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IBERUS

Vol. 12 (1)

REVISTA DELA.

SOCIEDAD ESPANOLA

DE MALACOLOGIA

Oviedo, junio 1994

IBERUS

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales

C/José Gutiérrez Abascal, 2 * 28006 Madrid

COMITÉ DE REDACCIÓN

Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo

Jesús Ángel Ortea Rato (Editor)

Gonzalo Rodríguez Casero

Ángel A. Valdés Gallego

ComITÉ EDITORIAL

Eduardo Angulo Pinedo

José Carlos García Gómez

Ángel Guerra Sierra

Ángel Antonio Luque del Villar

María Yolanda Manga González

Jordi Martinell Callico

Carlos Enrique Prieto Sierra

M2 de los Ángeles Ramos Sánchez

Joandomenec Ros 1 Aragones

María del Carmen Salas Casanovas

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Universidad de Oviedo

Universidad del País Vasco

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Universidad Autómona de Madrid

Estación Agrícola Experimental, CSIC, León

Universidad de Barcelona

Universidad del País Vasco

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

Universidad de Barcelona

Universidad de Málaga

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a:

Dr. Jesús Ortea (Editor de Publicaciones) Laboratorio de Zoología

Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo

C/Jesús Arias de Velasco, s/n + 33071 Oviedo

IBERUS

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGÍA

Vol. 12 (1) Oviedo, junio 1994

Dep. Leg. B-43072-81

ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez

Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

INDICE

IBERUS 12 (1) 1994

ROLÁN, E. Y LUQUE, A. A. Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Sci-

ssurellidae) del Caribe

A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Cari-

bbean Sea. ES

MUNIZ SoLís, R. Y GUERRA-MERCHÁN, A. Estudio malacológico del Plioceno

de Estepona (Málaga). La familia Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastro-

poda, Prosobranchia)

Malacologic study from Pliocene of Estepona (Malaga). Family Murici-

dae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Prosobranchia) 7-44

GOFAS, S. Y BACKELJAU, T. Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclo-

phoroidea) de los Pirineos

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea) of the

Pyrenees 45-54

HERMIDA, J. Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata (Miiller, 1774) (Gas-

tropoda: Pulmonata) en el noroeste de la Península Ibérica

Ecological aspects of Acanthinula aculeata (Múller, 1774) ( Gastropoda:

Pulmonata) in the northwestern Iberian Peninsula 55-61

NOTAS BREVES

ONDINA, T., RODRÍGUEZ, T. Y HERMIDA, J. Sobre la presencia de Deroceras

(Agriolimax) ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) en la

Península Ibérica

About the presence of Deroceras (Agriolimax) ercinae de Winter, 1985

(Gastropoda: Pulmonata) in the Iberian Peninsula 63-65

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IBERUS, 12 (1): 1-5, 1994

Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda,

Scissurellidae) del Caribe

A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae)

from the Caribbean Sea

Emilio ROLÁN* y Ángel A. LUQUE**

RESUMEN

Se describe Sinezona confusa spec. nov. del Caribe, confundida hasta ahora con S.

crossei (Folin, 1869) (= S. cingulata auct., non O. G. Costa, 1861).

ABSTRACT

Sinezona confusa spec. nov., a species until now confused with $. crossel (Folin, 1869)

(= S. cingulata auct., non O. G. Costa, 1861), is described from the Caribbean Sea.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Scissurellidae, Sinezona, Caribe.

KEY WORDS: Gastropoda, Scissurellidae, Sinezona, Caribbean Sea.

INTRODUCCIÓN

El nombre específico Scissurella cingu-

lata O. G. Costa, 1861 ha sido asignado a

una especie del Mediterráneo y del Atlán-

tico Oriental, incluida actualmente en el

género Sinezona Finlay, 1927 (HERBERT,

1986; SCHIRÓ, 1986; SABELLI, GIANNUZZI-

SAVELLI Y BEDULLI, 1991). Esta especie ha

sido citada por NORDSIECK Y GARCÍA-TA-

LAVERA (1979) en Canarias como Scissu-

rella (Sinezona) fayalensis (Dautzenberg,

1889), por BANDEL (1982) en Lanzarote

como Sinezona sp., y por BURNAY Y ROLÁN

(1990) en las Azores y Cabo Verde. Estos

últimos autores discuten su asignación ge-

nérica y específica y concluyen que Sine-

zona crossel (Folin, 1869) es el nombre vá-

lido de esta especie.

Hasta ahora, S. crossei se había consi-

derado anfiatlántica y citado en el Ca-

ribe (como Scissurella o Schismope cingu-

* C/Cánovas del Castillo, 22; 36202 Vigo (Pontevedra).

lata) por diversos autores (WARMKE Y

ABBOTT, 1961; BANDEL, 1982; VOKES Y

VOKES, 1983; GARCÍA-TALAVERA, 1983).

PALAZZI (1985, como Scissurellidae sp.)

y LEAL (1991, como Sinezona sp.), ilus-

tran conchas del Atlántico Occidental si-

milares a las ilustradas por los autores

mencionados anteriormente. Sin em-

bargo, el examen de las fotografías al

microscopio electrónico de barrido de

las conchas de ambos lados del Atlán-

tico induce a ciertas reservas sobre su

identidad específica. BURNAY Y ROLÁN

(1990) afirman que es preciso confirmar

que S. crossei es la especie que se en-

cuentra en el Caribe. El estudio compa-

rado de más de 300 ejemplares del Me-

diterráneo y de las Islas Azores, Cana-

rias y Cabo Verde con ejemplares del

Caribe, ha llevado a la conclusión de

** Laboratorio de Biología Marina; Departamento de Biología; Universidad Autónoma; 28049 Madrid.

IBERUS, 12 (1), 1994

que los ejemplares de los dos lados del

Atlántico corresponden a dos especies

nombre disponible para la especie ame-

ricana, se describe a continuación como

diferentes. Dado que no existe ningún nueva.

Familia SCISSURELLIDAE Gray, 1847

Género Sinezona Finlay, 1927

Sinezona confusa spec. nov.

Schismope cingulata (O. G. Costa, 1861): Warmke y Abbott, 1961, Caribbean seashells: 35, Fig. 10.

Scissurella cingulata O. G. Costa, 1861: Bandel, 1982, Facies: Lám. 10, Fig. 9 Vokes y Vokes, 1983,

Dist. shallow-water mar. Moll., Yucatan Pen., Mexico: 12, Lám. 23, Fig. 1; De Jong y Coomans,

1988, Mar. gast. Curacao, Aruba and Bonaire: 9, Lám. 8, Fig. 1.

Scissurellidae sp.: Palazzi, 1985, Notiz. CISMA: 40, Figs. 15-16.

Sinezona sp.: Leal, 1991, Mar. Pros. Gast. ocean. isl. Brazil: 43, Lám. 2, Figs. J-K.

Material examinado: Cuba: Norte: 1 concha, El Salado, 3 m; 16 conchas, Comodoro (La Habana),

2 m; 14 ejemplares y 45 conchas, Playa Baracoa (La Habana), 5 m; 1 concha, Yaguanabo, 2 m; 18

conchas, Jibacoa, 4 m. Sur: 2 conchas, Cayo Matías, 20 m; 2 conchas, Cayo Cantiles, 20 m; 15

conchas, Punta Tamarindo (Cienfuegos), 40 m; 10 conchas, Faro de los Colorados (Cienfuegos),

56 m; Puerto Rico: 2 conchas, San Juan; República Dominicana: 1 concha, Higuey.

Material tipo: Holotipo (Fig. 1), depositado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de

Madrid (MNCN 15.05/17230). Un paratipo (Fig. 7) en el MNCN, y dos en cada una de las

siguientes instituciones: The Natural History Museum (Londres), American Museum of Natural

History (Nueva York), Smithsonian Institution (Washington), Instituto de Zoología y Sistemática

(La Habana) y Zoólogisch Museum (Amsterdam). 22 paratipos en la colección de E. Rolán.

Localidad tipo: Holotipo y paratipos de Playa Baracoa, cercanías de La Habana (Cuba), 23” 03'

N, 82? 34 O.

Etimología: El nombre específico hace referencia a la confusión en que se ha mantenido 5.

confusa con $. crossel.

Descripción: Concha (Figs. 1, 7, 8) pe-

queña (diámetro del holotipo, 0,78 mm),

ligeramente turbiniforme, blanquecina,

con vueltas de espira que crecen con ra-

pidez y ápice aplanado. Protoconcha (Fig.

2) con una vuelta de espira, núcleo liso y

terminada en una fuerte costilla axial; su-

perficie con 16 a 18 costillas axiales, más

finas en la sutura y ensanchadas un poco

más arriba, que terminan lejos de la su-

tura interna, interrumpiéndose brusca-

mente; superficie entre las costillas lisa.

Teloconcha con una vuelta y media de es-

pira, un poco más o un poco menos, se-

gún la madurez del animal. Escultura for-

mada por costillas axiales algo curvadas,

cruzadas por cordoncillos espirales más

finos que van aumentando en número a

medida que crece la vuelta; entre las cos-

tillas axiales existen hilos axiales iregula-

res muy finos. La selenizona se inicia un .

poco antes de finalizar la primera vuelta

(Página derecha) Figuras 1, 2, 7 y 8. Sinezona confusa spec. nov. Playa Baracoa (Cuba). 1: holo-

tipo, MNCN 15.05/17230; 2: protoconcha del paratipo de la figura 8(AMNH);7: paratipo (MNCN);

8: paratipo, ejemplar joven con hendidúra abierta (AMNH). Figuras 3-6. Sinezona crossel (Folin,

1869). 3, 4: concha y protoconcha, Isla de Sal, Archipiélago de Cabo Verde; 5, 6: concha y pro-

toconcha, Isla de Alborán (Mediterráneo). Escalas: 1,3, 5, 7, 8: 100 um; 2, 4, 6: 10 um.

(Right page) Figures 1, 2,7 and 8. Sinezona confusa spec. nov. Playa Baracoa (Cuba). 1: holoty-

pe, MNCN 15.05/17230; 2: protoconch of paratype of figure 8 (AMNH); 7: paratype (MNCN);

8: paratype, young specimen with open slit(AMNH). Figures 3-6. Sinezona crossei (Folin, 1869).

3, 4: shell and protoconch, Isla de Sal, Cape Verde Archipelago; 5, 6: shell and protoconch,

Alborán Island (Mediterranean). Scale bars: 1, 3, 5,7, 8: 100 um; 2, 4, 6: 10 um.

ona del Caribe

ROLÁN Y LUQUE: Nueva especie de Sine

IBERUS, 12 (1), 1994

de espira de la teloconcha y la hendidura

se mantiene abierta en conchas que no han

completado media vuelta de espira más.

Abertura ligeramente ovoide, columela

vertical y algo curvada y borde libre cor-

tante, interrumpido por la hendidura

cuando no está cerrada o por una muesca

en el punto de cierre de la misma. Om-

bligo reducido a una hendidura estrecha

y algo curvada próxima a la columela. Pe-

riostraco blanco-crema. Animal blanco

crema, con puntos negruzcos sobre los

bordes laterales del manto.

Discusión: Sinezona confusa se pa-

rece a Sinezona crossel (Figs. 3-6), la espe-

cie del Atlántico Oriental, en forma, ta-

maño y escultura. No obstante, hay dife-

rencias muy constantes: la hendidura de

S. crossel se cierra muy pronto, casi

siempre en un cuarto de vuelta después

de iniciarse la selenizona. Por el contra-

rio, en S. confusa se cierra a la media

vuelta de espira o más (Figs. 7-8). Por

este motivo, si trazamos una línea entre

el inicio de la selenizona y el punto de

cierre de la hendidura, pasará por el

ápice o por debajo del mismo en $. con-

fusa, y por encima en S. crossei. Los cor-

doncillos espirales del dorso de la con-

cha comienzan tardíamente en $. crossel

y mucho antes en $. confusa, y son más

finos y numerosos entre la selenizona y

la base en $. crossei. Las costillas axiales

de la protoconcha se interrumpen en S.

confusa (Fig. 2), mientras que continúan

hasta la sutura en S. crossel (Figs. 4 y 6).

Además, el espacio entre los cordones y

el no cubierto por ellos es liso en $. con-

fusa, mientras que en S. crossel tiene mi-

crotubérculos. Las tres especies descri-

tas de Brasil por MONTOUCHET (1972)

(Scissurella alexandrei, S. electilis y S. mo-

rretesi), tienen la hendidura abierta y, a

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. María de los Angeles

Rodriguez Cobos, de la Cátedra de Ana-

tomía de la Facultad de Medicina de

Santiago de Compostela por las fotogra-

juzgar por la descripción, pertenecen al

género Scissurella. Además, S.-alexandrei

se diferencia por su espira muy elevada

y S. electilis y S. morretesi porque carecen

de escultura espiral.

Varios autores, como BANDEL (1982),

VOKES Y VOKES (1983), PALAZZI (1985) y

DE JoONG Y COOMANS (1988), han ilus-

trado ejemplares de esta nueva especie

con la hendidura abierta, aunque sólo

WARMKE Y ABBOTT (1961) indican que la

hendidura está abierta en los ejemplares

jóvenes, pero se cierra en los adultos.

Quizá por esta razón, LEAL (1991) afir-

ma erróneamente que no se conocen

conchas de Scissurella cingulata con la

hendidura cerrada en ningún punto de

su área de distribución, y que la princi-

pal diferencia entre S. cingulata y la que

ilustra como Sinezona sp. del Atol das

Rocas, es que en esta última la hendi-

dura aparece un cuarto de vuelta antes

y existe durante menos de media vuelta

antes de cerrarse, mientras que en $. cin-

gulata permanece abierta. El ejemplar

ilustrado por LEAL (1991) se correspon-

de también con Sinezona confusa spec.

nov.

Distribución: Además de las locali-

dades citadas de Cuba, Puerto Rico y

Santo Domingo, las ilustraciones de

conchas de Santa Marta (Colombia)

(BANDEL, 1982), Yucatán (VOKES Y

VOKES, 1983), Puerto Rico (DE JONG Y

COOMANS, 1988) y Atol das Rocas (LEAL,

1991), coinciden con los ejemplares estu-

diados, por lo que S. confusa parece

extenderse por todo el Caribe. En las

Bahamas se ha encontrado en Abaco (C.

Redfern, com. pers.). La cita de ABBOTT

(1974) de Scissurella (Scissurella) cingulata

en las Bermudas probablemente corres-

ponde también a esta especie.

fías realizadas al MEB. A José Espinosa,

Raúl Fernández Garcés, Colin Redfern,

Federico Rubio y Juan Trigo, por la

cesión de material para estudio.

ROLÁN Y LUQUE: Nueva especie de Sinezona del Caribe

BIBLIOGRAFÍA

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VOKES, H. E. Y VOKES, E. H., 1983. Distribu-

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publ. 54, Tulane University, New Or-

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WARMKE, G. L. Y ABBOTT, R. T., 1961. Cari

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Co., Wynnewood, Pennsylvania, 348 pp.

Recibido el 19-1-1994

Aceptado el 25-11-1994

IBERUS, 12 (1): 7-44, 1994

Estudio malacológico del Plioceno de Estepona

(Málaga). La familia Muricidae, Rafinesque, 1815

(Gastropoda, Prosobranchia)

Malacologic study from Pliocene of Estepona (Málaga).

Family Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Proso-

branchia)

Rafael MUÑIZ SOLÍS* y Antonio GUERRA-MERCHÁN**

RESUMEN

En este trabajo se describen un total de veintitrés especies de la familia Muricidae, Rafi-

nesque, 1815, procedentes de los materiales pliocénicos que afloran al NE de Estepona

(provincia de Málaga). Se muestran datos cuantitativos, dimensionales y ciertas relacio-

nes con especies afines próximas vivientes.

La asociación fosilíftera a la que pertenecen las especies estudiadas se habría originado

por la removilización y acumulación de la fauna junto con materiales detríticos (conglo-

merados y arenas), en relación con corrientes acuosas más o menos canalizadas en la

franja infralitoral del Mediterráneo occidental (costa malacitana) durante el Plioceno.

ABSTRACT

Twenty three species of the family Muricidae, Rafinesque, 1815, from pliocene materials

that outcrop to the NE of Estepona (Málaga province) are described in this paper. Also

their abundance, dimensions and their relationships with the living contiguous species

are presented.

The fossil-bearing association in which the studied species are included would have origi-

nated from remobilization and accumulation of the fauna, together with detrital materials

(conglomerates and sands), related with more or less channeling aqueous currents in the

infralittoral zone of the occidental Mediterranean (Málaga coast) during the Pliocene.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Neogastropoda, Muricidae, taxonomía, Plioceno, Estepona, Málaga.

KEY WORDS: Gastropoda, Neogastropoda, Muricidae, taxonomy, Pliocene, Estepona, Málaga.

INTRODUCCION

La variedad y abundancia faunística en señalar la riqueza faunística que

que muestran los materiales del Plio- muestran los depósitos de los “Tejares

ceno de la provincia de Málaga han sido de Málaga”. Posteriormente, SCHAREN-

señaladas con anterioridad por diversos BERG (1854), ANSTED (1857) y ORUETA Y

autores. SCHIMPER (1849) fue el primero AGUIRRE (1874) estudiaron con más de-

* C/Góngora, 22, 29002, Málaga.

** Departamento de Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga, 29071, Málaga.

IBERUS, 12 (1), 1994

tenimiento dicho yacimiento y aporta-

ron los primeros listados faunísticos del

mismo. En relación con este trabajo,

cabe destacar la cita de Typhis (Typhine-

llus) fistulosus por esos dos últimos auto-

res. Por su parte, MICHEL-LEVY Y BERGE-

RON (1890-1892), además de los “Tejares

de Málaga”, estudiaron los depósitos

pliocénicos localizados en la región de

San Pedro de Alcántara y confecciona-

ron un listado de 34 gasterópodos, 45 bi-

valvos y 3 escafópodos, en el que no

aparecen ninguna de las especies estu-

diadas en este trabajo.

Más recientemente GONZÁLEZ Do-

NOSO Y DE PORTA (1977) analizaron la ma-

cro y microfauna de un yacimiento (Gua-

dalminar) de materiales pliocénicos

próximo a San Pedro de Alcántara, mien-

tras que PALMQVIST, GUERRERO Y SALVA

(1989) realizaron un estudio paleoecoló-

gico en otro yacimiento (Guadalmansa)

de esa misma zona. En estos trabajos, a

igual que en los anteriores, aparece un

listado general, bastante incompleto, de

la abundante fauna que contienen los

materiales pliocénicos de la región de Es-

tepona.

El estudio desde un punto de vista

taxonómico de la malacofauna del Plio-

ceno de la región costera de la provincia

de Málaga responde a un proyecto am-

plio emprendido por miembros de la

Universidad de Málaga y miembros de

la Asociación Malacológica Andaluza,

en colaboración con investigadores de la

Universidad de Barcelona. Los primeros

resultados del mismo se recogen en los

trabajos de LOZANO FRANCISCO, VERA

PELÁEZ Y GUERRA-MERCHÁN (en prensa)

y VERA PELÁEZ, LOZANO FRANCISCO Y

GUERRA-MERCHÁN (en prensa), que se

centran respectivamente en el grupo de

Arcoida (lamelibranquios) y escafópo-

dos. El presente trabajo pretende ser

una importante aportación al estudio ta-

xonómico de la familia Muricidae den-

tro del grupo de los gasterópodos.

Para el ordenamiento sistemático de

la taxonomía de este grupo, se ha adop-

tado el criterio propuesto por VAUGHT

(1989) para la clasificación de los molus-

cos vivientes a nivel mundial, y el de Sa-

BELLI, GIANNUZZI-SAVELLI Y BEDULLI

(1990) para los moluscos del Mediterrá-

neo. Sin embargo, al tratarse de fauna fó-

sil, se han introducido ligeras modifica-

ciones siguiendo los criterios utilizados

por GLIBERT (1952, 1963), MALATESTA

(1974), MARTINELL (1979) y GÓMEZ ALBA

(1988), entre otros.

Para la identificación de las especies

se ha seguido escrupulosamente la des-

cripción e ilustración de los autores,

contrastando cuando ha sido posible la

de varios de ellos, y en su caso, se ha

realizado un estudio comparativo con

ejemplares de especies vivientes. Para

algunas especies concretas el estudio de

la protoconcha ha permitido su identi-

ficación. Se ha adoptado, asímismo, la

terminología empleada en las publica-

ciones de algunos autores de reconocida

solvencia malacológica (SACCO, 1904;

GLIBERT, 1952; HIDALGO, 1917; MARTI

NELL, 1979; entre otros).

Los datos referentes a la distribución

cronoestratigráfica y batimetría, que se

recogen en la Tabla III, se han tomado

de las publicaciones citadas en el tra-

bajo, las cuales se reflejan en el apartado

bibliográfico.

MATERIAL Y MÉTODOS

Aunque los depósitos pliocénicos

afloran ampliamente en la región costera

de la provincia de Málaga, son escasos

los puntos donde se dispone de buenas

secciones estratigráficas para ser estu-

diados y muestreados. En un principio,

para el estudio de la malacofauna de

estos materiales se ha elegido un sector

situado a unos 5 Km al NE de Estepona

(Fig. 1), donde se dispone de algunas

secciones y la fauna es relativamente

abundante.

En el sector estudiado se han locali-

zado diferentes yacimientos fosilíferos,

de los cuales se ha obtenido el material

recolectado a lo largo de numerosas

campañas durante estos últimos años.

No obstante, al no detectarse notables di-

ferencias de unos yacimientos a otros, y

al tratarse este trabajo de un estudio ta-

xXOnÓmIco, se cree conveniente englobar

los puntos de muestreos en tres áreas O

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

Figura 1. Cartografía del sector de Estepona (Málaga) y localización del área estudiada y mues-

treada en este trabajo. (Cartografía tomada de CHAMÓN, ESTÉVEZ Y PILES, 1978). 1: Complejo

Maláguide; 2: Complejo del Campo de Gibraltar; 3: Plioceno; 4: Cuaternario; 5: Aluvial recien-

te de los ríos actuales; 6: Area estudiada.

Figure 1. Geologic map of the Estepona (Málaga) sector and localitation of the studied area in

this paper. (Geological map after CHAMÓN, ESTÉVEZ AND PILES, 1978). 1: Malaguide Complex;

2: Campo de Gibraltar Complex; 3: Pliocene; 4: Ouaternary; 5: Recent alluvial of the present

rivers; 6: Studied area.

zonas, diferenciables claramente en base

a la situación estratigráfica y al predomi-

nio de los tipos de facies (Fig. 2).

Para la obtención de los ejemplares

estudiados se utilizaron técnicas de

muestreo y separación in situ en aque-

llos afloramientos que lo permitieron,

mientras que en otros se procedió a la

disgregación, levigado y extracción de

la fauna, siguiendo los procedimientos

estándar y utilizando tamices con luz de

malla entre 1 y varios milímetros. El

número de ejemplares de cada especie

correspondiente a las diferentes zonas

establecidas, así como el número total

de ejemplares y los porcentajes de las

mismas, se representan en la Tabla 1.

Para cada una de las zonas se realizó un

muestreo bastante intenso y aproxima-

damente equivalente. Las dimensiones

de las especies estudiadas se reflejan en

la Tabla II.

Para cada especie se citan exclusiva-

mente las sinonimias que aparecen en las

publicaciones utilizadas como referencias

para la confirmación de las mismas. Todo

el material fosilífero descrito en este

trabajo se encuentra depositado en la

colección del primer firmante y está a dis-

posición de cualquier interesado.

IBERUS, 12 (1), 1994

Tabla L Distribución, abundancia y porcentajes de las especies identificadas.

Table I. Distribution, abundance and percentages of the identified species.

Especies

Bolinus cornutus

Bolinus brandaris torularius

Hexaplex brevicanthos

Hexaplex (Muricanthus) rudis

Hexaplex (Trunculariopsis) hórnesi

Hexaplex trunculus conglobatus

Dermomurex scalaroides

Pterynotus swainsoni

Pterynotus gastaldii

Muricopsis cristata

Orania turrita

Favartia absona

Favartia cf. incisa

Ocenebra erinaceus

Ocenebra polymorpha

Ocinebrina bicaudata

Ocinebrina scalaris

Ocinebrina edwardsi

Typhis (Thyphinellus) fistulosus

Thyphis (Typhina) horridus

Thais (Stramonita) hoernesiana

Thais (Stramonita) striolata

Acanthina cancellata

NONXANATOON =P noO 220400000

Total de ejemplares por Zona 94

Porcentaje de ejemplares por Zona

Zona 1 Zona2 Zona 3

47,5

Zonas

Total Porcentaje

2,53

4,54

15,65

6,06

2,52

5,05

1,01

0,5

15 7,57

1,01

2,52

0,5

23193

0,5

2,52

1,51

2,52

2,02

3,53

6,56

3,03

4,04

XNAdDIOdn=5= 00m

DODWONVONOWVONJODONN ON vo

—h

O0o0O0O0OO0O000000000-ADNDNOOOODVDNO

Ko)

O Y

(du)

—

((o) 0 0

DESCRIPCIÓN DE LOS MATE-

RIALES

En la región de Estepona, los depósi-

tos pliocénicos descansan discordante-

mente sobre materiales del Complejo

Maláguide pertenecientes a las Zonas

Internas de la Cordillera Bética, o bien,

en las inmediaciones de Estepona, sobre

materiales del Complejo del Campo de

Gibraltar (Fig. 1).

Los depósitos pliocénicos de esta re-

gión, localmente están caracterizados a

la base por un conjunto litológico de

unos 10-20 m de potencia, constituido

por conglomerados de color rojo (B en

Fig. 2). En general, son masivos, soporta-

dos por la matriz y se muestran azoicos.

Su origen fue probablemente aluvial.

Lateral y verticalmente esos conglo-

merados cambian de facies a otro con-

junto litológico, mejor representado y

más potente, que está constituido por

conglomerados grises y amarillos con

escasas intercalaciones de areniscas (C

en Fig. 2). Localmente, en posición la-

teral, pueden dominar los niveles de

areniscas.

Los niveles de conglomerados (c)

presentan frecuentemente bases erosi-

vas, están soportados por una abun-

dante matriz arenosa y muestran imbri-

caciones de cantos, indicando paleoco-

MUÑNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

Tabla IL. Dimensiones de las especies estudiadas (A: altura máxima en mm; D: diámetro máximo en

mm; +: medidas incluyendo las espinas; +: el ejemplar menor corresponde a una forma juvenil).

Table IH. Size of the studies species (A: maximun heigthe in mm.; D: maximun diameter in mm.;

Ejemplar menor

Especies

Ejemplar mayor

A D A D

Bolinus cornutus

Bolinus brandaris torularius**

Hexaplex brevicanthos

Hexaplex (Muricanthus) rudis

Hexaplex (Trunculariopsis) hórnesi

Hexaplex trunculus conglobatus

Dermomurex scalaroides

Pterynotus swainsoni

Pterynotus gastaldii

Muricopsis cristata

Orania turrita

Favartia absona

Favartia cf. incisa

Ocenebra erinaceus

Ocenebra polymorpha

Ocinebrina bicaudata

Ocinebrina scalaris

Ocinebrina edwardsi

Typhis (Thyphinellus) fistulosus

Thyphis (Typhina) horridus

Thais (Stramonita) hoernesiana

Thais (Stramonita) striolata

108 93* 97 85*

97,4 57% 37 28*

102 64,5* 2) 19

SE) 35 24 16

42,7 30 24 18

84 82* 52,5 40,5*

14 6,3 11,9 DO

2 13

23,9 10,2

30 14 wz 8

18) 109 18 10

20 14,6* 16 124

18,3 11,5

DS 30 20 13

25 16

30 20 25,5 15

20 12,3 16,4 10

14 8 10,7 6

ES 10,3 13 Y

20 14,5 13,5 8,8

2 16,8 19,3 1,7

54 40 43 28

55 40 AS 19

Acanthina cancellata

rrientes hacia el S. Con frecuencia se ob-

serva una alternancia de estratos con di-

ferente tamaño de cantos, los cuales se

caracterizan por su naturaleza ígnea

(peridotitas) y metamórfica (neises y es-

quistos), y por su elevado redondea-

miento. La fauna que contienen es abun-

dante, sobre todo bivalvos, gasterópo-

dos y escafópodos, pero se encuentra

muy fragmentada, observándose una

cierta relación entre el tamaño de las

conchas y el de los cantos.

Las intercalaciones de areniscas son

más bien delgadas (30-50 cm) y normal-

mente representan niveles lenticulares, a

veces con bases irregulares. Se trata ge-

neralmente de arenas masivas (am) o

arenas con abundantes cantos (ac).

Distalmente hacia el S, se observa

como las intercalaciones de areniscas

son más abundantes y se puede, a groso

modo, reconocer un nuevo conjunto li-

tológico constituido por una alternancia

irregular de niveles de conglomerados y

niveles de areniscas (D en Fig. 2). Las fa-

cies son idénticas a las del conjunto an-

terior, destacando localmente, algunos

niveles de areniscas con estratificación

cruzada (ax).

En una posición más distal, se ob-

serva un predominio total de las facies

de arenas (E en Fig. 2). Tanto en el con-

junto anterior como en éste, la fauna es

abundante y se encuentra bastante frag-

mentada, así como desarticuladas las

valvas. Además, se sigue observando

IBERUS, 12 (1), 1994

Figura 2. Dispositivo estratigráfico y columnas estratigráficas parciales del sector estudiado. Los

conjuntos litológicos y las facies se describen en el texto.

Figure 2. Stratigraphic disposition and partial stratigraphic section of the studied sector. The

lithologic ensembles and the facies are described in the text.

una cierta relación entre el tamaño me-

dio de las conchas y el de los cantos.

Estos tres conjuntos litológicos (C, D

y E, en Fig. 2) se interpretan depositados

en un medio marino somero por la abun-

dante fauna que contienen (bivalvos, gas-

terópodos, escafópodos, corales). El ma-

yor predominio de facies conglomeráti-

cas hacia el N indicaría que se trata de un

medio marino cercano al litoral y fuerte-

mente influenciado por las corrientes flu-

viales canalizadas, que provenían de los

relieves emergidos localizados más al N.

De esta forma, la fauna que contienen

MUÑIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

estos materiales fue arrastrada de zonas

más próximas al litoral. Distalmente, se

observa una disminución en el tamaño de

los cantos y mayor predominio de facies

arenosas, reflejo de una disminución en

la energía del medio, coincidiendo con el

depósito, en partes más distales, de las

facies más finas que transportaban dichas

corrientes. En este sentido se explica que

normalmente el tamaño de la fauna, tanto

SISTEMÁTICA

entera como fragmentada, guarde cierta

relación con el tamaño de los cantos.

Discordante sobre los depósitos plio-

cénicos se dispone un conjunto litoló-

gico constituido por niveles de conglo-

merados y arenas de color rojo, de ori-

gen aluvial y posible edad cuaternaria

(Fig. 1). Los últimos depósitos reconoci-

dós en esta región constituyen los lechos

de los ríos actuales y las playas.

Clase GASTROPODA Cuvier, 1797

Subclase PROSOBRANCHIA Milne Edwards, 1848

Orden NEOGASTROPODA Thiele, 1929

Superfamilia MURICOIDEA Rafinesque, 1815

Familia MURICIDAE Rafinesque, 1815

Subfamilia MURICINAE Rafinesque, 1815

Género Bolinus Pusch, 1837

Bolinus cornutus (Linné, 1758) (Fig. 4C, D y E)

Murex cornutus Nicklés 1950, Moll. test. marins Cóte Occidental d'Afrique, p. 89, Fig. 138.

Murex cornutus Caretto 1967, Mem. Soc. Ital. Sci. Nat., XVI (1), p 44, Lám. 1, Figs 1 a 6.

Murex (Bolinus) cornutus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiuseschne. (Prosob.), p. 115, Fig. 70.11.

Bolinus cornutus Fair 1976, The Murex Book, p. 33, Lám. 4, Fig. 54.

Bolinus cornutus Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 28, Lám. 11, Fig. 9.

Murex (Bolinus) cornutus Nordsieck y García Talavera 1979, Mol. mar. Canarias y Madera, p. 129,

Lám. 29, Fig. 1.

Murex (Bolinus) cornutus Bernard 1984, Coquill. Gabon, p. 64, Fig. 105 a.

Material recogido: Se dispone de 3

ejemplares, uno bien conservado y dos

con notables deficiencias y las esculturas

bastante erosionadas. Además, se han

recogido asimismo, dos ejemplares con

grandes roturas y tres fragmentos de

teleoconcha.

Descripción: Concha de bastante gro-

sor, con 5 ó 6 vueltas de espira poco ele-

vadas, la última muy desarrollada aba-

xialmente y ornada con dos filas de espi-

nas. La adapical, en número de 6 ó 7,

comienza en el inicio de la espira como un

tubérculo y va creciendo escalonadamen-

te hasta la situada en el margen exterior

del labro que es larga, gruesa y tubular.

Todas están curvadas en sentido in-

verso al desarrollo de la espira. La fila

adapical se presenta como protuberan-

cias escalonadas en su altura en el mis-

mo sentido de la fila anterior. Sutura

muy profunda, dividida por los plie-

gues de crecimiento. Abertura oval, algo

opistoclina. Labro externo engrosado,

crenulado interiormente, con un surco

marginal que separa unas ligeras estria-

ciones espirales interiores y las denticu-

laciones del borde. En la base una parte

expandida que da paso a un crecimiento

que limita el canal sifonal. Parte colume-

lar lisa con una denticulación parietal y

otra basal. Callo columelar muy elevado

y separado de la última vuelta, for-

mando un profundo falso ombligo. Si-

fón recto, robusto, casi cerrado y algo

opistoclino, con dos filas de espinas ex-

teriores cortas y tubulares, dispuestas

de forma simétrica y helicoidal. Canal

anal bien excavado.

IBERUS, 12 (1), 1994

Figura 3. Morfología de las protoconchas de algunas de las especies identificadas. A: Protocon-

cha de Pterynotus swainsoni (Michelotti, 1841); B: Protoconcha de Pterynotus gastaldii (Bellar-

di, 1872); C: Protoconcha de Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826); D: Protoconcha de Ty-

phis (Typhina) horridus (Brocchi, 1814).

Figure 3. Morphology of the protoconchs of some of the identified species. A: Protoconch of

Pterynotus swainsoni (Michelotti, 1841); B: Protoconch of Pterynotus gastaldii (Bellardi, 1872);

C: Protoconch of Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826); D: Protoconch of Typhis (Typhi-

na) horridus (Brocchi, 1814).

Ornamentación: Todos los ejempla-

res recolectados carecen de protoconcha.

Las teleoconchas de los mejores conser-

vados presentan en sus primeras vueltas

una serie de finos cordones espirales (8 a

10), que van espaciándose a medida que

se desarrollan las espiras. En la última, es-

tos cordones se agrupan irregularmente

en número de 3 ó 4 formando un cordón

ancho y algo más elevado que cuando lo

cruzan las líneas de crecimiento, que son

algo opistoclinas, dando lugar a una es-

pecie de reticulación bien visible. Los plie-

gues de crecimiento son gruesos, con bor-

des crenulados, formando los tabiques su-

turales, las espinas y protuberancias en

sus posiciones axiales.

Discusión: Especie del grupo de Mu-

rex brandaris L. y M. torularius Lam. BE-

LLARDI (1872) relató una serie de caracte-

res para diferenciarlo (mayor talla, con-

MUNIZ SoLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

cha proporcionalmente más robusta, es-

piras menos elevadas, sutura menos pro-

funda, estriación transversal proporcio-

nalmente más delgada, espinas más ro-

bustas, más largas y más curvadas) y

resaltó la estrecha relación filogenética de

las tres especies. CARETTO (1967) analizó

la morfología de las conchas y estableció

una serie de características estables a lo

largo del tiempo, considerándola un mor-

fotipo de la población pliocénica. Es la es-

pecie de mayor talla de esta familia en la

cuenca mediterránea y los mares adya-

centes.

Comparada con la especie viviente se

aprecian diferencias. La concha fósil es

de mayor grosor; las espinas son no-

tablemante más cortas, más gruesas, me-

nos tubuladas y menos curvadas; las cós-

tulas axiales son menos elevadas y la

parte sifonal más robusta.

Distribución cronoestratigráfica,

geográfica y hábitat: Poco frecuente, ha

sido citada en el Plioceno de Italia

(BROCCHI, 1814; FRANCHINL, 1972). En

España parece no haber sido citada

hasta el momento. En la actualidad está

distribuida en la costa atlántica al S de

Marruecos y O de Sahara (PALLARY,

1912); desde Mauritania hasta Gabón

(NICKLÉS, 1950); en las Canarias y desde

las Islas de Cabo Verde hasta el Congo

(WAGNER Y ABBOTT, 1978; NORDSIECK Y

GARCÍA TALAVERA, 1979) y en Senegal

(BERNARD, 1984). Normalmente vive en

fondos arenosos hasta una profundidad

de unos 50 m.

Bolinus brandaris torularius (Lamarck, 1822) (Fig. 4A y B)

Murex brandaris Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 17, Lám. 1,

Figs. 1-2.

Murex torularius Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Map. Geol. de Esp., 19: 162, Lám. 2, Figs. 15-16 y

Lám. 4, Figs. 20-21.

Murex (Bolinus) brandaris Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, p. 12-

27, Lám. 1-11.

Murex (Bolinus) brandaris Palla 1967, Riv. Ital. Paleont. e Strat., 73 (3): 975, Lám.73, Figs. 1 a, b.

Murex (Bolinus) torularius Palla 1967, Ríiv. Ital. Paleont. e Strat., 73 (3): 977, Lám. 73, Figs. 6 a, b.

Murex brandaris Caretto 1967, Mem. Soc. Ital. Sci. Nat., 16 (1): 21, Lám. 3, Fig. 1.

Murex (Bolinus) brandaris Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehíiuseschne. (Prosob.), p. 115, Fig.

70.10.

Murex brandaris Parenzahi 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 162, Fig. 623.

Murex (Bolinus) brandaris torularius Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 12: 276, Lám.

21, Figs. 1 a8.

Bolinus brandaris Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 28-29, Lám. 11, Fig. 8.

Murex (Bolinus) brandaris Martinell 1979, Acta Geol. Hisp., 14: 376, Lám. 1, Figs. 3 y 4.

Murex (Bolinus) brandaris torularius Gómez-Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 316, Lám. 156,

Figs. 3 y 4.

Murex (Bolinus) brandaris torularius González Delgado 1989, Stud. Geol. Salm., 26: 274, Lám. 1,

Eiecstliya:

Bolinus brandaris torularius Cavallo y Repetto

182.

Material recogido: Se han estudiado

9 ejemplares adultos, algunos en bas-

tante buen estado de conservación, aun-

que siempre con algunas roturas; tres

ejemplares juveniles bastante bien con-

servados y ocho fragmentos.

Descripción: Concha de grosor me-

dio, con 5 ó 6 vueltas de espira poco ele-

1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 84, Fig.

vadas, la última muy desarrollada aba-

xialmente y ornada generalmente con

dos filas de espinas; la adapical más

larga y acanalada, y la abapical formada

por tubérculos con poco desarrollo es-

pinal. El perfil de esta vuelta presenta

una parte subsutural ligeramente con-

vexa hasta la primera fila de espinas,

otra casi plana desde una fila de espinas

IBERUS, 12 (1), 1994

a otra y la tercera con gran convexidad

desde la línea de espinas hasta la base de

la espira. Sutura muy profunda, dividida

por los pliegues de crecimiento. Aber-

tura semioval, algo opistoclina. Labro

algo engrosado con ligeras estrías regu-

lares interiores y borde crenulado, coin-

cidiendo las denticulaciones con las ter-

minaciones de los cordones esculturales

exteriores. Borde columelar liso, for-

mando un pequeño pliegue en su base;

callo parietal elevado, que da lugar a la

formación de un profundo falso ombligo

al separarse de la última vuelta. Sifón

recto, muy largo y casi cerrado; en su

parte externa presenta una fila de peque-

ñas espinas en disposición helicoidal,

situadas en el borde de los pliegues de

crecimiento. Canal anal bien marcado.

Ornamentación: Los ejemplares juve-

niles recolectados poseen parte de sus pro-

toconchas. De lo que se conserva, se ob-

serva que son lisas, de perfil bastante

convexo, y se deduce que posee 1,5 a 2

vueltas. La primera espira de la teleocon-

cha presenta una escultura con 4 ó 5 cor-

dones muy finos espirales y 9 a 10 pe-

queñas cóstulas axiales. Su perfil es así-

mismo muy convexo. Las vueltas siguien-

tes aparecen con finos cordoncillos espi-

rales que a medida que van creciendo apa-

recen más resaltados, más espaciados y

en sus intermedios otros cordones más

finos. Todos aparecen más resaltados en

las varices de crecimiento. La escultura

axial presenta 8 ó 9 cóstulas que se extien-

den a lo largo de toda la concha, formando

con menor resalte la parte externa del

canal sifonal; son algo opistoclinas y dis-

continuas. Aparecen fosetas suturales for-

madas por los bordes de las cóstulas de

crecimiento, que discurren con tendencias

opistoclinas y resaltan las crenulaciones

propias de cada situación en que se formó

el labro exterior.

Discusión: Según SETTEPASSI (1967-

1971) se trata de una especie muy poli-

morfa. Los ejemplares recolectados, com-

parados con la forma viviente de esta

misma región, aparecen con las espinas

más bajas, la concha más robusta, el desa-

rrollo de la última vuelta más acusado y

en general, las espinas más bajas y romas.

CARETTO (1967) y MARTINELL (1979)

justifican la unidad taxonómica de M.

brandaris Linné y M. torularius Lamarck,

en esta subespecie, eliminando el pro-

blema que han mantenido algunos auto-

res durante años. GIUSTI Y MANGANELLI

(1992) exponen la problemática de la es-

pecie y resaltan las dudas de algunos

autores en cuanto a situaciones en las

que se introducen dificultades añadidas.

Sin duda, una de éstas es la interrelación

que puede darse entre formas fósiles y

vivientes, pero no citan ninguna orienta-

ción que pueda vislumbrar la resolución

de esta problemática.

Distribución cronoestratigráfica, geo-

gráfica y hábitat: Esta especie presenta

una amplia distribución cronoestratigrá-

fica (Mioceno medio al Pleistoceno) y geo-

gráfica. MALATESTA (1974) señala su pre-

(Página derecha) Figura 4. Bolinus brandaris torularius, A: vista ventral (alt. 97 mm); B: vista

dorsal (alt. 78,5 mm). Bolinus cornutus, C: vista apical (diám. máx. 96 mm); D: vista ventral (alt.

107 mm); E: vista dorsal (alt. 107 mm). Hexaplex (Muricanthus) rudis, F: vista ventral (alt. 46.5

mm): G: vista dorsal (alt. 41 mm). Hexaplex trunculus conglobatus, H: vista ventral (alt. 84 mm):

[: vista dorsal (alt. 71 mm). Hexaplex brevicanthos, J: vista ventral (alt. 73 mm); K: vista dorsal

(alt. 81 mm). Hexaplex brevicanthos morfotipo dertobrevis, L: vista ventral (alt. 39 mm); M:

vista dorsal (alt. 34 mm).

(Right page) Figure 4. Bolinus brandaris torularius, A: ventral view (height 97 mm); B: dorsal

view (height 78.5 mm). Bolinus cornutus, C: apical view (maximum diameter 96 mm); D: ven-

tral view (height 107 mm); E: dorsal view (height 107 mm). Hexaplex (Muricanthus) rudis, F:

ventral view (height 46.5 mm); G: dorsal view (height 41 mm). Hexaplex trunculus conglobatus,

H: ventral view (height 84 mm); I: dorsal view (height 71 mm). Hexaplex brevicanthos, J: ven-

tral view (height 73 mm); K: dorsal view (height 81 mm). Hexaplex brevicanthos morphotype

dertobrevis, L: ventral view (height 39 mm); M: dorsal view (height 34 mm).

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

IBERUS, 12 (1), 1994

sencia en materiales del Mioceno en Eu-

ropa central y, en el área del Mediterráneo,

en Francia, Italia, Marruecos, Portugal y

España. En el Plioceno aparece en Italia,

Francia, Marruecos, Albania, Chipre y Si-

ria, mientras que en España ha sido ci-

tada en Cataluña (ALMERA Y BOFILL, 1892;

1898; MARTINELL, 1979), Huelva (GONZÁ-

LEZ DELGADO, 1989) y Elche (BREBION, DE-

MARCO, LAURIAT Y MONTENAT, 1971).

Durante el Pleistoceno es poco fre-

cuente al ser generalmente sustituida por

la forma viviente, que está distribuida en

todo el Mediterráneo y en el Atlántico

desde el S de Portugal hasta el S de Ma-

rruecos. Vive desde la zona litoral hasta

una profundidad entre 50 y 80 m, gene-

ralmente sobre fondos blandos arenosos,

aunque ocasionalmente se encuentra en

fondos rocosos.

Género Hexaplex Perry, 1811

Hexaplex brevicanthos (Sismonda, 1847) (Fig. 4J, K, L y M)

Murex (Favartia) brevicanthos Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p.

20, Lám. 5, Figs. 24, 25 y 26.

Hexaplex brevicanthos Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 86, Fig. 186.

Material recogido: Los 26 ejempla-

res analizados presentan las siguientes

características de conservación: 10 ejem-

plares adultos sin grandes roturas, pero

con pequeños defectos; 13 ejemplares

adultos con grandes roturas; 3 ejempla-

res jóvenes con medianos desperfectos.

Descripción: Concha de grosor me-

dio, fusiforme, con protoconcha mami-

llada de vuelta y media a dos vueltas; te-

leoconcha con 7 a 8 vueltas de espira mo-

deradas, altas y convexas. Sutura

profunda. Abertura ligeramente oval,

con el labro externo engrosado por los

crecimientos de las espinas marginales;

interiormente con gruesas estrías margl-

nales que corresponden a los cordones

espirales exteriores. Parte columelar lisa,

con el callo algo elevado que forma, al

separarse de la última vuelta, un om-

bligo no muy profundo. Parte sifonal

gruesa, curvada, opistoclina y canal poco

abierto. Exteriormente presenta una serie

de fasciolas sifonales. Canal anal bien

evidente.

Ornamentación: La protoconcha es

lisa. Las primeras vueltas de la teleocon-

cha presentan una serie de 6 cordones

espirales finos, bien elevados, cruzados

por una serie de 8 ó 9 cóstulas axiales

que en su conjunto ofrecen una reticula-

ción muy exponente. En las siguientes

espiras aparecen cordones espirales irre-

gulares, moderadamente gruesos, en

número de 9 ó 10 en la última vuelta, y

en ellos, otros más finos y ligeros surcos

que en su conjunto, forman en las termi-

naciones de crecimiento largas espinas

foliáceas rectas, más largas en la parte

adapical (hombro de la espira), que dan

a la concha un aspecto frondoso. La es-

cultura axial está compuesta por 6 a 7

cóstulas discontinuas, en las cuales es-

tán situadas las espinas, con bordes de

crecimiento. Se aprecian en toda la su-

perficie líneas de crecimiento opistocli-

nas. En las fasciolas sifonales se ven cla-

ramente finos cordones espirales.

