieures et sur les os longs permettent

de rapprocher cette antilope de Gazellospira ou

de Pamshrpsiœros.

Gazellospira Pilgrim ci Schaub, 1939 est une

antilope du Villafranchien à très vaste répartition

géographique (France, Espagne, Grèce, Turquie,

Israël, Chine... Duvernois & Gucrin 1989)- Elle

se caractérise surcoût par des chevilles spiralées,

divergenres et bien séparées sut le frontal, et des

molaires inférieures à fort pli caprin.

Pamstrepsieeros Vekua, 1968 est beaucoup moins

bien connu : k pièce type est un nia.ssacrc à che¬

villes spiralées, divergentes qui semblent dilTcrer

des cheville.s de Gazellospira principalement par

une insertion plus rapprochée. Cette pièce pro¬

vient du gisement de Kvabehi (Géorgie, MNI6).

Une mandibule rapportée par Vekua (1970) à ce

genre semble avoir des pHs caprins peu dé\^elop-

pés sur les molaires.

Quoi qu’il en soit de la synonymie éventuelle de

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

479

Bouvrain G.

ces deux genres, les molaires inférieures de Çaica

se rapprochent de celles de GazeUospira par leur

pli caprin fort et leur face linguale plane ; mais

leur hypsodontic est plus faible, ce qui pourrait

être un caractère plésiomorpbe. î.e ribia et le

radius sont d’une longueur comparable à celles

des mêmes os de Giîzellospmi^ mais sont un peu

plus graciles.

Ces différences, ainsi que la pauvreté du matériel

ne me permettent pas d'artribucr avec certitude

les restes de Çalta à Gazellospira, Je Tes désignerai

comme ? Gazellospira sp.

Tribu HlPPOTRAGlNi indet.

MaTÉRIIiL tXAMiNt. t.T Mf.NSUKATlGNS (en mm). —

Le plus grand des bovidés de Çaitu est mal connu. Il

n’est en cllci rcpi\‘sentc que par une mandibule, une

molaire supérieure et quelques us des membres. Il

s'agit d’un animal d'un poids dénviron 150 kg (esti¬

mation d'après la surfue Je la ml, J.egcndre 1986).

Denture :

Mandibule g avec p3-in3 (ACA.*222) : ml-m3, 75,2 ;

p3-p4, 32,1 ; p3, 15.2 x 9,8 ; p4, 17,5 x 11,2 ; ml,

18,5 X 14,1 : m2. 24,7 x 14,3 ; m3, 31,2 x 14,1 ;

hauteur sous p4-ml. 37,8.

Molaire supérieure (ACA-I77) : 23,2 X 23.2.

Os des membres (mensurations tableaux 2, 3) :

Métatarsien g (ACA-15) : métatarsien droit (ACA-

16) ; métacarpien gauche (ACA-179).

Restes crâriiem

Les restes crâniens mant[uenr à Texceprion d’une

extrémité distale de cheville (A(wA-3) qui pour¬

rait, peut-être, appartenir a ce giand bovidé. Ce

fragment esr de forme conique, .sans carène, avec

quelques sillons discontinus, sa .section tran.sver-

sale est en forme d’ovale arrondi, l.u courbure

vers l’arrière est très faible, il n’y a ni spirale ni

torsion. Cctrc pièce ne peut appartenir à Gazella

emili car elle n'est pas régulièrement cannelée et

sa section transversale est plus ronde. Ce dernier

caractère empêche aussi de la rapptocher de

Tchaltacerus. tour comme sa courbure postérieu¬

re presque inexistante.

Denture

La mandibule ACA'222 a une branche horizon¬

tale haute surtout sous les molaires (h sous m2-

Rg. 11. — Denture des antilopes de grande taille en vue lin*

guale ; A, ? Gazellospira sp., mandibule droite (ACA*289) ;

B, C. Hippotragini indel. , B, mandibule gauche (ACA-222) ;

C. M3 (ACA 177). Échelle : 1 cm.

m3, 44,5 mm ; h sous p4. .34 mm) ; l’espace

rétro-molaire est long ; la branche montante est

oblique vers l’arrière (Fig. 12A, B). Le condylc

mandibulairc est étalé et dépourvu de facette

posiéro-inlerne. L’apophyse coronoïde est

incomplète, cependant elle devait dépasser vers

l'arnèrc le niveau du condyle. L’éitiail des dents

est ridule et il subsiste des traces de cément p3

est courte ; le paraconide e.st séparé du para-

siylide, le métaconide est en forme de lame trans¬

versale (Fig. I IB). Toutes les vallées linguales

sont ouvertes. Il existe une faible gouttière posté¬

rieure sur la face labiale. p4 ressemble à p3 mais

le métaconide esr beaucoup plus’ fort : il est

conique, bulbeux et dirigé vers I avant mais il ne

rejoint pas le paraconide. La gouttière sur la face

labiale est très profonde, l.e.s molaires ont une

face linguale ondulée, une colônneitc interlobaire

forte sur ml et m2, un pli çaprin faible sur les

deux premières molaires, absent sur la troisième,

l-es tubercules linguaux ont une .secrinn ronde.

Le troisième lobe de m3 est formé d'un seul

tubercule bordé postérieurement par une crête et

480

GEODIVERSITAS • 1998 • 20 (3)

Bovidae de Çalta

Fig. 12. — Hippotragini indet., mandibule gauche (ACA-222) ; A, vue latérale ; B, vue linguale. Échelle : 4 cm.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3) 481

Bouvrain G.

Fig. 13. — Hippoîragini indet. ; A, métatarsien (ACA-15) :

B. métacarpien (ACA-179). Échelle ; 4 cm.

séparé du deuxieme lobe p.ir un siylide fort.

La molaire supérieure ACA-177 appartient à un

animal âge (l'ig. I K'). Elle a un émail ridule avec

des traces de cément. Le paracone et les styles

sont forts. Les deux tubercules labiaux ont une

section arrondie. Le protoconc est pincé antero-

postérieurement, La colonnette interlobaire est

lorre et a une section en Y.

Os des membres

Les métapodes ACA'15 et ACA-16 sont très

allongés, leur longueur est comparable à celle des

plus grands bovidés actuels (Tableaux 2, 3). Mais

ils sont aussi plus minces (Fig. 13A, B).

COMt'MOXisONS

L’antilope de Çalta diffère des Bovinac du

Pliocène (Pambos Arambourg et Piveteau, 1929

et Alephis Gromulard, 1980) par une taille infé-

rieure pour la dentition et par des proportions

différentes pour les os des membres (Gromolard

1981), De plus, les prémolaires sont plus courtes

par rapport aux molaires , la branche montante

de la mandibule est plus inclinée vers rarrière et

respace rétro-molaire est plus long» indiquant

sans dôme une face plus longue pour l’antilope

de Çalta. Quelques caractères morphologiques de

la dentition contribuent au^si ù la séparer des

Bovinae (métaconide de p4 bulbeux, colonnette

interlobaire en Y et proLocône pincé antéro-

postcricLircmcnt sur la molaire supérieure).

La plupart des caractères cités ci-dessus rap¬

proche en revanche l’aiuilope de Çalta des

Jiippotragîni. l.es diftérences principales portent

sur la faiblesse des plis caprins et les faces lin¬

guales des molaires inférieures et labiales des

molaires supérieures moins ondulées à Çalta.

Toutefois, ces caractca'S peuvent s'expliquer par

un érac plus plésiomorphe ci se retrouvent

d’ailleurs cbe? des Hippotragini primicife comme

Praediimnlis Uîcirich, 1950. Les os des membres

de Tantilope de Çalta sont plus allongé.s' que ceux

des Hippotragini actuels, ce qui n'est pas un

carac-rère primitif..

Le plus ancien Hippotragini sc rencontrerait

d’après VVba Gatesy (1994), dans le gisement

de Lothagam (6,3 Ma, Kenya). La première

migration hors d'Afrique de cette tribu se situe¬

rait encre 3 et 2,5 Ma, époque à laquelle on les

retrouve dans les Siwaliks iippotragm hrevicor-

wn Pilgrim, 1939). Ils subsisteront dans la pénin¬

sule Arabique jusqu'à Tepoque actuelle (Ory.v

leticoryx Pallas, 1777). En deliors de l’Afrique et

des Siwaliks, très peu de restes leur ont été attri¬

bués : une cheville a Oubeidiych (Geraads 1986)

et une autre à Kvabebi (Vekua 1972). Ceci peur

482

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Bovidae de Çalta

s’expliquer en pnrtie par le ires petit nombre de

gisements de grands mammifères dans cette région

durant le Pliocène et le Pléistocène inférieur.

Les restes de ccuc antilope de Çalta sont malheu¬

reusement trop incomplets pour qu'une détermi¬

nation précise soit possible. Cependant,

l’attribution à un Hippotragini me semble la plus

vraisemblable.

CONCLUSION

Les bovidé.s du Pliocène inférieur sont très mal

connus, surtout en Lurope et en Asie occiden¬

tale. Ceci est dû d'une part au petit nombre de

gisements, mais aussi aux conditions climatiques

régnant en Europe qui font que les cervidés y

sont plus abondants et plus dtversinés que les

bovidés, la ga/elle trouvée à Çalta est nettement

différente de Giizella borbouivn d’Europe, mais

semble plus proche de formes d’Asie centrale.

L’autre bovidé de même taille, Tchaltacerm longi-

cornis^ pourrait cire voisin de » Protoryx *> heïnrï-

chi de Kvabebi (Géorgie, MNi6) alors qu'un

troisième bovidé pourrait se rapprocher de

Koiifotragiis hailloudi de Karabournou (Grèce,

MNI5). Quelques pièces attestent la présence

d’une antilope à chevilles spiralées {Cazellaspim

ou Parastre'psivems). Il faut aussi noter Pexistcncc

d’un Hippotragini et l’absence do Bovinae

[Pambos ou Alephis ou lorihnn.,,). Comme Sen et

al, (1974) r.Tvaient déjà noté, trois des bovidés de

Çalta ont des metapodes très allongés traduisant

l'existence d'un milieu ouvert ; le quatrième aux

metapodes courts et trapus pourrait indiquer la

présence de collines rocheuses.

Remerciements

Les bovidés de Çalta ont été récoltés lors d’une

campagne de fouilles organisée par E. Heintz en

collaboration avec L. Ginsburg et S. Sen. Je tiens

à les remercier de m’avoir confié rétude de ce

matériel. L). Ceruads m’a communique les carac¬

téristiques ainsi qu*une photographie d’une che¬

ville provenant de Çalta er conservée à

l’université d'Ankara. Je lui en suis très recon¬

naissante. Les photos ont été réalisées par

C. Abrial et une partie des dessins par D. Visset.

Je remercie pour la révision de ce manuscrit

MM. L. AlcalaetJ. Morales.

