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Iberus

Vol. 24 (1)

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGÍA

Oviedo, junio 2006

Iberus

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

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PORTADA DE /berus

Iberus gualterianus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da

nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza”.

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGÍA

Vol. 24 (1) Oviedo, junio 2006

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O Sociedad Española de Malacología

Iberus, 24 (1).1-4, 2006

Description of a new Volvarina from the Gulf of Guinea

Descripción de una nueva Volvarína del Golfo de Guinea

Franck BOYER*

Recibido el 26-X-2004. Aceptado el 24-1-2005

ABSTRACT

Volvarina ryalli sp. nov. is described from the northern subequatorial zone of West Africa,

ranging from western Liberia to central Ghana, at lower infralittoral and upper circalittoral

levels. Volvarina ryalli is compared with the V. ambigua [Bavay, 1913) / V. deliciosa

(Bavay, 1913) complex from off northwest Africa and with V. angolensis (Odhner, 1923)

from southern Angola.

RESUMEN

Se describe Volvarina ryalli spec. nov. del norte de la zona subecuatorial de Africa occi-

dental, cuya área de distribución va desde el oeste de Liberia a la parte central de

Ghana, y que se encuentra desde niveles infralitorales bajos hasta circalitorales altos.

Volvarina ryalli se compara con el complejo V. ambigua [Bavay, 1913) / V. deliciosa

(Bavay, 1913) de la zona noroccidental de Africa y con V. angolensis (Odhner, 1923)

del sur de Angola.

KEY WORDS: Volvarina, Gulf of Guinea, circalittoral, new species.

PALABRAS CLAVE: Volvarina, Golfo de Guinea, circalitoral, especie nueva.

INTRODUCTION

Like most marine molluscan fami-

lies, the marginelliform gastropods are

believed to have poor specific diversity

in the Gulf of Guinea. This commonly

held point of view has been qualified

over the last 20 years by the discovery

or rediscovery of a noticeable number of

marginelliform species in this area.

GOFAS AND FERNANDES (1988) recorded

a rich local assemblage and high levels

of endemism from Sáo Tome, both in

Marginellidae and Cystiscidae. ROLÁN

AND FERNANDES (1997) recorded a

similar situation from Ghana for the

Cystiscidae. Five Marginella species

from the Gulf of Guinea have been

recently brought to light. Marginella xicoi

* 110 chemin de Marais du Souci, 93270 Sevran, France.

Boyer, Ryall and Wakefield, 1999, closely

related to M. tyermani Marrat, 1876 from

shallow waters of the eastern Gulf of

Guinea, has been described from Ghana

(BOYER, RYALL AND WAKEFIELD, 1999)

and M. reeveana Petit, 1851, closely

related to M. denticulata Link, 1807 from

Senegal, has been rediscovered also in

Ghana (BOYER, RYALL AND WAKEFIELD,

2004). Marginella bellii Sowerby, 1846,

from the eastern Gulf of Guinea, has

been reevaluated together with a sibling

species described as M. aequinoctialis

Boyer and Simbille, 2004 from northern

Gabon (BOYER AND SIMBILLE, 2004).

Some other Marginella species come

from the Gulf of Guinea, like M. hel-

Iberus, 24 (1), 2006

matina Rang, 1832 described from the

“African coast” and the closely related

M. amazona Bavay, 1913 described from

“Cotonou”, both currently under revi-

sion by the present author, and like the

distinctive but elusive M. vexillum Red-

field, 1852 described from “Cape

Palmas, West Africa”.

The genus Volvarina, well-repre-

sented by several species groups from

northwest Africa (GOFAs, 1989), the

Cape Verde Islands (MORENO AND BUR-

NAY, 1999) and Angola (GOFAS AND FER-

NANDES, 1992), seems to be less diversi-

fied in the Gulf of Guinea. Only V. cincta

(Kiener, 1834), ranging from Senegal to

the central coast of Ghana (P. Ryall, pers.

comm.) and perhaps as far as the east-

ern Gulf of Benin (in KNUDSEN, 1956 as

“M. marginata Born” in stn. 10D) ct

monilis (Linné, 1758), ranging appar-

ently from Gran Canaria (pers. coll.) to

northern Gabon (as “M. deliciosa efasciata

Bavay” in BERNARD, 1984), and V. insu-

lana Gofas and Fernandes, 1988 from

Sáo Tomé, are recorded from this area.

TAXONOMY

In this situation the discovery of a

new centimeter-long Volvarina species

from the northern Gulf of Guinea

deserves a special mention, demonstrat-

ing that the knowledge of the marginel-

lid fauna (and more generally the mol-

luscan marine fauna) from this area is

far from complete. The present article is

dedicated to the description of this new

Volvarina species.

Abbreviations:

ORSTOM: French organism of public

research regarding the economic

development, now IRD (Institut de

Recherche pour le Développement

en Coopération, Paris)

MNHN: Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris

FBC: collection of the author

PRC: Peter Ryall collection

l: length / size

sh: shells

spm: specimens

stn: station

Family MARGINELLIDAE Fleming, 1828

Genus Volvarina Hinds, 1844

Type species by subsequent designation (Redfield, 1870): Marginella nitida Hinds, 1844 = Voluta

mitrella Risso, 1826.

Volvarina ryalli sp. nov. (Figs. 1-4)

Type material: Holotype (Fig. 1) and paratype (Fig. 2) deposited in MNHN, both from the type

locality. Together with the type lot there are several juvenile shells of Volvarina, the larger ones

clearly belonging to V. cincta and the smaller ones being impossible to identify. The label attached

to the type lot reads: “région d'Abidjan Cóte d'Ivoire drag. plateau continental coll. Le Loeuff —

ORSTOM MNHN Paris - Malacologie”.

Other material examined: Liberia: 1 sh (1 = 10.3 mm), Calypso 1956, stn. 12, 640" N, 119223 W, 51

m, silt (MNHN, ex-coll. Marche-Marchad). Ivory Coast: 1 sh (1 = 10.5 mm), off Grand Bassam, cir-

calittoral (FBC). Ghana: 1 spm [1 = 12 mm (Fig. 3)], 15 miles off Takoradi, 20 m, coral rubble (FBC,

ex-PRO); 3 spm [1 = 12.25 mm, 12.25 mm, 11.20 mm (Fig. 4)], same locality (PRC, 05-1980); 2 sh (1 =

13 mm and 10.6 mm), off Mia Mia Bay, 27-32 m (PRC, 03-1999).

Type locality: Off Abidjan, central Ivory Coast.

Etymology: The specific name is dedicated to Peter S. Ryall, who first attracted the author's atten-

tion to the distinctive shell morphology of the species.

Description: Holotype (Fig. 1): shell

slender, subcylindrical, protoconch pau-

cispiral, very small, low. Spire short,

narrow, triangular, rather convex, with 4

1/4 whorls. Body whorl long, with base

truncated. Aperture moderate, widened

BOYER: Description of a new Volvarina from the Gulf of Guinea

Figs. 1-4. Volvarina ryalli sp. nov. 1: holotype, off Abidjan region, continental slope (MNHN;

13.85 x 6.40 mm): 2: paratype, off Abidjan region, continental slope (UNHN; 13.15 x 6.40

mm); 3: off Sekondi, Ghana, 20 m (FBC, ex-PRC; 11.90 x 5.45 mm), 4: off Sekondi, Ghana, 20

m (PRC; 11.20 x 5.20 mm).

Figs. 1-4. Volvarina ryalli spec. nov. 1: holotipo, costa de la región de Abidjan, plataforma continental

(MNHN, 13,85 x 6,40 mm): 2: paratipo, costa de la región de Abidjan, plataforma continental

(MNHN, 13,15 x 6,40 mm); 3: costa de Sekondi, Ghana, 20 m (FBC, ex-PRC; 11,90 x 5,45 mm),

4: costa de Sekondi, Ghana, 20 m (PRC; 11,20 x 5,20 mm).

in its anterior part. Outer lip vertical,

shouldered, with two discontinuities of

the outline, one posteriorly, and another

more progressive before the base. Outer

margin thickened, rather narrow,

strongly stepped, gently rounded, inner

lip smooth, faintly convex in its medium

part. Four well separated columellar

plaits, the two anterior ones larger, the

second very long and sinuous, the two

upper ones smaller and short.

Colour ground pale yellowish (dis-

coloured).

Animal and radula unknown.

Dimensions: The holotype measures

13.85 x 6.40 mm, the paratype 13.15 x

6.40 mm.

Distribution: From the western coast

of Liberia to the central coast of Ghana,

lower infralittoral and upper circalit-

toral.

Habitat: Live specimens have been

trawled off Ghana (20 m) in coral

rubble.

Remarks: Volvarina ryalli sp. nov. shows

a very distinctive and original shell mor-

phology in the context of the Eastern At-

lantic Volvarina. The Volvarina species from

this area showing the most comparable

shell features are, on the one hand, V. am-

bigua (Bavay, 1913) and V. deliciosa (Bavay,

1913), both corresponding to a complex of

closely matching forms (possibly conspe-

cific) distributed from off western Morocco

to off northern Mauritania (cf. BAVAY in

DAUTZENBERG, 1913 and GoOras, 1989), and

on the the other hand, the elusive V. an-

golensis (Odhner, 1923), only known with

certainty from two Angolan type speci-

mens (cf. GOFAS AND FERNANDES, 1992)

showing close affinities with the V. am-

bigua / V. deliciosa complex.

The shell of V. ryalli differs from

those of V. ambigua, V. deliciosa and V.

angolensis by its taller spire, more pyri-

form outline, more shouldered labrum,

aperture wider throughout its length,

and uniformly cream to pale tan sub-

hyalinous ground colour, sometimes

with a paler spiral gap slightly below

the mid part of the body whorl, and

never any darker spiral band.

Iberus, 24 (1), 2006

Due to the close similarity of their

shell morphology, the V. ambigua / V.

deliciosa complex and V. angolensis are

assumed to belong to the same species

group, whereas the possible belonging

of V. ryalli to this species group is con-

sidered with reserve, awaiting further

data about the variability of shell mor-

phology and decoration, radula charac-

ters and soft parts chromatism in these

different species.

V. ryalli has not been recorded in the

literature and is not represented in

public or private collections except by

the material presented here. The dredg-

ACKNOWLEDGEMENTS

I am indebted to Virginie Héros

(Muséum national d'Histoire naturelle,

Paris) and to Peter S. Ryall (Takoradi,

Ghana) for the loan of material, to Philippe

Maestrati (Muséum national d'Histoire

BIBLIOGRAPHY

BAVAY, A. IN DAUTZENBERG, P., (“1912”) 1913.

Mission Gruvel sur la cóte occidentale

d'Afrique (1909-1910). Mollusques marins.

Annales de l'Institut Océanographique, 5 (3): 1-

1117 pl. 133:

BERNARD, P. A., 1984. Coquillages du Gabon. Pri-

vately published, Libreville, p. 3-140.

BOYER, F., RYALL, P. AND WAKEFIELD, A., 1999.

Description of a new species of Marginella

(Volutacea : Marginellidae) from the Gulf of

Guinea. Apex, 14 (2): 43-52.

BOYER, F., RYALL, P. AND WAKEFIELD, A., 2004.

A revision of Marginella reeveana Petit, 1851.

Bollettino Malacologico, 39 (5-8): 107-110.

BOYER, F. AND SIMBILLE, C., 2004. A propos

d'une espece jumelle de Marginella bellii

Sowerby, 1846. Bollettino Malacologico, 40 (5-

8) : 80-87.

GOFAS, S., 1989. Le genre Volvarina (Marginel-

lidae) dans la Méditerranée et 1'Atlantique du

nord-est. Bollettino Malacologico, 25 (5-8): 159-

182.

ing stations made by the Atlantide

Expedition in 1945-1946 throughout the

Gulf of Guinea did not yield any speci-

men matching V. ryalli. The specimens

attributed by KNUDSEN (1956: 82, 84) to

“Marginella ambigua Bavay” (Stn. 113, 4?

05 N, 7? 09 E, 32 m, 7sh) and to “Mar-

ginella deliciosa Bavay” (Stn. 148, 9* 57'

N, 15% 22 W, 25 m, 1 sh) have been

checked. They all belong to the V. cf.

monilis complex, easy to separate from

the species discussed above by the

pattern of its columellar plaits, with a

very small anterior plait closely paired

with the larger one coming next.

naturelle, Paris) for the photographs; Alain

Robin (Le Mesnil Saint Denis, France) for

mounting the plate, and Nicole and Robert

Hasselot (Jouques, France) for typing out

the manuscript.

GOFAS, S. AND FERNANDES, F., 1988. The mar-

ginellids of Sáo Tome, West Africa. Journal of

Conchology, 33: 1-30.

GOFAS, S. AND FERNANDES, F., 1992. The Mar-

ginellidae of Angola: the genus Volvarina.

Journal of Conchology, 34: 187-198.

KNUDSEN, J., 1956. Marine Prosobranchs of

Tropical West Africa (Stenoglossa). Atlantide

Report, 4: 7-110, pl. 1-4.

MORENO, D. AND BURNAY, L. P., 1999. The genus

Volvarina (Gastropoda: Marginellidae) in the

Cape Verde Islands. Journal of Conchology, 36

(5): 83-124.

ROLÁN, E. AND FERNANDES, F., 1997. The small

marginelliform gastropods from Ghana

(Neogastropoda, Cystiscidae). Argonauta, 11

(1) 3112:

O Sociedad Española de Malacología Iberus, 24 (15-12, 2006

Geitodorís pusae (Marcus, 1955) y Gestodorís bacalladoí

Ortea, 1990, dos especies de Doridoidea (Mollusca:

Nudibranchia) nuevas para el Mar Mediterráneo

Gertodorís pusae (Marcus, 1955) and. Geztodorís bacalladoí Ortea,

1990, two doridoidean species (Mollusca: Nudibranchia) new to the

Mediterranean Sea

Luis SÁNCHEZ TOCINO*, Amelia OCAÑA* y Juan Lucas CERVERA**

Recibido el 9-111-2005. Aceptado el 20-X-2005

RESUMEN

Se citan por primera vez en el Mediterráneo las especies Geitodoris pusae (Marcus,

1955) y Geitodoris bacalladoi Ortea, 1990 y se aportan nuevos datos sobre su anato-

mía, comparándola con la de ejemplares recolectados en otras áreas geográficas.

ABSTRACT

Geitodoris pusae (Marcus, 1955) and Geitodoris bacalladoi Ortea, 1990 are recorded

from the Mediterranean Sea for the first time. New anatomical data from these species are

reported and compared with those from specimens from other geographical areas.

PALABRAS CLAVE: Opisthobranchia, Nudibranchia, Geitodorís, Mediterráneo.

KEY WORDS: Opisthobranchia, Nudibranchia, Ge¿todoris, Mediterranean.

INTRODUCCIÓN

El género Geitodoris Bergh, 1891 se

encuentra representado en el Medite-

rráneo por cuatro especies válidas. Tres

de ellas: Geitodoris joubini (Vays-

siere, 1919 ), Geitodoris portmanni (Sch-

mekel, 1972) y Geitodoris bonosi Ortea y

Ballesteros, 1981 fueron descritas en el

Mediterráneo y una cuarta, Geitodoris

planata (Alder y Hancock, 1846), lo fue

en aguas escocesas. No obstante el

rango de distribución de esta última se

ha extendido posteriormente en el

Atlántico con las citas realizadas en la

costa atlántica francesa hasta Arcachon

(BOUCHET Y TARDY, 1976 como Discodo-

ris), el Sur de la Península Ibérica (CER-

VERA, GARCÍA Y GARCÍA, 1985) y Cana-

rias (ORTEA, 1990). En el Mediterráneo

hay citas de Geitodoris planata en el Sur

de la Península Ibérica (SÁNCHEZ-TO-

CINO, OCAÑA Y GARCÍA, 2000) y en las

costa francesa (PrRUvVOT-FOL, 1954), si

bien hay ciertas dudas sobre la exacti-

tud de esta última cita ya que la misma

autora comenta la semejanza de los

ejemplares estudiados con Anisodoris

* Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, 18071,

Granada, Spain.

** Departamento de Biología, Facultad de Ciencias del Mar y Ambientales, Universidad de Cádiz, Apdo. 40,

11510 Puerto Real, Cádiz, Spain.

Iberus, 24 (1), 2006

stellifera (Vayssiere, 1904). VALDÉS (2002)

amplía la zona de distribución al Atlán-

tico Noroccidental al sinonimizar a la

especie Doris complanata Verrill, 1880

con Geitodoris planata.

En este trabajo se cita por primera

vez para el Mediterráneo a la especie

anfiatlántica Geitodoris pusae (Marcus,

1955), así como a la hasta ahora mauritá-

nica Geitodoris bacalladoi Ortea, 1990,

siendo para esta última la primera cita

desde su descripción. Geitodoris pusae,

especie que se caracteriza por presentar

una estructura glandular subepidérmica

y una glándula vestibular con estilete

(ORTEA,1990), fue descrita a partir de

ejemplares recolectados en las costas

brasileñas (MARCUS, 1955) y adscrita ori-

ginalmente al género Discodoris Bergh,

1877. Posteriormente ha sido citada a lo

largo de las costas atlánticas americanas

en Florida (MARCUS Y MARCUS, 1967),

Curacao, Puerto Rico y Argentina

(MARCUS, 1977) y Jamaica (THOMPSON,

1980). Por último, ORTEA, LUQUE Y TEM-

PLADO (1988) y ORTEA (1990), citan la

presencia de esta especie en las Islas

Canarias y la transfieren al género Geito-

RESULTADOS

doris Bergh, 1891. Por otra parte, ORTEA

(1990), describe la especie Geitodoris

bacalladoi, caracterizada por la presencia

en el noto de una estructura subepidér-

mica formada por numerosas espículas

(ORTEA, 1990), a partir de material pro-

cedente de las Islas Canarias, área geo-

gráfica a la que se circunscribía esta

especie hasta la fecha (ORTEA, MORO,

BACALLADO Y HERRERA, 2001; MORO,

ORTEA, BACALLADO, CABALLER Y

ACEVEDO, 2003).

