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IBERUS

Vol. 10 (1)

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGIA

Oviedo, 1991

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales

C/. José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid

JUNTA DIRECTIVA

Elegiaa el 26 de noviembre de 1988

PRESIDENTE: Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ

Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.

VICEPRESIDENTE: Dr. D. JORDI MARTÍNELL CALLICO

Universidad de Barcelona.

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Universidad Autónoma de Madrid.

TESORERO: Dr. D. JOSE TEMPLADO GONZALEZ

Universidad Complutense. Madrid.

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Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.

EDITOR DE PUBLICACIONES: Dra. Dña. ROSA DOMENECH ARNAL

Universidad de Barcelona

VOCALES: Dr. D. EDUARDO ANGULO PINEDO

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Dr. D. JESUS ANGEL ORTEA RATO

Sr. D. EMILIO ROLÁN MOSQUERA Ñ

Dr. D. JOANDOMENEC ROS i¡ ARAGONES

Sr. D. PEDRO TALAVERA TORRALBA

Toda la correspondencia referente a publicaciones debe mandarse a:

Dr. Jesús Ortea. Lab. Zoología. Fac. de Biología,

Universidad de Oviedo. C/. Jesús Arias de Velasco, s/n. 33071 OVIEDO

IBERUS

REVISTA DELA.

SOCIEDAD ESPANOLA

DE MALACOLOGIA

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Volumen 10 Oviedo, 1991

La edición del presente número ha sido subvencionada por la Comisión Interministerial

de Ciencia y Tecnología (C.I.C.Y.T.)

Dep. Leg. B-43072-81

ISSN 0212-3010

Impresión: LOREDO, S.L. - Gijón

IBERUS Indice 10 (1) 1991

ALTONAGA, K.: Nuevos datos sobre Oxychilus helveticus (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) en la

Península Ibérica.

New data on Oxychilus helveticus (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) from Iberian

Peninsula. 1-26

Lamorre, M. y VaLpez, M.: Hipótesis sobre el mantenimiento del polimorfismo en las poblaciones

naturales del Molusco Gasterópodo terrestre Cepaea nemoralis (L.).

Hypothesis on the maintaining of the polymorphism in natural populations of the land snail

Cepaea nemoralis (L.). 27-47

Liop, L, MarTINELL, J. Y DE RENz1, M.: Bittium reticulatum s.l. en comunidades fósiles y actuales. 2:

estudio del crecimineto (alometría e isometría).

Bittium reticulatum s./. in fossil and recent communities. 2: growth study (allometry and

isometry). 49-58

VILLANI, G.: Mediatori chimici nelle comunicazioni inter ed intra-specifiche di molluschi opistobran-

chi del Mediterraneo.

Chemical mediators in inter and intra-specific communications of Mediterranean opistho-

branchs molluscs. 59-81

Bora, A.: Estudio de los moluscos bivalvos de las rías de Zumaya y Mundaca (País Vasco, N. de

España) y de sus comunidades.

Study of the bivalve molluscs in the Zumaya and Mundaca estuaries (Basque Country, N. of

Spain) and their communities. 83-103

MunIaín, C., OrTEA, J. Y RODRÍGUEZ, G.: Redescripción de Neodoris carvi Marcus, 1955 de las costas

de Patagonia, con notas sobre las relaciones entre los géneros Archidoris y Neodoris.

Redescription of Neodoris carvi Marcus, 1955 off Patagonia, with comments on the relationships

between the genera Archidoris and Neodoris. 105-111

RoLÁn, E., RoLÁN-ALVAREz, E. Y ORTEA, J.: Sobre la captura en Galicia (NO de España) de Tritonia hom-

bergi Cuvier, 1803 y Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia)

On the report in Galicia (NW Spain) of Tritonia hombergi Cuvier, 1803 and Babakina anadoni

(Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia). 113-117

VipaL-ABARCa, M. R., Gómez, R. Y Suárez, M. L.: Los planórbidos (Gastropoda: Pulmonata) de las

aguas superficiales de la cuenca del río Segura: SE de España.

The Planorbidae (Gastropoda: Pulmonata) from the waters of the Segura river basin: SE of

Spain. 119-129

RoLán, E.: El género Amphitalamus Carpenter, 1864 en Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), con

la descripción de tres nuevas especies.

The genus Amphitalamus Carpenter, 1864 in Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), with the

description of three new species. 131-141

FRANCISCO FERNANDES, F. Y RoLÁN, E.: Nuevas aportaciones a la familia Triphoridae (Mollusca,

Gastropoda) para el archipiélago de Cabo Verde.

New information on the family Triphoridae (Mollusca, Gastropoda) in the Cape Verde

Islands. 143-148

NOTAS BREVES

Orero-Schmrrr, J.: Sobre la presencia de Calliostoma conulus (L., 1758) (Mollusca: Gastropoda) en las

costas gallegas.

On the occurrence of Calliostoma conulus (L., 1758) on Galician shores. 149-150

Reseñas bibliográficas. IST

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Nuevos datos sobre Oxychilus helveticus

Zonitidae) en la Península Ibérica.

New data on Oxychilus helveticus

Iberian Peninsula

Kepa ALTONAGA*

RESUMEN

IBERUS , 10 (1): 1-26, 1991.

—

(Blum, 1881) (Pulmonata,

(Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) from

Se ha estudiado anatómicamente abundante material de Oxychilus helveticus que ha mostrado gran

variabilidad en lo referente tanto a la morfología del aparato genital como a la construcción interna del

pene. Además, se aportan nuevos datos sobre su distribución geográfica en la Península Ibérica.

ABSTRACT

After anatomical studies in abundant material belonging to Oxychilus helveticus a wide variability has

been noticed in both the genital morphology and the inner construction of the penis. Moreover, new data

about its geographical distribution in the Iberian Peninsula are given.

PALABRAS CLAVE: Oxychilus helveticus , variabilidad anatómica, distribución, Península Ibérica.

KEY WORDS: Oxychilus helveticus , anatomical variability, distribution, Iberian Peninsula.

INTRODUCCION

Durante los años 1978-1988 se ha efectuado

una larga serie de salidas al campo destinadas a

recolectar material biológico para una revisión de

la familia Zonitidae en el País Vasco. Simultánea-

mente se ha realizado la recopilación bibliográfi-

ca correspondiente a la Península Ibérica. Los

resultados de esa labor han dado pie a diversas

publicaciones (ALTONAGA, 1984, 1986, 19884 y b;

ALTONAGA, PRIETO Y RUIZ DE La ROSa, 1988; ALTO-

NAGA Y PUENTE, 1988; ALTONAGA Y RaLLo, 1989),

y en ese contexto debe situarse el presente trabajo.

RECOPILACION BIBLIOGRAFICA PARA

LA PENINSULA IBERICA

1907 TayLor, Hyalinia alliaria var. cantabrica (p.

63): Bilbao WNO791; Hyalinia alliaria var. cuprea (p.

64): Bilbao WNO791.

1949 ORTIZ DE ZÁRATE Y ORTIZ DE ZÁRATE, Oxy-

chilus arcasianus : (p. 415): Macizo de Gorbea WN1568;

(p. 418): Vergara WN4775; (p. 442): Zumárraga-Alz-

puruchu WN5571; (p, 428): Roncesvalles XN3763 a

Burguete XN3651; Oxychilus alliarius var. cantabri-

cus (p. 442): Zumárraga-Aizpuruchu WN53571, (p.

424): Zarauz-Guetaria WN6493.

1970 ALTIMIRA, ?Oxychilus (Ortizius ) arcasianus

* Laboratorio de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad del País Vasco, Aptdo. n* 644, 48080, Bilbao, España.

Este trabajo ha sido financiado en parte por el Proyecto X-86.044 del Dpto. de Educación, Universidades e Investigación del

Gobierno Vasco.

IBERPISAON) AS

(p. 47): Zuriza XN7749.

1970 RieDEL, Oxychilus (Ortizius ?) cantabricus

(p. 389): Eaux-Bonnes YN1261; San Sebastián

WN8691; Hyalinia maceana (p. 389): Lourdes YN47.

1972 ALTIMIRA Y BALCELLs, ?Oxychilus (Ortizius)

altimirai (p. 45): Zuriza XN7749.

1972 RieDEL, Oxychilus (Ortizius ) helveticus SSp.

(?) cantabricus (p. 121): Laredo VP6506; San Sebas-

tián, Leize aundia WN89; Eaux-Bonnes YN1261; ?0xy-

chilus (Ortizius) altimirai sp. n. (p. 126): Zuriza

XN7749; Roncesvalles XN3763.

1977 RONDELAUD, Oxychilus cantabricus (p. 413):

Betharram YN27.

1980 LARRAz Y CamPoY, Oxychilus sp. (p. 12):

Quinto Real XN2766.

1982 Larraz, Oxychilus (Ortizius ) helveticus can-

tabricus (p. 227): Quinto Real XN2766; Echauri

WN09539; Irati XN5561; Minchate XN6952; Irabia

XNS5061; Jaurrieta XN5250; Zubieta-Ituren XN0674;

Lecumberri WN8962.

1984 ALTONAGA, Oxychilus (Ortizius ) helveticus

(p. 103): Cueva del Teleférico VN6988; Cueva Arena-

za VN9289; Aurtenerrota koba WN3198; Zazpilezeta

WN3397; El Refugio I VN7992; Cueva Marcos

WN2774; Sima Europa VN9289; Cueva La Mora Il

VN7990; 5D73 koba WN2274; Cueva Valle VN6594;

Cueva Kiko VN79.

1984 LARRAz Y JORDANA, Oxychilus (Ortizius)

helveticus cantabricus (p. 17): véase Larraz (1982).

1986 BecH, Oxychilus (Oxychilus) cfr. psaturus

(p. 290): Covadonga UN3490.

1987 MAasseEnN, ?Oxychilus (Ortizius) altimirai

(p. 24): Col du Court BH66; Gerde BH6079.

COMENTARIOS A LA BIBLIOGRAFIA

Oxychilus helveticus es una especie que ha

sido largamente confundida con O. alliarius, y

seguramente el material proveniente del País

Vasco mencionado hasta principios de siglo con

esta denominación corresponde en realidad a O.

helveticus. RieDEL (1970) afirma que no hay un

solo dato de O. alliarius referido a los Pirineos,

especialmente a sus montañas occidentales, que

sea fidedigno.

En este sentido, las localidades señaladas por

MabILLE (1865), NansouTY (1872) y Fonin Y BE-

RILLON (1877a), y las de LocarD (1882) y GRANGER

(1897) que son repetición de las anteriores, muy

probablemente correspondan a O. helveticus,

especie muy abundante en esa zona, frente a O.

alliarius, que sólo hemos encontrado en un único

punto.

De otro lado FoLin Y BERILLON (1877b) dan

varias localidades tanto de Zonites alliarius como

de Z. alliarius var. navarricus, por lo que muy

probablemente bajo esta denominación pueda

existir material de O. alliarius y O. helveticus,

como ya se ha mencionado más arriba y, además,

también de O. draparnaudi, ya que la

denominación navarricus Bourguignat, 1870 es

sinónima de esta especie (según GERMAIN, 1930,

no RiepEL, 1970), que lamentablemente los auto-

res en cuestión no señalaron.

Los datos aportados por GERMAIN (1911) son

también cuestionables, pues, como señala CasrI-

LLEJO (1981), refiriéndose a GERMAIN (1930),

“indica para O. alliarius unas dimensiones dema-

siado dispares (d: 11-12 mm, h: 4-5 mm) de las de

esta especie, valores que se aproximan más a los

de O. helveticus “*. Igualmente, la cita de JEANNEL

(1926), al repetir datos de GERMAIN (1911) es

incierta.

Sin embargo, los nombres citados por TAYLOR

(1907) pueden asignarse a O. helveticus con segu-

ridad, pues las medidas que indica de ese material

son excesivas para la especie de Miller.

Existe en la bibliografía otro nombre que, en

nuestra opinión, es sinónimo de O. helveticus:

nos referimos a O. arcasianus (Servain, 1880).

Por otra parte, Zonites arcasianus (SERVAIN, 1880)

corresponde a una concha joven de O. draparnau-

di (según RieDEL, 1970). Sin embargo, el material

citado por ORTIZ DE ZÁRATE Y ORTIZ DE ZÁRATE

(1949) como Oxychillus (sic ) arcasianus COrres-

ponde a O. helveticus, como hemos podido com-

probar examinando el material depositado en Ná-

jera. Además, según RieDEL (1970), una concha

procedente de Roncesvalles que le fue enviada

por A. Ortiz de Zárate, y que le llegó rota, se

asemeja mucho a O. altimirai; de hecho, el mate-

rial que ALTIMIRA (1970) denominó arcasianus le

sirvió al autor polaco para describir O. altimirai.

RieDEL (1970) utilizó Oxychilus (Ortizius *)

cantabricus para referirse a O. helveticus, y

posteriormente (RieDEL, 1972), Oxychilus (Orti-

zlus ) helveticus ssp. (?) cantabricus. El material

por él estudiado en el primer trabajo, según este

autor, se parece conquiológicamente a ejemplares

de O. helveticus de Bélgica y norte de Francia, si

Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.

bien O. cantabricus (Westerlund, 1883) alcanza

12 mm frente a 9-10 mm del material belga y

francés. No pudo efectuar estudio anatómico y, en

ese sentido, indicó que se necesitaba una profun-

da revisión anatómico-taxonómica y zoogeográ-

fica del “verdadero” O. helveticus (Blum, 1881),

pues no está claro si bajo este nombre no se

engloban dos especies diferentes, la alpina O.

helveticus y el descrito de Inglaterra, y posterior-

mente sinonimizado con éste, O. rogersi (Wood-

ward, 1903). En conclusión, dejaba pendiente la

posible identidad o no de las tres especies mencio-

nadas. En su trabajo de 1972 pudo ya examinar

material anatómicamente, y concluyó que el

aparato genital de O. helveticus cantabricus no se

diferencia sustancialmente de la forma típica del

norte de Francia, si bien ambas formas presenta-

ban una gran variabilidad que no permitía marcar

entre ellas una frontera exacta y por tanto en su

opinión el material cantábrico supone, a lo sumo,

una variedad de O. helveticus .

Hyalinia maceana Bourguignat, por su parte,

es un nombre con el cual están citados de Lourdes

tanto O. glaber como O. helveticus (según RiIE-

DEL, 1970).

Por otra parte, RieDEL (1972) describió O.

altimirai basándose para ello en un ejemplar y

una concha procedentes de Zuriza (Huesca). Este

material estaba muy próximo conquiológicamen-

te a O. helveticus cantabricus, aunque era de talla

algo menor (d: 8,5 mm, h: 4,7 mm), de ombligo

más estrecho y boca más redondeada;

anatómicamente O. altimirai se asemejaba tanto

a O. helveticus como a O. helveticus cantabricus,

con el que estaba muy próximamente emparenta-

do. En opinión de RieDEL, además O. altimirai

sustituiría en la vertiente sur de Pirineos a O.

helveticus cantabricus. Sin embargo, nosotros,

una vez estudiado el abundante material de las

vertientes norte y sur, pensamos que O. altimirai

no es una buena especie, sino que se encuadra

dentro del amplio rango de variabilidad presenta-

do por O. helveticus en toda la zona de estudio.

Con esta opinión concuerda lo indicado por

LarRaz Y CampoY (1980): “enviados los ejempla-

res para su determinación al Dr. A. Riedel, nos

comunicó que los ejemplares de Quinto Real son

cercanos a Oxychilus (Ortizius ) helveticus SSp.

cantabricus (Westerlund), pero no totalmente

típicos, pues también presentan caracteres cerca-

nos a Oxychilus (Ortizius ) altimirai Riedel”.

Respecto a Oxychilus (Oxychilus ) cfr. psatu-

rus (Bourguignat, 1846), citado por BecH (1986)

de Covadonga, dadas las características de la

concha fotografiada (concha de 5 vueltas, ombli-

go aproximadamente 1/9 del diámetro máximo;

d: 14,7 mm), pensamos que es referible a O.

helveticus, pues nosotros hemos investigado

anatómicamente O. helveticus de esa zona

(Muñigo, Asturias) y conquiológicamente coin-

cide con el material de BecH, a excepción de

presentar talla más reducida (d: 11,5 mm).

Finalmente Maassen (1987) cita de los alrede-

dores de Bagneres-de-Bigorre Oxychilus (Orti-

zius ) altimirai con duda (“mit Vorbehalt”), por lo

que pensamos que también en este caso se trata en

realidad de O. helveticus, pues en esa zona hemos

encontrado O. helveticus abundantemente.

MATERIAL ESTUDIADO

Se encuentra listado en la Tabla 1.

DESCRIPCION (Figs. 1-110)

Cuerpo

Cuerpo azul y/o crema, más oscuro por el lomo

y nuca, perdiendo vivacidad por los flancos, y

volviéndose a hacer más fuerte en el extremo

caudal. El borde del manto es del mismo color que

el resto del cuerpo, pero con una pigmentación

mucho más intensa que forma una banda oscura

muy característica. El pie es claramente tripartito

y de color único, normalmente el mismo que el

cuerpo, pero con tonalidad mucho más suave.

Concha

Concha deprimida, con espira más o menos

alzada, de vueltas relativamente arqueadas, sepa-

radas por una sutura evidente pero no profunda.

Las 4 1/8-5 3/8 vueltas son de crecimiento progre-

sivo, sin que la última se anche rápidamente. La

desembocadura es oval, a veces casi redondeada

y no colocada oblicuamente, siendo tanto el flan-

co superior como el inferior bastante arqueados.

El peristoma es simple. Ombligo relativamente

IBERUS ALO) ASS

estrecho y profundo; supone aproximadamente 1/

10 del diámetro máximo. Concha frágil, translú-

cida, muy brillante, de color ámbar o miel amari-

llenta o marronácea, más clara por el envés. Pre-

senta fina microescultura radial distribuida regu-

larmente; sin rastros de microescultura espiral.

Dimensiones. d: 7,3-12,2 mm, h: 3,4-5,9 mm.

Aparato genital

El aparato genital presenta gran variabilidad

morfológica. El pene mide 3,4-9,7 mm, siendo

desde esbelto y delgado en toda su longitud, hasta

compacto y grueso, con infinidad de variaciones:

porción proximal gruesa, distal delgada; tanto

porción proximal como distal engrosadas, con

zona media más delgada; porción proximal fina

progresivamente ensanchada hacia la base del

pene. La longitud proporcional del flagelo tam-

bién es muy variable, oscila entre 1/2-1/20, o aún

menos, de la longitud total del pene, y su anchura

depende de la del pene; normalmente no se afila

hacia el ápice, siendo éste romo. El músculo

retractor del pene se inserta apicalmente; es corto

y compacto por regla general. El velo distal del

pene puede cubrir hasta 1/2 de la longitud total de

éste; lo rodea estrecha o laxamente. El epifalo,

generalmente esbelto, es delgado en su punto de

fusión con el pene y se hace gradualmente más

grueso hacia el conducto deferente; presenta una

longitud de 4/10-9/10 de la del pene, y, aunque

normalmente discurre al lado de éste paralela-

mente, cuando el epifalo es largo describe un

bucle antes de ser prendido por el velo penial. El

conducto deferente es delgado, a veces sinuoso,

de longitud similar a la del pene o algo mayor,

- salvo cuando éste es muy largo (> 7,5 mm).

Atrio insinuado. La vagina es más corta que el

pene, oscilando su longitud entre 8/10-3/10 de la

de aquél; es de anchura variable en su porción

distal, pero no más gruesa que el pene en esa zona.

La parte proximal de la vagina está rodeada por

una glándula perivaginal bien marcada, incluso

compacta; ésta, a veces, recubre también la base

del conducto de la espermateca y del oviducto.

Normalmente, cubre 1/2 de la vagina, aparecien-

do apelotonada o maciza; también puede recubrir

porciones más largas, presentando entonces una

apariencia más gracil, sobre todo si la vagina es

larga; en algún caso de vagina corta y glándula

muy densa, el conjunto parece sentado. El oviduc-

to también es variable: grueso y corto (es el

predominante), grueso y muy corto, delgado y

corto, delgado y largo (tan largo como la vagina),

delgado y muy largo (1,5 veces la vagina). El

conducto de la espermateca es grueso en su base

(tanto como su vagina O más), típicamente muy

corpulento, adelgazándose hacia la espermateca;

de longitud variable, generalmente más corto que

la vagina, aunque en ocasiones es tan largo como

ella, y entonces presenta un aspecto más debil. La

espermateca es oval o alargada; de tamaño varia-

ble: desde pequeña hasta tan larga como su con-

ducto. Normalmente, existe relativa proporciona-

lidad entre la porción masculina y la femenina y,

por tanto, sensación de simetría, si bien no se da

con regularidad (sobre todo en los casos en que el

pene es largo).

La construcción interior del pene es variable.

En ocasiones se observan bandas longitudinales

típicas que, partiendo del flagelo, se dirigen hacia

la zona distal del pene, existiendo además una

estructura plicada en la zona de inserción del

epifalo; las bandas pueden ser estrechas y abun-

dantes (9-12) o más anchas y escasas (4-7) (véan-

se Figs. 8, 10, 16, 34, 64, 81, 85, 87). En otras

ocasiones, las bandas aparecen ondulantes, muy

sinuosas (véanse Figs. 12, 50, 52, 66, 68, 70, 79).

Entre estos dos extremos aparecen casos de tran-

sición: bandas fruncidas (Figs. 30, 32, 70, 83),

bandas en parte lisas y en parte ondulantes (Figs.

14, 28, 36, 62, 72), bandas lisas y bandas ondulan-

tes a la vez (Figs. 36, 44, 72, 83), porción proximal

con bandeado liso y más distalmente ondulante

(Figs. 46, 54). En unos pocos casos, juntamente

con bandas ondulantes existían bandas segmenta-

das parcialmente a todo lo largo (Fig. 18) o sólo en

parte (Fig. 48). Así mismo, más aisladamente se

ha observado un patrón constituido principalmen-

te por bandas lisas, que más distalmente se hacen

ondulantes o se resuelven en papilas (Fig. 26).

Comentarios a la descripción

Conquiológicamente, el material investigado

coincide con las descripciones de la bibliografía,

salvo leves diferencias: TAYLOR (1907) indica ta-

llas menores (d: 8 mm, h: 4 mm) pero con más

vueltas proporcionalmente (5-6); el material de

RievEL (1964) también es menor (d: 8,5-10 mm);

Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.

asímismo, son menores las proporciones de con-

cha indicadas por Apam (1960; d: 10 mm, h: 5,5

mm) y KERNEY Y CAMERON (1979; d: 8-10 mm); las

indicaciones de GERMAIN (1930) para esta especie

no son válidas, pues resultaron de una falsa inter-

pretación (RieDEL, 1970). Las proporciones de

nuestro material se ajustan a las indicadas por

RiepeL (1970, 1972) para material penínsular de

O. helveticus: 12 mm; coinciden también el resto

de particularidades.

En lo referente a la descripción del cuerpo,

también se corresponde la coloración observada

con las reiteradamente citadas en la bibliografía,

de tonalidad azul y banda oscura típica en el

margen del manto. Unicamente se aleja de la

descripción de WúTHrICH (1963), según la cual el

material de Suiza se caracteriza por presentar

color marrón rojizo, frente a O. alliarius, que es

gris oscuro hasta negro.

La morfología externa del aparato genital del

material cantábrico estudiado por RieDEL (1972),

según ese autor, no se diferencia sustancialmente

de la forma del norte de Francia, si bien el flagelo

en relación al pene y el oviducto a la vagina son

mayores, apareciendo la glándula perivaginal más

desnuda de lo normal; en cualquier caso, el mate-

rial de las procedencias citadas presentaba gran

variabilidad a pesar de su escasez numérica. En

este sentido, la diversidad morfológica se ha visto

multiplicada en el material por nosotros estudia-

do, seguramente dada su abundancia. A falta de

un patrón morfológico constante, debemos añadir

la multiplicidad de modelos de construcción in-

terna que ha presentado el pene. Muy posible-

mente este fenómeno esté relacionado con la

opinión expresada por RieDEL (1957) según la

cual algunas especies del género Oxychilus se

encuentran in statu nascendi y están sufriendo

ahora un proceso de diferenciación vivaz, siendo

extremadamente variables y plásticas. En muchas

ocasiones hemos observado diferencias notables,

de forma o proporciones, dentro de la misma

población.

Esta falta de un patrón morfológico constante

de aparato genital nos ha movido a pensar que no

queda justificada la categoría de subespecie que le

asignó, aunque con duda, RieDEL (1972); además,

el carácter discriminador único era el mayor

tamaño conquiológico del material cantábrico.

En relación con esto, hemos podido comprobar

que el material de esta zona, si bien frecuentemen-

te alcanza tallas superiores a las típicas de O.

helveticus, también presenta medidas estándar,

como ya se ha visto.

El material estudiado, en cuanto a la construc-

ción interior del pene, ha mostrado las bandas

longitudinales típicas del subgénero Ortizius

Forcart, 1957, pero también modelos que se ale-

jan en cierta medida (bandas sinuosas) y otros que

limitan con subgéneros próximos: las bandas

segmentadas (características de Longiphallus

Riedel, 1958, aunque estrechamente emparenta-

do con Ortizius Forcart, 1957) y las papilas (típi-

cas de Oxychilus s.s., si bien derivadas de Orti-

zius, según RieDEL, 1966). Esta amplia variabili-

dad observada confirma lo acertado de la opinión

de MANGANELLI Y Giusti (1985), según la cual son

necesarios más datos para dilucidar el valor taxo-

nómico real del subgénero Ortizius.

Respecto a O. altimirai Riedel, 1972, como ya

hemos indicado en los comentarios a la bibliogra-

fía, creemos que entra dentro del rango de varia-

bilidad de O. helveticus.

En primer lugar, según RieDEL (1972),

conquiológicamente O. altimirai se caracteriza

por presentar concha más pequeña (d: 8,5 mm, h:

4,7 mm), de 4 2/3 vueltas y boca redondeada,

siendo el ombligo estrecho; según las figuras

acompañantes, el ombligo de O. altimirai es de

1/10 y el de O. helveticus 1/9 del diámetro

máximo. En el material de O. helveticus exami-

nado hemos encontrado una variabilidad de an-

chura de ombligo oscilante entre 1/7-1/12 del

diámetro máximo, aunque el valor más frecuente

ha sido de 1/10; por tanto, en nuestra opinión, el

material estudiado por RIÉDEL encaja dentro del

rango de variabilidad de O. helveticus y, además,

sin alejarse demasiado de los valores típicos.

Asímismo, tanto la talla y número de vueltas

como la forma de la boca son asimilables.

En segundo lugar, aunque hemos efectuado

tres visitas al locus typicus de O. altimirai, no

hemos encontrado ningún oxiquilo. En cambio, el

material hallado en las proximidades de esa zona

ha presentado características concordantes con O.

helveticus (Figs, 88-110). De hecho, aunque ha

aparecido material que se ajusta a la descripción

anatómica de O. altimirai (=pene notablemente

IBERUS: 10 (1), 1991

más largo que la vagina y oviducto tomados a la

vez, y de anchura similar en toda su longitud;

flagelo corto, 1/7-1/6 de la longitud total, y grue-

so; epifalo 3/5 del pene; vagina 3 veces más larga

que el oviducto y notablemente más delgada que

el pene; la glándula perivaginal rodea más de

media vagina; conducto de la espermateca corto y

grueso; receptáculo seminal pequeño), en nuestra

opinión no presenta diferencias sustanciales con

O. helveticus. Á nuestro parecer, tampoco sería

una forma de transición entre O. helveticus y O.

altimirai, pues dentro de la misma población

existían ejemplares que se alejaban de O. altimi-

rai; es decir, en el material estudiado no se ha

observado un patrón de altimirai tangible que

justifique su existencia ni siquiera como subespe-

cie. Pensamos que el material citado por LARRAZ

Y CampoY (1980), mencionado en los comentarios

a la bibliografía, es, del mismo modo, pertene-

ciente a la tan varible especie O. helveticus.

Por tanto, en nuestra opinión O. altimirai no es

una buena especie, si bien no habiéndose realiza-

do estudio del material del locus typicus no puede

ser definitivamente incluida en la sinonimia de O.

helveticus.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA

Según KERNEY, CAMERON Y JUNGBLUTH (1983)

esta especie europea occidental está distribuida

por Suiza, Bélgica, Gran Bretaña, Irlanda, noroeste

de Francia y oeste de los Pirineos, pero ocupando

áreas disjuntas, quizá por la falta de datos.

En la Península Ibérica había sido señalada

muy pocas veces, sobre todo teniendo en cuenta la

gran abundancia que presenta en la zona que

ocupa. En este sentido, es muy probable que las

citas referidas a material de la vertiente norte de

Pirineos, y nominalmente asignadas a O. allia-

rius, correspondan en realidad a O. helveticus,

como ya se ha comentado. Según RiebeL (1970,

1972), O. helveticus cantabricus se extiende desde

Laredo hasta Eaux-Bomnes, en Basses-Pyrénées,

sin encontrarse citada en la vertiente sur de Piri-

neos, donde, en opinión de ese autor, estaría sus-

tituida por O. altimirai, el conocimiento de la

fauna malacológica de la parte suroeste y centro

de Francia es defectuoso, por lo que se desconoce

si esta zona tiene contacto con las poblaciones

centroeuropeas.

Según el material examinado, O. helveticus se

extiende desde el este del departamento de Bas-

sés-Pyrénées y oeste de Hautes-Pyrénées, por

toda la vertiente norte del Pirineo, hasta el occi-

dente de Cantabria, llegando hasta Covadonga, e

incluso hasta Avilés, según el material conquioló-

gico estudiado en el Museo Nacional de Ciencias

Naturales. De todos modos, parece ser que no

llega a Galicia (CastTILLEJO, 1981, 1985), y en

Asturias no la citan ANADÓN Y ANADÓN (1978),

OJEA (1983) ni Ojea Y ANADÓN (1983), por lo que

posiblemente sea escasa. Por el norte, según

nuestros datos, llega a los departamentos de Gers

y Landes. Hacia el sur choca con la barrera de los

Pirineos y sólo la franquea por su margen occi-

dental, desde donde avanza hacia la depresión del

Ebro, pero sin adentrarse. De hecho, su frontera

meridional la constituye el Ebro, límite al sur del

cual solamente la hemos hallado en tres localida-

des, las tres a orillas de afluentes del anterior; en

dos de ellas el material fue muy abundante.

Dentro de la zona delimitada anteriormente,

existen dos distritos muy peculiares. De un lado,

en Cantabria a la distribución de O. helveticus se

superpone O. anjana (ALTONAGA, 1989), con la

que, según parece, compite, aunque comparten

algunas localidades; ninguna de las dos se aleja

excesivamente de la costa. Por otra parte, dentro

de Guipúzcoa el área de distribución de O. helve-

ticus presenta un hueco que justamente se corres-

ponde con la distribución de Oxychilus basajauna

(ALTONAGA, 1990), por lo que pensamos que en

ese área exigua ha sido desplazada por esa espe-

cie, con la que posiblemente está estrechamente

emparentada. Debido a que las similitudes con-

quiológicas entre las tres especies citadas son

muy profundas y a que sus geonemias se solapan,

en la mayoría de los casos en que únicamente se

poseían conchas, hemos prescindido de ese mate-

rial para este estudio.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Dr. A. Riedel (Varsovia) los

valiosos consejos y críticas con que nos ha ayuda-

do a lo largo de este trabajo.

Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.

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Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.

TABLAS Y LÁMINAS

LOCALIDAD

Abadino/Abadiano

Anboto:Larrano/Amboto:Larrano

Anboto:Zabalandi/Amboto:Zabalandi

Anboto/Amboto

Areatza/Villaro

Armina koba/cueva

Armintza/Arminza

Aspiltza/Aspilza

Asua/Asúa

Barazar

Basinagre

Basinagre:Refugio II koba/cueva

Bilbo:Altamira/Bilbao:Altamira

Bilbo:Txurdinaga/Bilbao:Churd¡naga

Calera del Prado, La

Dima:Barronbarro II koba/cueva

Euba

Foru/Forúa

Galdames:Los Cuervos koba/cueva

Garai/Garay

Gorbea:Aldamin

Gorbea:Aldape iraganbidea/paso

Gorbea:Arimekorta/Arimecorta

Gorbea:Arraba

Gorbea:Atxular/Achular

Gorbea:Egiralde/Eguiralde

Gorbea:Itxina, Supelegor koba/cueva

Gorbea:Mendabide

Gorbea:Sarria

Gorbea:Urigoiti pagadia/Hayal de Urigoiti

Gorostiaga:Zazpilezeta koba/cueva

Guenes/Gienes

Kanala/Canala

IBERUS: 10 (1), 1991

Karrantza:Ranero haitza/Carranza:peña Ranero BI

Karrantza:Rioseco/Carranza:Rioseco

Laga:Ogoño

Leioa/Lejona

Lekeitio:Atxurras/Lequeitio:Achurras

Lendoño Goikoa/Lendoño de Arriba

FECHA

84.04.18

83.06.10

82.07.30

83.10.02

84.04.18

83.12.

83.04.18

80.04.25

80.08.24

81.04.05

81.03.08

86.01.26

80.10.17

82.05.14

80.11.23

84.05.06

83.04.18

81.01.04

81.02.15

83.03.19

83.11.10

82.02

85.04.08

81.04.05

83.10.30

82.04.10

81.10.03

83.05.29

81.12.26

82.02

82.03.23

83.02.08

84.11.16

85.07.15

85.12.10

84.03.15

82.01.07

82.07.08

MATERIAL RECOLS CODIGOS

11,00,03

28,00,03

04,00,02

03,01,02

02,00,01

01,00,01

01,10,01

00,02,00

03,00,00

05,00,02

03,00,03

01,03,01

01,00,01

16,00,03

04,00,01

11,00,02

00,03,00

02,00,01

06,00,01

01,00,01

04,00,01

01,18,01

01,05,01

02,00,01

00,01,00

04,02,01

01,00,01

01,01,01

01,00,01

01,10,01

00,01,00

01,00,01

00,12,00

09,00,04

03,00,01

05,00,02

01,00,01

00,18,00

04,04,01

04,00,02

01,00,01

12,00,01

01,00,01

06,00,02

03,00,01

04,02,01

macaoa>»Éaoco

ano

NNNNHOOH

e»)

HDAQaN

H.7

2677,2678,2679+

3077,3078

3458,3593

2606

3374

3242

2915

3269

3097

2356,23517

3305

2214

3100

3018,3017

3391

H.14,H.18

3448

3236

3030

3034,3035

3217

H.6

3559,356

2128,2131

3094

3099

3543,359

3193

3278

2949

3403

3550,3551

3095

3069

2054

MNCN.4924

2296,2297,2297

3327

2685,2686,2687

3043

3595

Tabla 1- Material estudiado. Pr: Provincia (Bl, Vizcaya; BP, Basses-Pyrénées; BU, Burgos; GS, Gers;

HP, Hautes-Pyrénées; LA, Landes; LO, La Rioja; NA, Navarra; O, Asturias; S, Cantabria; SS, Guipúzcoa;

VI, Alava). UTM: coordenada UTM (todas las localidades están comprendidas en la cuadrícula 30T,

salvo una en la 31T). Fecha: fecha de recogida. Material: material estudiado (primera columna:

ejemplares recogidos; segunda columna: conchas recogidas; tercera columna: ejemplares estudiados

anatómicamente) Recols: recolectores (A: A. Zubiaga; B: B. Gómez; C: C. E. Prieto; D: E. Angulo; E: E.

Rico; H: E. Huerta; J: J. Benito; K: K. Altonaga; L: L. Martín; N: M. Larraz; P: A. |. Puente; R: R. Martín;

V: K. Vivar; W: A. Wiktor; Z: A. Mateo). Códigos: números de registro de las muestras (H: colección E.

Huerta; MNCN: colección Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid; p: localidades muestreadas

dentro del proyecto X-86.004; únicamente número: colección K. Altonaga).

Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.

LOCALIDAD PR UTM FECHA MATERIAL RECOLS CODIGOS

Mañaria BI WN2776 81.06 00,06,00 H H.13

Mañaria BI WN2776 82.02 01,00,01 H H.10

Mañaria BI WN2776 84.04.07 16,06,01 H H.16

Mañaria:Arrizubi koba/cueva BI WN2675 85.05.10 02,0101 C 3042

Mañaria:Arrizubi koba/cueva BI WN2675 85.07.07 08,00,01 C,B 3404

Mañaria:Markos koba/cueva BI WN2774 85.05.11 01,00,01 C 3407

Mungia/Munguja BI WP1200 86.11.17 01,00,01 R 3735

Oiz BI WN3284 82.02.28 03,02.001 H 3082

Treto BI VN6786 82.04.08 00,06,00 R 3214

Txatxarramendi/Chacharramendi BI WP2404 81.12.26 49,00,01 R 2615,2616

Ubide/Ubidea BI WN2562 82.02.07 10,00,10 R 2045,2046,2047+

Unbe mendia/Umbe, monte BI WNO0497 83.02.21 03,00,01 Z 3062

Urduliz:haitzak/peñas BI WP0302 82.12.08 01,00,01 V 3228

Urduña gaina/Orduña, alto BI VN9960 85.11.17 02,00,01 K,R,B 2963

Urduña/Orduña BI VN9960 85.11.17 00,04,00 K,R,B 2478

Urduña/Orduña BI VN9960 85.12.05 01,00,01 K,R,B 2965

Urkiola santutegia/Urquiola, santuario BI WN2972 84.04.07 00,03,00 H H.9

Urkizu:Usumaltxe koba/Urquizu:cueva Usumalch BI "WN1981 82.12.08 02,03,01 C 3469

Zaldibar BI WN3780 82.03.19 02,00,01 H H.12

Zeanuri/Cefnuri BI WN2072 82.01.29 00,01,00 3021

Arette BP XN8371 87.10.30 01,01,01 C,R p.100

Arrosa/Saint-Martin d'Arrossa BP XP6509 87.10.14 00,01,00 R,C p.48

Arthez de Béarn BP XP9316 87.12.01 00,02,00 C,R p.160

Arthez d'Asson BP YN2374 87.10.28 01,0301 R p.85

Atherei/Atherey BP XN7372 82.02.28 20,00,02 K,R 2392,2393,2395

Atherei/Atherey BP XN7372 87.10.30 01,02,01 C,R p.104

Barkoxe/Barcus BP XN8184 82.02.28 09,16,01 K,R 3613,3612

Bedous BP XN9562 87.10.29 09,05,09 C,R p.98

Beskoitze:Urgazieta/Briscous:Les Salines BP XP3512 84.11.10 05,00,03 B,K 2579,2580,2581

Bidarrai/Bidarray BP XN3491 82.02.27 12,00,01 K,R 3056

Castet BP YN1072 87.10.29 18,113,111 C,R p.93

Donamartiri:Kolorotz/Saint-Martin d'Arberoue BP XP4700 84.11.10 01,01,01 K,B 3440

Donibane Garazi/Saint-Jean-Pied-de-Port BP XN4281 82.02.27 00,04,00 K,R 3614,3616

Eaux-Bonnes BP YN1261 87.10.28 00,02,00 R,C p.89

Gabaston BP YP2-0- 87.10.17 01,00,01 R,C p.62

Gillers, Pic de BP XN8463 87.10.30 24,07,16 C,R p.101

Gourette BP YN1759 87.10.28 01,00,01 C,R p.88

Igantzi/Yanci BP XN0586 87.12.03 00,02,00 C,R p.176

Irisarri/lrissarry BP XN4391 87.12.02 20,02,02 C,R p.167

Issor BP XN9074 87.10.29 04,00,03 C,R p.99

Isturitze/Isturits BP XP4602 87.12.02 14,03,07 C,R p.166

Ithurraldia BP XN4183 87.12.02 00,01,00 C,R p.168

Kakueta/Kakouetta BP XN7561 82.07.30 03,03,01 R 3467

Kakueta/Kakouetta BP XN7561 84.11.11 02,08,02 K,B 3400,2564

Larrañe/Larrau BP XN6460 87.10.30 01,04,01 C,R p.103

Lescun BP XN9256 87.10.29 09,00,04 C,R p.96

Maule/Mauleon BP XN7187 87.10.14 16,0405 R,C p.49

Mugerre/Mouguerre BP XP2714 87.12.02 13,00,05 C,R p.163

Muntor/Montory BP XN7774 83.07.14 04,00,04 3057,3058,3059+

Portalet, Fuerte de BP YN1042 85.08.10 02,00,02 B,C,P,R 2196,2197

Saint Pée d'en Bas BP XN9184 87.10.15 00,01,00 C,R p.50

Sansanet basoa/bosque BP XN9942 85.08.10 03,00,03 B,R,C,P 2227,2228,2245

Santa Garazi/Sainte Engráce BP XN7564 82.07.28 00,06,00 R 3047

Sara/Sare BP XN1691 87.12.03 08,02,088 C,R p.174

Suhare/Souhare BP XN6979 83.09.12 00,02,00 3080

Suhare/Souhare BP XN6978 87.10.30 01,02,01 C,R p.105

Val d'Aspe:Escot BP XN9571 85.08.10 02,01,01 B,R,C,P 2257,2259,2263

ZelaiZelhay BP XP3702 87.12.02 01,00,01 C,R p.164

Oña BU VN6631 86.05.11 02,0400 K,C,B 3169

Pradoluengo BU VM8386 84.10.20 93,0905 C,R,K 2094,2095,2096+

Puebla de Arganzón, La BU WN1435 82.04.15 03,00,03 R 3061

Txarlazo mendia/Charlazo, monte BU VN9659 81.05.03 08,02,01 R 3229

Tabla 1- (Continuación).

IBERUS: 10 (1), 1991

LOCALIDAD PR UTM FECHA

Urduña:El Fraile haitza/Orduña:pico El Frail BU VN9658 81.05.02

Villalba de Losa BU VN9253 85.11.17

Armentieux GS BJ6-2- 87.10.16

Saint Pée de Bigorre HP YN3174 87.10.27

Labenne LA XP2529 87.12.02

Peyrehorade LA XP5323 87.10.14

Nalda LO WM4187 84.10.20

Aralar NA WN8256 85.12.01

Arraiotz/Arraioz NA XN1677 87.12.03

Doneztebe/Santesteban NA XNO0876 87.12.03

Elizondo NA XN2177 87.12.03

Endarlatza/Endarlaza NA XN0394 87.12.04

Etxalar/Echalar NA XN1087 87.12.03

Eug/Eugui NA XN2160

Irabia urtegia/embalse NA XN5061 79.01.01

Tribas:Ertzila, sorburua/nacimiento NA WN8959 83.10.08

Kintoa/Quinto Real, macizo NA XN2766

Lodosa NA WM7597 86.01.02

Mendabia:La Balsa/Mendavia:La Balsa NA WM6596 87.07.23

Murieta NA WN6923 83.09.26

Otsondo gaina/puerto NA XN2389 87.12.03

Uharte-Arakil/Huarte-Araquil NA WN8448 80.11.01

Urbasa WN6743 87.07.23

Urdazubi:Leorlas/Urdax:Leorlas XN2092 87.12.03

Usategieta gaina/Usateguieta, alto WN9272 85.12.01

Uztarroze/Uztarroz XN6850 84.08.15

Muñigo UN3198 85.10.02

Verdicio TP6934

Agúera VN7993 81.03.09

Agiera VN7993 82.09.18

Agiiera VN7993 83.03.13

Alceda VN2582 85.12.28

Alisas VN4895 85.08.17

Alisas VN4895 87.08.17

Alisas VN4895 87.10.08

VN4893 85.08.17

VN4893 87.04.09

VN4893 87.07.02

Alisas gaina/puerto

Arredondo VN5089 85.08.17

Balbacienta VP7400 85.12.26

Barcenaciones VN0699 85.12.29

Bárcenas VN0377 81.03.20

Bustablado VN4992 87.07.22

Busta, La VP0400 85.12.29

VP3702 85.12.30

VN4795 87.10.09

VP8204 85.07.06

VP8204 85.12.26

Cabarga haitza/peña

Calzadillas, Las

Castro Urdiales

Cavada, La VP4200 85.08.17

Cavada, La VP4200 87.04.09

Comillas UP9504 85.12.27

Entrambasaguas VP4502 85.12.30

Gibaja VN6492 85.12.30

Hazas-Asón VN5282 86.01.26

Isla VP5414 85.12.26

Isla VP5414 87.04.09

Novales VP0403 SANZ 521)

Oreña VP0805 85.12.27

VP7307 85.12.26

VP7307 87.07.02

VP2406 85.12.27

Oriñón gaina/alto

Puente Arce

vnuvvananvanaannavaanvavananvmnanananananvnannannnannnannnDOZZZZ

>> >>

Tabla 1- (continuación)

MATERIALRECOLS

03,00,01. C,B,R

11,00,02 — K,B,R

00,01,00 RC

01,00,01. CR

OOO CAR

00,03,00 RC

29,00,04 C,KR

01,00,01. B,R,C,K

06,02,05 CR

38,02,05 CR

05,02,03 CR

OS. Ce

23,01,09 CR

02,00,01. NV

04,01,01 KC

01,00,01. K,C,E

44,.07,02 KP,C,R

OOOO

04,08,04 CR

02,01,02 CB

02,02,01. CB

00,02,00 K,R,C,P

00,01,00 CR

00,01,00 B,R,C,E

03,00,02 C,K,R

03,00,03 B,K

00,01,00

0300.01 6

07,00,01 C

25,00,03. C

36,00,11 K.C,B,R

00,02,00 R,C,B

00,01,00 R

00,02,00 B,R,C

04,00,02 C,B,R

01,00,01 RB

00,01,00. K,R,C,W

02,02,02 C,B,R

03,01,03 K.C,B,R

24,04,13 K.C,B,R

0102.01 R

01,09,01 K,C,P,R

05,01,05 K,C,B,R

01,0401 K.C,B,R

01,00,01. RC,B

03,01,03 R

49,00,01 KB,C,R

01/0101. C,B,R

02,00,01. RB

01,06,01 KB,C,R

01,05,01. K.C,B,R

48,00,36 K.C,B,R

07,10,07 K,C,R,B

15,00,04 K,C,B,R

02,00,01. R5B

09,00,03 K,C,B,R

ISO LCABR

05,14,04 K,C,B,R

01,00,01. K,R,C,W

100/03 MRABIRIC

CODIGOS

3084

2417,2418,2419

p.60

p.84

p.162

p.47

2650,2651,2652+

2446

p.170

p.169

p.171

p.177

p.175

Riedel, kom.per

3263

2890

p.3

2385,2386,2387+

p.172

2383,2384

2154,2155,2158

MNCN.219

3075

2626,2627,2628

3490

2742,2743,2744+

2342

3717

3728

2219,2220,2221+

3630

3658

2200,2203,2204

3285

2813,2814,2816+

3223

p.1

2912,2914

2853,2855

3731

2250,2251,2252+

2731,2732

2294,2293

3628

2779,278

2870,2871

2826,2828,2829+

3286

2900

3626

2771,2773,2714+

2882

2785,2786,2188+

3653

2735,2736,21731+

Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.

LOCALIDAD

Puente Viesgo

Saba

Saja:urjauzia/cascada

San Román

Santillana del Mar

Santoña

Seldesuto koba/cueva

Sierra de Ibio

Treceño

Ventalaperra

Villaverde de Trucjos

Viveda

Aizarna

Aralar:Oidui

Arantzazu/Aránzazu

Araotz/Araoz

Aritzalde

Arrate santutegia/santuario

Ataun:Jentilbaratza/Ataún:Jentilbaratza

Ataun:San Martin/Ataún:San Martin

Ataun/Ataún

Azkoitia-Bergara/Azcoitia-Vergara

Bedaio/Bedayo

Bengoetxea/Bengoechea

Donostia/San Sebastián

Ibarra-Eskoriatza/Ibarra-Escoriaza

Itziar gaina/Iciar, alto

Izarraitz:Madariaga leizea/Izarraiz:sima Mad

Larrumendi

Loiola:S.Inazio monastegia/Loyola:monasterio

Ojarbi

Urto gaina/alto

Zarautz/Zarauz

Zerain/Cerain

Zumaia/Zumaya

Aramaio:Ibarra/Aramayona:Ibarra

Atauri

Beranturi/Berantevilla

Delika/Delica

Kanpezu/Santa Cruz de Campezo

Legutio/Villarreal de Alava

Osma

Paiueta/Payueta

Trespuentes

Urizaharra/Peñacerrada

Uzkiano/Uzquiano

Valderejo

Tabla 1- (continuación)

Y un nta mn ua ue u a un Yu Y Yu Yu Yu YN YN

css iassSS

FECHA

85.12.28

84.08.11

85.12.29

84.07.20

85.07.07

85.08.16

82.09.14

85.12.26

87.10.09

85.12.27

81.06.03

86.01.26

82.04.08

83.11.20

85.12.27

85.06.29

81.04.18

84.11.15

86.03.22

82.03.14

84.10.07

83.04.15

85.06.29

86.03.23

86.03.22

82.07.25

84.11.15

85.06.29

85.06.26

86.03.23

86.03.22

85.12.01

86.03.22

84.11.15

86.01.02

82.04.30

83.04.09

83.11.01

85.02.21

83.09.24

84.11.15

82.03.20

83.10.08

84.11.04

85.04.10

85.11.17

81.03.26

82.04.15

82.04.23

82.11.30

MATERIALRECOLS CODIGOS

45,00,15

01,00,01

00,01,00

09,00,02

06,00,05

01,00,01

00,14,00

99,00,17

90,00,00

02,12,02

04,00,03

00,01,00

01,00,01

02,00,02

15,00,01

03,00,01

10,04,05

02,01,01

01,00,01

07,09,03

03,02,01

03,01,01

13,04,01

05,03,01

04,03,01

00,01,00

02,08,01

81,20,23

01,01,01

00,05,00

03,00,02

04,00,01

09,00,02

01,07,01

07,01,02

01,02,01

09,00,03

00,01,00

02,01,02

00,06,00

26,00,03

45,00,06

07,01,03

05,00,01

01,00,01

72,03,04

99,00,03

03,02,01

04,00,01

07,00,01

06,00,01

04,07,01

00,01,00

00,14,00

04,01,01

31,00,02

01,00,01

03,06,01

01,00,01

K,C,B,R

2698,2699,2702+

3428

2904

2071,2072,2073

2300,2302,2299+

2301

3049

2715,2716,2719+

2720,2722,2723+

3725,3132

2834,2835

2838

2316,2318

3013

3012

2641,3425

3439

3335

H.17

3394

3455

3109

2276,2277,2218+

3364,3349,3365+

3324

MNCN.4908

3246

2567,2568

3317

2309,2313,2347

3354

MNCN

3340

2452,2453,2454

MNCM

3312

MNCN.4908

2548,2552,2570+

2896

3014,3015,3016

3264

3003

2126

2350,2351,2352+

2371,2377,2378+

2525,2026,2592+

3089

3270

2610,2922

2118,357

2474

3220

3445,32

3023,2024

3068

3210

3257

IBERUS: AO AS

Figuras 1-6- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 1/Bedous (p. 98-1); 2/Aramaio: Ibarra (2548);

3/Legutio (2525); 4/Aralar: San Miguel (2446); 5/Lekeitio: Atxurras (2685); 6/Urto (2446). Escala: 1mm.

Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.

Figuras 7-18- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna

del pene. 7-8/Bedous (p. 89-1); 9-10/Aramaio: Ibarra (2548); 11-12/Legutio (2525); 13-14/Aralar: San

Miguel (2446); 15-16/Lekeitio: Atxurras (2685); 17-18/Urto (2446). Escala: 1mm.

IBERUS: 10 (1), 1991

Figuras 19-24- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 19/Puente Viesgo (2705); 20/Puente Viesgo

(2706); 21/Puente Viesgo (2709); 22/Santoña (2715); 23/Aguera (2627); 24/Beskoitze: Urgazieta

(2581). Escala: 1mm.

Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.

Figuras 25-36- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna

del pene. 25-26/Puente Viesgo (2705); 27-28/Puente Viesgo (2706); 29-30/Puente Viesgo (2709); 31-

32/Santoña (2715); 33-34/Agúera (2627); 35-36/Beskoitze: Urgazieta (2581). Escala: 1mm.

IBERUS: 10 (1), 1991 |

PU 00

(O)

[OD

Figuras 37-42- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 37/Atherei (2395); 38/Pradoluengo (2097);

39/Ubidea (2046); 40/Kanpezu (2379); 41/Uharte-Arakil (2383); 42/Murieta (2385). Escala: 1 mm.

Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.

Figuras 43-54- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna

del pene. 43-44/Atherei (2395); 45-46/Pradoluengo (2097); 47-48/Ubidea (2046); 49-50/Kanpezu

(2379); 51-52/Uharte-Arakil (2383); 53-54/Murieta (2385). Escala: 1 mm.

IBERUSAOR AS

Figuras 55-60- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 55/Nalda (2652); 56/Basinagre (2357); 57/

Bidarrai (3056); 58/Osma (3270); 59/lribas: Ertzila (3263); 60/Montori (3058). Escala: 1 mm.

Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.

Figuras 61-72- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna

del pene. 61-62/Nalda (2652); 63-64/Basinagre (2357); 65-66/Bidarrai (3056); 67-68/Osma (3270); 69-

70/Iribas: Ertzila (3263); 71-72/Montori (3058). Escala: 1 mm.

IBERUIS- AA) MOS

ONOM

Figuras 73-77- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 37/Kakueta (3400); 74/La Busta (2912); 75/

Gibaja (2828); 76/Ataun (3394); 77/Muñigo (2155). Escala: 1 mm.

Pare

Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.

Figuras 78-87- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna

del pene. 78-79/Kakueta (3400); 80-81/La Busta (2912); 82-83/Gibaja (2828); 84-85/Ataun (3394); 86-

87/Muñigo (2155). Escala: 1 mm.

IBERUS AOS

Figuras 88-99- Oxychilus helveticus (Blum, 1881) próximos a altimirai : morfología del aparato genital,

construcción interna del pene y concha. 88, 89 y 96/lrabia (Larraz); 90, 91 y 97/Sansanet (2228); 92, 93

y 98/Sansanet (2245); 94, 95 y 99/Sansanet (2227). Escala: 1 mm.

Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.

Figuras 100-110- Oxychilus helveticus (Blum, 1881) próximos a altimirai : morfología del aparato genital,

construcción interna del pene y concha. 100, 101 y 107/Portalet (2196); 102, 103 y 108/Escot (2257);

104, 105 y 109/Uztarroze (3485-1); 106 y 110/Uztarroze (3485-2). Escala: 1 mm.

IBERUS AA AOS

A vas

ACE

PELUSA

OTE

111/En la Península Ibérica

(cuadrículas UTM de 10 km x 10 km); 112/En el País Vasco (cuadrículas UTM de 5 km x 5 km). Círculo

vacío: localidad bibliográfica; círculo lleno: nueva localidad; círculo semilleno: localidad bibliográfica y

propia.

(Blum, 1881).

Figuras 111-112- Distribución de Oxychilus helveticus

IBERUS , 10 (1): 27-47, 1991

Hipótesis sobre el mantenimiento del polimorfismo en las poblaciones

naturales del Molusco Gasterópodo terrestre Cepaea nemoralis (L.).

Hypothesis on the maintaining of the polymorphism in natural populations of

the land snail Cepaea nemoralis (L.)

Maxime LAMOTTE y Marta VALDEZ*

RESUMEN

El notable polimorfismo de la concha de Cepaea nemoralis (L.), gasterópodo pulmonado terrestre

europeo, ha motivado numerosos estudios y controversias. En este trabajo se hace una revisión de

las principales hipótesis propuestas por diversos autores para explicar los mecanismos susceptibles

de intervenir en el mantenimiento de este polimorfismo. Se considera, de manera particular, el papel

que puedan tener ciertos fenómenos, tales como la selección diversificante, en relación con la

heterogeneidad del ambiente, las migraciones y los efectos de “fundación de segundo orden”, así

como la existencia de un complejo de loci fuertemente ligados, en el fortalecimiento de un polimorfismo

como el de Cepaea.

ABSTRACT

The remarquable shell polymorphism of the european land snail Cepaea nemoralis (L.) has been

matter of many studies and controversies. A rewiev of the principal hypothesis proposed by several

workers for explaining the mechanisms intervening on the maintaining of this polymorphism is

presented in this work. Special attention is paid to the importance of some phenomena like diversifying

selection, migrations and “second order tounder effects”, and also the existence of a complex of closely

linked loci, on the reinforcement of polymorphism in natural populations of Cepaea.

PALABRAS CLAVE: Cepaea, mantenimiento del polimorfismo, selección diversificante, migraciones, mutaciones, efectos de

fundación.

KEY WORDS: Cepaea, maintaining of polymorphism, diversifying selection, migrations, mutations, founder effects.

INTRODUCCION

el pasado parecían excepcionales se han agregado

los innumerables ejemplos de polimorfismo bio-

Dentro del dominio de la Genética de Pobla-

ciones el problema del polimorfismo es uno de los

más accesibles a la investigación, ya que el factor

tiempo no interviene directamente en los estu-

dios. Su importancia es por otro lado primordial ,

puesto que él concierne a la totalidad de las espe-

cies y a la gran mayoría de las poblaciones natu-

rales. A los casos de polimorfismo visible que en

químico -de proteínas y enzimas particularmente-

revelados mediante electroforesis.

Los métodos electroforéticos facilitan la de-

terminación de las frecuencias genotípicas, dado

que los heterocigotos pueden ser distinguidos de

los homocigotos, pero su utilización en el estudio

* Ecole Normale Supérieure, Laboratoire de Zoologie, 46 rue d'Ulm, 75230 Paris Cedex 05

IBERUISAOAI) MOS

de un gran número de individuos es relativamente

difícil. En cambio, un polimorfismo fenotípico

como el de la coloración de la concha de los

Moluscos, aunque no permite la identificación de

los heterocigotos, presenta la ventaja de poder ser

estudiado en un gran número de individuos, pues-

to que las conchas persisten después de la muerte

de los animales, constituyendo a veces depósitos

muy importantes. Es esta la razón que ha llevado

a muchos investigadores a estudiar el caso de la

especie Cepaea nemoralis, que exhibe un notable

polimorfismo genético de la concha (Figs. 1 y 2)

y que se encuentra ampliamente distribuida en

todo el Oeste europeo.

De este polimorfismo, ya elucidado genética-

mente (Fig. 2), y sobre todo de sus dos principa-

les caracteres, que son la presencia/ausencia de

bandas y la coloración amarilla/rosada del fondo

de la concha, se han estudiado las variaciones en

un número considerable de poblaciones (v. p. ej.

CAIN Y SHAPPARD, 1954; GooDHarT, 1956; Lamor-

me LOS, 109 1058, SS)

Entre las principales conclusiones que resul-

tan de dichos estudios, la primera es la existencia

indiscutible de una acción de los factores del

medio ambiente sobre la frecuencia de los diver-

sos alelos que intervienen en el polimorfismo de

Cepaea nemoralis. Para estos factores, que son

manifiestamente múltiples, se han buscado las

correlaciones con la composición fenotípica -y

consecuentemente genotípica- de las poblaciones

(LamorreE, 1988). Dos escalas espaciales deben

ser tomadas en consideración.

A escala regional, son los factores climáticos

los que evidentemente llaman la atención. Su

margen de variación es considerable, puesto que

Fig. 1- Principales fenotipos del sistema de bandas de la concha en las poblaciones naturales de Cepaea

nemoralis .

Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.

Cepaea nemoralis se encuentra distribuida sobre

vastos territorios, desde Escocia hasta Italia y

España, desde el Oeste de Francia hasta Alema-

nia. De esta manera las medias regionales de las

frecuencias fenotípicas pueden ser relacionadas

con los grandes factores climáticos, entre los

cuales los más importantes parecen ser las tempe-

raturas máximas de verano y mínimas de invier-

no, así como las precipitaciones y la insolación.

En su conjunto, las frecuencias presentan varia-

ciones indiscutibles pero relativamente limitadas;

es decir, que el polimorfismo es poco variable, por

termino medio, en el interior de las diversas

regiones del área de distribución de la especie.

Contrariamente a esta relativa constancia de

las frecuencias medias regionales, a escala de las

poblaciones individuales, cuyo tamaño se sitúa

entre algunas decenas y varios miles de indivi-

duos (LamortE, 1951, 1959), existe una extrema

diversidad de frecuencias génicas. Esta diversi-

dad puede estar relacionada con la de los ambien-

tes donde viven las poblaciones, ambientes en los

C C? café

color Cr rosada

C* amarilla

B 4 B” sin bandas

presencia E E o

B* con manchas

de bandas

Complejo P

de loci

estrechamente

ligados

A o - PS coloreado

pigmentación —

del peristoma

- PB blanco

! Il! interrumpidas

interrupción

de bandas | continuas

S S* difusas

aspecto difuso

de las bandas S' no difusas

cuales varían múltiples parámetros: presencia o

ausencia de depredadores, el tipo de éstos, tam-

bién la naturaleza y textura del suelo, su ph,

contenido calcáreo, humedad, las diversas carac-

terísticas microclimáticas, sombra o insolación,

el tipo de vegetación... En efecto, los análisis fac-

toriales realizados muestran una relación entre la

composición de las colonias y el conjunto de los

factores locales del medio ambiente. Sin embar-

go, se trata solamente de una dependencia parcial

que deja aún sin explicar una gran parte de la

variabilidad, atibuyéndose esta última a la acción

de fenómenos que pueden ser calificados en un

sentido general como “fortuitos”.

Los fenómenos fortuitos que intervienen pue-

den ser de dos tipos distintos.

El primero consiste en las fluctuaciones al

azar (“Genetic drift”) de cada una de las frecuen-

cias génicas, en relación con el tamaño limitado

de las poblaciones, y especialmente con los efec-

tos de fundación que a menudo les afectan, dado

que se trata de poblaciones que viven general-

Loci

no ligados

Pz U U* o U* supresión

supresión | 1,24y5

alelos en orden

decreciente

de dominancia

EPISTASIS | de bandas U- no supresión

= | EPISTASIS

[stas T NY T** o T* supresión

supresión 1y2

de bandas T- no supresión

O O: negras

color

bandas O* anaranjadas

Fig. 2- Esquema mostrando los principales locus que determinan las características de la concha de

Cepaea nemoralis, así como sus alelos y relaciones de dominancia (Según los resultados de LamoTTE,

1951, 1954, Caín ET AL., 1960, 1968, y Cook, 1967).

IBERUSALOA) Ag

mente en medios inestables. Una evidencia de

estas fluctuaciones es la existencia de numerosos

desequilibrios de ligamiento (“Linkage disequili-

brium”) que pueden ser de signos opuestos a

solamente algunos kilómetros de distancia (COUR-

SOL Y LAMOTTE, 1973).

El otro tipo de variaciones fortuitas, de una

importancia ciertamente considerable, es la ob-

tención de equilibrios selectivos diferentes como

consecuencia de los efectos de fundación de

segundo orden (LamorTE, 1985; GENERMONT Y

LamorreE, 1986). Este tipo de fenómenos lleva al

aislamiento de acervos genéticos particulares a

partir del patrimonio global de la especie. Es im-

portante señalar que esta individualización de

patrimonios genéticos particulares no se mani-

fiesta solamente a escala de las colonias aisladas,

sino también a nivel de conjuntos geográficos

más amplios: existen efectivamente diferencia-

cias locales, caracterizadas por frecuencias géni-

Svelmo (Dinamarca) Leyde (Holanda) Bonn (Alemania)

(según P. H. Jespersen) (según Van Heurn) (Según C. Boettger)

00000 24 00000 123 00000 26

00300 53 00300 184 00300 102

12345 65 / 142 00345 98 00345 70

12345 86 / 491 02345 8

10345 1

12345 93 / 300

Schluckenau (Bohemia) Bridgenorth Crozon

(según Schilder) (Inglaterra) (Bretaña)

00340 1

00000 7 00000 14 00000 3

00300 61 00300 1 00300 40

00345 20 12345 49 / 64 00345 3

10345 1 12345 19 / 65

12345 26 / 116

Ax-leslThermes Dilbeek Lexington (Estados Unidos)

(Pirineos) (Bélgica) (Según McConnell)

00000 6 00000 4 00000 27

00300 3 00300 2 00300 1

00345 3 00345 8 10345 22

10345 4 12045 2 12045 6

12345 105 / 121 12345 30 / 46 12345 95 / 151

Orsay Berlin-Dahlem (Alemania) Signy

(Región parisina) (según Schilder) (Ardennes)

00000 18 00000 68 00000 40

00300 30 00300 19 00300 13

00045 8 12045 1 00045 1

00345 34 12345 99 / 187 00345 21

12345 36 / 126 10345 8

12345 55 / 138

Cuadro 1- Frecuencias de fenotipos del sistema de bandas en varias poblaciones de C. nemoralis

provenientes de diversas regiones del área de distribución de la especie (Según LamorTE, 1951).

Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.

cas medias originales, cuya concordancia con los

factores regionales del ambiente se encuentra

modulada por el contexto genético donde están

incluidos dichos genes (LamorTE, 1966, 1988).

Numerosos son los mecanismos -unos de tipo

selectivo, otros de tipo aleatorio- que afectan a la

diversidad de frecuencias génicas del polimorfis-

mo de Cepaea nemoralis. Es sin embargo con los

efectos de fundación de segundo orden que se

logra establecer un vínculo y aún más una interac-

ción entre la existencia de una influencia relativa-

mente importante de los factores del ambiente y la

imprevisibilidad de ciertos acontecimientos for-

tuitos, como lo muestran las correlaciones bastan-

te parciales entre esos factores y la composición

fenotípica de las colonias.

Bastante más compleja que la de su diversidad

es la interpretación del mantenimiento de ese

polimorfismo en toda el área de distribución de la

especie (Cuadros 1 y 2) y en la casi totalidad de las

poblaciones (Figs. 3 y 4).

La explicación tradicionalmente aceptada es

la de la superioridad intrínseca de los heterocigo-

tos, cuya realidad ha podido ser demostrada en un

cierto número de casos, pero cuya generalización

al conjunto de los polimorfismos es totalmente ar-

bitraria. Muchos otros mecanismos, distintos de

la superioridad intrínseca de los heterocigotos,

pueden efectivamente intervenir en el manteni-

miento del polimorfismo de la concha de Cepaea

nemoralis, como en el de todo polimorfismo

genético.

Samso (Dinamarca) Bonn (Alemania) Dilbeek

(según Mandahl-Barth) (según C. Boettger) (Bélgica)

amarilla 167 amarilla Y amarilla 22

rosada 341 rosada 83 rosada 24

Samoens Schluckenau (Bohemia) Stockholm

(Alpes) (según Schilder) (Suecia)

amarilla 94 amarilla 78 amarilla 23

rosada 126 rosada 38 rosada 33

Crozon Ax-les-Thermes Orsay

(Bretaña) (Pirineos) (Región parisina)

amarilla 46 amarilla 60 amarilla 83

rosada 19 rosada 61 rosada 43

Niederbronn Signy Berlin-Dahlem (Alemania)

(Alsacia) (Ardennes) (Según Schilder)

amarilla 50 amarilla 2/5yL amarilla 88

rosada 15 rosada 16 rosada 99

Cuadro 2- Frecuencias de las variedades "amarilla" y "rosada" en varias poblaciones de C. nemoralis

provenientes de diversas regiones del área de distribución de la especie (Según LamorTE, 1951).

IBERUIS ALO AS9l

0-01 02 053 04 059.050 O. 00 Q)

Individuos sin bandas

ORO AO 20 3014-20 30 OOO 0/9

Individuos sin bandas

0 01 02 03 04 05 06 0,7 08 0,9 1

Individuos sin bandas

Fig. 3- Distribución de frecuencias del fenotipo

“sin bandas” en las poblaciones de Aquitania,

Bretaña y de la Región Parisina, Francia, de arriba

abajo (Según LamoTTE, 1959).

00102 030014 1075 0607030 9/1

Individuos amarillos

NO DA Os Om OS 08 O 08 09 1

Individuos amarillos

Individuos sin bandas

Fig. 4- Distribución de frecuencias del fenotipo

“amarillo” en las poblaciones de Aquitania, Bretaña

y de La Somme, Francia, de arriba abajo (Según

LAmoTTE, 1959).

Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.

1. LA HIPOTESIS CLASICA DE LA

SUPERIORIDAD SELECTIVA IN-

TRINSECA DE LOS HETEROCIGO-

TOS

Originada de la manipulación estadística de

premisas simples, sin matices, la Genética de Po-

blaciones no propuso inicialmente más que una

solución al problema del mantenimiento del poli-

morfismo: la superioridad selectiva de los hetero-

cigotos, es decir la doble desigualdad:

02> Ol y 02> 03

donde Gl, 02 y 03 son los valores selectivos

respectivos de los tres genotipos AA, Aa yaa, A

y a siendo los dos alelos responsables del poli-

morfismo en el locus considerado.

Debe insistirse, en este sentido, sobre el hecho

de que la dominancia del alelo A sobre el alelo a

es un fenómeno muy diferente del de los valores

selectivos respectivos de los tres genotipos, lo que

significa que estos valores selectivos no son de-

terminados solamente por el único fenotipo visi-

ble de la concha.

Como la observación de la concha no permite

más que la distinción de los dos fenotipos: domi-

nante [4 ] -genotipos AA y Aa- y recesivo [a |] -

genotipo aa -, ninguna conclusión puede extraer-

se del examen de una población en cuanto a una

eventual superioridad de los heterocigotos.

En las poblaciones donde el polimorfismo

enzimático ha podido ser analizado en un número

suficiente de individuos, no se ha puesto en evi-

dencia ninguna frecuencia significativa sistemá-

tica de heterocigotos superior a aquella prevista

por la ley de Hardy-Weinberg. La hipótesis de una

superioridad estadística de los heterocigotos,

concerniendo aquellos loci que han sido estudia-

dos, muy polimórficos sin embargo, no puede

entonces ser demostrada (VaLDez-FoRrSaANs, 1986;

VALDEZ ET AL., en prensa). En consecuencia, pare-

ce interesante buscar qué otras hipótesis pueden

ser propuestas para explicar el mantenimiento ge-

neral del polimorfismo observado para tantos ca-

racteres.

2. LA HIPOTESIS DE VALORES SE-

LECTIVOS VARIABLES DE LOS

GENOTIPOS EN FUNCION DE SU

FRECUENCIA EN LA POBLACION

Desde un punto de vista téorico, el polimorfis-

mo puede ser mantenido por la existencia de

valores selectivos variables según la frecuencia

de los alelos: estos valores aumentan cuando la

frecuencia del gen disminuye.

Esta hipótesis, ya presentada por TEISSIER an-

tes de 1940 (com. per.), ha sido confirmada en un

cierto número de casos.

La existencia de valores selectivos variables

en función de la frecuencia de los fenotipos pre-

sentes en una población ha sido propuesta por

CLARKE (1962) en tanto que factor de manteni-

miento de polimorfismos visibles, como el de

Cepaea. La situación correspondería a una

selección apostática ejercida por los depredado-

res, en este caso los Tordos: una depredación más

eficaz sobre los morfos más abundantes en la

población se traduce en una relación negativa

entre el valor selectivo de un genotipo y la fre-

cuencia de su fenotipo (Fig. 5).

Un mecanismo etológico que podría originar

un fenómeno de este tipo, ha sido propuesto por la

ol]

O; O, : valores selectivos de

los dos genotipos

Fig. 5- Variación del signo de Ap suponiendo que

O1- 02 varía en función de la frecuencia p del

alelo a en la población (Según Perrr, 1974).

IBERUSEAONA99

hipótesis de la “imagen de búsqueda” que se

forman los depredadores: esta imágen correspon-

de a la de la forma más frecuente de la especie-

presa. Cuando esta forma se vuelve escasa, es el

nuevo fenotipo que se ha hecho mayoritario el que

será buscado con mayor eficiencia y de esta manera

puede mantenerse un equilibrio -fluctuante- entre

las dos formas presentes. No obstante, debe notar-

se que esta interpretación sólo es válida si la

selección por un depredador cazando visualmen-

te es el factor principal de mortalidad de la especie

polimorfa. Los autores que han trabajado en Gran

Bretaña, donde los Tordos son abundantes, afir-

man en general que el factor principal de mortali-

dad de la especie polimorfa es la selección visual.

Sin embargo, en muchas poblaciones el depreda-

dor no es un Tordo sino un pequeño Mamífero,

frecuentemente un Roedor que a menudo es noc-

turno. Ahora bien, para estos animales es el sen-

tido del olfato el motor principal en la búsqueda

de alimento, y no la visión por medio de la cual sí

serían capaces de distinguir entre los diversos

colores de las conchas de Cepaea. Es tal vez por

ello que, al lado de algunos casos de depredación

selectiva, una ausencia de selección diferencial

aparece a menudo de manera bastante evidente en

los estudios realizados para comparar la composi-

ción de la población de Cepaea con los aglome-

rados de conchas quebradas, como lo muestran

conchas quebradas

los resultados del Cuadro 3.

En muchas otras colonias, por fin, parece que

las causas mayores de mortalidad están directa-

mente ligadas a los factores climáticos -frío inten-

so en invierno o sequedad extrema en verano- más

que a los depredadores.

3. LA HIPOTESIS DE UNA DIVER-

SIDAD DE LOS VALORES SELEC-

TIVOS VINCULADA A LA HETE-

ROGENEIDAD DEL AMBIENTE

Se ha observado a menudo la existencia de

correlaciones entre las frecuencias fenotípicas y

ciertas características del ambiente (ver comenta-

rios anteriores). La interpretación más admisible

de estas correlaciones ha sido la de una variación

en los respectivos valores selectivos de los feno-

tipos en función de esas características, sin ningu-

na hipótesis previa sobre el mecanismo interno de

esta selección.

Un caso particular, expuesto por SHEPPARD

(1951), hace intervenir la depredación por los

Tordos, que diferiría de acuerdo con la coloración

general del medio: en un fondo verde claro, el

morfo amarillo se ve favorecido, mientras que en

un fondo oscuro -como el suelo desprovisto de ve-

individuos intactos

sitio sin con % sin sin con % sin E

colonias bandas bandas bandas bandas bandas sin bandas

Fontaine (Somme) 30 68 30,6 195 342 36,7 1,18

Fontaine (Somme) 54 48 52,9 276 237 53,4 1,20

Chemin du Long (Somme) 211 280 42,9 886 1.227 41,9 0,18

Bray (Somme) 65 99 39,6 32 61 34,4 0,69

Pont de PEtoile (Somme) 37 37 50,0 63 79 44,3 0,62

Coquerel (Somme) 1160 1025 53,1 3856 4031 48,9 12,06*

Marquéglise (Somme) 20 33 37,7 26 73 26,0 2,12

Guyancourt (Rég. paris.) 28 107 20,7 39 126 23,7 0,36

Orsay (Rég. paris.) 9 55 14,1 13 120 9,8 0,80

Lozere (Rég. paris.) 12 84 12,5 5 42 10,6 0,10

Limon (Rég. paris.) 12 36 25,0 16 100 13,8 3,01

Villebon (Rég. paris.) 32 130 50,4 125 175 41,7 4,20*

Mondilhan (Aquitaine) 6 39 13,3 16 81 16,5 0,23

Fabas (Aquitaine) 107 80 57,2 65 92 41,4 8,50*

Cuadro 3- Proporciones del fenotipo "sin bandas" entre las conchas quebradas y entre los individuos

intactos en varias poblaciones de C. nemoralis en Francia (Según LamoTTE, 1950, 1951 y 1959).

*: valor significativo de x?.

Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.

getación- lo es el color rosado; en un lugar con

hierbas altas, donde se manifiestan muchos efec-

tos de sombra y luz, el fenotipo con bandas es el

favorecido, en un ambiente más homogéneo lo es

el fenotipo sin bandas.

Aun cuando tal explicación no pueda excluir-

se, ésta tiene un alcance limitado, dado que la se-

lección visual no representa más que uno de los

componentes de los factores de mortalidad que

intervienen en el equilibrio demográfico de Cepaea.

A menudo citada como primer factor en los traba-

jos de los autores ingleses, probablemente no sea

más que un factor de segundo órden, sobre todo si

se tiene en cuenta que para numerosos depredado-

res la visión sólo tiene un papel limitado (mamí-

feros roedores e insectívoros, insectos coleópte-

ros como Drilus y Lampyris ) y más aun si se

considera la preeminencia de factores físicos del

medio tales como el frío del invierno y la seque-

dad del verano. Los resultados de los Cuadros 3 y

4, que no obstante muestran varios ejemplos de la

existencia de una depredación real, no hacen más

conchas quebradas

individuos intactos

sitio % de % de

colonias amarillo rosado amarillos amarillo rosado arnariilos E

Orsay 79 41 66 47 17 73 1,06

Marquéglise 23 30 43 53 44 36 2,04

Lésigny 11 8 58 50 90 36 3,48

Mondilhan 33 12 73 80 17 82 1,58

Bricon 17 48 26 39 83 32 0,68

Emerainville 41 42 49 15 19 44 0,27

Sinsat 221) 13 67 38 28 57 0,97

Beugné 56 52 52 23 Jl 68 2,59

Clisson 16 15 52 24 24 50 0,02

Guyancourt 85 50 63 89 76 54 2,47

Cháteaufort 23 10 70 128 30 81 2

Montdidier 15 8 65 78 43 64 0,05

Orsay 45 2il! 68 90 39 70 0,05

Bagne ux 33 34 49 105 132 44 0,52

Corbie 175 21 89 323 39 89 0,00

Villebon 219 43 84 252 48 84 0,02

Lozére 54 42 56 22 215) 47 1,13

Villebois 43 6 88 218 44 83 0,63

Limon 25 23 52 56 60 48 0,20

Petit Saclay 71 51 58 48 30 62 0,22

Saint Aubin 37 Y 84 199 5 78 0,90

L'Isle-en-Dodon 22 7 76 88 16 85 1,21

Long 62 36 63 297 240 55 2,14

Fontaine 25 17 59 81 83 49 1.37

Pont Rémy 24 13 65 80 59 58 0,65

Long 21 11 66 52 25 68 0,04

L'Etoile 105 55 66 120 80 60 1,20

Bray 138 26 84 73 20 78 1629

Liercourt 31 9 77 154 56 73 0,30

Sorel 14 8 64 1414 119 48 1,90

Vimy 253 68 79 693 179 79 0,06

Vieulaines 9 Y 56 107 60 64 0,38

Saclay 94 40 70 125 55 69 0,02

Castelnau 17 10 63 123 50 val 0,69

Seissan 16 12 57 256 147 64 0,46

Gournay 31 25 60 381 343 52 1 JA

Bures 72 88 45 122 203 37 1,84

Condé 120 41 75 633 152 81 2,43

Veulettes 414 18 89 304 34 90 0,18

Quesmes 106 26 80 50 19 72 0,15

Avesnes-sur-Helpe 92 8 92 151 32 82 4,19*

Saint-Hilaire 22 15 59 133 79 63 0,14

Cuadro 4- Proporciones del fenotipo "amarillo" entre las conchas quebradas y entre los individuos

intactos en varias poblaciones de C. nemoralis en Francia (Según LamorTTE, 1959).

*: valor significativo de x?.

IBERUSAO MAS

% de amarillos

muertos

Promedio

% de rosados

+ amarillos

muertos

% de rosados

muertos

Cuadro 5- Frecuencias (%) de individuos muertos de C. nemoralis despues de 40 h a 35”C (Según

LAmoTTE, 1959).

que confirmar el limitado papel de la selección

visual en muchas de las poblaciones de Cepaea.

De un alcance más general son sin duda las

observaciones de muchos autores sobre el hecho

de que la acción de los factores físicos del ambien-

te difiere según el fenotipo de las conchas, intro-

duciendo así una selección diferencial.

Esta diferencia se manifiesta a través de corre-

laciones entre la composición de las poblaciones

y los factores tenidos en consideración. No obs-

tante, a veces estas correlaciones son difícilmente

puestas en evidencia dada la multiplicidad de los

factores involucrados y sobre todo la complejidad

de sus interacciones. En estos casos, sólo la utili-

zación de análisis multivariantes permite diso-.

ciar, al menos parcialmente, sus efectos (v. p. ej.

GERDEAUX, 1975, 1978; KHemIcI, 1987; RATEL,

1987).

Añadamos que, teniendo en cuenta las varia-

ciones introducidas por la existencia de razas

locales más o menos distintas, los análisis de la

acción de los factores del medio sobre las frecuen-

cias génicas deben ser realizados preferentemen-

te en el interior de un mismo sector geográfico.