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484

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Bovidae de Çalta

ANNEXE

MESURES ET STATISTIQUES

Tableau 1 . — Mensurations en millimétrés des dents supérieures de Gazella emilii de Çalta et de Gazella borbonica de La-Puebla-

de-Valverde.

ÇALTA

N min.

max.

moy.

LA PUEBLA

N min.

max.

moy.

8.3

9,5

8,9

6.8

8.2

7,4

6,8

7,5

7,1

5,7

7,7

6,7

7.8

10,1

8,9

6.5

7,4

6.9

7,8

7,3

6,3

9.1

7,4

6.8

8,7

7,9

6,4

8.8

7.7

9.5

8,3

7,4

9,5

8,3

9,5

13,2

11.8

8,8

14.2

11.3

9.8

11.4

10.5

8,9

12,3

10,8

12.6

15.3

13.8

15,9

13,7

9,6

11.7

10,6

8.6

12,6

10,8

14,3

13,4

17.8

15,2

11.6

10,2

8.2

12.7

10,5

P2-P4

24,5

27,7

25,9

21,3

25,1

22,8

M1-M3

40,4

38,2

35,6

42,1

38,4

P2-M3

61,5

65,8

63,5

56,2

65,1

60,1

Tableau 2. — Mensurations en millimètres des métacarpiens de Hippotragini Indet. de Çalta et. à titre de comparaison, de quelques

autres bovidés d’après Scott (1985) et Gromolard (1981). MCI. longueur ; MC2. DT prox. MC3. DAP prox. ; MC4. DT dist.

ACA-179

« Parabos « macedoniae

Hippotragus equinus

Oryx algazetia

Tragelaphus strepsiceros

MC1

280

215

286

MC2

44,5

MC3

28,5

MC4

43,2

Tableau 3. — Mensurations en millimétrés des métatarsiens de Hippotragini indet. de Çalta et, à titre de comparaison, de quelques

autres bovidés d’après Scott ( 1986 ) et Gromolard ( 1981 ). MT1, longueur ; MT2, DT prox. : MT3. DAP prox. ; MT4, DT dist.

ACA-15

ACA-16

« Parabos »

macedoniae

Hippotragus niger

Tragetaphus

strepsiceros

Oryx algazella

MT1

290

295

293

240

290

230

MT2

39,4

38,3

MT3

36,8

37,2

MT4

39,4

39,2

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

485

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara,

Turkey. 11. Isotopic investigation

Hervé BOCHERENS

Laboratoire de Biogéochimie isotopique, CNRS-UPMC-INRA UMR 7618,

Université Pierre-et-Marie-Curie, Case Postale 120,

4 Place Jussieu, F-75252 Paris cedex 05 France

bocheren(2)ccr.jussieu.fr

Sevket SEN

Laboratoire de Paléontologie, URA 12 du CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

sen@cirms1 .mnhn.fr

KEYWORDS

C-13,

carbonate apaiilc,

mammal.'s,

0 - 18 ,

paleojicr,

Plioccnc,

Turkey.

MOTS CLÉS

C-13.

carbonate apaiilc,

mammilcrc.s,

0 - 18 .

paléodictc,

Plioccnc.

Turquie.

Bocherens H. S Sen S. 1998. — Isotopic investigation, in Sen S. (ed.). Pliocène vertebrate

locality of Çalta. Ankara. Turkey. 11, Geodiversitas 20 (3) : 487-495.

ABSTRACT

Carbon and oxygen stable isotopic abundances of fossil mammals can provide

valuablc palaeoenvironmcntal information, provicHed thaï diagencsis did nor

alrer the biogenic signal beyond récognition. An isotopic investigation of

mammal hunes and reeth from Çalta (Plioccnc, l'urkey) demonstrates ihat

enarnel can bc used for palaeoenvironmcntal rccon.struction, but thaï a diage-

netic .signal bas been uverprinted on dentine and bonc. Ry conipari.son wich

the rcsults of similar studies on the Miocene furkish sitc.s of Pasalar and

Kemiklitepe* it appears that the environment of Çalta was open and proba-

b!y steppic, a conclusion in agreement wich the study of rodent faunas.

RÉSUMÉ

Legiseman de venvhréspf'wvhiei de Çdha, Ankiinii turquie. II. îitvestigtition

isotopique. Les abondance.s isotopK]uc.s en carbone et en oxygène des os ci des

dents de mammifères fossiles peuvent apporter des informations coiKernant

les paleoenviroimcmcnt.s, 'â condition que la diagenèse n'ait pas altère le

signal biogènique. Une étude isotopique d o.s et de dents de mammifères de

Çalta (Pliocène, Turquie) munrre que rèmail peut erre utilise pour les

rcconsiiiuiions palcocnvironncmcntalcs. mais qu'un .signal diagenétique s’est

vSiirimposc sur la dentine et l’os. Par comparaison avec les réstiltars d études

similaires menées sur les sitc.s du Miocène de Turquie de P.isalar et

KcmiklicepCt il apparaît que renvironnement de Çalta était ouvert et proba¬

blement steppique, une conclusion en accord avec le.s résultats de l’étude des

faunes de rungeurî. du site.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

487

Bocherens H. & Sen S.

INTRODUCTION

Palaeoenvironmental reconstruction is one of the

goals of chc scudy ol fossil vertebratcs. During

their lifctime, vertebratcs record in rheir tlssues

geochcmical data linkcd to their envirtïnment.

One case particiilarly relevant tor vertebrate

palaeontology is the fact thaï the carbonate ions

incorporated within chc apacitic lattice ol bone

and tooth minerais are in isoiopic equilibrium

with the bicarbonate in circulaiing blood sérum.

Thus, rhe isotopic signatures ol carbon and oxy-

gen ofthe.se ions are linked to dictary and envi-

ronmental parameters ar the rime of their

incorporation, such as the kind of plants ar the

beginning of the food web and chc origin of

drinking vi'atcr (Krueger &c Sullivan 1984; Lee-

Thorp 1989; Bocherens & Mariocti 1992;

lacumin et al. 1996). Provided that the.se isotopic

signatures hâve not been altcred duting diagcnc-

tical processes, they repre.seut potenrial tools that

can be used ro decipher dietary habits and life

environments of lossil .specimens. Some

cxamples of studies using chis approach are the

détermination of diet différences in rwo

Pleistoccnc baboon spccics (Lee-Thorp et al.

1989), and the change.s in végétation cover

during rhe Ceno7oic In Pakistan (Quade et al.

1992) and in South America (MacFadden et ai

1994). By using isotopk vaiiacions recorded in

different teeth faim the same fossil indivîduals in

some favorable cases, ic is even possible lo get

information on dietary and/or cnvironmental

changes that occiirrcd during the Individual lifc¬

time (Koch rT/?/. 1989).

Isotopic investigations hâve alrcady been perfor-

med in Turkish Cenoxoic faunas> i.c. chc middlc

Miocene Fauna of Pasalar (Quade et al 1995)

and the late Miocene fauna of Kemikiieepe

(Bocherens et al 1994b). In this context, It was

interesting to perform an isotopic study of the

Pliocène fauna of Çalca.

MATERIAL AND METHODS

The fossiliferous locality is close to the village of

Çalta, around sixty kilometers northwest of

Ankara, in central Turkey. A first mention about

tbis site is to be found in 07.ansoy (1955). The

site bas yiclded a rich vertebrate fauna in the

1970 s (Ginsburg et al. 1974; Sen et ai 1974;

Sen 1977, this volume). The age of the locality is

Pliocène (Sen 1977).

Tooth denrine and enarnel, bone and sédiment

simples bave been 3naly7ed isoropically, jnclii-

ding specimens belonging to specics with licrbi-

vorous [Gimjfa. bovid and llipparion heintzi)

and carnivonius (a hyentd, Cfhwvaportetes and a

racoon-dog, Nyctereuta) habits. The choice of

these rwo kinds of specimens hâve been dictated

bv ihe report of différences in the carbon isoto¬

pic abundancc.s in herbivorc.s and carnivores

from temperate and cold areas (Bocherens &

Mariotti 1992), although such différences hâve

not been ob^ierved in SoutI» Africa (Sillen 8e

Lee-Thorp 199'i). Isotopic abundanccs of

enamel, and of bone and dcntine, bave been

compared in order to check for diagenetic altera¬

tion silice dcntinc and bone are nitich les.s stable

to diagenetic alteration lhan ciuincl (Lee-'riiorp

van der Merwe 1987: Koch et al 1990)

Préparation of bone and tooth carbonate

hydroxylapatite has been pertormed according to

rhe protocol u.scd by Lee-Thorp (1989). modi-

fied according to Bocherens et al (1991). Ali

samplcs vvere cicaned and enamel was .separated

from dentine using a dentLst wheel. The powde-

red leeth were treated with 1 M acetic acid-Ca

acétate buffet for twenty-four bouts to leach dia¬

genetic carbonate minerais, and rhen rinsed with

dislilled water several tintes. They were reacted

with 100% plio.splioric acid al 50 “C for twelve

bouts, rhe cvolved carbon dioxide was purified

by cryogénie distillation in a vacuum line and

iniroduccd in a VG SÎRA 9 ga.s source isotopic

ratio mass spccirometcr for ineasuremeiit of its

carbon and oxygen isotope compositions.

Carbon dioxide was extracted from rhe sédiment

samples rhe same way. Isotopic abiindances are

normalized ro inrernarional laboratory calcitc

standards analyzcd concurrcntly with the apatite

samplcs. The delta value for cach isotope is cal-

euKued as i>^X - [(R.HnpI. / Ran.pt-) - \]X 1000,

whcrc Ô^X - or 5^^0, and R = or

rcspccrively. The standards are PDB for

carbon and SMOW for oxygen. Analytical préci¬

sion was better than 0.1%o for 5^-^C and 0.2%o

488

GEODIVERSITAS » 1998 • 20 (3)

Isotopic investigation of the Pliocène of Çalta

^ Sédiment

n Carnivore enamel

1 Carnivore dentine

O Herbivore enamel

® Herbivore dentine

• Herbivore bone

Fig. 1. — Variations of carbonate hydroxylapatite ô''®0 values between different mineralized tissues of single individuels

and species in Çalta.

for Ô’^O values. Since che correction formula is RESULTS

not known for oxygen in carbonate hydroxylapa¬

tite, the correction formula for calcite at the The results of isotopic analyses are presented in

same température was used (Koch et al. 1989). table 1. In the sédiment, the and the

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Bocherens H. & Sen S.