MATERIAL Y MÉTODOS

El material estudiado se recolectó, en

la costa de Granada (Sur de la Península

Ibérica) durante los años 1999 a 2002,

mediante buceo con escafandra autó-

noma entre 0 y - 40 m. Los ejemplares

capturados, inicialmente, se fotografia-

ron en vivo, posteriormente se fijaron

con formol al 4% en agua de mar y se

conservaron en etanol al 70%. La rádula

y la cutícula labial de algunos ejempla-

res se prepararon para su estudio con

Microscopía Electrónica de Barrido.

Familia DISCODORIDIDAE Bergh, 1891

Género Geitodoris Bergh, 1891

Geitodoris pusae (Marcus, 1955) (Figs. 1A-B, 2)

Discodoris pusae Marcus, 1955: Bol. Fac. Filos. Ciencias Letras Univ. Sáo Paulo, Zool., 20:147-151;

Plate 18, Figures 162-165 [localidad tipo Isla de Sáo Sebastiáo (Brasil)]

Material estudiado: Piedra del Hombre (Granada) (3” 44” 15” W; 36” 43" 29” N), un ejemplar de

40 mm de longitud recolectado a -10 m, (07-04-1999); Punta del Vapor (Granada) (3* 43' 41” W; 36?

43' 27” N), un ejemplar de 25 mm de longitud recolectado a -4 m, (19-05-1999); Punta del Vapor

(Granada) (3? 43' 41” W; 36? 43' 27” N), un ejemplar de 22 mm de longitud recolectado a -5 m, (20-

10-1999). Todos los ejemplares fueron recolectados en ambientes infralapídicolas y se encuentran

depositados en el Departamento de Biología Animal y Ecología de la Universidad de Granada.

Morfología externa y coloración: El cuerpo

es ovalado y aplanado dorsoventralmente.

El noto está cubierto por tubérculos esfé-

ricos, algunos de ellos de mayor tamaño

como los situados en el centro de las

manchas estrelladas blanquecinas. Los

rinóforos, con 12 laminillas en un ejemplar

de 22 mm y 17 en uno de 40 mm, presen-

tan los orificios rinofóricos rodeados por

una vaina con tubérculos. Las branquias

son tripinnadas con 6 hojas en el ejemplar

de 22 mm y 8 en el de 40 mm. El borde

anterior del pie está surcado y hendido.

Los tentáculos orales son cónicos.

SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Geitodoris pusae y Geitodoris bacalladoí en el Mediterráneo

bacalladoí de 11 mm (C) y 12 mm (D).

Figura 1. Ejemplares de Gettodoris pusae de 22 mm (A) y 40 mm (B). Ejemplares de Geitodoris

e A

Figure 1. Specimens of Geitodoris pusae of 22 mm (A) and 40 mm (B). Specimens of Geitodoris

bacalladoi 0f 11 mm (C) and 12 mm (D).

El noto es de color naranja con

pequeñas manchas castañas de diferen-

tes tamaños y manchas blanquecinas

estrelladas en los laterales alineadas por

detrás de los rinóforos (Figs. 1A, B).

Éstos tienen el mismo color del noto, si

bien están manchados de blanco y

castaño oscuro. Las branquias, naranjas,

también presentan manchas castaño

oscuro y sus ápices son blanquecinos. El

pie y la región inferior del noto son

amarillo-anaranjados.

Morfología interna: En cuanto a la

rádula, sus dientes son lisos, ganchudos

(Fig. 2A) y aumentan de tamaño hacia el

exterior de la hemifila. Los dientes más

externos son espatulados y con peque-

ños dentículos en el margen de su parte

superior (Fig. 2B). La fórmula radular

de dos ejemplares de 25 y 40 mm son

18x9.20.0.20.9 y 22x10.32.0.32.10, respec-

tivamente. La cutícula labial está

armada con pequeños bastones (Fig.

2C). Un dibujo detallado de la rádula se

puede observar en ORTEA (1990).

De todos los ejemplares recolectados

sólo el ejemplar de 40 mm tiene el

sistema reproductor completamente

desarrollado (Fig. 2D). El conducto her-

mafrodita presenta una ampolla alar-

gada y con varios pliegues. La porción

prostática del conducto deferente se

encuentra morfológicamente diferen-

ciada. La región no prostática está muy

plegada y finaliza en un pene inerme. El

conducto vaginal, corto y con un grosor

similar al de la ampolla, tiene adherida

una glándula vestibular con finos estile-

tes (Fig. 2E) y finaliza en una bolsa

copulatriz ovalada. De ella parte un

conducto con varios pliegues que comu-

nica por un lado con el receptáculo

seminal, esférico, y por otro se consti-

tuye en el conducto uterino.

El noto presenta una estructura

formada por celdillas con una glándula

Iberus, 24 (1), 2006

Tabla 1. Diferencias radulares de Geitodoris pusae encontradas en la bibliografía y en este trabajo.

Table I. Radular differences in Geitodoris pusae found in literature and this paper.

Diente más Dientes más

Referencias Localidad Longitud Fórmula radular >

interno externos

Con un dentículo Inegulormente

Marcus, 1955 Brasil 35 mm 21-25x8-12.27.0.27.8-12 serrados en las

en su cara interna RT

series más viejas

Marcus y Marcus, 1967 — Florido 30m (fiado) 26x15-18.36-38.0.36-38:15-18 — Sin dentíulos — enticulodos

Marcus y Marcus, 1967 — Florida 11 mm (¿)

Marcus y Marcus, 1970 Brasil 9 mm fijado

: 60 mm

Thompson, 1980 Jamaica 22 mm

Ortea ef al. 1988 Canarias 17 mm

Ortea, 1990 Canarias 30 mm

Andalucía oriental 25 mm

o a adiaáned) 40 mm

en el centro de cada una (Fig. 2F). En la

parte dorsal del noto de los animales

fijados se aprecian los orificios de salida

de las glándulas.

La parte interna de la pared del

cuerpo presenta espículas entrelazadas

entre sí, que están poco calcificadas o

sin calcificar.

Discusión: Como ya destaca ORTEA

(1990) G. pusae se caracteriza por dos

estructuras anatómicas singulares, una

estructura glandular subepidérmica y

una glándula vestibular con estiletes. La

presencia de estos dos caracteres en

nuestros ejemplares ha permitido asig-

narlos a esta especie. Sin embargo los

ejemplares capturados en la costa grana-

dina presentan algunas diferencias en su

rádula y sistema reproductor, que consi-

deramos como variaciones intraespecífi-

cas, con respecto a los descritos por

ORTEA ET AL. (1988) y ORTEA (1990) en

aguas canarias. En la Tabla I se aprecia

como el número de filas de dientes de

los ejemplares mediterráneos es inferior

al descrito para los canarios, a pesar de

tener el mismo rango de longitud, o

incluso ser mayores. Asimismo, tanto

irregularmente

23x10:15.0:15.10 C9nuno + dos dentíulos

en su cora interna

Finamente

24x12.12.0.12.12 il dente

a Sin dentículos Lisos

24x10.20.0.20.10 Sin dentículos Lisos

29x15.25.0.25.15 Sin dentículos Lisos

18x9.20.0.20.9 Finamente

22x10-32.0.32.10 a ticulados

nuestros ejemplares como los recolecta-

dos en aguas Canarias, carecen de un

pequeño dentículo en la cara interna del

primer diente lateral, carácter mencio-

nado en los ejemplares brasileños que

sirvieron para la descripción de la

especie (MARCUS, 1955) y en algunos de

Florida (MARCUS Y MARCUS, 1967).

En cuanto al sistema reproductor, la

descripción de un ejemplar de 30 mm de

ORTEA ET AL. (1988), hace referencia a

una glándula vestibular estrecha y muy

alargada, mientras que en nuestro ejem-

plar de 40 mm es corta y gruesa. Asi-

mismo, el conducto vaginal, que estos

autores dibujan (Fig. 8, pág. 246), es

largo y muy estrecho, siendo corto,

grueso y musculoso en nuestro ejem-

plar. Respecto a los ejemplares de Brasil

estudiados por MARCUS (1955), también

hay algunas diferencias al describir este

autor la glándula vestibular con forma

de salchicha y el conducto vaginal largo

y fino. Estas diferencias pueden ser

debidas a diferentes etapas de madura-

ción de los individuos o a diferencias

intraespecíficas aparecidas entre pobla-

ciones muy distantes.

SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Geitodoris pusae y Geitodoris bacalladoi en el Mediterráneo

C S0 um D 1 mm

E 100 um F 1 mm

Figura 2. Geitodoris pusae. A: dientes radulares de la zona central de la rádula; B: detalle de la denti-

culación de los dientes radulares más externos; C: detalle de la armadura de la cutícula labial a micros-

copía electrónica de barrido; D: sistema reproductor; E: estiletes de la glándula vestibular (ejemplar

de 40 mm); F: sección transversal del noto mostrando la disposición de las glándulas. Abreviaturas,

amp: ampolla; bc: bolsa copulatriz; cd: conducto deferente; cu: conducto uterino; cv: conducto

vaginal; gf: glándula femenina; gv: glándula vestibular; pr: próstata; rs: receptáculo seminal.

Figure 2. Geitodoris pusae. A: radular teeth from the central region of the radula; B: detail of the den-

ticulation of the outermost radular teeth; C: detail of the armature of labial cuticle to the SEM; D:

reproductive system; E: stylets of the vestibular gland (specimen of 40 mm); F: notal transverse section

showing the arrangement of the glands. Abbreviations, amp: ampulla; bc: bursa copulatrix; cd: deferent

duct; cu: uterine duct; cv: vaginal duct; gf. female gland; gu: vestibular gland; pr: prostate; rs: seminal

receptacle.

Iberus, 24 (1), 2006

Geitodoris bacalladoi Ortea, 1990 (Figs. 1C-D, 3)

Material estudiado: Piedra del Hombre (Granada) (3? 44” 15” W; 36? 43' 29” N), un ejemplar de 12

mm de longitud recolectado a -5 m, (06-10-1999); Punta del Vapor (Granada) (3* 43' 41” W; 36" 43'

27” N), un ejemplar de 11 mm de longitud recolectado a -5 m, (27-11-2002). Los dos ejemplares

fueron recolectados en ambientes infralapidícolas y se encuentran depositados en el Departamento

de Biología Animal y Ecología de la Universidad de Granada.

Morfología externa y coloración: El noto

es de color naranja con áreas más oscuras,

especialmente en la parte medio dorsal y

en los flancos (Figs. 1C, D). Aambos lados

de la zona oscura medio dorsal, se obser-

van unas manchas blanquecinas alinea-

das. El pie y la parte inferior del noto son

naranjas con manchas pardo oscuras muy

dispersas. Los rinóforos, de color crema y

ápice blanquecino, presentan manchas

blancas y el borde de las laminillas de

color castaño. Las hojas branquiales son

translúcidas, con los raquis castaño claro

y ápices blanquecinos.

El cuerpo es ovalado y aplanado

dorsoventralmente. Sobre el dorso

existen numerosos tubérculos semiesfé-

ricos O ligeramente cónicos. El número

de laminillas rinofóricas es de 12 en el

ejemplar de 11 mm. Los orificios rinofó-

ricos están rodeados por una pequeña

vaina con tubérculos. Las branquias

están compuestas por 8 a 10 hojas bipin-

nadas. El borde anterior del pie está

surcado y hendido. Los tentáculos

orales son cónicos.

Morfología interna: La rádula se

caracteriza por tener los dientes lisos y

ganchudos, los cuales aumentan de

tamaño desde el interior hacia el exte-

rior de la hemifila para decrecer en los

márgenes (Fig. 3A). Los dientes más

externos son espatulados y pectinados

en su borde superior (Fig. 3B). La

fórmula radular del ejemplar de 11 mm

es 17x9.17.0.17.9 y 17x10.20.0.20.10 la del

de 12 mm. La cutícula labial presenta

dos piezas triangulares armadas de

pequeños bastones (Fig. 3C). Un dibujo

detallado de la rádula se puede obser-

var en ORTEA (1990).

En cuanto al sistema reproductor, el

ejemplar de 12 mm presenta una

porción prostática del conducto defe-

rente morfológicamente diferenciada y

con forma de “U”. La porción no prostá-

tica tiene varios pliegues y finaliza en

un pene inerme. El musculoso conducto

vaginal conecta con una bolsa copulatriz

esférica y presenta adherida una glán-

dula vestibular (Fig. 3D). El receptáculo

seminal no se pudo examinar al deterio-

rarse durante la manipulación del

sistema reproductor.

La pared del cuerpo presenta nume-

rosas espículas que forman una red muy

densa, especialmente en el noto (Fig.

3E), introduciéndose en el interior de los

tubérculos, lo que se observa perfecta-

mente en los animales fijados. Por

debajo de esta densa malla, las espículas

se disponen formando celdillas. Las

espículas son rectas O ligeramente cur-

vadas.

Discusión: Aparte de la estructura

subepidérmica del noto formada por

numerosas espículas, característica de

esta especie, que le aportan cierta

rigidez al fijarlo, los ejemplares recolec-

tados en el litoral granadino presentan

una anatomía externa y coloración si-

milar a los estudiados por ORTEA (1990).

En cuanto a la anatomía interna, hemos

observado en los dientes más externos

de la rádula la presencia de una fina

denticulación, la cual no se menciona en

la descripción original. Esta falta de

denticulación en los ejemplares canarios

puede ser debida a una variación intra-

específica o al posible empleo de instru-

mento óptico diferente en el estudio de

la rádula entre ORTEA (1990) y el pre-

sente trabajo (microscópio óptico oO

microcópio electrónico de barrido, res-

pectivamente). Por otro lado, el sistema

reproductor del ejemplar mediterráneo

examinado posee una glándula vestibu-

lar la cual no es mencionada ni repre-

sentada por ORTEA (1990). Es posible

que dicha ausencia sea debida al mal

estado del ejemplar estudiado por dicho

autor, el cual comenta que “el estado de

SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Geitodoris pusae y Geitodoris bacalladoi en el Mediterráneo

A 100 um B 10 um

Figura 3. Gettodoris bacalladoz. A: dientes radulares de la zona central de la rádula; B: detalle de la den-

ticulación de los dientes radulares más externos; C: armadura de la cutícula labial a microscopía óptica;

D: sistema reproductor; E: entramado de espículas del noto. Abreviaturas, bc: bolsa copulatriz; cd: con-

ducto deferente; cv: conducto vaginal;, gf: glándula femenina; gv: glándula vestibular; pr: próstata.

Figure 3. Geitodoris bacalladoi. A: radular teeth from the central region of the radula; B: detail of the

denticulation of the outermost radular teeth; C: armature of the labial cuticle to light microscopy; D:

reproductive system; E: notal spicular network arrangement. Abbreviations, bc: bursa copulatrix; cd:

deferent duct; cv: vaginal duct; gf female gland; gu: vestibular gland; pr: prostate.

conservación no permitió un estudio genital”, realizando un esquema aproxi-

detallado de los aparatos digestivo y mado del mismo (ORTEA, 1990).

Iberus, 24 (1), 2006

AGRADECIMIENTOS

Quisiéramos agradecer el apoyo que

nos han prestado nuestros compañeros

de buceo Ángel Fernández Gaytan y

Raffaele Deliso.

BIBLIOGRAFÍA

BOUCHET, P. Y TARDY, J., 1976. Faunistique et bio-

geographie des nudibranches des cótes fran-

caises de 1Atlantique et de la Manche. An-

nales de | Institut Oceanographique, 52: 205-

213:

CERVERA, J. L., GARCÍA-GÓMEZ, J. C. Y GARCÍA-

GARCÍA, F. J., 1985. Redescription of Geito-

doris planata (Alder and Hancock, 1846) (Gas-

tropoda: Nudibranchia). Journal of Mollus-

can Studies, 51: 198-204.

MARCUS, E. R., 1955. Opisthobranchia from

Brazil (1). Universidade de Sáo Paulo Facultade

de Filosofia Ciéncias e Letras Boletim, 207: 89-

200.

MARCUS, E. V., 1970. Opisthobrachs from nort-

hern Brazil. Bulletin of Marine Science, 20: 944-

945.

MARCUS, E. V., 1977. An annotated checklist of

the western Atlantic warm water opistho-

branchs. Journal of Molluscan Studies, suppl.

4: 1-22.

MARCUS, E. V. Y MARCUS, E. R., 1967. Ameri-

can opisthobranch molluscs. Studies inTropi-

cal Oceanography, 6 (1-2): 1-256.

MORO, L., ORTEA, J., BACALLADO, J. J., CABALLER,

M. Y ACEVEDO, 1, 2003. Anaspidea, Cepha-

laspidea, Gymnosomata, Notaspidea, Nu-

dibranchia, Sacoglossa y Thecosomata, pp.

93-98. En Moro, L., Martin,J.,L., Garrido, M.,J.

e Izquierdo, I. (Eds.): Lista de especies marinas

de Canarias (algas, hongos, plantas y animales)

2003. Consejería de Política Territorial y Me-

dio Ambiente del Gobierno de Canarias.

Este trabajo ha sido financiado par-

cialmente por el proyecto REN2001-

1956-C17-02/GLO (Ministerio de Edu-

cación y Ciencia).

ORTEA, J. A., 1990. El género Geitodoris Bergh,

1891 (Mollusca, Nudibranchia) en las islas Ca-

narias. Revista de la Academia Canaria de Cien-

cias. 2: 99-120.

ORTEA, J., LUQUE, A. y TEMPLADO, J., 1988. Ely-

sia picta Verrill, 1901 and Geitodoris pusae

(Marcus, 1955) two amphiatlantic opistho-

branchs gastropods. Journal of Molluscan Stu-

dies, 54: 243-247.

ORTEA, J., MORO, L. BACALLADO, J. J. Y HE-

RRERA, R., 2001 [2000]. Catálogo actualizado

de los Moluscos Opistobranquios de las Is-

las Canarias. Revista de la Academia Canaria de

Ciencias, 12 (3-4): 105-136.

PruvoT-FOL, A., 1954. Mollusques Opistho-

branches. Faune de France, Paris, vol. 58. 460

o Os L., OCAÑA, A. y GARCÍA, J.

F., 2000. Contribución al conocimiento de los

moluscos opistobranquios de la costa de Gra-

nada (sureste de la Península Ibérica). ¡berus,

18 (1): 1-14.

THOMPSON, T. E., 1980. Jamaican Opisthobranch

Molluscs II. Journal of Molluscan Studies, 46:

74-99.