Discusión: Especie del grupo de He-

xaplex bourgeoisi (Tourn, 1875), abundan-

te en la cuenca del Loira (GLIBERT, 1952),

que tiene las mismas dimensiones pero

presenta manifiestas diferencias. H. bre-

vicanthos (Sism.) posee un plano subsu-

tural más amplio, que le da a la espira

un aspecto más anguloso, tiene más cós-

tulas axiales, 8 a 9 frente a 5 a 6 de H.

bourgeoisi (Tourn) y en ésta, las cóstulas

son más inclinadas. La especie viviente

más afín puede ser Hexaplex megacerus

(Sowerby, 1834) que vive en aguas de

África occidental, desde Mauritania a

Angola, a una profundidad de 80 a 200

metros, en fondos herbáceos y coralíge-

nos. Podría tratarse de una especie filo-

MUÑNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

genética que habría que confirmar con

estudios posteriores.

SACCO (1904) describió la forma der-

tobrevis, reconocible por su menor talla,

protoconcha algo más elevada, espiras

secundarias algo más bajas y plano sub-

sutural más corto y con perfil de la es-

pira menos anguloso. En esta línea, en el

área estudiada, varios ejemplares de

esta especie (Fig. 4L y M) podrían consi-

derarse equivalentes a la forma o morfo-

tipo dertobrevis.

Distribución cronoestratigráfica y

geográfica: Esta especie es señalada en

el Mioceno superior (Tortoniense) de

Italia por BELLARDI (1872), quien junto

con GLIBERT (1963) y CAVALLO Y REPE-

TTO (1992) la citan en el Plioceno ita-

liano.

Subgénero Muricanthus Swainson, 1833

Hexaplex (Muricanthus) rudis (Borson, 1821) (Fig. 4F y G)

Murex rudis Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. I, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), 1: 91, Lám. 7, Fig. 1.

Murex (Muricantha) rudis Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 288, Lám. 5, Figs. 3 a-c.

Hexaplex (Phyllonotus) rudis Palla 1967, Riv. Ital. Paleont. e Strat., 73 (3): 974, Lám. 73, Figs. 7 a-b.

Trunculariopsis rudis Malatesta 1974, Men. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 12: 281, Lám. 23, Figs. la-1£

Trunculariopsis rudis Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 316, Lám. 156, Fig. 3.

Hexaplex rudis Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 88, Fig. 188.

Material recogido: De los 12 ejem-

plares recolectados, dos están en bas-

tante buenas condiciones de conserva-

ción, aunque sin las primeras espiras. El

ejemplar de mayor talla con la escultura

muy desgastada, posee la protoconcha,

mientras que los demás muestran pe-

queñas roturas.

Descripción: Concha de grosor me-

diano, fusiforme. La protoconcha, con

una vuelta y media, es convexa y de

poca altura. La teleoconcha presenta 6 a

7 vueltas de espira, altas y bastante con-

vexas; la última, bastante desarrollada

abaxialmente, ocupa ?/3 de la altura to-

tal. Sutura bien visible, ondulada. Pre-

senta una zona subsutural deprimida.

Abertura algo oval; labro externo engro-

sado con denticulaciones regulares inte-

riores y surco marginal, exteriormente

engrosado por bordes de crecimiento.

Parte columelar lisa, con el callo poco

elevado. Parte basal con una serie de 5 a

6 fasciolas sifonales que le dan a la con-

cha un aspecto robusto. Canal sifonal

poco abierto, opistoclino. Canal anal

bien señalado.

Ornamentación: La protoconcha pre-

senta líneas de crecimiento. Las dos pri-

meras vueltas tienen una serie de 46 5 fi-

nos cordones espirales surcados por 8 Ó

9 pequeñas cóstulas axiales bastante ele-

vadas. Posteriormente aparece una serie

de cordones espirales de los que en la úl-

tima vuelta se cuentan 12 a 14, algo grue-

sos y entre sus espacios, de forma irregu-

lar, uno más fino. Axialmente presenta 8

a 9 cóstulas gruesas y redondeadas y en

ellas, existen bordes de crecimiento que

al ser cruzados por los cordones espira-

les dan, sobre todo en la última vuelta,

un aspecto escamoso.

Discusión: Es un murícido raro. BE-

LLARDI (1872) estableció la afinidad de

esta especie con Hexaplex trunculus (L.,

1758) viviente. Pero existen diferencias

muy acusadas, como expone MALATESTA

(1974). Quizás pudiera ser especie filoge-

nética viviente Muricanthus angularis (La-

marck, 1822), que en su forma lyrata ca-

rente de espinas; presenta una serie de

características afines como son: la forma

y talla, número y forma de las cóstulas,

forma de la abertura, canal sifonal, anal

y fasciolas sifonales. Esta especie vive a

lo largo de la costa oeste africana, desde

Senegal a Gabón, a una profundidad en-

tre 0 y 5 metros, entre rocas y es bastante

rara (BERNARD, 1984). Estudios poste-

IBERUS, 12 (1), 1994

riores adecuados podrían solucionar este

probrema.

Distribución cronoestratigráfica,

geográfica y hábitat: Esta especie vivió

desde el Mioceno medio hasta la parte

baja del Pleistoceno (PALLA, 1967). Se en-

cuentra en el Mioceno de Francia e Italia,

mientras que durante el Plioceno tuvo

mayor difusión por el Mediterráneo:

Italia, Francia, Chipre, Islas Rodas (MaA-

LATESTA, 1974). En el Pleistoceno tan solo

es citada en el Calabriano del Monte Ma-

rio, Italia (PALLA, 1967).

Normalmente aparece en facies arci-

llosas y arenosas a diversa profundidad

dentro de la provincia nerítica (MALATES-

TA, 1974).

Subgénero Trunculariopsis Cossmann, 1921

Hexaplex (Truculariopsis) hórnesi (D'Ancona, 1871) (Fig. 5A y B)

Murex (Phyllonotus) Hórnesi Sacco 1904, I Mollus. terren,. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p.

21, Lám. 6, Fig. 7.

Trunculariopsis hórnesi Martinell 1979, Acta Geol. Hisp., 14: 375, Lám. 1, Fig. 1-2.

Material recogido: Dos de los 5 ejem-

plares disponibles se encuentran en bas-

tante buen estado de conservación, aun-

que con algunas roturas. A otros dos les

falta las primeras espiras y al restante, el

de menor talla, le falta la parte del sifón.

Ninguno tiene la protoconcha.

Descripción: Concha de grosor me-

dio, fusiforme. Teleoconcha con 5 a 6

vueltas de espira altas, y no muy conve-

xas; la última muy desarrollada ocu-

pando ?/3 de la altura total. Sutura pro-

funda y sinuosa. La última vuelta

presenta en su parte adapical (hombro

de la espira) una serie de espinas foliá-

ceas coincidiendo con las cóstulas axia-

les de crecimiento. Abertura algo oval;

labro externo engrosado por fuera con

bordes de crecimiento e interiormente

con una serie de denticulaciones axiales

(15 a 17), marginadas por un surco. Parte

columelar lisa con el callo poco saliente

y un pliegue en la región parietal que

marca el canal anal. Canal sifonal algo

abierto, opistoclino y un poco curvado

hacia atrás; exteriormente con 4 Ó 5 fas-

ciolas sifonales. Canal anal bien seña-

lado.

Ornamentación: La primera vuelta

de espira presenta 5 finos cordones espi-

rales bastante elevados, algo deprimidos

en los espacios intercostulares cruzados

por 9 cóstulas axiales bien marcadas, li-

geramente opistoclinas y algo más grue-

sas en la zona abapical. Los cordones es-

pirales van aumentando en las siguien-

tes vueltas de espira y en la última

aparecen en número de 10, irregular-

mente distribuidos y de distintas alturas,

y entre ellos, otros más finos y pequeños

surcos de separación. Las cóstulas axia-

les son algo elevadas y redondeadas, en

(Página derecha) Figura 5. Hexaplex (Truculariopsis) hórnesi, A: vista ventral (alt. 43 mm), B:

vista dorsal (alt. 43 mm). Dermomurex scalaroides, C: vista ventral (alt. 11 mm); D: vista dor-

sal (alt. 11 mm). Pterynotus swainsonti, E: vista ventral (alt. 27 mm); EF: vista dorsal (alt. 27 mm).

Pterynotus gastaldii, G: vista ventral (alt. 23,7 mm); H: vista dorsal (alt. 23,5 mm). Muricopsis

eristata, l: vista ventral (alt. 29 mm); J: vista dorsal (alt. 28 mm). Orania turrita, K: vista ven-

tral (alt. 18 mm); L: vista dorsal (alt. 18 mm).

(Right page) Figure 5. Hexaplex (Truculariopsis) hórnesi, A: ventral view (height 43 mm); B:

dorsal view (height 43 mm). Dermomurex scalaroides, C: ventral view (height 11 mm); D: dor-

sal view (height 11 mm). Pterynotus swainsoni, E: ventral view (height 27 mm); F: dorsal view

(height 27 mm). Pterynotus gastaldii, G: ventral view (height 23.7 mm); H: dorsal view (height

23.5 mm). Muricopsis cristata, 1: ventral view (height 29 mm); J: dorsal view (height 28 mm).

Orania turrita, K: ventral view (height 18 mm); L: dorsal view (height 18 mm).

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

IBERUS, 12 (1), 1994

número de 7 a 8 en la última vuelta, con

una espina foliácea muy prominente en

el hombro de la espira y entre ellas otras

que a veces son sólo protuberancias. Es-

tas cóstulas son más cortas y no llegan a

alcanzar la zona subsutural, ni la base de

la espira. Las cóstulas más largas (va-

rices de crecimiento) presentan bordes

sinuosos. Todos los cordones presentan

crecimientos escamosos que dan a la

concha aspecto de aspereza. Las fasciolas

sifonales están provistas de cortas es-

pinas foliáceas en número de 4 a 6.

Distribución cronoestratigráfica y

geográfica: Esta especie aparece desde el

Mioceno superior hasta el Plioceno su-

perior (MARTINELL Y HOFFMAN, 1983) y se

localiza exclusivamente en el ámbito del

Mediterráneo: Italia (PALLA, 1967; BELLAR-

DI, 1872), Cataluña, España (MARTINELL,

1070).

Hexaplex trunculus conglobatus (Michelotti, 1841) (Fig. 4H e l)

Murex trunculus Bucquoy, Dautzenber y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 18, Lám. 1,

Figs. 3-4.

Murex (Phyllonotus) conglobatus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX,

p. 22, Lám. 6, Figs. 9 a 12.

Murex (Truncularia) trunculus Settepassi 1967-1971,Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo,

Roma, p. XXIV, Láms. 14 a 33.

Trunculariopsis trunculus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Geháuseschne. (Prosob.), p. 115, Lám.

XVIII, Fig. 70.00.

Trunculariopsis trunculus Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 161, Figs. 619 a 621.

Trunculariopsis truncula conglobata Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 12:279, Lám.

XXIL Fig. 4 y Lám. XXIII, Fig. 4.

Trunculariopsis trunculus conglobatus Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 316, Lám. 156,

Fig. 3.

Hexaplex trunculus conglobatus Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 88,

Fig. 190.

Material recogido: De los 10 ejempla-

res recolectados, tres muestran bastante

buen estado de conservación, otros tres

con ligeras roturas y cuatro con grandes

roturas. A todos les falta la protoconcha.

Uno presenta su escultura casi en perfec-

tas condiciones y otro una serie de pe-

queñas perforaciones en toda la superfi-

cie de la concha.

Descripción: Concha gruesa, subfusi-

forme, con 6 a 7 vueltas de espira más o

menos elevadas y convexas. La última

muy desarrollada abaxialmente, menos

convexa en su parte adapical, hasta la

hilera de espinas. Abertura oval, opisto-

clina. Labro crenulado con 14 denticula-

ciones que se prolongan hacia el interior.

Parte columelar lisa, con el callo elevado

que da lugar a un profundo ombligo; un

pliegue bien marcado en su parte parietal

que señala el canal anal. Parte sifonal algo

opistoclina y muy curvada hacia el dorso,

con 5 a 7 fasciolas sifonales, según los cre-

cimientos; canal poco abierto. Canal anal

bastante profundo.

Ornamentación: La primera espira ob-

servable presenta una serie de finos cor-

dones espirales (5 ó 6) irregulares, poco ele-

vados, que atraviesan una serie de cóstu-

las axiales, en número de 12, engrosadas

en su parte abapical y algo prosoclinas. En

la intersección de cordones y cóstulas,

aquellos son más gruesos. Los cordones

van desarrollándose en las siguientes vuel-

tas de espira y en la última se presentan

bastante más gruesos, en número de 10 a

14, y en ellos y sus espacios otros bastan-

te más finos, irregulares y ligeros surcos

que abarcan incluso la superficie de las es-

pinas foliadas. Axialmente presenta una

serie de gruesas cóstulas o varices (7 a 9),

que forman los espacios de crecimiento y

en cada una, en su parte adapical (hom-

bro de la espira), una espina larga y robus-

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

ta. En orden abapical se observan otras

que más bien son protuberancias en cada

cordón. Entre las varices de crecimiento

aparecen cóstulas más cortas sin espinas.

Las fasciolas sifonales están ornadas con

una serie de espinas foliáceas cortas (4 a

6). Los cordones espirales presentan una

aspereza ligeramente escamosa. Se apre-

cian también tenues líneas de crecimiento

ligeramente opistoclinas.

Discusión: Especie muy polimorfa.

WAGNER Y ABBOTT (1978) listaron más de

30 sinónimos y SETTEPASSI (1967-1971)

describió, además de la forma típica, más

de 90 formas distintas, la mayoría sin

consistencia científica. BUCOUOY, DAUT-

ZENBERG Y DOLLFUS (1882) aducían que

M. turonensis Dujardin, M. pomum Baste-

rotti y M. subtrunculus D'Orbigny debe-

rían estar reunidas en M. trunculus Linné.

ALMERA Y BOFILL (1892) exponían que M.

conglobatus Michelotti, M. Sedgwicki Mi-

chelotti y M. subasperrimus D'Orbigny

podrían considerarse como desviaciones

más o menos definidas del tipo que se ha

transformado en M. trunculus Linné de

los mares actuales. SACCO (1904) colocó a

M. pecchiolanus D'Ancona como variedad

de M. conglobatus Michelotti = var. C de

BELLARDI (1872). MALATESTA (1974) ex-

puso que Bellardi negó la presencia de

M. trunculus Linné típico en dicho Plio-

ceno y aseveró que la escasez de material

no permite la realización de un estudio

estadístico con base biométrica.

En este yacimiento se han recolec-

tado la forma típica (espira alta y poco

espinosa) y otra forma de espira baja, úl-

tima vuelta muy amplia y espinas muy

robustas, que ya se ha comentado como

M. pecchiolanus D'Anc., 1871, y que co-

rresponde a la forma M. dilatatus Dautz.

que describe SETTEPASSI (1967-1971).

Otros autores (MALATESTA, 1974; GÓMEZ

ALBA, 1988) adaptaron una taxonomía

subespecífica y de acuerdo con CAVALLO

Y REPETTO (1992) consideramos que se

trata de una subespecie cronotípica plio-

cénica, filogenética del actual Hexaplex

trunculus (Linné, 1758).

Distribución cronoestratigráfica,

geográfica y hábitat: La distribución cro-

noestratigráfica de esta especie va desde

el Mioceno hasta el Pleistoceno. Aunque

muestra una gran difusión durante el

Plioceno, tanto por el dominio medite-

rráneo (Italia, Argelia, Grecia), como por

el atlántico (Francia, Marruecos), ha sido

localizada también en el Mioceno de

Italia, Portugal y Túnez. En el Plioceno

de España ha sido citada en Huelva

(GONZÁLEZ DELGADO, 1989) y Elche

(BREBION ET AL., 1971). Durante el Pleis-

toceno se detecta su presencia en Italia y

en la Isla de Cos, en el Mar Egeo (GLI-

BERT, 1963).

CASTAÑO, CIVIS Y GONZÁLEZ DELGA-

DO (1988) y GONZÁLEZ DELGADO (1989)

estimaron que esta especie vivió en la

zona infralitoral y circalitoral.

Género Dermomurex Monterosato, 1890.

Dermomurex scalaroides (Blainville, 1826) (Fig. 5C y D)

Murex (Aspella) scalaroides Sacco 1904, 1 Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 20,

Lám. 5, Fig. 30-31.

Murex scalaroides Hidalgo 1917, Trab. Mus. Nac. Cien. Nat. Serv. Zool., 30: 458, Lám. 13, Figs. 9-10.

Aspella (Aspella) scalaroides Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 295, Lám. VL Fig. 7.

Ocenebra (Takia) distinctus Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, p.

LXIIL Lám. 47, Figs. 1 a 15.

Takia scalaroides Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiuseschne. (Prosob.), p. 119, Lám. XIX, Fig.

70.00.

Takia scalaroides Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 165, Fig. 642.

Dermomurex scalaroides Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 47, Lám. 1, Fig. 27.

Dermomurex (Dermomurex) scalaroides Franchini 1977, Conchiglie, 13 (3-4): 74, Lám. 1, Figs. 1 a 4.

Dermomurex scalaroides Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac., Caudeof., Solenog., Gastrop.),

pus lámiZo, Elec alde

IBERUS, 12 (1), 1994

Material recogido: Se han recolecta-

do dos ejemplares en regular estado de

conservación. Al ejemplar de mayor ta-

lla le falta el labro exterior y parte del

cuerpo sifonal; el de menor talla tiene

una rotura en la última vuelta y al pare-

cer no ha llegado a ser adulto, por su

poco engrosamiento del labro externo.

Conserva la protoconcha.

Descripción: Concha delgada, fusi-

forme; protoconcha con una vuelta y

media, moderadamente alta, y teleocon-

cha con 6 a 7 vueltas de espira elevadas

y bastante convexas. Sutura profunda.

Abertura oval, ligeramente opistoclina;

labro externo con ligeras denticulaciones

interiores, exteriormente engrosado por

la terminación de la última cóstula axial.

Cuerpo sifonal grueso, algo curvado

dorsalmente y con tres o cuatro fasciolas;

canal sifonal moderadamente abierto;

parte columelar lisa, con el callo ligera-

mente elevado que al separarse de la

útima vuelta da la impresión de estar

umbilicado.

Ornamentación: Protoconcha con la

sutura bien definida, ligeramente granu-

lada. La primera vuelta de espira de la

teleoconcha aparece lisa. En la segunda

se aprecian claramente las 6 cóstulas

axiales, escalariformes, continuas y pro-

soclinas que discurren a lo largo de toda

la concha. En la última vuelta, de las 6

cóstulas, 3 son menos elevadas y ocupan

posiciones alternas. De cóstula a cóstula,

en elf centro de la espira, discurre un

fino cordón espiral bien resaltado en las

últimas tres espiras. En la última, se ob-

serva la parte adapical lisa y en la mitad

abapical 4 ó 5 finos cordones algo irre-

gulares, menos gruesos a medida que se

acercan a la zona basal. Se observan fi-

nas líneas de crecimiento paralelas a las

cóstulas axiales.

Discusión: Especie con una trayecto-

ria confusa en cuanto a su encuadramien-

to taxonómico. Ha sido incluida en seis

géneros distintos: Murex, Poweria, Hexa-

chorda, Aspella, Ocenebra y Takia. Un

estudio de FRANCHINI (1977) incluyéndo-

la en el género Dermomurex, ha sido acep-

tado por autores posteriores. Rara tanto

en estado fósil como viviente (FRAN-

CHINL, 1977).

Distribución cronoestratigráfica, geo-

gráfica y hábitat: Con una distribución

cronoestratigráfica desde el Mioceno me-

dio hasta la actualidad, es citada en el

Mioceno de la Cuenca del Loira, Francia

(GLIBERT, 1952) y de Italia (BELLARDI,

1872; GLIBERT, 1963) y Plioceno de Italia

(BELLARDI, 1872; MONTEROSATO, 1872).

La forma viviente aparece esporádi-

camente en el Mediterráneo y costa atlán-

tico-europea (SETTEPASSI, 1967-1971), Ba-

leares (HIDALGO, 1917), Palermo (MONTE-

ROSATO, 1890) y Sicilia (PRIOLO, 1964).

POPPE Y GOTO (1991) señalan que en el

Mediterráneo vive a poca profundidad

sobre toda clase de substratos.

Género Pterynotus Swainson, 1833

Pterynotus swainsoni (Michelotti, 1841) (Fig. 5E y E)

Murex Swainsoni Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. I, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 56, Lám. IV, Fig. 8.

Material recogido: Se han recolec-

tado dos ejemplares. A uno le faltan las

primeras espiras, las partes más finas de

las cóstulas axiales y parte del cuerpo si-

fonal. El otro conserva la protoconcha y

las partes finas de las cóstulas, aunque

con ligeras roturas. Al parecer, se trata

de un individuo que no ha alcanzado su

fase adulta, ya que le falta completar el

desarrollo de la abertura y el cuerpo si-

fonal.

Descripción: Concha más bien del-

gada, fusiforme, con protoconcha de una

vuelta y media a dos, y teleoconcha con

6 a 7 vueltas de espira elevadas y conve-

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

xas. Sutura profunda, con un pequeño

borde subsutural. Abertura oval algo

opistoclina. Cuerpo sifonal amplio, con

el canal algo abierto, prosocirto y lige-

ramente curvado dorsalmente.

Ornamentación: La protoconcha es

brillante y presenta una fina granula-

ción (Fig. 3A). La primera espira de la

teleoconcha tiene unas ligeras elevacio-

nes espirales que no llegan a ser cordo-

nes finos, y axialmente, seis elevadas

cóstulas finas, inclinadas en sentido de

crecimiento y algo prosoclinas, que lle-

gan a pasar ligeramente la sutura en su

parte adapical. En las vueltas siguientes

se manifiestan ya claramente tres cóstu-

las aliformes situadas equidistante-

mente en la periferia de la concha, y en

sus intermedios un nódulo bien defi-

nido situado más bien en la parte adapi-

cal de cada espira. En cada vuelta apa-

rece una serie de finos cordones, cinco

en la última, que discurren espiralmente

y llegan hasta el extremo de las cóstulas.

La abertura ofrece un borde poco ele-

vado que se extiende por el peristoma y

a lo largo del canal sifonal. El engrosa-

miento externo del labro aparece cu-

bierto por líneas de crecimiento opisto-

cirtas que se extienden por toda la su-

perficie de la cóstula.

Discusión: Especie muy rara. SACCO

(1904) la incluyó en el género Pteropur-

pura Jouseaume, 1880 (considerado co-

mo subgénero), pero sus características

no coinciden con las del tipo de este

género. La especie viviente afín más

próxima es Pterynotus leucas (Fischer in

Locard, 1897) que aunque de mayor ta-

lla, presenta similares características y

tiene su hábitat a profundidades de 400

a 700 metros en la costa O de Sahara

(BOUCHET Y WARÉN, 1985).

Distribución cronoestratigráfica y

geográfica: Esta especie ha sido citada en

depósitos del Mioceno en Francia (GLI-

BERT, 1963) e Italia (BELLARDI, 1872). Hasta

ahora no se ha encontrado ninguna cita

de esta especie para el Plioceno.

Pterynotus gastaldi (Bellardi, 1872) (Fig. 5G y H)

Murex gastaldíi Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. 1, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 57, Lám. 4, Figs. 9 a-b [Localidad tipo: Baldissero].

Material recogido: El único ejemplar

recolectado está en bastante buen estado,

conservando la protoconcha, pero con la

superficie exterior algo erosionada.

Descripción: Concha moderada-

mente gruesa, fusiforme, con protocon-

cha poco elevada de una vuelta y media

a dos y teleoconcha con 5 vueltas de es-

pira convexas. Sutura algo profunda.

Abertura suborbicular, con peristoma

continuo. Cuerpo sifonal robusto, con

una fasciola que coincide con la cóstula

axial. Canal sifonal cerrado.

Ornamentación: La protoconcha es

lisa (Fig. 3.B). En las primeras vueltas de

espira de la teleoconcha sólo se aprecian

las tres cóstulas axiales que discurren a

todo lo largo de la concha. Entre ellas, en

cada espira, se observa un nódulo bien

resaltado en las tres últimas vueltas.

Abertura con el peristoma bordeado y el

interior liso. Exterior del labro con creci-

miento crenulado-laminoso. Se aprecia

un pliegue en la parte sifonal.

Discusión: Concha bastante afín a P.

swainsoni (Mich.) pero se le aprecian las

siguientes notables diferencias: la con-

cha más gruesa, protoconcha más baja,

cóstulas menos elevadas y más gruesas,

canal sifonal cerrado y peristoma conti-

nuo y bordeado.

Distribución cronoestratigráfia y

geográfica: Citada en el Mioceno medio

de Turín (Italia) y en el Mioceno supe-

rior de Volpedo (Italia) por BELLARDI

(1872).

IBERUS;, 12.1), 1994;

Subfamilia MURICOPSINAE Radwin y D'Attilio, 1971

Género Muricopsis Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882

Muricopsis cristata (Brocchi, 1814) (Fig. 51 y J)

Murex cristatus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., p. 394, Lám. 7, Fig.

15 [Localidad tipo: Piacenza].

Muricopsis blainville Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 19,

Lám. 1, Figs. 5-6.

Murex (Muricopsis) cristatus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p.

21, Lám. VI, Figs. 4-5.

Muricopsis cristata Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., V (2), p. 184, Fig. 96.

Muricopsis cristatus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiuseschne.. (Prosob..), p. 118, Lám. XIX,

Fig. 70.60.

Muricopsis cristatus Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 164, Fig. 637.

Muricopsis cristata Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., XIL p. 286, Lám. XXIV, Fig. 9.

Muricopsis cristata Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 167, Lám. 27, Fig. 10.

Muricopsis cristata Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., UL, p. 90, Fig. 196.

Material recogido: Se han recolec-

tado 15 ejemplares, ocho en buen estado

y el resto con roturas y desperfectos. Dos

conservan la protoconcha con ligeras ro-

turas.

Descripción: Concha fusiforme, con

protoconcha de una vuelta y media, poco

elevada, y teleoconcha con 6 a 7 vueltas

de espira. Sutura profunda. Abertura oval

terminada en un canal sifonal de longitud

media, abierto y opistoclino.

Ornamentación: Protoconcha lisa.

En la primera vuelta de la teleoconcha

aparecen tres cordones espirales que

van señalándose irregularmente en to-

das las vueltas de espira hasta que en la

última se encuentran seis, más elevados,

y en sus intermedios, otros menores que

presentan escamosidades, más exponen-

tes en la zona del labro. Axialmente se

observan 7 a 8 cóstulas elevadas, discon-

tinuas y algo prosoclinas. Labro exterior

con 5 a 6 denticulaciones interiores, bien

resaltadas y exteriormente con bordes

de crecimiento. Parte columelar lisa con

dos pequeños pliegues parietales y otros

dos basales. Exterior del sifón con fas-

ciolas.

Discusión: Se trata de una especie

pancrónica bastante común tanto fósil

como viviente, ampliamente citada, de

la que se han contabilizado 29 sinóni-

mos (SABELLI ET AL., 1990).

Distribución cronoestratigráfica, geo-

gráfica y hábitat: Su distribución crono-

estratigráfica va desde el Mioceno a la

actualidad. Ha sido citada en el Mioceno

de la cuenca de Loira (Francia), Hungría,

Transilvania (MALATESTA, 1974) y de Italia

(BELLARDI, 1872); en el Plioceno de Francia,

Portugal, Italia (MALATESTA, 1974; GLI

BERT, 1963) y España (Cataluña), donde

ALMERA Y BOFILL (1898) la citan como

Murex blainvillei Payraudeau 1826. En el

Pleistoceno es frecuente en las costas

mediterráneas (MALATESTA, 1974), y la

forma viviente tiene una difusión bastante

amplia, tanto por el Mediterráneo, como

por el Atlántico (desde Galicia hasta

Madeira), localizándose en el plano meso

e infralitoral, sobre cualquier tipo de subs-

trato (LUQUE, 1984; POPPE Y GOTO, 1991).

Subfamilia ERGALATAXINAE Kuroda y Habe, 1971

Género Orania Pallary, 1900

Orania turrita (Borson, 1821) (Fig. 5K y L)

Pollia turrita Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. L, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 167, Lám. 12, Fig. 3.

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

Material recogido: Se han recolec-

tado dos ejemplares, uno en buenas con-

diciones y otro en regular estado. Am-

bos carecen de protoconcha.

Descripción: Concha turriculada de

grosor medio, con 5 a 6 vueltas de es-

pira angulosas, la parte adapical de las

cuales es recta o ligeramente cóncava y

la abapical algo convexa; la última bas-

tante engrosada y un poco corta. Sutura

profunda. Abertura oval algo opisto-

clina. Labro externo un poco engrosado;

parte parietal curvada y columelar recta.

Canal sifonal corto, abierto y opisto-

clino. Canal anal señalado. Subumbili-

cada.

Ornamentación: En la primera

vuelta observable se aprecian, hacia su

mitad, una serie de 8 nódulos espirales.

Su parte adapical es lisa y la abapical

recta, en la que aparece un fino cordón

suprasutural y otro más pequeño entre

él y los nódulos. Esta misma composi-

ción se va desarrollando en las siguien-

tes vueltas de espira con las cóstulas

axiales más elevadas en la parte adapi-

cal. La última presenta 8 a 9 cóstulas

axiales nodulosas. En la parte adapical

aparecen 4 ó 5 cordones espirales que

decrecen en sentido de la proximidad a

la sutura, y 4 a 5 más gruesos en la parte

abapical con otros intermedios mucho

más finos. En el interior del labro ex-

terno se aprecian 8 a 9 denticulaciones

bien definidas que se prolongan hacia el

interior de la abertura. En el canal sifo-

nal, el callo forma un pliegue que exte-

riormente insinúa el ombligo.

Discusión: BELLARDI (1872) hizo un

estudio comparativo entre esta especie,

M. fusulus Brocchi (tipo del género) y M.

flexicauda Bronn, poniendo de mani-

fiesto las diferencias existentes. SACCO

(1904) consideró que debía ser incluida

en el género Nemofusus recién instituido

por COSSMANN (1903). Posteriormente

hemos contrastado que Nemofusus es un

sinónimo del género Orania definido an-

teriormente por PALLARY (1900) y de

acuerdo con las normas de nomencla-

tura vigentes, hemos adoptado este úl-

timo género.

Distribución cronoestratigráfica y

geográfica: Esta especie tan sólo ha sido

citada en el Plioceno, tanto de Italia

(BELLARDI, 1872; GLIBERT, 1963), como

de Cataluña, España (ALMERA Y BOFILL,

1898).

Género Favartia Jouseaume, 1880

Favartia absona (Jan, 1832) (Fig. 6A y B)

Murex absonus Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. 1, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 68, Lám. 5, Figs. 3 a-b.

Murex (Favartia) absonus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 20,

Lám. 5, Figs. 19-20-21.

Favartia absona Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 2: 287, Lám. 23, Figs. 5a a 5d.

Favartia absona Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 88, Fig. 192.

Material recogido: Se han recolec-

tado 5 ejemplares. Dos muestran muy

buenas condiciones de conservación, uno

conserva la protoconcha algo deterio-

rada, otro presenta poca ornamentación

espinosa y el último carece de espinas al

parecer por roturas.

Descripción: Concha de grosor me-

dio, fusiforme. La protoconcha observa-

ble es alta y la teleoconcha, con 5 a 6 vuel-

tas de espira medianamente elevadas,

muestra un perfil convexo, con la última

vuelta bastante abultada y su base con una

notable depresión. Sutura profunda. Aber-

tura oval. Cuerpo sifonal externo, con el

canal moderadamente largo y muy ce-

rrado, algo curvado y opistoclino; exte-

riormente con 4 ó 5 fasciolas sifonales.

Ornamentación: En lo que se obser-

va, la protoconcha es lisa. La primera

IBERUS, 12 (1), 1994

vuelta de la teleoconcha presenta dos

cordones espirales bien resaltados cru-

zados por 8 pequeñas cóstulas axiales.

En la intersección de éstos con aquellos,

se aprecia un hendido que da a los cor-

dones carácter de bífidos. En las vueltas

de espira siguientes, de cada intersec-

ción se proyecta una espina tubular rela-

tivamente alta, algo curvada adapical-

mente y bastante curvada abaxialmente.

En la última vuelta se aprecian 6 cordo-

nes espirales y 8 cóstulas axiales en cu-

yas intersecciones, como en las vueltas

anteriores, se desarrolla una espina que

da a la concha un aspecto frondoso. En

las fasciolas sifonales se aprecian tam-

bién estas espinas. El labro externo está

bastante engrosado en su parte exterior;

interior liso y su parte columelar con el

callo bastante elevado.

Discusión: En la actualidad este

género está representado por especies

vivientes en mares tropicales. La más

cercana, aunque presenta diferencias

morfológicas (más fusiforme, espinas

más cortas, parte sifonal dispersa, menos

cóstulas axiales), es Favartia emersoni

Radwin y D'Attilio, 1976, cuyo hábitat se

encuentra al O de la costa africana (Cabo

Blanco, Mauritania, Gabón, Angola). Es-

pecie considerada como muy rara, vive

en fondos arenosos y coralígenos de 20 a

200 metros de profundidad (BERNARD,

1984).

Distribución cronoestratigráfica y

geográfica: Su distribución cronoestrati-

gráfica abarca desde el Mioceno medio

hasta el Plioceno. Las citas del Mioceno

corresponden a localidades de Italia

(BELLARDI, 1872) y de Viena y Polonia

(MALATESTA, 1974). Durante el Plioceno

aparece en Italia (BELLARDI, 1872; GLI

BERT, 1963) y Cataluña, España (MARTI

NELL Y MARQUINA, 1981).

Favartia cf. incisa (Broderip, 1832) (Fig. 6C y D)

Murex (Favartia) incisus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 2, Lám.

5, Fig. 22.

Material recogido: Se ha recogido

un solo ejemplar en regular estado de

conservación. Se le aprecia parte de la

protoconcha; muchas espinas están ro-

tas, pero la parte de la abertura y el

cuerpo sifonal están bastante bien.

Discusión: Especie muy similar a F.

absona Jan. Comparándola con ella, de

acuerdo con BELLARDI (1872), se han ob-

servado las siguientes diferencias: espira

más alta y más aguda, cóstulas algo más

gruesas, intervalo de las cóstulas más

breve, vueltas de espira acanaladas ada-

picalmente, cuerpo sifonal más corto y

más curvado dorsalmente. Además se ob-

servan: la zona adapical de las vueltas de

espira más lisas, el exterior del labro ex-

(Página derecha) Figura 6. Favartia absona, A: vista ventral (alt. 19,5 mm); B: vista dorsal (alt.

18 mm). Favartia cf. incisa, C: vista ventral (alt. 18 mm); D: vista dorsal (alt. 18 mm). Ocene-

bra erinaceus, E: vista ventral (alt. 55 mm); F: vista apical (diám. máx. 17 mm); G: vista dorsal

(alt. 47 mm). Ocenebra polymorpha, H: vista ventral (alt. 24,5 mm); I: vista dorsal (alt. 24,5 mm).

Ocinebrina bicaudata, J: vista ventral (alt. 29 mm); K: vista dorsal (alt. 30 mm). Ocinebrina sca-

laris, L: vista ventral (alt. 20 mm); M: vista dorsal (alt. 20 mm).

(Right page) Figure 6. Favartia absona, A: ventral view (height 19.5 mm); B: dorsal view (height

18 mm). Favartia cf. incisa, C: ventral view (height 18 mm); D: dorsal view (height 18 mm). Oce-

nebra erinaceus, E: ventral view (height 55 mm); E: apical view (maximum diameter 17 mm); G:

dorsal view (height 47 mm). Ocenebra polymorpha, A: ventral view (height 24.5 mm); L: dorsal

view (height 24.5 mm). Ocinebrina bicaudata, J: ventral view (height 29 mm); K: dorsal view (height

30 mm). Ocinebrina scalaris, L: ventral view (height 20 mm); M: dorsal view (height 20 mm).

MUÑNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

IBERUS, 12 (1), 1994

terno con mayor engrosamiento escamoso

y la parte interior con canalizaciones ob-

soletas que coinciden con las terminacio-

nes de los cordones espirales. La falta de

material ha impedido realizar un estudio

más exhaustivo que pudiera llegar a con-

clusiones acertadas, porque podría tra-

tarse de una forma de F. absona (Jan, 1832).

Distribución cronoestratigráfica y

geográfica: Mioceno medio y Plioceno

de Italia (BELLARDI, 1872).

Subfamilia OCENEBRINAE Cossmamn, 1903

Género Ocenebra Gray, 1847

Ocenebra erinaceus (Linné, 1758) (Fig. 6E, F y G)

Murex decussatus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., 2: 391-662, Lám.

7, Fig. 11.

Murex (Ocenebra) erinaceus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 19,

Lám. 4, Fig. 35.

Murex Sowerbyi Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 19, Lám. 4, Figs.

33-34.

Purpura (Tritonalia) erinacea Palla 1967, Ríiv. Ital. Paleont. e Strat., 73: 980, Lám. 74, Figs. 2 a-b.

Ceratostoma (Ocenebra) erinaceum Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehúuseschne. (Prosob.), p. 120,

Lám. 19, Fig. 71.30.

Ceratostoma erinaceum Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 167, Fig. 652.

Ocenebra (Ocenebra) erinacea Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Geol. Ital., 2: 288, Lám. 24, Fig. 2.

Tritonalia (s.s.) erinacea Martinell y Marquina 1981, Iberus, 1: 14, Lám. 1, Figs. 3-4.

Ocenebra erinaceus Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac., Caudeof., Solenog., Gastrop.), p.

137, Lám. 26, Figs. 1a 5.

Ocenebra erinaceus Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 92, Fig. 200.

Material recogido: Se han recolec-

tado un total de 46 ejemplares, la ma-

yoría en buen estado de conservación,

aunque muchos de ellos tienen ligeras

roturas. Uno de pequeña talla conserva

la protoconcha pero con el núcleo roto.

Descripción: Los dos ejemplares de

mayor talla se encuentran en muy buen

estado de conservación y coinciden con

la forma típica. Toda la superficie de la

concha está cubierta de laminillas esca-

mosas. Casi todos los demás presentan

las vueltas de espira angulosas con los

cordones espirales poco señalados, las

cóstulas redondeadas y salientes, y los

nódulos intercostulares bastante resalta-

dos. Esta característica coincide con la

O. erínaceus forma tarentinus (Lamarck),

aunque comparativamente presentan un

aspecto menos agraciado y más tosco.

Discusión: Especie extremadamente

polimorfa. SABELLI ET AL. (1990) listaron

45 sinonimias. SABELLI Y SPADA (1978) y

MARTINELL Y MARQUINA (1981) explica-

ron que en el Mediterráneo se pueden dis-

tinguir tres formas principales de esta

especie: la típica, adornada en toda su

superficie por laminillas escamosas;, la

forma tarentina de aspecto más tosco, casi

sin laminillas y la forma hanleyi del Medie-

rráneo occidental, de aspecto frondoso.

En la costa atlántica se aprecia, además de

las citadas, una forma de espira algo más

elevada y ornamentación más pobre. En

este yacimiento se han recolectado algu-

nos ejemplares muy afines a la forma

atlántica con tres cóstulas axiales casi equi-

distantes, angulosas y elevadas y en sus

intermedios nódulos bastantes desarro-

llados en cada vuelta de espira.

Distribución cronoestratigráfica, geo-

gráfica y hábitat; Esta especie es seña-

lada en el Mioceno medio de Portugal,

Francia, Viena, Hungría y, en general,

en la costa atlántica por MALATESTA

(1974), quien además la cita para el Plio-

ceno de Inglaterra, Portugal, Argelia e

Italia. En este último país, también ha

sido citada por BELLARDI (1872), GLIBERT

MUÑIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

(1963), PALLA (1967) y MONTEFAMEGLIO,

PAVIA Y ROSA (1980). Durante el Pleisto-

ceno ha sido citada en Francia, Inglate-

rra e Irlanda (GLIBERT, 1963) y también

en Italia (MALATESTA, 1974). Para Espa-

ña tan solo se conoce la cita de MARTI

NELL Y MARQUINA (1981) en el Plioceno

de Cataluña.

Actualmente vive en todo el Medite-

rráneo y en el Atlántico, desde Escocia a

Canarias, Madeira y Azores (LUQUE,

1984). Se trata de una especie eurihalina

que soporta hasta el 21%o de salinidad

(MALATESTA, 1974). Se la encuentra des-

de los 0,5 hasta los 200 m de profundi-

dad, en substratos fangosos y rocosos.

Ocenebra polymorpha (Brocchi, 1814) (Fig. 6H e I)

Murex polymorphus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., p. 415, Lám. 7,

Figs. 4 a-b [Localidad tipo: Pisane].

Murex polymorphus Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Mapa Geol. España, 19: 78, Lám. 6, Figs. 38 y 41.

Murex (Ocenebra an Heteropurpura) polymorpha Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e

Liguria, parte XXX, p. 19, Lám. 5, Figs. 10-11.

Heteropurpura (Heteropurpura) polymorpha Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 290,

Lám. 24, Figs. lla a 11 h.

Tritonalia (Heteropurpura) polimorpha Martinell 1979, Acta Geol. Hispanica, 14: 379, Lám. 1, Figs.5a 8.

Heteropurpura polymorpha Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 318, Lám. 157, Figs. 6-7.

Tritonalia (Heteropurpura) polymorpha González Delgado 1989, Stud. Geol. Salm., 26: 278, Lám. 1,

Figs. 6 a9.

Heteropurpura polymorpha Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 94, Fig. 206.

Material recogido: Se ha encontrado

un ejemplar en regular estado de con-

servación. Le falta la protoconcha, parte

del canal sifonal y tiene una horadación

en la penúltima vuelta. La escultura se

halla en buenas condiciones.

Descripción: Concha de grosor me-

dio, fusiforme, con 5 vueltas de espira

altas, planas o ligeramente cóncavas y

aquilladas, formando una carena espi-

ral. La parte adapical de la espira mu-

cho más amplia que la abapical, excepto

en la última vuelta. Sutura profunda y

ondulada, conformada por las cóstulas

axiales. Última vuelta muy amplia acen-

tuándose la carena. Abertura oval alar-

gada, con el labro externo formando una

angulosidad que refleja el perfil de las

vueltas espirales. Labro columelar cur-

vado y algo saliente. Canal sifonal poco

abierto, prosoclino y algo curvado dor-

salmente, con una hilera de crecimientos

que forman fasciolas sifonales algo se-

paradas del canal, lo que origina una

hendidura umbilical.

Ornamentación: La primera vuelta

de espira observable presenta una serie

de 8 nódulos axiales, que en las sucesi-

vas vueltas, son cóstulas. Se aprecian

también 4 finos cordones espirales, algo

elevados y redondeados. En las vueltas

siguientes estos cordones se desarrollan,

y en la última se pueden contar 5 en la

parte adapical, separados por la carena,

y 7 a 8 en la abapical. Toda la superficie

está cubierta de líneas de crecimiento

escamosas que dan aspecto de aspereza

a la concha. Las cóstulas axiales son 8,

bastante prosoclinas y ligeramente cur-

vadas en sentido inverso al crecimiento.

El interior del labro externo presenta 12

estrías ligeramente prolongadas hacia el

interior, y el exterior engrosado con cre-

cimientos de cortas espinas foliadas.

Discusión: Especie muy variable (AL-

MERA Y BOFILL, 1892), por lo que ha sido

incluida, además de en su nominación ori-

ginal, en los géneros Ocenebra, Tritonalia

y Heteropurpura (VAUGHT, 1989) y Scalas-

pira (WENZ, 1938). Este último género fue

propuesto por ese autor basándose en una

especie tipo del Mioceno de Maryland que

no coincide con las características de esta

especie (MALATESTA, 1974). Se han seña-

lado también varias formas (ALMERA Y BO-

IBERUS, 12 (1), 1994

FILL, 1892; SACCO, 1904). El ejemplar re-

colectado responde a la forma típica des-

crita por BROCCHI (1814), con las espiras

algo menos elevadas que el señalado por

GONZÁLEZ DELGADO (1989) del Plioceno

de Huelva, y con las espinas foliadas de

la carena asímismo menos salientes.

Distribución cronoestratigráfica y geo-

gráfica: Aparece desde el Mioceno medio

hasta el Pleistoceno. Para el Mioceno es ci-

tada en Italia por BELLARDI (1872), MON-

TEFAMEGLIO ET AL. (1980) y MALATESTA

(1974), quien también la cita para la cuenca

de Aquitania. En el Plioceno está citada por

BELLARDI (1872) y GLIBERT (1963) en Ita-

lia, y MALATESTA (1974) la cita además en

la costa atlántica y mediterránea de Ma-

rruecos, Costa Azul, Italia, Sicilia y Arge-

lia. En España está señalada su presencia

en el Plioceno de Cataluña (ALMERA Y Bo-

FILL, 1892; MARTINELL, 1979) y de Huelva

(GONZÁLEZ DELGADO, 1989).

Según MALATESTA (1974) se trata de

una especie litoral, que vive en depósi-

tos arenosos y arcillosos.

Género Ocinebrina Jouseaume, 1880

Ocinebrina bicaudata (Borson, 1821) (Fig. 6] y K)

Murex bicaudatus Bellardi 1872, 1 Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. 1, Ceph., Ptero.,

Hetero., Gaster. (Muric. Triton.), p. 112, Lám. 7, Fig. 14.

Material recogido: Se han recolec-

tado 5 ejemplares en regular estado de

conservación. Dos conservan la proto-

concha algo deteriorada y otros dos

muestran bastante bien la escultura de

las últimas vueltas.

Descripción: La concha es gruesa,

con forma oval-fusiforme. La protocon-

cha muestra de una a una vuelta y me-

dia, poco elevadas y la primera media

vuelta algo involuta. Teleoconcha con 5

a 6 vueltas de espiras planas (en algunos

ejemplares ligeramente convexas), la úl-

tima bien desarrollada, ocupando más

de ?/3 de la altura total de la concha. Su-

tura algo canalizada. Abertura oval con

el labro externo bastante engrosado y li-

geramente opistoclina. Parte columelar

lisa, curvada y con el callo algo elevado.

Canal sifonal corto, cerrado y curvado

dorsalmente. Fasciolas sifonales resalta-

das que forman un falso ombligo.