Çalta

1 1

- 1 -

Savanna, southwestern

—\—

Cape. South Africa

Cold and temperate

areas

- 1 -

(Europe, Siberia and

northwestern North

- 1 -

America)

“1 - 1 - 1 - 1 -^- 1 - 1 - 1

-17 -16 -15 -14 -13 -12 -11 -10

6'^ C (%.)

Fig. 2. — Variations of carbonate hydroxylapatite values according to trophic level in Çalta (enamel), modem South African

savanna (Sillen & Lee-Thorp 1994) and modem cold and temperate areas (Bocherens â Mariotti 1992).

values range Irom - 9.2 to — 3.0%o and trom

21.9 to 23.3%o respectivelv. The value of

Hipparian bone is — 8.4%f), values in denti-

ne range from - 9.8 to - 8.9%t) in herbivores and

from — 7.3%« lo — 9 .(VMh) in carnivores, whereas

value i.s 27.4%o in Hipparian bone, and

Ô'^O values range from 26.5 to 30.1%o in denri-

ne and from 23.4 to 31.4%o In enamel.

DISCUSSION

An ecological interprétation of the measured iso-

topic abundances is possible only if the biogenic

values have not been significanily altered by dia-

genetiail processes, ’l'hus the first part of the dis¬

cussion will dcal vvith diagcneiic aspects of rhe

rcsults, whereas the second part w ill discuss pos¬

sible implicatitms,

PRESERVA rit)N OE BIOtiKNMC IStri'OinC ABUN¬

DANCES

Two approaches can be used to estimate the

degree of possible alteration of the isotopic abun¬

dances: the isotopic différences becw'ecn altered

(bone, dentine) and possibly non altered tissues

(enamel), and the disruption of biogenic Isotopic

signais, siich as the différence berween herbivores

and carnivores.

Ploiting ihe différences in rhe and rhe ô'^O

values of bone, dentine and enamel in rhe same

spccimens lor thedifferem analyzed species clearly

shows rhat dentine Ô’^C values are svstemaiically

le.ss négative tlian thosc ol enamd ol the same

specimens:, whereas Ô‘”0 values rend to bc less

scaiiered for dentine th.an for enamel (Fig. 1).

Since the scdimenc S-KT. values are less négative

than thosc of ail enamel sample.s, an alreraiion of

the biogenic carbon isotopic composition would

Icad to an increase of the resuhing Ô'T2 values,

wliich is the case for rhe 8'-'C values measured in

dentine when compared to those measured in

enamel of rhe same eceth, and this increase is

even more important in the case of Hipparian

bone, relative to dentine. In the case of oxygen,

the Ô'^Ü value.s of sedimenr arc lower than chose

of enamel. However, not ail dentine values

appear lower than ihose of the enamel of the

same tooth. Soine are roughly equal [ïUpparion

and hyena), and one is clearly higher (racoon-

dog). It looks as if the dentine values tend

to reach an average value close to 26%o,

490

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Isotopic investigation of the Püocene of Çalta

Table 1. — and 6^®0 values of samples from Çalta. Due to the small size of the teeth, ihree specimens hâve been pooled toge-

ther in the case of Nyctereutes. Enamel values presented in bold hâve been used for figure 3.

Sample

Taxon

Piece

Number

Ô13C

{%.)

S180

{%.)

Sédiment

100500

-9.2

23.3

Carbonated concrétion

100600

-7.5

22.8

from palaeosoil

Carbonated

100700

-3.0

21.9

hymenoptere nest

Giraffe

Giraffa sp.

enamel

100800

-12.0

31.4

dentine

100800

-9.7

30.1

Bovid

Bovidae indel.

enamel

100900

-11.4

31.4

dentine

100900

-8.9

26.8

Hyena

Chasmaportetes sp.

enamel

101000

-11.8

26.5

dentine

101000

-9.6

26.5

Racoon-dog

Nyctereutes sp.

enamel (3)

101100

-10.6

23.4

dentine (3)

101100

-7.3

26.8

Hipparion

Hipparion heintzi

enamel

103400 (ACA-255)

-10.4

27.2

dentine

103400 (ACA-255)

-9.6

27.3

Hipparion

Hipparion heintzi

enamel

103500 (ACA-266)

-10.5

27.2

dentine

103500 (ACA-266)

-9.8

27.3

Hipparion

Hipparion heintzi

bone

103600 (ACA-98)

-8.4

27.4

around 3%o highcr than the value of j»ediment

carbonate. It appears thus thaï only enamel iso-

topic composition can evcntually bc used for

palaeobiological reconstruction, in agreement

with previous srudie.s (Wang Ôc Cerling 1994).

The values of herbivore and carnivore

enamel do not apfjear differeiu* which is similar

to what is observed in modem South Africa

(Sillcn Lcc-Thorp 199't) but different froiti

what is observed in modem and Plcistocene

Europe (Bochcrens & Mariotti 1992; Bocherelis

et ai 1994a). However, the absolute values are

less négative in the Çalta samples than in the

modem South Africaii unes. This could be due

to the déplétion in recorded in modem

atmospheric CCT thut resuli from the industrial

developnieni since 150 years (Friedli et 1986),

as suggested by Lee-Ehorp (submitted). This last

author considers that modem values should bc

shifted by l.5'î6o (less négative) before cornpari-

sons are made with values measured on fos-

sils. After such a correction, chc Çalra values srill

appear less négative than the South African ones,

but the différence is not ve-iy large. Moreover, the

ô’-^C values measured on Çalta samples appear

just slightly higher rhan those of modem herbi¬

vores from temperate and arctic environments,

and very similar if a l.5%() incrcasc is considered

fur modem values. I hus, the S'-'C values mcasu-

red on Çalta samples do not appear conitadic-

tory with data gathered from modem environ¬

ments.

As far as enamel S'^O values are concerned, the

comparison with modem biogenic signais is not

as straightfonvard as for carbon. A clear différen¬

ce was detnonstrated for hippopoiamuses relative

to terrestrial herbivores^ in modem ajtd fossil

environments (Bocherens et al. 1996).

Lhifortuaaiely. nu hippopotamus has been found

at Çâlta. Anochcr isotopic particularity found in

modéra herbivores is higher 0**^0 values in

giraffes relative to other herbivores, probably due

CO their dietajy and drinking habir.s (Quade et al.

1995). If is noreworthy that among Çalta herbi¬

vores, the giraffe spccimcn présent the highest

ô'^'O value (Table 1). Finally, low'er values

bave been reported for carnivores relative to her¬

bivores among modem mammals from Kenya

(Ambrose 1992). Although the number of

Svtmples is low, hoih Çalta carnivores présent

lower â'*^0 values than any analyzed herbivore

(rom ihesitc (Table l).

Since no cxpcctcd biogenic signal indicatc signi-

ficant alteration of in vivo isotopic signatures, it

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

491

Bocherens H. & Sen S.

Fig. 3. — Carbon and oxygen isoto-

pic abundanœs in enamel carbona¬

te hydroxylapatite of Miocene and

Pliocène herbivores from Turkey

(values from table 2).

is legitimate to assess some palaeobiological

implications of these isotopic compositions,

which will be donc in rhe next section.

Palaeobiologicai. implications of isotopic

SIGNATURES

The carbon isotopic compositions of ail the spé¬

cimens indicate that no C4 grasses were présent

in their dietary components. This situation is

similar to modem central Anatolia, which

belongs to the Huro-Siberian phytogcographic

région (Klein 1994). It is notcworthy that colla-

gen carbon isotopic abundances in modem her¬

bivores from Turkey showed no évidence of C4

grasses consumption either (Bocherens 1992).

The isotopic différences between herbivorous

492

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Isotopic investigation of the Pliocène of Çalta

Table 2. — Average values and standard-déviations of and 5’®0 values of terrestrial herbivore enamel from Pasalar and

Kemikiitepe used for figure 3. Pasalar data are from Quade étal. (1995) and Kemikiitepe values are from Bocherens et al. (1994b).

Site

Taxon

group

8'3c

(%.)

6’«0

r/..)

Pasalar

Hypsodontus pronatiçomis-

bovid

-10.3 ±0.3

27 3+ 1.6

Pasalar

Gomphothenum pasaiaremse

mastodont

-11.4 ±0.4

24.610.9

Pasalar

Giraffokeryx aff- punjaPiensus

giraffe

-12.710.5

30.3 + 2.5

Pasalar

Anchitheriuw aorellanense

equid

-11.410.5

25.210.7

Pasalar

Caprotragoides siehlini

bovid

-12.7±0.4

23.4 ±1.4

Kemikiitepe

Choorolophodan sp

mastodont

-11.2 + 0.1

26.9 + 0.3

Kemikiitepe

Hipparion sp.

equid

-10.4 ±0.6

26.1 ±0.7

Kemikiitepe

Samotherium sp.

giraffe

-10.1

27.8

Kemikiitepe

bovtd sp.

bovid

-10.5 ±0.5

25.8 ±2.1

taxa can provide palacoenvironmcntal informa¬

tion. The isotopk investigation of the rich

Pasalar fauna has shown that terrestrial herbivo-

rous cluster according to their taxonomie affini-

ties (Quade étal 1993). Ir seems that a tendency

can bc drawn from low and 5*^0 values to

higher Ô^H.1 and valuCvS (Tible 2, Fig. 3).

This tendency could reflect rhe facr that plants

with low 8’“'C values are those from closed-

canopy forests, where high humidity mainlaias

low Ô*^0 values in herbivores whereas plants

with higher values arc characteristic of open

environmencs, wliere more evaporatitm in plants

lead to increased values in leaf water, and

consequcntly in herbivores feeding on such plant

marerial (Quade étal 1995). One notable excep¬

tion to this pattern is the case of browsing

giraffes, with low 61 values and high ô'^^O

values, such as Girajfokeryx from Pasalar and

Giraffa from Çalta (Fig. 3). This singular pattern

can nonctheless bc explaincd by high évaporation

in top ciinopy Icavcs eaten hy giralfcs (Quade et

al. 1995). Ir is noteworthy that the giratfid

Samotherhirn does not ht into this pattern, but

this gênas has been recognized as le.ss specialized

in browsing than r)'pical girattes (Solounias et ai

1988). l'Iic isotopic composition of ihc different

taxa of Çalta herbivores fit to this pattern dcFi-

ned from PasaUr and Kemikiitepe scudics, and

more particularly to the most open environmen-

tal pôle of the pattern (Fig. 3). The conclusion

based un isotopic hiugeochcmi.stry of an open

environincm in Çalta is in agrecment with the

conclusions based on the high proportion of

rodents adapted to steppic and open environ-

menrs, such as Psendomenones and PUospalax and

on the low proportion of murids (Sen 1977), as

well as on rhe low^ numher of Soricidae species

(Reumer this volume). Ir is interesting to notice

that the analp.ed hipparions belong to the robust

species //. heintzi^ described as a subunguligrade

walking on a soft soil in an arid context rather

than to humid conditions (Fisenmann &

Sondaar this volume), Fhc i.sotopic results

confirm thaï tlie analyzed individuals experien-

ced an open environment with arid conditions.

