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Iberus

Vol. 16 (1)

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGÍA

Oviedo, junio 1998

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Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España

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Iberus gualterianus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da

nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza”.

Iberus

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPANOLA

DE MALACOLOGIA

Este volumen ha sido parcialmente financiado por la DGICYT del

Ministerio de Educación y Ciencia

Vol. 16 (1) Oviedo, junio 1998

Iberus

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SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

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admiten también notas breves. /berus edita un volumen anual que se compone de dos o más números.

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ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez

Impresión: LOREDO, $. L. - Gijón

Trabajos presentados en el Xl Congreso Nacional de

Malacología, Almería, 1996

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O Sociedad Española de Malacología

Iberus, 16 (1): 1-19, 1998

Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana

(España)

The freshwater molluscs of Valencian Community (Spain) rivers

Ana María PUJANTE MORA, Gloria TAPIA ORTEGA y Francisco MAR-

TÍNEZ LÓPEZ*

Recibido el 3-X-1996. Aceptado el 30-1-1997

RESUMEN

Se dan los datos de distribución de 29 táxones de moluscos de agua dulce capturados en

62 ríos y arroyos de la Comunidad Valenciana. Las especies más frecuentes fueron: Phy-

sella acuta (66,1%), Ancylus fluviatilis (46,8%), Potamopyrgus antipodarum (45%), Radix

peregra (40,4%) y Melanopsis dufouri (29,4%). Se señala la presencia de poblaciones de

Theodoxus velascoi y Psilunio littoralis. La mayor diversidad (7 táxones) la presentaron el

río Amadorio y el Barranco de San Antonio, pequeños arroyos que se encuentran en un

excelente estado de conservación.

ABSTRACT

The distribution of 29 taxa of freshwater mollusés from 62 rivers and streams in the Valen-

cian Community is given. The most frequent taxa were: Physella acuta (66.1%), Ancylus

Aluviatilis (46.8%), Portamopyrgus antipodarum (45%), Radix peregra (40.4%) and Mela-

nopsis dufouri (29.4%). Theodoxus velascoi and Psilunio littoralis populations have been

found in the study area. The highest diversity (7 taxa) was found in Amadorio and

Barranco de San Antonio streams. These streams are characterized by their good conser-

vation status.

PALABRAS CLAVE: Moluscos, distribución, ríos, arroyos, Comunidad Valenciana, España.

KEY WORDS: Molluscs, distribution, rivers, streams, Valencian Community, Spain.

INTRODUCCIÓN

Los moluscos de agua dulce son un

grupo bien conocido en las aguas conti-

nentales de la Comunidad Valenciana.

VIDAL-ABARCA Y SUÁREZ (1985) recopilan

las citas de 54 especies: 45 en la provincia

de Valencia; 27 en la de Alicante y 27 en

la de Castellón. Posteriormente ROBLES

(1989) reduce a 48 las citas para el área,

excluyendo 7 especies, que el autor con-

sidera que son sinonimias de otras, o que

es dudosa su existencia en el área. Incluye

por otro lado una nueva cita, Gyraulus chi-

nensis Dunker, 1848. Sin embargo la

mayoría de éstas corresponden a albufe-

ras, marjales, ullales, fuentes y acequias,

por lo que es mayor la diversidad especí-

fica encontrada en medios lénticos que en

los ríos de la Comunidad (ROBLES, 1989).

* Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universitat de Valencia. Dr. Moliner, 50.

46100 Burjassot (Valencia).

Iberus, 16 (1), 1998

Los moluscos fluviales ya han sido

objeto de nuestra atención. En trabajos

anteriores nos hemos centrado en el

estudio de especies concretas, como

sucede con Potamopyrgus antipodarum

(Gray, 1843), especie que ha colonizado

la mayoría de los ríos valencianos (MAR-

TÍNEZ-LÓPEZ, JIMÉNEZ, SUBÍAS Y AMELA,

1986; MARTÍNEZ-LÓPEZ Y AMELA, 1987;

MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE Y ÁMELA,

1987a). La especie Melanopsis dufouri

Férussac, 1923, ha sido estudiada tanto

desde el punto de vista ecológico (MAR-

TÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE Y AMELA, 1987b)

como morfo-anatómico (PUJANTE, MAR-

TÍNEZ-LÓPEZ Y SALVADOR, 1988;

PUJANTE, MARTÍNEZ-LÓPEZ Y TAPIA,

1990b). También han sido objeto de

estudio la malacofauna de determina-

dos ríos, como el río Júcar (JIMÉNEZ Y

MARTÍNEZ-LÓPEZz, 1988) o el río Mijares

(MARTÍNEZ-LÓPEZ, ALFONSO Y PUJANTE,

1988). Con los datos preliminares obte-

nidos en 41 ríos de la región valenciana

se realizó un primer inventario de gaste-

rópodos (PUJANTE, MARTÍNEZ-LÓPEZ Y

TAPIA, 1990a) y se estudió su relación

con los parámetros físico-químicos del

agua (PUJANTE, GUARA, TAPIA Y MARTÍ-

NEZ-LÓPEZ, 1992).

Un mayor número de ríos prospecta-

dos en el área y un mejor estudio siste-

mático-taxonómico de los moluscos

hallados, nos han motivado a la elabora-

ción del presente trabajo, con el que se

amplia la distribución de los mismos en

los ríos y arroyos de la Comunidad

Valenciana.

MATERIAL Y METODOS

Desde octubre de 1986 hasta abril de

1996 se estudiaron 123 puntos de mues-

treo distribuidos en 64 ríos y arroyos de

la Comunidad Valenciana (Fig. 1, Tabla

[). Cada punto fue muestreado al menos

en dos ocasiones, realizándose estudios

más intensivos en puntos de especial

interés.

La captura de los moluscos se realizó

utilizando una red de mano de 0,2 mm

de luz, combinándose con la recolección

directa sobre piedras y plantas sumergi-

das. Las muestras se fijaron con alcohol

de 70” y se lavaron sobre tamices de luz

de malla decreciente. Finalmente se con-

servaban en una mezcla de alcohol 70* y

glicerina, en proporción 9:1.

La determinación se realizó utili-

zando Obras de carácter general

(GERMAIN, 1930-31; ADAM, 1960; Ma-

CAN, 1977; FRETTER Y GRAHAM, 1978;

CASTAGNOLO, FRANCHINI Y GIUSTI, 1980;

GIROD, BIANCHI Y MARIANI, 1980; GIUSTI

Y PEZZOLI, 1980; GLÓER Y MEIER-BROOK,

1994) así como específicas de determina-

das familias (BOETERS, 1988; ALTABA

1992a, b). La mayor parte de los hidróbi-

dos fueron determinados por el Dr.

Emilio Rolán y los esféridos por el Dr.

Rafael Araujo.

Para la determinación de especies

dudosas se utilizaron técnicas de disec-

ción (genitalias) y de microscopía elec-

trónica de barrido (opérculos y rádulas).

RESULTADOS

De los 123 puntos prospectados 109

tenían moluscos (veáse Fig. 1), por lo

que la frecuencia de captura fue de un

88,6%. De los 64 ríos estudiados única-

mente en los ríos Segura y Cazunta no

se hallaron moluscos.

Las especies capturadas se enume-

ran en la Tabla Il, indicándose los

números de las estaciones en que se han

hallado y su frecuencia de captura con

respecto al total, entendiendo por fre-

cuencia el porcentaje de estaciones

donde se encontró la especie respecto

del total de puntos de muestreo consi-

derados.

La ordenación sistemático-taxonó-

mica y la nomenclatura adoptada se

basa en la de GLOÉR Y MEIER-BROOK

(1994).

Las Figuras 2 a 13 representan la dis-

tribución de cada uno de los 29 táxones

capturados en el área de estudio.

DISCUSIÓN

Theodoxus fluviatilis es un gasteró-

podo de distribución paleártica muy

PUJANTE MORA ET AL.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana

CUENCA

ALBACETE

MURCIA

| O Presencia

O) Ausencia |

$ VALENCIA

TARRAGONA

CASTELLÓN

MAR MEDITERRANEO

Figura 1. Área de estudio y situación de las estaciones de muestreo.

Figure 1. Studied area and location of sampling sites.

común en la península Ibérica. LAFON y

ALAUSE (1963) lo encuentran asociado a

Ancylus, formando comunidades típicas

de aguas lóticas. PERRIN Y ROUX (1978)

lo consideran netamente reófilo, sólo

superado en este aspecto por Ancylus.

También puede sobrevivir en aguas

salobres (ADAM, 1960), teniendo su

límite de distribución en concentracio-

nes del 18%o (KANGAS Y SKOOG, 1978).

Siempre aparece en colonias más o

menos compactas y raramente se pre-

sentan individuos aislados. El sustrato

sobre el que siempre se encontró es fun-

damentalemente duro: piedras y gravas,

aunque en el Norte de Europa se ha

encontrado con frecuencia sobre vegeta-

ción acuática cuando el fondo es limoso

(SkK0O0G, 1971). Su régimen alimentario

se compone principalmente de diato-

meas (SKOOG, 1978). En relación a su

tolerancia a la contaminación orgánica

se encuentra desde la zona oligosapro-

bia hasta la P-mesosaprobia (TUFFERY,

1976). WILLMANN Y PIEPER (1978a)

sitúan a la especie en el rhitrhon y

potamon, así como en aguas termales.

En el área estudiada aparece asociada a

Iberus, 16 (1), 1998

Tabla 1. Descripción de las estaciones de muestreo en ríos y arroyos de la Comunidad Valenciana.

Abreviaturas, pr: provincia (Cs, Castellón; V, Valencia; A, Alicante); coord: Coordenada UTM de

cuadrícula 10 km?; dist: distancia al origen en km; alt: altitud en m.

Table 1. Description of sampling sites in rivers and streams of Valencian Community. Abbreviations, pr:

province; coord: UTM coordinate of 10 kenr?; dist: distance from the source in km; alt: altitude in m.

Sigla Nombre Localidad Pr Coord Dist Alt

Bl Río Bergantes Morella Cs 301Y14203 14,1 780

B2 Río Bergantes Forcall Cs 30TYL3706 20,4 660

B3 Río Bergantes Zorito-La Bulma Cs 30TYL3815 30,2 580

B4 Río Bergantes Zorita-Límite Provincial Cs 30TYL4019 36,3 520

Cel Río Cenia Puebla de Benifasar Cs 3118F6606 6 440

Ce2 Río Cenia P. BenifasarFont de San Pere Cs 3118F6905 1,9 420

MI Río Mijares Puebla de Arenoso Es 301YK0344 85 640

M2 Río Mijares Montanejos-Fuente de Baños Cs 30TYK1039 OS 59

M3 Río Mijares Arañuel Cs 301YK1438 100 455

M4 Río Mijares Cirat Cs 301YK1637 105 420

M5 Río Mijares Toga Cs 30TYK2435 110 300

M6 Río Mijares Ribesalbes Cs 301YK3233 126 190

M7 Río Mijares Ondo-Corretera Alcora Cs 301YK3730 132 90

Rol Río Rodeche P. de Arenoso-Límite Provincial Cs 30TYK0344 15,8 650

Mml Barranco de la Maimona Fuente la Reina Cs 301YK0538 30,2 170

Mm2 Barranco de la Maimona Montanejos Cs 30TYK1038 Li 590

Mol Río Montán Montán Cs 30TYK0732 5 680

Col Río Cortés Arañuel-Borranco de Palos Cs 301YK1240 18,2 640

Vil Río Villahermosa Villohermosa del Río Cs 301YK1953 30,2 670

Vi2 Río Villahermoso Castillo de Villamalefa-Cedramán Cs 30TYK2249 34,7 600

Vi3 Río Villahermosa Argelita Cs 301YK2638 55 370

Vid Río Villahermosa Vallat Cs 301YK2635 57,5 275

1] Río Lucena Lucena del Cid Cs 301YK3152 4 600

12 Río Lucena Alcora Cs 301YK3840 15,8 160

Pl Río Palancia El Toro-Barranco del Resinero Cs 305XK9223 1,5 930

P2 Río Palancia Bejis-Fuente Los Cloticos Cs 305XK9322 5 850

P3 Río Palancia Bejís Ventas de Bejís Cs 305XK9619 8,9 680

P4 Río Palancia Teresa Cs 305XK9919 77 6500

PS Río Palancia Jérica Cs 305/K0720 24,2 475

P6 Río Palancia Navajas Cs 305YK1218 30,1 350

P7 Río Palancia Segorbe Cs 305YK1515 36 330

P8 Río Palancia Geldo Cs 305YK1613 39,5 300

P9 Río Palancia Sot de Ferrer Cs 305YK2109 46 220

Rs] Barranco del Resinero El Toro Cs 305XK9122 7 920

Agll Barranco de Aguaslobos El Toro-El Molinar Cs 305XK9323 3 865

At Barranco de Árteas Bejís-Ventas de Bejís Cs 305XK9619 6,8 680

Clel Barranco del Clero Jérica-Novaliches Cs 305YK1120 25,5 460

60il Rambla de Gaibiel Jérica-Mas El Campillo Cs 305YK1220 28,5 420

Agl Rambla de Algimia-Río Chico Peñalba Cs 305YK1517 OSO

Crl Barranco de la Caridad Ahín Cs 305YK2719 1,8 480

PUJANTE MORA ET 4Lz.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana

Tabla I. Continuación.

Table I. Continuation.

Sigla Nombre Localidad Pr Coord Dist Alt

Ag] Barranco del Arquet Alfondeguilla Cs 305YK3414 10,4 260

Sn] Barranco de San Antonio Serra V 305V12097 0,2 480

Y Río Turia Torre Alta V 307XK4842 116 170

12 Río Turia Casos Bajas V 301XK4832 131 720

13 Río Turia Santa Cruz de Moya-Rinconadas V 301XK5224 145 650

T4 Río Turia Tuéjar Vado de Zagra V 301XK5810 164 510

15 Río Turia Calles V 305XK7196 194 380

16 Río Turia Chulilla V 305XJ8288 216 240

T7 Río Turia Gestalgar V 305118686 200 221

18 Río Turia Pedralba V 305XJ9585 233 160

19 Río Turia Riborroja V 305YJ0980 254 60

Eb] Río Ebrón Costielfabib-Cuesta del Rato V 301XK4345 12 820

Eb2 Río Ebrón Costielfabib-Los Santos V 301XK4740 17 800

Val Río Vallanca Vallanca V 301XK4136 2 760

Ar] Río Arcos Aros de Alpuente-Losilla V 30TXK6226 117 890

Tu] Río Tuéjar Tuéjar V 30TXK6707 2 580

Rel Río Reatillo Requena-Las Canales V 305XJ7279 21 450

Re2 Río Reatillo Sot de Chera V 305XJ7987 32,4 250

J] Río Júcar Jalance V 305116641 368 350

12 Río Júcar Sumacárcel V 305YJ0530 430 40

J3 Río Júcar Alberique V 305YJ1632 450 15

J4 Río Júcar Albalat de la Ribera V 305YJ2642 473 10

J5 Río Júcar Cullera V 305YJ3638 492 5

Mal Río Magro Uriel V 305XJ5281 2 740

Ma2 Río Magro Requena V 305XJ6371 15 650

Mas Río Magro Requena-Hortunas V 305XJ6862 29 510

Mad Río Magro Yátobo-Tabarlo V 305XJ7559 35 450

Mas Río Magro Turís-Casa Florista V 305119758 70 200

Maó Río Magro Alcudia de Carlet V 305111543 103 25

Mil Río Mijares pequeño Vátoba-Mijares V 305117661 5 535

Mi2 Río Mijares pequeño Vátoba-Dos puentes V 305XJ7859 8,9 440

Bul Río Buñol Buñol Venta 'Home V 305XJ8469 6,2 560

Bu2 Río Buñol Alborache V 305XJ9273 19 280

cl Río Cabriel Villagordo del Cabriel-Fuenseca V 305YJ2874 177 550

(2 Río Cabriel Venta del Moro-Tamayo V 305YJ3359 209 460

(3 Río Cabriel Requena-Baños de Fuente Podrida V 305VJ4355 229 380

(4 Río Cabriel Cosas del Río V 305YJ6051 251 350

ml Rambla de los Morenos Requena-Los Duques V 305115463 2 520

Acl Rambla de Alcantarilla Requena-Los Duques V 305115263 12,5 520

Ab] Rambla Albosa Requena-Casas de Pénen V 305XJ4863 16,2 560

Bgl Rambla del Boqueron Requena-Los Cojos V 305XJ4665 6,2 600

Ao] Rambla Argongueña Teresa de Cofrentes V 305XJ7128 99 540

Tabla I. Continuación.

Table I. Continuation.

Sigla Nombre

lol Río Zarra

Cal Río Contabán

Cz1 Río Cazunta

Ga] Río Grande

Es] Río Escalona

Bo] Rambla de Bolbaite

st Río Sellent

Ls] Río de los Santos

A Río Albaida

11Ya Río Albaida

A Río Albaida

A4 Río Albaida

On] Barranco de Onteniente

ch Río Clariano

C12 Río Clariano

Xel Río Xeraco

Bl] Río Bullens

Sel Río Serpis

Se2 Río Serpis

Se3 Río Serpis

Sed Río Serpis

Bal Río Barchel

Pel Río Penáguila

vi Río Valleseta

En] Barranco de la Encantada

6i1 Río Girena-Río Ebo

612 Río Girena

Jal Río Jalón

61 Río Guadalest

62 Río Guadalest

Fal Barranco de Fabara

AN] Río Algar

Am] Río Amadorio

Sal Río Sella

To] Río Torremanzanas

Mn1 Río Montnegre

Vl Río Vinalopó

V Río Vinalopó

V3 Río Vinalopó

Sl Río Segura

52 Río Segura

Iberus, 16 (1), 1998

Localidad

Zarra

Teresa de Cofrentes

Bicorp

Quesa

Bolbaite

Sellent

Alcudia de Crespins

Benigánim

Játivo-Genoves

Torre Llorís

Costelló de la Ribera

Onteniente

Montaberner

Xeraco

Oliva

Cocentaina

Beniarrés-Lorcha

Villalonga

Gandía

Alcoy-Riquer Alto

Alcolecha

Gorga

Beniarrés

Vall de Ebo

Beniarbeig

Benichembla

Beniardá

Callosa d'En Sarriá

Beniardá

Callosa-Fuentes del Algar

Relleu

Orcheta-Corretera Finestrat

Jijona

Tibi

Bañeres

Sax

Novelda-Castillo de la Mola

Orihuela

Benejúzar

q SA SAS SS SS > SS SS SS == NI SÓ

Coord

3051J6227

3051J6931

305119232

30519331

30519432

305YJ0026

305YJ0922

305YJ0917

305YJ1812

305YJ1718

305YJ1723

305YJ1427

305YH0099

305YH0699

305YJ4108

305YJ4125

305YJ5206

305YH2391

305YJ3202

305YJ4108

305YJ4618

305YH1885

305YH3285

305YH2988

305YJ3000

305YH4699

305YJ6001

305YH5193

305YH4286

305YH5080

305YH4286

305/H5283

305YH3275

305YH3873

305YH1867

305YH1067

305YH0486

305XH9068

305XH9353

305XH7816

305XH8917

PUJANTE MORA ET AL.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana

Tabla II. Especies capturadas en el presente trabajo. Se indican los números de las estaciones en que

se han hallado y su frecuencia de captura (porcentaje de estaciones donde se encontró la especie res-

pecto del total de puntos de muestreo considerados) con respecto al total. Ordenación sistemático-

taxonómica y la nomenclatura basada en la de GLOÉR Y MEIER-BROOK (1994).

Tabla II. Species found in the present research. Station numbers and their capture frequence (percentage

of stations where the species was found considering all the sampling sites) are given. Systematic order and

nomenclature after GLOER Y MEIER-BROOK (1994).

Clase GASTROPODA

Subclase PROSOBRANCHIA

Orden ARCHAEOGASTROPODA

Familia NERITIDAE

Género Theodoxus Montfort, 1810

T. fluviatilis (Linnaeus, 1758). Estaciones: M2, P8, Tul, Mil, Bl, Agl, Crl,

Sn1. Frecuencia: 7,3%.

T. velascoi (Graells, 1846). Ha sido hallada en un único punto (0,9%) que no

revelamos por motivos de protección de la especie.

Orden MESOGASTROPODA

Familia HYDROBIIDAE

Género Semisalsa Radoman, 1974

S. stagnorum (Gmelin, 1791). Estación: Xel. Frecuencia: 0,9%.

Género Potamopyrgus Stimpson, 1865

P. antipodarum (Gray, 1843). Estaciones: V1, V2, Se3, All, Gl, G2, Sal,

MEJIA MO, MZ PS RA PIAR, ViZ2Mm2 2 61718 Eb,

Eb2, Arl, Re2, Ma4, Ma5, Bul, C1, Cal, A2, A4, Atl, Agl, Crl, Snl,

m1, Ab1, Zal, Ls1, Cll, Onl, Fal, Pel, VI1, Enl, Bal, Clel. Frecuen-

cia: 45%.

Género Pseudamnicola Paulucci, 1878

P. gasulli Boeters, 1981. Estaciones: Mol, Aol. Frecuencia: 1,8%.

P. spirata (Paladilhe, 1869). Estaciones: Am]. Frecuencia: 0,9%.

Pseudamnicola spp. Estaciones: Se3, Aml, Vi2. Frecuencia: 2,8%.

Género Bythinella Moquin-Tandon, 1856

B. batalleri Bofill, 1925. Estaciones: Am1, Cr1, Aql. Frecuencia: 2,8%.

Género Mercuria Boeters, 1971

M. balearica (Paladilhe, 1869). Estación: Sal. Frecuencia: 0,9%.

Mercuria sp. Estaciones: Sal. Frecuencia: 0,9%.

Género Neohoratia Schútt, 1961

Neohoratia spp. Estaciones: V1, Mil, Aol, Bal. Frecuencia: 3,7%.

Género Horatia Bourguinat, 1887

H. sturmi (Rosenhaver, 1856). Estaciones: Zal. Frecuencia: 0,9%.

Género Belgrandia Bourguignat, 1869

B. marginata (Michaud, 1831). Estaciones: Gi2, Agl. Frecuencia: 1,8%.

Familia BITHYNIIDAE

Género Bithynia Leach, 1818

B. tentaculata (Linnaeus, 1758). Estaciones: Gi2, P8, L2. Frecuencia: 2,8%.

B. leachii (Sheppard, 1823). Estación: Gi2. Frecuencia: 0,9%.

Iberus, 16 (1), 1998

Tabla Il. Continuación.

Table II. Continuation.

Familia MELANOPSIDAE

Género Melanopsis Férussac, 1807

M. dufouri Férussac, 1823. Estaciones: All, M2, M3, M4, M5, M7, P6, Vi3,

Vi4,L1,L2, T6, T7, T8, Ebl, Tul, Ma4, Mil, Mi2, J2, C2, C3, CA, Gal,

Sil, Bll, Agl, Aql, Sn1, Ls1, Bol, Vel. Frecuencia: 29,4%.

Subclase PULMONATA

Orden BASOMMATOPHORA

Familia LymMNAEIDAE

Género Stagnicola Jeffreys, 1830

S. palustris (O. F. Miller, 1774). Estación: Enl. Frecuencia: 0,9%.

Género Galba Schrank, 1803

G. truncatula (O. F. Muller, 1774). Estaciones: Se4, Gl, Aml, Gil, P5, Pó,

Mol, Ce2, Rol, Col, T5, TÓ, T8, Re2, Cl, C2,Esl1, Agl, Aql, Sn1, Acl,

Fal, Bal. Frecuencia: 21,1%.

Género Radix Montfort, 1810

R. peregra (O. F. Muller, 1774). Estaciones: V1, Se4, All, G1, G2, Aml, Gil,

Gi2,P2,P3,P5,P6,P7,P8, Mol, Vil, Vi2, B2, Ce2, Mm2, Col, T6, Ebl,

Eb2, Re2, Val, Maó, J2, Atl, Crl, Aql, Sn1, Ac1, Ab1, Bql, Bol, Cll,

On1, Fal, Pel, VI1, Enl, Bal, Agll. Frecuencia: 40,4%.

Familia PLANORBIDAE

Género Gyraulus Charpentier, 1837

Subgénero Gyraulus (Torquis) Dall, 1905

G. laevis (Alder, 1838). Estaciones: Sal, B3, T9. Frecuencia: 2,8%.

Género Hippeutis Charpentier, 1837

H. complanatus (Linnaeus, 1758). Estaciones: A2, A4. Frecuencia: 1,8%.

Género Helisoma Swainson, 1840

Helisoma sp. Estación: Jal. Frecuencia: 0,9%.

Familia ANCYLIDAE

Género Ancylus O. F. Muller, 1774

A. fluviatilis O. F. Muller, 1774. Estaciones: V1, Se2, Se3, Jal, All, Gl, Aml,

Gil, Gi2, Sal, M2, M3, M7, P1, P7, Vil, Vi2, Vi3, Bl, Cel, Ce2, Ll,

Mm2, Col, 12, 16, T7, T9, Ebl, Eb2, Val, Arl, Mil, Bul, Cal, A4, BI],

Atl, Agl, Crl, Agl, lm1, Ab1, Bql, Zal, Fal, Pel, Enl, Bal, Agl1, Clel.

Frecuencia: 46,8%.

Género Ferrissia Walker, 1903

F. wautieri (Mirolli, 1960). Estación: Mil. Frecuencia: 0,9%.

Familia PHYSIDAE

Género Physella Haldeman, 1843

P. acuta (Draparnaud, 1805). Estaciones: Se3, Se4, Mn1, Jal, All, Gl, G2,

Aml, Gil, Gi2, Tol, M1, M2, M4, M6, M7, P5, P6, P9, Vil, Vi2, Vi3,

VIA B Ii B2 BIC AC 2 MDAC MAZA AA NACO

Ma2, Ma3, Ma4, Maó, Bu1,J1,J2, C1,C2, Cal, Gal, A1, A2, A3, A4,

ClI2, Xel, BI1, Atl, Sn1, Acl, Abl, Bql, Bol, Cll, Fal, Pel, VI1, Enl,

Bal, Agll1, Clel, Gail. Frecuencia: 66,1%.

PUJANTE MORA E7 4Zz.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana

Tabla H. Continuación.

Table II. Continuation.

Clase BIVALVIA

Subclase EULAMELLIBRANCHIATA

Orden UNIONOIDA

Familia UNIONIDAE

Género Psilunio Stefanescu, 1896

P. littoralis umbonatus (Rossmáessler, 1844). Estación: Vel. Frecuencia: 0,9%.

Orden VENEROIDA

Familia SPHAERIIDAE

Género Pisidium C. Pfeiffer, 1821

P. nitidum Jenyns, 1832. Estaciones: Tl, T2, Ma4, Zal. Frecuencia: 3,7%.

P. personatum Malm, 1855. Estaciones: V1, P8. Frecuencia: 1,8%.

P. casertanum (Poli, 1791). Estaciones: P5, P9, Eb2, Atl, Sn1, Lm1, Bq1, Aol.

Frecuencia: 7,3%.

Melanopsis, formando comunidades

muy particulares, casi siempre caracteri-

zadas por el termalismo del agua, lo

cual da lugar a la creación de un micro-

hábitat muy selectivo en relación a la

posible competencia por parte de otras

especies. T. fluviatilis se encontró junto a

M. dufouri en seis de las ocho estaciones

en las que se capturó, lo que pone de

manifiesto la afinidad que existe entre

estas dos especies (JIMÉNEZ Y MARTÍNEZ-

López, 1988). En un estudio reciente

PARDO, SUÁREZ Y VIDAL-ABARCA (1996)

señalan que T. fluviatilis parece seguir

un gradiente ambiental en su distribu-

ción espacial, encontrándose asociada a

las piedras que cubren el lecho del río.

Theodoxus velasco es una especie

endémica de la provincia de Valencia,

que se había considerado extinguida

(ROBLES, MARTÍNEZ-LÓPEZ Y MARTÍNEZ-

ORrTÍ, 1996). GASULL (1971) la asocia a

aguas limpias corrientes, preferente-

mente sobre piedras. WILLMANN Y

PIEPER (1978a) la sitúan en el tramo del

potamon y Robles (com. pers.) le

asignan un marcado carácer termófilo.

Semisalsa stagnorum, es una especie

eurihalina, muy abundante en los estan-

ques litorales, canales y acequias del

sudeste de Francia y de la península

Ibérica (ROBLES, 1989). Fue hallada en

una única estación (Xel), la situada más

próxima al mar, donde el agua presen-

taba una salinidad elevada

Potamopyrgus antipodarum, es un gas-

terópodo de reciente introducción en

Europa, que fue descrito por Smith en

1889 a partir del material recogido en

1850 en el río Támesis. Distintos autores

proponen diversos lugares de proceden-

cia pero es BOETTGER (1951) quien lo

considera idéntico a Amnicola badia

(Gould, 1948) sinonimia de P. antipoda-

rum, Originario de Nueva Zelanda. En

un estudio reciente WALLACE (1992)

señala la existencia de ciertos cambios

evolutivos en las lineas emigrantes de

Australia y Europa originarias de

Nueva Zelanda, mientras que PONDER

(1988) indica que la colonización de

Australia se ha producido a partir de

individuos europeos. PONDER (1988) a

su vez, establece claramente la identi-

dad de P. antipodarum, considerando a P.

niger auct. y P. jenkinsi como sinonimias

de la misma. Aparte de su reciente colo-

nización del continente europeo, la

especie se caracteriza esencialmente por

la rapidez con que lo hace y la facilidad

de adaptación a otros medios atalasoha-

linos (MARTÍNEZ-LÓPEZ ET AL., 1986). Es

una especie detritívoro-colectora, aso-

ciada con salinidades del 0-16%o

Iberus, 16 (1), 1998

(FRETTER Y GRAHAM, 1978). Se encuentra

en todo tipo de aguas, tanto estancadas

como corrientes, si bien GASULL (1971)

indica su predilección por estas últimas.

En el área de estudio se halla muy bien

representada, siendo la tercera especie

más frecuente. Hay que destacar la pre-

sencia en tres puntos (12, Cal, On1) de

individuos pertenecientes a la “forma

carinata”. MARTÍNEZ-LÓPEZ ET AL. (1986)

indican un porcentaje de individuos

carenados de alrededor de 1%, si bien

encuentran poblaciones con ejemplares

carenados de hasta el 20% en el río

Turia, lo que coincide con nuestras

propias observaciones en el mismo

punto (12).

Las especies del género Pseudamni-.

cola se distribuyen principalmente en las

zonas altas de los ríos, localizándose con

frecuencia en las proximidades de

fuentes, nacimientos y surgencias, lo

que demuestra sus preferencias crenófi-

las (GrustI Y PEZZOLI, 1980). Ocupan

zonas desde el eucrenon hasta el límite

superior del epirhithron. Como la

mayoría de hidróbidos, son típicos de

medios oligosaprobios, aunque también

pueden considerarse como P-mesosa-

probios potenciales. Ha sido citado con

mucha frecuencia en fuentes de la pro-

vincia de Castellón (BOETERS, 1988).

Pseudamnicola gasulli es una especie

típica de fuentes y arroyos, con pre-

ferencias crenófilas. En 1983 fue citada

por primera ven en la península Ibérica

(SUÁREZ Y VIDAL-ABARCA, 1983). La

hemos capturado únicamente en dos

estaciones (Mol, Aol).

Pseudamnicola spirata, al igual que la

anterior es mucho más abundante en

fuentes y ha sido citada en las islas Bale-

ares (BOETERS, 1988). La encontramos en

el río Amadorio (Aml1).

Bythinella batalleri se encuentra pre-

ferentemente en fuentes. La hemos

encontrado en la provincia de Alicante

(Aml1) y en la de Castellón (Cr1, Aq]l).

No obstante estudios recientes nos

indican su presencia en numerosas

fuentes de la provincia de Castellón

(Tapia, com. pers.).

Las especies del género Mercuria pre-

sentan características meso y oligohali-

nas, y un marcado carácter crenófilo. Su

distribución ocupa desde el eucrenon

hasta el metarhitrhon, preferentemente

en aguas bien oxigenadas y sin excesiva

corriente; normalmente sobre la cober-

tura algal de los cantos rodados y sobre

las farenógamas sumergidas. Existen

citas del género en las provincias de Ali-

cante y Castellón (BOETERS, 1988).

Mercuria balearica, citada en Granada

y Menorca (BOETERS, 1988), se encontró

únicamente en el río Sella (Sa1), donde

también se encontraron otros ejemplares

del mismo género que no pudieron ser

determinados a nivel específico.

Las especies del género Neohoratia se

caracterizan por su pequeño tamaño. La

dificultad de la determinación de las

especies a partir de la concha hace nece-

sario la realización de estudios anatómi-

cos (RAMOS, ROLÁN y MORENO, 1992).

De momento desconocemos qué espe-

cies se hallan en nuestra área, si bien N.

gasulli ha sido citada en la provincia de

Castellón (BOETERS, 1988) y Tapia (com.

pers.) hallan al género principalmente

en fuentes de la provincia de Valencia.

Horatia sturmi, ha sido citada con

anterioridad en las provincias de

Granada y Castellón (BOETERS, 1988). Al

igual que el género anterior se presenta

en fuentes de la provincia de Valencia

pero estas son más caudalosas y en

poblaciones más abundantes (Tapia,

com. pers.). En ríos su presencia es Oca-

sional, encontrándose individuos aisla-

dos en el río Zarra (Zal).

Belgrandia cf. marginata presenta una

amplia distribución en el área medite-

rránea y ha sido citada en las tres pro-

vincias (BOETERS, 1988). GASULL (1971)

la sitúa en acequias o fuentes con aguas

limpias y WILLMANN Y PIEPER (1978a) la

consideran típica del crenon. Se ha cap-

truado en dos estaciones (Gi2, Agl).

Bithynia tentaculata es un gasteró-

podo de distribución paleártica, que

habita todo tipo de aguas, desde arroyos

hasta lagos e incluso aguas salobres de

hasta un 12%o (ADAM, 1960). Llega hasta

los 2. 000 m de altitud y hasta los 25-30

m de profundidad (GERMAIN, 1931). Pre-

fiere aguas con corriente débil e incluso

aguas remansadas. GASULL (1971) indica

PUJANTE MORA ET AL.: Los moluscos de los

ríos de la Comunidad Valenciana

N N

ql ql

sls s|s

YL BF YL BF

YK ¡5 BE 2 YK BE 3

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Y AE CE E CE

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[YJ L, YJ

(5/6 PE =

; ] FE asta

3] 1 ! -

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P 15 -

IS JE =- AAN

xJ BD XJ [ BD

BC BC

ES papAs E

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les Sia == | S|>

[E ] E sl

E 7] :

¡NS E O Theodoxus fluviatilis EE ES ae AA Semisalsa stagnorum

XH So xH H=+ YH O Potamopyrgus antipodarum

XG |YG XxG |YG

N N

YE d BF 4 YL Hal BF

| PT

YK E: BE yk AT [BE 5

CA AAA

E Buda E

| CE In | CE

+= + 312 -

xK S JE xK

14 7

== Sr =

e y IN

le JETA |] pa >

OEA [

¡ dE

XxJ BD XxJ

AE] Cl HB sl (1

Q DEDO O Mercuria balearica

Zl O Pseudamnicola gasulli e J) O Mercuria spp.

XH YH Pseudamnicola spirata xXH YH AA Neohoratia spp.

NE] O Pseudamnicola spp. 4 Horatia sturmi

XG |YG A Bythinella batalleri XG |YG E Belgrandia cf. marginata

Figuras 2-5. Mapas de distribución. 2: Theodoxus fluviatilis, 3: Semisalsa stagnorum y Potamopyrgus

antipodarum; 4: género Pseudamnicola y Bythinella batalleri, 5: géneros Mercuria y Neohoratia,

Horatia sturmi y Belgrandia marginata.

Figures 2-5. Distribution maps. 2: Yheodoxus fluviatilis; 3: Semisalsa stagnorum and Potamopyrgus

antipodarum; 4: genus Pseudamnicola and Bythinella batalleri; 5: genera Mercuria and Neohoratia,

Horatia sturmi ad Belgrandia marginata.

su carácter netamente limnófilo al con-

trario que T. fluviatilis y A. fluviatilis, y

también a diferencia de estas dos espe-

cies, siempre aparece sobre macrófitos

(VINCENT, 1981). Para DussaArT (1979) su

presencia se asocia con aguas muy

Iberus, 16 (1), 1998

duras. Su alimentación está basada en

algas unicelulares y filamentosas, restos

de macrófitos, detritus y a veces puede

filtrar las suspensiones (FRETTER Y

GRAHAM, 1978, BRENDELBERGER, 1995).

Pertenece a medios oligosaprobios

aunque ocasionalmente puede aparecer

en medios P-mesosaprobios (TUFFERY,

1876). Su preferencia por ambientes lení-

ticos hace que no sea abundante en los

ríos estudiados, habiendo sido encon-

trada en tres estaciones.

Bithynia leachii es una especie típica

de arroyos y pequeños ríos y muy fre-

cuente en charcas temporales con

corriente muy débil o casi estancada. Se

encuentra desde aguas dulces hasta

aguas mesohalinas con salinidades del

6%o (GIROD ET AL., 1980). MARGALEF

(1955) considera a la especie propia del

Levante y de las islas Baleares. Fue

hallada en una única estación en la pro-

vincia de Alicante (Gi2) caracterizada

por la presencia de materia orgánica en

el agua, lo que corrobora la opinión de

GASULL (1971) que la asocia a aguas

limpias pero con materia orgánica. En

esta estación coexiste con B. tentaculata,

que es menos abundante, similarmente

a las poblaciones estudiadas por

FRETTER y GRAHAM (1978).

Melanopsis dufouri es una de las espe-

cies más características de nuesta fauna

malacológica, presentando un elevado

polimorfismo en la morfología de la

concha. Estudios realizados con anterio-

ridad (PUJANTE ET AL., 1988, 1990b), nos

han permitido integrar la especie M.

graellsi Villa et Villa, 1845 en el grupo M.

dufouri. Sin embargo, existen todavía

muchas dudas sobre el número de espe-

cies que existen dentro del género Mela-

nopsis. GLAUBRECHT (1992) propone a M.

praemorsa (Linnaeus, 1758) como una

superespecie circunmediterránea alta-

mente polimorfa, mientras que ALTABA

(1995) es partidario de mantener los

rangos específicos y considera que

existen aproximadamente 40 especies en

la región Mediterránea (ALTABA, 1996).

M. dufouri muestra cierta indiferencia

frente al tipo de ambiente, hallándose

tanto en medios lóticos como lénticos.

Se sitúa sobre rocas, gravas, arenas y

vegetación, hallándose tambien con fre-

cuencia sobre residuos y mondas de

fruta depositados en los remansos de los

ríos. Es indicadora de medios oligosa-

probios (MARGALEF, 1955), aunque

puede presentar potencialmente un

carácter P-mesosaprobio, debido a cierta

resistencia a la contaminación que le

lleva, incluso, a alcanzar el límite de las

zonas PB con las mesosaprobias (MARTÍ-

NEZ-LÓPEZ ET AL., 1987b). Se sitúa en el

tramo medio y concretamente en las

zonas de epi y metarhithron, aunque

también ha aparecido en zonas de

hiporhithron y epipotamon, si bien estos

hallazgos responden a una presencia

casual debido al efecto del arrastre por

parte de la corriente. El aspecto más

característico de M. dufouri es su pre-

ferencia por las aguas de influencia

termal o templadas, por lo que si bien es

frecuente en los ríos, en la mayoría de

los puntos en los que ha sido hallada

existen surgencias termales en las

orillas.

Stagnicola palustris es una especie

paleártica propia de aguas limpias

estancadas O lentas (GASULL, 1971),

aunque MARGALEF (1955) la considera

como no rara en aguas eutróficas. Sus

preferencias lenitófilas hacen que sea

muy escasa en los ríos, y en nuestro

estudio tan sólo la encontramos en la

estación Enl en la zona de remanso.

Galba truncatula, de distribución ho-

lártica, tiene preferencia por las aguas

alcalinas estancadas o de muy escasa co-

rriente (ADAM, 1960; GASULL, 1971,

1981). Prefiere los sustratos ricos en ma-

teria orgánica y detritus, diatomeas y al-

gas y se encuentra en aguas oligohalinas

(GIROD ET AL., 1980). Es una especie re-

sistente a la contaminación (MOUTHON,

1981b) y al estiaje, llegando a salir fuera

del cauce para situarse en la vegetación

o en huecos húmedos. En el área de es-

tudio se halla ligada generalmente a las

zonas lénticas y ricas en materia orgá-

nica, donde se acentúa su marcado ca-

rácter anfibio.

Radix peregra presenta una distribu-

ción paleártica, muy difundida en toda

la penísula Ibérica. Es una especie con

una gran varibilidad morfoanatómica,

PUJANTE MORA ET AL.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana

als

YL BF 6

YK ] BE

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XH al O Bithynia tentaculata

IS Bithynia leachii

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XH O Galba truncatula

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Y Stagnicola palustris

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O Radix peregra

Figuras 6-9. Mapas de distribución. 6: género Bithynia; 7: Melanopsis dufouri, 8: Stagnicola palustris

y Galba truncatula; 9: Radix peregra.

Figures 6-9. Distribution maps. 6: genus Bithynia; 7: Melanopsis dufouri; 8: Stagnicola palustris 42d

Galba truncatula; 9: Radix peregra.

por lo que se hacen imprescindibles los

estudios genéticos para delimitar espe-

cies (COUTELLEC-VRETO, GUILLER Y

DAGUZAN, 1994). Se localiza en casi

todos los medios límnicos, y diversos

autores la sitúan en aguas estancadas o

de corriente moderada (GERMAIN, 1931;

ADAM, 1960). Tampoco presenta pre-

ferencia por el tipo de sustrato, si bien

es más frecuente en fondos limosos o

Iberus, 16 (1), 1998

fangosos. MARGALEF (1955) la sitúa en

toda clase de aguas, desde la zona oligo-

saprobia a la P-mesosaprobia. Respecto

a su dieta, SKOOG (1978) indica la pre-

ferencia de los adultos por las algas

verdes mientras que los juveniles ingie-

ren diatomeas. Es una especie que se

suele encontrar asociada con P. acuta,

sobre todo en ambientes propios del

rhithron y potamon. En el crenon rara

vez se las halla juntas, donde en cambio

se asocia a A. fluviatilis, justo en los

lugares donde la corriente es más fuerte.

Posiblemente sea debido a la capacidad

que le da su gran pie para poder resistir

el arrastre (HYNES, 1970; HAWKes, 1975).

En el área de estudio la encontramos

asociada con P. acuta en 31 estaciones de

muestreo y con A. fluviatilis en 27.

Gyraulus laevis es una especie de dis-

tribución paleártica que se diferencia del

resto de especies del género por tener

una concha lisa, brillante y sin ornamen-

tación espiral (MEIER-BROOK, 1983).

GASULL (1971) la sitúa en aguas limpias

y lentas y WILLMANN Y PIEPER (1978a)

en todo tipo de aguas. Ha sido confun-

dida frecuentemente con otras especies

del género (ROBLES, 1989), como G. albus

(Múller, 1774) y la ya mencionada G. chi-

nensis. La hemos encontrado tan sólo en

tres estaciones repartidas en las tres pro-

vincias.

Hippeutis complanatus, se localiza con

mayor frecuencia en lagos o en aguas

estancadas con carácter temporal que en

medios reófilos. MARGALEF (1955) la

asocia con aguas estancadas y puras.

Soporta periodos de sequía enterrán-

dose en el fango o entre la vegetación.

Es típica de aguas oligohalinas, con una

salinidad del 2% (GIROD ET AL., 1980).

Fue hallada en dos estaciones del río

Albaida (A2 y A4), siempre en la zona

léntica. Ambos puntos presentaban un

cierto grado de contaminación orgánica,

lo cuál indica su tolerancia a la misma,

tal y como ha señalado MOUTHON

(1981b).

Se hallaron tres ejemplares de Heli-

soma sp. en el río Jalón (Jal) que fueron

asignados inicialmente a la especie Pla-

norbarius metidjensis (Forbes, 1838). Estu-

dios anatómicos posteriores nos indican

que se trata de alguna especie del

género americano Helisoma, por lo que

su presencia en la citada localidad se

debe con toda probabilidad a un origen

antrópico. BROWN (1994) indica que si

bien se trata de un género norteameri-

cano, al menos una especie: H. duryi

(Wetherby, 1879) ha sido introducida en

Africa; y cabe la posibilidad de que sean

más especies del mismo género. Este

autor indica la presencia de la especie

preferentemente en charcas ornamenta-

les y pequeños embalses.

Ancylus fluviatilis aparece con una

frecuencia mucho mayor que el resto

(sólo superada por P. acuta), debido

esencialmente a su carácter reófilo.

Según ALTABA (1991) es una especie

muy común en todas las aguas corrien-

tes de la zona paleártica. Tiene un gran

poder de adhesión al sustrato, que

siempre suelen ser piedras, gracias a su

amplio pie, que actúa en forma de

potente ventosa (ADAM, 1960). La forma

de colocarse cada individuo con res-

pecto a la corriente de agua depende de

la intensidad, cuyo grado lo indica la

forma de la concha; así en corrientes

torrenciales suelen ser pequeñas y apla-

nadas y en aguas quietas son más altas y

estrechas (MARGALEF, 1955; GASULL,

1971). Su presencia en los ríos va del

crenon hasta el potamon, si bien

MOUTHON (1981a), la sitúa junto con R.

peregra en el epirhithron. Para MARGA-

LEF (1955) es una especie típica de aguas

catarobias u oligosaprobias, si bien

TUFFERY (1976) la sitúa en la zona oligo-

saprobia, mientras que MOUTHON

(1981b) la considera como tolerante a la

contaminación. Es una especie herbí-

vora alimentándose principalmente de

algas epifíticas, si bien en su ausencia

puede ingerir líquenes (CALOWw, 1973).

Ferrisia wautieri es una especie con

preferencias termófilas (VAN DER VELDE,

1991) y frecuente en el área mediterrá-

nea (ALTABA, TRAVESET, BOGUÑA Y

Bech, 1985), si bien solo la hemos

hallado en el río Mijares (Mil).

MOUTHON (1981a) la sitúa en el hipopo-

tamon, asignándole un índice de resiten-

cia a la contaminación >6 (MOUTHON,

1981b).

PUJANTE MORA E7 AL.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana

O Gyraulus laevis

A Hippeutis complanatus

Ml Helisoma sp.

YL ZN BF

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, 5 CE

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xG |YG O Physella acuta

307

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HE + HH “MA Psilunio littoralis umbonatus

SE > O Pisidium nitidum

xXH 7] YH Pisidium casertanum

O Pisidium personatum

Figuras 10-13. Mapas de distribución. 10: familia Planorbidae ; 11: familia Ancylidae; 12: Physella

acuta; 13: familias Unionidae y Sphaeriidae.

Figures 10-13. Distribution maps. 10: family Planorbidae ; 11: family Ancylidae; 12: Physella acuta;

13: families Unionidae and Sphaeriidae.

Physella acuta es una especie holár-

tica y neotropical que se encuentra en

casi todos los ambientes. Es, sin duda, el

gasterópodo más extendido en la Penín-

sula debido a su gran facilidad de adap-

tación frente a las diversas condiciones

del medio, lo cual facilita la colonización

de ambientes muy diferentes. No pre-

senta preferencias en cuanto al sustrato,

hallándose tanto sobre macrófitos, limos

Iberus, 16 (1), 1998

o piedras. Biotipológicamente pertenece

al tramo de hipopotamon (MOUTHON,

1981a). P. acuta ha sido la especie más

abundante dentro del área de estudio, lo

que confirma la opinión de GASULL

(1971) que la considera como la más fre-

cuente en el Levante Ibérico. Apareció

tanto en aguas muy puras (río Amado-

rio, río Cortés) como en aguas muy con-

taminadas (río Montnegre, río Torre-

manzanas, río Magro, río Albaida, río

Clariano). En estos ríos contaminados la

dominancia de la especie es muy

grande, debido a su gran fecundidad y

un rápido desarrrollo en condiciones

adversas.

Psilunio littoralis Cuvier, 1797 ha sido

citada con frecuencia en el área de

estudio (ALTABA, 1992c). MARGALEF

(1955) sitúa a la especie en aguas

corrientes o estancadas, en la zona cata-

robia u oligosaprobia y WILLMANN Y

PIEPER (1978b) en el potamon.

MOUTHON (1981b) le asigna un índice

de tolerancia a la contaminación de 5.

JIMÉNEZ Y MARTÍNEZ-LÓPEZ (1988)

indican la presencia de la misma en el

tramo final del río Júcar, donde no ha

sido hallada con posterioridad. No obs-

tante, la hemos encontrado en el río

Verde (Vel), pequeño afluente del citado

río. Los ejemplares capturados corres-

ponden a la subespecie Psilunio littoralis

umbonatus, de distribución ibérica, que

vive en ríos, acequias y canales con

corriente apreciable (ALTABA, 1992a).

Pisidium nitidum, especie de distribu-

ción holártica, ocupa gran variedad de

hábitats, si bien tiene claras preferencias

crenófilas, siendo muy frecuente en

fuentes de Valencia y Castellón (Tapia,

com. pers.). ALTABA (1992b) indica su

presencia en aguas limpias, con abun-

dantes macrófitos, aunque MOUTHON

(1981b) le asigna una cierta tolerancia a

la contaminación. Existen nueve citas en

la región valenciana (ALTABA, 1992c). En

nuestro estudio la hemos hallado en

cuatro estaciones situadas en la provin-

cia de Valencia (T1, T2, Ma4, Zal).

Pisidium personatum, de distribución

paleártica, fue capturada en dos únicos

puntos (V1, P8). ALTABA (1992b) señala

la presencia de formas más gráciles en

las fuentes frente a las más robustas que

se encuentran en los ríos. No muestra

preferencia por ningún tipo de ambiente

(WILLMANN Y PIEPER, 1978b), aunque

MOUTHON (1981a) la sitúa en el hipocre-

non.

Pisidium casertanum es una especie

cosmopolita, extremadamente eurioica y

muy común en el área de estudio

(ALTABA, 1992b). La hemos hallado en

ocho puntos en las provincias de Valen-

cia y Castellón, pero es mucho más fre-

cuente en las fuentes de las citadas pro-

vincias (Tapia, com. pers.).

A la luz de los resultados obtenidos

observamos un incremento en el

número de especies (o táxones) halladas

en los ríos valencianos, comparando con

estudios anteriores (PUJANTE ET AL.,

1990b). Esto puede ser debido a dos

motivos fundamentales: en primer

lugar, al mejor conocimiento de las fami-

lias que presentan una gran dificultad a

la hora de la asignación específica, como

son las familias Hydrobiidae y Sphaeri-

dae; y en segundo lugar, al aumento del

número de estaciones prospectadas.

Coincidiendo con la opinión de

diversos autores (HARMAN, 1974;

OKLAND, 1990) las especies con una dis-

tribución más amplia, como P. acuta, A.

fluviatilis, P. antipodarum, L. peregra y M.

dufouri, son también las que presentan

requerimientos ecológicos más amplios.

Al contrario, las especies con una distri-

bución mucho más restringida, como es

el caso de la mayoría de hidróbidos,

tienen unos requerimientos ecólogicos

más restrictivos. No obstante, la escasa

distribución de algunos táxones se debe,

en Ocasiones, a que no encuentran en los

ríos el hábitat más idóneo para su desa-

rrollo. Por ejemplo, especies como S.

palustris o B. leachii, muestran una clara

preferencia por ambientes leníticos,

siendo más abundantes en marjales y

pequeñas lagunas costeras de la región

levantina. Para conocer mejor la relación

entre las especies y su medio hemos rea-

lizado un estudio en el que se conside-

ran 18 variables ambientales y su

posible influencia en la distribución de

los 29 táxones encontrados en el área

(Pujante, obs. pers.).

PUJANTE MORA ET AL.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana

La presencia del género Helisoma en el

área de estudio vuelve a poner de mani-

fiesto el origen antrópico de algunas espe-

cies de moluscos en nuestra región.

ESCOBAR, LÓPEZ-SÁNCHO Y ROBLES (1990)

constatan dicho origen para el proso-

branquio Melanoides tuberculata (Muller,

1774), en dos localidades de la provincia

de Castellón. Al contrario de lo que sucede

con M. tuberculata, que ha consolidado su

población en una de las localidades en la

que fue introducida, nosotros no hemos

vuelto a encontrar individuos del género

Helisoma en muestreos realizados con pos-

terioridad en el río Jalón.

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AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. E.

Rolán y al Dr. R. Araujo, su colaboración

en el presente trabajo. Asi mismo agra-

demos al Dr. F. Robles por habernos

prestado gran parte del material biblio-

gráfico que hemos utilizado y por haber

revisado el manuscrito. Nuestro especial

agradecimiento a A. Martínez Ortí que

nos ha ayudado en los estudios morfo-

anatómicos de algunas especies

dudosas. Este trabajo ha sido sido sub-

vencionado parcialmente por el pro-

yecto I+D ref. AMB92-0430.

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O Sociedad Española de Malacología ——————— Iberus, 16 (1): 21-72, 1998

The genera Megalomphalus and Macromphalina (Mollusca,

Caenogastropoda, Vanikoridae) in the Caribbean area, with

the description of thirteen new species

Los géneros Megalomphalus y Macromphalina (Mollusca, Caenogas-

tropoda, Vanikoridae) en la región del Caribe, con la description de

trece especies nuevas

Emilio ROLÁN* and Federico RUBIO**

Recibido el 20-VIII-1996. Aceptado el 6-X-1997

ABSTRACT

Twenty-three species and some dubious forms of small vanikorids from the Caribbean

region have been studied. Seven of these species belong to the genus Megalomphalus, six

of which were previously known (M. pilsbryi, M. oxychone, M. troudei, M. lamellosus, M.

millerae, and M. caro), and one is described as new. In addition, some dubious forms

close to M. pilsbryi are also studied. A neotype for M. oxychone and a lectotype of M.

lamellosus are designated. Sixteen of the species studied are considered belonging to the

genus Macromphalina, two were previously known (M. floridana and M. palmalitoris),

twelve are described as new, and the other two remain undescribed pending additional

material. Two tables summarizing the more important differential features of the proto-

conch and teleoconch of all these species are provided, and some comments on their

range of distribution are given.

RESUMEN

Se estudian veintitrés especies y algunas formas dudosas de pequeños vanicóridos de la

región caribeña. Siete de estas especies pertenecen al género Megalomphalus, seis de

las cuales eran previamente conocidas (M. pilsbry, M. oxychone, M. troudei, M. lame-

llosa, M. millerae, y M. caro), y una más es descrita como nueva. Además, son estudia-

das algunas formas próximas M. pilsbry. Se nombra un neotipo para M. oxychone y se

designa el lectotipo de M. lamellosus. Diez y seis especies pertenecen al género

Macromphalina, dos eran previamente conocidas (M. floridana y M. palmalitoris), doce

son descritas como nuevas especies, y otras dos permanecen sin describir a la espera de

material adicional. Se resumen en dos tablas los más importantes aspectos diferenciales

de la concha y protoconcha de todas estas especies y se hacen algunos comentarios

sobre sus áreas de distribución.

KEY WORDS: Vanikoridae, Megalomphalus, Macromphalina, Caribbean, new species.

PALABRAS CLAVE: Vanikoridae, Megalomphalus, Macromphalina, Caribbean, especies nuevas.

* Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, Spain.

** Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Valencia, 46100 Burjasot

(Valencia), Spain.

Iberus, 16 (1), 1998

INTRODUCTION

Our study of the very small molluscs

of the Caribbean began several years

ago, based on radular and SEM studies.

Nevertheless a lot of difficulties are

present in these groups and many fami-

lies and genera still await revision.

The family Vanikoridae Gray, 1840

had originally a single genus, Vanikoro

Quoy and Gaimard, 1832. WARÉN AND

BOUCHET (1988) revised and presented

some generic studies on the Vanikori-

dae, referring to the original concept of

the family by early taxonomists and

paleontologists. They amplified the

concept of this family including in it

genera and species previously conside-

red in Fossaridae (Macromphalus, Mega-

lomphalus and Talassia). Later, RUBIO

AND ROLÁN (1993) studying the West

African species added the genus

Macromphalina, usually considered

close to Fossaridae, providing informa-

tion on the protoconch, soft parts and

radula. PONDER AND WARÉN (1988)

established the family Vanikoroidea in

which are included Hipponicidae and

Vanikoridae, and which is located

between Stromboidea and Calyptraeoi-

dea.

A good understanding of this group

has previously been made difficult by

the very small size of most of the species

and the lack of information on soft

parts. Besides the original descriptions

of the Caribbean species (cited below),

there is information on the small Vani-

koridae in the following: WARMKE AND

ABBOTT (1961) cite one species of

Macromphalina; ABBOTT (1974) mentions

six species; DE JONG AND COOMANS

(1988) only one species considering

three taxa to be synomyms, and DÍAz

MERLANO AND PUYANA HEGEDUS (1994),

two species in Macromphalina and one in

Vanikoro. Some fossil species are known

from areas close to the Caribbean Sea, as

IN DALL (1927), BIESBRYM(1953) Hand

GARDNER (1948).

Megalomphalus and Macromphalina

are genera very well represented in the

Caribbean area and they are in need of

revision.

The collection of material from the

“Expediciones Hispano-Cubanas” du-

ring the years 1984, 1988 and 1992, and

the availability of supplementary mate-

rial provided by individuals and institu-

tions allowed a better study of the

family in this area.

MATERIAL AND METHODS.

A major part of the material employed

in this study was collected from sediment

samples obtained by diving or dredging

during expeditions. Other material was

loaned from museums or from some

private collections. The origin of each

sample of studied material is indicated,

except where the material comes from the

collection of E. Rolán (most material from

south Cuba, ex-CFG).

The nucleus and the number of

whorls of the protoconch were measu-

red by the VERDUIN'S method (1976), in

which the measurement begins after the

nucleus.

The SEM photographs were made in

a Philips XL30 Microscope in several

institutions (mentioned in acknowledge-

ments), with previous metalization of

the samples. Some shells were cleaned

in an Ultrasonic Bath GN 1/6, EN 631.

Abbreviations:

AMNH: American Museum of Natural

History, New York.

ANSP: Academy of Natural Sciences,

Philadelphia.

CER: collection of E. Rolán, Vigo.

CFG: collection of R. Fernández Garcés,

Cienfuegos.

CFR: collection of F. Rubio, Valencia.

CHL: collection of H. G. Lee, Jacksonvi-

lle, Florida.

CJB: collection of J. Boyle, Tobago.

CRC: collection of C. Redfern, Boca

Raton, Florida.

DZUA: Departamento de Zoología, Uni-

versidad Autónoma, Madrid.

FLMNH: Florida Museum of Natural

History, Gainesville.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

IES: Instituto de Ecología y Sistemática,

La Habana.

IIMC: Instituto de Investigaciones

Marinas y Costeras, Santa Marta.

MNCN: Museo Nacional de Ciencias

Naturales, Madrid.

RESULTS

MNHN: Muséum National d'Histoire

Naturelle, Paris.

USNM: United States

Museum, Washington.

ZMUC: Zoologisch Museum of the Uni-

versity, Copenhague.

National

Genus Megalomphalus Brusina, 1871

Type species: Stomatia azonea Brusina, 1864, by monotypy. Recent, Mediterranean. Shell and pro-

toconch figured by WARÉN AND BOUCHET (1988).

Diagnosis: Shell small, with promi-

nent apex, umbilicus open not very

wide, a little keeled, with spiral sculp-

ture smaller than the axial, the latter

being more prominent into the umbili-

cus. The radula lacks anterodorsal jaws.

Megalomphalus pilsbryi Olsson and McGinty, 1958 (Figs. 1-5, 17, 105)

Macromphalina pilsbryi Olsson and McGinty, 1958. Bull. Amer. Paleont., 39: p. 34, pl. 3, fig. 6. [Type

locality: Bocas Is., Panama].

Type material: Holotype (ANSP 211898) and three paratypes, Bocas Is. Panama (ANSP 211899);

9 paratypes, Bocas Toro, East Colon L, Panama (FLMNH 160472);

Other material examined: Panama: 1 shell, Bocas Toro, East Colon L (FLMNH 143892); 5 juveni-

les, (FLMNH 231549). Bahamas: Grand Bahama: 1 shell, 26* 31' 00” N, 78% 46' 30” W (ANSP

373983); Abaco: 1 shell, Whale Cay (CRC 800); 3 shells, Treasure Cove (CRC 801); 1 specimen,

Roberts Boatyard (CRC 3847); 2 shells, Guana Cay (CRC 4718); 2 shells, Guana Cay (CRC 5062); 5

shells, Guana Cay (CRC 5500); 1 shell, Abaco beach drift (CRC 5744); 12 shells, Treasure Cove

(CRC 5747); 2 shells, Guana Cay (CRC 7600); 15 shells, Chub Rocks (CRC 7671); 2 shells, Chub

Rocks (CRC 7672); 2 shells, Chub Rocks (CRC 8343); 6 shells, Chub Rocks, (CRC 9910). Florida: 3

shells, Pompano Beach (AMNH); 1 shell, Missouri Key (ANSP 220670); 3 shells, Key West (ANSP

119205). Virgin Islands: 1 shell, Hams Bay, Saint Croix (AMNH); 3 shells, 2-3 m, White Bay,

Guana 1. (ANSP 338570). Grand Cayman l.: 1 shell, 7 m, Channel to Bluff Bay (ANSP 200077).

Lesser Antilles: 4 shells, Antigua (AMNH»); 1 shell, Barbuda (AMNH). Bermuda: 4 shells,

(AMNH); 43 shells, Gibbons Bay (CHL). Mexico: 4 shells, 12 m, Puerto Morelos, Quintana Roo.

Cuba: 1 shell, Cayo Matías, Los Canarreos (DZUA); 3 shells, 40 m, Punta Francés, Juventud 1.; 6

shells (CFG) and 5 shells, 25-20 m, Rancho Luna, Cienfuegos; 2 shells, 30 m, La Habana. Nicara-

gua: 1 shell, 8 m, Cayo Witties; 2 shells, 5 m, Cayo Edinburg.

Description: OLSSON AND MCGINTY

(1958) described the holotype, a shell 2.7

mm in height and 2.8 mm in diameter

as. 12),

The protoconch of this species was

mentioned in the original description on

the basis of the protoconch of the

holotype, which is polished. Also two

whorls are mentioned, but by the

VERDUIN (1976) method there is really

only a little more than one whorl after

the nucleus. The protoconch of the

holotype was examined under magnifi-

cation and we can not find differences in

characters from those of the Bahamian

material, except for the fact that the

nucleus of the holotype is smooth from

erosion. Therefore, the protoconch of

this species must be redescribed, adding

the following information after the

study of shells with white protoconchs:

the protoconch of the holotype has a

nucleus with a diameter of 0.124 mm.

The shells studied from the Bahamas

Iberus, 16 (1), 1998

(Fig. 4) have a nucleus measuring

between 0.109 and 0.130 mm, and with

only 1 */s subsequent whorls; the

nucleus and a */4 of the subsequent

whorl are sculptured very irregularly

with excavations and some transverse

irregular elevations; these are followed

by 5-6 strong spiral cords; the two upper

ones being more irregular, with their

borders minutely denticulate (Fig. 5).

The colour of the protoconch is white in

the holotype, and also in the rest of the

shells included in this taxon. In the

material from Mexico, the protoconch

(Fig. 17) has a nucleus a little bigger and

more similar to those which will be

included in the following group as M.

ef. pilsbryi. In the Bermuda shells, the

nucleus is scarcely roughened and the

space between the cords shows small

axial threads. When the present work

was almost finished we had the oppor-

tunity to study shells from Panama

(type locality), which showed a white

protoconch with similar sculpture (Fig.

105).

The teleoconch begins with axial ribs

numbering between 30 and 42 on the

first whorl (40 on the holotype), and

about 60 on the body whorl of shells

with 1 */2 whorls. When the shell is big,

it can reach 3 */2 whorls; in that case, the

number of the axial ribs is very high,

because they are smaller and very close.

At the beginning, of the teleoconch it is

very difficult to see the spiral sculpture

in the interspaces, but later it can be

seen as very small discontinuous lines

formed by tubercles. Only after the first

whorl of the teleoconch the spiral lines

are more clearly defined.

Dimensions: Small shells are about

2.5-3.0 mm in diameter. An exceptio-

nally large shell collected in Cuba mea-

sured 6.3 x 5.5 mm (Fig. 3), differing a

little in appearance from the small speci-

mens.

Distribution: Apparently this species

is distributed throughout the Caribbean,

from a few meters down to 50 m.

Remarks: All material included here

has a white protoconch.

The material studied is perfectly

compatible with the description and

appearance of the holotype. The shells

with white protoconchs similar to that

of the holotype were found in many

places in the Caribbean. Some variations

in the protoconch characters are not suf-

ficiently important to separate them into

different species.

Small shells of Megalomphalus marga-

ritae spec. nov. (see below) (Fig. 33) can

be confused with M. pilsbryi, but in both

species the protoconch has a very diffe-

rent microsculpture (Figs. 4, 35).

Most of the shells studied are small,

but are presumed to be adult. The occu-

rrence of the very large shell shown in

Fig. 3 is therefore problematic, unless it

represents an uncommon giant form of

this species.

Megalomphalus cf. pilsbryi Olsson and McGinty, 1958 (Figs. 6-15, 108)

Material examined (the colour mentioned refers to that of the protoconch): Bahamas: Grand

Bahama: 1 specimen (brown), North Riding Point (ANSP 371504); 1 shell (cream) “Garbage

Hole”, Eight Mile Rock (ANSP 370377); 17 shells (2 cream, with the rest brown), 26? 31' 00” N,

78% 46' 30” W (ANSP 373983); 1 shell (brown), Caravel Beach (John Jack Point), Freeport (ANSP

375416); 18 shells (brown), Dead Man's Reef (Sandy Beran's Cay) (ANSP 371113); 2 shells (ANSP

368054), Lucaya; 1 shell, Lucaya, (ANSP 372463); 3 shells (1 cream, 2 brown), Indian Cay (ANSP

(Right page). Figures 1-5. Megalomphalus pilsbryi. 1, 2: holotype (ANSP); 3: big shell, Cayo Matías,

Los Canarreos, Cuba; 4: protoconch, Abaco, Bahamas (CRC); 5: microsculpture, Abaco, Bahamas.

Scale bar, shells: 1.00 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm.

(Página derecha). Figuras 1-5. Megalomphalus pilsbryi. 1, 2: holotipo (ANSP); 3: gran concha, Cayo

Matías, Los Canarreos, Cuba; 4: protoconcha, Abaco, Bahamas (CRC); 5: microescultura, Abaco,

Bahamas. Escala, conchas: 1,00 mm; protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

Iberus, 16 (1), 1998

367106); 3 shells (1 brown, 2 cream), Indian Cay (ANSP 367064). Abaco: 1 specimen (brown), Tre-

asure Cay (CRC 3326); 1 specimen (brown), Joe's Creek (CRC 3594); 1 shell (cream), Guana Cay

(CRC 5062); 2 shells (brown), Treasure Cove (CRC 5747); 1 shell (brown), Treasure Cove (CRC

5748); 1 shell (brown), Treasure Cove (CRC 5749); 5 shells (1 cream, the rest brown), Treasure

Cove (CRC 5751); 5 shell (brown), Treasure Cove (CRC 5752); 1 shell (cream), Treasure Cove

(CRC 5753); 6 shells (brown), Treasure Cove (CRC 5754); 3 shells (brown), Treasure Cove (CRC

5755); 3 shells (brown), Treasure Cove (CRC 5756); 2 shells (brown), Treasure Cove (CRC 5757);

23 shells (brown), Abaco beach drift (CRC 5758); 3 shells (1 cream, 2 brown), Abaco beach drift

(CRC 7599); 1 shell (cream), Chub Rocks (CRC 7670); 7 shells (cream), Chub Rocks (CRC 7671); 2

shells (cream or light brown), Chub Rocks (CRC 7671); 2 shells (cream), Chub Rocks (CRC 8343).

Cuba (all with cream protoconch): 9 shells, 56 m, Faro de los Colorados, Cienfuegos; 1 shell,

Cienfuegos Bay; 3 shells, 50 m, Punta Tamarindo; 11 shells, 15-20 m, Rancho Luna (CFG), Cien-

fuegos; 4 shells, Cayo Ávalos, Los Canarreos; 8 shells, 20 m, Cayo Matías, Los Canarreos; 1 shell,

Cayo Diego Pérez, Los Canarreos (DZUA); 2 shells, 40 m, between Punta Francés y Los Indios,

Isla de la Juventud; 1 shell, Cayería Norte; 4 shells, Jibacoa, La Habana.

Description: The shell is quite similar

to that of M. pilsbryi, but more variable.

In fact, the external appearance of the

shell is very different when young or

small (Figs. 13, 14), being relatively

higher and more erect than when it is

larger (Figs. 6, 7). In the latter case, the

last whorl is very extended, giving the

impression of a more depressed shell.

Also there are differences between the

shells from Cuba, usually smaller (Figs.

13, 14), and those from the Bahamas,

usually bigger (Figs. 6, 7).

The protoconch (Figs. 8-12) is more

variable than usual and consists of about

1 1/5 whorls, with the apex sometimes

appearing pointed and sometimes not so.

It can be dark brown in colour, someti-

mes light and sometimes only cream. The

diameter of the nucleus ranges from

0.120 to 0.155 mm. The sculpture may be

irregular and usually slightly elevated

(Figs. 9, 12), but is sometimes a little more

prominent. Usually after the nucleus,

there is an area of less than a half whorl

with the same sculpture, after which the

spiral cords either begin immediately or

sometimes follow a small area that lacks

sculpture (Figs. 10, 11). The two upper

cords are a little undulating and irregular,

sometimes appearing zigzagged; all the

cords have very small transverse lines gi-

ving the appearance of denticulation at

the border. The relationship between the

diameter of the nucleus and the size of

the protoconch is variable. The colour va-

ries from light brown to cream, becoming

faded in beached shells. There is no con-

nection between the colour of the proto-

conch and either the kind of sculpture or

size of nucleus.

Aperture rounded, more attenuated

towards the inner lip, which is almost

vertical and is separated from the last

whorl except for a small area of contact.

The umbilicus is deep, and it is demar-

cated by a prominent keel outside of

which, on small shells, there is a depres-

sion that is bordered by another more

attenuated keel. The axial ribs cross the

keels and continue very clearly into the

umbilicus. The colour of the shell is

milk-white.

The radula (studied in the specimens

ANSP 371504 and 370377, and also from

CRC 3326) is very characteristic (Fig.

108). The rachidian tooth has very wide

basal supports, and lacks denticles; the

sharp border has pointed, irregularly al-

ternating denticles of different size. The

central one is larger and prominent. La-

teral teeth with wide sharp border

(Right page). Figures 6-12. Megalomphalus cf. pilsbryi. 6, 7: shells with brown protoconch, Bahamas

(CRC); 8, 9: brown protoconch, Bahamas (CER); 10-12: cream protoconch, Cienfuegos, Cuba.

Scale bar, shells: 0.5 mm; protoconckhs: 0.1 mm.

(Página derecha). Figuras 6-12. Megalomphalus cf pilsbryi. 6, 7: conchas con protoconcha marrón,

Bahamas (CRC); 8, 9: protoconcha marrón, Bahamas (CER); 10-12: protoconcha crema, Cienfuegos,

Cuba. Escala, conchas: 0,5 mm; protoconchas: 0,1 mm.

Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

RUBIO

LAN AND

Iberus, 16 (1), 1998

where, as with the central tooth, there

are alternating denticles of different size.

The internal marginal teeth are elonga-

ted and robust, strongly curved towards

the external part in their upper third,

with a prominent cusp and with several

smaller denticles on each side. The exter-

nal marginal teeth are oar-shaped, cur-

ved at their upper third and apparently

smooth at the inner and outer margins.

The presence of anterodorsal jaws

has not been observed.

The operculum (Fig. 15), studied in a

specimen with brown protoconch, 1s

slightly yellowish, translucent, with the

nucleus eccentric.

Dimensions: Usually, shells from the

Bahamas reach 4 mm in diameter. Else-

where, they are smaller than 3 mm.

Distribution: Due to the uncertainty

as to whether this is a single species or a

group of species, it is not possible to dis-

cuss the range of distribution. Usually

between 10-60 m.

Remarks: The lack of anterodorsal

jaws in the radula, as well the shell

morphology, confirm the inclusion of

these forms in Megalomphalus.

The shells collected in the Bahamas

had given us the first impression of being

the same species as those from Cuba, with

all appearing similar to the holotype of M.

pilsbryi. After a detailed study we found

many differences, not only in the shell but

especially in the protoconch. Finally, we

decided that the shells with white proto-

conchs are exactly like that of the holotype,

while the rest were separated in this study

as M. cf. pilsbryi.

The specimens from Cuba, considered

here under M. cf. pilsbryi, have very cons-

tant protoconch characters (Figs. 10, 11);

on the other hand, the Bahamas shells, also

considered here under M. cf. pilsbryi, have

more variable protoconch characters that

are usually somewhat different from the

Cuban ones (nucleus less rough and

bigger diameter). In view of this variabi-

lity, it is possible that these forms belong

to a complex of species, but it was not pos-

sible to separate them at this time, since

most of the material studied consisted

only of empty shells, and most of them

had eroded protoconchs. Future research

may resolve our doubts, but meanwhile

we are considering all shells in this group

to belong to a taxon close to M. pilsbryi.

The radula shown by WARÉN AND

BOUCHET (1988, figs. 16, 17) for Mega-

lomphalus disciformis (Grillo in Tiberi,

1877) is not similar to that of M. cf.

pilsbryi (Fig. 108), but instead is similar

to that of Macromphalina palmalitoris

Pilsbry and McGinty, 1950 (Figs. 109-111)

and M. worsfoldi spec. nov. (Fig. 112). We

think that it is probable that some

species considered by these authors

within Megalomphalus (M. disciformis and

M. depressus) really belong to Macrompha-

lina. In this case, the radula here repre-

sented for Megalomphalus would be the

first one known for this genus.

Megalomphalus oxychone (Mórch, 1877) (Figs. 18-23)

Vanikoro oxychone Mórch, 1877. Malak. Blátt, 24: 94. [Type locality: unknown].

Type material: Neotype (Fig. 19), here designated, of 2.08 in height x 1.95 mm in width, from

Cienfuegos, Cuba, deposited in MNCN (15.05 /24888).

(Right page). Figures 13-15. Megalomphalus cf. pilsbryi. 13, 14: shells with cream protoconch, Los

Canarreos, Cuba; 15: operculum, Abaco, Bahamas (CRC). Figure 16. Operculum of M. worsfoldi

spec. nov., Grand Bahama (ANSP 371115). Figure 17. M. pilsbryi, protoconch, Puerto Morelos,

México (CER). Scale bar, shell: 1.00 mm; operculum: 0.5 mm; protoconch: 0.1 mm.

(Página derecha). Figuras 13-15. Megalomphalus cf pilsbryi. 13, 14: conchas con protoconcha crema,

Los Canarreos, Cuba; 15: opérculo, Abaco, Bahamas (CRC). Figura 16. Opérculo de M. worstoldi spec.

nov., Grand Bahama (ANSP 371115). Figura 17. M. pilsbryi, protoconcha, Puerto Morelos, México

(CER). Escala, concha: 1,00 mm; opérculo: 0,5 mm; protoconcha: 0,1 mm.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

ANA

AAN

AS 4

Iberus, 16 (1), 1998

Other material examined: Cuba: 2 shells, at 56 m, Faro de los Colorados; 4 shells, at 50 m, Punta

Tamarindo, Cienfuegos; 25 shells, in the middle of the Cienfuegos Bay; 2 shells, 15-30 m, Rancho

Luna (CFG); 5 shells, Jibacoa, La Habana; 1 shell, Cayo Matías, (DZUA). Virgin Islands: 1 shell,

Hams Bay, Saint Croix (AMNH). Bahamas: Abaco: 1 shell, (CRC 4202).

Type locality: There is not any type locality in the original description. The mention in MÓrRcH

(1877) of “Hab. St. Thomas”, is in reference to the taxon Narica acuta Recluz, supposed by the

author to be a synonym, but as these two taxa are not the same species, we must consider that

there is not any original type locality. Cienfuegos is the locality where the neotype was collected.

Description: Shell (Figs. 18-20) globo-

se, white, with a projecting apex.

Protoconch (Fig. 21, 22) with 1 */3 to

1 1/2 whorls. It begins with a nucleus

with a diameter of 0.082 to 0.096 mm.

On the nucleus and on a little more than

the subsequent */2 whorl, the sculpture

is formed by different small and irregu-

lar excavations; it continues with five

spiral elevated cords, which are densely

sculptured with very small irregular

axial lines, like a saw (Fig. 23). These

lines are intercalated between the cords,

and do not usually reach from one cord

to another. The colour of the protoconch

is consistently dark brown.

Teleoconch with 1 */2 to 2 whorls,

exceptionally big shells can have 3; its

surface has well defined and slightly

oblique ribs, nambering between 25 and

34 on the first whorl and about 80 or more

on the last one, where they are very close.

Bigger shells can have 100 or more. Very

fine spiral sculpture is visible in the inters-

paces. A peripheral keel is present on the

first whorls, forming a subsutural angle.

The shell is milk-white, contrasting with

the brown colour of the protoconch.

Aperture rounded, more attenuated

towards the inner lip, which is almost ver-

tical and has a short contact with the last

whorl. There is a deep umbilicus, demar-

cated by two prominent keels. The axial

ribs cross the keels and are present in the

umbilicus.

Dimensions: Our biggest shell was 2.8

mm in height and 2.6 mm in width.

Distribution: Most of the material

studied is from Cuba, but isolated shells

were collected from nearby areas.

Remarks: The description of Vanikoro

oxychone Mórch is too short and there

are insufficient details to be sure to

which species of this complex Caribbean

group with similar shells it refers. The

type must be considered lost, as indica-

ted by the information received by DE

JONG AND COOMANS (1988) from the

ZMUC. Information from BMNH indi-

cates that it is not there. The species is

represented in VERRILL AND BUSH

(1900), but only by two small drawings,

without details or description; anyway

the spiral keel close to the umbilicus

and the peripheral angle are represen-

ted, but the protoconch is not indicated

as being dark, possibly because it was

lost or because it is decolorated. DE

JONG AND COOMANS (1988) mentioned

the name of this species and included a

description, but the figures in their plate

13 are not this species, but probably M.

troudei Bavay, 1908. Vanikoro oxychone

Moórch figured in VOKES AND VOKES

(1983, pl. 28, fig. 4) is not this species.

For nomenclatural stability, due to

the similarity with M. pilsbryi, it was

necessary to designate a neotype, which

was selected from the material from

Cuba.

(Right page). Figures 18-23. Megalomphalus oxychone. 18: shell from Cienfuegos, Cuba (CER); 19:

neotype, Cienfuegos, Cuba (MNCN); 20: shell from Cienfuegos, Cuba (CER); 21, 22: proto-

conchs, Cuba; 23: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells: 1.00 mm; protoconchs: 0.1

mm; microsculpture: 0.01 mm.

(Página derecha). Figuras 18-23. Megalomphalus oxychone. 18: concha de Cienfuegos, Cuba (CER);

19: neotipo, Cienfuegos, Cuba (MNCN); 20: concha de Cienfuegos, Cuba (CER); 21, 22: protoconchas,

Cuba; 23: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas: 1,00 mm; protoconchas: 0,1 mm; micro-

escultura: 0,01 mm.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

ñ 2 4

E 3 LS

e 3] Y A

? ER Sat Y

k Ue E

Iberus, 16 (1), 1998

Protoconch characters separate M.

oxychone from M. pilsbryi: M. oxychone

has a consistently dark brown proto-

conch, in contrast to the white colour of

pilsbryi previously mentioned). The

nucleus of the protoconch of M. oxy-

chone is smaller, with finer but more

extensive sculpture; the spiral cords are

M. pilsbryi (or even to the cream to light

1 not as smooth, and the protoconch is

brown of most of the shells of M. cf.

larger by almost a half whorl.

Megalomphalus troudei (Bavay, 1908) (Figs. 24-27)

Stenotis troudei Bavay, (1907) 1908. Journal of Conchyliologie, 60 (4): 342-343, figs. 1-3. [Type loca-

lity: La Pointe-á-Pítre, Guadeloupe].

Type material: Holotype, of 2.34 in height x 2.78 mm in width, from Guadeloupe, in MNHN.

Other material examined: Bahamas: Grand Bahama: 1 shell, Gold Rock (ANSP 369322); 1 shell,

Gold Rock (ANSP 369501); 1 shell, Tamarind (ANSP 368276); 1 shell, Tamarind (ANSP 368319); 6

shells, Dead Man's Reef (Sandy Beran's Cay) (ANSP 371116); 3 shells, Dead Man's Reef (373982,

ANSP); 1 shell, Indian Cay (ANSP 367021); 1 shell, Lucaya (372462, ANSP). Abaco: 1 shell, Chub

Rocks (CRC 3848); 1 shell, Chub Rocks (CRC 4860); 7 shells, Guana Cay (CRC 5501); 1 fragment,

Guana Cay (CRC 7598); 5 shells, Chub Rocks (CRC 7667); 1 shell, Chub Rocks (CRC 7668); 1

shell, Chub Rocks (CRC 7669); 1 shell, Chub Rocks (CRC 8344); 1 shell, Chub Rocks (CRC 9911);

2 shells, Chub Rocks (CRC 9912). Berry 1s.: 1 shell West End Beach, Chub Cay (ANSP 324292).

Cuba: 1 shell, Cayería norte, near Varadero.

Description: See BAvaY (1908). Shell

(Fig. 24) rounded, conoid and fragile.

Protoconch (Figs. 25, 26) elevated.

The nucleus has a diameter of 0.100 mm;

subsequently there are 1 */4 whorls,

sculptured with seven spiral cords,

which are narrow and somewhat irregu-

lar; they begin on the nucleus and conti-

nue uninterrupted until the end of the

protoconch. The colour is light brown,

sometimes faded.

The teleoconch begins with flat

cords with very narrow intervals (Fig.

27). The shell is white and the proto-

conch white or slightly cream. The axial

and spiral sculpture is very attenuated

on the body whorl of larger shells.

Dimensions: From 2 to 3 mm in dia-

meter.

Distribution: The species was descri-

bed from Guadeloupe Island. The speci-

mens examined here are limited to the

Bahama Islands, except one shell collec-

ted in the north of Cuba.

Remarks: This species was kept in the

genus Megalomphalus because of its ele-

vated profile, although it lacks the

periumbilical keel.

We have had some doubts about the

relation of the type species described

from Guadeloupe Is. and the population

studied from Bahamas, considering the

distance separating these locations. The

type was examined and it has an external

form similar to that of the shells from the

Bahamas, but the shell and its protoconch

are a little eroded, though it seems to

have fewer and finer spiral cords than in

the Bahamas population. So, some

doubts remain, and only by studying ma-

terial from the type locality could it be

decided if they are conspecific or not.

The profile of the shell is very diffe-

rent from the species of Macromphalina in

(Right page). Figures 24-27. Megalomphalus troudei. 24: shell, Bahamas (CRC); 25, 26: proto-

conchs; 27: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shell: 1.00 mm; protoconchs: 0.1 mm;

microsculpture: 0.01 mm.

(Página derecha). Figuras 24-27. Megalomphalus troudei. 24: concha, Bahamas (CRC); 25, 26: pro-

toconchas; 27: microescultura de la protoconcha. Escala, concha: 1,00 mm; protoconchas: 0,1 mm;

microescultura: 0,01 mm.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

Iberus, 16 (1), 1998

Figures 28, 29. Megalomphalus lamellosus. 28: holotype (BMNH), Cuba; 29: drawing of the proto-

conch of the holotype. Scale bar, shell: 1.00 mm; protoconch: 0.1 mm.

Figuras 28, 29. Megalomphalus lamellosus. 28: holotipo (BMNH), Cuba; 29: dibujo de la protocon-

cha del holotipo. Escala, concha: 1,00 mm, protoconcha: 0,1 mm.

the studied area. It can be differentiated

from the more elevated shells of Mega-

lomphalus by the lack of an umbilical keel.

The only shell collected in Cuba has a

similar protoconch but a slightly different

shell, with a more expanded body whorl.

Megalomphalus lamellosus (A'Orbigny, 1842) (Figs. 28, 29)

Narica lamellosa D'Orbigny in Sagres, 1842. Hist. Natur. de l'Ile de Cuba. Moll. 2, p. 41, t. 17, figs.

32-34. [Type locality: Cuba].

Type material: Lectotype (Fig. 28), here designated, and 4 paralectotypes, Cuba (BMNH

1854.10.4.233).

Description: The original description

of the species is too short and without

differentiating details, so additional

information is given here.

Shell (Fig. 28) globose, white, stria-

ted, with the apex a little elevated.