Ornamentación: La protoconcha es

lisa. En la primera vuelta de espira apa-

recen dos cordones espirales elevados,

cruzados por 12 finas cóstulas axiales, y

la intersección de ambos aparece nodu-

lada. La parte adapical es más amplia y

plana. Los cordones espirales se desarro-

llan en las vueltas siguientes y en la últi-

ma se cuentan 6 a 8 bien resaltados, y en

sus intermedios algunos otros más finos.

Axialmente se aprecian 8 ó 9 cóstulas

redondeadas y no muy elevadas, ligera-

mente prosoclinas. En el dorso del cuerpo

sifonal, que presenta una depresión, dis-

curren los cordones axiales en número de

5 a 6. Todos ellos están cubiertos por lami-

nillas escamosas que en las partes salien-

tes y erosionadas de la concha sólo se

observan sus vestigios. El labro externo

presenta 8 ó 9 denticulaciones bien visi-

bles que se prolongan ligeramente hacia

el interior; la columela es lisa y en su parte

parietal aparece un pliegue que forma la

limitación del canal anal.

Discusión: Los ejemplares recolecta-

dos coinciden con la descripción y fi-

gura de BELLARDI (1872). Se observa que

dos de ellos tienen la espira más elevada

que los demás. Es una especie de fácil

identificación por el grosor de la concha,

la talla, la forma bastante plana de las

espiras, ornamentación de la abertura y

forma del cuerpo sifonal. Es una de las

especies de mayor talla de este género.

Todas las Ocinebrinas vivientes son me-

nores. La más parecida viviente es O. ed-

wardsi (Payraudeau, 1826) que aunque

ofrece la afinidad genérica dista bas-

tante su talla y configuración.

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

Distribución cronoestratigráfica y

geográfica: Ha sido señalada por BE-

LLARDI (1872) y GLIBERT (1963) en el Mio-

ceno medio de Turín y en el Mioceno su-

perior de Stazzano y Montegibbio (Ita-

lia).

Ocinebrina scalaris (Brocchi, 1814) (Fig. 6L y M)

Murex scalaris Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., p. 407, Lám. 9, Fig.

1 [Localidad tipo: San Miniato]

Murex scalaris Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. [, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 113, Lám. 7, Fig. 15.

Murex scalaris Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Mapa Geol. España, 19: 116-118, Lám. 7, Figs. 71-72.

Ocinebrina scalaris Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., 2: 189, Ri 99l

Ocinebrina scalaris Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 296, Lám. 24, Figs. 5 a-b.

Ocinebrina scalaris Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 318, Lám. 157. Figs. 9-10.

Ocinebrina scalaris González Delgado 1989, Stud. Geol. Salm., 16: 276, Lám. 1, Figs. 4-5.

Ocinebrina scalaris Cavallo y Repeto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 92, Fig. 204.

Material recogido: Se han recolec-

tado 3 ejemplares, mostrando tan sólo

uno buen estado de conservación, mien-

tras que los otros dos están más deterio-

rados. Dos de ellos conservan sus proto-

conchas.

Descripción: Concha de espesor me-

dio, fusiforme, con protoconcha de una

vuelta y media, no muy alta, bastante

convexa, y la teleoconcha con 4 a 5 vuel-

tas de espira de perfil convexo. Sutura

canalizada, profunda. Última vuelta de

espira muy globosa abaxialmente, de-

primida en su base. Abertura oval algo

piriforme. Labro externo engrosado; el

columelar recto, curvado en su parte pa-

rietal. Cuerpo sifonal corto y robusto

con canal semicerrado y con fasciolas

externas.

Ornamentación: La primera vuelta

de la protoconcha es lisa, el resto pre-

senta indicios de 7 a 8 cóstulas axiales

poco elevadas, muy redondeadas, que

van creciendo progresivamente hasta

que aparecen bien definidas en la pri-

mera vuelta de la teleoconcha, en la que

se cuentan 10. En ella se observan, así-

mismo, dos cordones espirales elevados

que forman nódulos en sus interseccio-

nes con las cóstulas. En las siguientes

vueltas de espira esta misma disposi-

ción se va desarrollando, hasta que apa-

recen 10 cóstulas axiales discontinuas,

elevadas y redondeadas, decrecientes en

su parte abapical, que están cruzadas

por 13 a 14 cordones espirales irregula-

res cubiertos de crecimientos escamosos,

que dan a la concha un aspecto áspero.

Estos cordones se prolongan en la parte

dorsal del cuerpo sifonal. En la parte

interna del labro exterior se aprecian 9

denticulaciones bien definidas y un

margen liso. El labro columelar es liso,

con el callo más elevado en su parte si-

fonal, formando una hendidura umbili-

cal; en la parietal aparece un pliegue

que forma el canal anal.

Discusión: Examinando los dibujos

y el texto realizados por BROCCHI (1814),

O. imbricata (Lám. VII, Fig. 13) difiere

manifiestamente de O. scalaris (Lám. IX,

Fig. 1) en que la talla de aquella es con-

siderablemente mayor, las vueltas de

espira son menos convexas y la escul-

tura es notablemente más rugosa. AL-

MERA Y BOFILL (1892) describieron un

ejemplar (Murex scalaris var. transitoria

Fontamnes, 1879) que por su descripción

y grabado presenta ciertas característi-

cas morfológicas que inducen a pensar

en una especie intermedia entre O. poly-

morpha (Brocchi) y O. scalaris (Brocchi),

aunque la escasez del material no ofrece

base suficiente para llegar a esta conclu-

sión. GONZÁLEZ DELGADO (1989) expuso

las diferencias morfológicas de estas

especies y los datos aportados por otros

autores, por lo que tomando en conside-

ración las especies básicas de Brocchi se

IBERUS, 12 (1), 1994

puede llegar a la conclusión de que se

trata de dos especies claramente dife-

renciadas.

Distribución cronoestratigráfica y

geográfica: Es citada en el Mioceno supe-

rior de Italia por BELLARDI (1872) y Ma-

LATESTA (1974), quien la cita también en

Viena, Hungría y Polonia. En el Plioceno

de Italia es citada por BELLARDI (1872),

GLIBERT (1963), PAVIA (1976), MARASTI Y

RAFEI (1976) y MALATESTA (1974), citán-

dola este último autor también en la

cuenca del Ródano, Costa Azul, Sicilia y

Argelia, así como en el Calabriano de

Roma y Sicilia. En España la citan AL-

MERA Y BOFILL (1892) en el Plioceno de

Cataluña y GONZÁLEZ DELGADO (1989)

en el de Huelva.

Esta especie es normalmente encon-

trada en facies arenosas y a veces arci-

llosas, y al parecer vivió en la parte más

baja del plano infralitoral (MALATESTA,

1974).

Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826) (Fig. 7A y B)

Murex Edwardsi Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 23, Lám. 2,

Fig. 3.

Murex (Ocenebra) Edwardsi Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 19,

Lám. 5, Figs. 6-7.

Ocinebrina edwardsi Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiuseschne. (Prosob.), p. 120, Lám. 19,

Figs. 71.13 a 71.16.

Ocinebrina (Ocinebrina) edwardsil Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo,

parte II, p. VII, Figs. 1-7-8 a, b, Lám. 5, Figs. 75 a 77.

Ocinebrina (Ocinebrina) edwardsii Franchini 1972, La Conchiglia, 36: 10-11, Figs. 4 a 8.

Ocinebrina edwardsi Nordsieck y García Talavera 1979, Mol. mar. Canarias y Madera, p. 133, Lám.

30, Figs. 16- 17.

Ocinebrina edwardsi Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac., Caudeof., Solenog., Gastrop.), p.

138, Lám. 25, Figs. 17- 18.

Material recogido: Se han recolec-

tado 5 ejemplares en regular estado de

conservación. Tres conservan la proto-

concha y todos tienen la escultura orna-

mental bastante deteriorada.

Descripción: Especie muy polimorfa.

Los ejemplares recolectados presentan,

con ligeras variantes, las características

que se exponen, Concha de grosor me-

dio y fusiforme. En la protoconcha se ob-

servan dos vueltas de espira bajas, de

forma mamillada con núcleo espiralado

marcado (Fig. 3C). Teleoconcha con 4 a 5

vueltas de espira algo elevadas y conve-

xas; en la primera se observan 8 cóstulas

nodulosas que se van desarrollando

axial y discontinuamente en las siguien-

tes, y en la última aparecen gruesas y nu-

dosas, cruzadas por 10 a 11 cordones es-

pirales irregulares. Sutura profunda.

Abertura oval con el labro externo bien

engrosado cuando alcanza su pleno cre-

cimiento, con un nervio marginal exte-

rior, e interiormente con 6 ó 7 denticula-

ciones bien exponentes. Labro columelar

recto, liso y elevado en su parte sifonal,

que al separarse del cuerpo forma una

hendidura umbilical bien visible. Canal

sifonal corto, recto y semicerrado en los

individuos adultos.

Discusión: La variabilidad morfoló-

gica de esta especie ha ocasionado bas-

tantes descripciones de formas. SETTE-

PASSI (1967-1971) relacionó más de una

docena de formas vivientes y NORD-

SIECK (1968), estableció 3 subespecies: O.

edwardsi nicolai (Monterosato); hybrida

(Arada y Benoit) y helleriana (Brusina).

Distribución cronoestratigráfica, geo-

gráfica y hábitat: BELLARDI (1872) la cita

en el Mioceno medio y Plioceno de Italia.

La forma actual es bastante común se-

gún las localidades y se encuentra distri-

buida en todo el Mediterráneo y las cos-

tas atlánticas desde el Golfo de Vizcaya

MUÑNIZ SoLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

hasta Canarias y Madeira (LUQUE, 1984).

Su hábitat se localiza en el plano infrali-

bre substratos rocosos y arenosos con

crecimientos de algas y en facies de My-

toral a poca profundidad (0,5 a 3 m), so- tilus y otros bivalvos (LUQUE, 1984).

Subfamilia TYPHINAE Cossmamn, 1903

Género Typhis Montfort, 1810

Subgénero Typhinellus Jouseaume, 1880

Typhis (Typhinellus) fistulosus (Brocchi, 1814) (Fig. 7C y D)

Murex fistulosus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., parte Il, p. 394,

Lám. 7, Figs. 12 a-b-c [Localidad tipo: Parlascio].

Typhis fistulosus Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Mapa Geol. España, 19: 20, Lám. 1, Figs. 1 a 4 y var.

Turrita, p. 24, Lám. 1 Figs. 5-6.

Typhis (Cyphonochilus) fistulosus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX,

p. 17, Lám. 4, Figs. 17- 18.

Typhis (Typhinellus) tetrapterus Sacco 1904, 1 Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX. p.

17, Lám. 4, Fig. 19.

Typhis sowerbyi Hidalgo 1917, Trab. Mus. Nac. C. Nat. Serv. Zool., 30: 723, Lám. 11, Figs. 9 a 12.

Typhis (Typhinellus) tetrapterus Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 294, Lám. 6,

Fig. 6.

Typhis (Cyphonoclelus) fistulosus Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., 2: 182, Fig. 95.

Typhis (Cyphonochelus) fistulosus Pelosio1966, Boll. Soc. Paleont. Ital., 5 (2): 133, Lám. 40, Figs. 1 a-b

y 2 a-b.

Typhis (Typhinellus) tetrapterus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiiuseschne. (Prosob.), p. 118,

Lám.19, Fig. 70.50.

Typhis (Typhinellus) sowerbyi Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, 2: 1

(22), Lám. 1, Figs. 1 a 6.

Typhinellus sowerbyi Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 210, Lám. 31, Fig. 7.

Typhis sowerbyi Nordsieck y García Talavera 1979, Mol. mar. Canarias y Madera, p. 131, Lám. 29,

Fig.7.

Typhis (Cyphonochelus) fistulosus Matinell 1979, Acta Geol. Hispánica, 14: 378, Lám. 1, Figs. 13-14.

Typhinellus sowerbyi Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac., Caudeof., Solenog., Gastrop.), p.

139, Lám. 25, Figs. 19- 20.

Typhinellus sowerbyi Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 94, Fig. 200.

Material recogido: Se han recolec-

tado 4 ejemplares en condiciones regu-

lares de conservación. Uno presenta la

escultura bastante bien, aunque con

algunas espinas rotas y sin protoconcha.

Otro, en peor estado, conserva la proto-

concha con ligeras roturas.

Descripción: Concha de espesor me-

dio, fusiforme, con protoconcha de una

y media a dos vueltas algo elevadas y

teleoconcha con 5 a 6 vueltas de espira

no muy elevadas, angulosas, la última

ocupando más de la mitad de la altura

total. Abertura ovalada, peristoma ce-

rrado y cuerpo sifonal amplio. Canal si-

fonal cerrado, ortoclino y curvado dor-

salmente.

Ornamentación: La parte observable

de la protoconcha es ligeramente granu-

losa. En la primera vuelta de la teleo-

concha aparecen 7 a 8 nódulos alarga-

dos, y las siguientes presentan de 4a 5

espinas tubulares de tendencia adapical,

que se suceden hasta la última vuelta.

En ésta se observan 4 cóstulas axiales

angulosas, casi aliformes, terminadas en

espinas tubulares, y en sus intermedios

otras menos salientes con terminaciones

adaxiales de perfil ovalado. Se aprecian

6 a 8 finos cordones espirales que discu-

rren por toda la espira y que al cruzar

las cóstulas, las forman crenuladas.

Abertura lisa con el callo elevado y algo

rebordeado, el labro exterior adornado

por un crecimiento estriado formado

IBERUS, 12 (1), 1994

por la última cóstula. Cuerpo sifonal li-

so con 3 fasciolas.

Discusión: Los razonamientos ex-

puestos por PELOSIO (1966) y MARTINELL

(1979) sobre el ordenamiento de esta es-

pecie y la norma de prioridad de nomi-

nación, nos inducen a que hayamos

adoptado el taxon de T. (T.) fistulosus

(Brocchi). El texto descriptivo que hace

BROCCHI (1814), aunque breve, expone

las principales características de la espe-

cie, y sus grabados la confirman. En la

propuesta de ordenamiento de SABELLI

ET AL. (1990) se adopta como válida para

la forma viviente T. sowerbyi (Broderip)

y como sinónimos T. fistulosus (Brocchi;

pars); T. tetrapterus (Bromn) y T. syphone-

llus (Bellardi y Michelotti).

Entendemos que la descripción reali-

zada por BROCCHI (1814) no se puede

considerar como parte, puesto que fue

descrita y publicada. Además, ya pun-

tualizó que “este murex no es siempre

constante en su forma y por tanto, está

expuesto a sensibles diferencias”, de-

talle que han confirmado autores poste-

riores. SACCO (1904) cita el T. intermedius

Bellardi como especie filogenética inter-

media entre T. fistulosus (Brocchi) y T. te-

trapterus (Bronn). Estudios más amplios

podrán determinar con exactitud las di-

ferencias taxonómicas y de formas a que

hubiera lugar. Las supuestas diferencias

que pudieran existir entre el neotipo

descrito por ROssI RONCHETTI (1955) y la

especie tipo de BROCCHI (1814) desapa-

recida pudieran ser debidas a su poli-

morfismo.

Distribución cronoestratigráfica, geo-

gráfica y hábitat: BELLARDI (1872) la cita

en el Mioceno medio y superior de Ita-

lia. GLIBERT (1952; 1963) en el Mioceno

medio de la cuenca del Loira y Paises

Bajos; en el Mioceno superior de Italia y

Viena, y en el Plioceno de Francia e Ita-

lia, donde también la citan BROCCHI

(1814) y PeLOSIO (1966). En España ha

sido citada por ALMERA Y BOFILL (1892)

y MARTINELL (1979) en el Plioceno de

Cataluña, mientras que ANSTED (1857) y

ORUETA Y AGUIRRE (1874) la citan en

“Los Tejares de Málaga”.

La forma viviente tiene su distribu-

ción en el Mediterráneo (NORDSIECK,

1968), Islas Canarias y Madeira (NORD-

SIECK Y GARCÍA TALAVERA, 1979). Vive

en praderas de Posidonia oceanica, sobre

substratos rocosos y coralígenos, entre

los 25 y 300 m de profundidad (SETTE-

PASSI, 1967-1971).

Subgénero Typhina Jouseaume, 1880

Typhis (Typhina) horridus (Brocchi, 1814) (Fig. 7E y F)

Murex horridus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., p.405, Lám. 7, Fig.

17 [Localidad tipo: San Geminiano nel Sanese].

Typhis (Hirtotyphis) horridus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p.

17, Lám. 4, Figs. 15-16.

Typhis (Typhis) horridus Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 294, Lám. 6, Fig. 5.

Typhis (Typhis) horridus Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., 2: 181, Fig. 94.

Typhis (Typhis) horridus Malatesta 1974, Men. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 300, Lám. 24, Figs. 7a a 7d.

Typhis horridus Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 318, Lám. 157, Fig. 1.

Typhinellus horridus Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 94, Fig. 210.

Material recogido: Se han recolec-

tado 7 ejemplares: cinco en buenas con-

diciones de conservación, aunque con

ligeras roturas de las espinas; cuatro po-

seen las protoconchas.

Descripción: Concha de espesor me-

dio, fusiforme, con protoconcha de dos

vueltas de espira muy elevadas, conve-

xas y de sutura profunda (Fig. 3D). Te-

leoconcha compuesta por 5 a 6 vueltas

de espira, medianamente altas y angulo-

sas, la última ocupando casi la mitad de

la altura de la concha. Sutura bien mar-

cada pero no profunda. Abertura semi-

circular, pequeña, con peristoma conti-

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

nuo. Cuerpo sifonal cónico, opistoclino y

curvado dorsalmente. Canal sifonal ce-

rrado; se observan tres fasciolas sifonales

separadas del cuerpo.

Ornamentación: La protoconcha es

lisa. En la primera vuelta de la teleocon-

cha aparecen de 6 a 7 nódulos de indicio

tubular en la angulosidad de la espira,

siendo las siguientes espinas tubulares.

A partir de la tercera vuelta, en su mitad

adapical, aparecen entre cada espina

adapical otras muy curvadas adheridas

a las vueltas siguientes. En la última

vuelta se observan cuatro cóstulas con

dos a tres espinas cada una y en sus in-

termedios pequeños nódulos con una

espina tubular algo más gruesa que las

demás en su parte adapical. Se aprecian

finas líneas de crecimiento conformadas

a la escultura externa. En la abertura, el

peristoma es liso, elevado y rebordeado

exteriormente. El cuerpo sifonal pre-

senta 3 Ó 4 fasciolas tubulares.

Discusión: La descripción que hizo

MONTFORT (1810) del género Typhis no

engloba en la actualidad con precisión

las especies conocidas de este grupo. Por

tanto, hemos optado, de acuerdo con la

clasificación de VAUGHT (1989), por in-

cluir esta especie en el taxon subgenérico

de Typhina Jouseaume, 1880, equivalente

a Hirtotyphis Cossmamn, 1903, cuyas ca-

racterísticas son las más coincidentes con

las de esta especie, dentro de los subgé-

neros establecidos. El subgénero actual

más próximo podría ser Typhinellus Jou-

seaume, 1880, pero presenta las cóstulas

axiales alargadas y algo aliformes, la

más próxima a la abertura muy depri-

mida y las espinas tienen una manifiesta

tendencia adapical.

Distribución cronoestratigráfica y

geográfica: Especie señalada por GLIBERT

(1963) en el Mioceno de Francia, Alema-

nia del N, Paises Bajos, Viena e Italia,

donde además la cita BELLARDI (1872).

MALATESTA (1974) la cita también en el

Mioceno de Hungría, Bulgaria y Transil-

vania. En el Plioceno está citada por GLI

BERT (1963) en Italia y Argelia. MALA-

TESTA (1974) la señala en Marruecos y

Francia e indica que en Italia no aparece

más al S de Toscana, ni en Sicilia.

Subfamilia THAIDINAE Jouseaume, 1888

Género Thais Róding, 1798

Subgénero Stramonita Schumacher, 1817

Thais (Stramonita) hoernesiana (Pecchioli, 1864) (Fig. 7G, He I)

Thais (Stramonita) hoernesiana Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 306, Lám. 25,

Figs. laa 1f.

Material recogido: Se han recolec-

tado 13 ejemplares. Tres en regular es-

tado de conservación con cierto dete-

rioro superficial; en uno se observa la

protoconcha; seis con diversas roturas.

Todos conservan más o menos visibles

las cinco bandas ornamentales espirales

que caracterizan a esta especie.

Descripción: Concha de espesor

medio, oval-cónica, con protoconcha invo-

luta de una y media a dos vueltas. Te-

leoconcha con tres vueltas de espira mo-

deradamente altas y casi planas con una

ligera depresión en su parte adapical, más

acentuada en la última vuelta. Sutura seña-

lada y algo ondulada. Última vuelta muy

desarrollada, ocupando */6 de la altura

total. Abertura amplia, ovalada y ligera-

mente opistoclina. Labro externo cortante

y columela bastante arqueada. Cuerpo

sifonal corto, amplio con el canal sifonal

muy abierto. Canal anal bien señalado.

Ornamentación: La parte visible in-

duce a pensar que la protoconcha ha si-

do lisa. En las demás espiras se observan

finas líneas de crecimiento sinuosas de

tendencia prosoclina. En la última vuelta

se ven claramente 5 bandas espirales an-

IBERUS, 12 (1), 1994

chas con una serie continua de manchas

rojizas, prosoclinas o sinuosas, que se

elevan ligeramente, y en sus intermedios

2 6 3 surcos espirales que se presentan

más profundos en el cuerpo sifonal.

Parte columelar lisa con el callo amplio y

algo elevado, formando un pliegue en el

canal sifonal. Interior del labro externo

con un espacio marginal liso y cinco den-

ticulaciones bastante equidistantes, algo

elevadas y bien definidas. Se le aprecian

dos pliegues sifonales y una fasciola con-

tinua y poco resaltada.

Discusión: Especie relativamente

abundante en esta región comparando

el dato de algunos autores que estiman

que los Taidinae son muy escasos en el

Plioceno (MALATESTA, 1974).

Distribución cronoestratigráfica, geo-

gráfica y hábitat: Citada en el Plioceno de

Italia por MALATESTA (1974), quien señala

según datos de STEFANI Y PANTANELLI

(1879), que su hábitat corresponde con la

zona de laminarias y se encuentra tanto

en facies arcillosas como arenosas.

Thais (Stramonita) striolata (Bronn, 1831) (Fig. 7] y K)

Purpura striolata Bellardi 1882, I! Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. II, Gaster.

(Purpur.), p. 176, Lám. 11, Fig. 7.

Material recogido: Se han recolec-

tado 6 ejemplares, tres en regular estado

de conservación y otros tres con impor-

tantes roturas. Dos conservan la escul-

tura y el labro externo en muy buenas

condiciones. Uno de ellos presenta la su-

perficie de la concha atacada por orga-

nismos perforantes.

Descripción: Concha de espesor me-

dio, oval-cónica; teleoconcha con 4 a 5

vueltas de espira, las primeras de perfil

convexo y las dos últimas con una zona

amplia adapical convexa. Sutura bien

distinguida y en la última vuelta algo

canalizada. Última vuelta muy amplia

(casi 9/4 de la altura total). Abertura am-

plia y semioval. Labro externo grueso y

crenulado con denticulaciones algo pro-

longadas hacia el interior. Labro colu-

melar con callo amplio, liso y arqueado.

Canal sifonal abierto, corto y profundo

con una serie de fasciolas externas. Ca-

nal anal bien señalado.

Ornamentación: El resto de la proto-

concha que conserva un ejemplar induce

a pensar que sea casi lisa. Las vueltas in-

mediatas poseen una serie de finos cor-

doncillos espirales (8 a 10). En la última

vuelta se aprecian dos hileras de nódulos

bien salientes (12 ó 13 en cada una), más

exponentes la adapical y toda la superfi-

cie surcada por cordoncillos espirales (22

a 24) marcados por finos surcos, más ex-

ponentes ambos en la región basal. Se

(Página derecha) Figura 7. Ocinebrina edwardsi, A: vista ventral (alt. 14 mm); B: vista dorsal

(alt. 14 mm). Typhis (Typhinellus) fistulosus, C: vista ventral (alt. 17,5 mm); D: vista dorsal (alt.

17,5 mm). Typhis (Typhina) horridus, E: vista ventral (alt. 19,5 mm); F: vista dorsal (alt. 16 mm).

Thais (Stramonita) hoernesiana, G: vista ventral resaltando el labro externo (alt. 18,5 mm); H:

vista ventral (alt. 23 mm); I: vista dorsal (alt. 23 mm). Thais (Stramonita) striolata, J: vista dor-

sal (alt. 43 mm); K: vista ventral (alt. 54 mm). Acanthina cancellata, L: vista ventral (alt. 42,5

mm); M: vista dorsal (alt. 42,5 mm).

(Right page) Figure 7. Ocinebrina edwardsi, A: ventral view (height 14 mm); B: dorsal view

(height 14 mm). Typhis (Typhinellus) fistulosus, C: ventral view (height 17.5 mm); D: dorsal

view (height 17.5 mm). Typhis (Typhina) horridus, E: ventral view (height 19.5 mm); F: dorsal

view (height 16 mm). Thais (Stramonita) hoernesiana, G: ventral view with outer lip projected

(height 18.5 mm); H: ventral view (height 23 mm); I: dorsal view (height 23 mm). Thais (Stra-

monita) striolata, J: dorsal view (height 43 mm); K: ventral view (height 54 mm). Acanthina can-

cellata, L: ventral view (height 42.5 mm); M: dorsal view (height 42.5 mm).

MUÑIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

IBERUS, 12 (1), 1994

aprecian asímismo estrías de crecimiento

axiales de tendencia prosocirta. En la re-

gión sifonal aparece una depresión y en

la parte externa del canal sifonal una se-

rie de fasciolas de crecimiento.

Discusión: Comparada con Thais

(Stramonita) haemastoma (Linné) viviente,

presenta mucha afinidad con la forma

striata (Kiener y Fischer). Estos autores

(KIENER Y FISCHER, 1837) la describen di-

ciendo: “los tubérculos de la última

vuelta están menos marcados; al contra-

rio que las estrías que la recubren que

son más distiguidas”.

En el estudio comparativo que se ha

efectuado con ellas se han observado al-

gunas diferencias morfológicas. En las

especies vivientes la parte interior del la-

bro interno ofrece una estriación expo-

nente e irregular, representada por 25 a

33 estrías que se prolongan desde el

margen hacia el interior, alcanzando una

amplia zona. Es una constante de la es-

pecie que se presenta tanto en estado ju-

venil como adulto. En la especie estu-

diada sólo aparecen 17 denticulaciones

poco exponentes, que forman un margen

crenulado y fino con muy poca proyec-

ción interior. El canal sifonal es menos

profundo y algo más estrecho que en la

especie viviente y lo mismo el anal. Estu-

dios morfológicos más amplios podrían

determinar si esta especie puede consi-

derarse taxonómicamente como un ta-

xon subespecífico de Thais (Stramonita)

haemastoma (Linné, 1758).

Distribución cronoestratigráfica y

geográfica: Señalada por BELLARDI (1882)

en el Mioceno superior de la Colina As-

tesi y Valle de Andona como no fre-

cuente. GLIBERT (1963) la cita en el Pla-

senciense y Astiense de Italia.

Género Acanthina Fischer de Waldheim, 1807

Acanthina cancellata (Bellardi, 1882) (Fig. 7L y M)

Monocerus cancellatus Bellardi 1882, I! Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. HI, Gaster.

(Purpur.), p. 191, Lám. 12, Fig. 3 [Localidad tipo: Stazzano].

Acanthina cancellata Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 96, Fig. 213.

Material recogido: Se han recolec-

tado 8 ejemplares en regular estado de

conservación. Cuatro tienen la superfi-

cie de la concha algo erosionada; tres

con el labro roto; ninguno conserva el

diente labral característico de este gé-

nero, sólo se observa su cicatriz. Todos

conservan las manchas rojizas irregula-

res. Un ejemplar joven conserva la pro-

toconcha.

Descripción: Concha gruesa, oval,

con protoconcha de dos vueltas de es-

pira no muy elevadas, convexas, y teleo-

concha de tres a tres vueltas y media ba-

jas, más o menos convexas. En la pri-

mera se observan 10 a 12 nódulos axiales

poco elevados de aspecto irregular y la

última, muy desarrollada abaxialmente,

ocupa */5 de la altura total y muestra

una Zona adapical más o menos depri-

mida. Sutura bien señalada y algo ondu-

lada. Abertura amplia, oval y algo proso-

clina. Labro columelar arqueado y su ex-

terior algo engrosado. Canal sifonal cor-

to y abierto.

Ornamentación: La protoconcha es

ligeramente granulosa. La primera vuel-

ta que se observa es de superficie irregu-

lar, con 10 a 12 cóstulas poco elevadas y

nodulosas que presentan manchas roji-

zas más o menos amplias. La superficie

de la última vuelta presenta cinco grue-

sos cordones espirales no muy elevados

y redondeados, y en sus intermedios

tres a cuatro pequeños. En la base:se ob-

serva una zona deprimida con un gran

surco espiral que en su terminación en

el labro, forma el diente elevado caracte-

rístico de este género (falto en los ejem-

plares recolectados). Axialmente se ob-

servan gruesas cóstulas algo prosoclinas

e irregulares, y líneas de crecimiento en

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

el mismo sentido. Toda la superficie se

encuentra ornada de manchas rojizas a

veces muy extendidas. En el interior del

labro externo se encuentran 9 a 10 denti-

culaciones que se prolongan hacia el in-

terior, aparte del diente característico

junto al canal sifonal. Callo culumelar

liso y prolongado con dos pliegues algo

prosocirtos en el cuerpo sifonal.

Discusión: Difiere notablemente de

Acanthina monocanthos (Brocchi), que es

más gruesa, de espiras más elevadas y el

ombligo más exponente; de Acanthina de-

presa (Bronn) que es de menor talla y su

forma más elevada y elegante, las vueltas

de espira más convexas y la columela me-

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

De los datos expuestos anteriormente

destacan varios aspectos. En primer lugar

se Observa un número elevado de espe-

cies dentro de la familia estudiada (23 es-

pecies). No obstante, a pesar de la varia-

bilidad específica, son pocas las especies

que se muestran relativamente abundan-

tes: Bolinus brandaris torularius (Lamarck),

Hexaplex brevicanthos (Sismonda), Hexa-

plex (Muricanthos) rudis (Borson), Hexa-

plex trunculus conglobatus (Michelotti),

Murtcopsis cristata (Brocchi), Ocenebra eri-

naceus (Linné) y Thais (Stramonita) hoerne-

siana (Pecchioli), que en conjunto repre-

sentan casi el 70% del total de los ejem-

plares recolectados.

Igualmente se observa mayor abun-

dancia de ejemplares en las Zona 1 y

Zona 2, que aportan respectivamente el

47,5 y 49,0% del total. Este hecho parece

mostrar estrecha relación con el tipo de

facies. Al tratarse de depósitos relacio-

nados con corrientes procedentes de

zonas más proximales, las conchas, tan-

to de gasterópodos como de otros gru-

pos, se comportan como cantos detríti-

cos y son arrastradas más o menos lejos

según su tamaño. Así, en posiciones dis-

tales (Zona 3) se depositaban las facies

más finas (arenas), que presentan alto

contenido en fauna de menor tamaño y

abundantes fragmentos indetermina-

bles.

nos arqueada. Los ejemplares estudiados

presentan ciertas diferencias en su forma

y escultura, lo que induce a pensar que la

especie presenta cierto polimorfismo.

Este género cuenta con pocas espe-

cies vivientes. Se las conoce en los ma-

res templados, mayormente en las cos-

tas de América Central (ABBOTT Y DAN-

CE, 1982).

Distribución cronoestratigráfica y

geográfica: FISCHER (1887) cita este gé-

nero en los terrenos terciarios superiores

de Chile y de Italia. BELLARDI (1872) se- .

ñala esta especie en el Tortoniense y Plio-

ceno de Italia. CAVALLO Y REPETTO (1992)

la citan en el Astiense de Roero (Italia).

De todas las especies estudiadas, tan

solo Typhis (Typhinellus) fistulosus ha sido

citada con anterioridad en los materiales

pliocénicos de la región costera de Má-

laga. Por otra parte, trece especies (B. cor-

nutus; H. brevicanthos; H. rudis; D. scalaroi-

des; P. swainsoni; P. gastaldit; F. cf incisa; O.

bicaudata; O. edwardsi; T. horridus; T. hoer-

nesiana; T. striolata y A. cancellata) parecen

no haber sido citadas previamente para

el Plioceno de España, e incluso para tres

de ellas (P. swainsoni; P. gastaldii y O. bi-

caudata) no disponemos de citas anterio-

res, para el periodo Plioceno. Tan solo

BELLARDI (1872) realizó una cita dudosa

de P. gastaldii para el Plioceno de Vol-

pedo.

La distribución cronoestratigráfica

de las especies determinadas en la re-

gión estudiada (Tabla III), viene a mos-

trar como 12 de ellas desaparecieron du-

rante el Plioceno y 5 durante el Pleisto-

ceno, mientras que sonó las especies que

viven actualmente. De esta forma, dado

que en el Mediterráneo se reconocen ac-

tualmente 17 especies dentro de la fami-

lia Muricidae (SABELLI ET AL., 1990), to-

do ello viene a indicar que, desde el

Plioceno a la actualidad, han tenido lu-

gar importantes cambios a nivel especí-

fico dentro de esta familia.

Por otra parte, en base a la distribu-

ción cronoestratigráfica de las especies

IBERUS, 12 (1), 1994

Tabla HI. Datos disponibles referentes a la distribución cronoestratigráfica y batimétrica de las

especies estudiadas.

Table 1H. Available dato about the cronostratigraphic and batymetric distribution of the studied

species.

CRONOESTRATIGRAFÍA

BATIMETRÍA

Especies

Bolinus cornutus

Bolinus brandaris torularius

Hexaplex brevicanthos

Hexaplex (Muricanthus) rudis

Hexaplex (Trunculariopsis) hórnesi

Hexaplex trunculus conglobatus

Dermomurex scalaroides

Pterynotus swainsoni

Pterynotus gastaldii

Muricopsis cristata

Orania turrita

Favartia absona

Favartia cf. incisa

Ocenebra erinaceus

Ocenebra polymorpha

Ocinebrina bicaudata

Ocinebrina scalaris

Ocinebrina edwardsi

Typhis (Thyphinellus) fistulosus

Thyphis (Typhina) horridus

Thais (Stramonita) hoernesiana

Thais (Stramonita) striolata

Acanthina cancellata

estudiadas, la edad de los depósitos en los

que se localizan los yacimientos mues-

treados se restringe al Plioceno.

Desde un punto de vista batimétrico

(Tabla ID), la mayor parte de las especies

estudiadas vivieron, o en su caso viven,

en la zona infralitoral y circalitoral. No

obstante, algunas especies como Bolinus

cornutus (Linné, 1758), Dermomurex scala-

roides (Blainville, 1826), Ocenebra poly-

morpha (Brocchi, 1814) y Ocinebrina edward-

si (Payraudeau, 1826), son más bien típicas

de la zona infralitoral. Este hecho, junto

con las características sedimentológicas

de los materiales, vienen a indicar que el

depósito de los mismos tuvo lugar en la

Mioce

zona infralitoral, que estaba influenciada

en esta región por las corrientes canaliza-

das que penetraban en el mar proceden-

tes de los relieves emergidos, localizados

más al N.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen profunda-

mente a D. José Luis Vera y Dña. M. Car-

men Lozano la ayuda prestada en la con-

secución de material bibliográfico y rea-

lización de algunos dibujos. Trabajo

subvencionado en parte por el proyecto

PB-93-1000 de la DGICyT de España.

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

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Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclo-

phoroidea) de los Pirineos

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroi-

dea) of the Pyrenees

Serge GOFAS* y Thierry BACKELJAU**

RESUMEN

Se describe Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea: Diplommatini-

dae), endemismo de los valles del río Cinca y afluentes (Huesca, España). La nueva

especie se diferencia de C. martorelli (Bourguignat, 1880), predominante en el Sur de

los Pirineos, por criterios morfológicos y por polimorfismo enzimático.

ABSTRACT

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea: Diplommatinidae), endemic

to the valley of river Cinca and tributaries (Huesca, Spain). The new species is distin-

guished from the widespread South Pyrenean species C. martorelli (Bourguignat, 1880)

by both morphology and enzyme polymorphism.

PALABRAS CLAVE: Cyclophoroidea, Cochlostoma, Pirineos, polimorfismo enzimático, taxonomía.

KEY WORDS: Cyclophoroidea, Cochlostoma, Pyrenees, allozymes, taxonomy.

INTRODUCCIÓN

Cochlostoma Jan, 1830 es un género de

Prosobranquios terrestres de distribu-

ción circunmediterránea, en el cual se

han separado varios subgéneros (WEs-

TERLUND, 1883; CLESSIN, 1889; WAGNER,

1897). Las especies de ambos lados del

Pirineo y las de la Cordillera Cantábrica

constituyen un grupo bastante homogé-

neo, el cual se puede incluir en el subgé-

nero Obscurella Clessin, 1889 (especie

tipo Cyclostoma apricum Mousson, 1847,

de los Alpes franceses).

La sistemática a nivel específico resulta

muy difícil, debido a la escasa diferencia-

ción morfológica de las especies y a la ten-

dencia de cada una de ellas a formar

poblaciones locales, también con ligeras

diferencias. Muchos morfotipos han sido

nombrados a finales del siglo XIX, sin

apreciación crítica del significado de las

diferencias, pero curiosamente varias

especies bien caracterizadas morfológica-

mente han permanecido desconocidas

hasta fechas recientes (GOFASs, 1989; RA-

VEN, 1990).

Esta situación nos ha llevado a reexa-

minar la taxonomía del grupo en los Pi-

rineos y en la Cordillera Cantábrica,

usando el polimorfismo enzimático co-

mo elemento adicional de evaluación del

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55 rue Buffon, F-75005, Paris, Francia.

** Institut Royal des Sciences Naturelles, 29 rue Vautier, B-1040 Bruxelles, y Universiteit Antwerpen(RUCA),

dept. Biologie, Groenenborgerlaan 171, B-2020, Antwerpen, Bélgica.

IBERUS, 12 (1), 1994

status taxonómico. Independientemente,

RAVEN (1990) publicó una revisión ba-

sada esencialmente en la morfología ex-

terna de la concha, del animal y del apa-

rato genital del macho. Él ha elevado

Obscurella a nivel genérico e introducido

los nombres subgenéricos nuevos Canta-

brica (especie tipo: Pomatias hidalgoi

Crosse, 1864) y Canestrinia (especie tipo:

Pomatias canestrinúi Adami, 1876).

Nosotros coincidimos con GIUSTI

(1971) en agrupar en el género Cochlos-

toma todas las especies con el aparato

genital conforme al esquema descrito

más adelante. Admitimos a Toffoletia,

diferenciado por el surco externo del

pene en el macho y por la existencia de

un receptaculum seminis en la hembra,

como el único otro género en la familia.

Consecuentemente consideramos a Obs-

curella como subgénero de Cochlostoma y

a Cantabrica y Canestrinia como sinóni-

mos subjetivos de Obscurella. Además, el

nombre Canestrinia está preocupado por

Canestrinia Berlese, 1881 (Arachnidea).

Consideramos como especies váli-

das, para la región cantabro-pirenaica, C.

obscurum (Draparnaud, 1805), C. partioti

(Moquin-Tandon, 1848), C. martorelli

(Bourguignat in Servain, 1880), C. nouleti

(Dupuy, 1851), C. hidalgo: (Crosse, 1864),

C. bicostulatum Gofas, 1989, C. oscitans

Gofas, 1989 y C. asturicum (Raven, 1990),

además de la nueva especie aquí des-

crita. En este aspecto coincidimos con

RAVEN (1990) excepto en el status de C.

partioti (sinónimo de C. obscurum) y de C.

martorelli (subespecie de C. hidalgo1).

El polimorfismo enzimático permite

reconocer dos grupos caracterizados por

alelos fijados en tres loci muy conserva-

tivos: C. obscurum, C. partioti, C. martore-

Il¡ y la nueva especie por una parte, y C.

hidalgoi y las demás especies por otra.

En un trabajo posterior se expondrán los

resultados sintéticos de la revisión del

grupo, así como el detalle de los proto-

colos experimentales. El objeto de este

trabajo se limita a describir y nombrar

una población del Pirineo aragonés que

nunca había sido mencionada en la lite-

ratura, y que consideramos como es-

pecie distinta en base a la evidencia

morfológica y electroforética.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material para este trabajo ha sido

recogido en 1989-1990 en varias campa-

ñas destinadas específicamente a la re-

colección de Cochlostoma. Se encuentra

actualmente depositado en el Museum

National d'Histoire Naturelle de Paris,

salvo el material tipo distribuido que se

detallará más adelante.

Cada localidad visitada fue explorada

para localizar las poblaciones de Cochlos-

toma. Se recolectaron en cada localidad

cerca de 30 ejemplares destinados a la

electroforesis, que fueron conservados

vivos en bolsas de papel hasta su llegada

al laboratorio y posteriormente congela-

dos a -30”C. Ejemplares adicionales desti-

nados al estudio anatómico fueron aho-

gados en agua y fijados en alcohol, y

otros más conservados en seco.

Material examinado (símbolos: (*) conserva-

dos en alcohol, (+) utilizados para electrofore-

sis, los demás en seco):

C. gigas - Cerca de Ceresa (BH 6910), localidad

tipo: el material tipo y 49 (6 juv.) + 3* + 344

ejs. adicionales, Bouchet y Gofas leg.,

10.1989 y 39 (5 juv.) + 7* ejs., Salas y Gofas

lez., 8.1990. Vertiente Norte de la Peña

Montañesa cerca de Ceresa, BH 7009, alt.

1400 m: 4 (1 juv.) + 9* ejs., Salas y Gofas

leg., 8.1990. Bielsa, en talud de piedras ca-

lizas, BH 7125, alt. 1200 m: 7 (2 juv.) + 13*

ejs., Bouchet y Gofas leg. 10.1989. Cerca de

Boltaña (3 km NO) en grieta de piedra ca-

liza, BH 5806, alt. 1100 m: 29 ejs. (7 juv.).

Cañon de Añisclo, en paredes y rochedos

calizos, BH 5817, alt. 900 m: 67 (27 juv.) +

11* + 124 ejs., Bouchet y Gofas leg. 10.1989.

C. martorelli - Desfiladero de Campo, BH 8697,

alt. 700 m:78 (9juv.) +31 (4juv.) + 35*+ 86H

ejs., Bouchet y Gofas leg. 10.1989 y Salas y

Gofas lez. 8.1990. Desfiladero de Collegats,

CG 3885, alt. 550 m: 152 (29juv.) + 19* + 16H

ejs. Puerto de Boixols, CG 5071, alt. 1320 m:

35 (2 juv.) + 8* + 25+ ejs. Desfiladero de Or-

ganá, CG 6278, alt. 600 m: 248 (62 juv.) + 30*

+ 54 ejs. Sierra de Odén, 3 km E de Odén

en roquedos calizos, CG 7463, alt. 1250 m:

115 (38 juv.) + 15* + 9 ejs. Puerto de Jou,

roquedos calizos, CG 7865, alt. 1500 m: 184

(34 juv.) + 30* + 204 ejs. Fuentes del Llo-

bregat, en paredes calizas, DG 1980, alt.

1250 m: 59 ejs. (15 juv.) + 50* + 16% ejs.

Greixa, DG 0581, 9* ejs. Berga, carretera

GOFAS Y BACKELJAU: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos

hacia Queralt, DG 0161, alt. 850 m: 36 (2 juv.)

+ 124* 4 33 ejs. La Preste, en paredes cali-

zas, DG 5194, alt. 1100 m: 69 ejs., Gofas leg.

9.1980 y 50* ejs., Tillier leg. 6.1980.

C. obscurum - Bielsa, en talud de piedras cali-

zas, BH 7125, alt. 1200 m: 32 ejs. (12 juv.).

C. canestrinii - Monte Presolana, prov. Ber-

gamo, Italia, 5 ejs., coll. Berillon ex N.

Pini, 1877; 2 ejs., coll. Fagot, 1877; 1 ejs.,

coll. A. Dollfus ex Dautzenberg.

Se han estudiado por electroforesis 8

poblaciones de C. martorelli y 2 de la

nueva especie considerada en este tra-

bajo, así como otras 38 poblaciones de C.

obscurum, C. partiot1, C. hidalgoi, C. bicos-

tulatum, C. oscitans y C. asturicum, que se

publicarán ulteriormente. La selección

de enzimas examinados y el número de

ejemplares estudiados aparecen en la

Tabla 1.

En los ejemplares sometidos a elec-

troforesis, las partes blandas han sido

retiradas de la concha quebrando la

pared de la penúltima vuelta, quedando

la concha depositada en la colección co-

mo referencia. La totalidad del cuerpo

ha sido triturada individualmente en

una solución de sacarosa 0,25 M (a ra-

zón de 5 ml de solución por cada mg de

peso del cuerpo) y centrifugada para ob-

tener el extracto.

La electroforesis ha sido realizada en

gel vertical de poliacrilamida, dejando

la muestra durante 2 horas y media a

una tensión de 150 voltios. Se ha deposi-

tado 20 ul de extracto en cada pozo.

Posteriormente se ha procedido a la

tinción específica del enzima y se han

fotografiado los geles por contacto sobre

papel fotográfico.

Los ejemplares de C. martorelli pro-

cedentes del Desfiladero de Campo han

sido utilizados para obtener las bandas

referenciales (alelo A) que han permi-

tido medir las distancias de migración.

Los demás alelos han sido designados

por las letras B, C,... M en orden de dis-

tancia de migración decreciente. Se cal-

cularon las frecuencias alélicas usando

el programa BIOSYS-1 (SWOFFORD Y

SELANDER, 1981).

El protocolo experimental es similar

al descrito por BACKELJAU (1989). Remi-

timos a RICHARDSON, BAVERSTOCK Y

ADAMS (1986) para otros detalles meto-

dológicos y prácticos.

RESULTADOS

Los resultados de la electroforesis se

presentan en la Tabla L Las dos poblacio-

nes de Añisclo y de Ceresa, que a conti-

nuación se describen como especie nue-

va, tienen alelos fijados para todos los loci.

No se ha detectado ninguna diferencia-

ción entre ellas a pesar de estar separadas

por una distancia (12 km) del mismo

orden de magnitud que la que separa

Ceresa del Desfiladero de Campo.