The occurrence of rhe Suidac Sus arvcrncmh in

Çalta i.s inrerpreted as reflecrirrg a forested envi¬

ronment (Guérin et ai this volume).

Unfortunatelyv it was nor possible to perform iso¬

topic measurements on enamel from this .species,

which could hâve allowcd ro verify thar rhe suid

spedmens from Çalta actually lived in a forested

environment,

le is difficult to compare these isotopic aliun-

dances in terms of global climatic changes from

the lowcr Miocene to the Pliocène bccausc of the

large variations of 6'^0 values between different

sampics from a samc site. The micro-environ-

mental factors seem to have a large influence on

the o.xygcii isotopic abundances of fossil mam-

mals. In order to prevent this phenomenon to

bias rhe climatic record, it shoiild be ncccssary to

seiccr a given taxon with wcJl-known relation-

ships between the 6*^0 values in meteoric waters

and those ofciiamcl apatitc. An additlonal com-

plicatiiig factor is the necessity to work on

enamel due to the poor stability of bone during

fossilization. Unfortunatcly, enamel présents

significant isotopic variations from one tooth to

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

493

Bocherens H. & Sen S.

the othen or even within ont* cooih> duc co ilic

fast mincralizacion of chis tissuc, which records

environmeiital paramecers durin^ a brict instam

of the iiidividual Ufetime (Bryani et al. 1996;

Lee-Thorp et ai 1997). Howc^^cr, rhis problem

can be turned inco an advantage in the case of

studying short-rerm climatic variations, such as

seasonal changes.

CONCLUSIONS

The isotopic biogeochemistry of carbonate

hydroxylapacite of Phocene mammals from Çalta

shows chat only cnamcl can bc used for

palaeocnvironmcntal reconstructions, and that

herbivorous taxa indicate an open environment,

wiih a rather important évapotranspiration in

plants. These conclusions are in total agreement

with those based on rhe sludy of the rodent

fauna.

Acknowiedgements

Thanks are due co D. Billion for technical assis¬

tance in the isotopic analyses of Çalta samples.

The manu.script was improved through the com-

ments of the reviewers, namely Dr. P. Andrews

and Dr. 1. E. Cerling.

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GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

495

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara,

Turkey. 12. Paleoecology, biogeography and

biochronology

Sevket SEN

Laboratoire de Paléontologie, LIRA 12 du CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

sen@mnhn.fr

Geneviève BOUVRAIN

Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, LIRA 1761 du CNRS,

université Pierre-et-Marie-Curie,

4 place Jussieu, F-75252 Paris cedex 05 (France)

Denis GERAADS

EP 1781 du CNRS, Collège de France,

30 avenue Marcelin-Berthelot, F-92360 Meudon (France)

Sen S., Bouvrain G. & Geraads D. 1998. — Paleoecology, biogeography and biochrono¬

logy, in Sen S. (ed.), Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey. 12,

Geodiversitas 20 (3) : 497-510.

KEYWORDS

Mammals,

Pliocène.

Ruscinian,

Turkey,

paleoenvironment,

biogeography,

biochronology.

ABSTRACT

Integrated studies on the Pliocène vertebrate locality of Çalta provided abun-

dant data on the environment of the fauna, its biogeographic rclationships

and its âge. The fauna is dominated by animais adapred to relatively dry and

open environments with loose soil and some water poinK. The presence of

shon-limbed herbivores and of ochoionids mighr indicate a landscape with

some relief nearby. I he Çalta fauna is mainly composed of éléments with

F.uropcan and .sorne Asiatic affinitics. African affinitics of some taxa are

doubtful. The time range of some mammalian groups is discussed, the Çalta

locality is dated as early MN15 (lace Ruscinian).

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

497

Sen S., Bouvrain G. & Geraads D.

MOTS CLÉS

Mammifirrci^,

Pliocène,

Ruîicinicn,

Turquie,

paléoenvironnement,

biogéographie,

biocnronologie.

RÉSUMÉ

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çidta^ Ankara^ Turqu/e. J2. Paléoécohgie,

biogéographie et biochronologie. Des recherches multidisciplinaires sur la faune

de vertébrés et les sédiments de Çalra ont permis d’obtenir des résultats sur

l’environnement, les affinités de la faune et son âge. Cene faune csi dominée

par des éléments vivant danuS un milieu relaiivcment sec et ouvert, avec

cependant quelques points d'eau fl un sol meuble. Quelques herbivores à

patte.s courtes et l’abondance des Ochotonidaç svlggcrent des reliefs dans le

paysage. Dans cerre faune, le.s groupes à alFinirés européennes sont plus nom¬

breux que ceux à affinités asiatiquc.s. Le.s rapports alricains de quelques

taxons .sont sujet à caution. La synthèse des données biocbronologiqucs per¬

met de corréler ce gisement à la partie inférieure de la zone MN15

(Ruscinicn supérieur).

INTRODUCTION

In the présent monograph on the Çalta vertebrate

fauna, the sedimentology of deposits and the iso-

topic values of bones, reeth and soil samples arc

studied. Previous papens reported on amphibians,

reptiles and some mammals, and also on the geo-

logical context of this localiry. Therefore, a com¬

plété and reliable faunal li.st of Çalta is now

available.

Ail rhese snidies provide numerous data on envi-

ronmental habits of varions taxa and rheir bio-

geographic affinitics. Morcover, the new criteria

allow a better cslimate of the âge of this locaÜty.

Comsequencly, it is now po.s.sible ro provide a

synthetic view on rhe paleoecology of ihe site,

the resemblances ol the launa witli lus équivalents

from other régions, and to discuss its âge.

FAUNAL LIST

The faunal list of rhe Çalta local ity is as follows

(the new taxa described from Çalta are indicated

by an asterisk):

Gastropoda

Hélix cincta Müller, 1781

Subzebrinm sp.

Amphibians

Pelobates sp.

Bufi .sp. cf. B. viridis Laurenti, 1768

Rana sp.

Reptiles

Testiido sp.

Scincidac indet.

Lacertidae indet.

OphistUirtis sp.

Viiranus marathonensis'^Qiih.o^e.U 1888

Amphisbaenidae indet.

Scolecophidia indet.

E}yx sp.

Colubridae indet.

PaLieonaja sp.

Aves

Struthio sp.

Mammalia

Inscctivora

Asorictdus gihberodon (Petenyi, 1864)

Mafia csarnotenseYLeximct, 1984

Soricidae indet.

Krinaceus sp.

Rodenria

^Cemralamys magaus (Sen. 1977)

Occitanomys sp.

*Or}entalomys galaticus (Scn> 1975)

Âpodernus dominam Krenoi, 1959

Mesoerkexus sp. cf. AL primitivus de Briiijn et

ai. 1970

*Pseudomerwnes tchaltaensh Sen, 1977

Mimornys davakosi van de Weerd, 1979

Pliospalax macoveii (Simionescu, 1930)

Dryomimus eliomyoides Kretzoi, 1959

Lagoinorpba

*Ochotonoma anatolica'Sien, 1998

498

GEODIVERSITAS ■ 1998 • 20(3)

Pliocène paleoecology. biogeography and biochronology of Çalta

Carnivora

*Vulpes^alaticits Ginsburg, 1998

Nyctereiites donnezani (Dcpéret, 1890)

"^Chasmaporthetes kani anatolicus Ginsburg,

1998

Lynx Isswdormsh (Crui/et et Jobcrt, 1828)

Machatrodus giganteus (Wagner, 1848)

Perissoclactyla

Dicerorhinus megarhinus (de Christol, 1834)

"^Hipparian heintzi Eisenmann et Sondaar,

1998

Hipparion sp. cf. tJ. longipes Gromova, 1952

Artiodacryla

Sus arvernensts minor Depéret, 1890

Cerviis sp. cf. C. perrieri Cruizet et Joberr,

1828

Giraffa sp. cf G.jumae Leakey, 1 965

*Gazflla einilii Bouvrain, 1998

’^Tehaltacerus longicornis Bouvrain, 1998

Bovidae indct. cf. Koufatragus bailloudi

(Anunbourg Piveteau, 1929)

Gazellospira sp.

Hippotragini indet.

PALEOENVIRONMENTAL

RECONSTRUCTION

The community of vertcbrates from Çalta

reflects quitc well rhe environment in which it

lived; this environment secms to hâve been

contrasted, juxtaposing different types of bio¬

topes.

The pie-diagram of figure lA gives the relative

proportions (in terms of MNI) of the various

groups présent at Çalta. Sysrcmatic screening

yicided a grcat nunibcr of micromammais,

among which gerbils arc dominant, rhus poin-

ting to an open environment. When only large

mammals are considered (Fig. 1 B), wc may notice

the abundance of carnivores, probably greaccr

rhan in living assemblages. As in the late

Miocène ol Kcmiklitcpe A -i B (Fig. IC, Bonis et

ai 1994), bovids are the dominant group among

artiodactyls, but the latter are more diverse at

Çalta, with rhe addition of a suid and a cervid,

than at Kcmiklitepe A + B. Hovvevcr, several

groups which occur in the upper Miocene are

RMnocerotjdae

Fig. 1. — MammaDan faunal composition of Çalta and

Kemiklitepe A + B localities based on the minimum numt>er of

individuais. A, Çalta mammalian fauna with ail groups; B, the

same fauna wiHiout small mammals; C. Kemiklitepe A + B fauna

wilhout rodents.

missing at Çalta; some of them (Tubulidentata,

Hyracoidea, C.halic<.)theriidae) may bave become

extinct in the meantime, but proboscideans sur-

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

499

Sen S., Bouvrain G. & Geraads D.

vivcd in che area uniil the Pleistocene, and their

absence here miglii huve ecological meaning.

We may aiso, once more, notice the lack of cer-

copithecid primates, a group which remains

completely unknown in Turkey.

Functîonai adafiai'ionî;

One of the characreristics of this fauna is the

marked lengthening of the distal segment of limb

bones in several herbivores. This lengthening i.s

an adaptation lo running and Lmplres rherefore

the présence of open landscapes. Th us Hipparion

cf Imgipciy as its name indicates, is characicrizcd

by lengthened limbs (Eisenmann & Sondaar this

volume); GazelUi einilîi has limb bones longer

than those of extanc gazelles, and this is aiso the

case of rhe Hippotragini (Bouvrain this volume).