Protoconch (Fig. 29) of only one

whorl. It was examined directly at SEM

without metalization and the following

could be observed: the nucleus has 0.120

mm in diameter; the nucleus and the

adjacent area are smooth (or polished);

subsequently, on the last half whorl of

the protoconch, there are 5 narrow,

slightly elevated threads, without any

other sculpture. Axial ribs are clearly

defined at the beginning of the teleo-

conch, which has 2 */2 whorls. On the

first whorl there are 19 ribs, with very

fine spiral striations crossing the ribs

but more evident in the interspaces.

Distribution: The species was descri-

bed from Cuba. There is no other infor-

mation on its range of distribution.

Remarks: The lot sent by the BMNH

was labeled as “syntypes”, but only one

of them has the dimensions indicated in

the description; for this reason, wehave

designated as lectotype the biggest of

the syntypes, which measures 2 mm in

width, and is very similar to d'Or-

bigny's figure.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

Figures 30-32. Megalomphalus millerae. 30, 31: shells, paratypes (AMNH), St. Croix, Virgin

Islands; 32: protoconch. Scale bar, shells: 1.0 mm; protoconch: 0.1 mm.

Figuras 30-32. Megalomphalus millerae. 30, 31: conchas, paratipos (AMNAH), St. Croix, Virgin

Islands; 32: protoconcha. Escala, conchas: 1,0 mm; protoconcha: 0,1 mm.

The species with the most similar

shell seems to be Macromphalina redferni

spec. nov. described below, but on this

last species the spiral cords of the proto-

conch are more numerous and irregular;

other species with spiral cords on the

protoconch differ for other reasons: very

strong, with additional sculpture, in

Megalomphalus pilsbryi and M. oxychone;

and continuing onto the nucleus in

Megalomphalus troudei, Macromphalina

worsfoldi spec. nov., and M. canarreos

spec. nov.; Megalomphalus millerae has

the nucleus smaller and prominent.

It is surprising that no specimen of

M. lamellosus was found when we were

Iberus, 16 (1), 1998

collecting in Cuba. In view of the proba-

ble lecithotrophic development of this

species, it may be that M. lamellosus lives

in only a small area. Another possibility

is that this species was incorrectly recor-

ded from the Caribbean.

Megalomphalus millerae (Nowell-Usticke, 1959) (Figs. 30-32)

Vanikoro millerae Nowell-Usticke, 1959. A check list of the marine shells of St. Croix, p. 48, pl. 3, fig. 3.

[Type locality: Ham Bay, St. Croix, Virgin Islands].

Type material: Holotype (AMNH 195423) and many paratypes (AMNH 192805) (Nowell-

Usticke coll.), Virgin Islands.

Description: See NOWELL-USTICKE

(1959). Shell (Figs. 30, 31) globose,

white, with the apex a little prominent.

The protoconch of the holotype has

the nucleus eroded, but one paratype

was found to have a protoconch with a

very prominent, smooth nucleus of

about 0.1 mm in diameter; there are 7

small spiral cords on the remainder of

the protoconch, which has a total of 1

1/4 whorls. A photograph was taken of

another paratype (Fig. 32), that had a

broken apex and showed 8 spiral cords

continuing to the beginning of the teleo-

conch.

The teleoconch can reach 2 !/2

whorls and up to 40 axial ribs are

present on the first whorls, with very

fine spiral striations. Later the axial ribs

almost disappear, being visible only in

the umbilicus and in the suture, with the

spiral striations more evident.

Dimensions: Maximum diameter of

the holotype is 4.5 mm, and some

paratypes reach 5.5 mm.

Distribution: The species is only

known from the Nowell-Usticke mate-

rial of Saint Croix, Virgin Islands.

Remarks: No other species shows

these characters in shell and protoconch.

Megalomphalus caro Dall, 1927 (Figs. 106, 107)

Megalomphalus caro Dall, 1927. Proceedings of U. S. National Museum, 70, art. 18: 120 [Type locality:

off Fernandina, Florida].

Type material: Holotype (USNM 108103) (Figs. 106, 107). Examined only in SEM photography

(sent by T. Nickens of USNM).

Other material examined: Only known from the holotype.

Description: See DALL (1927).

Dimensions: Maximum diameter of

the holotype, 1.2 mm.

Distribution: The species is only

known from the type locality, in the

limit of the area of this study. Deep

water.

Remarks: The holotype is a fragile

shell with three peripheral spiral

threads.

Megalomphalus margaritae spec. nov. (Fig. 33-37)

Type material: Holotype (Fig. 33) of 2.8 mm (FLMNH 257271), SE of Sand Key off Key West,

Florida, USA. 1 paratype (juvenile) (Fig. 34) (ANSP 372462), off Lucaya, Grand Bahama,

Bahamas.

Other material examined: Only know from the type material.

Type locality: Key West, Florida, U.S. A.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macrompbalina in the Caribbean area

y A x A eS

Figures 33-37. Megalomphalus margaritae spec. nov. 33: holotype (FLMNH), Key West, Florida; 34:

paratype (ANSP), Lucaya, Grand Bahama; 35: protoconch, holotype; 36: protoconch, paratype 37:

microsculpture, holotype. Scale bar, shells 0.5 mm; protoconchs: 0.1 mm; microsculpture: 0.02 mm.

Figuras 33-37. Megalomphalus margaritae spec. nov. 33: holotipo (FLMNH), Key West, Florida; 34:

paratipo (ANSP), Lucaya, Grand Bahama; 35: protoconcha, holotipo; 36: protoconcha, paratipo; 37:

microescultura, holotipo. Escala, conchas: 0,5 mm; protoconchas: 0,1 mm; microescultura: 0,02 mm.

Iberus, 16 (1), 1998

Etymology: Named after Margarita Mosquera, mother of the first author, who in spite of being

ninety years old, worked hard separating shells from large quantities of sand grit. She found

there part of the material used in the present study.

Description: Shell (Figs. 33, 34) oval

lenticular, with an erect apex, white,

fragile and not translucent.

Protoconch (Figs. 35, 36) of 1 */2

whorls. The nucleus has a diameter of

0.125 mm, and together with the first

subsequent */2 whorl (embryonic) has a

very slightly irregular surface; the rest is

sculptured with five very irregular

spiral threads with oblique excavated

lines in the intervals (Fig. 37).

Teleoconch with about 2 whorls or a

little more, not enlarging as rapidly as

other species; the shell has prominent

axial sculpture and very fine and nume-

rous spiral threads. The axial ribs

number about 18 on the first whorl and

38 on the body whorl, being elevated

and narrower towards the end of the

body whorl. These ribs are stronger and

more elevated near the umbilicus where

they resemble a keel.

Aperture ovoid, with the outer lip

sharp, only contacting the penultimate

whorl for a short distance. Open umbili-

cus with a small keel, showing the pre-

vious whorls. Shell totally white.

Adult dimensions only known from

the holotype.

Distribution: The species is known

from Florida and the Bahamas.

Remarks: M. margaritae spec. nov. has

a shell more similar to those of the genus

Macromphalina, but we keep it in the genus

Megalomphalus due to the existence of the

periumbilical keel. The protoconch has a

sculpture very different from any of the

other species studied.

Genus Macromphalina Cossmamn, 1888

Type species: Sigaretus problematicus Deshayes, 1864. Medium Eocene (Lutetien), Paris Basin.

Diagnosis: Shell small, depressed,

whorls enlarging rapidly, axial and

spiral sculpture, apex erect, sometimes

oblique in relation to the shell. Open

umbilicus. Large oblique aperture.

Outer lip simple. Anterodorsal jaws in

the radula.

A more detailed description of this

genus can be seen in RUBIO AND ROLÁN

(1993).

Macromphalina floridana Moore, 1965 (Figs. 38-42)

Macromphalina floridana Moore, 1965. The Nautilus, 78 (3): 75, pl. 7, figs. 1-3. [Type locality:

Madeira Beach, St. Petersburg, Florida, USA].

Type material: Holotype (USNM 636310) (Figs. 38-40) and 1 paratype (juvenile) (ANSP 295621)

Madeira Beach, St. Petersburg, Florida, USA.

Other material examined: Florida: 1 shell, St. Augustine, St. Johns (CHL).

Description: See MOORE (1965) (Figs.

38-40).

The protoconch (Fig. 41) is described

as smooth with 1 */2 whorls. No infor-

mation can be obtained from the proto-

conch of the holotype, which has calca-

reous incrustations. The paratype exa-

mined had a protoconch with 1 whorl,

measured by the method of VERDUIN

(1976). The nucleus is about 0.100 mm in

diameter and it is enlarged immediately.

The protoconch is white and apparently

smooth (not authorized to be metalized

for study). A juvenile shell from CHL

shows a protoconch (Fig. 41) with a

rough tuberculated nucleus (Fig. 42) and

first half whorl, being smooth elsew-

here.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

SERLO IRE,

La'

Figures 38-42. Macromphalina floridana. 38-40: holotype (ANSP), Madeira Beach, Florida; 41:

protoconch, shell from Sta Luzia, Florida (CHL); 42: microsculpture of the protoconch (CHL).

Scale bar, shell 0.5 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm.

Figuras 38-42. Macromphalina floridana. 38-40: holotipo (ANSP), Madeira Beach, Florida; 41: pro-

toconcha, concha de Sta Luzia, Florida (CHL); 42: microescultura de la protoconcha (CHL). Escala,

concha 0,5 mm; protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm.

The teleoconch begins with a very

fine irregular spiral microsculpture al-

most lacking axial ribs on the first whorl.

Distribution: Only known from the

type material and a single shell, all from

Florida.

Remarks: There is no trouble in sepa-

rating this species from others of the

Caribbean Sea, because of the shell's

peripheral angulation. The only similar

species is M. thompsoni spec. nov. (see

below).

Iberus, 16 (1), 1998

Macromphalina palmalitoris Pilsbry and McGinty, 1950 (Figs. 43-49, 109-111)

Macromphalina palmalitoris Pilsbry and McGinty, 1950. The Nautilus, 63: 85, pl. 5, figs. 6, 6a. [Type

locality: Palm Beach, Florida, USA].

Macromphalina sp. Warmke and Abbott, 1961. Caribbean seashells, text fig. 14 f.

Type material: Holotype (ANSP 185813) (Figs. 43, 44), off Palm Beach, Florida, USA.

Other material examined: Florida: 1 shell, Palm Beach (ANSP R1744); 7 shells 100 m, St. Augus-

tine (CHL); 3 shells, Fort Pierce (CHL); 2 shells, Okaloosa Co., off Destin (FLMNH 143894,

143895); 1 shell, 35 m, Palm Beach (FLMNH 185447); 1 shell, Fort Pierce (FLMNH 257442), 1

shell, Captiva I. (FLMNH 257444); 2 shells (1 juvenile) St. Augustine (FLMNH 47384, 257443).

Cuba: 37 shells, between 10-30 m, Cienfuegos Bay. 5 shells, 56 m, Faro de los Colorados; 8 shells,

45 m, Punta Tamarindo. Puerto Rico: 1 shell, Enrique Reef (FLMNH 162266). Panama: 1 shell,

Bocas Toro, East Colon I. (FLMNH 160601).

Description: See PILSBRY AND MCGINTY

(1950). Shell (Figs. 43-47) oval lenticular,

with an erect apex, white, somewhat solid

and slightly translucent.

The protoconch of the holotype was

examined under magnification, and it

has a nucleus with a diameter of 0.082

mm and about 1 */2 whorls, but itis diffi-

cult to see the microsculpture, because it

is a little eroded. For this reason, in the

description it was mentioned as smooth.

The mention of two whorls of the proto-

conch depends on the method of measu-

rement employed. The protoconch in the

Cuban material (Figs. 48, 49) begins with

a nucleus of about 0.070 mm. This nu-

cleus and the first half whorl (embryonic)

are smooth, followed by 4 low, very fine

spiral threads. The end of the protoconch

is not clearly defined, because the axial

ribs are preceded by a '/2 whorl that

could belong either to the protoconch or

to the teleoconch. The colour is white.

The beginning of the teleoconch is

not well defined. There is a portion of

the preceding */2 whorl where the

threads change into grooves. This part is

considered by us as teleoconch; after this

1/2 whorl, the axial ribs begin. The teleo-

conch has 1 */2 whorls, with rapid deve-

lopment; it is sculptured by strong axial

ribs which are oblique and S-shaped.

They are very variable, numbering, on

the less sculptured shells, about 13 on

the first whorl and between 15 and 18 on

the body whorl. Many spiral striae are

present on the entire shell and can be

seen to continue over the ribs.

Aperture ovoid, with the outer lip a

little angulated towards the periphery.

The early whorls are visible in the large

umbilicus. Many specimens have the

aperture totally separated from the pre-

vious whorl.

The radula (Fig. 109) was obtained

from a specimen from Cienfuegos,

Cuba: the rachidian tooth (Fig. 110) pre-

sents three small denticles on each of the

basal supports; the lateral teeth are tra-

pezoid in form, wide basally, with the

sharp area also wide, where there is a

central gross and blunt denticle, 8-9

smaller denticles on its external border

and 4-5 on the internal one. Marginal

internal teeth (Fig. 111) oar-shaped,

strongly curved and pointed, with their

external margin smooth and slight inci-

sions in their internal margin.

Dimensions: From 1.5 to 2.2 mm in

diameter.

Distribution: The species was descri-

bed from Florida. We have studied

(Right page). Figures 43-49. Macromphalina palmalitoris. 43, 44: holotype (ANSP), Florida; 45-47:

shells from Cienfuegos, Cuba (CER); 48: protoconch; 49: detail of the microsculpture of the pro-

toconch. Scale bar, shells: 0.25 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm.

(Página derecha). Figuras 43-49. Macromphalina palmalitoris. 43, 44: holotipo (ANSP), Florida; 45-

47: conchas de Cienfuegos, Cuba (CER); 48: protoconcha; 49: detalle de la microescultura de la proto-

concha. Escala, conchas: 0,25 mm; protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm.

Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

RUBIO

LAN AND

Iberus, 16 (1), 1998

material from Cuba, and WARMKE AND

ABBOTT (1961) drew a shell from Puerto

Rico. So the species is probably distribu-

ted at least in the middle Caribbean.

Remarks: The morphology of the

shell and radula confirm that it belongs

to the genus Macromphalina.

At the beginning of this study we

had some doubts about the conspeci-

ficity of the holotype of M. palmalitoris

and the material collected in Cuba (simi-

lar to the form figured from Puerto Rico

by WARMKE AND ABBOTT, 1961), because

the number of axial ribs was lower in the

Cuban shells but higher on the holotype:

this can be shown by comparing the last

1/4 whorl of the holotype (with 18 ribs),

to most of the shells from Cuba (Figs. 45-

47) with only 8. The sculpture of the pro-

toconch was not compared because of

the bad condition of that of the holotype.

Nevertheless, we did not find differences

in most of the other characters: the num-

ber of whorls of the protoconch, the be-

ginning of the teleoconch, and the sculp-

ture and profile of the shell. So, finally,

we decided to consider the specimens

from Cuba merely a form, especially be-

cause we found some specimens which

seemed to represent intergrades, and

also because in the material from CHL

we found high variability; one shell had

scarcely any axial sculpture but was ot-

herwise similar to shells from Cuba.

Macromphalina garcesí spec. nov. (Figs. 50-53)

Type material: Holotype (Fig. 50) of 2.58 mm in maximum diameter, and 1 paratype (MNCN

15.05/23751). Two paratypes in each of the following collections: AMNH (226544), ANSP

(399245), BMNH (1996032), CFR, CRC, FMNH, IES, MNHN, USNM (890427), ZMA, 33 in CFG,

and 61 in CER. All are from type locality (ex CFG).

Other material examined: Cuba: 10 shells, at 56 m, Faro de los Colorados; 1 shell, at 50 m, Punta

Tamarindo; 8 shells, at 10-20 m, Rancho Luna; 2 shells, in 10-20 m in the middle of the bay of

Cienfuegos; all these localities in Cienfuegos area. Puerto Rico: 1 shell, Punta Codena (FLMNH

163335). Panama: 1 juvenile, Bocas del Toro (FLMNH 1605997).

Type locality: Cienfuegos Bay, South of Cuba.

Etymology: Named after Raúl Fernández Garcés, malacologist of Cienfuegos, who collected

most of the material of this species.

Description: Shell (Figs. 50, 51) oval

lenticular, with an erect apex, white,

fragile and not translucent.

The protoconch (Fig. 52) gives the ap-

pearance of having 2 whorls, but it only

has about 1 */4, the following */2 whorl

with only spiral sculpture, probably be-

longing to the teleoconch. The nucleus

has a diameter of 0.096 mm, and together

with the first subsequent */2 whorl

(embryonic) has very small irregular tu-

bercles, with some spiral lines; the rest is

sculptured with five very fine spiral thre-

ads, which later are more prominent.

These threads (Fig. 53) have some irregu-

larities. The protoconch is tilted at an an-

gle that changes with the development of

the shell, and the axis of the protoconch

differs from that of the teleoconch.

Teleoconch with about 2 */2 whorls

or a little more, not enlarging as rapidly

as other species. The first part, which

lacks axial sculpture and has only spiral

threads, could be misidentified as a part

of the protoconch; after a half whorl it is

sculptured with many fine axial ribs

(Right page). Figures 50-53. Macromphalina garcesí spec. nov. 50: holotype (MNCN), Cienfuegos,

Cuba; 51: paratype (AMNH); 52: protoconch; 53: microsculpture of the protoconch. Scale bar,

shells: 1.00 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm.

(Página derecha). Figuras 50-53. Macromphalina garcesi spec. nov. 50: holotipo (MNCN), Cienfuegos,

Cuba; 51: paratipo (AMNH); 52: protoconcha; 53: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas:

1,00 mm; protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

Iberus, 16 (1), 1998

which are slightly curved. They number

about 28-32 on the first whorl and from

40 to 52 on the body whorl. These ribs

are elevated, and they are broader

towards the end of the body whorl.

Many tiny undulating spiral striae cover

the entire shell, crossing the ribs but

only visible on the summits under mag-

nification.

Aperture ovoid, with the outer lip

sharp, only contacting the penultimate

whorl for a short distance. Open umbili-

cus without any keel, showing the pre-

vious whorls. Shell totally white.

Dimensions: From 2.00 to 2.50 mm in

diameter.

Distribution: The species is known

from the south of Cuba and Puerto Rico,

and one juvenile from Panama

(FLMNH) seems to belong to this

species.

Remarks: By the oblique position of

its apex, Macromphalina garcesi can be dif-

ferentiated from the rest of the congene-

ric species in the area. Furthermore, M.

palmalitoris has its axial ribs curved, fe-

wer in number and less elevated, and the

development of the spire is more rapid.

Other species, such as Macromphalina ro-

bertsoni n. sp (see below), have a more si-

milar shell but different protoconch

sculpture, having tubercles between the

threads and beginning on the nucleus;

also, the axial ribs of the teleoconch be-

gin immediately. M. paradoxa spec. nov.

(see below) has the protoconch erect but

not tilted, with two whorls, the nucleus

smooth, and with the spiral threads of

the protoconch more irregular and with

many interconnections between them.

The other Caribbean species of this ge-

nus have very different protoconch

sculpture. The species of Megalomphalus,

M. lamellosus and M. troudei have the

shell globose and not depressed and

with a shorter protoconch. M. oxychone

and M. pilsbryi are also more globose and

their protoconchs are different.

Macromphalina robertsoni spec. nov. (Figs. 54-57)

Type material: Holotype (Fig. 54) of 2.13 mm in diameter, MNCN (15.05/23752). One paratype

in the following collections: AMNH (226541), ANSP (399244), BMNH (1996029), CRC, CER, IES,

MNHN, USNM (890425), 4 in CFG, and 12 in CER. All were collected between 15-56 m, in Cien-

fuegos Bay and nearby (ex CFG).

Type locality: Cienfuegos Bay, South Cuba.

Etymology: Named after Robert Robertson, recognized American malacologist, for his help in

the study of this group.

Description: Shell (Figs. 54, 55) oval-

lenticular, with an erect apex, white,

fragile and not translucent.

Protoconch (Fig. 56) with 1 ?/4

whorls. The nucleus, with a diameter of

0.088 mm, is almost smooth, showing

the faint beginnings of spiral threads. Six

very fine, regular spiral threads start im-

mediately thereafter and extend along

the protoconch, with many small tuber-

cles in the interspaces (Fig. 57). The end

of the protoconch is not abrupt, with

more spiral threads and gradual forma-

tion of the axial ribs of the teleoconch.

Teleoconch with between 1 */2 and 1

3/4 whorls, with less rapid development

except in the last quarter whorl; it is

sculptured by many fine axial ribs

which are slightly curved. They number

about 10 on the first half whorl, 23 on

(Right page). Figures 54-57. Macromphalina robertsoni spec. nov. 54: holotype (MNCN),

Cienfuegos, Cuba; 55: paratype (AMNH); 56: protoconch; 57: microsculpture of the protoconch.

Scale bar, shells: 1.00 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm.

(Página derecha). Figuras 54-57. Macromphalina robertsoni spec. nov. 54: holotipo (MNCN),

Cienfuegos, Cuba; 55: paratipo (AMNH); 56: protoconcha; 57: microescultura de la protoconcha.

Escala, conchas: 1,00 mm; protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

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Iberus, 16 (1), 1998

the second half and between 60 and 80

on the body whorl. These ribs are eleva-

ted, and they are finer at their ends.

Many fine spiral striae cross the ribs, alt-

hough at first they are only visible on

the summits under magnification, and

they are more evident at the end of the

last whorl in the interspaces.

Aperture ovoid, with the outer lip

sharp, only contacting the penultimate

whorl for a short distance. An open

umbilicus without any keel shows the

previous whorls. The whole shell, inclu-

ding the protoconch, is white.

Dimensions: From 1.7 to 2.3 mm in

diameter.

Distribution: Only known from Cien-

fuegos, South Cuba, between 15 to 65 m.

Remarks: The following similar spe-

cies of the genus Macromphalina can be

differentiated from M. robertsoni: M. pal-

malitoris has the nucleus and the subse-

quent half whorl of the protoconch smo-

oth and lacks the tiny tubercles between

the spiral threads. M. garcesi has the nu-

cleus and the beginning of the first half

whorl of the protoconch with only small

tubercles and it lacks the tubercles bet-

ween the spiral threads. Also the axis of

the protoconch is not vertical, but obli-

que. M. paradoxa spec. nov. (see below)

has a protoconch of up to two whorls,

with the first part smooth and the sub-

sequent threads very irregular. M. jiba-

coa spec. nov. (see below) has a more

irregular sculpture with bigger tubercles

and irregular lines. Other species of Ma-

cromphalina mentioned in the present

work have a very different sculpture of

the protoconch.

The species of the genus Megalomp-

halus have a more globose shell, diffe-

rent umbilicus and also different proto-

conch sculpture.

Macromphalina paradoxa spec. nov. (Figs. 58-61)

Type material: Holotype (Fig. 58) of 1.90 mm in maximum diameter, and 1 paratype in MNCN

(15.05/23753). Two paratypes in AMNH (226542), ANSP (399246), BMNH (1996030), CFR, CRC,

TES, MNHN, 10 in CFG, and 46 in CER. All from type locality (ex CFG).

Other material examined: Cuba: 1 shell, 56 m, Faro de los Colorados; 2 shells, 50 m, Punta

Tamarindo; 2 shells, in the middle of the bay of Cienfuegos; 1 shell, 10-20 m, Rancho Luna; all

these localities in Cienfuegos area (ex CFG).

Type locality: Cienfuegos Bay, South Cuba.

Etymology: The specific name is derived from the latin word paradoxon, which means paradox,

because the present species was found in a small locality with several other very similar species

of this group.

Description: Shell (Figs. 58, 59) oval-

lenticular, white, fragile and not translu-

cent, with an erect vertical apex.

Protoconch (Figs. 60, 61) with 2 or al-

most 2 whorls. The nucleus and at least

the first half whorl of the protoconch are

smooth; later with five very fine, occa-

sionally undulating spiral threads and,

especially at its end, with fine intercon-

necting lines forming a net-like pattern.

The colour of the protoconch is cream

with light brown at the borders.

Teleoconch with about 1 */4 whorls,

with rapid development; it is sculptured

by many fine axial ribs which are

slightly curved, numbering about 13 on

the first half whorl, 45-55 on the second

half and from 90 to 110 on the body

(Right page). Figures 58-61. Macromphalina paradoxa spec. nov. 58: holotype (MNCN),

Cienfuegos, Cuba; 59: paratype (AMNH); 60, 61: protoconchs. Scale bar, shells: 1.00 mm; proto-

conchs: 0.1 mm.

(Página derecha). Figuras 58-61. Macromphalina paradoxa spec. nov. 58: holotipo (MNCN),

Cienfuegos, Cuba; 59: paratipo (AMNH); 60, 61: protoconchas. Escala, conchas: 1,00 mm; protocon-

chas: 0,1 mm.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

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Iberus, 16 (1), 1998

whorl, with very small spaces between

them. With many fine spiral striae th-

roughout, evident in the spaces between

the ribs.

Aperture ovoid, with the outer lip

sharp, only contacting the penultimate

whorl for a short distance. An open

umbilicus without any keel shows the

previous whorls.

Dimensions: From 1.7 to 2.3 mm in

diameter.

Distribution: Only known from Cien-

fuegos, south Cuba.

Remarks: The shells of the species of

Macromphalina from the area of study

that are similar in appearance can be dif-

ferentiated from M. paradoxa: all of them

have protoconchs of less than 2 whorls;

furthermore, M. robertsoni has a proto-

conch with the spiral threads beginning

on the nucleus; M. garcesi has microtu-

bercles on the nucleus and first whorl of

the protoconch, the threads are finer and,

on the teleoconch, the number of axial

ribs is smaller. M. palmalitoris has the spi-

ral threads of the protoconch finer and

more simple, and on the teleoconch the

axial and spiral sculpture is stronger and

less crowded. M. jibacoa has more irregu-

lar sculpture. Other species have much

stronger cords on the protoconch.

Shell and protoconch of the present

species are clearly distinct from those of

the genus Megalomphalus.

Macromphalina worsfoldi spec. nov. (Figs. 62-66, 112)

Type material: Holotype (Fig. 62) of 1.65 mm in diameter, (ANSP 371115). 23 paratypes in

ANSP: 22 from Dead Mans Reef (Sandy Beran's Cay) (ANSP 371115) and 1 from Dead Mans

Reef (Sandy Beran's Cay) (ANSP 371114).

Other material examined: Only known from the type material.

Type locality: Dead Mans Reef, Grand Bahama L, Bahamas.

Etymology: Named after J. Worsfold, who collected the type material and studied this group in

the Bahamas, giving us ideas and information.

Description: Shell (Figs. 62, 63) oval-

lenticular, white, fragile and not translu-

cent, with depressed apex.

Protoconch (Figs. 64, 65) with only 1

whorl. The nucleus has a diameter of

about 0.100 mm, sculptured from the

beginning with 6 spiral undulating

cords; subsequently the lower one or

two cords are immersed in the suture,

with only four visible at the end. In the

interspaces there are many fine micros-

copic axial lines, which originate obli-

quely from these cords (Fig. 66). The

colour of the protoconch is white.

Teleoconch with about 1 */2 whorls,

with a fairly rapid development. It is

sculptured with fine prominent axial

ribs, which are slightly curved; they

number only about 12 on the first half

whorl, but later they are closer and can

reach 60 or more on the last whorl. Many

fine spiral striae cover the shell and are

evident in the interspaces, crossing the

ribs to make them appear granular.

Aperture ovoid, with the outer lip

sharp, only contacting the penultimate

whorl for a short distance. Previous

whorls and the ends of the crowded

axial ribs are visible in the open umbili-

cus, which lacks a peripheral keel.

Radula (Fig. 112) (from ANSP

371115) with a rachidean tooth which

has 1-2 small denticles on the base of the

basal supports, a triangular sharp area

(Right page). Figures 62-66. Macromphalina worsfoldi spec. nov. 62: holotype (ANSP), Grand

Bahama l.; 63: paratype (ANSP), Grand Bahama I.; 64, 65: protoconch; 66: microsculpture of the

protoconch. Scale bar, shells: 0.5 mm; protoconchs: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm.

(Página derecha). Figuras 62-66. Macromphalina worsfoldi spec. nov. 62: holotipo (ANSP), Grand

Bahama; 63: paratipo (ANSP), Grand Bahama; 64, 65: protoconcha; 66: microescultura de la proto-

concha. Escala, conchas: 0,5 mm; protoconchas: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

Iberus, 16 (1), 1998

with a prominent central cusp, and 5-6

smaller on each side. Lateral teeth very

wide, with a gross and blunt denticle in

the middle of its sharp area, 12 more on

its external margin and 5-6 on the inter-

nal one. Marginal internal teeth narro-

wer and longer than the lateral ones,

strongly curved in the upper third, with

numerous denticles (30-32) on their

margin. Marginal external teeth oar-

shaped, strongly curved and pointed,

with the external margin smooth and

denticles on the internal one.

Dimensions: From 1.40 to 1.70 mm.

Distribution: Only known from the

type locality.

Remarks: The shell of M. worsfoldi can

be differentiated from M. robertsoni, M.

garcesi, M. palmalitoris and M. paradoxa

by its not very prominent protoconch.

The most similar shell is that of M. cana-

rreos spec. nov. (see below), but the

latest species has the interval between

the cords of the protoconch smooth and

not with microscopic lines; also, it has 7

spiral cords, instead the 5-6 of M. wors-

foldi (only 4-5 visible at the end of the

protoconch). The teleoconch of M. cana-

rreos has more ribs, and they are also

more attenuated. The species of Mega-

lomphalus have a different teleoconch

and protoconch.

Macromphalina canarreos spec. nov. (Figs. 67-71)

Type material: Holotype (Fig. 67) of 1.82 mm, in MNCN (15.05/23754) (it was partially broken

during its study). 1 paratype in F.MNH and 1 in AMNH, from type locality; 2 (one juvenile)

(Fig. 68) in CER and 1 in CFG, from 20 m, Rancho Luna, Cienfuegos, Cuba.

Other material examined: Only known from type material.

Type locality: Cayo Ávalos, in Los Canarreos Archipelago, south-western Cuba.

Etymology: The specific name refers to Los Canarreos, the archipelago of south-western Cuba

where the first shells of this species were collected.

Description: Shell (Figs. 67, 68) oval-

lenticular, white, fragile and not translu-

cent, with not very prominent apex. Pro-

toconch (Figs. 69, 70) with only 1 whorl

or a little more. There are 6 spiral undu-

lating cords on the nucleus, occasionally

interrupted, and one more appears near

the suture, so that there are 7 at the

middle of the protoconch and 5-6 at its

end. The surface between them is irre-

gular, but without microscopic axial

lines. The colour of the protoconch is

white.

Teleoconch with about 1 */2 to 1 ?/4

whorls, with a fairly rapid development;

it is sculptured by fine axial ribs which

are slightly curved; they number only

about 14 on the first half whorl, but later

they are more crowded and can reach

more than 100 on the last whorl. Many

fine spiral striae cover the shell and are

evident in the interspaces, crossing the

ribs to make them appear granular.

Aperture ovoid, with the outer lip

sharp, only contacting the penultimate

whorl for a short distance. Previous

whorls and the ends of the crowded

axial ribs are visible in the open umbili-

cus, which lacks a peripheral keel.

Dimensions: the holotype is the

largest of the few shells available for

study.

(Right page). Figures 67-71. Macromphalina canarreos spec. nov. 67: holotype (MNCN), Los

Canarreos Archipelago, Cuba; 68: paratype (CER), Rancho Luna, Cienfuegos, Cuba; 69, 70: pro-

toconch of the paratype; 71: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells: 1.00 mm; proto-

conchs: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm.

(Página derecha). Figuras 67-71. Macromphalina canarreos spec. nov. 67: holotipo (MNCN), Los

Canarreos, Cuba; 68: paratipo (CER), Rancho Luna, Cienfuegos, Cuba; 69, 70: protoconcha del para-

tipo; 71: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas: 1,00 mm; protoconchas: 0,1 mm; microes-

cultura: 0,01 mm.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

A ENSAN

ARAN

Iberus, 16 (1), 1998

Distribution: Only known from Los

Canarreos Archipelago and Cienfuegos.

Remarks: The few prominent cords on

the protoconch of M. canarreos easily dif-

ferentiate its shell from that of M. robert-

soni, M. garcesi, M. palmalitoris and M. para-

doxa. The most similar shell is that of M.

worsfoldi, but the latest species has micros-

copic lines between the cords on the pro-

toconch, also, it has fewer spiral cords on

the protoconch. The teleoconch of M. wors-

foldi has fewer and more prominent ribs.

Macromphalina redferni spec. nov. (Figs. 72-76, 104)

Type material: Holotype (Fig. 72) of 4.00 mm in maximum diameter and 1 paratype (Fig. 73)

(both ex CRC), in ANSP (399247). Paratypes: 1 in each of the following (ex CRC): AMNH (26543),

CFR, CFG, CHL, IES, MNHN, MNCN (15.05/23755), BMNH (1996031) and 8 in CER. One more

in USNM (890426); 10 in ANSP (374131, 398254, 375380), and 74 in CRC. All them from type

locality.

Other material examined: Bahamas: Grand Bahama: 8 shells, 26? 31" 00” N, 78* 46' 30” W (ANSP

374131); 1 shell, Lucaya, (ANSP 398254); 1 shell, Fleming Road, Mosquito Point (ANSP 375380).

Abaco: 20 shells, Treasure Cove, (CRC 799); 6 shells, Treasure Cove (CRC 1758); 9 shells, Trea-

sure Cove (CRC 1991); 4 shells, Treasure Cove (CRC 2522); 6 shells, Treasure Cove (CRC 2793);

18 shells, Treasure Cove (CRC 2819); 4 shells, Treasure Cove (CRC 3120); 11 shells, Treasure

Cove (CRC 3121); 3 shells, Treasure Cove (CRC 3172); 2 shells, Treasure Cove (CRC 3173); 7

shells, Treasure Cove (CRC 3175); 1 shell, Treasure Cove (CRC 3303); 1 shell, Chub Rocks (CRE

7673); 7 shells, Treasure Cove (CRC 5751); 1 shell, Treasure Cove (CRC 5745); 1 shell, Treasure

Cove (CRC 5746); 246 shells, Treasure Cove (CRC 5747); 1 juvenile, Chub Rocks (CRC 9909); 1

shell (CHL). Panama: 1 shell, Bocas del Toro (FLMNH 231547); 2 shells, East Colon Is., Bocas del

Toro (FLMNH 160597) (these last being in not perfect condition).

Type locality: Treasure Cove, Abaco I., Bahamas.

Etymology: Named after the malacologist Colin Redfern, who collected material from the

Bahamas and has helped us in many works on the Caribbean fauna.

Description: Shell (Figs. 72, 73)

rounded, slightly depressed, white, with

the protoconch a little prominent.

Protoconch (Figs. 74, 75) of one

whorl which begins with a nucleus of

about 0. 1 mm and a first half whorl that

appear smooth, but in fresh specimens

can be seen to be irregularly roughened

(Figs. 75, 76). Subsequently there are

about 12-13 irregular spiral lines; in

some places they are interrupted and in

other have prominences. Beached shells

have a smooth protoconch with the spi-

ral lines almost absent. The protoconch

has a translucent brown colour. This

brown colour of the protoconch is very

constant, even in very eroded shells.

The teleoconch has between 2 ?*/4

and 2 1/2 whorls. They have fine and

slightly oblique axial ribs which initially

are a little more separated, with very

fine spiral striations in the interspaces.

The number of the axial ribs on the first

whorl ranges from 24 to 30. These ribs

are also present on the second whorl,

later almost disappearing on some of

the largest shells, but remaining visible

near the suture. On these shells the rest

of the surface of the shell shows only

fine, undulating spiral striae, crossed by

irregular and crowded growth lines.

The aperture is pyriform, with an

extension in the upper part forming the

only point of contact with the previous

(Right page). Figures 72-76. Macromphalina redferni spec. nov. 72: holotype (ANSP), Abaco L.,

Bahamas; 73: Paratype (CER ex CRC), Abaco I., Bahamas; 74, 75: protoconchs; 76: microsculpture

of the protoconch. Scale bar, shells: 1.00 mm; protoconchs: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm.

(Página derecha). Figuras 72-76. Macromphalina redferni spec. nov. 72: holotipo (ANSP), 1. Abaco,

Bahamas; 73: Paratipo (CER ex CRC), I. Abaco, Bahamas; 74, 75: protoconchas; 76: microescultura de

la protoconcha. Escala, conchas: 1,00 mm; protoconchas: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm.

Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

ROLÁN AND RUBIO

Iberus, 16 (1), 1998

whorl. The umbilicus is wide and deep,

with axial lamellae, but never a visible

peripheral keel.

Dimensions: maximum size of the

largest shells is 5.5 mm in width and 4.5

mm in height.

Distribution: Only known from the

Bahama Islands, as the shells from

Panama are dubious, and it will be

necessary to examine better material to

confirm their identity.

Remarks: Placement of this species in

Macromphalina and not in Megalomphalus

may be only a provisional option,

because it seems to be in an interme-

diate situation. Future study of the soft

parts and radula could confirm or

change the actual placement.

M. redferniis differentiated from most

of the species of the genus Macromphalina

in this area by its more elevated form and

the 12-13 spiral lines on its protoconch;

furthermore, most of the species of Ma-

cromphalina have a white protoconch. In the

genus Megalomphalus, M. oxychone, M.

pilsbryi and M. cf. pilsbryi differ by having

umbilical keels. M. millerae has a white

protoconch, which also has fewer spiral

cords; M. lamellosus is close but it also has

a white protoconch with fewer spiral cords.

Gyrodes duplinensis Dall, 1896 (USNM

114430) (Figs. 117-119), fossil of the

Miocene, from Duplin County, North

Carolina, is bigger, more elevated and

with axial sculpture more evident over the

entire shell, having a bigger nucleus (0.146

mm) and the spiral cords on the proto-

conch (Fig. 120) reaching the nucleus.

The protoconchs of the 3 specimens

collected in Panama were not perfect,

but compatible with that of M. redferni

(Fig. 104); for this reason we consider

them provisionally being conspecific, in

spite of the distance of this population.

Macromphalina jibacoa spec. nov. (Figs. 77-80)

Type material: Holotype (Fig. 77-78) of 1.82 mm in diameter, in MNCN (15.05/23756); 1

paratype in AMNH (226548) and 1 in CER.

Other material examined: Only known from the type material.

Type locality: Jibacoa, north of Cuba, between La Habana and Varadero.

Etymology: The specific name refers to Jibacoa, in the north of Cuba, where the type material

was collected in 4 m.

Description: Shell (Figs. 77, 78) oval

lenticular, white, fragile and not translu-

cent, with the apex not very prominent.

The demarcation between the proto-

conch (Fig. 79) and the teleoconch is not

clear, but there is a change of the micros-

culpture, which may correspond with

the end of the protoconch. So, the proto-

conch probably has only a little more

than 1 whorl. On the nucleus there is a

part without sculpture. Subsequently,

there are many interrupted, irregular

lines that are fused together in places,

interspersed with tubercles along the

supposed protoconch (Fig. 80).

Teleoconch with about 1 */2 whorls,

with a fairly rapid development; it is

sculptured by fine axial ribs which are

slightly curved; they number only

about 14 on the first half whorl, but

later they are, more crowded and can

reach more than 100 on the last whorl.

Many fine spiral striae cover the shell

and are evident in the interspaces, cros-

sing the ribs to make them appear gra-

nular.

(Right page). Figures 77-80. Macromphalina jibacoa spec. nov. 77, 78: holotype (MNCN), Jibacoa,

Cuba; 79: protoconch; 80: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells: 1.00 mm; proto-

conch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm.

(Página derecha). Figuras 77-80. Macromphalina jibacoa spec. nov. 77, 78: holotipo (MNCN),

Jibacoa, Cuba; 79: protoconcha; 80: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas: 1,00 mm; pro-

toconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm.

in the Caribbean area

Megalomphalus and Macromphalina

ROLÁN AND RUBIO

Iberus, 16 (1), 1998

Aperture ovoid, with the outer lip

sharp, only contacting the penultimate

whorl for a short distance. Previous

whorls and the ends of the crowded

axial ribs are visible in the open umbili-

cus, which lacks a peripheral keel.

Dimensions: The holotype is the

largest of the few shells examined.

Distribution: Only known from the

type locality, from 4 m deep.

Remarks: The shell of M. jibacoa spec.

nov. can be differentiated from M.

garcesi, M. palmalitoris and M. paradoxa

by its less prominent protoconch. The

same applies to M. robertsoni which has

finer sculpture on the protoconch, with

very fine and clearly separated spiral

lines. The shells of M. worsfoldi and M.

canarreos are the most similar, but these

two species differ by having several dis-

tinct cords visible on the protoconch

instead of the fine irregular lines. Also,

M. jibacoa has abundant tubercles at the

beginning of the teleoconch and, in this

area, fewer and less prominent ribs

(Figs. 79, 80).

Macromphalina apexplanum spec. nov. (Figs. 81-83)

Type material: Holotype (Fig. 82) AMNH (194779) of 1.52 mm in maximum diameter, and 1

paratype (Fig. 81), both from St. Johns, Antigua, Lesser Antilles, in AMNH (226549) (Nowell-

Usticke coll.). Paratypes: 3 from Bocas del Toro (FLMNH 231594); 1 (CER) (ex F.MNH) and 5

(FLMNH 160484), East Colon I., Panama; 3 more, collected in 10-25 m, Nenguange Bay, Santa

Marta, Colombia (IIMC); 1 more, off Angel Reef, Tobago (CHL).

Other material examined: Only known from the type material.

Type locality: St. Johns, Antigua, Lesser Antilles.

Etymology: The specific name is derived from the latin words apex, apex, and planum, flat,

because of the form of its protoconch and spire.

Description: Shell (Figs. 81, 82) small,

depressed, circular. Protoconch (Fig. 83)

with a little more than 1 */2 whorls. Exa-

mination of the holotype showed the

protoconch to be a little eroded, appea-

ring smooth. Examination of the mate-

rial from Colombia showed a similar

protoconch with a few very fine spiral

lines. The axis of the protoconch is tilted

obliquely in relation to that of the shell.

Teleoconch with about 1 */2 whorls.

Spiral sculpture is evident on the first

half whorl, but only a few axial ribs are

visible. Subsequently both spiral and

axial sculpture are well defined, giving

a reticulated appearance. The last whorl

is somewhat angulated peripherally.

The umbilicus is deep. The aperture

wide, oblique, with a narrow peristome.

Dimensions: Around 1.5 mm in dia-

meter.

Distribution: The presence of the

species in several separated localities

suggests a wide distribution area, at

least in the south Caribbean. It was

found in depth less than 50 m.

Remarks: This species is different from

all those previously mentioned in the pre-

sent study because of its depressed spire

and protoconch. It can be differentiated

from one fossil species with similar pro-

toconch, Macromphalina pierrot Gardner,

1948 (USNM 325462), from the Pliocene of

North Carolina, which has a similar num-

ber of whorls but is larger and higher, and

with a more elevated spire (see GARDNER,

1948 and photographs in PiLsBRY, 1953,

p. 435, pl. 52, figs. 6, 6a and 6b).

Macromphalina diazmerlanoi spec. nov. (Figs. 84-87, 113)

Type material: Holotype (Figs. 84-87), of 4.9 x 4.0 mm deposited in USNM (880117) (ex IIMC).

Other material examined: Only known from the holotype.

Type locality: Bahía Nenguange, Santa Marta, Caribbean coast of Colombia.

Etymology: Named after J.. Manuel Díaz Merlano, malacologist of Santa Marta, Colombia, who

collected the single known $pecimen of this species.

5Ó

RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

LAN AND

83: protoconch. Scale bar, shells: 0.5 mm; pro-

Lesser Antilles;

Antigua,

Figures 81-83. Macromphalina apexplanum spec. nov. 81: paratype (AMNH), Antigua, Lesser Anti-

lles; 82: holotype (AMNH)

toconch: 0.1 mm.

Figuras 81-83. Macromphalina apexplanum spec. nov. 81: paratipo (AMNA), Antigua, Antillas Menores; 82:

83: protoconcha. Escala, conchas: 0,5 mm; protoconcha: 0,1 mm.

holotipo (AMNH), Antigua, Antillas Menores;

Iberus, 16 (1), 1998

Description: Shell (Figs. 84, 85) oval

globose, with an erect apex, white,

somewhat solid and slightly translucent.

Protoconch (Fig. 86) with 1 * /2 whorls.

The nucleus has a diameter of 0.08 mm,

with a microscopically roughened surface

that extends for a little more than a half

whorl. This sculpture is then replaced by

several fine spiral threads, with interme-

diate axial extensions, that do not reach

the thread above. Colour white.

The teleoconch of the holotype has 2

1/2 whorls with rapid development; it is

sculptured by elevated axial ribs which

are crossed by many small spiral

threads; the axial ribs number 22 on the

first whorl and about 53 on the body

whorl. Well defined nodules are formed

at the points of intersection of the spiral

and axial sculpture (Fig. 87). Magnifica-

tion reveals very fine spiral microsculp-

ture on and between the spiral threads.

Aperture ovoid, wide, with the outer

lip a little angulated towards the perip-

hery. Previous whorls are visible in the

large umbilicus.

Radula (Fig. 113) with the rachidian

tooth showing three small denticles on

each basal support; the lateral teeth are

trapezoid in form, wide basally, with the

sharp area also wide, where there is a

central gross and blunt denticle. There

are 8-9 smaller denticles on its external

border and 4-5 on the internal one. Mar-

ginal internal teeth oar-shaped, strongly

curved and pointed, with their external

margin smooth and slight incisions in

their internal margin.

Dimensions: Those of the holotype.

Distribution: Only known from the

type locality.

Remarks: The morphology of the

shell and radula confirms that this

species belongs to the genus Macrompha-

lina.

It can be separated from Megalomp-

halus pilsbryi by its lack of an umbilical

keel. The teleoconch is more elevated

than in most of the species described in

the genus Macromphalina from Carib-

bean waters. Furthermore, its proto-

conch has a sculpture very different

from that of the other species in this

genus, with those of Megalomphalus

pilsbryi and M. oxychone being the most

similar. However, the spiral lines of M.

diazmerlanoi are finer, with the axial

extensions longer and fewer than those

on M. pilsbryi and also fewer than on M.

oxychone.

Macromphalina harryleei spec. nov. (Figs. 88-91)

Type material: Holotype (Fig. 88), of 4.3 x 3.0 mm (FLMNH 257445); Paratypes: 1 shell, Cour-

land Bay (CHL); 4 shells, Goat Is., Scarborough Bay (CJB); 1 shell (Fig. 89), Goat Is., Scarborough

Bay (CER, ex-CJB). All the localities from Tobago.

Other material examined: Only known from the type material.

Type locality: Tobago, Lesser Antilles.

Etymology: Named after Harry G. Lee, malacologist of Jacksonville, Florida, who sent us the

first shell of this species and cooperated in the loan of the type material.

Description: Shell (Figs. 88, 89) oval

globose, with the apex not prominent,

white, fairly solid and not translucent.

Protoconch (Fig. 90) with 1 ?*/8

whorls. The nucleus has a diameter of

0.09 mm, with a microscopically roughe-

(Right page). Figures 84-87. Macromphalina diazmerlanoi spec. nov. 84, 85: holotype (USNM),

Santa Marta, Colombia; 86: protoconch; 87: microsculpture of the teleoconch. Scale bar, shells:

1.00 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.2 mm.

(Página derecha). Figuras 84-87. Macromphalina diazmerlanoi spec. nov. 84, 85: holotipo (USNM),

Santa Marta, Colombia; 86: protoconcha; 87: microescultura de la teleoconcha. Escala, conchas: 1,00

mm; protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,2 mm.

in the Caribbean area

ina

Megalomphalus and Macromphal

ROLÁN AND RUBIO

Iberus, 16 (1), 1998

Figures 88-91. Macromphalina harryleei spec. nov. 88: holotype (ELMNH), Tobago, Lesser Antillas;

89: paratype (CER), Tobago, Lesser Antillas; 90: protoconch of the paratype; 91: microsculpture of

the protoconch. Scale bar, shells: 1 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm.

Figuras 88-91. Macromphalina harryleei spec. nov. 88: holotipo (FLMNA), Tobago, Antillas Menores;

89: paratipo (CER), Tobago, Antillas Menores; 90: protoconcha del paratipo; 91: microescultura de la

protoconcha. Escala, conchas: 1 mm, protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm.

ned surface, that extends for a little

more than a half whorl. This sculpture is

then replaced by several fine spiral

threads, very irregular and more nume-

rous than usual (about 14), which are

more irregular near the end of the proto-

conch and are fused with other nearby

extensions (Fig. 91). Colour white.

Teleoconch. The holotype has 2 */4

whorls with rapid development; it is

sculptured with elevated axial ribs

which are crossed by many small spiral

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

Figures 92-94. Macromphalina susoi spec. nov. 92: holotype (FLMNH), Destin, Florida; 93: proto-

conch; 94: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells 0.5 mm; protoconchs: 0.2 mm;

microsculpture: 0.02 mm

Figuras 92-94. Macromphalina susoi spec. nov. 92: holotipo (FLMNA), Destin, Florida; 93: proto-

concha; 94: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas 0,5 mm; protoconchas: 0,2 mm; microes-

cultura: 0,02 mm

threads; the axial ribs number 34 on the

first whorl, later disappearing on the

body whorl, where they are replaced by

very numerous crowded lines.

Aperture ovoid, wide, with the outer

lip a little sharp. 18 prominent ribs

extend into the wide umbilicus.

Dimensions: Those of the holotype.

Distribution: Only known from To-

bago.

Remarks: The morphology of the shell

and protoconch is enough to consider

the species in the genus Macromphalina.

The species with the most similar

shell is M. redferni, but the protoconch of

this last species is brown and the spiral li-

nes in the protoconch more regular, finer

and without supplementary connections

between them. M. diazmerlanoi has its

protoconch with a different sculpture, the

threads fewer and with only axial exten-

sions. Another species with irregular spi-

ral threads on the protoconch is M. jiba-

coa, which is differently sculptured, with

many tubercles and it has the supple-

mentary lines in a spiral direction.

Iberus, 16 (1), 1998

Macromphalina susoi spec. nov. (Figs. 92-94)

Type material: Holotype (Fig. 92) of about 3.2 mm, off Destin, Florida (FLMNH); 1 paratype

(juvenile), Pompano Beach, Florida (FEMNH 143897); 1 paratype (juvenile shell), Fort Pierce,

Florida (CHL).

Other material examined: Only known from the type material.

Type locality: Destin, Florida, USA.

Etymology: Named after Jesús Méndez “Suso”, biologist of the CACTI, in the Vigo University,

for his help with the SEM study of this group and in other research projects.

Description: Shell (Fig. 92) oval-lenti-

cular, white, fragile and not translucent,

with an erect and vertical apex.

Protoconch (Figs. 93) with 1 elongate

whorl without any sculpture. The

nucleus and the rest of the protoconch

appears smooth, although with higher

magnification shows a rough surface

(Fig. 94). The axis is slightly tilted in rela-

tion to that of the shell. Colour white.

Teleoconch with about 2 */2 whorls,

with rapid development; it is sculptured

by fine axial ribs which are slightly

curved, numbering about 20 on the first

whorl, with wide spaces between them.

The spiral striae are very small and

numerous, crossing the ribs to form a

reticulated pattern.

Aperture ovoid, with the outer lip

sharp, only contacting the penultimate

whorl for a short distance. An open

umbilicus without any keel shows the

previous whorls.

Dimensions: Only known from the

holotype.

Distribution:

Florida.

Remarks: The small paratype of M.

palmalitoris in the same lot as the

holotype (ANSP 185813) may be this

species, because of the size and shape of

the protoconch, but it is too small to

allow a good comparison.

The holotype of M. susoi spec. nov.

was broken during the preparation for

SEM photography. Maximum size of the

complete shell was 3.2 mm, but the frag-

ment in Fig. 92 has 2.8 mm.

The protoconch of M. susoi is very

characteristic and differs from those of

the rest of the species of the Caribbean.

Only four species of this area have the

protoconch tilted: M. floridana, M.

garcesi, M. apexplanum and M. thompson:,

these being very different in the shell

characters, especially in the microsculp-

ture of the protoconch and teleoconch.

These important differences allowed us

to describe this species in spite of the

small amount of available material.

Only known from

Macromphalina thompsoni spec. nov. (Figs. 95-99)

Type material: Holotype (Fig. 95) of about 2.6 mm in diameter, (FLMNH 143893), East Colon ls.,

Bocas Toro, Panama; 4 paratypes (Fig. 96), East Colon Is., Bocas Toro, Panama (FLMNH 160485);

1 paratype, East Colon Is., Bocas Toro, Panama (CER ex-FLMNH).

Other material examined: Only known from the type material.

Type locality: East Colon.s., Bocas Toro, Panama.

Etymology: Named after Fred G. Thompson, curator of the FLMNH for his help sending mate-

rial used in the present work.

Description: Shell (Figs. 95, 96) oval-

lenticular, white, fragile and not translu-

cent.

Protoconch (Figs. 97, 99) not promi-

nent, with little more than 1 whorl. The

nucleus appears smooth, but magnifica-

tion shows a slightly rough surface (Fig.

98); the subsequent half whorl is smooth

and on the last half whorl there are irre-

gular nodular spiral lines that are only

visible under high magnification (Fig.

98). The axis of the protoconch is slightly

tilted in relation to that of the teleoconch.

The colour of the protoconch is white.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

Figures 95-99. Macrompbhalina thompsoni spec. nov. 95: holotype (FLMNH), Bocas Toro, Panama; 96:

paratype (FLMNH), Bocas Toro, Panama; 97: protoconch of a paratype (CER); 98: microsculpture;

99: protoconch of the holotype. Scale bar, shells: 0.5 mm; protoconchs: 0.1 mm; microsculpture: 0.02 mm.

Figuras 95-99. Macromphalina thompsoni spec. nov. 95: holotipo (FLMNA), Bocas Toro, Panamá;

96: paratipo (FLMNAH), Bocas Toro, Panamá; 97: protoconcha del paratipo (CER); 98: microescultura;

99: protoconcha del holotipo. Escala, conchas: 0,5 mm; protoconchas: 0,1 mm; microescultura: 0,02 mm.

Iberus, 16 (1), 1998

Teleoconch with about 1 */2 whorls,

with rapid development; it is sculptured

by fine axial ribs which are slightly

curved, numbering about 18-25 on the

first whorl, with wide spaces between

them, but being almost imperceptible on

the first half whorl. The spiral striae are

small and numerous, and are evident in

the intervals between the ribs. There is a

distinct angulation at the periphery.

Aperture ovoid, with the outer lip

sharp, only contacting the penultimate

whorl for a short distance. An open

umbilicus without any keel shows the

previous whorls.

Dimensions: The biggest specimen

studied was the holotype.

Distribution: Only known from the

type locality.

Remarks: M. thompsoni spec. nov.

may be differentiated from most of the

Caribbean species by its peripheral

angulation, being similar only to M. flo-

ridana. The differences with this last

species are: M. thompsoni has the perip-

heral angulation less pronounced; its

spiral striation is formed by threads

more separated and differentiated; its

protoconch is less tilted than that of M.

floridana. Also the sculpture of its proto-

conch is different, having spiral irregu-

lar nodular threads on the last half

whorl, instead of the smooth surface of

M. floridana.

As both species have direct larval

development, the distance of both areas

of distribution precludes contact bet-

ween them.

Macromphalina sp. 1 (Figs. 100, 101)

Material examined: Bahamas: Abaco: 1 shell (Fig. 100), Chub Rocks (CRC 9913).

Dimensions: 2.0 mm in diameter.

Remarks: The shell (Fig. 100) has a

form similar to others from the area. Its

protoconch (Fig. 101) has 6 spiral threads

on the nucleus decreasing to 5 at its end.

The most similar species are: M. wors-

foldi, which has stronger cords on the

protoconch and different spiral sculpture

on the first whorl of the teleoconch; M.

canarreos, with more spiral cords on the

protoconch and also different spiral

sculpture on the first whorl of the proto-

conch; Megalomphalus troudei, which is

more elevated and has more spiral cords

on the protoconch. As the species is re-

presented by only one shell, with no im-

portant distinguishing characters, we

await more material or information.

Macromphalina sp. 2 (Figs. 102-103)

Material examined: Mexico: 1 shell (Fig. 102), 6 m, Puerto Morelos, Quintana Roo.

Dimensions: 1.2 mm in diameter.

Remarks: This shell has a similar pro-

toconch (Fig. 103) to that of Macrompha-

lina sp. 1, and for this reason is different

from the other species mentioned in the

present study, but it is distinguished

from Macromphalina sp. 1 by its more

depressed spire. Also the protoconch

(Fig. 103) suggests direct development,

and it is unlikely that they are conspeci-

fic in view of the widely separated

collecting localities.

(Right page). Figures 100, 101. Macromphalina sp. 1. 100: shell from Bahamas (CRC); 101: pro-

toconch. Figures 102, 103. Macromphalina sp. 2. 102: shell from Yucatán, Mexico (CER); 103: pro-

toconch. Scale bar, shells: 0.5 mm; protoconchs: 0.1 mm.

(Página derecha). Figuras 100, 101. Macromphalina sp. 1. 100: concha de Bahamas (CRC); 101: pro-

toconcha. Figuras 102, 103. Macromphalina sp. 2. 102: concha de Yucatán, México (CER); 103: pro-

toconcha. Escala, conchas: 0,5 mm; protoconchas: 0,1 mm.

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ROLÁN AND RUBIO

Iberus, 16 (1), 1998

Figure 104. Protoconch of Macromphalina redferni, Bocas del Toro, Panama (FLMNH). Figure

105. Protoconch of Megalomphalus pilsbryi, Bocas del Toro, Panama (FLMNH). Figures 106, 107.

Megalomphalus caro. 106: holotype (USNM), Fernandina, Florida; 107: protoconch of the holoty-

pe. Scale bar, shell: 0.5 mm; protoconchs: 0.1 mm.

Figura 104. Protoconcha de Macromphalina redferni, Bocas del Toro, Panamá (ELMNAH). Figura 105.

Protoconcha de Megalomphalus pilsbryi, Bocas del Toro, Panamá (FLMNH). Figuras 106, 107.

Megalomphalus caro. 106: holotipo (USNM), Fernandina, Florida; 107: protoconcha del holotipo.

Escala, concha: 0,5 mm; protoconchas: 0,1 mm.

(Right page). Figure 108. Radula of Megalomphalus cf. pilsbryi (ANSP). Figures 109-111. Radula of

Macromphalina palmalitoris, Cienfuegos, Cuba. 109: radula; 110: detail of the rachidian tooth; 111:

detail of the lateral and marginal teeth. Figure 112. Radula of Macromphalina worsfoldi. Scale bar

0.001 mm.

(Página derecha). Figura 108. Rádula de Megalomphalus cf pilsbryi (ANSP). Figuras 109-111.

Rádula de Macromphalina palmalitoris, Cienfuegos, Cuba. 109: rádula; 110: detalle del diente raquí-

deo; 111: detalle de los dientes laterales y marginales. Figura 112. Rádula de Macromphalina worsfol-

di. Escala 0,001 mm.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

Iberus, 16 (1), 1998

Figure 113. Radula of Macromphalina diazmerlanoí spec. nov. (USNM). Scale bar 0.001 mm

Figura 113. Rádula de Macromphalina diazmerlanoi spec. nov. (USNM). Escala 0,001 mm

CONCLUSIONS

Twenty-three species (seven of Mega-

lomphalus and sixteen of Macromphalina)

and some doubtful forms have been

studied. The species of Megalomphalus

include six taxa already known, another

one described as new, and the doubtful

forms that we consider close to Mega-

lomphalus pilsbryi and which may all

constitute a species-complex.

Within Macromphalina, only two spe-

cies were previously known taxa; two

more are not described because of insuf-

ficient material for study; and the other

twelve species are described as new.

With regard to the distribution, only

a few species are widely dispersed:

Megalomphalus pilsbryi seems to be the

species with the widest range of distri-

bution (from Florida and Bermuda to

Nicaragua), in spite of having a short

protoconch; but this taxon may repre-

sent a complex of species, which will

need future investigation.

Two more species have large distri-

bution areas (Macromphalina palmalitoris

and M. apexplanum). The first one from

Florida, Cuba, Puerto Rico and Panama,

and the second in the southern Carib-

bean.

Another four species predominate in

some areas, but some isolated shells

were found elsewhere: a problem is that

one of these species, Megalomphalus

troudei, was described from Guade-

loupe, far from the present collecting

area, suggesting either a large area of

distribution, or the existence of two dif-

ferent species; Macromphalina garcesi,

mostly from Cuba, one shell from

Puerto Rico, but with a few similar

shells from Panama; M. redferni, mostly

from the Bahamas, but with a few

similar shells from Panama; M.

oxychone, mostly from Cuba but with

one shell from the Virgin Islands and

one from the Bahamas.

(Right page). Figures 114-116. Macromphalina pierrot Gardner, holotype (USNM). Figures 117-

120. Gyrodes duplinensis Dall. 117-119: holotype (USNM); 120: drawing of the protoconch of G.

duplinensis. Scale bars, shells: 1.00 mm; protoconch: 0.1 mm.

(Página derecha). Figuras 114-116. Macromphalina pierrot Gardner, holotipo (USNM). Figuras 117-

120. Gyrodes duplinensis Dall. 117-119: holotipo (USNM); 120: dibujo de la protoconcha de G.

duplinensis. Escalas, conchas: 1,00 mm; protoconcha: 0,1 mm.

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

Iberus, 16 (1), 1998

Table L Characters of the protoconchs of the Caribbean Megalomphalus and Macromphalina.

Tabla 1. Caracteres de las protoconchas de las especies caribeñas de Megalomphalus y Macromphalina.

S $ de

sn $

$ ST SE e e

SS Se <> <= Se

SÁ AS SS SS

o ES

«Y Ss Y <Á S Y ACA JS

Ss $ Se SY y £ XY LX $

S RÁ Se = 25 $. 52% $ Ss

pilsbryi white 1 vertical strongly rough 5 strong cords lined at borders

df. pilsbryi cream to brown 1-11/8 vertical rough (variable) — 5 strong cords lined at borders

2 oxychone brown 1/2 vertical rough 5 rough and denticulated cords

E troudei light brown 11/4 vertical spiral lines 6-7 spiral cords

3 lomellosus white l vertical smooth? 5 threads

<= millerae white 1/4 vertical smooth ? 7 -8 small cords

coro white ? vertical? ? ?

margaritae white 1/4 vertical rough 5 threads with depressed lines

floridana white 1 oblique smooth smooth

palmalitoris white 1/1 vertical smooth 4 fine threads; later striae

garcesi white 1/4 oblique small tuberc. 5 fine threads

robertsoni white 1/8 — vertical smoothlines 6 threads with tubercles between

paradoxa light brown 2 vertical smooth 5 undulating threads with lines between

worsfoldi white | vertical 6 cords 4-5 cords with very numerous lines between

E conarreos white 1/8 — vertical 6 cords 1 cords

== redferni brown 1 vertical thinly rough 12-13 irregular threads

S jibocoo white 1 vertical smouth irregular lines and tubercles

= 0pexplonum white 1/2 oblique smooth ? fine spiral lines

diazmerlanoi white 11/2 vertical rough 6 spiral threads, axial lines

harryleei white 1/8 vertical rough 15 spiral irregular and interlaced threads

susoi white 1 oblique smooth smooth

fhompsoni white 1 slightly obliqual almost smooth few irregular nodular spiral threads

sp. 1 white 1 vertical spiral lines 5 spiral threads

Sp. 2 white ] vertical spiral lines 4 spiral threads

Most of the species studied (13) are

limited to small areas:

Five species are apparently limited

to Cuba: Megalomphalus lamellosus is

only known from the type material and

it was not found in the material exami-

ned for the present study; another four

species (Macromphalina canarreos, M.

paradoxa, M. robertsoni, M. jibacoa) were

collected only in Cuba; curiously, M.

paradoxa is a species which has more

than 1 whorl of protoconch, and so it is

supposed that, for this reason, it could

have more possibilities of dispersion.

Three more species seem to be

limited to Florida (Megalomphalus caro,

Macromphalina floridana, M. suso1); one

more to Florida and the Bahamas (Mega-

lomphalus margaritae); one to the Virgin

Islands (Megalomphalus millerae); one to

Tobago (Macromphalina harryleei); one to

Colombia (Macromphalina diazmerlanoi);

one to Panama (Macromphalina thomp-

soni); and, finally, one species to the

Bahamas (Macromphalina worsfold1).

The genera studied have shown to

comprise a group with a very important

diversification. They probably were ori-

ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area

Table II. Characters of the teleoconchs of the Caribbean Megalomphalus and Macromphalina.

Tabla II. Caracteres de las teleoconchas de las especies caribeñas de Megalomphalus and

Macromphalina.

. axial ribs on axial ribson spiral strength of the ar

Is ipeses first whorl body whorl nro pare blo

pilsbryi 30-42 60-100 fine axial predominates small, Keeled

> E pilsbryi 40 60-100 fine Spiral stronger on large shells-— small, Keeled

3 oxychone 25-34 80-100 fine oxial predominates small, Keeled

2 troudei 15 24 fine spiral visible medium, not keeled

5, lamellosus 19 many? fine weok medium, not keeled

2 mileroe 43 fading very fine almost exclusively spiral large, strong axial ribs

caro no incomplete? —— undulating spiral medium

margaritae 18 38 very fine strong axial predominates medium, keeled

floridana 17-25 50 tiny strong axial predominates large

palmalitoris 13-15 15-35 well defined axial predominates large

garcesi 28-32 40-52 fine axial predominates very lorge

robertsoni 33 60-80 fine axial predominates very lorge

paradoxa 45-55 90-110 very fine oxial predominates large

worsfoldi 12 60 fine axial predominates large

E Conarreos 14 110 fine axial predominates large

= redferi 24-30 60-90 fine oxiol obsolescent large

S jibocoo 14 100 fine oxial predominates lorge

E apexplonum few 44 well defined almost reticulated lorge

diazmerlanoi 22 53 well defined axial predominates lorge

harryleei 25 50 very fine almost exclusively spiral large

susoi 21 30 tiny axial predominates lorge

thompsoni 22-28 55 fine oxial predominates lorge

sp. 1 24 65 wedk axial predominates lorge

sp. 2 42 65 weok oxiol predominates lorge

ginated from a few species with pelagic ACKNOWLEDGEMENTS

development, later changing to direct

development, because of a process of

speciation by isolation, typical in

Oceanic islands.

Since most of them are species with

a small area of distribution, and since it

has been impossible to study material

from all of the Caribbean islands, it is

possible that more species remain

unknown and await future studies.

Many species are quite similar with

small differences, and these differences

have been shown in two tables, one of

them referring to the characters of the

protoconch (Table 1) and the other to

those of the teleoconch (Table IT).

The authors thank Colin Redfern

and Jack Worsfold for their cooperation,

contributing ideas, information and

loaning material for study, the former

also for his suggestions, reading and

correcting the manuscript; Enrique

Porto, from the Asociación Industrial

Metalúrgica del Noroeste of Vigo, Ber-

nardo Fernández Souto, of the Servicio

General de Apoyo a la Investigación, of

the A Coruña University, Jesús Méndez,

of the Servicio General de Apoyo a la

Investigación (CACTI), University of

Vigo, and the Servicio de Microscopia

Electrónica of the Valencia University

Iberus, 16 (1), 1998

for the SEM photographs used in this

study; Raúl Fernández Garcés of Cien-

fuegos, for his help, sending a great part

of the material from Cuba employed in

the present study; José Templado of

MNCN for his help with bibliography;

José Espinosa of IES of La Habana, Juan

Manuel Díaz Merlano of the IIMC of

Santa Marta, Harry G. Lee of Jacksonvi-

lle, Jane Boyle of Tobago, Ángel A.

BIBLIOGRAPHY

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Biodiversidad global e historia evolutiva en los gasterópodos proso-

branquios

Marco OLIVERIO*

Recibido el 17-X-1997. Aceptado el 20-X1-1997

ABSTRACT

Description of biodiversity over its spatial dimension must be accomplished under many

perspectives, including ecological, physiological and functional characterisation, and

requires a profound understanding of the dynamic processes producing biodiversity. Marine

gastropod molluscs, owing to their biphasic life-cycles, and the alternative (planktotrophy

vs. non-planktotrophy) larval strategies recorded in their shells (particularly in the caenogas-

tropods), are a very suitable group to study evolutionary processes related to temporal and

spatial patterns of biodiversity. The differences in life strategies often result in different spe-

ciation patterns: |. Speciation within groups with planktotrophic larval development (mainly

peripatric). ll. Speciation within groups with non-planktotrophic development (usually sup-

ported by the reduced or absent gene-flow). ll. A “transversal” model of speciation invol-

ving loss of planktotrophy as a leading factor. Pairs of sibling “species” differing mainly or

only in their developmental strategy are known from all oceans although they have been

particularly well studied in the Mediterranean Sea. Indo-Pacific cases from the families Muri-

cidae and Conidae are herein reported. Alternative developmental phenotypes produced

by heterochrony provide an “Alternative adaptation” basis for evolution. Quaternary paleo-

climatic Fluctuations can probably be considered among the main factors having affected

marine, land and freshwater assemblages, producing the present patterns of biodiversity.

RESUMEN

La descripción de la biodiversidad en su dimensión espacial debe enfocarse desde varias

perspectivas, que incluyen la caracterización ecológica, fisiológica y funcional, y

requiere, además, un profundo conocimiento de los procesos dinámicos que la producen.

Los moluscos gasterópodos marinos, con sus cíclos vitales bifásicos y con las estrategias

larvarias alternativas de planctotrofia vs. no-planctotrofia, que queda registrada en sus

conchas, principalmente en los caenogasterópodos, son un grupo muy adecuado para

estudiar los procesos relacionados con los patrones de biodiversidad temporal y espacial.

Las diferencias en los ciclos vitales dan lugar, frecuentemente, a diferentes pautas de espe-

ciación: |. Especiación dentro de grupos con desarrollo plantotrófico [sobre todo peripa-

trica). Il. Especiación dentro de los grupos que carecen de desarrollo planctotrófico (gene-

Conferencia inaugural del XI Congreso Nacional de Malacología.

Plenary lecture of the XI Spanish Malacological Congress.

* Dipartimento di Biologia Animale e dellUomo, Universita degli Studi di Roma “La Sapienza”, Viale

dell Universita 32. 1-00185 Roma, Italia. Present address. Dipartimento di Biologia, Universitá degli Studi

“Roma Tre”. Viale G. Marconi 446, 1-00146 Roma, Italia. e-mail: moliverioCaxrma.uniromal .it

Iberus, 16 (1), 1998

ralmente basada en un flujo génico reducido o ausente). III. Un modelo “transversal” de

especiación que conlleva la pérdida de planctotrofia como el factor dominante. Se cono-

cen parejas de “especies” hermanas que difieren sobre todo o únicamente en sus estrate-

gias de desarrollo. Estas “especies” se han hallado en todos los océanos pero han sido

particulamente estudiadas en el mar Mediterráneo. También se tratan aquí algunos casos

Indo-Pacíficos de las familias Muricidae y Conidae. El desarrollo de fenotipos alternativos

producidos por heterocronía proporcionan las bases de una “adaptación alternativa”

para la evolución. Las fluctuaciones paleoclimáticas cuaternarias pueden probablemente

considerarse como uno de los principales factores que afectaron a las comunidades mari-

nas, terrestres y dulceacuícolas, produciendo los patrones actuales de biodiversidad.

KEY WORDS: Biodiversity, life-histories, evolution, speciation, larval ecology, Indo-Pacific, North East

Atlantic.

PALABRAS CLAVE: Biodiversidad, ciclos vitales, evolucion, especiacion, ecologia larvaria, Indo-Pacifico, NE

Atlantico.

INTRODUCTION

Conservation of Biodiversity is the

topic of this century's end. It requires a

more than good knowledge of the pat-

terns of biotic diversity in land and

aquatic environments. Gaining this

knowledge in not a simple task. Des-

cription of biodiversity across its spatial

dimension is presently accomplished

under many perspectives, including

ecological, physiological and functional

characterisation. This approach and the

results of the recent advances in taxo-

nomy produced figures of diversity

three to five times greater than pre-

viously recognised (KNOWLTON AND

JACKSON, 1994; KNOWLTON, 1993), parti-

cularly with the discovery of a high

number of sibling/cryptic species. To

get a deeper understanding of the

dynamic processes producing biodiver-

sity we have to cope with important

components operating over a temporal

scale. The availability of ecological, phy-

siological and morpho-functional des-

criptors for species and communities is

of great advantage in these evolutionary

studies. The life-histories of the orga-

nisms involved play an important role

for the understanding of the evolutio-

nary processes. Particularly, larval

ecology (long vs. short / absent pelagic

life) exerts a remarkable influence on the

life history of a species (dispersal capa-

bility, possibility and the extent of gene

flow between populations, extinc-

tion /speciation rate, etc.: MILEIKOVSKY,

1971; SCHELTEMA, 1972, 1977; SHUTO,

1974; VALENTINE AND JABLONSKI, 1986;

HEDGECOCK, 1986). Thus, admittedly

larval development is correlated with

temporal aspects of the evolutionary

history of the invertebrates (VALENTINE

AND JABLONSKI, 1986).

Marine gastropod molluscs are a

very suitable group to study life-histo-

ries and evolutionary processes related

to temporal and spatial patterns of bio-

diversity: they are important contribu-

tors to biodiversity patterns and can be

easily studied throughout their life-his-

tories. Like most of the marine inverte-

brates (JABLONSKI AND Lutz, 1983;

STRATHMANN, 1978a, 1978b, 1985), in

their biphasic life cycles several deve-

lopmental strategies have been adopted

by the marine prosobranchs that can fall

into two fundamental categories:

[P] planktotrophic development,

with larvae feeding on plankton, spen-

ding a relatively long time in the plank-

tonic stage;

[NP] non-planktotrophic develop-

ment: in the major part lecithotrophic

(but including also direct development,

brooding etc.): larvae, if present (lecitho-

trophic), have at their disposal a more or

less large yolk supply, reach metamorp-

hosis without feeding on plankton and

OLIVERIO: Global biodiversity and life-history evolution in the prosobranch gastropods

usually spend less time than P-larvae or

no time at all in the plankton. Dissolved

organic material uptake can be an addi-

tional source of energy (see MANAHAN,

1990; JAECKLE AND MANAHAN, 1989) but

this does not affect the present dichoto-

mous scheme.

Features of embryonic/larval shells

(protoconchs) are powerful tools to

identify the mode of development of

each individual; if the protoconch is pre-

served in the adult, the larval develop-

ment can be inferred from characteris-

tics of the sculpture and by comparison

of the dimensions (THORSON, 1950;

JABLONSKI AND LUTZ, 1980; LIMA AND

Lutz, 1990; BANDEL, 1982). The develop-

mental type of specimens in fossil mate-

rial can be also defined, when the proto-

conchs are preserved. Itis a rare possibi-

lity in the Animal Kingdom, that allows

one to study this biological feature

along a temporal dimension (though

caution must be used to avoid abuse:

BOUCHET, 1990).

The differences in life strategies are

thought to result in different speciation

patterns:

I. Speciation within groups with

planktotrophic development. Speciation

usually occurs at the edges of the ances-

tral species” range (HANSEN, 1978; SHUTO,

1974); often a peripatric model (MaYr,

1982) could explain the speciation events,

notwithstanding the alleged homeostatic

effect of the larval dispersal. A similar

model has been proposed by REID (1986)

for the genus Littoraria (fam. Littorini-

dae). A good example can be seen also in

the cones of the group of C. textile L. 1758.

Conus textile is rather uniform morpholo-

gically within its range, with the exclu-

sion of the edges, the Western Indian

Ocean (RÓCKEL, KORN AND KOHN, 1995)

and the Eastern Pacific Ocean, where

examples such as C. textilinus Kiener,

1845 from the Marquesas and the closely

related C. dalli Stearns, 1873, from the

Panamic region indicate the various

levels of differentiation of the peripheral

pools, contrasted by the homogeneity

within the range. Conus namocanus

Hwass in Bruguiere, 1792 (from the

Western Indian Ocean) overlaps with the

western part of the range of the related C.

capitaneus L., 1758, both having a plank-

totrophic larval development.

II. Speciation within groups with

non-planktotrophic development. Usual-

ly due to the reduction or even absence

of gene flow between populations (low

dispersal capability), speciation appears

like a classic allopatric event, and in

some conditions, radiation may be fa-

voured because of the isolation of the de-

mes. The case of the rissoids of the genus

Manzonía in the Macaronesian archipela-

gos is just one case among the others

(MOOLENBEEK AND FABER, 1987a, 1987b,

19870).

III. Speciation associated with the

loss of planktotrophy (OLIVERIO, 1991,

1994a, 1995b). This “transversal” model

of speciation is supported by the exis-

tence of pairs of sibling species, diffe-

ring only or mainly in their larval deve-

lopment. Its mechanism involves the

modification of larval development with

the loss of planktotrophy as a leading

factor. Environmental factors can be res-

ponsible for switching off the pelagic

larval phase in specific conditions that

select against planktotrophs. Restricted

areas, higher predation rate, changes in

food availability, etc., can be considered

as the main factors (STRATHMANN,

1978a, 1978b).

The phenomenon of the pairs of

sibling “species” differing mainly or

only in developmental strategy has been

particularly studied in the Northeast

Atlantic where an increasing dominance

of the NP mode going eastward in the

Mediterranean basin has been scored

(OLIVERIO, 1997). Levels of genetic

divergence, based on allozymic data in a

few case-studies (OLIVERIO, 1994b,

1995a; MUNKSGAARD, 1990) address

relatively recent events of separation of

the entities within each pair (ca. 2 MY

bP in the case of the pair Columbella

adansoni/C. rustica; 250.000 to 5.000

years for some rissoid pairs).

In the NE Atlantic area some Recent

species with non-planktotrophic deve-

lopment are indisputably related to

ancestors displaying protoconchs of the

planktotrophic type. The analysis of

Iberus, 16 (1), 1998

some such lineages revealed that most

of the P>NP transitions are located

between the Pliocene / Pleistocene boun-

dary and the Middle Pleistocene (OLIVE-

RIO, 1994a). Genetic data that address

very recent events of separation in some

pairs support the idea that marine

faunal assemblages have been strongly

affected by the Quaternary palaeoclima-

tic fluctuation, that in some cases were

actually dramatic (ANTONIOLI AND OLI-

VERIO, 1996).

Some implication of the differences

in the larval strategies of some gastro-

pods have been already discussed

(BOUCHET, 1989), and it is known that

variation in larval development is not

exclusive to molluscs (HOAGLAND AND

ROBERTSON, 1988). It is here stressed that

even for gastropod molluscs this is a

world wide phenomenon. Examples of

pairs of sibling species, or of species-

complexes, where the evolution of the

larval development played a crucial role

in their diversification, can be observed

even at first sight in the major families

of caenogastropods (see e.2. SAFRIEL

AND HADFIELD, 1992).

In the family Muricidae, Murex tribu-

lus L. 1758, is a common species in the

Indo-West Pacific and has a plankto-

trophic larval development, whilst its

sibling Murex forskaeli Lischke, 1868, is

restricted to the Red Sea, the Arabian

Sea and adjacent areas and has a non-

planktotrophic larval development

(PONDER AND VOKES, 1988). Naquetia tri-

queter (Born, 1778) occurs mainly in the

Western Pacific Ocean and is recorded

westward till Christmas Islands in the

Indian Ocean: it has a planktotrophic

larval development. Naquetia cumingi

(A. Adams, 1853) has the same range in

the West Pacific and extends in the

Indian Ocean till the Southern Red Sea

and the Eastern African coasts (HOUART,

1992): it has a non-planktotrphic larval

development. In analogy to what occurs

in the Northeast Atlantic, the pairs are

more easily scored in the more diverse

families. The neogastropods Conidae

(s.s.) are an excellent subject to study

biogeographical patterns of life-history

evolution (KOHN AND PERRON, 1994). In

Madagascar cones of the C. textile group

are known that, according to larval shell

dimensions, probably have a non-plank-

totrophic larval development (G. Ray-

baudi, pers. comm.). Conus omaria

Hwass, 1792 is distributed through the

Indo-West Pacific and has a plankto-

trophic larval phase, that is missing in

the development of its counterpart, C.

madagascariensis Sowerby II, 1858, from

India. C. aureus Hwass, 1792 is known

from the Indo-West Pacific (excluding

the Red Sea and the Arabian Sea) and

has a planktotrophic larval develop-

ment, while the non-planktotrophic C.

barbieri Raybaudi, 1995 is endemic to the

Philippines. C. capitaneus L., 1758 (with

P larval phase) has a sibling along the

Northern Australian coasts with non-

planktotrophic larval development, viz.

C. trigonus Reeve, 1848. C. inscriptus

Reeve, 1843 with planktotrophic deve-

lopment ranges from Vietnam to the

Western Indian Ocean: its recently des-

cribed sibling C. salzmanni Raybaudi

AND Rolán, 1997 is presumably endemic

to the Aden region and has non-plank-

totrophic development.

It appears that the model of Specia-

tion HI can be easily exported from the

NE Atlantic region to the entire marine

realm. The discovery of a high number

of sibling/cryptic species in the tropical

environments, that greatly increased the

known figures of diversity (KNOWLTON

AND JACKSON, 1994; KNOWLTON, 1993),

means that these diversity patterns are

probably the results of very recent (and

correlated) events of speciation. Taking

into consideration the importance of the

evolution of life-histories when linked

with palaeoclimatic fluctuations, in dri-

ving rapid evolutionary transitions, mo-

dels such as Speciation III can help un-

derstanding the present patterns. The

Recent evolution of highly diverse ma-

rine environments such as the tropical

ones, should probably be reconsidered

in terms of alleged stability vs. sensiti-

vity to (palaeo-)climatic fluctuations.

The genetics of characters related to

either planktotrophy or lecithotrophy in

a “poecilogonic” polychaete have been

discussed by LEVIN, ZHU AND CREED

OLIVERIO: Global biodiversity and life-history evolution in the prosobranch gastropods

(1991) from an evolutionary perspective.

STRATHMANN, FENAUX AND STRATH-

MANN (1992) observed heterochronic

developmental plasticity in a sea-urchin.

Heterochrony is suggested to be an

important prerequisite for evolutionary

developmental transitions; it can

explain the (presumably intraspecific)

variation observed in some cases.

Changes in timing (speed and sequence)

of the developmental pathways underlie

many aspects of organismal diversity

(GOULD, 1977; MCKINNEY, 1988; RAFF,

PARR, PARKS AND WRay, 1990). Yet, little

is known about the mechanisms ruling

heterochronic variations (BLACKSTONE

AND Buss, 1993; PARKS, BISGROVE, WRAY

AND RAFE, 1993), and only recently theo-

retical models for the reaction norm are

being tested (GAVRILETS AND SCHEINER,

1993 a, b). Heterochronic changes in

genes operating during oogenesis can

result in changes (even dramatic ones)

in the developmental pathway. Accor-

ding to STRATHMANN ET al. (1992) hete-

rochrony can account for at least the

initial transition to non feeding larval

development. Alternative developmen-

tal phenotypes produced by hete-

rochrony thus provide an “alternative

adaptation” basis for evolution (WEsT-

EBERHARD, 1986; SmMITH-GILL, 1983).

Heterochrony, an important prerequisite

to many evolutionary developmental

modifications, can account for at least

the initial transition to non feeding

larval development. Planning experi-

mental studies in this ambit requires to

accept as working hypotheses odd and

controversial evolutionary models (e. g.

genetic assimilation), to be read in the

modern context of the reaction norm

(GAVRILETS AND SCHEINER, 1993a, b).

Environmental factors operating over

this epigenetic plasticity should pro-

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paleoclimatic changes (with all correla-

ted events: sea-level and temperature,

coastline and water current modifica-

tions, etc.). Quaternary paleoclimatic

fluctuations are normally regarded as

the main factor having affected land and

freshwater biodiversity. Their effects

also on the marine assemblages are pro-

bably not fully acknowledged.

CONCLUSIONS

Everyone knows that studying bio-

diversity is a matter of synthesis and re-

quires comprehensive knowledge of ba-

sic science. The case of the evolution of

larval development highlights how

morpho-functional descriptors must be

taken into consideration while descri-

bing spatial pattern of biodiversity, since

they bear information on the temporal

aspects (dynamics) underlying the biotic

diversity evolution. Probably, very re-

cent events significantly contributed to

produce present biodiversity patterns,

that is: Evolution runs fast, sometimes

faster than we imagine. Heterochronic

changes in the early ontogeny, when life

histories of the species are “encoded”,

can easily contribute to this scenario.