VALDÉS, A., 2002. A phylogenetic analisis and

systematic revision of the cryptobranch do-

rids (Mollusca, Nudibranchia, Anthobran-

chia). Zoological Journal of the Linnean Society,

136: 535-636.

O Sociedad Española de Malacología Iberus, 24 (1): 13-21, 2006

Taxonomic notes on some Indo-Pacific and West African

Drillra species (Conoidea: Drilliidae)

Notas taxonómicas sobre unas especies de Drillía del Indo-Pacífico

y África occidental (Conoidea: Drilliidae)

Donn L. TIPPETT*

Recibido el 1-X11-2003. Aceptado el 7 LIL-2006

ABSTRACT

Two uncommon turrid species, Drillia dunkeri (Weinkauff, 1876) and Drillia enna (Dall, 1918],

have been reviewed on the basis of examination of type material, material discovered in the

USNM collection or procured by the author, and study of the literature. The review permits

clarification of their taxonomic status, localities, and ranges. A third, common, species, Drillia

regia (Habe and Murakami, 1970), confused originally with D. enna, is similarly clarified.

Confused with Drillia dunkeri, Drillia umbilicata Gray, 1838, type species of the genus, and

a species resembling it closely, Drillia patriciae Bernard, 1984 are also reviewed.

RESUMEN

Drillia dunkeri (Weinkauff, 1876) y Drillia enna (Dall, 1918), dos especies de túrridos

poco comunes, se revisan en base al material tipo, de colecciónes en el USNM o procu-

rado por el autor, y el estudio de la literatura. La revisión permite clarificar el estado taxo-

nómico, localidades y de rango. Igualmente se aclara la taxonomía de una tercera espe-

cie común, D. regia (Habe y Murakami, 1970), originalmente confunidida con D. enna.

Debido a la confusion con D. dunkeri, tambien se revisa D. umbilicata Gray, 1838, la

especie tipo del género, y una especie parecida, D. patriciae Bernard, 1984.

KEY WORDS: Drillia, taxonomy.

PALABRAS CLAVE: Drillia, taxonomía.

INTRODUCTION

Drillia dunkeri (Weinkautff, 1876), as

Pleurotoma (Clavus) dunkeri, was de-

scribed on the basis of a unique specimen

from an unknown locality. It was re-

ported later by SCHEPMAN (1913) on the

basis of a specimen from a known local-

ity, Macassar, Indonesia. Examination of

Schepman's specimen validates the iden-

tification, and permits assignment of a

type locality. Schepman's generic assign-

ment, Drillia, is here accepted. Search of

* 10281 Gainsborough Rd., Potomac, MD 20854 USA

the USNM collection reveals 3 further

specimens that are here identified as D.

dunkeri. One (BARTSCH's specimen [1943])

had been misidentified as Drillia umbili-

cata Gray,1838, and published as such,

thus continuing the confusion that had

existed as to the identification of the two

taxa. The specimens noted provide a

likely locality range for the species.

Drillia dunkerií Knudsen, 1952 is a

secondary homonym of Weinkauff's

Iberus, 24 (1), 2006

taxon and requires a new name, which

is here supplied, Drillia knudseni.

Pleurotoma enna Dall, 1918 was a new

name for the preoccupied Pleurotoma

(Drillia) unifasciata E. A. Smith, 1888. It was

a literature change, along with a number

of others, and it is highly unlikely that

DaLL (1918) had seen the type material.

ABBOTT AND DANCE (1982) illustrated a

shell as Clavus enna. Their figure is not of

Dall's species, rather Habe and Mu-

rakam1's Clavus regius (now Drillia regia),

the earliest name for the species. Conse-

quently, D. regia requires consideration in

addition to D. enna. Drillia enna per se has

been treated once only in the literature, by

GRAVELY (1942), since it's description. His

reported specimen and a specimen ob-

tained by the author, identified as D. enna,

are from Madras, India, near the type lo-

cality of Sri Lanka. This permits review of

the species and range assignment.

MATERIAL AND METHODS

Specimens, including type speci-

mens as available, of the taxa involved

SYSTEMATICS

in the study were examined and com-

pared. Comparisons were made on the

basis of shell morphology using conven-

tional characters, emphasizing size,

shell and whorl outline, number,

strength, and contour of the axial ribs

and spiral sculpture, parietal tubercle

development, development of siphonal

fasciole and false umbilicus, color and

color banding.

Abbreviations used:

BMNH: The Natural History

Museum, London, UK [formerly British

Museum (Natural History)].

MNHN: Muséum National d'His-

toire Naturelle, Paris, France.

NSMT: National Science Museum of

Tokyo, Japan.

USNM: National Museum of

Natural History, Smithsonian Institu-

tion, Washington, D. C., USA [formerly

United States National Museum].

ZMA: Zoólogisch Museum, Amster-

dam, Netherlands.

ZMB: Zoologisches Museum, Berlin,

Germany.

Genus Drillia Gray, 1838

Drillia Gray, 1838, Ann. Mag. Nat. Hist. 1: 28. Type species: Drillia umbilicata Gray, 1838, by subse-

quent designation, Gray, 1847, Proc. Zool. Soc. Lond. Pt. 5, No. 178: 134.

Description: Shell of small to large

size (ca. 10-60 mm), elongate-fusiform,

turreted, with moderately tall spire,

truncated body whorl ending in a short,

open, unnotched anterior canal with

siphonal fasciole and false umbilicus of

variable strength. Protoconch 1!/2-3

smooth whorls, tip usually small. Adult

whorls variably rounded, usually with a

well marked subsutural shoulder slope

sulcus, no subsutural cord. Sculpture of

axial ribs and spiral cords/threads, ribs

dominant. Sinus on shoulder slope,

usually strong, with variable parietal

tubercle and typically with well-mar-

ginated columellar callus. Stromboid

notch and varix present in most

instances. Usually unicolored whitish to

biege, and may be banded. Radula char-

acteristic of genus and family, “proto-

typic,” with 5 teeth per row, consisting

of unicuspid central, crescentic, comb-

like laterals, and elongate, solid, awl

shaped marginals.

Drillia dunkeri (Weinkauff, 1876) (Figs. 1-3, 6-8)

Pleurotoma (Clavus) dunkeri Weinkauff, 1876: 75, pl. 16, fig. 2 in Weinkauff and Kobelt, 1875-1887.

TIPPETT: On some Indo-Pacific and West African Drillza species (Conoidea: Drilliidae)

Drillia (Brachystoma) dunkeri (Weinkauff, 1876) Tryon, 1884: 179, pl. 8, fig. 24.

Drillia dunkeri (Weinkauff, 1876) Schepman, 1913: 416, unfigured.

Drillia umbilicata Gray, 1838, sensu Bartsch, 1943: 82, pl. 7, fig. 5 (the specimen illustrated is not D.

umbilicata but D. dunkeri. The illustration is considerably retouched); not pl. 10, fig. 7 (this is the

protoconch of another specimen, USNM 473178, misidentified as D. umbilicata. Itis juvenile and

may be Drillia angolensis Odhner, 1922, Goteb. Kung. Veten. Hets-Samm. Hand. 17, pl.1, fig.2).

Material examined: Pleurotoma (Clavus) dunkeri Weinkauff, 1876, holotype, ZMB, unnumbered, local-

ity unknown, 30.0x13.7 mm (Figs. 1, 2); specimen, Drillia dunkeri (Weinkauff,1876) Schepman,1913,

ZMA 188.0, Indonesia, Makassar (sic) and surroundings, 32m, mud, sand with mud and coral, Siboga

Stn.71, 7 June, 1899, 37.5x17.7 mm (Fig. 3); Drillia umbilicata Gray,1838, syntype, BMNH 1875.4.29.2,

Sierra Leone, western Africa, 32.6x14.1 mm (Fig. 4); Drillia patriciae Bernard, 1984, holotype, MNHN,

unnumbered, Gabon, west central Africa, 27.2x13.1 mm (Fig. 5); specimen, “Drillia umbilicata (Gray,

1838)” Bartsch,1943, USNM 367041, “West Africa,” 26.0x12.8 mm (Fig. 6); specimen, USNM 239134,

Sibuko Bay, Borneo, Albatross Station 5593, 38 fm (69m), fine sand, 33.2x17.6 mm (Fig. 7); speci-

men, USNM 747290, off west coast Wasir Island, Banda Sea, Moluccas, 5? 30' S, 134? 12 E, 22-31

fm (39.5-56 m), sand and rubble, 15 April 1970, 29.9x14.0 mm (Fig. 8).

Description: Shell medium sized (to

ca. 38 mm), elongate fusiform, turreted,

spire angle 35-387, large body whorl of

3/5 shell length, tapering with moderate

basal constriction to short, open,

unnotched anterior canal bent slightly

right. Protoconch 2 smooth whorls, 9-10

rounded, bulging teleoconch whorls.

Wavy suture corresponding to the pre-

ceding axials, and rising on the preced-

ing whorl at its termination. No subsu-

tural cord, weak sulcus. Weak siphonal

fasciole and false umbilicus. Sculpture of

strong, broad, suture to suture axial ribs,

7 per whorl on spire, 6 including narrow

varix on last. Posterior portion of ribs

reduced in strength and curving over the

sulcus area to preceding suture. Regu-

larly spaced, spiral cords of moderate

strength overall. Aperture parallel sided

with deep, U-shaped sinus on shoulder

slope, ending in low parietal tubercle on

joining body whorl, and flaring, curved,

outer lip edge bearing stromboid notch

anteriorly. Varix narrow, extending

curved with no reduction in strength to

preceding suture. Color beige with

broad brown peripheral spiral band.

Type locality: Macassar, Indonesia.

Range: Borneo, Macassar, Banda Sea,

Indonesia.

Comments: Weinkauff (in WEINKAUFF

AND KOBELT, 1875-1887) had studied and

reported on a specimen from an unkown

locality in the collection of R. W. Dunker.

SCHEPMAN (1913) reported a specimen that

he identified (but did not figure) as Drillia

dunkeri, from Macassar in 1913. Itis known

that exploration and collecting took place

by the Dutch during the mid nineteenth

century in the area of the Macassar Straits.

The Amsterdam and Leiden museums

have considerable collections material

labelled as from Indonesian sites includ-

ing “Moluccas,” and occasionally “Java”

and “Celebes” (pers. comm., Dr. R. N.

Kilburn). This would make it possible that

Weinkauff's specimen could have been

collected in those times in that area. Thus,

Schepman's specimen collected from this

region at a later date makes assignment

of the site as the type locality appropriate.

Schepman's specimen (Fig. 3) is a

dead, drilled shell, but adequately pre-

served for comparison with the holotype

of the species. Although slightly larger

and with a slightly more pronounced

sulcus, it shares the essential features,

overall shell form, minimal siphonal fas-

ciole and false umbilicus, little-produced

parietal tubercle, equivalent axial and

spiral sculpture, and similar spiral

banding. The slightly broader body

whorl with less rounded whorl outline

on the right side are artifacts resulting

from a healed break. The remaining

whorls have the usual outline. The range

of shell morphology variation is sug-

gested by this specimen and the others

illustrated in Figures 6-8, the only signif-

icant variation being in shell width. The

shell illustrated in Figure 8 was origi-

nally identified as “Clavus tjibaliungensis

(K. Martin, 1895)”, an Indonesian

Iberus, 24 (1), 2006

Pliocene species, however the illustra-

tions and description of that species do

not conform to this specimen, which is

here identified as D. dunkeri.

Differentiation from D. umbilicata

(Fig. 4) is evident, the major differences

being the strong siphonal fasciole and

large false umbilicus, broader sulcus,

markedly thickened and strongly mar-

gined columellar callus with pro-

nounced parietal tubercle of umbilicata.

The confusion of the two species had

begun, peculiarly enough, with a state-

ment by Weinkauff (in WEINKAUFF AND

KOBELT, 1875-1887) himself. He had

described and illustrated his P. dunkeri

quite well, and similarly describes and

illustrates Gray's umbilicata reasonably

well (1876: 50, pl. 11, fig. 3), although the

shell figured (from unknown locality) is

recognizable now as the closely allied

species Drillia patriciae Bernard, 1984 (Fig.

5). Then, Weinkauff (in WEINKAUFF AND

KOBELT, 1875-1887) makes an addition to

his text (182, pl. 36, fig. 2) figuring umbil-

icata again on the basis of a specimen from

Maltzan, obtained from the Bay of Goree,

Senegal, Africa. This figure is a good rep-

resentation of the species. Strangely, the

figure appears to be the same as that pub-

lished by MALTZAN (1883: 121, pl. 3, fig.

5). With the figure Weinkauff (in

WEINKAUFF AND KOBELT, 1875-1887) states:

“...the species described above as Pleuro-

toma dunkeri is apparently based on ajuve-

nile example of umbilicata,” thus syn-

onymizing his own species Pleurotoma

dunkeri with Drillia umbilicata. This is odd

as it is obvious that the shell figure of D.

dunkeri is not that of a juvenile. Subsequent

authors continued this synonymy, first

MALTZAN (1883), later TRYON (1884) and

BARTSCH (1943). However, SCHEPMAN

(1913) comments that Weinkauff's dunkeri

is certainly adult, and is from a decidedly

different locality than umbilicata, thus the

two are not likely to be the same species.

Regarding Bartsch's specimen, similarly

misidentified as D. umbilicata, it is inter-

esting in that it had come from the Casey

collection, and Casey had obtained it from

the dealer Fulton. It already had been iden-

tified as umbilicata, and was stated to be

from “West Africa.” Although usually reli-

able, diagnoses and locality data are

known to be in error from this source.

It should be noted that Drillia umbili-

cata has been well illustrated by several

authors, including REEVE (1843, pl.11,

sp. 97) from the type material at the

BMNH; MALTZAN (1883, pl. 3, fig. 5);

THIELE (1929: 357, fig. 433). Further,

TOMLIN (1934: 39) had stated that the

types were at the BMNH, and that the

species had been “validly described by

Gray - from the Sierra Leone.”

Drillia enna (Dall, 1918) (Figs. 9-11)

Pleurotoma (Drillia) unifasciata E. A.. Smith, 1888, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 6, 2(10): 300, unfig-

ured, not of Deshayes, 1835, Exped. Scient. Moree 3: 177, pl. 19, figs. 34-36.

Pleurotoma enna Dall 1918, Proc. USNM 54(2238): 333, new name for P. unifasciata E. A. Smith,

1888.

Brachytoma enna (E. A. Smith, 1882) Gravely, 1942: 75 (listing and key), 101 (listing).

not Clavus enna Abbott and Dance, 1982, Compend. Seashells, pg. 242, illustrated; Drillia (Drillia)

enna Springsteen and Leobrera, 1986, Shells Phil's., pg. 268, pl. 76, no. 15; Neodrillia enna

Kosuge and Toshio, 1993, Mokuhachi-News 9, fig. 7; Higo, Callomon, and Goto, 1999, Cat.

Biblio. mar. shell-bearing moll. Japan, pg. 298 (list).

Material examined: Pleurotoma (Drillia) unifasciata E. A. Smith, 1888, holotype, BMNH, 1963188,

“Ceylon, E. L. Layard,” 34,3x14.6 mm (figures 9,10); specimen, USNM 880108, Madras, India, 20

fm (36 m), 38.6x17.7 mm (Fig. 11), ex colln. D. Tippett.

Description: Shell medium sized (to

ca. 38 mm), elongate fusiform, turreted,

spire angle 35”, with large body whorl of

3/5 shell length, tapering slightly con-

cavely to moderately long, open anterior

canal. Moderate anterior fasciole and

TIPPETT: On some Indo-Pacific and West African Drillia species (Conoidea: Drilliidae)

Figures 1-3, 6-8. Drillia dunkerí (Weinkauff£, 1876). 1, 2: holotype (as Pleurotoma (Clavus)

dunkerí), ZMB, unnumbered, locality unknown; 3: specimen (Drillia dunkeri Weinkauff, Schep-

man, 1913), ZMA 188.0, Macassar, Indonesia; 6: specimen (“Drillia umbilicata Gray”, Bartsch,

1943), USNM 367041, “West Africa”; 7: specimen, USNM 239134, Sibuko Bay, Borneo; 8: spec-

imen (“Clavus tzibaliungensis K. Martin, 1895”), USNM 747290, west Wasir Island, Banda Sea,

Moluccas. Figure 4. Drillia umbilicata Gray, 1838, syntype, BMNH 1875.4.29.2, Sierra Leone,

western Africa. Figure 5. Drillia patriciae Bernard, 1984, holotype, MNHN, unnumbered, Gabon,

west central Africa. Scale bar 25mm.

Figuras 1-3, 6-8. Drillia dunkeri (Weinkauff, 1876); 1, 2: holotipo (como Pleurotoma (Clavus)

dunkeri), ZMB, sin número, localidad incierta; 3: espécimen (Drillia dunkeri Weinkauff, Schepman,

1913), ZMA 188.0, Macassar, Indonesia; 6: espécimen (“Drillia umbilicata Gray”, Bartsch, 1943),

USNM 367041, “West Africa”; 7: espécimen, USNM 239134, Bahía de Sibuko, Borneo; 8: espécimen

(Clavus tzibaliungensis K. Martin, 1895”), USNM 747290, isla de Wasir del oeste, mar de Banda,

Moluccas. Figura 4. Drillia umbilicata Gray, 1838, sintipo, BMNH 1875.4.29.2, Sierra León, África

occidental. Figura 5. Drillia patriciae Bernard, 1984, holotipo, MNHN, sin número, Gabon, África

centro occidental. Escala 25 mm.

Iberus, 24 (1), 2006

weak false umbilicus. Suture wavy, corre-

sponding to previous axial ribs, moderate

subsutural sulcus. Protoconch missing in

type, tip missing in Madras specimen,

1*/2 smooth whorls remaining. 8-9 tele-

owhorls with rounded bulging outline

below sulcus. Sculpture of 7 unaligned

axial ribs per whorl with wider inter-

spaces. Ribs most prominent at lower

part of whorl producing a “drooping”

appearance. Last rib enlarged forming

moderate varix on body whorl. Regularly

spaced, low spiral threads with wider

interspaces overall, cross ribs, reduced on

sulcus. Fine incremental growth lines

with fine beading of near “frosted”

appearance overall. Aperture parallel-

sided, moderately deep sinus on shoul-

der slope with slightly projecting parietal

tubercle and small stromboid notch.