Dicerorhiniis 7negarhinm is also a cursonal rhino

(Guérin bc Sen this volume), The Çaira girafFe i.s

close to rhe Atrican Plio-Pleistocenc Giraffa

jurnae, which allows us to envisage a similar bio¬

tope to that of the living girafie (Geraads ihi.s

volume).Thi.s is also the case for the Çalta ostrich

(Janoo bc Sen this volume).

However, beside these herbivores wirh lengrhe-

ned limb bones, therc exisl two taxa sliovving a

difièrent adaptation: Tchultacenis is a small ante-

lope with short and robust metapodials; such

metapodials are currcntly known in bovids living

in steep landscapes such as caprines (Bouvrain

this volume). The strong shortening of the meta-

carpal bones in Hipparion heintzi as compared to

the radius is found only in mountain 7.ehra.s;

however ihe widening of the houfs in Hipparion

heintzi contradict an adaptation to a steep land-

scape and would rather irapiy the présence of

soft ground (Eisenmann & Sondaar ttis volu¬

me). The ptesence of an ochotonid also indicates

the présence of mountain meadows and rocky

grounds (Sen this volume).

Another characteristic of the Çalta verfebrate

fauna is the great namber of animais having a

burrowing mode ot life or even living under¬

ground. It is the case of several amphibians and

reptiles; PdohateSi Eryx^ amphisbaenians and sco-

lecophidians (Rage de Sen 1976), but also of

some rodents such as die Spaladdae and even the

Gerbillidae that dig shallow but labyrinthine

butrows (Sen this volume). The ptg Sus arver-

nensis minor is also ktïown as a inhabitant of

humid and hor loose soils in whicli it looks for

its food (Guérin étal, this volume),

d’wo groups clearly îndicaie the ptesence of water

bodies: frogs, although ibey are noi very abun-

dant, and an aquatic shrew, j-isorteuluu which

represencs 64.9% of the insectivore remains

(Reumer this volume). The présence of some

murids (Sen this volume) and a deer (Geraads

this volume) évidences the existence of a zone

with abuudant végétation cover in the area.

The landscape of Çalta, when che fbssilifcrous

deposits accumulatcd, scems to bc mainly com-

posed of sccppic environments (cursorial ani¬

mais, strong pcrccnrage of gerhiJs, spalacids and

oclioionids. Sen this volume)^ with some water

sources (persistent or temporary?), fbrested zones

and also probably with some relief Such an envi¬

ronment is in agrecment with sedimenrological

tcsults (Lunkka et ai this volume).

The cl i ma te could hâve bcen dry. Indced the

weak spécifie diversity of Soricidae would imply

a dry and even arid climate (Reumer this volu¬

me). The specialization of ihc nasal région of

Hipparion heintzi recalls lhe disposition exisring

in the Saïga antelope or in Camelidae and would

mean an adaptation to an arid climate

(Eisenmann bc Sondaar this volume). Lsotopic

analyses show on lhe one hand the absence of C4

ticb plants, therefore similar to the ptesent day

situation in central Anatoli.a, and on the other

hand a strong évapotranspiration ot platits cor-

tesponding to an open environment with arid

conditions (Bocherens & Sen this volume).

Independently of indications providcd by each

taxon, one can tr}^ to draw conclusions from the

global analysis of the Çalta mammalian commu-

niry. From tbc vaiious possible approaches, we

bave refained the method of lhe cenograms and

the factor analysis of tbe taxonomie composition.

CUNOGK/VM

The cenogram (Valverde 1964; IvCgendre 1986)

is a graph established by ploiting the species on

che X-axis m order of decreasing weight against

che nacural logarithm of their weight (in grams)

on the Y-axis. The slope of the linô(s) joining the

points that correspond to the weight of each

500

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Pliocène paleoecology, biogeography and biochronology of Çalta

16-,

12 .

10 .

’O)

^ 6

♦ ♦

ÇALTA

♦ ♦

♦ ♦ ♦ ♦

LOKORI

LA CALERA

LAYNA

PERPIGNAN

Fig. 2. — Cenogram oî the Çalta mammalian fauna, comparée! with those of Lokori (présent day dry woodland of Kenya), and of

three Pliocène sites of western Europe. The data for the western European Pliocène sites is taken from Montuire (1994). The X and

Y axes scales given for the Çalta cenogram are aiso used for the others.

taxon and rhe presence of possible breiiJcs along

this line(.s) providc, according co thcsc authors,

indications on the humidity of the environment,

its degree ol openness, and even a minimaJ tem¬

pérature estimation. Wc believe, however, that

these graphs must be interpreted with caution,

because the slope of rhe curve dépends firsi on

the number of species, dicrcforc on chc impor¬

tance of excavations, and second on the graphie

scale used. l'hc mosc noticeable feature of the

Çalta cenogram (big. 2) is rhe mdc gap between

larger (more than 18 kg) and .srnallcr (less than

0.5 kg) species. Fhis would saggesc an open

environment, mucb more open than those of the

roLighly contemporaneous sites of f.ayna

(MN15. Spain) and Perpignan (MN15, France),

and probably dightly more open than that of the

extant Lokori fauna in Kenya which is from an

open forest/wooded grassland environment with

a subarid climate. On the Çalta cenogram, the

slope of larger mammals is nor much .steeper

than that of smailcr ones, implying iliat the cli-

mare was nor very arid, Icss so than> e.g.-, that of

La Oalera (MNl4, Spain). l'hc cenograms of the

Spanish and Frcnch sites mentioned above are

taken from Montuire (1994).

T/VXONOMIC COMPOSITfON

Mammalian communities also differ by their

taxonomie composition, since rhe main mamma¬

lian groups are mom or less abundanriy represen-

ted depending on environnienral factors.

Mulrivariare analyses allow a beiter estimation of

rhfcse difïêrences. We hâve ihus undertaken a fac¬

tor anajysi$ on twenry extant communities of the

Ancient World (Table 1), by using as variables

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

501

Sen S., Bouvrain G. & Geraads D.

X Taxa • Recent faunas; forest ■ Fossil faunas; Africa

O Recent faunas: savanna □ Fossil faunas; Êurasia

Fig. 3. — Correspondance factor analysis of Recent and Pliocène mammalian faunas. Matrix from references cited in tables 1.2.

Table 1. — List of the sites with living mammalian communities used for factor analysis. Their environments and the related refe¬

rences are also given.

Sites

Countries

Environment

References

Umfolozi

South Africa

savanna with acacias, gallery forest

Mentis 1970

Hluhiuwe

South Africa

decidual humid forest

Bourquin étal. 1971

Chobe

Botswana

tlood platn

Sheppe & Haas 1976

Kafue

Zambia

flood plain

Sheppe fit Osbome 1971

Baoulé

Mali

dry savanna

Bousquet 1992

Lomto savanna

Ivory Coast

savanna with acacias, gallery forest

Bourlière et ai 1974

Niokolo-Koba

Sénégal

woûded savanna, tlood plain

Bousquet 1992

La Comoé

Ivory Coast

wooded savanna, flood plain, forest

Larligues & Poilecot 1997

Azagny

Ivory Coast

marsh and forest

Bousquet 1992

Taï

Ivory Coast

evergieen trop-cal forest

Bousquet 1992

Lamto forest

Ivory Coast

montane forest

Bourlière et ai 1974

Makokou

Gabon

équatorial forest

Happold 1996

Irangi

Congo

equalotial forest

Rahm 1996

Mount Kivu

Former Zaïre

montane forest, savanna, marsh

Rahm & Chrisliaensen 1963

Gunong Benom

Malaysia

tropical rain forest

Medway 1972

Kuala Lumpat

Malaysia

tropical rain torest

Medway & Wells 1971

Gunong Mulu

Malaysia

tropical rain forest

Anderson et ai ^ 982

Wilpattu

Sri Lanka

forest. tlood pfain

Eisenberg S Lockhart 1972

Gir

India

open forest

Bernick 1974

Kanha

India

forest, meaOûw

Schaller 1967

502

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Pliocène paleoecology, biogeography and biochronology of Çalta

Table 2. — List, âge and references of Pliocène localities used for factor analysis.

Localities

Countnes

Age

References

Layna

Spain

MN15

Ferez & Soria 1989-1990

La Calera

Spain

MN14

Alcala1994

Villaroya

Spain

MN16

Azanza ôtai 1989

Serrat-d'en-Vacquer

France

MN15

Mein 1990

Les Élouaires

France

MN16

Heiniz et ai 1974

Dorkovo

Bulgaria

MN14

Thomas et ai 1986

Malusteni

Romania

MN15

Macarovici 1974

Kvabebi

Georgia

MN16

Vekua 1.972

Karboliya

Moldavia

MN14/15

Pevirner et ai 1996

Yushe (Upper Gaozhuang)

China

MN15

Tedtord otal 1991. Fejfar et ai 1997

Çalta

ÇALTA

TurHey

MN15

this volume

Dmar-AKçakôy

Turkey

MN14

Van der Meulen & Kolfschoten 1986

Gülyazi

Tufkey

MN16

Sickenberg étal. 1975

Warwire

Uganda

3.5 Ma

Picklord & Senul 1904

Nkondo

Uganda

4.5 Ma

Pickford & Sontit 1994

KT13

Tchad

3-3.5 Ma

Brunet et a/. 1997

Laetoli

Tanzania

3.5 Ma

Harris étal. 1989

Tulu Bor

Kenya

3.5 Ma

Feibel et ai 1991

Lokochot

Kenya

3.5 Ma

Feibel et ai 1991

the main groups: Priftiaca (PRIM), Lagomorplia

(LACÜ), Tubulidenrara (1'UBUL)t Pmiioscidca

(PROBO)» Hyraçoiiiea ((HYRA), Tapiridae

(TAPIR), Rhinocerorîdae (RHINO), Pquidae

(EQUID), Suidae (SUIT)), Hippopotamidae

(HIPPO), Ctfrvidat: (CF-RV*), (jirafiidae

(GIRAF) and Bovidae (R(.)VID). We hâve iherc-

fore excluded carnivores (rhat yield lirtle ccologi-

cal informarion, and who.se numbcr dépends on

the type ol deposiis), as wcll as bats and rodenrs

(except Hystricidac; HY-ST) whose abundance

aiso dépends on taphonomic condirions. This

analysi.s disringuLshes wcll (plane I-2, the CFA,

Fig. 3) open habitats trom closcd ones (axis l

especially), and aIso Alricun faunas from rhosc of

Eurasia. Il we replace on the sanie graph (as sup-

plementary or illustrative cléments) a set of fau¬

nas from the Pliocène of the Old World

(Table 2), onc can makc several observations.