ACKNOWLEDGEMENTS

I wish to thank the organisers of the

SEM Congress in Almeria, for having

given me the occasion to enjoy the

meeting and to fruitfully discuss this

topic with many colleagues. Gabriella

Raybaudi (Rome) kindly discussed with

me many aspects of life histories of

Conidae and shared with me many

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O AD

Trabajos remitidos regularmente

O Sociedad Española de Malacología

Iberus, 16 (1): 81-93, 1998

Two new species of Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) from

the Mediterranean coast of Spain

Dos nuevas especies de Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) de la costa

mediterránea española

Federico RUBIO*, Luis DANTART** and Ángel A. LUQUE***

Recibido el 23-VIIL-1996. Aceptado el 6-X-1996

ABSTRACT

Two new species of the genus Dikoleps Hdisaeter, 1968 (Gastropoda, Skeneidae) are des-

cribed from the Mediterranean coast of Spain. The radula and external morphology of the

soft parts of the two species are compared with those of the related D. cutleriana (Clark,

1849).

RESUMEN

Se describen dos nuevas especies del género Dikoleps Hóisaeter, 1968 [Gastropoda, Ske-

neidae) de la costa mediterránea española. La rádula y la morfología externa de las par-

tes blandas de las dos especies se comparan con las de la especie afín Dikoleps cutle-

riana (Clark, 1849).

KEY WORDS: Dikoleps, new species, Dikoleps cutleriana, Gastropoda, Mediterranean, SE. Spain.

PALABRAS CLAVE: Dikoleps, especies nuevas, Dikoleps cutleriana, Gastropoda, Mediterráneo, SE. España.

INTRODUCTION

In recent years, some papers dealing

with Skeneidae including descriptions

of new NE. Atlantic species have been

published (AARTSEN AND BOGI, 1988;

RUBIO AND RODRÍGUEZ BABÍo, 1991;

WARÉN, 1991, 1992, 1993). RuBIo-

SALAZAR (1991) studied the skeneids of

the southern and eastern coasts of

Spain. WARÉN (1992: 158) gave a diagno-

sis of the genus Dikoleps (characterized

by an outer lip with a shallow sinus)

and commented on the European

species; WARÉN (1991) figured the

radula of the type species of Dikoleps, D.

pusilla (Jeffreys, 1847). AARTSEN, MENK-

HORST AND GITTENBERGER (1984), RUBIO-

SALAZAR (1991) and GIANNUZZI-

SAVELLI, PUSATERI, PALMERI AND EBREO

(1994) illustrated the five species of

Dikoleps (D. pusilla, D. nitens, D. pruinosa,

D. cutleriana and D. depressa) known

from the Mediterranean Sea (SABELLI,

* Departamento de Biología Animal, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Valencia; Dr. Moliner,

50; 46100 Burjasot (Valencia).

** Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Barcelona; Avda. Diagonal, 685;

08020 Barcelona.

*** Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología, Facultad de Biología, Universidad Autónoma;

28049 Madrid.

Iberus, 16 (1), 1998

RUBIO EZ AL.: Two new species of Dikoleps from the Mediterranean coast of Spain

Figures 9-14. Dikoleps cutleriana (Clark, 1849), critical point dried animal. 9: ventral view,

showing penis; 10: left lateral view; 11: right lateral view; 12: posterior view; 13: detail of right

cephalic tentacle showing sensory papillae and postoptic tentacle; 14: left side epipodial sense

organs and epipodial tentacles. Locality: Limens (Ría de Vigo). Scale bars, 9-12: 200 um; 13, 14:

100 pm.

Figuras 9-14. Dikoleps cutleriana (Clark, 1849), animal deshidratado mediante punto crítico. 9: vista

ventral, mostrando el pene; 10: vista lateral izquierda; 11: vista lateral derecha; 12: vista posterior; 13:

detalle del tentáculo cefálico derecho mostrando las papilas sensoriales y el tentáculo postóptico; 14:

órganos epipodiales sensoriales izquierdos y tentáculos epipodiales. Localidad: Limens (Ría de Vigo).

Escalas, 9-12: 200 pm; 13, 14: 100 ym.

(Left page) Figures 1-8. Dikoleps cutleriana (Clark, 1849). 1-4: shell; 5: umbilicus, aperture and

operculum; 6: protoconch; 7, 8: radula. Locality: Limens (Ría de Vigo). Scale bars, 1-4: 500 ym;

5, 6: 100 um; 7, 8: 10 um.

(Página izquierda) Figuras 1-8. Dikoleps cutleriana (Clark, 1849). 1-4: concha; 5: ombligo, apertura

y opérculo; 6: protoconcha; 7, 8: rádula. Localidad: Limens (Ría de Vigo). Escalas, 1-4: 500 ym; 5, 6:

100 ym; 7, 8: 10 ym.

Iberus, 16 (1), 1998

GIANNUZZIESAVELLI AND BEDULLI, 1990).

GAGLINI (1987) described and illustrated

D. nitens, D. depressa and the new D.

umbilicostriata. FRETTER AND GRAHAM

(1977) gave S.E.M. photographs of the

animal of D. cutleriana and WARÉN AND

BOUCHET (1993) of D. nitens. During pre-

RESULTS

paratory work for the first volume

(Archaeogastropoda) of the Iberian pro-

sobranch gastropods (included in the

“Fauna Ibérica” project), two new

species related to D. cutleriana (Clark,

1849) have been found and described

here, after a redescription of this species.

Family SKENEIDAE Clark, 1851

Genus Dikoleps Hóoisaeter, 1968

Dikoleps Hóisaeter, 1968, Sarsia, 33: 47. Type species: Margarita pusilla Jeffreys, 1847, by original

designation.

Dikoleps cutleriana (Clark, 1849) (Figs. 1-14)

Trochus exilis Philippi, 1844. Enumeratio Molluscorum Siciliae, 156, pl. XXV, fig. 15.

Delphinoidea cutleriana Clark, 1849. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (4): 424.

Skenea cutleriana (Clark): Forbes and Hanley, 1853. British Mollusca, 3: 164.

Cyclostrema cutleriana (Clark): Jeffreys, 1865. British Conchology, 3: 287.

Dikoleps cutleriana (Clark): Hóisaeter, 1968. Sarsia, 33: 48.

Skenea cutleriana (Clark): Rodríguez Babío and Thiriot-Quievreux, 1975. Cah. Biol. Mar., 16 (4):

527, pl. 4(C, D).

Skenea cutleriana (Clark): Fretter and Graham, 1977. J. Moll. Stud. suppl., 3: 86-88, Figs 64-66.

Type material: 3 possible syntypes, BMNH 1852.8.13.29-30, 1852.11.22.38-43, locality on the label

“South Devon”.

Material examined: 35 specimens and 14 shells from Limens (Ría de Vigo), dredged of a “máierl”

bottom (detritic bottom with calcareous algae), between 20-25 m of depth.

Description: Shell (Figs. 1-4) thin,

translucent and somewhat glossy,

whitish, of 2.4 mm of maximum dia-

meter and 1.98 mm of maximum

height (h/d= 0.82) with three convex

whorls. Protoconch (Fig. 6) smooth, of

one whorl and ca. 250 yum of diameter.

Teleoconch of about two whorls,

sculptured on the last whorl with

about 30 flat spiral cords with narrow

interspaces and marked growth lines

with three sinuses corresponding with

sinusesi of Outer lp A penttren

rounded, prosocline, comprising

about 60% of height; body whorl

about 95% of shell height. Umbilicus

(Fig. 5) deep and narrow, delimited by

a thick spiral rib. Operculum (Fig. 5)

(Right page) Figures 15-23. Dikoleps marianae spec. nov. 15, 16, 17, 18: shell of the holotype;

19, 22: protoconch of the holotype and a paratype, respectively; 20: aperture and operculum of

a paratype; 21: umbilicus and basal edge of aperture of the holotype; 23: radula of paratype. Type

locality: Placer de las Bóvedas, Fauna Ibérica 1 exp., stn. 22A (36* 25.20” N, 5 0.80” W), 30 m.

Scale bars, 15-18: 500 pm; 19-21: 100 pm; 22: 50 um; 23: 10 qm.

(Página derecha) Figuras 15-23. Dikoleps marianae spec. nov. 15, 16, 17, 18: concha del holotipo;

19, 22: protoconchas del holotipo y un paratipo respectivamente; 20: apertura y opérculo de un para-

tipo; 21: ombligo y borde basal de la apertura del holotipo; 23: rádula de un paratipo. Localidad tipo:

Placer de las Bóvedas, Fauna Ibérica I exp., stn. 224 (36* 25,20" N, 5% 0,80 W), 30 m. Escalas, 15-

18: 500 ym; 19-21: 100 pm; 22: 50 um, 23: 10 um.

RUBIO EZ AL.: “Two new species of Dikoleps from the Mediterranean coast of Spain

Iberus, 16 (1), 1998

thin, multispiral, with central nucleus

and fine growth lines.

Animal (Figs. 9-14) with long cepha-

lic tentacles of ringed aspect when

retracted, bearing small sensory papillae

regularly distributed on the outer edge

of each ring (Fig. 13). Right postoptic

tentacle (Fig. 13) long and ciliated; digi-

tiform neck lobes (Figs. 9-11, 13) similar

in shape and size and ciliated. Four epi-

podial tentacles similar to cephalic ones

but smaller on each side; the second

right and the left first and second tenta-

cles with a basal sense organ (Figs. 9, 10,

14). Propodial penis (Figs. 9, 11) large

and smooth.

Radular formula n.4.1.4.n (Figs. 7, 8).

Central tooth laterally expanded, cusp

with about 10 denticles of similar size.

Cusp of three inner lateral teeth with a

long central denticle and four smaller

ones at each side; outermost lateral rec-

tangular, with small cusp, a big central

denticle and both sides finely denticula-

ted. Marginal teeth long, joint at their

bases, with a spatulated curved cusp,

the innermost ones with 5-6 long denti-

cles; the cusp of the outer ones wider

and with numerous and fine denticles.

Range: From the southern part of the

British Islands and northwestern France

(FRETTER AND GRAHAM, 1977) to the Ría

de Vigo (JEFFREYS, 1883; ROLÁN, 1983,

our own data); absent in the North Sea

and Scandinavia.

Habitat: Intertidal, in pools and

amongst algae and sublittoral amongst

detrital material (FRETTER AND

GRAHAM, 1977); muddy (ROLAÁN, 1983)

and sublittoral “maérl” bottoms (our

own data).

Remarks: FRETTER AND GRAHAM

(1977) described and illustrated the

animal of this species, including S. E.

M. photographs of a cephalic tentacle

and its sensory papillae, but these

authors did not describe the postoptic

tentacle. According to WARÉN (1992)

the radula of D. cutleriana has a nor-

mally developed cutting edge on the

central tooth and a fourth lateral teeth

lacking denticles but with cutting

edge.

D. cutleriana probably is an Atlantic

species, since we do not know Medite-

rranean specimens; those illustrated

from SE Corsica (Solenzara) by

AARTSEN ET AL. (1984) and GIANNUZZI-

SAVELLI ET AL. (1994) probably belongs

to D. marianae spec. nov. by the dense

spiral sculpture. RODRÍGUEZ-BABÍO AND

THIRIOT-QUIEVREUX (1975) and FRETTER

AND GRAHAM (1977) illustrated typical

specimens of D. cutleriana from the

Atlantic. Cyclostrema funnazzensis De

Gregorio, 1889 was synonymized with

D. cutleriana by MONTEROSATO (1890),

but was originally described as a

smooth shell; according to Warén (1996,

com. pers.) De Gregorio probably had a

specimen of Cirsonella romettensis.

According also to WARÉN (1992, 1996,

pers. com.), Trochus exilis Philippi, 1844,

is the right name for D. cutleriana.

(Right page) Figures 24-31. Dikoleps rolani spec. nov. 24, 25: shell of the holotype; 26-28: shell

of a paratype; 29: protoconch of the holotype; 30: umbilicus and basal edge of aperture of a

paratype; 31: radula of a paratype. Localities: 24, 25, 29, holotype (MNCN 15.05/22256), Tunel

Llarg, Meda Xica, Islas Medas (Gerona); 26-28, 30, paratype, Llavaneras (Barcelona) (41? 30.51”

N, 2” 30.90” E), broken under S.E.M.; 31, paratype, Furrió de Tamariu, Llafranc (Gerona),

Museo de Zoología (Facultad de Biología, Universidad de Barcelona). Scale bars, 24-28: 500 um;

29, 30: 100 um; 31: 10 qm.

(Páagina derecha) Figuras 24-31. Dikoleps rolani spec. nov. 24, 25: concha del holotipo; 26-28:

concha de un paratipo; 29: protoconcha del holotipo; 30: ombligo y borde basal de la apertura de un

paratipo; 31: rádula de un paratipo. Localidades: 24, 25, 29, holotipo (MNCN 15.05/22256), Tunel

Llarg, Meda Xica, Islas Medas (Gerona); 26-28, 30, paratipo, Llavaneras (Barcelona) (41* 30,51" N,

2” 30,90” E), rota al M.E.B.; 31, paratipo, Furrió de Tamariu, Llafranc (Gerona), Museo de Zoolo-

gía (Facultad de Biología, Universidad de Barcelona). Escalas, 24-28: 500 um; 29, 30: 100 ym; 31:

10 um.

RUBIO EL AL.: Two new species of Dikoleps from the Mediterranean coast of Spain

Iberus, 16 (1), 1998

Dikoleps marianae spec. nov. (Figs. 15-23, 42-45)

Dikoleps cutleriana (Clark): Rubio-Salazar, 1991. Iberus, 9: 193, Figs. 19-22.

Type material: Holotype (Figs. 15-18, 19, 21) and 5 paratypes (3 specimens and 2 shells). Type

locality, “Placer de las Bóvedas”, Fauna Ibérica 1 exp., stn. 22A (36 25.20” N, 5* 0.80” W), 30 m,

coralligenous bottom with rodophytes and phaeophytes (MNCN 15.05/22255). One additional

paratype (Figs. 42-45) from Crinavis, Algeciras Bay (Cádiz) (36” 09 48” N, 5* 22 38” W), detritic

bottom, 10-14 m depth, 18-6-1996 (MNCN 15.05/27874). All the type material deposited in the

“Museo Nacional de Ciencias Naturales” of Madrid (MNCN).

Other material examined: 2 specimens and 2 shells from “Placer de las Bóvedas”, Fauna Ibérica I

exp., stn. 23A (36? 24.05' N, 5? 0.99 W), 30-32 m, coralligenous bottom with Lithophyllum and Litho-

thamnium; 3 specimens and 4 shells from Alborán Island, Fauna Ibérica 1 exp”, sins A (SIDO

N, 3? 1.56" W), 33-44 m depth, rocky bottom with Laminaria ochroleuca and Saccorhiza polyschides; 34

shells from Alborán Island, Proyecto Coral Rojo, stn. 1 (35 51 N, 3* 10' W), 200 m;, 8 shells, from

Seco de los Olivos, Proyecto Coral Rojo, stn. 14 (36? 31" N, 2? 50” W), 60-101 m;, 15 shells, Proyecto

Coral Rojo, stn. 15 (36 31" N, 3? 50” W), 80-110 m;, 16 shells, from Alborán Island, 75-130 m, 2 spe-

cimens from Punta Pedrera (Formentera), 28 m depth; 65 shells from Columbretes Islands, stn. 17CG,

60-80 m; 1 specimen and 3 shells from Crinavis, Algeciras Bay (Cádiz) (36* 09 48” N, 5 22 38” W),

detritic bottom, 10-14 m depth (18-6-1996); Cabo Leven, 7 Cabos, Western Sahara, 35-50 m depth.

Etimology: The species is named in honour of Marian Ramos, Director of the “Fauna Ibérica”

project, for her contribution to Zoology in Spain.

Description: Shell (Figs. 15-18) thin,

translucent and somewhat glossy,

whitish, of 0.91 mm of maximum dia-

meter and 0.89 mm of maximum height

(h/d= 0.97), with 2 */2 convex whorls.

Protoconch (Figs. 19, 22) of 9/4 whorl

and ca. 235 um of diameter, almost

smooth with two (Fig. 19) or three (Fig.

22) visible spiral lines. Teleoconch of

about two whorls, sculptured on the last

whorl with about 40 spiral flat cords so

large or narrower than interspaces and

marked growth lines with three sinuses

corresponding with sinuses of outer lip.

Aperture (Fig. 20) rounded, prosocline,

comprising about 60-65% of height;

body whorl about 95% of shell height.

Umobilicus (Fig. 21) deep and narrow,

delimited by a thick spiral rib. Opercu-

lum (Fig. 20) thin, multispiral, with

central nucleus and fine growth lines.

Animal (Figs. 42-45) with long cep-

halic tentacles of ringed aspect when

retracted, bearing small sensory papillae

regularly distributed on the outer edge

of each ring (Figs. 42-44). Right postop-

tic tentacle (Fig. 45) long and densely

ciliated; digitiform neck lobes (Figs. 43,

44) similar in shape and size and cilia-

ted. Four epipodial tentacles similar to

cephalic ones but smaller on each side;

the second and third right and the

second left tentacles with a basal sense

organ (Figs. 43, 44). Propodial penis

(Figs. 42-45) large and smooth.

Radular formula n.4.1.4.n (Fig. 23),

radula similar to that of D. cutleriana,

but with a more prominent hooked cusp

with a larger central denticle and 4-5

smaller denticles at each side. Cusp of

the three inner lateral teeth with a large

central denticle and 3-4 smaller at each

side; outermost lateral laminar, rectan-

gular, with a small cusp finely denticu-

lated. Marginal teeth long, joint at their

bases and with a spatulated curved

cusp, the innermost ones with 6-7 denti-

cles; the cusp of the outer ones wider

and with numerous and fine denticles.

Range: From NW Africa (Cabo

Leven, Western Sahara) to Western Me-

diterranean: Placer de las Bóvedas (Má-

laga), Seco de los Olivos (Almería),

Alborán Island, Punta Pedrera (Formen-

tera) and Columbretes Islands.

Habitat: A sublittoral species which

lives with other skeneids (Dikoleps nitens

and Skenea serpuloides) between 25 and

80 m, on Laminaria or coralligenous

bottoms with calcareous algae (Lithophy-

llum and Lithothamnium) (Alborán

Island and Placer de las Bóvedas), detri-

tic bottoms (Punta Pedrera, Formentera)

and “maérl” (Columbretes Islands).

RUBIO EL AL.: “Two new species of Dikoleps from the Mediterranean coast of Spain

Figures 32-37. Dikoleps rolani spec. nov., critical point dried animal. 32: ventral view; 33: ventral

view of head, showing cephalic tentacles, right postoptic tentacle and reduced neck lobes; 34: right

lateral view, showing propodial penis; 35: left lateral view; 36: detail of the ciliated sole of the foot;

37: detail of cephalic tentacle showing sensory papillae. Locality: Llavaneras (Barcelona). Scale bars,

32, 34, 35: 200 um; 33: 100 um; 37: 25 um; 36: 10 pm.

FigurAs 32-37. Dikoleps rolani spec. nov., animal deshidratado mediante punto crítico. 32: vista ventral;

33: vista ventral de la cabeza, mostrando los tentáculos cefálicos, el tentáculo postóptico derecho y los lóbulos

reducidos del cuello; 34: vista lateral derecha, mostrando el pene propodial; 35: vista lateral izquierda; 36:

detalle de la suela ciliada del pie; 37: detalle del tentáculo defálico mostrando las papilas sensoriales. Locali-

dad: Llavaneras (Barcelona). Escalas, 32, 34, 35: 200 qm; 33: 100 ym; 37: 25 qm; 36: 10 um.

Shells can be found until 200 m (Seco de

Motril).

Remarks: Dikoleps marianae is smaller

and more elevated than D. cutleriana, and

also differs from this species by the spi-

rally sculptured protoconch, the more

numerous spiral cords of the teleoconch

which are of the same width or narrower

than the interspaces and the more promi-

nent cusp of the central tooth with a large

central denticle. The shells of D. nitens

(Philippi, 1844) (=D. pusilla (Jeffreys, 1847))

and D. umbilicostriata (Brugnone in

Gaglini, 1987) are smooth, except for

Iberus, 16 (1), 1998

several spiral lines in half of the basal

surface around the umbilicus in the last

species (see remarks under the next

species). D. pruinosa (Chaster, 1896) has

the whole surface of the shell axially wrin-

kled. D. depressa (Monterosato, 1880) is

more depressed and smooth, except for

five spiral keels in the umbilicus (GAGLINI,

1987; WARÉN, 1992) (see Figures 38-40 and

remarks under the next species).

Dikoleps rolani spec. nov. (Figs. 24-37)

Types: Holotype (Figs. 24, 25, 29) and one paratype deposited in the Museo Nacional de Ciencias

Naturales of Madrid (MNCN 15.05/22256); one paratype in Museo de Zoología (Facultad de

Biología, Universidad de Barcelona). Type locality: Tunel Llarg, Meda Xica, Islas Medas

(Gerona) (42? 3 N, 3 15' E), sand bottom with gravel, 23 m.

Other material examined: 3 specimens (paratypes) (two deposited in MNCN, one in Museo de

Zoología, Universidad de Barcelona) from Furrió de Tamariu, Llafranc (Gerona), 35 m, corallige-

nous gravel (Fig. 31, radula); 2 shells (paratypes) (UNCN) from Llavaneras (Barcelona) (41? 30.

51' N, 2? 30. 90' E), 30 m depth, shell and gravel bottom with crinoids (that illustrated in Figs. 26-

28 and 30 accidentally broken under SEM).

Etimology: Named in honour of Emilio Rolán, for his contribution to Malacology in Spain.

Description: Shell (Figs. 24-28) thin,

translucent and somewhat glossy,

whitish, of 1.1 mm of maximum diame-

ter and 0.9 mm of maximum height

(h/d= 0.81), with about two whorls and

a quarter. Protoconch (Fig. 29) of about

2/3 whorl and ca. 220 um of diameter,

smooth. Teleoconch of about 1*/4

whorls, sculptured with fine spiral

grooves irregularly distributed on the

last whorl, but mainly concentrated on

the basis and around the umbilicus,

which is delimited by a thick spiral rib.

Marked growth lines with three sinuses

corresponding with sinuses of outer lip,

the upper one weak. Aperture rounded,

prosocline, comprising about 85% of

height of the body whorl, and the body

whorl about 95% of shell height. Umbili-

cus (Fig. 30) deep and narrow, but wider

than in Dikoleps cutleriana and D. maria-

nae, delimited by a thick spiral rib. Oper-

culum yellowish, thin, multispiral, with

central nucleus and fine growth lines.

Animal (Figs. 32-37) with long cepha-

lic tentacles of ringed aspect when

retracted, bearing small ciliated papillae

regularly distributed on the outer edge

of each ring (Fig. 37). Right postoptic

tentacle (Figs. 33, 34) smaller and wider

than that of D. cutleriana and D. marianae,

and penis shorter than in this species;

neck lobes (Figs. 32-35) similar to this

species and densely ciliated. Four epipo-

dial tentacles, similar to cephalic ones

but smaller, on the right side and three

on the left, the second tentacle on both

sides with sense organ on the basis (Figs.

32, 34); instead of a fourth left epipodial

tentacle appears a big sense organ, con-

(Right page) Figures 38-41. Dikoleps umbilicostriata (Brugnone in Gaglini, 1987), Crinavis,

Algeciras Bay (Cádiz). 38, 39: shell; 40: protoconch; 41: radula, detail. Figures 42-45. Dikoleps

marianae, spec. nov., paratype from Crinavis, Algeciras Bay (Cádiz), critical point dried animal. 42:

ventral view; 43: left lateral view; 44: right lateral view, showing propodial penis; 45: detail of the

right postoptic tentacle, neck lobe and propodial penis. Scale bars, 38, 39, 42-44: 200 pm; 40: 100

um; 45: 50 um; 41: 20 um.

(Página derecha) Figuras 38-41. Dikoleps umbilicostriata (Brugnone in Gaglini, 1987), Crinavis,

Bahía de Algeciras (Cádiz). 38, 39: concha; 40: protoconcha; 41: rádula, detalle. Figuras 42-45.

Dikoleps marianae, spec. nov., paratipo procedente de Crinavis, Bahía de Algeciras (Cádiz), animal des-

hidratado mediante punto crítico. 42: vista ventral; 43: vista lateral izquierda; 44: vista laterial dere-

cha, mostrando el pene propodial; 45: detalle del tentáculo postóptico derecho, lóbulo del cuello y pene

propodial. Escalas, 38, 39, 42-44: 200 ym; 40: 100 ym; 45: SO um; 41: 20 um.

RUBIO EZ AL.: Two new species of Dikoleps from the Mediterranean coast of Spain

Iberus, 16 (1), 1998

cealed under the operculum (Fig. 35).

Sole of foot densely ciliated (Fig. 36).

Radular formula n.4.1.4.n (Fig. 31),

radula similar to that of D. cutleriana, but

central tooth with a hooked cusp with

only small denticles. Cusp of three inner

lateral teeth with a big inner denticle and

3-4 smaller at the outer side; outermost

lateral laminar, subrectangular, with a

small denticulate cusp. Marginal teeth

long and narrow, joint at their bases,

with spatulated curved cusp and fine

denticles along the cutting edge.

Range: Only known from the Catalo-

nian coast: Llavaneras (Barcelona), Furrió

de Tamaríu and Medas Islands (Gerona).

Habitat: A sublittoral species, which

lives on sand bottom with gravel (Me-

das Islands), coralligenous gravel (Fu-

rrió de Tamaríu) and on shell and gravel

bottoms with crinoids (Llavaneras), bet-

ween 23 and 35 m.

Remarks: Dikoleps rolani differs from

D. cutleriana and D. marianae spec. nov.

mainly by its more depressed spire, dif-

ferent sculpture of the teleoconch (only

fine spiral grooves irregularly distribu-

ted on the last whorl, but mainly con-

centrated on the basis and around the

umbilicus) and wider umbilicus. The ra-

dula of the three species shows also

some differences, mainly in the develop-

ment and denticulation of the cusp of

the central tooth. The penis of D. maria-

nae is shorter than that of D. cutleriana.

As said before, D. nitens (Philippi, 1844)

(= D. pusilla (Jeffreys, 1847)) has smooth

shell (see below) and D. pruinosa (Chas-

ter, 1896) has the shell axially wrinkled.

D. rolani resembles D. depressa (Montero-

sato, 1880), but the last species is smaller

(d: 0. 8 mm; h: 0. 5 mm) and has spiral

sculpture only in the umbilicus (Ga-

GLINI, 1987; five spiral keels, according

WARÉN, 1992, who examined two speci-

mens from Palermo in Zoological Mu-

seum of Rome). One of these specimens

of the Monterosato collection was illus-

trated by GAGLINI (1987) (as Cyclostrema

depressum) and by GIANNUZZI-SAVELLI

ET AL. (1994); the last authors considered

it a probable syntype.

PHiLIPPr (1844) described D. nitens as

having a smooth whorl until the very

narrow umbilicus, which fits better with

D. pusilla (Jeffreys, 1847). According to a

recent study (Warén, 1996, com. pers.) of

the Calabrian fossil deposits from where

D. nitens (Philippi, 1844) was described,

D. pusilla (Jeffreys, 1847) is a senior

synonym of D. nitens, as Jeffreys (1865,

p. 289) admitted.

The species figured as Dikoleps nitens

by AARTSEN ET AL. (1984, fig. 41) from

Algeciras and GIANNUZZI-SAVELLI ET AL.

(1994) from Algeciras and Siracusa

(Sicilia) agree with that figured by

GAGLINI (1987, figures 13-14) as “Cyclos-

trema umbilicostriatum Brugnone in

schedis”, from Trapani (Sicilia). We have

examined specimens of this species

from Crinavis, Algeciras Bay (15-25 m

depth, Figs. 38-41), Placer de las

Bóvedas (Fauna Ibérica L Stns. 22A and

23A, 20-25 m) and Roqueo del Almi-

rante (Mijas Costa, Málaga, 25 m, A.

Peñas and J. L. Martínez leg.). The shell

differs from those of D. nitens and D.

rolani in having a greenish-yellow (or

pale orange) colour when fresh and

about half a dozen strong spiral ridges

around the umbilicus and several fine

striae outside these covering about half

of the base (Figs. 38-40). Therefore, the

name Dikoleps umbilicostriata (Brugnone

in Gaglini, 1987) is the first available

and must be used for this different

species; the holotype is kept in the Mon-

terosato collection (GAGLINI, 1987). The

rachidian tooth of D. umbilicostriata has

a smooth cusp without denticles (Fig.

41), whereas that of D. rolani has small

denticles. The cusp of lateral teeth of D.

umbilicostriata have only one big hooked

denticle, more marked in the two inner

laterals; cusp of lateral teeth of D. rolani

has also 3-4 small denticles at the outer

side. As far as we know, D. rolani is only

known from the type locality on the

Catalonian coast (NW Mediterranean)

and D. umbilicostriata seems to be res-

tricted to the SW Mediterranean (Gibral-

tar Straits, Alboran Sea and Sicilia).

The preceding discussion points to

at least two different groups of species

within the genus Dikoleps. The group of

Dikoleps exilis (Philippi, 1844) (= D. cutle-

riana), D. marianae spec. nov. and D.

RUBIO EL AL.: Two new species of Dikoleps from the Mediterranean coast of Spain

rolani spec. nov. comprises species with

more or less marked spiral sculpture on

the whole last whorl and denticulate

rachidian and lateral teeth. The group of

D. nitens (Philippi, 1844) (= D. pusilla)

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank Anders Warén and Serge

Gofas for their helpful comments

“ which improved the manuscript. This

study was supported by a research

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and D. umbilicostriata comprises species

with smooth shells, except for spiral

ridges around the umbilicus, and rachi-

dian tooth lacking denticles and lateral

teeth with only one hooked denticle.

grant of the Dirección General de

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(PB-92 0121).

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e SAY cASNOR

O Sociedad Española de Malacología ———— Iberus, 16 (1): 95-118, 1998

The family Turridae s./. (Mollusca, Gastropoda) in Angola

(West Africa), 1. Subfamily Daphnellinae

La familia Turridae s./. (Mollusca, Gastropoda) en Angola (África

occidental), 1. La Subfamilia Daphnellinae

Emilio ROLÁN*, Jorge OTERO-SCHMITT** and Francisco FER-

NANDES***

Recibido el 22-VIIL-1996. Aceptado el 17-11-1997

ABSTRACT

A total of 12 species belonging to the subfamily Daphnellinae (family Turridae s./.) and co-

llected from the coast of Angola have been studied. Six of these species are described as

new, and the other six are recorded for the first time from Angola (Diaugasma marchadi,

Raphitoma cordieri, R. purpurea, R. leufroyi, Kermia alveolata and Gymnobela dautzenbergi).

The supraspecific taxa Diaugasma, Philbertia, Raphitoma, Clathurella, Daphnella, Cythara,

Propebela, Pleurotomoides, Kermia and Gymnobela are commented on or discussed. In ad-

dition, Cordieria, Pseudodaphnella and Asperdaphne are considered as synonyms of Rap-

hitoma, and Clathurina a synonym of Kermia. Diaugasma is raised to generic level, Kermia

is considered to be present in the Atlantic ocean, and the taxa Kermia alveolata and K. me-

heusti are considered to be conspecific.

Some comments are made on the geographic distribution of the turrid fauna of Angola.

RESUMEN

Han sido estudiadas un total de 12 especies incluidas en la subfamily Daphnellinae (familia

Turridae s./.) y recolectadas en Angola. Seis de estas especies son descritas como nuevas,

y otras seis son citadas por vez primera para Angola (Diaugasma marchadi, Raphitoma cor-

dieri, R. purpurea, R. leufroyi, Kermia alveolata y Gymnobela dautzenbergi). Los taxones

supraespecíficos Diaugasma, Philbertia, Raphitoma, Clathurella, Daphnella, Cythara, Pro-

pebela, Pleurotomoides, Kermia y Gymnobela son comentados y discutidos. Además Cor-

dieria, Pseudodaphnella y Asperdaphne son considerados sinónimos de Raphitoma, y Cla-

thurina sinónimo de Kermia. Diaugasma es elevado a nivel genérico, el género Kermia se

considera que está presente en el Océano Atlantico, y se consideran conespecificos los

taxones Kermia alveolata y K. meheusti.

Se hacen comentarios sobre la distribución geográfica de la fauna de Turridae de

Angola.

KEY WORDS: Turridae, Daphnellinae, Raphitoma, Kermia, Diaugasma, Gymnobela, Angola, new species.

PALABRAS CLAVE: Turridae, Daphnellinae, Raphitoma, Kermia, Diaugasma, Gymnobela, Angola, especies

nuevas.

* Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, Spain

** Avenida de las Ciencias s/n, 15786 Santiago de Compostela, Spain

** now deceased.

Iberus, 16 (1), 1998

INTRODUCTION

The family Turridae s./., is one of the

most complex, confused and diverse in

taxa among the Mollusca, with many

species still to be studied and described.

More than 600 supraspecific taxa

have been described within this family,

many of which have inadequate des-

criptions, others are fossil, and there are

usually few data about their anatomy,

opercula and radulae. Therefore, the

systematic arrangement of this family

becomes very difficult.

Recently, TAYLOR, KANTOR AND

SYsOEV (1993) have revised the Conoi-

dea Rafinesque, 1815, based upon the

foregut anatomy and feeding mecha-

nisms, proposing important supragene-

ric changes. As a result they propose the

inclusion of the subfamily Daphnellinae

Deshayes, 1863 in the family Conidae

Fleming, 1882. Until this opinion meets

with general acceptance, we prefer to

continue employing the family name

Turridae in the traditional sense.

There are several descriptions of

species of Turridae s./. in general works

dealing with West Africa coasts (REEVE,

1843-46; THIELE, 1925; MARTENS, 1903),

as well as in local works (LAMY, 1923;

Perrr, 1839; DAUTZENBERG, 1910 and

1913; STREBEL, 1912, 1914; KNUDSEN,

1952, 1956). KILBURN (1983, 1985, 1986,

a 1 1H) 1H, 12 TELS,

1994) is engaged in an extensive revi-

sion of this family from South African

coasts, although mainly from the Indian

Ocean side. Recently GorFas (1991),

ROLÁN AND FERNANDES (1993), ROLÁN,

OTERO-SCHMITT AND FERNANDES (1994)

and FERNANDES, ROLÁN AND OTERO-

SCHMITT (1996) have revised and descri-

bed new species from different areas of

the West African coast.

Our revision of the bibliography on

West African molluscs showed that

most studies deal with larger species

(mainly of the genera Clavatula, Genota,

Pusionella, etc.), however even these

require some taxonomical corrections.

The generic position of several species is

confused, so we are attempting to revise

some genera and species of West

African turrids based upon the material

collected in Angola.

Previous interpretations of the sub-

family Daphnellinae Hedley, 1922 have

been confusing, with its species inclu-

ded in part in Raphitominae Bellardi,

1875, Defranciinae H. and A. Adams,

1858 and Cytharinae Thiele, 1929

(PoweELL, 1966).

MATERIAL AND METHODS

The authors have studied material

collected in Angola mainly by the third

author. Most of this material was collec-

ted by diving or by dredgings. Small

shells were obtained from sediment

samples under magnification. Other

material was borrowed from MNHN

(collected by S. Gofas). Additional mate-

rial from other East Atlantic areas was

used for comparison purposes, from the

collections of MNCN, F. Fernandes, E.

Rolán, J. Otero-Schmitt, P. Ryall, M. Pin,

P. E. Hattenberger and L. Dantart (see

below). Type material was studied from

several museums (mentioned in ack-

nowledgements).

The SEM studies were made by José

Bedoya of the MNCN, Madrid, Ber-

nardo Fernández Souto of the Servicios

Generales de Apoyo a la Investigación,

A Coruña University and Jesús Méndez

of Centro de Apoyo Científico a la

Investigación (CACTI), Vigo University.

Radula studies were not carried out

in the present work because we wanted

to avoid damaging our few live-collec-

ted specimens, these being examples of

species for which we had only limited

material. Also, because the radula of

most of the European species with

which they were compared was

unknown, while on the other hand the

new species showed clear conchological

differences.

Abbreviations used:

AMNH: American Museum of Natural

History, New York, USA

ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae

BMNH: The Natural History Museum,

London, United Kingdom

CER: collection of Emilio Rolán, Vigo,

Spain

CFF: collection of Francisco Fernandes,

Luanda, Angola

CMP: collection of Marcel Pin, Dakar,

Senegal

COS: collection of Jorge Otero-Schmitt,

Santiago de Compostela, Spain

CPH: collection of Paul Henry Hatten-

berger, Pointe-Noire, Congo

RESULTS

CPR: collection of Peter Ryall, Takoradi,

Ghana

IRSN: Institute Royal des Sciences Natu-

relles, Bruxelles, Belgique

MNCN: Museo Nacional de Ciencias

Naturales, Madrid, Spain

MNHN: Museum National d'Histoire

Naturelle, Paris, France

ZMC: Zoologisk Museum of Copenha-

gen, Denmark

When the source of the material is

not indicated, it is from CER.

Subfamily DAPHNELLINAE Hedley, 1922

Shells small or not. Protoconch

usually cancellated, a sutural sinus like

a reversed letter L, a radula of awl-

shaped marginals, and the operculum

absent or vestigial. Very numerous in

genera and species, with a world-wide

distribution ranging in time back to the

Eocene, but the greatest development is

late Tertiary and Recent (PowELL,

1966).

Genus Diaugasma Melvill, 1917

Melvill described the taxon Diau-

gasma as a subgenus of Daphnella Hinds,

1844, but the features of the type

species, Daphnella epicharta Melvill and

Standen, 1903 (see POWELL, 1966, p. 123,

pl. 19, fig. 17) do not fit well with those

of the type species of Daphnella, Pleuro-

toma lymneiformis Kiener, 1839-40 (see

PoweLL, 1966, pl. 19, fig. 16). Diaugasma

has a narrowly ovate aperture that

reaches up to nearly half the length of

the shell, the spire whorls are almost

flat-sided, and the siphonal canal is

narrower. Therefore, we think that these

differences could be enough to consider

both taxa as different genera, raising up

Diaugasma to generic level. Type species

from the Gulf of Oman.

Diaugasma marchadi (Knudsen, 1956) (Figs. 1-4)

Philbertia marchadi Knudsen, 1956. Bull. 1.F.A.N., 18, ser. A, 2; p. 526, pl. 1, fig. 3.

Material studied: Angola: 1 shell, 40-60 m, Ilha de Luanda (MNHN); 1 shell, 50-60 m, Mussulo,

Luanda (MNHN); 46 shells, 90-100 m, Mussulo, Luanda (MNHN)) 30 shells in sediment, 20 m,

off Luanda; 29 shells, 50 m, off Luanda; 45 shells, 100 m, off Luanda; 5 shells, 5 m, Cacuaco, pro-

vince of Luanda. French Guinea: holotype, 8-18 m, Ile de Los (Z2MC).

Description: Shell, see KNUDSEN

(1956) and Figs. 1-3.

In the original description, the proto-

conch is described as having 2 */2

smooth whorls followed by the begin-

ning of the teleoconch with several

curved ribs. This last part (Fig. 4), in our

opinion, should be considered the last

whorl of the protoconch, which then has

about 3 whorls.

Habitat: Only empty shells have been

found on sandy bottoms.

Geographical distribution:

from French Guinea to Angola.

Known

Iberus, 16 (1), 1998

Remarks: Diaugasma marchadi lacks the

main characteristics of the genus Philber-

tia (type species Pleurotoma philberti

Michaud, 1830), whose shell has a more

prominent spire, deeper suture and stron-

ger sculpture. Therefore, we include the

present species in the genus Diaugasma

because of the similarity of the shell to the

type species of this genus. A problem for

this inclusion is that the protoconch of D.

marchadi (Fig. 4) lacks the reticulated sculp-

ture typical of the Daphnellidae, but has

a common form that is present in several

different genera. On the other hand,

PoweELL (1966) notes some variability of

the protoconch saying that ”.. the proto-

conch varies from tall, diagonally cance-

llated, polygyrate to paucispiral and

almost smooth”. As we had no informa-

tion on soft parts from the type or from

our material, we had no other possibility

of comparison. So we have decided to give

more importance to the shell characters

and consider this kind of protoconch,

which is present in several genera, as not

being a distinguishing factor in this case.

Genus Raphitoma Bellardi, 1847

PoweELL (1966) mentions several dis-

similar interpretations of this genus due

to conflicting opinions regarding the

type species. The type species designa-

ted by Monterosato is a fossil species,

Pleurotoma hystrix Bellardi, 1847, with

paucispiral protoconch. Some authors

(references in BOUCHET, 1990) have sepa-

rated similar species into different ge-

nera because of their different kinds of

protoconch. A problem arises within this

group (as commented on by POWELL,

1966) since Sykes claimed that R. hystrix

and R. pseudohystrix had different kinds

of protoconch. The species described be-

low have a protoconch similar to that of

R. pseudohystrix, and so they should not

be included in the genus Raphitoma ac-

cording to this criterion. Nevertheless,

we agree with BOUCHET (1990), who has

already stated that different types of pro-

toconch may occur within the same ge-

nus. Pliocene of Europe and Recent Me-

diterranean and Atlantic.

Raphitoma cordieri (Payraudeau, 1826) (Figs. 5-7)

Pleurotoma cordieri Payraudeau, 1826. Moll. de Corse, p. 144, pl.7, fig. 11.

Material studied: Angola: 1 specimen, 20 m, Corimba, Luanda; 2 specimens and 27 shells, 40-60

m, off Luanda; 2 shells, 100 m, off Luanda; 1 specimen and 5 shells, 60 m, Ilha de Luanda

(MNHN). Ghana: 6 fragments, 20 m, Miamia (CPR). Mauritania: 1 shell, infralittoral, Nouadhi-

bou. Morocco: 1 shell, intertidal, Oualidhia.

Description: Shell (Figs. 5, 6) fusi-

form, with around 5 whorls with promi-

nent axial ribs crossed by spiral threads,

3-4 on the first whorl, 5 on the penulti-

mate and up to 18 on the body whorl,

the 6 lower being nodulose.

Protoconch (Fig. 7) with 4 whorls;

sculpture of axial ribs crossed by spiral

(Right page). Figures 1-4. Diaugasma marchadi. 1: holotype, lle de Los (ZMC); 2-3: shells from

Luanda (optical and SEM photographs respectively); 4: protoconch. Figures 5-7. Raphitoma cor-

dieri. 5, 6: shells from Luanda (MNHN); 7: protoconch. Scale bars, shells: 1 mm; protoconchs:

0.2 mm.

(Página derecha). Figuras 1-4. Diaugasma marchadi. 1: holotipo, lle de Los (Z2MC); 2-3: conchas de

Luanda (fotografías de microscopía óptica y electrónica respectivamente); 4: protoconcha. Figuras 5-7.

Raphitoma cordieri. 5, 6: conchas de Luanda (MNHN); 7: protoconcha. Escalas, conchas: 1 mm, pro-

toconchas: 0,2 mm.

ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae

Iberus, 16 (1), 1998

threads, with elevations at the cross-

points; the subsutural part without

spiral sculpture. A distinct peripheral

shoulder at the end of last whorl.

Teleoconch with suture

marked, with scalariform whorls.

Aperture rectangular-ovoid with a

short siphonal canal and a deep sinus.

Cream colour with light brown at

the base and suture. Size up to 10 mm.

Animal translucent white with milk

white or slightly yellowish spots on the

cephalic tentacles, siphon and the whole

dorsum of the foot.

Habitat: Infralittoral on rocky and

sandy bottoms.

Geographical distribution: Known

from the Mediterranean Sea to Angola.

Remarks: This species is the type

species (by monotypy) of the genus Cor-

dieria Monterosato, 1884. This genus is

well-

considered a synonym of Philbertia Mon-

terosato, 1884 by POWELL (1966). However

the genus Philbertia is difficult to evaluate

nomenclaturally (POwELL, 1966) because

its type species, Pleurotoma philberti

Michaud, 1830, lacks the distinguishing

characteristics of other species previously

included in the genus Raphitoma Bellardi,

1848. The subsequent designation by

CROSSE (1884) of Pleurotoma bicolor Risso,

1826 as type species of Philbertia does not

change the situation, because this species

is evidently a Raphitoma. Therefore, we

prefer to keep this species in Raphitoma

and, unlike AARTSEN ET AL. (1984), we

regard Philbertia as a dubious genus.

The material studied shows shells

slightly different in size and colour than

those of the Mediterranean but these

differences are compatible with geo-

graphic variations.

Raphitoma purpurea (Montagu, 1803) (Figs. 8-12)

Murex purpureus Montagu, 1803. Test. Brit., p. 260, pl. 9, fig. 3.

Material studied: Angola: 10 specimens and 3 shells, 20 m, Corimba, Luanda; 7 shells, 50 m, off

Luanda; 3 shells, 20 m, Palmeirinhas, 1 shell, 20 m, Palmeirinhas (all CER ex-CFF). Ghana: 1

shell, 4 m, Busua I. Spain: more than 100 specimens and shells, from several localities of west

Galicia (Vigo, Sanxenxo, Beluso, Ons, Cíes, Puebla del Caramiñal, Corrubedo, Baroña, Muros,

Carnota, etc.) (CER and COS). Portugal: 4 shells, 3 m, Sesimbra. England: lectotype (here desig-

nated, Fig. 8) and 2 paralectotypes, (BMNH, n* 1995089), Salcomb Bay, British coast.

Description: Shell: see Figs. 8-10 and

JEFFREYS (1867), NORDSIECK (1977),

ROLÁN (1983), FRETTER AND GRAHAM

(1984) and GRAHAM (1988).

Protoconch (Figs. 11, 12) of 4 whorls,

the first with reticulated sculpture

formed by the crossing of axial and

spiral threads, the others convex, with

axial threads which are curved at the

shoulder and crossed by others which

are oblique; on the last whorl the perip-

heral angle is very prominent.

Animal (from Angolan specimens)

with translucent-cream foot with little

milk-white spots; siphon black, white at

its extremity; a black area at the base of

the tentacles, covering almost all the

head.

Animal from specimens from Vigo

(NW Spain) is translucent white with

100

numerous little milk-white spots. The

siphon is grayish, but nearly white on

animals with lighter shells.

Operculum oval-elongated, brown,

with the nucleus in its upper extremity.

Habitat: Found on rocky bottom,

down to 20 m deep. Some were found

eating small polychaete worms which

were much bigger than them.

Geographical distribution: R. purpurea

is known in the north Atlantic from

Norway to Lusitanic Province and the

Mediterranean Sea (JEFFREYS, 1867;

FRETTER AND GRAHAM, 1984; GRAHAM,

1988). It is also known from the Canary

Islands (NORSIECK AND GARCÍA-TALA-

VERA, 1979). There are no records from

West African continental coasts, and the

present one extends its known distribu-

tion area to Angola.

ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae

Figures 8-12. Raphitoma purpurea. 8: syntype (BMNH); 9, 10: shells from Luanda (CER); 11: pro-

toconch from Luanda; 12: protoconch from Vigo. Scale bars, shells: 1 mm; protoconchs: 0.2 mm.

Figuras 8-12. Raphitoma purpurea. 8: sintipo (BMNA); 9, 10: conchas de Luanda (CER); 11: proto-

concha de Luanda; 12: protoconcha de Vigo. Escalas, conchas: 1 mm; protoconchas: 0,2 mm.

Remarks: It is possible that the forms cies, because there are populations with

usually included within the taxon R. very different morphology and habitat.

purpurea embrace more than one spe- ROLÁN (1983) compares specimens li-

101

Iberus, 16 (1), 1998

ving intertidally among boulders and

algae from the Ría de Vigo, having very

dark brown shells with white spots, to

others living on sand or rubble at a

depth of 10 m. These larger specimens

can reach 23 mm, and have cream or

slightly dark shells. There are also some

questionable close forms in the Medite-

rranean. The specimens from Angola

are smaller (around 5 mm), very solid,

dark brown in colour and with subsutu-

ral white spots, but they do not differ in

the main characters. A few shells from

Corimba are slender and almost uni-

formly brown, which means that a com-

plex of species may also exist in Angola.

Raphitoma zelotypa spec. nov. (Figs. 13-15)

Material studied: Angola: 1 shell, 3 m, Palmeirinhas; 1 specimen and 1 shell, 20 m, Palmeirinhas;

1 shell, 30 m, Palmeirinhas (MNHN); 2 specimens and 3 shells, 40-60 m, off Luanda. Congo: 2

juveniles, Point-Noire (CPH). Ghana: 2 fragments, 20 m, Miamia.

Type material: Holotype (Fig. 13) of 7.4 mm deposited in MNCN (n* 15.05/20541). Paratypes in

the following collections: AMNH (1), MNHN (1), COS (1) from type locality, and CER (3) from

Luanda.

Type locality: Palmeirinhas, south Angola.

Etymology: The specific name is derived from the latin word zelotypa which means “invidious”,

alluding to its similarity with R. purpurea.

Description: Shell (Figs. 13, 14) turri-

culate-fusiform, elongated, with stepped

whorls, distinct suture and pointed

apex.

Protoconch (Fig. 15) with the first

whorl appearing smooth, but with SEM

it is possible to see a fine reticulation;

there are 3 further whorls with the

upper middle bearing curved axial

riblets, while the lower part has a reticu-

lated surface being crossed by fine

oblique threads.

Teleoconch of 4-5 whorls, with many

axial ribs, about 20 on the body whorl,

crossed by fine spiral threads which form

nodules at the cross-points; there are 15

on the body whorl and those on the base

are somewhat granulated. Aperture elon-

gated, with teeth inside the slightly thic-

kened outer lip; siphonal canal short,

broad and only slightly curved; sinus

quite deep, located at the level of the su-

ture. Whitish ground colour, with big

brown subsutural spots. Size to 8-9 mm.

Habitat: Found on rocky bottoms

between 3 and 30 m.

Geographical distribution:

from Ghana to Angola.

Remarks: The present species is quite

similar to Pleurotoma foraminata Reeve,

1845, type species (by original designa-

tion) of the genus Clathurina Melvill,

1917, a synonym of Kermia Oliver, 1915

according to POwELL (1966). In our

opinion, R. zelotypa spec. nov. should

not be included in the genus Kermia,

because its spiral sculpture is more

densely disposed than that of the type

species of Kermia, K. benhami Oliver,

1915, and also its sinus lacks a subsutu-

ral varix on the upper part of the inner

lip. However, R. zelotypa spec. nov. is

quite similar to most species included in

the genus Raphitoma.

Known

(Right page). Figures 13-15. Raphitoma zelotypa spec. nov. 13: holotype, Palmeirinhas (MNCN);

14: paratype (CER); 15: protoconch. Figures 16-18. Raphitoma christfriedi spec. nov. 16: holotype,

Palmeirinhas (MNHN); 17: shell, Luanda; 18: protoconch. Scale bars, shells: 1 mm; protoconchs:

0.2 mm.

(Página derecha). Figuras 13-15. Raphitoma zelotypa spec. nov. 13: holotipo, Palmeirinhas (MNCN);

14: paratipo (CER); 15: protoconcha. Figuras 16-18. Raphitoma christfriedi spec. nov. 16: holotipo,

Palmeirinhas (MNHN); 17: concha, Luanda; 18: protoconcha. Escalas, conchas: 1 mm; protoconchas:

0,2 mm.

102

ROLÁN ET 42.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae

103

Iberus, 16 (1), 1998

R. zelotypa spec. nov. is rather similar

to Raphitoma purpurea (Montagu, 1803)

but it is smaller and more slender than

European specimens, although it is

similar in size to those from Angola. The

shells of R. zelotypa of the same length as

the Angolan R. purpurea are more

slender; its aperture is more rectangular

and its colour is white with subsutural

dark brown spots instead of dark-brown

with subsutural axial white lines as in R.

purpurea.

Raphitoma christfriedi spec. nov. (Figs. 16-18)

Material studied: Angola: 2 specimens, 3 m, Palmeirinhas; 7 shells, 20 m, Palmeirinhas; 1 speci-

men and 12 shells, 60 m, off Luanda; 5 shells and several fragments with protoconch, 90-100 m,

Mussulo (MNHN); 1 specimen, 60 m, Ilha de Luanda (MNHN); 2 specimens, Praia Santiago; 1

specimen and 2 shells, 20 m, Corimba, Luanda.

Type material: Holotype (Fig. 16) of 11 mm deposited in MNHN. Paratypes in the following collec-

tions: MNAN (6), MNCN (2) (15.05/20542), AMNH (2), BMNH (1), CER (17), COS (2), CPR (1).

Type locality: Palmeirinhas, south Angola.

Etymology: The species is named after Christfried Schoenherr, a friend and malacologist who

helped in field collecting.

Description: Shell (Figs. 16, 17) solid,

ovoid-fusiform, with pointed apex.

Protoconch turriculated (Fig. 18),

between 4 to 4 !/2 whorls, the first slightly

reticulated, the others with oblique axial

threads, crossed in the middle and lower

part by other threads forming a net; last

whorl with distinct peripheral shoulder.

Teleoconch of 5-6 whorls, with 10-13

axial ribs crossed by 3-5 spiral threads

uniformly spaced, except for the 2

upper ones, which may be nearly fused.

Where they cross the ribs, they form a

sharp prominence with one or several

points. Last whorl with 14 spiral

threads, the basal ones tuberculated.

Aperture oval-elongated, nearly rectan-

gular, with a deep sinus at the suture.

Base of aperture with a short, opened

and slightly curved canal. Inner part of

the outer lip with about 7 prominent

teeth. Protoconch brown in colour with

lighter cream circular blotches arranged

in two spiral rows; teleoconch light

brown with axial ribs lighter and a

brown band on the body whorl, at the

level of the upper part of the aperture,

the base being lighter. Size 10-14 mm.

Animal white, with opaque white

yellowish spots at the base of the

siphon, 1-2 on the tentacles and a few on

the body. One specimen showed a

greyish spot at the base of the siphon

and some isolated black dots.

104

Habitat: Found on dead coral, 20-90

m deep.

Geographical distribution: Only known

from Angola.

Remarks: R. hystrix De Cristofori and

Jan, 1832 or R. histrix Bellardi, 1847 are

names for a fossil species of the Italian

Pliocene, which is also recorded as living

in the Mediterranean Sea and in West

Africa (CARROZZA, 1984). About the

nomenclatural problems with this taxa see

AARTSEN ET AL. (1984, p. 89-90). We have

examined photographs of R. hystrix (Figs.

19, 20) in the Jan collection, located in the

Dipartamento di Scienze della Terra di

Torino, which are similar to the figure of

BELLARDI (1847). Comparison of these

shells with R. christfriedi spec. nov. shows

the following differences: R. hystrix is less

spiny, with spiral threads of uneven size,

showing 7 on the penultimate whorl,

while R. christfriedi spec. nov. has no more

than 5 threads, which are uniform in

strength. R. hispidula (Bellardi, 1847), regar-

ded by several authors as a form of R.

hystrix, also has more numerous spiral

threads, which are of different strength.

BoG1I, COPPINI AND MARGELLI (1980a,

p. 19, fig. 6) show a Raphitoma sp. very si-

milar to the present species, under the

name of R. mirabilis (Pallary, 1904), but

this name is not usable because it is pre-

occupied by Clathurella mirabilis Locard,

1892, which is in our opinion a species of

ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae

Figures 19, 20. Raphitoma hystrix (Universitá degli Studi di Terra, Torino). Scale bars 1 mm.

Figuras 19, 20. Raphitoma hystrix (Universitá degli Studi di Terra, Turín). Escalas 1 mm.

Raphitoma, in contrast to the opinion of The present species is not R. pseu-

SABELLI, GIANNUZZI-SAVELLI AND BEDULLI dohystrix (Sykes, 1906), which has a pau-

(1992), who consider it within Philbertia. cispiral protoconch. R. echinata (Brocchi,

Anyway, its presence in the Mediterranean 1814) has more spiral threads and its

Sea should be confirmed in the future. aperture is more rounded.

Raphitoma kabuli spec. nov. (Figs. 22-24)

Material studied: Angola: 1 specimen, 40 m, ilha de Luanda (MNHN); 16 specimens and 17

shells, 20 m, Corimba; 2 shells, 20 m, Corimba (MNHN); 1 specimen, 7 m, Cacuaco, province of

Luanda; 1 shell, 10 m, Cacuaco, province of Luanda (MNHN); 1 shell, Ambrizete (Phare)

(MNHN) 2 shells, Barra do Dande (Bengo) (MNHN ), 3 shells, intertidal level, Praia Santiago

(MNHN); 2 specimens, Praia Santiago; 5 specimens and 32 shells, 3 m, Palmeirinhas; 13 speci-

mens, 15 m, Palmeirinhas; 2 shells, 30 m, Palmeirinhas; 8 specimens, 3 m, Buraco, Palmeirinhas;

1 shell, 2 m, Praia Amelia; 2 shells, 100 m, off Luanda; 25 shells, 40 m, off Luanda; 6 shells, 20 m,

Corimba, Luanda. Congo: 8 shells, Pointe-Noire (CPH). Ghana: 10 shells and 25 fragments, 20 m,

Miamia (CPR). Cape Verde Islands: 1 shell, 1 juvenile and 3 fragments, Sal Rei, Boavista.

Type material: Holotype (Fig. 22) of 5. 2 mm deposited at the MNCN (15.05/20543). Paratypes

in the following collections: MNHN (4), BMNH (2), AMNH (2), IRSN (2), ZMC (2), CER (19),

COS (2), all from the type locality.

Type locality: Corimba, Luanda.

Etymology: It is named after Nelson Casimiro (Kabulo or Kabul), a young boy who helped us a

lot on collecting trips.

105

Iberus, 16 (1), 1998

Description: Shell (Figs. 22, 23) solid,

ovoid-fusiform, with a well-marked

suture, scalariform spire and pointed

apex.

Protoconch turriculated (Fig. 24),

with 4 whorls, the first slightly reticula-

ted, the others with oblique axial

threads, crossed in the middle and

lower part by other threads to form a

net; body whorl with a distinct periphe-

ral shoulder.

Teleoconch with 3 to 3 */2 whorls.

Sculpture of 8-9 strong axial ribs crossed

by thin spiral threads which are slightly

serrated, the upper ones sometimes

with prominent spines at the cross-

points; the number of spiral threads is 3

on the first whorl of the teleoconch, 4 on

the following, and 14-15 on the body

whorl, where the lower threads are

nodulose. Under magnification, fine

axial lines, corresponding with the

serration of the spiral threads, can be

seen and, between them, a dense

microsculpture of very small granules

(Fig. 23). Aperture oval-elongated, with

a sharp outer lip, and a callus corres-

ponding to the last rib; there are 2 pro-

minent teeth on the inner surface, one

near the siphon and the other near the

sinus; there are 3-4 smaller teeth

between them. Siphonal canal short,

broad and slightly curved. U-shaped

sinus in the upper part of the aperture.

Colour: protoconch light brown;

teleoconch with creamy white ground

colour; the spiral threads are brown, and

this colour is lost on the alternate cross-

points; the thread which is a conti-

nuation of the suture on the body whorl

is entirely white and the upper and the

basal ones are entirely brown. Two

shells from the Cape Verde Islands, sup-

posedly belonging to this species, have a

brown base.

Size 4-6 mm.

Animal milk white.

Habitat: Found on sandy bottom, on

stones, from 1-2 m down to 30 m in

depth.

Geographical distribution: Known

from Ghana to Angola. A few shells

collected in Cape Verde Islands may

belong to this species though they have

small differences.

Remarks: This species, because of its

morphological features, could be close

to Clavatula rava Hinds, 1843, type

species of the genus Clathurella Carpen-

ter, 1857. Moreover, the surface pebbled

in places with minute pustules is a cha-

racteristicó presentan Canis

(Montagu, 1803) and R. kabuli spec. nov.

as well as in Clathurella. Nevertheless,

there are conflicting opinions regarding

the status of the taxon Clathurella, and

details of the protoconch of the type

species are unknown (POwELL, 1966).

So, considering its similarity with the

type species of the genus Raphitoma, we

prefer to include R. kabuli in this genus,

as has been done with its most similar

species, R. linearis (BOGI ET AL., 1980b;

POPPE AND GOTO, 1991).

The shell of this species is close to R.

linearis. Syntypes of the latter species are

in BMNH reg. n* 1995090, being the

shell with better protoconch represented

in Figure 21. Comparison with this

species shows their differences: R. kabuli

is smaller and shorter (usually smaller

than 6 mm, R. linearis can reach 12 mm)

and its siphonal canal is less prominent;

the protoconch of R. kabuli has a nucleus

of 0.082 mm and a first half whorl of

0.138 mm, instead of 0.103 and 0.172

(Right page). Figure 21. Raphitoma linearis, lectotype (BMNH). Figures 22-24. Raphitoma kabuli

spec. nov. 22: holotype, Corimba (MNCN); 23: paratype (CER); 24: protoconch (CER). Figure

25. Protoconch of Raphitoma linearis, Canary ls. (CER). Figures 26-28. Raphitoma leufroyi. 26, 27:

shells from Angola (CER); 28: protoconch (CER). Scale bars, shells: 1 mm; protoconcks: 0.2 mm.

(Página derecha). Figura 21. Raphitoma linearis, lectotipo (BMNH). Figuras 22-24. Raphitoma

kabuli spec. nov. 22: holotipo, Corimba (MNCN); 23: paratipo (CER); 24: protoconcha (CER). Figura

25. Protoconcha of Raphitoma linearis, lslas Canarias (CER). Figuras 26-28. Raphitoma leufroyi. 26,

27: conchas de Angola (CER); 28: protoconcha (CER). Escalas, conchas: 1 mm; protoconchas: 0,2 mm.

106

ROLÁN £7 AL.: The family Turridae s./ in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae

107

Iberus, 16 (1), 1998

mm as in the lectotype of R. linearis. We

have examined the protoconch of a spe-

cimen from Canary ls. (Fig. 25), which is

shown to be shorter than the protoconch

of R. kabuli. Also R. linearis is purple

tinged on the first whorls of the teleo-

conch, while R. kabuli has a light brown

protoconch and the first whorls of its

teleoconch are white; the brown colour

differs in intensity on the spiral threads

of the two species, being very dark on R.

linearis but light brown on R. kabuli. The

aperture of R. kabuli shows that the

upper tubercle near the sinus is bigger

than that of R. linearis. The animal of the

latter species is yellowish with white

markings (FRETTER AND GRAHAM, 1984

and GRAHAM, 1988), but we found

totally white animals in the Mediterra-

nean (l'Escala, Girona), indicating that it

probably has some variability.

R. linearis var. aequalis (JEFFREYS,

1867) is cited in its original description

as a shell with yellowish-white apex,

paler hue and the animal with white

body. These characters may be coinci-

dent with R. kabuli, but they do not have

the coloured lines regularly distributed,

spiral striae are closer and finer and

they have more numerous ribs. Types of

this variety were not found (see WARÉN,

1980).

Raphitoma leufroyi (Michaud, 1828) (Figs. 26-28)

Pleurotoma leufroyi Michaud, 1828. Bull. Soc. Linn. Bordeaux, 2, p. 121, pl. 1, fig. 5-6.

Material studied: Angola: 4 shells, 40 m, Luanda; 2 shells, 100 m, off Luanda; 1 specimen and 1

shell, 60 m, off Luanda; 1 specimen, 20 m, Buraco; 2 shells, 40 m, off Luanda (all CER ex CFF); 2

shells, 40-60 m, ilha de Luanda, Luanda (MNHN). Cape Verde Islands: 1 shell, 8 m, Palmeira,

Sal. Spain: 50 specimens from several locations in Galicia (Sisargas, Bueu, Corrubedo, Vigo,

Baiona, Carnota) (CER and COS). Italy: 3 shells, Castiglioncel.

Description: See FRETTER AND

GRAHAM, 1984; GRAHAM (1988); JEF-

FREYS (1867); BOGI ET AL. (1990b).

Most of the specimens collected in

Angola (Figs. 26, 27) do not reach 11 mm,

being smaller than those from Europe.

The shell sculpture is formed by oblique

axial ribs and thinner uniform spiral

threads. Fine growth striae are also

evident. The shell has a light brown

ground colour; each whorl is divided into

two parts, the upper darker and the

lower lighter. The body whorl has these

two colour zones plus a brown band

below, the base being lighter. There are

brown spots on the spiral threads. Proto-

conch (Fig. 28) with 3 */2 whorls, with

similar sculpture to that of the other

species in the genus: reticulate on the first

whorl, followed on the next 3 with axial

subsutural lines and oblique reticulation.

Animal of Angolan specimens of

cream colour, with many small white

spots; siphon clear orange, with many

light coloured spots.

108

Habitat: After FRETTER AND GRAHAM,

1984 and GRAHAM (1988) this species

lives on sandy or stony bottoms from

low tide to depths of 150 m. The speci-

mens collected by us in Angola and in

European waters were found on similar

bottoms.

Geographical distribution: Known

from the North Sea to the Mediterra-

nean and Canary Islands (NORDSIECK

AND GARCÍA-TALAVERA, 1979). There are

no records from the tropical West

African shores and this could prove a

disjunct distribution for this species.

Remarks: AARTSEN ET AL. (1984) view

as different species the Mediterranean

and Atlantic specimens usually conside-

red within R. leufroyi. We prefer to consi-

der them both as ecological forms of one

species.

R. leufroyi has a form similar to the

next 3 species and its generic position

will be dealt with under the last one.

This is the first record of this species

from Angola.

ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae

Raphitoma bernardoi spec. nov. (Figs. 29-31)

Material studied: Angola: 3 shells, Praia de Santiago; 7 specimens and 3 shells, 20 m, Corimba,

Luanda; 1 shell, 100 m, off Luanda; 2 shells, 20 m, Palmeirinhas (all ex CFF); 1 specimen, 20 m,

Corimba, Luanda (MNHN); 1 specimen, 30 m, Palmeirinhas (UNHN). Ghana: 1 shell and 2 frag-

ments, Takoradi.

Type material: Holotype (Fig. 29) of 7.5 mm deposited at the MNHN. Paratypes in the following

collections: MNHN (1), MNCN (15.05 /20544) (1), AMNH (1), BMNH (1), CER (12), COS (1).

Type locality: Corimba, Luanda, Angola.

Etymology: The species is named after Bernardo Fernández Souto, biologist of the Servicios

Generales de Apoyo a la Investigación (A Coruña University).

Description: Shell elongated-fusiform

(Figs. 29, 30), pointed, with the body-

whorl reaching more than half the

length of the shell; whorls slightly >»

convex, suture little marked.

Protoconch (Fig. 31) similar to that of

the other species of the genus, with the

apex bearing reticulate sculpture follo-

wed by reticulation where the threads are

oblique; axial lines in the subsutural area

are more elongated on the last whorl, rea-

ching the peripheral angulation.

Teleoconch of about 4 whorls, the first

with strong axial ribs, which disappear on

the last whorl or just before; 4-5 spiral th-

reads on the first whorls, about 7 main

ones on the penultimate whorl with se-

veral additional thinner threads between;

there are a total of 30-39 spiral threads on

the body whorl. Aperture ovoid-elongate;

outer lip sharp, denticulated, sinus sha-

llow and located just below the suture.

- Siphonal canal short and broad.

Colour pattern very constant: brown

ground colour, with irregular white

spots on the spiral threads, mainly on

one located just below the middle of

each whorl. Size 8-11 mm.

Habitat: Found on bottoms with

small rocks (to which are attached

species of Arca and Anadara), with sand

among them.

Geographical distribution:

from Ghana to Angola.

Remarks: Raphitoma bernardoi spec.

nov. differs from R. leufroyi in being

smaller, without prominent axial ribs on

the body whorl, and with a different

colour pattern. Both species live sympa-

trically with R. leufroyi in Angola.

Known

Raphitoma corimbensis spec. nov. (Figs. 32-34)

Material studied: Angola: 3 specimens, 3 shells and 3 juveniles at 20 m, Corimba, Luanda (ex

CFF). Cape Verde Islands: 6 specimens, 5 m, Tarrafal, Santiago; 3 juveniles, 30 m, Furna, Brava.

Type material: Holotype (Fig. 32) of 14. 7 mm deposited in MNCN (15.05/20546). Paratypes in

MNHN (1), BMNH (1), ZMC (1), CER (3) and COS (1).

Type locality: Corimba, Luanda, Angola.

Etymology: The specific name refers to the place where the species was collected for the first

time.

Description: Shell (Fig. 32) elongate-

fusiform, pointed, with the body whorl

reaching more than ?/3 of the shell

length; whorls slightly convex, suture

little marked.

Protoconch (Fig. 34) with reticulate

sculpture at the apex followed by

further reticulation where the threads

are oblique, although some of them

finish perpendicularly to the upper

suture, while others are parallel; there is

no peripheral angulation.

Teleoconch of around 4 whorls, all

them with fine spiral threads crossed by

slightly finer axial ones (Fig. 33), which

give the shell a reticulated aspect; 5-6 spiral

threads on the first whorls, about 12-14

main ones on the penultimate whorl, some

109

Iberus, 16 (1), 1998

slightly thicker than others. There are a

total of 50-65 spiral threads on the body

whorl, some slightly thicker than others.

There is a spiral microsculpture between

the spiral threads. The cross-points of axial

and spiral threads have prominent tuber-

cles, mainly in the subsutural area, where

these can be spinose. Aperture ovoid-elon-

gated; outer lip thin, sharp, not denticu-

lated. Sinus becomes deeper towards the

suture. Siphonal canal short and broad.

Colour pattern quite constant:

brown and white, with irregular spots

splashing on the spiral threads, and

with a brownish band on the body

whorl, with zig-zag borders. Size 14-15

mm. The colour of the protoconch is

brown with a spiral row of lighter spots

only noticeable on fresh shells.

Animal uniform whitish, with milk-

white spots.

Habitat: The specimens were collec-

ted on infralittoral rocky bottoms, living,

sympatrically with R. bernardoi, R. leu-

froyi, and R. bedoyal.

Geographical distribution: Only known

from Angola and Cape Verde Islands.

Remarks: R. corimbensis differs from

R. leufroyi in lacking axial ribs. At first

glance it is similar to R. bernardoi but C.

corimbensis is broader and lacks the axial

ribs, though there are many axial

threads. It is also related to R. bedoyai

(see below).

Raphitoma bedoyai spec. nov. (Figs. 35-37)

Material studied: Angola: 1 specimen and 1 shell, 20 m, Corimba, Luanda (MNHN y; 1 specimen,

2 shells and 4 juveniles, 20 m, Corimba; 2 fragments, 3 m, Palmeirinhas.

Type material: Holotype (Fig. 35) of 12.0 mm deposited in MNHN. Paratypes in: MNCN

(15.05/20545) (1), MNHN (1) and CER (4 juveniles and 2 fragments).

Type locality: Corimba, Luanda, Angola.

Etymology: The species is named after José Bedoya, of MNCN for his help with the SEM work in

the present study.

Description: Shell (Figs. 35, 36) ovoid-

elongate, whorls slightly convex, apex

pointed and body whorl reaching ?/3 of

the total length. Protoconch (Fig. 36)

similar to other species of the genus,

apex with a reticulate sculpture follo-

wed by further reticulation where the

threads are oblique; in the subsutural

area there are axial lines which are more

elongated, on the last whorl reaching

the peripheral angulation.

Teleoconch with 5 whorls, the first 3

with strong axial sculpture, which di-

sappears on the following whorls. Spiral

threads cross the axial ribs, 4 on the first

whorl, 6 or 7 on the second, reaching 8

on the third, with finer intermediary th-

reads. Body whorl with the area below

the suture with around 6 spiral threads,

and below this area, 25 more main spiral

threads with other (between 2-4) much

finer threads between them. Aperture

oval-elongate, sinus well marked, sipho-

nal notch short and broad. Outer lip

without varix. Microsculpture formed

110

by numerous granules on the spiral th-

reads and in the interspaces.

Uniform cream colour, with several

white spots on the main spiral threads.

Size 15 mm.

Animal whitish, with a cream yello-

wish siphon.

Habitat: The specimens were collec-

ted on infralittoral rocky bottoms, living;

sympatrically with R. bernardoi, R. corim-

bensis and R. leufroyi.

Geographical distribution: Only known

from Angola. Some fragments from

Senegal (CMP) could be of this species.

Remarks: The generic position of R. leu-

froyi, R. bernardoi, R. corimbensis and R.

bedoyai is quite similar. The last one

somewhat resembles the type species of

Daphnella, Pleurotoma lymneiformis Kiener,

1839-40, but the others have intermediate

forms between this taxon and Raphitoma.

So, at present, we prefer to keep these last

three species in the genus Raphitoma.

The genera Pseudodaphnella Boettger,

1895 and Asperdaphne Hedley, 1922 have

ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae

Figures 29-31. Raphitoma bernardoi spec. nov. 29: holotype, Corimba (MNHN); 30: paratype

(CER); 31: protoconch (CER). Figures 32-34. Raphitoma corimbensis spec. nov. 32: holotype, Co-

rimba (MNCN); 33: microsculpture; 34: protoconch (CER). Scale bars, shells: 1 mm; proto-

conchs: 0.2 mm; microsculpture: 0.05 mm.

Figuras 29-31. Raphitoma bernardoi spec. nov. 29: holotipo, Corimba (MNHN); 30: paratipo

(CER); 31: protoconcha (CER). Figuras 32-34. Raphitoma corimbensis spec. nov. 32: holotipo, Co-

rimba (MNCN); 33: microescultura; 34: protoconcha (CER). Escalas, conchas: 1 mm; protoconchas:

0,2 mm, microescultura: 0,05 mm.

111

Iberus, 16 (1), 1998

a similar form, but the only given diffe-

rence of protoconch microsculpture is

considered inadequate for separating

them as different genera.

Raphitoma bedoyai differs from R. leu-

froyi and R. bernardoi in its broader form,

larger body whorl, colour pattern and

microsculpture, with a greater number

of intermediate spiral threads between

the main lirae, and the presence of

numerous microgranules. It is quite

similar to R. corimbensis, but the latter

has fine reticulation and prominent

tubercles, like spines, in the subsutural

area, and their microsculptures are diffe-

rent (see Figs. 33 and 37).

Genus Kermia Oliver, 1915

According to POWELL (1966), the shells

of this genus are small, elongate-cylindri-

cal, with the body whorl reaching more

than half the length of the shell. Protoconch

from 2 to 2 */2 whorls, the first smooth,

the remainder with axial threads reticula-

ted over the lower half of the whorls by

spiral threads. Outer lip strongly varicose,

denticulated within; sinus deep, u-shaped.

Inner lip smooth. Recent Indo-Pacific.

Kermia alveolata (Dautzenberg, 1913) (Figs. 38-41)

Clathurella alveolata Dautzenberg, 1913. Mission Gruvel sur la cóte occidental d'Afrique, tome 5,

fasc. 3: 16, pl. 1.

Material studied: Angola: 1 specimen, 100 m, Mussulo, Macoco (MNHN ) 1 shell, 70 m, Mussulo,

Macoco (MNHN); 4 specimens and 1 shell, 20 m, Corimba (MNHN ); 4 specimens, 2 juveniles and

8 shells, 20 m Corimba; 1 shell, 40 m, Santa Marta, Lucira, Namibe (MNHN), 1 shell, infralittoral,

Barra do Dande, Bengo (MNHN ); 2 fragments, 45 m, Ambrizete, (MNHN); 12 shells, 60 m, off

Luanda; 2 shells, 3 m, Palmeirinhas. French Guinea: Ilé de Los, holotype of Clathurella alveolata

Dautzenberg, 1913 (Mission Gruvel, MNHN). llé de Los, syntype of Clathurella meheusti Dautzen-

berg, 1913 (Mission Gruvel, MNHN). Ghana: 2 fragments at 2-3 m, Takoradi, 2 shells, Miamia.

Congo: 2 shells, Pointe Indienne, Pointe-Noire (CPH). Senegal: 1 shell, 15-20 m, Gorée Bay (CMP).

Description: See shell in Figs. 38-40 The animal is uniform milk-white in

and in DAUTZENBERG (1913).

This species was originally described

as having a protoconch with 2 smooth

whorls. Our specimens have a protoconch

(Fig. 41) with one apparently smooth

whorl, although reticulated sculpture is

visible with the SEM, followed by another

3 whorls with small axial ribs on their

upper half, crossed on the lower half by

oblique ribs to form a reticulated surface.

colour, except the siphon, which is cream.

Habitat: Found on infralittoral rocky

bottoms.

Geographical distribution:

from Senegal to Angola.

Remarks: Our material, compared

with the holotype of Clathurella alveolata,

proved to be the same species. This

species was described in the genus Cla-

thurella Carpenter, 1857, but we prefer to

Known

(Right page). Figures 35-37. Raphitoma bedoyai spec. nov. 35: holotype, Corimba (MNHN); 36:

paratype (CER); 37: protoconch (MNCN). Figures 38-41. Kermia alveolata. 38: holotype, Hé de

Los (MNHN); 39, 40: shells from Luanda (CER); 41: protoconch (CER). Scale bars, shells: 1

mm; protoconchs: 0.2 mm.

(Página derecha). Figuras 35-37. Raphitoma bedoyai spec. nov. 35: holotipo, Corimba (MNHN); 36:

paratipo (CER); 37: protoconcha (MNCN). Figuras 38-41. Kermia alveolata. 38: holotipo, 11é de Los

(MNHN); 39, 40: conchas de Luanda (CER); 41: protoconcha (CER). Escalas, conchas: 1 mm; proto-

conchas: 0,2 mm.

1102

The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae

LAN ET AL.:

113

Iberus, 16 (1), 1998

include it in the genus Kermia because of

the following considerations: 1) the

generic name Clathurella, although quite

often used, is one of the most frequently

misapplied generic names (POWELL,

1966); 2) the details of the morphology of

the protoconch of the type species (Clat-

hurella rava Hinds, 1843) are unknown, 3)

K. alveolata lacks the narrow lip strengt-

hened behind by a strong varix, and its

spiral sculpture is stronger than that of

C. rava; 4) K. alveolata is very similar to

the type species of the genus Kermia, K.

benhami Oliver, 1915, in the sculpture,

aperture, and other features. This genus

was only previously known from the

Indo-Pacific region. Another option

could be to include it in the genus Clatro-

mangelia Monterosato, 1884, due the

similarity with the shell of the type

species, Pleurotoma granum Philippi,

1844. But the protoconch of K. alveolata is

closer to that of the genus Kermia.

Comparison of the holotype of K.

meheusti (Dautzenberg, 1913) with that

of K. alveolata (Fig. 37) shows no diffe-

rences to support the specific separation

of both taxa, the former being only

somewhat smaller than the latter. The

holotype of K. alveolata is in better con-

dition than that of K. meheusti with a

larger and less eroded shell and proto-

conch. Therefore, we regard this last

species as a synonym and K. alveolata as

the valid name of the species, in accor-

dance with Article 24 of the ICZN.

The present records expand its geo-

graphical distribution, as it was pre-

viously only known from the type loca-

lity, lle de Los (Sierra Leone).

Genus Gymnobela Verrill, 1884

According to POWELL (1966), the

shells of this genus are ”...small or

moderate in size, thin-shelled, ovate-

biconical, with a broad conical tabulated

relatively short spire, and an inflated

body-whorl, only weakly excavated

over the neck, and terminated in a short

spout-like anterior canal. Protoconch

broadly conical of 2 */2 - 3 finely diago-

nally cancellated whorls. There is a pro-

nounced angulation of the whorls...”.

Recent, Atlantic and Pacific.

Gymnobela dautzenbergi (Knudsen, 1952) (Figs. 42-45)

Cythara dautzenbergi Knudsen, 1952. Vidensk. Medd. Fra Dansk Naturch. Fore, vol 114: 170-171, pl.

1 fig. 4.

Material studied: Ivory Coast: Holotype, Atlantide Exp. (ZMC, GAS 178). Angola: 2 shells, 100

m, off Luanda (CER); 4 shells, 40-60 m off Luanda (CER).

Description: See KNUDSEN (1952).

Shell (Figs. 42-44).

Protoconch (Fig. 45) similar to that of

the other species of the Daphnellidae,

with reticulated sculpture on the apex

followed by further reticulation where

the threads are oblique, except in the

subsutural area, where the lines are

axial and spiral.

Geographical distribution: Only known

from the Ivory Coast and Angola.

Remarks: This species was described

in the genus Cythara Schumacher, 1817.

After POWELL (1956) this taxon is consi-

114

dered as valid nomenclaturally but its

identity remains obscure.

At first sight, by its peripheral angu-

lation, the shell might appear to belong

to the genus Propebela Iredale, 1918 but

the type species, Murex- turricula

Montagu, 1803, has a smooth or axially

ribbed protoconch; for similar reasons it

was not included in the genus Pleuroto-

moides Bronn, 1831, in spite of having

similar shell features. On the other

hand, the genus Gymnobela has a shell

and protoconch that conform to the cha-

racters of the present species.

ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./ in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae

Figures 42-45. Gymnobela dautzenbergí. 42: holotype, Ivory Coast (ZMC); 43, 44: shell from

Luanda (CER); 45: protoconch (CER). Scale bars, shells: 1 mm; protoconchs: 0.2 mm.

Figuras 42-45. Gymnobela dautzenbergi. 42: holotipo, Costa de Marfil (ZMC); 43, 44: concha de

Luanda (CER); 45: protoconcha (CER). Escalas, conchas: 1 mm; protoconchas: 0,2 mm.

CONCLUSIONS AND BIOGEOGRA-

PHIC REMARKS

GOFAS ET AL. (1985) discussed the

Angola fauna and concluded that Angola

has a malacological fauna related to that

of tropical west Africa and Europe.

Since the Pliocene, the West Africa

shores have been a refuge during the

coldest periods for European fauna with

tropical affinities. After these periods,

these fauna expanded again, with many

species retaining a wide distribution.

There are important differences bet-

ween the northern and southern marine

fauna of Angola. The tropical north

fauna is similar to that of Congo and Ga-

bon since the Miocene. Towards the

north, dispersal is limited because bioge-

ographical barriers exist, like the Gui-

nean Gulf and Niger Estuary. Due to

these limitations, faunal elements from

northwest Africa are poorly represented.

INS

Iberus, 16 (1), 1998

The southern fauna has affinities with

the Mediterranean and temperate north

Atlantic faunas due to the influence of the

cold Benguela current. Contrary to this,

most of the Daphnellidae studied were

represented in the north as well as in the

south of Angola.

In the present work on the subfamily

Daphnellinae, we have studied 4 genera

and 12 species found in Angola. Six of

these were previously known and 6 are

species new to science.

Of the 12 species studied, only 2 (R.

christfriedi and R. bedoyai) have been found

exclusively in Angola, but having multis-

piral protoconchs their distribution may

prove to be broader (some fragments

found in Senegal could be of the latter

species). Another species (R. corimbensis)

has been collected in Corimba and also in

Cape Verde Islands. 8 species (R. cordieri,

R. purpurea, R. zelotypa, R. kabuli, R. ber-

nardoi, Kermia alveolata, and Gymnobela

dautzenbergi) are apparently distributed

all along the West African coast, reaching

up to the Guinean gulf as far north as

Ghana, 3 of them (R. cordieri, R. purpurea

and R. leufroyi) having also been found in

the Mediterranean and the last two also

on the Atlantic coast of Europe. R. leufroyi

has been collected only at both extremes

of its geographical range, possibly indi-

cating a disjunct or bipolar distribution.

Some of the species studied are clearly

related to other European taxa, which may

prove to be sister species; thus, R. zelotypa

is close to R. purpurea; R. kabuli is close to

R. linearis; R. christfriediis close to R. hystrix;

and finally, R. bernardoi, R. corimbensis and

R. bedoyai are related to R. leufroyi.

Curiously, some of these European species,

such as R. purpurea and R. leufroyi, are also

present in the Angolan fauna.

Most of the European species of Rap-

hitoma are supposedly predators of poly-

chaetes (FRETTER AND GRAHAM, 1984 and

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dae. Basteria, supp. 2: 1-135.

116

GRAHAM, 1988), and live on rocky bottoms

with sand and rubble. This habitat was

the same in Angola for those collected

alive, and they probably have the same

diet. The scarcity of some species could be

related to the difficulty in collecting on a

rocky bottom at 20 m deep, and not

because they are really uncommon.

The presence of white sand on bottoms

where Raphitoma were collected in Angola

could explain the light pattern and colour

of the shell of most of the Angolan species.

ACKNOWLEDGEMENTS

We are grateful to the staff of the

Museo Nacional de Ciencias Naturales de

Madrid for their help, especially to José

Templado for his critical revision of the

manuscript. The SEM photographs were

taken by José Bedoya of the MNCN, by

Bernardo Fernández Souto of the Servi-

cios Generales de Apoyo a la Investiga-

ción (A Coruña University) and by Jesús

Méndez of the Centro de Apoio Científico

e Tecnolóxico a Investigación (CACTI)

(Vigo University); to Angel Guerra of the

Instituto de Investigaciones Mariñas of

Vigo, who allowed us to take the optical

microscope photographs; to Serge Gofas

for the loan of material from Angola

deposited at the MNHN of Paris, and for

his comments on the group; to Christfried

Schoenherr for the loan of turrid material;

to Franca Campanino, curator of the

Dipartamento di Scienze delle Terra, Uni-

versitá degli Studi di Torino, for his infor-

mation on Mediterranean species; to Kat-

hie Way, of the BMNH, and to T. Schiotte,

of the ZMC, for the loan of type material;

to the late Walter E. Sage of the AMNH

for his help with the bibliography; to R.