Uniform light tan color with brown

peripheral band and paler band or two at

junction of anterior canal.

Type locality: Sri Lanka.

Range: Sri Lanka, Madras, India.

Comments: Drillia enna can be differ-

entiated from the closely resembled

Drillia dunkeri by it's relatively longer

body whorl, stronger sulcus, “droop-

ing” axials, weaker spiral threads, fine

microsculpture, and slightly stronger

anterior fasciole.

SMITH (1888) cites “Ceylon and

China Sea” for locality, and the label for

the type specimen refers to it as a

“syntype.” However, only one specimen

is now present. Whether there was origi-

nally another specimen, or more, is not

known. The specimen present, labeled

“Ceylon, E. L. Layard,” has a patch of

dried glue on the posterior surface

showing that it had been attached to the

original label, which has been cut into a

piece that is glued to a card. Possibly

SMITH (1888) considered material he had

seen from the China Sea as this species

and, following his statement, the taxon

was formally noted as a syntype by the

museum. Smith's description suggests

that the peripheral color band is

stronger than observed, thus the shell

must have faded.

The ex Tippett colln. specimen cited

above (Fig. 11), a fresher shell in fine

condition, shows the coloring and

banding clearly, the shell structure

matching the holotype nearly exactly.

This is apparently only the third speci-

men of the species reported, a specimen,

from Madras, having been reported by

GRAVELY (1942: 75, 101). That shell was

not seen by me, but it had been identi-

fied by Winkworth, who knew the

Indian mollusks well and had access to

the BMNH collection, thus the identifi-

cation can be accepted. The specimen is

in the Madras Government Museum

(pers. comm., Dr. R. N. Kilburn).

Dr. Kilburn has suggested that the Red

Sea species Pleurotoma (Clavus) siebenrocki

Sturany, 1900 (described in STURANY

(1900), figured in STURANY [1903]) might

be a prior name for D. enna. Although the

figure of siebenrocki (from the Red Sea and

reported as 36.7x14.0 mm) and a photo-

graph of the holotype (Fig. 12) kindly

made available by Dr. Kilburn (it was not

possible to see the specimen of siebenrocki)

appear similar, there are significant dif-

ferences. The spire is taller and the body

whorl shorter in siebenrocki, the sulcus

much stronger, the siphonal fasciole being

very slight, with no false umbilicus. The

ribs are more numerous, narrower, not

robust, being more pointed and slightly

upturned, and do not extend upward over

the sulcus to the preceding suture as they

tend to do in enna. The spiral threads are

different, being distinctly wavy and

stronger.

Drillia regia (Habe and Murakami, 1970) (Figs. 13-16)

Clavus regius Habe and Murakami, 1970, Pacific Shell News 2: 6, 2 figs.; Inaba and Oyama, 1977,

Cat. moll. taxa described by T. Habe, 1939-1975...: 101, pl. 7, fig 11 (designated holotype, a lecto-

type designation); Emerson and Sage, 1987, The Nautilus 101(4): 195.

Clavus enna Abbott and Dance, 1982, Compend. Seashells, pg. 242, illustrated.

Clavus (Tylotia) enna Okutani, 2000, ed., Mar. Moll. Japan, pg. 621, no.11, illustrated (C. unifasciata

and C. regius cited as synonyms).

TIPPETT: On some Indo-Pacific and West African Drillia species (Conoidea: Drilliidae)

Figures 9-11. Drillia enna (Dall, 1918). 9, 10: holotype, BMNH 1963188 (as Pleurotoma (Drillia)

unifasciata E. A. Smith, 1888), Sri Lanka; 11: specimen, USNM 880108, Madras, India. Figure

12. Drillia siebenrocki (Sturany, 1900), holotype (as Pleurotoma (Clavus) siebenrocki), RedSea, pho-

tograph courtesy Dr. R. N. Kilburn. Figures 13-16. Drillia regia (Habe 82 Murakami, 1970). 13:

specimen, NMS 5263, off Rocktail Bay, north Zululand, South Africa, photograph courtesy Dr.

R. N. Kilburn; 14, 15: holotype (as Clavus regíus), NSMT Mo 53139, Okinawa, Japan; 16: speci-

men, USNM 900015, Mactan Philippines. Scale bar 25 mm.

Figuras 9-11. Drillia enna (Dall, 1918). 9, 10: holotipo, BMNH 1963188 (como Pleurotoma

(Drillia) unifasciata £. A. Smith, 1888), Sri Lanka; 11: espécimen, USNM 880108, Madras, India.

Figura 12. Drillia siebenrocki (Sturany 1900), holotipo (como Pleurotoma (Clavus) siebenrocki),

mar Rojo, fotografiada por Dr. R. N. Kilburn. Figuras 13-16. Drillia regia (Habe y Murakami, 1970).

13: espécimen, NMS 5263, frente a la Bahía Rocktail, Zululand del norte, África del Sur, fotografiada

por Dr. R. N. Kilburn; 14, 15: holotipo (como Clavus regius), NSMT' Mo 53139, Okinawa, Japón;

16: espécimen, USNM 900015, Mactan. Filipinas. Escalas 25 mm.

Iberus, 24 (1), 2006

Neodrillia regia (Habe and Murakami, 1970) Higo, Callomon, and Goto, 1999, Cat. Biblio. Moll.

Japan: 298, G3464; Higo, Callomon, and Goto, Cat. Biblio. Moll. Japan, type figs., 2001, pl. 100, fig.

G3464 (lectotype).

Drillia (Drillia) enna Springsteen and Leobrera, 1986, Shells Phil's., pg. 268, pl. 76, no. 15. Neodrillia

enna Kosuge and Toshio, 1993, Mokuhachi-News 9, fig. 7.

Material examined: Clavus regius Habe and Murakami, 1970, lectotype, NSMT, Mo 53139, Itoman,

Okinawa Island, ?March 1969, Mr. Kina!, 54.4x25.1 mm (Figs. 14, 15); paralectotypes, two speci-

mens, NSMT, Mo 53144, 60.5x29.1 mm, Mo 53143, 48.5x23.0 mm, data as per lectotype; USNM suite

of six lots with 15 specimens from Balicasag and Mactan, Philippines (Fig. 16), ex D. Tippett colln.

except one lot.

Description: Shell medium sized to

large (to ca. 60 mm), heavy, elongate

fusiform, turreted, spire angle 35-40*,

large body whorl of */2 shell length,

tapering with slight basal constriction to

very short, open, unnotched anterior

canal bent slightly right. Protoconch 2

smooth whorls, 9-10 rounded and

bulging teleoconch whorls with strong

suture that rises on the preceding whorl

at its termination, no subsutural cord,

moderately strong sulcus. Weak

siphonal fasciole and false umbilicus.

Sculpture of strong, broad, axial ribs, 7

per whorl on spire, 6 to expanded rib

forming varix on last, and regularly

spaced, fine, spiral cords overall,

reduced on sulcus. Spirals variable in

strength in different specimens. Often

present are secondary short axial folds

extending acoss the shell base interca-

lated between the major ribs. Also, vari-

ably present, there is a spiral row of fine

nodules on the base. Aperture ovoid

with deep, U-shaped sinus on shoulder

slope ending in low parietal tubercle,

and flaring, curved, fluted, outer lip

edge bearing slight stromboid notch

anteriorly. Color white with broad,

strong, brown peripheral spiral band,

frequently interrupted and composed of

strong dots on ribs, perhaps with color

blotches between. Often, a white band

follows, then a pale brown band,

another whitish band and a final brown

band at junction with anterior canal.

Type locality: Okinawa.

Range: Japan-Okinawa, Philippines,

S. Africa.

Comments: As noted above, D. regía

was misidentified as D. enna by recent

authors. D. regia is characterized by its

large size, broad, bulbous ribs, body

whorl of */2 shell length, colorfulness.

D. regia is a large, handsome shell with

the base color a bright white as opposed

to the others in the complex which are

drab. The Okinawa specimens have

medium golden-brown banding, that of

the lectotype tending to diffuse. In the

Philippines the coloring is reddish-

brown. Adult Philippine shells, which

are common, range from 43.2x20.4 mm

to 51.2x23.7 mm, USNM 900015 (Fig. 16)

is 48.6x29.9 mm. Mactan specimens are

broader generally than those from Bali-

casag. Although typically large, an adult

from north Zululand measures only

27.5x11.9 mm (Fig. 13). This apparently

represents a local population of small

size. The illustration was kindly sup-

plied by Dr. Kilburn, and shows bright

red banding but little secondary

banding.

Drillia knudseni new name

Drillia dunkeri Knudsen, 1952, Viden. Meddel. Dansk Natur. Foren. Knoben.114: 136, pl. 3, Fig 6; not

of Schepman, 1913.

Comment: As noted above, with the

generic assignment of Pleurotoma dunkeri

to Drillia dunkeri by SCHEPMAN (1913),

Drillia dunkeri Knudsen becomes a sec-

ondary homonym requiring a new

name, which is here supplied.

TIPPETT: On some Indo-Pacific and West African Drillia species (Conoidea: Drilliidae)

ACKNOWLEDGEMENTS

The author expresses his appreciation

to the National Museum of Natural

History, Smithsonian Institution, and the

staff of the Department of Invertebrate

Zoology for the opportunity of working

with the mollusk collection and use of

equipment and facilities. Professor Rudoif

Kilias of the ZMB loaned the holotype of

Pleurotoma dunkeri, Dr. Robert Moolen-

beek of the ZMA Schepman's specimen of

Drillia dunkeri, Dr. Hiroshi Saito of the

NSMT the type specimens of D. regia, and

Dr. Philippe Bouchet of the NMNH the

holotype of Drillia patriciae. Dr. John Taylor

BIBLIOGRAPHY

ABBOTT, R. T. AND DANCE, S. P., 1982. Com-

pendium of Seashells. New York. E. P. Dutton,

Inc. Pp. x, 1-410, illustrated.

BARTSCH, P., 1943. A review of some west At-

lantic turritid mollusks. Memorias de la So-

ciedad Cubana de Historia Natural “Felipe

Poey”, 17 (2): 81-122, pls. 7-15.

DaLL, W. H., 1918. Notes on the nomenclature

of the mollusks of the family Turritidae. Pro-

ceedings of the U.S. National Museum, 54 (2238):

313-333.

GRAVELY, F. H., 1942. Shells and other animal

remains found on the Madras beach II. Snails,

etc. (Mollusca Gastropoda). Bulletin of the

Madras Government Museum, New Series, Nat-

ural History Section, 5 (2): 1-110, 17 figs.

MALTZAN, H. F. vON, 1883. Beitrage zur ken-

ntniss der senegambischen Pleurotomiden.

Jahrbúcher der Deutschen Malakozoologischen

Gesellschaft, 10: 115-135, pl. 3.

REEVE, L., 1843-1846. Monograph of the genus

Pleurotoma. Conchología Iconica 1, 40 pls. éz

text.

SCHEPMAN, M. M,, 1913. The Prosobranchia of

the Siboga Expedition, Pt. 5, Toxoglossa. Leiden.

E. J. Brill. Pp. 365-452, pls. 25-30.

SMITH, E. A., 1888. Diagnoses of new species of

Pleurotomidae in the British Museum. The

Annals and Magazine of Natural History, Ser.

6, Vol. 2 (10): 300-317

STURANY, R., 1900. Diagnosen neuer gastropo-

den aus dem Rothen Meeres. Anzeiger fúr

Akademie der Wissenschaften1900: 197-201,

208-212.

STURANY, R., 1903. Gastropoden des Rothen

Meeres, in expeditionen S. M. Schiff “Pola”

in das Rothe Meer, Nordliche und Sudliche

Halfte 1895/96-1897/98. Zoologische Ergeb-

nisse, 23: 209-284, pls. 228-231

and Ms. Kathie Way provided access to the

type material of Drillia umbilicata. Dr.

Richard N. Kilburn was especially helpful

in bringing Schepman's and Gravely/s ref-

erences to the authors attention, provid-

ing the figures of Drillia siebenrocki (Dr.

Karl Edlinger provided Dr. Kilburn with

the print of D. siebenrocki) and D. regia,

reading the paper, and discussing many

points. Yolanda Villacampa of the USNM

translated sections into Spanish, and Dr.

Jerry Harasewych of the USNM was most

kind in his help and support. The author

thanks these individuals.

THIELE, J., 1929. Handbuch der systematischen

weichtierkunde. Jena. Gustav Fischer. Band

1, Teil 1, pp. 1-376, 470 figs. (Reprinted, A.

Asher and Co., Amsterdam. 1963.)

TOMLIN, J. R. LE B., 1934. Notes from the British

Musem V, Reeves “Monograph of Pleuro-

toma.” Proceedings of the Malacological Society,

21 (1): 37-40.

TRYON, G. W., 1884. Family Pleurotomidae.

Manual of Conchology, Parts 23-24, pp. 151-

413, 34 pls.

WEINKAUFE, H. C. AND KOBELT, W., 1875-1887.

Die familie Pleurotomidae. Systematischen

Conchylien-Cabinet von Martini und Chemntitz,

4 (3): 1-248, pls. A, 1-42.

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O Sociedad Española de Malacología _____———— Iberus, 24 (1)23-151, 2006

Moluscos marinos de la isla de Alborán

Marine mollusca from the Alboran island

Anselmo PEÑAS!, Emilio ROLÁN?, Ángel A. LUQUE?, José TEMPLADO?,

Diego MORENO, Federico RUBIO?, Carmen SALAS”, Alberto SIERRA? y

Serge GOFAS?

Recibido el 29-V-2005. Aceptado el 20-111-2006

RESUMEN

En el presente trabajo se recoge la información obtenida desde 1980 sobre la malacofauna

del litoral de la isla de Alborán y de los fondos de la plataforma que la circundan, hasta la

parte superior del talud de la misma. Se cubre el rango batimétrico que va desde el nivel supra-

litoral hasta unos 450 m. Tras una descripción de las principales características de las comu-

nidades bentónicas de la zona, se mencionan en total 655 especies de moluscos (1 soleno-

gastro, 12 poliplacóforos, 494 gasterópodos, 136 bivalvos, 1 escafópodo y 11 cefalópodos).

Se han identificado a nivel específico 646 de estas especies, de las cuales 8 se describen como

nuevas para la ciencia (pertenecientes a los géneros Parviturbo, Bittium, Cerithiopsis, Curveu-

lima, Setia, Alvania, Eulimella y Odostomia) y de las 9 restantes sólo se ha llegado a su iden-

tificación genérica. Cerithiopsis perlata y Anidolyta duebeni se citan por primera vez en las

costas españolas, Anatoma crispata, Cosmotriphora melanura, Epitonium brevissimum y Eulima

fuscozonata se señalan por primera vez en el Mediterráneo, y otras 33 especies se mencio-

nan por primera vez en el litoral mediterráneo español. Asimismo, Epitonium brevissimum, sólo

conocida hasta ahora del Plioceno, se señala como probablemente actual en el Mediterráneo

y en el oeste de Bretaña. El género Houartiella Smriglio, Mariottini y Bonfitto, 1997 se consi-

dera sinónimo posterior de Trophonopsis Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882, la especie

Coralliophila alboranensis Smriglio y Mariottini, 2003 se considera sinónimo posterior de Cora-

lliophila brevis (Blainville, 1832) y la especie Eulimella verduini van Aarsten, Gittenberger y

Goud, 1998 se considera sinónimo posterior de Eulimella neoattenuata Gaglini, 1992.

Además, se aportan comentarios de casi noventa especies, la mayoría de las cuales son ilus-

tradas al microscopio electrónico de barrido, y se incluyen fotografías a color del animal vivo

de algunas especies representativas de los fondos de este enclave insular.

ABSTRACT

Data on the molluscs collected since 1980 in the area of Alboran island (Western Mediterranean)

are presented. The bathymetric range covered in this study ranges from the supralittoral level

down to the upper bathyal (about 450 m deep). A description of the benthic communities of

this area is given. As a result of this work, 655 species of molluscs have been found in the mate-

rial studied (1 solenogastre, 12 polyplacophorans, 494 gastropods, 136 bivalves, 1 scaphopod

! Olérdola, 39, 52 C, 08800 Vilanova i la Geltrú (Barcelona). anspm1Eyahoo.es

2 Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur, 15782 Santiago de Compostela. emiliorolanGinicia.es

? Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología, Universidad Autónoma, 28049 Madrid.

% Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid.

? Egmasa/Consejería de Medio Ambiente, c/ Marruecos 33, bajo, 04009 Almería. dmorenoCegmasa.es

€ Pintor Ribera, 4, 162, 46930 Quart de Poblet (Valencia).

7 Departamento de Biología Animal, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga, 29071 Málaga.

$ Rafael Alberti, 9, 3 A, 04004 Almería.

Iberus, 24 (1), 2006

and 11 cephalopods). 646 of these species have been identified to the species level, 8 of them

have been described as new (belonging to the genera Parviturbo, Bittium, Cerithiopsis, Curveulima,

Setia, Alvania, Eulimella and Odostomia), and the remaining 9 have been only identified to the

generic level. Cerithiopsis perlata and Anidolyta duebeni are recorded for the first time on the

Spanish coasts, Anatoma crispata, Cosmotriphora melanura, Epitonium brevissimum and Eulima

fuscozonata have been found for the first time in the Mediterranean Sea, and 33 other species

are recorded for the first time on the Spanish Mediterranean coasts. Epitonium brevissimum,

only known hitherto from the Pliocene, has been found (probably Recent) in thhe Mediterranean

and off W. Britain. The genus Hovartiella Smriglio, Mariottini and Bonfitto, 1997 is considered

a junior synonym of Trophonopsis Bucquoy, Dautzenberg and Dollfus, 1882, Coralliophila alb-

oranensis Smriglio and Mariottini, 2003 is considered a junior synonym of Coralliophila brevis

(Blainville, 1832) and Eulimella verduinivan Aarsten, Gittenberger and Goud, 1998 ¡is consid-

ered a junior synonym of Eulimella neoattenuata Gaglini, 1992. Besides, some comments on nearly

90 species are given and most of them are illustrated with scanning microscopy micrographs. Colour

photographs of living specimens of some species are also presented.

PALABRAS CLAVE: Isla de Alborán, Mar Mediterráneo, moluscos marinos, especies nuevas.