Un cierto número de experimentos efectuados

en condiciones de laboratorio muestran también

las diferencias de acción selectiva del medio sobre

los diversos fenotipos. Los Cuadros 5 y 6 repre-

sentan las más claras de éstas; la continuación de

tales experimentos aportaría ciertamente, a pesar

de su dificultad, una relación de hechos interesan-

tes.

Para utilizar los resultados así obtenidos de los

diversos factores físicos, susceptibles de caracte-

rizar la heterogeneidad del medio, sobre la acción

selectiva variable de acuerdo con los fenotipos se

han elaborado algunos modelos matemáticos. En

efecto, sólo con tales modelos se puede hacer

intervenir la acción no directamente analizable de

ciertos parámetros, como los intercambios en el

interior de una población, e integrar el efecto de

una sucesión de generaciones.

Considérese una población cuyo polimorfis-

mo es debido a una pareja de alelos autosomales

% de amarillos

muertos

Promedio

% de rosados

muertos + amarillos

muertos

50,8 46,1

40,7 42,4

59,0 56,1

50,2

Cuadro 6- Frecuencias (%) de individuos muertos de C. nemoralis después de 3 h a -8"C (según

LamoTTE, 1959)

Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.

A, - A,, que vive sobre un territorio dividido en

parcelas de dos tipos, que serán designados como

“medio 1” y “medio 2”. Admítase para simplifi-

car que la mitad de los individuos viven en el

medio 1 y la otra mitad en el medio 2 y además que

la reproducción es panmíctica y que en cada gene-

ración los cigotos son redistribuidos al azar sobre

todo el territorio. El genotipo AA, está mejor

adaptado que A,A, al medio 1, lo que se traduce

en una selección cigótica tal que los valores selec-

tivos de AA, y de A,A, son respectivamente 1 y

1- s; la situación se invierte en el medio 2 donde

estos valores son 1- s y 1. En cuanto a los hetero-

cigotos A,A,, se admitirá que su valor selectivo es

el mismo en los dos medios, esto es, 1- hs.

Estas hipótesis son equivalentes a aquellas del

modelo clásico de la selección cigótica donde los

valores selectivos 1- s /2, 1- hs y 1- s /2 caracte-

rizan respectivamente los genotipos A,A,, A/A, y

1.225

[ao a al

o 17.2 E UAT O]

; ' ;

estable inestable estable

' Ú []

AQ .0100 -

mE |

1 !

A ER A A

-.0050

—.0100| Ji El Lo lo z

Fig. 6- Representación gráfica de las funciones w

y Aq en función de la frecuencia q. Los dos

equilibrios estables son d= 0,15 y Q= 0,85, el valor

Q= 0,50 es un equilibrio inestable (Según LamoTTE

Y CoursoL, 1974).

A,A,. Es evidente que si h < 1/2, se tiene 1- hs >

1- 5/2 y que la selección debe entonces conducir

a un polimorfismo equilibrado. Este modelo puede

fácilmente ser generalizado a situaciones menos

simplistas, donde un territorio está desigualmente

distribuido para los dos tipos de parcelas y donde

los valores selectivos de los tres genotipos difie-

ren en los dos medios: un polimorfismo equilibra-

do puede aun ser obtenido cuando el heterocigoto

presenta en cada tipo de medio una probabilidad

de supervivencia intermediaria entre la de los dos

homocigotos. No hay aquí heterosis en el sentido

clásico del término, a pesar de que el heterocigoto

lo es a nivel del conjunto del medio ambiente, su-

perior a los dos otros genotipos. Es la conclusión

a la que llegó Levene en 1953.

En el mismo sentido, según un modelo desa-

rrollado por L1 en 1955, LamoTTE Y COURSOL

(1974) han realizado una simulación numérica

para un caso particular donde los valores selecti-

vos de los tres genotipos en dos nichos diferentes

son:

AA AA” AA?

1* nicho 0,5 1 0,5

24% nicho 3 1 3

Si W es el valor genotípico medio del conjunto

de la población, los valores de equilibrio serán

aquellos que maximicen W.

Puede mostrarse entonces que los valores Q=

0,15 y 4= 0,85 constituyen equilibrios estables, y

que el valor Y= 0,5 mantiene un equilibrio inesta-

ble (Fig. 6). La posibilidad de dos equilibrios se

explica por el hecho de que en el primer nicho, la

heterosis favorece AA” de manera que q tiende a

acercarse a 0,5. Por el contrario, en el segundo

nicho la heterosis negativa desfavorece al hetero-

cigoto. Según las condiciones iniciales, se llegará

a uno u otro de los valores de equilibrio estable.

S1 los individuos son capaces de establecerse

de una manera preferencial en una parcela de

territorio donde existen las condiciones que más

les convengan, habrá evidentemente una dismi-

nución de la carga genética ligada a la existencia

del polimorfismo. Todo mecanismo que permita

una elección del hábitat, sea pasiva o activa, será

entonces retenido por la selección natural.

IBERUS: 099

12:74

14 a

16 A

10 a

Fig. 7- Fluctuaciones fortuitas de las frecuencias de dos alelos A y a en una población de tamaño limitado.

La acción diversificante de la selección en

diversos nichos de una colonia, puede consecuen-

temente ser reforzada si los individuos escogen su

nicho, como parece ser el caso de Cepaea, según

la coloración de la concha. En efecto, esto ha sido

puesto en evidencia de una manera experimental

por SELDMAIR (1956), quien pudo observar, en un

gradiente de temperaturas, una preferencia de la

forma amarilla por 20%C, mientras que los indivi-

duos rosados prefieren más bien los 14*C.

4. LA ACCION CONJUNTA DE LAS

FLUCTUACIONES FORTUITAS Y

DE FENOMENOS DE MIGRACION

ENTRE COLONIAS

La distribución de Cepaea en colonias distin-

tas pero incompletamente aisladas, cada una for-

mada por un número limitado de individuos, hace

necesario considerar la intervención de otro ele-

mento de diversificación de frecuencias: las fluc-

tuaciones fortuitas, muy a menudo olvidadas

(Fig. 7).

Las fluctuaciones fortuitas se producen inelu-

diblemente durante el paso de gametos de una

generación a la siguiente. Por ello, este fenómeno

es de suma importancia en el caso de poblaciones

con tamaño limitado: aun cuando exista un nivel

de equilibrio ligado a las fuerzas de selección (y

de mutación), este nivel será establecido de manera

incierta si el tamaño de la población disminuye.

Las interacciones entre fuerzas selectivas, tasas

de mutación y fluctuaciones fortuitas en las po-

blaciones limitadas han sido analizadas por

WricHT desde 1931; dichas interacciones se ex-

presan como leyes de probabilidad -consecuente-

mente de distribución de frecuencias- conocidas

con el nombre de “curvas de Wright”, de las que

la Figura 8 muestra algunos ejemplos. Wright ha

completado su estudio haciendo intervenir las

migraciones entre poblaciones, migraciones que,

desde un punto de vista formal, juegan un papel

parecido al de las mutaciones. El modelo así

establecido muestra que un polimorfismo podrá

mantenerse en un locus con tanta más facilidad

cuanto más elevada sea la tasa de migración. Los

esquemas de la Figura 9 resaltan bien este fenó-

meno.

Puede entonces decirse que, dentro del marco

de las hipótesis elaboradas a propósito de los va-

lores selectivos, la asociación de las fluctuaciones

fortuitas ligadas a los tamaños de población res-

tringidos y de las migraciones entre colonias,

permite el mantenimiento de un polimorfismo

incluso sin la intervención de una superioridad

selectiva de los heterocigotos.

Para Cepaea se ha podido estimar, gracias a un

modelo de MaLecorT (1948), la tasa media de

migración entre las colonias, m = 0,0048 (Lamor-

TE, 1951). Si se tiene en cuenta el tamaño de estas

poblaciones, a menudo inferior o igual a 1000

individuos, el mantenimiento del polimorfismo

por ese único mecanismo, en asociación con las

fluctuaciones fortuitas, parece enteramente plau-

sible (Fig. 10). Ello no excluye por lo tanto la

intervención de otras causas de diversificación de

frecuencias; algunas ya han sido puestas en evi-

dencia por diversos autores como aquella de la

acción de factores selectivos variables según los

ambientes donde viven las colonias.

Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.

Fig. 8- Distribución teórica de las frecuencias

génicas en la ausencia de efectos selectivos:

4Nu= 4Nv= x; Nt= Nw= O (Según LamoTTE Y

CoursoL, 1974).

f(q)

N-125000

0 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 0,70 0,80 0,90% 1

Fig. 9- Distribución teórica de las frecuencias

génicas; caso de la semidominancia (2 02= O1+

03): 4 Nu= 4 Nv= x; Nt= 1; Nw= 0 (Según LamoTTE

Y CoursoL, 1974).

N=250 000

Fig. 10- Distribución teórica f(q)= Kg*N(1- q)*N“! de la frecuencia q del alelo a en las poblaciones de

tamaño N desde 250 hasta 250000 individuos para las tasas de mutación u= v= 10* (Según LamoTTE

Y CoursoL, 1974).

IBERUS TO M99

5. LA ACCION CONJUNTA DE LA

MIGRACION Y DE LA DIVERSIFT-

CACION DE POBLACIONES DEBI-

DA A LOS FACTORES DEL MEDIO

AMBLENTE

La especie Cepaea nemoralis posee un área de

distribución muy extendida y ocupa además bio-

topos a menudo muy heterogéneos y diversos. En

una misma región coexisten poblaciones que viven

en las partes inferiores de los valles y sobre

colinas secas, en medios arbolados o por el con-

trario herbáceos, enfrentadas o no a depredadores

que pueden ser Aves o Roedores e incluso Insec-

tos. Esta heterogeneidad se manifiesta en una di-

versificación de composiciones fenotípicas -y con-

secuentemente genotípicas- de las poblaciones

según su biotopo, como lo ilustran los resultados

de las Figuras 11 y 12.

El efecto de estas distintas condiciones contri-

buye indiscutiblemente a la diversidad de patri-

monios genéticos de las poblaciones, como lo ha

probado tanto la investigación sobre las correla-

ciones entre la composición fenotípica y los fac-

tores externos en el campo, como las experiencias

donde se han hecho intervenir varios factores de

mortalidad tales como frío, el calor, la insolación,

la sequía...

Como estos factores son los mismos que inter-

vienen en la diversificación de frecuencias en el

interior de las poblaciones, las principales carac-

terísticas de sus acciones selectivas fueron ya

comentadas (v. Introducción y Parte 3), y han sido

también objeto de una revisión reciente (LamorT-

TE, 1988).

Pese a que ya se ha comentado ampliamente el

papel de los depredadores, conviene aún señalar

que la mayoría de ellos no ejercen su acción a

través de una selección visual. Asímismo, algu-

nos depredadores se encuentran preferencialmen-

te en ciertos biotopos y no en otros: las Aves, efi-

caces en medios arbustivos, son menos abundan-

tes en lugares herbáceos donde los Roedores son

por el contrario más activos.

A partir de las divergencias de composición

así introducidas entre las poblaciones, la migra-

ción tiende a favorecer la coexistencia de fenoti-

pos -y entonces de genotipos- diferentes en la

misma colonia. Para demostrar la posibilidad de

la existencia de tales mecanismos, también aquí

se han propuesto algunos modelos matemáticos,

aun cuando son en realidad bastante simplistas.

Primeramente se tendrá en cuenta, para simplifi-

car, el caso de poblaciones con efectivos conside-

rables, de manera que pueda despreciarse la ac-

ción de los fenómenos fortuitos.

Imaginemos, en primer lugar, la situación

particularmente simple de dos poblaciones que

intercambian en cada generación una proporción

m de individuos después de que la selección ha

tenido lugar (Moran, 1959, con modificaciones).

Supongamos igualmente que los genotipos AA,

AA”, AA” correspondientes a dos alelos A y A”

tienen, en las dos poblaciones, coeficientes de se-

lección opuestos y que los valores selectivos (con

s > 0) respectivos son:

AAA CACA AN

Población 1 l+s 1 lle 5

Población 2 1E%s 1 l+ s

Si q, y q, son las frecuencias respectivas del

alelo A en las dos poblaciones, pueden calcularse

las desviaciones Aq,, Aq, en el transcurso de una

generación. Las frecuencias de equilibrio 4, y d,

son entonces la solución del sistema Aq,= Ag,= 0.

Después de varios cálculos, puede mostrarse que

el único equilibrio estable corresponde a los

valores:

A 1 m 1 m m

q¡> —- ——_—_— ++ PTE 7

2 s(2m+1) 4 s“(2m+ 1)” 2m+1

qa Le q,

(Según Moran, 1959, con modificaciones).

Para simular algunas situaciones, se ha dado a

los diversos parámetros algunos valores numéri-

cos particulares (LAamMoTTE Y CoursoL, 1974), ob-

teniéndose como resultado:

m S q, 9,

0 cualquiera 1 0

0,1 0,2 0,67 0,33

071 0,02 0,52 0,48

0,5 cualquiera 0,50 0,50

Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.

bosques de hayas y robles

m= 48,39 %

m= 12,4 %

bosques pluriespecíficos

m= 25,7 % e IL Ye

hierbas

m= 63,5 %

m= 18,5 %

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

o de individuos amarillos % de individuos sin bandas (00000)

Fig. 11- Distribución de frecuencias de los fenotipos “amarillo” y “sin bandas” en las poblaciones de C.

nemoralis de diversos biotopos en Gran Bretaña (Según Cain Y SHEPPARD, 1954).

IBERUS: AOS

La diferencia entre las dos poblaciones parece

ser más importante cuando la tasa de intercambio

m es más baja y la intensidad s de los efectos se-

lectivos es mayor. Cuando las dos poblaciones se

encuentran totalmente aisladas (m = 0), hay elimi-

nación completa del alelo desfavorecido en cada

colonia. Por el contrario, en condiciones panmíc-

ticas (mm = 0,5) el resultado es equivalente al de un

efecto de heterosis.

Puede extenderse la situación al caso de una

serie de poblaciones, pero conviene entonces

precisar sus relaciones espaciales.

Consideremos en particular veinte poblacio-

nes repartidas de manera lineal (según Hanson,

1966, con modificaciones). Cada una de ellas

intercambia una proporción m de individuos con

sus dos vecinas, con una sola en el caso de las dos

poblaciones terminales. Los valores selectivos

correspondientes a los genotipos AA, AA”, A'A?

son 1, 1, 1- s (con s > 0) para las diez primeras co-

lonias y 1, 1, l+ s para las diez últimas (estos

valores consideran el alelo A” como un gen total-

mente recesivo). Las frecuencias de equilibrio del

alelo A” en las diversas colonias son las solucio-

nes de un sistema de ecuaciones diferenciales. Su

resolución numérica ha podido ser realizada por

medio de un ordenador, estando representadas en

la Figura 13. La tasa de intercambio m ha sido

bosques

m= 35 %

LEEN

m= 34 %

hierbas

m= 67 %

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

% de individuos amarillos

m= 36 %

10 20 30 40 5350 60 70 80 90 100

% de individuos sin bandas (00000)

Fig. 12- Distribución de frecuencias de los fenotipos “amarillo” y “sin bandas” en las poblaciones de C.

nemoralis de diversos biotopos en Aquitania, Francia (Según LamoTTE, 1959).

Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.

(1, 1, 1-8) (1, 1, 1+s)

Fig. 13- Distribución de frecuencias del alelo A” en

las diversas colonias en los casos donde s = 0,1

(1), s=0,05 (2) y s= 0,01 (3); m ha sido escogido

igual a 0,02 (Según LamoTTE Y CoursoL, 1974).

% PP 4000 Fundadores

JUNIO

1955 1935

escogida igual a 0,02, las tres divisiones gráficas

corresponden respectivamente a los valores:

s=01 para la distribución (1),

S=005 para la distribución (2),

s =0,01 para la distribución (3).

Al igual que antes, se observa claramente el

balance entre las fuerzas selectivas divergentes y

los efectos de la migración: las migraciones nece-

sarias para el mantenimiento de un polimorfismo

en cada colonia deben ser tanto más importantes

cuanto más elevada sea la diferencia de los efectos

selectivos entre las poblaciones. La acción diver-

sificante de la selección en los distintos nichos de

una colonia puede, por otro lado, verse fortalecida

si los individuos tienden a escoger su nicho prefe-

rido (“migraciones dirigidas”) en función de su

genotipo, como se vio anteriormente (Parte 3) en

el caso de Cepaea según la coloración de la

concha.

20 Fundadores % PP

AÑ

OCTUBRE »———> NOVIEMBRE *———“* OCTUBRE JUNIO

1956

1035 1955

Fig. 14- Resultados del experimento de DoszHansky Y PavLovskY (1957) mostrando cómo la fundación

de poblaciones de Drosophila pseudoobscura a partir de 20 individuos solamente, conduce, para las

frecuencias del caracter PP a una diversidad de niveles de equilibrio bastante superior a aquella de las

poblaciones fundadas por numerosos individuos.

IBERUSSION DA

6. LA ACCION CONJUNTA DE LA

MIGRACION Y DE LA DIVERSIFT-

CACION LIGADA A LOS EFECTOS

DE FUNDACION DE SEGUNDO

ORDEN

La intervención de las migraciones puede

añadirse a todos los mecanismos de diversifica-

ción de frecuencias génicas en las poblaciones

para el mantenimiento del polimorfismo. A la

diversificación debida a las simples fluctuaciones

fortuitas y a los efectos de fundación (de 1* orden),

así como a aquella originada por las acciones

selectivas variables determinadas por la hetero-

geneidad ambiental, se añaden los efectos de

fundación de segundo orden, ocasionados justa-

mente por la interacción entre estos diversos

fenómenos, fortuitos y selectivos (LamorTE, 1985;

GENERMONT Y LaAMOTTE, 1986).

Multiplicándose a la escala de muchos loci, los

efectos de fundación (según WkicHrT, los que

hemos llamado de 1% orden) ocasionan divergen-

cias genéticas entre las poblaciones, que pueden

Población inicialmente

numerosa

del efectivo

eliminación

fortuíta del alelo a

(efecto de fundación

de 1er órden)

Reducción momentánea

ser muy marcadas. Esta diversidad de patrimo-

nios genéticos conduce, para cada pareja de ale-

los, a niveles de equilibrio que pueden ser bastan-

te diferentes. Este fenómeno, puesto en evidencia

desde 1940 por TrIssIER para D. melanogaster

(comunicación personal), después por DoBz-

HANSKY Y PAVLOVSKY (1957) para D. pseudo-

obscura (Fig. 14), es uno de los componentes del

efecto de fundación de segundo orden, cuya

importancia fue primeramente señalada por Mayr

en 1942,

Estos efectos de fundación de segundo orden

tienen un origen basado en un conjunto de fenó-

menos fortuitos (efectos de fundación de 1“ orden)

y también en interacciones genéticas totalmente

imprevisibles (Fig. 15). Aun cuando la existencia

de tales fenómenos parezca ineludible, no se sabe

de que manera ponerlos en evidencia. Conducien-

do a ciertos niveles de equilibrio, cuando los

tamaños de población son importantes, escapan-

do así a las simples fluctuationes fortuitas, apare-

cerán más fácilmente a nivel de los conjuntos

regionales de poblaciones. En efecto, debido a la

no concordancia de las frecuencias génicas me-

Población vuelta a hacer

numerosa

Nuevo equilibrio de los

alelos B y b en la

población sin alelo a

(efecto de fundación

de 2do órden)

Fig. 15- Efecto de fundación de segundo orden: la eliminación del alelo a lleva a un nuevo equilibrio en

el genoma -imprevisible- de los alelos B y b (Según LamorTe, 1985; GGENERMONT Y LAMOTTE, 1986).

Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.

dias de estos conjuntos regionales con los gra-

dientes climáticos, puede pensarse en la interven-

ción de este tipo de fenómenos, aun cuando no

puedan ser demostrados...

Además, los factores físicos susceptibles de

intervenir son numerosos y los gradientes de las

mayores temperaturas estivales no coinciden con

aquellos de las temperaturas más bajas en invie-

mo, ni con los del número de días de frío intenso

o de sequedad máxima. De esta manera, la incer-

tidumbre a propósito de sus interacciones se añade

a aquella debida a los reajustes genéticos origina-

dos por los efectos de fundación, haciendo prac-

ticamente imposible la definición de su papel

respectivo.

7. LA ACCION DE LA COEXISTEN-

CIA DE VARIOS LOCI POLIMOR-

FICOS

El polimorfismo de Cepaea nemoralis, así

como el de muchas otras especies, concierne

varios loci diferentes, a menudo estrechamente

ligados entre si. A esta asociación se le llama

“Supergen”, sobre todo cuando su coeficiente de

recombinación es muy bajo, menos de uno por

ciento p. ej., como es el caso de los loci que deter-

minan la presencia/ausencia de bandas y la colo-

ración amarilla/rosada de la concha. Algunos

cálculos simples muestran que esta estrecha aso-

ciación puede permitir el mantenimiento del poli-

morfismo, incluso en el caso de valores selectivos

que no lo permiten si los loci se consideran de

manera independiente.

Si q,, 9, 9, 4, (q,+ 9,+ q,+ q,= 1) son las

frecuencias respectivas de los pares AB, Ab, aB, ab

de un sistema de dos loci bialélicos A ,a y B,b, y

si c es el coeficiente de recombinación entre los

dos loci, se tiene:

Q,= q,+ 9,: frecuencia del alelo A,

Q,= q,+ 9,: frecuencia del alelo B,

y D= q,9,- q,q,: desviación de la situación de

equilibrio.

Los valores selectivos -supuestamente cons-

tantes- de los nueve genotipos, con s > 0 y 1<0,

y con un valor selectivo intermediario para los

heterocigotos Aa O Bb son:

AA Aa aa

BB ls ht l+ s ht

Bb 1 l+1£ 1 141/18

bb l+ s 1+1 1-s l+ 1

1 l + 1

Si los dos loci se comportan independiente-

mente (es decir c = 0,5), D tiende entonces rápida-

mente hacia cero. Los valores Q,= 0,5 y Q,= 0,5

constituyen entonces un equilibrio inestable, pues-

to que uno de los alelos B o b será fijado necesa-

riamente al cabo de un cierto tiempo, lo que lleva

a un modelo de un solo locus: si t < s, se produce

una fijación de a o de A, en cambio, si £> s, existe

un equilibrio estable para A, a, equilibrio equiva-

lente a una situación de heterosis.

Supongamos ahora que el coeficiente de re-

combinación es muy bajo, que s es bastante pe-

queño y 1 suficientemente grande. Puede demos-

trarse que los valores Q,= 0,5 y Q¿= 0,5 permiten

entonces la obtención de una situación de equili-

brio estable y que consecuentemente hay mante-

nimiento del polimorfismo para cada uno de los

dos caracteres: la heterosis que mantiene el poli-

morfismo en el primer locus lo mantiene igual-

mente en el segundo locus, debido a la interacción

originada por el fuerte ligamiento genético.

En estas situaciones se ha supuesto que el

coeficiente de recombinación c permanece cons-

tante y que ciertos mecanismos como las delecio-

nes O las inversiones pueden reducir ese coefi-

ciente, siendo ellos mismos sometidos a una se-

lección. De esta manera, en el ejemplo anterior,

para £ > s los individuos favorecidos serán los

dobles heterocigotos AaBb, y entre ellos habrá

necesariamente una selección que favorecerá a

aquellos individuos cuyo coeficiente de recombi-

nación sea más bajo, como lo previó precisamente

Fismer (1930). Así, una selección de este tipo

puede llevar a estas situaciones:

- un fortalecimiento del mantenimiento del

polimorfismo, puesto que c- tiende a disminuir y

un polimorfismo sobre un conjunto de loci es

favorecido por un coeficiente de recombinación

extremamente bajo,

IBERUS: 10 (1), 1991

- la diferenciación de las poblaciones en razas

locales como consecuencia de la existencia de una

multiplicidad de situaciones de equilibrio estable,

diferentes según sean los valores de c. Un meca-

nismo de este tipo puede, aún más, llevar a la

constitución de barreras genéticas.

CONCLUSIONES

La superioridad de los heterocigotos no puede

ser demostrada en el caso del polimorfismo de C.

nemoralis debido al mecanismo de transmisión

hereditaria de los caracteres de la concha, que no

permite la distinción de los heterocigotos dentro

del fenotipo dominante. No obstante, muchos

otros mecanismos, en relación con los factores

ecológicos y con la estructura de población de la

especie, sí parecen tener una importancia esencial

en el mantenimiento del polimorfismo.

Entre éstos, se encuentra primeramente la

variación de los valores selectivos de los genoti-

pos en función de su frecuencia, mecanismo sus-

ceptible de determinar una fluctuación temporal

de las frecuencias alélicas oscilando alrededor de

un nivel de equilibrio. Se puede también pensar en

el mantenimiento de un equilibrio por la yuxtapo-

sición de microhábitats que determinan, en el

interior de la población, diferentes valores selec-

tivos para los distintos genotipos.

La distribución de la especie en colonias más

o menos aisladas conduce a considerar la posibi-

lidad de intervención de otros mecanismos. Los

primeramente reconocidos y analizados por

WkricHT desde 1931 son las mutaciones directas y

reversas, así como la migración entre poblacio-

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gencia entre las poblaciones sobre todo como

consecuencia de las fluctuaciones fortuitas liga-

das a su tamaño limitado. Estas diferencias entre

colonias pueden también deberse a la acción

divergente de los factores del medio ambiente, ya

sea por efecto del microclima, de la depredación

o de tantos otros factores susceptibles de modifi-

car las frecuencias génicas.

La acumulación de divergencias genéticas

fortuitas en todos los loci, determinadas por los

efectos de fundación, también genera variaciones

en el nivel de equilibrio de los alelos del polimor-

fismo. La diversidad así producida se agrega a las

precedentes (fluctuaciones fortuitas y acción di-

vergente de los biotopos) para permitir a las

migraciones entre las colonias el mantener el po-

limorfismo.

Finalmente, hay que considerar el hecho de la

coexistencia de muchos loci genéticamente liga-

dos, cuya interacción origina valores selectivos

superiores para el complejo de loci, independien-

tes de aquellos propios de cada locus en particu-

lar. Este es efectivamente el caso de C. nemoralis,

donde los loci que más intervienen en el polimor-

fismo de la concha están siempre estrechamente

ligados.

Considerando los numerosos factores involu-

crados en la diversificación y el mantenimiento

del polimorfismo en C. nemoralis, una mejor

comprensión de este problema sólo será obtenida

con la determinación de la importancia relativa de

los diversos mecanismos, relacionados tanto con

factores selectivos como con acontecimientos

fortuitos, que intervienen en este fenómeno.

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Aa eu qe

ias

Ein TR! ñ E

IBERUS , 10 (1): 49-58, 1991 |

Bittium reticulatum s.l. en comunidades fósiles y actuales. 2: estudio

del crecimiento (alometría e isometría)

Bittium reticulatum s.l. in fossil and recent communities. 2 : Growth study

(allometry and isometry)

Isabel LLOP*, Jordi MARTINELL*, Miguel DE RENZI*

RESUMEN

Los análisis referidos al coeficiente a de la ecuación de alometría (y=ax*) muestran una diferenciación

entre distintas morfologías (A, B, C). Dicha diferenciación parece más marcada en las formas pliocenas

que en las actuales.

Respecto al exponente b de dicha ecuación se observa una unificación entre las tres morfologías,

aunque las formas C son siempre más alométricas negativas que las A. Las B, cuando existen (formas

actuales), pueden adoptar o bien unos valores que pueden incluirse en los de C y A, aunque parecen

identificarse más con los C, o bien presentan unos valores más próximos a la isometría que este último.

SUMMARY

The analyses referred to the a coefficient of the allometry equation (y=ax*) show a differentiation

between distinct morphologies (A, B, C). Such differentiation seems to be clearer in the pliocenic forms

than in the recent ones.

Concerning to the b exponent of this equation, an unification between the three morphologies ¡is

observed, althoug the C forms are always more allometrical negatives than the A ones. The B forms,

when present (recent forms), can adopt either values comprised in those A and C (but more identifiables

with the C ones) or values nearer to the isometry of the C forms.

PALABRAS CLAVE: Bittium reticulatum , Cerithiidae, Gastropoda, Plioceno, Actual, Alometría.

KEY WORDS: Bittium reticulatum , Cerithiidae, Gastropoda, Pliocene, Recent, Allometry.

INTRODUCCION

Un estudio del crecimiento basado en el con-

cepto de alometría ha sido aplicado a Bittium re-

ticulatum (Mesogastropoda, Fam. Cerithiidae).

El crecimiento está controlado genética y am-

bientalmente. La distinción entre los caracteres

moldeables por el ambiente de los controlados

genéticamente puede ser de gran interés para la

distinción de especies (De RenzI Y MARTINELL,

17).

Bittium reticulatum s.l. (Mioceno-Actual) es

una forma muy frecuente tanto en los yacimientos

pliocenos como en las costas actuales. Actual-

mente presenta una amplia distribución geográfi-

ca y batimétrica. Ha sido citado en las bioprovin-

cias Céltica-boreal y Lusitánica a unas profundi-

dades desde 0-1 m hasta 330 m, aunque es consi-

derada una especie con preferencia por las aguas

superficiales, con una profundidad óptima de 7-8

m (varios autores en LLop, 1988). Es una especie

euriterma y eurihalina que podemos encontrar

* Depto. Geología dinámica, Geofísica y Paleontología. Fac. Geología. Universidad de Barcelona. 08071 Barcelona.

* Depto. Geología. Fac. Biología. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjasot. Valencia.

MIU: 10) (10), 189

representada en diversos ambientes.

B. reticulatum s.l. presenta una elevada varia-

bilidad intraespecífica (De RENz1, 1967) que ha

generado problemas taxonómicos.

El material en el que se ha basado esta inves-

tigación está constituido por dos muestras plioce-

nas [Can Albareda (Baix LLobregat) y Millas

(Roussillon, Francia)] y dos actuales de ambien-

tes claramente diferenciados (Sta. Pola y Mar

Menor).

Se diferenciaron en B. reticulatum s.l. tres

morfos distintos: A, B y C (Fig. 1). Este término

se utilizó para designar a individuos que forman

parte de un conjunto caracterizado morfológica-

mente, sin precisar categorías taxonómicas. No se

habla de morfotipos, más comunes en la literatura

paleontológica, ya que dicho término tiene a

menudo connotaciones ambientales.

Se seleccionó el tipo de periferia como base

para la separación y clasificación, ya que es el

carácter que globalmente crea mayores diferen-

cias entre las distintas formas y ha sido también

considerado en ocasiones criterio de diferencia-

ción.

Se ha denominado morfo A a las formas con

periferia rectilínea y morfo C a las que la presen-

Fig. 1 - Bittium reticulatum s.l. Morfos A, B y C.

tan convexa. Los ejemplares actuales, debido a la

gran gradación entre estos dos caracteres extre-

mos, obligaron a la denominación de un tercer

morfo B que se situaba entre los dos extremos, y

en el que se incluyeron formas intermedias con

una Casi imposible atribución al morfo A o bien al

C (Lor, 1988).

Las muestras actuales observadas presentan

morfos A, B y C en Santa Pola y B y C en el Mar

Menor, mientras que en los yacimentos pliocenos

estudiados únicamente existen formas extremas

A y C.

El presente trabajo pretende ver si mediante

esta técnica pueden o no encontrarse diferencias

con posible valor taxonómico entre los distintos

morfos.

MUESTRAS

Los yacimientos pliocenos muestreados for-

man parte de dos de las principales cuencas mari-

nas de dicha edad situadas en el NO mediterráneo,

la cuenca del Baix LLobregat (Barcelona) y la del

Roussillon (Francia) correspondiendo a los yaci-

mientos de Can Albareda y Millas, respectiva-

EEN

A LN LJ

Aa,

UNT

NOVO

Na '

Llop et al.: Crecimiento de Bitium reticulatum .

mente.

Las muestras actuales se tomaron en un am-

biente con condiciones marinas normales (Sta.

Pola), y en un medio restringido hipersalino y con

temperaturas más elevadas (Mar Menor), ambos

en el Sur-Levante penínsular (Mediterráneo occi-

dental).

Una situación esquemática de las localidades

pliocenas y actuales estudiadas puede observarse

en la Figura 2.

Millas?

SUESTRAS —¿STIMDIADAS

Fig. 2 - Situación geográfica de las muestras

estudiadas.

Las formas de Sta. Pola proceden de una

comunidad residual transportada típica de prade-

ras de Posidonia y las del Mar Menor de una co-

munidad residual ligeramente retrabajada.

En Millas los organismos provendrían de un

medio litoral y poco profundo (MARTINELL Y Do-

MENECH, 1984) y en Can Albareda la muestra se

situa en un nivel con restos transportados por una

corriente u oleaje y acumulados en la zona litoral,

procedentes de la comunidad de una antigua pra-

dera de Posidonia.

Los individuos estudiados se han tomado si-

guiendo una técnica de muestreo múltiple. Las

muestras base proceden de muestreos aleatorios

simples; en ellas se separó B. reticulatum s.l. del

resto de individuos y, cuando el número de indi-

viduos de dicha especie era excesivamente eleva-

do, se ralizó un submuestreo de las mismas para

proporcionar un tamaño muestral más adecuado.

Los efectivos de la muestra constan de 946 y

226 indivíduos en Sta. Pola y Mar Menor en las

formas actuales y de 398 y 375 en Can Albareda

y Millas, respectivamente. De estos efectivos, y -

mediante un muestreo estratificado, se han obte-

nido los ejemplares estudiados. El número de los

mismos es de 39 y 19 para las muestras pliocenas

(Can Albareda y Millas, respectivamente) y de 35

y 42 en las localidades actuales de Sta. Pola y Mar

Menor, respectivamente.

METODO DE TRABAJO

El crecimiento puede ser alométrico o

isométrico,según que la forma varíe o no durante

el crecimiento; tal variación suele traducirse para

dos magnitudes (X e Y).

Las magnitudes implicadas en este estudio son

h y 1 (Fig. 3), siendo h la longitud máxima y l la

máxima anchura de la vuelta tomada perpendicu-

larmente a la medida de h, calculadas como indica

el esquema, para cada vuelta del individuo. Las

mediciones se han realizado con un binocular

Olympus (260272) a 10x4 aumentos y con ocula-

res Nikon 10x. La transformación de las unidades

del binocular a mm se ha efectuado mediante un

micrómetro E. Leitz G.m.b.H. Wetzlar.

La representación matemática que refleja los

dos tipos de crecimiento es la ecuación de alome-

tría:

Y=aX'?

siendo X e Y las magnitudes y a, b dos

constantes.

Como ninguna de las dos medidas (h, 1) puede

ser designada como variable independiente, lo

que haría que ocupase el lugar de X, se ha consi-

derado arbitrariamente h como la variable X,

IBERUS ONDAS

eje columelar

Fig.3- Medición de los parámetros h (altura máxima

de la vuelta) y | (anchura máxima, tomada

perpendicularmente al eje columelar)

siendo entonces 1 la variable Y.

Si b=1, el crecimiento es proporcional o iso-

métrico, es decir, la relación Y/X es constante

durante el crecimiento. En caso contrario, el cre-

cimiento es alométrico. Los cálculos y test de hi-

pótesis aplicados en este estudio están amplia-

mente tratados en LLor (1988).

Se clasificaron los individuos de las muestras

en estadíos de crecimiento. Dichos estadíos se

han contado a partir de la discontinuidad que

separa la protoconcha de la teleoconcha, siendo el

concepto de estadío igual al de número de vueltas

que presenta el individuo a partir del inicio de la

teleoconcha.

El estudio del crecimiento en individuos con

un mismo estadio permitía un estudio comparati-

vo más significativo que en caso de compararse

estadios diferentes en distintas poblaciones, ya

que la alometría negativa (b<1) aumenta con el

tamaño (GouLp, 1966a y b). Este tratamiento no

ha sido posible por la diferencia en número de

ejemplares por estadio en las distintas poblacio-

nes estudiadas. Debido a ello, se han analizado

estadios adultos iguales dentro de cada localidad,

lo que permite una buena comparación del com-

portamiento de los distintos morfos dentro de las

mismas, cuando ello ha sido posible, y se han

tratado estadios lo más similares posibles entre las

diferentes muestras estudiadas de diferentes pro-

cedencias. En Sta. Pola se estudiaron 35 indivi-

duos pertenecientes al estadio de crecimiento 6,

en número de 12 para los mortos A y B, y 11 para

el morfo C; 42 en el Mar Menor con un estadío 8

(12 y 30 correspondientes a los morfos B y C res-

pectivamente). En el caso de formas fósiles la

mayor fragilidad de las conchas debida a la diagé-

nesis llevó en el caso extremo de Millas a tomar

individuos de distintos estadios de crecimiento,

11 y 8 pertenecientes a los morfos A y C respec-

tivamente y en ambos casos con individuos perte-

necientes a los estadios 3, 4, 5 y 6. En Can

Albareda se analizaron 39 individuos, 18 del

morfo A y 21 del C pertenecientes al estadio de

crecimiento 5.

Para discernir más claramente si existen O no

diferencias en los coeficientes de la ecuación

entre los distintos morfos de una población, pri-

mero se representaron los márgenes de confianza

de los valores desconocidos de a y b de los

diferentes morfos, con el valor medio (sombrea-

do) de los mismos.

Otro criterio de diferenciación ya anterior-

mente utilizado por GouLD también en una po-

blación de gasterópodos (19664), es el que se basa

en la comparación de los valores del exponente b

de la ecuación muestral (estimado) representán-

dolo en histogramas. En este caso se han represen-

tado en abcisas los parámetros a estudiar (b y a) y

en ordenadas la frecuencia relativa.

Para profundizar más en el comportamiento de

los tres morfos respecto al coeficiente a y su

posible diferenciación se han realizado análisis de

la varianza (ANOVA), trabajando con los logarit-

mos neperianos del coeficiente a de la recta de

regresión de las variables logarítmicas (LLoP,

1988).

RESULTADOS

1. Sta. Pola (Actual)

Los valores medios de los tres morfos cumplen

la condición de isometría, es decir, se acepta la

hipótesis b=1 ya que el valor real desconocido de

Llop et al.: Crecimiento de Bitium reticulatum .

b está dentro de un intervalo de confianza que

incluye dicha hipótesis. Para A, B y C los márge-

nes de confianza son 0.87 < b < 1.08; 0.88 <b <

1.04 y 0.86 < b < 1.06, respectivamente. La

aceptación de la hipótesis de isometría implica

que la relación entre la altura (h) y la anchura (1)

de cada vuelta no varía durante el crecimiento al

menos hasta el estadio de crecimiento 6 en los tres

morfos estudiados, es decir, se mantiene un

coeficiente a=1/h que provoca una constancia en

las dimensiones de la forma general espiralada,

aproximando la forma de la concha al modelo de

espiral logarítmica.

Esto no es frecuente en la naturaleza, pero hay

que considerar que aunque se acepte la condición

de isometría para los valores reales desconocidos

de b, esto está siempre dentro de unos márgenes

de confianza. Y si se observan los valores estima-

dos de b (b muestral), puede notarse que dicho

coeficiente en general muestra una cierta alome-

tría negativa.

La representación de los intervalos de con-

fianza del coeficiente a (Fig. 4a) indica que aun-

que distinción, no hay una separación clara entre

los morfos. Los valores medios se solapan ligera-

mente entre A y C y los del morfo B están

incluidos dentro del intervalo de confianza medio

de los valores del morfo C. Para A, B y C los

márgenes de confianza son 0.52 < a < 0.68; 0.41

<as<0.51 y 0.41 <a < 0.54, respectivamente.

Por su parte los intervalos del exponente b

(Fig. 4b) son casi coincidentes, ocupando el morfo

B valores incluidos entre A y C.

Los valores medios del exponente b y del

coeficiente a de la ecuación muestral son los

siguientes:

b a

MORFO A 0,97 1,83

MORFO B 0,96 1,58

MORFO C 0,96 1,60

Respecto a b, los morfos B y C presentan un

mismo valor, el cual es ligeramente inferior al del

morfo A, más próximo a una isometría perfecta.

El coeficiente a indica una mayor proximidad

entre los morfos B y C que se separan bastante del

valor del morfo A.

En los histogramas (Fig. 5b) puede verse que

los tres morfos podrían constituir un grupo unita-

rio respecto a este parámetro (b), ya que las tres

formas se solapan y constituyen una distribución

unimodal.

Bajo un mismo criterio se han realizado los

histogramas de la Figura 5a referidos a los

coeficientes a muestrales. El histograma, que

incluye los valores reunidos de los tres morfos, se

muestra bimodal, mientras que los individuales

para cada morfo son unimodales en A y C; esto

hace pensar en la posible diferenciación entre dos

formas.

Las uniones de los datos de A+B, B+C y A+C

nos indican también distribuciones bimodales,

siendo la menos diferenciada B+C.

Se observa una fuerte correlación lineal entre

los dos logaritmos de las variables (h,I), con un

valor medio igual a la correlación perfecta 1.

La varianza no explicada o error en los valores

de los coeficientes a y b es muy bajo, del orden de

10 a 0,

2. Mar Menor (Actual)

El análisis de los datos medios para cada morfo

indica que en las formas B se cumple la condición

de isometría, hipótesis b=1, para el valor de b

esperado desconocido, mientras que las formas €

no la cumplen, presentando una alometría media

negativa (b<1). Los intervalos de confianza pre-

sentan los siguientes valores de b y a: 0.92 <b <

1.04;0.92 <b<1 y 0.51 <a <0.60; 0.49 <a <0.56

para B y C, respectivamente.

Las Figuras 6a y 6b muestran los intervalos de

confianza de los valores esperados de los

coeficientes a y b respectivamente para los dos

morfos (B, C).

Respecto al coeficiente a no se observan gran-

des diferencias entre ambas formas, los valores

medios presentan una ligera distinción, aunque no

separación, entre los dos morfos.

Los valores medios de los márgenes de con-

fianza de b no pueden separarse entre los dos

morfos, ya que los C están incluidos en B; sin

embargo hay que remarcar que en el morfo B

alcanza unos valores más elevados.

Los valores medios estimados de los

coeficientes a y b de la ecuación de alometría

muestran valores muy próximos :

IBERPISENO¡I)MO9

b a

MORFO B 0.98 1.74

MORFO C 0.96 1.69

En las Figuras 7a y 7b están representados los

his togramas correspondientes a los valores mues-

trales de dichos coeficientes. Tanto respecto al

coeficiente a como al b, al superponer los datos de

B más C el histograma se presenta unimodal,

corroborando también la difícil o imposible dis-

tinción de ambos morfos respecto a estos coefi-

cientes.

La correlación lineal entre los dos logarítmos

de las variables (h, 1) es igual a 1. La varianza no

explicada o error es bajo, del orden de 10? a 10*.

3. Can Albareda (Plioceno)

El valor medio de las formas A cumple la

hipótesis de isometría (b=1) para el valor espera-

do de b (márgenes de confianza : 0.85 <b < 1.15);

contrariamente en el morfos C esta hipótesis no es

aceptada indicándose entonces un crecimiento

alométrico negativo. Hay que remarcar que dicha

alometría es muy leve, pues el valor esperado de

b se sitúa en el intervalo de confianza 0.92 <b <

0.99.

En las Figuras 8a, 8b se han representado los

intervalos de confianza de los valores esperados a

y b, respectivamente. Los valores esperados de a

se sitúan entre 0.48 <a <0.85 y 0.41 <a < 0.48

para A y C, respectivamente.

Respecto al coeficiente a se observa una dis-

tinción e incluso separación del valor medio para

ambos morfos. El exponente b por su parte se

presenta dificilmente diferenciable, ya que las

formas C están incluidas dentro de los márgenes

de las A, sin embargo el valor medio como ya se

ha visto es alométrico negativo en C.

Los valores medios de los coeficientes a y b

muestrales (estimados) de la ecuación de alome-

tría son:

b a

MORFO A 1.00 1.94

MORFO C 0.96 1.56

Estos adoptan unos valores relativamente

separados entre ambos morfos, sobre todo los

datos pertenecientes al coeficiente a. El coeficiente

b es más elevado y a su vez isométrico en las

formas A.

Los histogramas de la Figura 9a representan

las frecuencias de los valores del coeficiente a es-

timado. La gráfica que representa la unión de los

dos morfos (A+C) es claramente bimodal, y los

histogramas correspondientes a los mismos por

separado son unimodales. Esto indica que existe

una diferencia marcada entre las dos formas res-

pecto a a.

La Figura 9b representa en forma de histogra-

mas la frecuencia del exponente b estimado para

cada morfo. Reuniendo las dos formas (A+C) el

histograma se presenta unimodal, no pudiéndose

entonces hacer una distinción clara entre ambos

morfos respecto al comportamiento de este pará-

metro.

En suma, puede sintetizarse que las formas A

y C quedan separadas respecto a los valores del

coeficiente a, mientras que el exponente b de las

ecuaciones de alometría disminuye de A hacia C,

dando a menudo un resultado del b esperado

característico de crecimiento alométrico negativo

(b<1) en estas última formas.

La correlación lineal entre las dos variables (h,

1) toma un valor medio de 1.00, lo que indica

dependencia entre ambas variables.

La varianza no explicada o error es en general

muy baja, del orden de 107.

4. Millas (Plioceno)

Los valores medios de las formas A cumplen

la condición de isometría (b=1) para la esperanza

de b (márgenes de confianza : 0.81 <b < 1.04), sin

embargo el morfo C presenta un crecimiento alo-

métrico negativo (márgenes de confianza de 0.68

< b < 0.97).

En las Figuras 10a y 10b están representados

los intervalos de confianza de los coeficientes a y

b esperados para los dos morfos (A y C).

Existe una distinción en los valores medios de

a, siendo de un valor superior para el morfos A, y

aunque no hay una verdadera separación, sí se

observan diferenciados. Los intervalos de con-

fianza medios de a para A y C son : 0.37 <a<0.65

y 0.13 <a < 0.45, respectivamente. El exponente

b por su parte muestra algo similar en sus valores

medios, aunque hay que remarcar que el valor

Llop et al.: Crecimiento de Bitium reticulatum .

Fig. 4 - Santa Pola (Actual). a) intervalos de confianza y valor medio (área punteada) del coeficiente a

estimado para los tres morfos (A, B, C). b) intervalos de confianza y valor medio (área punteada) del

coeficiente b estimado para los tres morfos (A, B, C).

10 A+C 10 A+B 10 B+C 10 A+B+C

n= 23 n= 24 n= 24 n= 35

5 5 5 5

O O O O

1,4 1,6 1,8 2 1,4 1,6 1,8 2 1,4 1,6 1,8 2 1,4 1,6 1,8 2

b zo A+B+C

n= 35

Fig. 5 - Santa Pola (Actual). a) distribución de frecuencias del coeficiente a muestral para los tres morfos

(A, B, C). b) distribución de frecuencias del coeficiente b muestral para los tres morfos (A, B, C).

IBERUISE AO) 99

b 05 —hb—

Fig. 6 - Mar Menor (Actual). a) intervalos de confianza y valor medio (área punteada) del coeficiente a

estimado para los morfos B y C. b) intervalos de confianza y valor medio (área punteada) del coeficiente

b estimado para los morfos B y C.

a B

20 C 10 B+C

n= 12 n= 30 n= 42

a= 1,74 E a= 1,69 E

a Do? 1.9 2.1 JS 1 1,9 2.1 1,5 LO 1.2 2.1

b B C B+C

n= 12 10 n= 30 10 n= 42

o. a 1.2 o. a 1.2 o.8 a 1,2

Fig. 7 - Mar Menor (Actual). a) distribución de frecuencias del coeficiente a muestral para los morfos B

y C. b) distribución de frecuencias del coeficiente b muestral para los morfos B y C.

o 06 í 6 os J 16 2

Fig. 8 - Can Albareda (Plioceno). a) intervalos de confianza y valor medio (área punteada) del coeficiente

a estimado para los morfos A y C. b) intervalos de confianza y valor medio (área punteada) del

coeficiente b estimado para los morfos A y C.

Llop et al.: Crecimiento de Bitium reticulatum .

medio del morfo C es alométrico negativo, en

contraste a la isometría de las formas A.

Los valores medios de los coeficientes a y b

estimados (muestrales) de la ecuación de alome-

tría son:

yO YO Y Y 21 ES 20 4 L)

Y Y Y MN) EA A 2) ae)

a A+C

y n= 39

19180 1 1041 29.25 21 2)

Fig. 9 - Can Albareda (Plioceno). a) distribución

de frecuencias del coeficiente a muestral para los

morfos A y C.. b) distribución de frecuencias del

coeficiente b muestral para los morfos A y C.

b a

MORFO A 0.93 1.66

MORFO C 0.83 1.34

Estos valores se muestran bastante separados

respecto a los dos morfos. Vemos también que la

isometría aumenta de C hacia A y que los

coeficientes a también aumentan en esta direc-

ción.

El valor medio de la correlación lineal entre las

dos variables (h, 1) indica una correlación perfecta

(Sl).

La varianza no explicada o error es del orden

de 10,

CONCLUSIONES

1. Las formas actuales respecto al exponente b

esperado no muestran separación entre los tres

morfos (A, B y C), aunque las formas C se alejan

más que las A de la condición de isometría, y en

el caso del Mar Menor llegan a no cumplir esa

condición.

En los individuos pliocenos se observa que el

morfo A cumple la condición de isometría para la

esperanza de b, mientras que el morfo C presen-

ta un crecimiento alométrico negativo.

Los valores medios de la ecuación muestral,

por su parte, muestran en Sta. Pola, para b, idén-

ticos valores en los morfos B y C, a su vez

inferiores (alometría negativa) a los de A, más

Fig. 10 - Millas (Rosellón) (Plioceno). a) intrevalos de confianza y valor medio (área punteada) del

coeficiente a estimado para los morfos A y C. b) intervalos de confianza y valor medio (área punteada)

del coeficiente b estimado para los morfos A y C.

BERISSO Oo

próximos a la isometría. Esto último también se

observa en las muestras del Mar Menor, donde €

presenta valores más alejados a la isometría que el

morfo B.

Estas ecuaciones muestrales medias aplicadas

a los morfos pliocenos (A y C) muestran para las

formas C valores de b siempre inferiores a los del

morfo A, isométrico o más próximo a la isometría.

Los histogramas referidos a la frecuencia del

coeficiente b muestral, tanto en Sta. Pola y Mar

Menor, como en las formas pliocenas (Can Alba-

reda) se presentan unimodales, lo que indicaría

una no diferenciación respecto a este parámetro

entre los tres morfos.

2. El coeficiente a esperado muestra unos

valores medios ligeramente solapados entre los

BIBLIOGRAFIA

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pectos de la problemática de la especie pa-

leobiológica : aplicación al caso de la diferen-

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geny and phylogeny. Biol. Rev., 41 : (586-

640).

morfos A y C e incluso diferenciados en las

formas pliocenas de Can Albareda.

La ecuación muestral media de dicho coefi-

ciente indica para el morfo A unos valores siem-

pre superiores.

Las distribuciones de frecuencias de dicho

parámetro en los distintos individuos se muestran

bimodales al unificar los distintos morfos A+B+C

(Sta. Pola), unimodal para B+C (Mar Menor) y

claramente bimodal para A+C (Can Albareda).

El análisis de la varianza de dichos valores

(ANOVA) indica que en las formas actuales de

Sta. Pola puede diferenciarse el morfo A de los

morfos B y C, estos últimos con un comporta-

miento equivalente.

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Mediatori chimici nelle comunicazioni inter ed intra-specifiche di

molluschi opistobranchi del Mediterraneo

Chemical mediators in inter and intra-specific communications of

Mediterranean opistobranchs molluscs

Guido VILLANI *

RIASSUNTO

Nel presente lavoro di tesi vengono selezionati alcuni dei piu significativi resultati di studi effettuati negli

anni '80 presso l'Istituto per la Chimica di Molecole di Interesse Biologico del C.N.R. Arco Felice (Napoli)

per razionalizzare, su basi chimiche, ¡ comportamenti di defesa e alcune relazioni mutualistiche di

molluschi opistobranchi del Mediterraneo.

La caratterizzazione chimica dei metaboliti secondari e stata di grande aiuto per accertare rapporti di

predazione tra opistobranchi e rispettive prede.

Attraverso l'isolamento e la caratterizzazione di alcuni allomoni di defesa e stato accertare, sovente,

un'origine dietarica, talvolta, una biosintesi de novo dallo stesso organismo.

Sono stati, altresi, individuati feromoni di allarme emessi da opistobranchi delllordine Cephalaspidea

al fine di preservare la specie.

SUMMARY

This thesis reports some selected researches on the defensive behaviour and mutual relatioships of

some Mediterranean opistobranchs molluscs which were developed on chemical basis at the Istituto

per la Chimica di Molecole di Interesse Biologico of the C.N.R. Arco Felice (Naples) during the last ten

years.

Through the study of opistobranch secondary metabolites it was possible to characterize the

interactions between these molluscs and their preys.

Through the isolation and characterization of some defensive allomones it was possible to identify their

origin, either frorh diet or de novo biosynthetized.

Alarm pheromones secreted by Cephalaspidea opistobranchs in order to preserve the species have

also been isolated.

PAROLE CHIAVE: Molluschi, Opistobranchi, Ecologia Chimica, Mar Mediterraneo.

KEY WORDS: Mollusca, Opistobranchia, Chemical Ecology, Mediterranean Sea.

INTRODUZIONE

Nellambito dei molluschi gasteropodi la sot- Allo stato adulto, la quasi totalita di questi

toclasse Opistobranchia (fig. 1) (SABELLI, SAVELLI Organismi appartiene al benton vagile, ad ecce-

E BeDuLL1, 1990) e costituita da oltre 6000 specie zione di Phylliroe bucephala, che vive col piede

viventi nei mari e negli oceani di tutto il mondo. adeso all'idroide Zanclea costata di cui é paras-

*Consiglio Nazionale delle Ricerche, Istituto per la Chimica di Molecole di Interesse Biologico, via Toiano, 6; 80072; Arco

Felice; Napoli.

IBERUSAIO ASS

sita (BARLETTA, 1976), e di poche altre forme

(Fiona, Glaucus ) che sono planctoniche.

La maggioranza degli opistobranchi predilige

acque relativamente basse o di profondita ridotta.

In ogni caso la sottoclasse e ben rappresentata

lungo tutti 1 piani compresi tra 11 mediolitorale ed

il batiale.

Senza soffermarsi ad approfondire 1 tratti

dell'origine polifiletica della sottoclasse opisto-

branchia, l'aspetto evolutivo senza dubbio piú no-

tevole € il motivo per cui diversi gasteropodi,

ognuno per proprio conto e secondo una propria

via, abbia deciso di abbandonare il ben collaudato

sistema difensivo conchiglia / opercolo per affi-

darsi a nuove forme alternative di difesa basate su

concetti assolutamente differenti.

S1 assiste, infatti, ne molluschi appartenenti

a questa sottoclasse, ad una graduale riduzione

evolutiva del nicchio che scompare del tutto

nell"ordine nudibranchia.

Naturalmente la perdita della conchiglia, uni-

tamente alla relativa detorsione secondaria delle

viscere e dei gangli neurali e l'assunzione di una

simmetria bilaterale, conducono ad un aumento

della mobilita in quanto il mollusco puo utilizzare

per 1l movimento non piú soltanto un piede rela-

tivamente piccolo, bensi l'intero corpo.

Un aumento delle possibilita motorie compor-

ta un espansione della nicchia ecologica della

singola specie principalmente attraverso un piú

facile accesso alle fonti di cibo, con la naturale

conseguenza del passaggio da una dieta vegeta-

riana ad una dieta carnivora che per pari quantita

fornisce al sistema biologico la maggiore energia

di cul abbisogna.

Dalle accresciute capacita motorie deriva,

ancora, la capacita di sfuggire con maggiore faci-

lita all'azione di tutti quel predatori tipo 1 crosta-

cei che solitamente attaccano tutto ció che si

muove.

D”altra parte una relazione piú intima con

Pambiente esterno non piú mediata attraverso un

Classe Gasteropoda

Sottoclasse Opistobranchia

Ordini Superfamiglia Famiglia

Bulloidea Bullidae

Haminoidea Haminoeidae

Philinoidea Aglajidae

Cephalaspidea Akeridae

Cylichnidae

Saccoglossa Oxynoidea Oxynoidae

Notaspidea Umbraculoidea Umbraculidae

Anaspidea Aplysiidae

Nudibranchia Eudoridoidea Dorididae

Chromodorididae

Discodorididae

Porodoridoidea Dendrodorididae

Polyceroidea Phyllidiidae

Dendronotoidea Tethydae

Euaeolidoidea Flabellinidae

Metarminoidea Zephyrinidae

Fig. 1- Classificazione degli Opistobranchi trattati nel presente lavoro (tratta da Sabelli, Savelli e

Bedulli, 1990)

Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi

guscio protettivo come la conchiglia ha reso

necessaria l'elaborazione di strategie difensive

attive ed alternative atte a garantire la conserva-

zione della specie (BARLETTA, 1976; THOMPSON,

1960; Ebmuns, 1966).

I meccanismi di difesa di questi molluschi

possono essere ricondotti a tre tipi fondamentali:

a) comportamentali

b) morfologici

c) chimici

La difesa primaria di un opistobranco consiste

nell'evitare di essere individuato da potenziali

predatori. Cio viene realizzato attraverso abitudi-

ni reclusive: molti nudibranchi vivono in zone

poco illuminate (sciafilismo) oppure sotto le roc-

ce (Es. Cyerce cristallina) mentre quasi tutti 1

rappresentanti della Famiglia Bullidae, Hami-

noeidae ed Aglajidae vivono nascosti sotto il se-

dimento durante il giorno per poi fuoriuscirne

nelle ore nottumne (Aglaja, Bulla, Haminoea, etc.).

Quelli che non si nascondono presentano

sovente un mimetismo di tipo criptico conseguen-

te alla forma ed alla colorazione dell'animale che

si confonde con quella dell'ambiente circostante

(Es. Doris verrucosa) (Foto n*%1) oppure presenta

un tipo di colorazione smembrante (Ros, 1976)

che non consente di visualizzare i contorni del

corpo (Es. Discodoris atromaculata) (Foto n4).

Molti opistobranchi non sono criptici e non

tentano di nascondersi e quando un predatore

riesce a localizzarli entrano in azione varie difese

secondarie. Molti di questi molluschi, infatti,

sono in grado di spostarsi piú velocemente

nuotando per vari minuti (Es. Aplysia, Akera,

Tethys, etc.) (Foto n*%8); alcuni opistobranchi

compiono dei movimenti che sono stati interpre-

tati come “ difesa aggressiva ” per spaventare cioé

1l predatore.

Se questo viene infine a contatto con il mollus-

co possono essere adoperate altre difese. Molti

nudibranchi che si cibano prevalentemente di

poriferi, presentano l'epidermide rinforzata da

spicole che ne rendono problematico il cibarsene.

Altri nudibranchi e saccoglossa, invece, fanno

ricorso all” autotomia rilasciando spontaneamen-

te al predatore orlature del proprio mantello (alcu-

ni discodoridacea) oppure alcune appendici (CE-

RATA) che si trovano sul mantello stesso (Ma-

drella aurantiaca, Tethys fimbria, Janolus cristatus,

Cyerce cristallina, etc. ) (Foto n*%9) e che vengono

successivamente rigenerati.

I cerata, una volta separatisi dal mollusco,

rimangono a contrarsi per alcuni minuti, disto-

gliendo cosi l'attenzione del predatore.

Singolare e il sistema di difesa elaborato da

alcuni nudibranchi della Superfamiglia Euaeoli-

doiea che utilizzano le nematocisti prelevate

dall'ectoderma dei celenterati di cui si nutrono.

Negli Euaeolidoiea 1 cerata dorsali sono provvisti

di espansioni connesse direttamente allo stomaco

ed e per questa via che le nematocisti ingerite, re-

sistenti all'azione dei succhi gastrici del mollus-

co, ragglungono 1 cerata e vengono incapsulate

alle loro estremita strettamente fissate tra le cellu-

le epiteliali in una cavitá aperta verso l'esterno

con un poro, chiamata “enidosacco”.

Questo meccanismo di difesa con cui le specie

di un phylum utilizzano la parte funzionale del

corpo di specie di un altro phylum completamen-

te diverso € un fenomeno unico in natura.

Molti nudibranchi non sono criptici e non

ricorrono alle difese sopramenzionate ; presenta-

no invece vistose colorazioni spesso nettamente

contrastanti con l'ambiente in cui vivono che li

rendono particolarmente visibili.

Infine, alcuni molluschi utilizzano una terza

categoria di difesa organica, quella chimica, se-

cernendo (Thompson, 1976) composti organici,

che li rendono non appetibili ai potenziali preda-

tor.

Molto spesso, inoltre, l'animale evidenzia la

propria repellenza o tossicitá attraverso i cosid-

detti “colori ammonitori”.

Per queste caratteristiche peculiari gli opisto-

branchi rappresentano degli straordinari modelli

per studi biologici dei comportamenti su basi bio-

chimiche.

A partire dal 1975, anno in cui e stata riportata

in letteratura (BURRESON, CRISTOPHERSEN E SCHEUER,

1975) la caratterizzazione chimica dell'allomone

di difesa del mollusco nudibranco Phyllidia vari-

cosa, numerosi gruppi di ricerca hanno condotto

studi miranti alla caratterizzazione su basi chimi-

che dei meccanismi di difesa dei molluschi

opistobranchi. Tutti 1 lavori sugli opistobranchi

sono stati recesenti nei "chemical reports" di

MEUS: TO (1), 19H

FAULKNER (8). Le implicazioni evolutive della

perdita della conchiglia sono state passate in ras-

segna da FAULKNER E GHISELIN (1983). Una rasseg-

na completa delle ricerche connesse all"ecologia

dei molluschi nudibranchi € stata recentemente

redatta da Karuso (1987).

L'unico gruppo di ricerca europeo attivo nel

settore opera presso I'Istituto per la Chimica di

Molecole di Interesse Biologico di Arco Felice e

nell”ambito di questa attivita sono stati svolti gli

studi oggetto di questo lavoro. Le ricerche piú

significative sono riportate en CIMINO E SODANO,

1989; Cimino Er AL., 1982, 1985b, 1986b.

Va sottolineato che 1 dati presentati, come e

possibile dedurre dalle referenze riportate in bi-

bliografia, sono frutto di studi iniziati nel 1980 e

gia oggetto di varie pubblicazioni in cui il candi-

dato e coautore oppure € citato nel ringraziamen-

ti per Passistenza tecnica in laboratorio e per la

raccolta del materiale biologico.

NOTE ECOLOGICHE

Ancora oggi risultano spesso lacunose le

conoscenze sull ecologia degli opistobranchi e

questo per svariati motivi:

a) P'interesse per questi molluschi non e

sollecitato da spinte economiche;

b) le difficolta legate all osservazione in

ambiente ed al mantenimento in acquario sono

notevoli;

c) risulta problematica la conservazione

degli esemplari che spesso perdono la colorazio-

ne, che é un dato pur determinante, in molti casi,

al fini classificativi;

d) risultano assai scarsi ed inadeguati 1 dati

bionomici relativi alle singole specie;

e) non possono essere utilizzati 1 tradizio-

nali sistemi di raccolta usati per altri organismi

bentonici (draghe, benne, reti, etc.), a causa della

loro delicatezza.

Questa serie di difficolta ha reso imposto la

raccolta diretta e lo studio di questi animali realiz-

zata da un subacqueo malacologo.

Senza dubbio la difficolta maggiore che si

incontra immergendosi per raccogliere questi

molluschi € quella di conoscerne preventivamen-

te 1 probabili habitat; questo perché gli opisto-

branchi, salvo pochissime specie (Es. Discodoris

atromaculata, Hypselodoris webbi, Phyllidia fla-

va) non caratterizzano le biocenosi in cui vivono

in quanto il rapporto bionomico con esse e deter-

minato esclusivamente dal grado di specializza-

zione del proprio regime alimentare. C*e da con-

siderare, infatti, che 1l substrato su cui abitual-

mente vivono puo talvolta rappresentare anche il

loro stesso nutrimento.

Va osservato che 1 rapporti di predazione rl-

portati in letteratura derivano generalmente da

osservazioni di campo che, comunque, potrebbe-

ro rilevare soltanto situazioni occasionali.

Ció ha reso necessaria una importante fase

preliminare di studio del mollusco nell'habitat

naturale, con particolare attenzione per 1 rapporti

con potenziali prede e predatori e, quindi, cercan-

do di caratterizzare chimicamente 1 metaboliti

secondari biologicamente attivi e, quando possi-

bile, di comprenderne il meccanismo d'azione.

Con questo lavoro si e voluto apportare un

contributo alle conoscenze dell'ecologia chimica

di alcuni opistobranchi mediterranei, ponendo

particolare attenzione alle strategie che questi

animali, apparentemente indifesi, sono riusciti a

realizzare per garantire la sopravvivenza a se

stessi ed alla propria specie (BARLETTA, 1976;

THomPSON, 1960; Ebmuns, 1966).

MATERIALI E METODI

Materiale biologico

La maggior parte degli opistobranchi € stata

raccolta dal candidato nei vari siti di campiona-

mento riportati nella Fig. 2 (a e b) mediante im-

mersione con autorespiratore ad aria. Solo alcune

specie della Famiglia Cylichnidae provengono da

dragagg1 effettuati da pescherecci.

Solventi organici

Nell ordinario lavoro di estrazione e successi-

va purificazione sono stati utilizzati i seguenti

solventi organici: etere etilico, etere di petrolio,

acetone, n-butanolo, metanolo, cloroformio (rea-

genti puri RP).

Materiale cromatografico

Lastre cromatografiche di silice con indicato-

Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi

re di fluorescenza (Merck F254), analitiche (0.2

mm), semipreparative (0.5 mm) e preparative

(2mm). Colonne a cielo aperto di vari diametri

caricate con polvere di silice per cromatografía

(Merck Kieselgel 60; 0.063-0.200 mm) e sotto

pressione (LiChroprep Si. 60, 25-40 mic.m).

Strumentazione

Gas cromatografo, Carlo Erba mod. Fractovap

2900.

Cromatografo HPLC - Waters.

Cromatografo liquido sotto pressione - Mini-

prep Joben Yvon.

Spettometro di risonanza magnetica nucleare

(NMR) Bruker WM 500.

Fig. 2a- Siti di campionamento nel Golfo di Napoli

1) Lago Fusaro.

2) Torregaveta.

3) Is. di Procida - Carbonchio.

4) Capo Miseno.

5) Interno della laguna di Miseno.

6) Pta. di Pennata - Miseno.

Spettrometro di masa Kratos MS 50.

Spettrofotometro infrarosso Perkin Elmer 257.

Spettrofotometro ultravioletto Varian DMS

90.

Polarimetro Perkin Elmer 141.

Saggi biologici

Sulla base delle attivita biologiche riscontrate,

alcuni degli allomoni di difesa isolati da mollus-

chi opistobranchi possono essere cosi classifica-

ti:

a) ittiotossine

b) sostanze repellenti per i predatori (allo-

moni di difesa)

c) feromoni d'allarme

7) Baia.

8) Pozzuoli - Porto.

9) Is. di Nisida.

10) Torre Annunziata - Porto.

11) Castellammare di Stabia - Porto.

12) Sorrento - Marina Grande.

13) Massalubrense - Cala Mitigliano.

BERISSO)

Al fine di verificare l'attivita biologica dei

metaboliti isolati sono stati essenzialmente utiliz-

zati due saggi. I saggi di ittiotossicita sono stati

effettuati secondo la procedura di COLL ET AL.

(1982) con le modifiche di GUNTHORPE E CAMERON

(1987). Sono stati utilizzati piccoli pesci d'acqua

dolce della specie Gambusia affinis (Baird e Gi-

rard), pescati nel lago d' Averno e tenuti in acqua-

rio.

In pratica vengono trasferiti 6 esemplari di

Gambusia affinis, dí peso variante fra 0,1 e 0,3 g,

in un beaker da 200 ml contenente 70 ml di acqua

distillata a cui viene aggiunta la sostanza da sag-

glare, sciolta in 0,5 ml di acetone, in quantita tale

da realizzare la concentrazione desiderata in acqua.

Le sostanze sono state saggiate a concentra-

ziomi di 10, 1, e 0,1 ug/ml (ppm) evitando di

prendere in considerazione concentrazioni supe-

riori in quanto le sostanze in esame sono presenti

Fig. 2b- Siti di campionamento nel Golfo di Taranto

14) Mar Grande - Secca della Tarantola.

15) Mar Grande - Arenile di Praia a Mare.

in piccolo ammontare nei molluschi opistobran-

chi e che quando vengono secrete nell'ambiente

circostante ragglungono concentrazioni apprez-

zabili solo nell'immediata prossimita del mollus-

co stesso.

Contemporaneamente all'esperimento veni-

vano effettuati due controlli, contenenti rispetti-

vamente sei pesci in 70 ml dí acqua distillata e sei

pesci in 70 ml di acqua distillata con Paggiunta di

0,5 ml di acetone.

I seguenti 5 criteri di comportamento veniva-

no osservati a tempi definiti (22 minuti, 45

minuti, 1,5 ore, 3 ore, 6 ore, 12 ore e 24 ore).

1) Localizzazione del pesce (superficie,

mezz'acqua, fondo);

2) Orientazione (normale, ruotata lateral-

mente, ruotata verticalmente o entrambe);

3) Movimento (nessuno, ipoattivo, nor-

male, iperattivo);

Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi

4) Attivita della pinna caudale (nessuna,

ipoattiva, normale, iperattiva);

5) Mortalita.

La tossicita del composto in esame alla con-

centrazione considerata viene definita come se-

gue:

Mortalita Tossicita

= 6/6 nel primi 90 minuti molto tossico (MT)

> S/6 nelle prime 12 ore tossico (1

> 4/6 nelle 24 ore pericoloso (M)

< 3/6 nelle 24 ore non tossico (NT)

Utilizzando questo test GUNTHORPE E CAMERON

(1987) hanno potuto verificare che 18 estratti pro-

venienti da 21 specie di nudibranchi dorididae

Australiani da essi esaminati possedevano ittio-

tossine.

Per verificare le proprieta di repellenza al

gusto (antifeedant) sono stati invece utilizzati 1

comunissimi pesci d'acqua dolce della specie

Carassius auratus oppure l'altrettanto comune

pesce marino Chromis chromis. In questo saggio

(CimINO ET AL., 1982) ai pesci veniva somministra-

to 50 mg di scaglie di Tetra-min, il comune

mangime per pesci, pari a circa 16,4 cm? di super-

fice, preventivamente trattati con una soluzione

del composto purificato di concentrazione nota e

si € osservato se il pesce accetta o rifiuta il cibo

offertogli.

TAVOLA N?* 1

Per quanto concerne i saggi sullattivita biolo-

gica mostrata dai metaboliti secondari isolati da

molluschi opistobranchi ce da osservare che una

limitazione alla loro validita € dovuta al fatto che

per gli esperimenti di tossicita o di repellenza

vengono utilizzate specie ittiche che non sono

correlate all'habitat di ciascun mollusco, mentre

un approccio piú rigoroso dovrebbe prevedere

Putilizzazione di predatori realmente presenti

nell” habitat del mollusco indagato, in quanto

verosimilmente e da questi che il mollusco si deve

difendere. Le difficoltá nel realizzare quest ulti-

ma metodica d'indagine sono facilmente intuibi-

li.

Pertanto, pur con la dovuta cautela, 1 risultati

del sagg1 con Gambusia affinis e Carassius aura-

tus sono generalmente accettati come fortemen-

te indicativi della possibile attivita esplicata dalle

sostanze per la difesa dei molluschi in questione.

Il lavoro sperimentale puóo essere ricondotto a

quattro fasi essenziali:

a) estrazione e frazionamento del metabo-

liti secondart;

b) isolamento dei singoli metaboliti;

c) studio strutturale;

d) determinazione dell'attivita biologica.

Come riassunto nella Tav. n*1 la fase “a” porta

all'ottenimento di tre frazioni contenenti metabo-

mollusco

(in toto Oppure sezioni dello stesso)

1) acetone

2) allontanamento del solvente sottovuoto

residuo acquoso

frazione idrosolubile

n-butanolo

EA drag; a

frazione butanolica

(molecole polari:

steroli poliossidrilati,

purine, metaboliti azotati, etc.)

a) etere etilico

frazione liposolubile

(molecole apolari: grassi, steroli,

steroidi, terpeni, etc.)

frazione acquosa

(molecole altamente polari:

peptidi, zuccheri, etc.)

MER: 10 (1), 19%

liti caratterizzati da un diverso grado di polarita.

Infatti nella frazione liposolubile derivante

dall'estrazione con etere etilico si rinvengono

molecole apolari (Es. : grassi, steroidi, steroli,

terpeni, etc.), nella frazione butanolica si rinven-

gono invece molecole piú polari (Es.: steroli po-

liossidrilati, purine, composti azotati, etc.), men-

tre nella restante frazione acquosa si rinvengono

molecole altamente polari (Es.: peptidi, zuccheri,

etc.).

I singoli estratti cosi ottenuti vengono quindi

frazionati mediante luso esteso di tutte le tecni-

che cromatografiche menzionate in precedenza.

Infine 1 dettagli strutturali dei singoli metaboliti

vengono delucidati grazie al considerevole con-

tributo delle tecniche spettroscopiche .

Sezionamento dei molluschi

Solo nei casi in cui l'animale e troppo piccolo

per essere sezionato, si € proceduto all”estrazione

in toto del mollusco con Puso di ultrasuoni, otte-

nendo un primo estratto acetonico del mantello.

Quando l'animale e sufficientemente grande, si

procede alla separazione della ghiandola digesti-

va e di altri organi interni dal mantello, proceden-

do cosi ad estrazioni differenziate. Talvolta ven-

gono sezionati anche i rinofori ( appendici presen-

ti in coppia sulla regione cefalica ed avente fun-

zione prevalentemente olfattiva), il ciuffo bran-

chiale e altre strutture presenti talvolta sul mante-

llo.

RISULTATI E DISCUSSIONE

ordine Nudibranchia

superfamiglia Eudoridoidea

famiglia Dorididae

specie Doris verrucosa

Questo nudibranco utilizza diverse strategie

difensive contemporaneamente. Infatti Doris

verrucosa € mimetizzato perfettamente nel suo

habitat (Foto n*1) ed inoltre il suo mantello e piut-

tosto consistente.

Sempre sul mantello sono presenti due mole-

cole tossiche,denominate verrucosina-A -1- e B

-2- (GUSTAFSON ED ANDERSEN, 1985).

S1 tratta dí 1,2 e 1,3 diacilgliceroli caratterizza-

ti dalla presenza in posizione 1 del residuo acilico

di un acido diterpenoidico che presenta uno sche-

letro carbonioso triciclico senza precedenti in

natura.

La verrucosina-B e una delle ittiotossine piú

potenti isolate da molluschi opistobranchi nel n.s.

Istituto: infatti, nei saggi con Gambusia affinis

risulta molto tossica alla concentrazione di 0,1

ppm, mentre la verrucosina-A presenta la stessa

attivitáa a 1 ppm.

Per quanto concerne l'origine delle verrucosi-

ne 1 dati sono apparentemente in contrasto. Infatti,

esperimenti di biosintesi con acido mevalonico

marcato hanno registrato una buona incorpora-

zione nei A?” steroli di questa specie, mentre nelle

verrucosine, purificate con cura dopo l'incuba-

zione, sono stati recuperati bassi livelli di radioat-

tivita che dovrebbero escludere una biosintesi de

novo di questi metaboliti.

Contemporaneamente, anche un origine die-

tarica delle verrucosine sarebbe da escludere, in

quanto gli stessi composti sono stati rinvenuti in

esemplari provenienti sia dall'Italia che dalla

Spagna, inoltre la preda abituale della D. verruco-

sa, identificata attraverso l'analisi delle spicole

rinvenute negli escrementi, e la spugna Hymenia-

cidon sanguinea, che non contiene verrucosine.

In precedenza dal nudibranco Archidoris

montereyensis della Colombia britannica, sono

stati isolati diacilgliceroli correlati strutturalmen-

te alle verrucosine ed in questa specie e stato

dimostrato, mediante esperimenti d'incorpora-

zione con acido mevalonico, che l'animale e in

grado di biosintetizzare 1 suoi gliceridi.

Sempre dalla D. verrucosa € stato isolato suc-

cessivamente un nuovo composto denominato

xilosil-MTA -3-, un analogo del 5”-deossi-5”-

metiltioadenosina -4- che € un composto a distri-

buzione ubiquitaria.

Tale composto e molto abbondante nelle ova-

ture, dove peraltro sono assenti le verrucosine, ed

e concentrato prevalentemente nella ghiandola

ermafrodita, dove € presente in concentrazione

doppia rispetto alle restanti parti dell'animale.

Inoltre € stato constatato che la xilosil-MTA

non interferisce con il catabolismo della MTA e

con il suo potere regolatorio sulla biosintesi delle

poliammine, dato che non e in grado di inibire la

MTA-fosforilasi e neppure la spermidina e la

Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi

NH>

NÓ IN

spermina-sintetasi.

Attraverso esperimenti di biosintesi con 3'-

H,Me-'*C-MTA e stato dimostrato che in D.

verrucosa la xilosil-MTA deriva dalla isome-

rizzazione al C-3' di MTA endogena e che pro-

babilmente l'intera via biosintetica implica una

fase di ossido - riduzione al C-3', considerando

che il protone 3' della MTA viene perso duran-

te la biosintesi.

Ancora non e noto il ruolo biologico della

xilosil-MTA in D. verrucosa, in ogni modo e

ipotizzabile un ruolo nello sviluppo delle ovature.

FNudibranchia

ordine r

superfamiglia Eudoridoidea

famiglia Chromodorididae

specie Hypselodoris webbi

Hypselodoris villafranca

Chromodoris luteorosea

Il nudibranco Hypselodoris webbi (=Glosso-

doris valenciennesi ) é un mollusco di discrete di-

mensioni (c.a. 8-12 cm di lunghezza) che vive a

media profondita di preferenza su substrato roc-

OCOCH;

cioso di tipo precoralligeno.

Esso presenta una colorazione vistosa e

se molestato secerne un fluido bianco (Foto n*2)

che contiene una discreta quantita del furanoses-

quiterpene longifolina -5- gia noto come metabo-

lita minore della spugna Pleraplysilla spinifera

(CimiN0 Er AL., 1975, 1980b).

Questo composto ha, con ogni probabilita,

origine dietarica, anche se e improbabile che la

spugna sia la preda di HA. webbi.

Infatti nella P. spinifera sono presenti altri

sesquiterpeni che non sono stati rinvenuti in A.

webbi.

La longifolina presenta proprieta sia 1ttiotossi-

che che antifeedant. Nei saggi di tossicitá uccide

¡ Gambusia affinis in 90 min. alla concentrazio-

ne di 10 ppm, mentre, nei saggi antifeedant, 1 Ca-

rassius auratus restituscono violentemente le

scaglie di cibo trattate con longifolina alla con-

centrazione di 30 ug per cn.

Recenti studi anatomici (GARCÍA-GÓMEZ,

MEDINA E COVENAS, 1988) hanno evidenziato la

presenza, sul mantello di varie specie del genere

Hypselodoris, di formazioni sferiche nel derma

(MDFs) senza aperture all'esterno.

Queste formazioni presentano un diametro di

c.a. l mm e sono ubicate strategicamente intorno

ai rinofori ed alle branchie che sono organi delica-

ti e dí vitale importanza per il mollusco.

Proprio nelle MDF'”s (García-GÓMEZ, CIMINO

E MEDINA, 1990) e stata rivelata, mediante uno

spettro protonico NMR in CDCI, dell estratto

delle MDF'"s di H. webbi, la presenza di una

grande concentrazione di longifolina purissima.

Nel corso di questi studi e stato osservato,

nello stesso habitat coralligeno di H. webbi, un

esemplare del piccolo nudibranco Hypselodoris

villafranca su un piccolo pezzo di spugna nel cui

estratto etereo e stata rinvenuta una grande quan-

IBERUS ALO) SO9l

titá di longifolina. Questo porifero e stato clasifi-

cato da D. Rosel presso il CEAB di Blanes in

Spagna come una varieta di Dysidea fragilis e

potrebbe essere la preda (Cimino E SODANO, 1989)

anche di A. webbt.