As prcviously nociced by de Bonis et ai (1994),

fossil faunas are systemarically shifted in relation

to the living ones. The disiinciian between

African and Eurasiaric fauna-s neverrhcless

remains cicar, since rhey are clearly separared in

two different parts of this diagram. One can rhe-

refore rightfully chink thar rhe observations on

the spatial distribution of extant faunas should

be applied ro fossil ones, and that it is therefore

possible to deduce some paleoccological condu-

siotis from their comparison. Airicati tossils fau¬

nas would thus illustratc Icss varied habitats than

Eurasiatic faunas, since they are more grouped

and indJeate in general more open environments.

riiis coïTcsponds well wîth wbat is knovvn about

them. Onc can then interpret the position of

Çalta. on the wevy' lefr of rhe graph, as reflecting

a more open habitat rban any other F.urasian

locality*. This result, even if ir does fiot bave lo be

accepTcd withoiU nuances, corre.spunds well to

indications provided by others approaches.

BIOGEOGRAPHY

The Çalta faunu is composed of thrcc specics of

amphibians, ten reptileSï one bird and thircy-onc

species of manimals. Fhis numbcr clearly shows

diai tins association is rich cnough to be repré¬

sentative of the tcrresirial faimol speerrum of the

area during the rime of deposirion of the fos.dli-

ferous horizon.

faken one by one, the généra and specics rcco-

gni/ed at Çalta bave different affinirics when

compared to the géographie distribution of rcla-

ced groups. Wc will classjfy them in (our catego¬

ries, having in mind the affinity of each taxon, as

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

503

Sen S., Bouvrain G. & Geraads D.

Europcan, Eurasiaric, Africun and local.

Howcver, as wc wül see bclow, -sornc: taxa found

at Çalta cannoi be clcarly rclated to a biogcogra-

phic province. For instance, Ciraffa may appcar

as an AJrican eicment of this fauna because of the

past and présent dispersai of ail représentatives of

the genus, frorn llie latesi Miocene to Présent;

however, it may be considered as an Eiirasian

form if we take Into accourit its phylogenetic

relationships with the genu.s Bohlinia (late

Miocene, Greece, Iraq).

EUROPRW APHNiTlKS

Among tlie Çalta rnammals, the taxa having

European affinitics are dominant. The insecti¬

vores Awriculiis gihberodon and Mafia csarnotense

are the common éléments of central European

Pliocène launas (Reumer this volume). A. gihhe-

rodon was also found in the localities of

Maramcna, Maritsa and Tourkobounia-1 and,

M. csarnotensp at Apolakkia (Greece). These tw-o

species are nor known in westetn and easrern

Europe. The European rodents tT Çalta are

Centralomys^ Occitanomys-, Dryomlmus and

Mimomys diivaktni, The species included in

Centrahmys v^'^ete described Irom italy, Greece

and Turkey, and this genus has phylogenetic rela¬

tionships with the western European Castillomysy

and perhaps vvith Oedtanomy^ (see Martin Suarez

& Mein ]9*->l). Oedtanemys. is a well-known

western European genus, but de Bruijn (1976)

and Black ei al ( I98if) referred to it, with a qnesr

don mark, a new spceies from TuroHan localities

in Greccc. Moreover, Scorch (1987) included in

this genus the doubcful Stephavo7nys ?” pnsillus

Schaub, 1938 from some latest Miocene locali-

des in Inner Mongolia. If this attribution is cor¬

rect, Occitanomyi might hâve an Eurasian

distribution, at least during the lare Miocene.

Dryomtnius is apparently derived from the wes¬

tern European Peridyromys or iMyominuis (Daams

1981). It occurs durrng the Pliocène in central

and southea.stern Europe. Mimomys davakosi is

one of the oldest species referred to thi.s genus,

and it was found in localities close tn âge to the

MN14/MN13 houndary in Greece, France and

Spain. Although Radulescu & Samson (1989)

suggested its .synonymy with Mwwmy^ moldavi-

cus Kormos, 1932 from Malusteni in Romania,

Fejfar et ai (1990) and Bachelet (1990) maintai-

ned it as a disdnet species. Latcr représentatives

of the genus Mimomys are the common éléments

of the late Pliocène and early Pleisiocene faunas

ail over Eurasia.

The Çalta rhino Dicerarhinus }negarhi>iui is also

cxclusivcly European. It was discovered in altnost

ail countries from Spain to Ulcraine and Georgia

during the Riisdnlan (Guérin & Sen this volu¬

me). The géographie distribution of Sus aruer'

nemis closeiy follosvs ihat of this rhino (Guérin

ei ni this volume).

l he large oA'erall sJze, the robustness, and even

rhe upper cheek tooth murphology are rather

simiiar in Hipparion heintzt from Çaliâ and in

//. amsum (Eisenmanii ^ Sondaâr this volume).

The latcer species, the type localit}^ of which is

Perpignan in somhern France, was also found in

Greece.

An indeterminate bovid frorn Çalta can only be

compared wuh Koufhtmgns bailloudi from the

late Ruscinian of notthern Greece.

ASIATK: OK EUR^SIATIC AfFiNITIES

Among the Çalta mamrnals several groups hâve a

widc géographie distribution across Eurasia. This

is the case of Erimueus -sp. and Apodrrnus domi-

nans which are known in many localities in

Eurasia. Oriimtaiomys is a mund which probably

originated from Asia, but also occurred in south-

ca.stcrn Eurojîc and Anatolia. Pseudomeriones has

.1 simiiar distribution; it wa.s found în China,

Turkmenisran, Afghanistan, Turkey and Greece

(see Sen this volume); it was also recorded in the

Czeck Republic with one tooth, -and with one

other tooth in Spain! Because ol the lack of data

on the phylogenetic relationship.s ol this genus, it

is nor possible to recognize from wherc it origi¬

nated.

The only lagomorph Itom Çalta is a new taxon,

Ochotonoma anatolica, which i.s rclated to ochoto-

nid généra Proochotonay Pliolagomys, Ochoto-

noides and OchoUtna. This group has a long

hi.story and a wide distribution in Asia and eas-

tern Iturope; exceptioiially its representadves cmi-

grated to central and western Europe during the

Pliocène and Plcistoccnc. This group is proh.ably

derived Irom the carly-middie Miocene Beltatona

which is well-known in central and easrern Asia.

504

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Pliocène paleoecology, biogeography and biochronology of Çalta

Vulpes galiiticiis Irom Çalta is the oMest représen¬

tative of tlie genu.s. Late Pliocène and early

Pleistocenc occurrences of Vulpes wert* mentio-

ned ail over Eurasia and Norrh Africa. Howeven

the attribution ol .several fïndings from Europe

and Asia to the genus Vulpes is doubtfuJ, hir ins¬

tance Vulpes odessafius from the Odessa-

Catacombs, and inversely somc other retords

described as Cunis or Nyctereutes might wcll rctcr

to Vulpes. rite other carnivore issiodorerisis

bas a géographie disTribution covering ail

Mcditerranean Europe, rhe Black Sea Coastal

areas and Norrh Africa. The généra NyctereiUesy

Chasmaponhetes and Macbairodm liave a widc

géographie distribution fmm Spain to China and

to Africa. Although ail Çalta carnivores bave

their relatives in some North African Plio-

Pleistocene localities, they are coiisidered as

having originared bom Eurasia or even North

America (Canidae) and they immigrated to

Africa during the Pliocène.

Hipparion cf. longipes is represented at Çalta by

ten postcranial bones, and is thus rarcr than the

other species H. bevitzi (Eisenmann & Sondaar

this volume). H. longipes is only known honi rhe

latest Miocène localities of Pavlodar and

Kalmakpai in Kazakhstan. However, somc rela-

ted forms, similar in the proportions of limb

bones but slightly smaller, bave been tound in

the localities of Karaburun in Greece, Layna and

La Gloria 4 in Spain.

Gazella emilii trom Çalta is clearly different from

the European Pliocène species G. borhmiica, but

quite similat to some species reported from cen¬

tral Asia (Bouvrain dus volume). The new genus

and species Tchaltucems lougicoruh is a Caprinae

having resemblances with somc species included

in Protoryx from Spain and Georgia. Ir is in any

case related to the Eurasiatic goat-like,bovids.

Some scarce remains of a Çalca bovid were deter-

mined a.s ? Gitzellospira sp. Thi.s genus has a wide

distribution from vSpain to China.

Aj'Rican \ms\rm

Taxa with African affinities are rare at Çalta.

Moreewer, if even theh living relatives are exclusi-

vely African, they did not necessarily originate

from this continent. This is the case of the ostnch

Struthio which is recorded in many Asian and

eastern European localities during the Miocène

and Pliocène, while the extant distribution of

this genus is limired to Africa, The same is also

true for Girajfa sp. cf. 6'. jumae. Giraffids are

well-known during the middie and late Miocene

ail over Eurasia and North Africa, but become

rare during the Pliocène. The genus Gtraffii first

appears in East and South Africa around the

Mio-Pliocene boundary, and it is quite well-

represented in rhe Plio-Pleistocene East African

faunas. However, this gênas is probably derived

from Bohlinia which is only known in late

Miocene localities in Creece and Iraq. The Çalta

giraffe cannot be the ancestor of irs African rela¬

tives sitice this genus occurs earlier in Africa.

However, il cannot be fully considered as of

African origin because of the phylogenelic link

bcHA'een this genus and Bohlinia. Thus the Çalta

gitaife might bc either of eastern European or

African origin;, and we think it would be unwise

to draw any biogeographit conclusion from it.

The icmains of Hippotragini arc quite rare at

Çalta. le is apparently the unique élément of this

fauna which originated from Africa, since the

Hippotragini first appears in East Africa during

the late Miocene and later in Europe (Kvabebi,

Georgia) and in the SiwaJiks of Pakistan during

dte late Pliocène, about 2-3 Ma ago.

Pickford Morales (1994) demonstrated that

rlie enrichment of African cléments in Spnnish

Ncogene faunas is closely related to climatic fluc¬

tuations. itself regulated by the northern exten-

tion of the Ethiopian biogeographit realm.

According to their results, the peaks uf faunal

change, which correspond to the maximum

extension of the Ethiopian biogeographic realm,

occurred at about 7 ± 0.5 Ma and 2.5 ± 0.5 Ma.

The rariry of African éléments in the Çalta fauna

may be explaincd by the fact that it bclongs to an

intermédiare phase between the.se dates.

Nevertheless, tlie Pliocène faunas from the eas-

lern Mcditerranean régions are still poorly

known to document cnough ihe phase of African

influences in niammalian communities.