KEY WORDS: Alborán Island, Mediterranean Sea, marine Mollusca, new species.

INTRODUCCIÓN

La isla de Alborán está situada en el

sector más occidental del Mediterráneo,

en medio del mar que lleva su nombre

(coordenadas: 35* 56' 20” - 35? 56' 35” N

y 3 02 10”- 3" 01 45” W) (Fig. 1). Dista

unas 30 millas del cabo Tres Forcas, en

la costa de Marruecos, y unas 55 millas

de Adra, en la costa almeriense. Es una

pequeña isla de origen volcánico que

constituye la parte emergida de una cor-

dillera submarina de unos 150 km de

longitud, la cual se extiende en direc-

ción NE-SE. Puede decirse que esta

dorsal divide al mar de Alborán en dos

cuencas, una occidental, menos pro-

funda (apenas supera los 1.500 m) y otra

oriental, que supera en algunos puntos

los 2.000 m y se abre a la gran cuenca

profunda del Mediterráneo.

En repetidas ocasiones se ha señalado

la situación privilegiada de este enclave

insular desde el punto de vista biogeo-

gráfico (CALVO, TEMPLADO, MORENO Y

RAMOS, 2001; PARACUELLOS, NEVADO Y

MOTA, en prensa). Por una parte, el mar

de Alborán queda expuesto a la corriente

superficial de agua atlántica que penetra

en el Mediterráneo a través del estrecho

de Gibraltar, lo que confiere a toda la zona

unas características únicas dentro de este

mar. Por otro lado, la isla se halla en una

encrucijada donde pueden encontrarse

especies de origen subtropical, propias de

las costas africanas (del norte de África y

de la región Mauritana), y especies típicas

de aguas más frías (de las costas atlanto-

lusitanas, e incluso boreales), junto a espe-

cies típicamente mediterráneas. Además,

se ha detectado la presencia de varios

endemismos marinos en la zona que com-

prende el mar de Alborán y el estrecho de

Gibraltar (ver, entre otros, los trabajos de

MALDONADO Y URIZ, 1995, y GOFAS, 1999).

La importancia y singularidad de las

comunidades y recursos marinos que

pueblan los fondos de la isla de Alborán

ha determinado que este enclave cuente

en la actualidad con diversas figuras de

protección de ámbito regional, nacional

e internacional. El Ministerio de Agri-

cultura, Pesca y Alimentación declaró el

entorno como “Reserva Marina” y

“Reserva de Pesca” en 1997; en 2001, fue

declarado “Zona Especialmente Prote-

gida de Importancia para el Mediterrá-

neo (ZEPIM)”, dentro del ámbito -del

Convenio de Barcelona; y la Junta de

Andalucía lo incluyó en 2003 en la Red

de Espacios Naturales Protegidos, como

“Paraje Natural”.

PEÑAS £7 A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Características hidrológicas

Los procesos hidrológicos que acon-

tecen en el estrecho de Gibraltar y mar

de Alborán son complejos y tienen una

vital importancia para el Mediterráneo,

por lo que han sido objeto de estudios

oceanográficos muy numerosos y deta-

llados. Una síntesis de los mismos se

recoge en las publicaciones de RODRkÍ-

GUEZ (1982), PARRILLA Y KINDER (1987) y

GOFAS Y GARCÍA RASO (2004).

El agua atlántica que entra al Medi-

terráneo por el estrecho de Gibraltar,

cuya salinidad oscila entre 36,2%o0 y

36,5%0, ocupa una capa superior cuyo

grosor varía entre los 150 m, en el centro

del sector occidental del mar de

Alborán, y los 50 m cerca de la costa

española. Esta corriente de agua atlán-

tica superficial se dirige inicialmente

hacia el noroeste y, posteriormente, gira

hacia el sur (entre los 3% y 4 W), dando

lugar a un gran remolino anticiclónico

en la cuenca occidental del mar de

Alborán, conocido como “giro de

Alborán” (Fig. 1A). Dicho giro es bas-

tante estable y su núcleo se localiza

entre los 4? 00'-4? 30” W y los 35? 30'-36"

00” N. Con posterioridad, el agua atlán-

tica puede seguir varias alternativas en

el sector oriental del mar de Alborán. La

mayor parte de esta masa superficial de

agua pasa por el sur de la isla de

Alborán y suele volver a tomar direc-

ción noroeste, formando un segundo

remolino anticiclónico (cuyo núcleo se

localiza alrededor de los 2? W y entre

los 36% N y la costa africana). Alternati-

vamente, el agua atlántica puede tomar

dirección este, para desviarse al norte, a

la altura de 1? 15” W, y volver hacia el

este pasado el paralelo 36 N, formando

un remolino ciclónico, que puede

ocupar gran parte de la cuenca oriental

del mar de Alborán. De forma ocasional,

pueden formarse otros pequeños remo-

linos anticiclónicos y ciclónicos, tanto en

la zona central como en el norte del mar

de Alborán. El agua atlántica que llega

al cabo de Gata (ya bastante modificada)

se encuentra con una corriente medite-

rránea de dirección suroeste que circula

en paralelo a las costas levantinas, lo

que origina un flujo de agua en direc-

ción a Orán (denominado “frente

Almería-Orán”). Este frente marca el

límite de la zona de fuerte influencia

atlántica, lo que tiene su reflejo en los

límites de distribución de numerosas

especies atlánticas o mediterráneas (ver,

por ejemplo, CEBRIÁN Y BALLESTEROS,

2004).

Por debajo del agua superficial

atlántica discurre la masa de agua medi-

terránea, formada por dos capas de dife-

rente origen: la levantina intermedia y la

mediterránea profunda. La primera

procede del Mediterráneo oriental, a

través del canal de Sicilia, y ocupa apro-

ximadamente la franja comprendida

entre unos 200 y 600 m de profundidad.

Se caracteriza por tener una tempera-

tura y salinidad relativamente altas

(próximas a los 15? C y 39%o, respectiva-

mente) y se desplaza hacia el oeste, con-

centrándose principalmente en el norte

de la cuenca (PARRILLA y KINDER, 1987).

Posteriormente, se dirige hacia el suro-

este, para dividirse hacia los 2? W en

varias ramas que pasan por el norte y el

sur de la isla de Alborán, y vuelven a

unirse frente a Málaga para dirigirse

hacia el Estrecho.

Por debajo de la capa levantina

intermedia se sitúa el agua profunda

mediterránea, originada frente a las

costas francesas y caracterizada por una

temperatura más baja (entre 12 y 13* C)

y una salinidad inferior a 38,5%o. Este

flujo de agua profunda se desplaza

hacia el oeste, en su mayor parte frente

al talud africano.

Entre las masas de agua atlántica y

mediterránea existen zonas de mezcla

de amplitud variable y características

intermedias. Asimismo, el agua atlántica

superficial va sufriendo un progresivo

proceso de “mediterraneización” según

avanza hacia el este, debido sobre todo a

la intensa evaporación. La interacción

de estas distintas masas de agua da

lugar a una intensa actividad dinámica

que origina diversos afloramientos, con-

centrados principalmente en el sector

noroccidental del mar de Alborán

(costas de Málaga y Granada). En estas

zonas se produce, por consiguiente, una

mayor productividad y se aprecia la

Iberus, 24 (1), 2006

presencia de especies de mayor profun-

didad en cotas más superficiales.

La isla de Alborán se sitúa entre los

dos giros geostróficos antes descritos

del agua atlántica superficial, de tal

forma que ésta baña el piso infralitoral

de la plataforma de la isla, con una sali-

nidad de 36,4-36,6%o0 y una temperatura

que varía entre 19 y 23” C. Por debajo de

esta capa de agua se produce una zona

de mezcla de unos 70-80 m de espesor

con el agua levantina intermedia y que

se extiende hasta 100-120 m de profun-

didad. Esta interfase viene definida por

la isohalina de 37,5%o0 y baña buena

parte de los fondos circalitorales del

entorno de la isla. El agua mediterránea

intermedia contribuye al enriqueci-

miento en nutrientes, ya que es más rica

en estos elementos que el agua atlántica

superficial (DELGADO, 1990). Estas carac-

terísticas hidrológicas peculiares de las

aguas que bañan la isla de Alborán y su

plataforma condicionan en buena

medida la singularidad de las comuni-

dades bentónicas que allí se asientan.

Principales características de las comu-

nidades bentónicas

Una detallada descripción de las

comunidades bentónicas de los fondos

que circundan la isla puede verse en

TEMPLADO, CALVO, MORENO, FLORES,

CONDE, ABAD y RUBIO (en prensa). En

esta introducción sólo se mencionan

algunos de los rasgos más peculiares y

significativos que caracterizan estos

fondos.

La franja supralitoral no presenta

peculiaridades destacables, aunque cabe

mencionar la ausencia del liquen Verru-

caria amphibia Clemente, 1807, que carac-

teriza estos niveles en buena parte del

litoral mediterráneo. Las especies ani-

males más características de este nivel

en la isla son los gasterópodos Melar-

haphe neritoides (Linnaeus, 1758) y Nodi-

littorina punctata (Gmelin, 1791), el

isópodo Ligia italica Fabricius, 1798, el

cirrípedo Euraphia depressa (Poli, 1795) y

el díptero Fucellia maritima (Haliday,

1838).

En el piso mesolitoral, por debajo de

la zona del cirrípedo Chthamalus stellatus

(Poli, 1795), que no forma aquí agrupa-

ciones densas, suelen aparecer diversos

cinturones de algas, por lo general poco

definidos en el perímetro de la isla, con

una combinación de especies típicas de

estos niveles en el Mediterráneo, junto a

otras más propias del Atlántico o del

mar de Alborán. Dominan las rodofíceas

Nemalion helminthoides (Velley) Batters,

1902 y Porphyra leucosticta Thuret in Le

Jolis, 1863, sobre todo en las zonas más

batidas por el oleaje. En los niveles infe-

riores del mesolitoral, ya en el límite con

el infralitoral, algas como Corallina elon-

gata Ellis y Solander, 1786, Gelidium

crinale (Hare ex Turner) Gaillon, 1828 e

Hypnea musciformis (Wulfen) Lamou-

roux, 1813 pueden recubrir casi total-

mente el sustrato rocoso y formar dife-

rentes facies. En el mesolitoral inferior

hay que destacar también las “cornisas”

organógenas que bordean las rocas, for-

madas por el vermétido Dendropoma

petraeum (Monterosato, 1884) y el alga

rodofícea incrustante Neogoniolithon

brassica-florida (Harvey) Setchell y

Mason, 1943. Entre las especies móviles

más características de esta franja cabe

mencionar al pulmonado Siphonaria pec-

tinata (Linnaeus, 1758), que es muy

abundante, y a diversas especies de

lapas, entre las que destaca Patella ferru-

ginea Gmelin, 1791.

Como ya se ha comentado, los

fondos infralitorales que circundan la

isla de Alborán están bañados por agua

de procedencia atlántica, y ello se refleja

en la principales comunidades de algas

aquí existentes, dominadas por algas

típicas del Atlántico próximo. El infrali-

toral de la isla comienza con un denso

cinturón del alga Cystoseira tamariscifolia

(Hudson) Papenfuss, 1950, que presenta

un recubrimiento del sustrato de casi el

100% a lo largo de la mayor parte del

perímetro de la misma, entre la superfi-

cie y aproximadamente medio metro de

profundidad. Esta especie de origen

atlántico sustituye en este área geográ-

fica a otras del mismo género que carac-

terizan el infralitoral superior de sustra-

tos duros expuestos en diferentes zonas

del Mediterráneo, como Cystoseira stricta

(Montagne) Sauvageau, 1911 o C.

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

mediterranea Sauvageau, 1912. Otras

algas presentes en los niveles superiores

del piso infralitoral, pero siempre en

menor abundancia que C. tamariscifolia,

son Cystoseira compressa (Esper) Gerloff y

Nizamuddin, 1975 y Gelidium latifolium

Bornet ex Hauck in Bornet y Thuret,

1883, en ocasiones acompañadas de Cys-

toseira balearica Sauvageau, 1912, C. sau-

vageauana Hamel 1939, C. elegans Sauva-

geau, 1912 o C. foeniculacea (Linnaeus)

Greville, 1830. En los lugares menos ilu-

minados, estas especies son sustituidas

por la comunidad del alga clorofícea

Valonia utricularis (Roth) Agardh, 1823 y

de la rodofícea Plocamium cartilagineum

(Linnaeus) Dixon, 1967. En algunos

enclaves protegidos del oleaje se hallan

amplios recubrimientos de las algas

pardas Halopteris filicina (Grateloup)

Kiútzing, 1843 y H. scoparia (Linnaeus)

Sauvageau, 1904. Sin embargo, este tipo

de comunidades propias de aguas más

calmadas son escasas en este entorno

insular, muy expuesto, en su conjunto, a

un hidrodinamismo intenso.

Por debajo de estas comunidades de

algas se extienden extensos fondos

rocosos someros con muy poca pen-

diente, formados por crestas rocosas

paralelas a la costa que sobresalen for-

mando extraplomos. La comunidad de

Cystoseira tamariscifolia es sustituida por

su congénere C. nodicaulis (Withering)

Roberts, 1967 a partir de 3 ó 4 metros de

profundidad y se extiende hasta algo

más de 10 m. Sin embargo, dicha comu-

nidad ha sufrido una notable alteración

y se encuentra muy diezmada a causa

del sobrepastoreo ejercido por las

densas poblaciones del erizo Paracentro-

tus lividus (Lamarck, 1816). En estos

lugares la cobertura vegetal casi ha

desaparecido y los fondos son auténti-

cos “blanquizales” (fondos rocosos prác-

ticamente desnudos y de aspecto blan-

quecino, en los que, aparte de los erizos,

no se aprecian otras especies conspi-

cuas). En grietas y cavidades de estos

fondos es también muy abundante la

anemona común Anemonia viridis

(Forskál, 1775), y otros hexacoralarios,

como Balanophyllia regia Gosse, 1860 y

Corynactis viridis Allman, 1846. En los

extraplomos y paredes umbrías de este

nivel batimétrico abunda el madrepora-

rio Astroides calycularis (Pallas, 1776).

La abundancia de erizos decrece

según aumenta la profundidad y a

partir de unos 10-12 m los fondos

rocosos ya están cubiertos casi en su

totalidad por una comunidad dominada

por el alga feófita Cystoseira usneoides

(Linnaeus) Roberts, 1968, acompañada

por otras muchas especies de algas. Una

de las características más reseñables de

la vegetación de los fondos que circun-

dan la isla de Alborán es la total ausen-

cia de Posidonia oceanica (Linnaeus)

Delile, 1813 y de las otras tres especies

de fanerógamas marinas presentes en el

sur de la Península Ibérica. En estos

fondos infralitorales también existen

algunas extensiones Ocupadas por sus-

tratos arenosos.

En la transición del piso infralitoral

al circalitoral (entre 20 y 30 m) comien-

zan a aparecer grandes algas laminaria-

les, como Phyllariopsis brevipes (Agardh)

Henry y South, 1987, P. purpurascens

(Agardh) Henry y South, 1987, Saccor-

hiza polyschides (Lightfoot) Batters, 1902

y Laminaria ochroleuca Bachelot de la

Pylaie, 1824, que se intercalan con Cysto-

seira usneoides, pero esta última va desa-

pareciendo según se progresa en pro-

fundidad.

El piso circalitoral abarca la mayor

parte de los fondos de la extensa plata-

forma que circunda a la isla. Se extiende

desde unos 30 metros, profundidad a la

que comienza a dominar la comunidad

de laminariales y algas rodofíceas

incrustantes, hasta el borde de la plata-

forma, que se sitúa por lo general a unos

200 m. Estos fondos circalitorales son

muy accidentados y en buena parte

rocosos, entre los que se intercalan

diversas extensiones de fondos sedi-

mentarios, sobre todo en las zonas más

profundas. Frente a la relativa homoge-

neidad de los fondos infralitorales,

bañados por entero por la corriente

superficial de agua atlántica, los fondos

circalitorales están caracterizados por la

confluencia de masas de aguas de dife-

rentes características y por la presencia

de complejas y exuberantes comunida-

Iberus, 24 (1), 2006

des, en su mayor parte propias de los

sustratos duros.

A grandes rasgos, podemos dividir

las comunidades de los fondos circalito-

rales de la isla de Alborán en las

siguientes, según aumenta la profundi-

dad: bosques de laminarias, fondos de

rodolitos (“maerl”), afloramientos

rocosos de la plataforma (fondos coralí-

genos de plataforma), fondos sedimen-

tarios (fangos terrígenos de la plata-

forma con acúmulos detríticos de

diverso origen) y comunidades de

corales profundos, ya en la transición

con los fondos batiales de la parte supe-

rior del talud. Todas estas comunidades

son, a su vez, heterogéneas y, en ocasio-

nes, aparecen entremezcladas.

El alga Laminaria ochroleuca, de gran

porte, llega a cubrir grandes extensiones

entre 30 y 60 m de profundidad, alcan-

zando la máxima densidad entre 35 y 55

m, donde constituye, sin duda, los

fondos más peculiares de esta zona,

denominados “bosques de laminarias”.

Esta laminarial es una especie atlántica

que en el Mediterráneo sólo se halla en

este entorno y en algunos puntos de la

costa argelina y del canal de Sicilia. En

la base de estos bosques de laminarias

existe un ambiente umbrío de tipo cora-

lígeno, donde existen un buen número

de algas rojas incrustantes y son muy

abundantes los organismos sésiles filtra-

dores (esponjas, cnidarios, briozoos y

ascidias), entre los que destacan las gor-

gonias Eunicella verrucosa (Pallas, 1766),

E. gazella Studer, 1901, E. labiata

Thomson, 1927 y Leptogorgia sarmentosa

(Esper, 1791). Las comunidades que

pueblan estos bosques sumergidos son

muy complejas y albergan una enorme

diversidad de especies.

A partir de unos 30-40 m de profun-

didad empieza a aparecer un tipo de

sustrato muy peculiar, intercalado con

los fondos rocosos y de laminarias,

constituido por rodolitos (concreciones

de algas rojas calcáreas libres). En esta

zona dichos rodolitos consisten en

cantos subesféricos relativamente

grandes (de 3-6 cm de diámetro medio)

y poco ramificados, debido a la erosión

a la que están sometidos, lo cual es indi-

cativo de fuertes corrientes, en ocasio-

nes turbulentas. Estos fondos de rodoli-

tos ocupan amplias extensiones de la

superficie de la plataforma que circunda

la isla entre unos 30-40 y 70-80 m. Por

tanto, existe un solapamiento entre los

bosques de laminarias y este tipo de

fondos; de hecho, el sustrato que se

encuentra en buena parte de dichos

bosques está constituido por rodolitos.