Hypselodoris webbi ha in definitiva elabora-

to una strategia difensiva estremamente efficace

in quanto, se molestato, tiene lontano il predato-

re con la longifolina presente nel muco; ma se il

predatore morde il mantello in prossimita delle

branchie o dei rinofori le MDPF”s esplodono libe-

rando una grande quantita di longifolina.

Il piccolo nudibranco (15 mm di lunghezza

max.) Chromodoris luteorosea (Foto n*3) vive

anch'esso in ambiente precoralligeno e lo si in-

contra preferenzialmente in acque superficiali in

baie di moda calma e ben illuminate.

Questa specie presenta una vistosa colorazio-

ne a pois gialli contornati di bianco su un fondo

rosa fucsia con il bordo del mantello interamente

contornato di giallo sul lato esterno ed in bianco

all'interno.

E” evidente la funzione aposematica della livrea

del mollusco; infatti da C. luteorosea (CiMINO ET

AL., 1990b) sono stati 1solati quattro diterpeni 1t-

tiotossici -6-, -7-, -8-, -9- strettamente correlati a

metaboliti gia noti isolati precedentemente da

poriferl.

La luteorosina -6- e risultata molto tossica nel

saggl con G. affinis alla concentrazione di 10 ppm

e presenta un singolare scheletro carbonioso che

potrebbe derivare da un precursore spongianico

attraverso un intermedio ciclopropanico.

Il composto -7- € Pepimero in C-12 dell” aply-

sillina, un metabolita isolato in precedenza dal

porifero Aplysilla rosea (KAZLAUSKAS, MURPHY E

Wes, 1979). Il composto -9- € noto come mac-

farlandina-A ed e stato recentemente isolato dal

nudibranco congenere del Pacifico Chromodoris

macfarlandi.

Recenti studi anatomici condotti su C. luteoro-

sea (GARCÍA-GÓMEZ, MEDINA E COVENAS, 1988)

1 — Doris verrucosa sulla sua ovatura

2 —Secrezione mucosa dell' Hypselodoris webbi

3 - Chromodoris luteorosea

4 —Peltodoris atromaculata su Petrosia ficiformis

5 —Secrezione mucosa di Phyllidia pulitzeri

6 - Dendrodoris grandiflora

7 — Tethys fimbria indisturbata

8 — Tethys fimbria mentre danza

9 — Tethys fimbria mentre rilascia ¡ cerata

10 — Janolus cristatus

11 —Flabellina affinis su Eudendrium sp.

12 —Bursatella leachii

13 — Umbraculum mediterraneum

14-15 — Haminoea navicula in colonna

16 —Oxynoe olivacea su Caulerpa prolifera

17 —Secrezione mucosa in Oxynoe olivacea

18 —Autotomia in Oxynoe olivacea

Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi

hanno chiarito che queste ittiotossine sono loca-

lizzate esclusivamente nel bordo giallo del man-

tello, mentre 1 pois gialli presenti sul mantello

sono sprovvisti di tossine e quindi hanno sempli-

cemente una funzione ammonitrice nei riguardi

dei potenziali predatori.

Ce da evidenziare inoltre che altri composti

correlati strettamente a quelli isolati da C. luteo-

rosea sono stati rinvenuti anche in altri nudibran-

chi del genere Chromodoris.

Infine il pattern metabolico risultante dai dati

cromatografici ricavati da esemplari di C. luteo-

rosea provenienti da vari siti sia delle coste italia-

ne Che iberiche ha ulteriormente comprovato che

1 nudibranchi di questa specie, e con molte proba-

bilita la grande maggioranza delle specie afferenti

al genere Chromodoris, sono perfettamente in

grado di colonizzare habitat simili indipendente-

mente dalle aree geografiche.

ordine Nudibranchia

superfamiglia Eudoridoidea

famiglia Discodorididae

specie Discodoris atromaculata

Un'associazione ben documentata e quella tra

il nudibranco Discodoris atromaculata (=Pelto-

doris atromaculata) ed il porifero Petrosia fici-

formis (Foto n“4) che e stata scelta come mode-

llo nei nostri primi studi.

In questo caso e stata preventivamente accer-

tata la specificita di questa associazione mutualis-

tica verificando, mediante esperimenti condotti

presso la Stazione Zoologica utilizzando una

apposita vasca ad Y, che il nudibranco e in grado

di localizzare da lontano la spugna Petrosia fici-

formis (CASTIELLO ET AL.,1979).

Infatti D. atromaculata si allontana dalla vas-

ca di partenza, orientandosi correttamente al bi-

vio, solo quando nel ramo prescelto € presente P.

ficiformis, mentre nessun movimento viene oOs-

servato in assenza della spugna o in presenza di

spugne appartenenti a specie diverse da P. ficifor-

mis.

E” stato possibile accertare, mediante lanalisi

comparativa dei pattern dei metaboliti secondari

del nudibranco e della spugna, che D. atromaculata

ha un rapporto di predazione esclusivo sulla spugna

e colesterolo

—— _ A <IMm[MIm>> «> << —

0 10 (minuti) 15

P. ficiformis.

Infatti, lanalisi dei profili gas cromatrografi-

ci rivela un pattern steroidico praticamente iden-

tico per 1 due invertebrati, con unica differenza

della rilevante presenza, tra gli steroli del nudi-

branco, di colesterolo che non dovrebbe avere

un origine dietarica.

Inoltre, in entrambi eli organismi, e presente la

stessa serie di insoliti composti poliacetilenici

-10- caratterizzati da un'eccezionalmente lunga

catena alchilica come, ad esempio, quella riporta-

ta contenente ben 46 atomi di carbonio (CASTIELLO

ET AL., 1980; CIMINO Er AL., 1981, 1985a, 1989).

Va notato che questi composti sono assenti nel

mantello e nella secrezione mucosa di D. atroma-

culata, ed e pertanto molto improbabile che ques-

ti composti abbiano un ruolo nella difesa di questo

mollusco che, peraltro, nel suo habitat appare

efficacemente protetto da una cripsi dí tipo smem-

brante (Ros, 1976) e che presenta una discreta

consistenza dovuta alla considerevole presenza di

spicole nel mantello.

Data la peculiarieta di questi metaboliti e

possibile escludere che la loro presenza in orga-

nismi appartenenti a Phyla diversi possa essere

casuale e, quindi, questi composti devono essere

considerati “marker” chimici.

IBERUISAO OS

XNARADÍ E = S

0H Mo (CHo)16 N

10 OH

ordine Nudibranchia

superfamiglia Polyceroidea

famiglia Phyllidiidae

specie Phyllidia flava

Phyllidia flava (=P. pulitzeri ) € una specie

pluttosto rara nel Mar Tirreno e sensibilmente piú

frequente nello lonio. Queso mollusco vive esclu-

sivamente su substrato solido in ambiente coralli-

geno a profondita varianti da -20 a -70 m dove

sono particolarmente numerose le due specie dei

poriferi del genere Axinella di cui si nutre.

Infatt1, dalla ghiandola digestiva, dal mantello

e dalla secrezione mucosa (Foto n*5) rilasciata da

P. flava se molestata, sono stati isolati una com-

plessa miscela di sesquiterpeni contenenti gruppi

isonitrilici ed isotiocianici, gia isolati in prece-

denza (CAFIEREI ET AL., 1973) dalla spugna Axine-

lla cannabina e rinvenuti anche in Acanthella

acuta, che sono le due specie di poriferi su cui si

rinviene P. flava.

Ill composto piú abbondante -11- di questa

miscela e l'axisonitrile-1 (HAGADONE, BURRESON E

SCHEUER, 1979) e sia la miscela totale che l'axiso-

nitrile-1 risultano tossici alla concentrazione di 8

Va riportato che sesquiterpeni isonitrilici 1ttio-

tossici, derivanti anch'essi da un rapporto dietari-

co con spugne, sono stati rinvenuti in numerose

altre specie (KaAruso, 1987) appartenenti alla fa-

miglia Phyllidiidae presenti nelle acque del Paci-

fico e dell Atlantico.

In definitiva, quindi, P. flava utilizza per di-

fendersi dai probabili predatori una miscela di

composti biologicamente attivi e derivanti dal

rapporto di predazione su Axinella cannabina ed

Acanthella acuta, spugne che, tra l'altro, presen-

tano la medesima colorazione del mollusco.

ordine Nudibranchia

superfamiglia Porodorididea

famiglia Dendrodorididae

specie Dendrodoris limbata

Dendrodoris grandiflora

Questi due rappresentanti del sottordine Dori-

dina sono piuttosto frequenti nel Golfo di Napoli

ed e possibile reperirli in acque superficial (fra -

2 e - 40 m ) sia su substrato solido che sul fondo

a detrito grossolano con impianti di praterie di

Posidonia oceanica. Si tratta di due specie di

discrete dimensioni (fra 5 e 9 cm) molto simili tra

loro per morfologia e dimensioni che differiscono

solo per la colorazione del mantello che € verde

scuro con il contorno del mantello orlato di giallo

in Dendrodoris limbata, mentre Dendrodoris

grandiflora (Foto n%6) presenta numerosissime

macchie nere e grigie su un fondo bianco.

In letteratura e riportato (Ros, 1976; ThHomp-

son, 1960) che i nudibranchi del sottordine Dori-

dina sono aiutati nella lotta per la sopravvivenza

dal loro “gusto cattivo” che li rende inappetibili.

Procedendo all'analisi dei metaboliti presenti

sul mantello, che costituisce la parte del mollus-

co maggiormente esposta, in queste due specie €

Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi

stato isolato 1l poligodiale -12-, una dialdeide gia

nota perché rinvenuta in precedenza in piante

africane del genere Warburgia ed erano state

messe in evidenza (NAKANISHI E Kubo, 1977) le

proprieta di inibizione dell'alimentazione da parte

di questa sostanza su alcuni insetti. Il poligodiale,

che e anche fortemente piccante per il gusto

dell'uomo, e stato isolato per la prima volta dal

mantello di D. limbata (Cimin0 ET AL., 1985b),

successivamente, unitamente al sesquiterpene ad

esso correlato noto come olepupuane -13-, in

alcuni nudibranchi della superfamiglia Porodori-

doidea rinvenuti nel Pacifico (OKUDA ET AL., 1983)

ed infine in D. grandiflora ed in questa specie e

presente insieme con il 668-acetoxyolepupuane -

14- (Cimino ET aL., 1985b).

Nel mantello di D. limbata il poligodiale €

presente alla concentrazione di c.a. 4 mg per

animale, mentre dalla ghiandola digestiva € stata

isolata una miscela di esteri con vari residui acilici

-15-.

Molto attivo e risultato il poligodiale nei saggi

antifeedant; infatti le scaglie di cibo trattate con

una concentrazione minima di 30 ug per cm? della

sostanza venivano ingerite dai Carassiused

immediatamente rigettati. Reazioni analoghe sono

state osservate per l”olepupuane (OKUDA ET AL.,

1983) e per il 66-acetoxyolepupuane (Cimino ET

AL., 1985b).

Anche nei saggi di ittiotossicita il poligodiale

s1 € rivelato molto attivo nei confronti dei Gambu-

sia affinis alla concentrazione di 1 ppm.

Attraverso esperimenti di biosintesi e stato

possibile dimostrare per la prima volta che un

nudibranco, D. limbata per l'appunto, e in grado

di sintetizzare (CIMINO ET AL., 1983) de novo il

proprio allomone di difesa; successivamente

un'analogo esperimento é stato condotto su D.

grandiflora (CiMiNO Er aL., 1985b) ed anche per

questa specie € stata dimostrata 1'abilita di

biosintetizzare de novo il poligodiale.

Inaspettatamente e stato osservato che il poli-

godiale € molto tossico per la stessa D. limbata

quando viene iniettato nell'epatopancreas del

nudibranco. La tossicitá del poligodiale € dovuta

alla sua elevata reattivitá verso le ammine prima-

rie (D'IscHra, PROTA E SODANO, 1982); questa reat-

tivita € responsabile dell”effetto anoressico osser-

vato negli insetti (CAPRIOLI ET AL., 1987) e del

gusto piccante (CimINO, SODANO E SPINELLA, 1987a)

riscontrato nell'uomo sia per il poligodiale che

per le dialdeidi correlate.

Questa serie di osservazioni hanno portato ad

escludere la presenza del poligodiale nel nudi-

branco in forma libera, perché causerebbe eviden-

temente degli effetti dannosi per lo stesso mollus-

co, e perció si e ricercata la presenza di una forma

protetta della dialdeide.

Recentemente, infatti, € stata evidenziata la

presenza sia in D. grandiflora che im D. limbata

dell olepupuane -13- che non era stato evidenzia-

to in precedenza a causa della rapida conversione

in poligodiale durante le fasi d'isolamento e puri-

ficazione. L*olepupuane, immagazzinabile senza

danni per il mollusco, puóo essere rapidamente

trasformato in poligodiale quando l'animale €

molestato. Questa straordinaria strategia di difesa

e stata definitivamente confermata da recenti

esperimenti. Al fine di evitare qualsiasi manipo-

lazione dovuta alla fase di estrazione, si € proce-

duto all'estrazione diretta di un esemplare di D.

limbata con CD, (AviLA Er AL., 1989) e dell'es-

tratto cos1 ottenuto e stato fatto uno spettro proto-

nico NMR che ha evidenziato l'assenza dei seg-

nali propri del poligodiale, mentre sono apparsi

chiaramente i segnali dell'olepupuane -13-

unitamente con quelli del suo 6-acetoxy dertvato

-14..

Al fine di stabilire 1 siti specifici di accumulo

nel nudibranco di questi terpenoidi a scheletro

drimanico isolati, si € proceduto ad un'accurata

dissezione delle varie parti anatomiche di un

esemplare di D. limbata. L*analisi chimica ha

mostrato che l'olepupuane (AviLA Er AL., 1989) €

presente solo lungo il bordo del mantello, mentre

esclusivamente nelle branchie e stato rinvenuto il

nuovo composto -16-. Nella ghiandola ermafro-

dita e nelle ovature sono assenti altri composti,

mentre € stato invece rinvenuto l'estere -15-.

In definitiva pare che in questi nudibranchi sia

presente una via metabolica principale che con-

duce alla sintesi di composti stutturalmente corre-

lati ma aventi funzioni biologiche differenziate.

Piú dettagliatamente, attraverso la via dell'acido

mevalonico, vengono biosintetizzati de novo gli

esteri a scheletro drimanico strettamente correlati

-15-, -16- che sono localizzati rispettivamente

nella ghiandola ermafrodita e nelle branchie del

IBERUS: 10 (1), 1991

CHO

%Z,

nudibranco. Quest'ultimo composto puo essere

considerato come il precursore dell”allomone di

difesa, 1 olepupuane.

ordine Nudibranchia

superfamiglia Dendronotoidea

famiglia Tethydae

specie Tethys fimbria

Tethys fimbria € 11 piú grande nudibranco

presente nell'area mediterranea (lunghezza max

c.a. 20 cm) e vive parzialmente nascosto sotto il

sedimento oOppure strisciando sui fondi fangosi

ed a sabbie fini (Foto n”7) a profondita variabili

fra - 7 e - 80 m.

Questa specie presenta sul dorso del mantello

18 vistose appendici disposte in due file simmetri-

che di 9 per lato ( cerata dorsali ) con l'apice rosso;

se molestato l'animale si stacca dal fondo ed

inizia a nuotare (Foto n*8) con ritmici spostamenti

a destra ed a sinistra dell?ampio lembo del mante-

llo che sovrasta anteriormente il piede, facendo

bella mostra dei cerata che sono, tra l'altro, 'uni-

ca parte colorata del mollusco.

Se si sente in pericolo 7. fimbria, nuotando,

provoca spontaneamente l'autotomia di una o piú

cerata (Foto n%9) distogliendo in tal modo l'atten-

zione del predatore ed allontanandosi. I cerata

vengono rigenerati in circa tre settimane.

L'analisi dei metaboliti estratti dal mantello e

dai cerata di 7. fimbria ha rivelato la presenza per

la prima volta in natura di una varieta di prosta-

elandine-1,15-lattone, una delle quali -17- era

stata ottenuta precedentemente per via sintetica

(BunDY ET AL., 1983).

In particolare 1 metaboliti principali sono stati

caratterizzati (CIMINO, SPINELLA E SODANO, 1989a)

come PGE,-1,15-lattone, PGE,-1,15-lattone -18-

ed il suo acetato -19-. Quest'ultimo veniva tras-

formato in PGA,-1,15-lattone -20- nel corso della

purificazione cromatografica.

La concentrazione di prostaglandina lattone in

ogni animale e di c.a. 1,5 mg, maggiormente

- a

Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi

o) o e

an == RO A an ===

Ox y O O

Ho S

0 18; R= H 20

19; R= Ac

concentrata nei cerata.

Considerando l'ampio spettro di attivita biolo-

giche mostrato dalle prostaglandine, questa ubi-

cazione nel mollusco suggerisce che questi com-

posti potrebbero essere implicati nel meccanismo

di autotomia del cerata.

Per verificare lorigine biosintetica dei lattoni,

e stata iniettata PGE, marcata con trizio nel

mantello di 7. fimbria, constatando una buona

incorporazione di radioattivita nella PGE,-1,15-

lattone. Questo dato mostra che T. fimbria € in

grado di trasformare la prostaglandina nel lattone

corrispondente.

ordine Nudibranchia

superfamiglia Metarminoidea

famiglia Zephyrinidae

specie Janolus cristatus

Janolus cristatus € un nudibranco di medie

dimensioni (fra 2,5 e 8 cm di lunghezza ) che vive

fra le praterie di Posidonia oceanica e sui fondi

rocciosi da pochi cm di profondita fino a 50 m c.a.

quasi sempre in associazione con briozoi del

genere Bugula .

Questa specie presenta sul dorso del mantello

una nutrita serie di cerata claviformi con l'apice

bianco (Foto n*10) che vengono prontamente ri-

lasciati per autotomia dal mollusco quando viene

molestato e successivamente rigenerati.

Dalla frazione butanolica dell”estratto di J.

cristatus € stato isolato un insolito tripeptide -21-

che e stato denominato janulosimide.

La peculiareta di questo tripeptide e do-

vuta alla presenza, accanto alla N-metil-L-

alanina, di due componenti inusuali.

Lo janulosimide (SODANO E SPINELLA, 1986) €

risultato tossico per 1 topi (LD,, 5 mg/Kg. i.p.); a

concentrazioni minori la sua azione neurotossica

e contrastata dall”atropina indicando che lo janu-

losimide agisce sui recettori per l'acetilcolina.

Nonostante la comprovata elevata neurotossi-

cita” lo janulosimide non e risultato attivo sia nel

saggi di ittiotossicita con Gambusia affinis che

nei sagel antifeedant con Carassius auratus ; CO

induce ad escludere un ruolo di questo inusuale

tripeptide come allomone di difesa in J. cristatus

che utilizza, per proteggersi dai predatori, l'auto-

tomia dei cerata presenti sul mantello.

ordine Nudibranchia

superfamiglia Euaeolidoidea

famiglia Flabellinidae

specie Flabellina affinis

Flabellina affinis € un nudibranco di medie

dimensioni (fra 2 e 4 cm) molto comune e diffuso

in tutto il Mediterraneo dove e possibile reperirlo

su fondi rocciosi in associazione con celenterati

NH N

ÓN NH

OH 5

IBERUS: 10 (1), 1991

ACO

OAc

idrozoi del genere Eudendrium (Foto n*11) da

pochi cm di profondita fino a c.a. -40 m.

A conferma della specificita dell'associazione

mutualistica fra questo nudibranco e gli idroidi

del genere Eudendrium € stata isolata, in entram-

bi questi invertebrati, la stessa miscela di steroidi

poliossidrilati, dei quali il piú abbondante -22- e

stato caratterizzato (CiMINO ET AL., 1980a).

Non é ipotizzabile un ruolo di questi metabo-

liti nelle strategie difensive di F. affinis che, come

tutti gli altri nudibranchi della superfamiglia

Euaeolidoidea, deve le sue proprietáa di difesa alla

presenza nell'apice dei cerata presenti in gran

numero sul mantello di cnidosacchi contenenti

nematocisti urticanti di cui l'idroide e ricco.

Il modo in cui questi nematocisti possono

attraversare intatti il tratto intestinale di questi

nudibranchi ed essere localizzati nei cnidosacchi,

costituisce ancora oggi un mistero biologico.

ordine Anaspidea

famiglia Aplysiidae

specie Bursatella leachii

Bursatella leachii é un Anaspidea di recente

immigrazione lessepsiana che ha incontrato

nell'area mediterranea condizioni particolarmen-

te favorevoli alla sua diffusione. Si tratta di due

specie Oggl pluttosto comuni in acque di moda

NCCH2CH20O CHCHCH20H

23 NHCHO

calma superficiali (entro i-30 m) sui fondi

detritici e sabbiosi con abbondante popolamen-

to algale

Dal estratto butanolico e dalla ghiandola

digestiva di B. leachii € stata isolata (Cimino Er

AL., 1987) la bursatellina -23-.

La bursatellina non si € mostrata attiva

sia nei saggi di ittiotossicitá che in quelli

antifeedant, per cui non e ipotizzabile per

questo composto un ruolo nella difesa di questi

Anaspidea che si difendono dalla predazione me-

diante l'emissione di una secrezione violacea

(Foto n*12).

ordine Notaspidea

superfamiglia Umbraculoidea

famiglia Umbraculidae

specie Umbraculum

umbraculum

Umbraculum umbraculum (=U. mediterra-

neum) e il piú grande Notaspidea presente nell'a-

rea mediterranea potendo misurare oltre 20 cm di

lunghezza e superare 1 Kg di peso (Foto n*13) e

presenta sulla parte superiore del mantello una

conchiglia discoidale, sovente ricoperta di svaria-

ti organismi epibionti, che riesce a fornire una

blanda protezione alle branchie ed a parte degli

organi interni del mollusco.

Questa specie piuttosto rara vive fra - 10 e -50

m su fango e detrito nelle immediate vicinanze di

substrato roccioso.

Dal mantello di questa specie sono stati isolati

due 1,2-diacilgliceroli (Cimino Er az., 1988). Tali

composti denominati umbraculumina-A -24- e -C

-25- si sono rivelati molto attivi nei saggi di ittio-

tossicita con alla concentrazione di 10 e 0,1 ppm

rispettivamente, mentre un altro inusuale com-

posto rinvenuto, l'umbraculumina-B -26- si e ri-

velato privo di tale attivita.

Va osservato che nel mantello di questo mo-

llusco sono abbondantemente presenti spicole

derivanti dalla sua dieta abase di poriferi (Geo-

dia) e che conferiscono al tessuto una considere-

vole consistenza che costituisce un ulteriore strut-

tura di difesa.

Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi

ordine Cephalaspidea

superfamiglia Bulloidea

famiglia Bullidae

specie Bullastriata

superfamiglia Haminoidea

famiglia Haminoeidae

specie Haminceahydatis

Haminoeanavicula

Haminceaorbignyana

superfamiglia Philinoidea

famiglia Aglajidae

specie Philinopsisdepicta

famiglia Cylichnidae

specie Scaphanderlignarius

I gasteropodi dell”ordine Cephalaspidea di

seguito considerati vivono esclusivamente su subs-

trato fangoso e sabbioso fine ed e possibile incon-

trarli dalla zona intertidale fino ad oltre cento mt.

di profondita in aree di moda calma, preferenzial-

mente in baie molto protette ed in lagune salmas-

tre. Generalmente questi molluschi restano nas-

costi sotto il sedimento durante il giorno per pol

fuoriuscirne nelle ore notturne in cerca di cibo.

Caratteristica comune alla maggior parte delle

specie appartenenti a questo ordine € quella di

possedere una conchiglia assolutamente insuffi-

ciente, sia per dimensioni che per consistenza, a

contenere l'intero animale ed a garantire una

efficiente protezione meccanica che e propria,

invece, di quasi tutte le conchiglie dei gasteropo-

di della sottoclasse Prosobranchia.

Fin qui abbiamo riportato alcuni allomoni che,

per le loro attivitá, possono essere suddivisi es-

senzialmente in due categorie: ittiotossine e

composti antifeedant.

In letteratura e riportato (FENICAL Er AL., 1979;

SLEEPER E FENICAL, 1977; SLEEPER, PAUL E FENICAL,

IBERUS. ONDAS

1980 ) che la specie Navanax (Aglaja) inermis , un

Cephalaspidea del Pacifico, quando e molestato,

immette nella scia di muco rilasciata costante-

mente durante la reptazione delle molecole -27-,

-28-, -29- denominate navenoni-A, -B, -C, aventi

funzioni di feromoni d'allarme.

N. inermis e un mollusco carnivoro che si ciba

di altri Cephalaspidea piú piccoli che riesce a lo-

calizzare seguendo le tracce di muco da questi

lasciate sul sedimento; prede abituali di questa

specie sono Bulla gouldiana ed Haminoea vires-

cens, tutti molluschi del Pacifico come N. ¡ner-

mis. Parallelamente e noto (FasuLo, IzzILLO E ViI-

LLANI, 1982) che nel Mediterraneo Popistobranco

Philinopsis depicta si ciba di altri Cephalaspidea

come Bulla striata ed Haminoea hydatis.

Da Bulla striata sono stati isolati dei metabo-

liti polipropionati (CIMINO, SODANO E SPINELLA,

ALIS ASAS

A 27

ASS

bno,

N 30

1987), mentre si e osservato in acquario che,

quando P. depicta si nutre di Haminoea navicula,

nella secrezione mucosa di colore giallo immessa

da Philinopsis nella propria scia di muco, sono

presenti due composti piridinici -30-, -31- stretta-

mente correlati al navenone-A rinvenuto in Nava-

nax inermis; si e inoltre stabilito che questi meta-

boliti derivano direttamente da Haminoea navi-

cula.

Da osservazioni notturne effettuate diretta-

mente nel loro habitat, si € potuto constatare che

Haminoea navicula segue la scia di muco rilas-

ciata da altri individui della stessa specie forman-

do frequentemente delle colonne di decine di in-

dividui che seguono costantemente la traccia del

primo mollusco che € in testa alla colonna e se

questo viene in qualche modo molestato, cambia

direzione (Foto n*14) e la seconda Haminoea, se-

4 | SAASLS ASS

AOS 28; R=H

29: R= OH

OC:CHS

PNL

Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi

guendo la traccia della prima giunge nel punto in

cui questa e stata molestata e cambia completa-

mente direzione e le Haminoea che sopragglun-

gono seguono la seconda (Foto n*15) che diventa

cosi il nuovo capocolonna.

In seguito a queste osservazioni di campo, al

fine di verificare 1'attivita come feromoni d'allar-

me dei metaboliti isolati da H. navicula sono

stati effettuati dei saggi in un acquario apposita-

mente costruito al fine di riprodurre fedelmente

le condizioni ambientali tipiche di Haminoea

navicula.

Soluzioni dei composti -30-, -31- sono stati

adsorbiti su 50 mg di sabbia e la sabbia cosi

trattata veniva deposta, con P'ausilio di una Pas-

teur, sulla scia di muco lusciata da una H. navicula

(CimiN0 ET AL., 1991). Quando una seconda H. na-

vicula che seguiva la traccia della prima giunge-

va nel punto di immissione della sabbia trattata,

abbandonava rapidamente la prima scia per trac-

ciarme una nuova. La quantita di composto occo-

rrente per indurre la reazione di fuga e di 0,3 mg

per il composto -30- e di 0,1 mg per il suo acetato

-31..

Composti correlati strutturalmente a -30- e

-31- sono stati in seguito isolati dai Cephalaspidea

Haminoea hydatis ed Akera bullata, mentre dallo

Scaphander lignarius sono stati isolati (Cimino,

SPINELLA E SODANO, 1989b) due composti il ligna-

renone-A -32- ed il lignarenone-B -33- stretta-

mente correlati al navenone-B.

Per i metaboliti isolati dallo Scaphander lig-

narius non e stato possibile saggiare l'attivitá

come feromoni d'allarme in quanto questa specie

vive ad elevate profondita ed e quindi raccolta

mediante dragaggi, e con tale metodo di campio-

namento 1 molluschi arrivano molto stressati O

morti.

L”aver rinvenuto in varie specie di Cephalas-

pidea che potrebbero essere prede potenziali di

Navanax inermis dei composti strettamente rela-

zionati ai navenoni-A e -B ha posto l'interrogati-

vo dell'origine biosintetica di questi composti.

Esperimenti di biosintesi in vivo ([FENICAL ET

AL., 1979) condotti con acetato marcato su Nava-

nax inermis hanno rivelato livelli di incorpora-

zione nel navenone-A e -B troppo bassi per poter

stabilire con certezza che il N. inermis € in grado

di biosintetizzare questi metaboliti. Comunque,

da un punto di vista biogenetico i navenoni-A -B

e -C cosi come -30- e -31- ed il lignarenone-A - B

-32- e -33- potrebbero essere considerate come

delle acetogenine derivanti da acido nicotinico o

benzoico oppure p-idrossibenzoico.

ordine Saccoglossa

famiglia Oxynoidae

specie Oxynoe olivacea

Oxynoe olivacea € un Saccoglossa di piccole

dimensioni (c.a. 5 cm di lunghezza) provvisto di

una fragile conchiglia bulliforme che protegge gli

organi interni e che appare parzialmente ricoperta

da due espansioni laterali del piede (parapodi).

Questa specie e diffusa in tutto 1l Mediterraneo fra

1 2 ed 1 -20 m su fondi detritici e si rinviene in

stretta associazione mutualistica (Marín E Ros,

1988; ScHMEKEL E PORTMANN, 1982) con la

Cloroficea Caulerpa prolifera.

In letteratura e riportato (Lewin, 1970) che gli

opistobranchi del genere Oxynoe utilizzano una

serie di strategie per sottrarsi alla predazione.

Innanzitutto questi molluschi hanno una colo-

razione analoga alle cloroficee del genere Cauler-

pa su cui vivono (Foto n*16) ed appaiono quindi

perfettamente mimetizzati. Inoltre, se disturbati,

essi secernono un muco biancastro (Foto n*17)

estremamente tossico ed in grado di dissuadere

vari predatori, incluso 1 pesci, dall”aggredirli. Se

ulteriormente molestati, infine, questi organismi

sono in grado di provocare spontaneamente l”au-

totomia (Foto n*18) della parte posteriore del pie-

de (metapodio), che continua a secernere muco ed

a contrarsi visibilmente per alcuni minuti, disto-

gliendo cosi lPattenzione del predatore e consen-

tendo al mollusco di allontanarsi.

La rigenerazione della parte autotomizzata

avviene nell'arco di pochi giorni (Sramm, 1968;

WARMKE ED ALMODOVAR, 1972)

In letteratura € riportata l'ipotesi (DorY ED

AGULAR-SANTOS, 1970) che la tossicita della se-

crezione mucosa dei molluschi del genere Oxy-

noe é dovuta a sostanze di origine dietarica, pro-

babilmente derivanti dall'alimentazione di questi

organismi, che e costituita dalle Cloroficee del

genere Caulerpa. Comunque non é riportata alcu-

na caratterizzazione chimica e nessuna prova sicura

YY.

IBERUS AO MS9l

dell'ipotetica origine dietarica di tali metaboliti.

Un primo esame su lastre cromatografiche

di silice (t.l.c.) con indicatore di fluorescenza

dell'estratto etereo di secrezione fresca di alcuni

O. olivacea, ha evidenziato la presenza di due

prodotti U.V. visibili (R.£= 0,45 e 0,55 in C¿H, :

Et, O 8:2).

- confronto con i metaboliti descritti in lette-

ratura per la Caulerpa prolifera (ÁMICO ET AL.,

1978; De NapoL1 Er AL., 1981, 1983) ha evidenzia-

to che questi due composti sono assenti nell'es-

tratto di questa Cloroficea.

Va notato che, se il muco e conservato in

freezer anche per pochi giorni, viene ritrovato

nell estratto soltanto il composto piú polare; ció

dimostra che il metabolita meno polare € molto

instabile. Infatti, ogni tentativo di purificare ques-

to ultimo composto, anche dal muco fresco, é ri-

sultato vano.

Inizialmente (Cimino Er AL., 1990a) si e prefe-

rito quindi porre l'attenzione sul composto -34-

piú polare e piú stabile, denominato oxytossina-1.

Tale composto e risultato simile alla caulerpe-

nina precedentemente isolata (DorY ED AGULAR-

SANTOS, 1970) dalla Caulerpa prolifera, differen-

ziandosi da quest'ultima solo per la presenza di un

gruppo aldeidico in posizione 1 anziché di un

enolo acetato.

E'stata saggiata l'attivita ittiotossica del com-

posto -34- su Gambusia affinis ed € risultata

attiva a 10 u1g/ml. Questo grado di tossicitá si €

rivelato piuttosto basso in confronto a quello

mostrato nello stesso saggio sia dall'estratto

etereo del muco fresco che dal muco stesso.

Questa osservazione ci ha fatto supporre che il

responsabile di gran parte della tossicita della

secrezione sia essenzialmente il metabolita meno

polare -35-, denominato oxytossina-2.

L”estrema semplicita chimica dell'estratto

etereo del muco ha consentito di superare l'osta-

colo costituito dall'elevata instabilita di questo

metabolita.

Infatti si e proceduto all'estrazione diretta del

muco fresco secreto da 20 animali con CD, e

Pestratto ottenuto e stato sottoposto subito ad

analisi NMR che ha messo in evidenza una misce-

la di oxitossina-1 e -2 in proporzione di ca. 6:4.

Loxytossina-2 mostra analogie strutturali con

una serie di composti descritti in passato (IRELAND

E FAULKNER, 1978; PauL E FENICAL, 1984), ed in

particolare, con l'aldeide -36-.

In seguito, estraendo separatamente il mantel-

CHO

Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi

lo, il muco e la ghiandola digestiva di O. olivacea,

si e constatato che l'oxytossina € completamente

assente dalla ghiandola digestiva, mentre l'oxy-

tossina-1 € il metabolita principale nel mantello e

Poxytossina-2 € prevalentemente presente nella

secrezione mucosa.

Questi dati suggeriscono che:

1) O. olivacea trasforma rapidamente 1

metaboliti dietarici della C. prolifera nell'oxy-

tossina-1 e trasferisce quest'ultima nel mantello;

2) Poxytossina-1 puo essere utilizzata come

precursore per produrre la dialdeide piú attiva

oxytossina-2 attraverso l'idrolisi dellenolo-ace-

tato e l'eliminazione contemporanea dell”acido

acetico durante oppure immediatamente dopo la

secrezione del muco.

Ad ogni modo, l'oxytossina-1 € la forma

“semiprotetta” della dialdeide -35-, un caso simi-

le a quello precedentemente riportato dell”olepu-

puane (CiMINO, SODANO E SPINELLA, 1988; CIMINO

ET AL., 1982) che € la forma protetta del poligodia-

le nel genere Dendrodoris.

Per la piú stabile oxytossina-1 sono stati effet-

tuati anche 1 saggi di attivita antifeedant su Caras-

sius auratus. Abbiamo riscontrato che l'oxytossi-

na-1 era attiva a concentrazioni > di 50 ug/cnY,

mentre il poligodiale risultava attivo a concen-

trazioni > di 30 ug/c?. Com per il poligodiale

Peffetto antifeedant non era istantaneo e bisogna

va attender ca. 30 sec per osservare che il pesce

rigettava il cibo trattato con l'oxytossina-1.

In letteratura sono riportati vari altri esempi

(IRELAND E FAULKNER, 1978) di dialdeidi “semi-

protette” relazionate strutturalmente all'oxytos-

sina-1 coinvolte nei meccanismi difensivi di

molluschi opistobranchi. Comunque, e probabile

che le armi chimiche utilizzate in realtá da questi

molluschi siano le corrispondenti forme “non

protette” di tali metaboliti che sono generalmente

troppo instabili per essere individuati.

L'oxytossina-1, che e il metabolita piú abbon-

dante presente nell'estratto etereo del mantello,

potrebbe avere un ruolo anche come segnale chi-

mico nel processi rigenerativi che seguono 1'auto-

tomia del metapodio che l'animale provoca per

difendersi (Cimin0 Er AL., 1990a).

Ad ogni modo, le oxytossine rappresentano un

esempio inusuale di composti biologicamente

attivi originati dal trasferimento di metaboliti

secondari derivanti dalle alghe attraverso la cate-

na alimentare.

CONCLUSIONI

Gli studi riportati in questa tesi tentano di dare

una possibile spiegazione su basi chimiche (Cimi-

NO, SODANO E VILLANI, 1990) al fatto che 1 mollus-

chi opistobranchi, pure mancando di difese di tipo

strutturale e comportamentale, possano sopravvi-

vere indisturbati dall'attacco di potenziali preda-

tori. Allomoni e feromoni di difesa sembrano

costituire l'arsenale chimico di questi molluschi.

Solo in ancuni casi e stato possibile interpreta-

re il meccanismo d'azione biologica delle singole

sostanze isolate, negli altri casi, considerando la

notevole diversitá della loro natura chimica, €

ipotizzabile che l'attivita si esplichi attraverso vie

specifiche legate alla peculiareta del metabolita,

del mollusco e dei popolamenti presenti nello

stesso ambiente. E” possibile tuttavia supporre

che, in generale, queste sostanze agiscano sui siti

recettoriali di quello che viene definito il “comu-

ne senso chimico” (SiLvER, 1987). PARKER (1972)

defini il “comune senso chimico” come la capaci-

ta di sistemi sensoriali addizionali a quelli del

gusto e dellolfatto, di evidenziare la presenza di

sostanze chimiche nell'ambiente. Lo stesso auto-

re osservo che i pesci tendevano ad evitare la per-

manenza in luoghi con presenza di sostanze chi-

miche, anche quando 1 noti sistemi chemiosenso-

riali (olfatto e gusto) venivano eliminati e suggeri

che il ruolo di questo senso chimico aggiuntivo

consista nel proteggere l'animale da sostanze chi-

miche potenzialmente nocive (PARKER, 1972).

In tempi successivi KEELE (1962) ha suggerito

che P'intera superficie esterna di molti organismi

acquatici sia vertebrati che invertebrati € una

membrana mucosa esposta che e sensibile all'a-

zione di stimoli chimici, mentre nei vertebrati

terrestri lo sviluppo di un'epidermide cornea ha

ristretto il comune senso chimico alle membrane

mucose del naso, della bocca, del tratto respirato-

rio e degli orifizi anali e genitali.

Alla luce di questi dati e considerando che tutte

le sostanze risultate biologicamente attive nel

IBERVISA0A AOL

differenti saggi sono localizzate nella parte ester-

na degli animali (mantello) o nelle secrezioni, le

sostanze di difesa dei molluschi opistobranchi

avrebbero come scopo primario quello di tenere

lontano il predatore, assolvendo quindi alla fun-

zione generalmente riconosciuta ai prodotti del

metabolismo secondario, ovvero quella di con-

sentire la coesistenza e la coevoluzione delle

specie.

RINGRAZIAMENTI

Desidero ringraziare il Direttore dell" .C.M.LB.

Dr. Guido Cimino, correlatore del presente lavoro

di tesi, per l'insostituibile coordinamento delle

diverse attivita polidisciplinari e per l'incondizio-

nato sostegno morale necessario per la stesura di

un lavoro cosi articolato.

Un particolare ringraziamento va al colleghi

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A. Crispino ed A. Trabucco per aver partecipato

attivamente alle innumerevoli immersioni indis-

pensabili per 1l reperimento del materiale biologi-

co necessario per la rializzazione di questi studi.

Mi corre altresi l'obbligo di ringraziare tutti 1

ricercatori dell'Istituto coinvolti in questi studi

per gli insostituibili insegnamenti fornitimi in

questi anni e che, senza dubbio, sono stati fonda-

mentali per una migliore utilizzazione miei con-

tributi.

Non con minore gratitudine voglio ringraziare

tutto il restante personale tecnico per il costante

incoraggiamento e per la fattiva collaborazione.

Desidero ringraziare calorosamente il Prof. J.

Ortea e la sua collaboratrice E. Martínez del De-

partamento de Biología de Organismos y Siste-

mas della Universidad de Oviedo per avermi in-

coragglato con entusiasmo a pubblicare questo

lavoro.

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Di els ial

á Shan

IBERUS , 10 (1): 83-103, 1991

Estudio de los moluscos bivalvos de las rías de Zumaya y Mundaca

(País Vasco, N. de España) y de sus comunidades.

Study of the bivalve mollucs in the Zumaya and Mundaca estuaries (Basque

Country, N. of Spain) and their communities.

Angel BORJA *

RESUMEN

Se han estudiado 65 muestras obtenidas en la ría de Zumaya y 73 en Mundaca, estableciendose la

distribución general de los sedimentos y la de las comunidades que los habitan, compuestas

fundamentalmente por bivalvos.

Se han identificado 8 especies en Zumaya y 14 en Mundaca, conformando dos tipos de comunidades:

de roca y de sustrato blando. La primera la forman Mytilus edulis y Crassostrea angulata, mientras

que en fondos blandos se localizan dos comunidades: comunidad boreal-lusitánica de Tellina tenuis

y comunidad reducida de Macoma balthica.

SUMMARY

65 and 73 samples, collected in the Zumaya and Mundaca estuaries, respectively, have been studied.

The general distribution of the sediments and bivalve mollusc communities have been established. 8

species in Zumaya and 14 in Mundaca, distributed into two kinds of communities (rock and soft

sediments) have been identified. The former is made up of Mytilus edulis and Crassostrea angulata,

and in soft bottoms two communities (Tellina tenuis boreo-lusitanic community and Macoma balthica

reduced community) have been identified.

PALABRAS CLAVE: Comunidades, moluscos bivalvos, distribución, rías, País Vasco, N. España.

KEY WORDS: Communities, bivalve molluscs, distribution, estuaries, Basque Country, N. of Spain.

INTRODUCCION

Como se dijo al describir la situación de la ría

de Fuenterrabía (BorJa, en prensa), el estudio de

la infauna bentónica que habita los estuarios es in-

teresante por cuanto así se dispone de visiones

detalladas de las comunidades que los componen,

de esta manera se puede observar su evolución y

respuesta a los impactos a los que pueda verse

sometida en un futuro.

En el caso de las rías de Euskadi los estudios

que se han llevado a cabo son bastante escasos

(SOLA E IBAÑEZ, 1986, VILLATE ET AL, 1990), y muy

raros en las de Mundaca y Zumaya (ANÓNIMO,

1986), no ocupandose en ningún caso de los mo-

luscos explotables. Unicamente Navaz (1948)

realizó un trabajo sobre moluscos de interés co-

mercial en la ría de Pasajes.

Al igual que en trabajo anteriormente citado

(BorJa, en prensa) el objetivo de este estudio es la

descripción general de las comunidades que habi-

tan las rías de Zumaya y Mundaca, tanto sobre

roca como en sustrato blando, así como su compo-

sición y cartografía. Se ha incidido, de manera

primordial, en las comunidades de moluscos que

tienen un mayor valor comercial (bivalvos funda-

mentalmente), bien sea por su explotación actual

o bien por su interés en un futuro.

* AZTI - SIO, Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco, Avda. Satrústegui, 8, 20008 San Sebastián (Spain)

IBERUIS AO AO

Punta

Arrauka N

la l |) /Playa de

7d Santiago

' A

B14>

3 ==

Ud E

17 py q asa e

$ las ON N Zuloaga

l30

Astilleros

lis Balenciaga

Narrondo

Puente

del tren

| Intermareal (2500 cm?) 1

R Buceo en roca (900 cm”) >

B Buceo en fondos blandos (900 cm*)

Polígono Industrial”

0 200 m

Figura 1- Situación de los puntos de muestreo a lo largo de la ría de Zumaya, con indicación del tipo de

muestreo llevado a cabo y la superficie utilizada.

Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca

Playa de

Laida

Txatxarra-

mendi

Isla de

Canala

l Intermareal (2500 E)

RBuceo en roca (900 cm?)

>OCANALA B " fondos blandos (”)

o (Bl

Astillero

Murueta

001

300 m

Figura 2- Situación de los puntos de muestreo a lo largo de la ría de Mundaca, con indicación del tipo

de muestreo llevado a cabo y la superficie utilizada (a: parte externa, b: parte interna de la ría).

MATERIAL Y METODOS

Para realizar el trabajo se contó con el B/O

“Elorrio” y una lancha zodiac. Las muestras se

tomaron, coincidiendo con mareas vivas, en mayo

de 1988 en Zumaya y en junio del mismo año en

Mundaca.

La metodología utilizada fue similar a la

empleada en la ría de Fuenterrabía (BorJA, en

prensa), aunque, debido al poco calado de las rías

objeto de este estudio, no se pudo utilizar la draga

van Veen desde el barco. Así, en el intermareal, se

obtuvieron 36 muestras en Zumaya y 48 en

Mundaca, de 2500 cm? (50 x 50 x 20 cm.) (Lanbin

ET AL., 1979).

Por medio del buceo con escafandra autónoma

en sustrato blando se tomaron 23 muestras en

Zumaya y 19 en Mundaca, de 900 cm? (30 x 30 x

10 cm). Por último, con igual sistema que el

anterior, se recogieron 6 muestras en roca de cada

ría.

En conjunto se obtuvieron 63 muestras en

Zumaya (Fig. 1) y 73 en Mundaca (Fig. 2) dis-

puestas, cuando el terreno lo permitía, en forma de

emparrillado.

El tratamiento de las muestras, en cuanto a la

conservación, cálculo de la materia orgánica,

granulometría de los sedimentos, fue la habitual

(HoLmeE Y MCINTYRE, 1971), y descrita con ante-

rioridad para Fuenterrabía (Bora, en prensa).

RESULTADOS

Ría de Zumaya

La Figura 3 muestra la distribución de sedi-

mentos en esta ría. La parte externa es arenosa,

IBERUS ION) A99

incluido el canal. En el recodo de la ría Narrondo

se inicia una alternancia de grava arenosa y grava

fango arenosa, todo ello en el submareal. En los

alrededores del puente del tren del Urola los fon-

dos son fango arenosos, dando paso, al inicio de

las islas, a grava arenosa O fangosa y más tarde a

grava, quizá ligado al régimen de fuertes corrien-

tes (especialmente en marea baja) que se produ-

cen entre las islas y frente a los astilleros Bedua,

con rápidos que lavan el terreno.

El intermareal es más heterogéneo; así, en la

superficie junto al astillero Balenciaga, predomi-

na el fango arenoso en combinación con otros, en

la ría de Narrondo el fango, y a partir del puente

del tren también.

En la Tabla 1 se recogen los nombres de las 8

especies de moluscos bivalvos identificados en

esta ría, de ellas 6 tienen caracter comercial.

En la Tabla 2 se observan las especies que

aparecieron en cada punto de muestreo, con su

densidad y su biomasa. La más frecuente es Scro-

bicularia plana , en 28 puntos; luego la almeja

(solo se identificó la fina: Ruditapes decussatus),

en 9 puntos; Cerastoderma edule y el Mytilus

edulis en 6; y por último, Crassostrea angulata,

en 5.

M. edulis es más abundante en el canal de

entrada y en los puentes; ocupa una superficie de

3796,37 m?, con una biomasa media de 2,18 kg/

Mytilus edulis L., 1758 *

Ostrea edulis L., 1758 *

Crassostrea angulata (Lamarck, 1819) *

Parvicardium exiguum (Gmelin in L., 1791) =

Cerastoderma edule (L., 1758) *

Solen marginatus Pennant, 1777 *

Tellina tenuis Da Costa, 1778

Tellina incarnata L., 1758

Donax vittatus (Da Costa, 1778) *

Donax trunculus L., 1758 *

Scrobicularia plana (Da Costa, 1778) *

Dosinia lupinus (L., 1758)

Ruditapes decussatus (L., 1758) *

Ruditapes pullastra (Montagu, 1803) *

m?, siendo mayor que la de Fuenterrabía (BorJa,

en prensa) y Mundaca. El cinturón que ocupa se

extiende sobre unos tres metros de profundidad.

Crassostrea angulata es muy abundante en el

canal y, sobre todo, bajo los puentes, lugares

donde las corrientes son más elevadas y la posibi-

lidad de obtener alimento mayor. Ocupa solo

2426,5 m? pero con una gran biomasa media

(11,52 kg/m?), la mayor de las tres rías.

En la Figura 4a se observa la distribución y

abundancia de C. edule. Su presencia es exclusi-

vamente intermareal, en el área que se extiende

frente al muelle de Zumaya, junto al Astillero. Su

biomasa media es muy baja (10,01 gr/m?), ocu-

pando una gran superficie (120970,87 m?). Es la

ría donde este molusco es menos abundante.

La Figura 4b recoge la distribución y abundan-

cia de R. decussatus. Es abundante, y de gran

tamaño, en el canal de entrada, especialmente en

el recodo donde desemboca la ría Narrondo. En el

área intermareal junto al astillero es menos abun-

dante y de pequeño tamaño. Esta presencia dife-

rencial se debe, muy posiblemente, a la explota-

ción a que se ve sometida por los mariscadores,

puesto que en los lugares menos accesibles (sub-

mareal) es muy abundante. Parece ser que tiempo

atrás se podía recolectar también en las islas.

El área que ocupa es de 173592,23 m?, con una

biomasa media elevada (22,16 gr/m?). Es la ría

Zumaya Mundaca

+ +

- +

+ +

- +

+ +

- +

+ +

- +

+ +

- +

Tabla Il: Lista de especies identificadas en las rías de Zumaya y Mundaca. * Especies de interés comercial.

ESPECIE

M. edulis

SA viario ie a

C. angulata

M. edulis

R. decussatus

9 T. tenuis

D. variegatus

10 M. edulis

C. angulata

11 7. incarnata

12 M. edulis

C. angulata

13 R. decussatus

14 S. plana

15 R. decussatus

16 S. plana

17 S. plana

19 S. plana

20 S. plana

21 S. plana

22 R. decussatus

LS)

24 C. edule

S. plana

25 S. plana

26 C. edule

S. plana

R. decussatus

27 C. edule

S. plana

R. decussatus

28 S. plana

R. decussatus

29 C. edule

S. plana

R. decussatus

NUMERO

Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca

1422,08 7179,72

122,21 9255,41

266,64 1437,52

MÍ 594%

MAN

311,18 1862,04

144,43 10301,64

MAL OE

MÍ 2055

177,76 8734,01

SS 22

4 0,16

8 46,88

72 5,88

532 691,16

80 131,20

744,37 804,14

48 115,92

11,11 36,66

4 5,13

96 4,08

196 302,08

8 10,33

384 180,12

4 1,62

4 6,44

720 377,36

8 3,52

320 464,92

4 4,16

12 20,28

204 230,08

8 6,29

PSLC

843,47

884,82

119,76

1,89

0,16

2,64

167,58

997,47

0,12

1,78

946,10

3,00

0,08

Do Li

0,84

79,64

14,88

100,43

12,48

0,25

0,92

28,76

0,58

18,76

0,19

0,32

38,04

0,36

43,44

0,32

1,08

19,08

0,59

M ESPECIE

30 C. edule

S. plana

R. decussatus

31 C. edule

S. plana

33 S. plana

34 M. edulis

C. angulata

35 S. plana

37 S. plana

38 S. plana

40 S. plana

41 S. plana

42 S. plana

43 M. edulis

C. angulata

44 S. plana

SO S. plana

51 S. plana

53 S. plana

54 $. plana

S6 S. plana

S. plana

NUMERO PS

12 14,88

108 204,56

4 2,64

4 3,02

+ 0,64

+4 147,80

166,65 1014,56

433,29 22361,98

84 29,08

112 180,20

8 0,92

128 385,96

12 1,16

LO 26,66

533,28 1546,96

144,43 6946,08

88 242,88

56 220,80

8 23,96

16 48,88

4 5,36

20 UL

20 44,32

PSLC

0,68

17,24

0,20

0,21

0,20

15,68

103,66

2017,05

4,20

20,64

0,24

2,78

121,76

756,43

Y IZ

20,40

3,80

5,48

0,80

6,80

6,40

Tabla 2- Especies identificadas en la ría de Zumaya, en cada punto de muestreo (M), con su densidad

(en número por metro cuadrado) y biomasa (en peso seco -PS- y sin cenizas -PSLC-, por metro

cuadrado)

IBERUS AO) A9g9l

M ESPECIE NUMERO PS PSLC M ESPECIE NUMERO PS PSLC

E 40

, M. edulis 299.97 985,79 92,29 Te a ds 6

a es 20 DS OA

5 44 T. tenuis 4 0,46 0,06

S D. trunculus 4 11,80 0,60 Ei A 0.16 0.04

T. tenuis 8 1,05 0,21

, C. angulata 66,66 5256,25 361,20 Ec A 0.30 0.04

10 47 C. edule 156 26 2,08

11 S. plana 152 6,68 0,92

: 48

12 M. edulis 322,19 1849,81 180,60 ]

> > S 49 S. marginatus 4 8,24 0,76

AS C. angulata 66,66 5378,24 1069,86 Span e 6740 504

14 50 C. edule 44 1572 0,80

15 S. plana 16 17,44 1432

de 51 C. edule 4 04 02

17 S. plana 48 61,48 4,76

18 52 C. edule 620 UND ED

19 S. plana 156 17,48 1,76

20 M. edulis ODO E LAO R. decussatus 4 De

O. edulis AA ANOS GA

a IO A A La Zo ala

S. plana 16 38,80 2,96

R. pullastra LO 5 0,33 55 C edul 20 24.55 045

21 C. edule EE ESA em ACTA

S. plana 8 11,58 1

T. tenuis LJ 1,28 0,12

R. decussatus 4 3,64 0,24

R. decussatus A 2,10 0,17 O 16 2372 116

22 M. edulis A ADS O e > >

S. plana 12 226,88 20,68

C. angulata 122,21 5942.07 619,89

57 C. edule 480 58,80 4,36

23 C. edule 4 0,63 0,06

, S. plana 84 108,84 9,20

24 P. exiguum 4 0,40 0,04 es E 4 7.84 072

C. edule 8 AOS e aia

he Co aúna > OS 59 C. edule 236 E AN EA

edu 12 1304 09 %C. edule 8 13,04 03%

61 C. edule 8 16D. 072

S. marginatus 4 0,92 0,24 Sm 88 63 28 632

28 C. edule 20 40,32 1,88 20 ve :

T. tenuis 4 0,34 0,04

29 R. decussatus 11,11 4,69 0,42 63 C. edule 33,33 34,35 1,09

64 C. edule 17 5,80 0,56

30 C. edule 4 4916 2,40 o a os e

31 D. vittatus 4 VASO 6 RS

sE o aiataS a A Sa 280 ADA ESO

SUR vamo 20 E ee e e

36 T. tenuis 4 034% 20104 0 dio o o

de E 71 C. edule JU 15 010

39 M. edulis O al a

C. angulata 155,54 3074,47 219,88

Tabla 3- Especies identificadas en la ría deMundaca, en cada punto de muestreo (M), con su densidad

(en número por metro cuadrado) y biomasa (en peso seco -PS- y sin cenizas -PSLC-, por metro

cuadrado)

IA aa

Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca

;

37%

4552

POST 99t0d

Srs S

sas A

Psoses:

999

2:08

Arena-fango-gravosa

Fango-gravo-arenoso

Grava- fango-arenosa

Eo BES AN El

Arena

Fango

Grava

fangosa

arenoso

gravoso

arenosa

fangosa

Figura 3- Mapa de sedimentos de la ría de Zumaya: Grava: > 500 u, Arena: 500-63 u, Fango: < 63 1.

IBERUSALON) Ogi

< 5 grPS.m.

- 10 grPS.m

LS grPS.m *

>15 cn

grPS.m *

20 grPS.m ?

=24

- 35 grPS.m

= 50 BSOS

> 50 grPS.m

Figura 4- a) Mapa de distribución y abundancia de Cerastoderma edule en la ría de Zumaya. b) Idem

de Ruditapes decussatus . PS: Peso seco.

. M

Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca

> 320 grPS.m

Figura 5- Mapa de distribución y abundancia de Scrobicularia plana , en la ría de Zumaya. PS: Peso seco.

IBERUSAIO AS

más rica en esta especie, aunque sin alcanzar los

niveles de las rías gallegas (PLaNas Y MORA,

1984).

Por último, la Figura 5 muestra la distribución

y abundancia de Scrobicularia plana. Es la de

más amplia distribución en la ría, desde la zona

intermareal junto al astillero hasta más arriba de

las islas y por el interior de la ría Narrondo, donde

es muy abundante. Rara vez aparece en el subma-

real, debido fundamentalmente al tipo de sustrato

del canal (gravas, principalmente) que no favore-

cen su presencia.

Ocupa un área de 420970,87 m?, con una bio-

masa media elevada (175,75 gr/m?), la mayor de

las tres rías.

En la Figura 6 se representa la abundancia de

las tres especies más importantes en relación al

tipo de sedimento. Cerastoderma aparece en fan-

gos arenosos con cierta abundancia, menor en las

arenas fangosas. Ruditapes vive en lugares con

Tapes

500-63m

Cerastoderma

Scrobicularia

Figura 6- Representación, según un diagrama triangular de sedimentos, de la abundancia de las especies

en función del tipo de sedimento en que se localizaron, en Zumaya. (El tamaño de los puntos expresa

igual magnitud que las de los mapas. G: grava, A: arena, F: fango).

Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca

grava arenosa o areno fangosa, dandose también

en fangos arenosos y arenas. Scrobicularia se

halla representada de manera primordial en luga-

res fangosos, fango arenosos y de fango-grava

arenosos.

Todos estos datos corroboran lo encontrado en

Fuenterrabía (BorJa, en prensa), e indican que la

riqueza en biomasa de la ría de Zumaya (no así su

riqueza específica) se encuentra en relación con

su especial configuración geográfica e hidrográ-

fica. Esto proporciona sustratos más diversos, por

diferente forma de sedimentación a lo largo de su

curso, lo cual favorece la presencia de especies

como las mencionadas y les asegura el alimento

necesario, al ser la mayoría suspensívoras o sedi-

mentívoras.

En cuanto a la relación entre el porcentaje de

materia orgánica presente en una muestra y su 5 10 15 20

biomasa total (Fig. 7), los máximos de biomasa se PORCENTAJE DA

presentan para valores entre el 7 y 10 % de materia

orgánica, algo menor de lo encontrado en Fuente-

A en una muestra, en peso seco, y su porcentaje de

rrabía, pero en concordancia con lo citado por materia orgánica, en Zumaya (El ajuste no es

López Jamar (1978a, 1978b). matemático).

)

-2

BIOMASA TOTAL (gr.m

Figura 7- Relación entre la biomasa total presente

Arena

E Fango

Arena fangosa

Fango arenoso

Arena gravosa

E] Grava arenosa

Figura 8- Mapa de sedimentos de la ría de Mundaca: Grava: > 500 u, Arena: 500-63 u, Fango: < 63 yu.

IBERUSALON) Ago

Ría de Mundaca

En la Figura 8 se representa la distribución de

los sedimentos a lo largo de la ría. Todo el área

exterior, hasta la regata que se encuentra en la

parte más angosta de la ría, situada más arriba de

Canala, es arenosa. Hay dos excepciones, que son

la zona de Arquetas, compuesta de fango arenoso

y la que se encuentra bajo el puente que une a

tierra la isla de Txatxarramendi, que se halla

compuesta de grava arenosa en el canal y de arena

gravosa en el intermareal adyacente.

La parte interna de la ría presenta grandes

superficies de arena fangosa y fango arenoso,

para terminar, al fondo, con fango.

El canal es casi en su mayor parte arenoso,

hasta llegar cerca de Astilleros Murueta, donde

pasa a areno fangoso y fangoso.

Los datos obtenidos no difieren sustancial-

mente de los aportados en un trabajo anterior

(Anónimo, 1986).

En la Tabla 1 se expone la lista de las 14 espe-

cies de moluscos bivalvos identificadas, de ellas

10 son de interés comercial. Además han apareci-

do multitud de especies de gasterópodos,

destacando: Hydrobia ulvae , Hinia reticulata, H.

incrassata y Thais haemastoma. Por número de

bivalvos identificados esta ría ocupa una posición

intermedia entre las de “lumaya y Fuenterrabía.

En la Tabla 3 se recogen las especies que

aparecieron en cada punto de muestreo con su

densidad y biomasa. Las más frecuentes fueron

especies de interés comercial: Cerastoderma edu-

le, en 22 puntos; Serobicularia plana, en 16;

Tellina tenuis (sin interés comercial), en 8; Rudi-

tapes decussatus y R. pullastra, en 6; y Mytilus

edulis y Crassostrea angulata, en 5. Incluso la

navaja, Solen marginatus, se encontró en dos

puntos.

Mytilus edulis alcanza su mayor importancia

en el canal de entrada y en la isla de Txatxarra-

mendi, siendo menor su presencia en Arquetas y

Canala. Junto al club naútico de Mundaca su

abundancia era relativamente baja, debido a la

gran presencia del gasterópodo carnívoro Thais

haemastoma, que hacía que la mayor parte de la

muestra fueran conchas vacías. Su biomasa media

es de 1,17 kg/m?, ocupando 3659,65 1m?.

En la Figura 9 se observa la distribución y

abundancia de Cerastoderma edule. Se presenta

en dos áreas separadas: la situada entre Arquetas

y Txatxarramendi, y la zona interna.

En el canal existente entre la isla de Txatxarra-

mendi y tierra es muy abundante en biomasa, pero

con un número bajo de animales, lo cual indica su

elevado peso individual. En la zona de arenales

adyacente son de pequeño tamaño, mientras que

en Arquetas son mayores y más abundantes.

En el interior de la ría es bastante abundante en

las zonas intermareales fango arenosas O areno

fangosas, estando casi totalmente ausente de las

fangosas. En general el tamaño de los individuos

es pequeño, pero su número alto.

A lo largo del canal no aparece más que en un

punto, en parte quizá debido al tipo de sedimen-

tos, pero especialmente a los dragados que se

habían efectuado tiempo atrás.

Su área de distribución ocupa 1559708,74 m?,

en los que hay una biomasa media de 23,8 gr/m?.

La abundancia y distribución de las almejas se

ha representado en la Figura 10. Al igual que en el

caso del berberecho se distribuye en dos zonas de

la ría.

La biomasa media es muy baja en relación a las

otras dos rías (4,03 gr/m?). Así, es relativamente

abundante en el canal junto a Txatxarramendi, es-

pecialmente en la poza situada al lado del puente,

lugar tradicional de marisqueo, debido al tipo de

sedimentos de grava arenosa. Hacia el interior

aparece en lugares cercanos al canal.

Mientras que la almeja fina es la especie

habitual, R. pullastra sólo aparece junto a Arque-

tas, entre Crassostrea. En conjunto ocupan un

área de 280485,44 m?.

En cuanto a Secrobicularia se observa su distri-

bución en la Figura 11. Solo aparece en lugares

internos de la ría, ligada a sustratos fango areno-

sos, areno fangosos o fangosos.

Su abundancia media (63,79 gr/m?) es la menos

elevada de las tres rías estudiadas, ocupando un

área de 1282281,55 m?.

Otras especies como la navaja (Solen

marginatus ) solo se han encontrado en dos puntos

de muestreo, con baja biomasa media (4,58 gr/

m?), debido al tipo de muestreo que no profundi-

zaba a la cota en la que habitan estos animales.

Ello no ha impedido que se haya observado una

gran abundancia de los característicos orificios de

Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca

[ele

dp)

Figura 9- Mapa de distribución y abundancia de Cerastoderma edule en la ría de Mundaca. PS: Peso

seco.

IBERUS: 10 (1), 1991

<l grPS.m ?

A a

lA > 4 grPS.m *

Figura 10- Mapa de distribución y abundancia de la almeja fina, Ruditapes decussatus , y de la almeja

babosa, Ruditapes pullastra (V. p.), en la ría de Mundaca. PS: Peso seco.

Borja: Bivalvos de

Zumaya y Mundaca

SPB

E grPS.m

ER grPSs.m

Figura 11- Mapa de distribución y abundancia de Scrobicularia plana, en la ría de Mundaca. PS: Peso

seco.

sus sifones, en forma de cerradura, en el sedimen-

to, especialmente en el canal en la zona central de

la ría y comienzo de la interna. Además se han

podido ver conchas sueltas de otras especies de

navaja como Ensis siliqua y Ensis ensis.

Tellina tenuis se encuentra distribuida en la

zona central de la ría, ligada a fondos de arena más

o menos estables.

En general en esta ría se dan las menores

abundancias medias de las tres estudiadas. En el

caso de algunas especies la razón estriba proba-

blemente en la intervención del hombre; así el ma-

risqueo de almeja y berberecho harán descender

su densidad. En el caso de este último, como ya se

ha apuntado, la mayor importancia radica en los

dragados realizados, aunque su recuperación es

rápida gracias a la elevada presencia de indivi-

duos jóvenes.

IBERUSAON) 99

5 0

— 7157 323143

9 16 25 23 3844

10-17 26 34 40 45

11-18 28 35 41 53

1419.31 3642 58

Cerastoderma

Tapes

Scrobicularia

Figura 12- Representación, según un diagrama triangular de sedimentos, de la abundancia de las

especies en función del tipo de sedimento en que se localizaron, en Mundaca. (El tamaño de los puntos

expresa igual magnitud que las de los mapas. G: grava, A: arena, F: fango).

En la Figura 12 se ha representado la abundan-

cia de las tres especies más importantes en rela-

ción con el sedimento. Así, Cerastoderma apare-

ce especialmente en arenas fangosas y fangos

arenosos, aunque también se da en otros tipos de

sedimentos. Ruditapes es más abundante en gravas

arenosas y arenas fangosas, mientras que Scrobi-

cularia es muy abundante en fangos y arenas

fangosas. Todo lo expuesto coincide con lo en-

contrado en las otras dos rías.

En cuanto a la relación entre el porcentaje de

materia Orgánica presente en una muestra y su

biomasa total (Fig. 13), se observa que ésta es una

ría con poca materia orgánica, donde rara vez se

supera el 5 %. De esta manera los máximos de

biomasa, que en las otras rías con mayor cantidad

de materia orgánica se obtenían entre el 7 y el 10

%. de materia orgánica, se sitúan aquí entre un 2 y

un 3 %, lo que coincide con lo encontrado por

otros autores (López JAamar, 1978a, 1978b). Esto

puede indicar que, en caso de aumentar al doble la

materia orgánica, podría aumentar la biomasa,

explicando además, en parte, la menor biomasa

media de las especies estudiadas.

Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca

250

200

150

100

BIOMASA TOTAL (gr.m 2)

(>)

5 10 "115

PORCENTAJE DE MATERIA ORGANICA

Figura 13- Relación entre la biomasa total presente

en una muestra, en peso seco, y su porcentaje de

materiaorgánica, en Mundaca (ajuste no matemático).

DISCUSION

Al igual que sucedía en la ría de Fuenterrabía

(BorJa, en prensa), las comunidades que habitan

las rías estudiadas se pueden subdividir en dos

grupos principales: de roca y de fondos blandos.

La primera está compuesta, fundamentalmen-

te, por dos especies: Mytilus edulis y Crassostrea

angulata. Aunque ambas aparecen juntas en las

muestras, forman dos cinturones más o menos

separados. El no soportar salinidades inferiores al

10 % (WoLrr, 1973), impide que aparezcan, de

forma continua y clara, entre el puente del tren de

Urola y las islas (en la ría de Zumaya), ya que a

partir de allí la salinidad es menor que la indicada

en marea baja (Borja, 1989).

El tipo de alimentación de estos organismos,

filtrador o suspensívoro, les configura como típi-

cos habitantes de lugares rocosos con fuertes co-

rrientes que provocan la renovación continua del

agua y les proveen del alimento suficiente, ya que

su tasa de filtración es muy elevada: 5.3 l/hora

(CABANAS ET AL., 1979).

Normalmente no ocupan grandes superficies

en estas rías, limitados principalmente por la falta

de sustrato adecuado unido al problema de la mo-

vilización de los sedimentos inmediatos que pro-

vocan la muerte de grandes masas de individuos,

dando lugar a una continua colonización de sus-

tratos cada vez que éstos se liberan de sedimentos.

En cuanto a fondos blandos se pueden distin-

guir dos comunidades en Zumaya y Mundaca:

Comunidad boreal-lusitánica de Tellina tenuis :

Esta comunidad, descrita por STEPHEN (1930),

se ha localizado habitualmente en estuarios y

playas de nuestro entorno: CaDEE, 1968; ViEl-

TEZ,1976, 1981; Anabón, 1980; López COTELO ET

AL., 1982; LóPEz JaMAR Y MeEJUTO, 1985.

Normalmente ocupa la zona intermareal en su

parte inferior, aunque en la ría de Zumaya se en-

cuentra en el canal submareal (Fig. 14). Los

lugares donde aparece son de arena fina-gruesa, a

veces con grava y conchas, salinidad relativamen-

te alta y bajo contenido en materia orgánica,

coincidiendo con los datos de Vierrez (1976) para

una comunidad similar en la ría de Vigo.

Las zonas que presentan estas características

se encuentran en la parte media del canal, antes de

llegar al recodo de la ría Narrondo, en Zumaya

(Fig. 14), y en los arenales intermareales de

Mundaca, desde la desembocadura hasta el estre-

chamiento central de la ría, algo más arriba de

Canala (Fig. 15).

La especie más común, y que da nombre a la

comunidad, es Tellina tunuis, aunque también

aparecen otras Tellinidae como T. incarnata,

Donax vittatus, D. trunculus, etc.

La presencia aislada de R. decussatus y C.

edule supone una transición entre esta comunidad

y la reducida de Macoma balthica (Vierrez, 1976;

PLANAS ET AL., 1984).

Comunidad reducida de Macoma balthica :

Descrita por "THORSON (1957), esta comunidad

se caracteriza por la sustitución de Macoma por

IBERUS: 10 (1), 1991

ARENA - FANGO

Comunidad Tellina

Comunidad Macoma

Figura 14- Comunidades determinadas en la ría de Zumaya y distribución general de los sedimentos.

100

Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca

ARENA - FANGO

Comunidad Tellina

Ed Comunidad Macoma

Figura 15- Comunidades determinadas en la ría de Mundaca y distribución general de los sedimentos.

Scrobicularia plana en el sur de Europa. En el

norte de la península se ha descrito por multitud

de autores: ViErTEz, 1976, 1981; Mora ET AL.,

1982; LópPEz COTELO Er AL., 1982; FERNÁNDEZ COR-

TES ET AL., 1984; PLANAS ET AL., 1984.

En las rías estudiadas está compuesta por S.

plana , C. edule y, en determinados puntos, por R.

decussatus, como lo remarca también CADEE

(1968). El gasterópodo Hydrobia ulvae forma

parte de la comunidad, habiendose encontrado de

manera abundante en las dos rías, especialmente

en Mundaca. En cambio Mya arenaria, que era

abundante en Fuenterrabía, no aparece en estas

rías.

La comunidad se suele caracterizar por habitar

en sedimentos de granulometría fina, sustratos

fértiles, con elevadas cantidades de materia orgá-

nica, nitrógeno y fósforo (Vierrez, 1976; López

COTELO ET AL., 1982).

En Zumaya (Fig. 14) ocupa casi toda la super-

ficie de la ría, desde el intermareal junto al astille-

ro, ría Narrondo y parte interna, casi exclusiva-

mente en la zona intermareal. Esto se debe a la

especial orografía de la ría, muy protegida a partir

de la ría Narrondo, lo que facilita la deposición de

materiales, a pesar de la lixivación del canal por la

corriente en marea baja.

En Mundaca (Fig. 15) se extiende por toda la

parte interna de la ría, encontrándose bien asenta-

da y claramente separada de la de Tellina . En esto

también influye la protección de la ría, muy ex-

puesta en su parte más externa, lo que hace que los

sedimentos arenosos penetren profundamente.

Se suele describir una comunidad de transi-

ción (a la cual ya se ha aludido) en la que Ceras-

toderma adquiere una mayor importancia en de-

trimento de Scrobicularia (Vierrez, 1976; PLANAS

ET AL., 1984).

En Zumaya la comunidad de transición ven-

dría representada, en parte, por la presencia de R.

decussatus en el recodo de la ría Narrondo, en-

contrandose en la zona intermareal adyacente Ce-

rastoderma mezclado con Serobicularia.

En Mundaca ya se han expuesto las zonas de

101

IBERUS: 10 (1), 1991

transición de Arquetas y Txatxarramendi, con la

presencia de R. decussatus y C. edule, siendo muy

brusca en la parte media de la ría.

En otra ría del País Vasco, la de Fuenterrabía,

se han descrito además dos comunidades diferen-

tes (BorJa, en prensa): la comunidad de Abra alba

y la de Venus, que no se han encontrado en

Zumaya y Mundaca. En el caso de la de Venus , en

puntos cercanos a las desembocaduras, se dan las

mismas características que en Fuenterrabía, pero

no se han localizado especies de la familia Vene-

ridae. Se han podido encontrar conchas vacías,

muy abundantes en la ría de Mundaca, que pare-

cen indicar la presencia de la comunidad en nive-

les inferiores, enlazando con la de Tellina.

CONCLUSIONES

En conjunto puede decirse que las rías de

Zumaya y Mundaca son menos ricas en especies

que la de Fuenterrabía (Bora, en prensa). A pesar

de ello las especies de interés comercial son

comunes a las tres rías, con elevadas biomasas

medias en Zumaya y, en algunos casos, relativa-

mente bajas en Mundaca, situandose Fuenterra-

bía en una posición intermedia. En general las

especies se agrupan en comunidades bien estable-

cidas y diversas, respondiendo al patrón general

de organización de los ecosistemas estuáricos del

área en que estas rías se encuentran enclavadas;

así son claramente determinables la comunidad

reducida de Macoma balthica, en el interior de las

rías, y la comunidad boreal-lusitánica de Tellina

tenuis, en la zona media externa, existiendo en la

zona externa una comunidad incipiente de Venus

fasciata como paso a comunidades de profundi-

dad.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido realizado mediante una

beca concedida por el Departamento de Agricul-

tura y Pesca del Gobierno Vasco, y desarrollado

en el Servicio de Investigación Oceanográfica.

Deseo expresar mi mayor agradecimiento a

los miembros del Servicio de Inspección Pesque-

ra del Gobierno Vasco, tanto de Guipúzcoa como

102

de Vizcaya, así como a Carlos Erauskin, José MP

Emezábal, Victoriano Valencia y Fernando

Villate.

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Redescripción de Neodoris carvi Marcus, 1955 de las costas de

Patagonia, con notas sobre las relaciones entre los géneros Archidoris

y Neodoris

Redescription of Neodoris carvi Marcus, 1955 off Patagonia, with comments on

the relationships between the genera Archidoris and Neodoris

Claudia MUNIAÍN*, Jesús ORTEA** y Gonzalo RODRÍGUEZ**

RESUMEN

Se redescribe Neodoris carvi Marcus, 1955, especie originaria de las costas chilenas, a partir de

material recolectado en Patagonia y Tierra del Fuego. Se discute la relación sistemática entre los

géneros Neodoris y Archidoris y se aportan datos sobre la biogeografía del área austral americana.

ABSTRACT

Neodoris carvi Marcus, 1955, an species originally collected from Chile, is redescribed off Patagonia

and Tierra del Fuego. The systematic position of the genera Neodors and Archidoris is discused,

together with some aspects concerning biogeography of the austral American area.

PALABRAS CLAVE: Neodoris carvi, redescripción, relaciones Archidoris-Neodoris, Patagonia.

KEY WORDS: Neodoris carvi, redescription, relationships Archidoris-Neodoris, Patagonia.

INTRODUCCION

El género Neodoris fue introducido por BABA

(1938) para agrupar dóridos con características

intermedias entre Archidoris y Anisodoris. Del

primer género se diferenciaba en poseer una prós-

tata diferenciada, no una mera porción prostática

del conducto deferente; del segundo en la forma

de la cabeza y de ambos en caracer de papila

peneal.

Desde su descripción original sólo tres espe-

cies fueron incorporadas al género (MARCUS,

1955), procedentes del litoral chileno al N de

Chiloé (paralelo 419 S). De ellas N. claurina se

* Fac. Ciencias, UNPSJB, Argentina

** Lab. Zoología, Univ. Oviedo, España

distingue claramente por la presencia de tubércu-

los cariofilideos en el dorso; las dos restantes, N.

erinacea y N. carvi, presentan diferencias propias

de un estado distinto de madurez, sin que el autor

justifique la separación entre ambas.

En el presente trabajo se estudian los animales

descritos por Marcus como N. carvi a partir de

material procedente del S del continente america-

no y de la vertiente atlántica del mismo, propo-

niéndose su sinonimia con N. erinacea, y se dis-

cute la proximidad sistemática de los género Neo-

doris y Archidoris.

105

IBERUISA0 DAS

Familia Archidorididae Bergh, 1892

Género Neodoriís Baba, 1938

Especie tipo Neodoris tricolor Baba, 1938

Neodoris carvi (Marcus, 1955)

MATERIAL

17.11.1991, Punta Gales (42? 24' 47" S, 64? 32' 16"

O), Golfo de San José (Península Valdés, Argentina),

un ejemplar de 45 mm bajo piedra con ascidias y

zoantarios a -7 m; 17.11.1991, Punta Pardelas (42* 37

44" S, 64? 16' 00" O), Golfo Nuevo (Península Valdés,

Argentina), siete ejemplares entre 55 y 65 mm sobre

piedras a -10 m; 22.2.1992, vertiente N de Pta. Maque-

da (46* 01' 18" S, 67? 34' 43" O), Golfo de San Jorge

(Argentina), un ejemplar de 45 mm en el intermareal,

fijado en el momento de la puesta. Analizados quími-

camente seis ejemplares de Pta. Pardelas, los tres res-

tantes disecados.

7.8.76, Punta Gusano (54? 55' 22" S, 67” 36' 30" O),

Puerto Williams, Canal Beagle (Isla de Navarino, Chile),

dos ejemplares de 50 mm fijados, disecado uno de ellos.

ANATOMIA EXTERNA

Cuerpo oval, abombado en reposo, más apla-

nado y alargado en movimiento (Fig. 1A). Los

rinóforos se sitúan bastante adelantados, la bran-

quia abierta ocupa prácticamente todo el ancho

del animal en movimiento y alcanza casi su borde

posterior. En extensión se abate sobre el manto, al

estilo de las especies del género Archidoris. Bor-

de del manto fruncido que puede doblar hacia

arriba al desplazarse.

Todo el dorso cubierto de tubérculos de distin-

tos tamaños, los mayores alcanzan 3 mm de

diámetro, de semiesféricos estrechados en su base

a ligeramente cónicos, sin que se observe una

disposición regular de los mismos. Entre los

mayores se disponen a veces otros más pequeños,

en los bordes se sitúan los menores (Fig. 1D). La

densidad de tubérculos varía con el ejemplar.

Color del dorso de amarillo pálido sucio a

naranja intenso, en los espacios entre los tubércu-

los de la zona media la coloración es pardo oscura

debido a las vísceras; en los ejemplares con menor

densidad de tubérculos los espacios entre ellos

son más claros que los propios tubérculos.

106

Pie surcado pero no hendido, cabeza con ore-

juelas formando el conjunto un triángulo. La

suela del pie es de igual color que el dorso, lo

mismo que los flancos, desde donde la coloración

se aclara progresivamente hacia el borde. La

abertura genital se localiza por debajo del límite

entre el flanco derecho del pie y el manto (Fig.

1E). Se aprecia en la cara inferior del manto una

débil red de espículas.

Rinóforos (Fig. 1B) apuntados de igual color

que el cuerpo, con pedúnculo translúcido grueso,

relativamente corto, con unas 20 laminillas en los

mayores ejemplares. Vaina rinofórica gruesa, con

tubérculos redondeados en sus bordes.

Branquia formada por cinco hojas tetrapinna-

das (Fig. 1C) rodeando la papila anal, de colora-

ción idéntica a la del cuerpo, con todo el borde y

los raquis más apicales punteados de amarillo

intenso en algunos ejemplares. Vaina branquial,

poco aparente, con papilas.

ANATOMIA INTERNA

La fórmula radular de los dos ejemplares de

Patagonia disecados fue de 33x73.0.73 y

40x76.0.76. Todos los dientes son ganchudos, sin

dentículos, aumentando de tamaño desde el

comienzo de la semihilera, estabilizándose hacia

el 25-30 y manteniendo un tamaño más o menos

constante hasta el 60-65, desde donde decrecen

rápidamente (Fig. 2A). La placa más externa

puede llegar a ser un simple bastón. Los primeros

dientes presentan a veces dos protuberancias sobre

la cúspide (Fig. 2B), todos los de la zona media

tienen un “alerón” en su parte trasera (Fig. 2C),

que sólo es visible si se les da la vuelta. En el

ejemplar de Tierra del Fuego la fórmula radular

fue de 38x59.0.59.