Los alelos de la IDH, del MEN, y de

las Peptidasas se encuentran exclusiva-

mente en estas dos poblaciones. En tres

loci adicionales (LAP, PGI y PGM), estas

poblaciones son distintas de la pobla-

ción de Campo pero el alelo observado

en ellas existe en poblaciones más dis-

tantes de C. martorelli. Los alelos de

GPT, ODH, LDH, MPI son compartidos

con C. martorelli incluso con la población

vecina de Campo, mientras que los res-

tantes son conservativos y compartidos

con varias o con todas las especies de

Cochlostoma Pirenaico-Cantábricas.

Estos resultados, y concretamente la

observación de diferencias alélicas fi-

jadas en varios enzimas polimórficos,

demuestran la ausencia de intercambio

genético entre las poblaciones de Añisclo

y Ceresa por una parte y la población de

C. martorelli del Desfiladero de Campo

(la más cercana geográficamente) por

otra. Dicho aislamiento genético permite

considerar las diferencias morfológicas

entre poblaciones como diagnósticas a

nivel de especie.

Una pequeña población similar a la

de Ceresa se ha hallado en la vertiente

Norte de la Peña Montañesa, pero se

puede apreciar un intervalo de aproxi-

madamente 20 km que separan esta

última de Campo. Este espacio en las

dos vertientes de la Peña Montañesa y

de la Sierra Ferrera ha sido examinado

cuidadosamente en verano de 1990, sin

hallar ningún otro Cochlostoma a pesar

de la abundancia de afloramientos de

roca caliza.

IBERUS, 12 (1), 1994

Tabla [ Frecuencias alélicas en 2 poblaciones de C. gigas y 8 de C. martorelli. (N): número de

ejemplares examinados para el sistema enzimático. A: alelo de la población de Campo, usado

como referencia. B-G: otros alelos en orden de movilidad decreciente.

Table 1. Allelic frequencies in two populations of C. gigas and 8 of C. martorelli. (N): number of

specimens studied in the enzymatic system; A: Allele from Campo population, used as referen-

ce. B-G: other alleles in decreasing mobility order.

C. gigas

Ceresa Añisclo Campo Colleg.

LAP - Leucina Amino Peptidasa

(N) 31 3 34 3

A - - 1,000 -

B = a 5 5

C 1,000 1,000 - 1,000

PEP - Peptidasa (substrato Leucilalanina)

(N) 5 3 15 2

A - - 1,000 -

B - E : E

D - - - 1,000

G 1,000 1,000 - -

GPT - Glutamato Piruvato Transaminasa

(N) 4 3 12 3

A 1,000 1,000 1,000 1,000

AAT - Aspartato Aminotransferasa

(N) 9 3 22 3

A 1,000 1,000 1,000 1,000

FUM - Fumarato Hidratasa

(N) 2 3 8 5

A 1,000 1,000 1,000 1,000

IDH - Isocitrato Deshidrogenasa

(N) 31 0 31 1

A - - 1,000 1,000

C 1,000 - - -

ODH - Octopina Deshidrogenasa

(N) 2 1 29 2

A 1,000 1,000 1,000 1,000

D E A z E

M y E A A

LDH - Lactato Deshidrogenasa

(N) 1 3 12 3

A 1,000 1,000 1,000 1,000

MEN - Enzima Malico

(N) 5 7 15 3

A - - 1,000 1,000

D 1,000 1,000 = .

MDH1 - Malato-Deshidrogenasa (1)

(N) 0 4 13 4

A - 1,000 1,000 1,000

MDH2 - Malato-Deshidrogenasa (2)

(N) 0 4 13 4

L - 1,000 1,000 1,000

Jou

C. martorelli

Odén Boix.

5 22

0,250

1,000 0,750

4 2

1000 1,000

4 3

1,000 1,000

2 3

1,0000 1,000

4 3

1000 1,000

2 2

1,000 1,000

2 20

1000 1,000

3 2

1000 1,000

3 4

1,000 1,000

2 3

1,0000 1,000

2 3

1000 1,000

Berga

GOFAS Y BACKELJAU: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos

Tabla IL. Continuación.

Table I. Continuation.

C. gigas

Ceresa Añisclo Campo Colleg.

MPI - Manosa Fosfato Isomerasa

(N) 4 4 22 7

A 1,000 1,000 1,000 1,000

B z - = E

C = = B z

PGD - Fosfogluconato Deshidrogenasa

(N) 5 0 30 3

A 1,000 - 1,000 1,000

D E - E -

PGl - Fosfoglucosa Isomerasa

(N) 1 3 13 4

A - - 1,000 1,000

B 1,000 1,000 - -

PGM - Fosfoglucomutasa

(N) 8 5 17 3

A - - 1,000 1,000

C 1,000 1,000 - -

E z = a E

SOD - Superóxido Dismutasa

(N) 8 5 17 3

A 1,000 1,000 1,000 1,000

Jou Odén Boix.

C. martorelli

Orgaña Berga Llobr.

5 3 15 4 4

LO LA :

> . OI

1000 1000. - - 1,000

2 23 35 26 3

1,000 1,000 1,000 1,000 0,038 1,000

- : = 02 -

2 3 8 3 2

¡000 100) 1000 1000 1000 =

- = - = 1,000

3 4 4 3 3

OO ODO 0.667

0,666 1,000 - E = >

ae - 000... 10%

3 4 4 3 3

1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000

Cochlostoma (Obscurella) gigas spec. nov. (Figs. 1-4)

Material tipo: Holotipo y 10 paratipos de la localidad tipo (Salas y Gofas leg., 8.1990): Museum

National dHistoire Naturelle, Paris. Paratipos (de la misma procedencia, 5 en cada institución):

Institut Royal des Sciences Naturelles, Bruxelles; Museo Nacional de Ciencias Naturales,

Madrid; Museo de Zoología, Barcelona; Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden; Naturmu-

seum Senckenberg, Frankfurt; Universidad del País Vasco, Bilbao.

Localidad tipo: cerca de Ceresa (Huesca, España), en roquedo calizo, alt. 900 m, 42? 30" 06” N, 02

10' 54” E, UTM BH6910.

Derivatio nominis: El epíteto gigas (gr., gigante) alude a que se trata de la especie de mayor

tamaño conocida en el género Cochlostoma s.l.

Concha: Cónico-acuminada con 8 a 9

vueltas bastante redondeadas; penúltima

y última vuelta estrechándose un poco en

relación a la anterior. Sutura siguiendo

una angulosidad del perfil de la vuelta

precedente, la cual puede ser ligeramente

aparente en la penúltima vuelta; esta

angulosidad está prolongada en la última

vuelta por una discontinuidad de perfil

apenas perceptible.

Dimensiones: Holotipo (hembra): 17,5

x 7,5 mm. Machos: 13,6 a 16,5 mm (media:

15,1) por 6,1 a 7,5 mm (media 6,7); Hem-

bras: 14,9 a 17,8 mm (media 16,5) por 6,9

a7,9 (media 7,3); dimensiones tomadas en

15 machos y 15 hembras intactos de la lo-

calidad tipo. Diámetro de la primera vuelta

0,85 a 0,90 mm. Apice faltando en más de

la mitad de los ejemplares adultos (Ce-

resa: 43 entre 77, Añisclo: 21 entre 40).

IBERUS, 12 (1), 1994

Escultura: Nucleus y primer */4 de

vuelta con aspecto esmerilado, y estrías

débiles e irregulares; 1 */2 vueltas si-

guientes con costillas densas y finas, (20-

25 costillas /mm). Costulación bastante

fuerte en la 3* vuelta (9-11 costillas /mm);

irregular con costillas algo desiguales (11-

12/mmy) en las 4* y 5* vueltas; más regu-

lar en las siguientes e inclinada 15-18" en

relación al eje de la concha, siempre sin

espesamiento en la sutura. Costillas algo

más separadas (hasta llegar a 6-8/mm) y

más débiles en la última !/2 vuelta.

Abertura: Peristoma ovalado, con su

margen interior reforzado en los adultos.

Margen exterior del labio reflejado para

formar exteriormente un cuello delgado

algo irregular, ligeramente auriculado en

su terminación parietal y fuertemente en

su terminación columelar. Peristoma con

una constricción en la columela, con una

ligera muesca hacia dentro en el eje colu-

melar. Plano de la abertura inclinado 8-

12? en relación al eje de la concha.

Coloración: Parte inicial de la

concha (1 */2 vuelta) parda clara a blan-

cuzca. Vueltas siguientes con dos series

espirales de manchas marrones difumi-

nadas, de igual anchura, una subsutural

y la otra suprasutural, sobre un fondo

pardo córneo; las manchas ocasional-

mente confluentes para formar flámulas

(Fig. 4). Zona periumbilical en la última

vuelta con una tercera serie de manchas,

más estrecha. Costillas con algunas por-

ciones blanquecinas, particularmente

junto a las suturas y en la periferia de la

última vuelta.

Animal: Cabeza y pie con la morfolo-

gía habitual en el subgénero. Tentáculos

cefálicos cónicos y delgados, con los ojos

en pequeños salientes situados lateral-

mente junto a la base. Morro ancho, sub-

cuadrangular y de superficie arrugada.

Pie subcuadrangular anteriormente, ova-

lado posteriormente, con un surco lateral

en el metapodio. Lóbulo opercular grueso,

llevando un opérculo córneo, delgado,

blando en su periferia, de forma ovalada

con 5 vueltas espirales.

Aparato genital (Fig. 7): Hembra -

Útero ocupando la penúltima vuelta, y

una bursa copulatrix con pared muy del-

gada, estrechamente apoyada a la extre-

midad más interna del útero; ovario ocu-

pando una vuelta en la parte más alta de

la espira, de color marrón con epitelio ne-

gruzco, oviducto alargado y enroscado

antes de desembocar en el útero. Macho -

Pene de 2-3 mm de longitud y 0,7 mm de

diámetro en su base (ejemplares fijados),

con sección redondeada, y con un con-

ducto interno desembocando en la punta;

conducto interno continuado en la pared

derecha del cuerpo; un surco en el cuerpo

entre la salida de la próstata y la abertura

de dicho conducto. Testis ocupando una

vuelta en la parte más alta de la espira, y

extendido en otra vuelta adicional en la

parte adyacente a la columela, de color

amarillento con epitelio negruzco.

Distribución: La especie se ha en-

contrado exclusivamente en el valle del

río Cinca y sus tributarios, provincia de

Huesca, España. No es citada por FAGOT

(1885, 1890, 1907) en sus listas para esta

zona. Su área se extiende (en el cañón de

Añisclo) dentro de los límites del Par-

que Nacional de Ordesa, en donde cons-

tituye un elemento faunístico intere-

sante aunque no amenazado.

(Página derecha) Figuras 1-4. Cochlostoma gigas spec. nov., Ceresa. 1: Holotipo (hembra). 17,5

x 7,5 mm; 2: Paratipo (macho) 16,3 x 7,6 mm; 3: Paratipo (hembra) con característica falta del

ápice del adulto, 17,5 x 8 mm; 4: Paratipo (macho) con flámulas marrones bien desarrolladas,

14.5 x 7 mm. Figura 5. C. martorelli, Campo (hembra). 12,6 x 5,7 mm. Figura 6. C. martorelli,

Odén (hembra) 14,4 x 6,4 mm.

(Right page) Figures 1-4. Cochlostoma gigas spec. nov., Ceresa. 1: Holotype (female). 17.5 x

/.5 mm; 2: Paratype (male) 16.3 x 7.6 mm; 3: Paratype (female) with the apex decollated as

usual in the adults, 17.5 x 8 mm; 4: Paratype (male) with well developed brown flames, 14.5 x 7

mm. Figure 5. C. martorelli, Campo (female). 12.6 x 5.7 mm. Figure 6. C. martorelli, Odén (fema-

le) 14.4 x 6.4 mm.

GOFAS Y BACKELJAU: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos

IBERUS, 12 (1), 1994

Figura 7. Aparato genital de C. gigas de la localidad tipo. El recto (re) ha sido removido en la

disección, salvo la parte terminal. A: órganos genitales de una hembra; ov: ovario, od: oviducto,

bc: bolsa copulatriz, ut: útero. B: Órganos genitales internos de un macho. te: testis, es: espermi-

ducto, pr: próstata. C: órganos genitales externos del mismo ejemplar; sd: surco entre abertura

de la próstata e inicio del conducto interno del pene, cd: conducto deferente interno en la pared

derecha del cuerpo, pe: pene. Escala 1 mm.

Figure 7. Genital system of C. gigas from the type locality. Rectum (re) has been removed in the

dissection, except its final portion. A: genital organs in a female; ov: ovary, od: oviduct, bc: bursa

copulatrix, ut: uterus. B: genital organs in a male; te: testis, es: spermiduct, pr: prostate. C:

external genital organs of the same specimen; sd: groove running from the prostate opening to

the beginning of the inner penial duct, cd: inner deferent duct in the rigth body wall, pe: penis.

Scale bar 1 mm.

Hábitat: en superficies de paredes y

roquedos calizos que no estén demasiado

meteorizados, generalmente en partes algo

resguardadas.

Discusión: La concha de C. gigas se

parece mucho a la de C. canestrinii (Ada-

mi, 1876), un endemismo del macizo de

la Presolana (Alpes de la provincia de Ber-

gamo, Italia). Ésta última tiene el mismo

perfil algo ventrudo, la misma tendencia

en perder las primeras vueltas en los

adultos, y una muesca todavía más cons-

picua en el eje columelar (RAVEN, 1990).

La especie italiana se diferencia por tener

la primera vuelta lisa, y una escultura de

las vueltas medias débil, sin las costillas

irregulares presentes en C. gígas spec. nov.

Además, C. canestrini alcanza dimensio-

nes menores (material examinado: 12,5 a

13,5 mm de altura y 5,5 a 6 mm de diá-

metro máximo) y no tiene el peristoma tan

nítidamente auriculado. Estas diferencias

son suficientes para excluir la hipótesis de

una introducción reciente (en un sentido

o en el otro), y para considerar la simili-

tud como resultando de convergencia.

C. gigas esta relacionada con la espe-

cie de la vertiente Sur del Pirineo, C.

martorelli (Bourguignat in Servain, 1880).

La población de C. martorelli más cer-

cana geográficamente a C. gigas (Desfila-

GOFAS Y BACKELJAU: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos

Figura 8. Aparato genital de C. martorelli de Campo. A: órganos genitales de una hembra; B:

Órganos genitales internos de un macho. C: órganos genitales externos del mismo ejemplar. Leyen-

das y escala como en la Fig. 7.

Figure 8. Genital system of C. martorelli from Campo. A: genital organs in a female; B: genital

organs in a male; C: external genital organs of the same specimen. Captions and scale bar as

in Fig. 7.

dero de Campo) es la localidad tipo de

Pomatias esseranus Fagot, 1888. Los ejem-

plares de Campo (Fig. 5) son muy dife-

rentes de C. gigas por su concha relativa-

mente pequeña (hembras: hasta 13,8 x

5,9 mm; machos hasta 12,5 x 5,5 mm; 20

ejemplares medidos de cada sexo), más

regularmente cónica y por su peristoma

con un labio más amplio y fuerte.

Las poblaciones de C. martorelli hacia

el desfiladero de Orgaña y la Sierra de

Odén (Fig. 6) son algo más parecidas a

C. gigas. Algunos ejemplares de dichas

poblaciones pueden alcanzar tamaños

comparables (16 mm en hembras gran-

des). Se pueden reconocer, sin embargo,

por el perfil de la espira más regular-

mente cónico, sin que las dos últimas

vueltas se estrechen tanto en relación a

las medias; por el labio más plano, más

auriculado en su terminación parietal y

menos en su terminación columelar.

C. gigas se puede diferenciar de to-

das las poblaciones de C. martorelli por

la escultura de las dos primeras vueltas,

de costillas finas y de densidad regular,

mientras que en C. martorelli las costillas

son anchas y muy separadas en la pri-

mera vuelta, volviéndose densas y finas

en la segunda.

El dibujo de manchas marrones de la

concha de C. gigas no existe en ninguna

de las poblaciones de C. martorelli obser-

vadas. En estas últimas, los dibujos espi-

rales oscuros resultan de una interrupción

del color blanco en las costillas, dejando

ver el color de fondo oscuro uniforme de

la concha (Figs. 5, 6).

La población de Bielsa de C. gigas es

simpátrica con una población de C. obs-

curum aislada en la vertiente Sur pire-

naica. Hemos encontrado las dos espe-

cies con una ligera diferenciación del

habitat (C. gigas en bloques de una ver-

tiente expuesta al sol, C. obscurum en un

sitio sombreado por arboles y con bas-

tante vegetación herbácea). Las dos es-

pecies se diferencian claramente por la

concha; la de C. obscurum es más pe-

queña (hasta 12,9 x 5,5 mm en el mate-

rial examinado), tiene una banda ma-

rrón periumbilical bastante marcada y

IBERUS, 12 (1), 1994

continua en adición a las series espirales

de manchas. El peristoma de C. obscu-

rum es más ensanchado sin tener el mar-

gen interior reforzado como en C. marto-

relli o en C. gigas. Es presumiblemente

esta población de C. obscurum la que fue

citada por FAGOT (1907) como Pomatias

partioti. En el mismo trabajo, Fagot cita

también Pomatias crassilabris (un sinó-

nimo de C. obscurum) entre Pla de Gis-

tain y Saravillo, en un valle tributario

del río Cinca.

El estudio anatómico ha resultado

poco informativo para discriminar las

especies pirenaicas de Cochlostoma, las

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cuales se acercan todas al modelo des-

crito por GIustI (1971) para C. hidalgot.

El carácter más informativo para discri-

minar las especies del subgénero es la

forma del pene. Sin embargo, en C. g1gas

resulta ser poco diferente de la obser-

vada en C. martorelli (Fig. 8). Una parti-

cularidad de C. gigas es la forma del tes-

tis, que se extiende hacia abajo junto a la

columela, al contrario de las demás es-

pecies en las que se termina por una su-

perficie cóncava en contacto con el estó-

mago (Fig. 8). Posiblemente, se trate de

un carácter relacionado con el tamaño

grande de la especie.

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Aceptado el 22-I1V-1994

IBERUS, 12 (1): 55-61, 1994

Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata

(Muller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata) en el no-

roeste de la Península Ibérica

Ecological aspects of Acanthinula aculeata (Miller,

1774) (Gastropoda: Pulmonata) in the northwestern

Iberian Peninsula

Jesús HERMIDA

RESUMEN

En el presente trabajo se estudia la relación de Acanthinula aculeata (Múller, 1774) con

3 biotopos y con 20 factores edáficos. Los resultados obtenidos indican que A. aculeata

se presenta mayoritariamente en zonas de bosque, pero dichos resultados no fueros

significativos, y tiene preferencia por suelos con valores medio-altos en nitrógeno (0,23-

55,0%) y carbono (2,6-14,0%), valores medios en magnesio (1,6-14,0%) y, en general,

con tendencia a valores bajos en pH.

ABSTRACT

The relationships of Acanthinula aculeata (Múller, 1774) with 3 biotopes and with 20 eda-

phic factors have been studied. The results show that A. aculeata appears in woodland

mainly, but such results are not significant, and prefers soils with medium to high values

of nitrogen (0.23-55.0%), carbon (2.6-14.0%), medium values of magnesium (1.6-14.0%)

and with tendency to low values in pH.

PALABRAS CLAVE: Acanthinula aculeata, Gastropoda, Pulmonata, Península Ibérica, Ecología.

KEY WORDS: Acanthinula aculeata, Gastropoda, Pulmonata, Iberian Peninsula, Ecology.

INTRODUCCIÓN

Los estudios en los que se relacionan

presencia de gasterópodos terrestres y

factores ambientales son todavía insufi-

cientes. De muchas especies aún se des-

conocen sus requerimientos ambientales

y el número de factores estudiados es

muy limitado. ATKINS Y LEBOUR (1923),

CAMERON (1973) y RIBALLO, Díaz COSÍN

Y CASTILLEJO (1985) estudian la influen-

cia del pH en la distribución de los gas-

terópodos, BURCH (1955) estudia la in-

fluencia de factores como pH, calcio,

magnesio, fósforo, potasio y materia or-

gánica, y KUHNELT (1957) explica la rela-

ción de los gasterópodos con la textura

del suelo por la limitada capacidad de

éstos para excavar en el suelo donde vi-

ven o donde buscan refugio.

Acanthinula aculeata (Muller, 1774) es

un gasterópodo pulmonado terrestre per-

Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. 15706

Santiago de Compostela. España.

IBERUS, 12 (1), 1994

teneciente a la familia Valloniidae Mor-

se,1864, incluida en la subfamilia Acan-

thinulinae, de distribución Paleártico-

occidental (KERNEY Y CAMERON, 1979),

presentándose ampliamente en la mitad

norte de la Península Ibérica y en Balea-

res. Apenas se disponen de datos sobre

sus requerimientos ecológicos. En este

trabajo se pretende remediar parte de

esta carencia, aportando datos sobre su

preferencia por distintos biotopos, así

como por posibles factores edáficos que

podrían condicionar el hecho de que A.

aculeata esté ausente o presente en un

determinado lugar.

MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio se ha realizado a partir del

material malacológico recogido en 177

muestras cuantitativas realizadas en tres

tipos de biotopos (59 arbolados, 59 pra-

dos y 59 bordes de río) repartidas entre

Asturias, León, Zamora y Salamanca du-

rante los años 1987-1989 y en el trans-

curso de los meses que van de Noviem-

bre a Mayo. Los ejemplares se obtuvie-

ron mediante la técnica de tamizado por

via húmeda (WILLIAMSON, 1959), a partir

de la hojarasca y capa superficial de

suelo recogido en una superficie de 0,5

m? y de 5 cm de profundidad.

El material biológico se identificó de

acuerdo con las descripciones de GIUSTI,

CASTAGNOLO Y MANGANELLI (1985) y GÓ-

MEZ (1987).

Con cada muestra de gasterópodos,

se analizaron los siguientes factores edá-

ficos: humedad, porosidad, aireación,

gravas (fracción mayor de 2 mm), arena

gruesa, arena fina, limo grueso, limo

fino, arcilla, carbono, nitrógeno, relación

carbono / nitrógeno, sodio, potasio, cal-

cio, magnesio, aluminio, pH del suelo en

agua, pH del suelo en KCl y pH de la

hojarasca.

Los valores de los distintos factores

edáficos fueron determinados según se

describe en GUITIÁN Y CARBALLAS (1976).

Para procesar los datos se utilizó la

técnica de perfiles ecológicos, creada

por DAGET Y GODRON (1982). Para la

elaboración de estos perfiles se siguie-

ron una serie de pasos que se explican

en OUTEIRO, CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ

(1993).

RESULTADOS

Los estudios se han realizado a

partir de los 108 ejemplares de A. acule-

ata capturados en 25 de las 177 muestras

estudiadas. Esta especie se presenta

mayoritariamente en arbolados con un

porcentaje de presencias de 18,54%,

donde predominan robles y castaños, si

bien esta preferencia no resultó ser esta-

disticamente significativa.

En la Tabla I se presenta las distintas

clases de cada factor, así como los inter-

valos y el número de muestras de cada

clase. Los intervalos de cada clase se

establecieron a partir de los puntos de

inflexión de sus frecuencias acumuladas

como se indica en OUTEIRO ET AL. (1993).

Para todos los factores se establecieron

cinco clases excepto para el aluminio

para el que se estableciron tres clases,

debido ha que han aparecido 124 mues-

tras, de las 177, con valores de aluminio

de 0,0 meq/100g, y esto nos obligó a

establecer tres intervalos de clses con el

fin de conseguir una representación de

muestras aceptable en cada intervalo.

A fin de estimar que factores expli-

can mejor la distribución de las especies

en la zona de estudio se desarrolló la Fi-

gura 1, donde se representa la entropía

de cada factor frente a su información

mutua especie-factor, donde se puede

ver que los factores mas eficaces son: ni-

trógeno, carbono, magnesio y pH de

suelo en cloruro poptásico (KCI).

En la Figura 2 se representan los per-

files de frecuencias corregidas para A. acu-

leata. Hay que señalar que los valores, en

el perfil, superiores a 1 indican preferencia

de la especie por ese factor. Consideramos

a la clase 1 como valores bajos, la 2 como

valores medio-bajos, la 3 medios, la 4

medio-altos y la 5 valores altos.

Se observa que A. aculeata prefiere

suelos con valores medio-altos en nitró-

geno (0,23-1,4%) y carbono (2,6-14,0%),

medios en magnesio (1,6-2,5 meq/100g)

y en general con bajos valores de pH.

HERMIDA: Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata

Tabla I. (1) clases de cada factor, (2) intervalos de clase para cada factor, (3) número de mues-

tras que comprenden cada clase del factor. Unidades: % para humedad (HUM), porosidad (POR),

aireación (AIR), gravas (MM2), arena gruesa (GRU), arena fina (FIN), limo grueso (LIG), limo

fino (LIF), arcilla (ARC), carbono (C) y nitrógeno (N); meq/100g para sodio (Na), potasio (K),

calcio (Ca), magnesio (Mg) y aluminio (Al).

Table I. (1) classes of each factor, (2) class intervals for each factor, (3) number of samples that

make up each class. Units: % for moisture (HUM), porosity (POR), aeration (AIR), gravel (MM2),

coarse sand (GRU), fine sand (FIN), coarse silt (LIG), fine silt (LIF), clay (ARC), carbon (C) y

nitrogen (N); meq/100g for sodium (Na), potassium (K), calcium (Ca), magnesium (Mg) and alu-

minium (Al).

HUM

POR

AIR

MM2

GRU

FIN

LIG

NRHON= OIRON—= NONRON— 0aAO0DN—

O0MAO0N—

NRXHON => 0O02RO0ON —

6,00-19,5

19,6-27,0

AMCITO

33,6-42,85

42,86-80,00 24

37,0-55,9

56,0-67,0

VEO

72,6-81,0

81,1-97,0

6,0-30,0

30,1-36,0

36,1-41,5

41,6-53,0

53,1-78,0

0,0-1,8

11,0

S/ 119,9

15,6-31,0

31,1-78,0

1,0-9,0

SNGALO

21,1-36,0

36,1-47,0

47,1-84,0

2,0-13,0

ISGAS

21,76-29,0

29,1-37,0

37,1-65,0

0,0-5,0

5,1-8,5

8,6-11,5

11028,9

16,6-37,0

ARC

C/N

—

NRHON—= OaARON—= 0OaIROQON—=— O RSOQN— 0ORON— 0A0N—

O0A=AO0NnN—

2 3

0,00-11,5 31

11,6-17,0 43

Mis Eo Ca

25,6-31,5 32

31,6-65,0 32

MOTO ER

AS AS

11,6-16,5 41 Mg

16,6-23,0 34

23,1-55,0 28

0,0-10,0 35

0isnñio 4 A

MA EY

11,8-13,75 35

13,76-25,0 29

0,0-1,56 32

1,57-2,5 41

26-325 34 pHH

3,26-4,5 35

4,6-14,0 35

000/18 ES

0,14-0,22 43

0,23-0,3 38 pHK

0,4-0,45 38

0,46-1,4 25

0,0-0,06 32

0,07-0,2 47

0,3-0,45 34 pHV

0,46-0,8 38

0,9-7,0. 26

0,0-0,24 38

0,25-0,45 41

0,46-0,62 37

0,63-1,0 31

ESTAS O

NONR*AHO0ON—

O0A0N—

0,0-3,0

3,1-6,5

6,60-11,0

11,1-18,5

18,6-50,0

0,0-0,7

OSalES

102,9

2 DO

5,6-20,0

0,0-0,0

0,1-1,0

3,0-4,8

4,9-5,5

5,6-6,5

6,6-7,5

2,0-4,3

4,4-5,0

5,1-6,1

6,2-7,0

7,1-9,0

3,0-4,8

4,9-5,6

5,7-6,65

6,66-7,4

VEDADO

IBERUS;, 12-10), 1994

Nitrógeno

0,08 0

K3)

S 0,06 pH en KCI

D 0

7 Magnesio e Carbono

E 0 Arcilla

S o O pH en agua

5 0,04 rl

E puedas pH hojarasca

9 Frac.> 2 mm

3 Aluminio Ae fina Arena a / Limo fino

EOJ02 o o / Aireación

o Porosidad Sodioe 0

= . 0 Oo C/N

E Limo grueso pa Potasio

Calcio

0 AH AAA SAA

118 2,28

2,3 22

Entropía factor

Figura 1. Perfiles ecológicos. Relación entre la entropía observada para cada factor y la infor-

mación mutua especie-factor (unidades en bits).

Figure 1. Ecological profiles. Relationship between the observed entropy for each factor and its

Joint species-factor information (units in bits).

En lo que se refiere a los restantes

factores, aunque los resultados son me-

nos fiables ya que no resultaron signifi-

cativos, cabe destacar la preferencia de

esta especie por suelos con valores me-

dio-altos en arcilla (11,6-55,0%), alumi-

nio (0,1-12.0 meq/100g) y humedad

(27,1-80,0%).

DISCUSIÓN

Al querer comparar los resultados

de este estudio con los publicados por

otros autores, nos encontramos con que

existen muy pocos trabajos en los que se

haya intentado relacionar la fauna de

gasterópodos con algunos de los facto-

res analizados en este estudio, especial-

mente los texturales. Los únicos traba-

jos, cuyos resultados son comparables

directamente con los de este estudio,

son los realizados por OUTEIRO (1988) y

RIBALLO (1990), quienes también aplican

la técnica de perfiles ecológicos para re-

lacionar factores edáficos con gasterópo-

dos terrestres en distintas zonas de Gali-

cia. La mayoría de los autores limitan

los estudios ecológicos a la relación de

las especies por distintos biotopos y

unos pocos factores edáficos que inter-

vienen, de modo mas o menos impor-

tante, en la superveviencia de la espe-

cies, como es el calcio y el pH del suelo.

A. aculeata es una especie conside-

rada higrófila, que forma parte de la ta-

xocenosis de bosque, viviendo entre la

hojarasca (GÓMEZ, 1987; RIBALLO ET AL,.,

1985). Aunque nuestros resultados no

permiten afirmar de un modo definitivo

la preferncia de esta especies por las zo-

nas boscosas, son numerosos autores los

que consideran esta especie como silvá-

tica (ADAM, 1960; DEvIDTS, 1960; CAME-

RON, 1978; PAUL, 1978; MARQUET, 1983,

GIUSTY ET AL., 1985; MEIER, 1987; etc.).

Es posible, en cierta medida, explicar

la presencia o dominancia de esta espe-

HERMIDA: Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata

Clases

Ote Bs =S<¿/.1s5

Frecuencias corregidas

Magnesio* pH en agua

Frecuencias corregidas

Arcilla pH hojarasca Aluminio

(7)

(53)

10)

lo))

(0)

nm 1 A

(8)

(5)

(8)

(5)

0 e

Arena gruesa Aireación Frac.> 2 mm

Frecuencias corregidas

C/N Limo fino Limo grueso Potasio Calcio

Figura 2. Perfiles ecológicos. Perfiles de frecuencias corregidas (/100) de Acanthinula aculeata

frente a cada uno de los factores medidos (*= p<0,05, **= p<0,01). Valores en el perfil superio-

res a 1 indican preferencia de la especie por ese factor.

Figure 2. Ecological profiles. Corrected frequency profiles (divided by 100) of Acanthinula acu-

leata for each one of'the soil factors (*= p<0.05, **= p<0.01). The degree of preference is shown

by profile values over 1.

IBERUS, 12 (1), 1994

cie en las distintas zonas, en base a la

composición de la roca madre de las dis-

tintas muestras. En este sentido, BoY-

COTT (1934) indica la influencia positiva

que tienen los sustratos de orígen calizo

sobre la población de los caracoles te-

rrestres en general, aunque también ad-

vierte de la existencia de especies tole-

rantes a las condiciones ácidas del suelo

provocado por otro tipo de sustratos (es-

quistos, pizarras, cuarcitas, etc.). Nues-

tros ejemplares han sido recolectados

mayormente en zonas cuya roca madre

estaba formada, principalmente, por pi-

zarras y areniscas, cuarcitas, esquistos

cristalinos y granito, en cuyos suelos los

valotres de pH y calcio eran bajos y los

de aluminio altos. Había, además, ocho

muestras localizadas sobre un sustrato

calizo los cuales presentaban valores de

pH y calcio altos y de aluminio bajos. A.

aculeata, como ya indicamos, muestra

preferencia por suelos con altos valores

en aluminio y con tendencia a bajos va-

lores de pH y, por tanto, ácidos y de sus-

tratos no calizos. CAMERON, DOWN Y

PANNETT (1980) la citan en suelos ácidos;

WAREBORN (1982) entre valores de pH

4,5-6,1; RIBALLO ET AL. (1985) la encuen-

tran a pH 3,9 en la Sierra de Ancares

(Lugo). No obstante otros autores en-

cuentran a esta especie indiferente al pH

(OUTEIRO, 1988).

Podemos observar que la predilec-

ción de esta especie por el pH, aluminio,

calcio y otros iones del complejo de

cambio del suelo, esta estrechamente

vinculada al tipo de sustrato o roca

madre que presentaban las muestras.

Pero, desgraciadamente, debido a que el

número de muestras en la que apareció

la especie es tan pequeña y los tipos de

roca madre tan variados, no se pudo

obtener un resultado significativo en la

relación de la roca madre con la presen-

cia-ausencia de la especie en cuestión.

Respecto a la preferencia de A. acule-

ata por zonas húmedas, hay que indicar

que este hecho puede ser debido a que

la recolección de la especie, en el área de

estudio, se realizó en épocas húmedas

donde dominaban las lluvias (Noviem-

bre-Mayo), y no por el hecho de que

esta especie prefiera la humedad. No

obstante otros autores, como WAREBORN

(1969), RIBALLO (1990) y OUTEIRO (1988)

la encuentran en suelos con una elevada

humedad. PAuL (1975) menciona que es

muy difícil de encontrarla en épocas

secas, mostrando su máximo período de

actividad durante el invierno.

Con respecto a otros factores, Ou-

TEIRO (1988) la cita en suelos con va-

lores altos en nitrógeno (0,52-1,1%),

carbono (8,1-20,0%) y magnesio (2,21-

6,20 meq/100g) y RiBALLO (1990) en

suelos con valores altos en nitrógeno

(0,8-1,5%) y medio-altos en magnesio

(0,36-4,30 meq/100g). Nosotros encon-

tramos a esta especie en suelos con

valores medios en magnesio y altos en

carbono y nitrógeno. Autores como

VALOVIRTA (1968) y WAREBORN (1982)

miden algunos factores de la hojarasca,

como el nitrógeno, fósforo, manganeso

y plomo, y señalan la interrelación exis-

tente entre los componentes del suelo y

de la hojarasca, y que ambos están rela-

cionados con las necesidad de nutrien-

tes de las especies de caracoles. En

nuestro estudio, A. aculeata se encuentra

principalmente en zonas boscosas con

gran cantidad de hojarasca, y por tanto

mayor cantidad de nutrientes ricos en

carbono y nitrógeno, necesario para la

supervivencia de esta especie, el cual es

muy exigente desde el punto de vista

nutricional.

En conclusión, y tomando ciertas

precauciones debido a la falta de resul-

tados significativos en algunos puntos,

tenemos que A. aculeata se presenta

principalmente en zonas boscosas y

parece preferir, en la zona de estudio,

suelos con valores altos en arcillas, con

alta capacidad de retención de agua,

porosos, con alto contenido en nitró-

geno, carbono, magnesio y con tenden-

cia a valores de pH bajos. Es necesario,

no obstante, esperar a que aparezcan

nuevos estudios ecológicos para con-

trastar nuestros resultados y poder

caracterizar las preferencias de esta

especie.

HERMIDA: Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata

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Recibido el 7-Xll-1993

Aceptado el 17-V-1994

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IBERUS, 12 (1): 63-65, 1994

Notas breves

Sobre la presencia de Deroceras (Agriolimax)

ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata)

en la Península Ibérica

About the presence of Deroceras (Agriolimax) ercinae de

Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) in the Iberian

Peninsula

Paz ONDINA, Teresa RODRÍGUEZ y Jesús HERMIDA

PALABRAS CLAVE: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Península Ibérica, distribución.

KEY WORDS: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Iberian Peninsula, distribution.

INTRODUCCIÓN

El género Deroceras Rafinesque, 1820,

está incluído en la Familia Agriolimacidae

Wagner, 1935; las babosas de este gé-

nero son generalmente de pequeña talla

(5-6 cm como máximo) y presentan una

quilla en la parte posterior del cuerpo.

WIKTOR y LIKHAREV (1979) describen la

distribución de este género como holár-

tica, aunque la mayoría de sus especies

son esencialmente paleárticas. En la Pe-

nínsula Ibérica, está representado por

catorce especies, de las cuales en Galicia

han sido citadas siete.

Hasta este momento se desconocía la

presencia de Deroceras (Agriolimax) er-

cinae de Winter, 1985 en Galicia, por lo

que su hallazgo, además de representar

la primera cita para esta región, amplía

el área de distribución de esta especie

endémica de la Península Ibérica, cuyas

citas se limitaban a puntos aislados de

Asturias y Cantabria.

MATERIAL Y MÉTODOS

A partir de la realización de una in-

tensa campaña de muestreo de gasteró-

podos terrestres en las provincias de La

Coruña y Pontevedra durante los años

1986-1989, en los que se han recogido

muestras de 174 cuadrículas de 10 x 10

Km UTM, se ha estudiado material bio-

lógico de D. ercinae procedente de tres

localidades de la provincia de La Co-

ruña. El material se ha recogido manual-

mente, siendo su tratamiento posterior

el habitual: muerte por anoxia y fijación

en alcohol de 70".

La identificación de los ejemplares se

ha basado en la morfología externa del

animal y en el aparato genital, principal-

mente.

Hemos elaborado el mapa de distri-

bución de D.ercinae en cuadrículas de 10

x 10 Km UTM, teniendo en cuenta los

datos bibliográficos y los aportados por

nosotros (Fig. 1)

Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. 15706

Santiago de Compostela. La Coruña.

IBERUS, 12 (1), 1994

100 km

Figura 1. Mapa de distribución de Deroceras ercinae en la Península Ibérica. O: Citas aportadas

en este trabajo; O: Citas bibliográficas.

Figure 1. Distribution map of Deroceras ercinae in the Iberian Peninsula. O: Present paper; O:

Previous bibliographic references.

RESULTADOS

Material estudiado: Todos los ejem-

plares encontrados eran adultos.

19/1/1988, Mañón (La Coruña)

29TPJ0O3: 8 ejemplares. 3/7/1988, Grañas

(La Coruña) 29TPJ0O2: 1 ejemplar.

8/6/1989, Sucadío (As Pontes, La Coru-

ña) 29TPJO1: 1 ejemplar.

Citas previas: DE WINTER (1985):

Lago de la Ercina, Picos de Europa, 8 Km

SE de Covadonga (Oviedo), 30TUN39,

18/4/1984. DE WINTER (1986): La Busta,

9 Km al oeste de Torrelavega (Santander,

España), 30TVP10, 16/4/1984; 1 Km de

Hazas, 9 Km SSE de Arredondo (Santan-

der) 30TVN85, 18/4/1984. HERMIDA

(1993): San Román (Asturias), 30TUN29,

17/3/1988; Covadonga (Asturias),

30TUN39, 11/12/1988. Luarca (Astu-

rias), 29TPJ92, 8/12/1987; Cangas de

Onís (Asturias), 30TUP50, 16/3/1988.

CASTILLEJO, GARRIDO E IGLESIAS (1993):

Monasterio de Covadonga, (Asturias),

30TUNS39, 17/11/88.

OBSERVACIONES

D. ercinae es una especie endémica

de la Península Ibérica y, en principio,

parecía que su hábitat estaba confinado

a áreas calizas y de elevada altitud, ya

que DE WINTER (1985) la encontró por

primera vez en el Lago de la Ercina

(Asturias) a 1100-1250 m de altitud, y de

carácter geológico predominantemente

calizo. Posteriormente este mismo autor

la encuentra en La Busta (Santander) a

100 m de altitud y en una localidad

próxima a Hazas (Santander) a 500 m;

HERMIDA (1993) la cita también en el

Lago de la Ercina (Asturias), en Cova-

donga (Asturias) a 265 m al igual que

CASTILLEJO ET AL. (1993), en Cangas de

ONDINA ET AL.: Presencia de Deroceras ercinae en la Península Ibérica

Onís (Asturias) a 63 m y en Luarca

(Asturias) a unos 7 m sobre el nivel del

mar; nosotros la hemos hallado en 3

localidades de La Coruña situadas entre

400 y 480 m y cuya formación geológica

es el Ollo de Sapo, consistente en gneis

más o menos esquistosos, con glándulas

de feldespato, cristales azules de cuarzo

y matriz micácea. Todos estos hallazgos

nos hacen pensar que ni la altitud ni la

caliza son factores limitantes en la distri-

bución de esta especie, aunque hasta el

momento parece claro que su presencia

BIBLIOGRAFÍA

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De WINTER, A. J., 1986. Little known and new

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Agriolimacidae, Arionidae). Zoologische

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se limita al área norte de la Península

Ibérica.

La escasez de citas de D. ercinae en la

Península Ibérica no creemos que se

deba a preferencias por hábitats restrin-

gidos y de difícil acceso, sino que es

probable que haya sido confundida con

D. reticulatum, ya que aunque su apa-

riencia externa no es exactamente igual,

la topografía de su genital y la forma del

sarcobelum son iguales, siendo su dife-

rencia más clara la ausencia de ciego en

el recto de D. ercinae.

HERMIDA, J., 1993. Estudios faunísticos y

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Recibido el 26-1-1994

Aceptado el 22-1V-1994

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NORMAS DE PUBLICACIÓN

+ La revista IBERUS publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos

relacionados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto,

mecanografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografí-

as son trabajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas

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ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido.

* Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr. Jesús

Ortea, Editor de Publicaciones, Laboratorio de Zoología, Departamento Biología de Organismos y Sistemas, Uni-

versidad de Oviedo, C/Jesús Arias de Velasco s/n, 33071, Oviedo, España.

+ Al menos uno de los autores de los trabajos a publicar deberá ser necesariamente socio de la Sociedad Española

de Malacología (art. 38 de los Estatutos).

+ El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna.

* Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiadas sobre DIN A-4, por una sola cara a doble

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trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los autores

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Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una tra-

ducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea presiso deberá incluir referen-

cia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del

autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés.

Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artí-

culo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras

clave también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales.

Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca-

bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y méto-

dos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habi-

tuales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos.

* Las notas breves deberán presentarse de la misma forma pero sin resumen.

* Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Código Inter-

nacional de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un taxon cuando aparezca por pri-

mera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las

sinonimias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación

donde fueron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese

especial cuidado a la puntuación):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Sinonimias

Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella].

Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto.

Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo

esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto).

* Sólo los nombres en latín y los de taxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferen-

temente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el

Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviatu-

ras. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una

coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (?).

» Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y

GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith,

Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith ef al. (1970)]. Si un autor ha publicado más

de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista

de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom-

bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribir-

se, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el

texto exclusivamante como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apare-

cer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dese el título, editor, lugar de publicación, n* de edición

si no es la primera y n* total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos iné-

ditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F.

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-

celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

* Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china

negra y ajustado al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna)

o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a du columnas.

En caso de preparar figuras para que ocupen el total de una página se ruega ajustar su tamaño para que puedan

caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora

laser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a

los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean

regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que fotografías de distinto contraste en una

misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y

las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora

de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2mm. En figuras com-

puestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayúsculas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No

deberán hacerse referencias a los aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la reduc-

ción, emplear pues una escala gráfica. En su caso se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM.

Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...),

sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traduc-

ción al inglés. Utilícese el esquema siguiente:

Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia.

Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura.

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página).

Por lo demás deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras.

+ Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (I, II, MI....). Las leyendas se

incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular-

mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo

necesario.

e Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los

cambios necesarios.

+ El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo, la fecha de

envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Edi-

torial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor reci-

birá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo

Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere opor-

tunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por

una versión en disco flexible (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh.

La fecha de aceptación figurará al final del artículo publicado.

* Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erra-

tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la correc-

ción de las pruebas.

* De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, debe-

rán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separa-

tas adicionales será cargado al autor.

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are manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs

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ciones, Laboratorio de Zoología, Departamento Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo,

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has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence.

e Papers should conform the following layout:

First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appro-

priatte, and its English translation. It will be followed by all authors” names and surnames, their full adress(es), an

abstract (and its English translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and

conclusions, and a list of Key Words (and their English translation) under which the article should be indexed.

Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whene-

ver possible the text should be arrangrd as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Con-

clusions, Acknowledgements and References. Unusual abreviations used in the text must be grouped in one

alphabetic sequence after the Material and methods section.

+ Notes should follow the same layout, without the abstract.

* Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen-

clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority inclu-

ding the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including

the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when

known. Follow this example (please note the punctuation):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Synonyms

Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille].

Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full

list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also exclu-

ding those nowhere else cited from the Bibliography list).

Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¡talics. No word

must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In

Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper

comma (-).

+ References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS Fretter 8 Graham (1962) or FRET-

TER ££ GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of

them [Smith, Jones £ Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more

than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit.

The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text

but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL

CAPITALS. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic

name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher,

place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral

theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the

punctuation):

Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F.

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-

celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

* Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column

size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194

mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with

their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer

generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Pho-

tographs must be of good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block,

ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor repro-

duction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In

composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case let-

ters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during

printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with

consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating “Plates” and “Figures”. Legends for Figures must be

typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example

(please note the punctuation):

Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills.

If abreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section.

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be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a gene-

ral rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible.

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cial attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures

and Tables appearing in the text.

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are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted.