Éstos actúan como un sustrato duro

sobre el que pueden instalarse diversas

algas del piso circalitoral y animales

sésiles (con dominancia de pequeñas

esponjas y de briozoos). A medida que

aumenta la profundidad, va disminu-

yendo la presencia de algas de talo

blando y, a partir de unos 70 m, los

rodolitos comienzan a entremezclarse

con fangos terrígenos de plataforma

hasta desaparecer, aproximadamente

hacia los 80 m. A estas cotas batimétricas

aparecen en algunas zonas conglomera-

dos del bivalvo Neopycnodonte cochlear

(Poli, 1795), también parcialmente con-

crecionados por las algas calcáreas.

Dichos conglomerados pueden exten-

derse hasta mayores profundidades,

donde ya no llegan los rodolitos

Por toda la plataforma de la isla de

Alborán aparecen muy numerosos pro-

montorios y afloramientos rocosos,

sobre los que existen unas comunidades

que se corresponden con los denomina-

dos fondos “coralígenos” de plataforma.

Estas comunidades son aquí extraordi-

nariamente ricas y están caracterizadas

por un recubrimiento basal de algas

rojas calcáreas, sobre el que se instala

una exuberante comunidad dominada

por animales sésiles filtradores. Dada la

notable amplitud batimétrica de estos

afloramientos rocosos y su variada

forma, la comunidad coralígena que en

ellos se asienta es muy heterogénea, con

considerables variaciones de unos

lugares a otros y con una elevadísima

diversidad de especies. Se han encon-

trado aquí, por ejemplo, buena parte de

las gorgonias presentes en el Mediterrá-

neo, las cuales constituyen los elemen-

tos que en muchos lugares caracterizan

fisionómicamente estos fondos. Entre

los gorgonáceos, una de las especies

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

más singulares y, sin duda, la que más

fama ha dado a estos fondos, es el coral

rojo Corallium rubrum (Linnaeus, 1758).

Esta especie se encuentra presente en

muchos puntos de los fondos rocosos

circalitorales, entre unos 50 y unos 200

m aproximadamente, pero muestra una

distribución irregular y contagiosa. En

algunas zonas existen abundantes

poblaciones, sobre todo en el extremo

suroccidental de la plataforma que cir-

cunda la isla, entre 80 y 140 m.

Los fondos sedimentarios de la pla-

taforma están formados mayoritaria-

mente por fangos, mezclados con distin-

tas proporciones de gravas y detritos,

según las zonas. Entre los elementos de

la fauna más característicos de estos

fondos se encuentran diversos equino-

dermos, siendo los más característicos la

holoturia Eostichopus regalis (Cuvier,

1817), las estrellas Anseropoda placenta

(Pennant, 1777), Astropecten irregularis

(Pennant, 1777) y Luidia ciliaris (Philippi,

1837) y la ofiura Ophiura ophiura (Linna-

eus, 1758). También son muy típicos los

pennatuláceos Veretillum cynomorium

(Pallas, 1766), Pennatula aculeata Daniels-

sen, 1860, P. rubra (Ellis, 1764) y Virgula-

ria mirabilis (Múller, 1776). En las zonas

próximas al borde de la plataforma

aumenta el componente detrítico,

formado por gravas y restos calcáreos

subfósiles. Estos fondos detríticos están

caracterizados por una serie de especies,

entre las que destacan el crinoideo Lep-

tometra celtica (McAndrew y Barrett,

1858), el bivalvo Atrina pectinata (Linna-

eus, 1767), las gorgonias Swiftia pallida

Madsen, 1970 y Eunicella filiformis

(Studer, 1879), el alcionáceo Alcyonium

palmatum Pallas, 1766, o los erizos

Echinus melo Lamark, 1816 y Spatangus

purpureus (O.F. Muller, 1776). En algunas

zonas del borde de la plataforma, donde

se acumulan restos de tanatocenosis

cuaternarias, aparecen los denominados

fondos de grandes braquiópodos, carac-

terizados por la especie Gryphus vitreus

(Born, 1778). En la zona de Alborán este

braquiópodo se ha encontrado entre

unos 180 y unos 300 m, a veces acompa-

ñado de otras especies del grupo, como

Terebratulina retusa (Linnaeus, 1758).

En los afloramientos rocosos del

borde de la plataforma y parte superior

del talud, en una zona de transición del

circalitoral profundo al batial aparece

una comunidad muy peculiar caracteri-

zada por la presencia de diversos

madreporarios y gorgonias de pequeño

porte (SILVESTRE, 1987). Entre los prime-

ros son frecuentes las especies solitarias

Paracyathus pulchellus (Philippi, 1842),

Caryophyllia cyathus (Ellis y Solander,

1786) y Stenocyathus vermiformis (Pourta-

lés, 1868) y, en ocasiones, el madrepora-

rio colonial Dendrophyllia cornigera

(Lamarck, 1816). Entre las gorgonias, las

especies que dominan son Muriceides

lepida Carpine y Grasshoff, 1975 y

Bebryce mollis Molippi, 1842, las cuales

pueden ir acompañadas de Swiftia

pallida y Acanthogorgia hirsuta Gray,

1857. También ha aparecido con frecuen-

cia en estos fondos el estolonífero Scle-

ranthelia rugosa (Pourtales, 1867).

A mayor profundidad, a partir de

unos 400 m, en los afloramientos

rocosos del talud, aparecen los típicos

fondos de “corales blancos”, constitui-

dos por las especies Madrepora oculata

Linnaeus, 1758 y Lophelia pertusa (Linna-

eus, 1758). La primera se ha encontrado

viva, pero de la segunda sólo se han

observado ejemplares muertos. Es de

destacar un alto grado de enfanga-

miento en la mayor parte de los fondos

del talud.

Antecedentes

A pesar del enorme interés que pre-

senta toda la zona, los estudios del

bentos marino del entorno de la isla de

Alborán no se intensifican de forma sig-

nificativa hasta la década de 1980. Como

contribuciones pioneras podemos men-

cionar la descripción de Cardium trans-

versale por DESHAYES (1855), y un listado

de unas 42 especies de moluscos

marinos (más una terrestre) por

RICHARD Y NEUVILLE (1897). Una infor-

mación de los estudios biológicos lleva-

dos a cabo en el mar de Alborán puede

verse en TEMPLADO, GUERRA, BEDOYA,

MORENO, REMÓN, MALDONADO — Y

RAMOS (1993), mientras que los que se

refieren en concreto a la flora y fauna

Iberus, 24 (1), 2006

36"

350

36"

Campañas“Coral Rojo”

20 15 10 5 3o 55 50'

Figura 1. A. Mapa del Mar de Alborán indicando la situación de la Isla. Las flechas representan el

patrón de circulación de las aguas superficiales (adaptado de GOFAS Y GARCÍA RASO, 2004). B.

Localización de los puntos de muestreo. Círculos abiertos: campaña Fauna I. Círculos sombreados:

campaña Fauna IV. Triángulos: campaña BALGIM. Contornos punteados: áreas muestreadas por

los barcos de pesca con “barra italiana”, campañas “Coral Rojo” y muestras recolectadas por Diego

Moreno mediante buceo con escafandra autónoma (véase texto y Tabla 1 para detalles).

Figure 1. A. Map of the Alboran Sea showing the situation of the island. Arrows represent surface

currents (adapted from GOFAS AND GARCÍA RASO, 2004. B. Sampling stations. Open circles: Fauna I

campaign. Grey circles: Fauna IV campaign. Triangles: BALGIM campaign. Dotted outlines: areas

sampled by fishing boats using “Italian bar"; “Coral Rojo”; scuba diving samples taken by Diego Moreno

(see text and Table 1 for details).

PEÑAS £7 A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

marinas de la isla de Alborán y su

entorno se detallan en CALVO ET AL.

(2001).

Los moluscos recogidos en las diver-

sas campañas realizadas a la zona desde

1980 han venido siendo estudiados por

los autores del presente trabajo. Ello ha

dado lugar a algunas publicaciones,

como los trabajos de SALAS Y LUQUE

(1986) sobre los moluscos infralitorales

recogidos en la campaña de la Universi-

dad de Málaga, o los de SALAS Y SIERRA

(1986) y TEMPLADO, GARCÍA CARRAS-

COSA, BARATECH, CAPACCIONI, JUAN,

LÓPEZ IBOR, SILVESTRE Y MaAssó (1986),

concernientes al material recogido en las

campañas del coral rojo del Instituto

Español de Oceanografía. Además, son

numerosos los trabajos referidos a

diversas especies nuevas O raras

(AMBROSIANO Y GAGLINI, 1982; LUQUE,

SIERRA Y TEMPLADO, 1985; VAN AARTSEN

Y BOGI, 1987; RUBIO Y RODRÍGUEZ BABÍO,

1991; Giusti, 1987; GOFAS, 1993; VALDÉS

Y ORTEA, 1995 y 1997; GOFAS Y SALAS,

1996; SMRIGLIO, MARIOTTINI Y CIOMMEL,

1995; MARGELLI, COPPINI Y BoG1, 1995;

BOUCHET, 1997; SMRIGLIO, MARIOTTINI Y

BONFITTO, 1997; RUBIO, DANTART Y

LUQUE, 1998, 2004; GARCÍA-ÁLVAREZ,

URGORRI Y CRISTOBO, 1999; ROLÁN Y

PEÑAS, 2001; SMRIGLIO, RUFINI Y MARTÍN

PÉREZ, 2001; PARACUELLOS, NEVADO,

MORENO, GIMÉNEZ Y ALESINA, 2003;

SMRIGLIO Y MARIOTTINL, 2003). Asi-

mismo, se incluye información relativa a

algunos moluscos marinos presentes en

el entorno de la isla en trabajos de

índole más general, como los de

BOUCHET Y WARÉN (1980, 1985, 1986,

1993), TEMPLADO ET AL. (1993), DANTART

Y LUQUE (1994), SALAS (1996), ORTEA,

VALDÉS Y GARCÍA-GÓMEZ, 1996, PEÑAS,

TEMPLADO Y MARTÍNEZ (1996), SALVINI-

PLAWEN (1997) o VALDÉS Y GOSLINER

(1999). Por otro lado, en GIANNUZZI-

SAVELLI, PUSATERI, PALMERI Y EBREO

(1994, 1996, 1997) y GIANNUZZI-SAVELLL,

PUSATERI, PALMERL EBREO, COPPINI,

MARGELLI Y BOGI 2001) aparecen

algunas fotografías de moluscos de la

isla de Alborán. De todo lo anterior,

merecen destacarse las especies descri-

tas como nuevas para la ciencia en los

últimos años que tienen su localidad

tipo en la zona de la isla de Alborán:

Rugulina monterosatoi (van Aartsen y

Bogi, 1987), Nucula recondita Gofas y

Salas, 1996; Houartiella alboranensis Smri-

glio, Mariottini y Bonfitto, 1997; Monop-

horus alboranensis Rolán y Peñas, 2001;

Aphanitoma mariottini Smriglio, Rufini y

Martín Pérez, 2001 y Coralliophila albora-

nensis Smriglio y Mariottini, 2003.

Aparte de todos estos estudios y

datos ya publicados, se dispone en la

actualidad de un importante volumen

de datos adicionales inéditos, por lo que

se ha decidido reunir toda la informa-

ción disponible (ya publicada o no), y

ofrecer una visión lo más completa

posible del conjunto de la malacofauna

que puebla los fondos próximos a la isla

de Alborán, que, sin duda, es una de las

zonas que alberga mayor biodiversidad

marina de las costas europeas.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material objeto de este trabajo ha

sido obtenido en diversas campañas

efectuadas a la zona y, en buena parte,

de la limpieza en puerto de las redes de

barcos de pesca de coral rojo (Fig. 1B,

Tabla I). A continuación, se detallan las

distintas fuentes del material que se han

estudiado desde 1985:

1) Sedimentos y restos resultantes de

la limpieza en el puerto de Almería de

las redes de barcos de pesca de coral

rojo. Dichos barcos faenaron utilizando

el arte de la “barra italiana” desde 1984

a 1986, principalmente en un sector

situado al suroeste de la isla de Alborán,

entre 80 y 200 m de profundidad, donde

la plataforma sufre un notable estrecha-

miento (ver RUBIO TURIEL, 2001). Las

características de la “barra italiana”

pueden verse en el trabajo de ORTIZ,

MASSÓ, SORIANO Y LimMIA (1986). Este

material fue guardado en sacos, una vez

seco, y adquirido por el Museo Nacional

de Ciencias Naturales (MNCN),

aunque, con anterioridad, una pequeña

parte se distribuyó a algunos coleccio-

nistas, principalmente de Italia. En total,

se han estudiado unos 180 kg de este

Iberus, 24 (1), 2006

Tabla I. Coordenadas y profundidades de los puntos de muestreo. Código de artes de muestreo en

BALGIM, DR: draga de rocas; DW: draga de rocas Warén; CP: arrastre de barra. Códigos en las

campañas del proyecto FAUNA, A: arrastre bentónico; B: buceo.

Table 1. Coordinates and depth of sampling stations. Codes for sampling gear for BALGIM campaign,

DR: rock dredge; DW: Warén rock dredge; CP: beam trawl. Codes for the campaigns of FAUNA project,

A: benthic trawl; B: scuba diving.

Estaciones estudiadas de la expedición BALGIM (junio de 1984):

DR141 35" 56'N — 03% 06'W

DR142 35" 57'N — 03% 06'W

DW143 35" 57'N - 03% 07'W

(P145 35" 57'N — 03% 08"W

DW146 35" 56'N - 03% 09

Estaciones estudiadas del proyecto FAUNA | (julio de 1989):

174 35 57,80'N — 03% 00,10'W

184 35” 57,18'N— 03 01,92'W

324 35 55,85'N — 03% 02,77'W

334 35 55,95'N — 03" 01,56'W

344 35 57,83'N — 03" 00,50'W

Estaciones estudiadas del proyecto FAUNA IV (julio de 1996):

3054 35 55,68'N — 03" 03,25'W

308B 35” 56,49'N — 03% 01,20'W

3134 35" 49,91'N— 03" 14,63'W

31581/82 35 58,00'N — 02" 58,46'W

3174 35” 52,49'N — 03" 08,90'W

32181/82 35" 57,18'N — 02% 59,47'W

3234 35” 57,82'N — 03" 00,04'W

3258 35” 31,56'N — 03% 01,58'W

32881/B2 35 57,80'N — 02" 58,61'W

170m

167 m

252 m

373 m

555 m

70-74 m

45-52 m

28 m

34-44 m

62-69 m

33-49 m

32-34 m

118 m

37 m

87-213 m

60m

67-19 m

23m

40m

Muestras recogidas por Diego Moreno (Campañas de buceo organizadas por la Consejería de Medio Ambiente)

35" 56,27" N— 03" 02,93 W

35" 56,32 N— 03" 02,26" W

35" 56,63 N— 03% 02,67 W

35" 56,37" N— 03% 02,37 W

A e e

material, tras pasarlo por una serie de

tamices, de 5 a 0,4 mm de luz de malla.

En todas las fracciones resultantes del

tamizado, eran abundantes junto a las

conchas de moluscos los restos de coral

rojo, braquiópodos (estudiados por

TEMPLADO Y LUQUE, 1986 y por RUG-

GIERO, 1990), restos de crustáceos, equi-

noideos, cirrípedos, briozoos y otros, así

como dientes y huesos de peces. En la

fracción más fina, eran abundantes los

foraminíferos. El material obtenido por

este medio se ha denominado en el

texto, pies de figuras y tablas como

“fondos coralígenos de plataforma” o

“coralígeno 80-200 m”.

35 m, 1V-1996, arena entre rocas con Laminaria

10 m, 1V-1996, arena entre lostras rocosos

35 m, VI-1996, arena entre rocas con Laminaria

10 m, VI-1996, arena entre lostras rocosas.

2) Campañas “Coral Rojo”, efectua-

das por el Instituto Español de Oceano-

grafía entre marzo y mayo de 1984,

también en los fondos de coral rojo de la

isla de Alborán, en torno a las coordena-

das 35” 53” N y 3? 07” W, entre unos 74 y

130 m. Los bivalvos recolectados en esta

campaña fueron estudiados por SALAS Y

SIERRA (1986), en tanto que un estudio

general de la fauna puede verse en TEmM-

PLADO ET AL. (1986).

3) Campaña oceanográfica FAUNA

[, organizada por el Museo Nacional de

Ciencias Naturales en julio de 1989.

Durante la misma, cinco de los arrastres

bentónicos se realizaron en aguas próxi-

PEÑAS E7 AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

mas a la isla, entre 28 y 75 m de profun-

didad (estaciones 17A, 18A, 32A, 33A y

34A). El tipo de sustrato, coordenadas y

características de estas estaciones, así

como una descripción del arte de arras-

tre empleado, se detallan en la publica-

ción de TEMPLADO ET AL. (1993), en la

que también se recogen los resultados

preliminares obtenidos.

4) Campaña oceanográfica FAUNA

IV, organizada por el Museo Nacional de

Ciencias Naturales en julio de 1996. En

ella se muestrearon en la zona de la isla

de Alborán 13 estaciones mediante buceo

(entre 0 y 60 m) y otras 13 mediante

arrastres bentónicos (entre 30 y 463 m).

5) Cinco litros de sedimentos reco-

lectados por Diego Moreno mediante

buceo con escafandra autónoma, en

cuatro puntos próximos al sur de la isla

(Campañas de buceo organizadas por la

Consejería de Medio Ambiente).

6) Se incluye también aquí el material

estudiado por SALAS Y LUQUE (1986),

recolectado en la campaña realizada por

la Universidad de Málaga (julio de 1983),

en la que se muestrearon mediante buceo

los fondos entre 0-24 m, y cuyos resulta-

dos generales se recogen en el trabajo de

GARCÍA-RASO Y SALAS (1984). Asimismo,

se incluyen los bivalvos recolectados en

la zona de la isla de Alborán durante la

campaña BALGIM (estaciones DR141,

DR142, DW143, CP145 y DW146), que

fueron estudiados por SALAS (1996) y que

están depositados en el Museo Nacional

de Historia Natural de París.