La armadura labial es un tubo liso, sin uncinos,

únicamente presenta unos pequeños engrosamien-

tos a modo de placas en su parte anterior y en su

eje superior (Fig. 2D).

A la entrada del esófago se abren dos glándulas

salivares cortas (el ejemplar representado las tenía

desiguales); donde el esófago se une al estómago

aparece un ciego digestivo ventral a este último

(Fig. 3B).

En el aparato genital (Fig. 3C), la ampolla

Muniaín et al.: Redescripción de Neodoris carvi

Figura 1- Neodoris carvi, A: vista dorsal de un animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: detalle

de una hoja branquial; D: tubérculos del manto; E: costado derecho, obsérvese la posición de la papila

genital.

107

IBERUS: 10 (1), 1991

50 um

Figura 2- Neodoris carvi, A: semihilera de la rádula; B: primer diente con dos muescas sobre la cúspide;

C: uno de los dientes centrales volteados; D: armadura labial y espesamientos en la misma.

108

Muniaín et al.: Redescripción de Neodoris carvi

Figura 3- Neodoris carvi, A: vísceras en posición; B: detalle del aparato digestivo, el aparato genital y

el hepatopáncreas han sido retirados; C: aparato genital.

LISTA DE ABREVIATURAS. a: ampolla hermafrodita; bb: bulbo bucal; c: corazón; cd: ciego digestivo;

d: conducto deferente; e: esófago; et: estómago; ge: ganglios cerebroides; gg: glándula gametolítica;

gs: glándula sanguínea; go: glándula femenina; h: glándula hermafrodita; hp: hepatopáncreas; i:

intestino; pp: papila peneal; pr: próstata; rs: receptáculo seminal; s: glándula salivar.

109

IBERUISA LON AOSl

Figura 4- A: puesta de Neodoris carvi, disposición

de las espirales y detalle de las cápsulas en el

interior de la funda gelatinosa.

hermafrodita se abre bajo una próstata masiva, de

color ligeramente amarillento, y de textura granu-

losa. Esta estructura está fuertemente unida a la

glándula femenina y la transición de color entre

ambas es contínua, de manera que asemeja una

parte de la misma. El conducto deferente es muy

corto, estando rodeado de una vaina muscular

más fuerte en su parte distal que en la proximal,

desembocando en una cavidad de gruesas paredes

musculares (Fig. 7C1). La glándula gametolítica

esférica, de color pardo sucio, y el receptáculo

seminal blancuzco y piriforme, se disponen de

forma seriada, no opuesta, en el conducto vaginal.

La proporción de tamaños entre ambos es variable

según el ejemplar.

PUESTA

Consiste en una cinta aplanada de 7 mm de

altura y 0,5 mm de anchura, enrollada en espiral y

fijada al sustrato por uno de sus bordes. Los

huevos, de color blanco puro, se disponen en

líneas paralelas que suben y bajan alternativa-

mente en toda la altura de la puesta, dejando casi

1 mm libre en la parte superior, y dandole un

aspecto estriado. Cada una de estas líneas está

constituida por una espiral perfecta de 2-3 huevos

de anchura en las que las cápsulas se sitúan

contiguas con las' anteriores y posteriores, pero no

con las de las espiras superiores e inferiores. A su

vez, la espiral discurre en el interior de una espe-

110

cie de funda de gelatina de 177 um de diámetro

claramente distinguible del resto del mucílago de

la puesta (Fig. 6A). Hay hasta 7 espiras en un mm

allí donde se sitúan más apretadas. Las cápsulas

son ligeramente ovaladas, con medidas de 141

um (extremos de 177 y 115) por 120 ¡um (extre-

mos de 146 y 104). Los huevos se distribuyen uno

por cápsula, su diámetro medio (fijados en for-

mol, previamente a cualquier división), fue de

107 um (extremos de 125 y 93,7).

DISCUSION

Nuestros ejemplares se incluyen en Neodoris

de acuerdo con la descripción genérica de BABA

(1938) por la carencia de hendidura en el labio

superior del pie y la presencia de una próstata

diferenciada. Dentro del género sus característi-

cas externas los alejan de N. tricolor y de N.

claurina, adscribiéndose a la especie N. carvi por

los detalles de su anatomía interna, especialmente

en lo que concierne a la disposición del genital y

a la presencia de un ciego digestivo.

La cuarta especie del género, N. erinacea, no

se puede separar de N. carvi por sus descripciones

originales, al ser aquellos detalles en los que

difieren claramente rebatibles. Así, la disposición

de las espículas es variable incluso dentro de una

misma especie, como se ha demostrado para otros

géneros (WaGELE, 1990). La carencia de papila

peneal de N. erinacea es característica comparti-

da por algunos ejemplares de N. carvi. Por lo que

hace al resto de la disposición de los órganos

genitales las descripciones y figuras son idénti-

cas. Un detalle anatómico poco frecuente, como

es el ciego digestivo, está presente en ambos.

Resulta pues lógico considerar que N. erinacea y

N. carvií son la misma especie, habiéndose descri-

to la primera en base a ejemplares menores, aun-

que ya adultos. Es por ello que proponemos la

aceptación de N. carvi como nombre válido, en

aplicación de la recomendación del Código de

Nomenclatura que se refiere a primar las descrip-

ciones más completas en caso de sinonimia.

La detallada descripción de Marcus (1955)

incluye cortes seriados de la próstata de Neodoris.

Esta, lejos de ser una estructura masiva, aunque

externamente así lo parezca, es en realidad un

Muniaín et al.: Redescripción de Neodoris carvi

conducto deferente prostático muy replegado e

incluido en una funda de tejido conjuntivo. Debi-

do a ello este autor considera esta disposición muy

próxima a Archidoris, e intermedia entre este

género y Anisodoris, donde la próstata es una

estructura masiva.

El hecho de que una especie se encuentre

desde el paralelo 41? S, costa chilena, hasta el

paralelo 42? S en la costa argentina, habiéndose

recolectado también en localidades intermedias

(Tierra del Fuego) subraya la idea ya expresada

por otros autores (BaLecH, 1954; Eckman, 1953)

que han trabajado en distintos grupos zoológicos

sobre la biogeografía del Cono Sur americano.

Parece pues acertado considerar como una única

provincia el área comprendida entre Península

Valdés y Valparaíso (con variaciones de varios

km al N o al S según los distintos autores),

marcada por la influencia de la corriente circu-

mantártica. Esta se divide en la corriente de las

Malvinas que llega casi hasta Río de la Plata por

el E del continente, mientras que en la costa

chilena asciende hasta provocar el afloramiento

del Perú. El origen común de ambas corrientes

puede explicar la existencia de las mismas espe-

cies a ambos lados del continente, al tiempo que

el alcance de las corrientes explica la gran exten-

sión de la provincia hacia el norte, marcada por la

presencia de aguas muy frías para la latitud en la

que se encuentran.

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro agradecimiento a

la Universidad San Juan Bosco de la Patagonia

por las facilidades proporcionadas durante la es-

tancia de uno de nosotros (G. R.) en Argentina,

durante la cual se recolectó parte del material aquí

estudiado, y al MZUC de Chile por la cesión de los

ejemplares de Tierra del Fuego.

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IBERUS , 10 (1): 113-117, 1991

Sobre la captura en Galicia (NO de España) de Tritonia hombergt

Cuvier, 1803 y Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca:

Nudibranchia)

On the report in Galicia (NW Spain) of Tritonia hombergi Cuvier, 1803 and

Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia)

Emilio ROLÁN*, Emilio ROLÁN-ALVAREZ** y Jesús ORTEA***

RESUMEN

Se citan por primera vez para las costas occidentales de la Península Ibérica las especies Tritonia

hombergi Cuvier, 1803 y Rioselleolis anadoni Ortea, 1979, proponiéndose la inclusión de esta última

en el género Babakina Roller, 1974, tras estudiar su rádula y mandíbulas.

ABSTRACT

The records of Tritonia hombergi Cuvier, 1803 and Rioselleolis anadoni Ortea, 1979 are the first ones

for the western coast of the Iberian Peninsula. The latter species is proposed to be placed in the genus

Babakina Roller, 1974, after the study of the radula and the jaws.

PALABRAS CLAVE: Opisthobranchia, Galicia, NO España.

KEY WORDS: Opisthobranchia, Galicia, NW Spain.

INTRODUCCION

Hace varios años que venimos realizando

muestreos para profundizar en el conocimiento de

los moluscos de la ría de Vigo y como resultado de

los mismos ya se han citado numerosas especies

de opistobranquios (RoLán, 1983; RoLán, OTERO-

ScHmITTr Y RoLÁN-ALVAREz, 1989). Hemos consi-

derado que algunas de estas especies, por sus ca-

racterísticas especiales, eran merecedoras de una

mención aparte. En el presente trabajo se citan por

primera vez para el oeste de la Península Ibérica

dos especies de opistobranquios, mostrándose

algunas de sus particularidades biológicas y

*Cánovas del Castillo, 22-5, 36202, Vigo

morfológicas. Ambas especies no aparecen men-

cionadas en el catalogo de URGORRI Y BESTEIRO

(1983) y no son citadas para la costa oeste de la

Península Ibérica en CERVERA ET. AL. (1988).

Orden Nudibranchia Cuvier, 1817

Suborden Dendronotacea Odhner, 1934

Familia Tritoniidae Lamarck, 1809

Género Tritonia Cuvier, 1803

Tritonia hombergi Cuvier, 1803

**Dep. Biol. Fundamental, Facultad de Biología, Univ. de Santiago de Compostela

***Lab. Zoología, Bep. B.O.S., Univ. de Oviedo

113

IBERUS OA) 99

SINONIMOS

Sphaerostoma jamesoni MacGillivray, 1843

Tritonia atrofusca MacGillivray, 1843

Tritonia pustulosa Deshayes, 1853

Tritonia alba Alder y Hancock, 1854

MATERIAL ESTUDIADO

Dos ejemplares fueron fotografiados por José

Luis González y José Ramón Gómez buceando en

la ría de vigo sobre fondos de Alcyonium digita-

tum entre 20 y 27 m de profundidad, en las proxi-

midades de la isla de Faro. Cuando eran molesta-

dos los animales segregaban un líquido blancuz-

co. El ejemplar de mayor tamaño (180 mm en

100 um.

máxima extensión) fue capturado y examinado

por nosotros. Tenía color crema acastañado, con

el dorso recorrido por unas líneas blanquecinas

más claras. A lo largo del cuerpo había doce

penachos paleales ramificados. El velo bucal tenía

numerosos procesos irregulares.

El aparato bucal está formado por dos mandí-

bulas duras de forma semicircular irregular (Fig.

1A). La rádula, ancha y de forma lanceolada (Fig.

1B) tiene dientes muy numerosos colocados en 85

filas. En cada fila hay un diente central y hasta 180

dientes laterales (en las filas más anchas). El

diente central tiene forma rectangular, con tres

cúspides, la central más alargada y las laterales

más cortas y romas. Los dientes laterales son

afilados y curvados. Se hacen más pequeños y es-

Figura 1- A: mandíbula izquierda de Tritonia hombergi vista en dos posiciones; B: rádula completa; C:

Dientes, r- central (visto en dos posiciones), 10, 50, 75 y 85- dientes laterales, indicando la cifra su

posición respecto al central.

114

Rolán et al.: Tritonia hombergi y Babakina anadoni en Galicia

trechos hacia la periferia (Fig. 1C).

Tritonia hombergi se encuentra en fondos

donde existe Alcyonium digitatum, del que se ali-

menta (ALDER Y Hancock, 1845-55; MiLLER, 1961;

THomPsoN, 1964), hasta los 80 m de profundidad

(Thompson, 1988). Su área de distribución abarca

desde Noruega e Islas Británicas (Thompson, 1988)

hasta las costas mediterráneas (CATTANEO Y BAR-

LETTA, 1984). En la Península Ibérica ha sido

citada por HipALGO (1916) en Valencia, por Gar-

cía-Gómez (1982) en el litoral andaluz y por Ros

(1975) en Cataluña.

La presente cita es la primera para la costa

oeste de la Península Ibérica. Parece ser una

especie rara, ya que por su gran tamaño sería

fácilmente observable. El ejemplar recolectado

estaba realizando una puesta en el mes de julio

sobre una gorgonia (Lophogorgia sp.).

Suborden Aeolidacea Odhner, 1934

Familia Babakinidae Roller, 1974

Género Babakina Roller, 1974

Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov.

SINONIMOS

Rioselleolis anadoni Ortea, 1979

MATERIAL ESTUDIADO

Un ejemplar, de 25 mm en máxima extensión,

ha sido capturado por José Luis González bucean-

do a 10 m de profundidad en fondos de piedra con

canales cubiertos de arena, en Cabo de Home, en

la boca norte de la ría de Vigo. Otro ejemplar fue

fotografiado en la ensenada del Caballo en la isla

100 um

500 um

Figura 2- A: mandíbula de Babakina anadoni con detalle del borde cortante; B: diente radular.

118

IBERUS: 10 (1), 1991

Norte (Islas Cies) a una profundidad similar, y un

tercero en la parte externa de la isla Sur (Islas

Cies). Las tres zonas mencionadas se pueden

considerar como bastante expuestas.

El animal capturado tenía el cuerpo con una

coloración rosada violácea clara, más oscura en

los palpos, cuyos extremos eran de color blanco.

Entre los palpos y la base rinofórica común había

una mancha blanca alargada. Los rinóforos esta-

ban unidos en su base presentando un tronco

común y tenían una coloración violeta rojiza con

el ápice blanco. Los cerata eran de un color gris

violáceo en su parte inferior, pero desde la mitad

de la cara anterior se coloreaban de amarillo, que

se convertía en naranja en su extremo distal.

Las mandíbulas (Fig. 2A) tienen el borde

cortante armado con dentículos, cuyo número au-

menta hacia el extremo. La rádula, de fórmula 0-

R-0, consta de 13 dientes, presentando cada dien-

te (Fig. 2B) un ápice central puntiagudo y promi-

nente con 5-7 dentículos a cada lado.

DISCUSION

Descrita en 1979 a partir de un único ejemplar

recolectado en la localidad de Ribadesella (Astu-

rias). Posteriormente ha sido citada en las Islas

Canarias (FERNÁNDEZ-OVIES ET. AL., 1984) y en el

Estrecho de Gibraltar (GArcía-GómeEz, 1987),

siempre a partir de ejemplares aislados a los que

no se les estudió su anatomía interna.

En la discusión del género Rioselleolis, desa-

rrollada en la tesis doctoral de uno de los autores

(OrTEA, 1977) y publicada después parcialmente

(ORTEA, 1979), no se tuvo en cuenta el género

Babakina Roller, 1974, nombre nuevo para Ba-

baina Roller, 1972, que no podía ser utilizado por

116

estar preocupado por Babaina Odhner, 1968.

Este último es un género de Chromodorididae

propuesto de forma atípica por Franc (1968) al in-

corporar notas inéditas de Odhner, y esto fue la

causa de que pasara inadvertido el género de

Roller. Posteriormente, gracias a la información

adicional facilitada por el propio Roller en 1982 y

a la captura de nuevo material, se ha podido com-

probar que Rioselleolis Ortea, 1979 presentaba

las principales características que definen al género

Babakina Roller, 1974: pleuropróctico, rinóforos

con un pedúnculo basal común e idéntica estruc-

tura de mandíbulas y rádula, por lo que Rioselleo-

lis debe ser considerado sinónimo de Babakina.

La peculiar distribución dicotómica de los

cerata de Babakina anadoni debe ser interpretada

como un carácter específico, no genérico.

Al género Babakina Roller, 1974 pertenece-

rían, a nuestro modo de ver, las siguientes espe-

cies:

B. festiva (Roller, 1972), distribuida desde Los

Angeles a San Diego, arrecife de Malibú y Japón

(BEHRENS, 1980).

B. caprinsulensis (Miller, 1974), animal con

rinóforos papilosos de la isla de Nueva Zelanda.

B. anadoni (Ortea, 1979), recolectado en el

norte y noroeste de España, estrecho de Gibraltar

e Islas Canarias.

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestra gratitud a Richard A.

Roller por la información facilitada en 1982 sobre

Babakina festiva y a los buceadores y fotógrafos

submarinos José Luis González y José Ramón

González por la cesión del material fotográfico y

de los ejemplares objeto de estudio.

Rolán et al.: Tritonia hombergi y Babakina anadoni en Galicia

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IBERUS , 10 (1): 119-129, 1991

Los planórbidos (Gastropoda: Pulmonata) de las aguas superficiales

de la cuenca del río Segura: SE de España

The Planorbidae (Gastropoda: Pulmonata) from the waters of the Segura river

basin: SE of Spain

M2 del Rosario VIDAL-ABARCA GUTIÉRREZ, Rosa GÓMEZ CEREZO y M*? Luisa SUÁREZ ALONSO*

RESUMEN

Se relacionan las cuatro especies de moluscos de la familia Planorbidae encontrados en las aguas

superficiales de la cuenca del río Segura (SE de España), comentando sus hábitats y requerimientos

ecológicos. Dos de ellas (Gyraulus albus y Planorbarius metidjensis) se citan por primera vez en las

provincias de Murcia, Jaén y Albacete. Se acompañan datos sobre las características físico-químicas

de las aguas donde viven.

ABSTRACT

Four species of the family Planorbidae are recorded from the Segura river basin (SE of Spain) and their

aquatic habitats, micro-environmental ecological conditions and physico-chemical data are discussed.

Two of them (Gyraulus albus y Planorbarius metidjensis) had no previous records in Murcia, Jaén and

Albacete.

PALABRAS CLAVE: Planorbidae, Basommatophora, Gastropoda, cuenca, río Segura, España.

KEY WORDS: Planorbidae, Basommatophora, Gastropoda, basin, Segura river, Spain.

INTRODUCCION

Las aportaciones sobre la composición faunís-

tica de los macroinvertebrados de las aguas super-

ficiales de la cuenca del río Segura constituyen

normalmente una novedad, dada la escasez de

trabajos de esta índole con los que se cuenta

actualmente.

Dentro de la línea de investigación que, sobre

la cuenca del río Segura, se viene desarrollando en

el Departamento de Biología Animal y Ecología

de la Universidad de Murcia, el estudio de los

moluscos de las aguas epicontinentales constitu-

ye uno de los objetivos del esquema de trabajo,

dada su utilidad como indicadores biológicos de

la calidad del agua (MoutHon, 1981) y de las

condiciones microambientales de los sistemas

acuáticos que habitan (LoDGE Er AL., 1987).

Durante los muestreos efectuados en el río

Segura y sus afluentes se han recolectado los

moluscos, entre los que se encuentran los planór-

bidos, objeto del presente estudio, y uno de los

grupos más heterogéneos de basomatóforos de las

aguas continentales.

* Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Biología, Universidad de Murcia

119

IBERUS: 10 (1), 1991

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de estudio y de los puntos de muestreo donde se recogieron

Figura 1- Localización geográfica del área

especies de la familia Planorbidae.

120

Vidal-Abarca ef al.: Planórbidos de la cuenca del Segura

Posiblemente el interés práctico de las espe-

- cies de la familia Planorbidae consiste en ser hos-

pedadores intermediarios de trematodos parásitos

del hombre o de animales domésticos (GRACIO,

1983). En España se poseen muy pocos datos al

respecto, pero se conoce la participación de Pla-

norbarius metidjensis (Forbes) en la trasmisión

de Schistosoma bovis (Soudino) en Salamanca

(SILVA ET AL., 1977), por lo que la información que

se aporta sobre la distribución de estas especies

resulta de gran interés.

METODOLOGIA

AREA DE ESTUDIO

La cuenca del río Segura, con una superficie

aproximada de 14.432 km?, está enclavada en las

provincias de Granada, Almería, Jaén, Alicante,

Albacete y Murcia (Fig. 1). El eje fluvial principal

tiene su nacimiento a 1.412 m de altitud, en la

Sierra de Segura (Jaén), y desemboca en el Medi-

terráneo en Guardamar (Alicante). La red fluvial

presenta un alto grado de jerarquización, con

abundantes cursos de agua temporales y ramblas

(cauces que permanecen secos durante ciclos hi-

drológicos anuales completos). La cuenca del río

Segura pertenece a la región más árida de la

Península Ibérica (ViLa, 1961) y su heterogenel-

dad ambiental en relación con los factores del

medio físico y los derivados de las actividades

humanas que en ella se desarrollan han sido

ampliamente discutidos por ViDAL-ABARCA (1985)

y VIDAL-ABARCA ET AL. (en prensa).

MATERIAL Y METODOS

Se han prospectado un total de 411 puntos de

muestreo distribuidos en la cuenca del río Segura,

incluyendo cursos de agua permanentes, tempo-

rales, fuentes, salinas interiores, charcas, lagunas,

arrozales, etc. En 31 de estos puntos se han encon-

trado planórbidos (Fig. 1). El periodo de recolec-

ción va desde noviembre de 1981 a diciembre de

1986. En la Tabla 1 se presentan los datos de

localización de los puntos de muestreo, así como

sus características microambientales más impor-

tantes. Se mantiene la numeración original de los

mismos, correspondientes al estudio general de la

cuenca del río Segura, para facilitar su localiza-

ción e interpretación de la información.

La recogida del material se llevó a cabo con

mangas cuadradas de 20 y 35 cm de lado, respec-

tivamente, con las que se podía acceder a todos los

microhábitats detectados.

Las muestrras se fijaban in situ con alcohol de

70% y posteriormente eran tamizadas y lavadas en

el laboratorio bajo una fina lluvia de agua, proce-

diéndose inmediatamente a su extracción (SUÁREZ

ET AL., 1983; SOLER ET AL., 1984).

Para la determinación de los ejemplares se

utilizaron los tratados generales y revisiones de

ZHADIN (1965), Macan (1977), Brown (1980),

GIROD ET AL. (1980), MerER-BrROOK (1983) y ME-

DEIROS Y SIMOES (1987).

En la Tabla 2 se muestra la media de los

valores de diferentes parámetros físico-químicos,

extraídos de ViDAL-ABARCA (1985), obtenidos en

cada una de las estaciones, en diferentes fechas de

muestreo.

RESULTADOS Y DISCUSION

Se han encontrado un total de cuatro especies

de la familia Planorbidae pertenecientes a tres

géneros: Planorbis, Gyraulus y Planorbarius. Á

continuación se relacionan cada una de las espe-

cies de planórbidos encontradas, indicando co-

mentarios y observaciones sobre sus hábitats, re-

querimientos ecológicos y distribución en la

cuenca del río Segura.

Género Planorbis Geoffroy

Planorbis planorbis (L., 1758)

Puntos de muestreo: 107.- 21.12.81, 4 ejs. en

aluviones; 24.4.82, 8 ejs. en aluviones; 8.8.82, 8

ejs. en aluviones; 17.8.83, 8 ejs. en aluviones y 3

ejs. completos (Fig. 2A).

Comentarios: RossmaAssLER (1853) y GASULL

(1971) citan esta especie para Murcia y GASULL

(op. cit.) para Alicante. Sólo se ha podido confir-

mar su existencia en esta última provincia, apare-

ciendo constantemente en los muestreos en la

desembocadura del río Segura entre aluviones.

Se trata de una especie bastante eurihalina.

121

IBERUS: 10 (1), 1991

Características geográficas Características microambientales

Y 3 2 E = Ss 3 S

— yoo) Pus) Ñ a 3

Ele ss E E Es a

35 = a 23 E ES a

32 SS Ss Sa A

2) Arrozales. Vega Minas (MU) XH1344 350 limo nula si O 50-100 A

22 Río Segura. Las Minas (MU) XH1344 350 grava media no 0 1570 P

24 R. Segura tras desembocadura XH1336 300 grava media no 0 10-50 P

R. Benamor (MU)

25 Río Segura. Calasparra (MU) XH1534 275 grava-arena media no 1 1-10 B

27 R. Segura tras desembocadura XH1134 250 grava media no 1 10-50 P

R. Argos (MU)

30 ¡Embalse de Almanedes (MU) XH2733 250 grava - arcilla nula si 2 IO 00 EB

31 R. Segura tras Embalse xH2733 250 grava media - alta no 0. 15-70 P

de Almadenes (MU)

37 Rambla del Judío. Puente XxH3647 250 arcilla - limo media - alta si 1 70-100 P

carretera general 301 (MU)

107 Desembocadura R. Segura YH0419 0. arcilla - limo - arena casi nula si 2 “70-100 ES,P

Guardamar (A)

110 Arroyo Romadillos (JA) WH3230 1500 cantos - arena media - alta no 0 20 P

127 Arroyo Sierra. Río Tus (JA) WH4948 900 cantos - arena media no 1,23 10-30 P

128 Río Tus antes Baños WH4245 800 cantos alta 0 is S0-70 12

142 Rambla Gallizo. Fábricas xH5162 1400 cantos alta no 3 10-30 P

de S. Juan (AB) y

144 Chorros del río Mundo (AB) XH4956 1300 cantos nula - media no 1 0-50 CH

147 Río Mundo WH5551 900 cantos media - alta no 1,2,3 10-50 P

EL Laminador (AB)

150 Río Mundo. La Alfera (AB) WH6262 110 cantos media - alta no 1,2,3 50-100 P

152 R. Mundo entre La Alfera WH6563 “750 cantos alta no 1,233 10-50 P

y Los Alejos (AB)

158 Río Mencal (AB) WH5974 1050 grava alta no 1 10-30 P

162 Río Endrinales (AB) WH5166 1100 arena baja AOS 1520 0k

170 Balsa. Rambla El Griego (AB) WH7672 1100 cemento - limo nula SI 60 B

181 Rambla Sierra. Hellín (AB) XxH1769 650 limo - margas baja SiO 1020 T

186 Embalse Camarillas (AB) XH1949 330 arcilla - limo nula si 0 1000 EB

189 Poza. Nacimiento WH7330 1150 arcilla - limo nula Si 2 50 B

río Benamor (MU)

193 Río Benamor. Somogil (MU) WH9030 900 cantos - grava media Si y 15205 20 UE

215 Río Argos. La Florida (MU) XH1622 300 limo - margas media si 12 OSO

216 Desembocadura xH1634 250 grava - limo baja si O ESO-SOMA E

río Argos (MU) :

217 Arrozales Calasparra (MU) xH1826 250 grava - limo nula si 0 50 A

345 Embalse de Santomera (MU) XH6718 130 limo nula si 1 1000 EB

35" Fuente Fábricas S. Juan (AB) XH5162 1400 limo nula si 1 3040 EF

62' Rambla de Bejar (MU) XG0262 700 limo - arcilla nula si 1,2 100-150 B

57 Fuente del Sol. Sierra xG3192 900 limo - cantos baja no 2 OSO

Espuña (MU)

Tabla 1- Características geográficas y microambientales de los puntos de muesteo donde se recogieron

planórbidos en la cuenca del río Segura.

CODIGOS Vegetación acuática: O= ausencia; 1= algas filamentosas; 2= macrófitos; 3= briófitos.

Tipología: A= arrozal; P= aguas permanentes; T= aguas temporales; EB= embalses; ES=

estuario; CH= charcas estivales; B= balsa; C= canal; F= fuente.

122

Vidal-Abarca et al.: Planórbidos de la cuenca del Segura

N* Salinidad ph Oxígeno Nitratos Fosfatos Calcio Dureza

(g/1) (mg/l) (ug-at N-NO32-/1) (ug-at P-PO43-11) (mg/l) (FE)

21 0,00 151 15,5 9,48 0,83 13,6 42,0

22 0,02 8,2 185 9,30 0,4 16,5 26,5

24 0,00 8,1 10,8 37,10 0,0 - -

2 0,40 8,1 9,6 26,50 0,5 130,0 48,0

27, 0,00 8,1 11,6 40,32 0,0 - -

30 - - - - - - -

31 0,00 8,1 11,0 59,67 0,0 - -

37 5,00 8,0 17,0 39,20 1,2 80,0 181,0

107 10,26 8,0 10,8 156,29 21,4 381,4 344,8

110 0,20 ES 10,5 19,80 0,0 56,0 52,0

127 0,00 8,1 11,5 16,50 0,2 8,0 24,0

128 0,00 8,1 13,0 13,76 0,1 23,6 LS)

142 0,00 11) 9,5 6,00 0,0 76,0 SES

144 0,00 8,1 13,4 18,80 0,3 . 46,4 26,9

147 0,80 8,0 13,3 17,30 2,4 -52,0 535

150 0,10 8,0 13,3 1,20 0,0 46,6 30,0

152 0,05 7,9 13,0 9,39 0,0 2 33,0

158 0,00 8,0 9,5 4,70 0,0 76,0 44,0

162 0,20 ES 15,5 0,00 0,0 48,0 48,0

170 0,06 ES 8,5 22,90 0,1 120,0 130,0

ISI SO 6,5 16,5 52,30 0,0 740,0 225,0

186 0,30 AS 10,5 12,90 0,0 - -

189 0,50 ES 9,5 23,40 0,2 S0 80,0

193 0,05 13 19,5 22,70 0,0 12,8 26,0

SO 8,1 9,4 18,90 1,1 3000,0 20,0

216 1,05 7,4 10,0 61,65 057 92,0 85,0

217 0,40 7,4 15,0 17,50 0,0 24,0 44,0

345 4,50 8,1 9,8 5,70 0,0 480,0 210,0

Tabla 2- Valores medios de los parámetros físico-químicos medidos en los puntos de muestreo donde

se recogieron planórbidos en la cuenca del río Segura, en las diferentes fechas de recogida de muestras.

Según Franc (en GrassÉ, 1968), su límite de to-

lerancia a la salinidad se sitúa en 4 g/l, pero en la

cuenca aparecen ejemplares vivos en aguas con

valores medios de salinidad de hasta 10,26 g/l.

También parece soportar un cierto grado de con-

taminación orgánica en el agua y requerir altas

concentraciones de calcio (ver Tabla 2).

Vive en aguas tranquilas, de escasa velocidad

de corriente y abundante vegetación acuática,

donde las cubetas presentan un sustrato blando

(limos y arcillas) o de piedras recubiertas de

epifiton (Haas, 1929; GERMAIN, 1931; GIROD ET

AL., 1980).

Algunos autores indican su capacidad para

soportar ambientes acuáticos que se secan tempo-

ralmente (ZHaDIN, 1965; Brown, 1980) para lo

cual organiza un epifragma (MarzKE, 1959). Este

hecho no ha podido ser confirmado para la cuenca

del río Segura dado lo restringido de su localiza-

ción geográfica (Fig. 2A).

Género Gyraulus Charpentier

Gyraulus albus (Muller, 1774)

Puntos de muestreo: 215.- 11.11.81, 5 ejs.

(Fig. 2B).

Comentarios: Se trata de una nueva cita para

la provincia de Murcia. Unicamente se ha reco-

lectado en el tramo final del río Argos (Fig. 2B),

un afluente del río Segura de aguas permanentes,

someras, de escasa velocidad de corriente, sustra-

to blando y abundante tapiz de macrófitos y algas

123

IBERUS: 10 (1), 1991

ALBACETE

A1.TCANTE

JAEN

MURCIA

GRANADA

ALMERTA

ALBACETE

ALTCANTE

JAEN

MURCTA

GRANADA

ALMERTA

Figura 2 (esta página y la siguiente)- Distribución de las especies de planórbidos en la cuenca del río

Segura. A: Planorbis planorbis; B: Gyraulus albus, C: G. chinensis; D: Planorbarius metidjensis.

124

Vidal-Abarca ef al.: Planórbidos de la cuenca del Segura

ALBACETE

ALICANTE

JAEN

MURCTA

GRANADA

ALMERIA

ALBACETE

ALICANTE

JAEN

GRANADA

ALMERIA

125

IBERUS AO)

filamentosas. Esta descripción del hábitat de G.

albus coincide con las observaciones de distintos

autores (Haas, 1929; NoBRE, 1930 y 1941; Apam,

1960; ZuHabin, 1965). Según GIROD Er aL. (1980)

es tolerante a salinidades de hasta 3 g/l. En nuestro

caso se ha encontrado en aguas con salinidad de

2,5 g/l. De igual manera se ha comprobado su

existencia en aguas con un cierto grado de conta-

minación orgánica y según MourTHon (1981) es

uno de los moluscos más tolerantes (índice de

polución 6) en la escala de poluosensibilidad que

establece este autor. La estación de muestreo en la

que se ha encontrado esta especie no se puede

calificar de contaminada, pero sí presenta aguas

eutrofizadas con concentraciones de fosfatos li-

geramente superiores a 1 ug-at P-PO,*/1 (ver

Tabla 2).

Al igual que Planorbis planorbis soporta pe-

riodos de sequedad, enterrándose en los sedimen-

tos del cauce (GIROD Er AL., 1980).

Gyraulus chinensis (Dunker, 1848)

Puntos de muestreo: 21.- 8.8.82, 23 ejs.;

(SS O ES Is EE SS e ES

3.9.82, 4 ejs. 24 .- 14.5.86, 1 ej. 27.- 14.5.86, 1 ej.

30.- 14.5.86, 1 ej. juvenil. 31.- 14.5.86, 1 ej. 107.-

10.12.86, 2 ejs. juveniles en aluviones. 186.-

25.5.86, 2 ejs. juveniles. 216.- 8.8.81, 18 ejs. ju-

veniles; 25.9.82, 4 ejs. adultos y 6 ejs. juveniles.

217.- 17.8.82, 140 ejs. (Fig. 2C).

Comentarios: Se trata de una especie origina-

ria de Asia, introducida en el norte de Italia y en

La Camarga (Francia) a través del cultivo del

arroz (MEIER-BROOK, 1983) y recientemente cita-

da por primera vez para la Península Ibérica por

Gómez Y ViDAL-ABARCA (1988).

Dado lo excepcional de esta especie en cuanto

a su distribución (en la cuenca del río Segura

ocupa los arrozales y tramos del río principal o

afluentes cercanos a ellos; ver figura 2C) y su

posible confusión con G. laevis (citada por Ga-

SULL, 1971 en Murcia) o G. albus, más comunes

en la Península Ibérica, se presentan en la Tabla 3

las características morfológicas, tanto de la con-

cha como del animal, de las tres especies para su

correcta identificación.

126

G. chinensis no parece tolerar concentracio-

nes altas de sales. En la cuenca del río Segura se

encuentra en un rango de 0,0 a 1,2 g/l de salinidad.

En cuanto a los nutrientes, habita aguas donde las

concentraciones de fosfatos son siempre inferio-

res a 1 ug-at P-PO,*/l, de manera que debe ser

bastante sensible a problemas de contaminación

orgánica. No obstante parece bastante plástica en

cuanto a los microambientes donde habita, encon-

trándose tanto en ambientes temporales (arroza-

les) como permanentes con escasa o nula veloci-

dad de corriente (como embalses) y de corriente

media-alta, sobre sustratos blandos (limos, arci-

llas) o duros (grava), en ausencia de macrófitos o

en lugares donde se desarrolla una densa masa de

vegetación acuática (ver Tabla 1).

Género Planorbarius Froriep

Planorbarius metidjensis (Forbes, 1838)

Puntos de muestreo: 25.- 10.11.81, 1 ej. en

aluviones. 37.- 3.11.82, 1 ej. en aluviones. 110.-

O E SS LADO Ej TA.

AA SE SO ES 22:98:92 22 EJ ASS ONE]S:

142.- 19.7.83, 4.578 ejs. 144.- 19.12.81, 1 ej.;

28.8.82, 19 ejs.; 19.7.83, 19 ejs. 147.- 19.12.81,

272 ejs.; 28.8.82, 312 ejs.; 19.7.83, 43 ejs. 150.-

CES E IO SES A to Ej,

[52 MALOS2 Ses 20 SS SE SOS

18.7.83, 28 ejs. 162.- 19.12.81, 1 ej. en aluviones.

170543583716 ejs US ASS 2 E SS

20.2.82, 948 ejs. 193.- 17.8.82, 21 ejs. 345.-

17.7.83, 2 ejs. en aluviones. 35'.- 1.5.84, 19 ejs.

ST'.- 22.9.84, 5 ejs. 62'.- 18.11.84, 2 ejs. (Fig. 2D).

Comentarios: P. metidjensis es nueva cita

para Jaén, Albacete y Murcia (Fig. 2D).

Recientemente MEDEIROS Y SIMOES (1987) han

publicado una amplia y precisa revisión sobre la

morfología y posición sistemática de esta especie.

Durante el periodo de recolección de las

muestras también se recogieron las puestas de los

huevos de esta especie que son bastante frecuen-

tes y fáciles de localizar por su tamaño. Estas se

encuentran sobre la vegetación acuática o adheri-

das a las conchas de otros ejemplares. La puesta,

en cápsulas ovígeras, es uno de los caracteres que

puede ayudar a identificar a esta especie.

Vidal-Abarca et al.: Planórbidos de la cuenca del Segura

Gyraulus chinensis Gyraulus laevis Gyraulus albus

Dimensiones 3,5 - 5,2 mm Y max 4 mm Y max 4 - 9 mm Y max

1,2 - 1,3 mm de altura 1,3 mm de altura 1,2 - 2,8 mm Y max

N? de vueltas 3-31/4 312 464 1/4

No brillante. Líneas de Superficie lisa, ligera- Nunca brillante.

crecimiento pronunciadas, mente brillante. Estrías Estrías espirales formando

Superficie en ocasiones finas estrías espirales siempre ausentes, una estructura reticular

Concha espirales, apareciendo no presenta escultura muy bien desarrollada.

escultura reticular. reticular.

Ligeramente cóncavo por

Redondeado o angulado, Siempre redondeado, el lado superior, y muy

Contorno en ocasiones el periostraco nunca angulado y sin cóncavo en el inferior. El

forma un ribete periférico. birrete periostraco puede presentar

pequeñas protuberancias en

forma de "pelillos".

Color Varía de claro a marrón córneo Marrón Córneo claro

Muy debil, a excepción

Manto Pigmentación Rica en contrastes (obser- Escasamente de una línea en el lado

vable por transparencia) pigmentado derecho paralela al

músculo columelar

Forma de la Globosa, en ocasiones Inconspicua, alargada, Alargada, en forma de

Aparato bolsa copulatriz alargada en forma de huso huso

reproductor

N? divertículos 8 - 20 7-9 13 - 20

próstata

Típico de arrozales y Alcanza gran abundancia Aguas ligeramente salinas

Hábitat zonas próximas de individuos en aguas y tolera cierto grado de

ligeramente salinas contaminación orgánica

Tabla 3- Características morfológicas, anatómicas y hábitats diferenciales de las tres especies de

Gyraulus citadas en la cuenca del río Segura (extraído de MeleR-Brook, 1983 y datos propios).

En la figura 3 se presentan dos cápsulas ovíge-

ras de P. metidjensis en distintas fases del desa-

rrollo de los huevos. Su forma es ovalada, similar

a la de P. corneus (L., 1758), especie ampliamen-

te citada en la Península Ibérica y con la que

guarda una estrecha relación sistemática (de he-

cho distintos autores consideran a P. metidjensis

una variedad de P. corneus), pero sus dimensio-

nes y número de huevos difieren sensiblemente.

Se han medido y contado el número de huevos de

48 cápsulas ovígeras de P. metidjensis y, mientras

que las de P. corneus presentan un diámetro entre

1,2 y 1,7 mm y el número de huevos oscila entre

12 y 14, en P. metidjensis el diámetro es de 3-7

mm y el número de huevos por cápsula varía de 8

a 40.

P. metidjensis es la especie de la familia Pla-

norbidae más abundante y ampliamente distribui-

127

IBERUISION) AOS

1 mm

Figura 3- Cápsulas ovígeras de Planorbarius metidjensis. A: fase temprana del desarrollo de los huevos;

B: fase tardía del desarrollo de los huevos.

da en la cuenca del río Segura. También parece ser

la más tolerante a distintas condiciones microam-

bientales, pero siempre habita lugares donde la

velocidad de la corriente es escasa o nula y con un

denso tapiz vegetal (algas filamentosas o macró-

fitos). El sustrato de la cubeta parece ser poco o

nada limitante, encontrándose tanto sobre pie-

dras, cantos y grava como sobre sustratos más

blandos (limos, arcillas). Según Gaup (1958) P.

metidjensis puede localizarse en pequeñas salinas

que se secan completamente durante el verano.

En la cuenca del río Segura esta especie suela

habitar ambientes de aguas permanentes, aunque

excepcionalmente aparece en arroyos que quedan

sin corriente, estructurados a modo de charcas

aisladas durante el periodo estival. En cuanto a la

tipología de los cuerpos de agua, P. metidjensis se

localiza en el cuerpo principal, arroyos, embalses,

balsas naturalizadas y fuentes, coincidiendo con

las observaciones de Graco (1983). MEDEIROS Y

SIMOES (1987) apuntan que esta especie, en Portu-

gal, suele vivir en ambientes acuáticos similares a

los de las larvas de los mosquitos.

128

En relación a la calidad físico-química del

agua, P. metidjensis habita desde aguas sin salini-

dad apreciable hasta ambientes acuáticos donde

se midieron 5 g/l, o en aguas donde la dureza es

baja (16 * F) hasta algunos donde se detectaron

227” F, mostrándose, por tanto, como una especie

bastante tolerante a bajas concentraciones de Ca”,

siempre que éstas no lleguen a ser limitantes.

Toleran un cierto grado de contaminación

orgánica (4,8 ug-at P-PO,*/1) y su distribución en

la cuenca del Segura parece estar controlada por

este factor; de hecho a partir de Cieza (ver figura

1) donde la contaminación del agua es apreciable

a simple vista (ViDAL-ABARCA, 1985) esta especie

desaparece completamente.

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro sincero agradeci-

miento al Profesor Claus Meier-Brook de Alema-

nia, por su ayuda prestada en la determinación y

confirmación de las especies de planórbidos.

Vidal-Abarca et al.: Planórbidos de la cuenca del Segura

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129

IBERUS , 10 (1): 131-141, 1991

El género Amphitalamus Carpenter, 1864 en Cuba (Mollusca,

Gastropoda, Rissoidae), con la descripción de tres nuevas especies

The genus Amphitalamus Carpenter, 1864 in Cuba (Mollusca, Gastropoda,

Rissoidae), with the description of three new species

Emilio ROLÁN*

RESUMEN

Se estudian las especies del género Amphithalamus en la isla de Cuba, y se describen tres especies

nuevas, además de Amphithalamus vallei Aguayo y Jaume, 1947, la única conocida hasta ahora.

ABSTRACT

The species of the genus Amphithalamus in Cuba Island are studied. Three new species are described,

morever Amphithalamus vallei¡ Aguayo y Jaume, 1947 the only known still now.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Amphithalamus, Cuba.

KEYWORDS: Gastropoda, Amphithalamus, Cuba.

INTRODUCCION

El género Amphithalamus fue creado por

CARPENTER (1864, pág. 656) para una especie de

California, Amphithalamus inclusus. PONDER

(1983) lo sitúa en la familia Barleeidae Gray,

1857, subfamilia Anabathrinae Coan, 1964, y lo

divide en dos subgéneros, uno de los cuales,

Amphithalamus (s.s.), está representado en la

costa americana del Pacífico por varias especies.

AGUAYO Y JAUME (1947) describen la primera

especie del género para el Caribe, A. vallei.

ABBOTT (1974) cita para el Atlántico americano

sólo esta especie.

Amphithalamus dysbatus, descrita de Florida

por PiLsBRY Y MCGINTY (1949) es considerada por

PonbER (1985) en el género Floridiscrobs Pilsbry

y McGinty, 1949. Amphithalamus cruzensis, des-

crita de St. Croix por NoweLL-UsTICKE (1971),

tiene una concha sin las características propias del

* Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, España

género, por lo que no debe considerarse pertene-

ciente al mismo.

CARNES (1975) cita Amphithalamus cf. vallei

para Yucatán, y refiere que la figura del trabajo de

la descripción original difiere en cuanto a la

relación entre sus dimensiones con las que se

mencionan en el texto. Esta especie aparece cita-

da e ilustradada por varias fotografías al MEB por

JonG Y COoMANSs (1988, lám. 10, fig. 99 y otra sin

número, y lám. 11, 2 figuras con el número 99); en

ellas puede apreciarse la existencia de ejemplares

con siluetas bastante diferentes. Estos autores

comentan que la especie es muy variable en la

relación longitud/anchura, la cual oscila entre

valores de 100/55 a 100/75 y consideran que hay

un error en las dimensiones dadas para el holoti-

po. También LeaL (1991) cita y muestra fotogra-

fías de esta especie, mencionando sus diferencias

131

IBERUS: 10(1), 1991

y la opinión de otros autores, que la consideran

muy variable. Por otro lado, BANDEL (1984) des-

cribe y representa la rádula de un ejemplar de

Amphithalamus sp. del Caribe.

Los primeros autores diferenciaron las espe-

cies sobre todo por caracteres externos fácilmente

visibles. Con posterioridad se han ido descubrien-

do especies que no presentaban diferencias mor-

fológicas claras, tenían una concha muy similar y

que se habían confundido entre sí en un examen

superficial. MaYR (1963) denomina a estas espe-

cies “especies gemelas” haciendo alusión a su

semejanza morfológica y a su proximidad filoge-

nética.

En el estudio de gran cantidad de material, en

su mayor parte recogido personalmente en sedi-

mentos de distintas localidades del norte de la isla

de Cuba en los años 1984, 1988 y 1990, así como

en el recogido en el archipiélago de Los Canarreos

por las expediciones Hispano-Cubanas de los

años 1984 y 1988, complementado con el cedido

para su estudio por el malacólogo cubano Raúl

Fernández Garcés, se pudo estudiar una gran

cantidad de conchas del género Amphithalamus,

frecuentemente con el animal desecado en su

interior. En la comparación de este material se

apreció la existencia de grupos de conchas con

características diferentes conviviendo simpátri-

camente, y que estas diferencias se mantenían en

diversas localidades. En este trabajo se presenta

este material y como consecuencia de este estudio

se describien tres especies nuevas.

ABREVIATURAS UTILIZADAS

MNCN Museo Nacional de Ciencias Natura-

les de Madrid,

” IES Instituto de Ecología y Sistemática de La

Habana,

AMNH American Museum of Natural History

de Nueva York,

BMNH British Museum (Natural History) de

Londres,

MNHN Museum National d'Histoire Nature-

lle de Paris,

ZMA Zoologisk Museum de Amsterdam,

CFG colección de Raúl Fernández-Garcés,

CER colección de Emilio Rolán.

132

RESULTADOS

Amphithalamus vallei Aguayo y Jaume, 1947

Els iAlre2 010

Amphithalamus valle: Aguayo y Jaume, 1947,

pág. 54-55, fig. 1.

MATERIAL ESTUDIADO

9 conchas y 3 fragmentos recogidos en La Habana,

en sedimentos a -15 m. (leg. Fernández-Garcés).

DESCRIPCION

Las conchas estudiadas (Fig. 1), si bien no

corresponden todas a ejemplares totalmente adul-

tos, tienen una dimensión máxima comprendida

entre 1,07 y 1,25 mm de longitud (media = 1,14),

con una anchura entre 0,67 y 0,84 (media = 0,76).

Son opacas y de color blanquecino ligeramente

crema.

La protoconcha es un poco más acastañada,

diferenciándose bien su color, incluso en las

conchas más decoloradas. Tiene un poco más de

una vuelta de espira, medición realizada por el

método de VErDUIN (1977), lo que equivale, con

otros métodos, a una vuelta y media. La escultura

de la protoconcha está formada por numerosas

perforaciones puntiformes alineadas (Fig. 10).

La teloconcha tiene entre dos, y dos vueltas y

media de espira. El cordón periférico de la última

vuelta es bastante evidente en su comienzo, pero

tiende a desaparecer después del primer cuarto de

vuelta. No existe ningún cordón subsutural pero,

por encima de la sutura de la última vuelta, hay

una estría espiral un poco irregular que delimita

un cordón poco evidente. Existe una hendidura

umbilical no perforada profundamente que por

fuera está abrazada por dos cordones (Fig. 2). El

borde de la abertura es sencillo por fusión de los

dos labios del peristoma. Al fragmentarse la concha

aparece, bajo la capa de carbonato cálcico, una

capa interna, muy fina, lisa por completo y muy

brillante, que no es destruida ni por el ácido clor-

hídrico ni por el hidróxido sódico.

DISCUSION

Nuestro material se corresponde casi exacta-

mente con la descripción original de A. vallei,

Rolán: El género Amphitalamus en Cuba

tanto en las características morfológicas, colora-

ción de concha y protoconcha, como en sus di-

mensiones, las cuales muestran una media casi

igual que las dadas para el holotipo. La relación

entre las dimensiones del holotipo mencionadas

por AGuaYo Y JAUME (1947) muestran un indice

(100 x anchura/longitud) de 68,4. Este índice es

muy similar al obtenido de la medición de los

ejemplares aquí estudiados: n= 7 (dos fueron rotas

durante el estudio al scanning), indice= 66,6. La

indicación de CARNES (1975) de una relación dife-

rente en la figura mostrada por AGuaYo Y JAUME

(1947), y que JonG Y Coomans (1988) consideran

un error, no es correcta: nuestro material posee di-

mensiones muy similares y con una relación entre

estas dimensiones igual a la del holotipo. La

figura que aparece en el trabajo de descripción no

es una fotografía sino un dibujo que no fue reali-

zado a escala, y, por tanto, está sujeto a los errores

de interpretación del dibujante. Los autores que

posteriormente consideraron que las dimensiones

referidas en el trabajo eran erróneas por no corres-

ponderse a las del dibujo, estaban convencidos de

ello porque su material estaba formado por ejem-

plares, como se evidencia en sus figuras, con di-

mensiones y formas diferentes de las de A. valles.

Estos ejemplares, como se indicará más adelante,

probablemente no son de esta especie.

Amphithalamus rauli n. sp.

Fig. 3, 4, 5, 6, 11

MATERIAL ESTUDIADO

Norte de Cuba: más de 300 conchas (muchas de

ellas con el animal seco en su interior) en sedimentos

recogidos entre -4 y -6 m, en Baracoa; 120 conchas

(muchas con restos del animal), entre -1 y -4 m, en los

alrededores del Hotel Comodoro, La Habana; 40 con-

chas a -6 m, en El Salado; 19 conchas a -4 m, en Jibacoa.

Sur de Cuba: 1 concha a -2 m, en playa Girón; 20 ejem-

plares y más de 100 conchas entre -10 y -20 m, en Cayo

Cantiles, 2 conchas, en Cayo Diego Pérez y 2 conchas

en Cayo Avalos, Archipiélago de Los Canarreos.

DESCRIPCION

Concha pequeña (medidas de 0,59 - 0,84 mm

de longitud y 0,52 - 0,68 mm de anchura), de co-

loración castaña clara uniforme, brillante y bas-

tante globosa (Figs. 3 y 5).

La protoconcha (Fig. 11), tiene algo más de

una vuelta de espira y color castaño claro. Presen-

ta una microescultura formada por pequeños ori-

ficios alineados espiralmente.

La teloconcha es del mismo color que la pro-

toconcha, aunque la base puede ser ligeramente

más clara. Es bastante transparente y nunca llega

a tener dos vueltas de espira completas; presenta

un claro cordón espiral en la convexidad de la

última vuelta (vista desde la base) que se prolonga

más de un cuarto de vuelta; otro cordón, o más

bien una zona subsutural, está limitada por un

surco espiral continuo (Fig. 6), o que puede estar

formado por trazos consecutivos (Fig. 4), y que

puede deprimir la zona. Hacia la base, otro cordón

bordea el ombligo y puede tener un surco espiral

por fuera. Existe un ombligo bastante evidente y

la columela está bastante separada de la abertura.

Esta es ovoide, con un peristoma doble porque no

se fusionan el labio externo de la abertura y el

borde final de la última vuelta. El borde bucal es

un poco más sobresaliente que el final de la última

vuelta. En el interior de la concha existe una capa

fina, lisa y brillante.

El animal es de color blanquecino con dos

líneas oscuras en el dorso de la cabeza (Figs. 14 A

y 15 A) que parten de la zona posterior de los ojos

y se fusionan por detrás. En algunos ejemplares

existe algún pigmento oscuro en otras zonas del

cuerpo, casi siempre poco extendido. El opérculo

(Fig. 14 C, D y E) es de color blanco, transparente,

ovoide, córneo, con una superficie externa que

presenta una parte superior lisa y numerosas es-

trías de crecimiento por debajo. En su cara interior

hay una zona de inserción ovoide, alargada y algo

deprimida, que tiene color blanco-lechoso y está

rodeada de un borde más elevado en la parte

columelar.

MATERIAL TIPO

Holotipo (Fig. 3) con 0,82 mm de altura depositado

en la colección del MNCN. Cinco paratipos en cada una

de las siguientes colecciones: MNCN, IES, MNHN,

BMNH, AMNH, ZMA y CFG, y cincuenta en la CER.

LOCALIDAD TIPICA

Playa de Baracoa (82 34' O, 23%03' N), en las

proximidades de La Habana, al norte de la isla de Cuba.

133

IBERUS: 10(1), 1991

ETIMOLOGIA

El nombre específico está dedicado a Raúl Fernan-

dez Garcés, malacólogo cubano que ha prestado su

colaboración en numerosos trabajos sobre la fauna

marina de la isla.

DISCUSION

A. rauli n. sp., comparada con A. vallei, pre-

senta numerosas diferencias: es más pequeña y

globosa, la teloconcha tiene menor número de

vueltas, el color es más oscuro, la protoconcha

presenta el mismo color que la teloconcha, carece

del surco suprasutural, hay muy constantemente

un cordón subsutural y el ombligo es más amplio.

Conviviendo con la especie ahora descrita

había ejemplares con características de colora-

ción variables, cuyas conchas tenían unas dimen-

siones bastante uniformes pero claramente dife-

rentes en detalles y en proporción de las de A.

rauli. Esta especie en comparación con aquellas

es más pequeña, presenta un surco -subsutural que

separa un cordón y, además, tiene una relación

entre longitud y anchura diferente. Para demos-

trar la diferencia de estas proporciones se hizo

medición del índice (100 x anchura /longitud) de

lotes de ejemplares procedentes de dos localida-

des, en las que todas ellas se encontraban en

simpatría, comparando A. rauli n. sp. (concha

más pequeña y ancha) con el grupo en el que se

encontraban otras especies (que serán descritas a

continuación) y que tienen una silueta similar:

Hotel Comodoro, La Habana:

Amphithalamus spp.

n= 43x= 67,51 x0, ,= 3,41 error standar= 0,84

Amphithalamus rauli mn. sp.

n= 80x= 87,11 x0, ,= 5,27 error standar= 0,99

El Salado (Norte de Cuba):

Amphithalamus spp.

n= 18 x= 67,3 x0, = 3,14 error standar= 1,28

Amphithalamus rauli n. sp.

n= 18 x= 80,4 x0, = 4,57 error standar= 1,62

Figura 1- Amphithalamus vallei. La Habana.

De estos datos, resulta evidente que A. rauli n.

sp. se diferencia, por las dimensiones de la con-

cha, de los otros ejemplares comparados. Una

visión gráfica de estas diferencias (relación entre

anchura y longitud) puede verse en la gráfica 1

entre lotes Amphithalamus escogidos al azar de

las localidades de Comodoro y Baracoa, compa-

rados con A. vallei de La Habana.

La concha representada en JonG Y COOMANS

(1988, lám. 10, sin número) es probablemente A.

rauli, por su forma, tamaño y la presencia eviden-

te de un surco subsutural.

De las conchas que tenían silueta y dimensio-

nes similares y que se incluyeron en el lote dife-

rente de A. rauli, se separaron las dos siguientes

especies:

Amphithalamus albus n. sp.

i2487

MATERIAL ESTUDIADO

Norte de Cuba: 10 ejemplares, 10 conchas y 2

fragmentos a -1 m, en las proximidades del Hotel

Comodoro, La Habana; 5 conchas a -6 m, en El Salado;

5 ejemplares y 14 conchas a -4 m, en Baracoa. Sur de

Cuba: 2 conchas a -20 m, en Cayo Cantiles, Archipié-

lago de Canarreos; 1 concha a -2 m, en Playa Girón; 1

concha a -2 m, en Rancho Luna; 1 ejemplar y 14

conchas a -15 m, en la Bahía de Cienfuegos.

DESCRIPCION

La concha (Fig. 7) es algo globosa, relativa-

mente alargada, pequeña (la mayor estudiada

tiene 1,1 mm), con coloración blanquecina O

amarillenta y poco brillante.

La protoconcha tiene algo más de una vuelta

de espira y presenta una microescultura formada

por una serie de perforaciones alineadas, de forma

similar a otras especies del género. Su color es el

mismo que el de la concha.

La teloconcha tiene dos vueltas y media de

espira, lisas, algo transparentes y ligeramente

Figura 2- Detalle de Amphithalamus vallei. La Habana.

Figura 3- Amphithalamus rauli n. sp. Comodoro.

Figura 4- Detalle de Amphithalamus rauli n. sp. Comodoro.

Figura 5- Amphithalamus rauli n. sp. Holotipo. Baracoa.

Figura 6- Detalle de Amphithalamus rauli n. sp. Holotipo. Baracoa (escala gráfica 0,1 mm).

134

[90]

(S)

()

enero

ElSÉ

Rolán

VIDA

IBERUS: 10(1), 1991

convexas. La zona subsutural es lisa. La última

vuelta, vista desde su cara ventral, presenta un es-

bozo de cordón que parte desde el lugar de contac-

to con el final de la espira y apenas alcanza a un

cuarto de vuelta. Más hacia la base hay otro

cordón que bordea una zona hundida a modo de

ombligo. La boca es ovoide y se encuentra sepa-

rada de la columela y abrazada por fuera por el

final de la última vuelta, que por arriba tiene un

pequeño reborde ampliado.

El color de la concha es amarillo verdoso muy

claro, excepto en la parte final de la última vuelta

que es blanca con una mancha algo acastañada en

el dorso, cerca del final de la espira (Fig. 15 B).

Las conchas que no son frescas llegan a ser

totalmente blancas.

El animal, visible por transparencia, es blan-

quecino pudiéndose observar unas manchas os-

curas entre los ojos que se extienden hacia atrás

(Fig. 14 B y 15 B). Cuando la concha se disuelve

en ácido clorhídrico diluido, aparece en su parte

interior una capa fina, lisa y brillante.

Opérculo similar al mencionado para A. rauli.

MATERIAL TIPO

Holotipo (Fig. 7) de 0,88 mm de altura depositado

en la colección del MNCN. Dos paratipos en cada una

de las siguientes colecciones: IES, MNHN, BMNH,

AMNH, ZMA y CFG, y cinco en la CER.

LOCALIDAD TIPICA

Baracoa, en el Norte de la Isla de Cuba.

ETIMOLOGIA

El nombre específico hace alusión al color del

animal que se transparenta a través de la concha.

DISCUSION

A. albus n. sp. se diferencia de Amphithalamus

vallei en que su concha es más pequeña, más

transparente, tiene la protoconcha del mismo color

que la concha, el peristoma es doble en el lado

derecho de la abertura en la mayoría de los ejem-

plares y, además, carece de surco suprasutural.

Aunque no se han encontrado en simpatría (es

posible que A. vallei habite niveles más profun-

dos), los caracteres de A. albus son muy constan-

tes en las distintas localidades en que fue recolec-

tada. Se diferencia de A. rauli nm. sp. porque es más

alargada, la concha es de color blanco, carece del

surco infrasutural, tiene una relación anchura/

longitud muy diferente y además el animal es

totalmente blanco.

La concha representada por JonG Y COOMANS

(1988, lám. 11, fig. 99) es probablemente A.

albus, por su forma alargada, ausencia de surco

subsutural y por el cordón de la última vuelta poco

extendido.

Amphithalamus niger n. sp.

Jas, E 9, 10% 15

MATERIAL ESTUDIADO

Norte de Cuba: 37 conchas, (algunas con restos del

animal en su interior) entre -1 y -4 m, en las proximida-

des del Hotel Comodoro, La Habana; 6 ejemplares, 5

conchas y 2 fragmentos a -4 m, en El Salado; 1 concha

a -4 m, en Jibacoa; 13 ejemplares y 8 conchas a -4 m,

en Baracoa.

DESCRIPCION

La concha (Figs. 8 y 9) es pequeña (el ejemplar

más grande tiene 1,05 mm), de superficie brillante

y coloración blanca (a veces algo acastañada)

aunque, con los restos del animal en su interior, el

color aparente es totalmente negro.

La protoconcha (Figs. 12 y 13) tiene algo más

de una vuelta de espira y presenta una microescul-

tura formada por una serie de perforaciones ali-

neadas. Su color es ligeramente amarillo, al igual

que la parte superior de la teloconcha.

Figura 7- Amphithalamus albus n. sp. Holotipo. Baracoa.

Figura 8- Amphithalamus niger n. sp. Holotipo. Baracoa.

Figura 9- Amphithalamus niger n. sp. Comodoro.

Figura 10- Protoconcha de Amphithalamus vallei. La Habana.

Figura 11- Protoconcha de Amphithalamus rauli n. sp. Comodoro.

Figura 12- Protoconcha de Amphithalamus albus n. sp. Baracoa.

Figura 13- Protoconcha de Amphithalamus niger n. sp. Comodoro (escala gráfica 0,1 mm).

136

Rolán: El género Amphitalamus en Cuba

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IBERUISIAO 99

Figura 14- A: Animal de Amphithalamus rauli n. sp. B: Animal de Amphithalamus albus n. sp. C, D y E:

Opérculo de Amphithalamus rauli n. sp. C: cara externa; D: cara interna; E: sección.

Figura 15- Ultima vuelta en la que se aprecia el animal por transparencia: A: Amphithalamus rauli n. sp.;

B: Amphithalamus albus n. sp.; C: Amphithalamus niger n. sp.

138

Rolán: El género Amphitalamus en Cuba

vallei

Dimensión media, mm 1,14

100 x anchura /longitud 66,6

Color de la blanco

teloconcha base blanca

Vueltas de teloconcha 2 y 1/2

Estría subsutural no

Estría suprasutural si

Extensión del cordon 1/4 vuelt.

última vuelta

Borde de la

abertura sencillo

Animal ?

rauli albus niger

0,70 0,93 0,87

87,2 65,1 67,3

castaño amarilla amarilla

mancha castaña ultima vuelta base blanca

en ult. vuelta blanca

1 y 3/4 2 2

si no a veces un esbozo

no no no

1/4-1/2 menos de 1/4 1/4

doble sencillo doble

interno o doble externo

prominente mismo nivel prominente

blanco con blanco con totalmente

líneas detras líneas detras negro

de los ojos de los ojos

Tabla |- Esquema de las diferencias entre las especies de Amphithalamus estudiadas en la isla de Cuba.

La teloconcha tiene unas dos vueltas de espi-

ra, O un poco más, lisas, transparentes y ligera-

mente convexas. La zona subsutural es lisa, aun-

que en algunas aisladas conchas hay un esbozo de

surco. La última vuelta, vista desde su cara ven-

tral, presenta un esbozo de cordón, que parte

desde el lugar de contacto con el final de la espira

y alcanza desde un cuarto de vuelta a media

vuelta. Más hacia la base hay otro cordón que

bordea una zona hundida a modo de ombligo. La

boca es ovoide y se encuentra separada de la

columela y abrazada por fuera por el final de la

última vuelta, que forma un doble peristoma. Este

presenta por arriba una ampliación entre los dos

bordes.

El color de la concha es muy claro, amarillo en

la protoconcha y primeras vueltas, pero en la

última es blanco lechoso casi siempre sin pigmen-

tación alguna en el labio columelar, aunque algu-

nos ejemplares tienen un poco de castaño.

El animal es totalmente negro uniforme o

negro a manchones. Por esto, las conchas que

conservan las partes blandas en su interior presen-

tan este color por transparencia (Fig. 15 C y 15 D).

Incluso conchas frescas sin restos aparentes del

animal, tienen una coloración oscura, probable-

mente por permanencia de pigmentos adheridos

al interior de la concha, apreciándose el color

blanco solamente el final de la última vuelta.

MATERIAL TIPO

Holotipo (Fig. 8) de 1,0 mm de altura depositado en

la colección del MNCN. Un paratipo en cada una de las

siguientes colecciones: IES, MNHN, BMNH, AMNH,

ZMA y CFG, y 5 en la CER.

LOCALIDAD TIPICA

Queda designada Baracoa, en el norte de Cuba.

ETIMOLOGIA

El nombre específico hace alusión al color

negro que pigmenta el dorso del animal y queda

en la concha incluso después de la desaparición

del mismo.

139

IBERUSALO dd) MO

40 50 60

70 80 90

100

Gráfica 1- Relación de anchura/longitud en mm para las especies de Amphithalamus estudiadas.

+ Amphithalamus vallei (La Habana).

* Amphithalamus rauli n. sp. (Comodoro y Baracoa).

+ Amphithalamus albus n. sp. y A. niger n. sp., de Comodoro y Baracoa).

DISCUSION

Amphithalamus niger n. sp. se diferencia de A.

vallei en que tiene un tamaño menor, concha más

transparente y la última vuelta de color blanco

hialino, carece de surco suprasutural y la boca

tiene doble peristoma. De A. rauli, especie con la

que vive en simpatría, se diferencia porque es más

alargada, con diferente relación entre longitud y

anchura, la concha es de color más claro, carece

del surco infrasutural y el animal es de color

oscuro. De A. albus n. sp. (con la que también vive

en simpatría) se diferencia porque esta especie

tiene una concha ligeramente más larga, una

mancha castaña en la parte dorsal de la última

vuelta, el cordón de la última vuelta es menos

prominente y el animal es blanco.

Es posible que todavía existan en el Caribe

otras especies no descritas. LeaL (1991) mencio-

na y representa como A. vallei unas conchas que

140

tienen una forma, dimensiones y relación diáme-

tro/longitud que no se corresponden a las de este

taxón, pareciéndose a A. rauli, pero sin reunir

todas las características de esta especie (por ejem-

plo, carece del cordón subsutural, y el cordón pe-

riférico de la última vuelta es muy prolongado y

de aspecto diferente).

AGRADECIMIENTOS

A Raul Fernandez Garcés de Cienfuegos

(Cuba) por la cesión de material para este estudio.

A María de los Angeles Rodriguez Cobos, de la

Cátedra de Anatomía de la Facultad de Medicina

de Santiago de Compostela, por las fotografías

realizadas en el MEB. A Angel Luque y José

Templado por la lectura crítica del manuscrito.

Rolán: El género Amphitalamus en Cuba

BIBLIOGRAFIA

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VERDUIN, A. 1977. On a remarkable dimorphism of

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95.

141

IBERUS, 10 (1): 143-148, 1991

Nuevas aportaciones a la familia Triphoridae (Mollusca, Gastropoda)

para el archipiélago de Cabo Verde

New information on the family Triphoridae (Mollusca, Gastropoda) in the Cape

Verde Islands

Francisco FERNANDES* y Emilio ROLÁN**

RESUMEN

Se aportan cuatro nuevas citas de la familia Triphoridae Gray, 1847 para el Archipiélago de Cabo

Verde: Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978), Monophorus thiriotae Bouchet, 1984,

Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978) y ?Cosmotriphora pseudocanarica Bouchet, 1984.

ABSTRACT

Four new reports of the family Triphoridae Gray, 1847 for the Cape Verde archipelago are given:

Strobiligera brychia (Bouchet 8 Guillemot, 1978), Monophorus thiriotae Bouchet, 1984, Similiphora

similior (Bouchet 8 Guillemot, 1978) and ?Cosmotriphora pseudocanarica Bouchet, 1984.

PALABRAS CLAVE: Triphoridae, Cabo Verde, Africa Occidental.

KEY WORDS: Triphoridae, Cape Verde, West Africa.

INTRODUCCION

En un trabajo anterior (FERNANDES Y ROLÁN,

1986) se trataron las especies de la familia Tripho-

ridae Gray, 1847 recolectadas en el Archipiélago

de Cabo Verde. En ese trabajo se mencionaba que

tres especies más estaban pendientes de estudio,

para el que se precisaba la recolección de material

vivo o en mejor estado. Los autores, en una nueva

expedición realizada en Abril y Mayo de 1988, re-

colectaron nuevo material obteniendo el necesa-

rio de dos de estas especies, por lo que fue posible

llegar a su identificación específica.

El material estudiado procede del estudio de

*C. P. 1038, Luanda, Angola

**Cánovas del Castillo 22, 36202 Vigo, España

arenas recogidas personalmente en el Archipiéla-

go de Cabo Verde en años anteriores, revisado

recientemente y depositado en las colecciones de

los autores. También el procedente de la Missáo

Hidrográfica de Cabo Verde, de dragados de

aguas más profundas, realizados por buques ocea-

nográficos portugueses en las campañas de 1947-

49, y del que pudieron ser examinados algunas

muestras.

En el presente trabajo se dan a conocer los

resultados del estudio dé todo este material, que

incluye cuatro nuevas citas para la zona.

143

IBERUIS ALO (MOS

RESULTADOS

Las especies estudiadas son las siguientes:

Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978)

MATERIAL ESTUDIADO

Isla de Santo Antáo: 4 fragmentos en sedimentos

obtenidos al Sur de la isla; sonda 197 a 337 metros de

profundidad (3-X-49).(Missáo Hidrográfica).

DESCRIPCION

Ver Boucher (1984).

DISTRIBUCION

Tiene una amplia área de distribución: ha sido

encontrada desde el Golfo de Gascuña, hasta las

islas Azores (DAUTZENBERG, 1927), frente a las

costas portuguesas (NoBRE, 1938-40) y en el Banco

de Galicia (RoLÁn, 1983). DAUTZENBERG (1927)

menciona su hallazgo en el Golfo de Méjico. Es la

primera cita para el Archipiélago de Cabo Verde.

COMENTARIO

Varios fragmentos, uno de ellos con protocon-

cha en aceptable estado (fig. 1), permitieron una

buena comparación con las fotografías de Bou-

CHET (1984), así como con el material procedente

del Banco de Galicia (Expediciones de Armado-

res de Vigo), no encontrándose diferencias signi-

ficativas.

Monophorus thiriotae Bouchet, 1984

MATERIAL ESTUDIADO

Isla de Sal: 1 concha en sedimentos a -1 m en

Palhona (2-V-87); 2 conchas vacias en sedimentos a -

4 m en la Bahía de Mordeira (8-V-88).

Isla de Boavista: 1 ejemplar vivo en cepillado de

piedras a -5 m en Bahía Teodora (5-VIII-87) y 7

ejemplares vivos en el mismo lugar (8-V-88); 2 ejem-

plares vivos a -5 m en Rife de Chaves (9-V-88).

Isla de Brava: 1 ejemplar y 2 fragmentos en sedi-

mentos a -8 m en Fuma (8-V-87).

DESCRIPCION

Ver BoucHerT (1984).

144

DISTRIBUCION

El material de BoucHer (1984) procede del

Mediterráneo (Córcega) y de las islas Azores. Las

islas de Cabo Verde representan la zona más al

Sur de su área de distribución conocida.

COMENTARIOS

Uno de nuestros ejemplares fue comparado

por el Dr. Bouchet con el holotipo del Museo de

París, con el que apenas presenta diferencias

(com. pers.). El mayor ejemplar de nuestro mate-

rial tiene 8 mm de dimensión máxima con una

anchura de 2,3 mm y 11 vueltas de espira. La

coloración de fondo de la concha es castaño muy

claro o crema y llega a ser casi blanca en algunos

ejemplares; sobre esta coloración clara destacan

las manchas entre los tubérculos (fig. 2) que son

de color castaño oscuro, en ocasiones con tono

violáceo; esta coloración parece diferir algo de la

descripción de los ejemplares europeos, más

oscuros; también difiere en el color de la base que

es oscuro a manchones en nuestro material y en el

número de cordones de la parte final de la última

vuelta, que llegan a ser 6 ó 7. En cambio, no hay

sensibles diferencias en lo que se refiere a la

coloración del animal (crema o blanco con man-

chas rojizas), en las características de la abertura

(fig. 4), la protoconcha (fig. 6) y la rádula (figs. 9

y 10). El opérculo es transparente.

Su hallazgo en varias islas hace presumir su

difusión a todo el Archipiélago para el que cons-

tituye la primera cita. Representa una de las espe-

cies menos frecuentes, especialmente si tenemos

en cuenta que su reconocimiento puede hacerse

con el simple examen de la teloconcha e incluso

de fragmentos, ya que no tiene parecido alguno

con las demás especies encontradas en las islas.

Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978)

MATERIAL ESTUDIADO

Isla de Boavista: 3 ejemplares vivos recolectados

bajo piedras a -3 m en Baía da Gata (27-V-86); 2

ejemplares vivos en cepillado de piedras a -4 m de

profundidad en Sal-Rei (30-IV-88); 2 ejemplares vi-

vos, en cepillado de rocas, en -2 m en Derrubado (2-V-

88). Expedición Ibérica: 1 ejemplar recolectado en Sal

Rei (Boavista) a -3 m (10-VIII-89).

Fernandes y Rolán: Triphoridae de Cabo Verde

DESCRIPCION

Ver BoucHer (1984).

DISTRIBUCION

BoucHer (1984) la cita en el Atlántico europeo

(costas bretonas y País Vasco) y el Mediterráneo

(Córcega y Túnez). TemPLADO (1986) para el

sudeste español. Cabo Verde representa la locali-

dad más al Sur conocida.

COMENTARIOS

Nuestro material no presenta los tubérculos

más claros que los espacios entre ellos, como se

menciona en el trabajo citado, sino que toda la

concha es de color castaño oscuro uniforme (fig.

3). La protoconcha, deteriorada en la mayoría de

los ejemplares (fig. 5), y la rádula (fig. 8) no

presentan diferencias importantes. El animal tie-

ne coloración negruzca en el cuerpo, aunque

menos acusada en los tentáculos. La pigmenta-

ción de la suela del pie está fragmentada en tres

partes: una zona negra en la parte posterior del

tercio anterior, y color blanquecino por delante y

por detrás.

Aunque parece ser una especie poco abundan-

te y se han recolectado pocos ejemplares el estu-

dio del animal resulta necesario para su identifica-

ción y ello descarta muchas conchas encontradas

vacías y con la protoconcha rota.

2 Cosmotriphora pseudocanarica Bouchet, 1984

MATERIAL ESTUDIADO

Isla de Sal: una concha de 2,4 mm, rota y sin

protoconcha (fig. 7), recogida en arena procedente de -

0,5 m en la localidad de Palhona (2-V-87).

DESCRIPCION

Ver Boucher (1984).

COMENTARIOS

La concha recolectada (fig. 7) tiene un color de

fondo blanco con manchas castañas alargadas que

pasan de unas vueltas a otras. Tiene 7 vueltas de

espira, que comienzan con dos cordones espira-

les, iniciándose el tercero en la vuelta número 5

(lo que representaría, probablemente, la sexta de

la teloconcha si estuviese completa). En la última

vuelta aparecen nuevos cordones tuberculados

entre los cuatro existentes, siendo 8 en el final de

la espira. La concha no tiene parecido alguno con

las que existen en las islas de Cabo Verde (Fer-

NANDES Y ROLÁN, 1986) y que tienen color blanco

con manchas castañas: Cosmotriphora canarica

es mucho más grande, de perfil rectilíneo, con

manchas más amplias que suelen interrumpirse

en la sutura, y Monophorus verdensis tiene dos

cordones en casi toda la extensión de la telocon-

cha, las manchas son pequeñas y subsuturales y,

en el final de la espira, hay escasos cordones

tuberculados. Por todo ello, opinamos que la

concha encontrada es diferente de las restantes

conocidas en el archipiélago y que, probablemen-

te, su identificación es correcta aunque se precisa

una confirmación con el estudio de ejemplares

vivos o en mejor estado.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE

LAS ESPECIES DE CABO VERDE

Examinando las áreas de distribución de las

especies encontradas en las islas de Cabo Verde se

puede apreciar que unas alcanzan el Caribe y otras

la costa africana o la costa europea. Parece como

si el Archipiélago fuera un punto de confluencia

de las especies de esta familia existentes en las

regiones zoogeográficas próximas (Tabla D.

Llama también la atención el elevado número

de especies encontradas en Cabo Verde, en con-

traste con las pocas mencionadas en la literatura

en áreas próximas. Esto puede deberse a que, en

estas islas, se ha realizado una búsqueda intensa y

amplia a lo largo de varios años, mientras que en

otros estudios, se ha prestado escasa atención a los

moluscos de pequeño tamaño, y menos aún a los

que precisan un estudio radular y de la protocon-

cha para su identificación.

Probablemente, en el futuro se producirán

cambios en nuestro conocimiento de las áreas de

distribución de las especies aquí mencionadas, ya

que hay zonas próximas en las que la búsqueda y

estudio acaba de iniciarse. En cualquier caso, en

la actualidad, las islas de Cabo Verde poseen

mayor número de especies conocidas de esta

familia que cualquier zona de Europa o de Africa

Occidental.

145

IBERUS: 10(1), 1991

Tabla |. Especies de Triphoridae del Archipiélago de Cabo Verde y sus áreas de distribución. ;

1- Caribe

2- Islas Azores

3- Islas Canarias

4- Islas de Cabo Verde

Metaxia metaxae

Metaxia incerta

Strobiligera brychia +?

Monophorus thiriotae

Monophorus erythrosoma

Cosmotriphora melanura +

Cosmotriphora canarica

Marshallora adversa

Marshallora bubistae

Marshallora mariangelae

Marshallora gutta

Similiphora similior

Cheirodonta pallescens

AGRADECIMIENTOS

A Luis P. Burnay, por su información sobre el

material de la Missáo Hidrográfica Portuguesa a

Cabo Verde. A Philippe Bouchet, por la compara-

ción de una de nuestras especies con el holotipo

existente en el Museo de París. A Jorge Otero

Schmitt, por la cesión del material de moluscos

procedentes de su estudio sobre las algas de Cabo

Verde. A la Dra. María de los Angeles Rodríguez

Cobos, de la Cátedra de Anatomía de la Facultad

de Medicina -y al Prof. Guitián Ribera, de la Cáte-

dra de Edafología de la Facultad de Farmacia

(ambas de Santiago de Compostela), por las foto-

grafías al MEB realizadas para el presente trabajo.

BIBLIOGRAFIA

BoucHer, P. 1984. Les Triphoridae de Mediterra-

née et le proche Atlantique (Mollusca,

Gastropoda). Lavori S. !. M., 21: 5-58.

146

5- Costa africana

6- Atlántico europeo

7- Mar Mediterráneo

2 3 d, 5 6 7)

+ + +

+ +

+ + +

+ + + +

+ - +

+ + +

DAUTZENBERGH, Ph. 1927. Mollusques provenant

des campagnes scientifiques du Prince Al-

bert ler de Monaco. Fasciculo 62. Monaco.

400 pág. y 9 lám.

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las (Prosobranchia, Heteroglossa). /berus, 6

(2): 209-213. y

Fernandes y Rolán: Triphoridae de Cabo Verde

Moo

a a NN

SN) o

SOS

A .. UU o

ON ON o E

IS]

ER YEAR

ES SOS

SON

IBERUS: 10(1), 1991

Lámina 1.

Figura 1- Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978)

Figura 2- Monophorus thiriotae Bouchet, 1984

Figura 3- Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978)

Figura 4- Abertura de Monophorus thiriotae

Figura 5- Protoconcha de Similiphora similior

Figura 6- Protoconcha de Monophorus thiriotae

Figura 7- Concha de ?Cosmotriphora pseudocanarica Bouchet, 1984

Figura 8- Rádula de Similiphora similior

Figuras 9 y 10- Rádula de Monophorus thiriotae.

C = diente central.

(Escalas: conchas y abertura, 1 mm; protoconchas, 0,1 mm;

rádulas, 2,5 micras)

148

| IBERUS , 10 (1): 149-150, 1991

Notas breves

Sobre la presencia de Calliostoma conulus (L., 1758) (Mollusca:

Gastropoda) en las costas gallegas

On the occurrence of Calliostoma conulus (L., 1758) on Galician shores

Jorge OTERO-SCHMITT*

INTRODUCCION

En su trabajo sobre moluscos gasterópodos de

la ría de Vigo, RoLáN (1983) hace referencia a

Calliostoma conulus (L., 1758) en base a un

ejemplar recogido por barcos de arrastre, sin

poder precisar con exactitud donde fue recogido.