INDICE

IBERUS 12 (1) 1994

RoLÁN, E. Y LUQUE, A. A. Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Sci-

ssurellidae) del Caribe

A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Cari-

DDEUMIS CO qdo o e LN e AS e EAS A 1-5

MUÑIZ SOLÍS, R. Y GUERRA-MERCHÁN, A. Estudio malacológico del Plioceno

de Estepona (Málaga). La familia Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastro-

poda, Prosobranchia)

Malacologic study from Pliocene of Estepona (Malaga). Family Murici-

dae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Prosobranchia) 7-44

GOFAS, S. Y BACKELJAU, T. Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclo-

phoroidea) de los Pirineos

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea) of the

Pyrenees 45-54

HERMIDA, J. Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata (Miller, 1774) (Gas-

tropoda: Pulmonata) en el noroeste de la Península Ibérica

Ecological aspects of Acanthinula aculeata (Múller, 1774) (Gastropoda:

Pulmonata) in the northwestern Iberian Peninsula 55-61

NOTAS BREVES

ONDINA, T., RODRÍGUEZ, T. Y HERMIDA, J. Sobre la presencia de Deroceras

(Agriolimax) ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) en la

Península Ibérica

About the presence of Deroceras (Agriolimax) ercinae de Winter, 1985

(Gastropoda: Pulmonata) in the Iberian Peninsula... 63-65

ISSN 0212-3010

IBERUS

Vol. 12 (2)

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPANOLA

DE MALACOLOGIA

Oviedo, diciembre 1994

IBERUS

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales

C/José Gutiérrez Abascal, 2 * 28006 Madrid

COMITÉ DE REDACCIÓN

Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo

Universidad de Oviedo

Jesús Ángel Ortea Rato (Editor)

Gonzalo Rodríguez Casero

Angel A. Valdés Gallego

CoMITÉ EDITORIAL

Eduardo Angulo Pinedo

José Carlos García Gómez

Ángel Guerra Sierra

Ángel Antonio Luque del Villar

María Yolanda Manga González

Jordi Martinell Callico

Carlos Enrique Prieto Sierra

M2 de los Ángeles Ramos Sánchez

Joandomenec Ros 1 Aragones

María del Carmen Salas Casanovas

José Templado González

Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo

Estación Agrícola Experimental, CSIC, León

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

niversidad del País Vasco

niversidad de Sevilla

niversidad Autómona de Madrid

niversidad de Barcelona

niversidad del País Vasco

niversidad de Barcelona

niversidad de Málaga

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

Toda la correspondencia referente apublicaciones debe remitirse a:

Dr. Ángel A. Luque del Villar (Editor de Publicaciones)

Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología

Universidad Autónoma de Madrid

Ciudad Universitaria de Cantoblanco + 28049 Madrid

IBERUS

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGÍA

Y '

- AA £

Vol. 12 (2) Oviedo, diciembre 1994

Publicado en junio de 1995

Dep. Leg. B-43072-81

ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez

Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

ÍNDICE

IBERUS 12 (2) 1994

SÁNCHEZ, P. AND GUERRA, A. Bathymetric distribution and aspects of the life history

of the loliginid squid Loligo vulgaris (Mollusca: Cephalopoda) in the Catalan

sea (NW Mediterranean)

Distribución batimétrica y aspectos del ciclo biológico del calamar Loligo vulga-

ris (Mollusca: Cephalopoda) en el mar Catalán (Mediterráneo NO). 1-12

PUENTE, A. I., ALTONAGA, K. Y PRIETO, C. E. Actualización en el conocimiento de la

distribución geográfica de Caracollina (Caracollina) lenticula (Michaud, 1831)

(Pulmonata: Helicoidea: Hygromiidae, Trissexodontinae) en la Península Ibérica

An actualitation to the knowledge of the geographical distribution of Caraco-

llina (Caracollina) lenticula (Michaud, 1831) (Pulmonata: Helicoidea: Hy-

gromiidae, Trissexodontinae) in the Iberian Peninsula 820

HOouARrrT, R. Some notes on the genus Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966 (Muricidae:

Ergalataxinae), with the description of Habromorula gen. nov. (Muricidae: Rapa-

ninae) and four new species from the Indo-West Pacific

Algunos datos sobre el género Spinidrupa Habe y Kosuge, 1966 (Muricidae:

Ergalataxinae), con la descripción de Habromorula gen. nov. (Muricidae:

Rapaninae) y cuatro nuevas especies del Indopacífico Oeste A ES!

MORENO, D. Y TEMPLADO, J. El complejo de especies “Nassarius cuvieril - N. unifas-

ciatus” (Gastropoda, Nassariidae) en el SE de España

The species complex “Nassarius cuvieril - N. unifasciatus” (Gastropoda, Nas-

Sada e) Mie SEO Par : 33-47

GONZÁLEZ-MORENO, O., GRACENEA, M., MONTOLIU, I. Y VILLA, M. Presencia de digé-

nidos Brachylaimidae en el delta del Llobregat (Barcelona): estadios larvarios

parásitos de gasterópodos terrestres

Digenea Brachylaimidae in the Llobregat delta (Barcelona): larval stages

¡DOROSTESTOZ VERRESTUA OST 49-57

ROLÁN, E. Y LUQUE, A. A. Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) y Nassarius nitidus

(Jeffreys, 1867) (Gastropoda, Nassariidae), dos especies válidas de los mares de

Europa

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) and Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867) (Gas-

tropoda, Nassariidae), two valid species from the European seas .. 59-76

DANTART, L. Y LUQUE, A. A. Notas sobre Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758)

(Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae)

Notes on Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758) (Gastropoda, Archaeo-

SUSPIRO POLARNUIIDELAC IR IN A 77-82

IBERUS, 12 (2): 1-12, 1994

Bathymetric distribution and aspects of the life

history of the loliginid squid Loligo vulgarts

(Mollusca: Cephalopoda) in the Catalan sea (NW

Mediterranean)

Distribución batimétrica y aspectos del ciclo biológico

del calamar Loligo vulgaris (Mollusca: Cephalopoda) en

el mar Catalán (Mediterráneo NO)

Pilar SÁNCHEZ* and Ángel GUERRA**

ABSTRACT

Of the 263 trawl catches studied during 1991 carried out at depth between 12 m and 645

m in the Catalan sea, Loligo vulgaris appeared in 68, at depth between 17 and 180 m.

Negative allometric growth was observed between mantle length and weight in both

sexes. According with the seasonal bathymetric distribution of sizes, large animals (150-

250 mm ML), maturing or mature were found in waters of less than 100 m depht throug-

hout the year, but above all in autumn and winter; immature specimens (<150 mm ML)

were present at all depths throughout the year. Two migratory movements were detec-

ted: small squid hatched near the coast displacing towards deep water, and large (matu-

ring or mature) animals moving towards coastal waters to spawning.

RESUMEN

De 263 pescas de arrastre realizadas durante 1991 entre 12 y 645 m de profundidad en

el mar Catalán, Loligo vulgaris fue capturado en 68 de los lances entre 17 y 180 m de

profundidad. Se observó un crecimiento alométrico negativo entre el peso total y la lon-

gitud del manto en ambos sexos. Se detectó una distribución batimétrica estacional.

Ejemplares grandes (150-250 mm LM), madurando o maduros, se encontraron a menos

de 100 m de profundidad durante todo el año, pero sobre todo en otoño e invierno; los

ejemplares pequeños (<150 mm LM) aparecieron en todas las profundidades durante

todo el año. Se observaron dos desplazamientos: los calamares pequeños que nacen

cerca de la costa se desplazan hacia mayor profundidad y los grandes se mueven hacia

la costa para la puesta.

KEY WORDS: Cephalopods, Loligo vulgaris, bathymetric distribution, biology, NW Mediterranean.

PALABRAS CLAVE: Cefalópodos, Loligo vulgaris, distribución batimétrica, biología, Mediterráneo no-

roccidental.

*Instituto de Ciencias del Mar (CSIC), Paseo Joan de Borbó s/n, 08039 Barcelona, Spain.

**Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Spain.

Correspondence address: Pilar Sánchez, Instituto de Ciencias del Mar (CSIC), Paseo Joan de Borbó s/n, 08039

Barcelona, Spain.

IBERUS, 12 (2), 1994

INTRODUCTION

Loligo vulgaris is a nektobenthic species,

rather dependent on the bottom during the

spawning season but has a more pelagic

behaviour when foraging (Worms, 1983).

Except on the Algerian Shelf, where

some individuals were caught at a depth

up to 550 m (Worms, 1983), L. vulgaris

seems to live usually between 10 and 150

m, the optimal depth being 50 to 60 m

(MANGOLD-WIRZ, 1963; BURUKOVSKI,

GAEVSKAYA, DOMANEVSKI, NIGMATULLIN

AND PANFILOV, 1979; GUERRA, 1982, 1984;

BADDYR, 1988). Both vertical and hori-

zontal migratory movements have been

shown in this species (WoOkrMS, 1983).

Very little information is available con-

cerning the temperature and salinity

ranges where this species inhabits. TIn-

BERGEN AND VERWEY (1945) noted that L.

vulgaris in the North Sea occurs in shallow

waters only when the salinity rises above

30%o, suggesting a range of salinity tole-

rance of 30-36%o. This species also seems

to prefer warm temperature. BADDYR

(1988) noted that L. vulgaris in Agadir Bay

(Morroco) occurs in shallow waters where

surface temperature ranges from 11.3%C

to 22.7"C. Temperature and salinity ranges

in experimental conditions have been re-

corded as 13.3-26.0%—C and 34.0-37.0%o, res-

pectively (BOLETZKY, 1979; TURK, HAN-

LON, BRADFORD AND YANG, 1986).

Some aspects of the biology of L. vul-

garis have been previously studied in the

western Mediterranean Sea by several

authors, MANGOLD-WIRZ (1963), Worms

(1980, 1983) and NATSUKARI AND KOMINE

(1992) among others.

The aim of the present study is to

consider the relationship between size

and depth distribution for L. vulgaris

caught by the commercial fleet in the

northwestern Mediterranean, to attempt

to verify the possible occurrence of sea-

sonal migrations and to provide data

about some aspects of its life history.

MATERIAL AND METHODS

From February to December 1991, a

total of 263 samples were examined

from landings taken by trawlers in nine

ports on the Catalan coast (from the

French border to the Ebro delta, Figure

1). The mesh size of the cod-end was 36-

38 mm. The depth range sampled was

12-645 m. 24 tows were made with the

cod-end covered by a 10 mm mesh size

covering bag in order to collect the

smaller individuals: 10 in winter, 9 in

spring, 3 in summer and 2 in autumn. A

record of sampling depths was obtained

by an observer on board. All trawls

were performed during day-time hours.

In order to determine the population

structure of this species in the study

area, a total of 2438 specimens were exa-

mined. Mantle length (ML), taken in

mm, was measured directly on board.

Sexes were not differenciated in these

samplings.

These specimens were classified by se-

ason and depth strata. Spring: April to

June; Summer: July to September; Au-

tumn: October to December and Winter:

January to March. The depth strata con-

sidered were: less than 50 metres, between

50 and 100 metres and deeper than 100

metres.

An additional number of individuals,

235 males and 225 females, were exami-

ned in the laboratory. For each one of

them, the following data were obtained:

mantle length (ML) in mm, total weight

(TW) in grammes, eviscerate weight in

grammes, sex and reproductive stage,

weight of the gonad in grammes. Gonads

were welghed on electronic scales with an

accuracy of 0.01 g. The relationship bet-

ween ML and TW was estimated for all

specimens and for each sex separately,

using the potential model.

Temperature and salinity data from

each season and strata were obtained

from SALAT, FONT AND CRUZADO (1978).

RESULTS

Distribution and population struc-

ture: Loligo vulgaris appeared in 68 out of

the 263 trawl samples studied. The depth

of occurrence ranged between 17 and 180

m. One hundred eighty other species of

the macrofauna were caught along with

SÁNCHEZ AND GUERRA: Loligo vulgaris in the Catalan sea

TARRAGONA gsesció

CAMBRILS gut

L'ATMELLA ej

S. CARLES, +4

o q

WESTERN

MEDITERRANEAN

2 3 E XQ

Figure 1. Chart showing the study zone with the main fishing ports of the Catalan coast (NW Me-

diterranean) which reported the monthly cephalopod catches of the fishing fleet.

Figura 1. Zona de estudio mostrando los principales puertos pesqueros de la costa catalana (Me-

diterráneo NO) que proporcionaron las capturas mensuales de cefalópodos de la flota pesquera.

L. vulgaris. Among these, 10 can be consi-

dered as habitual accompanying species

of the squid, since they appeared in over

50% of the catches where L. vulgaris was

present (Table ID). The most frequently co-

occurring species were the hake, Merluc-

cius merluccius (85.3% of appearances), and

the crab, Liocarcinus depurator (79.4%),

which are species with a wide bathyme-

tric distribution.

Table II shows the number of sam-

ples taken, the number of samples where

L. vulgaris appeared, and the mean num-

ber and biomass of L. vulgaris by season

and depth strata.

Figures 2-5 show the size (ML) fre-

quency distributions of L. vulgaris by sea-

son and depth strata. In spring (Fig. 2,

Table ID), most of the specimens caught

were small (20-50 mm ML), especially at

depths of less than 100 m. A few me-

dium and large specimens were caught

in the shallowest depth stratum. In

summer, the highest densities occurred

at depths of between 50 to 100 m (Table

ID; in this depth stratum, both small and

medium-large individual were found

(Fig. 3, Table ID; hardly any medium-

large individual occurred in the shallo-

west depth stratum. In autumn indivi-

duals within the whole size range of the

species where found at depths of less

than 100 m (Fig. 4, Tables Il and IID,

whereas only very small specimens lived

IBERUS, 12 (2), 1994

Table I. Habitual accompanying species of Loligo vulgaris. occ: percentage of the species occu-

rrence in the 68 catches, where L. vulgaris were present; no x h*: number of individuals per hour;

kg x h"!: kg per hour; avg: average; std: standard deviation.

Tabla L. Especies acompañantes habituales de Loligo vulgaris. occ: porcentaje de presencias

por especie en las 68 pescas donde se encontró L. vulgaris; no x h!: número de individuos por

hora; kg x h!: kg por hora; avg: media; std: desviación típica.

Species occ noxh” kg xh"

avg std avg std

Merluccius merluccius 85.3 452.1 TN) Y AS

Liocarcinus depurator 79.4 329.3 745.4 3.0 LE)

Citharus linguatula SD 48.8 82.9 18 18

Alloteuthis media 70.6 WU 2 125.4 0.8 1.2

Cepola rubescens 64.7 18.8 26.0 0.7 iS

Eledone cirrhosa 58.8 27 22.4 | SO)

Conger conger 57.4 6.5 9.3 0.9 1.4

Engraulis encrasicholus 52.9 SAES 781.6 2.8 6.7

Squilla mantis 5239 126.0 192.1 2 3.6

Trachinus draco 51.5 10.0 11.2 0.7 0.7

Table HL. Abundance by depth strata and season. N: number of samples taken. n: number of sam-

ples where L. vulgaris appeared; nce: number of tows with cod-end covered by a 10 mm mesh

size where L. vulgaris appeared; kg/h: kg per hour.

Tabla II. Abundancia por estratos de profundidad y estación. N: número de muestras tomadas;

n: número de muestras donde apareció L. vulgaris; nce: número de pescas realizadas con un

copo de malla terminal de 10 mm en las que apareció L. vulgaris; kg/h: kg por hora.

Spring Summer Autumn Winter

N= 14 N= 30 N= 34 N=17

<50 n=7 n= 4 n= 10 n=8

nce= 0 nce= 0 nce=0 nce= 0

kg/h= 0.40 kg/h= 0.13 kg/h= 1.99 kg/h= 0.48

N= 23 N= 31 N= 11 N= 10

50-100 n=6 n= 13 n=5 n= 4

nce= 7 nce= 0 nce= 0 nce=0

kg/h= 0.35 kg/h= 1.06 kg/h= 1.86 kg/h= 0.84

N= 23 N= 29 N= 27 N= 14

>100 n= 1 n= 3 n= 4 n= 3

nce= 0 nce= 2 nce= 1 nce=0

kg/h= 0.18 kg/h= 0.08 kg/h= 0.07 kg/h= 0.14

in waters deeper than 100 m, as was also

the case in summer. In winter (Fig. 5,

Table ID, most large (>150 mm ML) and

medium-sized specimens (80-140 mm

ML) occurred shallower than 100 m.

Small specimens (<70 mm ML) appeared

in all depth strata considered, but they

were more abundant at less than 50 m.

SÁNCHEZ AND GUERRA: Loligo vulgaris in the Catalan sea

<50 m n= 133

Percentage

0 50 100 150 200 250

40 50-100 m n= 280

Percentage

0 50 100 150 200 250

>100 m n= 10

Percentage

0 50 100 150 200 250

Mantle length (mm)

Figure 2. Bathymetric distribution of sizes of Loligo vulgaris in spring, n: number of specimens.

Trawl fishery.

Figura 2. Distribución batimétrica de tallas de Loligo vulgaris en primavera, n: número de espe-

címenes. Arrastre.

IBERUS, 12 (2), 1994

<30/MiN=35

Percentage

TA AAA

0 50 100 150 200 250

50-100 m n= 869

(0)

[0))

= 10

[0)

0 50 100 150 200 250

40 >100 m n= 121

> 30

(0)

> 2

0 50 100 150 200 250

Mantle length (mm)

Figure 3. Bathymetric distribution of sizes of Loligo vulgaris in summer, n: number of speci-

mens. Trawl fishery.

Figura 3. Distribución batimétrica de tallas de Loligo vulgaris en verano, n: número de especí-

menes. Arrastre.

SÁNCHEZ AND GUERRA: Loligo vulgaris in the Catalan sea

(O)

o 10

[al

0 _——

0 50 100 150 200 250

50-100 m n=114

Percentage

>100m n= 86

Percentage

0 PA

0 50 100 150 200 250

Mantle length (mm)

Figure 4. Bathymetric distribution of sizes of Loligo vulgaris in autumn, n: number of specimens.

Trawl fishery.

Figura 4. Distribución batimétrica de tallas de Loligo vulgaris en otoño, n: número de especí-

menes. Arrastre.

IBERUS, 12 (2), 1994

25 <50m n=155

Percentage

0 50 100 150 200 250

50-100 m n= 143

Percentage

0 50 100 150 200 250

> 100 m n= 36

Percentage

(09)

(e)

0 50 100 150 200 250

Mantle length (mm)

Figure 5. Bathymetric distribution of sizes of Loligo vulgaris in winter, n: number of specimens.

Trawl fishery.

Figura 5. Distribución batimétrica de tallas de Loligo vulgaris en invierno, n: número de espe-

címenes. Arrastre.

SÁNCHEZ AND GUERRA: Loligo vulgaris in the Catalan sea

Table II. Percentage of specimens per stratum, estimated from the total number caugtht during

each season, for adults (>150 mm ML) and juveniles.

Tabla 1H. Porcentaje de especímenes por estrato, estimados del total capturado durante cada

estación, para adultos (>150 mm ML) y juveniles.

adults (>150 mm ML)

depth (m) spring summer autumn winter no. total total

<50 100 11285 UL 43.6 100 64.1

50-100 0 87.5 26.3 LS) 53 34

>100 0 0 1.0 Sl 3 1.9

no. total 10 8 99 39 156 100

juveniles (<150 mm ML)

depth (m) spring summer autumn winter no. total %total

<50 29.8 SS 68.9 46.8 679 29.8

50-100 67.8 84.8 15.8 41.7 1353 59.3

>100 2.4 11.9 15.5 MES 250 11

no. total 413 1017 IO 295 2282 100

Table IV. Estimated parameters, a and b, of the size-weight relationship (TW= a x MLP) by sex.

Vb: variance of the slope, b; r?: determination coefficient; n: number of specimens.

Tabla IV. Parámetros estimados, a y b, de la relación talla-peso (TW= a x ML”) por sexos. Vb:

varianza de la pendiente, b; r?: coeficiente de determinación; n: número de especímenes.

a b Vb A n

Females 0.000270 ANA 0.0468 0.98 225

Males 0.000658 AS 0.0497 0.96 235

All specimens 0.000391 2.491 0.0246 0.97 460

Table V. Gonad weight expressed as percentage of total body weight in immature and mature

male and female Loligo vulgaris. GW: average of the gonad weight percentage; STD: standard

deviation; N: number of observations.

Tabla V. Peso de la gónada expresado como porcentaje del peso corporal total en machos y hem-

bras inmaduros y maduros de Loligo vulgaris. GW: media del porcentaje del peso gonadal; STD:

desviación típica; N: número de especímenes.

Males Females

Immatures Matures Immatures Matures

GW 0.16 5.07 0.26 16.79

STD 0.06 0.51 0.03 2.60

N 28 42 27 36

IBERUS, 12 (2), 1994

Females

100

WINTER SPRING SUMMER AUTUMN

[_] Inmatures LJ] Maturing Ml Matures

Figure 6. Seasonal percentage (%) of Loligo vulgaris females and males in each maturity stage

from Catalonia (NW Mediterranean) in 1991.

Figura 6. Porcentaje estacional (%) de machos y hembras de Loligo vulgaris en cada estado de

madurez en Cataluña (Mediterráneo NO) en 1991.

SÁNCHEZ AND GUERRA: Loligo vulgaris in the Catalan sea

Biological aspects: Table IV shows

the estimated parameters of the size-

weight relationship for both male and

female L. vulgaris. Negative allometric

growth was observed between mantle

length and weight in both sexes, since the

slope (b) of the relationship was signifi-

cantly smaller (t-test, p<0.001) than 3 in

both cases. A comparison between the

estimated parameters for males and

females showed that growth in weight

differed significantly between the sexes

(t-test, p<0.01). The overall relationship

(males + females) was also presented sin-

ce population data taken on board could

not often distinguish between sexes.

The gonad weight was calculated

relative to total weight (Table V) to try

to elucidate whether the increase in

weight in the females could be due to

the growth of the gonads or to other

factors. In immature individuals, the

percentage of total weight represented

by the gonads was similar in both sexes.

In individuals which have begun to

mature or are mature, the difference

was very marked. The results of two-

samples test showed a significant diffe-

rences between mature and immature

females (t=32.92, p<0.01) and between

mature and inmature males (t=51.07,

p<0.01). The difference between mature

males and mature females was also sig-

nificantly different (t=28.57, p<0.01).

Figure 6 shows the proportion of the

different maturity stages by season in

females and males. Mature specimens of

both sexes were detected throughout

the year, but the highest proportions

were found in autumn-winter. Mature

specimens were detected at sizes larger

than 130 mm ML in males and 160 mm

ML in females.

DISCUSSION

The size-weight relationships give a

greater weight gain for females longer

than 110 mm ML. TINBERGEN AND VER-

wEY (1945) found that for Loligo vulgaris

in the North Sea, the growth rates of ma-

les and females were approximately the

same until they reach 120 mm ML.

Worms (1980), obtained similar results.

The greatest weight observed at a similar

size in females can be mainly attributa-

ble to the development of the gonads.

The size at which Loligo vulgaris be-

come mature in the northwestern Medi-

terranean, averages 150 mm ML for

males and 170 mm for females (Worms,

1983), although the occasional 100 mm

ML male starting to form spermatopho-

res can be found (MANGOLD-WIRZ,

1963). In the present study, individuals

over 150 mm ML have been considered

as large and mature squid (WokrMms,

1983; present results). These were

caught mostly (64.1%) between 25 m

and 50 m, which suggests a preference

for these depths for spawning, although

spawning can also occur in deeper

waters (50-100 m; 34% of the mature in-

dividuals examined).

According to the seasonal bathyme-

tric distribution of sizes, large (150-250

mm ML) maturing or mature indivi-

duals were found in waters of less than

100 m depth throughout the year, but es-

pecially in autumn and winter. Small im-

mature specimens (<150 mm ML) were

present at all depths throughout the

year, in agreement with the occurrence

of some adult mature individuals th-

roughout the year. However, data sug-

gest that the part of the population

which has grown in waters between 50

to 100 m moves towards coastal waters

in autumn and winter, probably to

spawn. It also seems that a part of the

population born in coastal waters moves

to deeper waters to grow and mature.

Thus, it appears that two migration pa-

tterns occur: small squids hatched near

the coast move towards deeper water,

and large (maturing or mature) animals

move towards coastal waters.

The two migratory movements detec-

ted, as well as the spawning in coastal wa-

ters, are in agreement with the observa-

tions of Worms (1983) in the Mediterra-

nean, but in the present study, it appears

that only a portion of the young popula-

tion migrates. The lack of more informa-

tion on the differential distribution of the

sexes and stages of sexual maturity pre-

vent us from concluding whether there is

IBERUS, 12 (2), 1994

segregation by sex at different depths, and

whether males and females form different

schools which asynchronically migrate, as

it was deduced from observations by

MANGOLD-WIRZ (1963) and Worms (1983).

The fact that all the examined speci-

mens were caught by trawling (which in

this area is always done by day), and from

the composition of the accompanying

species (Table D, suggests that at least an

important part of the population of L. vul-

garis stays close of the bottom during day-

time. Only two species of those which

habitually co-occur with the squid can be

considered as pelagic: the cephalopod

Alloteuthis media and the anchovy Engrau-

lis encrasicolus. The latter species is often

caught by trawlers during the day in the

study area, when the schools disperse and

stay close to the bottom. L. vulgaris pro-

bably shows a similar strategy.

The range of salinities in which L. vul-

garis was caughtin the northwestern Medi-

terranean was 37.655 to 38.159%o (SALAT

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la Mer Catalane. Vie et Milieu, 13 (suppl.):

285 pp.

ETAL., 1978), whichis higher than thatindi-

cated by Worms (1983) (between 30.0 and

36.0%o0 based on observations of TINBER-

GEN AND VERWEY, 1945), the reason being

that the salinity of the North Atlantic is

lower than that of the Mediterranean. The

temperature rangeat which L. vulgaris was

caught in the northwestern Mediterrane-

an (12.66-25"C, SALAT ET AL., 1978) is basi-

cally the same observed by BADDYR (1988)

in Morroccan waters (11.3-22.7%C).

ACKNOWLEDGEMENTS

We gratefully acknowledge Dra. Pa-

loma Martín and Dr. P. Abelló for com-

ments on the manuscript and the mem-

bers of Mediterranean Population Dyna-

mics Group of the Instituto de Ciencias

del Mar de Barcelona (PDPM) for their

collaboration on samplings. We wish

also to thank Mrs. M* Teresa Fernández

for her technical assistance.

NATSUKARI, Y. AND KOMINE, N., 1992. Age and

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Recibido el 28-V-1993

Aceptado el 18-IV-1994

Publicado en junio de 1995

IBERUS, 12 (2): 13-20, 1994

Actualización en el conocimiento de la distribu-

ción geográfica de Caracollina (Caracollina)

lenticula (Michaud, 1831) (Pulmonata: Helicoi-

dea: Hygromiidae, Trissexodontinae) en la Pe-

nínsula Ibérica

An actualitation to the knowledge of the geographical

distribution of Caracollina (Caracollina) lenticula

(Michaud, 1831) (Pulmonata: Helicoidea: Hygromiidae,

Trissexodontinae) in the Iberian Peninsula

Ana Isabel PUENTE, Kepa ALTONAGA y Carlos Enrique PRIETO

RESUMEN

En el presente trabajo se estudia la distribución geográfica de Caracollina (Caracollina)

lenticula (Michaud, 1831) en la Península Ibérica, que se cita por vez primera de la pro-

vincia de Ciudad Real. El valle del río Tajo parece conformar el límite noroeste de distri-

bución de la especie que, por otra parte, podría estar sufriendo un proceso de coloniza-

ción hacia el interior peninsular.

ABSTRACT

In this paper, the geographical distribution of Caracollina (Caracollina) lenticula

(Michaud, 1831) in the Iberian Peninsula is studied. This species is reported for the first

time in Ciudad Real. The valley of the Tajo river is seemingly the northwest limit of the

distribution of this species which, on the other hand, could be colonizing the interior part

of the Peninsula.

PALABRAS CLAVE: Pulmonata, Hygromiidae, Trissexodontinae, Caracollina, distribución geográfica,

Península Ibérica.

KEY WORDS: Pulmonata, Hygromiidae, Trissexodontinae, Caracollina, geographical distribution, Iberian

Peninsula.

INTRODUCCION

Caracollina (Caracollina) lenticula (Mi- dos artículos previos de los autores. En

chaud, 1831), una especie de amplia dis- el primero se elaboró su mapa de distri-

tribución de tipo circunmediterráneo- bución a nivel ibero-balear a partir de

macaronésico (FORCART, 1965; BACK- material recolectado en numerosas loca-

HUYs, 1975), ha sido objeto de estudio en lidades y de las citadas en la literatura

Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea; Facultad de Ciencias; Departamento de Biología

Animal y Genética; Laboratorio de Zoología; Apdo. 644; 48080 Bilbao.

IBERUS, 12 (2), 1994

(PUENTE, PRIETO Y ALTONAGA, 1990); la

especie se indicaba por vez primera

para las provincias de Cáceres, Badajoz,

Toledo, Jaén y Granada, confirmándose

su presencia en las de Córdoba y Sevilla,

de donde sólo se conocía de aluviones

fluviales. En el segundo se presentaron

los resultados obtenidos tras el estudio

anatómico del material recolectado, que,

por una parte, reveló una alta diversi-

dad morfológica que afecta al aparato

estimulador y que, por otra, condujo a

proponer una nueva interpretación de

los órganos del mismo (PRIETO, PUENTE,

ALTONAGA Y GÓMEZ, 1993). Con el pre-

sente trabajo se pretende completar el

conocimiento en la distribución ibero-

balear de la especie, actualizando la

indicada en PUENTE ET AL. (1990) tras la

adición de nuevas localidades tanto

bibliográficas como propias.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material recolectado ha sido reco-

gido manualmente y tratado después

del modo habitual: muerte por anoxia y

conservación en alcohol de 70*. Para la

identificación de los ejemplares se ha

atendido a caracteres conquiológicos y

anatómicos.

En el mapa de distribución elabo-

rado se han indicado en notación UTM

de 20 km de lado todas las localidades

ibero-baleáricas en las que la especie ha

sido encontrada, distinguiéndose con

diferentes símbolos entre las que se

aportan en el presente trabajo y las

citadas en la literatura consultada; en

esta última categoría han sido incluidas

las localidades señaladas en PUENTE ET

AL. (1990). El listado de localidades bi-

bliográficas recogido en PUENTE ET AL.

(1990) se ha ampliado con la adición de

nuevas referencias de reciente aparición

o de las que no disponíamos en aquel

momento. Estas se han ordenado crono-

lógicamente, indicándose textualmente

las localidades señaladas en cada trabajo

para la especie, las siglas de la provincia

a que pertenecen y sus coordenadas

UTM de 10 km de lado. En la Tabla I se

indican todas las abreviaturas para pro-

vincias O departamentos utilizadas en el

texto. Un asterisco precediendo al

nombre de la localidad indica que ésta

ha sido a su vez recopilada en el trabajo

señalado. Las únicas variaciones nomi-

nales reseñadas en la bibliografía son las

concernientes al determinante genérico

o al subgenérico, lo que ha permitido

omitir las denominaciones señaladas

para la especie por los distintos autores.

RESULTADOS

Material estudiado: En la Tabla I se

detallan las nuevas localidades en las

que se ha recolectado C. lenticula.

Adiciones a la recopilación biblio-

gráfica:

DupPuy (1849): Port-Vendre PR EH00/

Collioure PR EHO0O0.

BARRERA (1884): Teyá B DF49/ Masnou

B DF49.

MARTORELL (1888): Alcudia ML EE11/

Palma ML DD78/ Sarriá B DF38.

FAGOT (1890): Vallée de Aude a Car-

cassonne AU DHA48 (aluviones).

HIDALGO (1891): *Binisalém ML DD89/

*Teyá B DF49/ *Masnou B DF49/

*Gerona GE DG84/ *Cartagena MU

XG76/ *Gibraltar CA TF80/ *Algeci-

ras CA TF70/ *Granada en dirección

de Loja GR/ *Alcudia ML EE11/

*Palma ML DD78/ *Sarriá B DF38/

*Vallvidrera B DF28/ *Grao de

Valencia V YJ27/ *Cádiz CA QA44/

*Barcelona B DF38.

MEDINA (1891): San Juan de Aznalfara-

che SE QB63 (aluviones).

FAGoT (1896): Alluvions de l'Aude a

Carcassonne AU DH48.

HIDALGO (1897-1909): *Ampurias GE

EG06/ *Pubol GE DG95/ *Gerona GE

DG84/ *Alcolena/ *Mataró B DEF59/

*Gibraltar CA TF80/ *Faro AG

NA99/ *Estoy AG NB90/ *Lisboa ES

MC88/ *Orihuela A XH71.

ZULUETA (1904): Aluvions de la vora

dreta del Llobregat, prop de sa

desembocadura B DF27.

HIDALGO (1913): *Sierra Elvira GR

VG32/ *Gibraltar CA TF80/ *Car-

mona SE TG65.

PUENTE ET AL.: Distribución de Caracollina lenticula en la Península Ibérica

ROSALS (1913): Tarrasa B DG10.

ROSALs (1914): Sant Feliu de Llobregat B

DF?28.

CAzZIOT (1916): *Olot, 3 kilometres a l'est

GE DG)57 (fósil).

BorFILL (1917a): Ca'n Tunis Barcelona B

DF38/ Empóries GE EG06/ Garraf B

DF06/ Mahó, camí de Inapucó ME

FE01/ Porto-Pí ML DD67/ Bellver

ML DD67/ Valldemosa ML DD69/

Illa Cabrera ML DD93.

BorILL (1917b): Empúries GE EGO06.

HIDALGO (1918): *Cabrera ML DDO93.

BOFILL Y AGUILAR-AMAT (1924): Tossa

GE DG01.

AGUILAR-AMAT (1935): Sant Carles de la

Rapita T BE99.

FRANK (1987): Figueras, Bascara GE

DG96/ Málaga; Festungsruine “Gi-

bralfara” MA UF76/ Vejer de la

Frontera; ca. 10 km von Barbate CA

TF31/ *Pega, Finca San Juan A YJ50.

BROS Y BECH (1989): St. Carles de la Rapita

T BE99/ Deltebre T CF00/ Platja de la

Marquesa T CF11/ Alfacs T CEOO9.

ARRÉBOLA (1990): S. J. Aznalfarache SE

OB64/ Brenes SE TG45/ U. Laboral

SE TG33/ Los Frutales SE TG64.

BECH (1990): *Sant Carles de la Rapita T

BE99/ *Alcover T CF46.

ROBLES (1990): *Camporrobles, Huerto de

Pascual V XJ38/ *Sant Pere d'Oliva,

Font Salada V YJ50/ *Cullera, castillo

V YJ33/ *Cullera, L'Estany V YJ33/

*Jeresa V YJ42/ *Tabernes de Vall-

digna V YJ32/ *Bétera V YJ18/

*Pinedo V YJ26/ *Cullera, Font del

Gegant V Y]J33/ *Perellonet V YJ35/

*Montesa, castillo V YJ01/ *Cerdá,

acequia de Ranes V YJ11/ *Valencia

V YJ27/ *Játiva V YJ11/ *Aluviones

del Grao, cerca de Valencia V YJ27.

Faci (1991): Alfocea Z XM72/ Calaceite

TE BF64/ Calanda TE YL33/ Juslibol

Z XM71/ Ontinar del Salz Z XM84/

Quinto de Ebro: 1 kmS. Z YL08/ Val-

detormo: 3 km W. TE BF54/ Zaragoza:

Barrio de Miralbueno Z XM71.

ROBLES, BORREDA Y COLLADO (1991):

Sugel AB XJ60.

Bros (1992): Castell de Rocafort (Pont

de Vilomara-Rocafort) B DGO1.

MUÑOZ (1992): Río Magasca (Trujillo)

CC TJ46/ Arroyo Ruanejos (Ruanes)

CC OD55/ Emb. de Alcántara (Zarza

la Mayor) CC PE81/ Río Fresnedosa

(Acehuche) CC PE90/ Arroyo de

Monroy (Monroy) CC QD39/ Río

Ruecas (Madrigalejo) CC TJ73/

Arroyo Piñuela (Aldeacentenera) CC

1J77/ Río Guadarranque (Alía) CC

UJ17/ Río Garciaz (Garciaz) CC

TJ76/ Río Aljucén (Mérida) BA

QD21/ Arroyo Corniquebrada (Pue-

bla de Calzada) BA QD00/ Arroyo

de los Molinos (Llerena) BA O0C52/

Arroyo Fuente Salina (Roca de la Sie-

rra) BA PD93/ Arroyo Harina (Al-

mendralejo) BA OC28/ Estación (Los

Santos de Maimona) BA OC35/ Cor-

tijo de los Calerizos (Palomas) BA

QC48/ Los Bermejales (Guareña) BA

OD50/ Río Guadiana (Don Benito)

BA TJ52/ Arroyo Vacas (Casas de

Don Pedro) BA TJ93/ Arroyo Gua-

dalefra (Castuera) BA TH79/ Río

Guadamez (Valle de la Serena) BA

TH58/ Arroyo Caganchas (Azuaga)

BA TH63/ Regato de los Viejos (Al-

monte) H OB12/ Rivera de Huelva

(Zufre) H QB39/ Arroyo S. Barto-

lomé (S. Bartolomé Torre) H PB64/

Arroyo del Pilar (La Palma del Con-

dado) H OB14/ Las Quinteras (S.

Juan del Puerto) H PB93/ Arroyo

Valdemedio (Lepe) H PB52/ Cerro

de la Cruz (Encinasola) H PC82.

Notas sobre la distribución penin-

sular de Caracollina lenticula: C. lenti-

cula se extiende por gran parte de la re-

gión de influencia climática mediterrá-

nea peninsular (Fig. 1). En la mitad

norte ocupa casi exclusivamente la zona

litoral oriental, penetrando por el valle

del Ebro hasta Zaragoza; tal penetración

parece ser bastante reciente y, según

FacI (1991), podría guardar relación con

la implantación de nuevos regadíos. En

la mitad sur peninsular parece una es-

pecie muy frecuente, aunque, en cual-

quier caso, la mayoría de las localidades

en las que se ha encontrado están situa-

das en valles fluviales. Las localidades

aportadas en el presente trabajo consti-

tuyen primera cita para Ciudad Real,

dan continuidad al área obtenida a par-

tir de datos bibliográficos y, por último,

IBERUS, 12 (2), 1994

Tabla Il: Nuevas localidades. Abreviaturas, pr: provincia (incluyendo las recogidas en el apartado

de recopilación bibliográfica) (A, Alicante; AB, Albacete; AG, Algarve; AL, Almería; AU, Aude;

B, Barcelona; BA, Badajoz; CA, Cádiz; CC, Cáceres; CO, Córdoba; CR, Ciudad Real; CS, Cas-

tellón; CU, Cuenca; ES, Estremadura; GE, Gerona; GR, Granada; H, Huelva; J, Jaén; MA, Málaga;

ME, Menorca; ML, Mallorca; MU, Murcia; PR, Pyrénées-Orientales; SE, Sevilla; T, Tarragona;

TE, Teruel; TO, Toledo; V, Valencia; Z, Zaragoza); coord: coordenada UTM de 1 kn; alt: altitud

en m; ne: número de ejemplares recolectados vivos; nc: número de conchas recogidas.

Table I: New localities. Abbreviations, pr: province (including those ones indicated in the biblio-

graphic recopilation) (see above); coord: UTM coordinate of 1 square km; alt: altitude in m;

ne: number of living specimens; nc: number of shells.

Localidad

Hábitat

Benidoleig: cueva Las Calaveras

Montealegre del Castillo

Nava de Abajo

Ontur

Peñas de S. Pedro

Alhama de Almería: 1 km

Berja

Cantoria: 1 km

Castala

Doña María

Sta. Bárbara

Uleila del Campo

Vélez Rubio

Yesos, Los

Cabeza del Buey

Campillo de Llerena

Castuera

Hornachos

Nava, La

Peloche

Puebla de Alcocer

Alcalá de los Gazules

Jimena de la Frontera

Jimena de la Frontera-1

Jimena de la Frontera-2

Almodóvar del Río: río Guadalquivir

Baena

Cabra/Lucena: 3 km

Cañete de las Torres

Cardeña

Espiel

Fuente Obejuna

Iznajar

Pedro Abad

Peñarroya-Pueblonuevo

Rute

Sta. Eufemia

Vacar, El

Valenzuela

Villanueva de Córdoba

Viso, El

Ruderal

Solar-Prado

Bordes cultivo

Ruderal-Prado

Ruderal-Monte mediterr.

Jardines

Monte mediterráneo

Borde cultivos-Rambla

Borde cultivos-Acequia

Monte mediterr.-Naranjal

Ruderal

Ruderal-Solar

Ruderal

Ruinas-Setos

Olivar-Setos

Ruderal

Pastos-Cultivos

Ruderal-Monte mediterr.

Ruderal-Borde cultivos

Ribera

Ruderal-Jardines

Ruinas-Olivar

Ribera

Ruderal

Ruderal-Muros

Solar-Muros

Pared-Monte mediterráneo

Olivar-Borde cultivos

Solar-Escombrera

Borde olivar-Escombrera

Ruderal-Cultivos

Ruderal-Ruinas

Cultivos-Ruinas-Ruderal

Ruderal

Coord

YH5998

XH4594

WH9880

XH3075

WH8786

WF3890

WF0577

WG7035

WF0682

WG2510

WG9134

WG7016

WG8166

WG6305

UHO789

TH5365

T1H7988

QC5571

TH9083

UJ1539

UJO418

1F5638

TF8035

TF8034

TF8035

UG2285

UG8362

UG7146

UG8492

UH8436

UH2329

T1H8838

UG8324

UH7202

UHO241

UG7831

UH3474

UH3716

UG9381

UH5943

UH2961

Alt Ne Nc

10 3 2

800 30 1

SOOO

530 2 1

1000 12 0

500 33 3

325 34 1

400 5 7

679 33 6

COSO

WI y. 2

10) 2.1

eS 19 8

se 19 0

SIONES O

300) y 2

600 13 2

540 16 1

so / 0

400 14 2

ANS

SORA A!

IMIAASINO

13 4 1

10.1 0

400 6 O

450 5 0

300 9 1

ves 12 0

SIDO ES

625 18 2

AOL

160 33 6

Y U.S

600 12 1

SIOMMSO

550 10 3

¿80 1-1

123.2 0

Sy. 5 1

PUENTE ET AL.: Distribución de Caracollina lenticula en la Península Ibérica

Tabla I. Continuación.

Table I. Continuation.

Localidad

Almodóvar del Campo

Castellar de Santiago

Herrera de la Mancha

Pozuelo de Calatrava

Socuéllamos: 2 km

Villarrubia de los Ojos: río Gigúela

Jérica

Sisante

Castril

Zújar/Zújar, embalse: 1 km

Andújar

Andújar: Virgen de la Cabeza

Arroyo del Ojanco

Jimena

Linares: La Cruz

Linares: Villalonga

Linares: ermita Virgen de Linarejos

Marmolejo

Martos

Navas de San Juan

Vilches/Guadalén: 3 km

Almargen

Benadalid/Atajate: cruce J. Libar

Algendar Nou

Naveta d'es Tudons: cueva Sepulcral

St.Cristofol

Talati de D'Alt

Capdepera

Parroquia, La

Alcolea del Río: río Guadalquivir

Carmona

Écija

Estepa

Marchena: muralla

Morón de la Frontera

Osuna

Peñaflor

Puebla de Cazalla, La

Roda de Andalucía, La

St. Carles de la Rapita

Calera y Chozas

Estrella, La

Navalmorales, Los: 500 m

Ventas con Peña Aguilera, Las

Bétera: La Casa

Camporrobles

Millares

Xativa

Xeresa

Hábitat

Borde cultivos

Ruderal-Cultivo

Ruderal-Monte mediterr.

Borde laguna-Ruderal

Borde viñedo-Ruderal

Chopera-Ruderal-Escombr.

Ribera-Pared

Borde cultivo-Vides

Pared-Ribera-Cultivos

Ruderal-Monte mediterr.

Ruderal-Jardines

Ruderal-Monte mediterr.

Ruderal

Ruderal-Escombrera

Ruderal-Jardines

Olivar-Almendral

Ruderal-Jardines

Ruderal-Acequia

Ruderal-Prado

Barbecho

Borde viñedos

Quemado-Muros

Cultivos

Cueva

Ruderal

Pastos

Pinar

Ruderal

Ribera

Ruderal

Ribera-Ruderal

Ruderal

Ruderal-Pasto

Ruderal

Borde cultivos-Acequia

Ruderal-Borde jardines

Ruinas-Ruderal

Olivar

Ruderal

Pedregal

Fuente-Basurero

Olivar

Ruderal

Naranjal

Coord.

UH9785

VH7566

VJ7824

VJ2807

WJ1447

VJ4849

YK0620

WJ6962

WG1984

WG1455

VHO811

VH1026

WH0941

VG5688

VH4422

VH4418

VH4517

UH9711

VG1575

VH7226

VH5427

UF2096

MEIMSS

EE8325

EE7628

EE8922

FEO316

ED3795

WG9876

TG6465

TG6651

UG1757

UG3528

TG8635

TG8311

UGE2;

TG9376

TG9522

UG4218

BF9600

UK3117

UJ2094

UJ5998

UJ9385

YJ1-8-

XJ3891

XJ9145

YJ1518

YJ3920

(1)

QQ —

OR4HONO 201100 0nN+=2P—0000000_— pp

(7)

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IBERUS, 12 (2), 1994

rail

a» .

Figura 1. Mapa de distribución de Caracollina lenticula en la Península Ibérica e islas Baleares.

O: Citas bibliográficas; O: Citas aportadas en este trabajo; O: Citas bibliográficas para material

de aluvión; %: Citas bibliográficas para material fósil.

Figure 1. Distribution map of Caracollina lenticula in the Iberian Peninsula and Balearic isles.

O: Previous bibliographic localities; O: New localities; <P: Bibliographic localities from allu-

vial deposits; %: Bibliographic localities from fossil matherial.

permiten situar su límite noroeste de

distribución en el valle del río Tajo.

Según FORCART (1965), el rango de

distribución altitudinal de C. lenticula

varía desde el nivel del mar hasta unos

600 m, e igualmente PUENTE ET AL.

(1990) la encuentran en localidades de

altitud inferior a 500 m salvo en un caso

(Granada: Camping Sierra Nevada, si-

tuada a 650 m) que interpretan como de-

bido a una introducción. Fac (1991) ha

indicado, para Aragón, un rango de 190

a 500 m. Según nuestros datos más re-

cientes, esta especie puede encontrarse

también por encima de los 600 m (varias

localidades de la meseta Meridional, de

Almería y de la depresión del Guadal-

quivir), aunque, como se ha señalado

anteriormente, siempre en valles fluvia-

les. En cualquier caso, y como han indi-

cado GIUSTI Y CASTAGNOLO (1983), C.

lenticula se puede prestar fácilmente al

transporte pasivo; además, es una espe-

cie de gran adaptabilidad ecológica que

ocupa, fundamentalmente, lugares so-

metidos a influencia antrópica: hábitats

de tipo ruderal, jardines, bordes de cul-

tivos, solares, escombreras. Teniendo en

cuenta esto, es probable que la especie

se encuentre en proceso de colonización

hacia el interior peninsular.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido financiado en

parte por una beca predoctoral conce-

dida por el Departamento de Educación,

Universidades e Investigación del Go-

bierno Vasco a Ana I. Puente.