N. Kilburn of the Natal Museum for his

help with the bibliography and his valua-

ble critical revision of the manuscript.

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Una nueva especie de Tomura (Gastropoda, Heterobran-

chia, Cornirostridae) del Caribe

A new species of Tomura (Gastropoda, Heterobranchia, Cornirostri-

dae) from the Caribbean

Federico RUBIO* y Emilio ROLÁN**

Recibido el 16-XII1-1996. Aceptado el 24-11-1997

RESUMEN

Se describe una nueva especie del género Tomura Pilsbry y McGinty, 1946 mostrando la

morfología de las partes blandas y de la rádula para determinar su posición genérica.

ABSTRACT

A new marine valvatoidean gastropod species is described. Based on the radula structure

and morphology of the soft parts, the species is assigned to the genus Tomura Pilsbry and

McGinty, 1946.

PALABRAS CLAVE: Heterobranchia, Tomura, Caribe, Nichupté, Yucatán, nueva especie.

KEY WORDS: Heterobranchia, Zomura, Caribbean, Nichupté, Yucatán, new species.

INTRODUCCIÓN

En los últimos años, la subclase

Heterobranchia ha experimentado una

gran atención e incremento de sus espe-

cies debido, fundamentalmente, a la

adición de nuevas familias y géneros

tradicionalmente incluidos en Archaeo-

gastropoda.

Alguna de estas especies, de asigna-

ción sistemática incierta, fueron trasla-

dadas de un género a otro (Tharsiella,

Teinostoma, Skenea, Skeneopsis, Vitrinella,

entre otros) hasta que estudios recientes

(vide HEALY, 1990; PONDER, 1990, 1991;

PONDER Y WARÉN, 1988; WARÉN, 1991,

1992; WARÉN, GOFAS Y SCHANDER, 1993)

han aclarado su posición, contribu-

yendo así a un mayor conocimiento de

la filogenia de los moluscos Hetero-

branquios.

Los pequeños vitrineliformes del

Caribe han merecido la atención de

algunos autores y, especialmente, han

sido revisados por PILSBRY Y MCGINTY

(1945a, 1945b, 1946a y 1946b).

En el presente trabajo se describe

una especie nueva del género Tomura

recolectada por el segundo autor y

observada en vivo, durante una estan-

cia, en Octubre de 1994, en la Estación

de Puerto Morelos de la UNAM (Uni-

versidad Nacional Autónoma de

México).

* Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50.

46100 Burjasot (Valencia).

** Cánovas del Castillo, 22, 52 E. 36202 Vigo.

119

Iberus, 16 (1), 1998

Figura 1. Animal de Zomura xenoskeneoides spec. nov. Abreviaturas, m: morro; o: ojos; p: pene; pa:

prolongaciones anteriores del pie; pp: prolongaciones posteriores del pie; tc: tentáculos cefálicos.

Figure 1. Animal of'Tomura xenoskeneoides spec. 201.: Mm: snout; o: eyes; p: penis; pa: anterior exten-

sions of the foot; pp: posterior extensions of the foot; tc: cefalic tentacles.

RESULTADOS

Subclase HETEROBRANCHIA

Familia CORNIROSTRIDAE Ponder, 1990

Género Tomura Pilsbry y McGinty, 1946

Tomura Pilsbry y McGinty, 1946: 15. Especie tipo por monotipia Vitrinella (Tomura) bicaudata

Pilsbry y McGinty, 1946 (Florida).

Tomura xenoskeneoides spec. nov.

Material examinado: Bojórquez (3 ejemplares y 3 conchas), Nichupté Lagoon (3 ejemplares).

Material tipo: Holotipo (Fig. 2) y 5 paratipos han sido depositados en el Museo Nacional de

Ciencias Naturales de Madrid (15.05/32056).

Localidad tipo: Nichupté Lagoon, Cancún, Quintana Roo, México.

Etimología: el nombre xenoskeneoides obedece al gran parecido de su concha con Xenoskenea

pellucida (Monterosato, 1874), especie tipo del género por monotipia.

Descripción: Concha (Fig. 2) similar a

Xenoskenea, con forma valvatoide, tiene 3

1/2 vueltas de espira, es totalmente trans-

parente, frágil y lisa, excepto finas líneas

de crecimiento que se observan sobre su

superficie. Protoconcha (Fig. 3) hiperes-

trófica, de algo más de * / 2 vuelta y un diá-

metro máximo de 160 ym, rugosa en su

porción nuclear, con una gruesa costilla de

interrupción del crecimiento marcando el

fin de su fase larvaria. Teloconcha con 3

vueltas de espira, de sección casi circular,

ornamentadas con finas líneas de creci-

miento, flexuosas en su base. Sutura pro-

funda. Peristoma continuo, ligeramente

adherido a la base de la vuelta anterior.

Ombligo amplio y profundo, que permite

ver las vueltas anteriores.

120

Rádula (Fig. 7) con fórmula 1.2.1.2.1.

Diente central (Fig. 6) con fuertes sopor-

tes laterales, cúspide triangular de borde

serrado, con 9-10 dentículos a cada lado

y un dentículo doble en el centro. Diente

lateral externo (Figs. 5 y 6) de forma trian-

gular, redondeado apicalmente y fina-

mente denticulado en toda su cúspide.

Diente lateral interno (fig. 5) similar al

externo aunque más grande, presenta

también toda su cúspide finamente den-

ticulada. Diente marginal (Fig. 5) de

aspecto rectangular, más ancho en su base,

con el borde distal curvado oblicuamente

hacia delante, finamente denticulado a

ambos lados de su cúspide aunque, sobre

el lado externo, los dentículos pueden

llegar hasta su base.

RUBIO Y ROLÁN: Una nueva especie de Zomura del Caribe

Figuras 2-7. Tomura xenoskenevides spec. nov. 2: concha del holotipo; 3: protoconcha; 4: opérculo;

5: detalle de los dientes laterales y marginales; 6: detalle del diente central; 7: rádula.

Figures 2-7. Tomura xenoskeneoides spec. nov. 2: shell of the holotype; 3: protoconch; 4: operculum; 5:

detail of the lateral and marginal teeth; 6: detail of the rachidian tooth; 7: radula.

Opérculo (Fig. 4) multiespiral, con

núcleo central.

El animal (Fig. 1) es de color blanque-

cino, con algunas zonas pigmentadas de

oscuro (gris acastañado). La cabeza es pe-

queña, tiene tentáculos cefálicos largos y

cilíndricos, y ojos de muy pequeño tamaño

situados en la base de los mismos. Se ob-

serva un largo y delgado pene a la dere-

cha del tentáculo cefálico derecho. El mo-

121

Iberus, 16 (1), 1998

rro es largo, redondeado y distalmente bi-

furcado. Pie largo y ancho, con el borde

anterior expandido y fuertemente bifur-

cado, y el borde posterior bífido en forma

de V. Por transparencia puede verse el con-

ducto intestinal con algunas asas conte-

niendo heces; este conducto se desvía a la

derecha y su abertura externa (ano) se si-

túa en la cavidad paleal.

Distribución: Sólo conocida del com-

plejo Bojórquez-Nichupté.

Discusión: A pesar de su similitud en

la forma de la concha con Xenoskenea

Warén y Gofas, 1993, la hemos asignado

a la familia Cornirostridae Ponder, 1990

debido a las características anatómicas

siguientes:

- morro bifurcado,

- pie anteriormente bifurcado y pos-

teriormente bilobulado,

- pene cefálico,

- rádula con un diente central con so-

portes laterales muy desarrollados y

dientes laterales parcialmente super-

puestos,

-no hemos observado tentáculo

paleal derecho, ni mandíbulas.

Su pertenencia al género Tomura en

lugar de Cornirostra Ponder, 1990 o Noe-

AGRADECIMIENTOS

Al Prof. Jesús Ortea, de la Universi-

dad de Oviedo, que posibilitó la realiza-

ción de una estancia en la Estación Bio-

lógica de Puerto Morelos, y a Felipe

Flores Andolais (Director de la Esta-

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122

rrevangia Warén y Schander, 1993, en

nuestra Opinión, se basa en los siguien-

tes caracteres:

-Anatómicamente, la morfología

externa del animal, coincide con la de T.

bicaudata Pilsbry y McGinty, 1946,

especie tipo del género.

-Radularmente, su formula (1.2.1.2.1)

coincide con la conocida para especies

del género Tomura, siendo similar a la de

T. depressa, al presentar un único diente

marginal, y a diferencia de T. bicaudata

que tiene dos (2.2.1.2.2). Difiere de las es-

pecies del género Noerrevangía (2.2.1.2.2)

al poseer ésta dos dientes marginales y

del género Cornirostra que posee tres

dientes laterales (1.3.1.3.1).

Conquiológicamente se diferencia de

Tomura depressa (Granata, 1877) porque

ésta posee una concha sólida, con forma

de pequeña Natica, carente de ombligo

al estar cubierto exteriormente por un

callo, mientras en T. xenoskeneoides el

ombligo es amplio y profundo. De T.

bicaudata se diferencia porque ésta pre-

senta en su base un grueso cordón

periumbilical y una pequeña concavi-

dad cerca de él, mientras en T. xenoskene-

oides es totalmente lisa.

ción), a Arturo Toledano y a Flor Marina

Crúz Ábrego de la UNAM, por su

ayuda; al Departamento de Microscopía

Electrónica de la Universidad de Valen-

cia, por las fotografías al MEB.

PiLsBRY, H. A. Y MCGINTY T. L., 1946b. Cy-

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O Sociedad Española de Malacología ———— Iberus, 16 (1): 125-132, 1998

Estudio al M.E.B. de larvas plerocercoides de Phylloboth-

rium sp. (Tetraphyllidea, Phyllobotriidae) y Nybelinia lin-

gualis (Irypanorhyncha, Tentaculariidae), cestodos parási-

tos de Octopus vulgaris (Mollusca, Cephalopoda) en la Ría

de Vigo

S.E.M. study of the plerocercoid larval Phyllobothrium sp. (Tetraphy-

llidea, Phyllobothriidae) and Nybelinia lingualis (Yrypanorhyncha,

Tentaculariidae), cestode parasite in Octopus vulgaris (Mollusca, Cep-

halopoda) off Vigo estuary

Camino GESTAL, Elvira ABOLLO, Cristina ARIAS y Santiago PASCUAL*

Recibido el 13-X11-1996. Aceptado el 18-1V-1997

RESUMEN

En el presente trabajo se realiza la identificación taxonómica de plerocercoides tetrafilí-

deos [Phyllobothrium sp.) y tripanorrinquídeos (Nybelinia lingualis), cestodos parásitos en

el tracto digestivo del pulpo Octopus vulgaris en aguas de Galicia. Desde el punto de

vista biosistemático estas dos citas amplian el rango hospedador de Phyllobothrium sp. y

constituye el primer registro de un representante de la familia Tentaculariidae en O. vulga-

ris en aguas atlánticas de la Península Ibérica. La utilización de técnicas de M.E.B. pro-

porciona, además, una información adicional, necesaria para la revisión de los caracte-

res taxonómicos y la correcta descripción anatómica de las formas larvales del género

Phyllobothrium previamente descritas mediante estudios a microscopía óptica.

ABSTRACT

This paper deals the taxonomic identification of tetraphyllidean (Phyllobothrium sp.) and

tripanorhynchidean (Nybelinia lingualis) plerocercoids cestode parasites in the digestive

tract of the common octopus Octopus vulgaris in waters of Galicia. Concerning the biosys-

tematic, this paper wides the host range of Phyllobothrium sp. and represents the first

record of a Tentaculariidae in O. vulgaris in lbero-Atlantic waters. S. E. M. techniques

made it possible to obtain aditional microtopographic, morphoanatomical and morphome-

tric information, which is needed for the review of taxonomic characters and for the

correct anatomical description of the larval stages of Phyllobothrium already described by

light microscopy.

PALABRAS CLAVE: Phyllobothrium sp., Nybelinia lingualis, cestodo, plerocercoide, Octopus vulgaris, M.E.B.

KEY WORDS: Phyllobothrium sp., Nybelinia lingualis, cestode, plerocerdoid, Octopus vulgaris, S.E.M.

* Laboratorio de Parasitología. Facultad de Ciencias del Mar. Universidad de Vigo. Apdo. 874, Vigo, España.

125

Iberus, 16 (1), 1998

INTRODUCCIÓN

El pulpo común, Octopus vulgaris

Cuvier 1797, es una de las especies con

más amplia trayectoria en la historia de

la explotación pesquera de cefalópodos

(BoYLE, 1890). A pesar de su indudable

importancia económica (más de 15.000

toneladas anuales en España: FAO,

1994), de su importante papel en la

cadena trófica del ecosistema marino y

de su amplia utilización como modelo

experimental en investigaciones biomé-

dicas (HANLON Y FORSYTHE, 1985;

GUERRA, 1992), la información disponi-

ble sobre el papel de O. vulgaris como

reservorio de parásitos y sobre los dis-

tintos agentes etiológicos de naturaleza

infecciosa presentes en las poblaciones

naturales de octópodos resulta todavía

claramente insuficiente (PASCUAL Y

GUERRA, en prensa). PASCUAL, GESTAL,

SOTO, ABOLLO, RODRÍGUEZ, ESTÉVEZ Y

ARIAS (1996) señalan la importancia de

los octópodos como hospedadores inter-

mediarios, definitivos y/o paraténicos

en los ciclos biológicos monoxenos y/o

heteroxenos de una gran variedad de

taxones parásitos en distintas regiones

faunísticas. La práctica totalidad de los

trabajos de investigación biosistemática

sobre parásitos de cefalópodos en las

regiones “Western Mediterranean Sea” y

“Western Mediterranean Outflow”

(áreas biogeográficas definidas por

BACKUS, HAEDRICH Y ROBINSON, 1977) se

realizaron durante los años 30 y 40 (ver

HOCHBERG, 1990). La incorporación de

nuevas técnicas de Microscopía Electró-

nica de Barrido (M.E.B.) (Mayr, 1969),

ha hecho posible el estudio de la micro-

topografía y la revisión y comparación

de los caracteres morfoanatómicos y

morfométricos de dos especies de cesto-

dos parásitos previamente descritas en

microscopía óptica.

Una cuestión de central interés en la

biología es el conocimiento morfológico

y taxonómico de los organismos vivos.

La aplicación de las técnicas de M.E.B.

se ha convertido en los últimos años en

una herramienta importante e impres-

cindible para el correcto estudio morfo-

lógico y taxonómico de todos los

126

taxones parásitos sin excepción, revelán-

dose especialmente útil en la diferen-

ciación de especies morfológicamente

próximas e, incluso, de especies crípti-

cas no fácilmente diferenciables a M. O.

El elevado poder de aumentos y la

visión tridimensional obtenida en las

microfotografías a M.E.B. ha permitido

así, conocer las relaciones espaciales de

las estructuras superficiales de un gran

número de taxones parásitos y su

validez como importantes caracteres de

diagnóstico.

Hasta la fecha, no existía en la litera-

tura ningún trabajo previo sobre el

estudio a M.E.B. de los parásitos de

cefalópodos, a pesar de que en la última

revisión publicada sobre la parasito-

fauna de cefalópodos (ver HOCHBERG,

1990) se alude constantemente a la gran

cantidad de problemas taxonómicos

debido a la ausencia de descripciones

morfoanatómicas detalladas.

El estudio a M.E.B. proporciona una

combinación de nitidez, claridad óptica,

profundidad de campo, resolución y

grandes aumentos, necesarios para la

identificación y examen de la morfolo-

gía y microtopografía de los estadíos

larvarios de cestodos descrito en este

trabajo.

MATERIAL Y MÉTODOS

Durante Diciembre de 1994 a Di-

ciembre de 1995 se capturaron mediante

aparejos artesanales en la Ría de Vigo

(NO España: 8” 48” W, 42” 15” N) un to-

tal de 100 post- reclutas del pulpo O.

vulgaris Cuvier 1797, con una longitud

dorsal del manto (LDM) entre 100-250

mm y un peso total corporal compren-

dido entre 320-2460 g.

Para el aislamiento de los cestodos

parásitos se procedió en el laboratorio a

la disección ventral y necropsia com-

pleta de los individuos hospedadores

seguido de un detallado examen

macroscópico de las vísceras bajo estere-

omicroscopio, siguiendo los métodos

estándar de autopsia helmintológica.

GESTAL ET AL.: Estudio al M.E.B. de cestodos parásitos de Octopus vulgaris

Tabla I. Caracteres biométricos analizados en larvas plerocercoides de Phyllobothrium sp. (Medias,

rangos entre paréntesis, n=3).

Table I. Studied biometric features in plerocercoids larvae of Phyllobothrium sp. (Mean values, range in

brackets, n= 3).

Longitud corporal

Longitud del escólex

Longitud botridial

Anchura máxima corporal

Diámetro máximo de la ventosa botridial

Diámetro máximo de la ventosa apical

Después del contaje total del número de

parásitos/individuo hospedador, se

siguió la metodología de QUINTEIRO

(1990) y PascuaL (1996) para el proce-

sado y observación de los parásitos a

M.E.B.:

Lavado en tampón cacodilato sódico

0,1 M pH 7,3—7,4 durante un periodo

comprendido entre 30 minutos y 12

horas a 4*C, fijación en glutaraldehido

(2,5%) en tampón cacodilato sódico

durante 4 horas, deshidratación en

series de etanol, sonicación (vibraciones

de 70W durante 3 minutos varias veces)

RESULTADOS

6387,8 pm (5865-6762)

659,8 pm (460,6-784)

650,1 pm (588-695,8])

1277,9 pm (1173-1377)

225,4 pm (205,8-245)

199,2 pm (196-205,8)

y deshidratación con COz a punto crítico

en un Polaron E3000. Finalmente la

metalización se llevó a cabo con una

película de oro de 200Á de espesor en

presencia de Argón durante 3 minutos

en un Polaron Sc500, y se observaron en

un microscopio Philips XS-30 a un

voltaje de 5-12 kV.

Los valores demográficos de infesta-

ción (prevalencia, P; intensidad media, l;

y abundancia, A) se calcularon de

acuerdo con las recomendaciones de

MARGOLIS, EscH, HOLMES, KURIS Y

SCHAD (1982).

Phylum PLATYHELMINTHES

Clase CESTOIDEA Rudolphi, 1809

Subclase EUCESTODA Southwell, 1930

Orden TETRAPHYLLIDEA Carus, 1863

Familia PHYLLOBOTHRIDAE Brawn, 1900

Género Phyllobothrium Linton, 1922

Phyllobothrium sp. Linton, 1922 (Figs. 1-4)

Descripción larva plerocercoide: Pars both-

ridialis con escólex no armado, formado

por cuatro grandes botridios (BO) plega-

dos, ondulados, con una ventosa acceso-

ria cada uno, ventosa botridial (VB), y una

ventosa apical (VA). La pars bothridialis se

continúa posteriormente por la pars proli-

ferus (PP) o región de crecimiento. La pars

proliferus se continua con la pars postica o

tallo larval, una región traslúcida gene-

ralmente más larga que la precedente. Los

caracteres biométricos analizados se mues-

tran en la Tabla I.

Localización y prevalencia: Un total de

3 de los 100 hospedadores analizados

estaban parasitados por cestodos del

género Phyllobothrium. Las formas pará-

sitas halladas en O. vulgaris son, como

en el resto de los hospedadores cefaló-

podos ibero-atlánticos, estadíos larvales

Iberus, 16 (1), 1998

Tabla IL. Caracteres biométricos analizados en larvas plerocercoides de Nybelinia lingualis (Medias,

n=3).

Table 11. Studied biometric features in plerocercoids larvae of Nybelinia lingualis (Mean values, n= 3).

longitud total corporal 1940,4 pm

anchura máxima corporal 1147,5 pm

longitud máxima botridio 1127 pm

anchura máxima botridio 5390 pm

longitud velum 539 pm

longitud trompa 1274 pm

anchura máxima trompa 40 ym

plerocercoides. Los plerocercoides de

Phyllobothrium sp. parasitan el intestino

(66,66%) y ciego (33,33%) del hospeda-

dor, aúnque en algún caso también se

han encontrado individuos libres en la

cavidad paleal debido a la activa migra-

ción post-mortem de estos parásitos.

pars bothridialis 1127 pm

pars bulbosa 882 ym

pars proliferus 147 pm

longitud filas ganchos 40,98 pm

n* filas transv. ganchos/trompa 38

n* ganchos en cada espiral 6

longitud intervalo entre filas 1,64 ym

Los valores demográficos de infestación

fueron: P= 3%; l= 1; A= 0,03.

Los ejemplares Voucher han sido

depositados en el “Department of

Invertebrate Zoology, Santa Barbara

Museum of Natural History” (SBMNH

143035; 143057).

Orden TRYPANORHYNCHA Diesing, 1863

Suborden ACYSTIDEA Guiart, 1927

Familia TENTACULARIUDAE Poche, 1926

Género Nybelinia Poche, 1926

Nyybelinia lingualis Cuvier, 1817 (Figs. 5-8)

Descripción larva plerocercoide: La parte

anterior, pars bothridialis, presenta 4 botri-

dios (BO) sésiles y con bordes libres. El pe-

dúnculo cefálico, más o menos cilíndrico,

forma en la parte posterior un velum cir-

cular, bordeando la abertura de una am-

plia cavidad donde se aloja el apéndice.

En el extremo final del apéndice se

aprecia un poro excretor. El escólex está

invaginado y presenta 4 orificios, 2 dor-

sales y 2 ventrales, por donde salen 4

DISCUSIÓN

Aúnque las formas adultas de cesto-

dos nunca han sido descritas ni en O. vul-

garis ni en cualquier otro cefalópodo

(HOCHBERG, 1990), sí se han identificado

el segundo y tercer estadío larvario. Los

cefalópodos juegan un papel importante

en el desarrollo del ciclo biológico de ces-

todos tetrafilídeos y tripanorrinquídeos

128

trompas (TR) armadas con ganchos dis-

puestos en espiral (G) o helicoidal-

mente. Los caracteres biométricos anali-

zados en el total de ejemplares encontra-

dos (n=3) se muestran en la Tabla IL

Localización y prevalencia: Se encon-

traron un total de 3 plerocercoides en el

buche (33,33%), estómago (33,33%) y

ciego (33,33%) en 3 ejemplares de O. vul-

garis. Los valores demográficos de infes-

tación fueron: P= 3%; l= 1; A= 0,03.

(STUNKARD, 1977), actuando como hos-

pedadores intermediarios o paraténicos.

Los hospedadores definitivos son elas-

mobranquios, (tiburones, rayas y quime-

ras), y la transmisión de los distintos esta-

díos larvales infestantes a los hospeda-

dores definitivos se realiza a través de las

relaciones tróficas entre estos organismos.

GESTAL ET AL.: Estudio al M.E.B. de cestodos parásitos de Octopus vulgaris

Acc Y Spot

500kV 44 40%

ze a

Figuras 1-4. Microfotografías al M.E.B. de Phyllobothrium sp. 1-3: variabilidad mofológica del

escólex; 4: cubierta de microvellosidades (microtricas) en una región próxima al margen de los

botridios. Abreviaturas: BO, botridio; V, ventosa; VA, ventosa apical; VB, ventosa botridial; PP:

pars proliferus.

Figures 1-4. S.E.M. microphotographs of Phyllobothrium sp. 1-3: morphological variability of the esco-

lex; 4: microvilli coverage in a region close to the edge of the botridia. Abreviaturas, BO: botridium, V:

sucker; VA: apical sucker; VB, botridial sucker; PP: pars proliferus.

Los cetodos en estadío larval más

comúnmente representados en el tracto

digestivo de cefalópodos pertenecen a los

órdenes Tetraphyllidea y Trypanorhyn-

cha. Los plerocercoides de O. vulgaris se

localizan en el ciego, buche, estómago e

intestino. No obstante, ya que el órgano

parasitado se diagnostica mediante

necropsias post-mortem, algunas de estas

larvas también se han encontrado libres

migrando activamente en la cavidad del

manto.

Hasta la fecha se han descrito una

gran variedad de estadíos larvarios y

post-larvarios de cestodos tetrafilídeos y

tripanorrinquídeos en un total de 6 espe-

cies del género Octopus distribuídas por

el Océano Pacífico, Atlántico occidental y

Mar Mediterráneo. Los géneros Phyllo-

bothrium y Nybelinia han sido ya descri-

tos previamente como parásitos de O.

vulgaris en el Mediterráneo y el Atlán-

tico, en Francia e Italia (EUZET, 1959;

CuÉnNOr, 1927; RUDOLPHI, 1819; VAULLE-

GEARD, 1899, 1901; DOLLFUS, 1936, 1958,

1964). Asimismo, también se han diag-

nosticado otras formas larvales del

estadío plerocercoide de Phyllobothrium

spp. en una amplia diversidad de cefaló-

podos teutoideos, octópodos y sepioi-

deos en los Océanos Atlántico e Indico.

En Galicia, PASCUAL, GESTAL, ESTÉVEZ,

RODRÍGUEZ, SOTO, ABOLLO Y ARIAS

(1996) han descrito plerocercoides de

Phyllobothrium en varias especies comer-

ciales de cefalópodos, y QUINTEIRO

(1990) en 6 especies de teleósteos captu- :

rados en las Rías de Muros y Noya. Este:

último autor ha descrito también un total.

de 8 registros hospedadores del estadío -

plerocercoide de N. lingualis en especies

comerciales de teleósteos, y PASCUAL,

ARIAS Y GUERRA (en prensa) también han

identificado N. lingualis como primera

cita en el omastréfido Todaropsis eblanae

Ball 1841 en aguas de Galicia, amplián-

129

Iberus, 16 (1), 1998

li , 2

Z AE E O E E

5 TILA: E CAN

13 - A > MM E a ls

Acc Y Spot Magn Del WD Exp

100KkV50 120x SE 105 12

Figuras 5-8. Microfotografías al M.E.B. de Nybelinia lingualis. 5: aspecto general del escólex,

lateral; 6: detalle en visión frontal de la región anterior o pars bothridialis y base de las trompas; 7:

detalle de los ganchos dispuestos helicoidalmente; 8: cubierta de microvellosidades (microtricas)

localizadas en el margen de los botridios. Abreviaturas, BO: botridios; G: ganchos; TR: trompas.

Figures 5-8. S.E.M. microphotographs of Nybelinia lingualis. 5: general view of the escolex, lateral; 6:

frontal detail view of the pars bothridialis and base of the proboscis; 7: detail of the helicoidally placed ho-

oks; 8: microvilli coverage in the edge of the botridia. Abbreviations, BO: botridia; G: hooks; TR: proboscis.

ampliándose con dicho trabajo el rango

hospedador de este parásito. El hallazgo

de N. lingualis en O. vulgaris aporta un

nuevo registro hospedador para el

Indice Catálogo de Zooparásitos Ibéricos

(CORDERO, CASTAÑÓN Y REGUERA, 1994).

Por otro lado, el análisis mediante

M.E.B. ha proporcionado una informa-

ción adicional de gran valor taxonómico

para la correcta diagnosis de Phylloboth-

rium sp. La enorme variabilidad morfoa-

natómica intraespecífica que caracteriza

a las formas larvales de este género ha

constituído siempre un grave problema

taxonómico (WILLIAMS, 1968; STUN-

KARD, 1977). En muchos casos se han

utilizado los caracteres morfoanatómi-

cos intraespecíficos del escólex y la cate-

goría taxonómica del hospedador para

identificar un buen número de morfoti-

130

pos larvales. El estudio morfológico

comparado como resultado de la obser-

vación al M.O. y M.E.B. de las dos

formas larvales examinadas se centra

exclusivamente en la estructura de la

pars bothridialis. Para los cestodos tetrafi-

lídeos la variabilidad morfológica en el

grado de plegamiento de los botridios y

su microtopografía (microtricas), son los

dos caracteres taxonómicos que mejor

revelan las ventajas de las técnicas de

M.E.B. Mediante el estudio a M. O. de

montajes semipermanentes o permanen-

tes de los parásitos en resinas naturales

o sintéticas se obtienen imágenes bidi-

mensionales o sobre un plano en las que

se hace imposible el estudio espacial o

de relieve de las estructuras del escólex.

El estudio al M.E.B. no sólo ha permi-

tido el estudio morfológico comparado y

GESTAL ET AL.: Estudio al M.E.B. de cestodos parásitos de Octopus vulgaris

la observación de una fuerte similitud

fenotípica entre la cestodofauna de O.

vulgaris en aguas de Galicia y el morfo-

tipo III de Phyllobothrium sp. descrito por

Stunkard (1977) y Shukhgalter (1986),

sino también la consecución de un nuevo

caracter de diagnóstico mediante el

estudio microtopográfico y la observa-

ción de las microtricas en la superficie del

escólex. Asimismo, en el estudio de la

armatura de las trompas de Tentacularii-

dae ha sido necesario la observación al

M.E.B., fundamentalmente en lo que con-

cierne a la disposición de la armatura

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basal y metabasal, así como el número y

longitud de las filas de ganchos y la lon-

gitud de los intervalos entre filas, caracte-

res de diagnóstico difícilmente aprecia-

bles en M. O.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al CACTFUniversi-

dad de Vigo la gran ayuda prestada en

la obtención de las fotografías al M.E.B.

Este estudio ha sido financiado por el

Proyecto CICYTMAR 95-1919-C05-03.

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Contribution to the knowledge of the family Caecidae. 4.

The temporary septum formation of some caecid species

(Caenogastropoda: Rissooidea)

Contribución al conocimiento de la familia Caecidae. 4. La forma-

ción del septo temporal en algunas especies de Caecidae (Caenogas-

tropoda: Rissooidea)

Mauro PIZZINI*, Marco OLIVERIO**, and Italo NOFRONTI***

Recibido el 26-11-1997. Aceptado el 3-XI-1997

ABSTRACT

Two successive septum formations are made by Caecum dextroversum, a species from the

Panamic Province. The definitive septum is the second one and is hidden by the first tem-

porary one until the latter is abraded and eliminated. The phenomenon is displayed by

other species from the eastern Atlantic, viz. C. clarkii, C. pollicare and C. sp.

RESUMEN

Caecum dextroversum de la Provincia Panameña produce dos septos sucesivos: el primero

es temporal, cupuliforme y cubre al segundo y definitivo, que es mucronado. Se sugiere

que el septo temporal es una estructura preliminar para proteger al animal, hasta que el

septo definitivo está completamente formado y que luego desaparece por erosión. La

misma formación ha sido observada en otras especies del Atlántico oriental: C. clarkii [de

las Islas Salvajes y Azores), C. pollicare [de las Islas Canarias) y C. sp. (de las Islas Azo-

res).

KEY WORDS: Caecum, septum formation, C. dextroversum, western Pacific, C. clarkiz, C. pollicare, eastern

Atlantic.

PALABRAS CLAVE: Caecum, formación del septo, C. dextroversum, Pacífico occidental, C. clarkii, C. pollica-

re, Atlático oriental.

INTRODUCTION

The septum is a formation used by their limpet shell with a septum when the

many gastropods to close the shell once a protoconch is thrown off. Apical whorls

part of it has been detached, or when the are lost by members of many caenogas-

animal moves to an advanced position in tropod genera (e.2. Truncatella, Caducifer,

the shell. Some archaeogastropods close Nassarius), and of some heterobranch ones

* Largo della Caffarelletta 6. 1-00179 Roma, Italia.

** Dipartimento Biologia Animale e dell'Uomo, “La Sapienza” Rome 1 University. Viale dell'Universita 32. 1-

00185 Roma, Italia.

Present address: Dipartimento di Biologia, Rome 3 University. Viale G. Marconi 446, 1-00146 Roma, Italia.

*** Via B. Croce 97, 1-00141 Roma, Italia.

188

Iberus, 16 (1), 1998

(e.g. Rumina), and the new openings are

plugged by a septum formation (DRAPER,

1985). Members of the families Turritelli-

dae and Vermetidae, produce septa at suc-

cessive position in the shell, without bre-

aking it.

In the meiobenthic family Caecidae,

the septum is a feature shared by all spe-

cies, with the exception of the Parastrop-

hia group. In this family the morphology

of the septum has long been considered a

good diagnostic character at species level.

CARPENTER (1858-1859) classified the

septa into three main groups: ungulated,

mucronated and mamillated, apparently

with no systematics in mind, since he clas-

sified the caecids into four genera based

on the tube morphology only.

The formation of the septum and its

relation to the different growth stages, was

studied by DE FOLIN (1868-1869, 1875). His

model assumed that the snail produced

an incision in the internal side of the tube,

at the level where the old (smaller) por-

tion of the shell were to be detached. Me-

antime the animal positions below this le-

vel (the cutting plane) and prepares the

septum adding the material concentrically,

starting from the tube toward the centre.

In the NE Atlantic area some species

show a remarkable variation in the sep-

tum morphology (i.e. C. armoricum: HOEK-

SEMA AND SEGERS, 1993; C. clarkii sensu

AA., unpublished observations). Alleged

ontogenetic variation in the septum morp-

hology was reported by CARPENTER (1857)

in the description of C. dextroversum from

Western Mexico. He assumed that the dif-

RESULTS

ferences in the septum between juveniles

and adults in the type series were due to

changes in the shapes of the septum with

the growth: “as the shell increases, the

body of the plug swells out and becomes

mamillated...especially as the central knob

is apt to be rubbed off” (CARPENTER, 1857:

238).

During the study of the Caecidae of

the Panamic Province that we are presently

carrying out, we reviewed C. dextroversum

and analysed this peculiarity. We give here

an interpretation of the phenomenon that

does notimply ontogenetic variation, but

rather the formation of two successive

septa. During the revision of the Caecidae

of the NE Atlantic area, we have scored

unquestionable rests of a temporary sep-

tum in some other species from this area:

C. clarkii Carpenter, 1859 from Azores Is-

lands and from Selvagem Islands, C. po-

llicare Carpenter, 1859 from Canary Islands

and C. sp. from Azores Islands.

We take this occasion to give a preli-

minary account of the species so far in-

volved in this study. They will be dealt

with more extensively (especially as for

their taxonomy) in the framework of the

relevant geographic revisions, presently

in preparation by the authors.

Abbreviations used:

MNHN: Museum Nationale d Histoire

Naturelle, Paris

NHML: Natural History Museum,

London

spm(s): specimen(s), live collected

Superfamily RISSOOIDEA Gray J. E., 1847

Family CAECIDAE Gray M. E., 1850

Genus Caecum Fleming, 1813

Caecum dextroversum Carpenter, 1857 (Figs. 1-8, 12-16)

Type locality: Mazatlán (Mexico), off Spondylus.

Type material: Type series, NHML no. 1857.6.4.1548 originally labelled: 7 shells at different

growth stages glued on a glass marked with white ink by the Author (Fig. 6); 2 other shells deta-

ched from the same glass are stored in a gel-capsule: one is clearly a juvenile specimen, while the

other is an adult perfectly fitting the description (see also BRANN, 1966: 63, fig. 1548), and is here

selected as lectotype (Figs 1, 2).

134

PIZZINI ET AL.: The temporary septum formation of some caecid species

Figures 1-8. Caecum dextroversum. 1, 2: Lectotype (NHML); 3-5: Paralectotypes (N-HML); 6: Glass

marked by Carpenter with seven paralectotypes (NHML no. 1857.6.4.1548); 7, 8: Punta la Gringa,

Los Angeles Bay (Gulf of California). Figure 9: Caecum sp., Santa Maria ls. (Azores Islands), Ponta

de Marvao, intertidal (UNIHN). Figure 10: Caecum pollicare, Las Galletas, Tenerife Is. (Canary

Islands), intertidal (MNHN). Figure 11: Caecum clarkii, Santa Maria 1s. (Azores Islands), Ponta de

Marvao, intertidal (MNIHN). Scale bars, 1-5, 7, 8: 1 mm; 9-11: 500 pum.

Figuras 1-8. Caecum dextroversum. 1, 2: Lectotypo (NHML); 3-5: Paralectotipos (NHML); 6: Cristal

marcado por Carpenter con siete paralectotipos (NHML no. 1857.6.4.1548); 7, 8: Punta la Gringa,

Bahía de Los Angeles (Golfo de California). Figura 9: Caecum sp., Santa Maria (Islas Azores), Ponta

de Marvao, intermareal (MNHN). Figura 10: Caecum pollicare, Las Galletas, Tenerife (Islas

Canarias), intermareal (MNHN). Figura 11: Caecum clarkii, Santa Maria (Islas Azores), Ponta de

Marvao, intermareal (MNHN). Escalas, 1-5, 7, 8: 1 mm; 9-11: 500 yum.

1389

Iberus, 16 (1), 1998

Material examined: The type material and: off Punta la Gringa, Los Angeles Bay (Gulf of Cali-

fornia), -20/40 m (18 spms and 3 shells, P. and C. Skoglund leg.).

Original description: “376. Caecum dex-

troversum, mn. s. C. (Fartulum,) t. tereti, satis

elongata, albá, tenui, laevi: septo tumido,

submammillato, mucrone tumidissimo,

dextroversum lateraliter verso; aperturá

parum declivi, haud contracto; operculo

vix concavo” (CARPENTER, 1857: 328).

Additional description: Shell small

(length 1.7-2.4 mm, width 0.4-0.5 mm),

white, with rounded simple aperture. Pro-

toconch unknown. The temporary septum

is submamillated, with a “small pimple”

(HERTZ ET AL., 1994) right oriented (Figs.

12-15). Septum more or less immersed with

respect to the cutting plane, with a narrow

dorsal mucro. Shell apparently smooth at

low magnification with slightly undula-

ted growth lines, but with a microsculp-

ture visible at SEM of longitudinal striae

(Fig. 16). Periostracum brown, with micros-

culpture of longitudinal striae.

Remarks: KEEN (1968) drew at the

camera lucida two syntypes, indicated

as the last and the last but one attached

on the original glass slide: the shell of

her fig. 92b is presently stored in the gel

capsule, while the other (fig. 92b) seems

to correspond to the sixth shell still

glued on the slide.

Distribution: The species was descri-

bed from Western Mexico (Mazatlán),

and has been subsequently recorded

from the north-eastern Baja California

(HERTZ, 1979), South to the entire

Panamic Province till Ecuador, and it is

present also at Galapagos Islands

(FINET, 1991). For a review on distribu-

tional data (with the relevant references)

see SKOGLUND (1992) and SKOGLUND

AND KOCH (1995) for the Panamic Pro-

vince, and FINET (1994) for the Galapa-

gos Islands.

Caecum clarkii Carpenter, 1859 (Figs. 11, 17)

Material examined: Selvagem Pequeña ls. (Selvagem Islands) western coast, beached (1 shell

and 12 spms, M. Segonzac leg.). Santa Maria Is. (Azores Islands), Ponta de Marvao, intertidal (9

shells and 92 spms, S. Gofas leg.). All material in MNHN.

Description: The shell is very thin and

slender, vitreous in fresh specimens, wit-

hout longitudinal microsculpture, but with

wavy and irregularly set growth lines.

Septum protruding, subtriangular from

aside, with mucro more or less narrow.

Aperture simple, with no varix. Perios-

tracum tawny. Some specimens appears

longitudinally striated when optically ob-

served (probably due to refraction effects),

but they prove smooth under SEM.

Remarks: We have scored unquestio-

nable remains of the temporary septum

in one specimen from Selvagem Islands

and in three adult and four juvenile spe-

cimens from Azores Islands. The popu-

lation from Selvagem Islands is quite

certainly conspecific with C. clarkii from

Canary Islands (NOFRONI ET AL., 1997).

We have been unable to score any diffe-

rences with the specimens from Azores,

and we assign provisionally also these

specimens to Carpenter's species.

Distribution: According to our data

(NOFRONL PIZZINI AND OLIVERIO, 1997)

the typical C. clarkii is presently known

from Canary Islands, Selvagem Islands

and Azores Islands.

Caecum pollicare Carpenter, 1859 (Figs 10, 19)

Caecum clarkii sensu AA non Carpenter, 1859.

Caecum orientale sensu AA non de Folin, 1868, pars.

Caecum sardinianum sensu AA non de Folin, 1870.

Caecum semitrachea sensu AA non Monterosato, 1884 ex Brusina MS.

136

PIZZINI ET AL.: The temporary septum formation of some caecid species

Figures 12-19. Caecum spp., details of temporary septum and microsculpture. Figures 12-16:

Caecum dextroversum, Punta la Gringa, Los Angeles Bay (Gulf of California). Figure 17: Caecum

clarkiz, Santa Maria Is. (Azores Islands), Ponta de Marvao, intertidal (MNHN). Figure 18: Caecum

sp., Santa Maria Is. (Azores Islands), Ponta de Marvao, intertidal (UNHN). Figure 19: Caecum

pollicare, Las Galletas, Tenerife Is. (Canary Islands), intertidal (MNHN). Scale bars 100 um.

Figuras 12-19. Caecum spp., detalles del septo temporal y de la microescultura. Figuras 12-16: Caecum

dextroversum, Punta la Gringa, Bahía de Los Angeles (Golfo de California). Figura 17: Caecum clar-

ki, Santa Maria (Islas Azores), Ponta de Marvao, intermareal (MNHN). Figura 18: Caecum sp.,

Santa Maria (Islas Azores), Ponta de Marvao, intermareal (MNHN). Figura 19: Caecum pollicare,

Las Galletas, Tenerife (Islas Canarias), intermareal (MNAHN). Escalas 100 pm.

¡875

Iberus, 16 (1), 1998

Type locality: Tenerife Is. (Canary Islands), 50 fms.

Type material: Type series. NHML no 1858.12.9.5: 6 shells glued on a glass labelled by the

Author. Probable syntypes. NHML: 2 shells eroded not readable, labelled “Caecum pollicare Cpr

50 fms. Tenerife”.

Material examined: The type material and several hundreds shells/spms from Canary Islands

and Selvagem Islands (listed in NOFRONI ET AL., 1997); one spm. with temporary septum from

Las Galletas, Tenerife Is. (Canary Islands), intertidal (P. Bouchet and S. Gofas leg.).

Description: See NOFRONI ET AL.

(1997) for a detailed description. The

“thumb-marks” longitudinal micros-

culpture is visible at low optical magni-

fication (x40) and is characteristic of this

species. Protoconch of 1.25 whorls with

a strong lateral keel. Operculum thick,

corneous, light brown. Internal side

smooth if optically observed, with a

single elicoid ridge; the external side has

5-7 concentric ridges.

Remarks: We have identified unques-

tionable remains of the temporary

septum in one specimen from Tenerife

Is. For the identification of this species

with Caecum pollicare Carpenter, 1859 see

NOFRONI ET AL. (1997).

Distribution: At present this species

is known only from the islands of Tene-

rife, Lanzarote and La Palma (Canary

Islands, Spain) and from Selvagens

Islands (Portugal).

Caecum sp. (Figs. 9, 18)

Material examined: Santa Maria Is. (Azores Islands), Ponta de Marvao, intertidal (1 spm., S.

Gofas leg.). Sáo Miguel Is. (Azores Islands): -15/30 m (S. Gofas leg., 53 spms, 4 shells); intertidal

(S. Gofas leg., 1 spm.); -24 m (BIACORES 1971, St. P36, 1 spm.); -13 m (S. Gofas leg. 1 spm.). All

material in MNHN.

Description: Shell of small size (mean

length 1.65 mm, mean width 0.4 mm),

brownish with irregular whitish areas;

microsculpture of longitudinal worm-like

striae, recalling exactly the finger-printing,

crossed by fine growth lines. Temporary

septum presumably dome-shaped.

Septum protruding a little from the cutting

plane, with spatuliform mucro, slightly

right oriented. Aperture simple. Opercu-

lum thick, corneous, light brown.

Remarks: We have identified unques-

tionable remains of the temporary

septum in 9 juvenile and 4 adult speci-

DISCUSSION

CARPENTER (1857), in the description

of C. dextroversum, assumed that the dif-

ferences in the septum between juveni-

les and adults in the type series were

due to ontogenetic changes in the

shapes of the septum. The interpretation

of the phenomenon that we propose

here does not imply ontogenetic varia-

138

mens from Azores Islands. They differ

from C. clarkii in the septum morpho-

logy and the presence of an evident

shell microsculpture. It is very closely

related with Caecum pollicare Carpen-

ter, 1859, with some differences in the

microsculpture, the septum profile and

the colour pattern: its taxonomic posi-

tion is presently under study in the fra-

mework of the revision of the Azorean

caecid fauna.

Distribution: We have so far exami-

ned specimens only from the Azores

Islands.

tion, but rather the formation of two

successive septa: the first is dome-

shaped, the second mucronated. The

definitive septum is the second one and

is hidden (at least partially) by the first

(temporary) one until the latter is

abraded and eliminated. This is witnes-

sed by the figures 12-15, where interme-

PIZZINI ET AL.: The temporary septum formation of some caecid species

diate stages in this phenomenon are pic-

tured. Moreover, we can witness the

occurrence of the temporary septum (or

residuals of it) in juveniles of third

stage. The erroneous interpretation by

Carpenter have been probably due to

the fact the nearly all juveniles he exa-

mined (as it appears in the type series)

had only the second mucronated

septum, while it was hidden by the tem-

porary dome-shaped one in the few

adults he had available.

As for the definition of the complete

process of septum formation (related to

the detachment of juvenile stages), and

its biological implication, we remain

with some possibilities. We assume that

the temporary septum is made as a preli-

minary protection for the animal in case

the preceding stage is detached before

the definitive septum is formed. In fact

the detachment of the preceding stage

seems to occur at a point where an inci-

sion is present (“weakening grove” of

DRAPER, 1985: 5). We suspect that this in-

cision correspond, at least in some case,

to the embrasure observed at the aper-

ture in many species. If this model is

true, there is the possibility that the tem-

porary septum is not exclusive to the

species dealt with herein but rather is a

phenomenon of much more common oc-

BIBLIOOGRAPHY

BRANN, D. C., 1966. Illustrations to “Catalogue of

the Collection of Mazatlan Shells” by Philip P.

Carpenter. Paleontological Research Institute,

Ithaca, New York. 111 pp., 56 pls.

CARPENTER, P. P., 1857. Catalogue of the collection

of Mazatlan shells in the British Museum. [Re-

printed 1867] Paleontological Research Ins-

titute, 552 pp.

CARPENTER, P. P., 1858-1859. First steps towards

a monograph of the Family Caecidae, a fa-

mily of Rostriferous Gasteropoda. Procee-

dings of the Zoological Society of London, 1858:

413-444 (413-432 [1858]; 433-444 [1859]).

DRAPER, C. B., 1985. Mollusks which truncate

their shells and how they plug the openings.

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FINET, Y., 1991. Marine molluscs of the Gala-

pagos Islands. In M. James (ed.): Galapagos

marine invertebrates, Plenum Press, New York,

474 pp.

currence in the Caecidae. The dome-sha-

ped formation may be rarely preserved

due to its weakness (we have scored

only remains of the temporary septum in

the NE Atlantic species). Caecidae have

been largely neglected, notwithstanding

the large number of species included in

the family, and this can explain how this

phenomenon has been for so long over-

looked. Furthermore, when only remains

of the temporary septum are present

only a careful examination allows them

to be discerned. We are presently stud-

ying this topic, in order to verify our hy-

pothesis. Furthermore, it is likely that

this character contains some phylogene-

tic information, and a deeper insight can

allow its integration in the systematic

study of the family.

ACKNOWLEDGEMENTS

We wish to thank P. Bouchet and S.

Gofas (MNHN, Paris) and K. Way

(NHML, London), for allowing us to

study the material under their care. We

are grateful to C. Skoglund (Phoenix,

Arizona, U.S.A.) and the late J. Lightfoot

(Sedona, Arizona, U.S.A.), for having

loaned and/or donated remarkable

material for this study.

FINET, Y., 1994. The marine mollusks of the Gala-

pagos Islands: a documented faunal list. Edi-

tions Muséum d Histoire Naturelle, Geneve,

180 pp.

DE FOLIN, L., 1868-1869. Observations on the sep-

tum of the Caecidae; and some remarks on

the subject of the suppression of the Genera

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KEEN, A. M., 1968. West American mollusk ty-

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province gastropod (Mollusca) literature -

1971 to 1992. The Festivus, 24 (Supp!l.): viii +

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tributional information for Panamic province

Rissooidea (Mollusca: Gastropoda). The Fes-

tivus, 27 (2): 23-28.

NORMAS DE PUBLICACIÓN

e La revista Zberus publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos relacio-

nados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, meca-

nografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografías son tra-

bajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas como un suple-

mento de /berus. Los autores interesados en publicar monografías deberán ponerse previamente en contacto con el

Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado, ni se publicará en

otra parte ni en su totalidad ni resumido.

* Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr. Ángel

Guerra Sierra, Editor de Publicaciones, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), C/Eduardo Cabello 6, 36208

Vigo, España.

* El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna.

* En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de coste.

» Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara a doble

espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los tra-

bajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los autores deberá

hacerse responsable de toda la correspondencia.

* Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema:

Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una traducción

al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referencia a familia o

táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores,

las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá

sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artículo; se sugiere una exten-

sión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave, también con su versión

inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales.

Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves encabeza-

mientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y métodos,

Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habituales en

el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos.

* Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen.

* Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos

Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera

vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias

de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron des-

critas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la pun-

tuación):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Sinonimias

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella].

Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto.

Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esque-

ma (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto).

* Sólo los nombres en latín y los de táxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferentemente

ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las

unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviaturas. En artículos

escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (,),

NUNCA por un punto (.) o coma superior (*).

» Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y

GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith,

Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith ez a/. (1970)]. Si un autor ha publicado más de

un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de

referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nombres de

todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribirse, en letras

minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusiva-

mente como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán aparecer COMPLETOS,

no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y

número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil con-

sulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F.

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J.. 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas.

Miscelánea Zoolgica, 3 (5): 21-51.

+ Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y

ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 120 mm

(dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de pre-

parar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de

figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora láser sobre papel de

buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados.

Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente

alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre

reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema

métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en

las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayús-

culas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determi-

nada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se

recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en

hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una

hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés. Utilícese el esquema siguiente:

Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia.

Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura.

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por

lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras.

e Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, II, IIL....). Las leyendas se inclui-

rán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particularmente com-

plejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario.

e Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cam-

bios necesarios.

+ El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo y la fecha de envío

a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Editorial, a la

vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor recibirá en cada

caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si

lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere oportunas. Si el trabajo es

aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexi-

ble (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figura-

rá en el artículo publicado.

* Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erratas, y

deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la corrección de las

pruebas.

* De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, deberán

hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separatas adi-

cionales será cargado al autor. :

INSTRUCTIONS TO AUTHORS

» Tberus publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are manus-

cripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed

50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should

contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not

appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form.

+ Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Dr. Ángel Guerra Sierra, Editor de Publi-

caciones, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), C/Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Spain.

+ Manuscripts may be written in any modern language.

* When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost.

+ Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4

(297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted. When a paper has joint

authorship, one author must accept responsability for all correspondence.

» Papers should conform the following layout:

First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appropriate,

and its Spanish translation. It will be followed by all authors” names and surnames, their full adress(es), an abstract (and

1ts Spanish translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and conclusions, and

a list of Key Words (and their Spanish translation) under which the article should be indexed.

Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whenever pos-

sible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Conclusions,

Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence

after the Material and methods section.

* Notes should follow the same layout, without the abstract.

+ Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomencla-

ture must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority including

the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including the perio-

dical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow

this example (please note the punctuation):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Synonyms

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille].

Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full list

of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also excluding those

nowhere else cited from the Bibliography list).

Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word must

be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish

manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (*).

* References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS: Fretter 82 Graham (1962) or FRETTER

82 GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them

[Smith, Jones % Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. Ifan author has published more than one

paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cíz.

The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but

only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAPITALS.

The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of

periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of publication,

indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any other unpu-

blished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation):

Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. (Ed.):

Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelá-

nea Zoológica, 3 (5): 21-51.

+ Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size

when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194 mm high,

or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend

below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graphics

are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of good

contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uni-

form width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take account of

necessary reduction in lertering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite drawings, each figure

should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case letters. A scale line is recomended to indi-

cate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps are to be used if neces-

sary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without

separating Plates' and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an English

translation must be included. Follow this example (please note the punctuation):

Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills.

If abbreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section.

Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (30,000 ptas, 300 US$ per page).

They should be submitted in the same way that black and white prints.

+ Tables must be numbered with Roman numbers (1, II, TIL...) and each typed on a separate sheet. Headings should

be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a general

rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible.

* llanuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing.

* Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the

manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these

evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the refe-

rees” comments. lfa manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable. Accep-

table manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized manuscript

must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macin-

tosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles.

+ Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay special

attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and

Tables appearing in the text.

+ Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are

returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted.

La SocieDpAD ESPAÑOLA DE IMALACOLOGÍA

Junta directiva desde el 18 de octubre de 1996

Presidente Emilio Rolán Mosquera

Vicepresidente Diego Moreno Lampreave

Secretario Luis Murillo Guillén

Tesorero Jorge J. Otero Schmitt

Avda. de las Ciencias s/n, Campus Universitario, 15706 Santiago

de Compostela, España

Editor de Publicaciones Ángel Guerra Sierra

Instituto de Investigaciones Marinas, c/ Eduardo Cabello 6, 36208

Vigo, España

Bibliotecario Rafael Araujo Armero

Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, c/ José Gutierrez

Abascal 2, 28006 Madrid, España

Vocales Eugenia María Martínez Cueto-Felgueroso

María de los Ángeles Ramos Sánchez

Francisco Javier Rocha Valdés

Gonzalo Rodríguez Casero

Jesús Souza Troncoso

José Templado González

La Sociedad Española de Malacología se fundó el 21 de agosto de 1980. La sociedad se registró como una aso-

ciación sin ánimo de lucro en Madrid (Registro N* 4053) con unos estatutos que fueron aprobados el 12 de

diciembre de 1980. Esta sociedad se constituye con el fin de fomentar y difundir los estudios malacológicos

mediante reuniones y publicaciones. A esta sociedad puede pertenecer cualquier persona o institución interesada

en el estudio de los moluscos.

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales, c/ José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, España.

CUOTAS PARA 1998:

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llos socios que no abonen su cuota anual dejarán de recibir las publicaciones de la Sociedad. Los bonos de ins-

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se publiquen.

ÍNDICE

Iberus 16 (1) 1998

Trabajos presentados en el XI Congreso Nacional de Malacología, Almería, 1996

PUJANTE MORA, A. M., TAPIA ORTEGA, G. Y MARTÍNEZ LÓPEZ, E Los moluscos de los ríos de la

Comunidad Valenciana (España)

The freshwater molluscs of Valencian Community (Spain) rivels ono nino 1-19

ROLÁN, E. AND RUBIO, E. The genera Megalomphalus and Macromphalina (Mollusca, Caenogas-

tropoda, Vanikoridae) in the Caribbean area, with the description of thirteen new species

Los géneros Megalomphalus y Macromphalina (Mollusca, Caenogastropoda, Vanikoridae) en

la región del Caribe, con la description de trece especies HUEVAS ocn 21-72

OLIVERIO, M. Global biodiversity and life-history evolution in the prosobranch gastropods

Biodiversidad global e historia evolutiva en los gasterópodos prosobranquios .......... 73-79

Trabajos remitidos regularmente

RUBIO, E, DANTART, L. AND LUQUE, A. A. Two new species of Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae)

from the Mediterranean coast of Spain

Dos nuevas especies de Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) de la costa mediterránea espa-

E e Doc 81-93

ROLÁN, E., OTERO-SCHMITT, J. AND FERNANDES, FE. The family Turridae s./. (Mollusca, Gastro-

poda) in Angola (West Africa), 1. Subfamily Daphnellinae

La familia Turridae s.l. (Mollusca, Gastropoda) en Angola (África occidental), 1. La Subfami-

ADE ooo Sei DOUE poca MOS O OOO Nas E CEE A 95-118

RUBIO, E AND ROLÁN, E. Una nueva especie de Tomura (Gastropoda, Heterobranchia, Corniros-

tridae) del Caribe

A new species of Tomura (Gastropoda, Heterobranchia, Cornirostridae) from the Carib-

AT A O Y A A a RA luciano hee 119-123

GESTAL, C., ABOLLO, E., ARIAS, C. Y PASCUAL, S. Estudio al M.E.B. de larvas plerocercoides de

Phyllobothrium sp. (Tetraphyllidea, Phyllobotriidae) y Nybelinia lingualis (Trypanorhyn-

cha, Tentaculariidae), cestodos parásitos de Octopus vulgaris (Mollusca, Cephalopoda) en la

Ría de Vigo

S.E.M. study of the plerocercoid larval Phyllobothrium sp. (Tetraphyllidea, Phyllobothriidae)

and Nybelinia lingualis (Trypanorhyncha, Tentaculariidae), cestode Parisite ¿n Octopus vul-

garis (Mollusca, Cephalopoda) off Vigo estuarY cococoó ninia 125-132

PIZZINIL, M., OLIVERIO, M. AND NOFRONI, Í. Contribution to the knowledge of the family Cae-

cidae. 4. The temporary septum formation of some caecid species (Caenogastropoda: Ris-

sooidea)

Contribución al conocimiento de la familia Caecidae. 4. La formación del septo temporal en

algunas especies de Caecidae (Caenogastropoda: Risso0idea) ooo nc 133-140

ISSN 0212-3010

+Fo1

man

Iberus

Vol. 16 (2)

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGÍA

Oviedo, diciembre 1998

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Yuri |. Kantor

Ángel Antonio Luque del Villar

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Jordi Martinell Callico

Ron K. 0'Dor

Takashi Okutani

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Winston F. Ponder

Corlos Enrique Prieto Sierra

Me de los Ángeles Ramos Sánchez

Paul 6. Rodhouse

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María Carmen Salas Casanovas

Gerhard Steiner

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Victoriano Urgorri Carrasco

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PORTADA DE lberus

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Instituto de Investigaciones Marinas, (SIC, Vigo, España

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Noturhistorisches Museum Wien, Viena, Austria

Universidade dos Acores, Acores, Portugal

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Notional Notuurhistorisch Museum, Leiden, Holanda

Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, Francia

Zoologische Staatssammlung Múnchen, Múnchen, Alemania

A.N. Severtzov Institute of Ecology and Evolution, Moscú, Rusia

Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España

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Universidad de Barcelona, Barcelona, España

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Iberus gualterianus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da

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Este volumen ha sido parcialmente financiado por la DGICYT del

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Vol. 16 (2) Oviedo, diciembre 1998

Iberus

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ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez

Impresión: LOREDO, $. L. - Gijón

Trabajos presentados en el XI Congreso Nacional de

Malacología, Almería, 1996

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O Sociedad Española de Malacología Iberus, 16 (2): 1-10, 1998

Arion lusitanicus Mabille, 1868 (Gastropoda, Pulmonata,

Arionidae) en el este de la Península Ibérica

Arion lusitanicus Mabille, 1868 (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae)

in the east of the Iberian Peninsula

Vicent BORREDA*

Recibido el 15-1X-1997, Aceptado el 30-111-1998

RESUMEN

En este trabajo se distinguen y caracterizan Ó formas geográficas de Arion lusitanicus a

partir del estudio del aspecto externo y del aparato genital de más de 200 ejemplares

recolectados en 58 localidades del este peninsular desde Pirineos a la Sierra de Cazorla,

para ésta y otras publicaciones anteriores del autor. Además de ello, se ha efectuado la

recopilación bibliográfica crítica del complejo Arion lusitanicus en el este de la Península.

ABSTRACT

In this paper, 6 geographical forms of Arion lusitanicus are distinguished and characteri-

zed on the basis of the study of the external appearance and the genital system of more

than 200 individuals from 58 locations of the east of the Iberian Peninsula, from the Piri-

neos to the Sierra of Cazorla. Besides, all the existent reports of this complex in the east of

the Iberian Peninsula are compiled and commented.

PALABRAS CLAVE: Arionidae, Arion lusitanicus, babosa, Península Ibérica, taxonomía.

KEY WORDS: Arionidae, Arion lusitanicus, slug, Iberian Peninsula, taxonomy.

INTRODUCCIÓN

Arion lusitanicus Mabille, 1868 es un

ariónido oriundo de la Península Ibérica

[locus typicus, Serra da Arrábida (Portu-

gal)]. La historia taxonómica de esta es-

pecie en Portugal ha sido descrita entre

otros, por CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ

(1993a). En general, a lo largo del siglo

XX, se ha mantenido esta denominación

para los grandes Arion europeos con lí-

gula en el interior del oviducto libre dis-

tal, que se distribuyen por casi toda Eu-

ropa, llegando por el norte hasta Suecia

y por el este hasta Bulgaria, comportán-

dose como una especie (o complejo es-

pecífico) antropófila que se propaga de

oeste a este. En la Península Ibérica,

Arion lusitanicus s. l. se extiende por la

mayor parte de las regiones excepto las

más meridionales (Tabla 1). Se trata de

una babosa de gran tamaño, ya que

completamente estirada puede alcanzar

150 mm de longitud. Se puede distin-

guir de otros grandes Arion (A. ater, A.

rufus, etc.) solamente por su genitalia, ya

que su identificación por caracteres ex-

ternos es muy problemática.

* Departamento de Geología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universitat de Valencia. C/ Dr. Moliner, 50.

46100 Burjassot (Valencia).

Iberus, 16 (2), 1998

Es muy probable que en la Península

Ibérica, dentro de la denominación co-

mún Arion lusitanicus, se esconda un

conjunto de especies que está por desen-

trañar, al que podríamos denominar

“complejo Arion lusitanicus”. Así, en

Gran Bretaña se distinguen dos especies

muy similares (DAVIES, 1987): Arion lusi-

tanicus y Arion flagellus Collinge, 1893.

De hecho GARRIDO, CASTILLEJO E IGLE-

sIaSs (1996) incluyen dentro del com-

plejo, además de A. lusitanicus, otras dos

especies halladas en Cantabria: A. fuligi-

neus Morelet, 1845 y otra todavía inno-

minada, Arion sp. Probablemente tam-

bién se podrían incluir en el complejo A.

nobrei Pollonera, 1889, distribuida por el

norte de Portugal (CASTILLEJO Y RODRÍ-

GUEZ, 1993) y A. flagellus Collinge, 1893,

citado en Galicia por CASTILLEJO (1992).

Es de remarcar que RODRÍGUEZ

(1990) y CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ

(1993b) redescriben Arion lusitanicus

Mabille, 1868 a partir de topotipos de la

Serra da Arrábida. Se trata de indivi-

duos con dorso bandeado que no

superan los 60 mm de longitud conser-

vados en alcohol y con lígula en forma

de V invertida en el interior del ovi-

ducto libre. Al menos el aspecto externo

es diferente del de Arion lusitanicus s. l.

que está en proceso expansivo por el

continente y del de la mayoría de nues-

tros ejemplares del este de la Península.

Del mismo modo, tal y como hace

notar GARRIDO (1992), gran parte de los

taxones nominales incluídos en el

género Arion que fueron instaurados

por Torres Mínguez en los años veinte

deben referirse a Arion lusitanicus s. l.:

Arion ruginosus, A. collominiato, A.

nigrachlamydae, A. nuriae, A. lineispede y

A. magnus. Este último taxón es el único

del que este malacólogo catalán repre-

senta la genitalia (TORRES MÍNGUEZ,

1923, 1925), aunque con un dibujo muy

esquemático. Sin duda se trata de una

forma del complejo A. lusitanicus. BAC-

KELJAU (1989), revisa las descripciones

de A. magnus de Torres Mínguez y lo

incluye en el complejo, aunque lo consi-

dera miembro del subgénero Mesarion.

Igualmente, existen varias citas anti-

guas en localidades gerundenses (Bo-

FILL, HAAS Y AGUILAR-AMar, 1921)

como Arion flavus Nilsson, 1882: Ripoll,

Vall de Ribes, Ribes y Olot, que se deben

referir también a A. lusitanicus.

El presente trabajo aporta nuevos

datos anatómicos y de distribución de

A. lusitanicus s. l. en orden a clarificar su

status taxonómico.

MATERIAL Y MÉTODOS

Han sido estudiados y la mayoría

diseccionados, más de 200 ejemplares

procedentes de 58 localidades del este

peninsular, recolectados entre 1988 y

1996, desde los Pirineos hasta la Sierra

de Cazorla, y se han recopilado y en

ocasiones revisado las citas bibliográfi-

cas referentes al área de estudio (Figura

LAY:

La distribución geográfica se pre-

senta mediante mapas en los que un

círculo negro representa una cuadrícula

UTM de 10 Km de lado de la que se ha

estudiado material, significándose por

círculos blancos las cuadrículas con cita

bibliográfica. En caso de coincidir las

dos, prevalece el círculo negro.

En las descripciones anatómicas del

aparato genital, el epifalo se abrevia

como “Ep”, y el conducto deferente

como “Cd”.

RESULTADOS

En la parte oriental de la Península

Ibérica, Arion lusitanicus s. l. se encuen-

tra en ambientes diversos (pastizales,

jardines, bordes de caminos, pinadas,

carrascales, choperas, canales de riego,

etc.), pero sólo en contadas ocasiones se

ha encontrado en relación a cultivos,

pese a que en otras partes de Europa

constituye una plaga agrícola impor-

tante. Casi todos los ejemplares se han

recogido a altitudes superiores a 500 m,

por lo que en la zona estudiada se com-

porta como especie de montaña. Se ha

encontrado en toda Catalunya, el Princi-

pado de Andorra, en zonas montañosas

de Teruel y Castelló, y en las Sierras de

Segura, Alcaraz y Cazorla.

BORREDA, V.: Arion lusitanicus en el este de la Península Ibérica

Tabla 1. Citas bibliográficas de Arion lusitanicus en el área estudiada

Table 1. Bibliographical records of Arion lusitanicus ¿n the area.

- Provincia de Valencia: Real de Gandia 305YJ41 (GasuLL, 1975).

- Provincia de Castelló: Puertomingalvo (TE) 30TYK1559; Culla. Barranco de Espinalba 30TYK4169. (BorreDA y COLLADO,

1996). Citada como Arion (Arion) lusitanicus.

- Andorra: La Cortinada - Arans 311CH71; Bixesarri 31TCH70; Aixovall - Bixesarri 31TCH70 (Arena, 1971).

Grau Roig 311CH9309; La Massana. Pont de Sant Antoni 311CH7809; Sant Julia de Loria 31TCH7602; Sornás

31TCH7913; La Cortinada. Mola del Mas d'en Soler 31TCH7814; Llorts 31TCH7916; Pont de l'Estarell 31TCH7917;

Pal 31TCH7111; entre Soldeu y Canillo 311CH861 4; Bixesarri 31T1CH7304; Cra. a Os de Civis 31TCH7205; Sant Julia

de Lória. Frontera 317CG7499; Río Madriu 31TCH8106. (BorreDA, CoLtabo, BLasco y Espín, 1996). Citada como Arion

(Arion) lusitanicus.

Llorts, El Serrat 31TCH82 (Garrio, 1992). Citada como A. lusitanicus forma 2.

Llorts, El Serrat 31TCH82 (Garrino, 1995). Citada como Arion (Mesarion) lusitanicus.

- Provincia de Girona: Puigcerda 31TDHOO; Las Planas 31TDG65 (Arena, 1971).

La Molina 317DG18. (Garrino, 1992). Citada como 4. lusitanicus forma 2.

Puerto de Capsacosta 31TDG57; Setcases 311DG49; Coll de Coubet 31T1DG57; Santuario de Nostra Senyora de la Salut

311DG65 (Garrino, 1992). Citada como Arion lusitanicus forma 3.

Tapis 317DG79 (GarriDo, 1992). Citada como A. lusitanicus forma 4.

Coll d'Aras 311065590; Setcases 311DG4291 (Auronaca, Gómez, MARTÍN, PRIETO, PUENTE Y RaLLO, 1994).

- Provincia de Lleida: Monferrer - Arta 31TCG79; Seu d'Urgell - Anserall, Camino a Ballesta - Castellciutat, Castellciutat -

Seu d'Urgell 31TCG79; Vall Ferrera 311CH61 (Aurena, 1971).

Erill la Vall 317CH21; Cardet 37TCH10; Taúll 311CH21; Caldes de Bohí 31TCH21; Barruera 31TCH10; Bohí 31TCH21

(Todas ellas en el valle de Bohí). (Garrido, 1992). Citada como Arion lusitanicus forma |.

Sort 3110649; Parque Nacional de Aigijes Tortes 31TCH41; Viella 31TCH13; Salardú 31TCH23; El Pont de Bar 31TCG89

(GArriDO, 1992). Citada como Arion lusitanicus forma 2.

Adraén 311CG7781; Baqueira - Beret 311CH3227; Caldes de Bohí 311CH2313; Espot 31T1CH4116; La Bonaigua

311CH3426; Seu d'Urgell 31TCG7920; Sorpe 31TCH4122; (ALTONAGA ET AL., 1994).

- Provincia de Barcelona: Vallvidrera 31TDF28; Santa Fe del Montseny 311DG28; Garraf 31TDF16; Monistrol 31TDG00;

Montserrat 31TDG00 (Arena, 1971).

La Floresta 31TDF28 (GarriDo, 1992). Citada como 4. lusitanicus forma 2.

Coll de Josa, Serra del Cadí 31T1CG88 (Garrino, 1992). Citada como Arion lusitanicus forma 3.

- Provincia de Tarragona: Colldejou, La Nola 31TCF25; La Riba 31TCF 47 (Actena, 1971).

Coll d'Alforja, Serra del Montsant 31TCF26 (GarriDO, 1992). Citada como 4. lusitanicus forma 1.

- Provincia de Albacete: Bogarra 305WH6971; Riópar. Fuente La Pedorrilla 305WH5648. (BorreDA y Cotano, 1991;

BORREDA ET AL., 1991).

Nacimiento del río Mundo, Sierra de Alcaraz 30SWH55 (GarriDO, 1995). Citada como 4. (Mesarion) lusitanicus.

- Provincia de Jaén: Central Hidroeléctrica Cerrada de Utrero, Sierra de Cazorla 305WG19; Empalme del Valle, Sierra de

Cazorla <ISWG08; Puente de las Herrerías, Sierra de Cazorla 305WG08. (Garrino, 1995). Citada como 4.

(Mesarion) lusitanicus.

Notas

- Las citas de GARRIDO (1992), aparecen en su tesis doctoral (GARRIDO, 1995) como Arion (Mesarion) lusitanicus.

- CHEVALUIER (1974), seguramente basándose en los datos de ALTeNA (1971), cita A. lusitanicus en las cuatro provincias

catalanas, sin especificar localidades.

Iberus, 16 (2), 1998

Formas de

Arion lusitanicus

Forma a

Forma b

Forma c

Forma d

Forma e

Forma f

Figura 1. A: Citas de Arion lusitanicus en el este de la Península, localidades citadas en este trabajo

(O), procedentes de bibliografía (O); B: Distribución geográfica de los morfotipos de A. lusitanicus.

Figure 1. A: Reports of Arion lusitanicus ¿n the east of the Iberian Peninsula, locations cited in this paper

(0), bibliographic quotations (O); B: Geographical distribution of the morphotypes of'A. lusitanicus.

Del estudio del material biológico re-

colectado podemos deducir que en el

este de España se pueden distinguir

hasta seis morfotipos distintos dentro de

Arion lusitanicus, con distribución geo-

gráfica bastante bien definida (Figura

1B), y que en principio pueden ser dis-

tinguibles, aunque con dificultad, por su

aspecto externo, pero para una identifi-

cación segura es necesario (ver Tabla II y

Fig. 2) el estudio de la genitalia distal,

donde se encuentran las diferencias más

significativas. Estas seis formas son las

siguientes (las dimensiones van referi-

das a especímenes conservados en alco-

hol de 709):

Forma a: Tiene unas dimensiones

medias de 56 x 11 mm, y es de dorso

negro o marrón muy oscuro y uniforme

en los ejemplares adultos, apareciendo

bandeado en algunos juveniles. Los

tubérculos dorsales son gruesos. Orla

generalmente grisácea, aunque algunos

ejemplares la presentan amarilla con

lineolas transversales, y que siempre es

menos ancha y vistosa que en A. rufus.

Suela generalmente grisácea, aunque

algunos ejemplares la tienen clara o con

los campos laterales más oscuros que el

central. Mucus incoloro. La genitalia

distal alcanza gran desarrollo, con ovi-

ducto libre que puede alcanzar una lon-

gitud de 14 mm. Conducto deferente

(Cd) mayor que el epifalo (Ep). Lígula

no demasiado grande, en forma de

collar y con bordes internos festonea-

dos, habiendo a veces pliegues adiciona-

les separados del “collar” principal.

Espermatóforo muy grande, con una

longitud de 35 mm. Tiene forma recur-

vada, como de signo de interrogación,

estando su lado convexo ornamentado

por una fila de dentículos pequeños,

más evidentes en las zonas cercanas a

ambos extremos y unidos formando una

cresta denticulada en la porción media.

Su área de distribución abarca las

regiones pirenaicas de la provincia de

Lleida y el Principado de Andorra.

BORREDA, V.: Arion lusitanicus en el este de la Península Ibérica

Tabla IL. Visión de conjunto resumida de las formas del complejo Arion lusitanicus encontradas en

el área de estudio.

Table 11. Abridged vision of group of the forms of the complex Arion lusitanicus found in the area of

study,

Tamaño medio

Distribución Aspecto lígula Cd/Ep — Espermatóforo (re)

FOUIAÓA Pirineo cotolón Negro. Tubérculos No muy gruesa 116 a S6x1]

(Andorra- Lleida) gruesos Formo de collar.

EA Garrotxa-Ripollés- Marrón. Tubérculos Enorme. En forma 117 90:20

Montseny gruesos de U o de collar

EE E OIoTA Pardo sucio. Tubérculos U alargada. Muy 0.88 60:18

finos grande y festoneada

Forma D Interior de Tarragona Bondeado. Tubérculos (Juvenil) 0,79 50 x 12

medianos

FORMA E Valle de Aran Negro.Tub. gruesos En X 1,00 80x 18

FORMA F Albacete-Jaén Gm ao Pequeña y gruesa. En Y 1,00 28 mm 48 x 13

Tubérculos medianos

Forma b: Alcanza un gran tamaño,

con unas dimensiones medias de 90 x 20

mm. El dorso muestra tubérculos alar-

gados y es de color marrón claro uni-

forme, aunque puede haber ejemplares

algo más oscuros, a veces con tonos

rojizos o anaranjados. Orla ancha y de la

misma tonalidad que el dorso con lineo-

las oscuras poco conspicuas. Suela grisá-

cea con los campos laterales más

oscuros. Los juveniles, con frecuencia,

son de dorso bandeado. La genitalia

distal muestra un enorme desarrollo con

unas dimensiones del oviducto libre

distal de 22 x 8 mm en su parte más

gruesa y unos 7-8 mm de longitud en su

parte fina. El epifalo y el conducto defe-

rente alcanzan una longitud conjunta

que supera los 50 mm, siendo el Cd algo

mayor, como en la forma a. Lígula muy

gruesa y con forma de U o de collar, con

bordes internos algo festoneados,

habiendo a veces uno o dos pequeños

resaltes adicionales.

Esta forma es claramente adscribible

a Arion magnus Torres Mínguez, 1923, en

el caso de que se revalide este taxón,

que fue descrito a partir de material pro-

cedente de Setcases (Girona) en plena

área de distribución de esta forma b.

Se ha recolectado en las comarcas

catalanas de la Garrotxa y el Ripollés,

así como en la sierra del Montseny.

Forma c: Presenta unas dimensiones

medias de 60 x 18 mm. Es de color

pardo rojizo sucio en el dorso, con

tubérculos finos. Orla amarilla o anaran-

jada con lineolas negras. Suela clara y

mucus amarillento. Juveniles bandea-

dos. Genitalia distal de tamaño bastante

reducido en comparación a las dos

formas anteriores, no pasando el ovi-

ducto libre de 11 mm de longitud en los

ejemplares estudiados. Lígula muy

gruesa con forma de collar o de U con la

abertura cerca del atrio, y con los bordes

internos extraordinariamente festonea-

dos, con aspecto como deshilachado. El

Cd es ligeramente más largo que el Ep.

Se encuentra en el interior de Caste-

lló y en Teruel.

La cita de Arion lusitanicus de

GASULL (1975) en Real de Gandia (V) es

discutible en nuestra opinión. En varias

ocasiones hemos visitado el lugar y los

alrededores, y nunca hemos conseguido

observar ni un solo ejemplar. Es la única

especie citada en la provincia de Valen-

cia con anterioridad a nuestos trabajos

Iberus, 16 (2), 1998

que no hemos conseguido encontrar en

el curso de los mismos. Tal vez se refiera

a A. gilvus Torres Mínguez, 1925, relati-

vamente frecuente en la región.

Forma d: Solamente hemos encon-

trado ejemplares inmaduros. Alcanza

unas dimensiones medias de 50 x 12

mm. Dorso bandeado pardusco-amari-

llento, con orla ancha de color amarillo

con lineolas negras. Tubérculos dorsales

algo gruesos. Suela grisáceo-amari-

llenta, con campos laterales notoria-

mente más oscuros. Mucus amarillento.

Aunque los individuos no habían alcan-

zado totalmente la madurez sexual, en

la genitalia distal ya se observan todas

las estructuras. El Cd es menor que el

Ep, aunque estas dimensiones podrían

cambiar en los adultos.

Se ha encontrado en zonas montaño-

sas del interior de las provincias de

Tarragona y Barcelona.

Forma e: Son de buen tamaño (80 x

18 mm), con tubérculos dorsales gruesos

y alargados. Dorso de color negro, sin

bandas, y orla ancha, oscura y con lineo-

las negras. Suela grisácea, con campos

laterales más oscuros. Juveniles bandea-

dos, algunos con dos filas de tubérculos

blancos en el dorso. Genitalia distal de

pequeño tamaño en comparación a otras

formas, no superando el oviducto libre

distal los 15 mm de longitud y Ep y Cd

conjuntamente los 34 mm, siendo ambas

estructuras aproximadamente de la

misma longitud. El engrosamiento de la

inserción atrial del epifalo muestra una

pigmentación oscura. Lígula muy carac-

terística, que no ocupa toda la porción

gruesa del oviducto libre, y tiene forma

de X, con escasa ornamentación.

Se encuentra en el valle de Aran,

donde es sintópica con Arion rufus.

Forma f: De tamaño algo menor que

las otras formas (48 x 13 mm de media).

Dorso de color castaño oscuro uniforme,

con matices rojizos, con tubérculos dor-

sales gruesos, pero menos que las for-

mas pirenaicas. Orla amarilla o naranja

con lineolas transversales negras. Suela

clara y mucus amarillento. Los ejempla-

res muy juveniles pueden ser bandea-

dos. Los ejemplares de La Hoz (AB), en

la Sierra de Alcaraz, se desvían de esta

descripción y presentan un dorso uni-

forme de color marrón muy claro, casi

crema, con orla de la misma tonalidad

con lineolas algo más oscuras. La genita-

lia distal no alcanza tanto desarrollo

como en otras formas. Las longitudes

del Ep y del Cd son similares. Oviducto

libre corto, con una longitud siempre in-

ferior a los 20 mm, con lígula gruesa en

la porción mediana, en forma de Y con

la abertura hacia el atrio, y con los bor-

des internos algo festoneados.

Los dos ejemplares recogidos en la Hoz

(AB), estaban copulando debajo de una

gruesa piedra, cerca de un riachuelo y a

la una del mediodía. Al moverlos ligera-

mente para observarlos mejor, dado que

la posición en la que estaban no lo per-

mitía, se fueron soltando poco a poco en

unos 10 minutos, acabando el acto con la

transferencia de espermatóforos que per-

manecieron sobresaliendo ampliamente

del orificio genital varios minutos. Al

volver a observar los individuos unas

horas después, y ya guardados en un

frasco amplio, habían expulsado ambos

espermatóforos, que encontramos algo

deteriorados. Tenían forma de signo de

interrogación, con cresta denticulada muy

fina y doble, por la parte cóncava y la

convexa, y sin prolongaciones en los extre-

mos tan evidentes como en la forma a,

siendo además de tamaño bastante menor

que el de esta forma pirenaica, alcanzando

solamente una longitud de 28 mm, con

una anchura máxima de 2,5 mm. Tras

diseccionar los dos ejemplares, descubri-

mos en sus espermatecas sendos gruesos

“glóbulos muy viscosos y semisólidos, del

interior de uno de los cuales separamos

cuatro fragmentos grandes de esperma-

tóforos medio digeridos, algo abiertos por

las zonas denticuladas, distinguiéndose

cuatro extremos terminales, por lo que

podemos afirmar que se trataba de dos

espermatóforos. Es curioso este hecho de

que un animal descubierto durante el coito

y del que observamos la transferencia de

espermatóforo, presente otros anteriores

en la espermateca, con toda probabilidad

de cópulas anteriores.

BORREDA, V.: Arion lusitanicus en el este de la Península Ibérica

Figura 2. Las seis formas (A-E) de Arion lusitanicus en el este de la Peninsula Ibérica estudiadas en

este trabajo. Genitalias distales con el oviducto libre abierto para mostrar la lígula. D: Individuo juvenil.

Abreviaturas. Ai: Atrio inferior; As: Atrio superior; Cd: Conducto deferente; E: Espermateca; Eov:

Espermoviducto; Ep: Epifalo; Lg: Lígula; Mr: Músculo retractor. Ov: Oviducto libre

Figure 2: The six forms (A-E) of Arion lusitanicus in the east of the Iberian Peninsula studied in this

paper. Distal genitalia with open free oviduct showing the ligula. D: Juvenile individual.

Abbreviations. Ai: Lower atrium; As: Upper atrium; Cd: Deferent duct; E: Bursa copulatrix; Eov:

Espermoviduct; Ep: Epiphallus; Lg: Ligula; Mr: Retractor muscle; Ov: Free oviduct.

Es la forma más meridional, de las

montañas de Albacete, este de Jaén y

oeste de Murcia en el límite con Alba-

cete y Granada. Podemos llamar a esta

región, haciendo mención a las sierras

principales “Sierras de Alcaraz, Segura

y Cazorla”.

Después de revisar el material de

Riópar (AB), consistente en un único

ejemplar inmaduro, y que había sido

clasificado (BORREDA, COLLADO, BLASCO

Y Espín, 1991) como A. gilvus, nos incli-

namos por considerarlo como A. lusita-

nicus forma f.

Iberus, 16 (2), 1998

Material estudiado

a) Provincia de CASTELLÓ

- Artana. 18/11/94. 305YK3423. 300 m. 1

ej. J. Albesa leg. Forma c.

- Alfondeguilla. Bco. del Arquet. 30/8/94.

305YK3414. 260 m. 1 ej. Forma c.

b) Provincia de LLEIDA

- Adrall. Río Tora de Tost. 1/11/90.

31TCG6483. 700 m. 15 ejs. Forma a.

- La Farga de Moles. 19/3/91. 31TCG7499.

800 m. 3 ejs. Forma a.

- Es Bordes (Val d'Aran). Pont de Geles.

IS/S AMC ESS O00 m 16)),

Nebot leg. Forma e.

- Pla de Sant Tirs. 21/3/93. 31TCG65387.

700 m. 20 ejs. Forma a.

- Organya. Río Segre. 21/3/93. 31TCG6379.

750 m. 1 ej. Forma a.

- Arcavell. Río Valira. 19/3/94. 31TCG7498.

800 m. 5 ejs. Forma a.

- Bossost- Portillo (Val d'Aran). /10/95.

31TCH1140. 1200 m. 1 ej. Vicene Bros

leg. Forma e.

- Vielha. /10/95. 311CH2029. 1200 m. 1

ej. V. Bros leg. Forma e.

c) Provincia de GIRONA

- Olot. Cra. de la Pinya. 17/4/88.

31TDG5567. 500 m. 1 ej. J. Nebot leg.

Forma b.

- Olot. Sagrada Familia. 24/4/88.

31TDG6068. 500 m. 1 ej. J. Nebot leg.

Forma b.

- Montagut. Urb. La Cometa. 24/4/88.

31TDG6575. 450 m. 1 ej. J. Nebot leg.

Forma b.

Olot iPare Nou: 12/9/9031 165769!

500 m. 1 ej. J. Nebot leg. Forma b.

Valk ditentras Cantu a Some

31TDG5066. 800 m. 2 ejs. J. Nebot lez.

Forma b.

- Olot. Font Moixina. 19/3/93. 31TDG5768.

500 m. 2 ejs. J. Nebot leg. Forma b.

- Olot. Roureda dels Saiols. 6/4/93.

31TDG5572. 500 m. 1ej. J. Nebot leg.

Forma b.

- Coll de Santigosa. 24/6/93. 31TDG4473.