FRETTER Y GRAHAM (1977) consideran este taxon

incluido dentro de Calliostoma zizyphinum (L.,

1758), aunque autores modernos lo consideran

una especie diferente (BRUSCHI ET AL., 1985).

HipaALGO (1917) la cita para Portugal sin precisar

la localidad.

Entre ejemplares de Calliostoma zizyphinum

recogidos en San Amaro (La Coruña) se encontró

uno claramente diferenciable de los demás por el

aspecto de su concha y su coloración, que se

corresponde con el taxon Calliostoma conulus.

DESCRIPCION

Concha cónico-piramidal, con fina escultura

en las primeras vueltas, reducida a una única

costilla que discurre justo por encima de una

sutura bien marcada. Cordones basales alrededor

de la columela. Superficie lisa, brillante. Color

anaranjado parduzco, brillante, con el ápice y los

*Avenida de las Ciencias s/n, 15706, Santiago de Compostela

cordones espirales de color blanco violeta.

El ejemplar recogido mide 28 mm de altura, y

tiene un diámetro en la base de 23,5 mm.

Animal de color claro, algo amarillento. Pie

ancho y alargado. Tentáculos cortos, de color

claro, con pequeñas manchas en sus extremos.

Opérculo quitinoso, con el núcleo ligeramente

excéntrico.

HABITAT

Se recogió un único ejemplar en fondo rocoso

con algo de arena, entre comunidades de Lamina-

ria ochroleuca Pylaie, a 10 m de profundidad. Se

encontró conviviendo con numerosos individuos

de Calliostoma zizyphinum.

DISCUSION

El hecho de que sólo se haya encontrado un

único ejemplar da idea de la rareza de esta especie

en aguas gallegas, sobre todo teniendo en cuenta

que no fue encontrado en varios muestreos poste-

riores realizados en el mismo lugar.

149

IBERUS: 10(1), 1991

El ejemplar de esta especie ilustrado por ROLÁN

(1983) es ligeramente menor y con la costilla del

canto de la espira más pronunciada.

La comparación del ejemplar con una serie de

Calliostoma conulus existente en el Museo de

Ciencias Naturales de Madrid confirman la iden-

tidad específica del ejemplar recogido en San

Aramo.

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Trochacea. Jour. Moll. Stud., supplement 3:

39-100.

150

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mi agradecimiento a D. Igna-

cio Bárbara y D. Javier Cremades por la recolec-

ción del ejemplar objeto de la presente nota. A D.

José Templado sus sugerencias y su ayuda en la

confirmación de la determinación.

HIDALGO, J. G., 1917. Fauna malacológica de

España, Portugal y las islas Baleares. Trab.

Mus. Cie. Nat. Serie Zoología, 30: 752 pp.

Madrid

RoLán, E., 1983. Moluscos de la ría de Vigo. !.

Gasterópodos. Thalassas, 1, suplemento 1:

383 pp.

RESEÑAS BIBLIOGRAFICAS

A finales de 1989 se ha publicado el fascículo

4 (Cefalópodos) del tomo V del Tratado de Zoo-

logía que dirige Pierre Paul Grassé. Este fascícu-

lo, tan esperado entre los teutólogos, ha sido

- dirigido por Katharina Mangold, Profesora de In-

vestigación del CNRS de Francia, y editado por

Masson. El tomo, de 16 x 24 cm, está encuaderna-

do en cartonné, consta de 804 páginas y contiene

454 figuras o fotografías.

Este trabajo representa una síntesis moderna

de la morfología, biología, fisiología, embriolo-

gía, etología y ecología de este grupo de Moluscos

marinos, que aunque solo comprende 700 espe-

cies vivientes, por su biomasa y perfecta adapta-

ción a la mayoría de los biotopos tiene una posi-

ción dominante en el medio marino y además

constituye una fuente importante, actual y poten-

cias, de proteinas para el consumo humano.

La obra está estructurada según los sistemas de

Órganos y no por grupos sistemáticos; sin embar-

go, se tienen en cuenta y se resaltan las peculiari-

dades de cada unidad taxonómica. Todos los

capítulos se apoyan en una bibliografía bien se-

leccionada.

Despues de un breve capítulo introductorio

sobre generalidades, el segundo trata sobre la

organización general, atendiendo a la división en

cefalopodio y visceropáleo, y el siguiente versa

sobre flotabilidad y locomoción bajo el aspecto

del análisis funcional de los órganos descritos en

el anterior.

Un capítulo importante es el dedicado a las

estructuras de origen ectodérmico, dentro del cual

tienen especial importancia aquellas que juegan

un papel primordial en la comunicación, señaliza-

ción y camuflaje, como son los cromatóforos, los

Órganos luminosos y la bolsa de la tinta.

El sistema nervioso y los órganos sensoriales

reciben una atención particular como era de espe-

rar, porque los cefalópodos poseen el sistema

nervioso más evolucionado entre los invertebra-

dos, y sus órganos sensoriales son de tal perfec-

ción que pueden compararse con los de los verte-

brados. Estos dos capítulos contienen además una

interesante información sobre la conducta de es-

tos animales.

El sistema endocrino, que en los cefalópodos

es relativamente sencillo, se trata en un breve

capítulo. Los órganos y funciones digestivas, cir-

culatorias, reproductoras y excretoras han sido

objeto de numerosas investigaciones, y sobre

ellas se han publicado abundantes trabajos anti-

guos y recientes. Los capítulos que se dedican a

ellas en este tratado constituyen una magnífica

síntesis de los conocimientos actuales sobre estos

aspectos.

Algo semejante acontece con lo referente a la

reproducción, crecimiento y longevidad de los

cefalópodos, tratandose estos temas extensa y

profundamente en un mismo capítulo del libro;

además, una interesante información sobre ecolo-

gía de estos organismos que se recoge en diferen-

tes capítulos.

En un capítulo aparte se describen las máxi-

mas etapas del desarrollo embrionario, realizán-

dose además una revisión de los conocimientos

sobre embriología, dinámica y determinismo de

la organogénesis.

Hay un capítulo breve dedicado al estudio de

los parásitos realizado por un especielista en la

materia, y otro dedicado a pesca y economía, que,

a nuestro juicio, es el menos conseguido.

El capítulo que trata sobre sistemática, aunque

extenso, es en realidad bastante sucinto, resultan-

do suficientemente ilustrativo sobre el estado ac-

tual de esta materia en la que están en curso

numerosas revisiones.

La obra termina con un capítulo dedicado a las

principales características evolutivas de los cefa-

lópodos.

Mangold, además de haber dirigido con acier-

to esta obra, conservando los criterios trazados

desde un principio por el profesor A. Portmann,

ha tenido el buen sentido de recabar la colabora-

ción de reconocidos especialistas en determina-

das materias: así colaboran en el libro A. M.

Bidder, S. V. Boletzky, F. G. Hochberg, H. J.

Marthy, C. Teichert y J. Worms.

Recapitulando, este tratado constituye una

síntesis bastante completa y profunda de los

conocimientos actuales sobre cefalópodos, que

será de gran utilidad para Departamentos Univer-

sitarios y Centros de Investigación, y que quizá

merezca la pena traducirse al español.

Angel Guerra y Pilar Sánchez

Consejo Superior de Investigaciones Científicas

151

ei iS el A Sri

ad 0

de Aielo, IA qui Y

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US E. ;

AO A dd $

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03 E Acre TAS

el O pl E

MEN

EE 2 e NA

AN AAN 144 de CUNA EN

da IA O 1 : A ET Us

Nay en

AE tit

IBERUS Indice 0)

ALTONAGA, K.: Nuevos datos sobre Oxychilus helveticus (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) en lo

Península Ibérica.

New data on Oxychilus helveticus (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) from Iberic

Peninsula. 1-26

Lamorre, M. y VaLoez, M.: Hipótesis sobre el mantenimiento del polimorfismo en las poblacion:

naturales del Molusco Gasterópodo terrestre Cepaea nemoralis (L.).

Hypothesis on the maintaining of the polymorphism in natural populations of the land snc

Cepaea nemoralis (L.). Dz

Liop, L, MARrTINELL, J. Y DE RENZ1, M.: Bittium reticulatum s.l. en comunidades fósiles y actuales. 2

estudio del crecimineto (alometría e isometría).

Bittium reticulatum s.l. in fossil and recent communities. 2: growth study (allometry and

isometry). 49-58

VILLANI, G.: Mediatori chimici nelle comunicazioni inter ed intra-specifiche di molluschi opistobran-

chi del Mediterraneo.

Chemical mediators in inter and intra-specific communications of Mediterranean opistho-

branchs molluscs. 59-81

BorJa, A.: Estudio de los moluscos bivalvos de las rías de Zumaya y Mundaca (País Vasco, N. de

España) y de sus comunidades.

Study of the bivalve molluscs in the Zumaya and Mundaca estuaries (Basque Country, N. o,

Spain) and their communities. 83-103

MunIaín, C., ORTEA, J. Y RODRÍGUEZ, G.: Redescripción de Neodoris carvi Marcus, 1955 de las costas

de Patagonia, con notas sobre las relaciones entre los géneros Archidoris y Neodoris.

Redescription of Neodoris carvi Marcus, 1955 off Patagonia, with comments on the relationship.

between the genera Archidoris and Neodoris. O

ROLÁN, E., RoLÁN-ALvarEz, E. Y ORTEA, J.: Sobre la captura en Galicia (NO de España) de Tritonia hom-

bergi Cuvier, 1803 y Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia)

On the report in Galicia (NW Spain) of Tritonia hombergi Cuvier, 1803 and Babakina anadoni

(Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia). 113-117

VipaAL-ABARCA, M. R., Gómez, R. Y SuÁrEz, M. L.: Los planórbidos (Gastropoda: Pulmonata) de las

aguas superficiales de la cuenca del río Segura: SE de España. |

The Planorbidae (Gastropoda: Pulmonata) from the waters of the Segura river basin: SE of

Spain. 119-129

RoLán, E.: El género Amphitalamus Carpenter, 1864 en Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), con

la descripción de tres nuevas especies.

The genus Amphitalamus Carpenter, 1864 in Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), with the

description of three new species. 131-141 |

FRANCISCO FERNANDES, F. Y RoLÁN, E.: Nuevas aportaciones a la familia Triphoridae (Mollusca, L

Gastropoda) para el archipiélago de Cabo Verde. q

New information on the family Triphoridae (Mollusca, Gastropoda) in the Cape Verde | l

Islands. 143-148

NOTAS BREVES

OTERO-ScHMITT, J.: Sobre la presencia de Calliostoma conulus (L., 1758) (Mollusca: Gastropoda) en las

costas gallegas.

On the occurrence of Calliostoma conulus (L., 1758) on Galician shores. 149-150

Reseñas bibliográficas. 151

ISSN 0212-3010

BERUS

ISA AA Vel 11 (1) A

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPANOLA

DE MALACOLOGIA

Oviedo, 1993 INN

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales

C/. José Gutiérrez Abascal, 2 + 28006 Madrid

JUNTA DIRECTIVA

Elegida el 18 de diciembre de 1992

PRESIDENTE: Emilio Rolán Mosquera

VICEPRESIDENTE: Eduardo Ángulo Pinedo

TESORERO: Pedro Antonio Talavera Torralba

EDITOR DE PUBLICACIONES: Jesús Ángel Ortea Rato

BIBLIOTECARIO: Rafael Araujo Armero

VOCALES: Angel Guerra Sierra

M.* Ángeles Ramos Sánchez

José Carlos García Gómez

Diego Moreno Lampreave

José Templado González

Ángel Antonio Luque del Villar

Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a:

Dr. Jesús Ortea. Laboratorio de Biología. Facultad de Biología

Universidad de Oviedo. C/. Jesús Arias de Velasco, s/n. 33071 OVIEDO

Fe de erratas

Reseñamos a continuación algunos errores aparecidos en el número 19 (I) de la revista

IBERUS, al tiempo que presentamos nuestras disculpas a los autores.

Muniaín, C., Ortea, J. y Rodríguez, G. Redescripción de Neodoris carvi Marcus,

1955 de las costas de Patagonia, con notas sobre las relaciones entre los géne-

ros Archidoris y Neodoris (páginas 105-111).

En la bibliografía debe incluirse la siguiente referencia:

Baba, K., 1938. Opisthobranchia of Kii, Middle Japan. j. Dept. Agric. Kyusyu Imp.

UriO, 4) TES)

En la página 110 debe eliminarse la referencia a la figura 7C1, que no se representa

en el trabajo.

Rolán, E. El género Amphitalamus Carpenter, 1846 en Cuba (Mollusca, Gastropo-

da, Rissoidae), con la descripción de tres nuevas especies (páginas 131-141).

El pie de la gráfica 1 debe decir:

Relación de anchura /longitud en unidades de medición propias para las especies

de Amphitalamus estudiadas (1 unidad= 0,01397 mm).

IBERUS

REVISTA DELA.

SOCIEDAD ESPANOLA

DE MALACOLOGIA

Volumen 11 (1) Oviedo, 1993

Dep. Leg. B-43072-81

ISNN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez

Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

IBEROS AA ASOS

INDICE

IBERUS 1. (1)

BATLLORÍ, J. Y MARTINELL, J. Malacofauna del Mioceno salobre de Cerdan-

yola del Valles (Catalunya): aspectos paleoecológicos:

The malacofauna of the brackish Miocene of Cerdanyola del Valles (Cata-

lonia, Spain): paleoecological aspects lO S

HERMIDA, J., OUTEIRO, A. Y RODRÍGUEZ, T. Nuevas aportaciones a la fauna de

los gasterópodos dulceacuicolas de Asturias, León, Zamora y Salamanca

New aportations to the fauna of freshwater gastropods of Asturias, León,

DANOS AAN CA E A 9-14

MARTÍNEZ, E., BALLESTEROS, M., ÁVILA, C., DANTART, L. Y CIMINO, G. La

familia Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) en la Península Ibérica

The family Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) in the Iberian

CAS ula e ea a AOS o e e A 15-29

FERNANDES, F. Y ROLÁN, E. Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe: actua-

lización bibliográfica y nuevas aportaciones

Marine molluscs of Sáo Tomé and Principe: bibliographic actualization

and new contributions... .... pe AA 31-47

BEcH, M. Descripción de Abida secale margaridae subspec. nov. y otras apor-

taciones para la malacofauna de Cataluña

Description of Abida secale margaridae n. ssp. and other new data on

we? (CAVOPIER IIVPVAENDUPOD y ES ENO

ROLÁN, E. Y FERNÁNDEZ-GARCÉS, R. Descripción de dos nuevas especies del

género Mareleptopoma (Gastropoda, Prosobranchia) de Cuba

Description of two new species of the genus Mareleptopoma (Gastro-

¡DOUD, TROSDORMOCTO) RON CID ZOO

NOTAS BREVES

FERNANDES, F. Y ROLÁN, E. Pradoxa nomen novum para Paradoxon Fernan-

des y Rolán, 1990

Pradoxa nomen novum for Paradoxon Fernandes y Rolán, 1990. 61

IBERUS7 VE (1) 1-8, 1993

Malacofauna del Mioceno salobre de Cerdanyola

del Valles (Catalunya): aspectos paleoecológicos

The malacofauna of the brackish Miocene of Cerdanyola

del Valles (Catalonia, Spain): paleoecological aspects

Jordi BATLLORÍ y Jordi MARTINELL*

RESUMEN

Se estudia un nivel salobre del Mioceno de Cerdanyola (Valles Occidental), haciendo

especial hincapié en varios aspectos paleoecológicos que no habían sido tratados hasta

la fecha.

Se compara dicho yacimiento con el de La Pedrera (Sant Llorenc d'Hortons, Alt Penedes)

para determinar de un modo cualitativo las características paleoambientales de ambos.

SUMMARY

A brackish level from the Miocene of Cerdanyola (Valles Occidental area) is studied. Spe-

cial attention is paid to different paleoecological aspects never faced before. This outcrop

is also compared with that of La Pedrera (Sant Llorenc d'Hortons, Alt Penedes area) in

order to determine their paleoenvironmental characteristics from a qualitative point of view.

PALABRAS CLAVE: Gasterópodos, bivalvos, paleoecología, paleoambiente, Mioceno, Catalunya.

KEY WORDS: Gastropoda, bivalvia, paleoecology, paleoenvironment, Miocene, Catalunya.

INTRODUCCIÓN

La continua abertura de vertederos

en el Valles, si bien permite el estudio

temporal de nuevos yacimientos, pro-

voca a su vez vertidos incontrolados en

otros lugares de los materiales extraí-

dos, con la consiguiente e inevitable

contaminación paleontológica de los

yacimientos de la comarca.

Uno de los yacimientos afectados lo

constituye un nivel miocénico salobre

que aflora entre el castillo de Sant

Margal y la iglesia de Sant Martí al O de

Cerdanyola del Valles (fig. 1), circuns-

tancia que nos ha aconsejado estudiarlo

en detalle, máxime atendiendo a su pro-

gresiva degradación y más que posible

próxima desaparición por la acción

antrópica.

Este nivel, de carácter salobre, pre-

senta algunas características similares al

yacimiento de la Pedrera (Sant Llorenc

d'Hortons, Alt Penedes). Así, las espe-

cies de gasterópodos de Cerdanyola

también están presentes en la Pedrera

(tabla 1), la edad de ambos yacimientos

es aproximadamente la misma (Mioceno

medio) -ROSELL, OBRADOR, ROBLES Y

PALLI (1973); MAGNE (1978); BATLLORÍ

(1990), entre otros- y son los afloramien-

tos de estas características más próximos

* Departament de Geología Dinámica, Geofísica 1 Paleontología. Facultat de Geologia. Zona Universitaria

de Pedralbes, 08071-Barcelona.

ANRUS, IO) ADOS

MAR

MEDITERRANEO

Figura 1. Situación geográfica del yacimien-

to de Cerdanyola. Escala 1:130.000.

Figure 1. Geographical situation of Cerda-

nyola outerop. Escale 1:130.000.

que se conocen actualmente entre el

Valles y el Penedes. Esto nos será de uti-

lidad a la hora de realizar algunas com-

paraciones entre ambos yacimientos.

ANTECEDENTES

Numerosos autores han realizado

estudios en esta zona (MAURETA Y THOS,

1881; ALMERA, 1898; FAURA Y BASSE-

GODA, 1932; TRUYOLS, 1945; CRUSAFONT,

1952; CRUSAFONT Y TRUYOLs, 1954;

FONTBOTÉ, 1954; TRUYOLs, 1957; VI-

LLALTA Y ROSELL, 1966; VILLALTA ET AL.,

1968; ROSELL ET AL. 1973; CALZADA ET

AL. 1978; MAGNE, 1978; CALZADA, 1985;

PORTA, 1986; CuYÁs, 1988; entre otros)

haciendo hincapié principalmente en

aspectos sedimentológicos, bioestrati-

gráficos o paleoambientales, pero ape-

nas aportan datos paleoecológicos, vacío

que en parte pretendemos llenar con

este trabajo, que no es más que el inicio

de un estudio más profundo del área.

CARACTERÍSTICAS DEL

YACIMIENTO

Tal como señalan CALZADA ET AL.

(1978) y CuYas (1988) la sucesión estrati-

gráfica en esta zona está constituida de

techo a muro por los siguientes tramos:

I) Sedimentos cuaternarios, en dis-

cordancia sobre los materiales miocéni-

cos, mezclándose a veces con éstos.

II) 2 m. Limos amarillentos con

nódulos de caliche.

III) 8 m. Arenas de color amarillento

con dos niveles lumaquélicos de

moldes de bivalvos.

IV) 8 m. Limos amarillentos en

superficie y azulados en profundidad

con relativa abundancia de macrofauna

y microfauna prácticamente inexistente.

V) 4 m. Limolitas de grano muy fino,

arcillosas, con escasa macrofauna y sin

microfauna.

VI) Yacente. Limolitas de color ama-

rillo ferruginoso con gran proporción de

arenas. Este horizonte más al O forma

una lumaquela con moldes de bivalvos

y gasterópodos.

El nivel que nosotros hemos estu-

diado corresponde al horizonte “IV”

señalado anteriormente y es equivalente

a los niveles d' y “e” de CuYÁs (1988).

ASPECTOS PALEOECOLÓ-

GICOS

Diversidad y tamaño de las espe-

cies de moluscos: Si bien por el estado

de degradación del yacimiento estu-

diado no es posible realizar un cálculo

preciso del índice de diversidad, sí que

podemos presentar unos porcentajes

estimativos de la abundancia de las dife-

rentes especies (tabla 1).

BATLLORÍ Y MARTINELL: Malacofauna del Mioceno de Cerdanyola

Tabla la. Abundancia relativa de las principales especies de gasterópodos.

Table la. Relative abundance of the main species of gastropods.

Pirenella picta

Turritella terebralis

Terebralia bidentata

Nassarius dujardini

Naticidae

Vaginella austriaca

Otros gasterópodos

Total

Destacan por su abundancia los gas-

terópodos Pirenella picta (Basterot) (55-60

%) y Turritella terebralis Lamarck (40-45

%), resultando prácticamente insignafi-

cante la presencia de otros gasterópodos

-Terebralia bidentata (Defrance), Nassarius

dujardini (Deshayes), Melongena cornuta

(Agassiz), Natica millepunctata Lamarck-

o bivalvos -Noetiella rollei (Hórnes)-. En

la parte superior del nivel disminuye la

presencia de Turritella terebralis y, sobre-

todo, de P. picta en favor de Terebralia

bidentata (CuYAs, 1988) que se hace más

abundante, acercándose más la distribu-

ción de abundancias de este nivel a la del

yacimiento de Can Vendrell (Alt Pe-

nedes) actualmente en estudio, donde

predominan P. picta, Terebralia bidentata,

Turritella terebralis, Nassarius dujardini y

Neverita josephinia (Risso). La fauna del

yacimiento de Cerdanyola difiere enor-

memente de la fauna de La Pedrera (Sant

Llorenc d“Hortons, Alt Penedes), donde

si bien es cierto que P. picta es la especie

dominante (37,5 %), encontramos hasta

56 especies de gasterópodos, destacando

la presencia del pterópodo Vaginella aus-

triaca Kittl (18 %) (BATLLORÍ, 1990; BAT-

LLORÍ Y MARTINELL, 1992).

La fauna, como indican unánime-

mente todos los autores citados ante-

riormente, presenta una gran riqueza en

individuos, asociada a una gran pobreza

en especies. Este hecho, unido a la gran

abundancia de P. picta -especie caracte-

rística de medios con salinidad elevada,

Cerdanyola La Pedrera

55 - 60 % 37,5 %

40 - 45% 2,7%

< 0,5 % =

< 0,5 % 1,1 %

< 0,1 % 1,8 %

- 18%

<0,1 % 38,9 %

100 % 100 %

si bien también se encuentra en medios

de salinidad normal- y de Turritella tere-

bralis, que también puede encontrarse

en facies salobres, habla en favor de un

régimen de salinidad anormal. Otra

característica propia de este tipo de

medios inestables es el tamaño reducido

de los individuos de las especies.

Resulta necesario matizar que los ejem-

plares de P. picta son de mayores dimen-

siones que los ejemplares de esta misma

especie estudiados en otros yacimientos,

como el de La Pedrera: así, el valor

medio de la anchura máxima de la

concha de P. picta en Cerdanyola es de

4,94 mm mientras que en La Pedrera es

de 4,22 mm. Este mayor tamaño vendría

explicado por la capacidad de adapta-

ción de esta especie a salinidades anor-

males, lo que favorecería su desarrollo

por la escasa competencia que encontra-

ría. Lo mismo parece ocurrir con Turrite-

lla terebralis, aunque no lo hemos podido

cuantificar por su relativa escasez en La

Pedrera.

Orificios: Resulta interesante com-

parar los orificios presuntamente

realizados por Naticidae (Oichnus para-

boloides Bromley) en P. picta de

Cerdanyola y La Pedrera (tablas 2 a 4)

(BATLLORÍ Y MARTINELL, 1992).

Llaman poderosamente la atención

los siguientes hechos:

- El porcentaje de orificios realizados

en individuos de Cerdanyola es bajo, del

IBERUS, 11 (1), 1993

Tabla 1b. Distribución biostratigráfica de las especies de moluscos de Cerdanyola (C) y la

Pedrera (P). Ag. Aquitaniense; Bu. Burdigaliense; La. Langhiense; Se. Serravalliense; To. Tor-

toniense: Me. Messiniense; Plio. Plioceno; Pleis. Pleistoceno; Holoc. Holoceno (modificado de

BATLLORÍ, 1990).

Table 1b. Biostratigraphic distribution of the mollusc species at Cerdanyola (C) and La

Pedrera (P) outcrops. Aq. Aquitanian; Bu. Burdigalian; La. Langhian; Se. Serravallian; To.

Tortonian; Me. Messinian; Plio. Pliocene; Pleis. Pleistocene; Holoc. Holocene (modified from

BATLLORÍ, 1990).

Mioceno

La | Se

Teinostoma (l.) minimum Boettger

Teinostoma (l.) woodi (Hornes)

Turritella bicarinata Eichwald

Turritella pseudogradata Coss. y Peyrot

Turritella terebralis Lamarck

Protoma proto (Basterot)

Protoma rotiphera (Lamarck)

Pirenella picta (Basterot)

Sanabergeria perpusilla (Grateloup)

Terebralia bidentata (Defrance)

Cerithium cfr. bronni turroplicatum Sacco

Cerithium (V.) vulgatum Bruguiere

Tibia ordalensis Almera y Bofill

Neverita josephinia (Risso)

Lunatia helicina (Brocchi)

Sinum haliotoideum Hornes

Natica millepunctata Lamarck

Euspira protacta (Eichwald)

Ficus geometra Borson s

Hadriania craticulata boecki (Horn. y Au.) A

Anachis (C.) aff. terebralis (Grateloup) : :

Phos orditum Bellardi

Phos polygonum Brocchi

Pirene fallax Hornes y Auinger

Melongena cornuta Agassiz

Nassarius aff. borelliana Bellardi

Nassarius aff. borsoni (Bellardi)

Nassarius dujardini (Deshayes)

Nassarius italicus (Mayer)

Nassarius aff. macrodon (Bronn)

Nassarius prismaticus (Brocchi)

Nassarius aff. reticulatus (Linné)

Nassarius semistriatus (Brocchi)

Cyllene (C.) vulgatissima Peyrot

Volutilithes (A.) ficulina Lamarck

Trigonostoma scrobiculatum (Hornes)

Narona (S.) varicosa Brocchi

Clavatula asperulata (Lamarck)

Perrona (P.) jouaneti (Desmoulins)

Drillia denticulata (Basterot)

Terebra (M. ) basterotiNyst

Terebra pseudopertusa Peyrot

Terebra (M.) neglecta Michelotti

Odostomia (M.) polysarcula Coss. y Peyrot

Pyramidella unisulcata (Lamarck)

Acteocina lajonkaireana (Basterot)

Retusa trunculata (Bruguiere)

Vaginella austriaca Kittl

Gastropoda

Anadara diluviiLamarck

Noetiella rollei (Hornes)

Pinna pectinata Linné

Amusium cristatum Bronn

Spondylus deshayesi Michelotti

Anomia ephippium Linné

Ostrea (C.) producta Sacco

Pitar rudis (Poli)

Thracia dollfusi Coss. y Peyrot

aa a 05007) 04) 0) 10101350599). 95950550) 9050) 5050)

Bivalvia

BATLLORÍ Y MARTINELL: Malacofauna del Mioceno de Cerdanyola

Tabla 2. Trazas de ataque de moluscos en Pirenella picta (N1: número de individuos; %: por-

centaje).

Table 2. Mollusc biverosion structures on Pirenella picta (Ni: number of especimens; %: per-

centage).

La Pedrera Cerdanyola

Ni % Ni %

Orificios natícidos 95 111,1 21 0,58

Orificios murícidos 9 1 4 0,11

Orificios anélidos 6 0,7 1 0,03

Cicatrices ataque crustáceos 91 10,7 34 0,94

Individuos intactos 652 76,5 3546 98,34

Total 853 100 3606 100

orden de 20 veces inferior al de La Pedrera,

hecho éste explicable por la escasez de pre-

dadores en Cerdanyola a causa de una ele-

vada salinidad del medio.

- P. picta presenta O. paraboloides

mayoritariamente en la última y penúl-

tima vuelta en Cerdanyola, y en la

penúltima y antepenúltima vuelta en La

Pedrera. Si tenemos en cuenta que los

individuos de Cerdanyola son además

de mayor tamaño que los de La Pedrera,

resulta que la altura media de la vuelta

perforada es de 2,17 mm en Cerdanyola

y de 1,52 mm en La Pedrera.

- También varían los diámetros de

perforación: en Cerdanyola encontra-

Tabla 3. Situación de los orificios (Hv: última

vuelta; a: penúltima; 2a: antepenúltima, etc.).

Table 3. Position of the borings (Hv: last whorl;

a: penultimate whorl; 2a: next to penultimate

whorl; etc.).

La Pedrera Cerdanyola

Ni % Ni %

Hv S) 5,3 11 36,7

a 45 47,4 17 56,7

2a 42 44,2 1 3,3

3a 3 3,1 1 3,3

mos un valor medio de 2.15 mm y en La

Pedrera este valor es de 1,55 mum.

Ante estos hechos caben varias

explicaciones: o existe un cambio de

hábitos del predador producido por el

cambio de ambiente; o las condiciones

de las conchas de las presas no son

iguales; o debido a la gran cantidad de

presas existe una mejor selección de las

mismas y del lugar de perforación; o,

sencillamente, las especies predadoras

en un yacimiento y otro son distintas y

de ahí sus distintos comportamientos.

Ante la ausencia de datos precisos sobre

los predadores del yacimiento, no es por

ahora posible dar una respuesta a esta

Tabla 4. Diámetro de los orificios.

Table 4. Diameter of the borings.

La Pedrera Cerdanyola

Diámetro Ni % Ni %

(mm)

0,51-0,75 0 - 0 -

0,76-1,00 3 3,2 4 188

1,01-1,25 13 WEY 4 SS

1,26-150 30 SO 4 13,3

ISS 25 26,3 5 16,7

1,76-2,00 WT 17,9 5 16,7

2,01-2,25 4 42 6 20

2,26-2,50 3 2 2 O

Total 95 100 SOPIOO

IBERUS 1) SI99S

Figuras 2-3. Estructuras en cristal de reloj en Turritella terebralis de Cerdanyola.

Figures 2-3. Glass watch structures in Turritella terebralis from Cerdanyola.

Figuras 4-5. Estructuras en cristal de reloj en P. picta de Cerdanyola.

Figures 4-5. Glass watch structures in P. picta from Cerdanyola.

cuestión, aunque personalmente nos

inclinamos a pensar que nos encontra-

mos ante especies predadoras distintas

en dichos yacimientos.

Estructuras en cristal de reloj: Un

hecho remarcable para Turritella terebra-

lis es que, tal como señalan SMITH,

CARTHY, CHAPMAN, CLARCK Y NICHOLS

(1973) para las turritellas actuales, éstas

abandonan las primeras espiras de la

concha a medida que ésta va creciendo,

segregando unos tabiques con forma de

cristal de reloj que aislan dichas vueltas

de la parte habitada, pudiendo existir

rotura de la parte apical (figs. 2 y 3).

Estas estructuras también están presen-

tes de modo habitual en P. picta (figs. 4 y

5) y T. bidentata del mismo yacimiento y

parece posible que las presenten otros

gasterópodos cuyas conchas tengan un

desarrollo parecido.

Esta estrategia puede deberse a dos

motivos:

1) A modo de mecanismo de defensa,

en previsión de posibles roturas acciden-

tales de la parte apical de la concha, evi-

tando así los problemas que conllevaría

esa nueva abertura para el animal.

2) Una rotura voluntaria de las vuel-

tas apicales sería una estrategia prevista

para aligerar de peso la concha y facili-

tar los movimientos (estrategia parecida

a la de los gasterópodos del género

Conus, que disuelven las paredes de las

vueltas internas por idénticos motivos).

La experiencia nos demuestra lo

difícil que resulta encontrar ejemplares

BATLLORÍ Y MARTINELL: Malacofauna del Mioceno de Cerdanyola

completos de esta especie; es más,

muchos individuos presentan esta

estructura en cristal de reloj justo en el

punto de rotura de la concha, por lo que

estas zonas deben ser especialmente frá-

giles. Por otro lado, también es cierto

que se encuentran ejemplares que -al

realizarles un corte según un plano

axlal- presentan más de una de estas

estructuras, es decir, que la rotura de la

concha no se produce en todos los casos.

Por tanto, aunque podemos hablar

de una rotura voluntaria o, al menos

prevista de las vueltas apicales, sólo

sabremos si esto es así mediante un

estudio con ejemplares vivos, que espe-

ramos realizar en breve.

CARACTERÍSTICAS PALEO-

AMBIENTALES

Para el estudio paleoambiental del

nivel de Cerdanyola, considerado salo-

bre por todos los autores, resulta útil

comparar sus características con las del

yacimiento de La Pedrera.

Los datos citados anteriormente que

en su conjunto nos proporcionan infor-

mación sobre el paleoambiente son los

referentes a la diversidad y tamaño de las

especies (baja diversidad, tamaño redu-

cido de las especies de medios no salo-

bres en Cerdanyola; alta diversidad pero

con varias especies dominantes y tamaño

reducido de todas las especies en La

Pedrera) y a la presencia de trazas de ata-

ques realizados por moluscos carnívoros,

del orden de 20 veces más frecuentes en

La Pedrera, donde además se encuentran

gasterópodos claramente marinos (V.

austriaca), restos de equinodermos y per-

foraciones realizadas por esponjas clióni-

das (MARTINELL Y PORTA, 1981).

Estos datos nos permiten realizar

una comparación cualitativa entre

ambos yacimientos: el nivel estudiado

en Cerdanyola presenta las característi-

cas propias de un medio salobre (baja

diversidad de especies, gran abundancia

de individuos, tamaño reducido de las

especies no salobres, escasez de trazas

de ataque de moluscos carnívoros,

ausencia de equinodermos, esponjas,

etc.), mientras que La Pedrera presenta

unas características intermedias a las

propias de los medios salobres y a las de

los medios marinos (diversidad elevada

pero con dominio de varias especies,

tamaño reducido de todas las especies,

abundancia de trazas de ataque de

moluscos, presencia de equinodermos y

esponjas, pterópodos, hay tanto especies

propias de medios marinos como otras

de medios salobres), correspondiendo

este yacimiento a un medio marino en el

cual se reconocen claras influencias con-

tinentales (MARTINELL Y PORTA, 1981;

BATLLORÍ, 1990).

CONCLUSIONES

- Algunas trazas de ataque de molus-

cos carnívoros (O. paraboloides) presentan

claras diferencias en los yacimientos de

Cerdanyola y La Pedrera, hecho que

podría ser debido a que las especies pre-

dadoras no han sido las mismas.

- Las estructuras en cristal de reloj

observadas en turritellas actuales

también están presentes en los ejempla-

res fósiles. Estas estructuras podrían

permitir una rotura voluntaria de la

concha por parte del mismo individuo

para aligerar su peso y facilitar sus des-

plazamientos.

- En Cerdanyola se observa una baja

diversidad de especies y un elevado

número de individuos. El tamaño redu-

cido de especies consideradas como de

carácter marino, unido al tamaño relati-

vamente grande (comparado con otros

yacimientos) de las especies que pueden

adaptarse a medios inestables -P. picta y

Turritella terebralis- son indicativos de

un medio salobre.

- Comparando diversas característi-

cas paleoecológicas de los yacimientos

de La Pedrera, en el Penedes, y Cerdan-

yola, en el Valles, podemos concluir

que los niveles de La Pedrera corres-

ponden a unas facies marinas con claras

influencias continentales, mientras que

el nivel de Cerdanyola corresponde a

una facies salobre, hechos que vienen

corroborados por los estudios sedimen-

tológicos.

TBEROS ANOS

AGRADECIMIENTOS

Nuestro agradecimiento a la Dra.

Rosa Domenech (Universitat de Barce-

lona) por su ayuda en la determinación

BIBLIOGRAFÍA

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de los bivalvos, y a Eugeni Navas (U.B.)

y Juan José García por su ayuda en el

trabajo de campo. Este artículo ha sido

realizado dentro del marco de investiga-

ción del proyecto DGICYT PB90-0489.

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Nuevas aportaciones a la fauna de los gasterópo-

dos dulceacuicolas de Asturias, León, Zamora y

Salamanca

New aportations to the fauna of freshwater gastropods of

Asturias, León, Zamora and Salamanca

Jesús HERMIDA, Adolfo OUTEIRO y Teresa RODRÍGUEZ*

RESUMEN

Se estudia la fauna malacológica dulceacuícola de Asturias, León, Zamora y Salamanca

a partir de muestreos realizados en el transcurso de los años 1987-1989. Se han encon-

trado un total de 14 especies, siendo primeras citas para el área de estúdio Physa acuta,

Planorbarius metidjensis, Anisus spirorbis, Gyraulus crista, G. albus, G. laevis.

ABSTRACT

The freshwater malacological fauna of Asturias, León, Zamora and Salamanca was stu-

died. Samples were collected during the years 1987-1989. 14 species were found of which

Physa acuta, Planorbarius metidjensis, Anisus spirorbis, Gyraulus crista, G. albus and G.

laevis are first record for that area.

PALABRAS CLAVE: Gasterópodos dulceacuícolas, Asturias, León, Zamora, Salamanca, distribución geo-

gráfica, Península Ibérica.

KEY WORDS: Freshwater gastropods, Asturias, León, Zamora, Salamanca, geographical distribution, Ibe-

rian Peninsula.

INTRODUCCIÓN

Los estudios sobre la fauna de los

moluscos gasterópodos dulceacuícolas

en la Península Ibérica son escasos; úni-

camente se han realizado catálogos

generales en Portugal (NOBRE, 1930 y

1941) y en Cataluña (Haas, 1929). En las

recopilaciones bibliográficas realizadas

por VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985) y

VIDAL ABARCA, SUÁREZ, MONTES DEL

OLMO, SOLER Y ALTABA (1986) se puede

observar que hay un gran número de

provincias en la Península Ibérica

donde el conocimiento de esta fauna es

nulo.

Dentro de nuestra área de estudio úni-

camente en Asturias se realizaron traba-

jos de cierta entidad, Lucas (1963),

ALTIMIRA (1969) y López Llaneza (1983) en

VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985), mientras

que para el resto de las provincias sólo se

tiene constancia de algunas citas aisladas.

El trabajo que aquí se expone aporta

información sobre los gasterópodos dul-

ceacuícolas de este territorio.

* Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. La Coruña.

IBERUSEAINSIOOS

Salamanca

Figura 1. A: Localización del área de estudio en la Península Ibérica. B: Localidades donde se reco-

lectaron los ejemplares estudiados (la numeración se corresponde con la referida en la tabla 1).

Figure 1. A: Location of the study area in the Iberian Peninsula. B: Localities where the speci-

mens herein studied were collected (numbers are those of table 1).

Tabla 1. Localidades donde se encontraron las especies de moluscos dulceacuícolas.

Table 1. Localities where freshwater molluscs species where found.

ASTURIAS

1. Arenas de Cabrales, 3OTUN5O9, 11-6-87.

2. Alto de La Madera, 30TTP81, 27-11-87.

3. Tarna, 30TUN17, 17-6-88.

4. Llordón el Llano, 30TUP20, 20-6-88.

5. La Morca, 3OTUP30, 20-6-88.

6. Cangas de Onis, 3OTUN29, 20-6-88.

7. Luarca, 29TPJ92, 20-6-88.

8. Piñera, 29TPJ82, 9-12-88.

9. Monasterio de Covadonga, 3OTUN39, 11-12-88.

LEÓN

10. La Puerta, 30TUN36, 9-6-87.

11. Quintanilla de los Oteros, 3OTTM98, 14-3-88.

12. Laguna de los Negrillos, 30TTM88, 15-3-88.

13. Senda de Caín, 30TUN48, 18-6-88.

14. Candanedo, 3OTTN94, 20-6-88.

15. Villarente, 30TTN91, 7-12-89.

ZAMORA

16. Pereruela, 3O0TTL58, 7-6-87.

17. Salinas de Revellinos, 30TTM84, 14-5-89.

SALAMANCA

18. Navacarros, 30TTK77, 4-3-87.

19. Cubo de Don Sancho, 29TQF23, 2-3-88.

20. Villares de Yeltes, 297Q0F12, 2-3-88.

21. Mozarbez, 30TTL72, 15-6-88.

HERMIDA ET AL.: Gasterópodos dulceacuicolas Asturias, León, Zamora y Salamanca

METODOLOGÍA

En el marco de un trabajo más

extenso sobre la fauna de gasterópodos

continentales de las provincias de Astu-

rias, León, Zamora y Salamanca, se

estudiaron 86 bordes de río (24 en Astu-

rias, 22 en León, 21 en Zamora y 19 en

Salamanca), encontrándose especies

dulceacuícolas únicamente en 21, cuyas

localidades se exponen en la Tabla 1 y

en la Figura 1. En todos los casos se trata

de arroyos y riachuelos poco caudalo-

sos, de aguas tranquilas y limpias.

La recolección del material consistió

en la toma de muestras cualitativas

basada en la recogida manual de los

ejemplares que aparecían. Estos ejem-

plares se ahogaron en agua durante 24

horas aproximadamente. Con esto se

consigue que los ejemplares mueran con

las partes blandas extendidas. Final-

mente se fijaban y conservaban en

alcohol de 70*.

La determinación de los ejemplares

se realizó a partir de los caracteres con-

quiológicos y de la morfología del

aparato genital, utilizándose para su

identificación las monografías siguien-

tes: MACAN (1969), GIROD, BIANCHI Y

MARIANI (1980) y MOUTHON (1982).

La colección científica de los ejem-

plares capturados está depositada en el

Departamento de Biología Animal de la

Facultad de Biología de la Universidad

de Santiago de Compostela.

ESPECIES ESTUDIADAS Y

DISTRIBUCIÓN

A continuación, y para cada una de

las especies encontradas, se aportan

datos sobre su distribución. El número

de ejemplares encontrados en las distin-

tas localidades se expone en la Tabla 2.

Familia Hydrobiidae

Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889)

Se distribuye por todo el noroeste de

Europa (ADAM, 1960). Ha sido citada en

Asturias por Lucas (1963) en el estuario

del Río Canero (Luarca), ALTIMIRA

(1969) en el estuario de Navia y por

López Llaneza (1983) en VIDAL ABARCA

Y SUÁREZ (1985).

Tabla 2. Número de ejemplares de cada especie capturados en las distintas localidades (la nume-

ración de las localidades se corresponde con la referida en la tabla 1).

Table 2. Number of specimens of each species collected in all localities (number of the localities

is that of table 1).

Localidades

Especies 1238 4506-78 9 1011 1218 14.318 16 17 18 19 20 21

P. jenkinsi Hi torna un!

BIcantablicar ali AS

P. acuta e a AO

EN EAR A SN A lo)

RT UN CAM DA e A A A

L. stagnalis

P. metidjensis -

A. spirorbis

G. crista

G. albus si

G. laevis EI DIAS RES

NES ES a A

TUVISTE O AS O

B. tentaculata - - - 9

IBERO ANAOOS

Belerandiella cantabrica Boeters, 1983

Según Bodon (com. per.) esta especie

se distribuye sólo por el noroeste de la

Península Ibérica y en las proximidades

de Oviedo, Santander y Burgos. En

nuestra área de estudio ha sido citada

en diversas localidades de Oviedo

(Boeters, 1983 en VIDAL ABARCA Y SUÁ-

REZ, 1985).

Familia Physidae

Physa acuta Draparnaud, 1805

Es un especie Holártica, presente en

Europa Occidental y en los países medi-

terráneos (ADAM, 1960). Es primera cita

para Asturias.

Familia Lymnaeidae

Lymnaea peregra (Muller, 1774)

Es una especie de distribución Paleár-

tica (BECH Y FERNANDEZ, 1980) y está muy

citada por todo el norte peninsular. En

nuestra área de estudio ha sido citada en

Asturias por Bofill (1918), Bofill y Haas

(1919), Pardo (1932) y López Llaneza (1983)

en VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985). Es pri-

mera cita para León y Zamora.

Lymnaea truncatula (Múller, 1774)

Presenta un distribución Holártica

(HUBENDICK, 1951). Ha sido citada en

Asturias por OJEA Y ANADÓN (1983) en

el Monte Naranco (Asturias). Es primera

cita para León, Zamora y Salamanca.

Eymnaea stagnalis (Linnaeus, 1785)

Presenta una distribución Holártica

(GIROD ET AL., 1980). Dentro de nuestra

área de estudio ha sido citada en

Zamora y Salamanca por Álvarez (1972)

en VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985). Es

primera cita para León.

Familia Planorbidae

Planorbarius metidjensis (Forbes, 1838)

Se distribuye en la Península Ibérica

y Norte de Africa (BROWN, 1980). Es pri-

mera cita para Salamanca.

Anisus spirorbis (Linnaeus, 1758)

Es una especie de expansión Paleár-

tica (GIROD ET AL., 1980). Es primera cita

para Salamanca.

Gyraulus crista (Linnaeus, 1758)

Presenta una distribución Holártica

(ADAM, 1960). Es primera cita para Sala-

manca.

Gyraulus albus (Muller, 1774)

Distribución Holártica (GIROD ET AL.,

1980). Es primera cita para Salamanca.

Gyraulus laevis (Alder, 1837)

Presenta una distribución Holártica

(GIROD ET AL., 1980). Es primera cita

para Asturias.

Familia Ancylidae

Ancylus fluviatilis (Linnaeus, 1758)

Es una especie de distribución Pa-

leártica-occidental (LARRAZ, 1982).

Dentro de nuestra área de estudio ha

sido citada en Asturias por López

Llaneza (1983) en VIDAL ABARCA Y

SUÁREZ (1985) y por OJEA Y ANADÓN

(1983), en León por Margalef (1955) y

Manzanera y Álvarez (1985) en VIDAL

ABARCA Y SUÁREZ (1985), en Zamora

por Margalef (1955) en VIDAL ABARCA Y

SUÁREZ (1985) y en Salamanca por GRE-

EORIDES DE LOS “SANTOS IM AREREZ

MÍNGUEZ (1971).

HERMIDA ET AL.: Gasterópodos dulceacuicolas Asturias, León, Zamora y Salamanca

Familia Neritidae

Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758)

Presenta una distribución Paleártica-

occidental y es muy común por toda

Europa (ADAM, 1960). Dentro de nuestra

área de estudio ha sido citada en

Zamora por Margalef (1956) en ALONSO

(1975). Es primera cita para Asturias.

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Bithynia tentaculata Boeters, 1960

Se encuentra dispersa por toda

Europa (GIROD ET AL., 1980). Dentro de

nuestra área de estudio fue citada en

Zamora por Locard (1899) en VIDAL

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IBERUS ts to-29, 1998

La familia Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalas-

pidea) en la Península Ibérica

The family Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) in

the Iberian Peninsula

Eugenia MARTÍNEZ*, Manuel BALLESTEROS**, Conxita ÁVILAS,

Luis DANTART* y Guido CIMINO*

RESUMEN

En el presente trabajo se revisa la anatomía de las tres especies de la familia Aglajidae

(Opisthobranchia, Cephalaspidea) presentes en aguas de la Península Ibérica: Aglaja tri-

colorata Renier, 1807, Philinopsis depicta (Renier, 1807) y Chelidonura ¡talica Sordi, 1981.

Se aportan también algunos datos biológicos de dichas especies, en particular de A. tri-

colorata. Finalmente, se discute el valor sistemático de algunos caracteres del sistema

reproductor.

ABSTRACT

The anatomy of the three species of Aglajidae recorded in the Iberian Peninsula, Aglaja tri-

colorata Renier, 1807, Philinopsis depicta Renier, 1807 and Chelidonura italica Sordi, 1981,

is studied. Some characteristics of the reproduction biology and depredation behaviour of

these species are exposed. Finally, the systematic value of some characters of the repro-

ductive system is discussed.

PALABRAS CLAVE: Opisthobranchia, Aglajidae, Península Ibérica, anatomía, biología.

KEY WORDS: Opisthobranchia, Aglajidae, Iberian Peninsula, internal anatomy, biology.

INTRODUCCIÓN

Los representantes de la familia

Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalas-

pidea) se caracterizan entre otras

circunstancias por haber perdido la

rádula y otras partes duras del tracto

digestivo a lo largo de la evolución, por

ser voraces depredadores de otros

invertebrados marinos (nemertinos,

poliquetos, moluscos e incluso otros

opistobranquios) a los que persiguen

activamente y por vivir preferentemente

en substratos blandos, siendo capaces

de enterrarse en ellos. Estos hábitos

enterradores hacen que se conozca rela-

tivamente poco de su ecología,

existiendo además muy pocas citas de

ellos en la Península Ibérica (recopiladas

en CERVERA ET AL., 1988).

* Depto. Biología de Organismos y Sistemas, Laboratorio de Zoología, Universidad de Oviedo.

" Depto. Ecología Bentónica, Centro de Estudios Avanzados, C.S.I.C., Blanes, Gerona.

** Istituto per la Chimica di Molecole di Interesse Biologico, Arco Felice (NA), Italia.

IBERUS ME) AS9OS

La familia se compone de aproxima-

damente 60 especies repartidas por

aguas cálidas y templadas de todo el

mundo. Su sistemática, realmente com-

pleja, ha provocado que muchas de

estas especies hayan sido transferidas

de un género a otro en repetidas ocasio-

nes, lo que ha conducido a numerosas

confusiones en la bibliografía. RUDMAN

(1974) sintetiza los caracteres en los que

ha de basarse la separación genérica

dentro de esta familia, mientras que

GOSLINER (1980) efectúa una reevalua-

ción de estos caracteres, los cuales

amplía, teniendo además en cuenta la

variabilidad de algunos de ellos y su

importancia en la filogenia de la familia.

En el Mediterráneo y de acuerdo con

FASULO ET AL. (1983), la familia está repre-

sentada por las especies Aglaja tricolorata

Renier, 1807, A. taila (Marcus y Marcus,

1966), Philinopsis depicta (Renier, 1807),

Chelidonura italica Sordi, 1981 y Melanochla-

muys seurati (Vayssiere, 1926), además de

Chelidonura orchidaea, una especie batial

recientemente descrita por PERRONE (1990)

en el Golfo de Taranto.

En la Península Ibérica tan sólo se

encuentran citadas tres de estas espe-

cies: A. tricolorata, Ph. depicta y Ch.

italica, cuya distribución puede verse en

la Figura 1. En el presente trabajo se

revisa la anatomía de estas especies,

aportándose algunos datos biológicos

de las mismas, en particular de A. trico-

lorata. Se presentan además los re-

sultados preliminares del análisis

químico de substancias de presumible

actividad biológica halladas en diferen-

tes estructuras anatómicas de las dos

especies de mayor tamaño, A. tricolorata

y Ph. depicta.

* Aglaja tricolorata

A Philinopsis depicta

O Chelidonura italica

Figura 1. Distribución de las especies de Aglajidae en la Península Ibérica.

Figure 1. Distribution of the Aglajidae species in the Iberian Peninsula.

MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica

Familia Aglajidae Pilsbry, 1895

Género Aglaja Renier, 1807

Aglaja tricolorata Renier, 1807 (Figs. 2 y 3; Lám. I, 1-3)

Doridium membranaceum Meckel, 1809

Doridium meckelii Delle Chiaje, 1823

Acera marmorata Cantraine, 1841

Doridium tuberculatum Delle Chiaje, 1841.

Material examinado: Tres ejemplares recolectados en julio de 1989 durante la campaña FAUNA

[, dos de ellos (de 22'5 y 24 mm de longitud) en la estación 55A (36 05'N; 6% 090 ), zona de Tra-

falgar, en un arrastre efectuado entre 38-42 metros de profundidad; el tercer ejemplar (de 38 mm

en total extensión) recolectado en la estación 70A (37? 07'N hasta 37" 08' 91N; 7? 12! 270 hasta

7? 13' 500), en un arrastre realizado a 22 metros de profundidad frente a Redondela (Huelva).

Cuatro ejemplares recolectados en inmersión con escafandra autónoma en junio de 1992 en las

cercanías de Malgrat (costa del Maresme, Barcelona) (41* 38” 22"N; 2? 46' 14”E), sobre substrato

blando situado entre 20-30 metros de profundidad; en vivo estos ejemplares midieron entre 45 y

60 mm de longitud y dos de ellos fueron analizados químicamente.

Figura 2. Aglaja tricolorata, anatomía

externa.

Figure 2. Aglaja tricolorata, external mor-

phology.

Morfología externa: El escudo cefá-

lico (Fig. 2) representa algo más de la

mitad de la longitud total del animal y

es redondeado en la parte anterior,

donde se diferencian ligeramente dos

lóbulos; posteriormente se estrecha y su

extremo posterior es más o menos trian-

gular. Cuando el animal se desplaza, la

parte posterior del escudo cefálico

monta sobre la parte anterior del manto.

Los parápodos son amplios, llegando a

cubrir la casi totalidad de la parte poste-

rior del escudo cefálico. El pie forma

anteriormente dos cortos palpos ligera-

mente curvados, que se dirigen hacia

atrás. En la región caudal el manto pre-

senta dos lóbulos, de los cuales el

izquierdo se prolonga en un filamento

delgado y extensible de color oscuro,

que puede alcanzar hasta 4-5 cm de lon-

gitud total. No existen procesos sen-

soriales anteriores.

La coloración de esta especie se observa

en la Lámina 1. Así, el color de fondo es

castaño no muy oscuro, con manchas

blancas redondeadas, formadas por dimi-

nutas máculas del mismo color, y

distribuidas bastante regularmente por el

dorso; en el margen superior del pie las

manchas son de mayor tamaño. En la

región cefálica, dos series de pequeñas

manchas blancas forman dos líneas cur-

vadas hacia atrás. La parte posterior del

escudo cefálico presenta un color castaño

más intenso, así como también la región

IBERUS MD AS9S

Figura 3. Aglaja tricolorata, anatomía interna. A: región anterior del aparato digestivo; B:

concha; €: sistema reproductor; D: detalle de la próstata y la bolsa del pene; E: detalle del

pene evaginado.

Figure 3. Aglaja tricolorata, internal anatomy. A: upper part of the digestive system; B: shell;

C: genital system; D: detail of the prostate and peneal sheath; E: detail of the everted penis.

MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica

caudal. El pie es pardo muy oscuro, casi

negro y brillante (suaves irisaciones azules)

con algunas manchas blancas gruesas y

aisladas.

Anatomía interna: La concha es

interna, bastante rudimentaria, corta y

redondeada y se dispone en la parte

posterior del animal (Fig. 3B); su colora-

ción es blanca en la zona apical, donde

está bien calcificada, y amarillenta y

translúcida hacia los bordes. En el ejem-

plar de 24 mm la concha midió 4,4 mm

de longitud por 6'5 mm de anchura.

El bulbo bucal (Fig. 3A) es muy

grande y musculoso y de sección trian-

gular; representa aproximadamente 1/2

de la longitud total del animal y es ever-

tible al menos en parte (en uno de los

ejemplares fijados estaba parcialmente

evertido). En la parte anterior del bulbo

bucal existe una glándula labial impar

situada en posición ventral, debajo de

él, mientras que en la parte posterior

desembocan un par de glándulas saliva-

res acintadas. A continuación del bulbo

aparece un buche de paredes finas.

La ampolla hermafrodita es larga y

contorneada, estrechándose al final para

dar el espermoviducto (Fig. 3C). El

receptáculo seminal desemboca a apro-

ximadamente 2/3 de la longitud del

espermoviducto, el cual se abre al atrio

genital sin bifurcarse. En el atrio

también desemboca la glándula gameto-

lítica. La glándula mucosa, de color

blanco traslúcido, es alargada y bastante

aplanada, enrollándose sobre sí misma.

La glándula de la albúmina es más

reducida de tamaño.

El pene pudo observarse con clari-

dad al estar evaginado en uno de los

ejemplares (Fig. 3E). Es bastante largo y

espatulado, de color blanco translúcido

y con un punteado blanco opaco cerca

del ápice. Pene y próstata se sitúan en la

parte anterior derecha del animal. Esta

última es un conducto grueso, de

aspecto granuloso, replegado sobre sí

mismo y envuelto en una película mem-

branosa muy delgada. MARCUS Y

MARCUS (1966) describieron cuatro tipos

de pene en los Aglajidae, de los que tres

se encuentan en el género Aglaja. El

pene de A. tricolorata se correspondería

a un tipo simple.

Distribución: A. tricolorata tan sólo

había sido citada hasta el momento en la

Península Ibérica en aguas del Cabo de

Palos (Murcia, SE de España) (MARÍN Y

Ros, 1987), donde se encontró asociada

a los rizomas de Posidonia oceanica y de

Cymodocea nodosa. Considerada hasta

ahora como endémica del Mediterráneo,

en donde también ha sido señalada en el

Adriático y costas francesas (PRUVOT-

FoL, 1954), nuestro material de estudio

constituye la primera referencia para la

especie en aguas atlánticas del área del

Estrecho de Gibraltar y en aguas medi-

terráneas del litoral catalán.

Género Philinopsis Pease, 1860

Philinopsis depicta (Renier, 1807) (Figs. 4 y 5; Lám. L, 4-5)

Doridium coriaceum Meckel, 1809

Doridium carnosum Cuvier, 1817

Eidothea marmorata Risso, 1826

Doridium aplysiaeformis Delle Chiaje, 1828

Acera marmorata Cantraine, 1840

Material examinado: Un ejemplar capturado en aguas exteriores del Delta del Ebro a 15 m de

profundidad y recolectado mediante un arte de arrastre comercial en agosto de 1982. Otro ejem-

plar capturado en la Bahía de Los Alfaques, (Delta del Ebro) (40? 37' 58" N, 0? 44' 17" E) en 1984,

encontrado sobre un fondo de arena y fango, a 3 metros de profundidad. Otro ejemplar utilizado

como material de comparación procedente de Cabo Miseno (Nápoles) (40? 46' N, 14? 5' E), junio

de 1992 (G. Villani leg.). Para el estudio químico fue utilizado un ejemplar del lago Fusaro

(Nápoles) (40? 50' N, 14? 3' E), abril de 1989.

IBERUS; 11-(1),1993

Morfología externa: Esta especie, a

diferencia de la anterior, carece de

flagelo en el manto y sus lóbulos poste-

riores son más cortos (Fig. 4); por otro

lado, tampoco se presentan palpos en la

zona anterior del pie. Los parápodos

son relativamente cortos, dejando sin

cubrir amplias zonas del escudo cefá-

lico y manto.

El color de fondo del animal es pardo

oscuro, disponiéndose sobre él un fino

l cm

Figura 4. Philinopsis depicta, anatomía externa.

Figure 4. Philinopsis depicta, external morp-

hology.

punteado blanco cuya densidad varía de

unos ejemplares a otros. El escudo cefá-

lico está bordeado anteriormente por

una fina línea naranja que se hace más

gruesa hacia los lados; en el dorso del

escudo cefálico aparecen también de

manera constante dos cortas franjas obli-

cuas de color naranja que pueden ser

discontínuas. Los parápodos, borde pos-

terior del escudo cefálico y los lóbulos

posteriores del manto están orlados con

una tenue línea de pigmento azul y una

banda más interna de pigmento naranja.

El pie es pardo oscuro, casi negro y pre-

senta irisaciones azules, que le dan un

aspecto aterciopelado.

Anatomía interna: La concha es

interna y está bien calcificada en su

extremo apical, de color blanco opaco,

mientras que el resto de la misma es mem-

branoso (Fig. 5B). Sus dimensiones en un

ejemplar de 42 mm fueron de 16 mm de

longitud por 12'5 mm de anchura.

Bulbo bucal grande y musculoso,

con sección circular y en el que desem-

bocan dos glándulas salivares pequeñas

y tubulares (Fig. 5A). El buche posee

unas paredes muy delgadas y en su

interior se ve por transparencia una

membrana sujeta a la pared del mismo;

la existencia de dicha membrana ya fue

señalada por GUIART (1901), quien la

describió como una válvula que deli-

mita una cavidad que se continua con el

intestino. Bajo el bulbo bucal se encuen-

tra una glándula salivar impar bien

desarrollada, de color oscuro y forma

acorazonada.

En el sistema reproductor (Fig. 5E) la

glándula mucosa aparece dividida en

dos ramas de diferente longitud. En el

atrio desembocan por separado la glán-

dula gametolítica, el receptáculo semi-

nal y el espermoviducto. El pene, muy

largo, está enrollado sobre sí mismo en

el fondo de su bolsa y comprimido late-

ralmente; es de color blanco y presenta

un punteado negro dispuesto formando

una línea discontinua que lo recorre en

toda su longitud (Figs. 5C y D). La prós-

tata es un conducto corto y estrecho, de

aspecto granuloso y color amarillo

pálido.

MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica

Figura 5. Philinopsis depicta, anatomía interna. A: región anterior del aparato digestivo; B: con-

cha; C: próstata y bolsa del pene; D: detalle del mismo; E: sistema reproductor.

Figure 5. Philinopsis depicta, internal anatomy. A: upper part of the digestive system; B: shell;

C: prostate and peneal sheath; D: detail of the latter; E: genital system.

Distribución: Ph. depicta es una es-

pecie mediterránea extendida por el

Adriático (DELLE CHIAJE, 1828), Golfo de

Nápoles (FASULO ET AL., 1982) y costas

mediterráneas de Francia (PRUVOT-FOL,

1954). La primera referencia para la

especie en aguas de la Península Ibérica

se debe a Ros (1975), quien la cita como

Doridium carnosum en Blanes y L' Estartit

(Gerona). Posteriormente, BALLESTEROS

(1983) la encuentra en el Delta del Ebro,

donde al parecer es relativamente fre-

cuente, mientras que MARÍN Y Ros (1987)

la citan para el SE español.

2il

IBEROS MEMOS

Género Chelidonura A. Adams, 1850

Chelidonura italica Sordi, 1981 (Figs. 6 y 7; Lám. 1, 6)

Material examinado: Cabo de Palos (Murcia) (37* 38' 10" N, 09 40' 57" O), 23/8/91, un ejemplar

colectado a un metro de profundidad (J. Templado leg.). El ejemplar medía unos 7 mm con los

lóbulos posteriores encogidos por la fijación. Cala Margarida (Gerona) (41* 50' 59" N, 3? 08' 49" E),

26/2/91, un ejemplar de 2,5 mm en extensión (en vivo), encontrado entre algas rojas y algas calcá-

reas a 4 metros de profundidad.

lmm

Figura 6. Chelidonura italica, anatomía ex-

terna.

Figure 6. Chelidonura italica, external mor-

phology.

Morfología externa: El escudo cefá-

lico representa en longitud algo más de

la mitad del cuerpo (Figura 6). La parte

posterior del manto presenta dos

lóbulos caudales, siendo el izquierdo

más largo que el derecho al prolongarse

en una especie de “cola”. Parápodos

bien desarrollados. En el borde frontal

del escudo cefálico se presentan proce-

sos sensoriales acabados en sedas y

distribuidos en cuatro haces, además de

dos ojos aparentes.

El color de fondo del cuerpo es

pardo oscuro homogéneo con un pun-

teado blanco muy fino, que se condensa

más en la parte posterior del escudo

cefálico. El borde de los parápodos es

naranja-amarillento, debido a la pig-

mentación de este color que se dispone

de forma casi ininterrumpida a lo largo

de los mismos. En los parápodos se dis-

ponen algunas manchas de color azul

turquesa y de contorno redondeado,

que también están presentes sobre la

cola. Las zonas anteriores del escudo

cefálico y de los parápodos están des-

pigmentadas y son semitransparentes.

La coloración de esta especie ha sido

descrita en detalle por GARCÍA Y GARCÍA

(1984), quienes se refieren a ella como

Chelidonura africana Pruvot-Fol, 19593.

Anatomía interna: La concha es

interna y apenas está calcificada, por lo

que no fue posible extraerla entera y

observar su morfología. El bulbo bucal

representa menos de 1/2 de la longitud

total del animal y, de acuerdo con las

observaciones de SORDI (1981), es par-

cialmente evertible.

La anatomía del sistema reproductor

fué reconstruida por medio de cortes

seriados (Fig. 7A). El receptáculo

seminal se abre directamente al atrio, lo

mismo que el espermoviducto, el cual

MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica

Figura 7. Chelidonura italica, anatomía interna. A: sistema reproductor; B: próstata y bolsa del

pene; C: detalle de este último.

Figure 7. Chelidonura italica, internal anatomy. A: genital system; B: prostate and peneal she-

ath; C: detail of the latter.

Lista de abreviaturas utilizadas en este trabajo

a: ampolla harmafrodita; al: glándula de la albúmina: at: atrio; b: buche; bb: bulbo bucal; bp:

bolsa del pene; eo: espermoviducto; ge: ganglios cerebroides; gg: glándula gametolítica; mu: glán-

dula mucosa; 0g; orificio genital; p: pene; pr: próstata; rs: receptáculo seminal; s: glándulas salivares.

no se ramifica (aunque en los cortes se

aprecia que sí está comunicado con la

glándula de la albúmina antes de

desembocar al atrio). El pene está en la

base de su bolsa (Figs. 7B y C) y consta

de una papila recorrida en longitud por

un surco y unida por su base a un

saliente muscular. Un aparato peneal de

este tipo tan sólo ha sido descrito en la

especie Chelidonura sandrana (RUDMAN,

1973). La próstata es de dimensiones

reducidas, corta y masiva.

IBEROSAINAOSS

Distribución: TEMPLADO, TALAVERA

y MURILLO (1983) dan la primera cita

para la especie tras la descripción origi-

nal de la misma en el mar Tirreno, se-

ñalando su presencia para aguas del

Cabo de Palos, donde también la cita

MARÍN (1988) sobre Posidonia oceanica.

BIOLOGÍA

Los ejemplares de A. tricolorata del

Maresme (Barcelona) fueron manteni-

dos en acuario varias semanas en el mes

de junio de 1992, donde copularon y

efectuaron dos puestas. Cada puesta

(Lám. L, 3) es una masa alargada hueca

de 8-10 cm de longitud, de sección circu-

lar (15-20 mm de diámetro) y extremos

redondeados, semitransparente y de

consistencia gelatinosa, que se fija al

sustrato por un delgado cordón que

parte de uno de los extremos. Las cáp-

sulas ovígeras son semitransparentes y

están alineadas a lo largo de un cordón

gelatinoso; las cápsulas miden 188 um

de media y contienen 4 ó 5 huevos en su

interior. Las véliger realizan un movi-

miento de rotación contínuo dentro de

la cápsula y miden 66 um de media;

eclosionaron a los 9 días desde que fue

depositada la puesta, que se desarrolló a

una temperatura entre 15-18 C. A partir

del séptimo día la puesta perdió su

forma de saco y se aplanó, adquiriendo

las larvas un color crema.

En cuanto a la alimentación, Ph.

depicta muestra un comportamiento

cazador similar al descrito por PAINE

(1963) para Navanax inermis, alimentán-

dose de otros opistobranquios. FASULO

ET AL. (1982) señalan además los hábitos

depredadores nocturnos de Ph. depicta.

En concreto, el análisis de los conteni-

dos estomacales de algunos ejemplares

del Golfo de Nápoles indica que se ali-

mentan de Bulla striata y de Haminoea

spp. (Lám. I, 5). En cambio, A. tricolorata

no parece tener los mismos hábitos, ya

que rechazó en acuario varios trozos de

calamar, un poliqueto y varios doridá-

ceos de tamaño pequeño (alrededor de 1

cm) y mediano (2-3 cm). Los ejemplares

de esta última especie deambulaban

Este autor indica una talla máxima de 15

mm para sus ejemplares. BALLESTEROS

ET AL. (1986) la citan en Almería y

GARCÍA Y GARCÍA (1984) en aguas del

Estrecho de Gibraltar. Esta es la primera

referencia de la especie para aguas de

Cataluña.

constantemente por el acuario durante

el día, si bien de vez en cuando se ente-

rraban en el sedimento organógeno

(hundiendo la cabeza y luego el cuerpo

casi verticalmente) (Lám. I, 1). Se ha

podido observar además el comporta-

miento en la fase de cópula en A. tricolo-

rata, durante la cual dos individuos

deambulan en fila, uno de ellos con su

extremo cefálico pegado al extremo

caudal del de delante (Lám. I, 2).

Por otra parte la especie Ch. italica

vive en substratos rocosos ricos en algas

e invertebrados y se alimenta, en aguas

del Cabo de Palos (Murcia, SE España),

de pequeñas planarias a las que captura

activamente (Templado y Talavera,

com. pers.).

ESTUDIOS QUÍMICOS PRE-

LIMINARES EN A. tricolorata

Y Ph. depicta

La metodología empleada en los

estudios químicos ha sido la usual en

estos casos, siguiendo las fases siguien-

tes: extración, aislamiento, purificación

y análisis químico (para más detalles ver

por ejemplo CIMINO ET AL., 1982; ÁVILA

ET AL., 1991).

De las tres especies tratadas en el

presente trabajo, sólo Philinopsis depicta

había sido estudiada previamente desde

un punto de vista químico (CIMINO ET

AL., 1985, 1987; PASEGGIO, 1989; VILLANI,

1991). Nuestros estudios han confir-

mado la presencia varios metabolitos

secundarios hallados por dichos au-

tores, que se localizan concretamente en

los extractos de la glándula digestiva y

parte anterior del tracto digestivo y que

MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica

proceden de la depredación sobre los

cefalaspídeos Bulla striata y Haminoea

spp. (Lám. l, 5): aglajne-1, -2 y -3, adeno-

sina y haminol-A y -B. Además se han

detectado tres productos exclusivos del

manto (Fig. 8), el más abundante de

ellos con un Rf 0'4, y cuya estructura

aún no ha podido determinarse debido

a la escasez de material. El análisis de la

secreción mucosa de esta especie dió

resultados negativos, al no hallarse en

ella ningún producto interesante.

FASULO ET AL. (1982) mencionan que su

pH es neutro.

En el caso de Aglaja tricolorata se

han detectado tres metabolitos intere-

santes en el extracto del manto, que son

fluorescentes (UV+) pero que no carbo-

nizan en la placa (ver Fig. 5). Sin

embargo, y por las mismas razones de

material insuficiente, dichos productos

aún no han podido ser identificados. No

se detectó ningún metabolito interesante

ni en los extractos de las vísceras ni en la

Ph. depicta

secrección mucosa del animal, que pre-

senta un pH neutro.

Así pues el análisis cromatográfico

del manto de las dos especies muestra la

existencia de diferentes metabolitos

secundarios, lo que podría estar relacio-

nado con una diferente estrategia

defensiva de estos animales. Para confir-

mar estas suposiciones sería necesario

efectuar los análisis con un mayor

número de ejemplares.

DISCUSIÓN

El género Aglaja, del que la especie

tipo es A. tricolorata Renier, 1807, se

caracteriza por presentar un cuerpo

alargado con dos lóbulos posteriores,

con o sin proceso flageliforme desarro-

llado en la parte posterior izquierda del

manto. De acuerdo con RUDMAN (1974)

los caracteres que mejor definen al

género son los siguientes: existencia de

A. tricolorata

Esteroles E

Eluente: Eter de

petroleo-eter etílico 3/7

Revelador: sulfato de Cerio

AN E

Visceras Manto

Producto

GI» fluorescente

Eluente: Eter de

petróleo-eter etílico 8/2

Revelador: sulfato de Cerio

A — Esteroles

HA A

Visceras Manto

Figura 8. Esquema de una cromatografía en capa fina que muestra los metabolitos secundarios

presentes en A. tricolorata y Ph. depicta.

Figure 8. Diagram of a thin layer chromatography showing the secondary metabolites found in

A. tricolorata and Ph. depicta.

IBERUS;, 115(1), 1995

una sola glándula labial situada bajo la

boca, bulbo bucal evertible al menos en

parte, concha interna totalmente calcifi-

cada y, sobre todo, la anatomía del apa-

rato reproductor. A este respecto, consi-

dera como característica definitoria del

género Aglaja el que el receptáculo semi-

nal se abra al espermoviducto y no al

atrio genital, como ocurre en los géneros

Chelidonura, Melanochlamys y Philinopsis.

Esta misma característica también se da

en Navanax, pero RUDMAN (1974), en

base a estudios anatómicos, considera

que este género y Aglaja son sinónimos,

lo que será rebatido más tarde por Gos-

LINER (1980).

Para GOSLINER (0p. cif.) otras caracte-

rísticas que definen al género Aglaja y que

no son tenidas en cuenta por RUDMAN

(1974) son la existencia de glándulas labia-

les dorsales y ventrales y de un par de pro-

cesos sensoriales en la cabeza. Señalando

además, como carácter anatómico que

parece estar presente en todas las especies

de Aglaja, la bifurcación del espermovi-

ducto, dando una rama que va al atrio

genital y otra que entra en el conjunto de

las glándulas femeninas, afirmando que

esta característica se da en A. tricolorata.

La anatomía de esta especie fue descrita

por vez primera por VAYSSIERE (1885)

(como Doridium membranaceum) y, de

acuerdo con este autor, el espermoviducto

no se ramifica en su parte terminal.

RUDMAN (1974) señala que en algunas

especies del género Aglaja, tales como A.

evelinae (Marcus, 1955) y A. phocae (Marcus,

1961), se presenta una bifurcación del

espermoviducto, pero cuestiona que esta

bifurcación se produzca en todas las espe-

cies del género. Nuestras observaciones

están de acuerdo con las de Vayssiere, ya

que encontramos que en nuestros ejem-

plares el espermoviducto no se ramifica

antes de entrar al atrio, lo que nos lleva a

cuestionar la afirmación hecha por GOs-

LINER (1980): «It appears that a branched

oviduct is present in all Aglaja species as

in Chelidonura, Navanax and Melanoch-

lamys». Tampoco hay glándulas labiales

dorsales en nuestros ejemplares, ni pro-

cesos sensoriales en la cabeza. Luego las

características válidas para definir al

género Aglaja son, en nuestra opinión, las

establecidas por Rudman en 1974, en espe-

cial las referentes a la anatomía del genital.

La especie Philinopsis depicta, descrita

inicialmente como Aglaja depicta Renier,

1807, ha sido transferida de género por

GOSLINER (1980). El género Philinopsis se

caracteriza, de acuerdo con RUDMAN

(1974), por poseer una glándula mucosa

bilobulada, un espermoviducto que no

se ramifica antes de entrar al atrio, el

receptáculo seminal que desemboca

directamente al atrio y una concha calci-

ficada sólo en la parte apical, caracteres

todos ellos presentes en nuestro mate-

rial. A estos caracteres GOSLINER (0p.

cit.) añade la presencia de glándulas

labiales dorsales y ventrales y de un

pene que puede ser simple o complejo.

También en éste último caso nuestras

observaciones discrepan de dicho autor,

quien señala que Ph. depicta posee un

pene simple y que el aparato genital

presenta un receptáculo seminal adicio-

nal que desemboca al atrio (además del

situado en la parte proximal y que

desemboca al espermoviducto), aña-

diendo un esquema del mismo en la fig.

17, pag. 340 del citado trabajo.

Por último, SORDI (1980) describe la

especie Chelidonura italica. Estamos de

acuerdo en que la especie Chelidonura afri-

cana Pruvot-Fol, 1953 debe ser conside-

rada nomen dubium, según establecen

CERVERA ET AL. (1988), puesto que la des-

cripción original de esta especie es bas-

tante incompleta y además las tres figuras

que la autora incluye en dicha descripción

(figs 37, 38 y 39) parecen corresponderse

con al menos dos especies diferentes

(hecho ya indicado por GOSLINER, 1980).

Y si bien el animal representado en la

figura 39 podría corresponderse con la

especie de Sordi, Ch. italica, CERVERA ET

AL. (Op. cif.). prefieren utilizar como válida

la especie de Sordi, criterio que seguimos

en este trabajo.

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro agradeci-

miento al Dr. J. Ortea por la revisión del

trabajo, al Dr. J. Templado por la cesión

de un ejemplar de Ch. italica y a A. Cris-

MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica

pino, A. Trabucco y G. Villani por su ayuda

en la recolección del material del Golfo de

Nápoles, así como en el estudio químico.

Este trabajo ha sido parcialmente finan-

ciado por el proyecto “Fauna Ibérica II”

(DGICYT, PB89-0081) y el proyecto “Estu-

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(CINE. DL. DIAS

dio de los recursos biológicos de los fondos

blandos del Maresme”, financiado por la

Caja de Ahorros de Barcelona. Agradece-

mos la concesión de una beca F.I. de la

Generalitat de Catalunya a C. Ávila, y de

una beca F.P.I. del M.E.C. a E. Martínez.

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Recibido el 29-111-1993

Aceptado el 19-1V-1993

. A. tricolorata enterrándose en sedimento organógeno grueso.

. Dos individuos de A. tricolorata en cópula mientras deambulan.

. Ejemplar oscuro de Ph. depicta capturando un individuo de Haminoea sp.

. A. tricolorata burrowing in thick organic sediment.

. Two specimens of A. tricolorata mating while crawling.

. Dark specimen of Ph. depicta capturing an specimen of Haminoea sp.

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Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe: actua-

lización bibliográfica y nuevas aportaciones

Marine molluscs of Sao Tomé and Principe: bibliographic

actualization and new contributions

Francisco FERNANDES* y Emilio ROLÁN+

RESUMEN

Se presenta una lista que incluye un total de 471 especies citadas hasta el momento en

Sao Tomé y Principe incluyendo las colectadas por los autores en varios viajes recientes.

Estas últimas son 259, de las cuales 107 se citan por primera vez en Sao Tomé y 87 en

Principe. Asímismo, se comentan algunos de los taxones.

RESUMO

Faz-se a recompilacáo das 471 citas de moluscos marinhos para as ilhas de Sao Tomé e

Principe. Mencionam-se as 259 espécies recolhidas pelos autores das quais 107 sáo cita-

das pela primeira vez para Sáo Tomé e 87 para a ilha do Principe.

ABSTRACT

The 471 records of marine molluscs fauna from Sáo Tomé and Principe Islands are here

listed. The species collected by the authors in several recent trips are mentioned. Of the

259 species have been collected by the authors, 107 are new records for Sáo Tomé and

87 for Principe.

PALABRAS CLAVE: Catálogo, moluscos marinos, Sáo Tomé, Principe, Africa Occidental.

KEY WORDS: Check-list, marine molluscs, Sáo Tomé, Principe, West Africa.

INTRODUCCIÓN

Lasislas del Archipiélago de Sáo Tomé

y Principe, y su fauna malacológica, fueron

estudiadas por varios autores, tanto en el

siglo pasado como en el presente, y varias

publicaciones incluyen listas de especies.

Sin embargo, no son muchos los trabajos

existentes para esta zona. Los más anti-

guos son los de NOBRE (1886 y 1887) y

HOYLE (1887); nuevos datos son aporta-

dos por NOBRE (1891 y 1894), Lamy (1907)

y, posteriormente, TOMLIN Y SHACKLEFORD

* cp 1038, Luanda, Angola

+ Cánovas del Castillo, 22, 36202, Vigo, España

(1914, 1915a y 1915b) publican nuevas

aportaciones faunísticas. TOMLIN (1923)

completa estos trabajos. En los últimos

años se han publicado revisiones de algu-

nos taxones de moluscos en estas islas, con

la descripción de varias especies nuevas

(GOFAS Y FERNANDES, 1988; FERNANDES Y

ROLÁN, 1992, 1993; ROLÁN Y FERNANDES,

10, 10, SL ASS E pRSITA

GOEAS, 1991; RUBIO Y ROLÁN, 1991 y ROLÁN

Y Rubio, 1991).

IBEROSA NOS

OBJETIVOS

1- Recopilar todas las citas de molus-

cos para Sáo Tomé y Principe existentes

en la bibliografía, especificando la isla

en la que cada una de ellas había sido

mencionada.

2- Señalar las especies encontradas

por nosotros, precisando asimismo en

cada caso la isla donde fueron halladas.

3- Comentar aquellos taxones de los

que se dispone de datos suficientes para

aclarar su correcta diagnosis y actuali-

zar algunos de ellos. Mencionar las es-

pecies citadas en las publicaciones

anteriormente existentes, señalando la

isla para la que se produjo la cita.