PUENTE ET AL.: Distribución de Caracollina lenticula en la Península Ibérica

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Aceptado el 12-XIl-1994

Publicado en junio de 1995

IBERUS, 12 (2): 21-31, 1994

Some notes on the genus Spinidrupa Habe and

Kosuge, 1966 (Muricidae: Ergalataxinae), with

the description of Habromorula gen. nov. (Muri-

cidae: Rapaninae) and four new species from the

Indo-West Pacific

Algunos datos sobre el género Spinidrupa Habe y Ko-

suge, 1966 (Muricidae: Ergalataxinae), con la descripción

de Habromorula gen. nov. (Muricidae: Rapaninae) y cua-

tro nuevas especies del Indopacífico Oeste

Roland HOUART

ABSTRACT

The genus Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966 is considered to be monotypic and is

transfered from the Rapaninae (ex Thaidinae) to the Ergalataxinae. A new genus, Habro-

morula, is described to include the species usually assigned to Spinidrupa s. |. Four new

species are described: Habromorula ambrosia and H. aglaos from the Marshall Islands,

H. euryspira from New Caledonia, and H. lepida from New Caledonia, Midway Island,

Hawaii and Papua New Guinea.

RESUMEN

El género Spinidrupa Habe y Kosuge, 1966 se considera monotípico y se transfiere de

Rapaninae (ex Thaidinae) a Ergalataxinae. Se describe un nuevo género, Habromorula,

para incluir en él las especies tradicionalmente adscritas a Spinidrupa s. |. Se describen

cuatro especies nuevas: Habromorula ambrosia y H. aglaos de las Islas Marshall, H.

euryspira de Nueva Caledonia, y H. lepida de Nueva Caledonia, Isla Midway, Hawaii y

Papúa Nueva Guinea.

KEY WORDS: Gastropoda, Muricidae, new genus, new species, Indo-West Pacific.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Muricidae, nuevo género, nuevas especies, Indopacífico Oeste.

INTRODUCTION

The genus Spinidrupa has been used somewhat similar to species of Morula

for several small species with a short- Schumacher, 1817 (Rapaninae) (KooL,

spined shell, a narrow aperture, and a 1993). While studying specimens of the

very short siphonal canal. They occur in type species of Spinidrupa (Murex eura-

the tropical Indo-West Pacific. They are canthus A. Adams, 1853), it became clear

Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Rue Vautier, 29. 1040 Bruxelles.

IBERUS, 12 (2), 1994

that shell and radular characters would

place the genus in the Ergalataxinae,

somewhere between the genera Orania

Pallary, 1900 and Pascula Dall, 1908,

rather than in Rapaninae. After remo-

ving Spinidrupa from Rapaninae to Erga-

lataxinae, a number of species that are

usually included in Spinidrupa had also

to be removed, and proved to belong to

a new genus of the Rapaninae.

This contribution is based on mate-

rial from private collections and from

the authors collection, and also on mate-

SYSTEMATICS

rial collected in New Caledonia by

ORSTOM and Muséum National d'His-

toire Naturelle, Paris.

Abbreviations:

BMNH: The Natural History Museum,

London.

MNHN: Muséum National d'Histoire Natu-

relle, Paris.

MNZ: Museum of New Zealand, Wellington.

RH: Roland Houart collection.

lv: live-taken specimens).

dd: empty shells.

Family MURICIDAE Rafinesque, 1815

Subfamily ERGALATAXINAE Kuroda and Habe, 1971

Genus Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966

Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966, Venus 24 (3): 330. Type species (by original designation):

Murex euracanthus A. Adams, 1853. [Recent, Indo-west Pacific].

Spinidrupa euracantha (A. Adams, 1853) (Figs 9-12)

Murex euracanthus A. Adams, 1853, Proc. Zool. Soc. Lond. (1851) 19: 268

Murex iostomus A. Adams, 1853, Proc. Zool. Soc. Lond. (1851): 267 (non Murex iostoma Sowerby,

1834) [Type locality: Philippines].

Remarks: The shells of Spinidrupa,

like most of the species of Ergalataxinae,

have more or less elongate lirae within

the outer apertural lip, while the other

species usually included in Spinidrupa,

and here transfered in Habromorula gen.

nov. (described below), have denticles.

The aperture in Spinidrupa is narrower

and the spire is generally lower. The

type species of Spinidrupa has a radula

as in most species of Orania or Pascula, i.

e., a rachidian with narrow, long central

cusp, with one lateral denticle and a

medium sized lateral cusp. By contrast,

species of Morula Schumacher, 1817 and

Habromorula gen. nov. have a medium

sized to long central cusp, one lateral

denticle, a moderately long lateral cusp,

2-4 marginal denticles and a marginal

cusp. The radula of Spinidrupa and other

species of ergalataxine genera such as

Orania and Pascula is also relatively

larger than in Morula or Habromorula

(Figs. 4-8 and FUJIOKA, 1985).

Subfamily RAPANINAE Gray, 1853

Habromorula gen. nov. (Fig. 1)

Type species: Purpura biconica Blainville, 1832, Nouv. Ann. Mus. Hist. nat., 1: 203, pl. 9, fig. 1.

[Recent, Indo-West Pacific].

Etymology: From Habros (Greek): pretty, graceful, and Morula (related genus in the Rapaninae).

Diagnosis: Shell biconical, up to 30

mm in length at maturity. Spire high.

Protoconch conical with 2.5+, smooth,

polished whorls. Axial sculpture of 7-12

HOUART: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific

Figure 1. Habromorula biconica (Blainville, 1832), holotype MNHN, 18.9 mm. Figure 2. Pro-

toconch of Habromorula aglaos spec. nov. Figure 3. Protoconch of H. ambrosia spec. nov. Scale

bars 0.5 mm.

Figura 1. Habromorula biconica (Blainville, 1832), holotipo MNHN, 18,9 mm. Figura 2. Proto-

concha de Habromorula aglaos spec. nov. Figura 3. Protoconcha de H. ambrosia spec. nov. Esca-

las 0,5 mm.

rounded, usually spinose or squamous

ribs. Spines short, acute, narrowly open.

Spiral sculpture of numerous, primary,

secondary, and tertiary, squamous cords

over entire surface. Aperture elongate,

narrow; anal notch broad, shallow; outer

lip with 5-9 nodes within. Siphonal canal

very short, open.

Rachidian radular tooth with a me-

dium-sized to long, triangular, central

cusp and, on each side, one lateral den-

ticle, a moderately long lateral cusp, 2-4

marginal denticles, and a marginal cusp.

Remarks: Compared with Morula

species, species of Habromorula differ in

having a more elongate and usually

more spiny, rather than nodulose shell, a

narrower aperture, and more numerous,

narrower, spiral cords and /or threads.

The radular morphology is identical in

both genera (FUJIOKA, 1985, figs 51-52

and the present paper, Figs 4-6, 8).

All known species of Habromorula have

a conical protoconch of 2.5+ whorls, and

are presumed to have planktotrophic lar-

val development.

IBERUS, 12 (2), 1994

I propose the following 14 species to

be included in the genus Habromorula:

Habromorula andrewsi (Smith, 1909), oc-

curing throughout the Tropical Indo-

West Pacific; H. bicatenata (Reeve, 1846),

a small species reaching 10 mm in

length, known from scattered localities

in the Indian and Pacific Oceans; H. bico-

nica (Blainville, 1832), the type species;

H. coronata (H. Adams, 1869), originally

described as a coralliophilid, from the

Western Indian Ocean, H. dichrous (Tap-

parone Canefri, 1880), a small species

described from Mauritius, but also

known from the Coral Sea and the Phi-

lippine Islands; H. fuscoimbricata (So-

werby, 1915) from Hawaii; H. japonica

(Sowerby, 1903) from Japan; H. porphy-

rostoma (Reeve, 1846), which is appa-

rently endemic to French Polynesia; H.

spinosa (H. and A. Adams, 1853), a large

species reaching more than 25 mm in

length, occuring commonly throughout

the tropical Indo-West Pacific; H. striata

(Pease, 1868) from the tropical Indo-

West Pacific, and the four new species

described below.

The known species of Habromorula

live in 3-40 m, on and under corals

and /or rocks.

Habromorula ambrosia spec. nov. (Figs 3, 17-19)

Type material: Off Carlson Island, Kwajalein Atoll, Marshall Islands, on coral rock, 9 m,

holotype MNHN (lv), 1 paratype RH coll. (lv).

Other material examined: 2 specimens from the type locality, E. H. Vokes coll. (lv).

Etymology: Ambrosia (Latin): divine, lovely.

Description: Shell medium sized for

the genus, up to 16.6 mm in length at ma-

turity, spinose. Spire high, acute, with 3+

protoconch whorls (partially broken) and

up to 5 weakly convex, narrow, spinose

teleoconch whorls, suture impressed. Pro-

toconch conical, acute, smooth, glossy; ter-

minal varix thin, raised, apparently of si-

nusigera type (abapical part covered by

succeeding teleoconch whorl).

Axial sculpture of first to third teleo-

conch whorls consisting of 7 high,

strong, ribs, each with 1 short, strong

spine; fourth and fifth whorls with 8 or

9 ribs bearing short, blunt, narrowly

open spines. Spiral sculpture of last

whorl consisting of high, rounded,

squamous primary, secondary and ter-

tiary cords; primary and secondary

cords with short, blunt spines at inter-

sections with axial ribs. Earlier whorls

with squamous, rounded, primary and

secondary cords, some with short spines

on the axial ribs.

Aperture moderately large, ovate.

Columellar lip generally smooth, occa-

sionally with 2 small nodules abapi-

cally; lip partially and weakly erect.

Anal notch shallow, broad. Outer lip

weakly crenulate, with 6-8 weak, small

nodules within. Siphonal canal very

short, relatively narrow, open, with 1 or

2 short, open spinelets. Colour pinkish-

white, protoconch darker, aperture

pink. Operculum and radula unknown.

Distribution: Kwajalein Atoll, Mar-

shall Islands.

Remarks: The specimens of Habro-

morula ambrosia were initially identified

as H. andrewsi (Smith, 1909) (Figs 6, 15),

but that species has a larger, relatively

broader shell, with fewer spines on the

last teleoconch whorl, narrower secon-

dary spiral cords, narrower and more

numerous spiral threads on the shoul-

der, a broader columellar lip, and fewer,

broader nodules within the outer lip.

The colour of H. andrewsi is ivory-white

to light brown, with darker siphonal

canal and mauve aperture.

Habromorula coronata (H. Adams,

1869) (Fig. 16), resembles H. ambrosía in

colour and shape, but has narrower and

more numerous spiral threads, fewer

primary cords, and long carinal spines

only.

HOUART: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific

Figures 4-8. Radulae. 4: Habromorula spinosa (H. and A. Adams, 1853), New Caledonia. 5: H.

bicatenata (Reeve, 1846), Tahiti. 6: H. andrewsi (Smith, 1909), New Caledonia. 7: Spinidrupa

euracantha (A. Adams, 1853), Red Sea. 8: Morula uva (Róding, 1798), Madagascar. Scale bars,

4: 50 pm; 5: 10 pm; 6: 20 um; 7: 100 um; 8: 20 pm.

Figuras 4-8. Radulas. 4: Habromorula spinosa (H. y A. Adams, 1853), Nueva Caledonia. 5: H.

bicatenata (Reeve, 1846), Tahití. 6: H. andrewsi (Smith, 1909), Nueva Caledonia. 7: Spinidrupa

euracantha (A. Adams, 1853), Mar Rojo. 8: Morula uva (Róding, 1798), Madagascar. Escalas,

4:50 um; 5: 10 um; 6: 20 um; 7: 100 um, 8: 20 um.

IBERUS, 12 (2), 1994

Habromorula aglaos spec. nov. (Figs 2, 20, 21)

Type material: Ocean side of west reef, Kwajalein Atoll, Marshall Islands, under dead coral, 15

m, holotype MNHN (lv); 1 juvenile paratype, RH (lv).

Etymology: Aglaos (Greek): splendid, beautiful.

Description: Shell medium sized for

the genus, up to 14.2 mm in length at

maturity, spinose. Spire high, with 2.5-

2.75 protoconch whorls and up to 6

broad, spinose teleoconch whorls,

suture impressed. Protoconch conical,

whorls weakly convex, smooth, glossy.

Terminal varix delicate, erect, partly

obscured by the following teleoconch

whorls.

Axial sculpture of first to fourth tele-

oconch whorls consisting of 10 low,

rounded ribs, fifth whorl with 10-12

ribs, last whorl with 11 ribs, crossed by

numerous, squamous, spiral cords and

threads. Carinal cord of first to third

teleoconch whorl with small nodules,

nodules transforming to become short

open spines on fourth and fifth whorls,

and long, open, blunt spines on last

whorl. Primary cords of last whorl with

shorter, open, blunt spines at the inter-

section with axial ribs.

Aperture moderately large, ovate.

Columellar lip narrow, smooth, fully

adherent. Anal notch shallow, broad.

Outer lip crenulate, with 5 nodules

within. Siphonal canal very short, open,

with 1 short, open spinelet. Ivory-white,

siphonal canal dark brown, aperture

pink or light mauve. Operculum and

radula unknown.

Distribution: Kwajalein Atool, Mar-

shall Islands.

Remarks: Habromorula aglaos spec.

nov. is highly distinctive among Habro-

morula species. Compared with H.

andrets1, H. aglaos is smaller with more

teleoconch whorls, the spines are longer

and more numerous relative to the shell

width, and the spiral threads are more

numerous and more squamous. lt

differs from H. ambrosia spec. nov. in

having a broader shell with fewer axial

ribs and more numerous spiral threads,

while the aperture is broader with

fewer, stronger knobs within the outer

lip. It differs further in that the proto-

conch is lower, with fewer, more convex

whorls.

Habromorula euryspira spec. nov. (Fig. 22)

Type material: Off New Caledonia, north lagoon, “programme LAGON”, stn 521, 199 05' S, 163?

38' E, 39 m (lv), holotype MNHN.

Etymology: From eurys (Greek): broad, and spira (Latin): spire. Named for its broad spire.

Description: Shell medium sized for

the genus, 15.5 mm in length at matu-

rity, heavy, squamous. Spire high, with

5 convex teleoconch whorls, with

impressed suture. Protoconch un-

known.

Axial sculpture consisting of mode-

rately squamous, rounded ribs: 9 on

first and second teleoconch whorls, 8 on

third and fourth whorls, 9 on last whorl.

Spiral sculpture of high, squamous,

primary, secondary and tertiary cords.

Last whorl with 6 primary cords, with 1

or 2 secondary and/or tertiary cords

between each pair of primary cords.

Other whorls with primary cords, and

secondary cords on shoulder only.

Aperture large, narrow, ovate. Colu-

mellar lip weakly erect, adherent at ada-

pical extremity. Anal notch shallow,

broad. Outer lip weakly crenulate, with

9 weak nodules within. Siphonal canal

very short, open, with one small, short

spine. Creamy-white, aperture light

pink. Operculum and radula unknown.

Distribution: Off New Caledonia,

north lagoon.

HOUART: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific

Figures 9-12. Spinidrupa euracantha (A. Adams, 1853). 9: syntype BMNH 19763, locality un-

known, 22.5 mm. 10: syntype of Murex iostoma A. Adams, 1853, BMNH 196572, Philippines,

23 mm. 11: Vairo, Tahiti, RH, 17 mm. 12: New Caledonia, MNHN, 19.6 mm. Figure 13. Habro-

morula porphyrostoma (Reeve, 1846), lectotype BMNH 1980128/1, Marquesas, 17.2 mm. Figu-

re 14. Type-figure of Purpura dumosa Conrad, 1837 (from CERNOHORSKY, 1982).

Figuras 9-12. Spinidrupa euracantha (A. Adams, 1853). 9: sintipo BMNH 19763, localidad des-

conocida, 22,5 mm. 10: sintipo de Murex iostoma A. Adams, 1853, BMNH 196572, Filipinas, 23

mm. 11: Vairo, Tahití, RH, 17 mm. 12: Nueva Caledonia, MNHN, 19,6 mm. Figura 13. Habro-

morula porphyrostoma (Reeve, 1846), lectotipo BMNH 1980128/1, Marquesas, 17,2 mm. Figu-

ra 14. Figura tipo de Purpura dumosa Conrad, 1837 (de CERNOHORSKY, 1982).

Za]

IBERUS, 12 (2), 1994

Figure 15. Habromorula andrewsi (E. A. Smith, 1909), syntype BMNH 1909.8.62-64, Christ-

mas Island, 25 mm. Figure 16. H. coronata (H. Adams, 1869), holotype BMNH 1902.11.26.73,

Mauritius, 19.2 mm. Figures 17-19. H. ambrosia spec. nov. 17-18: holotype MNHN, Marshall

Islands, 16.6 mm. 19: Marshall Islands, E. H. Vokes coll., 14.9 mm.

Figura 15. Habromorula andrewsi (E. A. Smith, 1909), sintipo BMNH 1909.8.62-64, Isla Navi-

dad, 25 mm. Figura 16. H. coronata (H. Adams, 1869), holotipo BMNH 1902.11.26.73, Mauri-

cio, 19,2 mm. Figuras 17-19. H. ambrosia spec. nov. 17-18: holotype MNHN, Marshall Islands,

16,6 mm. 19: Islas Marshall, E. H. Vokes coll., 14,9 mm.

HOUART: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific

Remarks: Habromorula euryspira

most closely resembles H. porphyrostoma

(Reeve, 1846) and H. lepida spec. nov.

but differs from both of them in having

fewer and broader spiral cords, a

shorter and broader spire, and in having

a greater number of denticles within the

aperture.

Habromorula lepida spec. nov. (Fig. 23)

Morula dumosa (Conrad, 1837): Kay, 1979, Hawaiian Marine Shells: 247, fig. 87€ (non Purpura

dumosa Conrad, 1837).

Morula dumosa (Conrad): Kaicher, 1980, Card catalogue of world-wide shells, 24 (Thaididae): card

2456 (non Purpura dumosa Conrad, 1837).

Type material: Off New Caledonia, “programme LAGON”, secteur de Canala, stn 757, 21” 15' S,

165? 46' E, 44 m, holotype MNHN (dd). Paratypes: secteur de Yaté, stn 735, 22? 05' S, 166” 57” E,

15-34 m, 1 MNHN, 1 RH (lv); secteur de Pondimié, stn 770, 21? 11' S, 1657 41' E, 41-46 m, MNHN

(dd); secteur des Belep, stn 1128, 19? 31' S, 163? 52” E, 26 m, 2 MNHN (lv, dd), 1 MNZ (dd).

Other material examined: VOLSMAR, Loyalty Ridge, southern New Caledonia, Hunter and

Matthew volcanos, stn P27, 50 m (MNHN, 1 dd); Papua New Guinea, Laing Island, Hansa Bay

(RH, 1 lv).

Etymology: Lepida (Latin): elegant, fine.

Description: Shell medium sized for

the genus, up to 15 mm in length at ma-

turity, heavy, squamous. Spire high,

with 2.5+ protoconch whorls (partly

broken), and up to 6 elongate teleoconch

whorls, suture impressed. Protoconch

conical, smooth.

Axial sculpture consisting of mode-

rately high, rounded ribs: 8 or 9 on first

teleoconch whorl, 8 on second and third

whorls, 8 or 9 on fourth whorl, 9-11 on

fifth and last teleoconch whorls. Spiral

sculpture of numerous, narrow, squa-

mous cords of approximately the same

size. Last teleoconch whorl with 26-28

cords; 2 or 3 cords on abapical part of

last whorl slightly larger.

Aperture ovate. Columellar lip fully

adherent, smooth, or with 2 or 3 small

nodules abapically. Anal notch shallow,

broad. Outer lip minutely crenulate,

with 5 nodules within. Siphonal canal

very short, open. Creamy-white, light

tan or light mauve, broader spiral cords

on abapical part of last whorl paler.

Aperture light pink, pink or pinkish-

violet. Operculum and radula un-

known.

Distribution: New Caledonia, Lo-

yalty Ridge, Papua New Guinea, Mid-

way and Hawaiian Islands.

Remarks: Habromorula lepida spec. nov.

was identified as Purpura dumosa Conrad,

1837 by KaY (1979) and KAICHER (1980).

The type specimen of Purpura dumosa can

no longer be located at the Academy of

Natural Sciences, Philadelphia (CERNO-

HORSKY, 1982), and, as already stated by

TRÓNDLE AND HOUART (1992: 106), Con-

RAD's original illustration (1837: pl. 20, fig.

20) could represent any species of the ge-

nus Habromorula, without or with few short

spines, and a narrow aperture. For this

reason TRÓNDLE AND HOUART (1992) in-

terpreted P. dumosa as a nomen dubium.

CERNOHORSKY (1982: 126) conside-

red H. porphyrostoma as a synonym of

Purpura dumosa and reillustrated Con-

rad's original illustration (Fig. 14), and

syntypes of H. porphyrostoma. He also

quoted Kay (1979), who illustrated H. le-

pida spec. nov. under the name of Mo-

rula dumosa. It is thus that he interpreted

H. porphyrostoma and Morula dumosa of

authors (here described as H. lepida

spec. nov.) as conspecific. Habromorula

lepida differs from H. porphyrostoma (Re-

eve, 1846) (Fig. 13), however, in having

a relatively narrower shell, a narrower,

more elongate aperture, narrower and

more numerous spiral cords (26-28 on

last whorl, compared to 16-18); narro-

wer axial ribs, and flatter sides.

IBERUS, 12 (2), 1994

Figures 20-21. Habromorula aglaos spec. nov., holotype MNHN, Marshall Islands, 14.2 mm.

Figure 22. H. euryspira spec. nov., holotype MNHN, New Caledonia, 15.5 mm. Figure 23. H.

lepida spec. nov., holotype MNHN, New Caledonia, 15 mm.

Figuras 20-21. Habromorula aglaos spec. nov., holotipo MNHAN, Islas Marshall, 14,2 mm. Figu-

ra 22. H. euryspira spec. nov., holotipo MNHN, Nueva Caledonia, 15,5 mm. Figura 23. H. lepi-

da spec. nov., holotipo MNHAN, Nueva Caledonia, 15 mm.

HOUART: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific

ACKNOWLEDGEMENTS

I am very grateful to P. Bouchet

(Muséum National d'Histoire Naturelle,

Paris) and to E. H. Vokes (Tulane Uni-

versity) for the loan or gift of some ma-

terial, to P. Bouchet and A. Warén (Na-

BIBLIOGRAPHY

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of some Indo-Pacific Mollusca, part 10,

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poda: Muricidae). Joumnal of Science of the

Hiroshima University, Ser. B, Div. 1 (Zoo-

logy), 31: 235-287.

tural History Museum, Stockholm) for

radular preparation and SEM work, and

to B. A. Marshall (Museum of New Zea-

land) and E. H. Vokes, for critically rea-

ding the manuscript.

KAICHER, S. D., 1980. Card catalogue of

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KooL, S. P., 1993. Phylogenetic analysis of

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dae). Malacologia, 35 (2): 155-259.

TRÓNDLE, J. AND HOUART, R., 1992. Les Mu-

ricidae de Polynésie Francaise. Apex, 7

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Recibido el 29-1X-1994

Aceptado el 15-XI|-1994

Publicado en junio de 1995

IBERUS, 12 (2): 33-47, 1994

El complejo de especies “Nassarius cuvtertit - N.

untfasciatus” (Gastropoda, Nassariidae) en el SE

de España

The species complex “Nassarius cuvierii - N. unifascia-

tus” (Gastropoda, Nassariidae) in the SE of Spain

Diego MORENO? y José TEMPLADO**

RESUMEN

En la actualidad, se acepta comúnmente que los nombres Nassarius costulatus (Broc-

chi, 1814), N. ferussaci (Payraudeau, 1826), N. cuvierii (Payraudeau, 1826), N. unifas-

ciatus (Kiener, 1835) y otros, corresponden todos a una misma especie, muy abundante

y variable. Sin embargo, en este trabajo se concluye que se trata de un complejo de

especies, pues en las costas del SE de España se han encontrado dos especies clara-

mente diferentes pertenecientes a este complejo, N. cuvierii y N. unifasciatus. De cada

una de ellas se ha estudiado la protoconcha y teloconcha, la morfología y pigmentación

del animal, la rádula, las puestas y el tipo de desarrollo larvario. Las principales diferen-

cias entre ambas radican en el tamaño de la concha, forma de la protoconcha y, sobre

todo, en las puestas. Se designa un neotipo de ÑN. cuvierii.

ABSTRACT

At present, it is commonly accepted that the taxa Nassarius costulatus (Brocchi, 1814),

N. ferussaci (Payraudeau, 1826), N. cuvierii (Payraudeau, 1826), N. unifasciatus (Kiener,

1835), and others belong to a single species, very common and variable. However, we

have concluded that a species complex exist, because at least two different species of

this complex are present in the coasts of SE Spain, N. cuvierii and N. unifasciatus. The

protoconch, teleoconch, head-foot characters, radula, egg capsules and type of larval

development have been studied. The main differences between both species are the

size of the shell, the protoconch and, specially, the egg capsules. A neotype of N. cuvierii

has been designed.

PALABRAS CLAVE: Moluscos, Gasterópodos, Nassarius, SE España.

KEY WORDS: Mollusca, Gastropoda, Nassarius, SE Spain.

INTRODUCCIÓN

En los últimos años se ha aceptado deau, 1826), N. unifasciatus (Kiener, 1835)

comúnmente que los nombres Nassarius y otros muchos corresponden todos a

costulatus (Brocchi, 1814), N. ferussaci una misma especie muy variable (CER-

(Payraudeau, 1826), N. cuvierii (Payrau- NOHORSKY, 1984; GHISOTTI, 1986; SABE-

* c/Araña, Apartamentos las Dunas 2, 04150 Cabo de Gata, Almería.

** Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C.), José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid.

IBERUS, 12 (2), 1994

LLI, GIANNUZZISAVELLI Y BEDULLI, 1990)

y que se extiende por el Mediterráneo,

costas atlánticas de Portugal y Norte de

Africa e Islas Macaronésicas (ADAM Y

KNUDSEN, 1984), existiendo discrepan-

cias en cuál es el nombre que debe apli-

carse a la misma. PHILIPP1I (1836), en vista

de la variabilidad de la especie y de la

confusión que sobre la misma ya existía

entonces, decidió denominarla Buccinum

variabile, describiendo e ilustrando ocho

de sus variedades. Una completa lista de

sinónimos puede verse en los trabajos de

CERNOHORSKY (1984) y GHISOTTI (1986),

los cuales incluyen entre los mismos a

más de cuarenta nombres.

No obstante, creemos que dicha su-

puesta especie se trata en realidad de un

complejo de especies, por lo que la va-

lidez de los distintos sinónimos debe ser

revisada. Así, por ejemplo, ROLÁN (1984)

señaló que la especie citada en las islas

de Cabo Verde con el nombre de N. fe-

russaci (DAUTZENBERG, 1910; GARCÍA-TA-

LAVERA Y BACALLADO, 1981), N. cuvierii

(COSEL, 1982; ADAM Y KNUDSEN, 1984) o

N. costulata (SAUNDERS, 1977), se trataba

de una especie distinta, a la que deno-

minó Hinia caboverdensis (véase también

el trabajo de MORÁN, GIL, CALVO Y Lu-

QUE, 1989). En el Sureste de la Península

Ibérica distinguimos dentro de este com-

plejo dos formas bien diferenciables, y a

su vez variables, que constituyen el ob-

jeto de este trabajo.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la realización del presente

trabajo se han estudiado diversas pobla-

ciones pertenecientes a estas dos formas,

procedentes de las costas de Murcia y

Almería (SE de España). Dicho material

ha sido ingresado en las colecciones del

MNCN. Como material de comparación

se han estudiado series de conchas de

diferentes puntos del área de distribu-

ción de este complejo de especies, proce-

dentes de las siguientes colecciones:

MHNG.: Muséum d'Histoire Natu-

relle, Ginebra (Col. Delessert).

MNCN: Museo Nacional de Ciencias

Naturales, Madrid (Col. Hidalgo y Col.

Azpeitia).

MNHN: Muséum National d'His-

toire Naturelle, París (Col. Bouchet,

Gofas).

UAM: Universidad Autónoma de

Madrid, Dpto. de Biología Animal, Uni-

dad de Zoología (Col. Luque).

CER: Colección de Emilio Rolán.

CDM: Colección de Diego Moreno.

CFC: Colección de Francisco Car-

pena.

El estudio de las protoconchas y

rádulas se realizó sobre 20 ejemplares

adultos de cada una de las dos formas

en consideración. Para las observaciones

sobre la morfología del animal vivo y su

pigmentación se utilizaron otros 20

ejemplares de cada una.

También se realizaron experiencias

en acuario con series de entre 20 y 50

ejemplares. En una primera experiencia,

realizada durante 1986, se mantuvieron

en un mismo acuario numerosos ejem-

plares de las dos formas que en princi-

pio considerábamos, con el fin de obser-

var algún tipo de segregación o diferen-

cias en su comportamiento. Durante los

años 1989 y 1990 se mantuvieron por

separado, en acuarios independientes,

poblaciones de ambas formas.

RESULTADOS

En la primera experiencia realizada

en acuario no se apreciaron diferencias

destacables en el comportamiento de las

dos formas, pero se obtuvieron dos

tipos de puestas muy diferentes (Figs.

25-28). Las experiencias posteriores, rea-

lizadas en acuarios separados, demos-

traron que cada uno de los tipos de

puesta correspondían a cada una de las

dos formas consideradas “a priori”, lo

que probaba que se trataba de especies

diferentes. Por las razones que se

exponen más adelante hemos denomi-

nado a las mismas Nassarius cuvieril y N.

unifasciatus, las cuales describimos a

continuación.

MORENO Y TEMPLADO: Nassarius cuvierii - N. unifasciatus en el SE de España

Figura 1. Nassarius cuvierit, neotipo (8,5 mm), Porto Vecchio, Córcega (MNHN).

Figure 1. Nassarius cuvierii, neotype (8.5 mm), Porto Vecchio, Corse (MNHN).

Nassarius cuvierii (Payraudeau, 1826) (Figs. 1, 2, 4, 5, 8-15, 21, 23, 25 y 26)

Material examinado: Más de 100 ejemplares vivos de Cabo de Palos y Mar Menor (Murcia)

(MNCN); más de 100 de Roquetas, Almería capital, El Alquián y Los Escullos (Almería) (CDM);

124 conchas y ejemplares vivos de las costas de Málaga (UAM); 2 conchas de Praia da Luz y

Lagos, Algarve (Portugal) (CDM); 16 de La Barrosa, Puerto de Santa María y Cádiz (Cádiz)

(MNCN); 12 de Céuta, Estrecho de Gibraltar (MNCN); 6 de Málaga (MNCN); 3 de Cartagena

(Murcia) (MNCN); 1 de Las Fuentes (Castellón) (CDM); 31 de Cap Roig (Tarragona) (CDM); 5 de

Barcelona (MNCN); 3 de Calonge (Gerona) (CDM); 2 de Tossa de Mar (Gerona) (MNCN); 1 de

Ibiza (Baleares) (MNCN); 3 de Mahón, Menorca (Baleares) (MNCN); 24 de Porto Vecchio

(Córcega) (MNHN); 70 de Las Canteras, Gran Canaria (Canarias) (MNCN y CER); 16 de Santa

Cruz de La Palma (Canarias) (CER); 1 de Punta Hidalgo, Tenerife (Canarias) (CDM); 12 de Rabat

(Marruecos) (CER); y 42 de Ténes, Argelia (CER).

Material tipo: Los tipos de Payraudeau se han perdido (Gofas com. pers.). Por ello, y por la con-

fusión existente relativa a este taxon, hemos creido conveniente designar un neotipo, de acuerdo

con el artículo 75 del ICZN (ITZN, 1985). Seleccionamos como neotipo un ejemplar procedente

de la localidad tipo (Córcega) y cuyas características se ajustan a la descripción y figuras origina-

les. Dicho ejemplar (Fig. 1) mide 8,5 mm de altura y 4,7 mm de anchura, y ha sido seleccionado

de un lote de 24 ejemplares recogidos a 4 km al este de Porto Vecchio, en Córcega, a 0-2 m de

profundidad en lavado de algas (pertenece a las colecciones del MNHN).

IBERUS, 12 (2), 1994

Teloconcha: La concha (Fig. 2) es

bastante sólida y posee por lo general

seis vueltas de espira. La altura en los

ejemplares adultos oscila normalmente

entre 8 y 10 mm, midiendo 11,5 mm el

mayor de los ejemplares estudiados en

el SE español. Las conchas procedentes

de Argelia presentaron un tamaño algo

mayor, alcanzando hasta 13,5 mm.

La última vuelta es algo menor que

la mitad de la longitud de la concha y

posee en el labio, internamente, seis

dientes (como media). Estos resultan de

desarrollo muy variable, siendo más

marcados en los ejemplares con más

costillas, y reduciéndose proporcional-

mente según aumenta el tamaño de la

concha. El labio externo es varicoso por

su parte exterior.

La superficie de la concha tiene cor-

dones espirales tenues y costillas axiales,

siendo más patentes las segundas. Es fre-

cuente que las costillas no estén marca-

das en la última vuelta. En algunas oca-

siones aparece una variz, principalmente

en los ejemplares de mayor tamaño.

El callo columelar es patente, pero

de desarrollo variable, de color blanco,

en la mayoría de los casos, y claro en el

caso de conchas oscuras.

El color de la concha es muy varia-

ble. Generalmente, el fondo es de color

crema, sobre el que se disponen una se-

rie de líneas espirales de color castaño,

más O menos oscuro, dispuestas en tres

franjas, que se aprecian muy claramente

en el labio, tanto en su parte interna

como externa. Además, por toda la su-

perficie se pueden observar, más o me-

nos marcadas, unas manchitas blancas,

que no son visibles en los ejemplares

más oscuros. Junto a la sutura, el labio

es siempre blanco o claro, pero en la es-

pira aparece una banda grisácea inte-

rrumpida por manchas blancas. En el la-

bio aparecen tres zonas generalmente

compuestas cada una por dos a cuatro

líneas castañas, paralelas y discontínuas.

La zona que corresponde al canal sifo-

nal tiene una mancha oscura, casi negra.

En la superficie de la concha, las

zonas de pigmentación pueden aparecer

con intensidades muy variables. En al-

gunos ejemplares claros, pueden faltar

las líneas castañas en la espira, aunque

se marcan con fuerza en el labio, y en

ejemplares oscuros toda la superficie de

la concha puede ser de color castaño

oscuro. En algunas ocasiones, la zona

central aparece con las líneas paralelas

unidas formando una banda central

muy patente en la última vuelta.

En las poblaciones estudiadas del SE

español los ejemplares oscuros o claros

son poco frecuentes en aguas someras,

siendo los oscuros más abundantes a

cierta profundidad. En algunas pobla-

ciones de Canarias y Argelia dominan

los ejemplares de color oscuro, aunque

estas últimas poblaciones podrían perte-

necer a especies diferentes dentro de

este complejo. Una muestra de la varia-

bilidad de la especie puede verse en las

figuras 8-15.

Protoconcha: La protoconcha (Figs.

4 y 5) es paucispiral, lisa, de aproxima-

damente una vuelta y media de espira

en la mayor parte de los ejemplares

estudiados. El núcleo tiene un diámetro

que supera los 0,30 mm. Tanto la altura

de la protoconcha como la anchura

miden unos 0,85 mm, por lo que resulta

tan ancha como alta. El color es variable,

dependiendo del que posea la concha.

Los ejemplares con teloconcha castaño

oscura tienen también la protoconcha de

ese mismo color. ROLÁN (1986) comenta

e ilustra la protoconcha de esta especie.

Animal: Una descripción detallada

del animal puede verse en LUQUE (1986:

415-417), basada en ejemplares de las

costas de Málaga (Sur de España).

La coloración general es crema-ama-

rillenta, sobre la que se dispone una pig-

(Página derecha). Figura 2. Nassarius cuvierii (8,4 mm), Roquetas, Almería (MNCN). Figura 3.

Nassarius unifasciatus (16,2 mm), Roquetas, Almería (MNCN).

(Right page). Figure 2. Nassarius cuvierii (8.4 mm), Roquetas, Almería, SE Spain (MNCN). Figu-

re 3. Nassarius unifasciatus (16.2 mm), Roquetas, Almería, SE Spain (MNCN).

MORENO Y TEMPLADO: Nassarius cuvieril - N. unifasciatus en el SE de España

IBERUS, 12 (2), 1994

mentación blanca y negruzca, formando

pequeñas manchas. Éstas se distribuyen

por todo el cuerpo, especialmente por

las zonas laterales del pie. La densidad

de manchas negras va disminuyendo

hacia la parte posterior del mismo,

donde son escasas, mientras que per-

siste en esta zona la densidad de man-

chas blancas.

El sifón puede superar la longitud

de la concha cuando está totalmente ex-

tendido. Su color es muy variable, desde

translúcido con cierta tonalidad crema,

hasta casi negro, con pequeñas manchas

blancas y puntos oscuros muy irregular-

mente repartidos. Los tentáculos cefáli-

cos son más cortos, con pigmentación

blanca muy dispersa y manchas oscuras

en la Zona basal. La cabeza presenta una

banda media longitudinal negruzca, si-

tuada entre los tentáculos (Fig. 21).

El pie tiene los ángulos laterales

anteriores tentaculiformes y una escota-

dura terminal que delimita dos tentácu-

los metapodiales iguales (Fig. 21). La

suela del pie sólo presenta algo de pig-

mentación en los márgenes. Bajo el

opérculo se dispone una mancha negra

alargada muy patente.

La tonalidad y pigmentación varia

de unos ejemplares a otros, no estando

en relación con el color de la concha.

Ejemplares de concha oscura pueden

presentar animales de tonalidades páli-

das y viceversa. Estas observaciones

coinciden con las de LUQUE (1986).

Opérculo: Es córneo, ovalado, de

tipo concéntrico con el núcleo marginal.

El borde posterior presenta una serrula-

ción irregular y variable y el margen

anterior tiene en ocasiones algún sa-

liente aislado. El opérculo suele fractu-

rarse por las primeras líneas de creci-

miento, perdiendo la parte del núcleo.

Ello da lugar a que la silueta de los

opérculos resulte muy variable de unos

ejemplares a otros.

Rádula: La rádula es típica de los

neogasterópodos muricoideos, con tres

dientes por fila (Fig. 23). Carece de las

pequeñas placas que presentan algunas

especies de nassáridos entre el diente

central y los laterales (véase BANDEL,

1984 y CERNOHORSKY, 1984).

El diente central es arqueado y pre-

senta generalmente 8 ó 9 cúspides de

tamaño similar, siendo algo mayores las

centrales y menores las externas. Los

dientes laterales tienen dos grandes cús-

pides, de las cuales la externa es más

delgada, larga y puntiaguda.

Puestas y desarrollo larvario: Las

cápsulas ovígeras son semitransparentes

y tienen una forma de cono truncado,

con un lado más convexo que otro. Lo

más cararacterístico es la presencia de

dos alerones laterales que abrazan a la

cápsula contigua (Figs. 25 y 26). La parte

superior constituye la zona de apertura.

Es aplanada y frágil, con una ligera

inflexión media transversa. En los extre-

mos de esta inflexión la fragilidad es

máxima y es en estos puntos por donde

empieza a abrirse la cápsula en el mo-

mento de la eclosión. Cada cápsula está

unida al sustrato por una amplia mem-

brana basal transparente.

Las cápsulas miden como media 0,8

mm de altura, 1,9 mm de diámetro ma-

yor en la base y 1,1 mm de diámetro me-

nor, y 1,2 mm de diámetro mayor en la

zona opercular.

Tanto en el mar como en acuario, las

puestas casi siempre se han observado

sobre rizoides de Caulerpa prolifera y so-

bre rizomas y hojas de Cymodocea no-

dosa. Nunca se observaron puestas de

esta especie en las paredes del acuario.

En éste, las puestas se efectuaron entre

los meses de enero y abril, con una tem-

peratura del agua que osciló entre 18 y

21*C. En el mar se han observado pues-

tas durante los meses de primavera.

Las puestas consisten en series de 2 a

9 cápsulas dispuestas en hilera. Cada

cápsula se acopla entre los alerones de

la anterior (Fig. 25). En el interior de

cada cápsula se desarrolla un único

huevo de gran tamaño. Este tarda en

eclosionar entre 13 y 17 días (a una tem-

peratura de 18-20*C) y lo hace en forma

de juvenil reptante. El desarrollo, por

tanto, es directo.

MORENO Y TEMPLADO: Nassarius cuvieril - N. unifasciatus en el SE de España

ÑO

Figuras 4-7. Protoconchas. 4, 5: Nassarius cuvierii; 6, 7: Nassarius unifasciatus.

Figures 4-7. Protoconchs. 4, 5: Nassarius cuvierii; 6, 7: Nassarius unifasciatus.

Hábitat: Esta especie es muy abun-

dante en fondos fangosos someros con

formaciones de Cymodocea nodosa y Cau-

lerpa prolifera. También puede hallarse

en el estrato basal de otras formaciones

algales donde se deposite sedimento. En

ocasiones, puede encontrarse bajo pie-

dras que acumulan cierta cantidad de

fango en su parte inferior, y en fondos

detríticos próximos a rocas hasta 15 me-

IBERUS, 12 (2), 1994

tros de profundidad. En fondos de C.

nodosa más profundos (a partir de unos

10 1m) sobre sustrato fango-arenoso, esta

especie suele ser sustituida por su con-

génere Nassarius pygmaeus (Lamarck.

1822), y en los fondos de arena someros

desprovistos de vegetación es sustituida

por N. unifasciatus.

Los ejemplares adultos están presen-

tes durante todo el año, mientras que los

juveniles tempranos suelen comenzar a

aparecer a finales de la primavera y

principios del verano.

Nomenclatura: GHISOTTI (1986) dis-

cute ampliamente el problema nomen-

clatorial de esta especie. El nombre más

antiguo utilizado para la misma es Bucci-

num costulatum Renier, 1804. Este

nombre fue propuesto por RENIER (1804)

en su publicación “Tavole alfabetiche

delle Conchiglie Adriatiche”, pero dicho

trabajo fue rechazado en 1954 por la

ICZN (Opinion 316). No obstante,

BrROccH1 (1814) vuelve a utilizar este

nombre para un fósil del Plioceno,

dando una figura de la especie.

BUCQUOY, DAUTZENBERG Y DOLLFUS

(1882-88), considerando que la especie

actual se corresponde con la fósil antes

mencionada, emplean para ella el

nombre de Nassa costulata (Brocchi,

1814).

Por otro lado, PAYRAUDEAU (1826)

describe las dos formas vivientes recogi-

das en la isla de Córcega con los nom-

bres de Buccinum ferussaci y B. cuvierii,

correspondiendo la primera a la forma

melánica de la segunda. Ambos nom-

bres también han sido muy utilizados

en la literatura, al existir diferencias en-

tre la especie fósil y la actual.

GHISOTTI (1986) opina que la forma ac-

tual debe considerarse como una subes-

pecie de la fósil, y propone para la primera

el nombre de Hinia costulata ferussaci (Pay-

raudeau, 1826) y para la segunda el de

Hinia costulata costulata (Brocchi, 1814).

En nuestra Opinión, al demostrar

aquí la existencia de más de una especie

actual diferente dentro del grupo y al no

poder asignar con claridad la forma fósil

a alguna de ellas, ésta debe designarse

con un nombre distinto.

Por otro lado, aunque la descripción de

B. ferussaci aparece una página antes que

la de B. cuvieril en la misma publicación,

en este caso debe aplicarse el artículo 24

del “International Code of Zoological

Nomenclature” (“Principle of the First

Reviser”). Según CERNOHORSKY (1977), el

primer autor que revisó estos taxones fue

TRYON (1882), el cual seleccionó el nombre

de B. cuvierii como válido. Este es el crite-

rio que hemos seguido en este trabajo.

Nassarius unifasciatus (Kiener, 1835) (Figs. 3, 6, 7, 16-18, 22, 24, 27 y 28)

Material examinado: Más de 50 ejemplares vivos de Cabo de Palos y del Mar Menor (Murcia)

(MNCN) y más de 50 de Roquetas y Almería capital (Almería) (CDM); 10 conchas de Las

Fuentes y Peñíscola (Castellón) (MNCN); 25 del Delta del Ebro y Cap Roig (Tarragona) (CDM); 6

de Vilasar y Barcelona (Barcelona) (MNCN); 2 de Palma de Mallorca (Baleares) (MNCN); 9 de

Mahón, Menorca (Baleares) (MNCN); 2 de Argelia (CER); 6 de Egipto (CER); 1 de Almuñécar

(Granada) (CEC).

Material tipo: Serge Gofas localizó en la colección Delessert del MHNG 10 ejemplares etiqueta-

dos como Buccinum unifasciatum que, con casi toda seguridad, serían los sintipos de la misma,

pues los tipos de Kiener fueron ingresados en la colección antes mencionada. Dichos sintipos no

han podido ser consultados personalmente por los autores.

Teloconcha: La concha de esta espe-

cie es algo menos sólida que la de N. cu-

vierii y tiene, en la mayor parte de los

ejemplares estudiados, cerca de ocho

vueltas de espira. La altura de la concha

adulta es variable, pero generalmente es

claramente superior a la de N. cuvierii.

En el SE español, las conchas son gran-

des, midiendo normalmente entre 15 y

17 mm. En Tarragona miden entre 11 y

15 mm. Los ejemplares procedentes de

Egipto, que atribuimos con reservas a

esta especie, miden entre 8 y 10,5 mm. El

labio externo es varicoso y en su cara in-

MORENO Y TEMPLADO: Nassarius cuvierii - N. unifasciatus en el SE de España

Figuras 8-15. Nassarius cuvierii. 8: Almería (8,6-9,8 mm); 9: Lagos, Portugal (8 mm); 10: Gero-

na (9,5 mm); 11: Ibiza, Baleares (8,8 mm); 12: Santa Cruz de La Palma, Canarias (9,2 mm); 13:

Tenerife, Canarias (10,1 mm); 14: Rabat, Marruecos (9,1 mm); 15: Ténes, Argelia (8,2 y 13,2

mm). Figuras 16-18. Nassarius unifasciatus. 16: Roquetas, Almería (17 y 18,5 mm); 17: Delta

del Ebro (13,5 mm); 18: Ténes, Argelia (19 mm). Figuras19-20. Nassarius cf. unifasciatus. 19:

Egipto (8 y 10,5 mm); 20: Tarragona (13,2 mm).

Figures 8-15. Nassarius cuvierii. $: Almería (SE Spain) (8.6-9.8 mm); 9: Lagos, Portugal (8 mm);

10: Gerona, NE Spain (9.5 mm); 11: Ibiza, Balearic Islands (8.8 mm); 12: Santa Cruz de La

Palma, Canary Islands (9.2 mm); 13: Tenerife, Canary Islands (10.1 mm); 14: Rabat, Maroc

Atlantic coasts (9.1 mm); 15: Ténes, Argelia (8.2 y 13.2 mm). Figures 16-18. Nassarius unifas-

ciatus. 16: Roquetas, Almería, SE Spain (17 and 18.5 mm); 17: Ebro Delta, NE Spain (13.5 mm);

18: Ténes, Argelia (19 mm). Figures 19-20. Nassarius cf. unifasciatus. 19: Egypt (8 and 10.5

mm); 20: Tarragona, NE Spain (13.2 mm).