700 m. 2 ejs. J. Nebot leg. Forma b.

- Coll de Bracons. 2/7/93. 31TDG4862.

1200 m. 2 ejs. J. Nebot leg. Forma b.

- Sales de Llierca. Cova del Calobre.

8/11/93. 311DG6778. 500 m. 1 ej. ].

Nebot leg. Forma b.

- Olot. Batet. 2/4/95. 31TDG6269. 600

m. 1 ej. J. Nebot leg. Forma b.

- La Vall de Bianya. Cra. de Sta. Pau de

Seguries. 14/9/95. 311DG4879. 800 m.

3 ejs. J. Nebot leg. Forma b.

- Olot. Parc Nou. 8/10/95. 31TDG5769.

500 m. 1 ej. J. Nebot leg. Forma b.

- Olot. Fageda d'en Jorda. 8/10/95.

31TDG6067. 550 m. 1 ej. Forma b.

AOl0 PAE 0ntidenleslcies o AO

31TDG5971. 500 m. 2 ej. Forma b.

d) Provincia de BARCELONA

- Santa Coloma de Gramenet. 17/8/86.

31TDF3391. 20 m. 1 ej. J. Nebot leg.

Forma d.

- Cra. Arbucies- Viladrau (Vallés Orien-

tal). 22/5/90. 31TDG5128. 600 m. 1 ej.

J. Nebot leg. Forma b.

- Montseny. Font de Sant Marcal. 28/5/90.

31TDG5228. 1 ej. J. Nebot leg. Forma b.

- Baga. Parc Natural del Cadí- Moixeró.

Río Baga. 15/9/94. 311DG0582. 1200

m. 1 ej. Forma d.

- Mura. La Vall. 10/95. 311DG1616. 400

m. 1 ej. V. Bros leg. Forma d.

e) Provincia de TARRAGONA

- La Mussara. 8/12/94. 311CF3772. 1050

m. 1 ej. Forma d:

- Rojals (Montblanc)-19/3/95. 311CF4278.

650 m. 1 ej. J. Nebot leg. Forma d.

f) Provincia de TERUEL

- Puertomingalvo. 20/8/90. 30TYKI1559.

1500 m. 4 ejs. J. García-Flor leg. Forma c.

g) Provincia de ALBACETE

- Las Espineras del León. Cortijo de Tortas.

29/10/94. 305WH5168. 1400 m. 1 ej.

Forma f.

ba Hoz Rio de Cortes al2/A0/007

305WHA4882. 1040 m. 2 ejs. Forma f.

- Río Arquillo. Las Vaguadas. 12/10/96.

305WH5379. 1200 m. 1 ej. Forma f.

- Las Espineras. 15/3/97. 30SWH5165.

1400 m. 1 ej. Forma f.

h) Provincia de MURCIA

- Cañada de la Cruz (Sierra de Revolca-

dores). 12/6/93. 305WH6313. 1300 m.

1 ej. Forma f.

i) Provincia de JAÉN

- Pontones. 30/10/94. 305WH2919. 1400

m. 6 ejs. Forma f.

- Santiago de la Espada. Río Zumeta.

31/10/94. 305WH5016. 1200 m. 2 ejs.

Forma f.

- Campamento “La Morringa”. 14/9/91.

305WH3330. 1100 m. 5 ejs. José Ramón

Arrébola leg. Forma f.

BORREDA, V.: Arion lusitanicus en el este de la Península Ibérica

CONCLUSIONES

El estudio del material biológico

recolectado indica la existencia de seis

morfotipos alopátricos de Arion lusitani-

cus en el este de la Península Ibérica.

Hasta que se posean más datos, con

ejemplares adultos y espermatóforos de

todas las formas, es prematura una

opinión definitiva sobre la categoría

taxonómica de estas formas y el rango

de variabilidad del complejo Arion lusi-

tanicus.

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poda) de la provincia de Albacete (Castilla-

La Mancha, España). Al-Basit. Instituto de

Estudios Albacetenses, 29: 1-17.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer a todos los reco-

lectores citados la amable donación de sus

muestras, especialmente a nuestros

buenos amigos catalanes Jordi Nebot, de

Olot y Vicenc Bros, de Sabadell.

Igualmente, nuestro agradecimiento

a Fernando Robles, Kepa Altonaga y a

un anónimo revisor por sus observacio-

nes sobre el borrador de nuestro trabajo,

que tan útiles han sido en la elaboración

definitiva del mismo.

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O Sociedad Española de Malacología

Iberus, 16 (2): 11-19, 1998

Spawn and development of Bulla striata (Opisthobranchia,

Cephalaspidea) from the Western Mediterranean

Puesta y desarrollo de Bulla striata (Opisthobranchia, Cephalaspi-

dea) en el Mediterráneo occidental

Luis MURILLO* and José TEMPLADO**

Recibido el 27-11-1998. Aceptado el 8-1V-1998

ABSTRACT

The egg masses of Bulla striata consist of very long gelatinous and cylindrical cords, irre-

gularly coiled. The egg capsules are ovoid and measure about 161 x 137 pm. As a rule,

each capsule contains a single embryo, but sometimes contains two, or rarely three.

When freshly laid, the uncleaved eggs measure about 80 ym in diameter. The chronology

and photographs of major developmental events are provided. Larval development is

planktotrophic, and veligers hatch between the fourth and the fifth day after egg deposi-

tion. In the laboratory they could be reared up to ten days after hatching, but metamor-

phosis was not achieved. At this time, the globose larval shell of the veligers measured

about 115 pm in diameter and they had a completely smooth surface.

RESUMEN

La puesta de Bulla striata consiste en un largo cordón, de consistencia gelatinosa y sec-

ción circular, arrollado irregularmente. Las cápsulas ovígeras son ovoides (de unas 161 x

137 ym) y contienen, generalmente, un Único embrión. En ocasiones puede contener dos

o, muy raramente, tres. Los huevos miden unas 80 pm antes de la primera división. Se

aportan algunos datos sobre el desarrollo embrionario y larvario y su cronología. El desa-

rrollo larvario es planctotrófico y las velígeras eclosionan entre el cuarto y quinto día des-

pués de la ovoposición. Dichas larvas se mantuvieron vivas en cultivo hasta diez días des-

pués de la eclosión, pero morían antes de realizar la metamorfosis. En este momento la

concha larvaria era globosa, de superficie lisa y medía unas 115 ym de diámetro

KEY WORDS: Spawn, larval development, Bulla stríata, Murcia, SE Spain.

PALABRAS CLAVE: Puesta, desarrollo larvario, Bulla stríiata, Murcia, SE España.

INTRODUCTION

The species Bulla striata Bruguiere,

1792, is widespread along temperate and

warm coasts of both sides of the Atlantic

Ocean. Western Atlantic populations

were once called Bulla occidentalis A.

* Manacor 11 - Urb. El Pinar, 30203 Cartagena .

Adams, 1850, now universally recogni-

zed as a junior synonym of B. striata. Des-

pite of its wide range of distribution,

being very common in some areas, the

life history of this species is poorly

** Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid.

Iberus, 16 (2), 1998

known. Only a few works give some data

on its anatomy, chromosome number,

chemical defenses or generalities of its

egg masses (ICHANG-SI, 1931, MARCUS,

1957, BRACE, 1977a, b, VITTURL, CATA-

LANO, MALACUSO AND PARRINELLO, 1985,

WINNER, 1985, CIMINO, SODANO AND SPI-

NELLA, 1987, ALVÁREZ, 1994, GOSLINER,

1994, MIKKELSEN, 1996), but neither com-

plete morphological descriptions nor

comparison of populations from both si-

des of the Atlantic have been done.

Bulla striata is the unique species of

this genus in the western Mediterra-

nean, where it is very common in shelte-

red muddy zones, mainly where beds of

the seagrass Cymodocea nodosa (Ucria)

Aschers, 1869, are present. A compila-

tion of records of this species along the

Spanish coasts can be seen in the catalog

Of CERVERA, TEMPLADO, GARCÍA-GÓMEZ,

BALLESTEROS, GARCIA, ORTEA, LUQUE

AND Ros (1988).

To facilitate future comparison of

populations of Bulla striata from both si-

des of the Atlantic, data on its spawn

and development in different localities

along its wide geographical range are of

great interest. The present work provi-

des descriptions of the egg masses and

larval development of Bulla striata, from

specimens collected in the coast of Mur-

cia, SE Spain.

A review of literature on cephalas-

pid reproduction and development was

provided by SCHAFEFER (1996a). Much at-

tention has been paid to these aspects in

species of the genus Haminaea (see re-

ferences in SCHAEFER, 1996a). Data refe-

rring to Bulla were provided by OSTER-

GAARD (1950) on Bulla sp., from Hawaii,

BANDEL (1976) on Bulla solida Gmelin,

1791, from the Caribbean Sea, and by

ROBLES (1975) and FARFÁN AND BUCKLE

RAMÍREZ (1988) on B. gouldiana Pilsbry,

1893, from the Western Pacific.

MATERIAL AND METHODS

Adults and egg masses of Bulla striata

were collected from two localities of

Murcia, SE Spain: Cabo de Palos (37* 43'

N - 00 42” W), and Mar Menor lagoon

192

(37% 43” N - 00? 49” W). For this study,

sixteen specimens were collected at the

first locality, and twenty-seven from the

second one. All the specimens were co-

llected in Cymodocea nodosa beds at 1 m

deep, during July of 1996. All were obtai-

ned in the late evening, because this spe-

cies shows nocturnal activity, remaining

burrowed into the mud during daylight

hours. Specimens from both localities

were almost identical, and their shell

lenght ranged from 17.5 mm to 21.6 mm

(x= 19.0 + 1.9 mm, n= 43).

Groups of six specimens were main-

tained in aerated aquaria at seawater

temperature of 23 + 1*C. After 24 h,

some egg masses were laid. Some

spawns were removed immediately af-

ter ovoposition and maintained in glass

dishes at the same seawater tempera-

ture. Culture water was replaced daily

with 1-um filtered seawater.

A few complete egg masses obtained

directly from Mar Menor and some of

those deposited in the aquaria were mea-

sured with a simple rule. Segments of

the eggs masses were taken to measure

egg and capsule dimensions, count num-

ber of embryos per capsule, and stimate

number of capsules per unit length of

cord. Measurements of eggs and egg

capsules were taken with the aid of an

ocular micrometer under a stereomicros-

cope. All developmental events were re-

corded on videotape, and some embryo-

nic and larval stages were selected to be

photographed using an optical micros-

cope. Hatched veligers were removed

and maintained in a culture of unicellu-

lar algae of the genus Nanocloropsis until

they died. Then, some larval shell were

removed and prepared for SEM.

Material of adults and egg masses have

been deposited in the malacological collec-

tion of the Museo Nacional de Ciencias

Naturales, Madrid, Spain (catalogue

numbers 15.05 /29212- 15.05/29219).

RESULTS

In the collecting area egg masses had

been only found in late spring and early

summer. They are long gelatinous

MURILLO AND TEMPLADO: Development of Bulla striata in the W Mediterranean

Figure 1. Egg mass of Bulla striata. Figure 2. “Two egg capsules inter-connected by a chalaza (indi-

cated by the arrow). Figure 3. Egg capsules containing two or three embryos. Figure 4. Egg capsu-

le containing two embryos. Scale bars, 1: 1 cm; 2: 50 um; 3: 100 um; 4: 75 um.

Figura 1. Puesta de Bulla striata. Figura 2. Chalaza (señalada por la flecha) entre dos cápsulas ovigeras.

Figura 3. Cápsulas con dos y tres embriones. Figura 4. Cápsula con dos embriones. Escalas, 1: 1 cm; 2:

S0 ym; 3: 100 ym; 4: 75 um

capsule-filled cords, circular in cross-

section, and irregularly coiled (Fig. 1).

They can be found entwined in seagrass

as loose tangles. Each cord consists of

two egg strings closely spiralled, and

embedded within a colourless jelly cord.

The capsules are interconnected by a

chalazae (Fig. 2), which is hardly visible.

The total length of untwined egg

masses was variable and ranged from 26

to 82 cm (x= 58.3, n= 15). The longest

one was laid by and specimen of 32 mm

shell length. The diameter of the cord

was about 1 mm (from 0.8 to 1.2 mm).

The egg mass in its natural arrangment

(as a tangle) measured 1.8 cm to 3.4 cm

in length and 0.9 cm to 1.8 cm in width

(n= 15).

The egg capsules are 160.8 + 22.6 um

long and 137.1 + 9.5 ym wide (n= 80).

As a rule, each capsule contains a single

embryo. In egg masses obtained directly

from the sea, almost all egg capsules

contained one embryo, but in egg

masses laid in the aquaria about 1% of

the capsules contained two embryos

(Figs. 3, 4). In one of these egg masses,

five capsules containing three embryos

were observed (Fig. 3). The capsules

containing two embryos were larger

than those containing a single one. No

nurse eggs or auxiliary yolk-like mate-

rial is present. The number of capsules

per millimeter of the string is 87-90,

being fairly constant. The number of

eggs per egg mass is highly variable and

can reach near 75.000.

Development is almost synchronous

within each egg mass, with a slight dif-

ference between the two ends of the

Iberus, 16 (2), 1998

Table I. Chronological sequence of development of Bulla striata cultured at 23*C.

Tabla 1. Secuencia cronológica del desarrollo de Bulla striata cultivada a 23*C.

8-celled (four macromeres and four micromeres]

Preveliger (rotation by ciliary activity)

Veliger (pigmentation of eyes)

Time Developmental stage

0 Oviposition

1 2-celled

ZO 4-celled

SN 1 6-celled

1254 h Morula

18 h Blastula

ZO Gastrula

Sol

Sh Early veliger

80 h

MS Hatching veliger

cord. The uncleaved eggs (Fig. 5) are

pale yellowish and they measure 79.2 +

2.9 um (n= 15) in diameter. The chrono-

logy of major developmental events is

summarized in Table Í and illustrated in

Figures 5-15.

A small polar body are visible before

first cleavage (Fig. 5). First and second

cleavages are holoblastic and equal

(Figs. 6, 7), leading to four equal blasto-

meres. The third cleavage takes place

about 3 h after egg deposition. It is

unequal, giving rise to four large micro-

meres (almost equal in size than macro-

meres) in the animal pole (Fig. 8), situa-

ted interradially relative to the macro-

meres (typical spiral cleavage begins).

The 16-celled stage (Fig. 9) occurs at

about 5 h after egg deposition. After

sucessive divisions, a typical stereoblas-

tula is attained at about 18 h (Fig. 10),

with the micromere cap covering a large

part of the macromeres. Gastrulation

occurs by partial invagination of the

vegetal field followed by the epibolic

downward growth of micromeres. The

gastrula stage is reached about 25 h after

egg deposition and shows a typical

triangular bilobed shape, with a depres-

sion at the posterior end (Fig. 11).

After 35 h the embryo passes a pre-

veliger stage, in which a thin larval shell

begins to cover its posterior end and the

cilia of the prototroch are clearly evi-

dent. The preveligeres rotate irregularly

within the capsule. An early veliger is

reached at about 55 h. The velar and pe-

dal anlage are now distinct, and the ve-

ligers rotate regularly by metachronic

beating of cilia. Soon after, the larval

shell covers the visceral mass, the velum

becomes bilobed, the foot is fully deve-

loped, and an opercular rudiment is for-

med on its dorsal side. During the veli-

ger stage (Fig. 12) the eye spots, rudi-

ment of tentacles, and the digestive tract

become evident. About that time the

cardiac pulsation appears at a right dor-

sal site near the alimentary canal, and a

conspicuous bright red anal gland (Figs.

14, 15) is also evident at right latero ven-

tral position. A pair of statocysts also

become clearly visible (Fig. 15).

By the fourth day of development the

veligers (Figs. 13, 14) move actively in-

side the capsules, and finally they began

to hatch approximately 115 h after egg

deposition. The planktotrophic larvae

(Fig. 15) could be maintained for a furt-

her nine or ten days after hatching, but

metamorphosis was not achieved. At this

time, the larval shell of the veligers mea-

sured about 115 yum in diameter, with a

completely smooth surface (Fig. 16).

MURILLO AND TEMPLADO: Development of Bulla striata in the W Mediterranean

E 4 E E HO > y 70

Figures 5-15. Bulla striata developmental stages: 5: Uncleaved egg, just after egg deposition; a

small polar body can be observed (indicated by the arrow); 6: Two-celled stage; 7: Four-celled

stage; 8: Eight-celled stage; 9: Sixteen-celled stage; 10: Blastula stage; 11: Gastrula stage; 12:

Veliger stage; 13: Late veligers; 14: Late veliger just before hatching, in which the pigmented anal

gland is very evident; 15: Veliger five days after hatching; the conspicuous anal gland (an) and a

pair of statocysts (st) are clearly visible. Scale bars 50 um.

Figuras 5-15. Estadios de desarrollo de Bulla striata. 5: Huevo sin dividir, justo después de la ovoposición; puede

observarse un pequeño corpúsculo polar (señalado por la flecha); 6: Estadio de dos blastómeros; 7: Estadio de

cuatro blastómeros; 8: Estadio de ocho blastómeros; 9: Estadio de dieciseis blastómeros; 10: Estadio de blástula;

11: Estadio de gástrula ; 12: Velígeras; 13: Velígeras avanzadas; 14: Velígera a punto de eclosionar, en la

cual se aprecia claramente la glándula anal conspicuamente pigmentada; 15: Velígera cinco días después de la

eclosión; se aprecian claramente la conspícua glándula anal (an) y los dos estatocistos (st). Escalas 50 yum.

Iberus, 16 (2), 1998

Figure 16. Larval shell (under SEM) ten days after hatching. Scale bar 20 pm.

Figura 16. Concha larvaria (al MEB) diez días después de la eclosión. Escala 20 ¡um.

DISCUSSION

While tropical species are commonly

active for reproduction throughout the

year, those distributed in temperate

areas normally present a seasonal repro-

ductive cycle, closely associated with

the pronounced changes in the sea

surface temperature, as occurs in the

Mediterranean Sea. Spawning season in

B. striata is similar to that reported for

other mediterranean caphalaspideans

that live in the same habitat, as Hami-

naea navicula and H. hydatis (BERRILL,

1931, SCHAEFER, 1996a).

Types of egg masses in Opistho-

branch have been categorized by HaAD-

FIELD AND SWITZER-DUNLAP (1984) and

SOLIMAN (1987). Three different forms of

the egg masses described by these

authors were considered by MIKKELSEN

(1996. p. 419) to be present in Cephalas-

pidea: a) elongated string (round in

cross-section), b) flattened ribbon, and c)

gelatinous ball. In Bulla the egg mass

consists of an elongated string, as occurs

in the anaspid genera Aplysia or Akera

and in the shelled sacoglossans Volvate-

lla and Cylindrobulla (MIKKELSEN (1996),

while in the related genus Haminaea

consist of a flattened ribbon (SCHAEFER,

1996a). Therefore, the form of the egg

mass does not seem to be a good phylo-

genetic character within lower opistho-

branchs.

The data given by ÁLVAREZ (1994)

and MIKKELSEN (1996) on the spawn of

B. striata agree with our observations.

Nevertheless, the egg mass shown by

BARASH AND ZENZIPER (1980) as belon-

ging to B. striata are like those of species

of the genus Haminaea, and probably

corresponds to Haminaea navicula, a

species that lives in the same habitat.

The egg masses of Bulla gouldiana descri-

bed by FARFÁN AND BUCKLE RAMÍREZ

(1988) and those of B. quoyii shown by

WELLS AND BRYCE (1993, lowest figure

on page 8) are quite similar in form to

those of B. striata.

The presence of chalazae connecting

the eggs has been used as a synapo-

morphic character of the heterobranch

clade within gastropods (ROBERTSON,

1985, HASZPRUNAR, 1985, 1988). There-

fore, this character should be present in

the egg masses of all Cephalaspidea,

and is confirmed here for B. striata.

The egg size of B. striata (about 80

ym in diameter) is within the range pre-

MURILLO AND TEMPLADO: Development of Bulla striata in the W Mediterranean

Table IL. Summary of data on spawn and development of three species of Bulla from the literature

and present work. Data for B. gouldiana from ROBLES (1975) and FARFÁN and BUCKLE RAMÍREZ

(1988), data for B. solida from BANDEL (1976), and data for B. striata from the present work.

Tabla IT. Cuadro comparativo sobre la puesta y desarrollo en tres especies de Bulla. Los datos de B. goul-

diana proceden de ROBLES (1975) y FAREÁN AND BUCKLE RAMÍREZ (1988), los datos de B. solida de

BANDEL (1976), y los de B. striata del presente trabajo.

Bulla gouldiana

Spawning period Spring-summer

Substrate Free; Zostera

Shape of the mass “Meters”

Diameter of the cord 4 mm

Number of egss/egg mass

Number of eggs/mm of string 326450

Length x width of capsule in pm 247x209

Eggs/copsule 1-12

Egg diameter in ym 84,5

Color of eggs Bright:yellow

Developmental type Planktotrophic

Time until hatching 5-6 days

Pelagic life observed 15 days

Length larvar shell 250 pm

Temperature 24+1C

sented for other species of Cephalaspi-

dea (or opisthobranchs, in general) with

planktotrophic larvae (see SCHAEFER,

19%6a). Cleavage pattern and ontogene-

tic details are quite similar to that des-

cribed in other species of cephalaspids,

as Bulla gouldiana (FARFÁN AND BUCKLE

RAMÍREZ, 1988), Haminaea vesicula

(GIBSON AND CHIA, 1989), H. callidegenita

(BORING, 1989), or H. navicula (SCHAE-

FER, 1997), but remarkable differences

exist concerning the duration of the total

developmental process and in its diffe-

rent phases. According to SCHAEFER

(1997), the differences observed in time-

table of cleavage and in further stages

up to hatching may be explained by dif-

ferent egg sizes and different develop-

mental types (planktotrophic vs. lecitho-

trophic) or by different temperatures of

their cultures. For instance, Haminaea

vesicula or H. navicula spent much more

time to complete the development

(GIBSON AND CHIA, 1989, SCHAEFER,

1997) than B. striata. Haminaea vesicula

and B. striata have similar egg size (90

Bulla solida Bulla striata

Late spring-summer

Plants, stones covered witn silt or sand Leaves of (ymodocea

5-25 mm 26-82 cm

1-1,5 mm 0,8-1,2 mm

2000-200000 18000-73800

15 85+10

60 160x137

1-2 Normally 1; sometimes 2-3

Vellowish Vellowish

Indirect, pelagic Planktotrophic

6 days 4-5 days

10 days

115 pm

LSAE

and 80 yum in diameter respectively),

and both present planktotrophic larval

development. Nevertheless the tempe-

rature of culture of H. vesicula was lower

(12-15? C) than that of B. striata (23* C).

On the other hand, H. navicula (reared at

19-22 C) spawn larger eggs (180 ym in

diameter) than those of B. striata and it

has a lecitotrophic development (SCHAE-

FER, 1997). It must be noted the large

size Of the micromeres in embryos of B.

striata at the 8-celled stage, only slightly

smaller than the macromeres. This may

indicate a relatively low yolk content in

the eggs. CHIA (1971, fig. 10) and

BRIDGES AND BLAKE (1973, fig. 2b)

showed 8-celled embryos of the opistho-

branchs Limapontia depressa and Coryphe-

lla trilineata with large micromeres as in

B. striata.

A dark red anal gland was also

reported in veligers of Bulla striata by

MIKKELSEN (1996). FARFÁN AND BUCKLE

RAMÍREZ (1988) mentioned a bright red

anal gland (as nephrocyst) in Bulla goul-

diana. The development and homologies

Iberus, 16 (2), 1998

of the anal gland (also called in the lite-

rature: pigmented mantle organ, larval

kidney, secondary kidney, or neph-

rocyst) was studied and discussed by

SCHAEFER (1996b), and it was claimed to

be a synapomorphic character of all

heterobranch gastropods (ROBERTSON,

1985, HASZPRUNAR, 1985 and 1988).

However, the value of the anal gland as

synapomorphic of the heterobranchs

was doubted by SCHAEFER (1996b) (see

also PONDER AND LINDBERG, 1997).

Comparative data on spawn and deve-

lopment of three species of Bulla are sum-

marized in Table IL, B. gouldiana (from

ROBLES, 1975, and FARFÁN and BUCKLE

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RAMÍREZ, 1976), B. solida (from BANDEL,

1976), and B. striata (present work).

AKNOWLEDGEMENTS

The authors thank Paula Mikkelsen

and Kurt Schaefer for helpful reviews of

the manuscript. We are also indebted to

Emilio Rolán for the SEM photograph of

the larval shell and María Dolores Fer-

nández for reviewing the English

manuscript.

This study was supported in part by

the project “Fauna Ibérica 111” (SEUI

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Descripción de la comunidad de Ervilia castanea (Montagu,

1803) (Bivalvia, Tellinoidea) en fondos de arena gruesa del

Cabo de Gata (Almería, SE de la Península Ibérica)

Description of the community of Ervilia castanea (Montagu, 1803)

(Bivalvia, Tellinoidea) in coarse sand bottoms from Cabo de Gata

(Almería, SE Iberian Peninsula)

Diego MORENO*

Recibido el 1-XII-1997. Aceptado el 8-IV-1998

RESUMEN

En el presente trabajo se describe la comunidad del bivalvo Ervilia castanea. Esta espe-

cie, considerada con frecuencia rara o escasa en aguas europeas, forma extensos y den-

sos bancos en fondos de arena gruesa en Cabo de Gata (Almería) y en otras localidades

de las provincias de Almería y Granada.

Se estudia la granulometría y el contenido de materia orgánica del sedimento y se pre-

senta una lista, lo más completa posible, de la flora y fauna asociadas a los bancos de E.

castanea.

ABSTRACT

A study on the community of Ervilia castanea has been done. This species, considered

scarce in European seas, covers large extensions of sea bottoms in coarse sand from

Cabo de Gata (Almería) and other localities of the Almería and Granada provinces.

Granulometry and organic content of sediment has been studied. A list of species found in

the coarse sand bottoms with E. castanea is also included.

PALABRAS CLAVE: Ervilia castanea, comunidad, bivalvos, contenido gástrico peces, Almería, Granada, SE

Península Ibérica, mar Mediterráneo

KEY WORDS: Eprvilia castanea, community, bivalves, fishes digestive contents, Almería, Granada, SE Iberian

Peninsula, Mediterranean Sea

INTRODUCCIÓN

Ervilia castanea (Montagu, 1803) es En el Atlántico, E. castanea ha sido

una especie atlántica, que se distribuye citada en Irlanda, SW de Inglaterra y en

desde el sur de las Islas Británicas hasta las islas del Canal de la Mancha por varios

el Mediterráneo, donde se considera autores, entre ellos TEBBLE (1976) y

rara O poco abundante (RODRÍGUEZ SEAWARD (1982), y en Bretaña por CORNET

BABÍO Y BONNIN, 1987). Y MARCHE-MARCHAD (1951). En Azores,

* c/ Araña, Apartamentos Las Dunas 2, 04150 Cabo de Gata (Almería).

ZA]

Iberus, 16 (2), 1998

E. castanea fue citada por primera vez por

SMITH (1885), donde es considerada muy

abundante (MORTON, 1990b), llegando a

constituir por sí sola auténticos cordones

litorales (NOBRE, 1938-40). En Canarias

también ha sido citada por SMITH (1885).

RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN (1987), estu-

dian material fósil (Tirreniense, Pleisto-

ceno superior) procedente de Tenerife.

WIRTZ (1995), en su libro sobre la fauna

marina de Madeira, Canarias y Azores,

incluye a E. castanea, pero sin especificar

en qué islas vive la especie o si está pre-

sente en todos los archipiélagos de la

Macaronesia tratados por él.

En la Península Ibérica pocos son los

datos de individuos vivos de la especie.

RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN (1987) in-

cluyen una recopilación de las citas exis-

tentes hasta la fecha, presentando un

mapa de distribución que abarca desde

Galicia y toda la costa portuguesa hasta

el sur de España, en concreto hasta la

bahía de Almería. En Galicia ha sido ci-

tada en Vigo por HIDALGO (1917) y en la

Ría de Arosa por CADÉE (1968), aunque

ROLAN, OTERO-SCHMITT Y ROLÁN-ÁLVA-

REZ (1989) no la encuentran en la Ría de

Vigo y alrededores. En Portugal ha sido

ampliamente citada por HIDALGO (1917)

y por NOBRE (1938-40), aunque sin deta-

llar si se trata de individuos vivos. En

las costas andaluzas ha sido citada por

HIDALGO (1917) en Cádiz, Algeciras y

Málaga, por AARTSEN, MENKHORST Y

GITTENBERGER (1984) en Algeciras, POR

GARCÍA-RASO, LUQUE, TEMPLADO, SA-

LAS, HERGUETA, MORENO Y CALVO

(1992) en el Parque Natural de Cabo de

Gata-Níjar (Almería), y por SALAS (1996)

en Cádiz (costa atlántica junto al estre-

cho de Gibraltar) y en la isla de Alborán.

RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN (1987) estu-

dian conchas procedentes de Granada

(La Herradura) y material vivo proce-

dente de Portugal (lagunas de Obidos y

Albufeira, ambas próximas a Lisboa) y

de Almería (material cedido por Alberto

Sierra, recogido en el contenido gástrico

de la estrella de mar Astropecten arancia-

cus). Recientemente, GIRIBET Y PEÑAS

(1997) citan a E. castanea en el litoral del

Garraf (Barcelona), en el contenido gás-

trico de Astropecten irregularis.

En el interior del Mediterráneo, y

fuera de la Península Ibérica, las citas de

E. castanea son escasas: Sicilia (MONTE-

ROSATO, 1884), Argelia (Joly in MONTE-

ROSATO, 1884) y mar Egeo (Jeffreys in

MONTEROSATO, 1884). ROOI-SCHUILING

(1973) considera que la especie no se en-

cuentra en el Mediterráneo, mientras

que Lucas (1975) la cita en el Mediterrá-

neo incluyendo el Mar Negro, pero sin

dar localidades concretas.

Recientemente, MORTON Y SCOTT

(1990) y MORTON (1990b), han incluido

al género Ervilia dentro de los tellinoi-

deos (familia Semelidae) por sus carac-

teres anatómicos, principalmente por la

presencia del músculo cruciforme, pre-

sente en todos ellos. La inclusión dentro

de la familia Semelidae se basa en carac-

teres de la anatomía del animal, char-

nela, hábitat y comportamiento, estudia-

dos en E. castanea en las islas Azores.

Generalmente, el género Ervilia se había

considerado perteneciente a la familia

Mesodesmatidae, en parte por la gran

acumulación de conchas en las orillas de

ciertos lugares, puesto que los represen-

tantes de esta familia suelen vivir en el

mesolitoral. MORTON (1990a, b) deja

claro que E. castanea es una especie ex-

clusivamente infralitoral.

Según MORTON (1990a, b), E. castanea

es el bivalvo más abundante en Azores

y resulta numéricamente dominante en

fondos (siempre infralitorales) de grano

grueso, hasta una profundidad descono-

cida, pero mayor de 40 metros. Estudia

la población de aguas someras de la la-

guna interior del cráter que forma el 1l-

héu de Vila Franca (al sur de la isla de S.

Miguel). Posteriormente, WELLs (1995)

estudia las comunidades de invertebra-

dos marinos que viven en los sedimen-

tos del mismo Ilhéu de Vila Franca, y

destaca a E. castanea como el molusco

más abundante (el 90% del total de los

moluscos).

MATERIAL Y MÉTODOS

Se han realizado varios cientos de

inmersiones con escafandra autónoma

entre 0 y 60 m de profundidad, a lo largo

MORENO: La comunidad de Ervilia castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata

10 millas

Figura 1. Localidades muestreadas y abundancia estimada de Ervilia castanea en cada una de ellas.

1- Macenas. 2- El Algarrobico. 3- Núcleo 2 del arrecife artificial de Cabo de Gata. 4- Bahía de

Almerimar. 5- La Alcazaba. 6- Punta Negra. 7- Peñón de Salobreña.

: presencia masiva de £. cas-

tanea. Ó): presencia muy abundante de E. castanea. €: presencia escasa de E. castanea. O: presencia

de valvas de E. castanea.

Figure 1. Sampling localities and estimated abundance of Ervilia castanea. 1- Macenas. 2- El

Algarrobico. 3- Núcleo 2 del arrecife artificial de Cabo de Gata. 4- Bahía de Almerimar. 5- La Alcazaba.

6- Punta Negra. 7- Peñón de Salobreña.

O. highest density of E. castanea. O: E. castanea very abun-

dant. €: scarce number of E. castanea. O: only shells of E. castanea.

de las costas de Almería y Granada, en el

periodo 1994-1997. En algunas de estas

inmersiones han sido localizados bancos

de E. castanea, generalmente en arena

gruesa entre 10 y 23 m de profundidad.

A continuación se presenta la lista

comentada de las localidades donde ha

sido observada E. castanea, incluyendo

las coordenadas geográficas y las fechas

de toma de muestras (cada mes corres-

ponde a una inmersión), y cuya ubica-

ción puede verse en la Figura 1:

1- Macenas (37* 04,40” N; 01? 50,90'

O), zona de Mojácar, Almería (11-95, IV-96

y IX-97). Fondos de arena fina junto a zo-

nas de arena gruesa con “ripple-marks”,

entre 10 y 15 metros de profundidad.

2- El Algarrobico (37* 01,70'"N; 019

52,60” O), zona de Carboneras, Almería

(11-95 y IV-96). Fondos de arena gruesa

con “ripple-marks” alternando con ban-

cos de arena fina, entre 12 y 15 metros de

profundidad.

3- Arrecife artificial de Cabo de Gata

(36? 43,37" N; 02? 12,27" O), Almería (1X-

94, III-95, VI- 95, IX-95, 11-96 y V-96). Ex-

tenso banco de arena gruesa con “ripple-

marks”, a 23 metros de profundidad, so-

bre el que ha sido instalado el núcleo 2

del arrecife artificial de Cabo de Gata.

4- Bahía de Almerimar (36" 40,50' N;

02? 48,00 O), Almería (IX-95). Extensos

fondos de arena gruesa a 15 metros de

profundidad.

5- La Alcazaba (36% 44,80” N; 032

05,60” O), Almería (V-95). Zona de arena

fina con áreas de arena gruesa a 12

metros de profundidad.

AS,

Iberus, 16 (2), 1998

6- Punta Negra (36 44,50” N; 039

12,50' O), Granada (V-95). Extensos fon-

dos de arena gruesa entre 12 y 20 metros

de profundidad.

7- Peñón de Salobreña (36 44,50" N;

03% 35,50 O), Granada (VIII-95). Zona

de arena fina con áreas de arena gruesa

a 12 metros de profundidad.

En todas las localidades se han reco-

gido muestras cualitativas para el

estudio faunístico. Las muestras se

dejaban una o dos noches en bandejas

para que los animales remontaran hasta

superficie, donde eran recogidos. La

Tabla I ha sido elaborada con datos de

las muestras cualitativas y por estima-

ción visual. En el núcleo 2 del arrecife

artificial de Cabo de Gata, se han

tomado dos muestras de sedimento, de

20 x 20 cm (VI-95 y IX-95), para estimar

la densidad de la población de E. casta-

nea, así como dos muestras para estu-

diar la granulometría y el contenido en

materia orgánica (11-96 y V-96).

Durante las inmersiones se han reali-

zado transectos perpendiculares a la

costa para estimar la extensión de los

fondos de arena gruesa y el área

cubierta por E. castanea. También se han

fotografiado in situ los bancos y muchas

de las especies observadas. Posterior-

mente, se realizaron fotografías al

microscopio electrónico de barrido

(MEB) para estudiar la microescultura

de la concha y la protoconcha de E. cas-

tanen.

Para la granulometría se ha seguido

la técnica ampliamente utilizada des-

crita por SALAS (1984). Para la materia

orgánica, se ha utilizado la técnica de la

calcinación (veáse KRUMGALZ Y FAINSH-

TEIN, 1989).

También se ha estudiado el conte-

nido gástrico de algunas especies de

peces de fondos de arena, procedentes

de la bahía de Almería (mercados de la

capital) y, la gran mayoría, del núcleo de

pesca artesanal del pueblo de Cabo de

Gata (directamente de los pescadores),

con motivo de conocer si depredan o no

E. castanea. Las especies estudiadas, las

fechas de captura y el número de ejem-

plares son: Pagellus acarne (Risso, 1826)

(besugo) (VII/95, 8 ejemplares), Lithog-

nathus mormyrus (Linnaeus, 1758)

(herrera) (VI-VIIT/95, 6 ejs.) y Mullus

surmuletus Linnaeus, 1758 (salmonete de

roca) (VIM-IX/95, 8 ejs.).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Ervilia castanea: Los ejemplares

estudiados alcanzan una longitud

máxima de 9,5 mm en los ejemplares

vivos (12,4 mm en valvas sueltas). La

superficie de la concha es lisa y bri-

llante, con un fino periostraco. La orna-

mentación externa está formada por

delicadas líneas concéntricas, y, entre

ellas, finísimas costillas radiales (Figs. 3,

6). La microescultura está constituida

por pequeñas cavidades (no son poros)

de forma ovalada, de entre 2,5 y 3 um

de diámetro máximo (Fig. 7). La proto-

- concha es de contorno casi circular (Fig.

5), es prominente respecto a la telocon-

cha, tiene finas líneas de crecimiento y

carece de las pequeñas cavidades de la

concha adulta (Fig. 4). La longitud de

las valvas larvarias es de entre 250 y 310

ym (n= 10). Los datos sobre la protocon-

cha concuerdan básicamente con los de

RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN (1987).

La coloración de la concha de los

ejemplares estudiados es variable. La

mayoría son de color pardo claro, con

una banda central muy evidente de co-

lor castaño, que parte desde el umbo y

llega, ensanchada, al borde de las val-

vas, curvándose ligeramente hacía la

parte posterior. Los dos extremos de la

concha, especialmente el posterior, sue-

len ser de color castaño, más oscuros

que el resto. Algunos ejemplares son

muy oscuros, casi uniformemente casta-

ños. En algunas ocasiones, en ejempla-

res bastante oscuros, la banda central

castaña prácticamente se desvanece,

pero, junto a ésta, en su lado posterior,

destaca una banda paralela de color

claro, casi blanco. También existen ejem-

plares con un color de fondo amari-

llento.

La posición taxonómica del género

Ervilia parece estar totalmente aclarada

con los trabajos de MORTON y SCOTT

(1990) y MORTON (1990b), quedando

MORENO: La comunidad de Ervilia castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata

2 1 0,5 025

Diámetro (mm)

=EH- 22-Feb.-1996

MW- 30-May.-1996

0,1 < 0,1

Figura 2. Curva acumulativa de la granulometría del sedimento (Cabo de Gata, Almería).

Figure 2. Cumulative frequency curves of granulometry from sediment samples (Cabo de Gata, Almería).

dentro de la familia Semelidae (superfa-

milia Tellinoidea) y no en la familia

Mesodesmatidae, donde había sido

incluido por numerosos autores hasta

fechas recientes, entre ellos, RODRÍGUEZ

BABÍO Y BONNIN (1987) y ROOIJ-SCHUI-

LING (1973). Los caracteres que susten-

tan este cambio, estudiados en E. casta-

nea en las islas Azores (MORTON, 1990b),

son: la presencia de un músculo cruci-

forme, la estructura de la charnela (en la

valva izquierda tiene dos dientes ante-

riores con una cavidad entre ellos y un

diente posterior), la presencia de un

ligamento dividido, la expansión del

pliegue medio del manto más allá del

borde de la concha (con numerosos ten-

táculos paleales en forma de “T”), la

presencia de sifones largos y separados,

y su condición de especie infralitoral,

caracteres concordantes con los de los

ejemplares estudiados en el SE de la

Península Ibérica (Figs. 8-10).

La localidad de Cabo de Gata fue

visitada en seis ocasiones, volviendo

siempre al mismo punto, gracias a la

orientación que supone la presencia del

arrecife artificial (núcleo 2) en dicho

lugar. A continuación se comentan datos

estimativos de las tallas máximas obser-

vadas de E. castanea en esta población y

la presencia de juveniles. En una

primera inmersión (IX-94) se encontra-

ron numerosas valvas de E. castanea, de

gran tamaño (longitud de unos 12 mm),

todas ellas con aspecto de no ser muy

recientes, pero no se hallaron individuos

vivos. Posteriormente (III-95), se volvie-

ron a observar valvas sueltas y se detec-

taron abundantes individuos juveniles

vivos (entre 1 y 4 mm, siendo la mayoría

de unos 2 a 3 mm). Tres meses más tarde

(VI-95) había individuos vivos muy

abundantes (ver datos de densidad más

abajo), la mayoría de unos 6-7 mm, y

pocos juveniles (entre 2 y 5 mm). Tres

meses más tarde (IX-95) seguía

habiendo individuos vivos muy abun-

dantes (ver densidad), pero algo

mayores (entre 6 y 9 mm, la mayoría

entre 7 y 8 mm, máximo 9,2 mm. Al año

siguiente (11-96) seguían observándose

individuos adultos muy abundantes,

con una talla de 7,5 a 9,5 mm, y juveni-

les de 1-2 mm. En la última visita (V-96),

los adultos medían entre 8,2 y 9,5 mm,

Iberus, 16 (2), 1998

con juveniles de 1 a 2 mm. Los juveniles,

de tallas de 1 a 2 mm se han observado

desde febrero hasta mayo.

MORTON (1990a, b) comenta que la

especie de Ervilia estudiada por él en

Azores, podría tratarse de una especie

distinta a la que vive en el continente

europeo, basándose en las tallas más

reducidas de los ejemplares de Azores

(del orden de un 50%), según se des-

prende de su estudio sobre la población

de Ervilia en el Ilhéu de Vila Franca.

MORTON (1990b) obtiene como talla

máxima 6,5 mm de longitud de la

concha (individuos con gónadas

maduras entre 3,5 y 5,5 mm, es decir,

una población que se reproduce), mien-

tras que en el continente se ha citado la

talla máxima de 15 mm y una talla fre-

cuente de 12 mm.

En el presente estudio de dos años

en la misma localidad (Cabo de Gata),

los individuos vivos alcanzaron tallas

más grandes (hasta 9,5 mm) que en

Azores, pero que no llegan al tamaño

citado en la bibliografía para Europa. Es

curioso que, en el área de estudio, las

valvas sueltas (todas ellas con aspecto

de no ser recientes), son con frecuencia

mayores que los ejemplares vivos, supe-

rando los 12 mm. La talla de los indivi-

duos del segundo año de muestreo (II y

V-96), que se estima que tienen una

edad de un año o un año y pocos meses,

no alcanzan los 10 mm. Es posible que

los ejemplares de más de 2 años alcan-

cen tallas superiores.

Por todo lo expuesto, no parece que

existan diferencias significativas en el

tamaño de los ejemplares de E. castanea

del continente y de Azores, como argu-

mentaba MORTON (1990a, b), que hagan

suponer la existencia de dos especies dis-

tintas. A la misma conclusión que noso-

tros llega WELLS (1995), en su estudio

(julio de 1991) sobre la misma localidad

que trabajó Morton tres años antes (julio

de 1988): el llhéu de Vila Franca (S.

Miguel, Azores). En su trabajo, Wells

encuentra, dentro del cráter que forma

dicho islote, solamente ejemplares

pequeños de E. castanea, comparables a

los de Morton. Sin embargo, comenta

que en muestras recogidas fuera del

cráter, en aguas abiertas, los ejemplares

eran mucho mayores, por lo que sugiere

que la población que vive dentro del

cráter es enana o está poco desarrollada

(“stunted”). El autor del presente estudio

visitó el Ilhéu de Vila Franca en junio de

1995, donde pudo recoger individuos

vivos y valvas de E. castanea de entre 6, 5

y 8 mm de longitud, fuera del cráter, en

arena gruesa a 15 m de profundidad.

E. castanea probablemente es un

bivalvo “suspensívoro” (suspension

feeder) más que un “detritívoro”

(deposit feeder), ya que vive en fondos

pobres de materia orgánica y, en condi-

ciones normales, estira los sifones hacia

la columna de agua (Fig. 12) y no hacia

el fondo. Por ello, probablemente crece

menos en el cráter del llhéu de Vila

Franca que en aguas abiertas, debido a

que el cráter es una zona relativamente

protegida de las corrientes que transpor-

tan su alimento (fitoplancton).

Caracterización del hábitat: La pro-

fundidad donde se han observado

extensos bancos de E. castanea se

encuentra entre 10 y 23 m, es decir, la

especie es exclusivamente infralitoral,

como ya puso de manifiesto MORTON

(1990a, b).

En la mayor parte de las localidades

estudiadas la arena es gruesa, aunque no

es infrecuente observar la existencia de

zonas de arena fina alternando con la

gruesa, e incluso “dunas” de arena fina,

móviles, sobre un sustrato inferior de

arena gruesa. La arena gruesa se encuen-

tra casi siempre con “ripple-marks”,

debido a las fuertes corrientes de fondo,

con una longitud de onda de unos 30 a

60 centímetros, que depende de la fuerza

de la corriente y del grosor de los granos.

Es frecuente que en las depresiones

producidas por la ondulación del fondo

se acumulen restos de algas, de faneró-

gamas marinas y materia orgánica de

todo tipo, procedentes de otros hábitats

y aportadas por las fuertes corrientes de

fondo, así como multitud de conchas,

principalmente de bivalvos, mientras

que en las crestas la arena es más fina.

Con los datos obtenidos en la granu-

lometría de los sedimentos próximos al

MORENO: La comunidad de Ervilía castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata

Figuras 3-7. Ervilia castanea, Cabo de Gata (Almería). 3: Concha de un juvenil, superficie de la

valva derecha; 4, 5: Protoconcha; 6: Detalle de la superficie de la teloconcha; 7: Detalle de la

microescultura de la teloconcha.

Figures 3-7. Ervilia castanea from Cabo de Gata (Almería). 3: Young shell, surface of the right valve;

4, 5: Protoconch; 6: Detail of the teleoconch; 7: Detail of the teleoconch microsculpture.

núcleo 2 del arrecife artificial de Cabo de

Gata, se ha construido una curva acumu-

lativa (Fig. 2). Los valores medios de las

dos muestras indican que la mediana es

casi 1 mm (diámetro de los granos), por

lo tanto se confirma que la arena es

gruesa en dicha localidad. La selección

de los granos de arena en el sedimento,

obtenida a partir de la curva y de los

valores de los cuartiles (25% y 75%), es

pobre.

El valor medio de la materia orgá-

nica en el sedimento del núcleo 2 del

arrecife artificial de Cabo de Gata, obte-

nido a partir de muestras de febrero y

mayo de 1996, es bajo (0,49%).

En el resto de las localidades estu-

diadas la especie ha sido localizada

Iberus, 16 (2), 1998

siempre en arena gruesa, excepto en

Macenas donde ocupa tanto fondos de

arena gruesa como de arena fina.

Según las referencias bibliográficas, E.

castanea vive tanto en arena gruesa como

en arena fina. En la laguna de Obidos (al

norte de Lisboa), E. castanea se encuentra

en arena gruesa a 5 m de profundidad,

mientras que en la laguna de Albufeira

(al sur de Lisboa) vive en arena fina bien

calibrada (RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN,

1987). Estos autores estudian una vein-

tena de ejemplares procedentes de la

bahía de Almería de fondos de arena

gruesa, entre 6 y 10 m de profundidad.

En Azores, MORTON (1990a) estudia

la granulometría del sedimento del inte-

rior del cráter que forma el Ilhéu de Vila

Franca (S. Miguel), de 3 m de profundi-

dad máxima, donde vive una población

de E. castanea. En esta localidad el

bivalvo se encuentra entre dos zonas,

una de arena gruesa y otra de arena

fina, aunque es más abundante en la

última. Posteriormente, MORTON

(1990b) considera a E. castanea la especie

dominante en Azores en fondos de

arena gruesa, hasta más de 40 metros de

profundidad. WIRTZ (1995), en su libro

de Madeira, Canarias y Azores, presenta

una fotografía a color de una población

densa de E. castanea, en un fondo de

arena gruesa de origen volcánico. Es

evidente que el hábitat más adecuado

para la especie se encuentra en aguas

abiertas, donde los fondos dominantes

están compuestos por arenas gruesas y

las corrientes son muy fuertes.

Descripción y distribución de los

bancos: En la zona de estudio, E. castanea

es muy abundante, cubriendo total-

mente el fondo en algunos puntos. Los

sifones, extendidos por encima de la su-

perficie del sedimento (Fig. 10), hacen

que éste cambie de color tomando una

tonalidad grisácea difuminada (Figs. 11,

12). Al paso del buceador, los bivalvos

retraen los sifones y el fondo recupera el

color habitual, pardo o castaño, con nu-

merosas valvas de E. castanen.

En los fondos que rodean el núcleo 2

del arrecife de Cabo de Gata se contabi-

lizaron en las muestras de 20 x 20 cm de

VI-96 y IX-96, 3.013 y 3.600 individuos,

respectivamente, lo que supone entre

75.000 y 90.000 individuos por metro

cuadrado. Teniendo en cuenta que la

extensión del banco tenía decenas de

metros cuadrados, se estima que la

población estudiada albergaba millones

de individuos.

E. castanea era muy abundante en la

población observada en Punta Negra,

tanto como en el arrecife artificial de

Cabo de Gata (Fig. 1), cubriendo el

fondo desde 12,5 hasta 14 m de profun-

didad, en una zona donde éste es muy

llano. En las poblaciones de Macenas y

Almerimar la especie era también muy

abundante, pero los bancos cubrían

menores extensiones, mientras que en el

resto de las localidades la aparición de

E. castanea fue escasa, sin formar bancos.

Las observaciones sugieren que los

bancos de E. castanea están bastante

localizados y son móviles. En todas las

localidades estudiadas los bancos obser-

vados nunca cubren todo el fondo de

arena gruesa disponible. Por otra parte,

las visitas continuadas a la localidad de

Cabo de Gata ponen de manifiesto que

se formó un banco muy denso donde

antes no había. El carácter localizado y

móvil de los bancos explica que no sean

fáciles de detectar y que hasta la fecha

no sean bien conocidos.

La existencia de bancos de E. casta-

nea en el SE de la Península Ibérica

demuestra definitivamente que la

especie vive en el Mediterráneo, hecho

que puso en duda ROQU-SCHUILING

(1973), que considera que se encuentra

de forma relicta en Azores y que todo el

material de procedente de las costas

europeas está constituido por valvas

vacías transportadas “by sea currents”.

Como se ha comprobado, su abundan-

cia es elevadísima en ciertas localidades

mediterráneas, comparable a la obser-

vada en Azores por MORTON (1990a, b)

y WELLS (1995). Esta abundancia obser-

vada contrasta con la opinión de RODRÍ-

GUEZ BABÍO Y BONNIN (1987), que

comentan al inicio de su trabajo que “no

es en absoluto exacto que E. castanea sea

una especie relativamente abundante,

según las opiniones más generalizadas”.

MORENO: La comunidad de Ervilia castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata

La presencia masiva del bivalvo en

el mar de Alborán y costa del levante

almeriense es una buena prueba de la

influencia atlántica que tiene la zona, y

de las fuertes corrientes de fondo que

existen en ella.

La distribución de E. castanea en el

interior del Mediterráneo es muy mal

conocida. Todas las citas del Mediterrá-

neo español corresponden a lotes

pequeños constituidos por valvas

sueltas o como máximo una treintena de

ejemplares. La especie ha sido citada en

Málaga (HIDALGO, 1917), en La Herra-

dura (Granada) y bahía de Almería

(RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN, 1987, 2 y

21 ejemplares respectivamente), en el

Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar

(Almería) (GARCÍA-RASO ET AL., 1992),

en la isla de Alborán (SALAS, 1996, 34

ejs. + 1 valva) y en el litoral del Garraf

(Barcelona) GIRIBET Y PEÑAS (1997,

menos de 10 ejs.). Las citas de la especie

en el Mediterráneo, fuera de las costas

ibéricas son muy escasas: Sicilia (Mon-

TEROSATO, 1884), Argelia (Joly in Mon-

TEROSATO, 1884) y mar Egeo (Jeffreys in

MONTEROSATO, 1884). Sin embargo,

dado que la mayor parte las citas dispo-

nibles son antiguas y que el material

procede de dragados o contenidos gás-

tricos de estrellas de mar, es posible que

el área de distribución de la especie sea

más amplio y será mucho mejor cono-

cida en un futuro próximo al emplear

técnicas de observación y muestreo

como el buceo con escafandra autó-

noma. Otro tanto puede ocurrir en las

costas atlánticas (golfo de Cádiz,

Algarve y resto de la costa portuguesa,

así como en el litoral de Marruecos),

donde E. castanea sólo ha sido observada

viva en las lagunas litorales de Obidos y

Albufeira (cerca de Lisboa) (RODRÍGUEZ

BABÍO Y BONNIN, 1987), cuando sin duda

debe vivir también en mar abierto.

Especies de la comunidad: La

comunidad, dominada por E. castanea,

es muy peculiar. A pesar de que la pro-

fundidad donde se encuentra no es muy

elevada, está compuesta por especies

poco conocidas, muchas de las cuales no

se habían observado o citado antes en

las provincias de Almería y Granada. La

lista de especies animales y vegetales

que se han encontrado en este tipo de

fondos (Tabla 1), no pretende ser exhaus-

tiva. A continuación se comentan las

especies más abundantes y/o que en el

área de estudio no se han hallado en

otras comunidades.

Moluscos: Es el grupo mejor y más

ampliamente representado en la comuni-

dad de E. castanea, principalmente los

gasterópodos y los bivalvos. Entre los

primeros destaca, por su abundancia y

presencia constante, Bittium submamilla-

tum (de Rayneval y Ponzi, 1854). Esta

especie parece estar adaptada a los

fondos de arenas gruesas, puesto que en

las pocas muestras recogidas de E. casta-

nea en fondos de arena fina no ha apare-

cido. En la muestra de 20 x 20 cm de

junio de 1995, en el arrecife de Cabo de

Gata, se encontraron 35 individuos vivos

(= 875 individuos/m%). Se han obser-

vado individuos adultos (5 mm) en los

meses de mayo y junio, y predominio de

juveniles (1-2, 5 mm) en septiembre.

Se han encontrado, aunque no muy

abundantes, tres especies del género

Euspira: E. guillemini (Payraudeau,

1826), E. nitida (Donovan, 1804) y E.

macilenta (Philippi, 1844). En este trabajo

se han hallado con frecuencia valvas

sueltas de E. castanea perforadas por

algún natícido. MORTON (1990b)

comenta el alto porcentaje de valvas

recolectadas en Azores con orificios rea-

lizados por natícidos.

Otros gasterópodos que se encuen-

tran en estos fondos de arena gruesa

son: Gibbula guttadauri (Philippi, 1836),

Caecum trachea (Montagu, 1803), Caecum

glabrum (Montagu, 1803), Cirsotrema

cochlea (Sowerby G. B. II, 1884) y Calyp-

traea chinensis (Linnaeus, 1758), aunque

esta última es más abundante en fondos

de detrítico costero y cascajo.

Entre los opistobranquios, el grupo

mejor representado es el orden Cepha-

laspidea. Las cuatro especies halladas de

este orden: Philine angulata Jeffreys,

1867, Retusa mamillata (Philippi, 1836),

Aglaja tricolorata Renier, 1807 y Philinop-

sis depicta (Renier, 1807), se citan por

Iberus, 16 (2), 1998

primera vez en el área de estudio. Lo

mismo sucede con el orden Notaspidea,

del que se han encontrado dos especies:

Pleurobranchaea meckelii Blainville, 1825 y

Pleurobranchus membranaceus (Montagu,

1803) (ver MORENO Y TEMPLADO, 1998).

Solamente se ha encontrado una

especie de nudibranquio, Embletonia

pulchra Alder y Hancock, 1851. Ha apa-

recido en casi todas las localidades y en

algunas ocasiones de forma abundante.

En la muestra de 20 x 20 cm de junio de

1995, se hallaron 20 ejemplares vivos de

E. pulchra, lo que significa una densidad

de 500 individuos por metro cuadrado.

La especie había sido citada en Cabo de

Gata (Escullos) y Bajos de Roquetas, a 18

y 3 m de profundidad, respectivamente,

en fondos de arena conchífera (SALVINI-

PLAWEN Y TEMPLADO, 1990).

Los bivalvos constituyen el grupo

mejor representado en estos fondos de

arena gruesa. Además de E. castanea, la

especie dominante con diferencia,

encontramos una gran diversidad de

especies de bivalvos, algunos de ellos

típicos de la comunidad. Las especies

más abundantes o que se han hallado en

más de una localidad son: Goodallia

triangularis (Montagu, 1803), Digitaria

digitaria (Linnaeus, 1758), Laevicardium

crassum (Gmelin, 1791), Arcopagia crassa

(Pennant, 1777), Gari costulata (Turton,

1822), Venus casina Linnaeus, 1758, Clau-

sinella fasciata (Da Costa, 1778) y Corbula

gibba (Olivi, 1792), aunque esta última es

también frecuente en fondos de arena

fina con alto contenido en fango. Entre

todas ellas, las que han aparecido con

más frecuencia y en mayor número son

Goodallia triangularis y Corbula gibba.

Dos especies de bivalvos, ambas de

gran tamaño (de más de 10 cm de longi-

tud máxima) y poco conocidas, Glycyme-

ris bimaculata (Poli, 1795) y Mactra glauca

Von Born, 1778, se han hallado en varias

ocasiones en estos fondos de arena gruesa,

pero nunca vivas, sólo sus conchas.

Por lo que respecta a los cefalópodos

hay que destacar que en el arrecife artifi-

cial de Cabo de Gata (11/96) se observa-

ron 4-5 ejemplares de Sepia officinalis

Linnaeus, 1758 sobre el fondo de arena

gruesa o enterrados parcialmente en el

sedimento. Algunos eran de gran

tamaño, de unos 60-70 cm de longitud

incluyendo los brazos.

Otros grupos representados: Entre las

algas, pocas son las especies que se

adaptan a vivir en arena gruesa con fuer-

tes corrientes de fondo. La más abun-

dante es Gracilaria verrucosa (Udson) Pa-

penfuss que se fija a los granos de arena

más gruesos o a conchas, y, en ocasiones,

a valvas sueltas de E. castanea. G. verru-

cosa ya había sido citada en Almería por

BALLESTEROS Y CATALÁN (1984), única-

mente en un transecto realizado “en un

pequeño acantilado al norte de Cabo de

Gata”, sin especificar la profundidad. Su

presencia en el arrecife artificial de Cabo

de Gata y en Macenas (a 23 y 15 m de

profundidad, respectivamente) pone de

manifiesto su buena adaptación a los

fondos de arena gruesa y que su distri-

bución en la provincia es más amplia de

la conocida hasta la fecha.

(Página derecha) Figuras 8-12. Comunidad de Ervilia castanea, Cabo de Gata (Almería). 8: Indivi-

duo mostrando los sifones separados y el borde del manto sobresaliente, con numerosos tentáculos

paleales en forma de “T”; 9: Músculo cruciforme (flecha); 10: Individuo con los sifones extendi-

dos; 11: Abundancia máxima de E. castanea, observada dentro de uno de los módulos, con sustrato

natural, del núcleo 2 del arrecife artificial. Las flechas indican la masa de sifones extendidos; 12:

Densidad media-alta de individuos adultos, con los sifones extendidos, en una zona de acúmulos

de conchas y restos orgánicos. (Fotografías 11 y 12 obtenidas ¿n situ).

(Right page) Figures 8-12. Community of Ervilia castanea, Cabo de Gata (Almería). 8: Living animal

with separate siphons and pallial tentacles (T” shaped); 9: Cruciform muscle (arrow); 10: Living

animal with extended siphons; 11: Maximum abundance of É. castanea, into the artificial reefs (arrows

show the siphons); 12: Medium density of adults, with extended siphons. (Fotographs 11 and 12 taken

in situ).

[91]

¡S)

[9]

(91)

155)

(o)

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ES]

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del

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la]

[9]

MORENO

Iberus, 16 (2), 1998

Por lo que respecta a los poríferos,

solamente se ha observado una especie,

Ciocalypta penicillus Bowerbank, 1866,

pero que es relativamente frecuente en

este hábitat. Ha sido recolectada tanto

en Almería (Cabo de Gata) como en

Granada (Punta Negra). Es una especie

cosmopolita, bien representada en las

costas ibéricas (SOLORZANO, 1991), que

vive en sustratos blandos sobre conchas

o en piedras parcialmente cubiertas por

arena.

Entre los cnidarios ha sido hallado el

hidrozoo Monobrachium parasitum

Mereschkowsky, 1877 sobre el bivalvo

Digitaria digitaria. La especie ya había

sido citada en Los Escullos (Cabo de

Gata) en un fondo de arena con conchas

a 18 m de profundidad por BESTEIRO,

TRONCOSO, PARAPAR, SALVINI-PLAWEN Y

URGORRI (1990).

La especie más abundante entre los

anélidos poliquetos es Nereiphylla rubigi-

nosa (Saint-Joseph, 1888), que aparece

tanto en Almería (Cabo de Gata) como

en Granada (Punta.Negra). Este filodó-

cido, de color rojizo muy característico,

ha sido citado en aguas europeas en fon-

dos de “shell gravel, stone crevices and

Laminaria holdfasts”, hasta 100 m de pro-

fundidad (PLENEL, 1993), y no es abun-

dante en ningún hábitat del Mediterrá-

neo ibérico (San Martín, com. pers.).

Entre los crustáceos destaca la pre-

sencia de Scyllarus pygmaeus (Bate, 1888)

y Anapagurus breviaculeatus (Fenizia,

1937)

Por lo que respecta a los equinoder-

mos, la especie más frecuente en las

muestras ha sido el erizo irregular Echi-

nocyamus pusillus (Múller, 1776). En

Macenas, localidad en la que los bancos

de E. castanea se encontraban tanto sobre

arena fina como en arena gruesa, E. pusi-

llus apareció exclusivamente en arena

gruesa. Es una especie frecuente, en esta

misma biocenosis, en los canales inter-

matas de praderas de Posidonia oceanica

(L.) Delile.

Entre las estrellas de mar se han

observado dos especies: Luidia ciliaris

(Philippi, 1837) y Astropecten aranciacus

(Linnaeus, 1758), ambas de forma

aislada. La primera fue observada al

desenterrarse, cubierta parcialmente por

arena e individuos vivos de E. castanea.

A. aranciacus únicamente fue observada

en arena gruesa en Cabo de Gata (un

individuo). La misma especie fue

hallada abundante en El Algarrobico, en

una zona de arena fina sin E. castanea, y

se observó alimentándose de Chamelea

gallina (Linnaeus, 1758) y de Nassarius

mutabilis (Linnaeus, 1758). A. aranciacus,

parece preferir fondos de arena fina y

presas mayores que E. castanea, aunque

no la desprecia. Los ejemplares de E.

castanea de Almería estudiados por

RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN (1987) pro-

cedían del contenido gástrico de A. aran-

clacus. GIRIBET Y PEÑAS (1997) citan a E.

castanea en el contenido gástrico de

Astropecten irregularis (litoral del Garraf,

Barcelona).

Los tunicados son escasos en estos

fondos de arena sometidos a fuertes

corrientes de fondo. Se ha hallado úni-

camente a Molgula occulta Kuptffer, 1875,

en Macenas (II-95), donde se encontra-

ban sobre el sedimento, no enterradas, a

merced de las corrientes de fondo. No se

ha detectado en otras localidades,

aunque no se descarta su presencia, ya

que suelen pasar desapercibidas al estar

recubiertas totalmente de granos de

arena. La especie tiene una amplia dis-

tribución (desde Escandinavia hasta

Senegal, y todo el Mediterráneo), pero

en España únicamente había sido citada

en Baleares (RODRÍGUEZ, 1922). PÉRES

(1967) la considera característica de

fondos detrítico costeros (citada como

M. oculata).

Los peces más abundantes en estos

fondos de arena gruesa son Xyrichthys

novacula (Linnaeus, 1758) (galán), Lithog-

nathus mormyrus (herrera), Mullus sur-

muletus (salmonete de roca) y Pagellus

acarne (besugo). Las dos últimas espe-

cies suelen concentrarse en grandes

bancos en los arrecifes artificiales de

Cabo de Gata (GUIRADO, MORENO,

CASTRO, VICIOSO Y TAMAYO, 1997). Sin

embargo, ninguna de estas especies de

peces es exclusiva de los fondos de

arena gruesa. Debido a su alta movili-

dad, se pueden encontrar en todo tipo

de fondos blandos, tanto en arena

MORENO: La comunidad de Ervilia castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata

Tabla I. Lista de especies que se han encontrado en la comunidad de Ervilia castanea, en arena grue-

sa o en arena fina. Abreviaturas, AG: Arena gruesa; AF: Arena fina; Mc: Macenas; Ab: El

Algarrobico; Cg: Cabo Gata, núcleo 2 arrecife artificial; Am: Almerimar; Az: La Alcazaba; Pn: Punta

Negra; Sa: Salobreña. Códigos de abundancia estimada: X (1-2 individuos), XX (3-11), XXX (11-

100), y XXXX (2100); C en el caso de conchas o caparazones.

Table 1. List of species found in the community of Exvilia castanea, in coarse or fine sand. bottom.

Abbreviations, AG: Coarse sand; AF: Fine sand; Mc: Macenas; Ab: El Algarrobico; Cg: Gata Cape,

nucleus 2 artificial reef; Am: Almerimar; Az: La Alcazaba; Pn: Punta Negra; Sa: Salobreña. Codes of

estimated abundance: X (1-2 specimens), XX (3-11), XXX (11-100), y XXXX (>100); C for shells.

Especie

ALGAS CLOROFÍCEAS

Ulva olivascens P. A. Dangeard

ALGAS RODOFÍCEAS

Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss

PORÍFEROS

Ciocalypta penicillus Bowerbank, 1866

CNIDARIOS

Monobrachium parasitum Mereschkowsky, 1877

Condylactis aurantiaca (Delle Chiaje, 1825)

ANÉLIDOS POLIQUETOS

Nerejohylla rubiginosa (SaintJoseph, 1888)

Phyllodoce maculata (Linnaeus, 1767)

Eusyllis assimilis Marenzeller, 1875

Grubeosyllis clavata (Claparéde, 1868)

Odontosyllis gibba Claparéde, 1863

Sphaerosyllis thomasi San Martín, 1984

Platynereis dumerilii (Audouin y Milne-Edwards, 1833)

Pectinaria (Amphictene) auricoma (0. E. Muller, 1776)

MOLUSCOS

POLIPLACÓFOROS

Acanthochitona crinita (Pennant, 1777)

GASTERÓPODOS

Gibbula magus (Linnaeus, 1758)

Gibbula guttadauri (Philippi, 1836)

Callistoma laugieri (Poyraudeau, 1826)

Bittium submamillatum (de Rayneval y Ponzi, 1854)

Caecum trachea (Montagu, 1803)

Caecum glabrum (Montagu, 1803)

Colyptraea chinensis (Linnaeus, 1758)

Euspira guillemini (Payraudeau, 1826)

Euspira macilenta (Philippi, 1844)

Euspira nitida (Donovan, 1804)

Phalium granulatum (Born, 1778)

Cirsotrema cochlea (Sowerby 6.B. II, 1884)

Nassarius incrassatus (Stroem, 1768)

Nassarius reficulatus (Linnaeus, 1758)

Cyclope pellucida Risso, 1826

Crassopleura incrassata (Dujardin, 1837)

SUSTRATO

AG AF

LOCALIDAD

Mc Ab Cg

X XXX

XX X

XI XXX

XX X

MX XK

( XX

XX XA

Am Az

XXX

Tabla I. Continuación.

Table I. Continuation.

Especie

Philine angulata Jeffreys, 1867

Retusa mammillata (Philippi, 1836)

Aglaja tricolorata Renier, 1807

Philinopsis depicta (Renier, 1807)

Pleurobranchaea meckelii Blainville, 1825

Pleurobranchus membranaceus (Montagu, 1803)

Embletonia pulchra Alder y Hancock, 1851

BIVALVOS

Glycymeris glycymeris (Linnaeus, 1758)

Glycymeris insubrica (Brocchi, 1814)

blycymeris bimaculata (Poli, 1795)

Pecten jacobeus (Linnaeus, 1758)

Diplodonta rotundata (Montagu, 1803)

Digitaria digitaria (Linnaeus, 1758)

Goodallia triangularis (Montagu, 1803)

Acanthocardia spinosa (Solander, 1786)

Plagiocardium papillosum (Poli, 1795)

Laevicardium crassum (Gmelin, 1791)

Mactra glauca Von Born, 1778

Tellina donacina (Linnaeus, 1758)

Arcopagia crassa (Pennant, 1777)

Donax venustus Poli, 1795

Capsella variegata (Gmelin, 1791)

Gari costulata (Turton, 1822)

Ervilia castanea (Montagu, 1803)

Pharus legumen (Linnaeus, 1758)

Venus casina Linnaeus, 1758

Clausinella fasciata (Da Costa, 1778)

Timoclea ovata (Pennant, 1777)

Dosinia lupinus (Linnaeus, 1758)

Corbula gibba (Olivi, 1792)

Thracia papyracea (Poli, 1791)

ESCAFÓPODOS

Antolis vulgaris (Da Costa, 1778)

Antalis inaequicostata (Dautzenberg, 1891)

CEFALÓPODOS

Sepia officinalis Linnaeus, 1758

Octopus vulgaris Cuvier, 1797

CRUSTÁCEOS

Scyllarus pygmaeus (Bate, 1888)

Ebalia deshayesi Lucas, 1846

Pagurus cuanensis Bell, 1845

Pagurus forbesii Bell, 1845

Anapagurus breviaculeatus (Fenizia, 1937)

Iberus, 16 (2), 1998

SUSTRATO

AG AF

ASIN

LOCALIDAD

XX XX

XXX

DOS XX

CC (

XX XX

A XXX

X X

(

X X

MIO XX 000 XX A CC

XX XX

(

ATEN

XXX A A

(

X MM

MORENO: La comunidad de Ervilia castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata

Tabla I. Continuación.

Table T. Continuation.

SUSTRATO LOCALIDAD

Especie AG AF Ne MA AS

EQUINODERMOS

Luidia ciliaris (Philippi, 1837) X X

Astropecten aranciacus (Linnaeus, 1758) X X

Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) X XX

Genocidaris maculata A. Agassiz, 1869 X XX

Echinocyamus pusillus (Miller, 1776) X XX XX

Echinocardium cordatum Pennant, 1777 X C

TUNICADOS

Molgula occulta Kupfter, 1875 X XX

PECES

Cephalacanthus volitans (Linnaeus, 1758) X X

Serranus hepatus (Linnaeus, 1758) X X

Mullus surmuletus Linnaeus, 1758 X XXX

Pagellus acarne (Risso, 1826) X XX

Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) X XXX XX

Xyrichthys novacula (Linnaeus, 1758) X XX XX

gruesa como en arena fina, incluso con

alto contenido en fango.

En el estudio del contenido gástrico

de los peces se han hallado restos reco-

nocibles de muchos grupos animales,

entre ellos foraminíferos, sipuncúlidos,

anélidos poliquetos, moluscos (gasteró-

podos y bivalvos), crustáceos (decápo-

dos y anfípodos) y equinodermos (equi-

noideos y ofiuroideos). E. castanea apa-

reció en el contenido gástrico de todas

las especies de peces estudiadas, siendo

muy frecuente en L. mormyrus (constitu-

yendo en algunos casos el total del con-

tenido gástrico analizado) y poco fre-

cuente en Mullus surmuletus y Pagellus

acarne. Hay que destacar que en el con-

tenido gástrico de algunos ejemplares

de la última especie también se hallaron

otras especies de la comunidad de E.

castanea, como Bittium submamillatum,

Caecum trachea y Digitaria digitaria.

También han sido observados,

durante las inmersiones, restos de heces

de peces con fragmentos de valvas de E.

castanea, en distintos puntos del litoral,

como Cabo de Gata y Salobreña, lo que

indica una presencia cercana de los

bancos de Ervilia.

La dieta de L. mormyrus fue estu-

diada por PENADÉS Y ACUÑA (1980) en el

litoral valenciano, donde estaba consti-

tuida principalmente por bivalvos, la

mayoría en fases más o menos juveniles.

Las especies más abundantes encontra-

das por ellos son: Nucula nucleus, Mactra

corallina, Spisula subtruncata, Donax

semistriatus, Venus casina y Dosinia

lupinus, pero no encuentran a E.

castanea. Todas las especies de bivalvos

citadas son típicas de fondos de arena

fina, excepto V. casina, propia de fondos

de arena gruesa. Es evidente que las

herreras se alimentan en todo tipo de

fondos arenosos y que consumen todo

tipo de bivalvos, adaptándose a las

especies que encuentran en cada

momento.

Observaciones sobre la comunidad:

Las comunidades que habitan fondos de

arenas gruesas O gravas finas con

Iberus, 16 (2), 1998

influencia de corrientes de fondo

(SGCF) en el Mediterráneo pueden

encontrarse tanto en el infralitoral como

en el circalitoral (PÉRES, 1967 y AUGIER,

1982), alcanzando profundidades de

hasta 80 m. En el Adriático estos fondos

son principalmente infralitorales

(GAMULIN-BRIDA, 1967 y AUGIER, 1982).

A este tipo de fondo se le ha llamado

con frecuencia “arena de Amphioxus”,

aunque esta especie (Branchiostoma lan-

ceolatum) no siempre está presente. Sus

características más notables, debidas a

las fuertes corrientes de fondo, son la

ausencia de fango en el sedimento y la

presencia de material exógeno, proce-

dente de la biocenosis de roca litoral o

de las praderas de Posidonia oceanica

(PÉRES, 1967). La existencia de las

corrientes de fondo explica que la bioce-

nosis se pueda encontrar tanto entre una

isla y la costa (PÉRES, 1967), como rode-

ando praderas de P. oceanica, o en los

canales intermatas en el interior de las

mismas (PÉRES, 1967; RAMOS, 1985; Ros,

ROMERO, BALLESTEROS Y GILI, 1989). La

macrofauna de esta biocenosis es pobre,

mientras que la microfauna es muy rica,

con gran diversidad de especies, siendo

los grupos animales mejor representa-

dos los moluscos, equinodermos y anéli-

dos poliquetos (PÉRES, 1967). En las

listas de especies características de esta

comunidad consultadas en la bibliogra-

fía no aparece nunca E. castanea.

De todas las especies que se han

encontrado en la comunidad de E. casta-

nea en el presente trabajo, una serie de

ellas ya habían sido consideradas carac-

terísticas de los fondos de arena gruesa

sometida a corrientes de fondo (PÉRES,

1967): Antalis vulgaris, Venus casina,

Clausinella fasciata, Capsella variegata,

Arcopagia crassa, Laevicardium crassum y

Anapagurus breviaculeatus. A estas hay

que añadir las que considera AUGIER

(1982): Glycymeris glycymeris y Gari cos-

tulata.

Sin embargo, otras especies caracte-

rísticas de los fondos de arena gruesa no

han sido observadas en las localidades

estudiadas, como el anfioxo (Branchios-

toma lanceolatum), que da el nombre a

esta comunidad, y el lanzón (Gimnam-

modytes cinerellus), aunque no se des-

carta su presencia.

Muchas de las especies que son

abundantes y/o se presentan en más de

una de las localidades muestreadas, y

que no habían sido citadas en fondos de

arena gruesa sometida a corrientes, son

Gracilaria verrucosa, Ciocalypta penicillus,

Nereiphylla rubiginosa, Gibbula guttadauri,

Bittium submamillatum, Caecum trachea,

Caecum glabrum, Calyptraea chinensis,

Aglaja tricolorata, Embletonia pulchra,

Digitaria digitaria, Goodallia triangularis,

Corbula gibba y Echinocyamus pusillus.

Entre estas especies, Calyptraea chinensis

y Corbula gibba son más comunes en el

área de estudio en otros tipos de sus-

trato.

La presencia masiva de E. castanea en

ciertas zonas de fondos de arena gruesa,

acompañada siempre por algunas o

muchas de las especies citadas previa-

mente, justifica el considerar dentro de

la comunidad típica de arenas gruesas y

gravas finas, con influencia de corrien-

tes de fondo (SGCF), una facies nueva,

la facies de E. castanea, propia del mar

de Alborán y litoral del levante alme-

riense, con fuertes corrientes de fondo y

cierta influencia atlántica.

Las especies abundantes en la facies

de E. castanea y que, generalmente, no se

encuentran en otras comunidades en el

área de estudio son: Gracilaria verrucosa,

Nereiphylla rubiginosa, Bittium submami-

llatum, Caecum trachea, Aglaja tricolorata,

Embletonia pulchra, Digitaria digitaria,

Goodallia triangularis, Venus casina, Clau-

sinella fasciata, Laevicardium crassum, Gar

costulata y Echinocyamus pusillus.

En el área de estudio, la facies de E.

castanea se localiza en ciertas zonas,

entre 10 y 23 metros de profundidad,

según los datos de que disponemos

hasta la fecha. Nunca se ha hallado en

áreas próximas a praderas de Posidonia

oceanica o en sus canales intermatas,

aunque no se descarta su presencia.

Si comparamos la distribución de los

grandes bancos de E. castanea localiza-

dos en este trabajo con la de las pra-

deras de P. oceanica, comprobamos que

no coinciden en ningún caso. Tanto

Macenas, como el núcleo 2 del arrecife

MORENO: La comunidad de Ervilia castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata

de Cabo de Gata, y Punta Negra en

Granada, se encuentran en áreas donde

Posidonia está total o casi totalmente

ausente. Es probable que, en dichas

localidades, el sustrato tan inestable

constituido por arenas gruesas y las

fuertes corrientes de fondo impidan el

asentamiento de las praderas, pero son

idóneas para la facies de E. castanea.

AGRADECIMIENTOS

Quiero dedicar in memoriam este artí-

culo a Miguel Zarauz, compañero inme-

jorable de inmersiones, fallecido recien-

temente bajo el mar. Asimismo, quisiera

dejar constancia de mi agradecimiento

a: Antonio Flores, por la determinación

de las algas; Eduardo López García, por

la determinación de los anélidos poli-

quetos y Guillermo San Martín, por sus

comentarios sobre ellos; José Miguel

Remón, por la determinación de los

crustáceos decápodos; Alfonso Ramos,

por la determinación de los tunicados;

Manuel Maldonado, por sus comenta-

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rios sobre poríferos; Pedro Aguilera, por

su ayuda en la determinación de la

materia orgánica del sedimento; Cecilio

Oyonarte, por su ayuda en el estudio

granulométrico; Serge Gofas, Ángel

Luque y, especialmente, José Templado,

que revisó el manuscrito, por su ayuda

y sugerencias; Carmen Salas, por sus

valiosos consejos y por revisar el

manuscrito; dos revisores anónimos

cuyas correcciones y comentarios cons-

tructivos han contribuido notablemente

en la mejora de este trabajo; José

Bedoya, que realizó las fotografías al

MEB (MNCN, Madrid); Rogelio

Sánchez Verdasco (Servicio de Fotogra-

fía, MNCN), que compuso las láminas;

los responsables de la Delegación Pro-

vincial de Almería de la Consejería de

Medio Ambiente, en especial José

Guirado y Martín Soler, que siempre

han estado dispuestos a ofrecer las faci-

lidades a su alcance.

Una parte de este trabajo ha sido

financiada por el proyecto de investiga-

ción “Fauna Ibérica III” (SEUI DGICYT

PB92-0121)

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Nuevas aportaciones al conocimiento de los opistobranquios

del sureste español. II

New contributions to the knowledge of the opisthobranchs from

southeast Spain. II

Diego MORENO * y José TEMPLADO **

Recibido el 31-X-1997. Aceptado el 4-V-1998 *

RESUMEN

En el presente trabajo se citan veintiséis especies de opistobranquios bentónicos que no

habían sido citadas con anterioridad en las costas de Almería o Granada. Para cada

especie se indica el material estudiado y el hábitat donde fue encontrada. Se incluyen

comentarios de varias de estas especies, sobre su identidad taxonómica, anatomía

interna, puestas o biología.

De las veintiséis especies, una (Philine angulata) se cita por primera vez en la Península

Ibérica, otra (Dicata odhneri) constituye primera cita en las costas españolas, tres (Tambja

ceutae, Roboastra europaea y Berghia columbina) se señalan por primera vez en el Medi-

terráneo, y otra (Okenia mediterranea) en las costas mediterráneas españolas. Aegires

palensis se menciona por primera vez después de su descripción original.

ABSTRACT

Twenty six species of benthic opisthobranchs previously unknown from the coast of Alme-

ría or Granada (SE Spain) are recorded in this area. The material studied and habitat are

provided for each species. Comments on the taxonomic identity, details of the internal ana-

tomy, and biological data are given for some species.

From these twenty six species, one of them (Philine angulata) is recorded for the first time

in the Iberian Peninsula, another one (Dicata odhneri) is recorded for the first time in the

Spanish coasts, three (Tambja ceutae, Roboastra europea and Berghia columbina) for the

entire Mediterranean Sea, and other one [Okenia mediterranea) for the Spanish Medite-

rranean coast. The record of Aegires palensis is the first one of this species after ¡ts origi-

nal description.

PALABRAS CLAVE: Opistobranquios, Almería, Granada, SE España.

KEY WORDS: Opisthobranchia, Almería, Granada, SE Spain.

INTRODUCCIÓN

Este trabajo puede considerarse como dos marinos de Almería vienen siendo

una continuación del de TEMPLADO, objeto desde comienzos de la década de

LUQUE Y MORENO (1988). Los gasterópo- los ochenta de un intensivo estudio, que

* C/Araña, Apartamentos Las Dunas 2, 04150 Cabo de Gata, Almería.

** Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid.

Iberus, 16 (2), 1998

se ha reflejado en diversas publicaciones

además de la ya citada (BALLESTEROS,

BARRAJÓN, LUQUE, MORENO, TALAVERA Y

TEMPLADO, 1986; GARCÍA RASO, LUQUE,

TEMPLADO, SALAS, HERGUETA, MORENO Y

CALVO, 1992), o en los trabajos inéditos de

MORENO (1995) y HERGUETA (1996). Como

consecuencia, la lista de especies de este

grupo citadas hasta el momento en las

costas almerienses es muy extensa. Á pesar

de ello, durante las múltiples inmersiones

realizadas por los autores en estos últimos

años se ha obtenido una interesante infor-

mación adicional.

En el presente trabajo presentamos

aquellas especies de opistobranquios

que constituyen nuevas citas para las

costas de Almería, con algunas referen-

cias también a las costas granadinas,

muchas de las cuales son especies poco

conocidas.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material estudiado en el presente

trabajo se ha obtenido mediante buceo

con escafandra autónoma hasta 50 m de

profundidad, casi siempre de forma

directa. Además, algunos ejemplares

proceden del estudio de sedimentos o

de muestras de diversos sustratos orgá-

nICOs.

La mayoría de las especies mencio-

nadas se fotografiaron en vivo, y de

algunas de ellas se realizaron fotos al

Microscopio Electrónico de Barrido

(MEB) para el estudio de algunas estruc-

turas.

Parte del material obtenido ha sido

depositado en las colecciones del Museo

Nacional de Ciencias Naturales,

Madrid.

No se han incluido en el presente

trabajo especies de Pyramidelloidea,

pues de acuerdo con PEÑAS, TEMPLADO

Y MARTÍNEZ (1996), éstos deben ser

excluidos de los opistobranquios.

A continuación se relacionan las

localidades (con sus correspondientes

coordenadas geográficas) donde se

obtuvieron los ejemplares que se men-

cionan en el presente trabajo, y cuya

ubicación puede verse en la Figura 1:

1- Macenas (37” 04,40” N; 01? 50,90

O), zona de Mojácar, Almería.

2- El Algarrobico (37* 01,70” N; 01*

52,60 O), zona de Carboneras, Almería.

3- Punta de los Muertos (36% 57,00'

N; 01? 53,00” O), zona de Carboneras,

Almería.

4- Agua Amarga (36” 56,30” N; 01?

56,15' O), Almería.

5- Playazo de Rodalquilar (36* 51,60'

N; 02? 00,20” O), Almería.

6- Piedra de los Meros, Isleta del

Moro (36% 48,50” N; 02% 02,40” O),

Almería.

7- Los Escullos (36 48,00” N; 022

04,00' O), Almería.

8- Cala Rajá (36* 42,44” N; 02 10,61"

O), en la zona del Cabo de Gata,

Almería.

9- La Laja del Cabo de Gata (36*

42,85 N; 02* 11,20' O), Almería.

10- Playa de El Corralete (36*

43,25N; 02” 11,75' O), zona del Cabo de

Gata, Almería.

.- 11- El Vapor del Cabo de Gata (36*

42,70' N; 02? 12,29 O), Almería.

12- Arrecife artificial de Cabo de

Gata (8607 1337" N 5102 122740)

Almería.