Por tanto, en el presente trabajo se

incluyen todas las especies encontradas

en un rango batimétrico que comprende

desde los niveles supralitorales hasta la

parte superior del talud (epibatial).

Se han realizado fotografías con un

microscopio electrónico de barrido

Philips XL-30 de aquellas especies que

se han considerado de mayor interés.

Para ello, se montó el material en sopor-

tes de aluminio con cinta adhesiva

Scotch de doble cara o con pasta de

grafito, y se metalizó con oro. Algunas

conchas fueron sometidas durante 4-10

segundos a un baño de ultrasonidos con

un aparato Rieber 1/6 EN 631, previa-

mente a la metalización.

Para la ordenación sistemática y

nomenclatura se ha seguido la “Check

List of European Marine Mollusca”

(CLEMAM) (http: / /www.somali.asso.fr

/ clemam /biotaxis.php) en la fecha de

marzo de 2006.

Abreviaturas y convenciones utili-

zadas:

c: concha

e: ejemplar con partes blandas

est, st: estación

f: fragmento

j, juv: juvenil

v: valva

h: altura de la última vuelta

H: altura total de la concha

=: igual o aproximadamente igual

D: anchura máxima de la concha

En los pies de figuras, las dimensiones

indicadas para las conchas son las

máximas visibles en la fotografía,

sea altura total o diámetro máximo.

AMNH: American Museum Natural

History, New York

BMNH: The Natural History Museum,

London

DBUA: Departamento de Biología, Uni-

versidad Autónoma de Madrid

MHNS: Museo de Historia Natural,

Santiago de Compostela

MNCN: Museo Nacional de Ciencias

Naturales de Madrid

MNHN: Muséum National d'Histoire

Naturelle, Paris

MZUB: Museo di Zoologia, Universita

di Bologna

CAP: Colección A. Peñas, Vilanova i la

Geltrú

CER: Colección Federico Rubio, Valencia

RESULTADOS

En la Tabla II se enumeran las espe-

cies encontradas en el litoral de la isla de

Alborán y en los fondos de la plataforma

que la circunda. A continuación, en un

apartado de discusión, se incluyen co-

mentarios sobre diversas especies y se

describen algunas como nuevas para la

ciencia. Además, se incluyen fotografías

de las especies de mayor interés.

Iberus, 24 (1), 2006

Tabla II. Lista de las especies encontradas en el entorno de la isla de Alborán. Se señalan en negrita

aquellas especies comentadas en la discusión, con un asterisco (*) las que se citan por primera vez

en el Mediterráneo español, y con dos (**) las que se citan por primera vez en el Mediterráneo. En

la columna 1 se señalan las especies de los pisos supralitoral y mesolitoral, en la columna 2 las del

piso infralitoral rocoso con predominio de algas fotófilas y algunas zonas de arena (1-30 m), en la

columna 3 las de los fondos de laminarias y rodolitos (30-60 m), en la columna 4 las de los fondos

coralígenos de plataforma (60-250 m), y en la columna 5 las de los fondos sedimentarios de la pla-

taforma y talud superior (80-400 m). La abundancia relativa de cada especie se indica mediante los

signos: + (1-2 ejemplares); ++ (rara, 3 a 20 ejemplares); +++ (común, entre 20 y 100 ejemplares);

++++ (abundante, más de 100 ejemplares). Se indica con sf” los ejemplares que se consideran sub-

fósiles. En la última columna se indica el número de la figura o figuras de la especie correspon-

diente, en el caso de que las haya.

Table II. List of the species found around Alborán Island. The species commented under discussion are

marked with bold letters, those recorded for the first time in the Spanish Mediterranean with an asterisk

(%), and those recorded for the first time in the Mediterranean with two asterisks (**%). In column 1, the

species from the supralittoral and mesolittoral zones are included; in column 2, the infralittoral ones

from rocky bottom with predominance of photophilous algae and some sandy areas (1-30 m); in column

3, those species from laminarian and rhodolith bottoms (30-60 m); in column 4, those from platform

coralligenous bottoms (60-250 m), and in column 5 the species from the sedimentary platform and the

upper slope bottoms (80-400 m). The relative abundance of each species is indicated with + (1-2 speci-

mens); ++ (rare, 3-20 specimens); +++ (common, 20-100 specimens); ++++ (abundant, more than

100 specimens). Specimens considered as subfossils are indicated with “sf”. The figure number (s) (if

any) for each species is indicated in the last column.

hi abla AOS Figuras

Clase SOLENOGASTRES

Familia STROPHOMENIIDAE

Anamenia gorgonophila (Kowalevsky, 1880) +++ 415, 416

Close POLYPLACOPHORA

Familia LEPTOCHITONIDAE

Lepidopleurus cajetanus (Poli, 1791) E

Leptochiton algesirensis (Capellini, 1859) ++

Leptochiton cimicoides (Monterosato, 1879) +

Leptochiton sp. ++ +8

Familia ISCHNOCHITONIDAE

Ischnochiton rissoi (Payraudeau, 1826) ++

Lepidochitona caprearum (Scacchi, 1836) ++

Callochiton septemvalvis (Montagu, 1803) +++ 417

Familia CHITONIDAE

Chiton corallinus (Risso, 1826) + ++ ++ 2-4

Chiton olivaceus Spengler, 1797 + 418

Chiton phaseolinus Monterosato, 1879 +

Familia ACANTHOCHITONIDAE

Acanthochitona crinita (Pennant, 1777) A a

Aconthochitona fascicularis (Linnaeus, 1767) + ++ 419

Close GASTROPODA

Familia PATELLIDAE

Patella caerulea Linnaeus, 1758 O

Patella ulyssiponensis Gmelin, 1791 HH ++

Patella ferruginea Gmelin, 1791 ++ 420

Patella rustica Linnaeus, 1758 +++

Patella nigra da Costa, 1771 del

PEÑAS ET 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Familia ACMAEIDAE

lectura virginea (0. F. Múller, 1776)

Familia LEPETIDAE

Propilidium exiguum (W. Thompson, 1844)

Familia LEPETELLIDAE

Lepetella espinosae (Dantart y Luque, 1994)

Familia ADDISONIDAE

Addisonia excentrica (Tiberi, 1857)

Familia FISSURELLIDAE

Fissurella nubecula (Linnaeus, 1758)

Diodora gibberula (Lamarck, 1822)

Diodora graeca (Linnaeus, 1758)

Emarginula adriatica (0. 6. Costa, 1829)

Emarginula fissura (Linnaeus, 1758)

Emarginula huzardi Payraudeau, 1826

Emarginula octaviana Coen, 1939

Emarginula rosea T. Bell, 1824

Emarginula tenera Locard, 1892 *

Zeidora naufraga Watson, 1883 *

Familia SCISSURELLIDAE

Scissurella costata d'Orbigny, 1824

Sinezona cingulata (0. 6. Costa, 1861)

Familia ANATOMIDAE

Anatoma aspera (Philippi, 1844)

Anatoma crispata (Fleming, 1828) **

Familia HALIOTIDAE

Haliotis tuberculata lamellosa Lamarck, 1822

Familia TROCHIDAE

Clanculus jussievi (Payraudeau, 1826)

Clanculus cruciatus (Linnaeus, 1758)

Clelandella miliaris (Brocchi, 1814)

Jujubinus dispar CurinGalleti, 1982

Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777)

Jujubinus montagui (W. Wood, 1828)

Jujubinus ruscurianus (Weinkauff, 1868)

Jujubinus striatus (Linnaeus, 1758)

Gibbula drepanensis (Brugnone, 1873)

Gibbula magus (Linnaeus, 1758)

Gibbula racketti (Payraudeau, 1826)

Gibbula tingitana Pallary, 1901

Gibbula turbinoides (Deshayes, 1835)

Gibbula varia (Linnaeus, 1758)

Osilinus articulatus (Lamarck, 1822)

Osilinus turbinatus (Born, 1778)

Calliostoma conulus (Linnaeus, 1758)

Calliostoma planatum Pallary, 1900

Calliostoma laugieri (Payraudeau, 1826)

Calliostoma granulatum (Born, 1778)

Calliostoma zizyphinum (Linnaeus, 1758)

IZ 3

H+ ++

HE ++

Ho ++

Ho +

HH +++

H +

+++

app

Ho ++

+++

++ SÍ

+++

Figuras

9,10

421, 422

11-13

14-17

424

425

Iberus, 24 (1), 2006

LI A ME Figuras

Danilia otaviana (Cantraine, 1835) Hr

Familia TURBINIDAE (Turbininae)

Bolma rugosa (Linnaeus, 1767) + RRE

Familia TURBINIDAE (Skeneinae)

Skenea serpuloides (Montagu, 1908) HH HA +

Skenea sp. + 18-23

Lodderena catenoides (Monterosato, 1877) A

Adevomphalus ammoniformis G. Seguenza, 1876 * ++

Cirsonella romettensis (G. Seguenza, 1873) ++

Dikoleps marianae Rubio, Dantart y Luque, 1998 HH 4H AER 24-27

Dikoleps pusilla (Jeftreys, 1847) Ho +4 A4R E

Dikoleps templadoi Rubio, Dantart y Luque, 2004 Hot + 28-29, 32-37

Dikoleps umbilicostriata (Gaglini, 1987) HoHH Ho + 30,31

Lissotesta gittenbergeri van Aartsen y Bogi, 1988 +

Lissotesta turrita (Gaglini, 1987) E 38,39

Palazzia ausoniae (Palazzi, 1988) A

Parviturbo alboranensis Peñas y Rolán spec. nov. ** ++ 40-46

Pseudorbis granum (Brugnone, 1873) ++ +

Skeneoides exilissima (Philippi, 1844) + o ++. 47-49

Familia PENDROMIDAE

Rugulina monterosatoi (van Aartsen y Bogi, 1987) +

Familia PHASIANELLIDAE (Tricoliinae)

Tricolia deschampsi Gotas, 1993 HE AA SÍ +++

Tricolia nordsiecki Talavera, 1978 +

Tricolia pullus pullus (Linnaeus, 1758) ++

Tricolia tenvis (Michaud, 1829) +

Tricolia tingitana Gofas, 1982 +

Familia CERITHIIDAE

Cerithium lividulum Risso, 1826 +++

Cerithium vulgatum (Bruguiére, 1792) ++

Bittium circa Moreno spec. nov. ES ++ 51-54, 60, 62, 157-159

Bittium latreillii (Payraudeau, 1826) HE AA

Bittium reficulatum (da Costa, 1778) A AS

Bittium simplex (Jeffreys, 1867) H+ ++ 55, 56, 63-05

Bittium submamillatum De Rayneval y Ponzi, 1854 He +esÍ

Familia PLANAXIDAE (Fossarinae)

Fossarus ambiguus (Linnaeus, 1758) EE

Familia SILIQUARIIDAE

Petalopoma elisabettae Schiaparelli, 2002 +H

Familia TURRITELLIDAE

Turritella turbona Monterosato, 1877 + Het FE

lurritella monterosatoi (Kobelt, 1888) di

Mesalia varia (Kiener, 1843) +

Familia TRIPHORIDAE

Cheirodonta pallescens (Jeffreys, 1867) + + +

Cosmotriphora cf. melanura (C. B. Adams, 1850) de + 69

Marshallora adversa (Montagu, 1803) A

Monophorus alboranensis Rolán y Peñas, 2001 to + 11,78

Monophorus erythrosoma (Bouchet y Guillemot, 1978) + +

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Monophorus perversus (Linnaeus, 1758)

Monophorus thiriotae Bouchet, 1985

Obesula marinostri Bouchet, 1985

Pogonodon pseudocanaricus (Bouchet, 1985)

Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978)

Strobiligera flammulata Bouchet y Warén, 1993 *

Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978)

Metaxia metaxae (delle Chiaje, 1828)

Familia CERITHIOPSIDAE

Cerithiopsis atalaya Watson, 1885 *

Cerithiopsis barleei Jeffreys, 1867

Cerithiopsis diadema Monterosato, 1874

Cerithiopsis fayalensis Watson, 1886

Cerithiopsis horrida Monterosato, 1874

Cerithiopsis jeffreysi Watson, 1885

Cerithiopsis minima (Brusina, 1865)

Cerithiopsis sp.

Cerithiopsis nofronii Amat, 1987 *

Cerithiopsis perlata Monterosato, 1889 *

Cerithiopsis scalaris Locard, 1892

Cerithiopsis tarruellasi Peñas y Rolán spec. nov.

Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1803)

Dizoniopsis bilineata (Hoemes, 1848)

Dizoniopsis micalii Cecalupo y Villari, 1997

Dizoniopsis sp.

Krachia cylindrata (Monterosato, 1874) e

Krachia tiara (Monterosato, 1874)

Onchodia valeriae (Giusti, 1987)

Familia ACLIDIDAE

Aclis gulsonae (W. Clark, 1850)

Adis trilineata Watson, 1897 *

Familia EPITONIIDAE

Epitonium algerianum (Weinkauft, 1866)

Epitonium brevissimum (Seguenza, 1876) **

Epitonium celesti (Aradas, 1854)

Epitonium clathratulum (Kanmacher, 1798)

Epitonium commune (Lamarck, 1822)

Epitonium dendrophylliae Bouchet y Warén, 1986

Epitonium hispidulum (Monterosato, 1874)

Epitonium jolyi (Monterosato, 1878)

Epitonium linctum (de Boury y Monterosato, 1890)

Epitonium pseudonanum Bouchet y Warén, 1986 *

Epitonium pulchellum (Bivona, 1832)

Epitonium tiberii (de Boury, 1890)

Epitonium turtonis (Turton, 1819)

Acirsa subdecussata (Cantraine, 1835)

Gyroscala lamellosa (Lamarck, 1822)

Opalía abbotti Clench y Tumer, 1952

Opalia crenata (Linnaeus, 1758)

+++

3 4

H ++

H +

+sÍ

HH+

++ ++

+ ++

+ +

Ho ++

HA ++

Ho +

+sÍ

++ +++

+ +

HA +

+ +

+++

Ho +

+++

Figuras

12, 83, 84

13, 19-81

14, 82

102-105, 110, 111

TIVA,

118, 119

121-124

120

125, 126

127, 128

129-133

135

136, 150

138, 1388

137, 151

140, 152

139, 153

Iberus, 24 (1), 2006

Opalia hellenica (Forbes, 1844)

Punctiscala cerigottana (Sturany, 1896) *

Iphitus marshalli (Sykes, 1925)

Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883

Opaliopsis atlantis (Clench y Turner, 1952) *

Familia EULIMIDAE

Eulima bilineata Alder, 1848

Eulima fuscozonata Bouchet y Warén, 1986 **

Campylorhaphium famelicum (Watson, 1883)

Crinophtheiros comatulicola (Graff, 1875)

Curveulima devians (Monterosato, 1884)

Curveulima beneitoi Peñas y Rolún spec. nov. **

Curveulima sp.

Fusceulima minuta (Jeffreys, 1884)

Melanella alba (da Costa, 1778)

Melanella boscii (Payraudeau, 1826)

Melanella frielei (Jordan, 1895) *

Melanella lubrica (Monterosato, 1890)

Melanella monterosatoi (Monterosato, 1890)

Melanella petitiana (Brusina, 1869) *

Parvioris ibizencus (Nordsieck, 1968)

Pelseneeria minor Koehler y Vaney, 1908

Sabinella piriformis Brugnone, 1873

Sticteulima jeffreysiana (Brusina, 1869)

Vitreolina cionella (Monterosato, 1878)

Vitreolina curva (Monterosato, 1874)

Vitreolina incurva (Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883)

Vitreolina perminima (Jeffreys, 1883)

Vitreolina philippi (de Rayneval y Ponzi, 1854)

Familia LITTORINIDAE

Nodilittorina punctata (Gmelin, 1791)

Melarhaphe neritoides (Linnaeus, 1758)

Familia SKENEOPSIDAE

Skeneopsis planorbis (O. Fabricius, 1780)

Familia CINGULOPSIDAE

Eotonina fulgida (J. Adams, 1797)

Familia RISSOIDAE

Rissoa decorata Philippi, 1846

Rissoa guerinii Récluz, 1843

Rissoa lia (Monterosato, 1884)

Rissoa similis Scacchi, 1836

Rissoa variabilis (von Múhlfeld, 1824)

Pusillina inconspicua (Alder, 1844)

Pusillina philippi (Aradas y Maggiore, 1844)

Pusillina testudae (Verduin, 1979) *

Setia ambigua (Brugnone, 1873)

Setia bruggeni (Verduin, 1984)

Setia gittenbergeri (Verduin, 1984)

Setia alboranensis Peñas y Rolán spec. nov. **

+++

++ 5f

Figuras

141-143

144, 145

146, 147

148, 149

156

427

164-175

183

160-163, 180

154, 182

176

179

155

177,178

181

184-186

187-189

PEÑAS ET A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Setia lacourti (Verduin, 1984)

Setia pulcherrima (Jeffreys, 1848)

Setia slikorum (Verduin, 1984)

Alvania alboranensis Peñas y Rolán spec. nov. **

Alvania beani (Hanley in Thorpe, 1844)

Alvania cancellata (da Costa, 1778)

Alvania carinata (da Costa, 1778)

Alvania cimex (Linnaeus, 1758)

Alvania cimicoides (Forbes, 1844)

Alvania fischeri (Jeffreys, 1884)

Alvania geryonia (Nardo, 1847)

Alvania hispidula (Monterosato, 1884)

Alvania lineata Risso, 1826

Alvania parvula (Jeffreys, 1884)

Alvania punctura (Montagu, 1803)

Alvania scabra (Philippi, 1844)

Alvania spinosa (Monterosato, 1890)

Alvania subcrenulata (Bucquoy, Dautzenberg y Dolltus, 1884)

Alvania tenera (Philippi, 1844)

Alvania testae (Aradas y Maggiore, 1844)

Alvania tomentosa Pallary, 1920

Alvania vermaasi van Aartsen, 1975

Alvania weinkauffi weinkauffi Weinkauff, 1868 *

Alvania zetlandica (Montagu, 1803)