IBERUS, 12 (2), 1994

terna posee dientes menos marcados que

en N. cuvieril. La superficie está provista

de cordones espirales tenues y costillas

axiales más marcadas y muy similares a

las de N. cuvierii. Es frecuente que las

costillas estén debilitadas en la última

vuelta y, casi siempre, se inician junto a

la sutura. El canal sifonal es algo más

abierto que en ÑN. cuvierii.

La mayoría de los ejemplares estu-

diados presentan una variz, cosa poco

frecuente en N. cuvierii. El callo colume-

lar es patente, pero variable, y siempre

de color blanco.

El color de la concha es variable, pe-

ro no tanto como en N. cuvierii. El fondo

suele ser de color crema y tiene también

tres franjas donde domina una pigmen-

tación castaño-oscura, pero dichas fran-

jas no están tan bien definidas como en

N. cuvieri y tampoco se marcan con

tanta claridad en el labio. Éste último

está engrosado por su cara interna y es

de color blanco, ocultando esta callosi-

dad el color de las zonas pigmentadas.

La banda subsutural suele ser muy es-

trecha y oscura, sin interrupciones blan-

cas como en N. cuvierii, y separada de la

sutura por una banda muy estrecha de

color crema.

La franja central de pigmentación no

siempre puede distinguirse, pero en

Ocasiones, por unión de pequeñas líneas

castañas espirales, se observa una pa-

tente banda oscura, cosa que también

ocurre en N. cuvierii. La zona próxima al

canal sifonal tiene una mancha oscura,

pero menos patente que en N. cuvieril, y

que no suele pigmentar el labio interno,

por la callosidad antes mencionada. No

se han encontrado ejemplares oscuros o

claros, como en N. cuvierii, excepto en

una población de Egipto, que hemos

atribuido provisionalmente a esta espe-

cie. Una muestra de la variabilidad de la

misma puede apreciarse en las figuras

l6 a 18.

Protoconcha: La protoconcha es

paucispiral, lisa y bien diferenciable de

la de N. cuvierii en cuanto a las dimen-

siones y forma (Figs. 6 y 7). Tiene una

vuelta y tres cuartos de espira, como

término medio. El diámetro del núcleo

es menor de 0,20 mm, la altura es de

unos 0,95 mm y la anchura de unos 0,75

mm. La protoconcha es, por tanto, más

esbelta y puntiaguda que en N. cuvierii,

resultando un carácter importante para

la separación de ambas especies, ya que

puede apreciarse a simple vista sin difi-

cultad. El color es claro, pero en los

ejemplares oscuros de Egipto tiene la

misma pigmentación que la teloconcha.

Animal: La morfología del animal es

prácticamente igual a la de N. cuvierii,

existiendo sólo pequeñas diferencias en

la pigmentación. Las manchas oscuras

dispersas por todo el cuerpo suelen ser

de color castaño, mientras que en N. cu-

vieri, suelen ser grisáceas O negruzcas.

En esta última especie las manchas os-

curas son escasas en la parte final del

pie, mientras que en N. unifasciatus pre-

sentan la misma densidad que en el

resto del cuerpo. Asímismo, no se apre-

cia la banda oscura media de la cabeza,

ni la mancha alargada nítida situada

bajo el opérculo, señaladas para la espe-

cie anterior, sino que la pigmentación en

estas zonas está más dispersa (Fig. 22).

El sifón presenta siempre una tonalidad

clara, con pequeñas manchas blancas y

puntos oscuros escasos y dispersos.

Opérculo: El opérculo es similar al

de la especie anterior. También se halla

fracturado en la mayor parte de los

ejemplares.

Rádula: La rádula es muy similar a

la de N. cuvierii (Fig. 24), aunque de ta-

maño algo mayor. El diente central

suele presentar mayor número de cúspi-

des, generalmente diez.

Puesta y desarrollo larvario: Las

cápsulas ovígeras de esta especie pre-

sentan la forma lenticular típica de mu-

chas especies de nassáridos (ver CERNO-

HORSKY, 1984 y D'AsaRo, 1993), aunque

carecen de estrechamiento basal, a

modo de pedúnculo (Figs. 27 y 28). Son

transparentes, bastante aplanadas y más

anchas que altas. El opérculo es circular

MORENO Y TEMPLADO: Nassarius cuvierii - N. unifasciatus en el SE de España

Figura 21. Nassarius cuvierit, esquema del animal en vista dorsal. Figura 22. Nassarius unifas-

ciatus, esquema del animal en vista dorsal. Figura 23. Nassarius cuvierii, rádula. Figura 24. Na-

ssarius unifasciatus, rádula. Escala 30 um.

Figure 21. Nassarius cuvierii, head-foot in dorsal view. Figure 22. Nassarius unifasciatus, head-

foot in dorsal view. Figure 23. Nassarius cuvierii, radula. Figure 24. Nassarius unifasciatus,

radula. Scale bar 30 um.

IBERUS, 12 (2), 1994

y se sitúa en la parte superior, dirigido

hacia uno de los lados. El lado anterior

de la cápsula (el del opérculo) es más

convexo que el posterior, el cual puede

presentar una leve inflexión media.

Toda la cápsula presenta un estrecho re-

borde plano. Las cápsulas están unidas

directamente a la membrana basal sin

estrechamiento peduncular. Miden en-

tre 2,2 y 2,5 mm de altura y entre 3,2 y

3,6 mm de anchura máxima.

Las puestas suelen estar formadas

por hileras de dos a doce cápsulas, dis-

puestas perpendicularmente al sustrato y

paralelas entre sí. En ocasiones se han

observado cápsulas aisladas. En el acua-

rio las puestas han aparecido casi siem-

pre en las paredes del mismo y más rara-

mente sobre piedras. El periodo de

puesta se ha restringido a los meses de

marzo a mayo, con una temperatura del

agua que osciló entre los 20 y 22*C. En el

mar sólo se han observado algunas pues-

tas de esta especie sobre valvas sueltas de

Chamelea gallina en fondos arenosos.

Cada cápsula presenta en su interior

entre 2 y 9 huevos, siendo lo más habitual

en ellas que posean 6 ó 7. En la mayoría

de los casos sólo un embrión, y más rara-

mente dos, completa su desarrollo, para

eclosionar como juvenil reptante a los 16-

20 días (a 20-21*C). Ello significa que el

DISCUSIÓN

Como se ha indicado anteriormente,

KIENER (1835) fue el primer autor que

diferenció las dos especies objeto de este

trabajo. Con posterioridad, otros autores

han mantenido el criterio de Kiener (v.

gr. HIDALGO, 1917; NORDSIECK, 1968),

pero en la actualidad ambos nombres,

junto con otra serie de ellos, se consi-

dera que pertenecen a una misma

especie en la mayor parte de la bibiogra-

fía. Las diferencias existentes en las pro-

toconchas y, sobre todo, en las puestas,

demuestran que se trata de dos especies

distintas. Estas diferencias se mantienen

constantes de unas poblaciones a otras y

sirven para separarlas con claridad. Las

puestas tan diferentes que presentan

estas dos especies muy similares y pró-

resto de los huevos deben actuar como

huevos nutricios, como ya ha sido descri-

to para algunas especies de Nassariidae

(CERNOHORSKY, 1984).

Hábitat: Se trata de una especie

menos abundante que la anterior, o al

menos más difícil de encontrar, por ser

su sustrato potencial mucho más amplio

y repartido. Ha sido hallada en fondos

arenosos O arenoso-fangosos, entre O y 8

m de profundidad. En el Mar Menor

(Murcia) se ha hallado junto a N. cuvierii

en fondos fangosos con Caulerpa proli-

fera. Los adultos están presentes todo el

año. Los juveniles se han encontrado en

pocas Ocasiones, a principio de verano.

Nomenclatura: Consideramos que el

primer autor que describió bien esta es-

pecie, diferenciándola con claridad de

N. cuvieril, fue KIENER (1835), el cual la

denominó Buccinum unifasciatum. Aun-

que la principal característica que dicho

autor señala para esta especie es la pre-

sencia de una banda oscura que recorre

la mitad de la última vuelta, este carác-

ter es variable (se da también en N. cu-

vierii), y en algunas poblaciones no está

presente. Los sintipos observados por

Serge Gofas en el MHNG corresponden

sin duda a la especie aquí estudiada.

ximas, demuestran que éste puede ser

un carácter fundamental para la identifi-

cación de otras posibles especies dentro

de este complejo.

Mientras que las cápsulas ovígeras

de N. unifasciatus son similares a las des-

critas para varias especies del género

Nassarius, con la típica forma lenticular,

las de N. cuvierii se asemejan más a las

del género Cyclope (véase GOMOIU, 1964;

CERNOHORSKY, 1984; BOULHIC Y TARDY,

1986; D'AsaAro, 1993), con la salvedad

de la presencia de los peculiares alero-

nes laterales, los cuales no han sido des-

critos para ninguna otra especie de na-

ssárido (véase D'ASARO, 1993). Sólo en

la especie Nassarius perpinguis (Hinds,

1844), de las costas californianas, BRIT-

MORENO Y TEMPLADO: Nassarius cuvierii - N. unifasciátus en el SE de España

Figuras 25-26. Nassarius cuvierit, cápsulas ovígeras. 25: puesta completa sobre una hoja de Cymo-

docea nodosa; 26: cápsula aislada en vista apical. Figuras 27-28. Nassarius unifasciatus, cápsulas

ovígeras; 27: hilera de cuatro cápsulas en vista apical; 28: cápsula en vista lateral. Escalas 1 mm.

Figures 25-26. Nassarius cuvierii, egg capsules. 25: complete egg mass attached to a portion of

seagrass leaf; 26: isolated egg capsule in apical view. Figures 27-28. Nassarius unifasciatus, egg

capsules. 27: egg mass in apical view; 28: isolated egg capsule in lateral view. Scale bars 1 mm.

TON Y MORTON (1994) describen unas Entre el material estudiado hemos

cortas prolongaciones latero-posteriores encontrado conchas que podrían corres-

en las cápsulas ovígeras, que sirven para ponder a especies diferentes dentro de

ensamblar unas a otras. este complejo. Este es el caso de varias

IBERUS, 12 (2), 1994

conchas procedentes de Barcelona (co-

lección Azpeitia del MNCN), de Ciuda-

dela y Mahón, en Menorca (colección

Hidalgo del MNCN) y de Tarragona

(CER) (Fig. 20). Éstas presentan un ta-

maño intermedio entre los de N. cuvieril

y de N. unifasciatus, siendo la protocon-

cha similar a la de la primera. No obs-

tante, se diferencian por presentar un

color crema uniforme, sin bandas ni

manchas, y costillas más numerosas y

marcadas. Hasta que no se realice un es-

tudio con amplias series de animales vi-

vos no nos atrevemos a pronunciarnos

sobre el “status” de esta forma. Por otro

lado, los ejemplares procedentes de

Egipto (CER) los hemos asignado provi-

sionalmente a N. unifasciatus por la

forma de la protoconcha, sin embargo,

la concha presenta un tamaño notable-

mente inferior y la relación altura/an-

chura es menor (Fig. 19). Podría tratarse

también de una especie diferente.

En definitiva, puede decirse que,

para determinar el número de especies

que componen este complejo, son nece-

sarios estudios de amplias series de

ejemplares a lo largo de su amplia área

de distribución y la observación del tipo

de puesta. Este último puede resultar el

carácter definitivo para su diferencia-

ción. La protoconcha también parece

constituir un buen carácter, que ad-

quiere mayor relevancia en el caso de tá-

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xones fósiles. Es muy elocuente en este

sentido el trabajo de GILI (1992).

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro agrade-

cimiento a Emilio Rolán, Ángel Luque y

a Francisco Carpena por la cesión de

material para este trabajo; a Serge Gofas

(MNHN) y a Yves Finet (MHNG), por la

información facilitada sobre el material

tipo; a Oscar Soriano, Conservador de

Invertebrados del MNCN, por poner a

nuestra disposición las colecciones del

Museo; a Pedro Talavera y Luis Murillo

por los datos aportados sobre estas es-

pecies en el Mar Menor (Murcia) y por

facilitarnos imágenes de vídeo sobre el

desarrollo intracapsular de N. cuvieril.

Las fotografías han sido realizadas por

Rogelio Sánchez Verdasco y José Gonzá-

lez de la Fuente, del servicio de Fotogra-

fía del MNCN, y por José Bedoya, del

servicio de Microscopía Electrónica,

también de este Museo. Iñaqui Saiz Car-

taberría ha realizado los dibujos de las

puestas. Asímismo, agradecemos a Án-

gel Luque y a Serge Gofas la lectura crí-

tica del manuscrito y sus valiosas suge-

rencias.

Este trabajo se encuadra dentro del

Proyecto de investigación FAUNA IBÉ-

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Publicado en junio de 1995

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IBERUS, 12 (2): 49-57, 1994

Presencia de digénidos Brachylaimidae en el

delta del Llobregat (Barcelona): estadios larva-

rios parásitos de gasterópodos terrestres

Digenea Brachylaimidae in the Llobregat delta (Barce-

lona): larval stages parasitising terrestrial gastropods

Olga GONZÁLEZ-MORENO, Mercedes GRACENEA, Isabel MON-

TOLIU y Mercedes VILLA

RESUMEN

Se ha estudiado la parasitación de los gasterópodos terrestres del delta del Llobregat

(Barcelona) por estadios larvarios de trematodos digénidos de la familia Brachylaimidae

Joyeux et Foley, 1930. Se han recolectado y analizado 1608 especímenes de las fami-

lias Helicidae y Subulinidae. Pseudotachea splendida (Draparnaud, 1801) actúa como

primer hospedador intermediario emisor de cercarias, en tanto que Ofala punctata

(Múller, 1774) (prevalencia 12,5%), Theba pisana (Múller, 1774) (4,5%), P. splendida

(12,2%) y Helix (C.) aspersa (Múller, 1774) (7,7%) intervienen como segundos hospeda-

dores intermediarios albergando metacercarias en el riñón.

ABSTRACT

Parasitation of terrestrial gastropods by larval stages of Digenea belonging to the family

Brachylaimidae Joyeux et Foley, 1930 in the Llobregat delta (Barcelona) has been stu-

died. A total of 1608 specimens from Helicidae and Subulinidae families have been

collected and analysed. Pseudotachea splendida (Draparnaud, 1801) acts as cercaria-

shedding first intermediate host while Otala punctata (Múller, 1774) (prevalence 12,5%),

Theba pisana (Múller, 1774) (4,5%), P. splendida (12,2%) and Helix (C.) aspersa

(Múller, 1774) (7,7%) are involved as second intermediate hosts, harbouring metacerca-

riae in the kidney.

PALABRAS CLAVE: Delta del Llobregat, digénidos, Brachylaimidae, Brachylaima, cercaria, metacerca-

ria, Helicidae, Subulinidae.

KEY WORDS: Llobregat delta, Digenea, Brachylaimidae, Brachylaima, cercaria, metacercaria, Helicidae,

Subulinidae.

INTRODUCCION

El delta del río Llobregat, enclave junto de los denominados ecosistemas

geográfico próximo a la ciudad de Bar- aislados peninsulares. Estos ecosistemas

celona, puede ser considerado como un se caracterizan, fundamentalmente, por

ecosistema aislado inscribible en el con- la presencia de accidentes geográficos

Laboratorio de Parasitología, Facultad de Farmacia, Universidad de Barcelona, Avda. Diagonal, s/n, 08028

Barcelona.

IBERUS, 12 (2), 1994

que los aislan de su entorno próximo,

favoreciendo la aparición en ellos de

una fauna y flora notablemente peculia-

res. Dicha peculiaridad alcanza también

a las especies parásitas, como se ha

puesto de manifiesto en numerosos es-

tudios realizados en ecosistemas compa-

rables, tales como el delta del Ebro (Ta-

rragona) (GRACENEA, FELIU, MONTOLIU,

TORRES Y GÁLLEGO, 1987; FELIU, TORRES,

GRACENEA Y MONTOLIU, 1990; TORRES Y

FELIU, 1990; MONTOLIU, GRACENEA, VI-

LLA Y GONZÁLEZ-MORENO, 1991) y refe-

ridos, concretamente, a la helminto-

fauna de los micromamíferos poblado-

res de los mismos. El delta del Llobregat

muestra una mastohelmintofauna carac-

terizada, en lo que se refiere a tremato-

dos digénidos, por la alta prevalencia de

especímenes adultos de la familia

Brachylaimidae Joyeux et Foley, 1930 y,

en particular, del género Brachylaima

Dujardin, 1843, que parasita fundamen-

talmente a Rattus rattus Linnaeus, 1758 y

a R. norvegicus Berkenhout, 1769 (Ro-

dentia: Muridae) (GRACENEA Y MONTO-

LIU, 1992). Estos digénidos siguen un ci-

clo triheteroxeno terrestre en el que los

gasterópodos terrestres actúan como

hospedadores intermediarios que alber-

gan las fases larvarias. El objetivo del

presente trabajo es determinar, por pri-

mera vez, las especies de caracoles te-

rrestres que intervienen en el ciclo bioló-

gico de los digénidos Brachylaimidae en

el delta del Llobregat y proporcionar da-

tos cuantitativos sobre su prevalencia.

MATERIAL Y MÉTODOS

Puntos de estudio: La elección de

las zonas a prospectar, desde el punto

de vista malacológico, vino determinada

por la captura previa, en ellas, de micro-

mamíferos parasitados por braquiláimi-

dos adultos. Fueron estudiados seis

puntos próximos a la laguna de La Ri-

carda (Fig. 1), recolectándose en ellos

gasterópodos terrestres a lo largo de

cinco años. La recolección fue llevada a

cabo trimestralmente, por tres recolecto-

res durante un tiempo de tres horas y si-

guiendo el método directo.

e Punto A. Limitado por dos canales

de riego, una área de cañizal (Phragmites

australis) y un campo de cultivo, tiene

una extensión pequeña (15m x 6m apro-

ximadamente). En su mayor parte está

cubierta por la asterácea Picris echioides,

planta de escasa altura y de grandes

hojas en cuyo envés se ha recolectado

un gran número de especímenes de helí-

cidos.

e Punto B. Zona limitada por la orilla

de la laguna en su margen izquierdo, un

canal de riego y un camino de tierra,

tiene una extensión pequeña (20m de

longitud x 10m de anchura). La vegeta-

ción esta compuesta por cañizal (Phrag-

mites australis) y plantas herbáceas, con

predominio de Picris echioides como en el

caso anterior.

e Punto C. Zona constituida por el

margen izquierdo de la laguna y un

canal de riego prospectados a lo largo

de 30m aproximadamente. El cañizo es

mayoritario en este punto, aunque está

presente también el junco marítimo

(Scirpus maritimus) y la espadaña (Typha

angustifolia, T. latifolia).

e Punto D. En este punto de pros-

pección se engloban los márgenes de los

caminos que se encuentran a ambos

lados de la laguna de La Ricarda en su

extremo más alejado al mar. La vegeta-

ción de esta zona está constituída bási-

camente por cañizales.

+ Punto E. Consiste en una zona de

bosque de pino (Pinus pinea) con soto-

bosque prácticamente inexistente y sue-

lo cubierto por una rala vegetación her-

bácea. Incluye un pequeño afloramiento

de agua rodeado por un cañizal y acom-

pañado por una mayor abundancia de

vegetación herbácea en zona muy próxi-

mas a sus márgenes.

e Punto F. Comprende los márgenes

de un camino cercano al mar que se en-

cuentra limitado por un canal de riego y

unas Zonas de vegetación herbácea.

La identificación específica de los

moluscos se ha llevado a cabo siguiendo

las directrices propuestas por NORD-

SIECK (1987, 1993) En los puntos pros-

pectados se ha recolectado las especies

de gasterópodos que se relacionan a

continuación:

GONZÁLEZ-MORENO ET AL.: Digénidos parásitos en gasterópodos terrestres

PRAT DEL

LLOBREGAT

BARCELONA

500 km

Figura 1. Situación geográfica de la zona prospectada en el delta del Llobregat. A: laguna de La

Ricarda (flecha). B: localización de los puntos de estudio donde se recolectaron gasterópodos.

Figure 1. Geographic situation of the prospected areas in Llobregat Delta. A: La Ricarda lago-

on (arrow). B: localization of the study areas where gastropods have been collected.

Familia Helicidae

Otala punctata (Múller, 1774)

Monacha cartusiana (Muller, 1774)

Theba pisana (Muller, 1774)

Cernuella cespitum (Draparnaud, 1801)

Pseudotachea splendida (Draparnaud,

1801)

Helix (Cryptomphallus) aspersa (Múller,

1774)

Caracollina lenticula (Ferussac, 1821)

Familia Subulinidae

Rumina decollata (Linnaeus, 1758)

Las especies recogidas en cada pun-

to de estudio y el número de especíme-

nes hallados se exponen en la Tabla L

Análisis parasitológico de los gaste-

rópodos recolectados: Los gasterópodos

recolectados fueron trasladados al labo-

ratorio y analizados para determinar su

posible parasitación por fases larvarias

de braquiláimidos. Para estudiar su

posible carácter de primeros hospeda-

dores intermediarios emisores de cerca-

rias, se situó cada especimen, indivi-

dualmente, en una cápsula de Petri con

una fina película de agua en su fondo.

Los gasterópodos se mantuvieron así

durante 24 h y las cápsulas fueron ob-

servadas a la lupa binocular para detec-

tar la presencia o no de cercarias en su

fondo. El carácter de segundo hospeda-

dor intermediario requirió, para su

determinación, la disección de los gaste-

rópodos a fin de detectar la presencia de

metacercarias en el riñón.

Fijación y coloración del material

parasitológico: cercarias y metacerca-

rias: Cercarias: fueron estudiadas al

microscopio in vivo ya que tras fijación y

tinción resultan inobservables numero-

sos caracteres morfoanatómicos. Meta-

cercarias: fueron fijadas en Bouin entre

portaobjetos y cubreobjetos bajo ligera

presión, teñidas con carmín borácico de

Grenacher y montadas en bálsamo del

Canadá para su estudio microscópico.

IBERUS, 12 (2), 1994

Tabla [ Número de gasterópodos recolectados en los distintos puntos de estudio y analizados

para la detección de primeros hospedadores intermediarios.

Table I. Number of gastropods collected in the prospected areas and analysed in order to detect

first intermediate hosts.

A B

Otala punctata 243 418

Theba pisana 14 101

Pseudotachea splendida 10 12

Helix (C.) aspersa 5 23

Monacha cartusiana 49 67

Cernuella cespitum 14 4

Caracollina lenticula 5 8

Rumina decollata 4 107

Total 344 740

Cc D E F Total

60 12 - - 733

42 26 5 7 195

223 80 17 9 351

- - - - 28

20 5 8 1 150

9 - - - 2

- - - 13

- - - - VU

354 123 30 17 160

RESULTADOS

Primeros hospedadores intermedia-

rios: En la Tabla I se resume el número

total de gasterópodos analizados, en los

distintos puntos de estudio prospecta-

dos, para determinar su carácter de

primer hospedador intermediario.

Es de destacar que únicamente un

individuo de la especie P. splendida fue

emisor de cercarias. Estas cercarias (A en

Fig. 2) presentan un cuerpo lanceolado,

ovalado [(186-287) 205 x (78-98) 83 uml],

provisto de un muñón caudal (microcer-

cas) y revestido por un tegumento espi-

nulado. Como órganos de fijación actúan

una ventosa oral subterminal ventral y un

acetábulo localizado en posición ligera-

mente postecuatorial. A nivel postaceta-

bular se presentan dos agrupaciones late-

rales de 6 células glandulares, cuyos con-

ductos desembocan en la región apical de

la ventosa oral. El aparato digestivo se

inicia en la apertura bucal, situada en el

fondo de la ventosa oral, seguida por una

faringe voluminosa y un corto esófago,

que se divide a nivel preacetabular para

originar dos ciegos intestinales que sobre-

pasan el nivel acetabular medio. Un pri-

mordio genital granuloso se localiza a

nivel postacetabular. El aparato excretor,

de tipo “stenostoma”, consta de 18 sole-

nocitos, distribuidos según la fórmula

2[(3+3) +3], y de una vesícula excretora

piriforme, en la que desembocan dos

canales colectores principales.

Las características morfoanatómicas

de estas cercarias son totalmente coinci-

dentes con las propias de las cercarias de

la familia Brachylaimidae descritas por

autores como JOYEUX, BAER Y TIMON-

Davip (1932a, b, 1934), KrULL (1935), Ba-

LOZET (1937), ULMER (1951a, b, 1952), VI-

LLELLA (1954), SIMÓN-VICENTE (1955a, b),

TIMON-DAVID (1965), MACCHIONI (1968),

ZDARSKA Y SOBOLEVA (1980a, b),

ZDARSKA (1983), y Mas-COMA Y MONTO-

LIU (1986).

Segundos hospedadores interme-

diarios: En la Tabla II se expone el

número total de gasterópodos diseca-

dos, procedentes de los distintos puntos

de estudio, para determinar su posible

carácter de segundo hospedador inter-

mediario. Además, en dicha Tabla se

indica la prevalencia de la fase larvaria

de metacercaria en cada especie de gas-

terópodo y punto de estudio, así como

la prevalencia total de infestación en

cada zona de muestreo.

El estudio morfoanatómico de las

metacercarias (B en Fig. 2) halladas en

los gasterópodos evidencia que poseen

un cuerpo ovalado [(1003-1814) 1300 x

(245-648) 400 um] cubierto por un tegu-

mento fuertemente espinulado. La ven-

tosa oral se dispone subterminal ventral

GONZÁLEZ-MORENO ET AL.: Digénidos parásitos en gasterópodos terrestres

Tabla II. Prevalencia (%) de metacercarias Brachylaima en las especies de gasterópodos disec-

cionados procedentes de los puntos de estudio prospectados. N=n* de especímenes disecados.

Table 1. Prevalence (%) of Brachylaima metacercariae in dissected gastropods species from

prospected areas. N=number of dissected specimens.

3 3 => a] S o] E

= 3 : = 3 = 3

alos es er sa 32 ES

SE EE A

Sí) peas o a. =3..028.01.902,1 2350

NA NO NT ESO No NEO IN O UN DO IN 0 NO

A 2 A 5 20 : - > 257 12,8

B ANS ALS lO 8 48 4 5 16 328 91

C AO 2 AS 11 1059 EL

D AO A A O ES - 9 -

E $ E area

F E 4 25 A 2. - SA = - 13 15,4

Tol 00 125.60 40 0 122 10 408). AE 5 16

y el acetábulo se sitúa a nivel ligera-

mente pre-ecuatorial. El aparato diges-

tivo incluye dos ciegos intestinales

anchos y contorneados, que se prolon-

gan a ambos lados del cuerpo hasta

alcanzar la región posterior del mismo.

El aparato reproductor se encuentra

totalmente conformado, si bien no es

funcional. Las gónadas, ovaladas, se

sitúan en el tercio posterior del cuerpo,

localizándose los dos testículos en

tandem y el ovario en posición intertes-

ticular. Las glándulas vitelógenas se dis-

ponen en dos campos laterales extrace-

calmente y se extienden desde el nivel

acetabular hasta el primer testículo. El

poro genital se sitúa ventralmente a

nivel del tercio anterior del primer testí-

culo. El útero se extiende hasta el nivel

de la bifurcación intestinal.

Las metacercarias parasitan el riñón

de sus hospedadores y sus características

morfoanatómicas resultan concordantes

con las propuestas por autores como SINIT-

SIN (1931), JOYEUX ET AL. (1932a, b, 1934),

ULMER (1951a, b, 1952), Timon-DAVID

(1953, 1965), VILLELLA (1954), SIMÓN-

VICENTE (1955a, b), CRAGG, FOSTER Y

VINCENT (1957), POJMANSKA (1959, 1961),

TIMON-DAVID Y GOUZON (1961), Mac-

CHIONI (1968), Lewis (1969), ZDARSKA Y

SOBOLEVA (1980b), Mas-COMA Y MONTO-

LIU (1986) y CRIBB (1990, 1992) para las

metacercarias Brachylaimidae. La situa-

ción del poro genital permite su inclusión

en la subfamilia Brachylaiminae Joyeux

et Foley, 1930 y, dentro de ella, en el

género Brachylaima Dujardin, 1843, si-

guiendo los criterios propuestos por TRA-

VASSOS Y KOHN (1966) y MAS-COMA Y

GÁLLEGO (1975).

La distribución de braquiláimidos en

el delta del Llobregat no resulta conti-

nua, ya que únicamente en cuatro de los

seis puntos prospectados se han hallado

gasterópodos terrestres parasitados por

metacercarias. En estos cuatro biotopos

la prevalencia global del braquiláimido,

en los segundos hospedadores, es simi-

lar y osciló entre 15,4% y 9,1%. No se ha

detectado ningún punto en concreto, en-

tre los prospectados, donde la presencia

del braquiláimido pueda ser considerada

más importante (véase Tabla ID.

Parecen observarse diferencias de

interés a nivel de la prevalencia total de

braquiláimido en cada una de las cuatro

especies de gasterópodos segundos hos-

pedadores (véase Tabla II). Esta preva-

lencia fue máxima en Otala punctata y

algo inferior, pero muy similar, en Pseu-

dotachea splendida, en tanto que Helix (C.)

IBERUS, 12 (2), 1994

100 um

Figura 2. Estadios larvarios de braquiláimidos parásitos de gasterópodos terrestres en el delta del

Llobregat. A: cercaria. B: metacercaria.

Figure 2. Larval stages of brachylaimids parasitising terrestrial gastropods in the Llobregat

Delta. A: cercaria. B: metacercaria.

aspersa y Theba pisana parecen estar

menos parasitados por el braquiláimido.

Sin embargo, si se tiene en cuenta la pre-

valencia de la parasitación en cada

especie de gasterópodo, considerando

independientemente cada zona, puede

observarse que la prevalencia máxima

no corresponde siempre al mismo gaste-

rópodo. Así, H. (C.) aspersa resulta ser la

especie más parasitada en el punto A, en

tanto que O. punctata lo es en el punto B,

P. splendida en el C y T. pisana en el F. No

obstante, O. punctata parece ser el gaste-

rópodo que, fundamentalmente, soporta

el estadio larvario de metacercaria en el

ciclo biológico de los braquiláimidos en

el delta del Llobregat, ya que esta

especie se encuentra parasitada en tres

de los cuatro puntos de estudio en que el

braquiláimido está presente.

DISCUSIÓN

Los estadios larvarios parásitos que

concurren en el ciclo biológico de los di-

génidos Brachylaimidae en el delta del

Llobregat emplean como hospedadores

GONZÁLEZ-MORENO ET AL.: Digénidos parásitos en gasterópodos terrestres

diferentes especies de gasterópodos te-

rrestres. Únicamente el helícido Pseudo-

tachea splendida actúa como primer hos-

pedador intermediario. Este gasteró-

podo no ha sido citado, hasta el

momento, como emisor de cercarias de

ninguna de las especies de braquiláimi-

dos cuyos hospedadores intermediarios

son conocidos y, por tanto, teniendo en

cuenta la acusada especificidad que

muestra la mayor parte de especies de

Digenea respecto a su primer hospeda-

dor (EUZET Y COMBES, 1980), cabe apun-

tar la posibilidad de que los braquilái-

midos en estudio constituyan una espe-

cie no descrita. La baja prevalencia del

braquiláimido en su primer hospedador

intermediario en el delta del Llobregat

es comparable a las prevalencias presen-

tadas por otras especies, tal y como ocu-

rre en Brachylaima suis, cuya prevalencia

está entre 0,5 y 1% según BALOZET

(1937) en Túnez. SIMÓN-VICENTE (1955b)

sólamente detecta nueve emisores de

cercarias de B. erinacei, tras estudiar

cerca de dos mil gasterópodos en los al-

rededores de León (España). Poj-

MANSKA (1961) destaca la dificultad de

detectar primeros hospedadores en el

Parque de Bialowieza (Polonia) y en el

mismo sentido se pronuncia MACCHIONI

(1968) respecto a B. fuscata en Pisa (Ita-

lia). Más recientemente CRIBB (1990) en-

cuentra prevalencias de 1-4% para cer-

carias Brachylaima no determinadas es-

pecíficamente, en gasterópodos del sur

de Australia. TIMON-DAVID Y TIMON-

DaAviD (1967) aportan la prevalencia co-

nocida más alta para un Brachylaemus:

20% de los gasterópodos estudiados en

un islote al sur de Marsella (Francia).

También MAs-COMA Y MONTOLIU (1986)

destacan la detección de 6% de primeros

hospedadores de B. ruminae en la isla de

Formentera (Pitiusas). En estos dos últi-

mos casos, debe destacarse que el en-

clave geográfico estudiado es una isla (o

islote) de reducidas dimensiones, en

donde los fenómenos de insularidad

pueden ejercer una decidida influencia,

incrementando el índice de infestacion

general de las especies hospedadoras

(MAs-Coma, 1979).

Cuatro especies de gasterópodos

actúan en el delta del Llobregat como

segundos hospedadores de Brachylaima:

Otala punctata (prevalencia global del

digénido 12,5%), Pseudotachea splendida

(12,2%), Helix (C.) aspersa (7,7%) y Theba

pisana (4,5%). La prevalencia del digé-

nido es, en estos hospedadores, muy

superior a la detectada en el primer hos-

pedador, hecho usual en los ciclos bioló-

gicos conocidos de otros Brachylaima,

debido a su escasa especificidad res-

pecto al segundo hospedador. En este

sentido JOYEUX ET AL. (1934) encuentran

infestaciones de B. fuscata entre 6 y 60%

en helícidos de los alrededores de Mar-

sella (Francia), en tanto que POJMANSKA

(1961) halla metacercarias Brachylaima

en 0,5-4,7% de gasterópodos del Parque

de Bialowieza, cifras próximas a las

encontradas en el delta del Llobregat.

Prevalencias muy superiores, del orden

del 90-100%, son halladas por BALOZET

(1937), MACCHIONI (1968) y MaAs-COMA

Y MONTOLIU (1986) para metacercarias

de B. suis, B. fuscata y B. ruminae, respec-

tivamente.

Finalmente, debe indicarse que la

intensa presión humana e industrial a

que está sometido el delta del Llobregat

contribuirá de forma decisiva a la inesta-

bilidad del ciclo de los braquiláimidos en

este enclave, evidenciada ya actualmente

en la mínima presencia detectada de pri-

meros hospedadores intermediarios.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. Manuel

Ballesteros y a D. Lluis Dantart del

Departamento de Biología Animal de la

Facultad de Biología de la Universidad

de Barcelona su colaboración en la

determinación específica de los gasteró-

podos terrestres. Asímismo, agradecen a

D. Manuel Bertrand Vergés, Presidente

de la sociedad Ebysa propietaria de la

finca prospectada, su consentimiento

para la recolección del material malaco-

lógico. Este trabajo ha estado financiado,

en parte, por el Proyecto PB 92-0517 de

la DGICYT.

IBERUS, 12 (2), 1994

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Recibido el 12-XI|-1994

Aceptado el 19-1-1995

Publicado en junio de 1995

IBERUS, 12 (2): 59-76, 1994

Nassartus reticulatus (Linnaeus, 1758) y Nassa-

rius nitidus (Jeffreys, 1867) (Gastropoda, Nassa-

riidae), dos especies válidas de los mares de

Europa

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) and VNassarius

nitidus (Jeffreys, 1867) (Gastropoda, Nassariidae), two

valid species from the European seas

Emilio ROLÁN* y Ángel A. LUQUE**

RESUMEN

Se realiza un estudio comparativo de dos morfos del género Nassarius que conviven

simpátricamente en la bahía de San Simón de la Ría de Vigo, estudiándose diversos

caracteres de la concha, protoconcha, rádula y de las puestas y algunos aspectos de su

comportamiento. Se concluye que se trata de dos especies diferentes, que se corres-

ponden con Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) y Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867).

Se comenta la distribución de ambas especies en las costas europeas y africanas; N.

nitidus presenta tres morfos que no muestran diferencias importantes.

ABSTRACT

A comparative study of two sympatric morphs of the genus Nassarius from the San

Simón Bay, Ría de Vigo, is carried out; several characters of the shell, protoconch,

radula and spawn and some aspects of the behaviour are compared. lt is concluded that

they are two different species corresponding with Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758)

and Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867). The distribution of both species in the European

and African coasts is commented; within N. nitidus three morphs, which show no signifi-

cant differences, can be distinguished.

PALABRAS CLAVE: Gasterópodos, Nassarius, taxonomía, Europa.

KEY WORDS: Gastropoda, Nassarius, taxonomy, Europe.

INTRODUCCIÓN

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758)

es una especie que vive en fondos de

arena o de fango, desde el nivel interma-

real hasta 30 o más metros de profundi-

dad. Su área de distribución se extiende

desde Noruega (Trondheim) (HOgISAE-

TER, 1986) hasta Canarias (NORDSIECK Y

GARCÍA-TALAVERA, 1979) y Agadir (Ma-

rruecos) (PASTEUR-HUMBERT, 1962), in-

cluyendo el Mediterráneo y Mar Negro

(MILASCHEVICH, 1916).

Bajo el nombre Nassarius reticulatus

se han incluido diversas poblaciones

con diferentes caracteres conquiliológi-

* Cánovas del Castillo, 22; 36202 Vigo (Pontevedra).

** Laboratorio de Biología Marina; Departamento de Biología; Universidad Autónoma; 28049 Madrid.

IBERUS, 12 (2), 1994

cos y gran variabilidad, incluso intrapo-

blacional. Esto hizo que algunos auto-

res, basándose en las diferencias de la

concha, creasen un gran número de

nombres específicos, subespecíficos e in-

frasubespecíficos. Aunque muchos de

estos nombres se dieron a variedades o

formas, a las que nunca se asignó al ni-

vel especie, CERNOHORSKY (1984) y SA-

BELLI, GIANNUZZI-SAVELLI Y BEDULLI

(1990) relacionan nada menos que cua-

renta nombres en la sinonimia de Nassa-

rius reticulatus.

La mayor parte de los autores ha

considerado una sola especie válida (N.

reticulatus) (CERNOHORSKY, 1984; FRET-

TER Y GRAHAM, 1984; SABELLI ET AL.,

1990, entre los más recientes), aunque

ótros han defendido la existencia de más

de una especie. Así, JEFFREYS (1867) des-

cribió Nassa nitida, señalando sus dife-

rencias con Nassa reticulata e indicando

que vive en fondos fangosos y aguas

salobres (estuarios). LOCARD (1887) con-

sidera ocho especies dentro del grupo de

Nassa reticulata, seis de ellas nuevas.

Otros autores consideran la existencia de

una forma de una única especie a la que

denominan en general nitida Jeftreys,

1867, o mammillata Risso, 1826 (Buc-

QUOY, DAUTZENBERG Y DOLLFUS, 1882-

86; PALLARY, 1900; GIGNOUX, 1913;

DAUTZENBERG Y FISCHER, 1925; PAULUS,

1951; MARS, 1966; PARENZAN, 1970;

SABELLI Y SPADA, 1977; POPPE Y GOTO,

1991). Ótros, como MCANDREW (1850, p.

267), reconocen en la Ría de Vigo la exis-

tencia de ejemplares distintos que habi-

tan en ciertas zonas (“ordinary form in

sand, dark coloured undulated var. in

mud”), aunque sin utilizar nuevos nom-

bres, o señalan que, en aguas salobres o

estuarios, existe la forma o variedad

nitida (NOBRE, 1938-40; MCMILLAN, 1968;

FRETTER Y GRAHAM, 1984; GRAHAM,

1988). COLLYER (1961) señala diferencias

bioquímicas entre N. reticulatus y N. niti-

dus. MARS (1966) discute la validez de N.

nitidus, afirmando que no se pueden

encontrar dos series claras de N. reticula-

tus y N. nitidus, y que la ornamentación

de las conchas de ambas especies está

influenciada por vivir en zonas diferen-

tes. D'ANGELO Y GARGIULLO (1979) con-

sideran dos subespecies en el Mediterrá-

neo: Nassarius reticulatus reticulatus y N.

reticulatus mammillatus (Risso, 1826). BINI

(1987) señala la presencia de ejemplares

subfósiles de la segunda subespecie en el

Lago di Paola (Italia) y comenta e ilustra

sus diferencias conquiliológicas con la

subespecie nominal, aunque concluye

que se trata de dos poblaciones (atlántica

y mediterránea) de la misma especie.

De todos los autores mencionados,

sólo JEFFREYS (1867) separa claramente

N. nitidus de N. reticulatus. Este autor,

además de describir detalladamente las

conchas, describe el animal de ambas

especies y menciona que en algunas

localidades coexisten las dos sin que

existan formas intermedias. ROLÁN

(1983) afirma la existencia de dos espe-

cies dentro del grupo, basándose en la

existencia de dos poblaciones simpátri-

cas distintas, sin formas intermedias, en

la bahía de San Simón (Ría de Vigo), a

las que denomina Hinia reticulata e Hinia

servaini (LOCARD, 1887).

Entre los trabajos sobre Nassarius re-

ticulatus que tratan aspectos distintos a

la concha, BANDEL (1977, 1984) y FINET,

WUEST Y MAREDA (1992) describen e

ilustran la rádula; FRETTER Y GRAHAM

(1962, 1984), describen la anatomía; JEF-

FREYS (1867), ANKEL (1929), BOUCHET,

DANRIGAL Y HUYGHENS (1978) y TALL-

MARK (1980), las cápsulas ovígeras, y

PELSENEER (1911), LEBOUR (1931, 1937),

FRANC (1946), THORSON (1946), GOMOIU

(1964), FIORONI (1965), THIRIOT-

QUIEVREUX (1969), FRETTER Y PILKING-

TON (1970), FRETTER Y SHALE (1973),

RASMUSSEN (1973) y FRETTER Y GRAHAM

(1984), los huevos y los estados larva-

rios. BARNETT, HARDY Y WATSON (1980)

realizaron experimentos sobre la elec-

ción del lugar de colocación de la

puesta. PAYNE Y CkrISP (1989) estudiaron

la histología del esófago posterior; CRISP

(1971, 1972), los receptores epiteliales;

RUTHENSTEINER Y SCHAEFER (1991), los

protonefridios y riñones larvarios;

HENSCHEL (1932), el olfato y la localiza-

ción del alimento; WEBER (1924), la con-

ducta; LAMBECK (1982, 1984), diversos

aspectos ecológicos. En algunos de estos

trabajos el nombre N. reticulatus se

ROLÁN Y LUQUE: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa

aplica posiblemente a una especie dis-

tinta, como se verá a continuación.

El principal objetivo de este trabajo

es comprobar la sugerencia de ROLÁN

(1983), de que las dos poblaciones de

Nassarius reticulatus encontradas en la

bahía de San Simón (Vigo) correspon-

den a especies diferentes. El segundo

objetivo es estudiar algunas de las

“formas” de N. reticulatus de las aguas

europeas y africanas y establecer su

posición taxonómica.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la primera parte del estudio se

utilizaron casi ochocientos ejemplares

de las dos poblaciones simpátricas de la

bahía de San Simón, situada en la parte

más interna de la Ría de Vigo, compa-

rando los siguientes caracteres:

e concha: coloración, coloración de

la abertura, callo columelar, número de

costillas axiales y de cordones espirales

de la última vuelta, número de estrías

del canal sifonal, perfil de la espira,

ángulo apical, sutura, perfil, curvatura y

dientes del labio externo y relación an-

chura / longitud.

* protoconcha: al carecer de micro-

escultura, sólo se comparó el número de

vueltas de espira (a partir del núcleo,

según la técnica de medición de VER-

DUIN, 1977).

* animal: coloración.

e rádula: tamaño y forma de las cús-

pides del diente central.

Ambas poblaciones fueron estudia-

das inicialmente en condiciones natura-

les, con atención especial al hábitat, a las

puestas y a la forma de alimentación. Se

realizaron experimentos sobre la veloci-

dad de detección y localización del ali-

mento en acuario, utilizando dos acua-

rios de 30 litros, con agua de mar proce-

dente de la localidad de estudio, fondo

de arena y similares condiciones de tem-

peratura e iluminación. En estos experi-

mentos se emplearon dos series de 30

ejemplares de cada población, en dos

épocas diferentes (Enero-Febrero y

Mayo-Junio). Las puestas (tamaño, for-

ma y número de huevos y de cápsulas

ovígeras) y el comportamiento de puesta

fueron también estudiados en acuario,

en las mismas condiciones.

Todos los ejemplares estudiados

fueron recogidos del mismo lugar de la

bahía de San Simón, en las proximida-

des de la isla del mismo nombre, en

fondos de arena fangosa con Ulva

lactuca a 2 m de profundidad. Esta zona

tiene escaso hidrodinamismo, poca pro-

fundidad y variaciones de salinidad

relativamente grandes, que oscilan en

superficie entre 24,16%o0 (Diciembre) y

36,1%o0 (Junio) (valores en la boca de la

Ría de Vigo en esos mismos meses,

29,90%o y 35,03%o, respectivamente). En

verano (Junio-Septiembre), la diferencia

de salinidad entre ambas zonas es infe-

rior al 1,1%o (generalmente es mayor en

la bahía de San Simón), mientras que de

Octubre a Diciembre la salinidad de la

bahía de San Simón puede llegar a ser

inferior a la de la boca de la ría del 2 a

más del 5%o0. En épocas de lluvias inten-

sas, se ha llegado a medir en dicha bahía

una salinidad en superficie del 3,46%o

(datos de salinidad tomados de PÉREZ,

RíOs, FRAGA Y MOURIÑO, 1985).

Para la segunda parte del estudio se

estudiaron ejemplares de numerosas lo-

calidades, obtenidos de recolecciones

propias o por cesión o préstamo de

otros malacólogos. Este material se se-

paró en grupos de acuerdo con las ca-

racterísticas morfológicas de la concha,

basándose en las diferencias observadas

en la primera parte del estudio.

Abreviaturas:

BMNH: The Natural History Museum

(Londres).

MNHN: Muséum Nationale de Histoire

Naturelle (París).

Material examinado: conchas, salvo que se

indique “e” (ejemplares).

RESULTADOS

El estudio del material de la bahía de

San Simón mostró la existencia de dos

morfos (A y B) de N. reticulatus con

claras diferencias, que se resumen en la

Tabla 1

IBERUS, 12 (2), 1994

Tabla L Diferencias entre los dos morfos (A y B) de Nassarius reticulatus de la bahía de San

Simón (Vigo).