13- Piedras del Charco (36* 46,70" N;

02% 16,40” O), afloramiento rocoso a

unos 48-50 m de profundidad, locali-

zado en la bahía de Almería, frente a la

desembocadura de la Rambla Morales.

14- Punta Entinas (36* 40,31* N; 02?

46,12" O), Almería.

15- Guardias Viejas (36? 41,07" N; 02?

50,70 O), Almería.

16- Balanegra (36 45,00” N; 02*

55,00" O), Almería.

17- Frente a las costas de Adra (36?

44,00' N; 03? 01,50' O), Almería.

18- Puerto de Adra (36* 45,00 N; 03?

01,50' O), Almería.

19- Punta Negra (36* 44,50” N; 039

12,50 O), Granada.

20- Peñón de Salobreña (36 44,50"

N; 03% 35,50' O), Granada.

21- Almuñécar (36 44,00” N; 03%

41,50' O), Granada.

22- Punta de la Mona (367 43,00" N; 032

44,00' O), zona de La Herradura, Granada.

23- Cerro Gordo (36* 43,80” N; 031

46,00' O), zona de La Herradura, Granada.

MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II

23 20

DI 28

10 millas

Figura 1. Ubicación de las localidades donde se han recogido los ejemplares citados en el presente

trabajo. 1: Macenas; 2: El Algarrobico; 3: Punta de los Muertos; 4: Agua Amarga; 5: Playazo de

Rodalquilar; 6: Piedra de los Meros, Isleta del Moro; 7: Los Escullos; 8: Cala Rajá; 9: La Laja del

Cabo de Gata; 10: Playa de El Corralete; 11: El Vapor del Cabo de Gata; 12: Arrecife artificial de

Cabo de Gata; 13: Piedras del Charco; 14: Punta Entinas; 15: Guardias Viejas; 16: Balanegra; 17:

Frente a las costas de Adra; 18: Puerto de Adra; 19: Punta Negra; 20: Peñón de Salobreña; 21:

Almuñécar; 22: Punta de la Mona; 23: Cerro Gordo.

Figure 1. Localities where the material recorded in this paper was collected. 1: Macenas; 2: El Algarro-

bico; 3: Punta de los Muertos; 4: Agua Amarga; 5: Playazo de Rodalquilar; 6: Piedra de los Meros,

Isleta del Moro; 7: Los Escullos; 8: Cala Rajá; 9: La Laja del Cabo de Gata; 10: El Corralete Beach;

11: El Vapor del Cabo de Gata; 12: Cabo de Gata artificial reef: 13: Piedras del Charco; 14: Punta

Entinas; 15: Guardias Viejas; 16: Balanegra; 17: Off Adra shores; 18: Adra harbour; 19: Punta Negra;

20: Peñón de Salobreña; 21: Almuñécar; 22: Punta de la Mona; 23: Cerro Gordo.

(Páginas siguientes) Figura 2. Philine angulata. Figura 3. Philine sp. Figura 4. Dos patrones de pig-

mentación hallados en Philinopsis depicta (zona de Mojácar). Figuras 5, 6. Pleurobranchaea meckelii

y su posible puesta (zona de Mojácar). Figura 7. Dos ejemplares de Pleurobranchus testudinarius

mostrando dos patrones de coloración, en la posición en la que fueron observados (Punta de la

Mona, a 18 m de profundidad). Figura 8. Aegíres palensís. Figura 9. Dos ejemplares de Tambja

ceutae (Adra). Figura 10. Ejemplar de Roboastra europaea del morfo de coloración oscura. Figuras

11, 12. Trapania sp. (el mismo ejemplar en dos posiciones). Figura 13. Berghia columbina. Figura

14. Dicata odhneri.

(Next pages) Figure 2. Philine angulata. Figure 3. Philine sp. Figure 4. Philinopsis depicta, two colour

patterns (Mojácar area). Figures 5, 6. Pleurobranchaea meckelii 22d ¿ts probable egg mass (Mojácar

area). Figure 7. Pleurobranchus testudinarius, two colour patterns (Punta de la Mona, 18 m depth).

Figure 8. Aegires palensis. Figure 9. Two specimens of Tambja ceutae (Adra). Figure 10. Roboastra

europaea, specimen with dark colour pattern. Figures 11, 12. Trapania sp. (the same specimen). Figure

13. Berghia columbina. Figure 14. Dicata odhneri.

Iberus, 16 (2), 1998

MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II

Iberus, 16 (2), 1998

RESULTADOS

Orden CEPHALASPIDEA Fischer P., 1883

Familia Philinidae Gray, 1850

Philine scabra (Muller, 1776)

Material: Piedras del Charco: 1 concha (Diciembre / 93).

Hábitat: La concha se halló en fondo

detrítico a 48-50 m, junto a afloramien-

tos rocosos.

Comentarios: Esta especie presenta una

amplia distribución y se conoce de diver-

sos puntos de las costas de la Península

Ibérica (véanse las referencias en CERVERA,

TEMPLADO, GARCÍA-GÓMEZ, BALLESTEROS,

ORTEA, GARCÍA, ROS Y LUQUE (1988). Sin

embargo, no ha sido señalada en el levante

español, y en las costas andaluzas sólo

existen las citas de AARTSEN, MENKHORST

Y GITTENBERGER (1984), en la bahía de

Algeciras, y de MARTÍNEZ Y PEÑAS (1996),

en Mijas Costa, Málaga. Se señala aquí por

primera vez en el litoral almeriense.

Philine intricata (Monterosato, 1884)

Material: Piedras del Charco: 1 concha (Diciembre / 93).

Hábitat: La concha se halló en fondo

detrítico a 48-50 m, junto a afloramien-

tos rOCOSOS.

Comentarios: Según LINDEN (1994),

esta specie presenta una amplia distri-

bución, desde el norte de las islas Britá-

nicas hasta el archipiélago de Cabo

Verde, y en el Mediterráneo hasta Sicilia.

Dicho autor la señala en las costas del

Algarve, de Cádiz y de Gerona. No

existen otras referencias de Philine intri-

cata en la Península Ibérica. Se cita aquí

por primera vez en las costas de Anda-

lucía oriental.

Philine angulata Jeffreys, 1867 (Fig. 2)

Material: Macenas: 2 ejemplares de 2 y 3 mm en vivo (Septiembre / 97).

Hábitat: Se hallaron en un fondo de

arena gruesa con “ripple-marks” a 15 m

de profundidad.

Comentarios: Se trata de una especie

muy poco conocida. THOMPSON (1976)

comenta que el animal vivo no está des-

crito, pero que sí se conoce la rádula, com-

puesta por tres dientes en cada hemiserie,

lo que la distingue de la de Philine denti-

culata (Adams, 1800), que sólo tiene dos.

LINDEN (1994) ilustra la concha al MEB, y

comenta que se distingue de Philine intri-

cata, entre otros caracteres, por presentar

el borde superior de la abertura muy

anguloso y no aplanado, y por la silueta

de la concha cuadrada y no rectangular.

Los ejemplares recolectados vivos en

el presente estudio son de color crema-

anaranjado, con numerosos puntos

negros por toda la superficie dorsal,

disco cefálico, borde de los parápodos y

manto. La rádula tiene unas 20 filas de

dientes, con tres en cada hemifila.

La especie se distribuye, según

THOMPSON (1976), desde Noruega hasta

el Mediterráneo, y se encuentra también

en el Atlántico norteamericano, alcan-

zando los 160 m de profundidad.

LINDEN (1994 y 1995) amplia los datos

sobre su distribución citándola en Lan-

zarote, a 120 m de profundidad, y en

Mauritania, a 34 m. No se han encon-

trado citas concretas dentro del Medite-

rráneo en la literatura consultada. El

presente hallazgo es el primero de la

especie en la Península Ibérica.

MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II

Philine sp. (Figs. 3, 15-20)

Material: Piedras del Charco: 6 conchas (Diciembre/93), 2 ejemplares y 6 conchas (Mayo /95);

Cerro Gordo: 1 ejemplar (Abril/85), 1 concha (Agosto /94). Las conchas midieron entre 1,3 y 2,5

mm y los ejemplares completos entre 3 y 5 mm en vivo.

Hábitat: Los ejemplares vivos de

Piedras del Charco se encontraron en

fondo detrítico a 48-50 m, junto a aflora-

mientos rocosos, y el ejemplar de Cerro

Gordo se halló a 18 m en detritos próxi-

mos a acantilados.

Comentarios: Los ejemplares de esta

especie presentan la peculiaridad de estar

uniformemente pigmentados de color

naranja fuerte o rojo (Fig. 3), mientras que

lonormal en especies europeas de este géne-

ro es que los animales tengan colores páli-

dos o poco llamativos. Sin embargo, exis-

ten algunas especies de Philine de áreas

tropicales de color rojo o naranja fuerte

(GOSLINER, 1988), que, por otro lado, difie-

ren entre sí, tanto en caracteres de la mor-

fología externa, como de la anatomía inter-

na. En la literatura sobre las especies euro-

peas del género no hemos hallado ningu-

nareferencia aeste tipo de coloración, aun-

que hay que tener en cuenta que la des-

cripción de la mayor parte de las especies

del género está basada sólo en la concha.

En las Figuras 15-20 se muestran foto-

grafías al MEB de conchas, tanto de unejem-

plar recogido vivo y que fue seleccionado

para diseccionar, como conchas vacías de

laespecierecogidas enel mismo lugar (Pie-

dras del Charco). Se ha observado cierta

variabilidad en la escultura externa (Figs.

17, 19). La especie europea que presenta

una concha más parecida es Philinepuncta-

ta, pero difiere de ella en la coloración del

animal, en la rádula y en las placas gástri-

cas, como se detalla a continuación.

La fórmula radular de las especies euro-

peas, cuya rádula se conoce, puede variar de

1.0.1, en Philine aperta (L., 1767), a 6.1.0.1.6,

en Philine pruinosa (Clark, 1827), y pueden

poseer o no placas gástricas (ver THOMP-

son, 1976). El ejemplar diseccionado carecía

de placas gástricas, como señala GOSLINER

(1988) en dos de las especies tropicales con

la misma coloración, Philine rubrata Gosli-

ner, 1988, de Aldabra y Nueva Guinea

Papua, y P. caledonica Risbec, 1951, de Nueva

Caledonia, mientras que P. rubra Bergh,

1905, de Indonesia, semejante exteriormente

a las anteriores, sí las posee. De las especies

europeas de las que se poseen datos anató-

micos, sólo Philine denticulata (Adams, 1800)

parece carecer de placas gástricas (ver

THOMPSON, 1976 y BOUCHET, 1975). La fór-

mula radular del ejemplar diseccionado por

nosotros (Fig. 20) fue: 12 x 2.1.0.1.2, siendo

los dientes marginales muy delgados, gan-

chudos y sin denticulación, y el lateral muy

ancho, con una gruesa cúspide externa y

diversos dentículos largos y afilados en su

borde superior. Existen otras especies euro-

peas del género con esta fórmula radular,

como P. angulata Jeffreys, 1867, P. quadrata

(Wood, 1839), P. punctata (Adams, 1800) o

P. monterosati Monterosato, 1874 (ver

THOMPSON, 1976 y BOUCHET, 1975), pero

ninguna de ellas presenta un diente lateral

con dentículos tan conspicuos.

Por todo lo anterior, y en tanto no se

realice una revisión general de este género,

teniendo en cuenta la morfología de las

partes blandas del animal y su anatomía,

preferimos no asignar un nombre especí-

fico a esta especie.

Murillo y Talavera (com. pers.) encon-

traron un ejemplar semejante a los nues-

tros en arrastres realizados frente a Maza-

rrón, en Murcia, y Cervera (com. pers.)

señala la captura de varios ejemplares

similares en Ceuta.

Familia Aglajidae Pilsbry, 1895 (1847)

Aglaja tricolorata Renier, 1807

Material: Punta Negra: se observaron numerosos ejemplares, de los que se recogieron sólo 2 de

los mayores (3,5 - 4 cm en vivo) (Mayo/95); Algarrobico: observados varios ejemplares, de los

que se recogieron 4 (Abril/96); Peñón de Salobreña: 1 ejemplar juvenil (Agosto / 95).

Iberus, 16 (2), 1998

Hábitat: En Algarrobico se observaron

entre 10 y 12 m en arena fina; en Punta

Negra se encontraron en fondos de arena

gruesa a 13-14 m, en la comunidad del

bivalvo Ervilia castanea. En Salobreña se

halló en arena gruesa a 9 m.

Comentarios: MARTÍNEZ, BALLESTEROS,

ÁviLA, DANTART Y CIMINO (1993) descri-

ben en detalle esta especie y señalan las

pocas localidades españolas donde se ha

encontrado (costas del Atlántico andaluz,

Murcia y Cataluña). Se cita aquí por

primera vez en las costas de Andalucía

oriental. Cervera (com. per.) la ha encon-

trado en la bahía de Cádiz y en arrastres

efectuados en el Golfo de Cádiz.

Philinopsis depicta (Renier, 1807) (Fig. 4)

Material: Macenas, Mojácar: se vieron varios ejemplares adultos y se recogieron 2 de 18 y 30 mm

(Febrero /95); Balanegra: 8 ejemplares juveniles (Diciembre /94).

Hábitat: En la zona de Mojácar se halló

en arena fina a 10 m, en la comunidad del

bivalvo Ervilia castanea, y en Balanegra en

arena fangosa con Cymodocea nodosa a 6 m.

Comentarios: MARTÍNEZ ET AL., (1993)

describen en detalle esta especie y

recogen las escasas citas de la misma en

las costas españolas (en Cataluña,

donde parece ser frecuente en el Delta

del Ebro, y en Murcia). Por tanto, se cita

aquí por primera vez en las costas anda-

luzas. En la Figura 4 se muestra la varia-

bilidad cromática de los ejemplares

observados en la zona de Mojácar.

Familia Retusidae Thiele, 1931

Retusa mammillata (Philippi, 1836)

Material: Piedras del Charco: varias conchas en los sedimentos detríticos que circundan este

afloramiento rocoso (Diciembre /93); Cala Rajá: 1 ejemplar y 1 concha juvenil (Marzo / 95).

Hábitat: El único ejemplar vivo se

encontró en arenas gruesas a 23 m de

profundidad.

Comentarios: Esta especie estaba

citada en Cataluña y en la bahía de

Algeciras (ver referencias en CERVERA ET

AL., 1988), y más recientemente ha sido

mencionada en las costas de Málaga

(MARTÍNEZ Y PEÑAS, 1996), pero no era

conocida en la zona estudiada.

Pyrunculus hoernesíl (Weinkauff, 1866) (Figs. 21-23)

Material: Piedras del Charco: 1 ejemplar (Mayo/95) y más de 100 conchas (Noviembre y Diciem-

bre/93, Mayo/95); Cerro Gordo: 1 concha (Mayo/94).

Hábitat: El ejemplar vivo y la mayor

parte de las conchas se hallaron en fondo

detrítico a 48-50 m, junto a afloramientos

rOCOSOS.

Comentarios: Esta especie aparece en la

mayor parte de la literatura (por ejemplo,

en el catálogo de SABELLI, GIANNUZZI-

SAVELLI Y BEDULLI, 1990) incluida en el

género Cylichna, pero TRINGALI (1993), tras

el estudio de sus placas gástricas, la tras-

pasa al género Pyrunculus, dentro de la

Retusidae. Según dicho autor, P. hoernesii

se conoce de unos pocos lugares del Medi-

terráneo central (sur del Tirreno, Sicilia y

Malta) y surocidental (Argelia, Marruecos

y sur de España), y de las costas atlánticas

del norte de África hasta el Sahara. MAr-

TÍNEZ Y PEÑAS (1996) la citan en la zona de

Mijas Costa, Málaga. La especie parece ser

bastante común en el sur de España, mien-

tras que no la hemos hallado más al norte

de las costas almerienses.

MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II

NASAN

MIS

Figuras 15-20. Philine sp. (Piedras del Charco). 15: Concha del ejemplar recogido vivo en visión

ventral; 16: concha de otro ejemplar en visión dorsal; 17: detalle de la escultura del ejemplar ante-

rior; 18: visión apical de la concha de otro ejemplar; 19: detalle de la escultura del ejemplar ante-

rior; 20: rádula del ejemplar recogido vivo.

Figures 15-20. Philine sp. (Piedras del Charco). 15: Shell from the specimen collected alive; ventral

view; 16: shell from other specimen; dorsal view; 17: detail of the sculpture of the former specimen; 18:

shell from other specimen; apical view; 19: detail of the sculpture of the former specimen; 20: radula

from the specimen collected alive.

Iberus, 16 (2), 1998

Del ejemplar recogido vivo (Fig. 21)

se extrajeron las partes blandas para su

estudio. Dicho ejemplar carecía de

rádula y poseía tres placas gástricas. En

las Figuras 22 y 23 se muestran fotogra-

fías al MEB de dos de estas placas gás-

tricas (la tercera se extravió en el

proceso de montaje). La característica

más notable de las mismas es la presen-

cia de dos grandes orificios, uno

situado en la zona central y otro en un

extremo, que comunican con una

cavidad interna, ya mencionada por

TRINGALI (1993).

Cylichnina umbilicata (Montagu, 1803)

Material: Piedras del Charco: más de 40 conchas (Noviembre y Diciembre / 93); Cerro Gordo: 2

conchas (Mayo / 94).

Hábitat: En fondos detríticos a 48-50

m, junto a afloramientos rocosos.

Comentarios: Aunque se conoce en

buena parte de las costas españolas

(véanse las referencias en CERVERA ET

AL., 1988, como Retusa umbilicata), no

había sido citada en el tramo de litoral

estudiado.

Familia Haminoeidae Pilsbry, 1895

Weinkauffia turgidula (Forbes, 1844)

Material: Piedras del Charco: 3 conchas (Diciembre / 93).

Hábitat: Las conchas se hallaron en

fondo detrítico a 48-50 m, junto a aflora-

mientos rocosos.

Comentarios: Esta especie sólo se

conoce de algunos puntos de las costas

españolas (véanse las referencias en

CERVERA ET AL., 1988, como Weinkauffia

semistriata Réquien, 1848). En Andalucía

sólo ha sido citada en la zona de Mijas

Costa, Málaga, por MARTÍNEZ Y PEÑAS

(1996). Se señala aquí por primera vez

en el litoral almeriense.

Familia Cylichnidae Adams, H. y A., 1854

Cylichna cylindracea (Pennant, 1777)

Material: Piedras del Charco: 14 conchas (Diciembre/93, Mayo/95); Cerro Gordo: 1 concha

(Mayo /94).

Hábitat: La mayor parte de las

conchas se hallaron en fondo detrítico a

48-50 m, junto a afloramientos rocosos.

Comentarios: Se trata de una especie

muy común por todas las costas de la

Península Ibérica. En Andalucía sólo ha

sido citada por HIDALGO (1917) y

AARTSEN ET AL. (1984) en las costas de

Cádiz y por LUQUE (1983) y MARTÍNEZ Y

PEÑAS (1996) en las de Málaga. Se cita

por primera vez en las costas de

Granada y Almería.

Orden ANASPIDEA Fischer P., 1883

Familia Akeridae Pilsbry, 1893

Akera bullata Muller, 1776

Material: Playazo de Rodalquilar: 1 ejemplar juvenil de unos 15 mm (Junio /92).

MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II

Hábitat: A 0,5 m en arena fina, en una

zona donde también existen rocas recu-

biertas de algas fotófilas.

Comentarios: Pese a ser una especie de

amplia distribución, no había sido citada

con anterioridad en las costas andaluzas.

Orden NOTASPIDEA Fischer P., 1883

Familia Pleurobranchidae Férussac, 1822

Pleurobranchaea meckelii Blainville, 1825 (Figs. 5, 6)

Material: Macenas, Mojácar: se observaron numerosos ejemplares (de hasta 3-4 cm) y posibles

puestas de esta especie, de los que sólo se recogen 2 y una puesta (Febrero/95). Almuñécar:

numerosos ejemplares (se recogieron dos) de hasta unos 7 cm (Abril/94).

Hábitat: Se ha observado en arena

fina, algo fangosa, sobre la comunidad

del bivalvo Ervilia castanea, entre 8 y 12

m en Macenas, y entre 8 m (arena fina) y

30 m (fango), en Almuñécar.

Comentarios: Pleurobranchaea mecke-

lii está muy repartida por todo el

litoral ibérico, pero no había sido

citada en el litoral almeriense y grana-

dino.

CATTANEO-VIETTI, BURLANDO Y SE-

NES (1993) estudian el ciclo vital y dieta

de esta especie en el noroeste de italia, y

señalan que el reclutamiento de juveni-

les tiene lugar en invierno y que proba-

blemente la reproducción tenga lugar en

verano y otoño. Sin embargo, estos au-

tores no mencionan las puestas. Junto a

los ejemplares observados en la zona de

Mojácar se hallaban diversas puestas,

que los superaban notablemente en ta-

maño (ver Fig. 5) (las puestas medían en

su conjunto unos 6-7 x 4-5 cm) y que

atribuimos con dudas a esta especie. Di-

chas puestas consisten en un cordón ge-

latinoso transparente (Fig. 6), de sección

más O menos oval, y que contiene en su

parte central las cápsulas ovígeras, las

cuales se hallan bastante apelotonadas.

El cordón es muy largo y se encuentra

muy enrollado sobre si mismo, for-

mando una espesa maraña. Todo el con-

junto de la puesta se halla unido entre sí

y al sustrato (gruesos granos de arena)

por una membrana pegajosa, que en los

dos extremos de la puesta se convierte

en un fino cordón, algo elástico. La sec-

ción del cordón gelatinoso mide entre

1,3 y 1,8 mm de diámetro mayor. Sólo la

parte central del mismo (de 0,7 a 1,0 mm

de diámetro) contiene cápsulas ovígeras.

En un milímetro de longitud del cordón

se ha estimado que pueden existir entre

30 y 50 cápsulas, las cuales son subesfé-

ricas, transparentes y de tamaño bas-

tante constante (unas 300 um de diáme-

tro). Las cápsulas contenían entre 8 y 12

embriones blanquecinos (n= 50), siendo

nueve el número más común (en 39 de

las 50 cápsulas). En la puesta estudiada

las cápsulas contenían trocóforas, las

cuales medián entre 82 y 89 um (x= 86

ym n= 50) de dimensión máxima. La es-

timación del número de huevos por

puesta es difícil de realizar, debido a su

compleja estructura, pero puede acer-

carse al millón.

Las únicas descripciones de puestas

de especies del género Pleurobranchaea

que hemos encontrado en la literatura

son las de P. macula (Quoy y Gaimard,

1832), de Nueva Zelanda (WILLAN, 1983,

fig. 70), y de P. californica MacFarland,

1966,- de California (MARCUS Y

GOSLINER, 1984, fig. 22). En ambos casos

la puesta es más simple, consistente en

un cordón notablemente más grueso y

con un enrollamiento de pocas vueltas.

Pleurobranchus membranaceus (Montagu, 1803)

Material: Punta de los Muertos: 1 ejemplar de 50 mm (Noviembre /92); Macenas, Mojácar: 2

ejemplares de 60-80 mm (Febrero / 95) (no se recogen).

Iberus, 16 (2), 1998

Hábitat: El ejemplar de Punta de los

Muertos fue hallado nadando cerca de la

superficie sobre un fondo de grava a 10 m,

junto a un acantilado rocoso. En Macenas,

en fondo de arena fina, algo fangosa, a 10-

12 metros de profundidad, junto con Phi-

linopsis depicta y Pleurobranchaea meckelii, en

la comunidad del bivalvo Ervilia castanea.

Comentarios: Esta especie sólo había

sido citada en Portugal y Cataluña (ver

referencias en CERVERA ET AL., 1988), en

lo que se refiere a la Península Ibérica.

Se cita por primera vez en las costas

andaluzas. Cervera (com. per.) ha obser-

vado dos ejemplares en la bahía de

Algeciras.

Pleurobranchus testudinarius (Cantraine, 1840) (Figs. 7, 24)

Material: Arrecife artificial del Cabo de Gata: muy numerosos ejemplares (de 15-25 cm), con fre-

cuencia en parejas y muchos de ellos melánicos (entre Noviembre de 1994 y Febrero de 1995) y

numerosas puestas en Enero y Febrero de 1995; Piedra de los Meros (Isleta del Moro): 1 ejemplar

melánico de unos 25 cm (Noviembre / 92); Punta de la Mona: 2 ejemplares juntos de unos 15 cm,

uno de ellos melánico (Enero/95). (No se recogieron los ejemplares observados, pero sí algunas

puestas).

Hábitat: Se ha encontrado en fondos

rocosos entre 25 y 30 m de profundidad,

en la costa almeriense, y a 18-20 metros

en la granadina. En el arrecife artificial

de Cabo de Gata, que se encuentra sobre

fondo de arena, los ejemplares se encon-

traban sobre los bloques del arrecife o

en la arena junto a la base de los

mismos. Las puestas también se encon-

traban sobre el arrecife o en la arena,

adherida a conchas de bivalvos. Cabe

señalar que dicho arrecife está formado

por varios núcleos de concentración

relativamente próximos entre sí, y sólo

en uno de ellos (núcleo 3) y en el

periodo de tiempo señalado, ha sido

observada la especie, a pesar de haberse

realizado numerosas visitas a los

mismos en diferentes épocas del año.

Comentarios: Una fotografía a color

de la puesta de esta especie aparece en

el libro de WIRTZ (1995: 160), pero no ha

sido descrita en detalle. Las puestas

observadas por nosotros consistían en

una cinta gelatinosa, conteniendo las

cápsulas ovígeras, replegada sobre sí

misma y dispuesta en una espiral laxa y

ondulosa. Dicha cinta, una vez desple-

gada, llega a sobrepasar en algunos

puntos los 5 cm de anchura. El conjunto

de la puesta, en su posición natural,

mide entre 8 y 11 cm de dimensión

máxima. Permanece fija al sustrato por

medio de una membrana transparente

que parte de uno de los lados de la

cinta. Las cápsulas ovígeras están dis-

puestas dentro de la cinta en cordones

transversales muy apretados, conte-

niendo cada uno cápsulas en varios

niveles (4-6). Las cápsulas ovígeras son

transparentes, casi esféricas y con una

media de unos 148 yum de diámetro (n=

40). Cada cápsula contiene un único

huevo o embrión, no habiéndose apre-

ciado cápsulas con dos o más embrio-

nes. Cada puesta contiene embriones en

un estadío de desarrollo similar, con un

ligero desfase entre la zona inicial y la

final. No se han hallado huevos sin seg-

mentar, para tomar las dimensiones,

pero éstas apenas varían en los diferen-

tes estadíos de desarrollo (blástula, gás-

trula, trocófora, velígera), teniendo

como media 92,6 ym de máxima dimen-

sión (n= 60). Son de color blanquecino,

por lo que confieren a la puesta, en su

conjunto, una coloración blanca. De la

puesta eclosionan velígeras planctotrófi-

cas. No ha sido posible precisar el

número de huevos por puesta (por la

disposición de éstos en varios niveles y,

a su vez, dentro de cordones muy juntos

unos a otros), pero cada una puede con-

tener varios millones. En la Figura 24 se

muestra un detalle de la puesta.

Hasta fechas recientes esta especie

sólo era conocida en el Mediterráneo y,

en las costas españolas, sólo se había

citado en Cataluña (Ros, 1975), Murcia

(TEMPLADO, 1982) y Baleares (Ros Y

MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II

Figuras 21-23. Pyrunculus hoernesíi. 21: Concha; 22, 23: placas gástricas. Figura 24: detalle de la

puesta de Pleurobranchus testudinarius. Figura 25: rádula de Trapania sp.

Figures 21-23. Pyrunculus hoernesii. 21: Shell; 22, 23: gizzard plates. Figura 24: Pleurobranchus tes-

tudinarius; detail of the egg mass. Figura 25: radula of Trapania sp.

GiL1, 1985). En los últimos años ha sido

citada también en aguas atlánticas, en la

costa de Trafalgar (TEMPLADO, GUERRA,

BEDOYA, MORENO, REMÓN, MALDONADO

Y RAMOS, 1993), en las islas Azores

(WIRTZ Y MARTINS, 1993), y en Canarias

(CERVERA, HERRERA Y CASAÑAS, 1996).

Se cita aquí por primera vez en las

costas de Andalucía oriental. En la

Figura 19 se muestra una foto de los 2

ejemplares de la Punta de la Mona, tal

como fueron observados.

Iberus, 16 (2), 1998

Orden NUDIBRANCHIA Blainville, 1814

Familia Aegiretidae Fischer P., 1883

Aegires palensis Ortea, Luque y Templado, 1990 (Fig. 8)

Material: Agua Amarga: 1 ejemplar de 5 mm (Julio /95).

Hábitat: El único ejemplar fue hallado

en rizomas de Posidonia oceanica a 15 m.

Comentarios: Se trata del segundo

ejemplar conocido de esta especie y la

primera vez que se cita después de la

descripción original, realizada sobre un

único ejemplar encontrado en las costas

de Murcia (ORTEA, LUQUE Y TEMPLADO,

1990). No se han hallado diferencias sig-

nificativas entre ambos ejemplares,

siendo algo menor el recogido en Alme-

ría.

Familia Chromodorididae Bergh, 1891

Cadlina pellucida (Risso, 1826)

Material: La Laja del Cabo de Gata: 1 ejemplar de unos 5 mm (Octubre/95); El Vapor: 1 ejemplar

de unos 5 mm (Octubre /93); Piedras del Charco: 3 ejemplares de entre 3 y 5 mm (Mayo/95).

Hábitat: Siempre se ha encontrado en

fondos detríticos junto a sustrato sólido,

entre 15 y 50 metros de profundidad.

Comentarios: Existen pocas citas de esta

especie en la Península Ibérica (ver referen-

cias en CERVERA ET AL., 1988). Posteriorte-

mente ha sido señalada en Ceuta (GARCÍA-

GÓMEZ, CERVERA, GARCÍA Y LÓPEZ DE LA

CUADRA, 1989) y en el Algarve (GARCÍA-

GÓMEZ, CERVERA, GARCÍA, ORTEA, GAR-

CÍA-MARTÍN, MEDINA Y BURNAY, 1991). Se

cita aquí por primera vez en Andalucía.

Familia Polyceratidae Alder y Hancock, 1845

Tambja ceutae García-Gómez y Ortea, 1988 (Fig. 9)

Material: Puerto de Adra: 2 ejemplares de 20-25 mm (Julio/95); Guardias Viejas: 1 ejemplar de

40-50 mm (Abril/96).

Hábitat: A poca profundidad, entre 4 y

6 m. En Adra un ejemplar se hallaba sobre

una piedra y el otro a unos 2 m de distan-

cia sobre el tunicado Phallusia mamillata; en

Guardias Viejas, sobre una piedra en un

claro de la pradera de Posidonia oceanica.

Comentarios: Esta especie sólo era

conocida en Ceuta a partir del holotipo

(GARCÍA-GÓMEZ Y ORTEA, 1988), hasta

que WIRTZ Y MARTINS (1993) la señalaron

como frecuente en Azores. Nuestros

ejemplares constituyen la primera cita de

la especie en el Mediterráneo. Cervera y

Schick (com. pers.) la han encontrado en

Tarifa y en las costas de Marbella, respec-

tivamente.

Roboastra europaea García-Gómez, 1985 (Fig. 10)

Material: Cerro Gordo: 1 ejemplar de unos 40 mm (Febrero /93). Dicho ejemplar corresponde al

morfo de color oscuro, con franjas longitudinales irregulares verdes sobre un fondo azul muy

oscuro.

Hábitat: En pared rocosa umbría con

precoralígeno a 8 m.

Comentarios: Esta especie se conoce

de la zona del estrecho de Gibraltar

MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II

Figura 26. Esquema del aparato reproductor de Trapania sp. Abreviaturas. amp: ampolla; gl. g: glán-

dula gametolítica; p: pene; pr: próstata; rs: receptáculo seminal.

Figure 26. Trapania sp., scheme of the reproductive system. Abbreviations. amp: ampulla; gl. g: game-

tolytic gland; p: penis; pr: prostate; rs: receptaculum seminis.

(GARCÍA-GÓMEZ, 1985 y obs. pers.),

siendo Tarifa (Cádiz) la localidad tipo, y

del Algarve (GARCÍA-GÓMEZ ET AL.,

1991). Esta es, por tanto, la primera cita

de Roboastra europaea en el Mediterrá-

neo. Agustín Barrajón (com. pers.) ya

había encontrado ejemplares de la

especie en la zona de Calaburras, cerca

de Fuengirola, y Schick (com. pers.) la

ha observado en las costas de Marbella.

Familia Goniodorididae Adams H. y A., 1854

Okenia mediterranea (Ihering, 1886)

Material: Piedras del Charco: 1 ejemplar de unos 3 mm (Mayo /95).

Hábitat: El único ejemplar fue hallado

en fondo detrítico, junto a afloramientos

rocosos, a 48 m de profundidad.

Comentarios: Esta especie ha sido

recientemente estudiada por CERVERA,

LÓPEZ-GONZAÁLEZ Y GARCÍA-GÓMEZ (1991)

y por VALDÉS Y ORTEA (1995). En el litoral

español estos autores la señalan en Vigo,

El Portil (Huelva) y en la vertiente atlán-

tica del Estrecho de Gibraltar. Se cita, por

tanto, por primera vez en las costas medi-

terráneas españolas.

Trapania sp. (Figs. 11, 12, 25, 26)

Material: Playa de El Corralete, Cabo de Gata: 1 ejemplar de unos 20 mm (Octubre / 95).

Hábitat: El único ejemplar fue encon-

trado en una pared rocosa umbría a 6 m.

Comentarios: El ejemplar en cuestión

presentaba el cuerpo algo traslúcido, apre-

ciándose por transparencia la masa vis-

ceral, de color blanquecino (Fig. 11). So-

bre la zona dorsal del cuerpo se extendía

una pigmentación castaña bastante ho-

Iberus, 16 (2), 1998

mogénea y, sobre ésta, se disponía un jas-

peado blanco, más denso por delante de

los rinóforos y en la parte posterior, por

detrás de las branquias (Figs. 11, 12). To-

dos los apéndices del cuerpo (tentáculos

orales y propodiales, rinóforos, branquias

y procesos extrarrinofóricos y extrabran-

quiales), así como el extremo caudal del

cuerpo, están conspicuamente pigmenta-

dos de amarillo-anaranjado, con algo de

pigmentación blanca en la base.

Por la coloración del ejemplar, con

pigmentación blanca y castaña sobre el

dorso, éste sólo se corresponde con la

señalada para la especie Trapania fusca

(Lafont, 1874). Los taxones T. graeffei

(Bergh, 1880) y T. tartanella (Ihering,

1886) son considerados sinónimos por

PRUVOT-FOL (1951 (ver comentarios en

RUDMAN, 1987, p. 209), pero ORTEA,

QUERO, RODRÍGUEZ Y VALDÉS (1989)

redescriben este último taxon y reesta-

blecen su validez específica.

El sistema reproductor (Fig. 26) pre-

senta una próstata alargada y replegada

sobre sí misma; una ampolla iridescente

y ovalada; un receptáculo seminal de color

crema y algo menor que la ampolla, y una

glándula gametolítica mayor que la

ampolla y de color pardo. El conducto her-

mafrodita no fue localizado. El tamaño

relativo y la disposición de todas estas

estructuras coinciden con lo descrito por

KRESS (1970) para Trapania fusca. Los con-

ductos que conducen a la glándula game-

tolítica (bursa, según Kress), es decir, el

conducto vaginal y el de fecundación, se

unen a una distancia considerable antes

de llegar a ella, como sucede en T. fusca

(ver KRESS, 1970) y T. maculata Haefelfin-

ger, 1960 (ver CERVERA Y GARCÍA-GÓMEZ,

1989a), pero no en otras especies europeas

del género, como 7. tartanella (ver ORTEA

ET AL., 1989), T. lineata Haefelfinger, 1960

y T. palida Kress, 1968 (ver KRESS, 1970), o

T. orteai García-Gómez y Cervera, 1989 y

T. hispalensis Cervera y García-Gómez, 1989

(ver CERVERA Y GARCÍA-GÓMEZ, 1989b),

en las que se unen antes de entrar en ella.

Por los caracteres de la coloración del

animal y del aparato reproductor, identi-

ficamos inicialmente nuestro ejemplar

como T. fusca, sin embargo, el examen de

la rádula nos llevó a desestimar dicha

determinación. Mientras que la rádula de

T. fusca presenta dientes alargados con

una cúspide externa mayor, seguida

hacia el interior de muy numerosas cús-

pides poco prominentes y de tamaño

similar (ver KRESS, 1968 y SCHMEKEL Y

PORTMANN, 1982), la rádula de nuestro

ejemplar (Fig. 25) se asemeja más a las de

las restantes especies europeas del género

(ver HAEFELFINGER, 1960, KRESS, 1968,

CERVERA Y GARCÍA-GÓMEZ, 1989a, b),

excepto a la de T. tartanella (ver ORTEA ET

AL., 1989), que es muy similar a la de 7.

fusca. Nuestro ejemplar se caracteriza por

presentar unos dientes radulares más

gruesos, con una cúspide externa

pequeña, la siguiente muy larga y las res-

tantes de tamaño desigual, existiendo

cierta variación entre los distintos dientes

a lo largo de la rádula (Fig. 12). En las

ilustraciones ya citadas de la rádula de T.

fusca, sólo se ha representado un único

diente, por lo que no puede valorarse si

existe variabilidad entre los mismos. Tra-

pania fusca se conoce sólo de Arcachon

(localidad tipo, en las costas atlánticas

francesas) y de las costas mediterráneas

de Francia e Italia (ver SCHMEKEL Y PORT-

MANN, 1982), pero nunca se ha citado en

España. Por las diferencias radulares

entre nuestro ejemplar y dicha especie,

hemos preferido mantenerla sin una asig-

nación específica definitiva, a la espera

de la captura de nuevos ejemplares.

Familia Tritoniidae Adams H. y A., 1858

Tritonia striata Haefelfinger, 1963

Material: Punta Entinas: 2 ejemplares de unos 15 mm (Octubre/92); Balanegra: 1 ejemplar de

unos 20 mm (Noviembre /94).

Hábitat: Sobre rocas entre Posidonia

oceanica a 10 m (en Punta Entinas) y en

algas fotófilas sobre roca a 16 m (en

Balanegra).

MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II

Comentarios: En la Península Ibérica

esta especie sólo se conoce de las costas

catalanas y del levante español (ver

referencias en CERVERA ET AL., 1988),

donde es relativamente frecuente. Es

muy abundante en las islas Columbretes

(obs. pers.). Se cita aquí por primera vez

en las costas andaluzas.

Familia Hancockiidae Pruvot-Fol, 1954

Hancockia uncinata (Hesse, 1972)

Material: Los Escullos: 3 ejemplares de entre 3 y 6 mm (Octubre / 88).

Hábitat: En pradera de Posidonia ocea-

nica a 7 m.

Comentarios: Existen pocas citas de

esta especie en la Península Ibérica (ver

referencias en CERVERA ET AL., 1988). Se

cita aquí por vez primera en Andalucía,

aunque ya había sido señalada por

GARCÍA-GÓMEZ ET AL. (1989) en Ceuta.

Familia Aeolidiidae D'Orbigny, 1834

Berghia columbina (García-Gómez y Thompson, 1990) (Fig. 13)

Material: Playa de El Corralete: 1 ejemplar de 7 mm (Mayo/95).

Hábitat: En pradera de Posidonia ocea-

nica a 8 m.

Comentarios: Esta especie se conocía

únicamente de El Portil (Huelva) y de

la playa de Santa María del Mar (Cá-

diz), donde había sido citada en el tra-

bajo de su descripción (GARCÍA-GÓMEZ

Y THOMPSON, 1990), y en las costas

atlánticas de Marruecos (PRUVOoT-FOL,

1953, lám. 3, fig. 11, mencionada como

una variedad de color de Berghia coeru-

lescens). La presente cita constituye la

primera de la especie en el Mediterrá-

neo.

Berghia coerulescens (Laurillard, 1830)

Material: Cerro Gordo: 1 ejemplar de unos 30 mm (Febrero /93).

Hábitat: En pared rocosa umbría con

precoralígeno a 8 m.

Comentarios: Se trata de una especie

de amplia distribución, que se encuentra

en ambas orillas del Atlántico y en el

Mediterráneo (GARCÍA-GÓMEZ Y THOMP-

SON, 1990). En Andalucía ya había sido

citada por GARCÍA-GÓMEZ (1983) en la

bahía de Algeciras y por HERGUETA Y

SALAS (1987) en Nerja (Málaga). La pre-

sente es la primera cita para el área

litoral estudiada.

Familia Favorinidae Bergh in Carus, 1889

Dicata odhneri Schmekel, 1967 (Fig. 14)

Material: Adra: 1 ejemplar de 3,5 mm (Mayo /95).

Hábitat: En un fondo de arena gruesa

a 20 m de profundidad.

Comentarios: La especie sólo se conocía

del área de Nápoles (localidad tipo) (ScH-

MERKEL, 1967), en el noroeste de Irlanda (Pic-

TON Y BROWN, 1981) y en el Algarve (GAR-

CÍA-GÓMEZ ET AL., 1991). Se cita, por tanto,

por primera vez en las costas españolas.

Iberus, 16 (2), 1998

AGRADECIMIENTOS

Queremos mostrar nuestro agradeci-

miento a las distintas personas que nos

acompañaron en las numerosas inmer-

siones efectuadas en la zona, especial-

mente a Ángel Luque, Agustín Barrajón

y, sobre todo, a Miguel Zaráuz, compa-

ñero inmejorable y fallecido reciente-

mente bajo el mar. Anselmo Peñas nos

ayudó en la separación de los detritos y

en la identificación de algunos cefalaspí-

deos y Karl Schick nos aportó datos

sobre algunas de las especies en las

costas de Marbella. A Lucas Cervera le

agradecemos sus datos, comentarios,

sugerencias y la ayuda en la determina-

ción de algunas especies. José Bedoya

realizó las fotografías al MEB (MNCN) y

Rogelio Sánchez Verdasco (MNCN)

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mas de Gran Canaria, p. 215.

compuso las láminas. Los responsables

de la Delegación Provincial de la Conse-

jería de Medio Ambiente de Almería, en

especial José Guirado y Martín Soler,

nos apoyaron en todo momento y nos

ofrecieron las facilidades a su alcance.

El presente trabajo se encuadra

dentro del proyecto de investigación

“Fauna Ibérica III” (SEUI DGICYT

PB92-0121). Asimismo, algunos de los

ejemplares mencionados se recogieron

durante el desarrollo del proyecto

“Inventario, evaluación y programa de

mantenimiento-conservación de hábi-

tats de interés prioritario del litoral de

Almería: praderas de Posidonia oceanica”,

financiado por la Agencia de Medio

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0 afuemolugsy zobitirin aojedas

O Sociedad Española de Malacología Iberus, 16 (2): 59-65, 1998

Thatcherina carminis. nueva especie y nuevo género de la

subfamilia Thatcheriinae Charig, 1963 (Gastropoda, Turri-

dae) del Plioceno inferior de Málaga

Thatcherina carminis. A new species and a new genus of the subfa-

mily Thatcheriinae Charig, 1963 (Gastropoda, Turridae) from lower

Pliocene of Málaga

José Luis VERA-PELÁEZ*

Recibido el 28-X1-1996. Aceptado el 20-1-1997

RESUMEN

Se propone un nuevo género, Thatcherina y una nueva especie, T. carminis de la subfami-

lia Thatcheriinae (Turridae) de los depósitos pliocenos de la provincia de Málaga.

ABSTRACT

A new genus and species: Thatcherina: T. carminis of the subfamily Thatcheriinae (Turri-

dae) is described from Pliocene outcrops of Málaga province.

PALABRAS CLAVE: Thatcherina carminis gen. nov., spec. nov., Thatcheriinae, Gastropoda, Turridae, Plio-

ceno, Málaga.

KEY WORDS: Thatcherina carminis gen. nov., spec. nov., Thatcheriinae, Gastropoda, Turridae, Pliocene,

Málaga.

INTRODUCCIÓN

La subfamilia Thatcheriinae com-

prende un reducidísimo número de

especies restringidas desde el Oligoceno

a la actualidad al Indo-Pacífico (POWELL,

1966) y a una breve representación espe-

cífica durante el Mioceno y el Plioceno

europeos, con un único género presente

en Europa: Clinura Bellardi, 1875

(BELLARDI, 1877; Sacco, 1904; Coss-

MANN, 1896; POWELL, 1966).

Las especies de la subfamilia That-

cheriinae se caracterizan por la forma

pagodiforme de las conchas, por la pro-

toconcha senosígera, cancelada diago-

nalmente y por la presencia en la teleo-

* C/Bilitón, 7. El Atabal. 29190 Málaga.

concha de un seno labial formando un

amplio arco en L invertida, profundo,

ocupando toda la rampa sutural.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material (2 ejemplares) fue obte-

nido a partir de una serie de muestras de

un Kg de sedimento por nivel muestre-

ado. Este material fue levigado, tamizado

con un tamiz de luz de malla de 1 mm y

secado con una estufa, con la previa selec-

ción de ejemplares bien conservados para

evitar su deterioro en la manipulación.

Iberus, 16 (2), 1998

Figura 1. Situación geográfica (A) y detalle (B) del yacimiento de Parque Antena (Estepona, Málaga).

Figure 1. Location (A) and detail (B) of the Parque Antena outcrop (Estepona, Málaga).

El yacimiento de Parque Antena se Alcántara y Estepona (Fig. 1). La datación

encuentra situado próximo al río Gua- del afloramiento es Plioceno inferior. La

dalmansa, y el de Velerín junto al río del geología de estos yacimientos está publi-

Castor, ambos en la provincia de Málaga cada en LOZANO-FRANCISCO, VERA-

entre las poblaciones de San Pedro de PELÁEZ Y GUERRA-MERCHÁN (1993).

SISTEMÁTICA

Subclase PROSOBRANCHIA Milne Edwards, 1848

Superorden CAENOGASTROPODA Cox, 1959

Orden NEOGASTROPODA Thiele, 1929

Superfamilia CONOIDEA Rafinesque, 1815

Familia Turridae Swainson, 1840

Subfamilia THATCHERIINAE Charig, 1963

Género Thatcherina gen. nov. (Figs. 2A-G)

Tipo: Thatcherina carminis spec. nov.

Material tipo: El holotipo del nuevo género es un individuo adulto de T. carminis nov. sp perfec-

tamente conservado, de talla reducida: 12,35 mm, con la protoconcha y la teleoconcha intactas.

Está depositado en el Departament de Geología Dinámica, Geofísica i Paleontologia de la Facul-

tat de Geologia de la Universidat de Barcelona con el n* V-340.

VERA-PELAEZ: Thatcherina carminis gen. nov., spec nov. del Plioceno inferior de Málaga

Figura 2. Thatcherina carminis n. sp. Holotipo, n* registro V-340. Altura: 12,35 mm. A: vista late-

ral; B: vista dorsal; C: vista apical oblicua con observación del seno anal; D: protoconcha en vista

lateral con observación del límite protoconcha-teleoconcha. E: protoconcha en vista apical; F: deta-

lle del seno anal en vista lateral; G: observación de la teleoconcha, vista apical.

Figure 2. Thatcherina carminis n. sp. Holotype, record number: V-340. H: 12,35 mm, A: lateral view;

B: dorsal view; C: Oblique top view to show the anal-sinus; D: protoconch in lateral view, displaying the

protoconch-teleoconch limit; E: protoconch in top view; F: anal sinus in lateral view; G: top view of the

teleoconch.

Iberus, 16 (2), 1998

Paratipos: Un paratipo de talla reducida: H: 9,00 mm, A: 4,35 mm, con el labro roto, en mal

estado de conservación y con la protoconcha rota. El paratipo está depositado en la colección VL

(Vera-Lozano) con el número de registro 270.

Localidad tipo: Urbanización Parque Antena (Estepona) junto a la carretera nacional 340

(Málaga-Cádiz). Las coordenadas UTM son *12% a una altitud de 10 m sobre el nivel del mar.

Estrato tipo: El estrato tipo viene definido por la presencia de gasterópodos y bivalvos exclusi-

vos de este período que sirven de datadores de este piso bioestratigráfico. El holotipo se encon-

tró en arenas grises oscuras de grano fino.

Etimología: El nombre del género, Thatcherina, deriva del género Pacífico actual Thatcheria

Angas, 1877.

Características del género: conchas

pequeñas, turriculadas-pagodiformes,

frágiles y de escasas vueltas. Protocon-

cha multispiral, turbiniforme y cance-

lada diagonalmente. La escultura de la

teleoconcha se caracteriza por la ausen-

cia de ornamentación axial y la presen-

cia de una escultura espiral basada en

cordones espirales lisos, una carena

fuertemente escalonada y líneas de cre-

cimiento opistoclinas. Sutura lisa. Aber-

tura triangular, canal sifonal angosto y

corto. Labro cortante. Seno labial

sutural, profundo, angosto, en L inver-

tida, formando un amplio arco. Borde

columelar liso y recto.

Distribución geográfica y cronoestrati-

gráfica: Plioceno inferior, Urbanización

Parque Antena y Río del Castor (Este-

pona, Málaga).

Observaciones: El nuevo género That-

cherina se diferencia de Thatcheria Angas,

1877, por las siguientes características:

1) Protoconcha diagonalmente can-

celada en todas sus vueltas; mientras

que la de Thatcheria sólo presenta diago-

nalmente canceladas las 3 primeras

vueltas y costuladas axialmente las 2

últimas.

2) Seno labial en forma de L inver-

tida, ocupando */3 de la altura de la

rampa sutural y alineándose posterior-

mente con el cordón espiral más adapi-

cal de la rampa sutural, descendiendo

abapicalmente en un amplio arco hasta

contactar con la carena periférica; a dife-

rencia de Thatcheria, donde el seno

forma un arco continuo entre la sutura y

la carena.

3) Menor talla.

Estas mismas características la dife-

rencian de Clinura. Las características de

la protoconcha (multispiral y cancelada

diagonalmente) y de la teleoconcha

(pagodiforme y seno labial en un arco

en L invertida) encuadran a Thatcherina

nuevo género en Thatcheriinae.

Thatcherina carminis spec. nov (Figs. 2A-G, 3A-B)

Material tipo: El holotipo lo constituye un ejemplar adulto de talla reducida: 12,35 mm, excep-

cionalmente conservado, con la protoconcha y la teleoconcha intactas, depositado en el Departa-

mento de Geologia Dinámica, Geofísica i Paleontología de la Facultat de Geologia de la Universi-

dat de Barcelona con el n* V-340.

Paratipos: Un paratipo de talla reducida: altura: 9,00 mm; anchura: 4,35 mm, con el labro roto, en

mal estado de conservación y con la protoconcha rota. El paratipo está depositado en la colec-

ción VL (Vera-Lozano) con el número de registro 270.

Localidad tipo: Urbanización Parque Antena (Estepona) junto a la carretera nacional 340

(Málaga-Cádiz). Las coordenadas UTM son *12 % a una altitud de 10 m sobre el nivel del mar.

Localidad de los paratipos: el único paratipo procede del yacimiento del Plioceno inferior de

Velerín, junto al río del Castor (Estepona, Málaga), las coordenadas UTM son *36% a una altura

de 40 m sobre el nivel del mar.

Estrato tipo: El estrato tipo viene definido por la presencia de gasterópodos y bivalvos exclusi-

vos de este período que sirven de datadores de este piso bioestratigráfico (Vera-Peláez, 1997). El

holotipo se encontró en arenas grises oscuras de grano fino.

Etimología: El nombre de la especie está dedicado a la bióloga D* Carmen Lozano Francisco.

VERA-PELAEZ: 7hatcherina carminis gen. nov., spec nov. del Plioceno inferior de Málaga

Figura 3. Thatcherina carminis n. sp. Paratipo, n? registro 270. Altura: 9,00 mm; A: vista ventral; B:

vista dorsal.

Figure 3. Thatcherina carminis n. sp. Paratype, record number 270. H: 9,00 mm, A: ventral view; B:

dorsal view.

Descripción: Concha turriculada-pa-

godiforme con 7 vueltas, de talla pe-

queña, frágil, blanca, hialina, con perfil

fuertemente escalonada. La ornamenta-

ción adulta consiste en una prominente

carena y numerosos cordones espirales

planos y lisos. Escultura axial ausente.

Líneas de crecimiento opistoclinas. Su-

tura marcada, lisa y oblicua. Borde colu-

melar delgado, recto y sin callo. Canal

sifonal breve y recto. Abertura triangu-

lar alargada. Borde del labro externo

cortante y liso. Seno labial sutural muy

profundo, angosto, paralelo a la carena.

Protoconcha multispiral turbiniforme,

pequeña, senosígera, de 3 y 1/4 vueltas

convexas, canceladas diagonalmente; las

vueltas larvarias son más anchas que al-

tas. El núcleo está inclinado con res-

pecto al eje axial. Altura de la protocon-

cha: 0,67 mm; anchura de la protocon-

cha: 0,70 mm. (Fig. 2 D-E). La sutura

embrionaria es canaliculada y lisa. La

ornamentación diferencial permite dis-

tinguir una protoconcha 1, formada por

la vuelta nuclear, y una protoconcha IL

formada por las vueltas 2* a 4”. Proto-

concha I: la 1* vuelta de protoconcha es

diminuta, de perfil convexo aplanada

apicalmente, unas 3 veces más ancha

que alta. Su escultura consiste en finísi-

mos cordoncillos espirales puntiformes

equidistantes. Protoconcha Il: la 2*

vuelta embrionaria es el doble de alta y

de ancha que la anterior, de perfil con-

vexo, ornamentada con 8 cordoncillos

espirales puntiformes que gradualmente

pasan a formar un reticulado diagonal;

las vueltas 3* y 4* son doble de altas que

la 2* y de idéntica escultura. El límite

protoconcha-teleoconcha viene indicado

por una brevísima transición, observán-

dose 6 líneas de crecimiento opistoclinas

muy arqueadas y próximas.

Las vueltas de teleoconcha presentan

dos regiones diferenciales: una rampa

sutural, muy oblicua y una región cor-

poral, convexa. La rampa sutural fina-

liza en una carena con un ángulo ce-

rrado de aproximadamente 90” con res-

pecto al eje; en la rampa sutural se

observan adapicalmente gruesas líneas

Iberus, 16 (2), 1998

de crecimiento opistocirtas hasta la mi-

tad de la altura de la misma, donde con-

tactan con un cordón espiral; abapical-

mente a éste la escultura axial está au-

sente; la superficie de la rampa sutural

está tapizada por finos cordones espira-

les planos, lisos y equidistantes. Abapi-

calmente a la carena aparece la región

corporal, con numerosísimos cordonci-

llos espirales finos y lisos e intercalados

con cordoncillos menores, separados en-

tre sí por espacios equidistantes. Las lí-

neas de crecimiento son opistoclinas. La

sutura es marcada, lisa y oblicua.

La última vuelta está fuertemente

contorneada y es de forma cónica, esca-

lonada por la carena adapical. Se pue-

den distinguir 3 regiones: la rampa su-

tural, la región corporal y la región cau-

dal. La rampa sutural es algo cóncava y

oblicua al eje, finalizando en una carena

sobresaliente algo sinuosa en su borde y

de contorno romo. En esta región se ob-

servan 7 cordones espirales delgados y

lisos. La carena es prominente, portando

en su borde 3 cordones romos muy pró-

ximos entre sí. La región corporal es

algo convexa, adelgazándose abapical-

mente. Estas 2 regiones están tapizadas

por numerosos cordones y cordoncillos

espirales alternos. La región caudal pre-

senta el cuello y un breve canal sifonal

recto e inclinado adaxialmente. La aber-

tura es triangular, amplia adapical-

mente, estrechada gradualmente abapi-

calmente. Borde columelar recto, leve-

mente torcido y tapizado por

cordoncillos espirales. El borde del labro

es cortante y algo dilatado. Seno labial

en L invertida, angosto y profundo, se

alinea abapicalmente con un cordoncillo

espiral para después describir un am-

plio arco hasta contactar con la sutura.

Distribución geográfica y cronoestrati-

gráfica: Plioceno inferior: yacimientos de

Parque Antena (Urbanización Parque

Antena) y Río del Castor (Urbanización

El Velerín) (Estepona, Málaga).

Material de comparación: 2 ejemplares

adultos de Thatcheria mirabilis Angas,

1877, actuales, del Mar de Japón y un

ejemplar adulto de Clinura calliope

(Brocchi, 1814) del Plioceno inferior de

Parque Antena (Estepona, Málaga).

Observaciones: La especie más empa-

rentada es Thatcheria mirabilis Angas,

1877. De la comparación de T. carminis

con 2 ejemplares de T. mirabilis del Mar

del Japón se deduce una gran similaridad

entre ambas especies, presentando en co-

mún una protoconcha senosígera, multis-

piral y cancelada diagonalmente, una ca-

rena periférica fuertemente escalonada y

la ausencia de ornamentación axial. Se di-

ferencian claramente entre sí porque T.

carminis presenta una talla muy reducida,

por la disposición de las líneas de creci-

miento en la rampa sutural y del seno la-

bial (que forma una amplia curva en la

especie nipona, siendo angosto y pro-

fundo en la especie malacitana) y por la

riquísima escultura espiral de la especie

pliocena, ausente en T. mirabilis.

La especie europea más próxima

morfológicamente es Clinura circunfosa

(von Koenen, 1872) del Mioceno del

Norte de Alemania, Dinamarca y

Holanda; los ejemplares ilustrados por

SORGENFREI (1959) y ANDERSON Y CHE-

VALIER (1964) de C. circunfosa muestran

una teleoconcha carente de escultura

axial, con una carena muy sinuosa,

elevada adapicalmente y abaxialmente y

formando una rampa sutural cóncava,

perpendicular al eje axial, con un canal

excavado, ausente en la especie pliocé-

nica. Las protoconchas son muy pareci-

das, presentando una vuelta más la

especie de von Koenen. Además, se

diferencian en las líneas de crecimiento

y en el seno labial, más curvado en la

especie miocena.

T. carminis es similar a Clinura troch-

learis (Hórnes, 1856), diferenciándose de

ésta por el fuerte ángulo de la rampa

sutural, perpendicular en Thatcherina y

poco oblicua en Clinura; la ausencia de

escultura axial en T. carminis y las

grandes diferencias en las líneas de cre-

cimiento y en el seno labial en ambas

especies, que en la especie de Hórnes

son como en 7. mirabilis Angas.

Paleobiología: T. carminis ha sido

encontrado en arenas finas. La proto-

concha senosígera, pequeña, multispiral

y diagonalmente cancelada es indicativa

de un claro desarrollo larvario plancto-

trófico, con una larva veliger nadadora.

VERA-PELAEZ: Thatcherina carminis gen. nov., spec nov. del Plioceno inferior de Málaga

AGRADECIMIENTOS

Quiero expresar mi agradecimiento a

los Dres. Jordi Martinell y Carlos Gili por

su consejo y revisión crítica del manuscrito;

a los Servicios Científico Técnicos de la

Universidad de Barcelona por facilitar la

BIBLIOGRAFÍA

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llusca, Bivalvia) del Plioceno de la provincia

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ología de Barcelona, n* 3, p. 157-188, 5 láms.

microfotografía, a D. Rafael Muñiz Solís

por la realización de la macrofotografía y

a la Dra. M. Carmen Lozano por su revi-

sión crítica. Este estudio está financiado

por el proyecto PB 94-0946 de la DGICYT.

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parió mia $ Mel

El Po E na z

O Sociedad Española de Malacología —_—_—_—_—_—_——— Iberus, 16 (2): 67-74, 1998

Distribución del género neotropical Potamolithus Pilsbry y

Rush, 1896 (Gastropoda: Hydrobiidae) en el estuario del

Río de la Plata

Distribution of the neotropical genus Potamolithus Pilsbry y Rush,

1896 (Gastropoda: Hydrobiidae) in the Río de la Plata estuary

María Fernanda LÓPEZ ARMENGOL* y Gustavo DARRIGRAN**

Recibido el 2-1-1997. Aceptado el 4-111-1997

RESUMEN

Se analiza el patrón de distribución del género Potamolithus en el estuario del Río de la

Plata. Se colectaron muestras en el litoral de 19 localidades y se revisaron las colecciones

malacológicas de cinco museos.

Las especies presentes en el Río de la Plata son: Potamolithus agapetus Pilsbry, 1911, P.

buschii (Frauenfeld, 1865), P. conicus (Brot, 1867), P. lapidum (d'Orbigny, 1835), P.

orbignyi Pilsbry, 1896 y P. petitianus (A'Orbigny, 1840). No se colectó P. filipponei von

Ihering, 1910 en Montevideo (R. O. Uruguay), localidad tipo de esta especie.

El presente trabajo sugiere una relación entre el tipo de sustrato, el gradiente salino y la

distribución de las especies del género Potamolithus en el litoral del Río de la Plata; por

una parte, se indica su preferencia por los sustratos duros [rocas cristalinas, limos areno-

sos compactos y sustratos artificiales) y por otro, la salinidad es un factor limitante de la

distribución de estas especies en el estuario rioplatense.

ABSTRACT

The distribution patterns of several species of the genus Potamolithus from the Río de la

Plata estuary was analysed. Nineteen localities were sampled and five malacological

museum collections were studied.

Species found were: Potamolithus agapetus Pilsbry, 1911, P. buschii (Frauenfeld, 1865),

P. conicus (Brot, 1867), P. lapidum (d'Orbigny, 1835), P. orbignyi Pilsbry, 1896 y P. peti-

tianus (d'Orbigny, 1840). P. filipponei von lhering, 1910 was not found in Montevideo (R.

O. Uruguay), its type locality.

Relationships between different kind of substrates, salinity gradient and the distribution of

Potamolithus spp. in the littoral were established as follows: Potamolithus spp. inhabit in

the Río de la Plata estuary, over hard substrate (rocks, artificial substrate and compacted

sandy silt) and salinty is a limiting factor on the distribution of these species.

PALABRAS CLAVES: Potamolithus, distribución, estuario del Río de la Plata, sustrato, salinidad.

KEY WORDS: Potamolithus, distribution, Río de la Plata estuary, substrate, salinity.

* Instituto de Embriología, Biología e Histología, Facultad de Ciencias Médicas, U. N. L. P., CONICET, calle

60 y 120, 1900 La Plata, Argentina.

** Departamento Zoología Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, U. N. L. P., CONICET,

Paseo del Bosque s/n, La Plata, Argentina.

Iberus, 16 (2), 1998

INTRODUCCIÓN

El género Potamolithus Pilsbry y

Rush, 1896 es exclusivamente sudameri-

cano, endémico de los lagos costeros y

ríos de pendiente atlántica del sur de

Brasil (ríos Ribeira, Itajaí-acú y Jacuhy) y

de la cuenca del Plata en los sistemas de

los ríos Uruguay, alto Paraná y Río de la

Plata (Fig. 1, LANZER Y SCHAFER, 1984;

1985; 1987; LÓPEZ ARMENGOL, 1985).

Alejado de esta área de distribución

se ha descripto P. australis Biese, 1944,

proveniente del Lago Llanquihue del

sur de Chile (BIESE, 1944).

Este género se encuentra principal-

mente en ambientes lóticos, asociado a

fondos rocosos, en forma epigea (D'Or-

BIGNY, 1840; PiLSBRY, 1911; PARODIZ, 1965;

Davis Y PONS DA SILVA, 1984) o hipogea

(LÓPEZ DE SIMEONE Y MORACCHIOLI, 1994).

Con menor frecuencia ha sido colectado

en ambientes lacustres (PARODIZ, 1965;

LANZER Y SCHAFER, 1985; 1987), sobre

arena (VARELA, BECHARA Y ANDREANTI,

1983) o sobre vegetación acuática (LANZER

Y SCHÁFER, 1984).

Un hecho frecuente en este género es

el de presentar numerosas poblaciones de

diferentes especies simpátricas (LÓPEZ

ARMENGOL, 1985).

El estuario del Río de la Plata se halla

emplazado en la zona limítrofe de dos

grandes unidades morfo-estructurales

como el área cratónica uruguaya y la lla-

nura chaco-pampeana (MOUzo, 1982).

Como consecuencia de esta diferenciación

morfológica, la heterogeneidad del sus-

trato litoral es muy marcada; esta caracte-

rística y la influencia de la penetración

marina en las aguas del estuario, son fac-

tores importantes a considerar en la distri-

bución de su fauna litoral bentónica (PÉRES,

1961; ROBINEAU, 1987; DARRIGRAN, 1991).

Hasta el presente, la información

existente sobre la distribución del género

Potamolithus en el Río de la Plata consiste

en citas referidas a localidades tipo de

ochos nombres del grupo de la especie

(PiLsBRY, 1911) y estudios sistemáticos

realizados en poblaciones presentes en el

estuario (LÓPEZ ARMENGOL, 1996).

El presente trabajo actualiza y

analiza la distribución del género en

este estuario, uno de los limnótopos más

importantes de la Región Neotropical.

MATERIAL Y MÉTODOS

El Río de la Plata, de 323 km de lon-

gitud, es uno de los límites naturales en-

tre la República Oriental del Uruguay y

la República Argentina. Está formado

por la confluencia de los ríos Paraná y

Uruguay, que se unen en la ciudad de

Nueva Palmira, considerada su na-

ciente. Su desembocadura consiste en

una línea imaginaria que une Punta del

Este, en la costa uruguaya con la punta

Rasa del cabo de San Antonio, en la

costa argentina. Esta línea, de 221 km,

constituye el límite exterior del Río de la

Plata, que lo separa del océano Atlántico

(DERROTERO ARGENTINO, 1972).

El estuario del Río de la Plata presenta

en su costa norte (margen izquierda) aflo-

ramientos de rocas cristalinas antiguas,

depósitos de limos arenosos y arcillas li-

mosas marinas y estuarinas más moder-

nas. En la costa sur (margen derecha) se

desarrolla una extensa planicie costera in-

tegrada por limos, arenas arcillosas y lar-

gos cordones conchiles, cubiertos por una

delgada capa de aluvio reciente y, en po-

cos lugares, afloran limos arenosos com-

pactos (=caliche) (MOUuzo, 1982).

El Río de la Plata sufre la influencia de

las aguas oceánicas que se refleja en la

onda de marea que se propaga por toda

su extensión (AGOSBA-OSN-SIHN, 1992)

y en la salinidad de sus aguas, sensible-

mente salobres a salobres en su tramo ex-

terior (MOUZO, 1982). Sobre esta base,

Urien (fide BOLTOVSKOY Y LENA, 1974), des-

cribe tres zonas que comprende a la tota-

lidad del Río de la Plata (Fig. 1):

Zona fluvial-interna (= Z. f-inter-

na): se localiza entre el extremo superior

(occidental) del estuario y una línea que

conecta el oeste de la ciudad de Colonia

(R. O. Uruguay) y el oeste de la ciudad

de La Plata (R. Argentina). Esta zona es

dulceacuícola.

Zona fluvial-intermedia (= Z. f-in-

termedia): situada al este de la primera,

LÓPEZ ARMENGOL Y DARRIGRAN: El género Potamolithus en el estuario del Río de la Plata

R. O. URUGUAY cin

ediar 047

BOLIVIA

. fzmarina

O. ATLANTICO

Dib: CRTremouilles

Figura 1. Localidades estudiadas e isohalinas en el estuario del Río de la Plata. 1- Puerto Nueva

Palmira. 2- Desembocadura del río San Juan. 3- Colonia. 4- Isla San Gabriel. 5- Balneario Pajas

Blancas. 6- Montevideo. 7- Isla Martín García. 8- Balneario Anchorena. 9- Olivos. 10- Vicente

López. 11- Balneario Quilmes. 12- Balneario Hudson. 13- Palo Blanco. 14- Balneario Bagliardi. 15-

Balneario Municipal. 16- Balneario Balandra. 17- Balneario Punta Blanca. 18- Balneario Atalaya.

19- Balneario Magdalena. 20- Balneario Punta Indio. 21- Punta Piedras. 22- Punta Rasa. Líneas

continuas corresponden al promedio de salinidades en el período 1982-1987. Las líneas disconti-

nuas, corresponden a la intrusión salina ocurrida el 10 de marzo de1984 (Comisión Administradora

del Río de la Plata, 1989). Z. Finterna= Zona fluvial-interna; Z. Eintermedia= Zona fluvial-inter-

media y Z. Émarina= Zona fluvio-marina. Ríos de la Cuenca del Plata: A= río Paraguay; B= río

Paraná; C= río Uruguay. Ríos del Brasil de vertiente Atlántica donde está presente el género

Potamolithus: a= río Ribeira; b= río Itajaí-acú; c= río Jacuhy.

Figure 1. Map showing the studied localities and isohalines along the Río de la Plata. 1- Nueva Palmira

Port. 2- Mouth of the San Juan river. 3- Colonia. 4- San Gabriel Island. 5- Pajas Blancas beach. 6-

Montevideo. 7- Martín García Island. 8- Anchorena beach. 9- Olivos. 10- Vicente lópez. 11- Quilmes

beach. 12- Hudson beach. 13- Palo Blanco. 14- Bagliardi beach. 15- Municipal beach. 16- Balandra

beach. 17- Punta Blanca beach. 18- Atalaya beach. 19- Magdalena beach. 20- Punta Indio beach. 21-

Punta Piedras. 22- Punta Rasa. Continuous lines correspond to average salinities during the 1982-1987

period. Broken lines correspond to an abnormal saline intrusion on 10 March 1984 (taken from

Comisión Administradora del Río de la Plata, 1989). Z. f. -interna= Zona fluvial-interna; Z. f. -inter-

media= Zona fluvial-intermedia y Z. f. -marina= Zona fluvio-marina. Rivers of la Plata basin: A=

Paraguay river; B= Paraná river; C= Uruguay river. Brazilian rivers where the genus Potamolithus 7s

present: a= Ribeira river; b= Itajat-acú river; c= Jacuhy river.

Iberus, 16 (2), 1998

tiene como límite oriental una línea que co-

necta la desembocadura del río La Lucila

(R. O. Uruguay) y el oeste de Punta Pie-

dras (R. Argentina). En esta zona la sali-

nidad varía entre los 0,5%o en la parte oc-

cidental y 2,5%o en la oriental.

Zona fluvio-marina (= Z. f-marina): .

ubicada al este de la anterior. Su límite

oriental es una línea que conecta Punta

del Este (R. O. Uruguay) con la punta

Rasa del cabo San Antonio (R. Argen-

tina). Este es el límite político oriental

del Río de la Plata. La salinidad puede

variar hasta más de 20%o.

El material analizado en este trabajo,

procede de:

1) material depositado en las colec-

ciones de la Academy of Natural Sciences

of Philadelphia, Pennsylvania, U. S. A.

(ANSP); Naturhistorisches Museum Wien,

Austria (NMW); Museu de Zoologia da

Universidade de Sáo Paulo, Brasil

(MZUSP); Museo Argentino de Ciencias

Naturales, Buenos Aires, Argentina

(MACN ); Museo de Ciencias Naturales

de la Universidad Nacional de La Plata,

Argentina (MLP).

2) Material colectado en el litoral de 19

localidades, ubicadas en ambas márgenes

del Río de la Plata (Fig. 1).

La determinación de las especies se

realizó sobre la base de la comparación con

los materiales tipo y fotolectotipos (PONS

DA SILVA Y DAVIS, 1983), excepto P. conicus

(Brot, 1867), cuya identificación se realizó

en base a su descripción original y des-

cripciones ampliadas (PiLsBRY, 1911; Pa-

RODIZ, 1965).

A continuación se listan las localidades

estudiadas en el litoral, agrupadas según

la zonación propuesta por Urien. Se datalla

entre paréntesis el número aproximado

de ejemplares pertenecientes al género Po-

tamolithus.

Zona fluvial-interna

R. O. Uruguay

- Puerto Nueva Palmira (km 0 del Río

de la Plata; 33? 53' S, 58 25” W). 16-I11-1985,

col.: López Armengol y Casciotta, MLP

4653 (143).

- Desembocadura del río San Juan (33

17' S, 57% 28 W). S/ fecha, s/col.. NMW

s/N* (1, holotipo de P. buschii); 15-VII-

1989, col.: Pérez Duhalde, MLP 4986 (119).

- Colonia (34* 28' S, 57* 50” W). 25-III-

1920, col.: Doello Jurado y Carcelles,

MACN 10610 (60) y 106104 (1); 17-11-1985,

col.: López Armengol, MLP 4656 (55); Pa-

seo San Gabriel, Colonia, 26-11-1995, col.:

López Armengol y Casciotta, MLP 5280

(5), 5281 (5), 5282 (5), 5283 (5) y 5284 (5).

- Isla San Gabriel (34? 29 S, 57% 52 W).

S/fecha, col.: Rush, ANSP 69683 (1, holo-

tipo de P. agapetus) y 399046 (11, parati-

pos de P. agapetus); 3-X1-1896, col.: Rush,

ANSP 69702 (1, lectotipo de P. bisinuatus

obsoletus) y 384652 (37, paralectotipos de

P. bisinuatus obsoletus); 3-X1-1896, col.:

Rush, ANSP 69692 (1, lectotipo de P. gra-

cilis viridis) y 384659 (2, paralectotipos de

P. gracilis viridis); 8-X11-1896, col.: Rush,

ANSP 70129 (1, lectotipo de P. lapidum su-

persulcatus) y 399049 (96, paralectotipos

de P. lapidum supersulcatus); S /fecha, s/col.,

MZUSP 2028 (3); s/ fecha, col.: Rush, MLP

4637 (4); 17-11-1985, col.: López Armen-

gol y Casciotta, MLP 4655 (230).

R. Argentina

- Isla Martín García (34* 11” S, 58* 15'

W). 4-XI-1921, col.: Jurado, MACN 12945

(107) y 12945A (2); V-1935, col.: Sicilliano

y Daguerre, MACN 604 (21) y 604 /1 (12);

IX-1972, col.: Dangaus; MLP 4621 (24). 30-

VIII-1989, col.: Darrigran, MLP 4987 (15).

- Balneario Anchorena (34? 29 S, 582

28” W). 10-11-1920, col.: Henning, MACN

10438 (333); 16-VI-1981, col.: Ituarte,

MLP 4628 (202).

- Olivos (34? 30' S, 58* 28” W). XI-

1918, col.: Doello Jurado, MACN 9515/1

(165), 9515 /2 (1); 25-X1-1924, col.: Doello

Jurado y Carcelles, MACN 14735 (235),

14735/1 (112), 14735 A (29), B (1), C (37),

E (19); s/fecha, s/col., MACN s/N? (7).

- Vicente López (34? 41' S, 58* 28” W).

11-1945, col.: Parodiz, MACN 25935 (140).

- Balneario Quilmes (34” 41” S, 58

13'W). 10-11-1987.

- Balneario Hudson (34? 45' S, 58* 07'

W). 19-XII-1989.

Zona fluvial-intermedia

R. O. Uruguay

- Balneario Pajas Blancas (34* 26' S,

567 21” W). 23-111-1984.

- Montevideo (34 53'S, 5611'W).

S/fecha, col.: Filippone, MZUSP 7422 (=

LÓPEZ ARMENGOL Y DARRIGRAN: El género Potamolithus en el estuario del Río de la Plata

N? 140, 1, lectotipo y 1 paralectotipo de

P. filipponei); 23-111-1984.

R. Argentina

- Palo Blanco (34? 52' S, 57” 49” W). 20-

111-1988.

- Balneario Bagliardi (34* 52' S, 57*

49'W). 20-I11-1988.

- Balneario Municipal (34* 55 S, 57*

45 W). 08-11-1988.

- Balneario La Balandra (34* 55' S,

57 43” W). 08-11-1988.

- Balneario Punta Blanca (34* 56' S,

57* 40' W). 18-11-1988.

- Balneario Atalaya (35* 01' S, 57* 32”

W). 15-IV-1987, col.: Darrigran y Ituarte,

MLP 4984 (12); 18-IV-1988, col.: Darri-

gran, MLP 4985 (5).

- Balneario Magdalena (35* 03' S, 57?

29 W). 10-11-1987.

- Balneario Punta Indio (35* 15' S,

57* 14” W). 24-1-1987.

Zona fluvio-marina

R. O. Uruguay

- Montevideo (34* 55' S, 56” 12 W).

S/fecha, col.: Filippone, MZUSP 7413,

7421, 7422 (= No. 140) lectotipo y para-

lectotipo de P. filipponel.

R. Argentina

- Punta Piedras (35* 26' S, 57” 08” W).

27-1-1987.

En este trabajo se consideraron tres

tipos de sustratos: (1) sustratos duros,

rocas cristalinas, limos arenosos com-

pactos (=caliche) y sustratos artificiales;

(2) sustratos blandos, limos arenosos,

arenas y arcillas limosas estuarinas, y (3)

vegetación acuática.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las especies citadas, con anteriori-

dad a este trabajo, fueron: para la mar-

gen izquierda del Río de la Plata (R. O.

Uruguay) Potamolithus agapetus Pilsbry,

1911; P. bisinuatus obsoletus Pilsbry, 1896;

P. buschii (Frauenfeld, 1865); P. filipponei

von Ihering, 1910; P. gracilis Pilsbry, 1896

y P. gracilis viridis Pilsbry, 1896; P. lapi-

dum (d'Orbigny, 1835) y sus dos subes-

pecies P. lapidum dunkeri Strobel, 1874 y

P. lapidum supersulcatus Pilsbry, 1896 y

para la margen derecha (R. Argentina) P.

agapetus, P. buschii y P. lapidum.

Como resultado de trabajos sistemá-

ticos realizados se considera a P. lapidum

dunkeri y P. lapidum supersulcatus sinóni-

mos de P. lapidum, y a P. bisinuatus

Pilsbry, 1896, P. bisinuatus obsoletus, P.

gracilis y P. gracilis viridis, sinónimos de

P. petitianus (d'Orbigny, 1840) (LÓPEZ

ARMENGOL, 1985).

Las especies presentes en el estuario

del Río de la Plata, colectadas y prove-

nientes de las colecciones de museos,

fueron: P. agapetus, P. buschii, P. conicus

(Brot, 1867), P. lapidum, P. orbignyi

Pilsbry, 1896 y P. petitianus.

Las especies estudiadas se ajustan a

sus descripciones originales y materiales

tipo. En el caso particular de P. agapetus,

P. buschi, P. conicus y P. lapidum se recu-

rrió, además, a las descripciones amplia-

das pues incluyen caracteres que evi-

dencian fenómenos de polimorfismo,

como por ejemplo diferentes patrones

de coloración en sus conchillas (PILSBRY,

1911; PARODIZ, 1965) y de dimorfismo

sexual (LÓPEZ ARMENGOL, 1996).

En la Tabla I se detallan las localidades

estudiadas para la margen uruguaya del

Río de la Plata, especies citadas, autores de

las menciones, si consitutuyen localidad

tipo. Además, se presentan las localidades

y especies estudiadas en este trabajo. La

misma información se presenta en la Tabla

IT pero para la margen argentina.

Constituyen nuevas citas para el Río

de la Plata P. conicus y P. orbignyi. La loca-

lidad tipo de P. conicus es el río Uruguay

en la provincia de Entre Ríos (R. Argentina)

y fue citada para Paysandú (R. O.

Uruguay) (PiLsBRY, 1911) por lo tanto se

extiende su distribución hacia el sur hasta

el Puerto de Nueva Palmira (Fig. 1).

La localidad tipo de P. orbignyi es

Paysandú (Fig. 1), sobre el río Uruguay.

Parodiz (1965) cita esta especie para la

ciudad de Concordia, ubicada en la

margen argentina de este río, en los sal-

tos del río Queguay, ambas localidades

al norte de Paysandú y hacia el sur del

arroyo Negro (R. O. Uruguay). P. or-

bignyi fue colectada en el Río de la Plata

en el Puerto Nueva Palmira y Colonia

sobre la margen izquierda (R. O. Uru-

Iberus, 16 (2), 1998

Tabla I. Localidades de la margen uruguaya del litoral del Río de la Plata donde fueron citadas y

colectadas especies del género Potamolithus. * Referencia a la nominación del taxón, la localidad

constituye la localidad tipo. + nuevas citas.

Table I. Localities on the littoral of Río de la Plata, on uruguayan coast, where Potamolithus species were

cited and sampled. * Reference when the taxon was nomined, the locality mentioned is the type locality.

e new localities mentioned.

Am Pto. Nueva Desembocadura

pl Palmira del río San Juan

FRAUENFELD (1865) P. buschii*

PiLsBRY (1896)

von IHERING (1910)

Piusery (1911)

PAroDIZ (1965)

Este trabajo P.conicuse P.agapetuse

P.lapidume P.buschii

P.orbignye P.lapidume

P.petitianuse

guay) y en el Balneario Atalaya sobre la

derecha (R. Argentina), por lo tanto se

extiende hacia el sur su distribución.

La distribución de P. agapetus (locali-

dad tipo: Isla San Gabriel en el Río de la

Plata) fue ampliada hacia el norte hasta

la desembocadura del río San Juan (R.

O. Uruguay) y hacia el sur hasta el Bal-

neario Atalaya (R. Argentina).

P.bisinuatus obsoletus y P. gracilis, sinó-

nimos de P. petitianus (localidad tipo: San

Pedro sobre el río Paraná, Fig. 1), fueron

descritas para la Isla San Gabriel (R. O.

Uruguay), su distribución es ampliada a

la margen argentina del estuario y hacia

el sur hasta la localidad de Vicente López.

P. filipponei von Thering, 1910 no fue

hallada en Montevideo (R. O. Uruguay),

localidad tipo de esta especie.

En la Tabla III se incluyen las locali-

dades del litoral del Río de la Plata, lis-

tadas según la concentración salina de

sus aguas y los sustratos sobre los cuales

fueron colectadas las especies.

Colonia Isla San Gabriel Montevideo

P.b.obsoletus*

P. gracilis

P. g.viridis*

P.I. supersulcatum*

P.filipponei*

P.agapetus*

P. buschii

P.lapidum

Pagapetuse P.agapetus

P.buschije P.buschii

P.lapidum P.lapidum

P.orbignyie

P.petitianuse

En el litoral del estuario del Río de la

Plata, las especies del género Potamolithus

se encuentran asociadas a sustratos duros

(rocas cristalinas, caliche y sustratos arti-

ficiales), con menor frecuencia en arena

no expuesta a la desecación y nunca se las

observó sobre vegetación acuática.

Lo señalado difiere de lo hallado por

LANZER Y SCHAFER (1985, 1987), en las lagu-

nas costeras del sur del Brasil, en donde

este género se asocia a hidrofitas. Estas dife-

rencias en el hábitat pueden deberse a que

las especies que habitan el sur del Brasil

difieren de las presentes en el estuario.

La mayor riqueza específica de Pota-

molithus, se encuentra en la zona dulcea-

cuícola (fluvial-interna). Solamente dos

especies se encuentran en el Balneario

Atalaya (P. agapetus y P. orbignyi), siendo

ésta la única localidad de la zona fluvial-

intermedia donde se halló el género. En

la zona más salobre del estuario (fluvio-

marina) no se ha registrado la presencia

de ninguna especie de Potamolithus.

LÓPEZ ARMENGOL Y DARRIGRAN: El género Potamolithus en el estuario del Río de la Plata

Tabla II. Localidades de la margen argentina del litoral del Río de la Plata donde fueron citadas y

colectadas especies del género Potamolithus. * Referencia a la nominación del taxón, la localidad

constituye la localidad tipo. * nuevas citas.

Table II. Localities on the littoral of Río de la Plata, on argentinian coast, where Potamolithus species

were cited and sampled. * Reference when the taxon was nomined, the locality mentioned is the type loca-

lity. * new localities mentioned.

Isla Martín Prov. de Buenos E : ,

Autor ardía Deo B. Anchorena Olivos Vicente López B. Atalaya

D'OrBIcNY (1835) Plapidum*

STROBEL (1874) Plapidum dunkeri*

ParoDIZ (1965) Plapidum Plapidum

Lórez ARMENGOL (1996) P.agapetus

P.buschii

Este trabajo P.agapetuse Pagapetus P.agapetuse P.agapetuse P.agapetuse

P.buschire P.buschii P.buschiie —— P.buschije P.orbignyie

P.lapidume P.lapidume P.lapidum P.lapidum

P.petitianuse P.petitianuse P.petitianuse P.petitianuse

Tabla II. Localidades del estuario del Río de la Plata listadas según la concentración salina de sus

aguas y tipo de sustrato donde fueron colectadas las especies del género Potamolithus. Entre parén-

tesis número correspondiente a su ubicación en el mapa. r. c. s. = rocas cristalinas sumergidas. +=

presencia; -= ausencia.

Table III. Localities ofthe Río de la Plata estuary, ordered according to water salt concentration and subs-

trate type, where the species of Potamolithus were colected. In brackets, number given in the map. r. c. s.

= immerse rocks. += present; -= absent.