Locai 1'0K,V1S

Two rodent généra from Çalta, Mesocricetus and

Pliospalax^ arc local forms. Fhcir past and présent

distribution does not exceed the régions surroun-

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

505

Sen S., Bouvrain G. & Geraads D.

ding Turkey, i.t\ from the Balkans ro Iran and

the Middlc Easr.

In summary, thc Çalta buna îs mainly composed

ot éléments wirh Fumpean affiniiies, together

wirh some furms fhar are clearly related to Asiatic

groups. Spccies with Alrican affinities are rare

and their biogeograpKie relations are doubtful.

BIOCHRONOLOGY

The Çalta mammal locality is in Fluviatile dépo¬

sas which do not conrain any volcanic or vulca-

niclastic intercalations. Thus, ic is noi possible to

apply radiometrlc dating lechnics. In 1994 and

1995, J. Kappcirnun, J. I-. Lunkka, D. Ekart and

S. Sen sampled a 195 ni ihick section across rhe

lossiliferous horixon for a magnetostracigraphic

study. Faieomagnctic analyses of samples hâve

been pertormed by J. Kappelnian in thc

Universiry of Texas at Ausiin. Unfortunatcly, it

appeared that most sam pies arc remagnetized

probably becau.se of iectt)nic tilting of deposits

after déposition.

The Çalta section is not stratigraphically correkv

ted to Ollier mammal localicies of thc basin.

Moreover, the nearest mammal locaüties

Kavakdere and Çoban Pinar yielded Turolian

mammal faunas> and thus they do nm contain

even one taxon in common with Çalta.

In Turkey, several Pliocène mammal localities are

already laiown. Howev'er, most nf rhem hâve pre-

liminary faiinal lists> and rhe orhers are low in

species diversity. unfortunarely, rhey are nor

reliable for detailcd biochronologic comparisons.

In Greece» Pliocène mammal faunas are better

known from a dozen localities (Van der Meulen

& Kolfschoten Koufos Ko.stopouios

1997). l'hanks to fàunal Hsts published by thèse

authors and the studics mentioned therein, rhe

Çalta fauna can bc compared with some of rhem.

In addition, the dose biogcographic affinities of

this fauna with those from Eurasia aiso provides

biochronologic criteria for corrélation.

Figure 4 shows rhe biochronologic distribution

of some selecred généra and .species from Çalta.

Most of them appear during thc late TuroUan or

early Ruscinian, and çhey have a time range

generally covering the entire Pliocène. However,

some oiThem arc more restricted in time and can

bc used as key elemonrs ro date this fmna. 1 bis

is thc case of thc insectivore Mnfiii csamotensr, its

oldesr known occurrence is at Podlcsicc (late

MN14, Poland), and the younge.si one at

Csarnota-2 (late MN15> Hungary). This species

was alsü found in Apolakkia (lare MN15,

Greece). Moreover, studying the Çalta insecti¬

vores, Reumer (this volume) nored the absence

of Crocidurinae in this fauna as a proof of its ear-

lier Lige in comparison to localities where rhis

gruup exists. Crocidures orjginated from Africa;

their carlicst occurrence in Furope i-s in rhe loca-

lity of Apolakkia, Rhodes Island, Greece (Weerd

et ûl, 1982; Reumer 1984). This localily is dated

as latc MN15. Eater on ihi.s group bccomcs com¬

mon in Villanyian and younger faunas in

Europe.

Pst'udomeriùties is a gerbÜ which occurs from the

latcst Vallesian to ^ middle Villafranchian in

China, Turkménistan, Afghanisran, Greece and

Turke). In rhe Aegean area, its représentatives are

P. cf tibbreviatîis in latest \^allcsiim and Furolian

localities, P rhodins at Ano Mctochi (MN13)

and Maritsa (MNl4) and P. tcbaluu'mis ar Çalta.

l'he lartef species is more derived than rhe otlicrs

(Sen this volume), which favours an âge younger

chan Maritsa.

Mimomys davukosi was uniy reported from the

carly MN15 faunas: Ptolémaïs 3 (type locality,

Greccc) and Serrat-d*en-Vacquer (référencé loca-

(iiv oi MN15, Southern France). It is considered

as one of thc oldcst and most primitive spec ies of

rhe genu.s. ’fhe grcat agrecment among the

rodent spccialists is that the appearance of

Mimomys dcfincs the base of MN15. The oiher

primitive species of Mlmoviys is M. anïiqiius

from Pesiiniovo-Borld and Borcliole No. 2 along

thc Rivet Oh in western Siberia (Zazhigin 1980),

both localities daied as MN15a (Fcjfat er al.

1997). Radulesco & Samson (1989) suggested

the synonymy of A/, diwakosi with anorher pri¬

mitive Mimomys from Malusreni (MNl5a,

Remania), A/. molfLnncus 1930. l'ejfar

et al. (1990, 1997) retained this opinion with

sojne caution bccause of the poor State of préser¬

vation of the Malu.steni .spécimens. M. vtinder-

meidenï Fejfar et al, ^ 1990 irom Spanish localities

is also characterized by low dental tracts, strong

506

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Pliocène paleoecology, biogeography and biochronology of Çalta

VALLESIAN

TUROLIAN

RUSCINIAN

VILLANYIAN

E. PLEISTOCENE

^\MN zones

Généra

MN9

MN10

MN11

MN12

MN13

MN14

MN15

MN16

MN17

Asoricutus

Mafia

Apodemus

Oflentalomys

Centralomys

Mesocrieews

Pseudoimnones

Mimomys

Dryomimus

Vuipes

Nyciereuîes

Chasmaporîhetes

Lynx

Macnairodus

H. longipes-lype

H. crassum-type

Dicerorhinos

megarhinus

Sus arvernt/nsis

Girafta

■

—

{»

-D

r“

Kalekôy

Karadzu

Bayraktepe II

01 «

1 1

— S

■S

SamosQI

Kemiklilepe A+B

Maramena

Ano Metochi

Dytiko

D. Akçakôy

Develi

Ma ri (sa

Mégalo Ems^olon

ApolaKkia

ÇALTA

Gülyazi

Tourkobounia-1

Dalnero

Wolaks

Apollonia-1

Gerakarou

LOCALITIES

Fig. 4. — Stratigraphie distribution of some généra and species represented in the Çalta fauna.

roots and an occlusal pattern similar to that of

M. davakosi. Some Spanish localides yieldingthis

species were dated by magnetostratigraphy as

about 4 Ma old, and rhe others correlated to

carly MN15 (Opdyke vt ai 1997; Fejfar et ai

1997). In Spain as well as în other parcs ol

Europe» lare MN15 and larcr faunas includc

Mimomys species wiih a more derivcd dental

pattern: higbcr dentine tracts, roots smaller,

incrcase of the hypsodonty, appearance of

Dolomys-pmtvn. etc. This review shows rhat rhe

Çalta Mimomys remains among the earliesr

known species of this genus.

Taking into account the bulk o( the Çalta fauna,

and more parcicularly the time range and the

stage of évolution of some key taxa, it seems

obvious that this fauna should be dated as

MNl5, and more probably Ln the lower part of

this zone.

ln the l'crucl Basin in eastern Spain» Opdyke et

ai (1997) stLidicd the magneric stradgraphy of

sevcral sections bcaring lurolian, Ruscinian and

Villanyian mammal localides. Using magneto-

scratigraphic corrélations from the Orrios,

Villalha Alta, Escorihuela and Loma dcl Castillo

sections» they calibrated the MN14/MN15

boundary as 4,18 Ma, and the MN1S/MN16

boundary as correlarive to Gilbert/Gauss boun-

dary at 3.58 Ma. They also obtained boundary

âges for older (Turolian) and younger

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

507

Sen S., Bouvrain G. & Geraads D.

(Villanyian) MN zones which are our of the

scope of the présent study. On the other hand»

magnetostraiigraphy of Pliocène mammal locali-

ties in Romanja calibrated the Dacian/Romanian

boundary at ahonr 4.2 Ma (Son 1997); rhis

boundary is considered as équivalent ro the

MN14/MN15 boundary of rhe European mam-

malian zonation. These results agréé in the attri¬

bution of an age about 4 Ma lo the Çalta fauna.

Acknowledgements

This paper is a resuit of the field trip organized

by E. Meinrz in 1972 to which hâve aiso parrici-

pated 1. Ginsburg and M. Gürbiiz. The .sugges¬

tions of the referees j. Michaux and M. Pickford

greatly improved thîs paper.

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Submitted for publication on 9 March 1997;

accepted on 30 April 1998.

510

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Instructions aux auteurs

La ligtie éditoriale

Elle prendra en cornpic divers aspects de la

recherche en Sciences de la Terre, en particulier

l'histoire et le côinportenient des bassins sédimen-

raires, la paléobiodiversiié ci les palcocnvironne-

ments. Un numéro de Gcodfvcnilm par an pourra

être consacré, exceprionnellemcni, au débat contra¬

dictoire sur un sujet d'aciualiré, ou sur un thème

donné et sous la responsahilhé d'édireur(s) invicé(s).

Les manuscrits, dont le nombre de pages n'est pas

limité a priori, devront suivre rigoureusement les

recommandations aux auteurs (voir ci-dessous) et

seront adresses à la revue :

Service des Ihiblications Scientifiques du Muséum,

Geodivei'sitas,

57 rue Cuvier,,

I'-75231 Paris cedex 05

Tel : (33) 01 ^0 79 34 38

Pax: (33) 01 40 79 38 58

e. mail : bulletin@mnhn.fr

[,e.s chapitres de systématique devront se conformer

aux règles du Code International de Nomenclature

Zoologique.

Tout manuscrit non conforme à ces instructions

sera retourné pour mise au point. Chaque manus¬

crit e.st évalué par deux rapporteurs, oli plus.

Instrtictiom aux auteurs

Chaque manuscrit soumis (y compris (e.s illustra¬

tions) doit être présenté en trois exemplaires (un

original et deux copies) au format A4, avec un

double interligne et des marges d'au moins 3 cm ;

chaque page sera numérotée. Les illu.strations origi¬

nales seront jointes au manuscrit définitif ain.si

qu'une disqueue 3-5” de lormai Apple Macintosh

ou compatible IfiM {rraitemcnt de rex'te Word de

préférence), qui devra contenir égalemenr les

tableaux et éventuellement les illustrations (Adobe

Illustraror, Photoshop ; Dcncba Canvas).