La lista que sigue a continuación es

un catálogo no crítico basado en las

listas publicadas con anterioridad, a la

que se han añadido las especies recogi-

das y descritas recientemente.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material estudiado proviene en su

mayoría de las recolecciones realizadas

por los autores a Sáo Tomé (F. Fernan-

des, años 1984, 1985, 1986, 1987 y 1990;

E. Rolán, 1989 y 1990) y a Principe (Fer-

nandes y Rolán, 1990). Otro material,

recogido por Gofas en 1985, fue cedido

para su estudio por el Muséum National

d Histoire Naturelle de Paris.

La recolección se hizo principal-

mente mediante buceo en apnea con

máscara y visión directa. Este método

se complementó con el empleo de

dragas de mano y de arrastre para los

fondos fangosos y arenosos. Se realizó

filtrado y lavado de algas para la

obtención y estudio de material en vivo

y se recogieron sedimentos arenosos

para su examen posterior. Las profun-

didades muestreadas alcanzaron un

máximo de 12 m.

El material recogido vivo fue exami-

nado con lupa binocular para obtener

datos sobre las partes blandas, compot-

tamiento, etc., siendo conservado en

alcohol para su futuro estudio.

El total del material recolectado se

encuentra en la colección de los autores.

RESULTADOS

Las especies encontradas se listan en

la Tabla 1. En la misma se han dispuesto

por orden sistemático.

Después de cada ESPECIE se indica

la isla en la que fué encontrada me-

diante la señalización en la columna

correspondiente como sigue:

- Si la cita es bibliográfica se indica

mediante uno O varios números, que se

corresponden con las referencias a la

bibliografía al final de la lista.

Silla alta se realiza a parir de

nuestro material, se indica con un aste-

risco (*) que, si aparece solo, significa

que es la primera cita para la isla; en

caso contrario, figura junto a las demás

citas bibliográficas.

- Los comentarios se indican al final

de la línea con la letra € y un número

que será el que deberá buscarse en el

capítulo de Discusión al final de la lista.

- Algunas especies pendientes de

determinación se mencionan unica-

mente por su nombre genérico. Son

especies cuyo estudio está inconcluso o

pueden ser nuevas para la ciencia.

DISCUSIÓN

Discutimos aquí algunos aspectos de

la taxonomía de varias especies previa-

mente listadas.

C1: Haliotis rosacea Reeve, 1846.

Hemos encontrado una única especie de

Haliotis cuya exacta taxonomía está pen-

diente de aclaración pero que, en una

visión superficial, nos parece morfológi-

camente diferente del H. tuberculata y

suponemos se puede corresponder con

este taxon.

C2: Fissurella mutabilis Sowerby,

1835, Fissurella obtusa Sowerby, 1835 y

Fissurella rosea (Dunker, 1853). Probable-

mente en las islas hay más de una

especie de Fissurella, puesto que la colo-

ración y el dibujo de las encontradas

puede variar bastante: rojiza o con

claras líneas radiadas, casi lisa o con

fuertes costillas estriadas. Se precisaría

una revisión de este grupo y la confir-

mación de estos taxones.

FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe

Tabla 1. Relación de las especies encontradas en las islas de Sao Tomé y Principe.

Table 1. List of the species collected in Sáo Tomé and Principe Islands

Especie Sao Tomé Principe

POLYPLACOPHORA

Lepidochitona rolani Kaas y Strack, 1986

Chiton lyratus Sowerby, 1840

Chiton canariensis Orbigny, 1836

Notoplax productus (Carpenter in Pilsbry, 1892)

GASTROPODA

Scissurella costata Orbigny, 1824

Haliotis tuberculata Linné, 1758

Haliotis rosacea Reeve, 1846

Fissurella nubecula Linné, 1758

Fissurella mutabilis Sowerby, 1835

Fissurella obtusa Sowerby, 1835

Fissurella rosea (Dunker, 1853)

Diodora philippiana Dunker, 1853

Diodora gibberula (Lamarck, 1819)

Diodora menkeana (Dunker, 1846)

Lucapinella limatula (Reeve, 1850)

Patella nigrosquamosa Dunker, 1846

Clanculus kraussi (Philippi, 1846)

Clanculus guineensis (Gmelin, 1791)

Clanculus tristis Gray

Clanculus spadiceus (Philippi, 1848)

Clanculus cf. pseudocorallinus (Gotas, 1984)

Clanculus cruciatus (Linné, 1758)

Cinysca jullieni Adam y Knudsen, 1969

Gibbula cicer (Menke in Philippi, 1844)

Omphalius fasciatus (Born, 1780)

Rhodinoliotia roseotincta (Smith, 1871)

Teinostoma punctatum Jousseaume, 1872

Teinostoma fernandesi Rubio y Rolán, 1991

Teinostoma funiculatum Rubio y Rolán, 1991

Leucorhynchia punctata (Jousseaume, 1872)

Leucorhynchia lirata (Smith, 1871)

Leucorhynchia bicarinata Adam y Knudsen, 1969

Circulus striatus (Philippi, 1836)

Vitrinorbis sp.

Tornus leloupi Adam y Knudsen, 1969

Cochiolepis reductus Rolán y Rubio, 1991

Cochiolepis militare (Jousseaume, 1872)

IBERUS, 11 (1), 1993

Tabla 1. Continuación.

Table 1. Continuation.

Especie Sáo Tomé Principe

Cochliolepis radians Rolán y Rubio, 1991 es

Cyclostremiscus calameli (Jousseaume, 1872) 10

Solariella sp.

Tubiola sp. 1

Tubiola sp. 2

Tricolia azorica (Dautzenberg, 1889) 2

Tricolia pullus (Linné, 1767) 1

Tricolia sp. z

Astraea rugosa (Linné, 1767) e

Nerita senegalensis Gmelin, 1791 des 1

Nerita atrata Chemnitz, 1781 2,3,4

Phenacolepas sp.

Smaragdíia viridis (Linné, 1758)

Littorina punctata (Gmelin, 1791) VAS)

Littorina angulifera (Lamarck, 1822)

Littorina meleagris (Potiez y Michaud, 1838) S %

Littorina cingulifera Dunker, 1846 1

Littorina striata King, 1832 UÉ)

Littorina affinis Orbigny, 1839 3

Tectarius miliaris Quoy y Gaimard, 1833 2

Tectarius granosus (Philippi, 1851) 1,4,* Si

Ammonicea sp. .

Rissoa similis (Scacchi, 1836) 1

Tropidorissoia taphrodes Tomlin y Shackleford,1915 9* e

Tropidorissoia sp. 6 Ñ

Rissoina elegantula Angas, 1880 1

Rissoina africana Dautzenberg, 1912 $

Turboella inconspicua (Alder, 1844) A +

Alvania cancellata Da Costa, 1778 1

Alvania crispa Watson, 1873 1

Alvania sp. ó S

Manzonia thomensis Rolán y Fernandes, 1990 es

Manzonia sp. 3

Barleeia rubra (A. Adams, 1795) 108 7

Barleeia sp. 1 E

Barleeia sp. 2 : >

Assiminea sp. ñ >

Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) 1

Truncatella clathrus Lowe, 1832 1

Truncatella princeps Dohrn, 1866 pe 12

FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe

Tabla 1. Continuación.

Table 1. Continuation.

Especie Sáo Tomé Principe

Mathilda quadricarinata (Brocchi, 1815) des É

Pseudomalaxis macandrewi lredale, 1915 ES

Architectonica nobilis Róding, 1798 SIS

Architectonica placentalis (Hinds, 1844) 5

Heliacus architae (Costa, 1830) 1,9

Heliacus malani (Dautzenberg, 1910) 1,5

Philippia lepida Bayer, 1942 di

Vermetus adansoni Daudin, 1800 1

Vermetus sp. ñ

Siliquaria senegalensis (Mórch, 1860) 1537 sl

Caecum vicinum De Folin, 1869 1

Caecum sp. 1

Caecum sp. 2

Caecum sp. 3

Turritella gemmata Reeve, 1849

Alaba culliereti (Dautzenberg, 1891) ales y

Cosmotriphora melanura (C.B. Adams, 1850) ij $

Cosmotriphora canarica (Nordsiek y Talavera, 1979) a

Metaxia thomensis (Tomlin, 1929) Wi

Triphora arthuri (Jousseaume, 1884) 1

Triphora perversa (Linné, 1758) 1

Triphora sp. di 3

Sella parilis Rolán y Fernandes, 1990 So

Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1808) 1

Cerithiopsis minima (Brusina, 1864) 1

Cerithiopsis bilineata (Hoernes, 1856) 1

Cerithiopsis concatenata (Conti, 1864) 1

Cerithiopsis sp. ñ

Cerithium guinaicum Philippi, 1849 11 A

Cerithium atratum Born, 1778 13% p

Tympanotonus radula (Linné, 1758) 123 ÉS

Tympanotonus fuscatus (Linné, 1758) 1,2,3,4 4

Planaxis lineatus (Da Costa, 1778) 2,4,

Planaxis herrmannseni Dunker, 1853 1,3

Planaxis striatulus Philippi, 1849 4

Modulus ambiguus Dautzenberg, 1910 de

Strombus latus Gmelin, 1791 1,2,3,4,* 4,*

Opalia crenata (Linné, 1758) 1

Opalia mauritanica Talavera, 1975

Opalia grossicostata (Nyst, 1871) 1

IBEROUS A AIOOS

Tabla 1. Continuación.

Table 1. Continuation.

Especie Sao Tomé Principe

Opalia hellenica (Forbes, 1844) 1

Epitonium lamellosum (Lamarck, 1822) mena

Epitonium pulchellum (Bivona, 1832) 1

Epitonium smithi Watson, 1883 1

Epitonium candidissimum (Monterosato, 1877) 1

Epitonium tenuipunctatum (Boury, 1889) 1

Janthina fragilis Lamarck, 1822 1

Niso chevreuxi (Dautzenberg, 1910) :S

Eulima microstoma Brusina, 1869 1

Eulima atlantica Smith, 1890 1

Eulima intermedia Cantraine, 1835 2

Eulima sp. 1 E

Eulima sp. 2

Eulima sp. 3

Cima sp.

Aclis sp.

Cheilea equestris (Linné, 1758) de SS

Crepidula sp.

Atlanta peronii Lesueur, 1817

Capulus intortus (Lamarck, 1822) 1

Hipponyx antiquatus (Linné, 1767) eS

Hipponyx chamaeformis Rochebrune, 1881 5)

Fossarus ambiguus (Linné, 1767) LA S

Fossarus sulcosus (Brocchi, 1815) 1

Fossarus sp.

Calyptraea chinensis (Linné, 1758) ¡ES E

Xenophora senegalensis P. Fischer, 1873

Cypraea lurida (Linné, 1758) 1,3,4,* A

Cypraea zonaria Gmelin, 1791 ADS

Cypraea stercoraria Linné, 1758 1 A

Cypraea spurca Linné, 1767 ES Ñ

Cypraea annulus Linné, 1758 S

Trivia candidula (Gaskoin, 1838) 1

Neosimnia senegalensis Schilder, 1967

Erato prayensis (Rochebrune, 1881) a 2

Lamellaria sp.

Natica turtoni Smith, 1898 Le

Natica dillwyni Payraudeau, 1826 od

Natica adansoni Blainville, 1825

Natica filosa (Philippi, 1845) ñ

FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe

Tabla 1. Continuación.

Table 1. Continuation.

Especie Sáo Tomé Principe

Natica canrena Linné, 1758 S)

Natica zonaria Lamarck, 1822 3

Natica fanel (Récluz, 1843) 1

Natica marchadi Pin, 1992 7

Natica millepunctata Lamarck, 1822 S)

Natica hebraea Martyn, 1784 3

Natica collaria Lamarck, 1822 1

Natica variabilis Reeve, 1855 153

Polinices lacteus (Guilding, 1834) 1

Sigaretus concavus Lamarck, 1822 ¡Só

Cymatium costatum (Born, 1778) 1

Cymatium ficoides (Reeve, 1844) 1

Cymatium traquebaricum (Lamarck, 1822) ¡SS

Cymatium gibbosum (Broderip, 1833)

Cymatium pileare martinianum (Orbigny, 1852)

Cymatium nicobaricum Róding, 1798

Cymatium tenuiliratum (Lischke, 1873)

Cymatium moritinctum caribbaeum (Clench y Turner, 1947)

Distorsio ridens (Reeve, 1844) Le

Charonia variegata (Lamarck, 1816) y

Charonia lampas (Linné, 1758) ES

Ranella (Lampas) coelata Broderip, 1833 4

Cassis tesselata Gmelin, 1791 1,8, ES

Cypraecassis testiculus (Linné, 1767) MaS ñ

Tonna galea (Linné, 1767) 1

Bursa pustulosa (Reeve, 1844) 108 s

Bursa scrobilator (Linné, 1758) 1,8

Coralliophila meyendorffii (Calcara, 1845) SS

Coralliophila raremaculata Kosuge y Fernandes, 1988

Coralliophila giton Dautzenberg, 1912

Coralliophila adansoni (Kosuge y Fernandes, 1988)

Latiaxis bernardi Nicolay, 1984

Murex turbinatus Lamarck, 1822 4 4

Murex rosarium (Róding, 1798) 1,2,3,4,* >

Murex hoplites Fischer, 1876 AS

Murex tumulosus Sowerby, 1841 188

Muricopsis blainvilli¡Payraudeau, 1826 1

Muricopsis rutilus mariangelae Rolán y Fernandes, 1991 5 8,*

Muricopsis matildae Rolán y Fernandes, 1991 5

Muricopsis principensis Rolán y Fernandes, 1991 3%

IBERUS MA ISO9S

Tabla 1. Continuación.

Table 1. Continuation.

Especie Sáo Tomé Principe

Ocenebra inermicosta Vokes, 1971

Ocinebrina suga (Fischer-Piette, 1942)

Typhis ct clarki Keen y Campbell, 1964

Trachypollia nodulosa (C. B. Adams, 1845) 12:38 di

Thais ascensionis (Quoy y Gaimard, 1832) 1,4

Thais coronata (Lamarck, 1822) 1,8

Thais nodosa (Linné, 1767) di x

Thais haemastoma (Linné, 1767) 1,2,3,4,* 13

Thais neritoidea (Linné, 1767) 4

Columbella rustica (Linné, 1758) IP2ISóR á

Columbella rustica striata Duclos, 1840 1

Columbella rustica rosea Nobre, 1900 1,3

Columbella cupido Monterosato, 1889 3

Columbella reticulata Lamarck, 1822 4

Pyrene parvula (Dunker, 1847) 1

Pyrene sp. 1 E

Pyrene sp. 2 EN

Tritonidea variegata Gray 4

Cantharus viverratus (Kiener, 1834) di he

Cantharus sulcatus (Born,1780) 4

Engina sp. hi

Pisania dorbignyi (Payraudeau, 1826) 1

Donovania minima (Montagu, 1880) 1

Donovania affinis Monterosato, 1889 1

Pradoxa confirmata (Fernandes y Rolán, 1990) 3 A

Pradoxa thomensis (Fernandes y Rolán, 1990) 8,”* E

Semifusus morio (Linné, 1758) UE? 5

Nassarius tritoniformis (Kiener, 1841) 13%

Nassarius pachychilus (Maltzan, 1884)

Nassarius pumilio (Smith, 1871)

Nassarius incrassatus (Stróm, 1768) 3

Nassarius reticulatus (Linné, 1767) 3

Fusinus boettgeri (von Maltzan, 1884) dis

Latirus filosus (Schubert y Wagner, 1829) ape E

Latirus armatus (A. Adams, 1854) 5

Mitra adansoni Philippi, 1848 1

Thala foveata (Sowerby, 1874) 1

Mitra hamillei Petit, 1851 :

Mitra goreensis Melvill, 1925

Mitra nigra Gmelin, 1791

FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe

Tabla 1. Continuación.

Table 1. Continuation.

Especie Sao Tomé Principe

Mitra barbadensis Gmelin, 1791 ES s

Mitra gabonensis Biraghi, 1985 K

Cymbium neptuni (Gmelin, 1791) eS

Cancellaria cancellata (Linné, 1767) US

Cancellaria similis (Sowerby, 1843) SS

Terebra senegalensis Lamarck, 1822 1,3

Terebra pseudoturbonilla Talavera, 1975

Terebra grayi Smith, 1877

Hastula aciculina (Lamarck, 1822)

Terebra corrugata Lamarck, 1822 e

Marginella triticea Lamarck, 1822 1

Marginella eveleighi Tomlin y Shackleford, 1914 o: UNS

Marginella liparozona Tomlin y Shackleford, 1914 Vadis Y

Marginella philippii Monterosato, 1878 1

Marginella chudeaui Bavay, 1910 1

Marginella melvilli Tomlin y Shackleford, 1914 UAT Y

Marginella chalmersi Tomlin y Shackleford,1914 eS

Marginella clandestina Brocchi,1815 1

Marginella spinacia Gotas y Fernandes, 1988 oi 8,*

Marginella festiva Kiener, 1841 1

Marginella gemma Adams, 1850 Sy

Marginella bifasciata Lamarck, 1822 ES

Marginella olivaeformis Kiener, 1834 158

Marginella miliaria (Linné, 1758) 153

Persicula thomensis (Tomlin, 1918) se AS

Gibberula puncticullum Gotas y Fernandes, 1988 vi 8,*

Gibberula modica Gotas y Fernandes, 1988 E 83

Gibberula cucullata Gotas y Fernandes, 1988 qe 8,*

Granulina parilis Gotas y Fernandes, 1988 YA 8,*

Volvarina insulana Gotas y Fernandes, 1988 144 STO

“Cystiscus” gutta Gofas y Fernandes, 1988 MA 3

“Cystiscus” josephinae Fernandes y Rolán, 1992 8,*

Harpa doris Róding, 1798 IPS

Olivella pulchella (Duclos, 1835) ds

Oliva flammulata Lamarck, 1810 Vado

Oliva acuminata Lamarck, 1822 MES

Oliva leucozonia Gray, 1839 : 2

Pseudoliva sepimentum (Rang, 1832) dis

Clathurella linearis (Montagu, 1808) 1

Clathurella laviae (Philippi, 1844) 1

IBEROS AM AOOS

Tabla 1. Continuación.

Table 1. Continuation.

Especie Sáo Tomé Principe

Clathromangelia granum (Philippi,1844) 1

Asthenotoma sinistralis (Petit, 1839) 1,2 Cc11

Scaevatula pellisserpentis Gotas, 1991 5% il

Scaevatula amancioi Rolán y Fernandes, 1993 0

Mitrolumna olivoidea (Cantraine, 1835) ES

Agathotoma merlini (Dautzenberg, 1910) ales si

Agathotoma finalis Rolán y Fernandes, 1993 8,* 3

Drillia idalinae Bernard, 1844 a

Drillia pyramidata (Kiener, 1840) 13 pa

Drillia sp. >

Crassispira callosa (Kiener, 1840)

Crassispira sacerdotalis Rolán y Fernandes, 1993

Raphitoma sp. E

Philbertia sp.1 >

Philbertia sp.2 a

Clavatula muricata (Lamarck, 1822) 1

Clavatula conica (Lamarck, 1822) h d

Clavatula diadema (Kiener, 1840) ¡SN

Pusionella vulpina (Born, 1778) eS

Pusionella aculeiformis Lamarck, 1822 a

Pusionella nifat (Bruguiere, 1792) á

Conus prometheus Hwass, 1792 4 Cc12

Conus papilionaceus Hwass, 1792 ESA Cc12

Conus ermineus Born, 1778 aaa A

Conus tabidus Reeve, 1844 3 Ñ

Conus genuanus Linné, 1758 (Ss

Pyramidella dolabrata (Linné, 1758) de E

Noemiamea sp. :

Pyrgulina tricincta (Jeffreys, 1856) 1

Pyrgulina cf. jullieni Dautzenberg, 1912 4 z

Chrysallida spiralis (Montagu, 1808) 1

Chrysallida excavata (Philippi, 1836) ad

Chrysallida sp. 1 dl

Chrysallida sp. 2 il

Miralda elegans (De Folin, 1870) 8, So

Miralda temperata Rolán y Fernandes, en prensa 3 8,”

Miralda superba Rolán y Fernandes, en prensa 3%

Eulimella sp. 1 4

Eulimella sp. 2 >

Lejostraca diauges Tomlin y Shackleford, 1915 9

FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sao Tomé y Principe

Tabla 1. Continuación.

Table 1. Continuation.

Especie Sao Tomé Principe

Syrnola thomensis Tomlin y Shackleford, 1915

Turbonilla pyrgidium Tomlin y Shackleford, 1915

Turbonilla phrikalea Watson, 1882

Turbonilla bulinea (Lowe, 1840)

Turbonilla sp. 1

Turbonilla sp. 2

Turbonilla sp. 3

Odostomia pithus Tomlin y Shackleford, 1915

Odostomia sp. 1

Odostomia sp. 2

Actaeon maltzani Dautzenberg, 1910 158 E

Ringicula suturalis Smith, 1871 des

Cylichna cylindracea (Pennat, 1877) dore SES

Weinkauffia diaphana (Aradas, 1839) tU

Bulla adansoni Philippi, 1846 1

Bulla solida Gmelin, 1791 134

Bulla mabillei Locard, 1891 2

Bulla striata Bruguiere, 1792 3d

Hydatina physis (Gmelin, 1791) 1 Ñ

Haminoea orbignyana (Ferussac, 1822) e

Haminoea navicula (Da Costa, 1798) Se

Haminoea sp.

Cavolina quadridentata (Blainville, 1821)

Acteocina knockeri (Smith, 1872) MN $

Cylichna sp.

Retusa striatula (Forbes, 1843) Le A

Philine sp.

Umbraculum mediterraneum (Lamarck, 1819) Sa k

Obeliscus suturalis von Maltzan, 1885 1

Onchidella sp.

Melampus flavus (Gmelin, 1791) 1 1512

Melampus pusillus (Gmelin, 1791) 1,8 ISA

Melampus liberianus H. y A. Adams, 1854 1,9

Pedipes afer (Gmelin, 1791) 15

Trimusculus mammilaris (Linné, 1758) 1

Gadinia costata (Krauss, 1848) 1

Gadinia afra (Gmelin, 1791) 3

Williamia gussoni (Costa, 1829) des Ed

Williamia sp.

Siphonaria algesirae Quoy y Gaimard, 1832 1 C13

*—=>(0000

IBERUS, 11 (1), 1993

Tabla 1. Continuación.

Table 1. Continuation.

Especie Sao Tomé Principe

Siphonaria striatocostata Dunker, 1853 ES cl3

Siphonaria capensis Quoy y Gaimard, 1832 158

Siphonaria venosa Reeve, 1856 $)

BIVALVIA

Leda bicuspidata (Gould, 1845) 1

Solemya togata (Poli, 1795) . 3

Arca senilis (Linné, 1758) 1,3,4

Arca pulchella Reeve, 1844 1,3

Arca tetragona Poli, 1795 153

Arca noae (Linné, 1758) 1,4

Arca bouvieri P. Fischer, 1874 Mza Ye

Arca reticulata Gmelin, 1791 1

Arca geissei Kobelt, 1853 1

Arca nivea Chemnitz, 1795 1,8

Arca candida Chemnitz, 1795 3

Arca despecta Fischer, 1876 3

Arca plicata Chemnitz, 1795 2

Arca decussata (Sowerby, 1833) 2,4

Arca domingensis Lamarck, 1828 4

Arca stigmosa Dunker, 1853 12

Striarca lactea (Linné, 1758) ES

Glycymeris concentricus (Dunker, 1853) 1

Glycymeris stellatus (Gmelin, 1791) 5S

Glycymeris rubens (Lamarck, 1819) 108

Glycymeris formosus (Reeve, 1843) as

Glycymeris glycymeris (Linné, 1758) 3

Lithodomus biexcavatus Reeve, 1857 2

Melina dentifera (Krauss, 1848) 1

Melina vulsella (Lamarck, 1819) 1,2 1,3

Mytilus tenuistriatus Dunker, 1853 1

Mytilus senegalensis Lamarck, 1819 1

Mytilus plicatulus Lamarck, 1819 4

Pinna rudis Linné, 1758 1,2,3

Pteria atlantica (Lamarck, 1819) 10% 12

Isognomon nucleus Lamarck, 1818 4

Isognomon perna (Linné, 1758) 3

Pecten flabellum (Gmelin, 1791) LES 1

Pecten nodosus (Linné, 1758) 15%

Pecten concentricus Forbes, 1844 4

FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sao Tomé y Principe

Tabla 1. Continuación.

Table 1. Continuation.

Especie

Chlamys gibba (Linné, 1758)

Spondylus powelli Smith, 1892

Spondylus gaederopus Linné, 1758

Spondylus unicolor Sowerby, 1847

Ostrea lacerata Hanley, 1845

Ostrea cucullata Born, 1780

Ostrea forskali Chemnitz, 1795

Ostrea guineensis Dunker, 1853

Ostrea cornucopiae Chemnitz, 1782

Lopha frons (Linné, 1758)

Crassatellites contraria (Gmelin, 1791)

Crassatellites coccinea Dautzenberg, 1891

Cardita tankervillei (Wood, 1828)

Cardita senegalensis Reeve, 1843

Cardita trapezia Linné, 1767

Cardita ajar (Bruguiere, 1792)

Cardita lacunosa Reeve, 1843

Cardita umbonata (Sowerby, 1903)

Ungulina alba Rang in Dunker, 1853

Lucinella divaricata (Linné, 1758)

Lucina lamothei Dautzenberg, 1913

Lucina leucoma (Turton, 1822)

Lucina reticulata Poli, 1795

Lucina pecten (Lamarck, 1818)

Divaricella ornata (Dautzenberg, 1927)

Ctena eburnea (Gmelin, 1791)

Diplodonta gruneri Dunker, 1853

Diplodonta circularis Dunker, 1853

Chama crenulata (Lamarck, 1819)

Chama gryphoides Linné, 1758

Antigona venetiana (Lamarck, 1818)

Cardium rigens Gmelin, 1791

Cardium aeolicum (Born, 1780)

Cardium pectinatum (Linné, 1758)

Cardium bullatum Linné, 1758

Cardium caparti Nicklés, 1955

Papyridea soleniformis (Bruguiére, 1792)

Meretrix roemeri (Tomlin y Shackleford, 1914)

Dosinia isocardia Dunker, 1845

Dosinia orbignyi Dunker, 1845

Paphia aurea (Gmelin, 1791)

Sao Tomé Principe

C14

IBERUS E )AS9OS

Tabla 1. Continuación.

Table 1. Continuation.

Especie

Venus casina Linne, 1767

Venus lyra Hanley, 1843

Venus declivis Sowerby, 1853

Pitaria tumens (Gmelin, 1791)

Mactra adansoni Philippi, 1849

Mactra glabrata Linné, 1767

Mactra silicula Deshayes, 1854

Mactra largillierti Philippi, 1849

Mactra pellucida Chemnitz, 1782

Standella ambigua Weinkauff, 1884

Donax rugosa Linné, 1758

Sanguinolaria vitrea Deshayes, 1854

Gari castrensis (Spengler, 1781)

Tagelus gibba Spengler, 1791

Tagelus angulatus Sowerby in Reeve, 1874

Tagelus guineensis Chemnitz, 1782

Semele modesta A. Adams, 1853

Strigilla polyaulax Tomlin y Shackleford, 1915

Gastrana abilgaardiana (Spengler, 1798)

Macoma cumana (Da Costa, 1830)

Tellina rubicincta Gould, 1845

Tellina hyalina Gmelin, 1791

Tellina mariae Nobre, 1894

Tellina dautzenbergi Nobre, 1894

Tellina vesicaria Roemer, 1871

Solen guineensis Gray, 1842

Aloidis sulcata (Lamarck, 1819)

SCAPHOPODA

Cadulus atlantideus Nicklés, 1955)

Fustiaria rubescens (Deshayes, 1825)

Dentalium gruveli Dautzenberg, 1910

Dentalium rubescens Deshayes, 1825

Dentalium congoense Plate, 1908

Dentalium circumcinctum Watson, 1879

Dentalium sp.

CEPHALOPODA

Sepia hierredda Rang, 1837

Sepia ornata Rang, 1837

Sao Tomé Principe

1,3

4,12

1,3

112

4,12

C15

FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe

Tabla 1. Continuación. Trabajos mencionados en la lista de especies.

Table 1. Continuation. Papers mentioned in the list of the species.

1- TOMLIN Y SHACKLEFORD, 1914, 1915

2- Lamy, 1907

3- NOBRE, 1986, 1987

4- HoYLE, 1887

5- MARCHE-MARCHAD, 1969

6- GorFas, 1991

7- GOFAS Y FERNANDES, 1988

8- FERNANDEZ Y ROLÁN, 1992, 1993 y ROLÁN Y FERNANDES, 1990a, 1990b, 1991, 1993,

en prensa.

9- TOMLIN, 1923

10- ADAM Y KNUDSEN, 1969

11- RoLÁN Y Rubio, 1991 y Rubio Y ROLÁN, 1991

12- DOHRN, 1866, 1880

13- NICKLES, 1979

C3: Gibbula cicer (Menke in Philippi,

1844) es una especie sudafricana que no

existe en las islas, pero podría haber

sido confundida basándose en ejempla-

res de Cinysca jullieni, que tiene un

cierto parecido morfológico.

C4: Tropidorissoia taphrodes Tomlin y

Shackleford, 1915. Los ejemplares de Sáo

Tomé son constantemente castaños, mien-

tras que los de Principe pueden ser casta-

ños O llegar a tener color casi blanco, con

una mancha castaña sobre la columela.

C5: Cypraea annulus Linné, 1758. No

hemos podido confirmar su presencia y

hay actualmente la certeza de que no

existe en la costa occidental de África.

Pero la especie es inconfundible y su

mención, probablemente, fue debida a

la presencia de conchas introducidas en

la isla en adornos, máscaras, o como

unidad monetaria en tiempos antiguos.

C6: Natica canrena Linné, 1758. Es

una especie del Caribe; probablemente

la cita es una confusión con N. dillwynii

Payraudeau, 1826.

C7: Natica millepunctata Lamarck,

1822 y Natica hebraea Martyn, 1784. Son

especies mediterráneas. Posiblemente

estas citas están basadas en ejemplares

de Natica fanel (Récluz, 1843) o Natica

marchadi Pin, 1992.

C8: Cymatium ficoides (Reeve, 1844)

es sinónimo de Cymatium trigonum

(Gmelin, 1791).

C9: Muricopsis blainvillii Payraudeau,

1826 no ha sido encontrado y probable-

mente su cita proviene de la confusión

con alguna de las especies descritas

recientemente y mencionadas en la lista.

C10: Donovania minima (Montagu,

1880) y Donovania affinis Monterosato,

1889. No se ha encontrado ninguna

especie de este género. Estas citas son

probablemente erróneas y se pueden

corresponder, por su semejanza morfo-

lógica, con Pradoxa confirmata (Fernan-

des y Rolán, 1990) y Pradoxa thomensis

(Fernandes y Rolán, 1990).

C11: Asthenotoma sinistralis (Petit,

1839) no ha sido encontrada y probable-

mente esta cita sea una confusión con

Scaevatula pellisserpentis Gofas, 1991, tam-

bién sinistrosa y relativamente común.

C12: Conus prometheus Hwass, 1792

suele ser considerado especie válida,

mientras Conus papilionaceus Hwass,

1792 se considera sinónimo de C. pulcher

(Lightfood, 1778).

C13: Siphonaria algesirae Quoy y Gai-

mard, 1832 y Siphonaria striatocostata Dun-

ker, 1853 son actualmente considerados

sinónimos de S. pectinata (Linné, 1758).

IBERUS, 11 (1),-1993

C14: Antigona venetiana (Lamarck,

1818) se considera sinónimo de Pitar

rudis (Poli, 1795).

C15: Strigilla polyaulax Tomlin y

Shackleford, 1915, ha sido citada en oca-

siones por su sinónimo Tellina senegalen-

sis Hanley.

CONCLUSIONES

En total, se mencionan en la lista 471

especies. Los autores han recogido un

total de 259 especies. De ellas, 48 están

pendientes de determinación o de des-

cripción. Del total de las mencionadas

por los autores, 130 especies han sido

citadas para la zona estudiada por vez

primera: 107 lo fueron para la isla de

Sáo Tomé y 90 para la isla de Principe.

En relación a las 212 especies men-

cionadas en listas anteriores y que no

han podido ser confirmadas en nuestras

recolecciones se pueden sugerir varias

explicaciones:

1- En algunos de los muestreos

cuyos datos aparecen en la bibliografía

fueron utilizadas dragas que aportaban

una información de la fauna de mayor

profundidad, especialmente de bival-

vos. En los muestreos realizados por los

autores, en expediciones organizadas

privadamente, las posibilidades de

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dragar desde embarcación fueron nulas

por lo que, a partir de cierta profundi-

dad, los muestreos fueron insuficientes.

2- En las listas faunísticas de una zona

se suelen añadir nombres que provienen

de otras listas previas. Estos nombres

pueden ser errores de determinación, O

utilización de taxones que en un momento

se consideraron sinónimos. Pero en gene-

ral cada autor es incapaz de negar la exis-

tencia de la especie que apareció men-

cionada para la zona con anterioridad. De

esta forma se multiplica el número de espe-

cies y se perpetúan los errores. Esto nos

lleva a admitir que muchas de las espe-

cies recogidas en nuestra lista no existen.

De la fusión de las varias listas reali-

zadas en una zona se podría pensar en

obtener un conocimiento amplio sobre los

moluscos de la misma. Pero en muchas

ocasiones algunos de estos nombres

pueden ser simples sinónimos o errores

de determinación. Por este motivo, para

obtener una lista real no deberían refun-

dirse las previamente conocidas sino hacer

una revisión crítica de las especies pre-

viamente citadas. Este método de trabajo,

sin embargo, exigiría el examen del mate-

rial referido por los demás autores, lo cual

no siempre es posible. En el presente caso

hemos tratado de comentar aquellas espe-

cies que ofrecían dudas y otras serán objeto

de trabajos futuros.

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nov. y otras aportaciones para la malacofauna de

Cataluña

Description of Abida secale margaridae n. ssp. and other

new data on the Catalonian malacofauna

Miguel BECH*

RESUMEN

Se describe una nueva subespecie de Abida secale, y se aportan nuevos datos sobre la

distribución geográfica en Cataluña de 19 especies de moluscos terrestres y de agua dulce.

ABSTRACT

New data about the geographical distribution in Catalonia of 19 specimens of terrestrial and

fresh water molluscs are presented, and a new subspecies of Abida secale is described.

PALABRAS CLAVE: Cataluña, malacofauna, distribución, nueva subespecie.

KEY WORDS: Catalonia, malacofauna, distribution, new subspecies.

INTRODUCCIÓN

Se ha estudiado material procedente

de varias comarcas de Cataluña, lo cual

amplia varias áreas de distribución geo-

gráfica dentro de la región catalana.

De un total de 19 especies que se co-

mentan en este trabajo, 11 pertenecen a la

fauna terrestre y 8 a la de agua dulce. De

todas ellas 16 corresponden a nuevas citas

geográficas; una es una nueva cita para la

malacofauna catalana, una constituye una

rectificación y otra es una nueva subes-

pecie o raza geográfica.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para cada especie estudiada se in-

dican las localidades en las que fue re-

* C/ Córcega, 404, 08037, Barcelona

cogido el material estudiado, fecha y

número de ejemplares, así como las citas

previas en Cataluña. Para una mayor

precisión en la localización de las citas,

se indican en cuadrículas U.T.M. (de 1

Km de lado).

Todo el material estudiado se halla

depositado en la colección particular

del autor. Para la identificación del

mismo se han consultado, además de

las referencias bibliográficas que fi-

guran en el apartado de citas de cada

una de las especies, los trabajos de GIT-

TEMBERGER (1973) para Abida secale

margaridae subspec. nov., KERNEY ET AL.

(1983) para Phenacolimax glacialis, y

GERMAIN (1931) y ADAMS (1960) para

Clausilia nigricans.

TEEROS ANOS

RESULTADOS

Bythinella batalleri Bofill, 1925 (Fig. 1)

Material: Sant Blai (Sierra de

Tivissa) (11-85), 5 ejemplares (V. Bros,

leg.), 31TCFO0145 (Ribera d' Ebre).

Citas anteriores: Haas (1929) en la

fuente El Mascá en la Mola de Catí;

ALTIMIRA (1959) en la fuente 1' Abella

(entre Colldejou y Llabería) (Comarcas

del Baix Ebre y Ribera d' Ebre).

Carychium tridentatum (Risso, 1826)

Material: Sot del Bac (El Figaró) (24-

11-57), 3 ejemplares, 311DG3412 (Vallés

Oriental).

Citas anteriores: ALTIMIRA (1960) en

La Floresta y el pantano de Can Borrell

(Barcelonés) y en el Parque Nacional d'

Aigúes Tortes (Pallars Jussa).

Eymnaea (Radix) auricularia (Linneo,

1758)

Material: Vall d“Horta (afluente

Ripoll), Sant LLorenc Savall (VIII-84), 1

ejemplar (V. Bros, leg.), 311TDG2312

(Valles Occidental).

Citas anteriores: Haas (1929) la cita

en el litoral y en las regiones más bajas

de las cuencas del Segre y del Noguera

Pallaresa. ALTIMIRA (1968) en el río

Muga, Vilanova de la Muga. ALTABA

(1980) la cita en los cenegales del Alt

Emporda.

Bulinus contortus (Michaud, 1829)

Material: Empuries (6-11-82), 2 ejem-

plares (T. Yélamos, leg.), 31TEG0617 (Alt

Emporda).

Citas anteriores: VILELLA (1967) en

una balsa de riego entre Picamoixons y

Alcover (Alt Camp).

Succinea (Succinella) oblonga (Drapar-

naud, 1801)

Material: Font de la Prada (Sant Boi

de ELlucanés) (3-VII-87), 3 ejemplares (F.

Ramírez, leg.). 31TDG1956 (Osona).

Citas anteriores: ALTIMIRA (1969) en

el Delta del Llobregat, sobre ejemplares

procedentes de la colección de los PPJJ

de Caspe (Barcelona), sin fecha de reco-

lección en sus etiquetas. Debe tratarse

sin duda de recolecciones muy antiguas,

puesto que posteriores prospecciones

realizadas no han dado resultado

alguno sobre la presencia de dicha

especie en esta área.

Abida secale margaridae subspec. nov.

(Figs. 2 y 3)

Material: Carretera al Collado de

Toses, entre Das y Urús (7-VII-87), 1 ejem-

plar (M. Martí, leg.). Alp (VII-83), 2 ejem-

plares (J.M. Viader, leg.), 311DG0189 y

31TDG0190 (La Cerdanya).

Descripción. Holotipo: Concha cilín-

drica alargada y con el ápice cónico; de

color córnea rojiza y con brillo sedoso.

Superficie finamente estriada en sentido

oblícuo, mucho más acusada en sus pri-

meras vueltas, formada por 9 1/2 vueltas

de espira casi planas, excepto las 4 ó 5 pri-

meras vueltas que son convexas. Hen-

didura umbilical redondeada, ancha y

profunda, la cual se abre hacia afuera for-

mando una gran depresión. La abertura

de la concha da la impresión de estar tor-

cida hacia la derecha debido al recodo

palatal (este recodo no existe, en cambio,

en Abida secale lilietensis) y a la gran refle-

xión del margen palatal que la estrecha

por su parte interna, formando una gran

protuberancia. Abertura de forma semio-

valada y con una angulosidad en su parte

inferior, provista de una cresta cervical en

forma de una pequeño cordoncito; pre-

senta también 7 dientes o laminillas. La

laminilla angular fuerte y robusta pene-

tra hacia el interior, hallándose ésta en

contacto con la laminilla gemela; lamini-

BEcH: Adiciones a la malacofauna de Cataluña

lla parietal situada superiormente en forma

de tubérculo muy acusado, la laminilla

infraparietal y pliegue columelar casi para-

lelos, de igual desarrollo, fuertes y poten-

tes, los cuales alcanzan el peristoma.

Pliegues palatal inferior e infrapalatal tam-

bién de igual tamaño y desarrollo, los

cuales penetran profundamente en el inte-

rior de la concha hasta llegar a la altura

del ombligo. En la parte externa de la

concha se observa por transparencia un

pequeño y corto pliegue basal situado en

el interior, asimismo también se aprecian

vestigios del pliegue palatal superior y del

subangular, éstos algo más desarrollados.

Peristoma algo robusto todo él de color

blanco, reflejado en su totalidad, todo él

muy expanso y mostrando unas peque-

ñas protuberancias redondeadas entre los

pliegues inferiores de la abertura. Alt.: 11

mm, Diám.: 3,1 mm.

Paratipos: Los paratipos de la locali-

dad de Alp son algo más pequeños y su

denticulación más débil. Alt.: 8,6-8,8

mm, Diám.: 2,7 mm.

Comentario: Dentro del grupo de las

razas locales de Abida secale hemos de

manifestar, en un sentido amplio, que

casi todas guardan un cierto parecido en

cuanto a la forma y el color. Su diferen-

cia estriba en la mayor o menor altura

de la concha, diámetro, estriación, etc.

Su caracter más distintivo, empero, es la

disposición de los dientes o laminillas

que guarnecen la obertura. Es precisa-

mente por este caracter de la obertura

que hemos considerado esta subespecie

como una nueva raza local de Abida

secale para la fauna catalana.

Etimología: Los primeros ejemplares

de esta nueva raza me fueron cedidos

por la Sra. Margarida Martí, a quien me

complace dedicar la nueva subespecie.

Vallonia enniensis (Normand, 1852)

Material: Torelló (VII-87), 3 ejempla-

res (F. Ramírez, leg.), 31TDG35. Se han

observado también ejemplares en Vila-

drau (VII-87) (F. Ramírez, com. pers.),

31TDG4534 (Osona).

Phenacolimax (Gallandia) annularis (Stu-

der, 1820)

Material: Serra d' Ensija, el Ferrús

(2.307 m), (2-XI-75), 2 ejemplares (O.

Escola, leg.), 311CDO0167 (El Bergueda).

Barranc Cireres (1.668 m), Gil (28-VII-

92), 1 ejemplar (O. Escola, 102),

31TCH4523 (Pallars Sobira).

Citas anteriores: BECH (1986) la cita

por primera vez en Cataluña, en el valle

de Mulleres (Vall d' Aran), y posterior-

mente (BECH, 1988) en Prats de Bessies

(Port del Comte, Solsonés).

Phenacolimax (Insulivitrina) glacialis

(Forbes, 1837) (Fig. 4)

Material: Pla de 1' Artiga, coll de 1”

Infern (2.396 m), Vall d” Aran (27-VII-

97), L Sempler (IL. Dentart, eg.)

31TCH0123.

Comentario: Nueva especie para la

fauna de Cataluña, y probablemente

para la Península Ibérica.

Vitrea (Crystallus) contracta (Wester-

lund, 1831)

Material: Cantonigros (10-VI-79), 1

ejemplar (E. lieméánciez, eg),

31TDG5656 (Osona).

Citas anteriores: Haas (1929) en

Tuixén (Alt Urgell) y en Flix (Ribera d'

Ebre). ALTIMIRA la cita (1963) en el

congost de Espluvins (actualmente

desaparecido a causa de la construcción

del pantano de Oliana) (Alt Urgell).

RIEDEL (1972) la cita en las comarcas de

Osona, Vallés Occidental, Bages y Baix

Llobregat.

Macrogastra (Macrogastra) ventricosa

(Draparnaud, 1801) Sin= Iphigena ventri-

cosa (Draparnaud) in Haas (1929), p. 336.

Material: Bellmunt, Vidra (18-XI-56),

4 ejemplares, 311DG4567. Malvehí, Serrats

IBEROS AA NO9S

de Babi (26-V-58), 1 ejemplar (C. Altimira,

leg.), 31TDG3467. Sant Quirze de Besora

(14-1X-75), 9 ejemplares (G. Fernández,

leg.), 31TDG3467 (Ripollés). Font Pume-

rola, Alpens (10-VIH-87), 2 ejemplares (F.

Ramírez, leg.), 31TDG2664 (Osona).

Citas anteriores: Haas (1929) en la

vertiente sur del Pirineo, solamente en

la región de Olot (La Garrotxa).

Macrogastra (Pseudovestia) rolphii (Tur-

ton, 1826)

Macrogastra (Macrogastra) plicatula

(Draparnaud) in BECH (1986).

Comentario: Rectificamos con el

nombre de esta especie la captura de

Macrogastra plicatula, citada errónea-

mente en Sant Pol de Mar (Barcelona) en

BECH (1986), p. 290.

Clausilia (Clausilia) nigricans (Pulteney,

1807)

Comentario: A la espera de ofrecer

más adelante una revisión de las espe-

cies del género Clausilia presentes en

Cataluña, queremos dejar constancia de

la presencia de C. nigricans en diversos

puntos de esta región.

Elona (Elona) pyrenaica (Draparnaud,

1805)

Material: Avenc n” 2 Roca Reiga, La

Salut, San Feliu de Pallerols (6-I1-83), 2

ejemplares (O. Escola, leg.), 31TDG5656

(La Garrotxa). Bellmunt, Vidra (7-VII-

87), 1 ejemplar (F. Ramírez, leg.),

31TDG4507 (Ripollés).

Citas anteriores: HAAS (1929) en el

Valle de Andorra y cuencas altas del

Ter, Fluvia y Muga. ZARATE (1946) la

cita en el Valle de Ribes, cerca del balne-

ario Montagut (Campelles) (Ripollés).

VILELLA (1965) en Areu, Vall Ferrera

(Pallars Sobiráa). ALTIMIRA (1970) en la

cueva Rialp, Núria (Ripollés).

Sphaerium (Musculium) lacustre

(Miller, 1774)

Material: Presa d' Hostalets de Balenya

(IX-81), 2 ejemplares (J. Cadevall, leg.),

31TDG3434 (Osona). En una balsa de la

masia Can Beivell, Sta. Coloma de Farnés

(VIII-82), 4 ejemplares (A. Bachs, leg.),

31TDG7834 (La Selva).

Citas anteriores: Haas (1929) en el

litoral, solamente en el llano y en locali-

dades no muy elevadas. ALTIMIRA (1960,

1968, 1969) la cita en las comarcas del

Alt Emporda, Barcelonés y Baix Llobre-

gat. ALTABA (1980) en los cenegales del

Alt Emporda.

Comentario: La presente representa

una nueva cita para las comarcas de

Osona y La Selva.

Pisidium casertanum (Poli, 1791)

Material: Setcases (19-VI-76), 5 ejem-

plares (G. Fernández, leg.), 311DG4590

(Ripollés). Lago de Banyoles (1-IV-79), 2

ejemplares (G. Fernández, leg.),

31TDG8967 (Pla de 1' Estany). Torrent

Reixac, Mura (XI-82), 5 ejemplares (J.

Cadevall, leg.), 31TDG1212 (Bages).

Cartuja de Scala Dei, Montsant (28-VIII-

83), 1 ejemplar (G. Fernández, leg.),

31TCF1267 (Priorat).

Citas anteriores: Haas (1929) en

las comarcas del Vallés Occidental,

Bergueda, Cerdanya, Barcelonés,

Anoia, Vallés Oriental, La Selva, Alt

Emporda, Pallars Jussa, Alt Urgell y

en los aluviones del Ebro. ALTIMIRA

(1963, 1969) la cita en las comarcas

del Alt Camp, Alt Urgell, La Noguera

y Baix Llobregat. BEcH (1974, 1979)

en el Segria, Baix Penedés, Alt Camp

y Baix Ebre. FERNÁNDEZ (1982) y

BECH Y FERNÁNDEZ (1984) la citan en

Osona, y GORCHS (1985) en el Ber-

gueda.

Comentario: Las capturas citadas

aquí resultan ser así primeras citas para

las comarcas correspondientes.

BEcH: Adiciones a la malacofauna de Cataluña

Pisidium obtusale (Lamarck, 1818)

Material: Can Estany (Tordera) (9-

XII-79), 2 ejemplares (C. R. Altaba, leg.),

31TDG7812 (Maresme).

Citas anteriores: ÁLTIMIRA (1968) en

Castelló d” Empúries y Vilanova de la

Muga (Alt Emporda). ALTABA (1980) en

los cenegales de la misma comarca.

Pisidium nitidum Jenyns, 1832

Material: Presa d” Hostalets de

Balenya (IX-81), 5 ejemplares (J. Cade-

vall, leg.), 311DG3434 (Osona).

Citas anteriores: Haas (1929) en el

torrente de Can Llop, en Gironella (Ber-

gueda), fuente del “Sot del Pinell”,

Portell del Montsec (La Noguera), lago

de Montcortés, Pobla de Segur (Pallars

Jussa), Esterri y Gil (1.000-1.200 m)

(Pallars Sobira) y aluviones del Ebro.

ALTIMIRA (1969) la cita en el Delta del

Llobregat.

Comentario: Primera cita para la

comarca de Osona.

Pisidium subtruncatum Malm, 1855

Material: Desagúe del Estany Coma

d” Amitges, Parque Nacional d” Aigúes

Tortes (26-VII-76), 9 ejemplares (A. Valle-

dar, leg.), 311CH3412 (Pallars Jussa).

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Citas anteriores: Haas (1929) en

Puigcerda (La Cerdanya) y Cerdanyola

(Vallés Occidental), aunque ALTIMIRA

(1963) considera errónea esta última loca-

lidad. ALTIMIRA (1961, 1967, 1969) la cita

en La Riba (Alt Camp), Font Moixina,

Olot (La Garrotxa) y en La Podrida, Prat

del Llobregat (Baix Llobregat).

Comentario: Especie no citada ante-

riormente en el Pallars Jussa.

ADDENDUM

Debido al retraso en la publicación

de este trabajo las citas de distribución

geográfica así como la descripción de la

subespecie o raza geográfica de Abida

secale margaridae fueron incluidas en un

trabajo anterior (BECH, 1990).

AGRADECIMIENTOS

El autor expresa su agradecimiento a

la Sra. M. Martí, a los Dres. C.R. Altaba

y T. Yélamos, y a los Sres. A. Bachs, V.

Brós, J. Cadevall, L. Dantart, O. Escola,

G. Fernández, F. Ramírez y A. Valledor,

cuya colaboración ha hecho posible el

presente trabajo. Asimismo agradece la

ayuda prestada por las Dras. M. Durfort

y R. Domenech (Universidad de Barce-

lona). Al Sr. L. Auroux en lo que

concierne a la parte fotográfica y a la

Srta. Silvia López Bech por la versión

inglesa del trabajo.

ALTIMIRA, C., 1963. Notas malacológicas

(con datos anatómicos debidos al Dr.

Adolfo Ortiz de Zárate). Misc. Zool.,

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ALTIMIRA, C., 1967. Notas malacológicas

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ALTIMIRA, C., 1968. Contribución al cono-

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ALTIMIRA, C., 1969. Notas malacológicas.

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LON ZN ZA

Recibido el 14-VII-1987

Aceptado el 13-1V-1993

BECH: Adiciones a la malacofauna de Cataluña

IBRROSAA UMSS

Pie de lámina

Figura 1. Bythinella batalleri. Ejemplares procedentes de St. Blai (Tivissa) (x 10,8).

Figura 2. Holotipo de Abida secale margaridae subspec. nov. recolectada entre Das y Urús. A:

concha vista de frente (x 7,9); B: abertura de la concha mostrando su distribución denticular

(obsérvese, entre otros detalles, la angulosidad tan característica en la base de la obertura) (x 10);

C: paratipos de la localidad de Alp (x 8,52).

Figura 3. A: ejemplar de A. secale lilietensis procedente de St. Lloreng de Morunys (Solsonés)

y que se representa para su confrontación con la subespecie margaridae; B: holotipo de A. seca-

le margaridae subspec. nov.

Figura 4. Ejemplar de Phenacolimax (Insulivitrina) glacialis, recolectada en el Coll de 1” Infern

(2.396 m), (Vall d” Aran).

Figure 1. Bythinella batalleri. Specimens from St. Blai (Tivissa) (x 10,8).

Figure 2. Holotype of Abida secale margaridae n. ssp. collected between Das and Urús. A) Fron-

tal view of the shell (x 7,9); B: aperture of the shell showing its denticular distribution (notice,

among other details, the outstanding angle in the base of the aperture) (x 10); C: paratypes from

Alp (x 8,52).

Figure 3. A: specimen of A. secale lilietensis from St. Lloreng of Morunys (Solsones), which is

figured to compare it with the subspecies margaridae; B: holotype of A. secale margaridae n. ssp.

Figure 4. Specimen of Phenacolimax (Insulivitrina) glacialis collected in the Coll of the Infern

(2.396 m), (Vall d' Aran).

IBERUS, 11 (1): 57-60, 1993

Descripción de dos nuevas especies del género Mare-

leptopoma (Gastropoda, Prosobranchia) de Cuba

Description of two new species of the genus Marelepto-

poma (Gastropoda, Prosobranchia) from Cuba

Emilio ROLÁN* y Raúl FERNÁNDEZ-GARCÉS**

RESUMEN

Se describen dos especies nuevas del género Mareleptopoma Moolenbeek y Faber, 1984

recogidas en Cuba: M. rectangularis spec. nov. y M. scalaris spec. nov.

ABSTRACT

Two new species of the genus Marelepiopoma Moolenbeek 8 Faber, 1984 collected in

Cuba Island are described: M. rectangularis spec. nov. and M. scalaris spec. nov.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Mareleptopoma, Pickworthiidae, Mar Caribe, Cuba.

KEY WORDS: Gastropoda, Mareleptopoma, Pickworthiidae, Caribbean Sea, Cuba.

INTRODUCCIÓN

Desde la descripción de MOOLENBEEK

Y FABER (1984) de la primera especie del

género Mareleptopoma, M. karpatensis, se

han publicado dos trabajos más descri-

biendo especies nuevas pertenecientes a

este género. ESPINOSA, FERNÁNDEZ-GARCÉS

Y ROLÁN (1990) describen M. cubensis y, en

una reciente revisión de la familia, ROLÁN,

ESPINOSA Y FERNÁNDEZ-GARCÉS (1991)

describen M. chefyae y M. katyae, y citan

también M. karpatensis, todas ellas en una

misma zona al sur de Cuba (Cienfuegos).

PARTE SISTEMÁTICA

En este último trabajo se reconoce una

relación entre los géneros Sansonia y Mare-

leptopoma y se comenta la posición siste-

mática de Pickworthiidae, hoy todavía no

bien determinada.

En nuevos sedimentos recogidos en

las proximidades de esta misma locali-

dad, se han encontrado otras dos

especies no conocidas que, por las carac-

terísticas morfológicas de sus conchas,

pertenecen a este género y son descritas

en el presente trabajo.

Familia PICKWORTHIDAE TIredale, 1917

Género Mareleptopoma Moolenbeek y Faber, 1984

* Canovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, España

** Poder Popular, Cienfuegos, Cuba

IBERIA IN ALSOS

Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (Figs. 1, 2 y 3)

Material estudiado: Cuatro conchas encontradas en sedimentos recogidos entre las grietas de las

rocas, entre 50 y 55 m de profundidad. Cienfuegos, Cuba.

Material tipo: Holotipo (Fig. 1), de 0,95 mm de altura y 1,08 mm de anchura, depositado en la

colección malacológica del Instituto de Ecología y Sistemática de La Habana (Cuba). Un paratipo

en el Museo de Ciencias Naturales de Madrid (Fig. 2) con el número 15.05/7002 y otro en cada

una de las colecciones de los autores.

Localidad típica: Faro de los Colorados, frente a la Bahía de Cienfuegos (Cuba).

Etimología: El nombre específico hace referencia a los rectángulos formados por el cruce de su

escultura axial y espiral.

Descripción: Concha (Figs. 1 y 2)

pequeña, blanca, de forma globosa algo

aplanada, con protoconcha sobresaliente

que tiene un poco más de dos vueltas y

media de espira (Fig. 3), casi lisas y con

una angulación periférica más acusada

en las inferiores. La teloconcha tiene de

dos y un cuarto a tres vueltas de espira,

que aumentan con rapidez y presentan

un cordón espiral que forma un ángulo

periférico. En la última vuelta hay 5 cor-

dones espirales, de los que el superior es

la continuación del ángulo periférico de

las vueltas anteriores; el siguiente está

en la convexidad de la vuelta y es el más

sobresaliente; por debajo hay dos poco

prominentes y el último, que llega a la

base, rodea un amplio ombligo que, sin

embargo, es poco profundo. Hay costi-

llas en sentido axial, bien marcadas, que

delimitan figuras rectangulares al cru-

zarse con los cordones espirales. El

número de costillas de la última vuelta

oscila entre 18 y 25 en los ejemplares

estudiados. La boca es redonda con un

reborde saliente rodeando la abertura y

un peristoma ancho, que presenta en su

parte externa prominencias que se

corresponden con el final de los cordo-

nes espirales. La última vuelta se abre

cerca del final como una trompeta.

Dimensiones: entre 1,0 y 1,2 mm de

dimensión máxima.

Discusión: M. rectangularis n. sp.

difiere claramente de las especies cono-

cidas de este género por los siguientes

caracteres: M. cubensis tiene la espira

plana; M. karpatensis es menos ancha, la

estriación espiral es muy fina y sus cos-

tillas axiales no recorren toda la vuelta;

M. chefyae tiene escultura axial incom-

pleta y la boca con un peristoma muy

ancho y onduloso.

Mareleptopoma scalaris spec. nov. (Figs. 4, 5 y 6)

Material estudiado: Cuatro conchas en los sedimentos recogidas entre las piedras, entre 50 y 54

m de profundidad. Cienfuegos, Cuba.

Material tipo: Holotipo (Fig. 4), con 1,04 mm de altura y 1,00 mm de anchura, depositado en la

colección malacológica del Instituto de Ecología y Sistemática de La Habana (Cuba). Un paratipo

en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (Fig. 5) con el número 15.05/7003 y otro

en cada una de las colecciones de los autores.

Localidad típica: Faro de los Colorados, frente a la Bahía de Cienfuegos (Cuba).

Etimología: El nombre específico hace referencia a su espira en forma de escala.

Descripción: Concha (Figs. 4 y 5)

pequeña, blanca, globoso-cónica, con pro-

toconcha (Fig. 6) sobresaliente, con unas

dos vueltas de espira, y que tiene cor-

doncillos espirales y pequeños tubérculos

entre ellos. Teloconcha con algo más de

tres vueltas de espira suavemente conve-

xas, que crecen con bastante rapidez y tie-

nen una sutura marcada. Su superficie está

cruzada por multitud de costillas axiales

finas, que en la última vuelta pueden ser

más de cuarenta, y llegan hasta un cordón

espiral muy evidente que bordea un amplio

ombligo, lo sobrepasan y entran en el inte-

rior del mismo. En sentido espiral hay ade-

más cordones finos aislados, poco evi-

ROLÁN Y FERNÁNDEZ-GARCÉS: El género Mareleptopoma en Cuba

dentes, que pasan bajo las costillas ele-

vándolas un poco; el más pronunciado de

ellos se encuentra en posición suprasutu-

ral. La boca es circular, con peristoma no

muy ancho y, en algunos ejemplares, apa-

rece un engrosamiento labial externo.

Dimensión máxima entre 0,8 y 1,1 mm.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro agradecimiento a María de

los Angeles Rodríguez Cobos de la

Cátedra de Anatomía de la Facultad de

BIBLIOGRAFÍA

FERNANDEZ-GARCÉS, R., ESPINOSA, J. Y

ROLAN, E., 1990. Mareleptopoma

cubensis n. sp., a new species from

Cuba (Gastropoda, Prosobranchia).

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MOOLENBEERK, R. G. Y FABER, M. J., 1984.

A new gastropod genus and species

from Bonaire, Netherland Antilles.

Stud. Fauna Curacao and other

Caribb. Isl., 67: 98-103.

Leyenda de lámina

Discusión: M. scalaris n. sp. se dife-

rencia de todas las demás especies

conocidas del género por la suave cur-

vatura de sus vueltas de espira, con

escultura muy poco prominente, siendo

ésta muy escasa y poco pronunciada en

sentido espiral.

Medicina de Santiago de Compostela

por su ayuda en la fotografías en el

MEB.

ROLAN, E., ESPINOSA, J. Y FERNANDEZ-GAR-

CES, R., 1991. Los géneros Sanso-

nia y Mareleptopoma en la isla de

Cuba (Mollusca, Gastropoda). Tha-

lassas, 8: 85-91.

Recibido el 1-11-1993

Aceptado el 25-11-1993

Figura 1. Mareleptopoma rectangularis spec. nav. (holotipo, Instituto de Ecología y Sistemáti-

ca de La Habana).

Figura 2. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (paratipo, Museo Nacional de Ciencias Natu-

rales de Madrid).

Figura 3. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (holotipo: protoconcha).

Figura 4. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (holotipo, Instituto de Ecología y Sistemática de

La Habana)

Figura 5. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (paratipo, Museo Nacional de Ciencias Naturales

de Madrid).

Figura 6. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (holotipo: protoconcha).

Figure 1. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (holotype, Instituto de Ecología y Sistemática

of La Habana).

Figure 2. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (paratype, Museo Nacional de Ciencias Natu-

rales of Madrid).

Figure 3. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (holotype: protoconch).

Figure 4. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (holotype, Instituto de Ecología y Sistemática of La

Habana)

Figure 5. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (paratype, Museo Nacional de Ciencias Naturales

of Madrid).

Figure 6. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (holotype: protoconch).

IBERUS, 11 (1), 1993

IBERUS, 11 (1): 61, 1993

Notas breves

Pradoxa nomen novum para Paradoxon Fernandes y

Rolán, 1990

Pradoxa nomen novum for Paradoxon Fernandes y Rolán,

1990

Francisco FERNANDES* y Emilio ROLÁN+

El nombre Paradoxon propuesto para ocupado por Paradoxon Fleutiaux, 1903

sustituir el nombre genérico de Paradoxa (Coleoptera), por lo que se propone

Fernandes éz Rolán, 1989 non Marshall, Pradoxa nomen novum para sustituirlo.

1894 (Diptera) estaba a su vez pre-

Recibido el 1-11-1993

Aceptado el 5-11-1993

* cp 1038, Luanda, Angola

H Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, España

Indice

IBERUS 11 (1) 1993

E e NE ¿ MARTINELL, la Maa del Mioceno salobre de Cerdan-

yola del Valles (Catalunya): aspectos paleoecológicos

The malacofauna of the brackish Miocene of Cerdanyola del Valles (Cata-

lonia, Spain): paleoecological aspects... A. 1-8

HERMIDA, J., OUTEIRO, A. Y RODRÍGUEZ, T. Nuevas aportaciones a la fauna de

los gasterópodos dulceacuicolas de Asturias, León, Zamora y Salamanca

New aportations to the fauna of freshwater gastropods of Asturias, León,

Zamora and alamnanca 9-14

MARTÍNEZ, E., BALLESTEROS, M., ÁVILA, C., DANTART, L. Y CIMINO, G. La

familia Aglajidae (Opistrobranchia: Cephalaspidea) en la Península Ibérica -

The family Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) in the Iberian

Dis 0

ERNANDES, OLÁN, E. Pradoxa nomen novum para Paradoxon Fernan-

des y Rolán, 1990

Pradoxa nomen novum for Paradoxon Fernandes y Rolán, 1990... 61

ISSN 0212-3010

(25

¡Oe

BERUS

A Vol. 11 (2) E

REVISTA DE LA.

SOCIEDAD ESPANOLA

DE MALACOLOGIA

viedo, 1993

IBERUS

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales

C/José Gutiérrez Abascal, 2 * 28006 Madrid

COMITÉ DE REDACCIÓN

Eugenia M*? Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo

Jesús Ángel Ortea Rato (Editor)

Gonzalo Rodríguez Casero

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ComITÉ EDITORIAL

Eduardo Angulo Pinedo

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Joandomenec Ros 1 Aragones

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Universidad de Oviedo

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Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo

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Estación Agrícola Experimental, CSIC, León

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Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

Universidad de Barcelona

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Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a:

Dr. Jesús Ortea (Editor de

Publicaciones). Laboratorio de Zoología

Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo

C/Jesús Árias de Velasco, s/n * 33071 Oviedo

IBERUS

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGÍA

Vol. 11 (2) Oviedo, 1993

Dep. Leg. B-43072-81

ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez

Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

Indice

IBERUS 11 (2) 1993

TEMPLADO, J. Y ROLÁN, E. Las especies del género Crisilla y afines (Gastro-

poda: Prosobranchia: Rissoidae) en el archipiélago de Cabo Verde

The species of the genus Crisilla and related (Gastropoda: Prosobran-

chia: Rissoidae) in the Cape Verde Archipelago 1-25

OUTEIRO, A., CASTILLEJO, J. Y RODRÍGUEZ, T. Estudio autoecológico de Fur-

copenis darioi Castillejo y Wiktor, 1983 (Gastropoda, Pulmonata,

Agriolimacidae) en O Courel (Lugo)

Autoecological study of Furcopenis darioi Castillejo and Wiktor, 1983 (Gas-

tropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) in O Courel (Lugo)... 27-34

RODRÍGUEZ, T., HERMIDA, J. Y OUTEIRO, A. La familia Agriolimacidae (Gas-

tropoda, Pulmonata) en Portugal continental

The family Agriolimacidae (Gastropoda, Pulmonata) in continental

BORIS AI E e Ad Be 35-44

Rubio, F. Y ROLÁN, E. Vanikoridae de la costa occidental africana (Mollusca,

Gastropoda)

Vanikoridae from the West African coast (Mollusca, Gastropoda) . 43-57

ÁLVAREZ, L. A., MARTÍNEZ, E., CIGARRÍA, J., ROLÁN, E. AND VILLANI, G. Hami-

naea callidegenita Gibson and Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalas-

pidea), a Pacific species introduced in European coasts

Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalaspi-

dea), una especie pacífica introducida en las costas de Europa . 39-65

NOTAS BREVES

MARTÍNEZ, E., RODRÍGUEZ, G. Y RODRÍGUEZ, M* J. Moluscos testáceos reco-

lectados durante la campaña oceanográfica CAP-89 en aguas profundas

de Asturias (N de España)

Testacean molluscs collected during CAP-89 cruise in deep-sea waters

ONENSTULES INTO SPAM) E 67-73

RODRÍGUEZ BABÍO, C. Y RUBIO, E. Contribución al conocimiento de Tjaernoeia

unisulcata (Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoeidae)

Contribution to the knowledge of Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896)

(Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoeidae) .......... 15-17

La publicación de este número ha sido parcialmente subvencionada

poOrCAMMENAE

IBERUS, 11 (2): 1-25, 1993

Las especies del género Crisilla y afines (Gastro-

poda: Prosobranchia: Rissoidae) en el archipié-

lago de Cabo Verde

The species of the genus Crisilla and related (Gastro-

poda: Prosobranchia: Rissoidae) in the Cape Verde archi-

pelago

José TEMPLADO* y Emilio ROLÁN**

RESUMEN

Se estudian las especies pertenecientes al género Crisilla y afines en el archipiélago de

Cabo Verde y se discute su posición genérica. Se comentan en primer lugar dos especies

ya conocidas, pertenecientes al género Alvania, aportando datos sobre sus partes blan-

das y rádulas, y se describen seis especies nuevas del género Crisilla. Se incluye una lista

de las especies conocidas de este último género con comentarios sobre su distribución.

ABSTRACT

The species belonging to the genus Crisilla and other related ones from the Cape Verde

archipelago are studied, with a discussion on their generic position. Two previous known

species of the genus Alvania are commented on with description of their soft parts and

radulae, and six new species of the genus Crisilla are described. A complete list of all known

species of the latter genus are given with comments on their geographical distribution.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Rissoidae, Alvania, Crisilla, Islas de Cabo Verde, África Occidental,

taxonomía.

KEY WORDS: Gastropoda, Rissoidae, Alvania, Crisilla, Cape Verde Islands, West Africa, taxonomy.

INTRODUCCIÓN

VERDUIN (1984) señala que una buena

parte de las especies litorales de rissoideos

de pequeño tamaño tienen una protocon-

cha paucispiral y, por tanto, es presumi-

ble que posean un desarrollo directo sin

larva velígera planctotrófica, lo cual limi-

taría su capacidad de dispersión.

Algunos géneros de pequeños rissoi-

deos están ampliamente distribuídos por

el Atlántico Oriental, siendo de esperar

que se dé en ellos muchos casos de espe-

ciación a lo largo de sus amplias áreas de

distribución. Este fenómeno debe ser es-

pecialmente patente en los archipiélagos

macaronésicos por estar muy alejados de

las costas continentales y, a su vez, entre

sí. Este hecho sugerido por VERDUIN (1984)

ha quedado demostrado por el gran nú-

mero de especies nuevas de rissoideos

descritas en los últimos años en diferen-

tes islas de la Macaronesia O áreas próxi-

mas (AARTSEN, 1981; VERDUIN, 1984 y 1988;

* Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España.

** Museo Galego do Mar, Cánovas del Castillo 22, 36202 Vigo, España.

IBERUS,, 112), 1993

MOOLE) 1986; MOOLENBEEK Y FA-

BER, 1986, 1987a, b y c; AMATI, 1987 y 1992;

ROLÁN, 1987a y b; PALAZZI, 1988 and MOo-

LENBEEK Y ROL ÁN, 1988; ROLÁN Y FER-

NANDES, 1990; GOFAs, 1989 y 1990; Moo-

LENBEEK Y HOENSELAAR, 1989 y 1992; BOu-

CHET Y WARÉN 1993; LINDEN, 1993).

Con respecto al archipiélago de Cabo

Verde, el más sureño de la Macaronesia,

los rissoideos no habían comenzado a

ser estudiados en el mismo de forma ri-

gurosa hasta fechas muy recientes, con

algunos de los trabajos antes menciona-

dos. Hasta entonces sólo existían citas

aisladas con nombres de algunas espe-

cies de rissoideos europeos y africanos

(GARCÍA-TALAVERA Y BACALLADO, 1979;

COSEL, 1982), posiblemente mal determi-

nadas ya que no han aparecido en el

abundante material de este grupo reco-

lectado en los numerosos muestreos rea-

lizados en los últimos años. Esto mismo

señalan MOOLENBEEK Y FABER (1987a).

En el presente trabajo continuamos

el estudio de los rissoideos, iniciado ya

en este archipiélago por MOOLENBEEK Y

ROLÁN (1988) sobre algunas especies de

Alvania Risso, 1826, y dedicamos el pre-

sente a las especies que consideramos

pertenecientes al género Crisilla Monte-

rosato, 1917 o próximas.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material utilizado en este trabajo

se ha recogido durante los ocho viajes rea-

lizados al archipiélago por el segundo de

los autores entre los años 1978-1981 y 1986-

1988, en los que se muestrearon todas las

islas, y durante la 1 EXPEDICIÓN CIEN-

TÍFICA IBÉRICA, llevada a cabo durante

el mes de agosto de 1985 (con muestreos

en las islas de Sal, Sáo Vicente, Santa Lu-

zia, Branco, Raso, Sáo Nicolau y Boavista),

en la que participaron los dos autores.

Este material se ha obtenido median-

te recogida directa de muestras por bu-

ceo a pulmón libre entre O y 15 metros de

profundidad, o bien por medio de dra-

gados efectuados entre 5 y 100 m.

En ocasiones, el estudio de diversos

sustratos biológicos (algas, esponjas, di-

versas concreciones orgánicas, etc.) ha per-

mitido observar los animales vivos de al-

gunas de las especies. Muchos ejemplares

de micromoluscos con partes blandas en

su interior proceden de las muestras de

las algas recogidas por J. Otero Schmitt o

del cepillado de piedras realizado por los

autores o por F. Fernandes.

El material estudiado se encuentra

depositado en el MNCN y en la colección

de E. Rolán. Paratipos de las especies nue-

vas se han enviado a otras instituciones

que se detallan al final de este apartado.

A continuación se relacionan, ordena-

das por islas, las localidades en las que se

han recolectado ejemplares de las espe-

cies referidas en el presente trabajo, indi-

cando sus coordenadas geográficas:

Sal: Baía de Mordeira (16” 40' N,22*57'0O): Norte

(Rabo de Junco); Centro (Praia do Cascal-

ho): Sur (Calheta Fonda); Joaquim Petinha

(16 43" N, 22? 59 O); Regona (16 47" N,

237 00' O); Baía de Palmeira (16? 45' N, 222

59 O); Palhona (16? 51* N, 22? 57' O); Pes-

queiro do Aire (16 61" N, 22? 540); Monte

Leste (16? 47' N, 22? 59 O).

Boavista: Baía de Sal-Rei (16? 10' N, 22? 56' O);

Baía Teodora (16 12' N, 22? 56' O); Derru-

bado (16* 13' N, 22? 48' O); Rife de Chaves

(16? 20' N, 23? 6' O).

Sño Vicente: Calhau (16? 51 N, 25? 52 O); Baía

de Salamanza (16? 54' N, 24? 57' O).

Branco y Raso: (16? 38' N, 24? 38' O).

Santa Luzia: Praia Francisca (16? 44' N, 24? 43' O).

Sáo Nicolau: Tarrafal (16? 35' N, 24? 24' O).

Santiago: Cidade Velha (14? 55 N, 23? 38' O); Ta-

rrafal (15? 17” N, 23? 43' O); Prainha (23? 33'

N, 14? 48' O); Praia Baixa (15? 18' N 23? 38' O).

Brava: Furna (14? 54” N, 24? 41 O); Pedrinha

(149 55 N, 24? 41' O).

Las islas de Santo Antáo y Maio han

sido insuficientemente muestreadas desde

el punto de vista del estudio de rissoideos.

Abreviaturas empleadas:

MNCN, Museo Nacional de Ciencias Natura-

les de Madrid.

BMNH, The Natural History Museum de

Londres.

MNHN, Muséum National d'Histoire Natu-

relle de París.

AMNH, American Museum of National His-

tory de Nueva York.

ZMA, Zoólogisch Museum de Amsterdam.

CER, colección de E. Rolán.

TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde

EL GÉNERO Crisilla MONTEROSATO, 1917

El taxon genérico Crisilla Montero-

sato, 1917 es considerado por PONDER

(1985) como un subgénero de Alvania

Risso, 1826. Sin embargo, BOUCHET Y

WARÉN (1993) mantienen a Crisilla co-

mo un género independiente, para ex-

presar la homogeneidad de este pe-

queño grupo de rissoideos, en relación a

la amplia variabilidad que exhibe el gé-

nero Alvania.

Hasta el trabajo de PONDER (1985),

en la mayor parte de la literatura las

especies pertenecientes a este género

habían sido incluidas en los géneros

Cingula Fleming, 1818 o Setia H. y A.

Adams, 1852. El género Cingula, de

acuerdo con WARÉN (1974) y TEMPLADO

Y ROLÁN (1986), reunía a una serie de

especies cuya principal característica en

común era, aparte de su pequeño ta-

maño, su posición taxonómica incierta,

pero no constituían un grupo natural

con estrechas relaciones entre sí. Así,

algunos autores (v. gr. AARTSEN Y VER-

DUIN, 1978; FRETTER Y GRAHAM, 1978;

VERDUIN, 1984), utilizando una nomen-

clatura conservadora, incluían dentro de

este género a especies que en la actuali-

dad se consideran pertenecientes a los

géneros Alvania, Setia, Obtusella, Cingula

s.s., Eatonina y otros (fide PONDER, 1985).

En la Tabla I se resumen los principales

caracteres que definen y diferencian a

estos táxones.

El género Crisilla, cuya especie tipo

es Turbo semistriatus Montagu, 1808, ha

sido considerado por algunos autores

como sinónimo de Setía, cuya especie

tipo es Rissoa pulcherrima Jeffreys, 1848,

o como subgénero del mismo (v. gr.

NORDSIEK, 1972 y 1982). Sin embargo,

LUQUE (1984: 166-167) establece las dife-

rencias entre ambos géneros y ofrece

una tabla comparativa de los caracteres

diferenciales de los mismos.

PONDER (1985) considera a Crisilla

como un subgénero de Alvania, y de esta

forma sitúa a Setía aparte, dentro de lo que

este autor denomina “Rissoa group”,

haciendo notar la existencia de diferen-

cias anatómicas entre ambos géneros.

VERDUIN (1988) no encuentra una separa-

ción clara entre los géneros Crisilla y Setia

basándose en caracteres conquiológicos,

por lo que sólo utiliza como válido al se-

gundo de ellos.

Nosotros, de acuerdo con LUQUE

(1984) y PONDER (1985), encontramos

notables diferencias entre los géneros

Setia y Crisilla, referidos tanto a la con-

cha como a las partes blandas del ani-

mal (véase Tabla 1). Las especies de Cri-

silla presentan una concha con una es-

cultura espiral patente, aunque no muy

desarrollada, con estrías y cordones (es

característica la presencia de uno o va-

rios surcos espirales más pronunciados

a cierta distancia de la sutura), y carecen

de ombligo. En las especies de Setiía no

existe escultura espiral o está limitada a

unas pocas estrías apenas perceptibles;

además presentan ombligo. En las espe-

cies de Crisilla el animal tiene dos tentá-

culos paleales (a menudo difíciles de

observar) y el tentáculo metapodial está

formado por tres digitaciones. En Setia

el tentáculo metapodial es simple y no

existen tentáculos paleales. PONDER

(1985) señala que el animal en Setía pue-

de presentar o no tentáculos paleales, ya

que incluye a S. beniamina Monterosato,

1884 en este género, especie que sí los

presenta. Sin embargo, nosotros, de

acuerdo con OLIVERIO, AMATI Y NOFRO-

NI (1986), consideramos que esta última

especie debe ser incluida en Crisilla por

presentar su concha una escultura espi-

ral más o menos patente y, precisa-

mente, por la presencia de tentáculos

paleales.

Las especies del género Crisilla se

diferencian de las de Alvania por presen-

tar aquellas una concha más pequeña y

frágil, una escultura mucho menos desa-

rrollada, consistente en leves estrías y

cordones espirales y sin costillas axiales,

y por tener el labio externo delgado y no

engrosado exteriormente. Algunas de

las especies de Alvania descritas para

Cabo Verde por MOOLENBEEK y ROLÁN

(1988) (A. planciusi y A. stocki) presentan

unas características por las que podrían

IBERUS VW (2)71993

————_—_—__ _———_—__________—_—_____—___JJJJJJJ—————— _—————————_ ————z——————— AAA

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TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde

ser incluidas en el género Crisilla (ca-

rencia de escultura axial, presencia de

escultura espiral, manchas castañas).

No obstante, no se ajustan estricta-

mente a otros caracteres de este género

(son más sólidas, de tamaño relativa-

mente mayor y la protoconcha tiene

una escultura en zigzag), por lo que las

mantenemos provisionalmente en el

género Alvania. La especie A. nicolauen-

sis Moolenbeek y Rolán, 1988 conside-

ramos que está bien adscrita a este

género por la presencia de escultura

PARTE SISTEMÁTICA

axial evidente y por la pigmentación del

animal.

Recientemente, BOUCHET Y WARÉN

(1993) han descrito el género Gofasia para

incluir a tres especies nuevas batiales del

Atlántico, muy próximas a Crisilla. El prin-

cipal carácter diagnóstico de este nuevo

género es su microescultura con diminu-

tos poros alineados en espiral, lo que lo

relacionaría con Manzonía. Dichas espe-

cies pueden presentar una débil escultura

axial, lo cual también las diferencia de las

pertenecientes al género Crisilla.

Alvania planciusi Moolenbeek y Rolán, 1988 (Figs. 1 y 27)

Material estudiado: Sal: 18 conchas a -5 m y 8 conchas a -10 m en Regona; 11 conchas en Pes-

queiro do Aire; 15 ejemplares vivos y 10 conchas a -5 m en Palmeira, 13 ejemplares y 18 conchas

a -4 m en Mordeira; 3 ejemplares y 5 conchas a -1 m en Monte Leste; 23 conchas en Palhona. Boa-

vista: 10 ejemplares y 20 conchas a -4 m en Sal-Rei; 15 ejemplares y 45 conchas a -4 m en Baía

Teodora; 15 ejemplares a -5 m en Rife de Chaves. Sáo Vicente: 1 concha a -3 m en Calhau. Sao

Nicolau: 5 conchas a -10 m en Tarrafal. Santiago: 4 conchas a -3 m en Cidade Velha; 1 concha a -2

m en Tarrafal. Brava: 20 conchas a -9 m en Furna; 2 conchas a -2 m en Pedrinha.

Descripción: La descripción de la

concha de esta especie puede verse en

MOOLENBEEK Y ROLÁN (1988). No hemos

observado diferencias significativas en

la forma de la concha de las distintas

poblaciones estudiadas, pero sí algunas

leves variaciones en la coloración. La

protoconcha tiene una característica es-

cultura en zigzag muy similar a la que

presentan algunas especies de este gé-

nero (ver GOFAS Y WARÉN, 1982 y PON-

DER, 1985).