Localidad sustrato P. agapetus P.buschii P.conicus P.lapidum P.orbignyi P. petitianus

(1) Pto. Nueva Palmira. 1. c. s. - - + + + +

(2) Des. río San Juan — 1. c. s. + + +

(3) Colonia ES + + + + +

(4) Isla San Gabriel r.c.s. + + +

(7) Isla Martín García 1. c. s. + + + +

(8) B. Anchorena caliche + + + +

(9) Olivos caliche + + + +

(10) Vicente López caliche + + + +

(18) B. Atalaya hormigón + - - + -

CHERRIL Y JAMES (1985), FENCHEL Potamolithus en el estuario del Río de la

(1975a, b) y FENCHEL Y KOFOED (1976), Plata.

señalan a la concentración salina de las

aguas, como un factor importante en la

selección de hábitat de los hidróbidos. AGRADECIMIENTOS

Los resultados de este trabajo

indican que, en efecto, la salinidad

parece ser un factor limitante de la dis-

tribución de las especies del género

Los autores desean expresar su grati-

tud a los revisores anónimos pues sus

sugerencias mejoraron este trabajo.

ASE

Iberus, 16 (2), 1998

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O Sociedad Española de Malacología ————T— Iberus, 16 (2): 75-84, 1998

Maturation diagnostic characters in Oxychilus (Drouetía)

atlanticus (Morelet and Drouét, 1857) (Pulmonata: Zoniti-

dae)

Caracteres identificativos del grado de madurez sexual en Oxychi-

lus (Drouetia) atlanticus (Morelet and Drouét, 1857) (Pulmonata:

Zonitidae)

Armindo SANTOS RODRIGUES”, Benjamín Juan GÓMEZ”, Regina

TRISTÁO DA CUNHA' and António Manuel FRIAS MARTINS"

Recibido el 24-VI-1997. Aceptado el 4-XI-1997

ABSTRACT

Oxychilus (Drouetia) atlanticus (Pulmonata: Zonitidae) is an endemic hermaphroditic species

from Sáo Miguel island (Acores). Two populations were analysed along one year, in order

to know its reproductive cycle and to test the validity of the seminal vesicle and the spermo-

viduct as maturation diagnostic organs. Concerning gonadal maturation, O. atlanticus has

a reproductive cycle with three phases: an active gametogenesis occurs between January

and May/June with the maturation of oocytes extending until September/October; copula

and fertilization take place between June and September; and snails are prepared for egg-

laying from September on. Spermoviduct and seminal vesicle undergo considerable morp-

hological changes wich are closely related with gonadal maturation, spermatogenesis and

oogenesis. These results suggest that the morphology of spermoviduct and seminal vesicle

could be of major importance in the diagnosis of the maturation process.

RESUMEN

Oxychilus (Drouetia) atlanticus (Pulmonata: Zonitidae) es una especie endémica de la isla de

Sáo Miguel (Acores). Se han estudiado dos poblaciones diferentes a lo largo del mismo año

con el fin de conocer su ciclo reproductor y analizar la validez de la vesicula seminalis y del

espermoviducto como órganos identificativos del grado de madurez sexual. En el proceso

de maduración gonadal de Oxychilus atlanticus pueden definirse tres fases: una activa ga-

metogénesis que tiene lugar entre Enero y Mayo/Junio, con la maduración de los ovocitos

prolongándose hasta Septiembre/Octubre; la cópula y fertilización tienen lugar entre Junio y

Septiembre; a partir de Septiembre los caracoles están preparados para realizar la puesta.

El espermoviducto y la vesicula seminalis sufren cambios morfológicos considerables, los cua-

les estan estrechamente relacionados con la maduración gonadal, la espermatogénesis y la

ovogénesis. Estos resultados sugieren que la morfología del espermoviducto y la vesicula se-

minalis pueden ser utilizados como caracteres diagnósticos del proceso de maduración.

KEYWORDS: Pulmonata, Oxychilus, Maturation, Gametogenesis, Spermoviduct, Seminal Vesicle.

PALABRAS CLAVE: Pulmonata, Oxychilus, Maduración, Gametogénesis, Espermoviducto, Vesicula seminal.

“Departamento de Biologia, Universidade dos Acores, 9500 - Ponta Delgada, Portugal

“Departamento de Zoologia y Dinámica Celular Animal, Facultad de Ciencias, Universidad del País Vasco,

Apdo 644 - 48080 Bilbao, Spain.

Iberus, 16 (2), 1998

INTRODUCTION

Maturation of the reproductive tract

has been the subject of several studies

on land snails (Lusis, 1961; SmITH, 1966,

1967; RUNHAM AND LARYEA, 1968; ELs,

1978; CUEZZO, 1990). In that respect, an

important role has been assigned to the

seminal vesicle, the middle portion of

the hermaphroditic duct, and the sper-

moviduct in the storage of sperm and in

egg formation, respectively (RIGBY, 1963;

ELs, 1973; VIsSSER, 1977; TomPA, 1984;

ZUBIAGA, GOMEZ, MOYA AND ÁNGULO,

1989; ZUBIAGA, MOYA, GOMEZ AND ÁN-

GULO, 1990; HODGSON AND SHACHAK,

1991; HODGSON, 1992).

Some studies (RUNHAM AND LAR-

YEA, 1968; APLEY, 1970; LUCHTEL, 1972;

RUNHAM AND HOGG, 1979; CUEZZO,

1990, 1993) have tested the maturity

condition of the species after histologi-

cal observations of the gonad. However,

Lusis (1961) stated that, during the ma-

turation process of Arion (Arion) ater

(Linnaeus, 1758), the seminal vesicle be-

comes wider and more coiled, and the

spermoviduct thicker and convoluted.

CUEZZO (1990) found that, in Neohelix

major (Binney, 1837), the coiling degree

of the seminal vesicle and the folding of

the spermoviduct, as well as the incre-

ase in diameter of these organs, are co-

rrelated with maturation in the repro-

ductive tract.

According to Lusis (1961), matura-

tion of the seminal vesicle of Arion ater

is more related to spermatogenesis than

to oogenesis; maturation of the spermo-

viduct, on the other hand, is related to

gonadal maturation as well as to the

oviposition period when the oviducal

part shows maximum activity. Studies

in Deroceras (Agriolimax) reticulatum

(Muller, 1774) confirmed also that morp-

hological changes of the seminal vesicle

and spermoviduct are closely related to

gonadal development (RUNHAM AND

LARYEA, 1968; RUNHAM, BAILEY AND

LARYEA, 1973).

Maturation state of the reproductive

system is assumed to be related to the

growth of the animal (Lusis, 1961, for

Arion ater; RUNHAM AND LARYEA, 1968,

7Ó

for Deroceras reticulatum) although, SMITH

(1966) refuted such relationship for Arion

ater. CUEZZO (1993), however, confirmed

that gonadal development depends on

season, age, and size of the animal.

The difficulty in studying reproduc-

tive structures in land snails may be due

to variations in size related to the

change from reproductive to non-repro-

ductive status; consequently, sampling

in off-season may lead to misunderstan-

ding about the morphology and func-

tion of the various reproductive structu-

res (TomPA, 1984).

Apart from the works of RIGBY

(1963) on Oxychilus cellarius (Muúller,

1774) and MORDAN (1977) on Aegopinella

nitidula (Draparnaud, 1805), studies on

the maturation of the reproductive

system in zonitid species are scarce.

A detailed study of the reproductive

cycle of Oxychilus (Drouetia) atlanticus, an

endemic zonitid from Sáo Miguel Island,

Acores, was conducted, and an attempt

was made in order to correlate the shape

of genital organs with gonadal cycle and

maturation. This alternative method will

allow us, indirectly, to establish the

maturity state of the species, in relation

to other laborious methods, such as

serial sections of the gonad.

MATERIAL AND METHODS

Samples were collected during 1993,

at two sampling sites in Sáo Miguel

Island (Azores), Abelheira (AB) and

Ramal dos Mosteiros (RM). Monthly, at

each site, 15 of the largest specimens

were selected for anatomical study.

Specimens used for anatomical and

conchological studies were killed by

drowning in water with menthol crys-

tals, and then preserved in 70% ethanol.

The shell, seminal vesicle (sv) and

spermoviduct (sov) were drawn using a

Wild M3 Stereo Microscope with a

camera lucida.

Maximum diameter (MD) and total

height (TH) of the shell (Fig. 1) were mea-

sured.

SANTOS RODRIGUES ET 42.: Maturation diagnostic characters in Oxychilus atlanticus

Figure 1. Measurements made on Oxychilus atlanticus shells. Maximum diameter (MD) and total

height of the shell (T'H). Scale bar 5 mm.

Figura 1. Medidas de la concha de Oxychilus atlanticus. Diámetro máximo (MD) y altura total de la

concha (TH). Escala 5 mm.

The seminal vesicle and the spermo-

viduct were used to assess the degree of

maturity. Three developmental stages of

the seminal vesicle were established ba-

sed on external morphology: 1) narrow

and straight; 2) of intermediate thick-

ness and slightly folded (coiled); 3) thick

and heavily coiled (Fig. 2).

Four developmental stages were

established for the spermoviduct: 1)

narrow and smooth; 2) narrow and

slightly circonvoluted; 3) of interme-

diate thickness and circonvoluted; 4)

heavily circonvoluted and swollen,

along its entire length (Fig. 2).

In order to determine the gonadal

maturation state, three snails were collec-

ted every two months, measured, and the

ovotestis fixed in 10% formalin and em-

bedded in paraffin. Serial sections, 7um

thick, were stained with Mayer's haema-

lum and eosin (MARTOJA AND MARTOJA-

PIERSON, 1970). The relative volumetric

density of the gametes was estimated

using the M168 Weibel Multipurpose Test

System (WEIBEL, 1979).

Six stages of spermatogenesis were

identified based on the classification of

GRIFFOND, DADKHAN-TEHERAIN, MEDI-

NA AND BRIDE (1991): 1) spermatogonia,

sphaeroidal cell at light microscopy,

small in size (8-10 ym in diameter) and

with a large nucleus in relation to the

small quantity of cytoplasm; 2) sperma-

tocyte, larger than spermatogonia (11-17

ym in diameter) with a more abundant

and eosinophilous cytoplasm; 3) early

spermatids, small in size (8-10 ym in

diameter) sphaeroidal in shape and with

the nucleus sphaeroidal in shape, too,

but showing frequently basophilous

condensations at its poles; 4) late sper-

matids, the whole cell stretches and

elongates showing small tails; 5) viable -

spermatozoa, with strong basophilous

head and long eosinophilous tail, and 6)

unviable spermatozoa with eosinophi-

lous head and tail. At light microscopy,

no differentiation has been made

between spermatocytes 1 and Il, neither

between early and mid spermatids.

According to HILL AND BOWEN

(1976) three stages of development have

been distinguished during oogenesis: 1)

previtellogenic oocytes, small, rounded

and with strong basophilous cytoplasm

(< 1000 um? in volume); 2) vitellogenic

oocytes, larger than the previous ones,

more flattened and light basophilous

(around 15000 um? in volume) and 3)

maturing oocytes, rounded and larger

than the vitellogenic oocytes and pre-

senting an eosinophilous and granular

cytoplasm (> 20000 um? in volume).

This last stage also includes the fully

mature oocytes.

Scores for volumetric density were

summed for each specimen and conver-

ted to percentages in order to identify

the gonadal maturation state.

Iberus, 16 (2), 1998

Ssov

sov SoV

Figure 2. Maturation degrees of the spermoviduct (sov) and seminal vesicle (sv). A: sov degree 1, sv

degree 1; B: sov degree 2, sv degree 2; C: sov degree 3, sv degree 3; D: sov degree 4, sv degree 3; ag:

albumen gland. Scale bar 1 mm.

Figura 2. Grados de maduración del espermoviducto (sov) y la vesícula seminal (su). A: sov grado 1, su

grado 1; B: sov grado 2, sv grado 2; C: sov grado 3, sv grado 3; D: sov grado 4, sv grado 3; ag: glándu-

la del albumen. Escala 1 mm.

Data were analized with program

Exstatix 1.0.1 - Mac (KILLION, 1988) used

to calculte average, standard deviation,

median and Pearson's correlation,

between maximum diameter and total

height of the shell, degree of maturation

of the spermoviduct and seminal

vesicle.

RESULTS

In both populations, the conchologi-

cal and genital variables are strongly

correlated, with special emphasis on the

maximum diameter of the shell, and

maturation stage of the spermoviduct

and the seminal vesicle; these parame-

ters shows equally strong correlation

interpopulationally (Table 1).

Between January and March the size

(maximum diameter and total height of

the shell) and degree of maturation

(spermoviduct and seminal vesicle)

were less conspicuous and reached

lowest values in March, size and degree

of maturation increased between March

and June /July, stabilized thereafter until

November / December (Fig. 3).

Both populations reached the

highest degree of maturation in July;

irrespective of the fact that the Abelheira

population showed a smaller shell size.

The stereological study shows that

from January to May the previtellogenic

and vitellogenic oocytes present a

higher relative volumetric density than

the maturing oocytes. Such density of

the maturing oocytes greatly increases

since July, occupying around 20% of the

gonadic volume in October and Novem-

ber. One isolated individual from the

January sampling presented maturing

oocytes that occupied more than 60% of

the gonadic volume (Fig. 4).

The relative volumetric density of

the spermatogonia was dominant in

January, decreasing after this month to

reach its lowest value in May. The

highest volumetric density of the sper-

SANTOS RODRIGUES ET AL.: Maturation diagnostic characters in Oxychilus atlanticus

Table L Pearson's correlation between the variables maximum diameter of the shell (MD), total

height of the shell (TH), maturation degree of the spermoviduct (SOV) and seminal vesicle (SV),

at Abelheira (above the diagonal) and at Ramal dos Mosteiros (below the diagonal). Last column

shows Pearson's correlation between the monthly average of these variables between the populations

of Ramal dos Mosteiros and Abelheira.

Tabla I. Correlación de Pearson entre las variables: diámetro máximo de la concha (MD), altura total

(TH), grado de maduración del espermoviducto (SOV) y vesícula seminal (SV), en Abelheira (sobre la

diagonal) y Ramal dos Mosteiros (bajo la diagonal). La última columna muestra la correlación de

Pearson entre la media mensual de las variables en Abelheira y Ramal dos Mosteiros.

MD TH SOV SV Correlation

MD - 0.95 0.86 0.81 0.939

TH 0.87 - 0.82 0.77 : IA

sOV 0.71 0.60 - 0.83 0.914

sy 0.70 0.60 0.87 - 0.964

mm MD mm TH

10 6

6 3

5 2

, SOV z sv

ER Es

32 2

ás ás

0 0

a e IESO

Sampling months Sampling months

Figure 3. Graphic representation of mean value and standard deviation of maximum diameter of

the shell (MD), total height of the shell (TH), spermoviduct (SOV) and seminal vesicle (SV), over

1993, at Abelheira (AB) and Ramal dos Mosteiros (RM).

Figura 3. Representación gráfica del valor medio y la desviación estandar del diámetro máximo de la con-

cha (MD), altura total de la concha (TH), espermoviducto (SOV) y vesícula seminal (SV), hacia 1993,

en Abelheira (AB) y Ramal dos Mosteiros (RM).

Iberus, 16 (2), 1998

January March May July October November

—— MO A VOJ8_BPVO,

Figure 4. Relative volumetric density of pre-vitelogenic (PVO), vitelogenic (VO) and maturing

oocytes (MO) in Oxychilus atlanticus, over 1993. Individual mean values ploted. The curve con-

nects the medians of the samplings.

Figura 4. Densidad volumétrica relativa de oocitos previtelogénicos (PVO), vitelogénicos (VO) y madu-

ros (MO), en Oxychilus atlanticus, hacia 1993. Se representan los valores individuales medios. La curva

conecta las medias de las muestras.

January March May July October November

A sc —e— sG

Figure 5. Relative volumetric density of spermatogonia (SG) and spermatocytes (SC) in Oxychi-

lus atlanticus, over 1993. Individual mean values ploted. The curve connects the medians of the

samplings.

Figura 5. Densidad relativa volumétrica de espermatogonias (SG) y espermatocitos (SC) en Oxychilus

atlanticus, hacia 1993. Se representan los valores individuales medios. La curva conecta las medias de las

muestras.

SANTOS RODRIGUES £7 AL.: Maturation diagnostic characters in Oxychilus atlanticus

January March May

November

July October

Figure 6. Relative volumetric density of early (ES) and late spermatids (LS) in Oxychilus atlanticus,

over 1993. Individual mean values ploted. The curve connects the medians of the samplings.

Figura 6. Densidad relativa volumétrica de espermátidas tempranas (ES) y tardías (LS) en Oxychilus

atlanticus, hacia 1993. Se representan los valores individuales medios. La curva conecta las medias de

las muestras.

highest volumetric density of the sper-

matocytes occurs in March, decreasing

to July. Once again, the same isolated

individual of the January sampling is

different, because it does not show sper-

matogonia or spermatocytes (Fig. 5).

Spermatogonia are absent of the gonad

since May and spermatocytes since July.

In May the gonad shows the highest

volumetric density of spermatids (Fig.

6), both in early and late state. After

May late spermatids are more abundant

than early spermatids.

The volumetric density of the sper-

matozoa nuclei increased from Mars to

October, slightly decreasing in Novem-

ber, when unviable spermatozoa were

observed. Since May, the spermatozoa

tails occupy most of the acini. Once

again the same individual from January

had already 20% of the gonadal volume

occupied by spermatozoa nuclei (Fig. 7).

The whole spermatozoa, head and tail,

nearly occupy 80% of the gonad, from

July to October.

Therefore, from July till November

the gonad of O. atlanticus has spermato-

zOa and mature oocytes occupying most

of the acini, 80% and 20%, respectively.

DISCUSSION

The study of the gonad shows that

O. atlanticus has a reproductive cycle

with an active gametogenesis period

between January and October; we

assume that copula and fertilization

take place after June (we have seen

many snails in copula from June to Sep-

tember/October), when the spermato-

zoa and mature oocytes are both

present. Presence of unviable spermato-

zoa after November may reveal a

gonadal degenerating period (RODRI-

GUES, 1995).

The morphology of the seminal

vesicle and spermoviduct clearly show

that in both studied populations, O.

atlanticus specimens are immature

Iberus, 16 (2), 1998

January

March May

July October

SAS O SIN

November

Figure 7. Relative volumetric density of the viable spermatozoa nuclei (SN), spermatozoa tails (ST)

and unviable spermatozoa nuclei (USN) in Oxychilus atlanticus, over 1993. Individual mean values

ploted. The curve connects the medians of the samplings.

Figura 7. Densidad relativa volumétrica de nucleos de espermatozoides viables (SN), colas de espermato-

zoides (ST) y nucleos de espermatozoides inviables (USN) en Oxychilus atlanticus, hacia 1993. Se repre-

sentan los valores individuales medios. La curva conecta las medias de las muestras.

between January and March / April. The

first mature specimens are formed in

April, while the highest percentage of

mature snails occurs in July, remaining

nearly constant until November/De-

cember.

The coexistence of mature and

immature specimens in January and

February, revealed by the morphology

of seminal vesicle and spermoviduct,

was also observed at the gonadic level.

This may indicate that a gonadic dege-

nerating period, referred below, could

be extended until January / February in

some specimens of the same population.

Morphological changes of seminal

vesicle and spermoviduct in O. atlanti-

cus are closely related to gonadic cycle;

the same relationship was observed by

RUNHAM ET AL. (1973) in Deroceras reticu-

latum. According to Lusis (1961) anato-

mical and physiological changes of the

seminal vesicle of Arion ater are more

related to the spermatogenesis process

than to oogenesis. The same author

states that spermoviduct maturation is

related not only with gonadic matura-

tion but also with the oviposition

period, when the oviducal portion

shows its maximum size.

Shell parameters are primarily

related with snail growth and secondly

with the maturation process. CUEZZO

(1993) stated that gonadic development

depends not only on the season but also

on the size of the animal. In disagree-

ment with SMITH (1966), Lusis (1961)

and RUNHAM AND LARYEA (1968)

showed that maturation degrees of the

reproductive system are related to the

growth phases of the animal. CUEZZO

(1990) for Neohelix major pointed out

that there is a relationship between shell

diameter and the degree of maturity

reached by the reproductive tract. The

high correlation between shell parame-

ters and genital maturity could be sup-

ported by the fact that the life cycle of O.

SANTOS RODRIGUES £7 4L.: Maturation diagnostic characters in Oxychilus atlanticus

atlanticus is, according to Cunha (pers.

comm.), approximately 2 years.

The morphology of the seminal vesi-

cle and the spermoviduct were shown in

this study to be valuable diagnostic cha-

racters of maturation for O. atlanticus,

better than shell measures, in view of the

close relationship of their changes with

gonadic development. In agreement

with Lusis (1961), the shape of the semi-

nal vesicle of O. atlanticus is mainly rela-

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ted to spermatogenesis, while the sper-

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well as to the spermatogenesis.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors thank Prof. Dr. Y. Mari-

gómez and Dr. C. Brito for helpful dis-

cussion and comment during the course

of this study.

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O Sociedad Española de Malacología Iberus, 16 (2): 85-94, 1998

Nuevos datos sobre la morfología y la distribución de Pra-

ticolella griseola (Pfeiffer, 1841) (Pulmonata: Polygyridae)

en Nicaragua

New data on the morphology and the distribution of Praticolella gri-

seola (Pfeiffer, 1841) (Pulmonata: Polygyridae) in Nicaragua

A. Mijail PÉREZ*” and Adolfo LÓPEZ*

Recibido el 29-VIIL-1997. Aceptado el 19-X1-1997

RESUMEN

Se presentan aspectos relacionados con la morfología y la distribución de Praticolella gri-

seola (Pfeiffer, 1841) en Nicaragua. En relación con la morfología, se presenta una redes-

cripción completa de la concha, la rádula, la mandíbula y el aparato genital, así como la

primera descripción del complejo palial. El número de registros de la especie en el país

ha sido incrementado de tres puntos, dos de ellos no confirmados, a 32 puntos. Las cifras

anteriores han permitido confeccionar un mapa preliminar de distribución para la especie

en Nicaragua.

ABSTRACT

Aspects related to the morphology and distribution of Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841)

in Nicaragua are presented. Regarding morphology, a complete redescription of the shell,

radula, ¡aw and genitalia, as well as the first description of the pallial complex, are inclu-

ded. The number of records have been largely increased; from three localities mentioned

in the literature, two of them unconfirmed, to 32. The previous figure have allowed us to

draw a preliminary distribution map of the species in Nicaragua.

KEY WORDS: Praticolella griseola, Polygyridae, distribution, morphology, Nicaragua.

PALABRAS CLAVE: Praticolella griseola, Polygyridae, distribución, morfología, Nicaragua.

INTRODUCCIÓN

La distribución del género Praticole-

lla Martens, 1892 comprende en Estados

Unidos, desde Texas hasta Florida,

incluyendo los entornos del Misissipi y

el sur de Tennesee, este de México, Gua-

temala y Nicaragua (TaTE, 1870;

MARTENS, 1890-1901; PiLsBRY, 1891; 1940;

HINKLEY, 1920; GOODRICH Y SCHALIE,

1937; SCHALIE, 1940; BURCH, 1962; WEBB,

1967; Neck, 1976, 1977).

Hasta el presente, en Nicaragua de

este género solo ha sido citada Praticole-

lla griseola (Pfeiffer, 1841); esta especie

comprende todo el ámbito distribucio-

nal mencionado para el género y

además Guanacaste, en el Noroeste de

* Universidad Centroamericana, Apartado A-90, Managua, Nicaragua.

! Dirección postal temporal: Universidad del País Vasco, Facultad de Ciencias, Departamento de Zoología y

Dinámica Celular Animal, Apartado 644, 48 080 Bilbao, España.

Iberus, 16 (2), 1998

Costa Rica (MARTENS, 1890-1901), Cuba

(BurcH, 1962; ABBOTT, 1989; ALAYO Y

ESPINOSA, en prensa) y La Española

(AUFFENBERG Y STANGE, 1989).

En Nicaragua, esta especie había sido

citada de Mesapa (UTM 16P?), Granada,

sin localidad precisa consignada (UTM

16PFJ ?) y San Ubaldo (UTM 16P?) (Tate,

1870), así como del Volcan de Masaya

(UTM 16PEJ92) (Martens, 1890-1901:

141). A pesar de la existencia de tan pocos

datos distribucionales P. griseola parece

ser una de las especies de mayor ampli-

tud distribucional geográfica de la mala-

cofauna continental de Nicaragua.

En relación con la morfología de la

especie varios autores han aportado des-

cripciones de la concha (vide MARTENS,

1890-1901; VANATTA, 1915; PILSBRY, 1940;

BurcH, 1962 y HUBRICHT, 1983) con dife-

rente grado de precisión. BINNEY (1878)

describió por primera vez la rádula y la

mandíbula de esta especie, así como

WEBB (1967) describió por primera vez el

aparato genital. El complejo palial no ha

sido descrito hasta el presente.

En el presente trabajo se presentan

datos sobre la morfología externa e

interna de esta especie en Nicaragua con

vistas a Su caracterización conquiológico

anatómica, así como datos puntuales

sobre su distribución en el país y una

recopilación bibliográfica sintética.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material biológico estudiado

(Tabla 1) fue colectado a mano y los

especímenes vivos fueron relajados en

agua con mentol y fijados en alcohol al

70%. Los individuos considerados para el

estudio biométrico y anatómico fueron

adultos. Para el estudio anatómico se

diseccionaron siete ejemplares.

El mapa de distribución fue hecho

usando el sistema cartográfico UTM con

un tamaño de cuadrícula de 10 x 10 km.

Si hay dos localidades que coinciden en la

misma cuadrícula de 100 kmY, solo la pri-

mera que aparece en el listado es carto-

grafiada.

Para la caracterizacón de la concha se

midieron las variables diámetro máximo

(DMAX) y altura (ALT), en una muestra

de 44 ejemplares procedentes de 22

poblaciones. Todas las mediciones

fueron hechas en ejemplares adultos. Se

calcularon varios estadísticos descripti-

vos a cada una de estas variables para

dar una descripción precisa de la

muestra estudiada.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

I. Morfología: Concha (Fig. 1)

depresa- globosa, umbilicada. Presencia

de estrías axiales leves en toda la

concha. Algo brillante. Las dos primeras

vueltas translúcidas y de color marrón,

las otras vueltas con una banda espiral

translúcida bordeada de blanco y una

banda marrón suprasutural en la parte

superior de la concha y central o media

en la espira del cuerpo, aunque estos

patrones presentan variaciones. En la

parte inferior de la espira del cuerpo

suele haber una zona blanca, circular en

torno al ombligo seguida de una banda

marrón ancha y posteriormente se alter-

nan dos o tres bandas blancas con dos o

tres bandas marrón, todas muy estre-

chas. No obstante, estos patrones de

color también presentan variaciones

cuya magnitud varía entre poblaciones.

Espira corta. Entre 4 y 4,5 vueltas ligera-

mente convexas con suturas moderada-

mente profundas, espira del cuerpo bien

redondeada. Ombligo muy estrecho,

parcialmente cubierto por el peristoma

reflejado. Abertura lunada. Peristoma

simple, blanco, algo reflejado. Margen

columelar algo expandido.

Según WEBB (1967), las conchas son

de color marrón pálido o gris translúcido

uniforme o con una banda marrón sobre

la periferia. También pueden ser de color

blanco opaco, uniforme o con bandas

marrones o gris translúcidas. Este autor

planteó que aquellos individuos que son

de color marrón uniforme son en parte

caracoles de suelo, y en parte, junto a los

morfos blancos y con bandas blancas

ascienden sobre la hierba y los arbustos.

Nosotros hemos comprobado esta obser-

vación, pudiendo agregar que los

últimos morfos mencionados también

PÉREZ Y LÓPEZ: Morfología y distribución de Praticolella griseola en Nicaragua

Tabla I. Material estudiado (S= número de conchas secas, Sa= número de especímenes en alcohol).

Table I. Examined material (S= number of'shells, Sa= specimens in alcohol).

Código Localidades

Departamento de BOACO

lÉ Tecolostote

ze El Boquerón Teustepe

Departamento de GRANADA

dE Apoyo

4. Laguna Blanca

Departamento de LEON

'); Asososca

Departamento de MANAGUA

ó. UCA Campus

7 Las Sierritas

8. Laguna de Apoyeque

ol San Francisco Río Grande

10. Río San Antonio

Te Los Placeres Km. 63

2 Carr. Matagalpa, Km. 66,8

15% El Caño Km. 42,5

14. Hacienda San Jacinto

11% Carr. Norte Km. 20

116% Las Canoas, Carr. Boaco, Km. 50

17 Presa Genízaro

18. Carr. Tipita Masaya, Km. 43

19. Mateare

20. La Polvosa

2 Xiloá

DDN La Ceiba

23. Los Filos de Cuajachillo

24. Carr. Managua-león, Km. 32

ZO El Conchital

26. El Tamarindo |

2 El Tamarindo ||

28. El Platanal

Departamento de MASAYA

29. Volcán Masaya

Departamento de MATAGALPA

30. Ciudad Darío

Departamento de RIVAS

ST San José Ometepe

32. R. Lima Malacatoya

ascienden por paredes y muros en locali-

dades antrópicas.

Dimensiones: Diámetro 7,2 - 11,2

mm (media= 9,35 mm), altura 4,6 - 7,8

mm (media= 6,15 mm).

Coordenadas Material

UTM examinado

16PFJ37 1S

16P RI 37 1S

16PFJ 01 339

16PFJ 01 1S

16PEJ37 8S

16PEJ74 AS, 3Sa

16PEJ83 25

16PEJ74 3S

16PEJ78 ÁS

16PEJ96 ÁS

16PFJO8 3S

16PFJO6 25

16PFJOS 35S

16PF16 39

16PFJ15 3S

16PEJ94 SS

16PEJÓS 3S

16PEJÓS ZO

16PEJ75 2

16PEJ64 3S

16PEJ63 3S

16PEJ43 ZS

16PEJ41 Ss

16PEJ98 3S

16PEJ97 25

16PEJ92 8S

16PEK9O ÁS

T6PFH67 5S

16PFH35 1S

Las dimensiones de la concha son

moderadamente variables dentro (Tabla

II) y entre (tabla III) poblaciones, obser-

vándose una cierta tendencia a la homo-

geneidad (Fig. 2), excepto en dos de los

Iberus, 16 (2), 1998

Figura 1. Praticolella griseola. Morfología de la concha. Vistas superior, frontal e inferior. (Diámetro:

9,47 mm, altura: 6,79 mm). E

Figure 1. Praticolella griseola. Morphology of shell. Top, front and bottom views of the shell. (Diameter:

9.47 mm, height: 6.79 mm).

ejemplares de la localidad 10 (Carretera

Managua - Matagalpa, Km. 20). Es inte-

resante mencionar que las poblaciones

estudiadas por nosotros presentan

tamaños menores que las poblaciones de

P. griseola de Texas (diámetro: 10 - 14 mm,

altura 8,4 - 10,5 mm) estudiadas por

Hubricht (1983).

Mandíbula (Fig. 3A) arqueada de tipo

poliplacognata con siete placas mas largas

que anchas y de apariencia acostillada a

aumentos pequeños (30 - 40x). Sin denti-

ción en el margen de corte (x= aumentos).

La descripción de la mandíbula con-

cuerda en general con la de BINNEY (1878),

no así en cuanto al número de placas, las

cuáles según este autor son 12. No obs-

tante, a pequeños aumentos las membra-

nas entre las placas también podrían ser

consideradas como otras placas y en este

caso nuestra descripción si concuerda

completamente con la de BINNEY (1878).

Rádula (Fig. 3B) de fórmula, C/3 +

11L/2 + 5M/2 (C= diente central, L=

dientes laterales, M= márgenes); dis-

puesta en filas transversas rectas. En los

laterales aparece una cúspide pequeña

en el lado externo del ectocono.

La descripción de la rádula con-

cuerda con la dada por BINNEY (1878) y

sus descripciones de los dientes con

nuestros dibujos, excepto en el número

de dientes marginales.

Riñón típico sigmuretro (Fig. 4A), de

forma triangular y una longitud total de

1 y algo mas de ?*/4 veces la longitud de

la base, así como 1 y algo mas de !/4

veces la longitud del pericardio.

Aparato genital (Fig. 4B, C) con un

pene sin verga o papila, con el doble de

PÉREZ Y LÓPEZ: Morfología y distribución de Praticolella griseola en Nicaragua

Tabla IL. Variables medidas considerando los ejemplares de cada muestra independientemente (X=

Promedio, S= Desviación Estándar, Mín= Mínimo, Máx= Máximo).

Table II. Variables measured considering each sample separately (X= Average, S= Standard deviation,

Mín= Minimum, Máx= Maximum).

Variables Estadísticos

Xx S ín Máx

UCA Campus (n= 4)

ALT 5,67 72 4/6 6,1

DMAX 8,35 0,83 Ya 9,0

Las Sierritas (n= 2]

ALT 6,4 0,56 6,0 6,8

DMAX 9,4 11é 7,4 ONO,

Laguna de Apoyeque (n= 3)

ALT 6,83 0,84 6,3 7,8

DMAX 9,4 OZ 8,8 9,7

San Francisco, Rio Grande (n= 1)

ALT 07)

DMAX 11075

Rio San Antonio (n= 1)

ALT ES

DMAX 105

Los Placeres, Km 63 (n= 2)

ALT 5,4 0,56 70) 78

DMAX 8,8 0,56 8,4 9,2

Carr. a Matagalpa, Km 66,8 (n= 2)

ALT 6,5 0,14 6,4 6,6

DMAX S 0,42 9,0 9,6

El Caño, Km 42,5 (n= 1)

ALT 46

DMAX 2

Hacienda San Jacinto (n= 1)

ALT 5,4

DMAX 7,4

Managua, Km 20 (n= 3)

ALT OS 0,78 6,0 Dif

DMAX 9,17 0,85 8,2 9,8

Las Canoas, Km 20 (n= 3)

ALT 6,43 037 6,0 6,7

DMAX VID 1,08 9,0 11,0

Presa Genízaro (n= 3)

ALT OS 0,86 6,1 7,8

DMAX 10,5 0,62 10,0 112

Carr. Tipitapa- Masaya, Km, 43 (n= 3)

ALT 98 0,35 O OZ

DMAX AL 033 8,9 0

Mateare (n= 3)

ALT OS 0,2 6,3 6,7

DMAX 10,1 0,55 9,7 107%

La Polvosa (n= 2)

ALT OS 0,77 6,2 ES

DMAX 10% 0 107% 10,7

Iberus, 16 (2), 1998

Tabla IT. Continuación.

Table IL. Continuation.

Variables

La Ceiba (n= 3)

ALT O

DMAX 8,9

Los Filos de Cuajachile (n= 1)

ALT 6,1

DMAX 9,3

Carr. Managua- León, Km, 32 (n= 2)

ALT 6,45

DMAX 10,5

El Conchital (n= 2)

ALT ID

DMAX 8,65

El Tamarindo | (n= 2)

ALT 5,0

DMAX S

El Tamarindo ll (n= 3)

ALT 6,0

DMAX 9,43

ancho que la vagina y aproximadamente

la misma longitud. Epifalo marcado, con

algo menos de la mitad de la longitud

del pene y algo menos de la mitad del

ancho del mismo. Retractor del pene co-

nectado al epifalo. No presenta flagelo.

Presencia de un saco accesorio hueco a

un lado del pene. Bolsa copulatriz con

forma de espátula con un conducto corto

y no ramificado. Conducto hermafrodita

Estadísticos

S Min Máx

0,55 5.0 2%]

IAS 7, A 10,3

035 ()p ón ó,

0,64 10,1 IA]

0,07 DS SPA

0,49 8,3 9,0

0,42 AS Dn)

0,63 8,1 9,0

025 Dl 6,2

0,45 9,0 9,9

liso y de color amarillento. Talón bien

desarrollado y lobulado.

Las ramas pedales de los músculos

tentaculares están fuertemente desarro-

lladas, dividiéndose en muchas bandas.

La banda ocular derecha pasa entre el

pene y la vagina.

La descripción del aparato genital

ofrecida por PiLsBRY (1940) para el

género Praticolella, así como la de WEBB

Tabla IM. Variables medidas considerando los ejemplares de todas las muestras agrupadas (X=

Promedio, S= Desviación Estándar, Mín= Mínimo, Máx= Máximo).

Table 111. Variables measured considering all samples pooled (X= Average, S= Standard deviation, Mín=

Minimum, Máx= Maximum).

Variables

Estadísticos

Mín

Máx

Rango

ALT DMAX

4,60 ZO,

7,80 1120

ZO 4,00

6,10 33

0,74 1,00

PÉREZ Y LÓPEZ: Morfología y distribución de Praticolella griseola en Nicaragua

ALT (mm)

12 8.2 9.2 10.2 11.2

DMAX (mm)

Figura 2. Diagrama de dispersión considerando diámetro máximo (DMAX) y altura (ALT). Cada

número representa una muestra. La numeración usada en ésta figura no es correlativa con la usada en

la Tabla I; 1) UCA Campus; 2) Las Sierritas; 3) Laguna de Apoyeque; 4) San Francisco; 5) Río San

Antonio; 6) Los Placeres; 7) Carretera Matagalpa, Km. 66,8; 8) El Caño; 9) Hacienda San Jacinto;

10) Km. 20, Carr. Managua; 11) Las Canoas, Km. 50; 12) Presa Genízaro; 13) Carretera Tipitapa-

Masaya; 14) Mateare; 15) La Polvosa; 16) La Ceiba; 17) Los Filos de Cuajachillo; 18) Carretera Mana-

gua- León, Km. 32; 19) El Conchital; 20) El Tamarindo; 21) El Tamarindo II; 22) El Platanal.

Figure 2. Scatterplot considering maximum diameter (DMAX) and height (ALT). Each number stands for

a sample. Numbers used as labels are not related with the ones used in Table I; 1) UCA Campus; 2) Las

Sierritas; 3) Laguna de Apoyeque; 4) San Francisco; 5) Rio San Antonio; 6) Los Placeres; 7) Road Mata-

galpa, Km. 66.8; 8) El Caño; 9) Hacienda San Jacinto; 10) Km. 20, Road Managua; 11) Las Canoas,

Km. 50; 12) Presa Genízaro; 13) Road Tipitapa- Masaya; 14) Mateare; 15) La Polvosa; 16) La Ceiba;

17) Los Filos de Cuajachillo; 18) Road Managua- León, Km. 32; 19) El Conchital; 20) El Tamarindo;

21) El Tamarindo Il; 22) El Platanal.

25 um

15088

Figura 3. Praticolella griseola. A: mandíbula; B: rádula (c: diente central, 2i: segundo lateral izquier-

do, 3i: tercer lateral izquierdo, 4d: cuarto lateral derecho).

Figure 3. Praticolella griseola. A: jaw; B: radula (c: central tooth, 2i: second left lateral, 3i: third lefi

lateral, 4d: fourth right lateral).

Iberus, 16 (2), 1998

Figura 4. Praticolella griseola. A: vista interna del complejo palial; B: aparato genital (a: atrio; bc:

bolsa copulatriz; eov: espermoviducto; ep: epifalo; p: pene; pr: próstata; rp: retractor del pene; sa:

saco accesorio; v: vagina); C: pene evaginado (t: tentáculo).

Figure 4. Praticolella griseola. A: inner view of pallial complex; B: genital system (a: atrium; bc: bursa

copulatrix; eov: spermoviduct; ep: epiphallus; p: penis; pr: prostate; rp: penial retractor; sa: accesory sac;

v: vagina); C: everted penis (t: tentacle).

(1967) para ejemplares de Praticolella gri-

seola recolectados en Texas, Estados

Unidos, concuerdan perfectamente con

nuestras disecciones, por lo que se

puede plantear, que aunque es un taxón

notablemente variable en color, es facil-

mente distinguible por su aparato

genital. En este sentido, cabe citar a

WEBB (1967), quien planteó que los apa-

ratos genitales de P. griseola y P. berlan-

dieriana, dos especies estrechamente

relacionadas, son parecidos pero facil-

mente reconocibles.

II. Distribución: Se han adicionado

31 nuevas localidadades (Fig. 5, Tabla I)

a las (tres) previamente citadas en la

bibliografía, de las cuáles solo una

(Volcán Masaya) hemos considerado

como válida después de verificar los

mapas del departamento de Granada y

la inexistencia de una toponimia similar.

Las nuevas localidades se distribuyen

en cinco departamentos de dos de las

tres regiones naturales en que se divide

el país.

El mapa de distribución elaborado

sugiere que la especie podría tener una

distribución mucho más amplia en áreas

no muestreadas del país. No obstante,

habría que ser cautelosos en este

sentido, ya que no se tienen datos sobre

la presencia de esta especie en zonas del

Atlántico de Nicaragua, lo que con-

cuerda con lo apuntado por NECK

(1977), quien señaló que la competencia

con otros caracoles tropicales ha adap-

tado a P. griseola a los habitats secos y

podría no presentarse en habitats húme-

dos.

También es importante señalar que

NEcK (1977) basándose en los datos dis-

tribucionales citados por otros autores

para esta especie, mencionó el hecho de

que las poblaciones de P. griseola presen-

tan patrones de distribución disyunta

comparables a los de reptiles y anfibios

de las tierras bajas tropicales del Arco

del Golfo (vide MARTIN, 1958: 92-94).

Por otra parte, en casi la totalidad de

las localidades estudiadas se presenta en

habitats con diferente grado de antropi-

PÉREZ Y LÓPEZ: Morfología y distribución de Praticolella griseola en Nicaragua

NICARAGUA

Figura 5. Praticolella griseola. Distribución en Nicaragua, en notación UTM de 100 x 100 km de lado.

Figure 5. Praticolella griseola. Distribution in Nicaragua, in UTM notation of 100 x 100 km.

zación, como formaciones vegetales

secundarias, cunetas de carreteras y

caminos secundarios, áreas verdes de la

ciudad, patios de casas, etc., lo que con-

cuerda con lo observado por BEQUAERT

Y CLENCH (1933) y GOODRICH Y VAN DER

SCHALIE (1937), quienes plantearon que

se encuentra exclusivamente en lugares

con huertos, terraplenes de ferrocarril,

áreas urbanas y praderas preparadas

para el ramoneo del ganado.

BRANSON Y McCoY (1963) han seña-

lado que P. griseola es una especie de

áreas abiertas más que de áreas bosco-

sas, apuntando en este sentido que los

humanos podrían aumentar la distribu-

ción de esta especie más por sus activi-

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cirla en otros lugares.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer a Zamira

Guevara (Departamento de Ecología y

Recursos Naturales, Universidad Cen-

troamericana, Managua) la colaboración

en la recolecta y recogida de datos sobre

la especie estudiada. También, al Dr.

Kepa Altonaga (Universidad del País

Vasco, Facultad de Ciencias, Departa-

mento de Zoología y Dinámica Celular

Animal, Bilbao) la lectura crítica y

comentarios sobre el manuscrito.

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O Sociedad Española de Malacología

Iberus, 16 (2): 95-98, 1998

Effect of parasitism on the productivity of the ommastrep-

hid stocks in Galician waters (NW Spain): economic loss

Efecto del parasitismo en la productividad de los stocks de omastré-

fidos en aguas de Galicia: pérdidas económicas

Santiago PASCUAL*, Ángel E GONZÁLEZ** and Ángel GUERRA**

Recibido el 6-XI-1997. Aceptado el 17-XI1-1997

ABSTRACT

The economic loss due to the effect of parasitism of the ommastrephid stocks are estimated using

the interannual values of prevalence of infestation by Pennella sp. in the ommastrephid stocks of

lllex coindetii and Todaropsis eblanae in the Galician coast. Parasitism of Pennella sp. implies

about 2.1% and 8.1% of the variation in condition of the ommastrephids, reducing the condition of

l. coindetii and T. eblanae over 8.8% and 21.1%, respectively. ltwas estimated that the reduction

in biomass of infested squid were 143 and 527 tonnes for l. coindeti¡ and T. eblanae, respectively

for the period 1980-1991. Assuming an average value of 125 ptas/kg of squid, the annual eco-

nomic loss for the fishery sector due to the infested stock is thus estimated in some 84 millions ptas

for the period 1980-1991. This overview highlights that parasitism is not only an important zoono-

tic problem but an important economic problem at the time of management of infested stocks.

RESUMEN

En este trabajo se estiman las pérdidas económicas debidas al parasitismo de Pennella sp. en los

stocks de omastréfidos de las costas gallegas. El parasitismo de Pennella sp. en lllex coindetii y Toda-

ropsis eblanae implica un variación de la condición de los animales de un 2,1% y un 8,1%, lo que

supone un decrecimimiento de un 8,8% y un 21,1% en la condición de estas especies. Se estimó

que la reducción en biomasa fue de 143 y 527 toneladas para /. coindetii y T. eblanae, respec-

tivamente, durante el período 1980-199.1 Asumiendo un precio medio de 125 ptas/kg de pota,

la pérdida del sector fue de aproximadamente 84 millones de ptas durante el periodo 1980-

1991. Este estudio resalta que el parasitismo no es sólo un problema zoonótico importante sino tam-

bién un importante problema económico a la hora del manejo de stocks infestados.

KEY WORDS: /llex coindetiz, Todaropsis eblanae, parasitism, Pennella sp., stock productivity.

PALABRAS CLAVE: /llex coindetii, Todaropsis eblanae, parasitismo, Pennella sp., productividad del stock.

INTRODUCTION

Cephalopods are growth-rapid

molluscs and their growth rates are

affected by biotic and abiotic factors

(FORSYTHE AND VAN HEUKELEM, 1987;

FORSYTHE, 1993). These marine molluscs

constitutes an important resource within

the marine ecosystems and their impor-

tance increase every year (CADDY, 1989;

* Laboratorio de Parasitología. Facultad de Ciencias del Mar, Universidad de Vigo, Apdo. 874, Vigo, Spain.

** Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC, Vigo). Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Spain.

Iberus, 16 (2), 1998

GUERRA, 1992). Although cephalopods

is a resource that is being exploited over

the continental shelves (RATHJEN AND

Voss, 1987), actually, their catches repre-

sent about 2.9 million tonnes by year,

which constitutes more than 2.5% of the

total catches of marine organisms (FAO,

1996). Thus, taking into account studies

on diet of their most important preda-

tors, CLARKE (1983) estimated that the

oceanic cephalopod biomass exceed 300

million tonnes.

The first goal of researchers in

Marine Biology is focused in analysing

how the inner characteristics of a popu-

lation of cephalopods and its environ-

ment determine and affect their produc-

tivity as a resource. Within the environ-

mental aspects, several pathogenic

vectors of different etiology constitutes

the main source of “bioagressors” in the

fishery exploitation of a resource.

DoOBSON AND MaY (1987) and SINDER-

MANN AND MCLEAN (1987) catalogued

the effects of a broad variety of micro-

and macroparasites in several fish

species of commercial interest. They

pointed out parasites (virus, bacteria

and parasitic protozoans) as the most

virulent pathogenic vectors, increasing

the mortality and reducing the repro-

ductive potential of the host, whilst the

pathogenic ability of macroparasites is

expressed in a considerable reduction in

the host condition (reducing the produc-

tivity and the commercial value).

The analysis and measurement of

condition (inferred from the length-

weight relationships) of the species of

commercial interest is actually conside-

red a common task in studies on Fishery

Biology (BOLGER AND CONNOLLY, 1989).

Studying the condition of any specimen

implies that the organisms of higher

weights, for a given size, are in better

condition. Therefore, it is believed that

the condition is a good indicator of the

population “robustness, fitness or

fatness”, whilst growth can be defined as

a combination of increments in body

weight, condition and energetic concen-

tration in tissues, representing the last

expression of fitness (ADAMS AND

MCLEAN, 1985; BOOTH AND KEAST, 1986).

Focusing these studies in the Gali-

cian coast, ommastrephids constitute an

important resource which is reflected by

an average catch of about 1,000 tonnes

per year during the last fifteen years

(GONZÁLEZ, RASERO AND GUERRA, 1996).

Despite the studies undertaken about

the two main ommastrephid species

collected in the Galician coast (lllex coin-

detii and Todaropsis eblanae), it is neces-

sary to improve the knowledge about

some biological and ecological aspects

that could affect the productivity of the

ommastrephid stock, the parasitism

being one of the most important

(PASCUAL ET AL., 1996).

The existence of causal relationships

expressed in modifications of ecological

potential (assuming the term condition

as an indirect measurement of producti-

vity) of the ommastrephid lllex coindetii

and Todaropsis eblanae stocks in Galician

waters and the high infestation of

several post-embryonic stages of a

copepod crustacean of the genus Penne-

lla observed in the gills is studied in the

present paper.

MATERIAL AND METHODS

Fishery statistics in landings and

economic value from 1980 to 1991 were

obtained from GONZÁLEZ ET AL. (1996).

Monthly parasitological samplings (600

specimens per host species, 1llex coindetii

and Todaropsis eblanae) for ommastrep-

hids were undertaken from November

1991 to November 1992 at the ports of

Burela and Riveira (NW Spain), from

the trawl fleet landing at these ports.

Mantle length (ML) and body weight

(BW) of the animals were annotated

(PAscUuAL, 1996). All the parasite larval

stages of Pennella sp. were counted in

each gill lamella for all the hosts follo-

wing the methodology given by

PASCUAL (1996).

The Condition Index K1 (BW/ML3 x

100) was calculated as an expression of

“robustness” of the host individuals by

reference to BOLGER AND CONNOLLY

(1989). The normality of the distribution

of the number of parasites in the host

PASCUAL ET 4Z.: Economic loss by parasitism on ommastrephids in Galician waters

populations was studied using the Kol-

gomorov-Smirnov test (K-S Z= 1.6126;

p< 0.05 for 1. coindetii; K-S Z= 1.4614; p<'

0.05 for T. eblanae). Due to the high

aggregation observed in the distribution

of parasites, generalised linear models

were used (GLMs) to determine the

influence of the gill parasite Pennella sp.

on the condition of the ommastrephids

(WILSON AND GRENFELL, 1997). The

linear models were performed by

reference to Weldon and Slauson (1986)

when two important aspects of the

regression had to be analysed: a) the

strength of the relationship (variation in

percentage of the dependent variable

with a variation in an unit of the inde-

pendent variable, estimated from the

value of the slope), and b) the relative

importance of the relationship (the pro-

portion of the variation associated with

the relationship, estimated from the

value of the determination coefficient

R2). Statistical analyses were undertaken

using the software SPSS/WIN 6. 1.

RESULTS AND DISCUSSION

The interannual values of prevalence

of infestation by Pennella sp. in the

ommastrephid stocks ranged from 90%

to 100% in Illex coindetii and Todaropsis

eblanae, respectively. Fitting to the regres-

sion models clearly indicates that parasi-

tism implies some 2.2% (Pearson correla-

tion coefficient: r= -0.1990; p< 0.01) and

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8.1% (r= -0.296; p< 0.001) of the variation

in condition of the ommastrephids, redu-

cing the condition of 1. coindetii and T.

eblanae over 8.8 and 21.1% respectively

(PASCUAL, GESTAL AND ABOLLO, 1997).

Taking into account that landings during

the period 1980-1991 were about 13,000

tonnes (GONZÁLEZ ET AL., 1996), and that

50% of the landings belong to each of the

mentioned ommastrephid species, it can

be inferred that the reduction in biomass

of infested squid were 143 and 527

tonnes for 1. coindetii and T. eblanae, res-

pectively. Assuming an average value of

125 ptas/kg of squid, it can be inferred

that the infestation by Pennella sp. meant

losses of about 83.6 millions of ptas. for

the period 1980-1991. The annual econo-

mic loss for the fishery sector due to the

infested stock is thus estimated in some

7.6 millions ptas.

This overview highlights that parasi-

tism is not only an important zoonotic

problem but an important economic

problem at the time of management of

infested stocks, as previously reported

by several authors in some other fishe-

ries (MALOUE, 1986).

ACKNOWLEDGEMENTS

We acknowledge the anonimous

referee for his/her valuable comments

on the paper. This work has been sup-

ported by the Project CICYTMAR-95-

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A case of hermaphroditism in the freshwater invading

bivalve Limnoperna fortuneí (Dunker, 1857) (Mytilidae)

from Río de la Plata, Argentina

Un caso de hermafroditismo en el bivalvo invasor Limnoperna for-

tunei (Dunker, 1857) (Mytilidae) en el Río de la Plata, Argentina

Gustavo A. DARRIGRAN*, M. Cristina DAMBORENEA* and Pablo E.

PENCHASZADEH**

Recibido el 24-1X-1997. Aceptado el 19-X11-1997

ABSTRACT

The Southeast Asian freshwater mussel Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) was first repor-

ted living in the Americas at Río de la Plata, Argentina, in 1991. Still earlier, it had inva-

ded the Hong Kong area in the late '60s and Japan in the “70s. L. fortunei is dioecious,

and no case of hermaphroditism have been previously reported. While studying the repro-

ductive cycle of the Río de la Plata population of this species, three cases among 545 spe-

cimens studied were hermaphrodite representing only 0.55% of the total. In this contribu-

tion, a gonadal description of these cases of hermaphroditism in L. fortunei is presented.

The histological study gave three kind of follicles, and their proportion in a hermaphrodite

individual was 21% testis, 19% ovaries and 60% with both types of gametes.

RESUMEN

Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) es un bivalvo originario del sudeste asiático y se regis-

tró por primera vez para el continente americano en 1991 en el Río de la Plata, Argentina.

A finales de la decada del 'S0 había invadido el área de Hong Kong y Japón en la del 70.

L. fortunei es una especie dioica, y no existe registro de casos de hermafroditismo. Durante

el estudio del ciclo reproductivo de una población de esta especie en el Río de la Plata, se

hallaron tres ejemplares hermafroditas entre 545 estudiados, representando sólo el 0,55%

del total. En esta contribución, se presenta una descripción gonadal de los ejemplares her-

mafroditas. A traves del estudio histológico se distinguen tres tipos de folículos y la propor-

ción de Estos en el ejemplar hermafrodita es 21% testículos, 19% de ovarios y 60% de fo-

lículos con ambos tipos de gametas.

KEY WORDS: Limnoperna fortune, hermaphroditism, invading bivalve, Neotropical region; Río de la Plata.

PALABRAS CLAVE: Limnoperna fortunei, hermafroditismo, bivalvo invasor, región Neotropical, Río de la Plata.

INTRODUCTION

The Southeast Asian freshwater 1857) was first reported living in the

mussel Limnoperna fortunei (Dunker, Americas at Río de la Plata in 1991 (Pas-

*Depto. Científico Zoología Invertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n (1900) La Plata,

Argentina, CONICET. e-mail: darrigraGway.com.ar

**Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA, Buenos Aires, Argentina, CONICET.

Iberus, 16 (2), 1998

TORINO, DARRIGRAN, MARTÍN AND

LUuNAscHI, 1993), where from a mean

density of 5 individuals per sq m in 1991

it increased to 80.000 per sq m in 1993

(DARRIGRAN AND PASTORINO, 1995). Still

earlier, it had invaded the Hong Kong

area in the late '60s (MORTON, 1977) and

Japan in the '70s (Kimura, 1994). The

Hong Kong population of L. fortunet is

dioecious, and no case of hermaphrodi-

tism have been reported (MORTON, 1982,

1991). During a study on the reproduc-

tive cycle of the Río de la Plata popula-

tion of this species, three cases of her-

maphroditism were found. In this con-

tribution, a description of these cases of

hermaphroditism in L. fortunei is presen-

ted.

MATERIAL AND METHODS

The hermaphrodite specimens (shell

length 17.0, 0.9 and 14.0 mm) were

sampled on February 28'*, April 24 and

September 28't, 1994, at Balneario

Bagliardi (34? 55 S, 57” 49 W), Río de la

Plata, Argentina, Neotropical region.

The material was fixed in Zenker-forma-

lin solution, dehydrated and embedded

in paraffin; sections were cut at 7.5

microns, and stained with hematoxylin-

eosin standards.

Sixty-six (66) microscope fields

(100X) were examined, and the propor-

tion of male and female follicles as well

as the presence of both male and female

gametes within a follicle were estima-

ted. The maturation stages were recog-

nized using LUBET's (1959) scale. The

present description is based on the

Febreruary's specimen. Its body was

divided into three regions: one anterior

to the byssus gland, a middle region

with byssus filaments and other poste-

rior to the byssus.

The oocyte size of the hermaphro-

dite individual was compared with the

sizes observed in the females of the

same sample (length range from 11.0 to

18.0 mm), measuring the largest diame-

ter of each oocyte with a distinct nucleo-

lus; for this comparative purpose a

Student t test was used.

100

RESULTS

The gonad of Limnoperna fortunei, as

in other Mytilidae, is very simple con-

sisting of numerous difuse follicles in

the mantle and in the visceral mass.

Three cases among 545 specimens

studied were hermaphrodite, represen-

ting only the 0.55% of the total.

The proportion of the follicles in the

hermaphrodite individual was 21% testis,

19% ovaries and 60% with both types of

gametes. These three kind of follicles were

present mainly in the mantle, filling

between 30 and 40% of the tissue, the rest

of which was connective tissue (Fig. 1).

Only a low proportion of follicles was

present in the visceral mass.

The 55% of male follicles were at a

late developmental stage with full of

mature spermatozoa, and with eviden-

ces of partial emission. In the other 45%

of male follicles, no spermatozoa were

distinguishable, and a proliferation

stage was recognizable.

The 63% of female follicles were in a

proliferation stage or partially spent. In

the other 37% clear signs of necrosis of

nonevacuated gametes and resorption

were seen, especially on those in the vis-

ceral mass.

The presence of male and female

cells in the same follicle, was the most

common situation. In these follicles

were male zones with maturing sperm

and some with mature spermatozoa, as

in the male follicles described above, as

well as female zones showing different

degrees of development, with a preva-

lence of young oocytes and some

middle size oocytes attached to the folli-

cle wall. In very few cases, oocytes

bigger than 50 microns were observed,

always free in the follicle lumen.

From 66 fields of vision, 53 of which

present follicles with both male and

female cells. Nevertheless, differences in

the relative proportions of the three

kinds of follicles were recognized in rela-

tion to the position in the animal (Fig. 2).

In the anterior and middle region, and

especially in the mantle, follicles with

both male and female cells dominated

(75 and 82% respectively), but in the pos-

DARRIGRAN £7 4Z.: Hermaphroditism in Limnoperna fortuneí from Río de la Plata

Figure 1. Limnoperna fortunei from Río de la Plata. Transverse sections of an adult male, an adult

female and an hermaphrodite specimen; from a sample taken on the 28th Feb. 1994. A: well develo-

ped male with follicles filling the mante tissue; B: well developed female with follicles filling the man-

tle tissue; C: hermaphrodite specimen showing a well developed female follicle and small male folli-

cles; D: hermaphrodite specimen showing separate well developed male and female follicles; E: her-

maphrodite specimens showing male and female gametes in the same follicles. Scale bars 100 pm.

Figura 1. Limnoperna fortunei del Río de la Plata. Secciones transversales de un macho adulto, una

hembra adulta y del ejemplar hermafrotita; de una muestra del 28 de febrero de 1994. A: macho maduro

con folículos ocupando el tejido del manto; B: hembra madura con folículos ocupando el tejido del manto;

C: especímen hermafrodita con un folículo femenino bien desarrollado y folículos masculinos pequeños; D:

especímen hermafrodita mostrando folículos femeninos y masculinos separados y bien desarrollados; E: espe-

címen hermafrodita mostrando gametos femeninas y masculinas en el mismo folículo. Escalas 100 ym.

101

Iberus, 16 (2), 1998

% microscope fields

anterior region

middle region

E male follicles

El female follicles

mixed follicles

posterior region

Figure 2. Limnoperna fortunei from Río de la Plata. Distribution of gonadic follicles in the her-

maphrodite animal body.

Figura 2. Limnoperna fortunei del Río de la Plata. Distribución de los folículos gonadales en el cuerpo

del animal hermafrodita.

terior part of the animal they represen-

ted only 8%, while the female follicles

49% and the male follicles 43%.

Adult males of the population from

the same sample (Feb. 28H, 1994) are

mature and had partially spent, howe-

ver abundant cell proliferation is obser-

ved. The follicles filled most of the man-

tle tissue (70%). Adult females of the po-

pulation, showed signals of partial

emission, and in some cases, maturing

oocytes, the follicles occupe 60-70% of

the mantle tissue. The observed mode of

the oocyte size was larger in the normal

animals in comparison to the hermaph-

rodite one (Fig. 3). In the hermaphrodite

specimen, the largest oocytes were

found in the exclusively female follicles

(mean diameter of 47 microns, SD= 19.2,

n= 154) while the oocytes in the mixed

follicles were much smaller (mean dia-

meter 27 microns, SD= 11.1; n= 227). The

mean oocyte diameter in both kinds of

follicles was significantly different (F=

3.0018 ESO 001)

DISCUSSION

Limnoperna fortunei is a dioecious

species in its habitat at Hong Kong area

(MORTON, 1982) and in its newly coloni-

102

zed environment in the Rio de la Plata.

This report of hermaphroditism is the

first one for the species.

The observed percentage of her-

maphroditism is about the same found in

the other generally dioicious species of

bivalves, i. e. Placopecten magellanicus

(Gmelin, 1791) 1.3% (NAIDU, 1970); Cras-

sostrea virginica (Gmelin, 1791) 0.4%

(KENNEDY, 1983); Anadara granosa (Linna-

eus, 1758) 0.3% (Broom, 1983); Perna viridis

(Linnaeus, 1758) 0. 1% (Lee, 1988); Mytilus

edulis (Linnaeus, 1758) 0.1% (SUNILA, 1981).

The presence of intermingled male

and female follicles is one, among other

arrangement patterns, recorded in her-

maphrodite bivalve species, i. e. in Laevi-

cardium laevigatum (Linneaus, 1758)

where male follicles first developed,

ovarian follicles appear from peripheral

points of the testicular follicles, resulting

in a simultaneous hermaphrodite (PEN-

CHASZADEH AND SALAYA, 1983). In the

case reported here, three kinds of inter-

mingled follicles were found: male folli-

cles, female follicles and follicles with

both male and female gametes. Most of

the male follicles and female follicles

were already partially spent. Mixed folli-

cles, on the contrary, showed a prolifera-

tion of male cells. The development stage

in the male follicles and female follicles of

DARRIGRAN £7 4Z.: Hermaphroditism in Limnoperna fortune from Río de la Plata

507

40 + Mi

E 1%

bn 30 +— A

3 7

3 ]

S ll

3 1

E l]

2 |

Sa, A

20 + ]

10 + ñl

0 10 20 30 40 50

MM adult female follicles; n= 280

hermaphrodite specimen, female follicles; n= 154

hermaphrodite specimen, mixed follicles; n= 227

60 70 80 90

Oocyte size (microns)

Figure 3. Limnoperna fortunei from Río de la Plata. Oocyte size frequency distribution in the her-

maphrodite specimen compared with oocytes in adult females sampled at the same date (Feb. 28%,

1994).

Figura 3. Limnoperna fortunei del Río de la Plata. Distribución de frecuencias de la talla oocitaria del

ejemplar hermafrodita comparado con la de las hembras adultas de igual fecha (28 Feb. 1994).

the hermaphrodite, is coincident in

general terms, with the observations

made on the normal dioecious indivi-

duals of the same population sample.

Nevertheless the mantle occupation by

the follicles is lower in the hermaphro-

dite, as well as the oocyte diameter mean,

especially those from mixed follicles.

Many freshwater species of bivalves

are hermaphroditic and brooding (i. e.

Sphaeriidae, some Corbiculidae) but there

are some species which show wide intras-

pecific variability in sexual expression, as

Corbicula fluminea (Múller, 1774) in the

Holartic; others, as Anodonta woodiana (Lea,

1863) (Unionidae) and Limnoperna fortunel

(Mytilidae) are dioecious (MORTON, 1991).

The dioecious condition is the main

fact in Mytilidae, which includes mostly

marine and estuarine species (LUBET,

1959; LUNETTA, 1969; NASCIMENTO, 1971;

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an exception among them.

The observation of both male and

females gametes present in the same

follicle is similar to the observations

made in unusual hermaphrodites of

Crassostrea glomerata (DINAMANI, 1974)

and Pecten maximus (MASON, 1958),

and is a rare phenomena in the protan-

dric hermaphrodite Laevicardium laeviga-

tum (PENCHASZADEH AND SALAYA, 1983).

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank Dr. Patricia Miloslavich

and Dr. Gladys Muñoz, from University

Simón Bolívar, Caracas, for reviewing

the manuscript. CONICET and Funda-

ción Antorchas (Argentina) partially

granted this research.

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Micropogonias furnieri (Sciaenidae) in the Río de la Plata

estuary, South America

Primer registro de depredación del bivalvo introducido Limnoperna

fortunei (Mytilidae) por el pez autóctono Micropogonias furnieri

(Sciaenidae) en el estuario del Río de la Plata, América del Sur

María Fernanda LÓPEZ ARMENGOL* and Jorge R. CASCIOTTA**

Recibido el 2-V-1997. Aceptado el 13-IV-1998

ABSTRACT

Predation on the introduced Limnoperna fortunei by the native fish Micropogonias furnieri in

the Río de la Plata estuary is here reported. Limnoperna fortunei was found in fishes between 200

and 250 mm of standard length which bear strong pharyngeal jaws capable of crushing the shells.

This mytilid was not found in small fishes (60 to 123 mm standard length), which feed primarily

on'crustaceans. The possibility of biological control upon L. fortunei through predation by M. fur-

nieri appears unlikely, because this marine fish ¡s limited to the estuarine zone of the Río de la Plata.

RESUMEN

Se registra la depredación de Limnoperna fortunei por el pez autóctono Micropogonias furnieri

en el estuario del Río de la Plata. Este bivalvo fue hallado en el contenido estomacal de peces

con longitud estándar entre 200 y 250 mm que poseen fuertes mandíbulas faríngeas capaces

de quebrar las valvas. Este mitílido no fue hallado en peces de pequeña talla (60 a 123 mm

de longitud standard), que se alimentan principalmente de crustáceos. El control biológico de

L. fortunei por efecto de la depredación de M. furnieri parece poco probable, debido a que la

distribución de este pez marino se limita a la zona del estuario del Río de la Plata.

KEY WORDS: Limmoperna fortunei, Micropogonias furnieri, Río de la Plata estuary, predation, biological control.

PALABRAS CLAVES: Limnoperna fortunei, Micropogonias furnieri, estuario del Río de la Plata, depredación,

control biológico.

INTRODUCTION

The mytilid Limnoperna fortunei China and Southeast Asia (MORTON,

(Dunker, 1857) is a freshwater bivalve 1977). This species was unintentionally

originary from rivers and streams of introduced by ships from Southeast

* Instituto de Embriología, Biología e Histología, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad Nacional de La

Plata, CONICET, calle 60 y 120, 1900 La Plata, Argentina.

** Departamento Científico Zoología Vertebrados, CIC-Museo de La Plata, Universidad Nacional de La Plata,

Paseo del Bosque, 1900 La Plata, Argentina.

105

Iberus, 16 (2), 1998

100

[AN

Percentage

60-123 200-220

230-250

Figure 1. The relationship between standard fish length (SL) and the frecuency of items of the gut

contents, n=17.

Figura 1. Relación entre la longitud estándar (SL) del pez y la frecuencia de los elementos del contenido

intestinal, n=17.

Asian countries to Argentina (DARRI-

GRAN AND PASTORINO, 1995).

Limnoperna fortunei inhabits both the

Uruguayan and the Argentinean coasts

of the Río de la Plata. In Argentina, it

was first recorded in 1991 at Bagliardi

beach (34? 55' S, 57” 49% W) (PASTORINO,

DARRIGRAN, MARTIN AND LUNASCHI,

1993). Today, this species has a wides-

pread distribution from Anchorena

beach (34? 29 S, 58? 28” W) to Punta

Piedras (35 26' S, 57” 08” W) (DARRI-

GRAN, 1995). In Uruguay, L. fortunei was

cited at San José and Colonia Depart-

ments (SCARABINO AND VERDE, 1994).

The colonization by this mytilid in

Argentina has been very successful. In

1991 it was found as isolated groups of

five or six individuals, and two years

later (May 1993) there were 82, 151 indi-

viduals - m”. This species attaches with

its byssus to natural or artificial hard

substrate, such as wooden-logs, roots,

stones, or pipes. Natural hard substra-

tes, formed by compact Pleistocene

mud-sand (=“caliche”) in the Argenti-

nean coast of Río de la Plata, outcrop in

many localities, such as Anchorena

beach, Punta Piedras, and Magdalena.

The introduction of L. fortunei in the

Río de la Plata has caused environmen-

tal and economic problems (DARRIGRAN,

106

1995). This species contributes to biofou-

ling in boats and water supplies, in a

way similar to that caused by Dreissena

polymorpha (Pallas, 1771) in USA,

Canada, and Europe (Le PAGE, 1992;

KOVALAK, LONGTON AND SMITHEE, 1992;

STANCZYKOWSKA AND LEWANDOWSKI,

1992). Since L. fortunei has no local com-

petitors and a high biotic potential

(DARRIGRAN AND PASTORINO, 1995), its

spread in the Río de la Plata promoted a

research program aimed at finding pos-

sible control mechanisms.

Predation by fishes is one potential

means of control (LEPAGE, 1992; FRENCH

AND BURR, 1992; DARRIGRAN AND

COLAUTI, 1994). However, predation on

L. fortunei by native fishes in Río de la

Plata was unknown. Micropogonias fur-

nieri (Desmarest, 1823) is a marine drum

(“corvina rubia”), which occurs in the

mouth of the Río de la Plata, reaching

upstream Buenos Aires city at Núñez

beach (LÓPEZ AND CASTELLO, 1967). The

adults of this species have strong

pharyngeal jaws armored with molari-

form teeth capable of crushing shells.

The aim of this paper is to describe

the presence of this mytilid in the diet of

the native drum, Micropogonias furnieri

and to evaluate this fish as a potential

biological control agent.

LÓPEZ ARMENGOL AND CASCIOTTA: Predation of Limnoperna fortunei in South America

ARGENTINA

35S

URUGUAY

30 km

Dib: CR.Tremouilles

Figure 2. Map showing the distribution of Limnoperna fortune at the Río de la Plata estuary (modi-

fied from DARRIGRAN AND PASTORINO, 1995). 1: Anchorena beach; 2: Quilmes; 3: Punta Lara; 4:

Bagliardi beach; 5: Punta Blanca; 6: Atalaya; 7: Magdalena; 8: Punta Indio; 9: Punta Piedras; 10:

Punta Rasa. The arrow indicates the northernmost record of Micropogonias furnierí in the Río de la

Plata estuary.

Figura 2. Mapa de la distribución de Limnoperna fortunei en el estuario del Río de la Plata (modificado

de DARRIGRAN Y PASTORINO, 1995). 1: Balneario Anchorena; 2: Quilmes; 3: Punta Lara; 4: Balneario

Bagliardi; 5: Punta Blanca; 6: Atalaya; 7: Magdalena; 8: Punta Indio; 9: Punta Piedras; 10: Punta Rasa.

La flecha indica el extremo Norte de la distribución de Micropogonias furnieri en el estuario del Río de

MATERIAL AND METHODS

Seventeen specimens of Micropogonias

furnieri were collected by fishermen with

fishing rod in the Río de la Plata close to

Magdalena city (35% 03” S, 57 29 W)

during daylight in Spring (October and

December of 1996). Only in this season,

this fish reaches the coast and is easily

caught by fishermen. Standard length (SL)

was measured from the tip of the snout to

the base of the caudal fin. The guts were

fixed in 10% formalin. Preys in the gut

contents were identified and counted

under a dissecting microscope Wild M5.

Ligaments of L. fortunei, were

counted to avoid a possible overesti-

mation of mytilids in guts (as could

happend by counting valves). Fre-

quency of occurrence was used to indi-

cate the proportion of Limnoperna and

other kind of prey in fish gut.

RESULTS AND DISCUSSION

Fourtynine Limnoperna fortunei were

found in guts of Micropogonias furnierl

between 200 and 250 mm of standard

length, which have pharyngeal jaws well

developed. The number of L. fortunei in

guts increases with size class of M. furnieri

(Fig. 1). This mytilid is the most impor-

tant food item (60 to 80%) in drums above

107

Iberus, 16 (2), 1998

199 mm of standard length. All shells were

crushed, although there is no evidence

that the digestive tract was damaged by

sharp shell fragments. Usually, shell frag-

ments were packaged in abundant mucus.

With the introduccion of L. fortune

in the Río de la Plata (Fig. 2), the diet of

M. furnieri in this area has changed.

Before the invasion of this mytilid, only

7% of the diet in fishes between 200 and

250 mm of standard length, was repre-

sented by molluscs, mainly the native

Erodona mactroides (Braga, 1984).

Smaller fish (60 to 123 mm standard

length) feed primarily on crustaceans

(Fig. 1) (BRAGA, 1984). This is striking,

since they occupy the habitat of L. fortu-

nei. A plausible explanation is the inca-

pability of their pharyngeal jaws to crush

the shells.

The extermination of L. fortunei

through predation by M. furnieri seems

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Florida: 359-379.

108

unlikely. Large specimens of M. furnieri

with guts full of L. fortunei are found in

sites with “caliche” substrate in the Río de

la Plata. Thus, heavy predation occurs on

this kind of substrate. However, these

mytilids also attach to all artificial hard

substrates in the littoral, an area inhabi-

ted only by small drums, which are unable

to predate on L. fortunei. Moreover, since

Micropogonias furnieri is a marine drum

which only enters to the Río de la Plata,

predation is restricted to the estuary.

ACKNOWLEDGEMENTS

We want to thank to C. Tremouilles

who collected part of the material and

noticed the presence of a mytilid in the

guts of the drums. We thank M. O. Man-

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O Sociedad Española de Malacología Iberus, 16 (2): 109-116, 1998

Nuevas aportaciones al conocimiento del género Chondrina

(Gastropoda, Pulmonata) en el sur de la Península Ibérica,

incluyendo la descripción de Chondrina maginensis spec.

nov.

New data on the genus Chondrina (Gastropoda, Pulmonata) in the

south of the Iberian Peninsula, with the description of Chondrina

maginensís Spec. nov.

José R. ARRÉBOLA* y Benjamín J. GÓMEZ**

Recibido el 9-XI1-1997. Aceptado el 7-111-1998

RESUMEN

Se describe Chondrina maginensis (Gastropoda: Chondrinidae), una nueva especie pro-

cedente de Sierra Mágina (Jaén). Se realiza un estudio comparado de las especies de

Chondrina andaluzas que permite considerar a Ch. granatensis como especie propia,

separada de Ch. farinesii. Se delimitan las áreas de distribución de Ch. maginensis spec.

nov., Ch. granatensis y Ch. calpica calpica.

ABSTRACT

Chondrina maginensis, a new species from Sierra Mágina (Jaén) is described. Based on

the study of several samples of the andalusian species of Chondrina, we consider that Ch.

granatensis is a separated species, independent from the Ch. farinesii complex. New

limits of the geographical distribution of Ch. maginensis spec. nov., Ch. granatensis and

Ch. calpica calpica are defined.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Chondrinidae, Chondrina, Península Ibérica.

KEY WORDS: Gastropoda, Chondrinidae, Chondrina, Iberian Peninsula.

INTRODUCCIÓN

Desde la exhaustiva revisión de la

familia Chondrinidae realizada por GrIt-

TENBERGER (1973), los nuevos datos que

se han aportado acerca de esta familia en

la Península Ibérica han sido fundamen-

talmente de tipo faunístico y biogeográ-

fico. Entre ellos pueden citarse los incluí-

dos en algunas publicaciones recientes

en las que se aborda de forma global el

estudio de la fauna malacológica terres-

tre de distintas regiones (BECH, 1990;

ORTIZ DE ZARATE, 1991; LARRAZ Y EQUI-

* Departamento de Fisiología y Biología Animal (Zoología). Facultad de Biología. Universidad de Sevilla. Avda.

Reina Mercedes 6. 41012 Sevilla.

** Departamento de Zoología y Dinámica Celular Animal. Facultad de Ciencias. Universidad del País Vasco.

Apdo. 644. 48080 Bilbao.

109

Iberus, 16 (2), 1998

SOAIN, 1993; ALTONAGA, GÓMEZ,

MARTÍN, PRIETO, PUENTE Y RALLO, 1994)

así como otros estudios más centrados

en esta familia (GÓMEZ Y PRIETO, 1981;

GÓMEZ Y ANGULO, 1982; GITTENBERGER,

1984; GÓMEZ Y RALLO, 1988; ARRÉBOLA Y

GITTENBERGER, 1993). Como nuevas

aportaciones taxonómicas para el género

Chondrina, acaecidas desde el trabajo de

GITTENBERGER (1973), cabe señalar la

descripción de Chondrina farinesti grana-

tensis realizada por ALONSO (1974), el

reconocimiento de Chondrina arigonis

(Rossmássler, 1859) como especie inde-

pendiente de Chondrina farinesii (Des

Moulins, 1835) (Gittenberger, 1973 in

GASULL, 1975), o el cambio de ubicación

específica de la subespecie Chondrina

kobeltoides cliendentata Gittenberger, 1973

justificado por RAVEN (1986).

En este trabajo procedemos a descri-

bir una nueva especie del género Chon-

drina procedente de la zona oriental de

Andalucía. Además, un estudio compa-

rado de ejemplares de Chondrina proce-

dentes de diferentes puntos del sur

ibérico, nos permiten concluir que Chon-

drina granatensis Alonso, 1974 está más

relacionada con Chondrina calpica calpica

(Westerlund, 1872) y con Chondrina

maginensis spec. nov. que con Chondrina

farinesii (Des Moulins, 1835), debiendo

RESULTADOS

ser considerada como especie separada

de Chondrina farinesíi. Se dan a conocer

nuevos datos de distribución para Chon-

drina granatensis y Ch. calpica calpica y se

corrigen datos previos que hablaban de

la presencia de Ch. calpica calpica en la

Sierra de Cazorla.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material estudiado procede en su

mayor parte de diferentes muestreos

realizados por los autores, así como de

material recolectado por otros colabora-

dores. Durante 1997 se ha desarrollado

un muestreo específico por Andalucía

para definir los límites de distribución

de cada una de las especies del género

Chondrina y para intentar encontrar

áreas de solapamiento de las especies de

este género. Los ejemplares analizados,

la fecha de recolección, su lugar de pro-

cedencia y los recolectores quedan refle-

jados en la Tabla 1. Tras la captura, los

animales fueron conservados en alcohol

de 70*. Para el estudio de la anatomía

interna, se procedió a la ruptura de la

concha y a la posterior separación de los

conductos genitales. Las figuras se reali-

zaron bajo estereomicroscopio (Nikon

SMZ-U) equipado con cámara clara.

Familia Chondrinidae Steenberg, 1925

Género Chondrina Reichenbach, 1928

Chondrina maginensis spec. nov. (Figs. 1D, 2B)

Material tipo: Holotipo, de Sierra Mágina, Cuadros, depositado en el Museo Nacional de Cien-

cias Naturales de Madrid n* 15.05/29789. Ocho paratipos, de Sierra Mágina, Cuadros, deposita-

dos en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid n* 15.05/29790. Ocho paratipos, de

Jódar depositados en el Museo de Ciencias Naturales de Alava n” 7008. 50 paratipos, de Sierra

Mágina, Cuadros, en las colecciones particulares de los autores.

Localidad tipo: Sierra Mágina, Cuadros.

Etimología: El determinante específico deriva de la Sierra en la que vive, y de la que parece ser

endémica.

Diagnosis: Chondrina maginensis spec.

nov. se caracteriza por tener una concha

de forma cónico-alargada no fusiforme,

con una relación H/D comprendida

110

entre 3 y 3,5 y provista de finas cóstulas.

Con más de 7 vueltas de espira, su diá-

metro máximo no supera los 2,0 mm.

Abertura con seis pliegues: angular,

ARRÉBOLA Y GÓMEZ: El género Chondrina en el sur de la Península Ibérica

Tabla I. Material estudiado que supone nuevas citas de distribución. c: conchas vacías; i, individuos

completos. Abreviaturas de los recolectores, AM: A. Martínez-Ortí; AP: A. L Puente; BG: B. J.

Gómez, JA: J. Arrébola, KA: K. Altonaga; MC: M. Conde; VB: V. Borredá.

Table 1. Studied material representing new distributional records. c: empty shells; ¿, fully specimens.

Abbreviations of collectors, AM: A. Martínez-Ortí; AP: A. I. Puente; BG: B. ]. Gómez, JA: ]. Arrébola,

KA: K. Altonaga; MC: M. Conde; VB: V. Borredá.

N2 Especie UTM. Localidad (Provincia) Fecha/Recolector N*Ejempl.

1 Chondrina calpica calpica TF86 Manga de Villaluenga (Cádiz) 05.10.87 /AP,KA bc

2 Chondrina colpica calpica TF96 Cueva de Lo Pileta (Málaga) 22.04.91/JA 8i

3 Chondrina calpica calpica UF69 El Torcal de Antequera (Málaga) 05.05.91/JA 1071+34c

4 Chondrina colpica calpica UF69 El Torcal de Antequera (Málaga) 09.09.91/JA 5

5 Chondrina calpica calpica UF89 Los Alazores, S* Riofrío (Granada) 21.06.97/BG, MC 151

6 Chondrina granatensis WH33 Costillo de Segura de La Sierra (Jaén) 14.09.91/JA Zi+lc

7 Chondrina granatensis WH21 Fuente Segura (Jaén) 15.09.91/JA 25i

8 Chondrina granatensis WH32 La Toba (Jaén) 15.09.91/J4 3i

9 Chondrina granatensis WG09 Sierra de Cazorla-Parador (Jaén) 20.06.97/8G, MC 178i

10 Chondrina granatensis vG98 TíscarPuerto de Tíscar (Jaén) 20.06.97/8G, MC 8i

11 Chondrina granatensis WH56 Los Espineras (Albacete) 15.03.97 /AM Zi+lc

12 Chondrina granatensis WH55 Batán del Puerto. Madera (Albacete) 15.03.97 /AM 31

13 Chondrina granatensis WH45 Nacimiento del río Mundo (Albacete) 15.03.97/AM, VB Ze

14 Chondrina maginensis spec. nov. VG68 Sierra Mágina, Cuadros (Jaén) 18.09.91/JA li+3c

15 Chondrina maginensis spec. nov. VG68

16 Chondrina maginensis spec. nov. VG68

Sierra Mágina, Cuadros (Jaén)

Jódar (Jaén)

19.06.97/8G, MC 50i+5c

19.06.97/86, MC bi+2c

parietal, columelar, infracolumelar,

palatal e infrapalatal, pudiendo los tres

últimos estar muy reducidos.

Descripción: Concha muy esbelta,

cónico-alargada no fusiforme, de color

pardo claro, traslúcida y de brillo

sedoso. Espira formada por 7 */2- 8 */2

vueltas, muy convexas. Las dos prime-

ras vueltas presentan una muy fina gra-

nulación superficial, homogénea, no

dando origen a ningún tipo de estria-

ción; las siguientes están provistas de

cóstulas finas, dispuestas de forma

regular, pudiendo contarse en las dos

últimas vueltas de 9-12 cóstulas por

milímetro (11 en el holotipo). Suturas

muy marcadas y profundas. Pared cer-

vical ligeramente cóncava en su zona

media. Ombligo relativamente ancho.

Base de la concha redondeada. Borde

superior de la última vuelta ligera y pro-

gresivamente ascendente hasta su

extremo (Fig. 1D).

Abertura ovalado-cuadrangular, con

los bordes palatal y columelar sub-para-

lelos. Peristoma discontinuo, con los

bordes superiores muy convergentes y

unidos por una débil e incolora callosi-

dad parietal. Labio peristomal blanco,

no engrosado, reflejado sólo de forma

muy débil en las zonas palatal y basal y

algo más ampliamente en la zona colu-

melar. El borde palatal, en vista frontal,

muestra un perfil ligeramente cóncavo

en su zona media; este mismo borde, en

vista lateral aparece rectilíneo y es casi

paralelo al eje longitudinal de la concha,

con la base muy poco retrasada respecto

al extremo parieto-palatal. Base de la

boca redondeada.

Existen seis pliegues en la abertura

(Fig. 1D); angular, parietal, columelar,

infracolumelar, palatal superior y

palatal inferior; únicamente el angular

alcanza el borde peristomal, permane-

ciendo los cinco restantes sumergidos en

el interior de la abertura. Pliegue

angular bien definido, aunque poco alto

y corto en extensión; hacia el interior

finaliza antes del inicio de la fuerte

lamela parietal, mientras que por su

extremo opuesto conecta con el borde

derecho de la boca, donde da origen a

un pequeño engrosamiento. Lamela

111

Iberus, 16 (2), 1998

Figura 1. Concha. A: Chondrina granatensis, Puerto de Tíscar, H: 6,3 mm; B: Chondrina granaten-

sis, Fuente Segura, H: 6,5 mm; C: Chondrina calpica calpica, El Torcal de Antequera, H: 7,5 mm;

D: Chondrina maginensis spec. nov., Holotipo, Sierra Mágina, Cuadros, H: 6,0 mm.