Table 1. Different features of the two morphs (A and B) of Nassarius reticulatus from Bahía de

San Simón (Vigo).

Carácter

Coloración de la concha

Coloración interior de la abertura

Callo columelar (Fig. 1, 6B-C)

Costillas axiales última vuelta

(n= 30) (máx.-mín.)

Número de cordones espirales última vuelta

Número de estrías en el canal sifonal

Perfil de la espira

Angulo apical (n= 30)

Sutura

Perfil del labio externo

Curvatura del labio externo

Dientes del labio externo

Angulo de la abertura con el canal sifonal

Protoconcha

Número de vueltas de espira de la protoconcha Algo más de dos (Fig. 3A)

Coloración del animal

Coloración del sifón

Cúspides del diente central de la rádula

Forma de la cápsula ovígera

Dimensiones de la cápsula ovígera (n= 20)

Número de huevos por cápsula

(n= 15) (máx.-mín.)

x= 20,09 (16-23), xo-1= 1,94

Casi rectilíneo

X= 55,68”, Xo-1= 5,51

Poco marcada

Con doble ondulación

Parte superior rectilínea

Desiguales, un central prominente

(a veces, dos) (Figs. 2A-B)

Agudo o recto (Figs. 2E, G)

Generalmente conservada

Siena claro, con manchitas

amarillas y negruzcas irregulares

Generalmente, clara

Puntiagudas, central mayor

X= 4,07 x 3,25 mm

X= 275 (330-170)

Morfo A Morfo B

Crema Violácea

Blanca Violácea

Blanco Translúcido

x= 15,21 (11-19), Xo1= 1,55

12-14 11-13

4-5 3

Ligeramente convexo

x= 48,48”, Xo-1= 5,69"

Algo escalonada

Sin doble ondulación

Curvada uniformemente

Casi iguales (a veces, uno

ligeramente mayor) (Figs. 2C-D)

Casi siempre obtuso (Figs. 2F, H)

Generalmente erosionada

Inferior a dos (Fig. 3D-F)

Manchas amarillas y

negras mezcladas por igual

Casi siempre negruzco

Algo curvadas, de igual longitud

(Fig. 4A) (Fig. 4B)

Casi discoidal Más altas que anchas

(Figs. 4C-F, J) (Figs. 4G-I)

X= 2,65 x 1,72 mm

x= 92 (130-47)

El morfo A tiene la coloración de la

concha de color más claro (crema, ama-

rillento o castaño muy claro), presen-

tando ocasionalmente manchas o líneas

de puntos castaños y una zona sutural o

subsutural un poco más oscura; el callo

columelar es blanco y el número de cos-

tillas axiales en la última vuelta de es-

pira es mayor. El morfo B tiene una co-

loración oscura, con tonos violáceos,

mostrando a veces una banda clara en la

parte superior de la última vuelta y

otras oscuras por arriba y debajo; el ca-

llo columelar transparenta la coloración

de la concha y las costillas axiales son

menos numerosas. A estas diferencias

conquiliológicas se añaden las demás

señaladas en la Tabla L, y las referentes

al animal, la rádula y la puesta, que

también se resumen en dicha tabla.

La puesta consiste en cápsulas ovíge-

ras aplanadas y con un ligero estrecha-

ROLÁN Y LUQUE: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa

miento cercano a la base de fijación. Las

cápsulas ovígeras depositadas en acua-

rio del morfo A (Figs. 4 C-F, J) tienen

forma casi discoidal, pudiendo ser la

altura y la anchura bastante similares, e

incluso predominar la anchura sobre la

altura (si se exceptúa la zona apical

elevada) en las puestas de ejemplares

muy grandes; las dimensiones medias de

la cápsula ovígera son 4,07x3,25 mm. Por

el contrario, las cápsulas ovígeras del

morfo B (Figs. 4G-I) son más pequeñas

(media 2,65x1,72 mm) y, de forma cons-

tante, más altas que anchas. El número

de huevos en 15 cápsulas recogidas al

azar en acuario para cada uno de los dos

morfos también muestra diferencias sig-

nificativas (275 huevos de media para el

morfo A y 92 para el B, con máximos y

mínimos de 330-170 y 130-47, respectiva-

mente). En condiciones naturales, se han

encontrado cápsulas de mayor tamaño y

con mayor número de huevos (máximos

de hasta 738 en el morfo A y 239 en el B)

que las puestas obtenidas en acuario. Los

ejemplares del morfo A mantenidos en

acuario depositan las cápsulas en cual-

quier nivel y tipo de superficie, en forma

de una hilera bastante regular (Fig. 4J),

mientras que los del morfo B escogen

para sus puestas zonas de penumbra y

superficies lisas, depositando las cápsu-

las de forma más desordenada.

En acuario, los ejemplares de ambos

morfos se mantenían enterrados en la

arena la mayor parte del tiempo, con el

sifón sobresaliendo del fondo. Cuando

se introducía algo de comida, los anima-

les la percibían y emergían de la arena,

dirigiéndose hacia ella con rapidez. El

tiempo de reacción observado en cinco

experimentos a partir de la introducción

en el acuario de un poco de carne

picada o poliquetos troceados (Nereis di-

versicolor) fue distinto en los dos morfos.

Los primeros movimientos de los ejem-

plares enterrados del morfo A se inicia-

ron entre 4 y 10 segundos después de la

introducción y, entre 20 y 30 segundos,

todos los animales estaban en movi-

miento hacia el alimento. En el morfo B,

los primeros movimientos eran más

tardíos (20-40 segundos), y hasta dos

minutos después no había un movi-

miento generalizado. Sorprende que

existan diferencias en la velocidad de

detección y captura de alimento, ya que

esto situaría a uno de los morfos en des-

ventaja en relación al otro. Independien-

temente de que sus preferencias alimen-

ticias puedan ser diferentes, se com-

probó posteriormente que en condicio-

nes naturales ocupaban lugares un poco

distintos dentro de la misma zona: A se

encontraba en zonas de arena al descu-

bierto, mientras B predominaba en las

zonas cubiertas por Ulva lactuca.

DISCUSIÓN

Las diferencias observadas entre di-

ferentes caracteres independientes de los

dos morfos simpátricos y sin formas in-

termedias de la Ría de Vigo, permiten

concluir que se trata de dos especies di-

ferentes. Esta conclusión viene apoyada

por los resultados obtenidos del estudio

de 20 alozimas en ambas poblaciones

(San Juan y Pérez Lozano, com. pers.).

La especie A tiene una coloración,

forma y dibujo que se corresponde con

la especie conocida generalmente como

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758), y

con las características de los posibles

sintipos, depositados en la Linnean So-

ciety de Londres.

A la segunda especie se le asigna el

nombre N. nitidus (Jeffreys, 1867), aun-

que existen ligeras diferencias morfoló-

gicas con el holotipo de esta especie, que

se comentarán más adelante.

A continuación se discuten la no-

menclatura, las diferentes variedades

encontradas de cada especie y sus áreas

de distribución. Se han incluído en las

respectivas sinonimias únicamente

aquellos sinónimos posteriores cuyo

material tipo ha sido estudiado, o los

que, de acuerdo con su descripción e

ilustración originales, pertenecen ine-

quívocamente a una de las dos especies.

Una revisión completa de los sinónimos

posteriores de N. reticulatus y N. nitidus

queda fuera de los objetivos de este

trabajo.

IBERUS, 12 (2), 1994

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) (Fig. 1A-N, Fig. 5A-H)

Buccinum reticulatum Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10: 740.

Nassa isomera Locard, 1886. Prodr. malac. franc. Cat. gen. moll. viv. Fran. Moll. mar.: 135, 549.

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Nassa (Hinia) reticulata-gaditana Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 292.

Nassa (Hinia) reticulata-feretypica Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 292.

Nassa (Hinia) reticulata-diminuta Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 292.

Material examinado: Irlanda: 6, Gaillimh; Gran Bretaña: 3, Shollamus, Skye (Escocia); 3, Oxwich,

Gowan (Gales); 6, Marazzon, Nounts Bay, Penzance (Cornualles); 2, Portland Harbour, Wey-

mouth (Dorset); 1 e, Ferrybridge, Weymouth (Dorset); 4, Brighton; Francia: 5, Erquy (Bretaña); 4,

Sokoa, St. Jean de Luz; MNHN (colección Locard): Nassa bourguignati Locard, 1887: 2 sintipos, lle

de Re; 1, Le Cannet; 1 sintipo, Roscoff; 1 sintipo, Finistere; 1 sintipo, Le Pouliquen, 2 sintipos,

Brest; Nassa ¡somera Locard, 1886: 1 sintipo, Dunkerque; Península Ibérica: 1, Santander; 6 e, San

Esteban (Oviedo); 7 e y 3, Ría de Ribadeo (Oviedo); 4, Vegadeo (Asturias); 1, Ría de Miño (La

Coruña); 1, Ría de Ortigueira (La Coruña). 8, Cee (La Coruña); 2 e, Ría de Pontedeume (La

Coruña); 20, Aguiño, Santa Eugenia de Ribeira (La Coruña); más de 100, Pobra do Caramiñal (La

Coruña); más de 300 e, Bahía de San Simón, Redondela (Pontevedra); más de 100 e, laguna de

Bouzas, Vigo (Pontevedra); más de 100 e, Cabo Estai, Vigo (Pontevedra); más de 100 e, Canido,

Vigo (Pontevedra); 40 e, O Bao, Vigo (Pontevedra); 30 e, Monteferro, Panxón (Pontevedra); 35 e,

Islas Cíes (Pontevedra); más de 100 e, Baiona (Pontevedra); 30 e, Santa María de Oya (Ponteve-

dra); 55 e, A Guarda (Pontevedra); 5, Aveiro (Portugal); 10, Cascais (Portugal); 7 e, Troia de

Setubal (Portugal); 12 e, Albufeira, Algarve (Portugal); 22 e, Faro, Algarve (Portugal); 3 e, Punta

Carnero, Algeciras (Cádiz); 16 e, Fuengirola (Málaga); 3, Isla de Alborán; 5, Cabo de Palos,

Murcia; 58 e, Bahía de Almería; 3 e, San Carlos de la Rápita (Tarragona); 7, Tarragona; 104 e,

Vilassar del Mar (Barcelona); Islas Canarias: 3 e, Santa Cruz de la Palma; más de 300 e, dársena

sur del puerto, Santa Cruz de Tenerife; 1, Norte de Gran Canaria; Marruecos: 7 e y 1, Casablanca;

Archipiélago de Cabo Verde: 1, Bahía de Porto Mindelo, Isla de San Vicente; Argelia: MNHN

(colección Locard): N. bourguignati: 3 sintipos, Orán.

Discusión: Algunos ejemplares de

varias localidades tienen un número de

costillas axiales inferior al habitual, pero

de un grosor similar (Figs. 1D, 5F y H),

y podrían identificarse erróneamente

como Nassarius nitidus. Estos ejemplares

aparecen de forma aislada en la mayoría

de las poblaciones, aunque en algunas

son más frecuentes; sin embargo, el

resto de los caracteres es igual a las

demás conchas de la misma zona y

siempre existen ejemplares intermedios.

Por tanto, el número de costillas axiales

es un carácter muy variable y, por sí

solo, no permite separar N. reticulatus de

N. nitidus.

La protoconcha tiene algo más de

dos vueltas de espira (Fig. 3A, B y J),

con la única excepción de los ejemplares

de Canarias (Fig. 3C) que, además de

tener una concha más pequeña, pueden

tener dos vueltas de protoconcha o un

poco menos. ROLÁN (1986) señala en

otra especie del género (N. incrassatus) la

existencia de una pequeña pero cons-

tante diferencia en el número de vueltas

de la protoconcha entre los ejemplares

del Norte de la Península Ibérica y los

del Sur y Canarias, lo que podría estar

relacionado con un acortamiento de la

etapa pelágica. En cuanto al tamaño,

aunque en Canarias hay ejemplares

adultos con dimensiones muy reducidas

(inferiores a 10 mm) (Fig. 5G), también

existen otros de hasta 22 mm, por lo que

probablemente se trate de variaciones

debidas a distintas condiciones ambien-

tales. Ambas diferencias no parecen ser

suficientes para considerar a los ejem-

plares canarios como una subespecie.

La descripción original, y la ilustra-

ción y localidad (Dunkerque) del ejem-

plar ilustrado posteriormente por Lo-

CARD (1887), así como los caracteres del

único sintipo estudiado de Nassa ¡somera

Locard, 1886, procedente de la misma

localidad, coinciden con los de Nassarius

reticulatus, por lo que este nombre se

ROLÁN Y LUQUE: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa

Figura 1. A-N. Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758). A: Canido, -10 m, Ría de Vigo; B, C:

Monteferro, -30 m, Ría de Vigo; D, E: Cabo Estai, intermareal, Ría de Vigo; F-N: Bahía de San

Simón, -2 m, Ría de Vigo. O-X. Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867), Bahía de San Simón, -2 m,

Ría de Vigo. Escala 10 mm.

Figure 1. A-N. Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758). A: Canido, -10 m, Ría de Vigo; B, C: Mon-

teferro, -30 m, Ría de Vigo; D, E: Cabo Estai, intertidal, Ría de Vigo; F-N: Bahía de San Simón,

-2 m, Ría de Vigo. O-X. Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867), Bahía de San Simón, -2 m, Ría de

Vigo. Scale bar 10 mm. :

IBERUS, 12 (2), 1994

considera sinónimo. Once de los sinti-

pos examinados de N. bourguignati Lo-

card, 1887, corresponden a Nassarius re-

Hiculaius; sin embargo, la descripción

original, ilustración y localidad del

ejemplar ilustrado (Etang de Thau, Hé-

rault) de N. bourguignati corresponden a

Nassarius nitidus, así como otros nueve

sintipos. En nuestra opinión, pues,

Nassa bourguignati debe considerarse si-

nónimo de Nassarius nitidus. Las tres va-

riedades que ilustra MONTEROSATO

(1912) indicadas en la sinonimia, corres-

ponden a esta especie, a juzgar por la

ilustración y la localidad.

Area de distribución: N. reticulatus

es una especie atlántica que llega a al-

canzar Marruecos y Canarias, y que sólo

se encuentra en la parte occidental del

Mediterráneo (el punto más interior del

Mediterráneo en el que ha sido hallada

es Vilassar de Mar). Los tres sintipos de

N. bourguignati Locard, 1887, proceden-

tes de Orán, precisan confirmación, al

igual que la cita de MORÁN, GIL, CALVO

Y LUQUE (1989) de Nassarius reticulatus

en las Islas de Cabo Verde. En este úl-

timo caso, se trata de conchas vacías en-

contradas en una Zona portuaria a la

que pudieron llegar transportadas por

barcos procedentes de otras áreas.

N. reticulatus aparece en simpatría

con N. nitidus en diversas localidades:

estuarios de los ríos Orwell y Thames

(JEFFREYS, 1867), Ría de Ferrol y Ría de

Vigo (ROLÁN, 1983) y Almería (MORE-

NO, 1984); Ría de Aveiro y Faro (Portu-

gal), Casablanca (Marruecos), San Car-

los de la Rápita (Tarragona) y Vilassar

del Mar (Barcelona) (observaciones per-

sonales). En estas localidades, las dos es-

pecies se diferencian claramente, y no

existen formas intermedias.

Nassarius nitidus (Jefftreys, 1867) (Fig. 10-X, Fig. 512)

Nassa nitida Jeffreys, 1867. Brit. Conch., 4: 349.

Nassa reticulata var. curta Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882. Moll. mar. Roussillon: 51 (non

Gould, 1850).

Nassa reticulata var. depicta Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882. Moll. mar. Roussillon: 51.

Nassa reticulata var. rosea Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882. Moll. mar. Roussillon: 51.

N. interjecta Locard, 1886. Prodr. malac. franc. Cat. gen. moll. viv. Eran. Moll. mar.: 136, 550.

N. servaini Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 29, fig. 2.

N. rochebrunei Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 31, fig. 3.

N. interjecta Locard, 1886: Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 33, fig. 4.

N. bourguignati Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 37, fig. 6.

N. poirieri Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 40, fig. 7.

Nassa pontica Kobelt, 1887. Icon. schal. europ. Meeresconch.: lám. 24, figs. 16-18.

Nassa (Hinia) mamillata var. syracusana Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 292, lám. VIL fig. 7.

Nassa (Hinia) mamillata var. major Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 292, lám. VIL fig. 7.

Nassa (Hinia) mamillata var. curta Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 292, lám. VII, fig. 9.

Nassa (Hinia) mamillata var. propria Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 293, lám. VIL fig. 12.

Nassa (Hinia) mamillata var. vera Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 293.

Nassa (Hinia) mamillata var. tricolor Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 293, lám. VII fig. 2.

Nassa (Hinia) mamillata var. stagnalis Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 293.

Nassa (Hinia) mamillata var. gratiosa Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 293, lám. VII, fig. 15.

Nassa (Hinia) mamillata var. lacunaris (= clodiensis Monterosato, mss) Monterosato, 1912. Journ.

Conchyl., 59 (4): 290, 293, lám. VII, fig. 3.

Nassa (Hinia) mamillata var. lacunaris-elongata Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): lám. VIL,

fig. 4.

Nassa (Hinia) mamillata var. tiesenhauseni Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 293, lám. VIL,

fig. 5.

Nassa (Hinia) mamillata var. valentina Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 293, lám. VII fig. 14.

Nassa (Hinia) mamillata var. pontica Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 293, lám. VII fig. 4.

ROLÁN Y LUQUE: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa

Figura 2. A-D. Dientes del labio externo de la abertura de ejemplares de la Ría de Vigo. A, B: Nas-

sarius reticulatus; C, D: Nassarius nitidus. E-H. Ángulo del borde basal externo de la abertura con el

canal sifonal de ejemplares de la Ría de Vigo. E, G: Nassarius reticulatus; F, H: Nassartus nitidus.

Figure 2. A-D. Outer lip teeth of shells from Ría de Vigo. A, B: Nassarius reticulatus; C, D: Nassa-

rus nitidus. E-H. Angle between outer lip basal margin and siphonal notch of shells from Ría de

Vigo. E, G: Nassarius reticulatus; F, A: Nassarius nitidus.

IBERUS, 12 (2), 1994

Material examinado: MORFO 1 (Figs. 1 O-X, 5 IM): Holanda: 60 e, Schouwen-Duiveland, Brui-

nisse, Zealand; Francia: MNHN (colección Locard): Nassa bourguignati: 1 sintipo, La Seyne; 2 sin-

tipos, Guethary; 1 sintipo, Arcachon, Gironde; Nassa servaint: 3 sintipos, Concarneau; 3 sintipos,

D'Oleron; 1 sintipo, Menton (Alpes); 3 sintipos, Granville (Mancha); 3 sintipos, Royan, Charente

(fósiles); Nassa rochebrunei: 1 sintipo, Saint Malo, Manche; Nassa nitida, 2, Royan; Península

Ibérica: 7, Bahía de Santander; 3, Puentedeume (La Coruña); 4, Ortigueira (La Coruña); 4, Ría de

Ortigueira (La Coruña); 12 e, Arcade, Redondela (Pontevedra); más de 300 e, Bahía de San

Simón, Ría de Vigo (Pontevedra); 13, Ría de Aveiro (Portugal); 4 e, San Carlos de la Rápita;

Mediterráneo: (MNHN, colección Locard): Nassa servaini: 1 sintipo, Roussillon; 2 sintipos, Cap

Sicié; 1 sintipo, Cannes. N. bourguignati: 2 sintipos, Bóuches du Rhone, Marsella; 1, Saint Henri

(Bóuches du Rhone); 1 sintipo, Etang de Thau, Herault; 1 sintipo, Nice, Alpes Maritimes.

MORFO 2 (Fig. 5 N-O): Italia: MNHN (colección Locard): Nassa nitida: 3, Lac Fussaro (Italia);

Francia: MNHN (colección Locard): 2, Loucate (Aude); 1, Cap Sicié; 3, Marsella; Península

Ibérica: 7, Santander; 4 (subfósiles), Cee (La Coruña); 4 (subfósiles), Ortigueira; 6 (subfósiles),

Rande, Moaña (Pontevedra); 4, Ría de Aveiro (Portugal); 1, Faro (Portugal); 5, Vilassar del Mar

(Barcelona); 29 e, San Carlos de la Rápita (Tarragona); 68 e, Puerto de Alfaques (Tarragona); 1,

Bahía de Almería.

MOREO 3 (Fig. 5 P-Z): Turquía: 30, Marmara Denizi, Lapseki; 2, Antalya; Bulgaria: 1, Mamaia;

más de 100, Szozopol; 12, Burgas, Szozopol; 4 Kamesija; 2, Sovjetunio, Jevpatoria; 2, Varna; 1, Ar-

kutine; 2, Curile, Dumarii; 2, Losopol, Fladivana; Grecia: 3, Porto Lago, Thracia; 5, Thessalonikos-

kolpos (Methoni); 1 e, Itea; Italia: 2, Trieste; 1, Lido, Venezia; 15, Grado; 4 e, Chioggia; 4 e, Porto

Corsini; 2, Gorizia; Francia: MNHN (colección Locard): Nassa bourguignati: 1, La Seyne; 1, Marse-

lla; Península Ibérica: 1, San Carlos de la Rápita; 1, Almería; 1, Mallorca; 2 e, Bahía de Málaga; 10 e,

Faro; 1 e, Ria Formosa, Algarve; 1, Pontedeume (La Coruña); Marruecos: 2, Casablanca.

Discusión: Entre los nombres dispo-

nibles que podrían aplicarse a esta es-

pecie, se hallan los siguientes:

Buccinum pullus Pennant, 1777. Brit.

Zool., 4: 20 (non Linnaeus, 1758).

Buccinum vulgatum Gmelin, 1791.

Syst. Nat., ed. 13: 3496. La descripción

original es ambigua y el nombre ha sido

considerado por diversos autores como

sinónimo de N. reticulatus. Los tipos no

han podido localizarse y las localidades

citadas en la descripción original (Medi-

terráneo, Islas Británicas, Canarias y

Azores) podrían corresponder a cual-

quiera de las dos especies.

Buccinum nassula von Salis, 1793.

Reis. versch. Prov. Kónig. Neapel: 367. La

descripción original y la localidad

(Tarento) podrían corresponder a esta

especie, pero alude a una figura irreco-

nocible de Gualtieri y los tipos no han

podido localizarse.

Buccinum anglicum Róding, 1798.

Mus. Bolten.: 111 (non Gmelin, 1791).

Buccinum porcatum Róding, 1798.

Mus. Bolten.: 111 (non Gmelin, 1791).

Buccinum chrysostomum Róding,

1798. Mus. Bolten.: 112. No hay descrip-

ción y se hace referencia a una figura de

Lister que corresponde claramente a

Nassarius reticulatus.

Buccinum hepaticum Montagu, 1803.

Test. Brit.: 243, lám. 8, fig. 1. Los tipos no

se encuentran en el Museo de Exeter

(David Bolton, 1994, com. pers.), pero la

(Página derecha). Figura 3. Protoconchas (la flecha marca el punto de comienzo de la telocon-

cha). A-C, J: Nassarius reticulatus. A: San Simón, Ría de Vigo; B: Vilassar de Mar (Barcelona);

C: Santa Cruz de Tenerife (Islas Canarias); J: Canido, Vigo. D-I: Nassarius nitidus. D: morfo

“servaini”, San Simón, Ría de Vigo; G: morfo “nitida”, Vilassar de Mar; H: morfo “mammillata”,

Bulgaria (Mar Negro); I: morfo “mammillata”, Venecia, Italia (Mar Adriático). Escala 0,1 mm.

(Right page). Figure 3. Protoconchs (the arrow shows the initial point of teleoconch). A-C, J:

Nassarius reticulatus. A: San Simón, Ría de Vigo; B: Vilassar de Mar (Barcelona); C: Santa Cruz

de Tenerife (Canary Islands); J: Canido, Vigo. D-I: Nassarius nitidus. D: morph “servaini”, San

Simón, Ría de Vigo; G: morph “nitida”, Vilassar de Mar; H: morph “mammillata”, Bulgary

(Black Sea); I: morph “mammillata”, Venezia, Italy (Adriatic Sea). Scale bar 0.1 mm.

ROLÁN Y LUQUE: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa

IBERUS, 12 (2), 1994

descripción e ilustración originales y dos

posibles sintipos (BMNH 1992187) co-

rresponden probablemente a una especie

del Índico y Pacífico, Nassarius (Niotha)

nodifer (Powys, 1835), en contra de la

opinión de CERNOHORSKY (1984, p. 90),

que considera este nombre sinónimo de

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758).

Buccinum marginulatus Lamarck,

1822. Hist. nat. an. sans vert., 7: 278. La

descripción original es muy ambigua;

según BUCQUOY, DAUTZENBERG Y DOLL-

FUS (1882-86) se trata de una especie del

“mar de las Antillas”, distinta de N. reti-

culatus y según Dautzenberg (en MON-

TEROSATO, 1912), de una especie “exó-

tica bien diferente”. Los tipos no han

podido localizarse.

Planaxis mammillatus Risso, 1826.

Hist. nat. Eur. Merid., 4: 178. Aunque Gr

Lr (1990) considera que este nombre

tiene prioridad sobre Nassa nitida Jef-

freys, 1867 (a pesar de lo cual utiliza este

último nombre “por costumbre”), la

descripción original es insuficiente, se

trata de una especie fósil y los tipos se

consideran perdidos (ARNAUD, 1977),

por lo que en nuestra opinión no debe

utilizarse para especies actuales.

Nassa cancellata Móorch, 1853. Cat.

conch. rel. Alph. d*Agui. Gad. Fasc. prim.

Cephaloph.: 79 (non Lea, 1833, nec A.

Adams, 1852).

Nassa oblonga Mórch, 1853. Cat.

conch. rel. Alph. d'Agui. Gad. Fasc. prim.

Cephaloph.: 79 (non Buccinum oblongum

Sassi, 1827 = Nassarius).

Nassa nitida Jeffreys, 1867. Brit.

Conch., 4: 349. El holotipo ha sido ilus-

trado por WARÉN (1980, lám. 5, fig. 5),

que considera a esta especie una forma

de aguas salobres de Nassarius reticula-

tus; la localidad tipo no fue designada,

aunque JEFFREYS (1867) la cita en los

estuarios fangosos de los ríos Thames y

Orwell, a 3-5 brazas.

Entre el material examinado pueden

distinguirse tres morfos diferentes,

cuyas características se resumen a conti-

nuación.

El primer morfo (Figs. 10-X, 51-M)

se corresponde con Nassarius nitidus de

la bahía de San Simón, y con la descrip-

ción y los tipos de Nassa servaini Locard,

1887, por lo que este nombre se consi-

dera sinónimo.

El segundo morfo (Fig. 5N-O) no

reúne todas las características de N.

nitidus de la bahía de San Simón, pero es

muy parecido al holotipo de N. nitidus

Jeffreys, 1867 (representado en WARÉN,

1980). Se diferencia del morfo 1 por su

coloración más clara, espira puntiaguda,

perfil rectilíneo, con la última vuelta un

poco sobresaliente, callo columelar

blanco y costillas axiales menos nume-

rosas que terminan en nódulos subsutu-

rales. La coloración de la última vuelta

tiende a ser más clara en su parte supe-

rior y oscura en la inferior, y frecuente-

mente tiene líneas castañas espirales.

Las cápsulas ovígeras de una población

de San Carlos de la Rápita tienen una

forma y un número de huevos similar a

los de N. nitidus de la Ría de Vigo (Fig.

4F-I). En esta localidad y en el puerto de

Los Alfaques también aparecen indivi-

duos con conchas similares a las de San

Simón (morfo 1) (Diego Moreno, com.

pers.).

El morfo 3 (Fig. 5P-Z) tiene algunas

características de los dos anteriores, de

los que se diferencia por su forma un

poco más alargada, silueta más curva,

abertura poco saliente, y mayor número

de costillas axiales en la última vuelta.

Este morfo es el que se ha venido lla-

mando N. mammillatus o forma mammi-

llata de N. reticulatus en diversas publi-

caciones recientes (ver el apartado de

Introducción). En Vilassar de Mar, se

han encontrado además formas interme-

dias entre este morfo y el 2.

Entre las características comunes de

los tres morfos de Nassarius nitidus hay

que destacar las siguientes: la coloración

tiende a ser más bien oscura; la mitad

inferior de la última vuelta es casi

siempre oscura; el interior de la abertura

y el callo columelar no tienen una colo-

ración blanco láctea, sino que se suele

transparentar el color de la concha; la

escotadura sifonal y el borde externo de

la abertura, vistos desde la base, suelen

formar un ángulo obtuso; el número de

vueltas de su protoconcha es un poco

menos de dos.

ROLÁN Y LUQUE: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa

Figura 4. A, B. Rádulas. A: Nassarius reticulatus, San Simón, Ría de Vigo; B: Nassarius niti-

dus, San Simón, Ría de Vigo. C-J. Cápsulas ovígeras. C, D, E, J: N. reticulatus, San Simón, Ría

de Vigo; F-I: N. nitidus, San Simón, Ría de Vigo. Escalas, A, B: 50 qm; C-[: 1 mm.

Figure 4. A, B. Radulae. A: Nassartus reticulatus, San Simón, Ría de Vigo; B: Nassarius nitidus,

San Simón, Ría de Vigo. C-J: Egg capsules. C, D, E, J: N. reticulatus, San Simón, Ría de Vigo;

F-I: N. nitidus, San Simón, Ría de Vigo. Scale bars, A, B: 50 um; C-I: 1 mm.

IBERUS, 12 (2), 1994

Las características que diferencian

estos morfos (forma de la espira, escalo-

namiento, coloración, número de costi-

llas axiales, etc.) no constituyen elemen-

tos diferenciales claros. Además, se han

encontrado ejemplares de un morfo,

dentro de poblaciones en las que predo-

mina otro. Por todo ello, se considera

que estos morfos quedan comprendidos

dentro de la variabilidad de N. nitidus.

Las descripciones e ilustraciones ori-

ginales, así como las localidades de los

ejemplares ilustrados de N. interjecta

Locard, 1887 (Saint Tropez, Var) y N.

rochebrunei Locard, 1887 (Cap Sicié, Var),

corresponden a Nassarius nitidus, por lo

que estos nombres se consideran sinóni-

mos. Las catorce variedades que ilustra

MONTEROSATO (1912) indicadas en la

sinonimia, corresponden a esta especie, a

juzgar por la ilustración y la localidad.

Area de distribución: Los tres mor-

fos viven en zonas de estuarios, aguas

tranquilas y en fondos fangosos, o en

aguas más templadas (Mediterráneo); la

distribución de esta especie puede tener

relación con una salinidad variable (rías

gallegas) o alta (Mediterráneo).

N. nitidus se encuentra en todo el

Mediterráneo, y abunda incluso en la

parte oriental y en el Mar Negro; en

toda esta zona tiene una morfología

muy constante (morfo “mammillatus”).

En el Mediterráneo occidental comienza

a aparecer el morfo “nitidus”, que se en-

cuentra ocasionalmente en el sur de

Francia y abunda sobre todo en la costa

catalana, localizándose más bien en es-

tuarios a medida que se va hacia el sur,

con una presencia escasa en el Atlántico.

El morfo “servaini”, que aparece muy

aisladamente en el sur de Francia y este

de España, parece ser típico de los es-

tuarios, y es más abundante a lo largo

de la costa atlántica, localizado en pun-

tos concretos.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a las personas e insti-

tuciones que permitieron el examen de

sus colecciones y cedieron material para

su estudio: Serge Gofas y Philippe Bou-

chet (MNHN, París), Kathie Way (Natu-

ral History Museum y Linnean Society,

Londres), David Bolton (Exeter Mu-

seum), Museo Nacional de Ciencias Na-

turales de Madrid, Mirucha Garrido e

Ignacio Navarro (Vigo), Jorge Otero y

Juan Trigo (Santiago de Compostela),

Luis Burnay (Lisboa), Ramón Rodríguez

(La Palma), Gustavo Pérez-Dionis (San-

(Página derecha). Figura 5. A-H. Nassarius reticulatus. A: Vilassar de Mar (Barcelona); B: Alme-

ría; C: Fuengirola (Málaga); D: Bahía de San Simón, Ría de Vigo; E: Canido (Vigo); F: Santi-

llana del Mar (Santander); G: Santa Cruz de Tenerife (Islas Canarias); H: lle de Re (Francia). l-

M. Nassarius nitidus morfo “servaint”. YT: Schonwen, Bruinisse (Holanda); J: Bahía de San Simón,

Ría de Vigo; K: San Carlos de la Rápita (Tarragona); L: Roussignon (Francia); M: Marsella (Fran-

cia). N-O. Nassarius nitidus morfo “nitida”. N: Mar de Alfaques; O: San Carlos de la Rápita

(Tarragona). P-Z. Nassarius nitidus morfo “mammillata”. P: Curile, Dumarii (Bulgaria); Q: Sou-

jetumio, Jeupatoria (Bulgaria); R: Porto Lago, Thracia (Grecia); S: Turquía; T: Porto Corsini (Ita-

lia); U: Chioggia (Italia); V: Grado (Italia); X: Vilassar de Mar (Barcelona); Y: Rio Formoso,

Faro (Portugal); Z: Casablanca (Marruecos). Escalas 10 mm.

(Right page). Figure 5. A-H. Nassarius reticulatus. A: Vilassar de Mar (Barcelona); B: Almería;

C: Fuengirola (Málaga); D: Bahía de San Simón, Ría de Vigo; E: Canido (Vigo); F: Santillana

del Mar (Santander); G: Santa Cruz de Tenerife (Canary Islands); H: lle de Re (France). I-M.

Nassarius nitidus morph “servaini”. I: Schonwen, Bruinisse (Netherlands); J: Bahía de San Simón,

Ría de Vigo; K: San Carlos de la Rápita (Tarragona); L: Roussignon (France); M: Marsella

(France). N-O. Nassarius nitidus morph “nitida”. N: Mar de Alfaques; O: San Carlos de la Rápi-

ta (Tarragona). P-Z. Nassarius nitidus morph “mammillata”. P: Curile, Dumarii (Bulgary); O:

Soujetumio, Jeupatoria (Bulgary); R: Porto Lago, Thracia (Greece); S: Turkey; T: Porto Cor-

sini (Italy); U: Chioggia (Italy); V; Grado (Italy); X: Vilassar de Mar (Barcelona); Y: Rio For-

moso, Faro (Portugal); Z: Casablanca (Morocco). Scale bars 10 mm.

[99]

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[an

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IBERUS, 12 (2), 1994

ta Cruz de Tenerife), Gunther Trappe

(Rheinbach, Alemania), Hermann Strack

(Rotterdam); Diego Moreno (Almería),

Ismat Tunturk (Estambul), A. R. Arthur

(Middlesex, Inglaterra) y David Mc-

Grath (Gaillimh, Irlanda). A María An-

geles Rodríguez Cobos de la Cátedra de

Anatomía de la Facultad de Medicina y

a Francisco Guitián de la Cátedra de

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Kingdom, 51: 865-890.

Edafología de la Facultad de Farmacia

de la Universidad de Santiago de Com-

postela, agradecemos las fotografías rea-

lizadas con el microscopio electrónico

de barrido, y a José Templado y Serge

Gofas la revisión crítica del manuscrito.

Este trabajo se encuadra dentro del

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Publicado en junio de 1995

IBERUS, 12 (2): 77-82, 1994

Notas sobre Homalopoma sanguineum (Linnaeus,

1758) (Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbi-

nidae)

Notes on Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758)

(Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae)

Luis DANTART* y Ángel A. LUQUE**

RESUMEN

Se describe por primera vez la anatomía externa de Homaloploma sanguineum (Linna-

eus, 1758), la especie tipo del género Homalopoma Carpenter, 1864, basada en el estu-

dio de ejemplares vivos y fijados, utilizando la técnica de punto crítico y microscopía

electrónica de barrido. Se aportan asimismo datos sobre la teloconcha y protoconcha, la

rádula y la dieta de esta especie.

ABSTRACT

A description of the external anatomy of Homaloploma sanguineum (Linnaeus, 1758),

the type species of the genus Homalopoma Carpenter, 1864, is given for the first time

based both on the study of living and fixed specimens using critical point and scanning

electron microscopy. Other data about the teleoconch and protoconch, the radula and

the diet of this species are commented on.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae, Homalopoma, anatomía.

KEY WORDS: Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae, Homalopoma, anatomy.

INTRODUCCIÓN

Hasta el momento, la descripción

más completa de una especie del género

Homalopoma Carpenter, 1864, es la de

HICKMAN Y MCLEAN (1990), que descri-

ben e ilustran la anatomía externa y la

rádula de H. luridum (Dall, 1885), de

California. En este trabajo se describe la

anatomía externa de la especie tipo (por

monotipia) del género Homalopoma, H.

sanguineum (Linnaeus, 1758). La rádula

de esta especie ha sido ilustrada por

OLIVERIO Y BUZZURRO (1994).

MATERIAL Y MÉTODOS

Se han estudiado más de un centenar

de ejemplares recogidos en un túnel sub-

marino entre 13 y 17 m de profundidad,

en la Punta Trencabracos, La Escala,

Gerona, y un ejemplar de la estación 213A

de la campaña Fauna Ibérica III (40? 4,23'-

40” 5,20" N, 4” 11,38'-4” 8,00” E, Nordeste

de Menorca), a 60-55 m de profundidad.

Tras su estudio y fotografiado en

vivo, los ejemplares fueron anestesiados

con cloruro magnésico y, tras su fijación

en formol tamponado al 10%, deshidra-

*Departamento de Biología Animal; Facultad de Biología; Universidad de Barcelona; Avda. Diagonal, 685;

08020 Barcelona.

**Laboratorio de Biología Marina; Departamento de Biología; Facultad de Biología; Universidad Autóno-

ma; 28049 Madrid.

IBERUS, 12 (2), 1994

tación en alcoholes y paso por acetato

de amilo, preparados con la técnica de

punto crítico para su estudio al micros-

copio electrónico de barrido.

Familia TURBINIDAE Rafinesque, 1815

Subfamilia COLLONINAE Cossmann, 1916

Género Homalopoma Carpenter, 1864

Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758)

Descripción: La concha (Fig. 1) es de

pequeño tamaño (máximos: altura, 6

mm, diámetro, 8 mm), sólida, gruesa,

orbicular, con la espira baja formada por

cinco vueltas ligeramente convexas, pro-

vistas de cuatro o cinco cordones espira-

les lisos y gruesos, en cuyos interespa-

cios aparecen finísimos hilos axiales

inclinados (Fig. 2); otros cordones un

poco más finos se encuentran en la parte

inferior de la última vuelta. En las pri-

meras vueltas aparecen cinco finos cor-

dones espirales, entre los que son muy

patentes los numerosísimos hilos axiales

(Figs. 2, 4). La protoconcha (Figs. 3-4)

está cubierta por una granulación irregu-

lar, presenta dos finos cordones espirales

difíciles de apreciar completos y mide

260 jm. La concha es de color rojo san-

guíneo uniforme; el periostraco puede

ser más o menos oscuro, lo que puede

darle una tonalidad castaña. La abertura

es redondeada, con el interior blanco

nacarado. La columela está arqueada,

tiene el borde delgado y una callosidad

dentiforme en la base; a veces aparece

una pequeña hendidura umbilical. El

labio externo es simple y grueso. El opér-

culo (Figs. 5-6) es calcáreo, blanco y

grueso; la superficie interna es multispi-

ral, con el vértice subcentral y de color

amarillento-verdoso; la superficie exte-

rior es plana, un poco excavada en el

centro y con granulaciones periféricas.

El animal vivo es totalmente blanco

amarillento, con grandes ojos negros. La

región frontal del morro presenta nume-

rosas arrugas y la superficie no ciliada

ni papilosa (Fig. 7). Los tentáculos cefá-

licos (Fig. 7, 9) son muy largos y están

cubiertos de papilas, excepto en dos

bandas longitudinales, una dorsal y otra

ventral; el extremo distal de los pedún-

culos oculares también presenta papilas

(Fig. 12) y el pedúnculo ocular derecho

lleva un tentáculo postocular ventral

más O menos desarrollado (Fig. 8). A

cada lado de la cabeza, un poco por

detrás del pedúnculo ocular, aparece un

tentáculo ciliado corto, delgado y romo,

y un segundo tentáculo similar sólo en

el lado izquierdo (Figs. 9, 10). General-

mente, hay cuatro tentáculos epipodia-

les a cada lado (Figs. 9, 11), aunque los

ejemplares grandes pueden tener cuatro

en el derecho y cinco en el izquierdo y,

excepcionalmente, cinco en el derecho y

cuatro en el izquierdo. Los tentáculos

epipodiales están cubiertos de micropa-

pilas, sobre todo en su porción distal

(Fig. 12), y cada uno de ellos tiene en la

base un órgano sensorial semiesférico,

con la superficie basal microperforada y

la zona distal densamente ciliada (Fig.

13). La superficie del pie está totalmente

ciliada, excepto en los márgenes engro-

sados, y el dorso del propodio presenta

una quilla o engrosamiento central (Fig.

(Página derecha). Figuras 1-8. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos,

La Escala, Gerona. 1: concha; 2, detalle de las primeras vueltas de espira; 3, 4: protoconcha; 5, 6:

opérculo (cara interna y externa, respectivamente); 7, cabeza y parte anterior del pie; 8, pedún-

culo ocular y tentáculo postocular (flecha). Escalas, 1: 2 mm; 2, 3, 4, 8: 100 pm; 5, 6, 7: 500 pm.

(Right page). Figures 1-8. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, La

Escala, Gerona. 1: shell; 2, detail of the first whorls; 3, 4: protoconch; 5, 6: operculum (inter-

nal and external view, respectively); 7, head and propodium; 8, eye stalk and postoptic tentacle

(arrow). Scale bars, 1: 2 mm; 2, 3, 4, 8: 100 um; 5, 6, 7: 500 um.

e”

KB)

la)

las]

—

DANTART Y LUQUE

IBERUS, 12 (2), 1994

Figuras 9-16. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, La Escala, Ge-

rona. 9: vista lateral izquierda; 10: detalle de la superficie ciliada del tentáculo cervical derecho;

11: vista lateral derecha; 12: dos primeros tentáculos epipodiales; 13: detalle del órgano sensorial

basal del tentáculo epipodial; 14: vista ventral; 15, metapodio y surco opercular; 16: opérculo ro-

deado por el metapodio. Escalas, 9, 11, 14-16: 1 mm; 10: 20 um; 12: 200 um; 13: 50 um.

Figures 9-16. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, La Escala, Ge-

rona. 9: left lateral view; 10: detail of the ciliated surface of the right neck tentacle; 11: right late-

ral view; 12: detail of the two first epipodial tentacles; 13: detail of the basal sensory organ of the

epipodial tentacle; 14: ventral view; 15: metapodium with opercular groove; 16: operculum enve-

loped by the metapodium. Scale bars, 9, 11, 14-16: 1 mm; 10: 20 um; 12: 200 um; 13: 50 um.

DANTART Y LUQUE: Notas sobre Homalopoma sanguineum

Figuras 17-20. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, La Escala, Gero-

na. 17: rádula; 18: diente central; 19: dientes laterales; 20: dientes marginales. Escalas, 17: 100

um; 18, 19, 20: 20 um.

Figures 17-20. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, La Escala,

Gerona. 17: general view of radula; 18: rachidian tooth; 19: lateral teeth; 20: marginal teeth.

Scale bars, 17: 100 um; 18, 19, 20: 20 um.

14); el interior de la abertura de la glán-

dula propodial está densamente ciliado.

El metapodio envuelve lateralmente al

opérculo (Fig. 16), tras el cual aparece el

surco opercular (Fig. 15).

La rádula (Figs. 17-20) tiene una

fórmula n.5.1.5.n. El diente central tiene

forma de hacha, un margen cortante liso

y presenta una cúspide secundaria bien

desarrollada (Fig. 18). Los cinco dientes

laterales (Fig. 19) tienen una sola

cúspide, con el margen interno serrado

y el externo con tres a cinco dentículos

basales. Los marginales (Fig. 20) tienen

forma de gancho con la cúspide larga; el

margen externo de los dientes más pró-

ximos al centro tiene pocos dentículos y

su número aumenta hacia el exterior; el

margen interno se va haciendo serrado a

medida que los dientes se alejan del

centro.

Biología: H. sanguineum ha sido ci-

tada como muy común en cuevas largas,

a lo largo de toda la cueva, pero más

abundante en el interior (HUELIN Y Ros,

1984; BIBILONI, GILI Y ROS, 1984; CATTA-

NEO Y Russo, 1987). Casi todos los ejem-

plares estudiados se encontraban en el

fondo de un túnel submarino, sobre

piedras sueltas sin incrustaciones recu-

biertas por una fina capa de limo, el ofiu-

roideo Ophiocomina nigra era muy abun-

dante sobre y entre las piedras. El análi-

sis del contenido digestivo no reveló una

dieta clara, aunque posiblemente se ali-

mentan de detritos ya que, además de

fragmentos inidentificables, aparecen

diatomeas, espículas de esponjas y frag-

mentos de hidroideos.

Discusión: Aunque HICKMAN Y

MCLEAN (1990) consideran los dos tentá-

IBERUS, 12 (2), 1994

culos “no papilosos” del lado izquierdo

de Homaloyoma luridum como epipodia-

les, los cortos tentáculos ciliados (uno en

el lado derecho y dos en el izquierdo) que

aparecen por detrás del pedúnculo ocular

en H. sanguineum deben considerarse, en

nuestra opinión, lóbulos cervicales modi-

ficados, homólogos de los de otros tro-

coideos y no de los tentáculos epipodia-

les, que siempre presentan micropapilas.

Ello concuerda con la existencia de lóbulos

cervicales desarrollados en otro género de

la subfamilia Colloniinae, Cantrainea, que

describen e ilustran estos mismos autores

(HICKMAN Y MCLEAN, 1990, fig. 18B). Es

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de destacar la existencia de un tentáculo

postocular derecho, hasta ahora no seña-

lado en esta subfamilia. La rádula de H.

sanguineum es muy similar a la de Homa-

lopoma luridum que ilustran HICKMAN Y

MCLEAN (1990).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Federico Rubio,

Emilio Rolán y José Templado la revi-

sión crítica del texto. Este trabajo forma

parte del proyecto Fauna Ibérica HI

(CICYT PB92 0121).

HUELIN, M. F. Y Ros, J., 1984. Els molluses

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Recibido el 12-Xl-1994

Aceptado el 2-11-1995

Publicado en junio de 1995

NORMAS DE PUBLICACIÓN

» La revista IBERUS publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos

relacionados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto,

mecanografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografí-

as son trabajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas

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Universidad Autónoma de Madrid, Ciudad Universitaria de Cantoblanco, 28049, Madrid, España.