Presenta una coloración blanca,

mientras que la teloconcha tiene color

de fondo crema semitransparente, sobre

el que aparecen manchas pardas. En los

ejemplares de las islas de Sal y Boavista

estas manchas son gruesas y forman dos

bandas por vuelta (Fig. 1B). En los ejem-

plares de Sáo Nicolau la pigmentación

parda se sitúa sólo sobre los cordones

espirales, dando lugar sobre éstos a lí-

neas discontinuas pardas. En los ejem-

plares de Brava y Santiago (Fig. 1A) la

pigmentación parda sobre los cordones

es poco aparente y forma bandas conti-

nuas en la última vuelta, por fusión de

las manchas que aparecen en las otras

poblaciones.

El animal es muy similar al de Crisilla

semistriata y presenta un color blanque-

cino translúcido con dos pequeñas zonas

de gránulos amarillos situadas por debajo

de la epidermis, una detrás de cada ojo y

otra debajo del opérculo. El tentáculo me-

tapodial está dividido en tres pequeños

lóbulos. Los dos tentáculos paleales son

casi transparentes y apenas sobresalen de

la concha, siendo difíciles de observar. El

opérculo es blanquecino y transparente.

La rádula (Fig. 27) es típica de rissoi-

deo, con un diente central que tiene una

cúspide media más grande y unas cua-

tro más pequeñas a cada lado; en la

parte inferior hay un par de cúspides a

cada lado. Los dientes laterales tienen

cúspides muy finas y alargadas.

Distribución y hábitat: Se encuentra

distribuida por todo el archipiélago, sien-

do uno de los rissoideos más frecuentes.

Se ha hallado en diversos sustratos (prin-

cipalmente algas y rocas) entre 2 y 10 m

de profundidad.

IBEROS AIN 2)AO9OS

Figura 1. Alvania planciusi Moolenbeek y Rolán, 1988. A: patrón de color de los ejemplares de

Brava y Santiago; B: patrón de color de los ejemplares de Sal y Boavista.

Figure 1. Alvania planciusi Moolenbeek and Rolán, 1988. A: colour pattern of specimens from

Brava and Santiago Islands; B: colour pattern of specimens from Sal and Boavista Islands.

Figura 2. Alvania stocki Moolenbeek y Rolán, 1988 (ejemplar de 1,6 mm de Baía Teodora, Boavista).

Figure 2. Alvanta stocki Moolenbeek and Rolán, 1988 (specimen of 1.6 mm from Baía Teodora, Boa-

vista Island).

TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde

Alvania stocki Moolenbeek y Rolán, 1988 (Figs. 2 y 28)

Material estudiado: Sal: 60 conchas entre O y -10 m en Regona, 1 ejemplar a -4 m en Joaquim

Petinha; 4 conchas a -4 m en Mordeira; 6 conchas a -1 m en Monte Leste; 20 ejemplares y 10

conchas a -4 m en Palmeira; 15 conchas a -1 m en Palhona. Boavista: 93 conchas a -3 m en Baía

Teodora; 5 ejemplares y 13 conchas a -4 m en Derrubado. Santiago: 2 conchas a -4 m en Cidade

Velha; 7 conchas a -4 m en Tarrafal. Sáo Vicente: 6 conchas a -3 m en Calhau.

Descripción: Ver MOOLENBEEK Y

ROLÁN (1988). La protoconcha presenta

una escultura en zigzag similar a la de

la especie anterior. La concha es sólida,

opaca, con las vueltas de espira poco

convexas, y sutura poco marcada (Fig.

2). Alcanza hasta 1,6 mm de altura y 0,8

de anchura.

El animal es blanquecino, algo trans-

lúcido, con tentáculos largos algo apla-

nados y transparentes. La cabeza pre-

senta dos manchas formadas por gránu-

los amarillos situados por debajo de la

epidermis, una detrás de cada ojo, y otra

debajo del opérculo. El tentáculo meta-

podial está dividido en tres lóbulos, de

los que el central es mayor. El opérculo

es blanquecino y transparente. La rádu-

la tiene los dientes centrales y laterales

con cúspides más gruesas y Fomas que

las de la especie anterior (Fig. 28). :

Distribución y hábitat: Esta especie

ha sido hallada en casi todo el archipié-

lago, con una máxima abundancia en las

islas de Sal y Boavista. Sin embargo,

pese a que se dispuso de mucho mate-

rial de rissoideos de Brava, no fue en-

contrada en esta isla. Se ha recolectado

sobre piedras y algas entre 0 y 10 m de

profundidad.

Discusión: Todos los ejemplares de

las diferentes localidades muestran una

concha de forma y patrón de color muy

similares.

Crisilla luquei spec. nov. (Figs. 3, 9, 17 y 21)

Material estudiado: Brava: 34 conchas y varios fragmentos a -8 m, en Furna. Santiago: 1 concha a

-3 m, en Tarrafal.

Material tipo: Se designa como holotipo un ejemplar de Furna (Brava) (Fig. 9), de 0,93 mm de

dimensión máxima, que queda depositado en el MNCN, con el n* 15.05/15815. Se designan

como paratipos ejemplares del mismo lote, que quedan depositados en las colecciones del

BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER.

Etimología: El nombre de la especie se lo dedicamos al Dr. Ángel A. Luque, primer Secretario de

la Sociedad Española de Malacología, en reconocimiento a su encomiable esfuerzo por impulsar

la malacología en España.

Descripción: La concha presenta en-

tre 0,8 y 1,1 mm de altura y unos 0,6 mm

de anchura en los ejemplares adultos. La

forma es oval-cónica, con vueltas un

poco convexas, sutura poco marcada y

escultura con patentes cordones espira-

les (Figs. 3 y 9).

La protoconcha es roma con 1 */4 vuel-

tas. Está recorrida por 10 cordones espi-

rales separados por surcos, que tienen una

anchura un poco menor (Fig. 21).

La teloconcha presenta entre 2 y 2 1/2

vueltas, abarcando la última unos ?*/4 de

la altura total. Escultura formada por una

serie de cordones espirales estrechos y

salientes, entre los cuales existe una serie

de finísimas estrías espirales apenas per-

ceptibles. En las primeras vueltas un único

cordón importante produce una angula-

ción periférica. En la última vuelta, en

visión ventral, se aprecian cuatro o cinco

cordones más marcados que terminan por

encima del peristoma. El primero o el

segundo es el más prominente y forma

angulación en la curvatura de la vuelta.

El mayor espacio entre los cordones es el

IBERUS, 11 (2), 1993

Figura 3. Crisilla luquei spec. nov. Dos modelos de coloración.

Figure 3. Crisilla luquei spec. nov. Two colour patterns.

Figura 4. Crisilla alvarezi spec. nov. Dos patrones de coloración.

Figure 4. Crisilla alvarezi spec. nov. Two colour patterns

TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde

existente entre el segundo y el tercero,

aunque puede ser el situado entre la su-

tura y el primero, en el caso de no haberse

formado el cordón superior. En total, en

esta perspectiva, pueden contarse unos

nueve o diez cordones en la última vuelta,

siendo los basales más estrechos. La aber-

tura es amplia, subcircular, formando un

ángulo poco marcado en su borde supe-

rior. La columela, en los ejemplares fres-

cos, está manchada de castaño. El labio

externo es sólido, pero no está engrosado

por fuera. El labro presenta un reforza-

miento algo calloso.

La protoconcha es de color acastañado

o amarillento, las primeras vueltas de

espira presentan una tonalidad variable,

que va desde el ocre-amarillento al pardo-

rojizo oscuro. La última vuelta es de color

blanquecino-amarillento semitransparente.

Los dos cordones espirales más sobresa-

lientes pueden tener una alternancia de

segmentos de coloración castaña con seg-

mentos claros. El cordón superior de la

última vuelta también puede presentar

segmentos de color alternos, pero con los

oscuros mucho más difusos. Algunos ejem-

plares presentan una coloración más uni-

formemente acastañada (Fig. 3).

Distribución y hábitat: Sólo se ha

encontrado en las islas del sur (Fig. 31),

mayoritariamente en Brava. No se han

hallado ejemplares vivos. Las conchas se

recogieron en sedimentos de 10 m de

profundidad.

Discusión: La forma de la concha,

con una periferia angulosa, y la existen-

cia de cordones prominentes son muy

características y la diferencian de las de-

más especies de las islas. Crisilla graxai

spec. nov., que se describe más adelante,

también presenta cordones prominen-

tes, pero sus vueltas de espira no son

angulosas y la concha es más esbelta

(véanse Figs. 6 y 13). Por la forma an-

gulosa de las vueltas tiene un cierto pa-

recido con Rissoa varicifera E. A. Smith,

1890, de la isla de Santa Helena, pero

esta última especie tiene mayor número

de vueltas y el número de los cordones

espirales de la última vuelta es menor.

Cingula basteriae Moolenbeek y Faber,

1986, de las islas Canarias, también tiene

una angulación en las vueltas y cordo-

nes prominentes, pero la forma de la

concha y la protoconcha difieren nota-

blemente.

Crisilla alvarezi spec. nov. (Figs. 4, 10, 11, 19 y 22)

Material estudiado: Sáo Vicente: 1 ejemplar a -3 m en el alga Hypnea cervicornis en Calhau; 3

conchas a -15 m en Porto Mindelo. llheu Branco: 1 concha dragada a -25 m. Santiago: 12 ejempla-

res entre las algas Hypnea cervicornis y Laurencia majuscula a -1 m en Praia; 14 ejemplares entre

Hypnea cervicornis y Dictyota dichotoma a -3 m en Praia Baixa; 20 conchas a -4 m en Tarrafal. Brava:

16 ejemplares y más de 100 conchas a -8 m en Furna; 5 conchas a -3 m en Pedrinha.

Material tipo: Holotipo (Fig. 10) del lote de Furna (Brava), con 1,26 mm de altura, depositado en

el MNCN con el n* 15.05/15814. Se designan como paratipos los ejemplares del mismo lote y

quedan repartidos entre las colecciones del MNCN, BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER.

Etimología: El nombre de esta especie se lo dedicamos al Prof. Julio Álvarez, primer Presidente

de la Sociedad Española de Malacología, como homenaje a la labor realizada al frente de la

misma.

Descripción: La concha es pequeña

(0,9-1,3 mm de altura por unos 0,5 mm

de anchura en los ejemplares adultos),

delgada, frágil, semitransparente y de

forma ovalada (Figs. 4, 10 y 11).

La protoconcha (Fig. 22) presenta 1?/4

vueltas. En la zona del núcleo aparecen

algunas hileras espirales irregulares de di-

minutas perforaciones que dan paso a 10

estrías espirales que delimitan 9-10 cor-

dones algo más anchos y aplanados.

La teloconcha tiene entre 2 */4 a un

poco menos de 3 vueltas de espira. Éstas

son algo convexas y delimitan una pa-

IBEROS A 2OOS

a. La superficie es práctica-

mente lisa, con una pequeña depresión

subsutural, y sólo se aprecian estrías es-

no muy evidentes en la mitad in-

¡or de la perifería de la última vuelta;

su número puede variar de unos ejem-

plares a otros (entre 4 y 6). En la parte

superior de la última vuelta, incluso con

grandes aumentos (Fig. 19) apenas se

aprecia estriación espiral, siendo más

evidentes las estrías de crecimiento. La

abertura alcanza unos ?/s de la altura to-

tal de la concha y presenta una forma

oval con el ángulo superior bien mar-

cado.

Las primeras vueltas son de color

pardo, más oscuro en unos ejemplares

que en otros. La última vuelta y parte de

la penúltima son de color ocre claro a

blanquecino. Una estrecha franja subsu-

tural oscura y bien marcada, producida

por transparencia de la vuelta anterior,

recorre toda la teloconcha. Por debajo de

la zona subsutural existen gruesas man-

chas pardas, ovales o alargadas en el

sentido axial (ortoclinas o prosoclinas),

difusas o casi ausentes en algunos ejem-

plares. Dos bandas oscuras muy juntas

discurren por la mitad inferior de la pe-

rifería. Estas dos bandas son discon-

tinuas en algunos ejemplares, formando

en ocasiones una segunda serie de man-

chas (Fig. 4).

El animal es de color blanco opales-

cente, con una zona amarilla detrás de

cada ojo y otras dos entre ambos. Los

tentáculos cefálicos son casi transparen-

tes. A través del opérculo se observa una

zona amarilla alargada en la parte supe-

rior del pie. El apéndice metapodial está

dividido en tres lóbulos. No se observa-

ron tentáculos paleales. El opérculo es

ovalado, blanquecino semitransparente,

paucispiral y con el núcleo desplazado

hacia un extremo.

Distribución y hábitat: La distribu-

ción de esta especie es peculiar (Fig. 31),

ya que se ha encontrado en islas del nor-

deste (Sáo Vicente e Ilheu Branco), aun-

que en escaso número, y en las del gru-

po sur, donde es frecuente. Sin embargo

no ha aparecido en las islas centrales (Sal

y Boavista), donde está presente su espe-

cie más próxima, C. moreno. En Brava y

Santiago es simpátrica con C. luquei y C.

graxai. En Sáo Vicente se ha hallado en

simpatría con C. orteai, que se describe

más abajo.

Se ha encontrado entre diversas al-

gas cespitosas (Hypnea cervicornis, Dic-

tyota dichotoma, Laurentia majuscula y

otras) de los primeros metros de profun-

didad.

Discusión: Crisilla alvarezi spec. nov.

es, en apariencia, similar a Alvania iuno-

niae Palazzi, 1988, especie de Madeira, a

la que recuerda por la forma de la

concha y por la escultura de la proto y

teloconcha. El patrón de color también

es semejante. Sin embargo, C. alvarezi

spec. nov. difiere por su tamaño un

poco menor, porque la protoconcha tie-

ne poco más de una vuelta de espira

(mientras en A. ¡unoniae tiene 2 */2) y

presenta los surcos de la misma más

finos (ver PALAZZI, 1988, Fig. 6). Ade-

más, la proporción altura de la con-

cha / última vuelta es de */1 en C. alvarezi

y de 9/4 en A. ¡unoniae. Alvania permi-

nima (Manzoni, 1868) tiene un dibujo de

la protoconcha diferente (ver PALAZZI,

1988, Fig. 5).

La casi ausencia de escultura de C.

alvarezi podría inclinarnos a incluir esta

especie en el género Setía; sin embargo,

la presencia de un tentáculo metapodial

triple y el tamaño y textura de la concha

determina su inclusión en Crisilla. Cree-

mos que, debido al gran parecido entre

esta especie y A. ¡unoniae, esta última

debería ser también incluida en el gé-

nero Crisilla, pero para confirmar este

aspecto sería necesario el estudio de las

partes blandas de dicha especie, ya que

presenta también, según PALAZZI (1988),

un gran parecido con Setia perminima

(Manzoni, 1868).

De las otras especies de Cabo Verde

presenta una gran semejanza con C. mo-

renoi spec. nov., que se describe a conti-

nuación, pero esta última tiene una

estriación espiral más fina y numerosa,

y la protoconcha presenta surcos con

perforaciones.

TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde

Crisilla morenoi spec. nov. (Figs. 5, 12, 20, 23 y 29)

Material estudiado: Sal: 2 conchas a -10 m en Regona; 40 conchas a -1 m en Pesqueiro do Aire; 5

conchas a -5 m en Joaquim Petinha; 48 ejemplares a -6 m entre las algas Botryocladia botryoides y

Liagora valida en Praia do Cascalho; 11 ejemplares y 3 conchas entre las rodofíceas Laurencia inter-

media y Ceramium gracillinum en Palhona; 36 ejemplares a -4 m en cepillado de piedras en Pal-

meira. Boavista: 10 ejemplares y 20 conchas a -3 m en Derrubado; 4 conchas a -4 m en el Ilheu de

Sal-Rei; 1 concha a -5 m en Baía Teodora.

Material tipo: Holotipo (Fig. 12) del lote de Palmeira (Sal), con 1,21 mm de altura, depositado en

el MNCN con el n* 15.05/15816. Se designan como paratipos los ejemplares del mismo lote y

quedan repartidos entre las colecciones del MNCN, BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER.

Etimología: El nombre de la especie se lo dedicamos al biólogo Diego Moreno Lampreave por su

valiosa y constante colaboración en diversas expediciones y trabajos malacológicos.

Descripción: La concha es pequeña

(1,0-1,3 mm de altura por unos 0,5 mm

de anchura en los ejemplares adultos),

delgada, frágil, semitransparente y de

forma ovalada (Figs. 5 y 12).

La protoconcha (Fig. 23) presenta 1

1/4 vueltas. En la zona del núcleo apare-

cen algunas hileras espirales irregulares

de diminutas perforaciones que se man-

tienen alineadas y separadas por 11 cor-

dones de anchura similar.

La teloconcha tiene entre 2 1/4a2?/4

vueltas de espira. Éstas son algo conve-

xas y delimitan una patente sutura. La

superficie es prácticamente lisa y sólo se

aprecian, con grandes aumentos (Fig.

20), estrías espirales muy finas y próxi-

mas, en número muy elevado, y que son

más constantes y apreciables que las

estrías de crecimiento. La abertura al-

canza unos ?/5 de la altura total de la

concha y presenta una forma oval con el

ángulo superior bien marcado.

Las primeras vueltas son de color

pardo, más oscuro en unos ejemplares

que en otros. La última vuelta y parte

de la penúltima son de color ocre claro

a castaño oscuro. Una estrecha franja

subsutural oscura y bien marcada, pro-

ducida por transparencia de la vuelta

anterior, es bastante evidente en la úl-

tima vuelta. Por debajo de la zona sub-

sutural, en los ejemplares claros, pue-

den existir dos bandas de gruesas man-

chas pardas de forma subcircular u oval

que, en bastantes ejemplares, se am-

plían y confunden entre sí, dando lugar

a una mancha continua y siendo apre-

ciables solamente al final de la espira

(Fig. 5).

El animal es de color blanco opales-

cente, muy similar al de C. alvarezi spec.

nov., con una zona amarilla detrás de

cada ojo y otras dos entre ambos. Los

tentáculos cefálicos son casi transparen-

tes. A través del opérculo se observa una

zona amarilla alargada en la parte supe-

rior del pie. Existen tres apéndices meta-

podiales. Los tentáculos paleales no pu-

dieron observarse. Opérculo ovalado,

blanquecino, transparente, paucispiral y

con el núcleo muy desplazado hacia un

extremo. La rádula (Fig. 29) presenta

cúspides muy finas y débiles, tanto en el

diente central como en los laterales y

marginales.

Distribución y hábitat: Sólo se ha

hallado en las islas centrales y, a su vez,

más antiguas (Sal y Boavista) (Fig. 31),

donde es simpátrica con C. orteai spec.

nov., que se describe más adelante. Se ex-

cluye con la especie más próxima, C. alva-

rezi, que, como se ha dicho, se halla en las

islas del sur y del norte, pero no en las cen-

trales. Ha sido encontrada en algas cespi-

tosas (Botryocladia botryoides, Liagora valida,

Laurentia intermedia, Ceramium gracillinun)

del nivel intermareal y primeros metros

del infralitoral y bajo piedras a -4 m.

Discusión: Crisilla morenoi spec. nov.

es bastante parecida a Alvania iunoniae

Palazzi, 1988 y a Crisilla alvarezi spec.

nov., pero se diferencia de ambas por

presentar en toda la protoconcha perfo-

IBERUS MAN 2)AOOS

Figura 5. Crisilla morenoi spec. nov. Dos modelos cromáticos de la concha.

Figure 5. Crisilla morenoi spec. nov. Two colour patterns.

Figura 6. Crisilla graxai spec. nov. A: Holotipo (1,04 mm), de Furna, Brava; B: ejemplar del

mismo lote de concha algo más ancha y 1,1 mm de altura.

Figure 6. Crisilla graxai spec. nov. A: Holotype (1.04 mm), from Furna, Brava Island; B: wider

specimens of the same locality (1.1 mm high).

TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde

raciones alineadas en espiral, en vez de

los cordones y surcos de las otras dos es-

pecies. Además, con grandes aumentos,

puede apreciarse que tiene una estria-

vuelta, de la que carece C. alvarezi spec.

nov., que en cambio tiene surcos en la

mitad inferior. Estos surcos también apa-

recen en A. /unoniae, pero no existen en

ción fina en la parte superior de la última C. morenol.

Crisilla graxai spec. nov. (Figs. 6, 13, 18, 24 y 30)

Material estudiado: Brava: 96 conchas a -8 m en Baía de Furna; 2 conchas a -2 m en costras de las

rodofíceas Lithophyllum sp. y Galaxana oblonga en Baía de Pedrinha. Santiago: 2 ejemplares a -3 m

en fondo rocoso cubierto de Hypnea cervicornis y pequeñas coralináceas, en Praia; 4 conchas a -4

m en Praia Baixa; 3 conchas a -3 m en Cidade Velha; 4 conchas a -4 m en Tarrafal.

Material tipo: El holotipo (Fig. 6 A), procedente del lote de Furna (Brava), mide 1,04 mm de

dimensión máxima y queda depositado en el MNCN con el n* 15.05/15817. Paratipos, del mismo

lote, en las colecciones del BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER.

Etimología: El nombre específico está dedicado a Armando Brito Silva, pescador de Vila da Pre-

guica (isla de Sal), conocido como “Graxa”, que acompañó y ayudó en diversas expediciones a

las islas.

Descripción: La concha es pequeña

(1,0-1,3 mm de altura por unos 0,5 mm

de anchura en los ejemplares adultos),

delgada, algo frágil, semitransparente,

de forma ovalada y con patentes cordo-

nes espirales delgados (Figs. 6 y 13).

La protoconcha (Fig. 24) presenta 1

1/4 vueltas. En la zona del núcleo apare-

cen algunas hileras espirales, algo irre-

gulares, de diminutas perforaciones, las

cuales dan lugar a surcos que delimitan

11 cordones un poco ondulosos y de

una anchura similar.

La teloconcha tiene entre 2 !*/4a2*/4

vueltas de espira. Éstas son un poco

convexas y delimitan una evidente su-

tura. Su superficie presenta desde el co-

mienzo pequeños cordones espirales,

dos de los cuales se hacen más promi-

nentes en seguida y angulan un poco la

silueta de la vuelta. Con grandes au-

mentos (Fig. 18), puede apreciarse que

entre ellos hay estrías espirales muy fi-

nas, en número de 8-13 entre cada dos

cordones. En la última vuelta, vista des-

de su parte ventral, hay unos 9-10 cor-

dones espirales, los cuales están muy

juntos en la base y más separados en la

mitad superior, sobre todo los que se

encuentran en la parte más sobresaliente

de la vuelta. La abertura alcanza unos

2/5 de la altura total de la concha y pre-

senta una forma oval, con el ángulo su-

perior algo marcado.

Las primeras vueltas son de color

castaño no muy oscuro, aunque variable

de unos ejemplares a otros. En los cor-

dones espirales se aprecian segmentos

claros y oscuros alternando. La última

vuelta muestra una parte superior clara,

mientras que dos de los cordones que se

encuentran cerca de la base tienen color

castaño Oscuro, y otro, por encima de

aquellos, tiene segmentos claros y oscu-

ros alternando (Fig. 6B). Esto mismo

puede suceder en alguno de los cordo-

nes que están por encima (Fig. 6A).

El animal es de coloración clara pero

no fue observado en detalle. El opérculo

es blanco y transparente. La rádula (Fig.

30) muestra un diente central con cúspi-

des escasas y anchas, y lo mismo ocurre

en los laterales y marginales. El diente

central tiene, en su parte inferior, dos

cúspides más a cada lado.

Distribución y hábitat: Sólo se ha

localizado en islas del grupo sur (San-

tiago y Brava) (Fig. 31), donde es simpá-

trica con C. luquei y C. alvarezi. Los po-

cos ejemplares que fueron capturados

vivos se hallaron sobre algas cespitosas

(Hynea cervicornis y pequeñas coraliná-

ceas) a poca profundidad.

TBEROS IAS

rw: Crisilla graxai spec. nov.

puede parecerse un poco a C. luque

spec. nov., pero en esta última especie la

| ón anchura /altura es notablemen-

te mayor y tiene los cordones espirales

distribuidos de diferente forma: en la

penúltima vuelta hay un sólo cordón

más, su columela está habitualmente

pigmentada, cosa que nunca ocurre en

C. graxat. De C. orteal spec. nov., que se

describe a continuación, se diferencia

porque esta última especie tiene una

estriación espiral mucho más atenuada

y la penúltima vuelta carece de cordo-

sobresaliente y dos en la última. Ade- nes.

Crisilla orteai spec. nov. (Figs. 7, 14, 15 y 25)

Material estudiado: Sal: 2 ejemplares y 117 conchas en sedimentos entre -1 m y -10 m, en

Regona; 5 conchas a -2 m en Pesqueiro do Aire; 1 concha a -4 m en Mordeira; 1 ejemplar a -lIm

en Palhona; 36 conchas a -2 m en Joaquim Petinha. Boavista: 2 conchas a -4 m en Baía Teodora.

Sño Vicente: 2 ejemplares y 1 concha a -1 m en Calhau; 1 concha a -15 m en Porto Mindelo. llheu

Branco: 9 conchas en sedimentos dragados a -25 m.

Material tipo: Holotipo (Fig. 15), con 1,32 mm de longitud, del lote de Regona (Sal), depositado

en el MNCN con el n* 15.05/15818. Paratipos, del mismo lote, en las colecciones del MNCN,

MNHN, BMNH, AMNH, ZMA y CER.

Etimología: El nombre de la especie se lo dedicamos al Prof. J. Ortea, participante en la I Expedi-

ción Ibérica a Cabo Verde, por sus importantes investigaciones sobre los opistobranquios en este

archipiélago.

Descripción: La concha es pequeña

(de 0,8 a 14 mm de altura por unos 0,5-

0,7 mm de anchura en los ejemplares

adultos), delgada, frágil, semitranspa-

rente, de forma ovalada y con estrías

espirales evidentes en la última vuelta

(Figs. 7, 14 y 15).

La protoconcha (Fig. 25) presenta 1

1/4 vueltas. En la zona del núcleo apare-

cen algunas hileras de diminutas perfo-

raciones que se continuan con unos 10

surcos, los cuales separan cordones lige-

ramente más anchos, de los que los su-

periores son algo ondulosos.

La teloconcha tiene entre 2 y 2 !/2

vueltas de espira. Éstas son un poco

convexas y delimitan una clara sutura.

La superficie es, en las primeras vueltas,

prácticamente lisa y sólo con grandes

aumentos se aprecian estrías espirales

muy finas y próximas. En la última

vuelta se forman entre 10 y 11 surcos

más evidentes, que contienen estrías

muy finas en su interior y están un poco

más próximos hacia la base. La abertura

alcanza un poco más de los ?/s5 de la al-

tura total de la concha y presenta una

forma ovalada.

La protoconcha y la primera vuelta o

vuelta y media son de color pardo, muy

constante y uniforme. Después, este co-

lor se desvanece y las vueltas se vuelven

blanquecinas, pero existe una estrecha

franja subsutural oscura, producida por

transparencia de la vuelta anterior, y

que es bastante evidente en la última

vuelta. Por debajo de la mitad de la úl-

tima vuelta hay una o dos bandas espi-

rales de manchas amarillas o castaño

claras que parten a la altura del borde

superior del peristoma (Fig. 7). Hacia la

base se produce un notorio engrosa-

miento adyacente al ángulo inferior de-

recho de la abertura.

El animal es de color blanco opales-

cente. Los tentáculos cefálicos son casi

transparentes. El opérculo es también

semitransparente, a través del cual se

observa una zona amarilla alargada en

la parte superior del pie.

Distribución y hábitat: Ha sido ha-

llada en las islas noroccidentales y cen-

trales (Fig. 31), pero no en las del sur. La

máxima abundancia se ha detectado en

la isla de Sal. En Sáo Vicente y Branco es

TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde

simpátrica con C. alvarezi y C. vidali, y en

Sal y Boavista con C. moreno. Apenas se

han hallado ejemplares vivos. Todas las

conchas fueron recogidas en sedimentos

entre 2 y 25 m de profundidad.

Discusión: De las especies que se

han mencionado anteriormente se dife-

rencia por los siguientes caracteres: C. lu-

quel spec. nov. tiene vueltas más angulo-

sas, con cordones en vez de surcos, y su

coloración es diferente. C. alvarezi spec.

nov. es más esbelta, tiene casi lisa la mi-

tad superior de la última vuelta y carece

del engrosamiento basal. C. moreno! spec.

nov. no tiene surcos en la última vuelta

ni engrosamiento basal y el dibujo de su

protoconcha es diferente. C. graxal spec.

nov. tiene cordones prominentes y dife-

rente coloración. C. vidalí spec. nov., que

se describe a continuación, tiene una si-

lueta más esbelta, coloración diferente y

un mayor número de cordones o estrías

en la última vuelta.

Crisilla vidali spec. nov. (Figs. 8, 16 y 26)

Material estudiado: Entre los islotes Branco y Raso: 21 conchas de un dragado realizado a -50 m.

Santa Luzia: 1 concha a -1 m en Praia Francisca. Sáo Vicente: 13 conchas a -15 m en Porto Mindelo.

Material tipo: El holotipo (Fig. 16), procedente del dragado efectuado entre Branco y Raso, mide

1,08 mm de altura y ha sido depositado en el MNCN con el n* 15.05/15819. Se designan como

paratipos a los ejemplares del mismo lote, que quedan depositados en las colecciones del

MNCN, BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER.

Etimología: El nombre de la especie se lo dedicamos a Enrique Vidal, uno de los tres primeros

socios fundadores de la Sociedad Española de Malacología y gran estusiasta de nuestros trabajos

malacológicos.

Descripción: La concha es ovalada,

rechoncha (Figs. 8 y 16), semitranspa-

rente, frágil, pequeña (0,9-1,2 mm de

altura y 0,6 mm de anchura) y con estre-

chos surcos espirales que delimitan cor-

dones anchos y aplanados.

La protoconcha tiene 1 */4 vueltas.

Su escultura está formada por 11 grue-

sos cordones espirales separados por

surcos estrechos (Fig. 26).

La teloconcha presenta entre 2 1/4 y

2 */4 vueltas de espira. La escultura está

formada por una serie de estrías espira-

les que delimitan cordones aplanados

más anchos que éstas. Dicha escultura

se hace más patente en la última vuelta,

siendo apenas perceptible en las anterio-

res. En posición ventral, en la última

vuelta, se aprecian unos 15-18 cordones

espirales que se atenúan hasta desapare-

cer en la base de la columela. Las

vueltas son ligeramente convexas, deli-

mitando bien la sutura. La abertura es

amplia, con forma ovoide. El labio ex-

terno no está engrosado externamente,

pero es sólido.

La protoconcha es de color amari-

llento pálido, que se va oscureciendo

hasta adquirir el color pardo de la telo-

concha. El color (Fig. 8 y 16) de la telo-

concha es algo cambiante dentro de la

población estudiada, variando desde el

amarillento al pardo oscuro. Uno de los

ejemplares presenta la segunda vuelta

de color notablemente más oscuro que el

resto. Otros ejemplares presentan una

banda discontinua, alternando zonas cla-

ras y oscuras. En casi todos los ejempla-

res puede observarse una banda clara y

ancha en la parte inferior de la periferia,

más patente en unos que en otros. Otros

ejemplares presentan una banda adicio-

nal cerca de la sutura con alternancia de

zonas claras y oscuras. En la base suele

existir una zona clara y otra oscura cerca

de la columela.

Distribución y hábitat: Tan sólo se

han recogido conchas en sedimentos cir-

calitorales (entre -15 y -50 m) de las islas

noroccidentales (Sáo Vicente, Santa Lu-

zia, Branco y Raso) (Fig. 31).

IBERUS, 11-(2), 1993

e. T

Figura 7. Crisilla orteai spec. nov. Dos modelos cromáticos de la concha.

Figure 7. Crisilla orteai spec. nov. Two colour patterns.

Figura 8. Crisilla vidali spec. nov. Paratipo de 1,1 mm, procedente de un dragado a 50 m entre

Branco y Raso.

Figure 8. Crisilla vidali spec. nov. Paratype of 1.1 mm, dredged between Branco and Raso Islands

30 m deep.

TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde

Discusión: La especie más parecida

a C. vidali spec. nov. es la especie medi-

terránea C. beniamina, por la forma gene-

ral de la concha, pero esta última es ma-

yor (1,2-1,7 mm de altura) (VERDUIN,

1984) y con las estrías espirales más te-

nues, apenas patentes en la parte central

de las vueltas, mientras que en C. vidali

son evidentes en dicha zona. El patrón

de color también es diferente.

Dentro del archipiélago de Cabo

Verde, las especies más parecidas son:

DISCUSIÓN

De las especies tratadas en el pre-

sente trabajo, las dos del género Alvania,

A. planciusi y A. stocki, están distribuídas

por casi todo el archipiélago, aunque la

última no fue encontrada en la isla de

Brava. Las restantes, del género Crisilla,

han mostrado una distribución más res-

tringida dentro del mismo, lo que indica

que su capacidad de dispersión es muy

limitada. C. luquei y C. graxai sólo se han

encontrado en las islas del sur (ver Fig.

31) y C. vidali y C. orteai en las del norte.

De estas dos últimas, la primera se ha

hallado únicamente en las más occiden-

tales, mientras que la segunda se en-

cuentra también en las centrales (Sal y

Boavista). C. morenoi parece estar res-

tringida a estas dos últimas islas, y, por

último, C. alvarezi ha mostrado una dis-

tribución disjunta, habiendo aparecido

en islas del norte y del sur, pero no en

las centrales. Hay que señalar que en las

islas Santo Antáo, Maio y Fogo no se

han obtenido ejemplares de rissoideos,

posiblemente por los escasos muestreos

efectuados en las mismas.

La mayor parte de las especies aquí

tratadas son relativamente frecuentes

entre las algas de los primeros metros

de profundidad, siendo C. vidali la única

especie circalitoral. En algunas localida-

des se han hallado varias de estas espe-

cies conviviendo simpátricamente, entre

las que cabe destacar Tarrafal, en San-

tiago, donde se han encontrado cinco de

ellas (4. planciusi, A. stocki, C. luquet, C.

alvarezi y C. graxai), Furna, en Brava, con

cuatro (A. planciusi, C. luquei, C. alvarezi

Alvania planciusi, que es más grande,

más sólida y con vueltas de espira

menos convexas, además de presentar

una escultura de la protoconcha dife-

rente; C. luquei spec. nov., que tiene la

estriación espiral formando dos ángulos

prominentes; C. alvarezi spec. nov. y C.

morenoi spec. nov., que no tienen una

estriación continua, y C. orteai spec.

nov., con escultura más aplanada, con-

cha blanca en la última vuelta y más

ancha.

y C. graxai), el noroeste de Boavista y de

Sal, también con cuatro (A. planciusi, A.

stocki, C. morenoi y C. ortea1), y el sureste

de Sáo Vicente, asímismo con cuatro (A.

planciusi, A. stocki, C. orteai y C. alvarezi).

Desde el punto de vista taxonómico,

las especies tratadas en este trabajo pue-

den dividirse en dos grupos, atendiendo

a la escultura de la protoconcha. Alvania

planciusi y A. stocki, como ya se ha co-

mentado, presentan una característica

escultura en zigzag similar a la de algu-

nas especies del género Alvania (ver, por

ejemplo, GOFAS Y WARÉN, 1982), por lo

que las hemos mantenido dentro del

mismo. Sin embargo, dicho tipo de es-

cultura no es exclusivo de este género,

ya que también aparece en especies de

otros géneros, como Benthonellania (ver

BOUCHET Y WAkÉN, 1993), y, por el con-

trario, otras especies de Alvania presen-

tan otros tipos de escultura en su proto-

concha.

Por otro lado, el resto de las especies

aquí tratadas presentan una protocon-

cha muy similar, con una escultura con-

sistente en perforaciones dispuestas en

espiral en la protoconcha A y que, en la

protoconcha B, dan paso a surcos for-

mados por la fusión de dichas perfora-

ciones, excepto en C. morenoi, en la que

no se produce la fusión. Este modelo de

escultura de la protoconcha difiere del

que presenta la especie tipo del género,

Crisilla semistriata, consistente en líneas

espirales muy finas en la protoconcha A,

seguida de pequeños tubérculos en la

protoconcha B (ver BOUCHET Y WARÉN,

IBEROS AIN 2AAOOS

TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde

Figuras 17-20. Detalle de la microescultura de la última vuelta de la concha. 17: Crisilla luquel

spec. nov. Holotipo (x 400); 18: Crisilla graxai spec. nov. Uno de los paratipos (x 400); 19: Cri-

silla alvarezi spec. nov. Holotipo (x 400); 20: Crisilla morenoi spec. nov. Holotipo (x 400).

Figures 17-20. Microsculpture of the last whorl. 17: Crisilla luquei spec. nov. Holotype (x 400);

18: Crisilla graxai spec. nov. One of the paratypes (x 400); 19: Crisilla alvarezi spec. nov. Holoty-

pe (x 400); 20: Crisilla morenoi spec. nov. Holotype (x 400).

(Página izquierda). Figuras 9-16. 9: Crisilla luquei spec. nov. Holotipo (0,93 mm) de Furna,

Brava; 10: Crisilla alvarezi spec. nov. Holotipo (1,26 mm) de Furna, Brava; 11: Crisilla alvare-

zi spec. nov. Paratipo (0,9 mm) de Furna, Brava; 12: Crisilla morenot spec. nov. Holotipo (1,21

mm) de Palmeira, Sal; 13: Crisilla graxai spec. nov. Paratipo (1,1 mm) de Furna, Brava; 14: Cri-

silla orteai spec. nov. Paratipo (1,2 mm) de Regona, Sal; 15: Crisilla orteai spec. nov. Holotipo

(1,3 mm) de Regona, Sal; 16: Crisilla vidali spec. nov. Holotipo (1,08 mm), procedente de un

arrastre a -50 m entre los islotes de Branco y Raso.

(Left page). Figures 9-16. 9: Crisilla luquei spec. nov. Holotype (0.93 mm) from Furna, Brava

Island; 10: Crisilla alvarezi spec. nov. Holotype (1.26 mm) from Furna, Brava Island; 11: Cri-

silla alvarezi spec. nov. Paratype (0,9 mm) from Furna, Brava Island; 12: Crisilla morenoi spec.

nov. Holotype (1.21 mm) from Palmeira, Sal Island; 13: Crisilla graxai spec. nov. Paratype (1.1

mm) from Furna, Brava Island; 14: Crisilla orteai spec. nov. Paratype (1.2 mm) from Regona,

Sal Island; 15: Crisilla orteai spec. nov. Holotype (1.3 mm) from Regona, Sal Island; 16: Crisi-

lla vidali spec. nov. Holotype (1,08 mm), collected at 50 m deep between Branco and Raso Islands.

IBEROS AI 2IALOOS

DONNE

8 GA

ADA

Figuras 21-26. Protoconchas. 21: Crisilla luquei spec. nov. Holotipo (x 250); 22: Crisilla alva-

rezi spec. nov. Holotipo (x 250); 23: Crisilla morenoi spec. nov. Holotipo (x 250); 24: Crisilla

graxai spec. nov. Uno de los paratipos (x 250); 25: Crisilla orteai spec. nov. Uno de los parati-

pos (x 250); 26: Crisilla vidali spec. nov. Holotipo (x 250).

Figures 21-26. Protoconchs. 21: Crisilla luquei spec. nov. Holotype (x 250); 22: Crisilla alvare-

zi spec. nov. Holotype (x 250); 23: Crisilla morenoi spec. nov. Holotype (x 250); 24: Crisilla gra-

xai spec. nov. One of the paratypes (x 250); 25: Crisilla orteai spec. nov. One of the paratypes

(x 250); 26: Crisilla vidali spec. nov. Holotype (x 250).

TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde

IBERUSIA2D) ASS

Relación de las especies que consideramos pertenecientes al género Crisilla, indican-

C: a o "- Islas de Cabo Verde.

bución. LU: Provincia Lusitánica, ME: Mediterráneo, AZ: Azores, MA: Madeira, CA:

Table U. Ge O range ofeach species that we consider belonging to the genus Crisilla. LU:

Lusitanian Province, ME: Mediterranean Sea, AZ: Azores, MA: Madeira, CA: Canary Islands,

/: Cape Verde Islands.

C. semistriata (Montagu, 1803)

C. beniamina (Monterosato, 1884)

C. pseudocingulata (Nordsieck, 1972)

C. marioni (Fasulo y Gaglini, 1987)

C. postrema (Gofas, 1990)

C. picta (Jeffreys, 1867)

C. depicta (Manzoni, 1868)

C. perminima (Manzoni, 1868)

. innominata (Watson, 1873)

. lunoniae (Palazzi, 1988)

. Callosa (Manzoni, 1868)

. Cristallinula (Manzoni, 1868)

. lidyae (Verduin, 1988)

luquel spec. nov.

. alvarezi spec. nov.

. MOFenol spec. nov.

. graxal spec. nov.

. Orteai spec. nov.

. Vidali spec. nov.

IDO OSOS Oo.

Ss: 697, 12 SS) 1ell resto de los

caracteres de estas especies sí se corres-

ponden con los descritos para el género

Crisilla y son los que se sintetizan en la

Tabla I. Creemos, sin embargo, que la

separación genérica y subgenérica de los

rissoideos atlánticos no está definitiva-

mente aclarada y debiera reconsiderarse

el valor de los distintos caracteres, como

es el caso de la protoconcha.

Dentro de las especies de Crisilla des-

critas en este trabajo, C. alvarezi y C. mo-

renoi, son claramente muy próximas en-

tre sí y, probablemente, derivadas de

. amphiglypha Bouchet y Warén, 1993

LU ME AZ MA CA CV

una misma especie. Ello lo probaría, en

parte, el hecho de que ambas se excluyan

geográficamente dentro del mismo ar-

chipiélago. Asímismo, estas dos especies

parecen muy próximas a C. ¡unoniae (Pa-

lazzi, 1988), de Madeira y Canarias.

El género Crisilla sólo se conoce en el

Atlántico nordeste, mostrando una ma-

yor diversidad de especies en aguas

templadas y cálidas. En la Tabla II se

ofrece una lista de todas las especies que

consideramos pertenecientes a este gé-

nero, indicando la distribución geográ-

fica de cada una de ellas. La inclusión

(Página anterior). Figuras 27-30. Rádulas. 27: Alvania planciusi Moolenbeek y Rolán, 1988 (x

1800); 28: Alvania stocki Moolenbeek y Rolán, 1988 (x 1150); 29: Crisilla morenoli spec. nov.

(x 1160); 30: Crisilla graxai spec. nov. (x 2100).

(Previous page). Figures 27-30. Radulae. 27: Alvania planciusi Moolenbeek and Rolán, 1988 /s

1800); 28: Alvania stocki Moolenbeek y Rolán, 1988 (x 1150); 29: Crisilla morenoi spec. nov.

(x 1160); 30: Crisilla graxai spec. nov. (x 2100).

TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde

AS qe C. luquei

¿SO la qe A 3

S) Sos No $ o Ñ

q O

E E) eN Sal 3

a ES

eS San Nicolau 1.2

Boavista 3 cda o

SS 5d se

h 0 qe E C. alvarezi

N o. $

Fogo A E Maio Na 2

Brava € ñ La e

Santiago s. :

16 DS S LS

C. graxai

E Sy

34 C. morenoi

Figura 31. Distribución de las especies del género Crisilla en el archipiélago de Cabo Verde.

Figure 31. Distribution of the species of the genus Crisilla within the Cape Verde archipelago.

IBERUS, 11 (2), 1993

de algunas de estas especies en el gé-

nero Crisilla es tentativa, pues está sus-

entada sólo en caracteres de la concha,

1) no conocerse las partes blandas del

animal. Varias de estas especies fueron

discutidas en detalle por VERDUIN (1984

y 1988).

OLIVERIO ET AL. (1986) incluyen a Al-

vania simulans Locard, 1864, del Medite-

rráneo, en el género Crisilla; sin embargo

dicha especie, así como Cingula basteriae

Moolenbeek y Faber, 1986, de Canarias,

las consideramos más próximas al grupo

de Alvania scabra (Philippi, 1844), Alvania

rudis (Philippi, 1844), Alvania Nwatsoni

(Watson, 1873) y otras (de acuerdo con

Gofas, com. pers.), a pesar de su tamaño

algo menor.

La especie actual que VERDUIN (1984)

cita en diversos puntos del Mediterráneo

como Cingula substriata (Philippi, 1844),

FASULO Y GAGLINI (1987) la consideran

distinta de la fósil descrita por Philippi y

le dan el nombre de Alvania (Crisilla) ma-

rioni Fasulo y Gaglini, 1987, criterio que

aquí adoptamos.

Con respecto a la distribución geo-

gráfica de las especies de Crisilla (véase Ta-

bla IM), se observa que C. semistriata es la

única que se encuentra por encima del pa-

ralelo 45” de latitud Norte y la única co-

nocida en la provincia Lusitánica. En las

Azores se conoce una especie, cuatro en el

Mediterráneo, cinco en Madeira, nueve

en Canarias y seis en Cabo Verde. De las

costas de África occidental no se poseen

suficientes datos al respecto, por lo que el

número de especies presentes en las mis-

mas es todavía una incógnita. Es de des-

tacar la gran diversidad de especies de

este género en las islas Macaronésicas, de-

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bido posiblemente a que la ausencia de una

fase larvaria planctotrófica (deducido a

partir de las protoconchas paucispirales)

ha favorecido los procesos de especiación.

La especie más norteña y de más amplia

distribución, C. semistriata, presenta, por

el contrario, un desarrollo larvario plancto-

trófico (FRETTER Y GRAHAM, 1978).

Otro hecho reseñable es que todas

las especies de Crisilla conocidas en Ma-

deira se encuentran también en las islas

Canarias, lo que podría indicar un tipo

de desarrollo lecitotrófico en ellas, con

una corta fase pelágica que permitiera el

intercambio genético entre poblaciones

de ambos archipiélagos, por lo menos

hasta fechas recientes.

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestro agradecimiento

a la “Dirección General de Cooperación

Técnica y Científica” del Ministerio de

Asuntos Exteriores, por su apoyo econó-

mico a la “I Expedición Científica Ibérica

al Archipiélago de Cabo Verde”, a las lí-

neas aéreas portuguesas (TAP) y a las au-

toridades caboverdianas por las facilida-

des y apoyo prestados para la realización

de la misma. A todos los compañeros que

han colaborado en los muestreos, y en es-

pecial a Francisco Fernandes y a Jorge

Otero Schmitt. A María de los Ángeles Ro-

dríguez Cobos le debemos la realización

de las fotografías al MEB en la Cátedra de

Anatomía de la Facultad de Medicina de

la Universidad de Santiago de Compos-

tela. Agradecemos, por último, a Ángel

A. Luque y a Serge Gofas la revisión crí-

tica del manuscrito.

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Recibido el 31-VIII-1993

Aceptado el 26-X-1993

23)

bn ? AU e

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MIA

A AN A

VALIA OCA al

IBERÚS 112) 27-34, 1998

Estudio autoecológico de Furcopenis dariot Cas-

tillejo y Wiktor, 1983 (Gastropoda, Pulmonata,

Agriolimacidae) en O Courel (Lugo)

Autoecological study of Furcopenis dariotl Castillejo and

Wiktor, 1983 (Gastropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) in

O Courel (Lugo)

Adolfo OUTEIRO, José CASTILLEJO y Teresa RODRÍGUEZ

RESUMEN

Se estudia el comportamiento de Furcopenis darioi frente a 21 factores edáficos. Según

los resultados obtenidos, esta especie muestra un comportamiento acidófilo estricto, con

preferencia hacia valores altos de arcilla y bajos de arena fina.

ABSTRACT

The relationship between Furcopenis darioi and 21 soil factors is studied. According to

the results obtained this species prefers acid soil, high values of clair and low values of

fine sand.

PALABRAS CLAVE: Furcopenis darioi, Gastropoda, Pulmonata, Autoecología.

KEY WORDS: Furcopenis darioi, Gastropoda, Pulmonata, Autoecology.

INTRODUCCIÓN

Furcopenis darioi Castillejo y Wiktor,

1983 es una pequeña babosa, pertene-

ciente a la familia Agriolimacidae, endé-

mica de la Península Ibérica. Su distri-

bución parece estar restringida al área

de influencia mediterránea del Este de

Galicia y Oeste de León, en una zona

con predominio de sustratos de origen

pizarroso.

Hasta el momento no existían datos

sobre la ecología de esta especie, salvo

la relación de los biotopos en los que fue

encontrada por CASTILLEJO Y WIKTOR

(1983). La descripción original de la

especie se hizo a partir de ejemplares

recogidos en varios puntos de las sierras

de Os Ancares y O Courel (Lugo). En

esa última zona se realizó entre 1982 y

1984 un amplio estudio sobre los molus-

cos gasterópodos terrestres, que ha per-

mitido la obtención de los primeros

datos sobre la ecología de F. dario1, refe-

rentes a su relación con algunos factores

edáficos.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para el estudio se recogieron mues-

tras cuantitativas de gasterópodos en

Departamento de Biología Animal (Zoología). Facultad de Biología. Universidad de Santiago. 15706 - San-

tiago de Compostela. La Coruña.

IBEROS1IN2IA99S

ocho zonas de O Courel que correspon-

¡guientes tipos de vegetación:

den a los s1s

castañar, rebollar, hayedo, retamar,

prado sobre pizarra, prado sobre caliza,

encinar y borde de río. De esas zonas,

las cinco primeras se encontraban sobre

suelos con roca madre formada por pi-

Zarra y arenisca, y las tres restantes so-

bre afloramientos de roca caliza. En

cada zona se tomaron 8 muestras (una

en cada estación del año, durante dos

años), consistentes en la recogida de la

hojarasca y capa superficial del suelo de

una superficie de 0,5 m”. Ese material se

llevó al laboratorio, y mediante la téc-

nica del tamizado por vía húmeda (WI-

LLIAMSON, 1959) se separaron los ejem-

plares de gasterópodos que contuviera.

El número total de muestras fue 64, de

ellas 4 resultaron ser nulas y no se utili-

zaron en el tratamiento de los datos.

Cada muestra de gasterópodos, fue

acompañada de un análisis del suelo, ob-

teniéndose los valores de 21 factores

edáficos: humedad, porosidad, airea-

ción, fracción mayor de 2 mm, arena

gruesa (fracción 200 - 2000 qm), arena

fina (fracción 2 - 200 qm), limo, arcilla,

pH en agua, pH en KCI, coeficiente de

marchitez permanente a pF 4,2, capaci-

dad de campo a pF 2,5, carbono, nitró-

geno, relación carbono /nitrógeno, sodio,

potasio, calcio, magnesio, aluminio y

peso seco de materia vegetal. La metodo-

logía seguida en los análisis edáficos fue

la del Sistema Internacional, descrito en

GUITIÁN Y CARBALLAS (1976).

Para el tratamiento de los datos se

utilizó un tipo de análisis de frecuencias

denominado perfiles ecológicos. Esa téc-

nica permite conocer la preferencia de la

especie por distintas clases de valores es-

tablecidas para cada factor. De acuerdo

con DAGET Y GODRON (1982), para la ela-

boración de los perfiles se siguieron los

siguientes pasos:

El rango de valores encontrado para

cada factor se dividió en tres clases que

corresponden a valores bajos, medios y

altos. Los intervalos de cada clase se

adoptaron representando los datos del

factor en un histograma de frecuencias

acumuladas y eligiendo como límites los

valores en los que se observaba una in-

flexión de las frecuencias. De ese modo

los límites de las clases reflejan las dis-

continuidades ambientales presentes en

la zona de estudio.

El grado de preferencia de la especie

por cada una de las clases de valores del

factor se estimó utilizando los perfiles

de frecuencias corregidas (la expresión

para su cálculo se expone en el Anexo).

Las frecuencias corregidas cuantifican

las presencias de la especie en cada clase

independientemente del número total

de muestras de la clase y del número to-

tal de presencias de la especie. Frecuen-

cias corregidas superiores a “1” indican

predilección de la especie por una deter-

minada clase de valores, y frecuencias

inferiores a “1” indican rechazo.

Además se ha estimado cuáles son

los factores que mejor explican la distri-

bución de la especie. Para ello se han

utilizado dos parámetros: la entropía

factor y la información mutua especie-

factor (las expresiones para su cálculo se

exponen en el Anexo). La entropía fac-

tor es una medida de la indeterminación

del muestreo respecto al factor. Es má-

xima cuando las tres clases de valores

del factor tienen el mismo número de

muestras. La información mutua espe-

cie-factor nos permite conocer la canti-

dad de información que aporta una es-

pecie con respecto al factor. Es mayor

cuando el número de presencias de la

especie en cada clase de valores es hete-

rogénea. Ambos parámetros se expresan

en bits. Cuando un factor presenta una

información mutua superior al 5% de su

entropía, se considera que es eficaz, es

decir, que explica de un modo eficiente

la distribución de la especie.

RESULTADOS

Como se ha señalado, los intervalos

de las tres clases de valores (bajos,

medios y altos) de cada factor se estable-

cieron a partir de los puntos de inflexión

de sus frecuencias acumuladas. Como

ejemplo, en la figura 1 se representa el

histograma correspondiente al pH en

HO. Los intervalos adoptados fueron

4,0-5,2 para la clase de valores bajos, 5,3-

OUTEIRO ET AL.: Estudio autoecológico de Furcopenis darioi

Frecuencias acumuladas

6 7 8

pH en agua

Figura 1. Histograma de frecuencias acumuladas de los valores de pH en H5O. Las líneas de pun-

tos indican los límites de clase adoptados.

Figure 1. Accumulates frecuences histogram of pH in HO. The lines indicate the limits of the

categories.

6,9 para la clase de valores medios y 7,0-

8,0 para la clase de valores altos. En la

gráfica puede observarse una fuerte

inflexión a partir del pH 4,6. No obs-

tante, ese valor no se eligió como límite

de clase debido a que quedaría la clase

de valores bajos representada única-

mente por 2 muestras. En la Tabla I se

indican los límites de clase adoptados

para cada uno de los factores medidos,

así como el número de muestras que

representan cada clase.

A fin de estimar qué factores expli-

can mejor la distribución de la especie

en la zona de estudio, en la figura 2 se

representó la entropía de cada factor

frente a su información mutua especie-

factor. En la gráfica puede verse que los

factores eficaces son arena fina, pH (en

KCI y HO), potasio y calcio. Además,

aportan un grado de información acep-

table, de mayor a menor, aluminio,

humedad, pF 4,5, materia vegetal, arci-

lla, pF 2,5 y fracción mayor de 2 mm.

En las gráficas de la figura 3 puede

observarse que frente a los factores efi-

caces, F. darioi mostró una clara prefe-

rencia por valores bajos de arena fina

IBERO AI OOS

Tabla I. Perfiles

ra cada factor; C:

ecológicos. A: Clases de valores (bajos, medios y altos); B: Intervalos de clase

Número de muestras de cada clase de valores. (Unidades: % para humedad,

ireación, fracción >2mm, arena gruesa, arena fina, limo, arcilla, carbono y nitróge-

00 g para sodio, potasio, calcio, magnesio y aluminio; g para materia vegetal).

Table Z Y EIASan profils. A: Categories (low, intermediate, al B: Category intervals for

each factor; C: Numbers of samples in every category.

A B C B Cc B Cc

Humedad Arcilla Carbono/Nitrógeno

bajos 5,0-19,0 1 0-10,9 21 7,0-11,2 24

medios 19,1-38 36 11-18,9 23 11,3-13,3 19

altos 38,1-64 18 19-34 16 13,4-36,5 17

Porosidad pH en H,0O Sodio

bajos 31-51,9 16 4-5,2 25 0,00-0,04 14

medios 52-63,9 19 5,3-6,9 20 0,05-0,11 20

altos 64-80 25 7,0-8,0 15 0,12-0,32 26

Aireación pH en KCI Potasio

bajos 9-18,9 11 3,4-4,5 25 0,00-0,24 29

medios 19-32,9 22 4,6-5,8 10 0,25-0,5 21

altos 33-56 27 5,9-7,6 25 0,51-1,2 10

Fracción >2 mm pF 4,2 Calcio

bajos 0-13,9 19 4 0-12 18 0,00-6 5

medios 14-36,9 19 12,1-28 33 6,1-15 22

altos 37-64 22 28,1-55 14 15,1-64 23

Arena gruesa prEr2i5 Magnesio

bajos 0-21,9 24 10-31 18 0,00-1,2 30

medios 22-41,9 19 31,1-49 31 1,21-2,2 19

altos 42-62 17 49 1-76 16 2,21-6,2 dl

Arena fina Carbono Aluminio

bajos 2,0-10,0 25 0-4,2 25 0,00-0,00 21

medios 10,1-20 25 4, 3-8 18 0,01-2,8 28

altos 20,1-51 10 8,1-20 17 2,81-7,8 11

Limo Nitrógeno Materia vegetal

bajos 13-29,9 18 0-0,34 li 0-37,5 18

medios 30-51,9 22 0,35-0,51 21 376-700 29

altos 52-82 20 0,52-1,1 22 701-2000 18

(entre 2,0-10%), pH (4,0-5,2 de pH en

HO, 3,4-4,5 de pH en KCI) y calcio (0,0-

6,0 meq/100 g), y por valores medios de

potasio (0,25-0,50 meq/100 g). Además,

no se encontraron ejemplares en lugares

con valores de arena fina crime al

10% y de pH superiores a 5,2 para el pH

en HO y 4,5 de pH en KCl.

En lo que se refiere a los restantes fac-

tores, los resultados obtenidos pueden

resumirse como preferencia por valores

altos de aluminio, humedad y materia

vegetal, y por valores medios y altos del

coeficiente de marchitez permanente (pF

4,2), arcilla, capacidad de campo (pF 2,5),

fracción mayor de 2 mm, nitrógeno y sodio.

OUTEIRO ET AL.: Estudio autoecológico de Furcopenis dariot

o 20

(e)

—

PÉ Arena fina pHenH,0O

la] en o

2 16 pH en KCI

- Calci

l alcio o

Dd 0 5%

($) Potasio

3 12 :

[2p)

(0)

(99) o Arcilla

2 Aluminio O Fracción >2mm

= Materia vegetal 7

Humedad pF 42 pF 2,5 O Carbono Nitrógeno

5 PS O 1)

o] O. Sodio Arena gruesa

Pa] Aireación

= Limo e

a] : Carbono/Nitrógeno

je) Magnesio

“e E: Porosidad

135 1,4 1,45 ES 1,55 1,6

Entropía factor (bits)

Figura 2. Relación entre la entropía observada para cada factor y su información mutua especie-

factor (unidades en bits).

Figure 2. Relationship between the observed entropy for each factor and its joint specie-factor

information (units in bits).

DISCUSIÓN

En el suelo, los iones del complejo de

cambio y el pH están íntimamente rela-

cionados y sus valores dependen de las

características de los materiales de par-

tida que, en O Courel son pizarra, are-

nisca y caliza. Los sustratos desarrolla-

dos sobre pizarra y arenisca presentaron

valores de pH y calcio muy inferiores a

los calizos, siendo en cambio más ricos

en aluminio. Además, presentaron por-

centajes más altos de arcilla y más bajos

de arena fina, en tanto que los calizos

mostraron, en general, valores contra-

rios.

Las tendencias de Furcopenis darioi ha-

cia valores bajos en pH, calcio y arena

fina, y valores altos de aluminio y arcilla

deben interpretarse por tanto como pre-

ferencia hacia sustratos no calizos. Ade-

más, frente a factores como el pH en agua

y pH en KCI la especie muestra un com-

portamiento estenoico, limitando su pre-

sencia a intervalos muy pequeños en re-

lación al conjunto de valores encontra-

dos. Así, se encuentra en lugares con pH

en agua de 4,0 a 5,2 y de pH en KC de 3,4

a 4,5 dentro de un intervalo que tiene sus

máximos en 8,0 para el pH en agua y 7,6

para el pH en KCl. Su comportamiento

podría calificarse, por tanto, como de aci-

dófilo estricto.

Es bien conocida la influencia posi-

tiva de los sustratos de origen calizo so-

bre las poblaciones de gasterópodos te-

rrestres (BOYCoTT, 1934). Aunque al-

gunos autores intentaron explicar esa

relación como una consecuencia de la

textura de esos suelos (LOZEK, 1962), la

mayoría la explican por su alto conte-

nido en calcio, el cual es fundamental

para la formación de la concha y el pro-

ceso reproductivo (AGOCSY, 1968; CA-

MERON, 1973). Pese a ello, se han des-

crito varias especies de babosas como

tolerantes a las condiciones de acidez

(BoyYcotr, 1934). Esto probablemente

IBERUS, 11 (2), 1993

Preferencias por valores

EMBajos EdMedios [Altos

(0)

(09)

5 Í

e ]

al eos oso ol a o == ens es

==)

E q0d

LL La ES 30

0 ) E 25 On 6 pr AAA Y (E Te :

Arena fina pH en KCI prHen O Calcio

(91)

pe]

[0)

(09)

¡0)

2 Y

5 0 E==3 E , E Y IN ÍA

Aluminio Humedad pF 4,2 Materia vegetal Arcilla

(91)

32)

[e)]

= e

[0)

(09)

5 E

o (Á—e

a ls ==

==)

(0)

D p =>

NE z YY) SE E= 7

pF2,5 Fracción >2mm. Nitrógen Alreación

(93)

ES]

[o)]

ss 2

(0)

(09)

[6)

visual

¡E

Carbono Arena gruesa Limo Magnesio C/N Porosidad

Figura 3. Perfiles ecológicos de frecuencias corregidas (/100) de Furcopenis darioi frente a cada

uno de los factores medidos.

Figure 3. Ecological profiles of corrected frequencies (divided by 100) of Furcopenis darioi for

each one of the soil factors.

OUTEIRO ET AL.: Estudio autoecológico de Furcopenis dariot

esté relacionado con su menor requeri-

miento de calcio, al tener reducida la

concha a una limacela. Pero un compor-

tamiento acidófilo estricto indica ade-

más que una alta concentración de cal-

cio en el medio es perjudicial para la es-

pecie, y la explicación de ese compor-

tamiento únicamente habría que buscar-

la a nivel metabólico.

En lo que se refiere a los resultados ob-

tenidos frente a la humedad, éstos hay que

considerarlos con cierta precaución al ser

mediciones puntuales susceptibles de

variar a lo largo del tiempo. De todas for-

mas, la especie parece estar asociada a

lugares resguardados. CASTILLEJO Y WIK-

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ANEXO

TOR (1983) la encontraron siempre en bos-

ques de hoja caduca, donde las especies

dominantes son el castaño, rebollo, abe-

dul y fresno, y nosotros la encontramos

sobre todo en el hayedo, rebollar y, en

menor medida, en el retamal. Las prefe-

rencias de la especie por valores altos de

peso seco de materia vegetal se explican

entonces por el mayor acúmulo de hoja-

rasca que presentan esas zonas.

El estudio que aquí se presenta es el

primero sobre la ecología de F. darioi.

Probablemente son necesarios más da-

tos que contrasten y amplíen los resulta-

dos obtenidos antes de poder caracteri-

zar las preferencias de la especie.

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Recibido el 4-XI-1993

Aceptado el 16-Xl-1993

Expresión para el cálculo de los perfiles de frecuencias corregidas:

P(k) / M(k)

P(sp) / NT

Expresión para el cálculo de la entropía factor:

NKM(k) NT

E) =s » === > LO

e NE 2 M(k)

Expresión para el cálculo de la información mutua especie-factor:

NK P(k P(k

Mn, 1) = > LS Log y

| O

NT 2 MI). ED) 5

AQ A) NT

a A A(sp)

IBEROS AD) 99

Abreviaturas

A(Ko: Número de muestras de la clase k en la que está ausente la especie.

mero de muestras totales en las que está ausente la especie.

): Entropía factor.

L(sp.f): Información mutua especie-factor.

M(k): Número de muestras de la clase k del factor.

NK: Número de clases del factor (=3).

NT: Número total de muestras recogidas.

P(k): Número de presencias de la especie en la clase k del factor.

P(sp): Número de total de presencias de la especie.

IBERUS, 11 (2): 35-44, 1993

La familia Agriolimacidae (Gastropoda, Pulmo-

nata) en Portugal continental

The family Agriolimacidae (Gastropoda, Pulmonata) in

continental Portugal

Teresa RODRÍGUEZ, Jesús HERMIDA y Adolfo OUTEIRO

RESUMEN

El presente trabajo es un estudio faunístico de los gasterópodos terrestres, recogidos en

Portugal continental, pertenecientes a las especies: Deroceras laeve, Deroceras panor-

mitanum, Deroceras reticulatum, Deroceras nitidum, Deroceras lombricoides, Deroceras

hispaniensis, Deroceras geresiensis y Furcopenis circularis, incluidas en la familia Agrio-

limacidae.

Las coordenadas U.T.M. 10x10 km de las localidades, donde fueron encontradas las

distintas especies, se representan en un mapa con cuadriculado 100x100 Km.

SUMMARY

This work is a faunistic study of the following gastropods: Deroceras laeve, Deroceras

panormitanum, Deroceras reticulatum, Deroceras nitidum, Deroceras lombricoides,

Deroceras hispaniensis, Deroceras geresiensis and Furcopenis circularis, belonging to

the family Agriolimacidae, in continental Portugal.

The coordinates U.T.M. 10x10 Km, where the species have been found, are figured on a

map with a grid of 100x100 Km.

PALABRAS CLAVE: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Portugal, mapas de distribución.

KEY WORDS: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Portugal, distribution maps.

INTRODUCCIÓN

Los agriolimácidos forman una fa-

milia dentro del grupo de las babosas y

sus especies presentan, tanto externa

como internamente, una serie de carac-

terísticas comunes.

Los estudios sobre babosas de Portu-

gal se remontan a MORELET (1845), que

describió dos especies de agriolimácidos

(Limax lombricoides y Limax nitidus) ba-

sándose en la morfología externa. La

primera especie la encontró en los alre-

dedores de Monchique y en las monta-

ñas de Braga y la segunda en los alrede-

dores de Lisboa y Beja.

SIMROTH (1885 y 1891), basándose ya

en la topografía del aparato genital, se-

para L. lombricoides Morelet, 1845 en dos

especies: Agriolimax lombricoides (More-

let, 1845) (para los especímenes de Bra-

ga) y Agriolimax maltzani Simroth 1885

(para los especímenes de Monchique) y

describe Agriolimax inmaculatus Simroth,

Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Universidade de Santiago de Compostela. E-

15706 Santiago de Compostela. España.

IBERUS, 11 (2), 1993

1891 con ejemplares recogidos en Sintra

E (1930 y 1941) incluyó las es-

aciés citadas anteriormente como sinó-

niwaos de Deroceras laeve (Muller, 1774).

SEncAS (1976) cita Agriolimax agrestis, pe-

ro al año siguiente identifica esos mis-

mos ejemplares como Agriolimax reticu-

latus (Seixas, 1977).

SEIXAS (1978) menciona Agriolimax

caruanae Pollonera, 1891 como nueva es-

pecie para la fauna portuguesa. RODRÍ-

GUEZ (1985) cita en Portugal Deroceras

maltzani que posteriormente es conside-

rado como una sinonimia de D. nitidum

(Morelet, 1845) por CASTILLEJO, RODRÍ-

GUEZ Y OUTEIRO (1989).

RODRÍGUEZ, CASTILLEJO Y OUTEIRO

(1989) describen Deroceras geresiensis con

material recogido en la Serra do Gerés.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se han visitado un total de 55 locali-

dades distribuidas por todo Portugal con-

tinental. En cada una de estas localidades

se realizó una recolección manual tanto

diurna como nocturna, siguiendo la me-

todología empleada por RODRÍGUEZ (1989).

El material recogido fue llevado al

laboratorio donde se procedió a su de-

terminación y conservación en alcohol

de 70*.

Para la determinación de los ejempla-

res recogidos se utilizaron, entre otras,

las siguientes obras: SIMROTH (1891),

GERMAIN (1930), NOBRE (1941), Quick

(1960), CASTILLEJO (1981), WIKTOR (1983),

CASTILLEJO Y MASCATO (1987) y WIKTOR

Y CASTILLEJO (1987).

RESULTADOS

Como resultado de las campañas rea-

lizadas se han recogido un total de 1245

ejemplares de agriolimácidos, pertene-

cientes a ocho especies distintas.

En este trabajo, y para cada una de las

especies, se dan las sinonimias (sólo aque-

llas relevantes), se citan las localidades

donde fueron encontradas, así como sus

coordenadas U.T.M. 10x10 Km (que se re-

presentan en un mapa -Figura 3- con cua-

driculado U.T.M. 100x100 Km), fecha de

captura y número de especímenes reco-

gidos, se realiza una pequeña discusión

sobre cada taxon y, finalmente, se figuran

sus aparatos genitales.

Deroceras (Deroceras) laeve (Múller, 1774) (Figs. 1A y 3A)

Material examinado: Entre Rebordaos y alto de Nogueira, 29TPG72, 01/06/84, 20 ejs. Gimonde,

29TPG93, 02/06/84, 3 ejs. Franca, 29TPG93, 02/06/84, 1 ej. Figueira dos Cavaleiros, 295NC61,

15/06/85, 5 ejs. Sao Pedro do Sul, 29TNF71, 09/12/85, 55 ejs. Constance, 291NE75, 13/12/85, 7 ejs.

Marco de Canaveses, 29TNE75, 14/12/85, 6 ejs. Sao Salvador da Torre, 29ING11, 16/12/85, 10 ejs.

Comentarios: La coloración de esta

especie varía según viva, o no, en las

proximidades del agua. Los ejemplares

recogidos en zonas relativamente secas

presentan un color gris o castaño claro,

mientras que aquellos que aparecieron

en zonas próximas al agua (fuentes, pra-

dos encharcados, bordes de río, etc.) son

de color castaño. ABELOOS (1945) señala

que la característica de la variedad par-

da es la reducción más o menos comple-

ta del pene.

En torno a esta afirmación, podemos

decir que los ejemplares afálicos o semi-

fálicos que hemos encontrado estaban

en las proximidades del agua, pero tam-

bién aparecieron individuos fálicos en

zonas húmedas.

Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lessona y Pollonera, 1882) (Figs. 1B y 3B)

Material examinado: Gouveia, 29TPE18, 29/03/83, 1 ej. Pedras Salgadas, 29TPG10, 03/11/84, 13

ejs. Marco de Canaveses, 29TNF75, 12/12/85, 2 ejs.; 14/12/85, 12 ejs.

RODRÍGUEZ ET AL.: Agriolimacidae de Portugal continental

Comentarios: Esta especie se diferen-

cia de Deroceras reticulatum y Deroceras

agreste por su mucus incoloro (blanque-

cino en las otras dos especies) y por tener

una punteadura en el dorso, que no es

nunca de forma reticular. De D. laeve se

diferencia porque el perfil de su parte

posterior es truncado y porque gene-

ralmente D. panormitanum es de mayor

tamaño.

Su aparato genital es diferente del de

otras especies del género, ya que pre-

senta los apéndices en forma de herra-

dura en la parte distal del pene.

NOBRE (1941) no encontró esta espe-

cie, que fue citada como nueva para

Portugal por SeEIxAsS (1978), como Agrio-

limax caruanae Pollonera, 1891, en los al-

rededores de Sintra.

Asignamos nuestros ejemplares a De-

roceras (Deroceras) panormitanum (Lessona

y Pollonera, 1882), y no a Deroceras carua-

nae, porque coincidimos con la opinión

de GIUsTtI (1986) y CASTILLEJO (1981).

Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Múller, 1774) (Figs. 1C-D y 3C)

Material examinado: Seia, 29TPE07, 27/03/83, 2 ejs. Guarda, 29TPE48, 27/03/83, 26 ejs.;

28/11/84, 6 ejs.; 30/11/84, 3 ejs. Sabugueiro, 29TPE17, 28/03/83, 10 ejs. Gouveia, 29TPE18,

29/03/83, 1 ej. Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, 09/03/84, 5 ejs. Portela do Homem,

29TNG72, 09/03/84, 4 ejs. Moura, 295PC32, 18/04/84, 69 ejs.; 16/06/85, 1 ej.; 05/06/86, 24 ejs.;

06/06/86, 6 ejs.; 06/03/87, 29 ejs. Pena, 29TNE36, 22/04/84, 4 ejs. Anca, 29TNE45, 22/04/84, 12

ejs. Luso, 295NE5€, 23/04/84, 8 ejs.; 11/12/85, 14 ejs. Braganca, 29TPG83, 31/05/84, 6 ejs. Entre

Rebordaos y alto de Nogueira, 29TPG72, 01/06/84, 7 ejs. Gimonde, 29T'PG93, 02/06/84, 7 ejs.;

28/05/86, 14 ejs.; 29/05/86, 10 ejs. Rabal, 29TPG83, 02/06/84, 41 ejs.; 06/12/85, 1 ej.; 07/12/85,

41 ejs. Caldas de Gerés, 29TNG72, 31/10/84, 1 ej. Curral de Leonte, 22TNG72, 01/11/84, 5 ejs.

Carvalhelhos, 29TPGO1, 02/11/84, 5 ejs. Quintas, 29TPG10, 02/11/84, 8 ejs. Vidago, 29TPG11,

03/11/84, 22 ejs. Pedras Salgadas, 29TPG10, 03/11/84, 31 ejs. Manteigas, 29TPE27, 29/11/84, 15

ejs. Veiros, 295PD21, 23/03/85, 1 ej. Monforte, 295PD32, 23/03/85, 5 ejs. Foros de Vale Figueira,

295NC59, 24/03/85, 1 ej. Montemor-O-Novo, 295NC67, 25/03/85, 41 ejs. Almoster, 295NC14,

17/06/85, 5 ejs. Sao Joao da Ribeira, 295ND14, 17/06/85, 2 ejs. Caxarias, 2295ND49, 18/06/85, 1

ej.; 19/06/85, 2 ejs.; 30/05/86, 3 ejs. Vila Nova de Ourém, 295ND939, 19/06/85, 24 ejs. Alvega,

295ND86, 20/06/85, 2 ejs.; 23 /11/85, 6 ejs. Castelo Branco, 295PE21, 21/06/85, 3 ejs. Sintra,

295MC69, 21/11/85, 1 ej. Trindade, 29TPF68, 07/12/85, 2 ejs. Vila Nova de Foz-Cóa, 29T'PE55,

07/12/85, 7 ejs.; 08/12/85, 7 ejs. Sao Pedro do Sul, 29TNF71, 09/12/85, 2 ejs. Constance,

29TNE75, 12/12/85, 1 ej.; 13/12/85, 5 ejs. Marco de Canaveses, 29TNE75, 14/12/85, 17 ejs.

Lagoa Azul, 2985MC69, 26/01/86, 7 ejs. Trindade, 29TNE75, 29/05/86, 11 ejs. Quinta do Reconco,

29TPG83, 03/03/87, 2 ejs.

Comentarios: D. reticulatum (Muller,

1774) fue considerado durante bastante

tiempo como una subespecie o variedad

de D. agreste (Linneo, 1758). LUTHER

(1915) mantuvo en cautividad ambas es-

pecies durante varias generaciones y

concluyó que eran dos especies distin-

tas, diferenciables por caracteres anató-

micos tales como la situación de la glán-

dula hermafrodita en el saco visceral (se

sitúa en la parte final del mismo en D.

reticulatum y a dos tercios de la longitud

corporal en D. agreste), la presencia en

D. reticulatum de varios apéndices pe-

neanos ramificados y festoneados frente

a un único apéndice, ni ramificado ni

festoneado, en D. agreste.

En la fauna portuguesa fue una es-

pecie que se pasó por alto hasta la dé-

cada de los 70. Así, NOBRE (1941) no la

menciona y cita dos únicos táxones den-

tro de los agriolimácidos: A. agrestis (L.)

y A. laevis (Múller). Considera a A. agres-

tis como una especie muy común en

Portugal y que causa muchos destrozos

en las huertas (características éstas de D.

reticulatum). Aunque no representa nin-

gún genital, creemos que todas o la ma-

yor parte de sus citas se refieren a D. re-

ticulatum; esta creencia la consideramos

bastante acertada y avalada por el hecho

de que en todos los muestreos realiza-

dos por nosotros no hemos encontrado

ningún ejemplar de D. agreste.

IBERUSAAIN2IA99S

Posteriormente SEIXAS (1976), en un

trabajo sobre los gasterópodos terrestres

a tana portuguesa, describe Agrioli-

max acrestis (Linneo, 1758); esta descrip-

ción concuerda con la de D. reticulatum

y en un trabajo posterior, SEIxAS (1977),

describe Agriolimax reticulatus (Múller,

1774) como una especie nueva para la

fauna portuguesa y coloca entre sus si-

nonimias a A. agrestis sensu Seixas, 1976.

Los ejemplares estudiados por noso-

tros presentan una gran variabilidad de

coloración, que va desde individuos de

color pardo claro, sin manchas, hasta otros

con gran cantidad de manchas pardo os-

curas. La longitud del ciego rectal y la

forma y número de apéndices peneanos

es igualmente variable, lo que concuerda

con la variabilidad descrita por QUICK

(1960), WIKTOR (1973) y MARTÍN (1985).

Deroceras (Agriolimax) nitidum (Morelet, 1845) (Figs. 1E-F y 3D)

Limax lombricoides Morelet, 1845, Partim!, p. 39

Agriolimax maltzani Simroth, 1885, p. 225

Agriolimax nitidus (Morelet, 1845) sensu Simroth, 1891, p. 89

Deroceras (Deroceras) maltzani (Simroth, 1885) sensu Rodríguez, 1985, p. 16.

Deroceras (Agriolimax) maltzani (Simroth, 1885) sensu Wiktor y Castillejo, 1987, p. 14

Material examinado: Marmelete, 295NB23, 12/04/84, 29 ejs. Caldas de Monchique, 295NB32,

15/04/84, 24 ejs. Alferce, 295NB43, 06/04/84, 24 ejs.; 21/03/85, 21 ejs. Monchique, 295NB33,

16/04/84, 9 ejs.; 02/12/84, 11 ejs. Carretera Monchique-Foia, 295NB32, 16/04/84, 24 ejs.

Barranco do Velho, 295NB92, 30/11/84, 6 ejs.; 01/12/84, 3 ejs. Ameixal, 295NB93, 01/12/84, 4

ejs. Alportel, 295NB91, 01/12/84, 2 ejs.; 02/12/84, 3 ejs. Cabo de Sao Vicente, 295NA09,

03/12/84, 14 ejs. Figueira, 295NB20, 03/12/84, 13 ejs. Sagres, 225NAO09, 03/12/84, 5 ejs. Vila do

Bispo, 295NB00, 03/12/84, 11 ejs.; 21/03/85, 1 ej. Santiago do Cacém,295NC20, 21/03/85, 9 ejs.

Foia, 295NB32, 02/06/85, 9 ejs. Outao, 295NC06, 25/01/86 2 ejs.; 28/03/85, 2 ejs.

Comentarios: Durante muchos años

se consideró que en Portugal existían

dos especies muy similares, D. maltzani y

D. nitidum. Recientemente CASTILLEJO ET

AL. (1989) sinonimizaron ambos táxones

bajo el nombre de D. nitidum.

Deroceras (Plathystimulus) lombricoides (Morelet, 1845) (Figs. 1G-L, 2A-B y 3E)

Agriolimax lombricoides (Morelet, 1845) sensu Simroth, 1891, p. 284.

Agriolimax immaculatus Simroth, 1891, p. 286

Material examinado: Sameiro, 29TNE59, 17/04/83, 1 ej. Sabugueiro, 29TPE17, 28/03/83, 4 ejs.