Le fonnat

Les manuscrits, écrits en français ou en anglais, doi¬

vent être structurés conune suit :

- titre si possible bref en français et en anglais ; un

titre courant doit être proposé ;

— nom(s) et prcnom(s) de(.s) autcur(s) suivis de

leur(s) adresseds) profe-s.sionnellc(s), en indiquant si

possible le numéro de Fax et Tadresse électronique ;

— résumés écrits en français et en anglai.s (800

signes au maximum chacun), suivis des mots clés et

^ kev words ;

— dans le texte courant utiliser les italiques pour

tous les nc»ms en latin ^ taxons de rangs générique

et spécifique (ex : CcHaria Ellis a Solander^ 1786)

et al. ;

— dans le texte courant, les références aux auteurs

seront en minuscules, ex. Dupom (200]), Dupont

(2001, 2002), (Dupont 2001 ; Durand 2002),

(Dupont et Durand 200,3, 2005) Dupont (2001 :

1), Dupont (2001, fig, 2).

— dans le texte courant, les références aux illtistra-

lions et aux tableaux de l'article .seront présentées

ainsi : (fig. I), (fig. 2A, D), (htg. 2A-C), (figs 3,

6), (Figs 3-5), (Tableau 1) ;

— les remerciements seront placés à la fin du texte,

avant les références bibliographiques ;

— les références bibliographiques doivent suivre les

exemples donnés ci-dessous ;

— indiquer dans la marge remplacement des illus-

tratit)ns dans le texte définitif ;

— donner les légendes des figures sur une feuille

séparée.

Les illustratioyis

Une attention particulière sera portée à la qualité et

la pertinence de l’illustration,

Le.s illu.srrations au trait doivent être réalisées à

l’encre de Chine ou être fournies en impression

laser. Les photographies, bien contrastées, seront

sur fond noir ou blanc. Elles pouiTttnt être regrou¬

pées, cl dans ce cas, idcmificcs par une lettre en

capitales (Ar IL C...). Les planches photogra¬

phiques, placées dans le corps de l'.'uticie et non

regroupées à la fin de celuLci, doivent être traitées et

numérotées conune des figures, Les illustrations

pourront être assemblées sur une largeur de colonne

(70 V 190 nun) ou sur toute la largeur de la justifi¬

cation (144 X 190 ntm). La rédaction encourage la

présentation de photographies avec tout ou partie

de leur inrerpréiarion par un ou des dessins au trait.

Aucune légende, ni lettrage ne scia place sur les ori¬

ginaux. Ils figureront sur un calque joint avec

chaque figure, la rédaction se chargeant de les pla-

GEODIVERSITAS » 1998 • 20(3)

511

Instructions aux auteurs

cer. Chaque figure doit tomportcr une échelle

métrique, sans aucun coefficient multiplicateur. 1ms

tableaux et graphit|ucs, à inclure clans le manuscrit,

doivent nécessairement pouvoir être imprimés sur

une page et rester lisibles après réduction éventuel¬

le. Des planches en couleur pourront être publiées

moyennant une participation fman-cière de ou des

auteurs.

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H. P. (ed.), Handbook of Paleoichthyology,

Volume 2. Gu.siav Fischer, Stuttgart, 128 p.

Marshall C. R. 1087. — l.ungfish: pliylogcny and

parsimony, in Bemis W. H., Üurggrcn W. W.

& Kenip N. E. (eds), The Biology and

Evolution of Lungfishes, foumnl of Morphology

1: 15J-162.

Schultzc H. P. jS: y\rscnaulL M. I0S5. — The p;in-

derichthyid fisli Elpisiostege: a close relative ro

tetrapods? Palr'ontology 28: 293'^09.

Schulrze H. P. 1977a. — l’he origin of the tetra-

pod iimb within the rhipidîstian fishes:

541-544, irt Hccht M. K., Goody P. C. &

Hecht B. C. (eds). Major Patterns in Vertebrate

Evolution. Plénum Press, New York and

London.

Epreuves et tirés à part

Les épreuves seront adressées a fauteur ou au pre¬

mier auteur (sauf indication conirairc) et devront

être retournées corrigées sous huitaine. Les corrcc'

tions, aulTcs que celles imputables a la rédaction ou

à l’imprimeur, seront à la charge des auteurs. Le(s)

aurcur(.s) recevront gtacieusement vingt-cinq tirés à

part, les tirés à part supplémentaires seront à com¬

mander sur un tormulaire joint aux épreuves.

Soumettre un article pour publication dans

Geodiversitas suppose que celui-ci ou tout article

proche dans la même langue ou une autre langue,

n*ait pas été soumis dans une autre revue, même

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tions, sont réservés à U revue. La reproduction de

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demande écrite préalable adressée à la rédaction.

Scope ùf the Journal

Geodiversitas publishcs papers which conceni varied

aspects ol Earth Sciences and particularly hislory of

scdimeniary basins, palaeobiodiversiiy and paleoen-

virunment. A complété issue of Geodiversitas may

be devoted to scvenil papers on a single copie under

the responsability of guest editor(s). Papers wrh a

sysicmatîc comcni should follow the International

Gode of /oologiral Nomenclatnre. Manuscripts,

wiihout limitation of the nuinber of pages, must

conh)rm stricily with the instructions to authors,

and will be sent to ihc Editer:

Service des Publications Scienrific|ues du Muséum,

Geodiversitas,

57 rue Cuvier,

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Tel : (33) 01 40 79 34 38

Fax : (33) 01 40 79 38 58

e. mail : bullerin^i'mnhn.fr

Instructions to authors

Manuscripts, with illustrations, must be submitted

in triplicacc (ont original and rwo copies) in A4

format, double spaced, with margîns of at leasr

3 cm and ail pages numbered. The original figures

should be sent with the revised manuscripi, avwcll

as a .3-5" diske-tte Apple Macintosh or IBATcompa-

lible (Word, Woid iVrfeci.,,) format, whicb v^'ill

also contain tables and possibly figures (Adobe

lllusirator, Photoshop; Dcneba Canvas).

Format

Papers are to be written in simple and concise

French or English. They should bc organiz.cd as fol-

lows:

- a brief tille in French and English;

- a suggesteti running head;

- name(s) of author(s), followed by their full pro-

fessional address(cs) and, if possible. Fax number

and c-mail;

- abstrncfs (In English and French) noc exceeding

800 signs cach. wiih key words and “mots clés";

- lext with italicized words for Latin; txxa ol gene-

ric and spécifie tanks (e.g. Cellaria Ellis et Solandcr,

1786) et aL\

rcfcrcncc.s ro auihors in main tcxi should bc pre-

sented, in lowet case, as follows: Smith (2001),

Smith (2001, 2002), (Smith 2001), (Smith 2001;

Cary 2002), (Smith & Cary 200.3, 2005), Smith

(2001: I), Smith (2001, fig. 2)j

- roferencc'S to illustrations and tables should bc

indicated a» follows. (Fig. 1), (Fig- 2A, D), (Fig.

2A-C), (Figs 3, 6), (Figs 3-5), (Table 1);

512

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

Instructions aux auteurs

- keep acknowledgements short and place them at

the end of the text befpre référencés; piease do not

forger the revisers; '

- give captions to illustrations on a separate sheet.

Illustrations

The éditorial board will pay spécial attention to the

quality and rclevance of illustration.

Line drawings must be in Indian ink or high quali¬

ty laser printours; high contrast photographs, pla-

ced on white or black backgrounds, are required.

These can be grouped into figures and identified

by letters A, B, C ... Plates are not placed at the

end of the article: they will be considered as figures

and numbered as such. Arrange figures to fit one or

two columns (70 X 190 mm or 144 X 190 mm).

Associate interprétation of photograph with line

drawing. No diagram or table is to exceed one

page. Letters, numbers, etc., for cach figure, are to

be indicated on an accompanying overlay, not on

the original figure (line eut or half-tone). A scale

bar is needed for each figure (without magnifica-

tion factor).

Référencés

Denison R. H, 1978. — Placodermi, in Schultze

H. P. (ed.), Handbook of Paleoichthyology,

Volume 2. Gustav Fischer, Stuttgart, 128 p.

Marshall C. R. 1987. — Lungfish: phylogeny and

parsimony, in Demis W. E., Burggren W. W.

&: Kenip N. E. (eds), The Biology and

Evolution of Lungfishes, Journal of Morphology

1: 15M62.

Schultze H. P. & Arsenault M. 1985. — The pan-

derichthyid fish Elphtostege\ a close relative to

tetrapods? Paleontology 28: 293-309.

Schultze H. P. 1977a. — The origin of the retra-

pod limb within the rhipidistian fishes:

541-544, in Hecht M. K., Goody P. C. &

Hecht B. C. (cds), Major Patterns in Vertebrate

Eî>olution. Plénum Press, New York and London.

Proofs and reprtnts

Proofs will be sent to the first author for correction

and must be reiurned within cight days by express

mail. Authors will receive twenty-five offprints free

of charge: further offprints can be ordered on a

form supplied with the proofs.

The submission of a manuscript to Geodiversitas

implies that the paper, or a similar one, is not being

offered for publication elsewherc. Copyright of

published paper, including the illustrations,

becomes the property of the journal. Requests to

reproduce material from Geodiversitas should be

addressed to the editor.

GEODIVERSITAS • 1998 • 20(3)

513

Mise en page

Noémie de la Selle

Packaging Editorial

Achevé d’imprimer

sur les presses de l’Imprimerie Durand

28600 Luisant (France)

Dépôt légal n° 10259

Printed on acid-free paper

Imprimé sur papier non acide

Date de distribution du fascicule 2: 7 juillet 1998

Couverture ; Flysch à helminthoïdes (Crétacé supérieur, France)

geodiversitas

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397

409

441

455

467

487

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey

Edited by Sevket Sen

Lunkka J. R, Kappelman J., Ekart D. fiz Sen S.

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey. 1. Sédimentation and lithostratigraphy

janoo A. & Sen S.

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey. 2. Aves: Struthionidae

Reumer J. W. F.

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey. 3. Insectivores

Sen S.

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey. 4. Rodentia and Lagomorpha

Ginsburg L

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta, Ankara, Turquie. 5. Carnivores

Guérin C. Sx Sen S.

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta, Ankara, Turquie. 6. Rhinocerotidae

Eisenmann V. & Sondaar P.

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey. 7. Hipparion

Guérin C., Faure M. & Sen S.

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta, Ankara, Turquie. 8. Suidae

Geraads D.

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta, Ankara, Turquie. 9. Cervidae et Giraffidae

Bouvrain G.

Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta, Ankara, Turquie. 10. Bovidae

Bocherens H. & Sen S.

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey. 11. Isotopic investigation

^4 •

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497

Sen S., Bouvrain G., Geraads D.

Pliocène vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey.

biochronology

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