Figure 1. Shell. A: Chondrina granatensis, Puerto de Tíscar, H: 6,3 mm; B: Chondrina granatensis,

Fuente Segura, H: 6,5 mm; C: Chondrina calpica calpica, El Torcal de Antequera, H: 7,5 mm; D:

Chondrina maginensis spec. nov., Holotipo, Sierra Mágina, Cuadros, H: 6,0 mm.

columelar de la misma altura que la

parietal y algo más gruesa que ésta.

Infracolumelar muy poco elevada y pro-

fundamente sumergida, pero bien

visible incluso con la concha en posición

frontal. Ninguno de los dos pliegues

columelares llega a sobrepasar la colu-

mela hacia el exterior. Palatal superior y

palatal inferior notablemente separados

entre sí y fuertemente desplazados

basalmente, de manera que el palatal

inferior aparece en una posición casi

enfrentada al infracolumelar. Ambos

pliegues palatales son cortos en exten-

sión pero esbeltos, con el palatal supe-

rior más desarrollado que el inferior. En

ejemplares de dentición apertural redu-

cida, los pliegues palatales y el infraco-

lumelar pueden estar apenas indicados,

o incluso faltar completamente. Los

otros pliegues se conservan en todos los

ejemplares examinados.

Medidas: H: 5,5 - 7,0 mm (Holotipo:

6,0 mm); D: 1,8 - 20 mm (Holotipo: 2,0

mm); relación H/D: 3,0 - 3,5; altura úl-

tima vuelta: 2,3 - 2,7 mm (Holotipo: 2,4

mm); boca, H: 1,6 - 1,9 mm; D: 1,3 - 1,5

mm. (Holotipo: 1,7 x 1,3 mm)

Aparato genital (Fig. 2B): Porción libre

del pene de 4 a 6 veces más corta que el

lazo penial. La totalidad del pene es

delgada, con la porción proximal menos

muscular y ligeramente más estrecha

que la distal. No hay evidencia de ciego

penial. Músculo retractor insertado en el

último cuarto de la porción distal del

lazo. Vagina dos veces más larga que la

porción libre del pene. Pedunculus

delgado y tan largo como la suma del

oviducto libre, espermoviducto y glán-

dula del albumen. Bursa ovalada y de

pequeñas dimensiones, con un grosor

no mayor de dos veces el de su con-

ducto.

Distribución: Sólo se conoce de la

Sierra Mágina y de Jódar, situada esta

última en las estribaciones del norte de

la misma Sierra.

ARRÉBOLA Y GÓMEZ: El género Chondrina en el sur de la Península Ibérica

Figura 2. Aparato genital. A: Chondrina granatensis, Sierra de Cazorla-Parador; B: Chondrina magi-

nensis spec nov., Sierra Mágina, Cuadros. Escala 1 mm.

Figure 2. Genital system. A: Chondrina granatensis, Sierra de Cazorla-Parador; B: Chondrina magi-

nensis spec. nov., Sierra Mágina, Cuadros. Scale bar 1 mm.

Biología: Vive en las paredes calizas,

al igual que otras especies del género,

pero frecuentemente dentro de estrechas

fisuras u oquedades, protegiéndose así

del sol. La concha de los adultos, al

igual que la de los juveniles, está recu-

bierta de fino material particulado

(polvo, líquenes), lo que posiblemente

contribuye igualmente a proteger a los

individuos contra la insolación. Todo el

borde del peristoma está fuertemente

adherido a la roca por abundante mucus

seco. Por todo ello parece una especie

bien adaptada a ambientes fuertemente

xéricos. Su densidad de población es

muy inferior a lo común para el género,

siendo necesario un gran esfuerzo de

muestreo para recoger una decena de

ejemplares.

DISCUSIÓN

Los principales caracteres distintivos

de Chondrina maginensis spec. nov. son,

su forma cónico-alargada no fusiforme,

sus cóstulas finas y regulares, y su aber-

tura estrecha, ovalado-cuadrangular, con

el borde palatal ligeramente cóncavo.

Los pliegues palatales están poco desa-

rrollados y fuertemente desplazados en

dirección basal. Igualmente, destaca lo

reducido de su diámetro, ya que conchas

con hasta 8 */2 vueltas de espira, no su-

peran los 2,0 mm de diámetro máximo.

Esto hace que la relación H/D sea la ma-

yor de todo el género, con valores com-

prendidos entre 3,0 y 3,5. Las especies

más similares son Chondrina granatensis y

Chondrina calpica calpica, que son también

las más próximas geográficamente, pero

se diferencia fácilmente de ellas por la

forma general de su concha.

Además de esta especie, se han reco-

lectado otros ejemplares del género Chon-

drina procedentes de varias localidades de

distintos puntos de Andalucía y del

extremo sur de Albacete. Los recogidos en

las provincias de Cádiz, Málaga y Granada

(Tabla I: muestras 1-5) corresponden a

Chondrina calpica calpica, y su morfología

se ajusta plenamente a lo descrito por GrT-

TENBERGER (1973) para esta subespecie

(Fig. 1C). Este autor señala que lo tratado

Iberus, 16 (2), 1998

en su trabajo como Chondrina calpica calpica

podría en realidad ser subdividido en dos

táxones diferentes, pues dice que los ejem-

plares de la Sierra de Cazorla tienen una

concha llamativamente esbelta, casi pura-

mente cónica, y que a pesar de sus dimen-

siones relativamente pequeñas (H: 5, 5-6,

6 mm; D: 2, 4mm,), tienen muchas vueltas

de espira (7 */4-7*/4). No obstante, añade

que el material estudiado de esta locali-

dad fue ostensiblemente recolectado

muerto y que los 14 ejemplares de que

consta están fuertemente dañados (GrT-

TENBERGER, 1973), por lo que no decide

separarlos de Chondrina calpica calpica.

Nosotros hemos tenido la posibilidad

de estudiar material procedente de las

Sierras de Cazorla y de Segura y de sus

alrededores (Tabla I: muestras 6-10), así

como de la Sierra de Alcaraz (Tabla 1:

muestras 11-13), el cual se corresponde

con lo descrito por GITTENBERGER (1973)

para los procedentes de Cazorla. Sus carac-

terísticas conquiológicas son las siguien-

tes (Figs. 1A, 1B):

Concha cónico-alargada, ligeramente

fusiforme, de color pardo violáceo. De 5,6

a 7,1 mm de altura y entre 2,4 y 2,7 mm

de anchura (boca 1,8-2,1 x 1,5-1,7 mm).

Espira formada por 7 - 8 vueltas fuerte-

mente convexas, provistas de cóstulas finas

y de distribución regular, existiendo de 9

a 11 cóstulas por milímetro en la última

vuelta. Pared cervical bien convexa, apenas

aplanada. Ombligo relativamente ancho.

Base de la concha redondeada. Abertura

con los bordes palatal y columelar ligera-

mente convergentes hacia la base, más oca-

sionalmente con forma de U. Borde peris-

tomal blanco, frágil, apenas engrosado,

ligeramente reflejado. Pliegue angular bien

formado, parietal profundamente sumer-

gido. Pliegue columelar fuerte, apenas

sobrepasando la columela hacia delante;

infracolumelar sumergido, difícilmente

perceptible en vista frontal. Pared palatal

con sólo dos dientes, un palatal superior

y un palatal inferior, generalmente bien

visibles, cortos en extensión y esbeltos,

aunque en algunos ejemplares únicamente

aparecen representados por dos débiles

impresiones blanquecinas, mientras que

en otros progresan más hacia el interior,

teniendo una mayor longitud. Pliegues

114

palatales ligeramente desplazados hacia

la base con respecto al sistema parieto-

columelar.

Basándonos en los caracteres con-

quiológicos aquí apuntados, estos ejem-

plares procedentes de las Sierras de Segura,

Cazorla y Alcaraz, así como los referidos

por GITTENBERGER (1973) de la Sierra de

Cazorla, corresponden en realidad a lo

descrito por ALONSO (1974) bajo la deno-

minación de Chondrina farinesii granaten-

sis, taxon que ha sido recientemente citado

de otras localidades de las provincias de

Jaén y Granada (GÓMEZ Y DANTARIT, 1996).

En dichas Sierras, junto a conchas más

piramidales que se ajustan a lo descrito

por GITTENBERGER (1973) para sus ejem-

plares de Cazorla (Fig. 1B) aparecen otras

más fusiformes (Fig. 1A) similares a las

representadas por ALONSO (1974),

habiendo todo tipo de formas interme-

dias. Nunca se ha descrito el aparato

genital de Chondrina granatensis, por lo que

en este trabajo procedemos a figurarlo (Fig.

2A). Sus características más sobresalien-

tes son el presentar un pene de dimen-

siones reducidas respecto al resto del

aparato genital, pero de conductos anchos

y fuertemente musculares; además, pre-

senta un ciego rudimentario; la bursa es

ancha, alrededor de tres veces más gruesa

que su conducto.

Consideramos que Chondrina grana-

tensis reúne una serie de características

conquiólogicas que justifican su conside-

ración como especie separada del com-

plejo de Chondrina farinesti. Ciertamente

presenta algunas semejanzas con Chon-

drina farinesti, como son lo reducido de su

armadura bucal, o el tener el sistema

palatal ligeramente desplazado con res-

pecto al parieto-columelar. No obstante,

presenta algunas características que hacen

que deba ser excluida de este complejo,

como son, la fuerte escultura de la concha,

la presencia (salvo en ejemplares de den-

tición muy reducida) de cinco o seis dientes

aperturales, incluyendo dos pliegues pala-

tales generalmente bien formados y esbel-

tos, así como la posesión de un peristoma

ligeramente reflejado. Estas tres caracte-

rísticas, al igual que el mencionado des-

plazamiento del sistema palatal, son

comunes para Chondrina calpica calpica, Ch.

ARRÉBOLA Y GÓMEZ: El género Chondrina en el sur de la Península Ibérica

0 100 Km

Figura 3. Mapas de distribución donde se incorporan tanto las nuevas citas (símbolos en negro)

como las citas previamente publicadas (símbolos en blanco). El signo ? indica la cita de Ch». calpica

calpica en Dos Hermanas, Sevilla (ver texto).

Figure 3. Distribution maps including the new records (black symbols) and. the previously published

records (white symbols). The symbol ? indicates the localization of Dos Hermanas, Sevilla where Ch. cal-

pica calpica has been cited (see the text).

maginensis y Ch. granatensis, lo que unido

a razones de tipo biogeográfico, nos hace

considerar que estos tres táxones de anda-

lucía están más relacionados entre sí que

con otras especies peninsulares. Chondrina

granatensis se diferencia de Chondrina

calpica calpica, además de por lo manifes-

tado por GITTENBERGER (1973) para los

ejemplares de Cazorla, por el menor desa-

rrollo de sus pliegues aperturales, por no

presentar un peristoma engrosado, y por

tener las cóstulas menos prominentes y

más próximas entre sí. Además, en Chon-

drina calpica calpica es el diente angular el

que con más frecuencia suele faltar, mien-

tras que tanto en Ch. granatensis como en

Ch. maginensis éste es un pliegue que

aparece de forma constante.

Aunque el aparato genital no permite

discernir claramente especies en el género

Chondrina, sí puede decirse que el de Chon-

drina granatensis es más similar al de Chon-

drina calpica calpica que al de Chondrina fari-

nesii, pues las dos primeras comparten las

características de tener un pene fuerte-

mente muscular y de poca longitud, así

como un extremadamente rudimentario

ciego penial. En Chondrina farinesíi el pene

es de mayores dimensiones relativas y el

ciego penial, aunque también rudimenta-

rio, es de los más desarrollados del género

(GITTENBERGER, 1973). En Chondrina magi-

nensis spec. nov. no existe ciego penial,

mientras que el lazo penial es de gran lon-

gitud en relación al resto de órganos.

Respecto a la distribución geográfica

de las tres especies aquí tratadas, podemos

concluir que sus rangos de distribución

(Fig. 3) son los siguientes: Chondrina calpica

calpica está retringida al norte de Marrue-

cos y extremo sur de la Península Ibérica,

en altitudes comprendidas entre el nivel

del mar y los 1000 m; en la Península,

habita entre Ventas de Zafarraya y los Ala-

zores en el extremo occidental de Granada,

teniendo su centro de distribución en las

provincias de Cádiz y Málaga; no habita

en Jaén. Chondrina granatensis se extiende

desde Sierra Elvira y Sierra Harana, en

Granada hasta las Sierras de Cazorla y

MES

Iberus, 16 (2), 1998

Segura en Jaén y Sierra de Alcaraz en Alba-

cete, habiendo sido localizada entre 800 y

1760 m de altitud. Chondrina maginensis

spec. nov. es un endemismo de Sierra

Mágina y estribaciones, que ha sido reco-

lectada en dos localidades situadas a 600

y 800 m de altitud. Aunque en el género

Chondrina es habitual encontrar dos espe-

cies conviviendo sobre las mismas rocas

calizas, no hemos podido encontrar zonas

de contacto entre las especies aquí trata-

das, a pesar de haber muestreado zonas

limítrofes de sus áreas de distribución con

dicha finalidad.

Por último, debemos señalar que

Chondrina calpica calpica ha sido citada

de Dos Hermanas en Sevilla; tras un

recorrido por dicha localidad y sus alre-

dedores, hemos comprobado que no

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cal studies on non-marine Mollusca, 5: 56-69.

116

existe ningún afloramiento rocoso calizo

donde pueda vivir esta especie. Por ello,

consideramos que la cita de AGUILAR-

AMAT (1932), basada en ejemplares pro-

cedentes del Museo de Barcelona, no

debe ser considerada a efectos de su dis-

tribución.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo queda englobado dentro

del Proyecto “Fauna Ibérica IV” (DGES

PB95-0235), subproyecto de moluscos

terrestres. Los dibujos de las conchas han

sido realizados por D. Mertxe Rodríguez

Pozuelo. Agradecemos a D. Alberto Mar-

tínez-Ortí el préstamo de su material de

Ch. granatensis de la Sierra de Alcaraz.

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A new Epilepton species (Bivalvia, Montacutidae) from the

Western Mediterranean

Una nueva especie de Epilepton (Bivalvia, Montacutidae) para el

Mediterráneo Occidental

Gonzalo GIRIBET* y Anselmo PEÑAS**

Recibido el 35-11-1997. Aceptado el 15-VE-1998

ABSTRACT

Epilepton parrussetensis spec. nov. [Bivalvia, Montacutidae) is described from sediments

dredged in a white coral biocenosis off Vallcarca (Sitges, Barcelona, NW Mediterranean),

at a depth of 250-350 m. This small species is assigned to the genus Epilepton on the

basis of shell morphology and hinge structure, and it is compared to Epilepton clarkiae

(Clark W., 1852) and Mancikellia divae van Aartsen and Carrozza, 1997. The latest spe-

cies is transferred to the genus Epilepton.

RESUMEN

Se describe Epilepton parrussetensis spec. nov (Bivalvia, Montacutidae) a partir de mate-

rial proveniente de sedimentos dragados en una biocenosis de coral blanco a profundida-

des entre 250 y 350 m, frente al litoral de Vallcarca (Sitges, Barcelona, Mediterráneo

occidental). Esta pequeña especie se asigna al género Epilepton basándose en la morfolo-

gía de la concha y la estructura de la charnela, y se compara con Epilepton clarkiae

(Clark W., 1852) y Mancikellia divae van Aartsen and Carrozza, 1997. Esta última espe-

cie es transferida al género Epilepton.

KEY WORDS: Leptonacea, Montacutidae, Epilepton spec. nov, W Mediterranean.

PALABRAS CLAVE: Leptonacea, Montacutidae, Epilepton spec. nov., Mediterráneo occidental.

INTRODUCTION

The genus Epilepton was proposed by

DaLL (1899) for the species Lepton clarkiae

Clark W., 1852 (type species by original

designation), a small species of Leptonoi-

dea living on the sublittoral in association

with various species of sipunculid (PEL-

SENEER, 1925; DEROUX, 1961). E. clarkiae

has been included in several families (i. e.

Leptonidae, Montacutidae, or Neolepto-

nidae) on the basis of shell morphology.

An anatomical study of this small Lepto-

noidea is reported by DEROUX (1961: 147-

150), who transferred it to the genus Poti-

doma within the family Montacutidae.

Epilepton clarkiae is the only known

species of this genus described to date,

and has been found on Atlantic (i. e. JEF-

FREYS, 1862; TEBBLE, 1966; VAN AARTSEN,

* Department of Invertebrates, American Museum of Natural History, Central Park West at 79th Street, New

York, NY 10024, USA, e-mail: gonzaloGamnh. org

** Carrer Oléerdola 39, 08800 Vilanova 1 la Geltrú, Spain.

117

IBERUS, 16 (2), 1998

MENKHORST AND GITTENBERGER, 1984;

ROLÁN, OTERO-SCHMITT AND ROLÁN-

ÁLVAREZ, 1989; SALAS, 1996), and Medi-

terranean (1. e. VAN AARTSEN ET AL., 1984;

SABELLI, GIANUZZI-SAVELLI Y BEDULLI,

1990; GIRIBET AND PEÑAS, 1997) coasts.

A new species assigned to the genus

Epilepton has been found in a white

coral biocenosis off Vallcarca (Barcelona,

NW Mediterranean), at a depth of 250-

350 m. This species is described and

figured herein, and compared with Epi-

lepton clarkiae (Clark W., 1852) and Man-

cikellia divae van Aartsen and Carrozza,

1997.

RESULTS

Abbreviations:

BMNH: British Museum (Natural

History), London

MNCN: Museo Nacional de Ciencias

Naturales, Madrid

MNHN: Muséum National d'Histoire -

Naturelle, Paris

USNM: U. S. National Museum, Was-

hington D. €. (U.S. A.)

AP: A. Peñas private collection

GG: G. Giribet private collection

WE: W. Eng] private collection

sh.: shell

v.: valve

Family MONTACUTIDAE Clark W., 1852

Genus Epilepton Dall, 1899

Epilepton parrussetensis spec. nov. (Figs. 1-4)

Mancikellia divae van Aartsen and Carrozza, 1997 (pro partim)

Type material: Holotype (MNCN 15.07/4644), 1 sh., dredged, May 1995. Paratypes: type loca-

lity, 1 sh., 2 v. (MNHN), 3 v. (BMNH), May 1995; 2 v. (UNCN), July 1994.

Type locality: “El Parrusset” (41* 06' 59” N, 1? 54 23” E), off Vallcarca (Sitges, Barcelona), on

muddy bottom in a white coral biocenosis, at a depth of 250-350 m.

Material examined: Epilepton parrussetensis spec. nov., type locality, 2 v. for S. E. M., May 1995; type

locality, 1 sh. (GG), 6 v. (AP), July 1994; La Herradura (Granada), 1 sh. (AP), 1 sh. (WE); 1 sh. Sicily

(Italy) Jeffreys collection, USNM 170443) (paratype of Mancikellia divae van Aartsen and Carrozza,

1997). Epilepton clarkiae, Vallcarca (Barcelona), site not specified, 70 m depth, 9 sh., 2 v. (AP), May

1994; Garraf (Sitges, Barcelona), site and depth not specified, 5 sh. (AP); “Roqueo Almirante” (Mijas

Costa, Málaga), site not specified, 18-25 m, 4 v. (AP); Isola Ventotene (Italy), site not specified, 1 sh.

(AP), 20 m depth. Mancikellia divae van Aartsen and Carrozza, 1997, 1 sh. (Holotype: USNM 170438).

Derivatio nominis: The species is named after the type locality “El Parrusset”, off Vallcarca

(Sitges, Barcelona).

Description: Shell small (from 0.78 to

1.40 mm long), translucent, thin and

fragile, equivalve; inequilateral, beaks in

the posterior half, directed inwards; pale

yellow color in fresh shells, or white in old

shells. Prodissoconch small, pointed at the

tip, with a well differentiated ridge

surrounding the apex, measuring 380 x

210 ym in the figured specimen (Fig. 3);

surface smooth with fine concentric lines

(Fig. 2). Periostracum indistinct. Ligament

internal, below and behind the umbo (Fig.

4). Sculpture of numerous fine concentric

lines. Growth stages clear, lacking radia-

ting lines. Right valve with one cardinal

118

tooth subcentrally (Fig. 4) and single ante-

rior and posterior lateral teeth on a narrow

hinge plate (Fig. 1). Left valve with single

anterior and posterior lateral teeth on a

narrow hinge plate, and a notch for the

cardinal tooth. Adductor muscle scars

indistinct. Pallial line indistinct, without

sinus. Internal margin smooth.

Remarks: The new species is easily dis-

tinguishable from Epilepton clarkiae (Clark

W., 1852), because its smaller size, more

rounded and less flattened than E. clarkiae

(see a S.E.M. picture in VAN AARTSEN ET

AL., 1984, Fig. 330). Furthermore E. parrus-

setensis lacks radiating lines, but growth

GIRIBET AND PEÑAS: A new Epzlepton species from the Western Mediterranean

Figures 1-4. Epilepton parrussetensis spec. nov., El Parrusset. 1: right valve internal view, 1. 33 mm

height; 2: left valve external view, 1. 30 mm height; 3: prodissoconch; 4: right valve, detail of the

hinge. Scale bars, 1, 2: 500 pm; 3: 150 pm; 4: 100 ym.

Figures 1-4. Epilepton parrussetensis spec. n0v., El Parrusset. 1: vista interna de la valva derecha, 1. 33

mm; 2: vista externa de la valva derecha, 1. 30 mm; 3: prodisoconcha; 4: valva derecha, detalle de la

charnela. Escalas, 1, 2: 500 um; 3: 150 um; 4: 100 ym.

lines are more evident than in E. clarkiae.

The prodissoconch of both species differ

in shape and in the ridge only present at

E. parrussetensis, making both species

unmistakable.

In a recent publication, VAN AARTSEN

AND CARROZZA (1997) described Manci-

kellia divae, a species with a similar pro-

dissoconch to E. parrussetensis. Both species

can be distinguished by the size of the pro-

dissoconch, which is considerably bigger

in Mancikellia divae. However, the authors

did not report measures of the prodisso-

conch, and the SEM pictures presented

does not allow to obtain accurate measu-

res, because a dorsal view is necessary for

this (see our Figure 3). Thus, we have used

a measure taken between the two most

distant points of the ridge of the prodis-

soconch to compare both species, being

this measure about 40 ym in M. divae, while

itis 293 ym in E. parrussetensis. Further-

more, the bigger height /width ratio, as

well as the clear concentric lines (visible

both from the outside and from the inside)

in E. parrussetensis contrast with the width

and smooth surfaced shell of M. divae.

Distribution: Known from “El Parrus-

set” site (off Vallcarca, Sitges, Barcelona),

La Herradura (Granada), Sicily (Italy),

and probably from other localities listed

in VAN AARTSEN AND CARROZZA (1997).

Habitat: At “El Parrusset” site, shells

were dredged from sediments of a white

coral biocenosis (sensu PÉRES AND

PICARD, 1964), at a depth of 250-350 m,

149

IBERUS, 16 (2), 1998

where it is common. A detailed descrip-

tion of the type locality is given in

GIRIBET AND PEÑAS (1997). At “La

DISCUSSION

Mancikellia divae van Aartsen and

Carrozza, 1997 is a very similar species to

E. parrussetensis spec. nov., that we consi-

der as a member of the genus Epilepton, E.

divae (van Aartsen and Carrozza, 1997),

because the similarity of the hinge struc-

ture. This was in fact recognized by VAN

AARTSEN AND CARROZZA (1997: 31), that

stated that “a certain affinity with Epilep-

ton Dall, 1899 cannot be denied”. However,

placement of small bivalves based solely

on shell characters can be rather specula-

tive, and we place this two species within

the genus Epilepton provisionally.

Examination of the type material of M.

divae at the USNM collection clearly evi-

dences that the holotype, a fossil shell from

the Crag (UK), is not the same species as

the other reported live material in the ori-

ginal description of M. divae (VAN AARTSEN

AND CARROZZA, 1997). The studied

paratype from Sicily (and probably the

rest of their examined material not figured

in the original description) corresponds

to E. parrussetensis here described.

This species has a restricted distribu-

tion at the Garraf region, where it has not

been recorded on any bottom studied,

other than “El Parrusset” (GIRIBET AND

PEÑAS, 1997), though a similar sampling

effort has been applied to many other sta-

tions. In the studied zone this species

seems to be associated to the white coral

biocenosis found at depths between 250

and 350 m. However, in La Herradura two

complete shells have been found in sha-

llower water, at about 20 m. There is also

a valve from the Balgim station DW128

BIBLIOGRAPHY

AARTSEN, J. J. VAN AND CARROZZA, F., 1997.

On “Lasaea” pumila (S. V. Wood, 1851) and

two new bivalves from European waters:

Mancikellia divae n. sp. and Kelliopsis jozinae

n. sp. (Bivalvia: Condylocardiidae and Mon-

tacutidae). La Conchiglia, 29: 28-34.

120

Herradura”, shells were found in sedi-

ments on a bottom of coarse sand and

organic detritus, at about 20 m depth.

from Alborán Sea (35? 35 N, 03% 45 W)

dredged at a depth of 480 m on a bottom

of mud with dead corals deposited at the

MNHN that could correspond to E. parrus-

setensis (C. Salas pers. com.), a similar

habitat than that of “El Parrusset”. From

the material reported by VAN AARTSEN AND

CARROZZA (1997), there is one valve from

off Northern Sardinia collected between

350-400 m depth as the material from El

Parrusset and the Balgim station DW128;

while the matereial from Estepona (Spain)

occurs at a similar depth range to that of

the material from La Herradura. No bathy-

metric information is provided for the

other material.

ACKNOWLEDGEMENTS

We are grateful to C. Salas (Universi-

dad de Málaga) and S. Gofas (MNHN,

Paris) for encouraging us to describe this

new species, and to X. Turon (Universitat

de Barcelona) for comments on the origi-

nal manuscript. We thank M. G. Hara-

sewych (USNM) for loan of specimens,

and M. Roca, a fisherman from Vilanova

i la Geltrú (Barcelona) for providing sedi-

ments from “El Parrusset”. We acknow-

ledge C. Salas and two other anonymous

reviewers for their helpful comments and

discussion, that helped to improve this

work. SEM pictures have been obtained

at the “Serveis Científico-tecnics” at the

Universitat de Barcelona. G. G. was sup-

ported by a Lerner-Gray Research Fellows-

hip at the AMNH (USA).

AARTSEN, J. J. VAN, MENKHORST, H. P. M. G. AND

GITTENBERGER, E., 1984. The marine Mollusca

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and in the Caribbean Sea (1879-80), by the

U. S. coast survey steamer “Blake”, Lieut. -

commander C. D. Sigsbee, U. S. N., and

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24]

O Sociedad Española de Malacología

Iberus, 16 (2): 123-128, 1998

“Molluscs as evolving constructions and phylogenetic

deconstructivism

“Los moluscos como construcciones en evolución”! y el deconstruc-

tivismo filogenético

Gonzalo GIRIBET*

Recibido el 31-111-1998. Aceptado el 23-VI-1998

ABSTRACT

The Frankfurt Evolution Theory, applied to mollusc evolution, is criticized in terms or testa-

bility of scientific hypotheses. This method dismisses all the well-corroborated relationships

among mollusc groups without any scientidic evidence, and pays no attention to character

data analyses.

RESUMEN

Se critica el modelo evolutivo de los moluscos basado en la Teoría Evolutiva de Frankfurt

en términos de comprobación de hipótesis científicas. El modelo invalida todas las hipóte-

sis de parentesco entre grupos de moluscos, bien corroboradas por otros datos, sin evi-

dencia científica alguna, y no considera en absoluto métodos de análisis de caracteres.

KEY WORDS: Mollusca, phylogeny, evolution, cladistics, parsimony

PALABRAS CLAVE: Mollusca, filogenia, evolución, cladismo, parsimonia

INTRODUCTION

In the issue 15 (2) of Iberus, EDLINGER

AND GUTMANN (1997) presented their

model for the evolution of molluscs

based on the so-called Frankfurt Evolu-

tion Theory (FET). As the authors

defined it, the FET conceives organisms

as energy transforming units and as

autoformative constructions (EDLINGER

AND GUTMANN, 1997: 52). After an intro-

duction on how metazoans are explai-

ned on the basis of “hydroskeleton appara-

tuses and hydraulic units”, Edlinger and

Gutmann expose their “theory” of

molluscan evolution that can be sum-

marized as follows:

1- an annelid-like metameric ancestor

gives rise to a proto-polyplacophoran.

2- a proto-polyplacophoran yields

four lineages: Polyplacophora (their Pla-

cophora), Caudofoveata, Solenogastres

(their Ventroplicata), and a proto-Mono-

placophora (although this step is not

explicit in the text, it can be extracted

from their figure 4).

3- a proto-Monoplacophora evolves

into Monoplacophora, Scaphopoda,

Gastropoda, Cephalopoda and Bivalvia.

Their *hypothesis' of relationships is -

summarized by the branching diagram in

Figure 1A. All characters supporting the

' Versión castellana del título como fue publicada en el artículo original

* Department of Invertebrates, American Museum of Natural History, Central Park West at 79th Street, New

York 10024-5192, NY, USA. e-mail: gonzaloGamnh. org

123

Iberus, 16 (2), 1998

well-established relationships among the

molluscan classes (i. e. [Polyplacophora +

Conchifera]; Conchifera; [Scaphopoda +

Bivalvia]) are dismissed by the authors.

Furthermore, the authors criticize charac-

ter-analysis (here they mean morphological

characters) and molecular data analysis (as

another kind of character-analysis):

Nothing useful can come from

such traditional approaches which are

blind to causal aspects and insensi-

tive for explanatory principles. (EDLIN-

GER AND GUTMANN, 1997: 64)

Later on they continue:

Erom the methodology applied and

the mode of reconstruction of the evo-

lutionary transformations just advo-

cated follows that traditional phylo-

genetic concepts, form sequences, and

cladograms based on usual procedu-

res are not considered valid. (EDLIN-

GER AND GUTMANN, 1997: 64)

After citing a number of reputed

scientific papers on molluscan evolution

and phylogenetics, they say:

Most morphoclines presented

since the last century are highly

contradictory, however, all of them

have in common an access that arbi-

trarily selects some features of skele-

tal or soft body structures. (EDLIN-

GER AND GUTMANN, 1997: 64)

Checking the literature cited, one rea-

lizesthat the authors have cited 21 of their

own references (of a total of 41). Almost

all oftheir references are published as book

chapters (6 citations), meeting volumes,

or non-peer-reviewed bulletins such as

Natur und Museum (4 citations) or Aufsat-

ze und Reden der Senckenbergischen Natur-

forschenden Gesellschaft (3 citations). On the

other hand, fifteen other references, most

of them extremely important contributions

to molluscan evolution and systematics,

are cited only to be criticized without real

arguments or discussion. This is defini-

tely nota constructive contribution to stu-

dies of molluscan evolution.

124

PHYLOGENETIC SYSTEMATICS

Phylogenetic systematics (of both

morphological and molecular data) pro-

ceeds by using explicit character data

matrices provided by the investigator.

These data are used to reconstruct

hypotheses of evolution.

Because “Evolution can never be

directly observed” (as Edlinger and

Gutmann stated in the first sentence of

their article; probably our only agree-

ment), phylogenetic systematics is

forced to use historical information

(observed characters) to generate hypot-

heses of relationships. This can be done

by using morphological, behavioral,

molecular or any other source of obser-

vable (and thus refutable) characters.

Fortunately, during the present decade

many students of molluscan evolution

have contributed to their field with morp-

hological based parsimony analyses (i. e.

HASZPRUNAR, SALVINI PLAWEN AND

RIEGER, 1995; HASZPRUNAR, 1996; MIK-

KELSEN, 1996; SALVINI PLAWEN AND

STEINER, 1996; PONDER AND LINDBERG,

1997; REYNOLDS, 1997; VOIGHT, 1997); non-

parsimony cladistic analyses (i. e. HASsz-

PRUNAR, 1988; COPE, 1996, 1997; SCHEL-

TEMA, 1996); or molecular data analyses

(1. e. TILLIER, MASSELOT, GUERDOUX AND

TILLIER, 1994; WINNEPENNINCKX, BAC-

KELJAU AND DE WACHTER, 1994, 1996;

STEINER AND MULLER, 1996; ADAMKEWICZ,

HARASEWYCH, BLAKE, SAUDEK AND BULI,

1997; BONNAUD, BOUCHER-RODONI AND

MONNEROT, 1997; HARASEWYCH, ADAM-

KEWICZ, BLAKE, SAUDEK, SPRIGGS AND

BuLr, 1997; ROSENBERG, TILLIER, TILLIER,

KUNCIO, HANLON, MASSELOT AND

WILLIAMS, 1997; WINNEPENNINCKX,

STEINER, BACKELJAU AND DE WACHTER,

1998; GIRIBET AND CARRANZA, in press).

Although conflicts depending on the use

of different data sets obviously exist, at

least all these analyses are explicit; the cha-

racters employed are described, can be

redefined, recoded, and reanalyzed. And

this is what makes scientific progress.

None of the arguments given by Edlinger

and Gutmann fit the requirements of a

scientific hypothesis, because are solely

based on speculative thoughts.

GIRIBET: “Molluscs as evolving constructions' and phylogenetic deconstructivism

Annelid-like ancestor

Caudeofoveata

Solenogastres

Polyplacophora

Monoplacophora

Gastropoda

Cephalopoda

Scaphopoda

Bivalvia

proto-Monoplacophora

proto-Polyplacophora

a o

a =

g 7 e a, S

pu (1D) ÁS o a 19) 3

a a > a Po] 50] [e)

E Y e E le) Aa, 2)

=] Eb (5) = Aa, [e) Q a]

9 O 3 E > o = O E

17 E 29) a, El E x= al W

5 2 = = S 2 o S e

2) o 3) a

O (97) O A > ¡S) Ú (95) A

Figure 1. Relationships of the molluscan classes as hypothesized by EDLINGER AND GUTMANN

(1997) (A), and strict consensus of the current morphological hypotheses by several authors cited

in the text (B). Note that in the second hypothesis, non-resolved nodes are obtained after collap-

sing branches through a consensus procedure.

Figura 1. Relaciones filogenéticas de las diferentes clases de moluscos hipotetizadas por EDLINGER AND

GUTMANN (1997) (A), y consenso estricto de las hipótesis morfológicas actuales de los diferentes autores

mencionados en el texto (B). Nótese que en la segunda hipótesis, los nodos no resueltos se obtienen colap-

sando las ramas mediante el proceso de consenso.

125

Iberus, 16 (2), 1998

Parsimony (the most generalized phy-

logenetic methodology) can be defended

and tested in terms of Popperian defini-

tions of scientific testing; every most-par-

simonious cladogram is hypothetical, the

best possible conclusion at the time based

on the available information (KLUGE, 1997;

BENTON, 1998). This excludes all phylo-

genies based on intuition, that must be

considered metaphysical propositions,

incapable of falsification (PLATNICK AND

GAFFNEY, 1977; BENTON AND HITCHIN,

1996). Cladistics has the strength that it

does not claim that most-parsimonious

hypotheses of relationships are necessarily

true, just that they are the best supported.

As KLUGE (1997: 93) stated:

The most parsimonious clado-

gram, the one least refuted, is only the

focus of the next round of testing, and

so if goes.

For most authors, cladistic parsimony

is based in a single assumption: descent

with modification. Cladistics uses syna-

pomorphy as evidence, allows for combi-

nation of different sources of characters

(total evidence: KLUGE, 1989; EERNISSE

AND KLUGE, 1993; JONES, KLUGE AND WOLE,

1993; KLUGE AND WOLFE, 1993; KLUGE,

1997), and can be falsified by the addition

of more data. Hypotheses generated that

way have to be tested in the severest man-

ner possible (FARRIS, 1995; KLUGE, 1997):

Falsification and corroboration

comprise alternative results of

testing. A theory is falsified 1f 1t has

been refuted by empirical tests, and it

is corroborated 1f it has so far passed

relevant tests. (FARRIS, 1995: 106)

Discussing corroboration of scienti-

fic hypotheses (the most parsimonious

tree(s)), KLUGE (1997: 84) stated that:

A hypothesis is accepted, but only

tentatively, when it has withstood the

most severe tests available, and when

1t has done better than any competing

hypothesis (sensu LAKATOS, 1993).

The tentativeness of acceptance relates

to our inability to know the truth.

126

Clearly, cladistics, and in particular

parsimony cladistics, is the best way to

approach phylogenetic relationships

from a scientific point of view.

MOLLUSCAN PHYLOGENY

Internal relationships among the eight

classes of molluscs is certainly a proble-

matic issue. Such a “phylogenetic enter-

prise” has been attempted by several

authors (GÓTTING, 1980; LAUTERBACH,

1983; WINGSTRAND, 1985; LINDBERG AND

PONDER, 1996; SALVINI PLAWEN AND

STEINER, 1996), with a consensus (sum-

marized in Fig1b) in the following points:

1- Caudofoveata and Aplacophora

constitute the first branches in the

molluscan evolutionary tree, although it

is still disputed whether they constitute

a clade or a grade.

2- Polyplacophora constitutes the

sister-taxa of the remaining shell-

bearing molluscs (Conchifera).

3- Scaphopoda and Bivalvia are

sister groups.

However, relationships of Cephalo-

poda, Gastropoda and Monoplacophora

among each other and with (Scaphopoda

+ Bivalvia) are still unclear and highly dis-

puted. The addition of molecular data to

this issue (WINNEPENNINCKX ET AL., 1996;

ROSENBERG ET AL., 1997) has hitherto not

provided convincing evidence in favour

of a particular hypothesis, due probably

to the methodology employed, and cer-

tainly to poor taxonomic sampling. For

example, Winnepenninckx's analysis used

185 rDNA sequences of 1 Caudofoveata,

2 Polyplacophora, 7 Gastropoda, 1 Scap-

hopoda and 13 Bivalvia. Taxonomic sam-

pling within each class was poor (i. e. only

2 of the 5 extant subclasses of Bivalvia

were represented), and three of the eight

molluscan classes were omitted from the

analyses (Aplacophora, Monoplacophora

and Cephalopoda), while two classes were

represented by a single sequence (Cau-

dofoveata and Scaphopoda).

Failure of one analysis in reconstruc-

ting a global molluscan phylogeny is not

fatal, since there is a lot of new data to be

added. Sampling the appropriate termi-

GIRIBET: “Molluscs as evolving constructions' and phylogenetic deconstructivism

nal taxa and the number of characters

used seem to be crucial issues in phylo-

genetic reconstruction (WHEELER, 1992)

that have been overlooked by some

authors, especially some molecular phy-

logeneticists. But this does not mean that

cladistics is a bad methodology, as Edlin-

ger and Gutmann want us to believe.

In addition, the current ease of collec-

ting molecular data is changing systema-

tics in ways unthinkable only a few years

ago. While a wide taxonomic sampling is

shown to be crucial in molecular phylo-

genetic analyses (WHEELER, 1992; GIRIBET

AND CARRANZA, 1998), analyses with

combination of dozens of sequences from

multiple genes plus morphology are

already beginning to be published (i. e.

WHITING, CARPENTER, WHEELER AND

WHEELER, 1997; WHEELER, 1998). Toget-

her with increased computational power,

new algorithms of sequence alignment

and tree search, and data exploration

through sensitivity analyses are applied

to phylogenetic reconstruction procedu-

res (WHEELER, 1995, 1996). This is what

palaeontologists, morphologists, anato-

mists, physiologists, molecular biologists

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and systematists can contribute to

molluscan evolution. But this is also what

Edlinger and Gutmann described as ”...

traditional approaches which are blind to

causal aspects and insensitive for explanatory

principles”. Certainly cladistics, its reliance

in observable characters, and its explana-

tory power is explicit and leaves out

'sacrificium intellectus” (in the author's

words) to discuss on evolution.

“Molluscs as evolving constructions”

contributes nothing to our understanding

of molluscan phylogeny. It can be dis-

missed as an essay lacking any hint of

scientific method (any real data and sta-

tement of methods employed), and I ques-

tion where the peer-review process has

failed in this case.

ACKNOWLEDGMENTS

I want to thank Paula Mikkelsen,

Ward Wheeler, Miguel Ángel Arnedo,

and two anonymous reviewers for

reading and improving the manuscript.

I was supported by a Lerner-Gray Re-

search fellowship at the AMNH.

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O Sociedad Española de Malacología

Cefalópodos de Somalia

Cephalopods of Somalia

Iberus, 16 (2): 129-142, 1998

Francisco ROCHA?, Lidia FUENTES*, Ángel GUERRA* y María C. SAINZA**

Recibido el 30-IV-1998. Aceptado el 25-V[-1998

RESUMEN

Se proporciona una lista actualizada de los cefalópodos de Somalia. Este catálogo se basa en

el material recolectado durante la campaña de prospección del B/C Geminis en 1991 y en una

recopilación bibliográfica. El catálogo incluye 94 especies pertenecientes a 26 familias y tres

órdenes: Sepioidea (14), Teuthoidea (54) y Octopoda (26). El hallazgo de Sepiola steenstrupiana

representa la primera cita de esta especie en el océano Indico y el primer caso de migración

lessepsiana de un cefalópodo del mar Mediterráneo al océano Indico. Se amplía el rango

meridional de distribución geográfica de Sepia pharaonis y Sepioteuthis lessoniana. Se citan

por primera vez en esas aguas Sepia acuminata, Loligo singhalensis, Moroteuthis loenbergi y

Octopus kagoshimensis. Se realiza una breve descripción de esta última especie resaltándose

las principales diferencias con otras del grupo de especies Octopus aegina Robson, 1929.

ABSTRACT

This paper provides an updated checklist of the cephalopods in Somalian waters. Material

collected in thhe oceanographic cruise Geminis during 1991 and a collection of cites taken

from the literature have been used to prepare this catalogue. A total of 94 species belonging to

26 families and three orders: Sepioidea (14), Teuthoidea (54) and Octopoda (26) are catalo-

gued. Sepiola steenstrupiana is recorded for the first time in the Indian Ocean. lts represent the

first case of cephalopod Lessepsian migration from Mediterranean to Indian Ocean. The geo-

graphic range for Sepia pharaonis and Sepioteuthis lessoniana must be extended to Southern

Somalian waters. Sepia acuminata, Loligo singhalensis, Moroteuthis loenbergi and Octopus kagos-

himensis are recorded for the first time in Somalian waters. O. kagoshimensis is shortly descri-

bed and compared with other members of the Octopus aegina species-group Robson, 1929.

PALABRAS CLAVE: Somalia, Cefalópodos, distribución geográfica

KEY WORDS: Somalia, Cephalopods, geographic distribution

INTRODUCCIÓN

Somalia se sitúa en el cuerno de

África. Su costa norte constituye la parte

meridional del golfo de Adén, abrién-

dose al este y sudeste en pleno océano

Índico (Fig. 1). Pese a poseer 3300 Km

de costa, la fauna marina de esta región

ha sido muy poco estudiada y es difícil

de caracterizar. Esto se debe principal-

mente a la posición del país en el océano

Índico, a sus particulares condiciones

* Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España.

** Instituto Español de Oceanografía, Cabo Estay-Canido. Apdo. 1552, 36280 Vigo, España.

Iberus, 16 (2), 1998

oceanográficas y a su historia de conflic-

tos y subdesarrollo (SOMMER, SCHNEI-

DER Y POUTIERS, 1996).

Las costas de Somalia presentan

unas condiciones oceanográficas dispa-

res que permiten diferenciar claramente

dos zonas: la costa oriental y la costa

septentrional. En la primera, las corrien-

tes reinantes experimentan cambios de

dirección bajo la influencia del monzón

anual. En primavera y verano (abril a

septiembre), cuando el monzón sopla

del sudoeste, la estrecha y rápida

corriente de Somalia circula hacia el

norte junto a la costa africana. Entre

junio y septiembre, coincidiendo con el

cambio de dirección del monzón, esta

corriente se aleja de la costa y se

produce un afloramiento costero.

Durante los meses de otoño e invierno

(octubre a marzo) el monzón, que ahora

sopla del nordeste, invierte el sentido de

la circulación generando la contraco-

rriente Somalí. En la costa septentrional

de Somalia, correspondiente al golfo de

Adén, también se deja sentir la influen-

cia de estas corrientes y vientos, pero su

oceanografía guarda una relación más

estrecha con las particulares caracterís-

ticas del mar Rojo. Esta es un área de

arrecifes coralinos con alta diversidad

biológica, en la cual sus aguas superfi-

ciales pueden alcanzar hasta 28%C

(SOMMER ET AL., 1996).

Pese a lo interesante del área, son

muy escasos los trabajos específicos que

se han ocupado de estudiar los cefaló-

podos de Somalia (SALCEDO-VARGAS,

1994, 1996; SOMMER ET AL., 1996). Sin

embargo, hay información dispersa

sobre su diversidad teutológica en

varios trabajos generales, recopilaciones

y monografías (ADAM, 1973; ROPER,

SWEENEY Y NAUEN, 1984; NesIs, 1987;

OKUTANI, 1980, 1995; OKUTANI, TAGAWA

Y HORIKAWA, 1987; NORMAN Y SWEENEY,

1997).

Entre mayo y octubre de 1991, el

buque congelador español (B/C)

Geminis realizó una prospección

mediante arrastre de fondo para evaluar

los recursos pesqueros de Somalia. En el

presente trabajo se proporciona una

relación de las especies de cefalópodos

130

recolectadas durante esa prospección, se

facilita un catálogo actualizado y

comentado de las especies del área y se

aportan datos sobre su rango de distri-

bución geográfica.

MATERIAL Y MÉTODOS

El B/C Geminis es un buque arras-

trero de 63,7 metros de eslora y 839 TRB,

con una potencia de 220 HP. La

campaña se realizó entre el 19 de mayo

y el 26 de octubre de 1991, siendo su

objetivo principal evaluar los recursos

de crustáceos en la zona. El área estu-

diada abarcó entre los 3 24” N y 12* 20'

N y los 472 05 E y 515 23/ E (Elg. 1 Se

realizaron 732 pescas experimentales de

l a 3 horas de duración por lance. La

profundidad de los arrastres varió entre

11 y 592 m. Se utilizó una red de arrastre

de fondo con puertas (OTB-2) con una

luz de malla del copo de 40 mm. De los

cefalópodos capturados se recolectó una

muestra de todas las especies potencial-

mente diferentes que se pescaron. La

situación de las pescas se muestra en la

Figura 1.

Los ejemplares se conservaron a

bordo, individualizados y en formol al

10%. Posteriormente, se almacenaron en

alcohol del 70%. Para su identificación

se utilizaron las descripciones y claves

de ROBSON (1929), ROPER ET AL. (1984),

Nesis (1987), OKUTANI (1980, 1995),

OKUTANI ET AL. (1987), GUERRA (1992) y

BELLO (1995).

Las medidas utilizadas para la des-

cripción morfométrica de algunas espe-

cies, basadas en ROPER Y Voss (1983),

fueron: longitud total (LT); longitud

dorsal del manto (LM); anchura máxima

del manto (AM); anchura máxima de la

cabeza (AC); longitud de la cabeza (LC);

longitud de la aleta (LA); anchura total

de aletas (AA); diámetro máximo del ojo

derecho (DO); longitud de los brazos

derechos (LBd); fórmula braquial (FB);

fórmula de la umbrela (FU); longitud

del brazo hectocotilizado (LHec); longi-

tud de la porción hectocotilizada en

sepias y calamares (LH); longitud de la

lígula (LL) y del cálamo (LCa) en

ROCHA ET AL.: Cefalópodos de Somalia

Golfo de Aden

Mogadiscio

Océano Índico

Figura 1. Área estudiada. Los polígonos sombreados señalan la localización de los lances realizados

durante la campaña del B/C Geminis, las cifras adyacentes indican el número de lances efectuados

dentro de cada polígono. A: zona septentrional; B: zona oriental.

Figure 1. Studied area. Shaded areas show the location of BIC Geminis hauls. The number of hauls wit-

hin each area is indicated. A: north zone; B: east zone.

pulpos. Se calcularon los siguientes

índices como porcentaje de LM: índice

de la anchura máxima del manto (TAM);

índice de la anchura máxima de la

cabeza (IAC); índice de la longitud de la

cabeza (ILC); índice de la longitud de la

aleta (ILA); índice de la anchura de las

aletas (IAA); índice de la longitud de los

brazos derechos (ILBd); índice del diá-

metro máximo del ojo derecho (IDO). El

índice de la longitud de la porción hec-

tocotilizada (ILH) y el índice ligular (IL)

se estimaron como porcentaje de la lon-

gitud del brazo hectocotilizado (LHec).

El índice del cálamo (ICa) se estimó

como porcentaje de la longitud de la

lígula (LL).

El material estudiado está deposi-

tado en el Museo Nacional de Ciencias

Naturales de Madrid.

Asimismo, se realizó una extensa revi-

sión bibliográfica para recopilar la infor-

mación existente sobre las especies de cefa-

lópodos anteriormente citadas en aguas

de Somalia, confeccionándose un inven-

tario actualizado y comentado. La distri-

bución de los cefalópodos somalíes que se

presenta en este trabajo se hace conside-

rando las dos áreas con características Oce-

anográficas diferentes en que puede divi-

131

Iberus, 16 (2), 1998

Tabla I. Medidas e índices morfométricos de Loligo singhalensis y Moroteuthis loennbergi. Véase

material y métodos para las abreviaturas.

Table TI. Morphometric measurements and indexes of Loligo singhalensis and Moroteuthis loennbergi.

See material and methods for abbreviations.

Loligo singhalensis Moroteuthis loennbergi

Ejemplar S-2034 — Ejemplar S-2035 Ejemplar S-2036 Ejemplar S-2040 Ejemplar S-2041

LM 176 136 134 194 199

Sexo Macho maduro Macho madurando Macho madurando Indeterminado Macho maduro

AM CIAM) 30,5 (17,3) 28 (20,6) 25 (18,7) 45 (23,2) 39 (19,6)

LC (ILC) 23 (11,9) 30(15,1)

AC (AC) 21,5 (12,2) 14 (10,3) 14 (10,4)

LA (ILA) 90 (51,1) 17 (56,6) 65 (48,5) 96 (49,5) 94 (47)

AA (IAA) 45 (25,6) 39 (28,7) 38 (28,4) 87 (44,8) 102 (51,3)

FB IIl>IVall>!

LHec 45 4) 39

LH (ILH) 15 (33,3) 15 (35,7) 15 (38,5)

dirse esta región: zona a) la costa septen-

trional, correspondiente al golfo de Adén

y bajo la influencia del mar Rojo, y zona

b) la costa oriental, sometida al sistema de

corrientes del océano Índico.

RESULTADOS

Campaña del B/C Geminis

Durante la campaña se capturaron un

total de 98.948 Kg de cefalópodos, funda-

mentalmente sepias (rendimiento medio

de 16,3 Kg /h) y calamares (5,4 Kg/h). De

todos los ejemplares capturados se con-

servaron 31, que resultaron pertenecer a 8

especies. Además, se conservó otro indi-

viduo que no pudo identificarse hasta

nivel de especie (Octopus sp 1). Los 32

especímenes que se analizaron fueron

recolectados en la costa oriental (zona b),

entre 11 y 100 m de profundidad. Las

ocho especies identificadas son:

Orden Sepioidea Naef, 1916

Sepiolidae Leach, 1817

Sepiola steenstrupiana Lévy, 1912

Material examinado: Una hembra

madura (LM, 30 mm). El ejemplar se iden-

tifica, entre otros caracteres diagnósticos,

por tener las ventosas de los brazos ven-

trales (IV) dispuestas en dos filas trans-

versales, las que se hacen súbitamente

132

diminutas cerca de los ápices pasando a

disponerse en 4 filas. El ejemplar fue cap-

turado en 3? 46' N y 47” 29 E a 27 m de

profundidad. $. steenstrupiana se distri-

buye en el mar Mediterráneo (GUERRA,

1992) y en el mar Rojo (ADAM, 1973). Este

ejemplar representa la primera cita de la

especie para el océano Índico.

Sepiidae Keferstein, 1866

Sepia acuminata Smith, 1916

Material examinado: dos ejemplares,

un macho y una hembra inmaduros. LM

de 64 y 77 mm respectivamente. Ambos

ejemplares se capturaron a 4” 44” N-482

11” E, a 33 metros de profundidad. RoE-

LEVELD (1972) cita la especie en Africa

del sur hasta las costas de Mozambique,

por lo que su distribución geográfica se

amplía hasta 4? 44' N.

Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831

Material examinado: dos ejemplares,

un macho y una hembra inmaduros. LM

de 110 mm y 158 mm, respectivamente.

Pescados a 3* 42' N - 47? 22 E, a 17 m de

profundidad. S. pharaonis se distribuye

por todo el Indopacífico, desde el mar

Rojo hasta las costas de Australia, inclu-

yendo el golfo de Adén hasta 11% N

(OKUTANI, 1995). Esta especie no se

había citado en la costa índica de

Somalia. Estos ejemplares amplían el

ROCHA ET AL.: Cefalópodos de Somalia

Tabla II. Medidas e índices morfométricos de Octopus kagoshimensis. Véase material y métodos para

las abreviaturas.

Table 11. Morphometric measurements and indexes of Octopus kagoshimensis. See material and met-

hods for abbreviations.

Ejemplar S-2019

LT 249

LM 65

PT 76,2

Sexo Macho madurando

AM (IAM) 36,8 (56,6)

AC (IAC) 20,5 (31,5)

L8d (ILBd) | 145 (223,1)

Il 165 (253,8)

11 123 (189 2)

IV 164 (252,3)

FB ll=lV>> Il

FU D.CEB.A

DO (IDO) 15.1 (23,2)

LCa (ICa) N.D.

LL (ID) N.D.

Ejemplar S-2024

Aj 226

LM 72

PT 78

Sexo Hembra casi madura

AM (IAM) 44 (61,1)

AC (IAC) 23 (31,9)

L8d (ILBd) | Roto

I EIA

11 Roto

IV Roto

FU D.CEB.A.

DO (IDO) 17 (23,6)

LCa (ICa)

LL (IL)

Ejemplar S-2043

LT 218

LM 57

PT 19

Sexo Hembra madura

AM (IAM) 40 (70,2)

AC (IAC) 20,7 (36,3)

L8d (ILBd) | 124 (217)

11 147 (259)

FU E.D.C.B.A

DO (IDO) 6,5 (11,4)

LCo (1Ca)

LL (IL)

Ejemplar S-2020

282.6

Macho madurando

42 (66,7)

21,5 (34,1)

162,4 (257,8)

173,6 (275,6)

137 (217,5)

191,4 (303,8)

IV>II>|>III

E.C.D.B.A.

13 (20,6)

N.D.

Ejemplar S-2025

286

711

124

Macho madurando

47 (66,2)

24 (33,8)

Roto

203,4 (286,5)

149,4 (210,4)

Roto

C.8.D.£A.

16 (22,5)

N.D.

Ejemplar S-2044

197

41,4

Macho madurando

29 (51,8)

1,8 (31,8)

101 (180)

118 (211)

99 (177)

140 (250)

Vall>bll

D.ECBA

6,6 (11,8)

N.D.

Ejemplar S-2021

290

117

Macho madurando

AS (55,3)

22 (28,9)

dí (209,2)

40 (184,2)

ña (193,4)

223 (293,4)

IV>I> Io!

E.C.D.B.A.

18 (23,7)

N.D.

Ejemplar S-2026

243

Macho maduro

35,5 (53,8)

20 (30,3)

Roto

128,5 (194,7)

131,7 (199,5)

D.CEBA.

16,6 (25,2)

11 (16,2)

6,8 (5,3)

Ejemplar 5-2045

115

36,1

Hembra madurando

33 (60)

19 (34,5)

129 (234

122 (222

140 (254

IV>|=Il> II!

D.ECBA

5,0 (9,1)

)

Ejemplar S-2022

280

116

Macho madurando

39 (51,3)

20 (26,3)

Roto

138 (181,6)

192 (252,6)

E.C.D.B.A.

18 (23,7)

N.D.

Ejemplar S-2027

259

Macho maduro

a (60,9)

6 (23,2)

E (224,6)

51 (218,8)

Dn (179,7)

149,3 (216,4)

[=Il=IV>IIl

D.E.CB.A.

18 (26,1)

1,7 (28,3)

6 (4,8)

Ejemplar S-2046

249

106,6

Hembra madurando

46 (71,9)

22 (34,4)

169 (264)

182 (284)

Ejemplar S-2023

257

104

Hembra madura

E (56,4)

8 (23,1)

de (194,9)

154 (197,4)

160 (205,1)

151 (193,6)

Ill>l>lalV

ED.CB.A.

14,7 (18,8)

Ejemplar S-2042

193

Macho inmaduro

26 (44,1)

18,5 (31,4)

128 (217)

126 (213)

131 (222)

IV>llall|

ED.CB.A

6,7 (11.4)

N.D.

Ejemplar S-2047

160

Hembra inmadura

27 (54)

17,7 (35,4)

106 (212)

120 (240)

D.C.EB.A

6,6 (13,2)

188

Iberus, 16 (2), 1998

rango de distribución meridional de la

especie en la costa africana, que se

extendería al menos hasta 3? 42 N.

Orden Teuthoidea Naef, 1916

Loliginidae d'Orbigny, 1845

Loligo singhalensis Ortmann, 1891

Material examinado: tres machos ma-

duros. LM: 134, 136 y 176 mm (Tabla ]).

La especie es común desde la costa orien-

tal de la India hasta el mar de la China

(NesIs, 1987; OKUTANI, 1995). Los autores

citados indican que esta especie se ha

capturado en el banco de Saya-de-Malha,

al noroeste de Madagascar (10? S - 60” E).

Esta es la primera cita de Loligo singha-

lensis para la costa oriental africana.

Loligo duvauceli d'Orbigny, 1839

Material examinado: dos ejemplares, un

macho maduro de 241 mm LM y una

hembra madura de 127, 9 mm LM. Esta

especie es común desde el mar Rojo hasta

el sur de Africa, ocupando además la pla-

taforma continental que se extiende desde

la costa oriental africana hasta Taiwan y

el norte de Australia (NEsIs, 1987). Los

caracteres diagnósticos coinciden con las

características de la especie. Sin embargo,

el macho difiere en que no posee vento-

sas agrandadas en el brazo III.

Sepioteuthis lessoniana Lesson, 1830

Material examinado: Cuatro ejempla-

res, tres machos de 89, 5 (inmaduro), 119

(madurando) y 152 (madurando) mm de

LM y una hembra madura de 203,3 mm

de LM. La hembra estaba fecundada en

la zona de los pliegues bucales. OKUTANI

(1995), entre otros autores, sitúan la dis-

tribución de S. lessoniana en el Indopací-

fico, desde el mar Rojo hasta las costas de

Australia, incluyendo el golfo de Adén

(11? N). Estos ejemplares representan una

ampliación de su rango de distribución

geográfica en la costa oriental africana

que, al menos, abarcaría hasta 3? N.

Onychoteuthidae Gray, 1849

Moroteuthis loenbergi Ishikawa andWa-

kiya, 1914

Material examinado: dos ejemplares,

un macho maduro de 199 mm LM y otro

de sexo indeterminado de 194 mm de

134

LM (Tabla 1). Esta especie se ha citado

en la costa sur de Japón (OKUTANI,

1995). Ness (1987) indica que se capturó

en el banco de Saya-de-Malha, al noro-

este de Madagascar (10? S - 60? E). Estos

ejemplares constituyen la primera cita

de M. loennbergi en la costa de África

oriental.

Orden Octopoda Leach, 1818

Octopodidae d“Orbigny, 1840

Octopus kagoshimensis Ortmamn, 1888

Material examinado: quince ejempla-

res, 9 machos (7 madurando y 2 madu-

ros) y 6 hembras (4 madurando y 2 ma-

duras). Animales de tamaño mediano

entre 63 y 78 mm LM (Tabla II y Fig. 2).

El manto es saceliforme, musculoso, ro-

busto y consistente; su longitud es supe-

rior a la anchura (AM 50-65%). Los ojos

son grandes en comparación con la ca-

beza y se observa un cirro supraocular

sobre cada ojo (Fig. 2A). El sifón es ro-

busto, musculoso y largo (38,5% de LM).

La fórmula umbrelar es variable, siendo

más frecuentes D.C.E.B.A y E.C.D.B.A.

No se observa la presencia de ocelos. Los

brazos son robustos y musculosos, estre-

chándose de modo considerable hacia el

extremo distal; su longitud oscila entre 2-

3 veces la longitud del manto; presentan

3-6 ventosas dispuestas en una fila en su

porción proximal, luego éstas se dispo-

nen en dos filas hacia el extremo distal.

Sin ventosas agrandadas en los brazos

de los machos. El brazo hectocotilizado

es el tercero de la derecha. El hectocotilo

(Fig. 2B) presenta un canal espermatofó-

rico notorio con una membrana protec-

tora ancha y con estrías transversales. La

lígula es pequeña (IL 4,8-5,3), lisa y sin

laminillas copulatorias. El cálamo repre-

senta un 16-28% de la lígula.

El color de fondo de la piel es crema-

rosáceo en los ejemplares fijados. En las

regiones dorsal y lateral de manto,

cabeza y brazos hay una densa trama de

tubérculos planos de color gránate de 1

a 2 mm de tamaño. Esta trama es más

densa en la cara dorsal de los brazos,

donde el tamaño de los tubérculos se

reduce a 1 mm. La cara ventral del

manto, la cabeza, el sifón y los brazos IV

carecen de tubérculos. Sin franjas longi-

ROCHA ET AL.: Cefalópodos de Somalia

Figura 2. Octopus kagoshímensis. A: vista dorsal; B: lígula; C: aparato digestivo; D: reproductor mascu-

lino; E: espermatóforo; F: reproductor femenino. ae: aparato eyaculador; b: buche; c: ciego; ca: cálamo;

ce: canal espermatofórico; d: divertículo; es: estómago; gd: glándula digestiva; glc: glándula de cimentación;

elspl y glsplIl: glándula espermatofórica 1 (vesícula seminal) y espermatofórica II (glándula añeja); gsa y

esp: glándulas salivares anterior y posterior; go: Glándula oviductal; i: intestino; 1: ligula; mb: masa

bucal; me: masa espermática; mp: membrana protectora; o: ovario; ot: órgano terminal; ov: oviducto dis-

tal; pa: papilas anales; sn: saco de Needham; t: testículo.

Figure 2. Octopus kagoshimensis. A: dorsal view; B: ligula; C: digestive tract; D: male reproductive organs;

E: spermatophore; E: female reproductive organs. ae: ejaculatory apparatus; b: crop; c: caecum; ca: calamus;

ce: spermatophoric groove; d: diverticulum, es: stomach; gd: digestive gland; glc: cement body; glspl and glspll:

spermatophoric 1 (seminal vesicle) and spermatophoric 11 (old gland) glands; gsa and gsp: anterior and posterior

salivary glands; go: oviductal gland: i: intestine; l: ligula; mb: bucal mass; me: sperm mass; mp: protective mem-

brane; o: ovary; ot: terminal organ; ov: distal oviduct; pa: anal flaps; sn: Needham sac; t: testis.

185

Iberus, 16 (2), 1998

tudinales de color claro en la superficie

dorsal del manto ni sobre los ojos.

El aparato digestivo se ilustra en la

Figura 2C. Es típico del género, presen-

tando un buche grande y papilas anales

pequeñas.

El reproductor de ambos machos

maduros se caracteriza por el gran desa-

rrollo del saco de Needham, del divertí-

culo y del órgano terminal (Fig. 2D).

Ambos ejemplares tenían 10 espermató-

foros en el saco de Needham. Los esper-

matóforos son muy grandes (150% LM)

(Fig. 2E) y carecen de dentición en su

porción media. En los espermatóforos

examinados no se aprecia claramente la

forma del flagelo, que parece ser corto.

El reproductor de las hembras es típico

del género. Hay que señalar únicamente

que los oviductos próximales son muy

cortos y que ambas glándulas oviducta-

les están casi pegadas al ovario (Fig. 2F).

Los huevos son numerosos y su tamaño

varía entre 2 y 3,5 mm.

Además, se recogió un ejemplar

perteneciente al género Octopus, cuya

identificación a nivel específico resultó

imposible:

Octopus sp. 1

Material examinado: un macho

maduro de 50, 6 mm LM. El ejemplar se

encuentra en malas condiciones: la piel

está deteriorada y le faltan cinco brazos.

La piel presenta algunas verrugosidades

y manchas de color carmín unifor-

memente distribuidas y separadas entre

sí. Con 9-10 laminillas branquiales por

hemibranquia. El hectocotilo (LHec 72

mm) tiene un canal espermatofórico

notorio, la lígula es grande (IL 8,9) y el

calamo representa el 37,5% de la lígula

que tiene entre 10 y 11 laminillas copula-

torias poco marcadas.

INVENTARIO DE LAS ESPECIES

DE SOMALIA

En la Tabla III se presentan un total

de 94 especies, pertenecientes a 26 fami-

lias de los órdenes Sepioidea (14), Teut-

hoidea (54) y Octopoda (26), que han

136

sido citadas en aguas de Somalia. De

éstas, 16 se han citado exclusivamente

en la costa septentrional (zona a), 44 en

la costa oriental (zona b) y 34 en ambas

zonas.

DISCUSIÓN

Sepiola steenstrupiana es una especie

propia del mar Mediterráneo (GUERRA,

1992), que sólo había sido reportada

fuera de estas aguas por ADAM (1973) en

el mar Rojo con dos ejemplares. El ejem-

plar observado no sólo amplía considera-

blemente su rango de distribución, sino

que constituye el segundo registro fuera

del Mediterráneo, considerando como

válido el de ADAM (1973) en el Mar Rojo,

y el primero en el océano Índico. La

ausencia de citas de especies del género

Sepiola en el océano Indico es práctica-

mente absoluta. En el océano Atlántico,

Sepiola kudseni Adam, 1984 es la que

alcanza la latitud más meridional, lle-

gando hasta el Golfo de Guinea. Por otra

parte, hay tres especies propias del sudo-

este de Asia, del Pacífico occidental y de

mares adyacentes (véase NEsIs, 1987).

Esta interrupción en el área de distribu-

ción de las especies de este género debe

atribuirse, con casi total seguridad, a la

falta de estudios faunísticos, que también

son muy escasos en el mar Rojo. No es de

extrañar, por tanto, que haya aparecido

un ejemplar de este género en Somalia.

Aunque un sólo ejemplar sea poco mate-

rial para estar totalmente seguros que se

trate de Sepiola steenstrupiana, sus caracte-

res así parecen indicarlo. De ser así, como

el área de distribución propia de esta

especie es el Mediterráneo y ya se ha

citado con alguna duda por ADAM (1973)

en el mar Rojo, se podría estar ante el

paso de una especie mediterránea al

Indico, es decir, ante una migración Les-

sepsiana a través del canal de Suez. Estas

migraciones han sido escasas desde la

inauguración del canal de Suez en 1869

hasta 1964, cuando se produjeron una

serie de cambios en el canal (disminución

de la salinidad, aparición de una

corriente desde el mar Rojo hacia el

Mediterráneo, interrupción del dragado

ROCHA ET AL.: Cefalópodos de Somalia

Tabla MI. Catálogo de especies de cefalópodos registradas en aguas de Somalia. Distribución geo-

gráfica: GA, golfo de Adén; Ol, océano Índico. (1) Especies citadas en el presente trabajo. (*)

Especies con algún problema taxonómico: no está claro si las citas corresponden a Octopus aegina

Gray, 1849 y O. defilippi Verany, 1851 o, por el contrario, a cualquiera de los taxones incluidos en

los grupos de especies “aegina” y “defilippi” definidos por ROBSON (1929). (**) Especie cuya pre-

sencia es bastante posible en el área. (***) Especie cuya presencia es bastante dudosa en el área.

Table III. Cephalopod species checklist of Somalian waters. Geographic distribution: GA, Gulf of Aden;

OL, Indian Ocean. (1) Species cited in the present paper: it is not clear whether the cites correspond to

Octopus aegina Gray 1849 and O. defilippi Verany, 1851 or, on the contrary, to any of the taxons

included in the group of species “aegina” and “defilippi” by ROBSON (1929). (*) Species with taxono-

mic problems. (**) Probable presence in the area. (***) Uncertain presence in the area.

Especie Distribución Referencias

Orden Sepioidea Naef, 1916

Familia Sepiolidae Leach, 1817

Austrorossia mastigophora (Chun, 1915) Ol Nesis, 1987

Sepiola steenstrupiana Lévy, 1912 GA, Ol (1); Adom, 1973

Familia Sepiidae Keferstein, 1866

Sepia arabica Massy, 1916 GA Adam, 1973; Nesis, 1987; Okutani, 1995

Sepia acuminata Smith, 1916 Ol (1); Roeleveld, 1972

Sepia australis Quoy y Gaimard, 1832 (**) GA, Ol Roper et al., 1984

Sepia elongata D'Orbigny, 1845 (**) GA Nesis, 1987

Sepia latimanus Quoy y Gaimard, 1832 GA, Ol Okutani, 1995

Sepia murrayi Adam y Rees, 1966 GA Roper et al., 1984

Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831 6A, OI (1); Okutani, 1995

Sepia prashadi Winckworth, 1936 GA, 01 Nesis, 1987; Okutoni, 1995

Sepia savigny Bloinville, 1827 GA Adam, 1973; Nesis, 1987; Okutani, 1995

Sepia sewelli Adam y Rees, 1966 0 Nesis, 1987

Sepia trygonia (Rochebrune, 1884) GA Adam, 1973

Sepiella inermis (Férussac y d'Orbigny, 1835) GA, 01 Nesis, 1987; Okutani, 1995

Orden Teuthoidea Naef, 1916

Suborden Myopsida d'Ordigny, 1845

Familia Loliginidae d'Orbigny, 1848

Loligo arabica (Ehrenberg, 1831) 6A, Ol Nesis, 1987

Loligo edulis Hoyle, 1885 GA Adam, 1973; Nesis, 1987

Loligo duvauceli d'Orbigny, 1839 GA, Ol (1); Okutani, 1995

Loligo singhalensis Ortmann, 1891 64, Ol (1); Nesis, 1987 Okutani, 1995

Sepioteuthis lessoniana Lesson, 1830 64, Ol (1); Adam, 1973 Okutani, 1995

Suborden Oegopsida d'Orbigny, 1845

Familia Chtenopterygidae Grimpe, 1922

Chtenopteryx sicula (Vérany, 1851) GA, Ol Salcedo Vargas, 1994

Familia Enoploteuthidae Pfeffer, 1900

Abralia steindachneri Weindl, 1912 GA Nesis, 1987

Abraliopsis chuni Nesis 1982 (**) Ol Nesis, 1987

Enigmoteuthis dubia (Adam, 1960) GA Nesis, 1987

Familia Ancistrocheiridae Pfeffer, 1912

Ancistrocheirus alessandrini (Vérany, 1851) Ol Adam, 1973

Ancistrocheirus lesueuri D'Orbigny, 1841 Ol Okutani, 1995

Familia Pyroteuthidae Clarke, 1988

Pyroteuthis margaritifera (Rijppell, 1844) Ol Okutani, 1995

Pterygioteuthis giardi hoylei (Pfeffer, 1912) Ol Okutani, 1967; Nesis, 1987

187

Iberus, 16 (2), 1998

Tabla MI. Continuación.

Table IT. Continuation.

Especie

Familia Octopoteuthidae Berry, 1912

Octopoteuthis megaptera (Verrll, 1885)

Octopoteuthis sicula (Rippell, 1844)

Taningia dance Joubin, 1931

Familia Onychoteuthidae Gray, 1849

Onychoteuthis banksi (Leach, 1817)

Moroteuthis loenbergi Ishikawa y Wakiya, 1914

Familia Cycloteuthidae Naef, 1923

Discoteuthis discus Young y Roper, 1969 (**)

Discoteuthis laciniosa Young y Roper, 1969

Familia Gonatidae Hoyle, 1886

Gonatus ursabrunae Jefterts, 1985

Familia Histioteuthidae Verrill, 1881

Histioteuthis celetaria pacifica (Vos, 1962)

Histioteuthis corona ceracina Nesis, 1971

Histioteuthis corona corona (Voss y Voss, 1962)

Histioteuthis dofleini (Pfeffer, 1912) (**)

Histioteuthis miranda (Berry, 1918)

Familia Bathyteuthidae Pfeffer, 1900

Bathiteuthis abyssicola Hoyle, 1885

Bathyteuthis bacidifera Roper, 1968

Familia Brachioteuthidae Pfeffer, 1908

Brachioteuthis picta Chun, 1910

Brachioteuthis riisei (Steenstrup, 1882)

Familia Ommastrephidae Steenstrup, 1857

Eucleoteuthis luminosa (Sasaki, 1915) (+*)

Ommastrephes bartramii (LeSueur, 1821)

Todarodes sagitatus (Lamark, 1799)

Symplectoteuthis ovalaniensis (Lesson, 1830)

Familia Thysanoteuthidae Keferstein, 1866

Ihysanoteuthis hombus Troschel, 1857

Familia Chiroteuthidae Gray, 1849

Chiroteuthis picteti somaliensis Salcedo Vargas, 1996

Chiroteuthis spolei Salcedo Vargas, 1996

Familia Mastigoteuthidae Verrill, 1881

Echinoteuthis danae Joubin, 1933

Mastigoteuthis agassizi Verrill, 1881

Mastigoteuthis atlantica Joubin, 1933 (**)

Mastigoteuthis glaukopis Chun, 1908

Mastigoteuthis dentata Hoyle, 1904 (**)

Mastigoteuthis magna Joubin, 1913 (**)

Mastigopsis hjorti Chun, 1913 (**)

Fomilia Cranchiidae Prosch, 1849

Belonella belone (Chun, 1906) (+)

Cranchia scabra Leach, 1817

138

Distribución

6A, Ol

64, Ol

GA, Ol

Referencias

Salcedo-Vargas, 1994

Nesis, 1987; Okutani, 1995

Salcedo-Vargas, 1994; Okutani, 1995

Okutani, 1995

(1); Okutani, 1995

Nesis, 1987

Salcedo-Vargas, 1994

Voss, 1969

Nesis, 1987; Salcedo-Vargas, 1994

Voss, 1969; Salcedo-Vargas, 1994

Voss, 1969; Okutani, 1995

Nesis, 1987; Solcedo-Vargas, 1994

Okutani, 1995

Salcedo Vargas, 1994

Nesis, 1987

Okutani, 1995

Okutani, 1980

Adam, 1973; Okutani, 1995

Okutani, 1995

Salcedo-Vargas, 1996

Salcedo Vargas, 1994

Nesis, 1987

Nesis, 1987; Salcedo Vargas, 1994

Nesis, 1987

Salcedo Vargas, 1994; Okutani, 1995

ROCHA ET AL.: Cefalópodos de Somalia

Tabla HI. Continuación.

Table IT. Continuation.

Especie Distribución Referencias

Egea inermis Joubin, 1933 (**) 0 Nesis, 1987

Galiteuthis pacifica (Robson, 1948) (***) Ol Nesis, 1987

Leachia pacifica (Issel, 1908) 64, Ol Okutani, 1995

Liocranchia reinhardtii (Steenstrup, 1856) 64, Ol Salcedo Vargas, 1994; Okutani, 1995

Liocranchia valdiviae Chun, 1906 0 Okutani, 1967; Nesis, 1987

Megalocranchia abyssicola (Goodrich, 1896) (**) Ol Nesis, 1987

Sandalops melancholicus Chun, 1906 GA, Ol Salcedo Vargas, 1994

Taonivs pavo (Lesueur, 1821) GA Salcedo-Vargas, 1994

Orden Octopoda Leach, 1818

Suborden Cirrata Grimpe, 1916

Familia Opisthoteuthidae Verril, 1896

Grimpoteuthis meangensis (Hoyle, 1885) Ol Nesis, 1987

Opisthoteuthis medusoides Thiele, 1915 0 Nesis, 1987; Voss, 1988

Suborden Incirrata Grimpe, 1916

Familia Amphitretidae Hoyle, 1886

Amphitretus pelagicus pelagicus Hoyle 1885 Ol Nesis, 1987

Familia Octodidae Orbigny, 1840

Cistopus indicus (d'Orbigny, 1840) (***) Ol Roper ef al., 1984

Danoctopus hoyle (Berry, 1909) GA Nesis, 1987

Hapalochlaena maculosa (Hoyle, 1883) GA Nesis, 1987

Octopus aegina Gray, 1849 (*) 64, Ol Roper et al., 1984

Octopus cyanea Gray, 1849 GA, Ol Adam, 1973; Norman, 1991

Octopus defilippi Verany, 1851 (*) GA, Ol Nesis, 1987; SolcedoVargas, 1994

Octopus horridus d'Orbigny, 1826 GA, Ol Adam, 1973

Octopus kagoshimensis Ortmann, 1888 64, Ol (1); Adam, 1960

Octopus macropus Risso, 1826 6A, Ol Adam, 1960; Nesis, 1987; Roper et al., 1984;

Octopus marginatus Toki, 1964 GA Norman y Sweeney, 1997

Octopus membranaceus Quoy y Gaimard, 1832 64, 01 Roper et al., 1984; Nesis, 1987

Octopus ornatus Gould, 1852 0 Norman, 1993

Octopus vulgaris Cuvier, 1797 (***) GA Ol Roper ef al., 1984

Octopus wolfi Wiiker, 1913 ((*) GA Norman y Sweeney, 1997

Velodona togata Chun, 1915 0) Nesis, 1987; Voss, 1988

Familia Tremoctodidae Tryon, 1879

Tremoctopus violaceus delle Chiaje, 1830 Ol SalcedoVargas, 1994

Tremoctopus violaceus gracilis (Souleyet, 1852) 0 Nesis, 1987

Familia Ocythoidae Gray, 1849

Ocythoe tuberculata Rofinesque, 1814 0 Okutani ef al., 1987

Familia Argonautidae Gaintraine, 184]

Argonauta argo Linnaeus, 1758 GA, Ol Roper et al., 1984

Argonauta boettgeri Maltzan, 1881 (***) Ol Nesis, 1987

Argonauta nodosa Solander, 1786 GA, Ol Nesis, 1987

Familia Alloposidae Verril, 1882

Alloposus mollis Verril, 1880 GA, Ol Salcedo-Vargas, 1994

Haliphron atlanticus Steenstrup, 1859 Ol Norman, Hochberg y Lu, 1997

139

Iberus, 16 (2), 1998

del fondo) y su entorno (disminución de

la afluencia de agua dulce del río Nilo a

la entrada del canal, por la creación de la

presa de Nasser) que han facilitado este

tipo de migraciones (ENGL, 1995). Actual-

mente, se han observado migraciones

Lessepsianas en, al menos, 106 especies

de moluscos, sobre todo desde el océano

Indico al mar Mediterráneo (CHRISTIA-

ENS, 1987; AARTSEN, BARASH Y CARROZA,

1989; MICALI Y PALAZZL 1992). En este

caso, S. steenstrupiana sería el primer

registro de un cefalópodo que realiza una

migración de este tipo.

La mayoría de los octópodos exami-

nados pertenecen al “grupo de especies”

Octopus aegina definido por ROBSON

(1929). Sin embargo, algunos caracteres

específicos de nuestros ejemplares (au-

sencia de franjas longitudinales de color

claro en la superficie dorsal del manto y

sobre los ojos, espermatóforos mucho

mayores y sin dientes en su porción me-

dia y ausencia de ventosas agrandadas

en los brazos II y MI de los machos, entre

otras) no se corresponden con O. aegina

Gray, 1849 redescrito por NORMAN Y

SWEENEY (1997), que estaba citado en

Somalia (ROPER ET AL., 1984). Nuestros

ejemplares tampoco corresponden a Oc-

topus marginatus, la otra especie del

grupo aegina citada en esta área (NOR-

MAN Y SWEENEY, 1997), ya que no hay

fusión de tubérculos en los laterales del

manto formando franjas longitudinales

adyacentes a la abertura paleal (Nor-

MAN Y HOCHBERG, 1994) y, además, los

tubérculos no son más pequeños en el

manto y cabeza que en los brazos, como

ocurre en O. marginatus (TAKI, 1964).

Los ejemplares examinados en este

trabajo se corresponden con Octopus

kagoshimensis, especie que no estaba

citada en aguas de Somalia (NORMAN Y

SWEENEY, 1997) y que ROBSON (1929)

consideró un sinónimo de O. aegina. Sin

embargo, ADAM (1960), trabajando con

material del golfo de Aqueba en el mar

Rojo, diferenció dos grupos de O. aegína:

uno en que los machos poseen esperma-

tóforos relativamente pequeños (58,6 a

75 % LM) con dientes en su posición

media (armados) y otro con grandes

espermatóforos (150% LM) desarmados.

140

El autor observó que los machos con

espermatóforos grandes y desarmados

se ajustaban a los caracteres de O. kagos-

himensis y por ello consideró que O.

aegina y O. kagoshimensis eran dos espe-

cies diferentes, en contra de lo que

opinaba Robson, pero no llegó a sepa-

rarlas debido a la imposibilidad de dis-

tinguir entre las hembras de ambas

especies. Actualmente, se distingue bien

entre ambas especies, asignándose los

especímenes con espermatóforos peque-

ños y armados a O. aegina Gray, 1849 y

los de espermatóforos grandes y desar-

mados a O. kagoshimensis Ortmann, 1888

(NORMAN Y SWEENEY, 1997). Por tanto,

siguiendo este criterio, la especie pre-

sente en aguas de Somalia es O. kagoshi-

mensis. Para establecer si O. aegina

habita realmente en la zona haría falta

obtener material (especialmente fresco),

aunque su presencia en el mar Rojo

(ADAM, 1960) sugiere que esta especie

también vive en aguas somalies.

El octopodo identificado como

Octopus sp 1 puede pertenecer al grupo

de especies Octopus macropus definido

por ROBSON (1929), ya que la estructura

del hectocotilo, el tamaño de la lígula, la

longitud de los brazos que quedan, la

ausencia de cirros supraoculares y el

tipo de escultura en la piel lo sugieren.

Sin embargo, el estado del ejemplar y la

escasez del material hace imposible una

mejor identificación.

ROPER ET AL. (1984) señalan la pre-

sencia de Architeutis sp y NEsIS (1987) la

de Nototodarus sp y Liguriella sp en el

área. SALCEDO-VARGAS (1994), en su revi-

sión de los cefalópodos de las expedicio-

nes holandesas al océano Índico, cita 27

géneros para el área sin identificarlos a

nivel específico. De estas citas, Enoplo-

teuthis sp, Neoteuthis sp, Asperoteuthis sp,

Heliocranchia spp, Japetela sp, Eledonela sp

y Vitreledonella sp son reseñados por

primera vez en aguas de Somalia. Hasta

que la identidad específica de los ejem-

plares de todos los géneros citados se

clarifique se ha preferido, por rigurosi-

dad, no incluir estas citas entre los cefa-

lópodos de Somalia (Tabla II).

De las especies citadas en la Tabla

IIL, hay 17 que se consideran presentes

ROCHA ET AL.: Cefalópodos de Somalia

en el área, aunque no han sido citadas

concretamente en Somalia. De éstas, 13

son especies pelágicas de mucha movili-

dad cuyo rango de distribución cono-

cido es muy cercano a esta zona. Otras 3

(Sepia australis, Cistopus indicus y

Octopus wolfi) se distribuyen en áreas

adyacentes a Somalia, estando su distri-

bución aparentemente interrumpida por

las aguas de dicho país, lo que parece

ser un problema de falta de muestras.

Sepia elongata habita en el mar Rojo

(Nesis, 1987). Como las características

hidrográficas del mar Rojo y del golfo

de Adén son similares (SOMMER ET AL.,

1996) no es arriesgado suponer que esta

especie pueda encontrarse también en la

zona septentrional de Somalia.

La diversidad de cefalópodos en

aguas de Somalia es alta. Sin embargo,

debido a la escasez de campañas y de

trabajos realizados sobre el área, es muy

probable que sea aún mayor, sobre todo

si se considerasen las especies pelágicas

de amplia distribución geográfica. Por

otra parte, debido a la existencia del

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afloramiento costero, esta zona podría

ser un área potencial para el desarrollo

de pesquerías de relativa importancia

sobre algunas especies de cefalópodos y,

de hecho, muchas de las registradas en

aguas de Somalia tienen importancia

económica y son objeto de pesquerías

locales en otros lugares (ROPER ET AL.,

1984).

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su agra-

decimiento a Gregorio Rivera, patrón

del B/C Geminis, y a su tripulación por

la ayuda facilitada en la recolección del

material. A María Fernanda Rodríguez

por su ayuda en el procesamiento e

identificación de las muestras. A M.

Rasero y P. Sánchez por sus comentarios

y sugerencias y a A. López “Tokio” por

sus ilustraciones. Por último, nuestro

reconocimiento a M. D. Norman, S. E.

Rolán, W. Segawa y M. Sweeney por sus

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