Covide, 29TNG62, 09/03/84, 7 ejs. Sao Bento da Porta Aberta, 29TNGé1, 09/03/84, 12 ejs.;

01/11/84, 2 ejs. Pontefeia, 29TNG72, 09/03/84, 6 ejs.; 01/11/84, 6 ejs. Leonte, 29TNG72,

09/03/84, 4 ejs. Portela do Homem, 29TNG72, 09/03/84, 14 ejs. Constancia, 295ND57, 19/04/84,

5 ejs.; 20/04/84, 7 ejs.; 31/05/86, 3 ejs. Luso, 29TNE56, 21/04/84, 2 ejs.; 23/04/84, 16 ejs.;

28/03/85, 8 ejs.; 24/11/85, 3 ejs.; 11/12/85, 1 ej.; 28/01/86, 1 ej. Anca, 29TNEA45, 22/04/84, 21

ejs. Feitos, 29TNG20, 31/10/84, 2 ejs. Viveiro das Trutas, 29TNG72, 01/11/84, 5 ejs. Carvalhel-

hos, 29TPGO01, 02/11/84, 7 ejs. Quintas, 29TPG10, 02/11/84, 13 ejs. Pisoes, 29TPG92, 02/11/84, 2

ejs. Chaos, 29TPE48, 02/11/84, 1 ej. Sameiro, 29TPE27, 29/11/84, 8 ejs. Manteigas, 29TPE27,

29/11/84, 7 ejs. Montemor-O-Novo, 295NC67, 25/02/85, 3 ejs. Vendas Novas, 295NC48,

25/03/85, 5 ejs. Caxarias, 295ND49, 18/06/85, 3 ejs.; 19/06/85, 4 ejs. Vila Nova de Ourém,

295ND39, 19/06/85, 2 ejs. Castelo Branco, 295PE21, 21/06/85, 1 ej. Constance, 29TNF75,

03/12/85, 11 ejs. Pes de Pontes, 22TNE70, 10/12/85, 3 ejs. Vouzela, 29TNF70, 10/12/85, 2 ejs.

Crescido, 29TNE80, 11/12/85, 7 ejs. Marco de Canaveses, 29TNE75, 12/12/85, 1 ej.; 13/12/85, 5

ejs. Agrela, 29TNF75, 13/12/85, 13 ejs. Lagoa Azul, 2295MC69, 26/01/86, 4 ejs.; 27/01/86, 4 ejs.

Pereira, 29TNE24, 30/05/86, 1 ej.

RODRÍGUEZ ET AL.: Agriolimacidae de Portugal continental

Figura 1. Aparatos genitales. A: Deroceras laeve; B: D. panormitanum,; C, D: D. reticulatum,

E, FE: D. nitidum; G-1: D. lombricoides. Escala 1 mm.

Figure 1. Genital systems. A: Deroceras laeve; B: D. panormitanum; C, D: D. reticulatum, £,

F: D. nitidum; G-/: D. lombricoides. Scale bar 1 mm.

TIBEROS ANDAS

Figura 2. Aparatos genitales. A, B: Deroceras lombricoides; C-E: D. hispaniensis, F-H: D. gere-

siensis; L, Y: Furcopenis circularis. Escala 1 mm.

Figure 2. Genital systems. A, B: Deroceras lombricoides; C-E: D. hispaniensis; F-H: D. gere-

siensis; /, J: Furcopenis circularis. Scale bar 1 mm.

RODRÍGUEZ ET AL.: Agriolimacidae de Portugal continental

Comentarios: En el material exami-

nado se aprecia que existen en Portugal

poblaciones de D. lombricoides (Morelet,

1845, Partim!) en las que los individuos

tienen el órgano estimulador en forma

de peine plegado muchas veces sobre sí

mismo, y que una vez extendido toma el

aspecto de herradura, y en éstos el abul-

tamiento esferoidal distal está recubierto

por una masa de aspecto glanduloso con

la misma forma de herradura que el ór-

gano estimulador. Estos individuos se

encontraron en el norte de Portugal y en

Guarda (Serra da Estrela). Por otro lado,

aparecen también poblaciones donde to-

dos los individuos tienen el órgano esti-

mulador en forma de pliegue plano (D.

immaculatum) como ya lo señaló Simroth

hace casi cien años.

En la Serra de Gerés y Serra da Estre-

la, donde la mayoría de los individuos

tienen el órgano estimulador en forma de

herradura, se encontraron individuos con

los extremos del órgano estimulador poco

marcados, menos prominentes, dando el

aspecto de un pliegue curvado.

Deroceras (Plathystimulus) hispaniensis Castillejo y Wiktor, 1983 (Figs. 2C-E y 3F)

Material examinado: Mirador de Sao Silvestre, 22TNG11, 15/12/85, 2 ejs. Ponte de Lima,

29TNG32, 15/12/85, 15 ejs. Sao Salvador da Torre, 221NG32, 16/12/85, 2 ejs.

Comentarios: D. lombricoides (More-

let, 1845, Partim!) y D. hispaniensis Casti-

llejo y Wiktor, 1983 son muy similares;

sin embargo hay que tener en cuenta una

característica en la anatomía interna del

aparato genital, y es que, mientras que

en D. lombricoides parece ser que la co-

municación entre la masa de aspecto

glanduloso que envuelve la prominencia

esferoidal del pene distal y el interior de

éste se hace por infinidad de filamentos

que rodean al órgano estimulador, en D.

hispaniensis se realiza por una zona bien

marcada que está en el fondo del anillo,

zona con forma de lengua o triángulo

que tiene una textura distinta y un es-

triado más grueso que el resto del inte-

rior del pene.

Deroceras (Plathystimulus) geresiensis Rodríguez, Castillejo y Outerio, 1989

(Figs. 2F-H y 3G)

Agriolimax lombricoides Morelet, 1845 sensu Simroth, 1891 Partim!, p. 284

Material examinado: Curral de Leonte, 29TNG72, 01/11/84, 19 ejs. Pontefeia, 29TNG72,

09/02/84, 10 ejs. Feitos, 22TNG20, 31/10/84, 4 ejs. Taipas, 22TNE59, 14/12/85, 7 ejs.

Comentarios: D. lombricoides y F. da-

rioi son las dos especies más próximas a

D. geresiensis. Al revisar los paratipos de

F. darioí se pudo observar que los ór-

ganos accesorios son una constante en

esta especie, aun en la fase juvenil, por

lo que muy difícilmente se podría admi-

tir que las diferencias entre las dos espe-

cies sean atribuibles al estado de madu-

rez de los ejemplares.

La distribución geográfica de ambas

especies es diferente. Hasta ahora F.

darioi solamente se ha encontrado en el

Bierzo (León) o en zonas próximas, sobre

suelos formados por esquistos; mientras

que D. geresiensis es una especie más cos-

tera, de suelos graníticos, que se ha en-

contrado sólo en la región de la Costa

Verde portuguesa y en el sur de la pro-

vincia de Pontevedra, no apareciendo in-

dividuos de ninguna de ambas especies

en las localidades muestreadas situadas

entre las dos áreas de distribución.

Otra especie similar es D. dalmati-

num Grossu, 1972 que tiene dos órganos

estimuladores, uno papiloso en el pene

proximal y otro curvado en el distal,

mientras que en D. geresiensis ambos ór-

ganos estimuladores están colocados si-

métricamente en el pene proximal.

TIBEROS IN 2IAO9S

Figura 3. Mapas de distribución. A: Deroceras laeve; B: D. panormitanum; C: D. reticulatum, D:

D. nitidum, E: D. lombricoides; E: D. hispaniensis; G: D. geresiensis; H: Furcopenis circularis.

Figure 3. Distribution maps. A: Deroceras laeve; B: D. panormitanum, C: D. reticulatum; D: D.

nitidum; E: D. lombricoides; F: D. hispaniensis; G: D. geresiensis; A: Furcopenis circularis.

Furcopenis circularis Castillejo y Mascato, 1987 (Figs. 21-J y 3H)

Material examinado: Entre Rebordaos y alto de Nogueira, 29PG72, 01/06/84, 1 ej. Rabal,

29TPG83, 06/12/85, 1 ej.

Comentarios: Una característica pe-

culiar de esta especie es la diferenciación

del órgano estimulador a partir de la por-

ción distal del órgano accesorio.

Dentro del género Furcopenis existe

una especie, F. gallaeciensis Castillejo y

Wiktor, 1983, que presenta también un

único órgano accesorio que comunica

con su glándula por medio de numero-

sos canalículos muy finos que desem-

bocan en el órgano estimulador, este

último, cónico, de paredes duras y atra-

vesado centralmente por un canal. Estas

dos especies se separan fácilmente por

la glándula accesoria y el órgano esti-

mulador.

RODRÍGUEZ ET AL.: Agriolimacidae de Portugal continental

CONCLUSIONES

Desde el punto de vista de la faunís-

tica de babosas, la familia Agriolimaci-

dae es la segunda en importancia en Por-

tugal continental, después de la Arioni-

dae, estando representada por las ocho

especies mencionadas en este trabajo.

De estas ocho especies D. reticulatum

es la mejor representada, tanto en número

de presencias (aparece en 30 de las 55 lo-

calidades visitadas, lo que representa un

60%) como en número de ejemplares re-

cogidos (596 ejemplares lo que respresenta

un 48% del total recogido); la segunda es-

pecie en importancia es D. lombricoides,

que aparece en 24 localidades (el 48% de

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las localidades) y con un total de 237 ejem-

plares (19% del total).

En lo referente a la distribución de

estas especies en el resto de la Península

Ibérica y considerando que ésta no está

homegeneamente muestreada, podemos

decir que es también D. reticulatum la es-

pecie más abundante y presenta una dis-

tribución europea. Por el contrario D.

lombricoides, D. hispanienisis, D. geresiensis

y F. circularis sólo han sido encontradas

en el noroeste de la Península y D. niti-

dum en el suroeste de la misma, por lo

que su distribución geográfica conocida

está restringida al oeste de la Península.

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Aceptado el 16-Xl-1993

IBERUS, 11 (2): 45-57, 1993

Vanikoridae de la costa occidental africana (Mo-

llusca, Gastropoda)

Vanikoridae from the West African coast (Mollusca, Gas-

tropoda)

Federico RUBIO* y Emilio ROLÁN**

RESUMEN

Se estudian cinco especies de la familia Vanikoridae de África occidental, dos de las

cuales se decriben como nuevas para la ciencia: Macromphalus saharicus spec. nov. y

Macromphalina gofasi spec. nov., procedentes de las costas del Sáhara y de Angola,

respectivamente. Se describen la morfología externa de las partes blandas, la rádula y

la protoconcha de las especies del género Macromphalina.

Se discuten las similitudes y diferencias existentes entre las especies de África occiden-

tal situadas en Macromphalina Cossmann, 1888, por comparación con las de Macrom-

phalus S. V. Wood, 1842 y Megalomphalus Brusina, 1871. Se redescribe el genero Ma-

cromphalina.

ABSTRACT

Five species of the family Vanikoridae from West Africa are studied and two of them are

described as new species: Macromphalus saharicus spec. nov. from Sahara and Ma-

cromphalina gofasi spec. nov. from Angola. The external morphology of the soft parts,

the radula and the protoconch of Macromphalina species are shown.

The similarities and differences among West African species placed in Macromphalina Coss-

mann, 1888, in comparison with those of Macromphalus S. V. Wood, 1842 and Megalomphalus

Brusina, 1871, are discussed. The genus Macromphalina is redescribed.

PALABRAS CLAVE: Vanikoridae, Macromphalus, Macromphalina, África occidental.

KEY WORDS: Vanikoridae, Macromphalus, Macromphalina, West Africa.

INTRODUCCIÓN

DAUTZENBERG (1912), KNUDSEN (1956)

y ADAM Y KNUDSEN (1969) señalan cuatro

especies de África occidental de los géne-

ros Macromphalina Cossmamn, 1888, Cou-

thouyia A. Adams, 1860 y Megalomphalus

Brusina, 1871: Macromphalina bouryi (Daut-

zenberg, 1912), descrita de Conakry (Gui-

nea) y Gabón, Macromphalina dautzenbergi

Adam y Knudsen, 1969, descrita frente a

la desembocadura del río Congo, Cou-

thouyia senegalensis Knudsen, 1956, de Se-

negal, y Megalomphalus mercatoris Adam

y Knudsen, 1969, de Conakry (Guinea).

Su emplazamiento sistemático se deter-

* Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 30.

46100 Burjasot, Valencia. E

** Cánovas del Castillo, 22 - 52 F. 36202 Vigo.

IBEROSAI2IAOOS

minó a partir de los caracteres morfológi-

cos de la concha y, de esta manera, las

especies de Macromphalina fueron inclui-

das en la familia Tornidae y las de Cou-

thouyia y Megalomphalus en la familia Fo-

ssaridae.

GOFAS, PINTO AFONSO Y BRANDAO

(1985) citan tres especies de Macrompha-

lina para Angola: M. bouryi, M. dautzen-

berg1, y una tercera sin describir.

WARÉN Y BOUCHET (1988), basándo-

se en la morfología externa de las partes

blandas de la nueva especie Macrompha-

lus abylensis y de Megalomphalus azonus

(Brusina,1865), y por comparación con

Vanikoro sp., transfieren los géneros

Macromphalus S.V. Wood, 1842 y Mega-

lomphalus, de la familia Fossaridae a

Vanikoridae. Asímismo, crean el nuevo

género Talassia y lo sitúan también en

Vanikoridae. Por otro lado, sinonimizan

Couthouyia con Macromphalus, y transfie-

ren las especies de África occidental si-

RESULTADOS

tuadas en el género Macromphalina a Me-

galomphalus.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material estudiado procede de are-

nas conchíferas recogidas en varias expe-

diciones: a Angola (1989), a Sáo Tomé

(1989), a Sao Tomé y Príncipe (1990) y a

Ghana (1993), así como de sedimentos re-

cogidos por Francisco Fernandes en An-

gola y por pescadores españoles que fae-

nan en las costas de Guinea-Conakry y Sá-

hara (1991). Las microfotografías de las

conchas y rádulas se realizaron mediante

el M. E. B. Hitachi S-2500 del Servicio de

Microscopía Electrónica de la Universi-

dad de Valencia.

Entre el material estudiado se han

encontrado varias especies pertenecien-

tes a la familia Vanikoridae, dos de ellas

nuevas para la ciencia.

Macromphalus S.V. Wood, 1842

Macromphalus S. V. Wood, 1842: 537. Especie tipo (por monotipia): M. reticulatus S. V. Wood,

1842. [Fósil del Plioceno, British Crag Formation].

Couthouyia A. Adams, 1860: 410. Especie tipo (por monotipia): Couthouyia decussata A. Adams,

1860. [Actual, Japón].

Macromphalus senegalensis (Knudsen, 1956) (Figs. 1, 2, 4 y 5)

Couthouyia senegalensis Knudsen, 1956: 515-516, Lám. 1, Fig. 5.

Material: Una concha procedente de la Isla de Príncipe, recogida a 10 metros de profundidad;

tres conchas procedentes de Luanda, obtenidas de sedimentos entre -50 y -100 metros; 5 conchas

recogidas en Ghana, en sedimentos a -20 m, y tres conchas procedentes de Conakry, localidad

tipo de esta especie, a -50/-60 m.

Descripción: La concha procedente de

Príncipe (Fig. 1) mide 1,36 mm de altura

y 0,73 mm de ancho, tiene aspecto rissoi-

forme y está formada por 4 vueltas de

espira, de las cuales 2 */2 corresponden a

la protoconcha y 1 */2a la teloconcha. La

protoconcha (Fig. 4) mide 322 um de altura

y 202 ym de anchura, su primera media

vuelta es lisa, y las dos vueltas restantes

presentan finos cordoncillos espirales, con

prolongaciones oblicuas que conectan

unos con otros. La teloconcha tiene una

ornamentación axial formada por fuertes

costillas lamelosas sigmoidales, apre-

ciándose cordoncillos espirales muy nume-

rosos y finos en los interespacios. Se

observa una ligera fisura umbilical, par-

cialmente cubierta por un pequeño pliegue

columelar y demarcada por un cordón

basal a modo de carena. Las conchas de

Rubio Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana

Eiguras 1, 2,4 y 5. Macromphalus senegalensis. 1.2: concha; +, 5: protoconcha (1, +: Isla de

Principe; 2, 5: Ghana). Figuras 3, 6. Macromphalus saharicus spec. nov., holotipo. 3: concha; 6:

protoconcha (Cabo Levén, Sahara). Escalas 100 um.

Figures 1, 2, 4 and 5. Macromphalus senegalensis. /, 2: shell; 4, 5: protoconch (1, 4: Principe

Island; 2, 5: Ghana). Figures 53, 6. Macromphalus saharicus spec. nov., holotype. 3: shell; 6: pro-

toconch (Cabo Levén, Sahara). Scale bars 100 um.

IBERO ID)

Ghana (Fig. 2), son similares, con dimen-

siones entre 1,52 mm de altura y 0,92 mm

de ancho. La protoconcha (Fig. 5) es más

baja, midiendo 284 um de altura, por lo

que a pesar de tener la misma anchura,

202 ym, parecen más anchas.

Distribución geográfica: Citada de

Senegal y Guinea-Conakry por KNUDSEN

(1956). Se amplía su área de distribución

a Ghana, la isla de Príncipe y Angola.

Observaciones: Las conchas exami-

nadas, aunque no han alcanzado el es-

tado adulto, se corresponden con la des-

crita e ilustrada por KNUDSEN (1956: 515-

516, Lám. I, Fig. 5). Las diferencias encon-

tradas en la protoconcha del material de

Ghana y de Príncipe tendrían que ser

confirmadas con el estudio de más ejem-

plares de esta última localidad, para ase-

gurar que no se trata de una simple va-

riación individual.

Macromphalus saharicus spec. nov. (Figs. 3 y 6)

Material: 2 conchas procedentes de Cabo Levén (Sáhara), dragadas a 30-40 m de profundidad.

Material tipo: El holotipo (Fig. 3) con 3,6 mm de longitud y un paratipo han sido depositados

con el n* 15.05/15925 en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid.

Localidad tipo: Cabo Levén (Sáhara).

Etimología: El nombre específico proviene del área de su localidad tipo.

Descripción: Concha (Fig. 3) sólida,

blanca amarillenta, oval, formada por 4

1/2 vueltas de espira separadas por pro-

fundas suturas. Protoconcha (Fig. 6)

compuesta por 1 /4 vueltas; su diámetro

máximo es 323 ym y está totalmente cu-

bierta por microtubérculos. El holotipo

tiene 3 1/4 vueltas postlarvarias, conve-

xas. Ornamentación compuesta por una

escultura espiral dominante, a base de

cordones irregulares, que cubren toda la

superficie de la concha (12 en la penúl-

tima y 30 en la última vuelta) y por una

escultura axial formada por costillas sig-

moidales en la primera y segunda vuel-

tas y por líneas irregulares de crecimien-

to en la última. Abertura alta y oval, que

ocupa el 55% de la altura total de la con-

cha. Labio externo no muy grueso. Om-

bligo estrecho, demarcado por una fuer-

te quilla basal.

Observaciones: Macromphalus sahari-

cus spec. nov. tiene una gran semejanza

con Macromphalus abylensis Warén y

Bouchet, 1988, especie sólo conocida del

área del Estrecho de Gibraltar, pero sus

protoconchas tienen una escultura muy

diferente. Mientras en M. abylensis los

microtuberculos se disponen en hileras

irregulares, en M. saharicus cubren la

protoconcha en su totalidad.

Macromphalina Cossmamn, 1888

Macromphalina Cossmamn, 1888: 184. Especie tipo por designación original: Sigaretus problemati-

cus Deshayes, 1864. [Eoceno medio, Cuenca de París. Actual. Costa occidental de Africa].

Chonebasis Pilsbry y Olsson, 1945: 258. Especie tipo: Chonebasis peruviana Pilsbry y Olsson, 1945.

Diagnosis: Vanikóridos de muy pe-

queño tamaño, de concha deprimida,

auriforme, con ombligo amplio y aber-

tura marcadamente oblicua. Ornamen-

tación formada por cordones espirales,

fuertes líneas de crecimiento y costillas

axiales. Protoconcha con 3-4 vueltas de

espira, ornamentada con cordones espi-

rales y finas líneas axiales, por lo ge-

neral situada oblicuamente al eje de la

concha.

Animal con tentáculos cefálicos lar-

gos, más gruesos en su base, ciliados;

pene reducido, situado en la base del

tentáculo cefálico derecho, por detrás del

ojo; un grueso pliegue epipodial a cada

Rubio Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana

lado del pie, desde el lóbulo opercular

hasta ligeramente por detrás de los ten-

táculos cefálicos; pie dividido en dos

partes claramente diferenciadas: una an-

terior, protráctil, con forma de lengúeta,

y Otra posterior más gruesa y musculosa,

a modo de ventosa, que posee en su cen-

tro una foseta transversal, con paredes

glandulares.

Rádula tenioglosa. Diente central con

soportes basales sin dentículos, su cúspi-

de presenta un dentículo central mayor y

6-7 más pequeños a cada lado. Cúspide

de los dientes laterales con un dentículo

mayor hacia su extremo interno y nume-

rosos dentículos pequeños a cada lado.

Dientes marginales en forma de remo), el

interno denticulado externamente y el

diente marginal externo ligeramente den-

ticulado en su borde interno. Se han ob-

servado mandíbulas anterodorsales en las

tres especies estudiadas de este género.

Macromphalina bouryi (Dautzenberg, 1912) (Figs. 7-10, 20-22 y 27)

Adeorbis bouryi Dautzenberg, 1912: 53, Lám. 2, Figs. 10-11

Adeorbis bouryi Dautzenberg: Marche-Marchad, 1958: 15

Macromphalina bouryi Dautzenberg: Adam y Knudsen, 1969: 52-53, Fig. 30.

Megalomphalus bouryl Dautzenberg: Warén y Bouchet, 1988: 88-89.

Material: 2 ejemplares y 14 conchas procedentes de Cacuaco y Corimba, en Luanda (Angola),

recogidos a profundidades comprendidas entre 7 y 30 metros. 1 concha procedente de Conakry

(Guinea), su localidad tipo, de arenas conchíferas obtenidas a 25-30 metros.

Descripción: La concha del ejemplar

representado (Fig. 7) mide 1,65 mm de

altura y 2,26 mm de anchura y tiene 4

1/2 vueltas de espira.

La protoconcha (Figs. 8, 9 y 10) tiene

una altura de 279 um, 2 */2 vueltas y

está totalmente ornamentada. Concha

embrionaria (protoconcha I) de aproxi-

madamente una vuelta y aspecto ru-

goso; la concha larvaria (protoconcha Il)

presenta 5-6 cordones espirales y finas e

irregulares líneas axiales, que le confie-

ren aspecto de entramado. Una gruesa

costilla de interrupción del crecimiento

marca la transición entre la protoconcha

IT y la concha postlarvaria. Superficie de

la teloconcha con predominio de la cos-

tulación axial sobre los cordones espira-

les que ocupan sus interespacios.

Animal (Fig. 27) de color crema cla-

ro, con algunos puntos de color blanco

opaco, distribuidos sobre los tantáculos,

pie y pliegues epipodiales. Tentáculos

cefálicos finamente ciliados. Ojos situa-

dos lateralmente en la base de los tentá-

culos. Un pene delgado y corto se sitúa

por detrás del ojo derecho. Morro bilo-

bulado, con un bulbo bucal no transpa-

rente.

Pie y pliegues epipodiales como los

descritos para el género.

Rádula con diente central (Figs. 20 y

21) de forma trapezoidal y soportes ba-

sales muy anchos; área cortante con un

dentículo central grande y puntiagudo y

de 6 a 7 dentículos menores a cada lado.

Diente lateral (Fig. 20) grande, con forma

cuadrangular; área cortante con un den-

tículo mayor, ancho y romo, 5 en su bor-

de interno y 11-13 en su borde externo,

más finos y alargados. Diente marginal

interno largo y estrecho, con 35-37 dentí-

culos finos sobre su borde externo, ob-

servándose uno algo más grande en po-

sición central. Diente marginal externo

(Fig. 22) con finos dentículos sobre su

borde interno.

Las mandíbulas se sitúan en posi-

ción anterodorsal en el bulbo bucal.

Distribución geográfica: Conocida

de Senegal, Guinea-Conakry, Ghana, Li-

beria, Gabón y Angola.

Hábitat: Los ejemplares estudiados

provienen de dragados efectuados en

fondos detríticos litorales, entre 15 y 30

m de profundidad.

IBERUS, 11 (2), 1993

Figuras 7-10. Macromphalina bouryi (Angola). 7: concha; 8-10: protoconcha. Escalas 100 um.

Figures 7-10. Macromphalina bouryi (Angola). 7: shell; 8-10: protoconch. Scale bars 100 um.

Macromphalina dautzenbergi Adam y Knudsen, 1969 (Figs. 11, 14, 17, 23, 24 y 29)

Macromphalina dautzenbergi Adam y Knudsen, 1969: 54-55, Fig. 31

Megalomphalus dautzenbergi Adam y Knudsen: Warén y Bouchet, 1988: 88-89.

Material: 189 ejemplares procedentes de Corimbo y alrededores de Luanda (Angola), obtenidos

a profundidades comprendidas entre los 20 y 100 metros.

Descripción: Concha (Figs. 11 y 14):

ver ADAM Y KNUDSEN (1969).

La protoconcha (Fig. 17) mide 229 ym

de altura, tiene 2 '/2 vueltas, color pardo

y presenta una acusada desviación con

respecto al eje de la teloconcha. Concha

embrionaria (protoconcha 1) con una

vuelta y superficie ligeramente rugosa;

una costilla axial sigmoidal la separa de la

concha larvaria (protoconcha II) que pre-

RuBIo Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana

senta 5-6 finos cordones espirales que son

cruzados por numerosas líneas axiales, lo

que le confiere un aspecto reticulado. Una

gruesa costilla axial de interrupción del

crecimiento marca la transición entre la

concha larvaria y la postlarvaria.

Opérculo muy fino, amarillento, pau-

cispiral, con núcleo lateral y crecimiento

rápido.

Los datos que se aportan del animal

han sido obtenidos a partir de un ejemplar

no retraído totalmente, conservado en

alcohol e hidratado posteriormente (Fig.

29). El morro es corto y muy plano, tiene

la misma anchura desde la base al borde

anterior y es bilobulado. La boca está si-

tuada ventralmente, muy por detrás del

borde anterior; masa bucal grande y mus-

culosa, con un par de mandíbulas antero-

dorsales situadas justo detrás de la boca.

Los tentáculos cefálicos son anchos y pla-

nos, observándose numerosas vellosida-

des próximas a sus márgenes; los ojos son

grandes y están situados lateralmente en

la base de los tentáculos. El pie está divi-

dido en dos partes, una anterior, alargada

en forma de lengúeta y otra posterior, re-

dondeada, a modo de ventosa, con bordes

musculosos y una amplia fisura central.

Sobre cada lado del pie hay un pliegue epi-

podial largo y carnoso, que se extiende

desde la parte postero-lateral del lóbulo

opercular hacia adelante, hasta llegar cerca

de los tentáculos, ligeramente por debajo

de los mismos.

Rádula (Figs. 23 y 24) con un diente

central con soportes basales muy anchos

y forma trapezoidal; área cortante con

un dentículo central grande y alargado

y 5-6 más finos a cada lado. Los dientes

laterales son grandes, poseen una ancha

base y su área cortante presenta un den-

tículo mayor (no tan grande como en M.

bouryi), unos 5 más finos y alargados en

su borde interno y unos 10 en su borde

externo. Dientes marginales sólidos, lar-

gos y estrechos. El diente marginal in-

terno posee un área de corte con 20 a 25

dentículos que se extienden a lo largo de

su margen externo. El diente marginal

externo está denticulado en su margen

interno, pero los dentículos son romos y

poco prominentes.

Distribución geográfica: Sólo cono-

cida de El Congo (desembocadura del

río Bananas) y Angola.

Hábitat: Esta especie se encuentra a

profundidades superiores a los 20 me-

tros, en sedimentos gruesos. Probable-

mente se alimenta de detritos, a juzgar

por el contenido de su tracto intestinal.

Las heces tienen forma de esferas lisas y

en su mayor parte están compuestas por

finas partículas detríticas.

Macromphalina gofasi spec. nov. (Figs. 12, 13, 15, 16, 18, 19, 25, 26 y 28)

Macromphalina sp. Gofas, Pinto Afonso y Brandáo, 1985: 44, lám. 13, Figs. g-h.

Material: 9 ejemplares procedentes de Buraco, a unos 20 km al Sur de Luanda (Angola); 25

conchas procedentes de Ghana.

Material tipo: El holotipo (Fig. 16) y un paratipo han sido depositados en el Museo Nacional de

Ciencias Naturales de Madrid, con el n* 15.05/15926, otro paratipo en el Muséum National

d'Histoire Naturelle de París y 4 en cada una de las colecciones de los autores.

Localidad tipo: Buraco, al sur de Luanda (Angola).

Etimología: El nombre específico está dedicado al Dr. Serge Gofas, del Muséum National d'His-

toire Naturelle de París, quien recolectó e ilustró por vez primera una concha de esta especie.

(Página siguiente). Figuras 11, 14 y 17. Macromphalina dautzenbergi (Angola). Figuras 12, 13,

15, 16, 18 y 19. Macromphalina gofasi spec. nov. (12, 15, 18: Ghana; 13, 16, 19: Angola, holo-

tipo). Escalas 100 um.

(Next page). Figures 11, 14 and 17. Macromphalina dautzenberg1 (Angola). Figures 12, 13, 15,

16, 18 and 19. Macromphalina gofasi spec. nov. (12, 15, 18: Ghana; 13, 16, 19: Angola, holoty-

pe). Scale bars 100 um.

RUBIO Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana

Figuras 20-26. Rádulas. 20-22: Macromphalina bouryi (Angola); 23, 24: Macromphalina daut-

zenbergi (Angola); 25, 26: Macromphalina gofasi spec. nov. (Angola) (21, 24, 26: diente raquí-

deo; 22: dientes marginales). Escalas 10 um.

Figures 20-26. Radulae. 20-22: Macromphalina bouryi (Angola); 23, 24: Macromphalina daut-

zenbergi (Angola); 25, 26: Macromphalina gofasi spec. nov. (Angola) (21, 24, 26: rachidian

tooth; 22: marginal teeth). Escalas 10 um.

IBEROS MIA 2Z)U99S

Figuras 27-29. Morfología externa del animal. 27: Macromphalina bouryi, Angola: 28: Macromp-

halina gofasi spec. nov., Angola; 29: Macromphalina dautzenbergi, Angola (27, 28: a partir de

dibujos del animal en movimiento cedidos por el Dr. Serge Gofas del MNHN de París; 29: a

partir del animal conservado en alcohol).

Abreviaturas. ap: parte anterior pie; ft: foseta transversal; mb: morro bilobulado; p: pene; pe:

pliegue epipodial; pp: parte posterior del pie; te: tentáculo cefálico.

Figures 27-29. External morphology of the animal. 27: Macromphalina bouryi, Angola; 28:

Macromphalina gofasi spec. nov., Angola; 29: Macromphalina dautzenbergi, Angola (27, 28:

from drawings on the crawling animals lent by Dr. Serge Gofas of the MNHN of Paris; 29: drawn

from a fixed animal).

Abbreviations. ap: anterior part of the foot; ft: transversal furrow; mb: bilobulate snout; p:

penis; pe: epipodial fold; pp: posterior part of the foot; tc: cephalic tentacle.

RUBIO Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana

Descripción: Concha (Figs. 12, 13, 15

y 16) deprimida, con 3 */2 vueltas de es-

pira. La protoconcha (Figs. 18 y 19) es blan-

co-amarillenta, tiene 2 '/2 vueltas, y una

altura aproximada de 255 qm. No se ob-

serva claramente separación entre fase em-

brionaria y larvaria. La primera vuelta

(protoconcha I) es lisa y la 1 */2 vueltas

restantes (protoconcha II) presentan finí-

simos cordoncillos espirales, más paten-

tes en su mitad inferior. Una costilla axial

de interrupción de crecimiento marca la

transición entre la concha larvaria y post-

larvaria.

Teloconcha con 1 a 1 */4 vueltas poco

convexas con suturas profundas. Su su-

perficie está cubierta por gruesos y áspe-

ros cordones espirales de tamaño varia-

ble, apreciándose 10-15 en su último ter-

cio de vuelta; algunos de ellos son más

prominentes y angulan ligeramente la pe-

riferia de la concha. La escultura axial está

formada por fuertes e irregulares líneas

de crecimiento, que apenas se aprecian en

gran parte de la última vuelta. Abertura

cuadrangular, oblicua, su borde superior

sobrepasa ampliamente el inferior y su

zona parietal es muy corta, debido a que

el peristoma está adherido a la base de la

vuelta anterior. Ombligo ancho, con la-

melas axiales gruesas e irregulares en su

interior que corresponden a engrosa-

mientos columelares de los sucesivos es-

tadíos de crecimiento. Opérculo paucis-

piral, muy fino y grande, que cubre toda

la abertura.

El animal (Fig. 28), es de color crema

claro. Posee largos tentáculos cefálicos

no ciliados, que presentan de 9 a 16 grá-

nulos rosa en sus bases. Un corto y

grueso pene se sitúa en la base del tentá-

culo derecho, por detrás del ojo. El mo-

rro está fuertemente bilobulado. Plie-

gues epipodiales con numerosos puntos

DISCUSIÓN

WARÉN Y BOUCHET (1988) después

de examinar la anatomía externa de Me-

galomphalus azonus, atribuyen el género

a la familia Vanikoridae, y lo diferen-

cian de Macromphalus por presentar el

blancos opacos. Pie dividido en dos par-

tes bien diferenciadas, con una mancha

blanca opaca en la parte baja del propo-

dio, en el límite con el metapodio, com-

puesta por un centenar de puntos blan-

cos. Propodio muy protráctil. Metapo-

dio con una foseta transversal, visible

sobre todo cuando el animal está medio

retraído. Se observa una mancha subo-

percular rosa pálido similar a la de la

base de los tentáculos.

Rádula (Figs. 25 y 26) tenioglosa, si-

milar a la de Macromphalina bouryi y Ma-

cromphalina dautzenberg1, diferenciándose

tan solo por el diente marginal interno,

con un menor número de dentículos en

su borde externo, y el diente marginal

externo aparentemente liso. Se ha obser-

vado la presencia de mandíbulas antero-

dorsales, al igual que en las otras dos espe-

cies estudiadas de este género.

Hábitat: Especie infralitoral, que vi-

ve sobre rocas en fondos arenosos, rea-

grupándose en pequeñas cavidades del

sustrato (GOFAS ET AL., 1985). La mayo-

ría de los ejemplares se obtuvieron del

cepillado de piedras y de grandes ejem-

plares de ostras entre 1 y 5 metros de

profundidad.

Observaciones: El ejemplar repre-

sentado por GOFAS ET AL., (1985) corres-

ponde a un individuo juvenil que pre-

senta en la primera vuelta de la telocon-

cha pequeñas espinas en los cordones

espirales, pero que llegan a desaparecer

al alcanzar el estado adulto.

Macromphalina gofasi carece de escul-

tura axial marcada, lo que no ocurre en

M. dautzenbergi ni en M. bouryi. La fuerte

oblicuidad del eje de la protoconcha de

M. dautzenbergi es otro carácter diferen-

cial con M. gofasi.

animal una división menos clara del pie

en dos porciones y la protoconcha sin

tubérculos y con un dibujo irregular. Es-

tos autores consideran Macromphalina

bouryi y Macromphalina dautzenbergi con-

IBERUS, 11 (2), 1993

genéricas de Megalomphalus azonus, da-

do que, en su opinión, ambas especies

difieren de la especie tipo del género

Megalomphalus, principalmente por te-

ner una concha larvaria lisa de 2 */2a 3

vueltas, en lugar de una con fuerte es-

cultura espiral y poco más de una vuel-

ta, lo que interpretan como el resultado

de diferentes tipos de desarrollo larva-

rio. Por dicho motivo, no ven razón para

mantenerlas separadas genéricamente y

referirlas a Macromphalus.

Según estos autores, los caracteres

que diferencian Macromphalus de Fossa-

rus son: tener pene, un pliegue epipo-

dial grande y carnoso sobre cada lado

del pie, tentáculos cefálicos redondos en

sección transversal, opérculo paucispiral

con núcleo lateral, rádula con dientes

marginales en forma de remo, y un pie

dividido en dos secciones, una posterior

en forma de ventosa, usada presumible-

mente para fijarse al sustrato, y otra an-

terior móvil (una completa descripción

de la anatomía de Fossarus ambiguus (Li-

nné, 1758) puede verse en el trabajo de

HOUBRICK, 1990). Indican, también, que

tanto Talassia como Megalomphalus, di-

fieren de Macromphalus por tener un pie

más uniforme, no tan claramente divi-

dido en dos secciones.

Sin embargo, tras haber examinado

topotipos pertenecientes a Sigaretus pro-

blematicus Deshayes, 1864, especie tipo

del género Macromphalina, procedentes

del Eoceno de la Cuenca de París, he-

mos podido constatar que poseen carac-

teres en la morfología de su concha que

son comunes a los descritos para las

especies M. bouryi, M. dautzenbergi y M.

gofasi, y que los diferencia claramente

tanto de Macromphalus como de Mega-

lomphalus, tales como: concha deprimi-

da, abertura fuertemente oblicua, om-

bligo amplio, protoconcha de 3 a 4 vuel-

tas de espira, con escultura espiral y li-

geramente desviada respecto del eje de

la concha.

El animal de las especies de Macrom-

phalina descritas, presenta, a diferencia

de Megalomphalus azonus, una clara divi-

sión del pie en dos secciones, siendo la

posterior ancha y musculosa, con una

foseta transversal en su centro, y un cor-

to pene en la base del tentáculo cefálico

derecho. Dichos caracteres concuerdan

más con los descritos e ilustrados por

WARÉN Y BOUCHET (1988) para Macrom-

phalus abylensis.

El estudio de las rádulas de Macrom-

phalina ha mostrado unos dientes cen-

trales y laterales con un patrón similar

al de Megalomphalus disciformis (Tiberi

Ms, Grillo, 1877), y a su vez sin impor-

tantes diferencias con Macromphalus aby-

lensis, excepto en el mayor número de

dentículos de sus cúspides y la mayor

amplitud de los soportes basales del

diente central (ver WARÉN Y BOUCHET,

1988, Figs. 14 a 17). Al igual que Ma-

cromphalus abylensis, las especies de Ma-

cromphalina poseen mandíbulas antero-

dorsales, al parecer no observadas en Me-

galomphalus azonus.

Consideramos que todos los caracte-

res expuestos, son suficientes, para dife-

renciar genéricamente Macromphalina de

Macromphalus y Megalomphalus, por lo

que hemos situado las especies M. bour-

yi, M. dautzenbergi y M. gofasi en el géne-

ro Macromphalina, abandonando las dos

primeras su actual emplazamiento en

Megalomphalus, propuesto por WARÉN Y

BOUCHET (1988).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Dr. Serge Gofas del

Muséum National d'Histoire Naturelle

de París, la cesión de sus dibujos del ani-

mal de Macromphalina bouryi y Macrom-

phalina gofasi. A Jacques Le Renard por el

préstamo de topotipos de Sigaretus proble-

maticus, procedentes de su colección pat-

ticular. A Francisco Fernandes su ayuda

en la recolección de sedimentos y en el

aporte de bibliografía. A Franco y Mart-

hine Gubbioli por facilitarnos material y

sedimentos del Sáhara y Guinea-Cona-

kry. Al Dr. Ángel Luque por su inestima-

ble colaboración en la revisión del texto.

Al Servicio de Microscopía Electrónica de

la Universidad de Valencia, por la ayuda

prestada en la realización de fotografías

al M. E. B.

RuBIO Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana

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IBERÚS 11 (2)499-65, 1993

Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989

(Opisthobranchia: Cephalaspidea), a Pacific spe-

cies introduced in European coasts

Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989 (Opistho-

branchia: Cephalaspidea), una especie pacífica introdu-

cida en las costas de Europa

Luis Ángel ÁLVAREZ*, Eugenia MARTÍNEZ**, Juan CIGARRÍAS,

Emilio ROLÁN? and Guido VILLANT?*

ABSTRACT

The cephalaspidean Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989, described from the

Pacific ocean, is recorded for the first time in localities outside that ocean: Atlantic and

Mediterranean European shores. The introduction of marine molluscs for comercial cul-

ture in these areas is the most likely reason explaining the presence of this species in

the European coasts.

RESUMEN

El cefalaspídeo Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989, originario del Pacífico, se

cita por vez primera fuera de este océano. El hallazgo de esta especie en las costas

europeas del Atlántico y Mediterráneo parece debido a la introducción en estas mismas

zonas de moluscos marinos destinados al cultivo.

KEY WORDS: Cephalaspidea, Haminaea, introduced species.

PALABRAS CLAVE: Cephalaspidea, Haminaea, especie introducida.

INTRODUCTION

The number of species belonging to

the genus Haminaea in European shores

has been increased in the last years with

the description of four new species: Ha-

minaea orteai Talavera, Murillo and Tem-

plado, 1987; Haminaea templadoi García,

Pérez-Hurtado and García Gómez, 1991;

Haminaea exigua Schaefer, 1992 and Ha-

minaea fusari Alvarez, García and Villani,

1993. Three other species were pre-

viously known: H. hydatis (Linné, 1758),

H. navicula (Da Costa, 1778) and H. or-

bignyana (Férussac, 1822).

Recently, and during the collection

of Haminaea species for chemical stu-

dies, another species clearly different

* Lab. de Biología Marina, Depto. Fisiología y Biología Animal, Universidad de Sevilla, España.

** Lab. de Zoología, Depto. Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo, España.

2 Cultimar S.A., Paseo del Muelle s/n, Castropol, Asturias, España.

* C/ Cánovas del Castillo, 22. 36202 - Vigo, España.

22 Istituto per la Chimica di Molecole di Interesse Biologico. Arco Felice, Nápoles, Italia.

IBEROSAIN2AOOS

Figure 1. Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989. A: dorsal view of a living animal from

the Eo estuary (Asturias, Spain); B: ventral view of the shell; C: dorsal view of the same; D: male

copulatory apparatus; p: prostate; ps: penial sheath. Scale bars, A: 5 mm; B, C: 2 mm; D: 1 mm.

Figura 1. Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989. A: vista dorsal de un ejemplar de la ría

del Eo (Asturias, España); B: vista ventral de la concha; C: vista dorsal de la misma; D: aparato

copulador masculino; p: próstata; ps: vaina peneal. Escalas, A: 5 mm; B, C: 2 mm; D: 1 mm.

ALVAREZ ET AL.: Haminaea callidegenita introduced in European coasts

from all of the above listed was found in

distant localities in Atlantic and Adriatic

coasts. This species has turned out to be

Haminaea callidegenita Gibson and Chia,

1989, described from the Washington

State coasts (USA). No later records that

widen its distributional area are found

in the literature.

This survey deals with the reasons

of the unusual distribution of H. callide-

genita. Also, new data on the biology of

this species are presented.

RESULTS

Family Haminoeidae Pilsbry, 1895

Genus Haminaea Leach, [1820]

Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989

Material: Giudecca, Venice lagoon (NE Italy), May 1992; 195 specimens found in shallow muddy

bottoms, togheter with Haminaea navicula, on Ulva sp. All the alive animals measured between

25-30 mm. O Grove inlet, Arosa estuary, Pontevedra (NW Spain), December 1992 and February

1993; about 250 specimens collected in the intertidal area on sandy-muddy bottoms, associated

with Ulva lactuca, Zostera noltii and Z. marina. La Linera inlet, Eo estuary, Asturias (NW Spain).

Several specimens between 17-22 mm, found over seed of Manila clam Ruditapes philippinarum

Adams and Reeve, 1850, coming from Marennes-Oleron (West France) and that was being intro-

duced in the estuary for its culture; some others on sandy bottoms used for clam culture.

External anatomy: Body elongated,

reaching 30 mm in extension; parapo-

dial lobes well developed, though they

do not meet dorsally over the shell. One

of the most outstanding character in this

species is the cephalic shield, deeply

bifurcate in its posterior end (Fig. 1A).

Hancock's organ tubular in shape, la-

cking the lamellar structure present in

European species of this genus.

The shell is fragile, globular (Fig. 1B,

C), orange coloured externally, with mar-

ked growth lines; some regularly placed

spiral striae are visible.

The ground colour is lighter than that

described by GIBSON AND CHIA (1989a).

In animals from the Eo estuary the back-

ground colour is light brown, with many

opaque white and dark brown dots and

spots. Dark pigment is concentrated on

the edges of the parapodial lobes and on

the area between the eyes, the latter also

with an orange shade. Spots of the same

colour are also visible under the shell,

their number increasing with animal size.

Internal anatomy: The radular for-

mula was 33 x 21-1-R-1-21 in a 23 mm

fixed animal from Venice (Italy), and 24

x 18-1-R-1-18 in a smaller specimen

from Galicia (Spain).

Rachidian tooth bearing three cusps,

the central one more developed than the

laterals. First lateral tooth smooth, hamate,

bearing a well developed inner secondary

cusp (described by Gibson and Chia as a

notch). All other laterals are smooth, la-

cking the secondary cusp (Figs. 2-4).

The jaws are two symmetrical plates,

provided with numerous elongated, ho-

llow rodlets (Figs. 5-7).

The gizzard has three plates, each

one bearing 12 (number variable among

specimens) transverse ridges. Nume-

rous little papillae are found over these

ridges, but never reach the intervening

troughs (Figs. 8-11).

The prostatic gland is unilobular and

the prostatic duct is about once the length

of the latter; the penis is unarmed.

Remarks: Several features clearly dis-

tinguish H. callidegenita from all Euro-

pean species. As far as the radula is con-

cerned, its first lateral tooth has an inner

and well developed secondary cusp,

whereas in the European species it is eit-

her smooth or externally serrated. The

shape of the rachidian tooth is also dis-

tinctive. A non-lamellar Hancock's organ

and the unilobular prostate are also cha-

racteristic of H. callidegenita.

IBERUS AIN D)OOS

ALVAREZ ET AL.: Haminaea callidegenita introduced in European coasts

Ejgures 8-10. Haminaea callidegenita from Galicia (NW Spam). 8: general view OÍ a gizzard

plate; 9, 10: details of the transverse ridges. Figure 11. A. callidegenitatrom Asturias (NW Spain).

Detail of the ridges of a gizzard plate. Scale bars, 8, 9: 100 um: 10, 11: 10 pm.

Figuras 8-10. Haminaea callidegenita de Galicia (NO de España). $: vista general de una placa gás-

trica; 9, 10: detalles de las costillas transversales. Figura 11. H. callidegenita de Asturias (NO de Es-

paña). Detalle de las costillas de una placa gástrica. Escalas, 8, 9: 100 um; 10, 11: 10 um.

In American shores H. callidegenita li-

ves in shallow and sheltered areas, asso-

ciated with sandy and muddy bottoms;

the same applies to its European habi-

tats. The odd development of this spe-

cies (both juveniles and veligers hatch

from the egg mass) has been described

in detail by GIBSON AND CHIA (1989b).

DISCUSSION

The introduction of some molluscs is the introduction in all European sho-

species for aquaculturing seems to be the

way in which H. callidegenita reached Eu-

ropean shores. The culture of not au-

tochthonous species is an usual practice

in modern aquaculture. A good example

res of both Japanese oyster Crassostrea gi-

gas (Thunberg, 1793) and Manila clam

Ruditapes philippinarum (Adams and Ree-

ve, 1850), coming both from North Ame-

rica and Japan. In the thirties the USA

(Left page). Figures 2-7. Haminaea callidegenita from Galicia (NW Spain). 2: Rachidian and

first lateral teeth; 3: a view of the lateral teeth: 4: marginal teeth; 5, 6: elements of the jaws; 7:

detail of the same. Scale bars, 2-4: 100 um: 5-7: 10 um.

(Página izquierda). Figuras 2-7. Haminaea callidegenita de Galicia (NO de España). 2: diente

raquídeo y primer lateral; 3: aspecto de los dientes laterales; 4: dientes marginales; 5, 6: unci-

nos de la armadura labial; 7: detalle de los mismos. Escalas, 2-4: 100 um; 5-7: 10 um.

IBERUS, 11 (2), 1993

and Canada imported a great amount of

spat (¡uvenile Japanese oyster) for cul-

ture in the Pacific shores; at the same

time the Manila clam was accidentally

introduced; this latter species quickly

settled all the coast from Vancouver to

California (see FLASSCH AND LEBORGNE,

1992).

Between 1971 and 1977 France made

a big importation of both Japanese oys-

ter and clam. The Manila clam came

from Puget Sound (Canada), both as ju-

venile (seed) and adults; the latter were

used as reproductives in the French hat-

cheries. In the case of oysters adult spe-

cimens came from the British Columbia

(Canada), and the spat from Japan. To-

gether with these two species, some ot-

her “not wished” ones were introduced.

Despite the treatment with fresh water

that any imported consignment must

undergo, GRUET, HÉRAL AND ROBERT

(1976) identified several algae, inverte-

brates and sea-squirts species that had

been introduced in Bourgneuf Bay

(France) together with spat and seed

from Japan. These species had survived

to the fresh water and appeared in the

bay a year after the treatment.

The peculiar features in French coasts

allowed a natural breed of the bivalves

destinated to culture. Juvenile specimens

(spat and seed) are sent out to other Eu-

ropean countries: in this way importation

from Pacific shores became innecesary.

Thus, it can be assure that this is the

way Haminaea callidegenita reached Euro-

pean coasts from its original distributio-

nal area (Washington State, Pacific USA

coast). First, this species settled in the

Atlantic French coasts, and from this

area was later introduced in Spain. This

idea is supported by the fact that speci-

mens from the Eo estuary were directly

found over the seed of Manila clam just

imported from the “claires” of Maren-

nes-Oleron (France). The same applies

for O Grove (Galicia), where molluscs

are also cultured in its inlet. Likewise,

Giudecca (Venice lagoon) is a molluscs

culturing area. In fact, R. philippinarum

was first established in Italy in the la-

goon of Venice (Breber, 1985; Cesari and

Pelizzato, 1985; Sacchi, Occhipinti and

Sconfietti, 1989 in ZIBROWIUS, 1991). The

settlement of some Mediterranean pro-

sobranchs by means of this activity has

already been pointed out (ROLÁN, TRIGO,

OTERO-SCHMITT AND ROLÁN-ÁLVAREZ,

1985), whereas an exhaustive revision of

species introduction in the Mediterra-

nean Sea is given by ZIBROWIUS (1991).

Although most of the species listed in

this paper are considered as lessepsian,

some of them were introduced as a re-

sult of shellfish movements.

All introduced opisthobranchs spe-

cies have limited ranges where they be-

come stablished. These are usually har-

bours, since all the introduced opistho-

branchs species so far listed in literature

have reached new areas by means of

shipping, associated to their prey on

ships" hulls (see CERVERA, GARCÍA GÓ-

MEZ, TOSCANO AND GARCÍA, 1988 and

GOSLINER, 1987, among others). This is

the first time that the introduction of

one species in a manner different to that

above mentioned is recorded. Lessep-

sian migrants usually have wider new

habitats, and some opisthobranchs spe-

cies had already entered the Mediterra-

nean through the Suez Canal (ZIBRO-

wIUS, 1991).

As far as the status of European po-

pulations of H. callidegenita is concerned,

the species have succesfully settled in

sheltered areas such as O Grove inlet,

where makes up regular spawning po-

pulations. On the contrary, in Giudecca,

Venice, H. callidegenita was very abun-

dant in May 1992, whereas no specimen

was found a year later; in the Eo inlet

few specimens have been collected in

the real substratum. Additional regular

samplings in these areas would give an

accurate idea on the actual status of the

population of this species.

ACKNOWLEDGMENTS

This work was in part supported by

the project Fauna Ibérica II (PB89 0081),

of Spanish DGICYT. We thank A. Quin-

tana, (Electronic Microscopy Service, Me-

dicine Faculty, University of Oviedo) for

his help in the scanning photographs.

ALVAREZ ET AL.: Haminaea callidegenita introduced in European coasts

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IBERUS, 11 (2): 67-73, 1993

Notas breves

Moluscos testáceos recolectados durante la cam-

paña oceanográfica CAP-89 en aguas profundas

de Asturias (N de España)

Testacean molluscs collected during CAP-89 cruise in

deep-sea waters off Asturias (N of Spain)

Eugenia MARTÍNEZ, Gonzalo RODRÍGUEZ y M* José RODRÍGUEZ

PALABRAS CLAVE: Mollusca, Cantábrico, aguas profundas.

KEY WORDS: Mollusca, Cantabrian Sea, deep-sea.

INTRODUCCIÓN

Los últimos datos relativos a la ma-

lacofauna de profundidad del mar Can- '

tábrico son los procedentes de las cam-

pañas “Noratlante” (1969), en diversos

puntos del Atlántico N, y “Thalassa”

(1970-73) (v. BOUCHET, 1975; BOUCHET Y

WARÉN, 1985, entre otros), realizada so-

bre la plataforma y talud continentales

de la Península Ibérica y Golfo de Viz-

caya. Desde entonces no se habían reali-

zado muestreos profundos en el Cantá-

brico asturiano que completasen los da-

tos obtenidos en aquellas fechas.

Entre el 1 y el 11 de agosto de 1989

tuvo lugar en la zona anteriormente

mencionada la campaña de Investiga-

ción Oceanográfica CAP-89, con el bu-

que oceanográfico “García del Cid”, pro-

movida por el Gobierno del Principado

de Asturias. Si bien dicha campaña es-

taba encaminada fundamentalmente a la

prospección pesquera, la Universidad de

Oviedo fue invitada a participar en la

misma para la recolección y estudio de

los invertebrados. En este trabajo presen-

tamos el catálogo comentado de los mo-

luscos con concha recolectados durante

la misma.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material estudiado fue obtenido a

partir de tres tipos de lances: el arte ex-

perimental de pesca de arrastre Marino-

vich, la red de arrastre de media agua

del tipo Isaacs-Kidd (IKMT) y baterias

de nasas a profundidad. Las muestras se

tomaron entre 350 y 2000 m de profun-

didad frente al sector oriental del litoral

asturiano. La relación de las estaciones

de muestreo, el tipo de lance y sus co-

rrespondientes coordenadas y profundi-

dades pueden verse en la Tabla 1.

Departamento de Biología de Organismos y Sistemas (Zoología). Universidad de Oviedo. C/ Jesús Arias de

Velasco s/n, 33005 Oviedo.

IBERUS AA 2D)A9S

(Página derecha). Tabla II. Relación de las especies de moluscos recolectadas durante la cam-

paña CAP-89. Para cada especie se indican el número de ejemplares, la estación y si se recogie-

ron los ejemplares vivos (v) o sólo las conchas (c).

(Right page). Table H. List of the molluscs species collected during the cruise CAP-89. Number

of specimens and stations are given for each species, and if the living animal (v) or only its shell

Todo el material determinado se ha

incorporado a la colección del Laborato-

rio de Zoología de la Universidad de

Oviedo.

RESULTADOS

En la Tabla II se enumeran las 23

especies de moluscos encontradas (13

gasterópodos, 1 escafópodo y 9 bival-

vos).

COMENTARIOS

Entre las especies recolectadas, Cym-

bulia peroni no había sido capturada en

aguas ibéricas fuera del Mediterráneo

(RAMPAL, 1968; VIVES, SANTAMARÍA Y

TREPAT, 1975) siendo ésta la primera

referencia en el Cantábrico.

Las especies Addisonia excentrica, Idas

argenteus, Peplum clavatum, Lima marioni

y Thyasira ferruginea son citadas por pri-

mera vez con exactitud en aguas del

Cantábrico asturiano. De éstas, A. excen-

trica e Í. argenteus han sido halladas en

sus hábitats habituales (interior de cáp-

sulas de seláceos y maderas hundidas,

respectivamente).

Troschelia berniciensis ha sido señalada

previamente en nuestra Zona de estudio

por BOUCHET Y WARÉN (1985), quienes la

sitúan en dos estaciones de la expedición

“Thalassa” correspondientes a la costa

oriental de Asturias. Asímismo, Scaphan-

der punctostriatus ha sido señalada por

Tabla I. Relación de las estaciones muestreadas, indicando sus coordenadas inicial y final, el

rango de profundidad y el tipo de lance realizado. A: arrastre; N: nasas; P: IKMT.

Table 1. List of the stations sampled, with their initial and final coordenates, their depth and sort

of fishing. A: trawling; N: creels; P: IKMT.

Estación Firme Virada Profundidad Lance

Latitud Longitud Latitud Longitud (m)

1 43 46'N 05 00'0 43” 05'N 05* 08'0 381-440 A

2 437 47N 05060 43 45N 04* 590 367-401 A

3 43 48 N 05 00'0 43 50'N 05% 07'0 546-552 A

4 ASOMO 0210) 437 48 N 04 56'0 664-724 A

5 43 52N 04% 56'0 43 48 N 04 530 922-1020 A

6 43 56N 04% 490 43 53N 04* 51'0 1074-1445 A

7 44” 03N 05 180 44 039N 05* 180 1200 A

8 43 53N 04 440 43 57'N 04” 390 1347-1444 A

9 44 02N 04 240 44 04N 04” 16'0 1901-1943 A

10 44” 02N 04* 46'0 44 01'N 04% 470 615 N

11 44 02N 04* 230 44 05N 04* 16'0 1889-1997 A

12 43 48N 04* 430 43 46'N 04” 430 800-650 P

14 44 00N 05080 44 05N 05090 650-820 N

15 44 04N 04” 490 44 04N 04” 490 493-490 A

16 437 54N 04% 450 43 57'N 04? 420 1218-1260 A

NOTA: No se capturó ningún molusco en la estación número 13.

MARTÍNEZ ET AL.: Moluscos testáceos de aguas profundas de Asturias

Especie N* ejemplares Estación Estado

CLASE GASTROPODA Cuwvier, 1797

SUBCLASE PROSOBRANCHIA Milne Edwards, 1848

Familia LEPETELLIDAE Dall, 1882

Addisonia excentrica (Tiberi, 1855) 1

Familia TROCHIDAE Rafinesque, 1815

Danilia otaviana (Cantraine, 1835) 1

Callumbonella suturale (Philippi, 1836)

Familia RISSOIDAE Gray, 1847

Alvania cimicoides (Forbes, 1843) 1

Familia EPITONIIDAE S.S. Berry, 1910

Claviscala richardi (Dautzenberg y de Boury,1897) 1

Familia APORRHAIDAE Mórch, 1852

Aporrhais serresianus (Michaud,1828) 17

Familia CASSIDIDAE Swainson,1832

Galeodea rugosa (Linné, 1758) 1

Familia BUCCINIDAE Rafinesque,1815

Colus gracilis (Da Costa,1778) 8

Familia FASCIOLARIIDAE Gray, 1853

Troschelia berniciensis (King, 1846) 3

Familia TURRIDAE Swainson, 1840

Oenopota elegans (Móller, 1842) 2

SUBCLASE OPISTHOBRANCHIA M.Edwards, 1848

Familia SCAPHANDRIDAE G.O. Sars, 1878

Scaphander lignarius (Linné, 1758) 47

Scaphander punctostriatus (Mighels y Adams, 1841) 2

Familia CYMBULIIDAE Gray, 1840

Cymbulia peroni (Blainville, 1827) 37

CLASE SCAPHOPODA Bronmn, 1862

Familia DENTALIIDAE Gray, 1834:

Dentalium agilis (Sars, 1878) ' 8

CLASE BIVALVIA Linnée, 1758

Familia ARCIDAE Bronn, 1824

Arca nodulosa (Múller, 1766) 3

Familia LIMOPSIDAE Dall, 1895

Limopsis aurita (Brocchi, 1814) 2

Familia MYTILIDAE Rafinesque, 1815

Idas argenteus (Jeffreys, 1876) 12

Familia AMUSIIDAE Ridewood, 1903

Peplum clavatum (Poli, 1795) 2

Familia PECTINIDAE Rafinesque, 1815

Delectopecten vitreus (Gmelin, 1791) 21

Familia SPONDYLIDAE Gray, 1826

Spondylus gussoni O. G. Costa, 1829 2

Familia LIMIDAE Rafinesque, 1815

Lima marioni Fischer, 1882 1

Familia THYASIRIDAE Dall, 1901

Thyasira ferruginea (Forbes, 1844) 2

Familia CUSPIDARIIDAE Dall, 1886

Cuspidaria rostrata (Spengler, 1783) 2

4y6

2,10y14

5,6y 11

2,3,4y 13

Ur Lo Uy IVY VE

4,8y11

2y3

5, 6,8, 9y 15

IBERUS AI CIAO9S

BOUCHET (1975) en la campaña “Nora-

tlante”, estación B 015 (44” 07' N, 4 09 O).

Los últimos datos sobre la presencia

de Limopsis aurita, Delectopecten vitreus y

Spondylus gussoni en el área estudiada se

remontan a las antiguas campañas del

“Travailleur” en los tres casos y del “Ta-

lisman” en el primero, ambas realizadas

entre 1880 y 1883 (LocarD, 1898; DAUT-

ZENBERG, 1927).

La referencia más próxima para la

especie 1. argenteus es la de un ejemplar

recogido frente a las costas portuguesas

en la expedición del “Porcupine” (1869-

70, estación 16), ejemplar al que también

hace referencia WARÉN (1991).

BIBLIOGRAFÍA

BOUCHET, P., 1975. Opisthobranches de pro-

fondeur de l' Ocean Atlantique. I. Cep-

halaspidea. Cahiers de Biologie Marine,

16: 317-365.

BOUCHET, P. Y WARÉN, A., 1985. Revision of

the Northeast Atlantic Bathyal and Abys-

sal Neogastropoda excluding Turridae

(Mollusca, Gastropoda). Bolletino Mala-

cologico, suppl. 1: 123-296.

DAUTZENBERG, P., 1927. Mollusques prove-

nants des campagnes scientifiques du

Prince Albert I de Monaco dans l'océan

Atlantique et le Golfe de Gascogne. Ré-

sult. Camp. Scient. Pr. Albert I de Monaco,

LXXIIT, 400 pp, 9 pl.

Leyenda de láminas

Captions of the figures

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestro agradecimiento

al Director del C.E.P. de Gijón, D. Al-

berto Vizcaíno, por habernos brindado

la oportunidad de participar en la

campaña CAP-89, y a todo el personal

científico participante en la misma y a la

tripulación del B/O “García del Cid”

por su colaboración en todo momento.

A S. Gofas, A. Luque, E. Rolán, C. Salas,

J. Templado y A. Valdés queremos agra-

decerles también sus valiosos comenta-

rios tanto en la identificación de algunas

especies como en la revisión crítica del

trabajo.

LOCARD, A., 1898. Mollusques Testacés II. Ex-

péd. Scient. “Travailleur” et “Talisman”,

515 pp.

RAMPAL, J., 1968. Les Ptéropodes Thécoso-

mes en Mediterranée. Comm. Int. Ex-

plor. Sci. Mer. Médit., “Comité de Plane-

ton”, Monaco: 1-142.

VIVES, F., SANTAMARÍA, G. Y TREPAT, J., 1975.

El zooplancton de los alrededores del Es-

trecho de Gibraltar en junio-julio de

1972. Res. Exp. Cient. B/O Cornide, 4:

7-100.

WARÉN, A., 1991. New and little known Mo-

llusca from Iceland and Scandinavia.

Sarsia, 76: 53-124.

Recibido el 20-VI!-1993

Aceptado el 2-1X-1993

A: Addisonia excentrica (Tiberi, 1855). B: Danilia otaviana (Cantraine, 1835). C: Claviscala

richardi (Dautzenberg y de Boury, 1897). D: Alvania cimicoides (Forbes, 1843). E: Calumbo-

nella suturale (Philippi, 1836). F: Aporrhais serresianus (Michaud, 1828). G: Galeodea rugosa

(Bruguiére, 1792). H: Colus gracilis (Da Costa, 1778). l: Oenopota elegans (Móller, 1842). J:

Troschelia berniciensis (King, 1846). K: Scaphander lignarius (Linné, 1758). L: Scaphander

punctostriatus (Mighels y Adams, 1841). M: Dentalium agilis (Sars, 1878). N: Arca nodulosa

(Miller, 1766). O: Limopsis aurita (Brocchi, 1824). P: Idas argenteus (Jeffreys, 1876). Q: Peplum

clavatum (Poli, 1795). R: Delectopecten vitreus (Gmelin, 1791). S: Spondylus gussoni O. G.

Costa, 1829. T: Lima marioni Fischer, 1882. U: Thyasira ferruginea (Forbes, 1844). V: Cuspi-

daria rostrata (Spengler, 1783).

Escalas ADE: mm; B MIN ORSAI ARONA

3 mm.

Scale bars. A, D, E, Land U: Imm; B, M, N, O, R, S and T: 5 mm; C, F, G, H, J, K, L, O and V:

l cm; P: 3 mm.

MARTÍNEZ ET AL.: Moluscos testáceos de aguas profundas de Asturias

IBERUS, 11 (2): 75-77, 1993

Notas breves

Contribución al conocimiento de Tjaernoelia unt-

sulcata (Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobran-

chia, Tjaernoeidae)

Contribution to the knowledge of Tjaernoeia unisulcata

(Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoei-

dae)

Celso RODRÍGUEZ BABÍO y Federico RUBIO

PALABRAS CLAVE: Heterobranchia, Tjaernoeia unisulcata, anatomía, SE de la Península Ibérica, Medi-

terráneo occidental.

KEY WORDS: Heterobranchia, Tjaernoeia unisulcata, anatomía, SE Iberian Peninsula, Western Mediterranean.

INTRODUCCIÓN

CHASTER (1896) describió la especie

Adeorbis unisulcatus, diferenciándola de

Adeorbis imperspicuus Chaster, 1895 por

el profundo surco espiral que caracte-

riza su concha y por la costulación axial

que cubre toda la superficie, llegando a

ocultar la microescultura; siendo empla-

zadas en la familia Adeorbidae. Poste-

riormente, fueron transferidas al género

Tornus Turton y Kingston, 1830, por te-

ner este nombre genérico prioridad so-

bre Adeorbis Wood, 1842 y considerarse

a ambos sinónimos, quedando situadas

en Vitrinellidae.

WARÉN Y BOUCHET (1988) crean el

genero Tjaernoeia, designando como

especie tipo Fossarus monterosati Grillo,

1877 y lo sitúan provisionalmente en la

familia Pyramidellidae. WARÉN (1991)

describe la nueva familia Tjaernoeidae,

para incluir al género Tjaernoeia, y la ubi-

ca en la subclase Heterobranchia, basán-

dose en nueva información morfológica

obtenida a partir de ejemplares de Tjaer-

noeia exquisita (Jeffreys, 1883), conside-

rando a Adeorbis imperspicuus como espe-

cie tipo, por designación original, y a Fo-

ssarus monterosati “nomen nudum”.

RESULTADOS

El examen “in vivo” de ejemplares de

Tjaernoeia unisulcata (Fig. 1), recolectados

en las costas de Roscoff (Bretaña, Francia),

así como el de varias conchas de Tjaernoeia

unisulcata y Tjaernoeia exquisita (=A. im-

perspicuus) procedentes de Almería (Mar

Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universitat de Valencia. Dr. Moliner,

50. 46100 BURJASOT (Valencia).

IBERUS, 11 (2), 1993

Figura 1. Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896), Roscoff (p: pie; pp: propodio; te: tentáculo cefálico).

Figure 1. Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896), Roscoff (p: foot; pp: propodium, tc: cephalic tentacle).

de Alborán) (Figs. 2 y 3) confirma los da-

tos anatómicos conocidos para otras es-

pecies del género Tjaernoeía, a la vez que

demuestra la presencia de ambas especies

en el Mediterráneo occidental. Entre los

caracteres más sorprendentes de la mor-

fología de las partes blandas de Tjaernoeia

unisulcata, destacan:

- Tentáculos cefálicos bífidos.

- Pie bifurcado anteriormente.

- Propodio profundamente dividido.

- Carencia de ojos y opérculo.

De acuerdo con WARÉN (1991), cada

uno de estos caracteres, por separado,

pueden ser compartidos con especies de

otras familias (Rissoellidae) y de otros

géneros (Graphis), pero todos ellos, en su

conjunto, hacen diferentes a las especies

incluidas en el género Tjaernoeia de cual-

quier otro gasterópodo conocido.

Figuras 2, 3. Ijaernoeia unisulcata, Almería (Mar de Alborán). 2: concha (escala 10 um): 3: pro--

toconcha (escala 20 um).

Figures 2, 3. Tjaernocia unisulcata, Almería (Alborán Sea). 2: shell (scale bar 10 um); 3: pro-

toconch (scale bur 20 um).

RODRÍGUEZ BABÍO Y RUBIO: Contribución al conocimiento de Tjaernoeia unisulcata

ECOLOGÍA

Ningún dato acerca de la ecología de

esta especie ha sido encontrado en la bi-

bliografía consultada. CHASTER (1896) in-

dica que tanto Tjaernoeía unisulcata como

Tjaernoeia exquisita aparecen frecuente-

mente asociadas. Tanto los ejemplares

procedentes de Roscoff (Francia) (RODRÍ-

GUEZ BABÍO Y TTHIRIOT-QUIEVREUX, 1974),

como los de Almería, fueron recolectados

mediante dragado, en fondos de gravas

conchíferas y arena entre 30 y 60 metros

de profundidad.

BIBLIOGRAFÍA

CHASTER, G. W., 1896. Adeorbis unisulcatus,

new species, from the Irish coasts. Jour.

Conch., 95: 45-82.

RODRÍGUEZ BABÍío, C., 1973. Contribucion al

conocimiento de la protoconcha de los gas-

terópodos Prosobranquios y Opistobranquios

(Pyramidellidae y Cephalaspidae). Tesis

Doctoral. Univ. Santiago, 240 pp. (Inédita).

RODRÍGUEZ BABÍO, C. Y THIRIOT-QUIEVREUX,

C., 1974. Gastéropodes de la région de Ros-

coff. Etude particuliére de la protoconque.

Cahiers de Biologie Marine 15: 531-549.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

Tjaernoeia unisulcata ha sido citada

del área de Koster (costa oeste de Sue-

cia) (WARÉN, 1991), del sur y oeste de

las costas británicas, oeste de Irlanda y

de Roscoff (costa atlántica francesa) (Ro-

DRÍGUEZ BABÍO, 1973). Los ejemplares

procedentes de Almería (Mar de Albo-

rán), amplían el área de distribución de

la especie al Mediterráneo occidental, y

su localización constituye la primera

cita mediterránea y para la Península

Ibérica de esta especie.

WARÉN, A., 1991. New and little known mo-

llusca from Iceland and Scandinavia. Sar-

sia 76: 53-124.

WARÉN, A. Y BOUCHET, P., 1988. A new spe-

cies of Vanikoridae from the western Me-

diterranean, with remarks on the northe-

ast Atlantic species of the family. Bolletino

Malacologico 24: 73-100.

Recibido el 5-X-1993

Aceptado el 22-Xl-1993

VÍ

Fe de erratas

Número 11 (l)

Hermida, J., Outeiro, A. y Rodríguez, T. Nuevas aportaciones a la fauna de los gasterópodos dul-

ceacuicolas de Asturias, León, Zamora y Salamanca

En la bibliografía debe incluirse la siguiente referencia:

Larraz, M. L., 1982. Contribución al conocimiento de la fauna de moluscos terrestres y dulceacuicolas de Navarra.

Tesis Doctoral. Universidad de Navarra. 606 pp.

Martinez, E., Ballesteros, M., Ávila, C., Dantart, L. y Cimino, G. La familia Aglajidae (Opistho-

branchia: Cephalaspidea) en la Península Ibérica

Página 22, línea 2". Donde dice: Chelidonura italica Sordi, 1981 debe decir: Chelidonura italica Sordi,

1980.

Página 22, línea 45. Donde dice: Sordi (1981) debe decir Sordi (1980).

Fernandes, F. y Rolán, E. Moluscos marinos de Sao Tomé y Principe: actualización bibliográfica y

nuevas aportaciones

En la bibliografía deben incluirse las siguientes referencias:

Nobre, A., 1891. Contribucoes para a fauna malacologica de Ilha de S. Tomé. Ext. do Instituto Coimbra, 38:

756, 830, 928, 932-935.

Nobre, A., 1894. Sur la faune malacologique de Sáo Tomé et Madere. Ann. Sci. Nat., 1: 91-94, 140-144.

Página 31. Donde dice: Nobre (1891 y 1894) debe decir: Nobre (1891, 1894 y 1900).

Página 31. Donde dice: Tomlin y Shackleford (1914, 1915a y 1915b) debe decir: Tomlin y Shackleford

(1914-15 y 1915).

Página 45. Donde dice: 1- Tomlin y Shackleford (1914, 1915) debe decir: 1- Tomlin y Shackleford (1914-

15, 1915).

Página 45. Donde dice: 3- Nobre (1986, 1987) debe decir: 3- Nobre (1886, 1887, 1891, 1894, 1900).

Página 47. En la última referencia bibliográfica donde dice: The marine mollusca of Sáo Thomé, I debe

decir: The marine mollusca of Sáo Thomé, II.

Bech, M. Descripción de Abida secale margaridae subspec. nov. y otras aportaciones para la mala-

cofauna de Cataluña

En la bibliografía deben incluirse las siguientes referencias:

Altimira, C., 1959. Contribución al conocimiento de la fauna malacológica de la provincia de Tarragona.

Misc. Zool., 1(2): 89-95.

Bech, M., 1988. Contribución al conocimiento de la malacofauna de la comarca del Solsonés (Lérida). I:

Alto valle del Cardener. Iberus, 8(1): 101-109.

Página 52. Donde dice: Zárate (1946) debe decir: Ortíz de Zárate (1946).

Página 53. Donde dice: Altimira (1961, 1967, 1969) debe decir: Altimira (1967, 1969).

Página 54. Debe suprimirse la referencia bibliográfica Bech, 1971, que no aparece reflejada en el texto.

Rolán, E. y Fernández-Garcés, R. Descripción de dos nuevas especies del género Mareleptopoma

(Gastropoda, Prosobranchia) de Cuba

La primera referencia bibliográfica (p. 59) dice: Fernández-Garcés, R., Espinosa, J. y Rolán, E. Debe decir:

Espinosa, J., Fernández-Garcés, R. y Rolán, E.

E el sito y

BIDTA MA

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nes del artículo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista

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Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca-

bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y

métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. S1 se emplean abreviaturas no

habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos.

* Las notas breves deberán presentarse de la misma forma pero sin resumen.

* Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Código

Internacional de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un taxon cuando aparezca por

primera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den

las sinonimias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publica-

ción donde fueron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (prés-

tese especial cuidado a la puntuación):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Sinonimias

Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella].

Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto.

Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo

esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto).

» Sólo los nombres en latín y los de taxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o prefe-

rentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni

siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correc-

tas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la deci-

mal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior ().

* Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y

GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith,

Jones y Brown (1970)] empleándose e al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más

de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista

de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom-

bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escri-

birse, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en

el texto exclusivamante como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apa-

recer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dese el título, lugar de publicación, editor, n* de edi-

ción si no es la primera y n? total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos

inéditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W.

F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-

celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

» Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china

negra y ajustado al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna)

o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas.

Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora laser sobre papel de buena calidad.

Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al com-

poner fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente

alineadas. Téngase en cuenta que fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre

reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del

sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las esca-

las o letras en las figuras, que no deberán bajar de los2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etique-

tarse con letras mayúsculas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los

aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, emplear pues una escala grá-

- fica. En su caso se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración

deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”.

Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés. Utilicese el esquema

Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; €: branquia.

Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura.

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página).

Por lo demás deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras.

+ Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (I, II, IIL...). Las leyendas se

incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular-

mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo

necesario.

* Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los

cambios necesarios.

e El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo, la fecha de

envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité

Editorial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El

autor recibirá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el

mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que con-

sidere oportunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acom-

pañada por una versión en disco flexible (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o

Macintosh. La fecha de aceptación figurará al final del artículo publicado.

* Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erra-

tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la

corrección de las pruebas.

+ De cada trabajo se entregarán gratuitamente 25 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor,

deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las

separatas adicionales será cargado al autor.

INSTRUCTIONS TO AUTHORS

+. IBERUS publishes research papers, notes and monographs. Papers are manuscripts of more than 5 typed

pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final

periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the

Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appea-

red, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form.

* Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Dr. Jesús Ortea, Editor de Publi-

caciones, Laboratorio de Zoología, Departamento Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo,

C/Jesús Arias de Velasco s/n, 33005, Oviedo, Spain.

+ At least one of the authors of any paper must be member of the Sociedad Española de Malacología (art. 38).

+ Each author may publish up to 20 typed pages (including tables and figures) free of charge. Additional pages

will be charged at cost.

+» Manuscripts may be written in any modern language.

* Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on

A-4 (297x210 mm) with maregins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted. When a paper

has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence.

* Papers should conform the following layout:

First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when

appropriatte, and its English translation. It will be followed by all authors” names and surnames, their full

adress(es), an abstract (and its English translation) not exceeding 200 words which summarizes not only con-

tents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their English translation) under which the arti-

cle should be indexed.

Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whe-

never possible the text should be arrangrd as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion,

Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abreviations used in the text must be grouped in

one alphabetic sequence after the Material and methods section.

+ Notes should follow the same layout, without the abstract.

» Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen-

clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority

including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL,

including the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square

brackets when known. Follow this example (please note the punctuation):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Synonyms

Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille].

Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a

full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also

excluding those nowhere else cited from the Bibliography list).

Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¡talics. No word

must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In

Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper

comma (“).

» References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS Fretter 8 Graham (1962) or FRET-

TER € GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of

them [Smith, Jones € Brown (1970)], thereafter use ef al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more

than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit.

The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the

text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or

SMALL CAPITALS. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a

taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, place

of publication, name of publisher, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep referen-

ces to doctoral theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples

(please note the punctuation):

Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F.

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-

celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

+ Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column

size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194

mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. If computer generated graphics

are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of

good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers

are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take

account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite

drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering shoukd be in lower-case letters. A

scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during prin-

ting. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with

consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating “Plates? and “Figures”. Legends for Figures must be

typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example

(please note the punctuation):

Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills.

If abreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section.

Authors whising to publish illustrations in colour are expected to be charged with additional costs (30,000 ptas,

230 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints.

* Tables must be numbered with Roman numbers (I, II, MI...) and each typed on a separate sheet. Headings

should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided.

As a general rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible.

+ Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing.

e Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the

date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees.

Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will

receive a copy of the referees” comments. If a manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additio-

nal changes if desirable. Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments

and criticism; a finalized manuscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing

the article written with a DOS or Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manus-

eript will appear in all published articles.

* Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay

special attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of

Figures and Tables appearing in the text.

* Twenty-five reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the

page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted.

Indice

IBERUS 11 (2) 1993

a o PRMIBTADOL. ROBAN Pide as

poda: Prosobranchia: O) en sel a chupiclaco de o ene

The species of the genus Crisilla and related (Gastropoda: Prosobran-

chia: Rissoidae) in the Cape Verde Archipelago .... UMD

OUTEIRO, A., CASTILLEJO, J. Y RODRÍGUEZ, T. Estudio autoecológico de Fur-

copenis dario Castillejo y Wiktor, 1983 (Gastropoda, Pulmonata,

Agriolimacidae) en O Courel (Lugo)

Autoecological study of Furcopenis úario1 Castillejo and Wiktor, 1983 (Gas-

tropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) in O Courel (Lugo)... 27-34

RODRÍGUEZ, T., HERMIDA, J. Y OUTEIRO, A. La familia Agriolimacidae (Gas-

tropoda, Pulmonata) en Portugal continental

The family Agriolimacidae (Gastropoda, Pulmonata) in continental

Portusal 3 yA

Rubio, F. Y ROLÁN, E. Vanikoridae de la costa occidental africana (Mollusca,

Gastropoda)

Vanikoridae from the West African coast (Mollusca, Gastropoda) . . 45-57

ÁLVAREZ, L. A., MARTÍNEZ, E., CIGARRÍA, J., ROLÁN, E. AND VILLANI, G. Hami-

naea callidegenita Gibson and Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalas-

pidea), a Pacific species introduced in European coasts

Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalaspi-

dea), una especie pacífica introducida en las costas de Europa . 59-65

NOTAS BREVES

MARTÍNEZ, E., RODRÍGUEZ, G. Y RODRÍGUEZ, MP J. Moluscos testáceos reco-

lectados durante la campaña oceanográfica CAP-89 en aguas profundas

de Asturias (N de España)

Testacean molluscs collected during CAP-89 cruise in deep-sea waters ;

OP ASTIMAS UN O) SPcIM) NO NETEJTTTTTTT

RODRÍGUEZ BABÍO, C. Y RUBIO, F. Contribución al conocimiento de Tjaernoeia

unisulcata (Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoeidae)

-Contribution to the knowledge of Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896) :

(Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoetdae) SSI

ISSN 0212-3010

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