Alvania zylensis Gofas y Warén, 1982

Benthonella tenella (Jeffreys, 1869)

Crisillo semistriata (Montagu, 1808)

Manzonia crassa (Kanmacher, 1798)

Obtusella intersecta (S. Wood, 1857)

Obtusella macilenta (Monterosato, 1880)

Onoba aculeus (Gould, 1841)

Onoba semicostata (Montagu, 1803)

Plagyostila asturiana P. Fischer in de Folin y Perier, 1872

Botryphallus epidauricus (Brusina, 1866)

Rissoina bruguierei (Payraudeau, 1826)

Familia ANABATHRIDAE

Nodulus contortus (Jeffreys, 1856)

Pisinna glabrata (von Múhlfeld, 1824)

Familia ASSIMINEIDAE

Paludinella littorina (Delle Chiaje, 1828)

Familia BARLEEIDAE

Barleeia unifasciata (Montagu, 1803)

Familia CAECIDAE

Caecum df. armoricum de Folin, 1869 *

Caecum clarkii Carpenter, 1858

Caecum subannulatum de Folin, 1870

Caecum trachea (Montagu, 1803)

Parastrophia asturiana de Folin, 1870

HH +

Ho +A +A

da is

+Hsh +sf

Pon

dd ii

+ +

+ +es

O nd

+sÍ

+sf

++sÍ

le;

+sÍ

+oHH +

H+ ++ +

Ho o+sth +

+ +

Figuras

201-206

196, 197

190-192

207-210

198-200

193-195

Familia IRAVADIIDAE

Hyala vitrea (Montagu, 1803)

Familia TORNIDAE

Tornus subcarinatus (Montagu, 1803)

Familia VERMETIDAE

Vermetus rugulosus Monterosato, 1878

Vermetus semisurrectus Ant. Bivona, 1832

Vermetus triquetrus Ant. Bivona, 1832

Serpulorbis arenarius (Linnaeus, 1767)

Dendropoma petraeum (Monterosato, 1884)

Familia APORRHAIIDAE

Aporrhais pespelecani (Linnaeus, 1758)

Aporrhais serresianus (Michaud, 1828)

Familia VANIKORIDAE

Talassia dagueneti (de Folin, 1873)

Megalomphalus disciformis (Granata-Grillo, 1877)

Familia XENOPHORIDAE

Xenophora crispa (Koenig, 1825)

Familia CALYPTRAEIDAE

Colyptraea chinensis (Linnaeus, 1758)

Familia CAPULIDAE

Capulus ungaricus (Linnaeus, 1758)

Familia LAMELLARIIDAE

Lamellaria perspicua (Linnaeus, 1758)

Lamellaria latens (0. F. Miller, 1776)

Familia ERATOIDAE

Erato voluta (Montagu, 1803)

Familia TRIVIIDAE

Trivia monacha (da Costa, 1778)

Trivia arctica (Pulteney, 1789)

Trivia pulex (Solander in Gray, 1828)

Familia CYPRAEIDAE

Luria lurida (Linnaeus, 1758)

Erosaria spurca (Linnaeus, 1758)

Schilderia achatidea (Gray in Sowerby, 1837)

Familia OVULIDAE

Aperiovula adriatica (Sowerby, 1828)

Neosimnia spelta (Linnaeus, 1758)

Pseudosimnia carnea (Poiret, 1789)

Simnia nicaeensis Risso, 1826

Simnia purpurea Risso, 1826

Familia NATICIDAE

Euspira fusca (Bloinville, 1825)

Euspira grossularia (Marche-Marchad, 1957)

Euspira guillemini (Payraudeau, 1826)

Euspira macilenta (Philippi, 1844)

Euspira pulchella (Risso, 1826)

Natica dillwynii (Payraudeau, 1826)

Iberus, 24 (1), 2006

1 a A

Hito

+ +++

HH ++

Ho +++

+++

Ho +

+ o +

+++

Figuras

428

213-215

429

430

431

433

434

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Natica prietoi Hidalgo, 1873

Natica vittata (Gmelin 1791)

Familia TONNIDAE

Galeodea rugosa (Linnaeus, 1771)

Phalium granulatum (Bor, 1778)

Phalium saburon (Bruguiére, 1792)

Familia RANELLIDAE

Ranella olearia (Linnaeus, 1758)

Cymatium corrugatum (Lamarck, 1816)

Cymatium parthenopaeum (von Salis, 1793)

Cabestana cutacea (Linnaeus, 1758)

Charonia lampas (Linnaeus, 1758)

Fomilia ATLANTIDAE

Atlanta peronii Lesueur, 1817

Atlanta brunnea Gary, 1852

Familia CARINARIIDAE

Carinaria lamarckii Peron y Lesueur, 1810

Familia FIROLIDAE

Firoloida desmarestia Lesueur, 1817

Familia MURICIDAE

Hexaplex trunculus (Linnaeus, 1758)

Ocenebra erinaceus (Linnaeus, 1758)

Ocinebrina aciculata (Lamarck, 1822)

Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826)

Hadriania craticuloides (Vokes, 1964)

Muricopsis cristata (Brocchi, 1814)

Trophonopsis alboranensis (Smriglio, Mariottini y Bonfitto, 1997)

Stramonita haemastoma (Linnaeus, 1766)

Orania fusulus (Brocchi, 1814)

Coralliophila brevis (de Blainville, 1832)

Coralliophila meyendorttii (Colcara, 1845)

Coralliophila panormitana (Monterosato, 1869)

Coralliophila squamosa (Bivona, 1838)

Familia FASCIOLARIIDAE

Fusinus pulchellus (Philippi, 1844)

Fusinus rostratus (Olivi, 1792)

Familia BUCCINIDAE

Euthria cornea (Linnaeus, 1758)

Chauvetía mamillata (Risso, 1826)

Chauvetia procerula Monterosato, 1889

Chauvetia recondita (Brugnone, 1873) a

Chauvetia turritellata (Deshayes, 1835)

Pollia dorbignyi (Poyraudeau, 1826)

Pollia scabra Locard, 1886

Pollia scacchiana (Philippi, 1844)

Familia NASSARIIDAE

Nassarius coralligenus (Pallary, 1900)

Nassarius corniculum (Olivi, 1792)

Nassarivs cuvierii (Payraudeau, 1826)

+++

por

5 Figuras

216, 217

e 218-220

435

+H- 221-226, 464, 466

+ 221-729, 436

230, 235-242

231

232-234

244, 255257

243, 258-260

246-248, 261-263

245, 264-266

Iberus, 24 (1), 2006

l2 ,.<. ÍRq.—Mtw.0éw Figuras

Nassarius heynemanni (von Maltzan, 1884) ++

Nassarius incrassatus (Stróm, 1768) HH +H

Nassarius lima (Dillwyn, 1817) + +

Nassarivs recidivus (von Martens, 1876) + 437

Nassarius pfeifferi (Philippi, 1844) ++

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) + +

Familia COLUMBELLIDAE

Columbella rustica (Linnaeus, 1758) ++

Amphissa acutecostata (Philippi, 1844) * 7

Anachis aliceae (Pallary, 1900) +

Mitrello broderipi (G. B. Sowerby |, 1844) FEE

Mitrella bruggeni van Aortsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 Ho + 438

Mitrella gervillii (Payraudeau, 1826) ++

Mitrella minor (Scacchi, 1836) A

Mitrella pallaryi (Dautzenberg, 1891) Ho HH + 439

Mitrella scripta (Linnaeus, 1758) Ho + 440

Fomilia COSTELLARIIDAE

Vexillum ebenus (Lamarck, 1811) q

Vexillum tricolor (Gmelin, 1791) ++

Familia MARGINELLIDAE

Granulina oculta (Monterosato, 1869) e

Granulina vanhareni (van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984) +

Familia CYSTISCIDAE

Gibberula caelata (Monterosato, 1877) PE

Gibberula jansseni van Aortsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 Hot +

Gibberula miliaria (Linnaeus, 1758) po di 44]

Gibberula philippii (Monterosato, 1878) HE ++

Fomilia MITRIDAE

Mitra cornea Lamarck, 1811 ++

Mitra zonata Marryat, 1818 ++ 267, 268

Familia CANCELLARIIDAE

Concellaria cancellata (Linnaeus, 1767) +

Cancellaria similis G. B. Sowerby |, 1833 H+ + 269 270

Axelella minima Reeve, 1856 ++ 211

Familia DRILLIIDAE

Crassopleura maravignae (Ant. Bivona in And. Bivona, 1838) H ++

Familia TURRIDAE

Aphanitoma mariottinii Smriglio, Rufini y Martín Pérez, 2001 +

Fusiturris similis (Bivona y Bivona, 1838) ++

Familia CONIDAE

Comarmondia gracilis (Montagu, 1803) + ++

Mitrolumna olivoidea (Cantraine, 1835) +

Mitrolumna wilhelminae van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 H+ ++ ++ + 249-251, 442, 443

Microdrillia loprestiana (Calcara, 1841) ++

Mangelia costata (Donovan, 1804) + .+H +

Mangelia multilineolata (Deshayes, 1835) +

Mangelia nuperrima (Tiberi, 1855) ++

Mangelia paciniana (Calcara, 1839) +

Mangelia stossiciana Brusina, 1869 +

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Mangelia unifasciata (Deshayes, 1835)

Mangelia vauquelini (Payraudeau, 1826)

Raphitoma aequalis (Jeftreys, 1867)

Raphitoma concinna (Scacchi, 1836)

Raphitoma corbis (Potiez y Michaud, 1838)

Raphitoma cordieri (Payraudeau, 1826)

Raphitoma echinata (Brocchi, 1814)

Raphitoma hystrix Bellardi, 1847

Raphitoma leufroyi (Michaud, 1828)

Raphitoma linearis (Montagu, 1803)

Raphitoma ct. pupoides (Monterosato, 1884)

Raphitoma purpurea (Montagu, 1803)

leretia teres (Reeve, 1844)

Gymnobela abyssorum-(Locard, 1897) *

Pleurotomella demosia (Dautzenberg y H. Fischer, 1896)

Pleurotomella eurybrocha (Dautzenberg y H. Fischer, 1896)

Pleurotomella gibbera Bouchet y Warén, 1980 *

Pleurotomella sp.

Conus mediterraneus Hwass in Bruguiére, 1792

Familia ARCHITECTONICIDAE

Basisulcata lepida (Bayer, 1942)

Discotectonica discus (Philippi, 1844) *

Heliacus subvariegatus (d'Orbigny, 1852)

Philippia hybrida (Linnaeus, 1758)

Pseudomalaxis zancleus (Philippi, 1844) *

Pseudotorinia architae (0. G. Costa, 1841)

Solatisonax alleryi (6. Seguenza, 1876)

Solatisonax bannocki (Melone y Tavioni, 1980) *

Solatisonax sp.

Familia MATHILDIDAE

Mathilda cochleaeformis Brugnone, 1873

Mathilda coronata Monterosato, 1875 *

Mathilda retusa Brugnone, 1873

Familia RISSOELLIDAE

Rissoella opalina (Jeffreys, 1848)

Familia OMALOGYRIDAE

Omalogyra atomus (Philippi, 1841)

Omalogyra simplex (0. 6. Costa, 1861) *

Ammonicera fischeriana (Monterosato, 1869)

Familia HYALOGYRINIDAE

Hyalogyra zibrowii Warén, 1997 *

Familia CIMIDAE

Cima minima (Jeffreys, 1858)

Cima cuficulata Warén, 1993 *

Graphis albida (Kanmacher, 1798)

Graphis gracilis (Monterosato, 1874)

Familia ORBITESTELLIDAE

Orbitestella dariae (Liuzzi y Stolfa Zucchi, 1979)

HH ++

Ho ++

+++ SÍ

+++

HH +

Figuras

461-463

MEDIO

USAN

274-276

279-281

282-284

203289

290-292

253, 293

254, 294

295-291

298-302

303, 304

305-307

Familia PYRAMIDELLIDAE

Chrysallida brusinai (Cossmann, 1921)

Chrysallida decussata (Montagu, 1803)

Chrysallida dollfusi (Kobelt, 1903)

Chrysallida emaciata (Brusina, 1866)

Chrysallida excavata (Philippi, 1836)

Chrysallida flexuosa (Monterosato, 1874)

Chrysallida indistincta (Montagu, 1808)

Chrysallida intermixta (Monterosato, 1884)

Chrysallida interstincta (J. Adams, 1797)

Chrysallida multicostata (Jeffreys, 1884)

Chrysallida nivosa (Montagu, 1803)

Chrysallida pellucida (Dillwyn, 1817)

Chrysallida suturalis (Philippi, 1844)

Odostomella bicincta (Tiberi, 1868)

Odostomella doliolum (Philippi, 1844)

Eulimella acicula (Philippi, 1836)

Eulimella bogii van Aartsen, 1995

Eulimella carminae Peñas y Micali, 1999

Eulimella cerullii (Cossmann, 1916)

Eulimella cossignanii van Aartsen, 1995

Eulimella neoaftenuata Gaglini, 1992

Eulimella unifosciata (Forbes, 1844)

Eulimella oliveri Peñas y Rolán spec. nov. *

Eulimella ventricosa (Forbes, 1844)

Megastomia conoidea (Brocchi, 1814)

Megastomia conspicua (Alder, 1850)

Odostomia acuta Jeffreys, 1848

Odostomia carrozzai van Aartsen, 1987

Odostomia clavulus (Lovén, 1846)

Odostomia eulimoides Hanley, 1844

Iberus, 24 (1), 2006

Odostomia kromi van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 +

Odostomia megerlei (Locard, 1886)

Odostomia lukisii Jeffreys, 1859

Odostomia scalaris Macillivray, 1843

Odostomia striolata Forbes y Hanley, 1850

Odostomia sorianoi Peñas y Rolán spec. nov. **

Odostomia turrita Hanley, 1844

Odostomia unidentata (Montagu, 1803)

Ondina divisa (J. Adams, 1797)

Ondina obliqua (Alder, 1844)

Ondina warreni (W. Thompson, 1845)

Turbonilla abrardi FischerPiette y Nicklés, 1946

lurbonilla jeffreysii (Forbes y Hanley, 1851)

Turbonilla lactea (Linnaeus, 1758)

Turbonilla multilirata (Monterosato, 1875)

Turbonilla paucistriata (Jeffreys, 1884)

lurbonilla postacuticostata Sacco, 1892

lurbonilla pumila G. Seguenza, 1876

Hot +

Figuras

308

309-312

313-316

317-319

320-322

323-321

328

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

lurbonilla striatula (Linnaeus, 1758)

Turbonilla sp.

Familia MURCHISONELLIDAE

Anisocycla nitidissima (Montagu, 1803)

Anisocycla pointeli (de Folin, 1868)

Familia AMATHINIDAE

Clathrella clathrata (Philippi, 1844)

Familia ACTEONIDAE

Acteon monterosatoi Dautzenberg, 1889

Crenilabium exile (Jeffreys, 1870)

Familia DIAPHANIDAE

Diaphana minuta Brown, 1827

Colpodaspis pusilla M. Sars, 1870

Rhinodiaphana ventricosa (Jeffreys, 1865) *

Familia RETUSIDAE

Retusa mammillata (Philippi, 1836)

Retusa truncatula (Bruguiére, 1792)

Cylichnina umbilicata (Montagu, 1803)

Pyrunculus hoernesii (Weinkauff, 1866)

Familia HAMINOEIDAE

Hominoea hydatis (Linnaeus, 1758)

Haminoea navicula (da Costa, 1778)

Atys jeffreysi (Weinkauff, 1866)

Familia PHILINIDAE

Philine angulata Jeffreys, 1867

Philine catena (Montagu, 1803)

Philine intricata Monterosato, 1875

Philine punctata (J. Adams, 1800)

Philine iris Tringali, 2001 *

Familia CYLICHNIDAE

Cylichna cylindracea (Pennant, 1777)

Scaphander lignarius (Linnaeus, 1758)

Familia CAVOLINIIDAE

Cavolinia inflexa (Lesueur, 1813)

Diacria trispinosa (Lesueur, 1821)

Clio cuspidata (Bosc, 1802)

Clio pyramidata Linnaeus, 1767

Creseis acicula Rang, 1828

Cuvierina columnella (Rang, 1827)

Familia LIMACINIDAE

Limacina inflata (d'Orbigny, 1836)

Limacina lesueurii (d'Orbigny, 1836)

Limacina retroversa (Fleming, 1823)

Limacina trochiformis (d'Orbigny, 1836)

Familia PERACLIDAE

Peracle reticulata (d'Orbigny, 1836)

Familia APLYSIIDAE

Aplysia punctata (Cuvier, 1803)

Aplysia parvula Guilding in Mórch, 1863

7 Figuras

+ o + +

+ 329-333

++ + 334-337

+++

Ho +

++ 338-347

Ho + +

Hot +

HH ++

+++

+ o +

+ 344, 345

Ho +

Ho ++

+++

Ho +

HH AA

Ho o+Ht +

aba 346-348

+ 349 350

Familia UMBRACULIDAE

Umbraculum umbraculum (Róding, 1798)

Familia TYLODINIDAE

Anidolyta duebeni (Lovén, 1846) A

Iylodina perversa (Gmelin, 1791)

Familia PLEUROBRANCHIDAE

Pleurobranchus testudinarius Cantraine, 1835

Berthella ct. ocellata (Delle Chiaje, 1830)

Berthella plumula (Montagu, 1803)

Berthellina edwardsi (Vayssiére, 1896)

Pleurobranchaea meckelii Meckel in Leve, 1813

Familia POLYCERIDAE (Triophinae)

Kaloplocamus ramosus (Cantraine, 1835)

Familia GONIODORIDIDAE

Okenia cupella (Vogel y Schultz, 1970)

Okenia hispanica Valdés y Ortea, 1995

Familia DORIDIDAE

Aldisa smaragdina Ortea, Pérez y Llera, 1982

Familia CHROMODORIDIDAE

Chromodoris krohni (Vérany, 1846)

Chromodoris luteorosea (Rapp, 1827)

Chromodoris purpurea (Risso in Guérin, 1831)

Hypselodoris tricolor (Cantraine, 1835)

Hypselodoris picta (Schultz, 1836)

Hypselodoris bilineata (Pruvo+Fol, 1953)

Hypselodoris malacitana Luque, 1986

Hypselodoris orsinii Vérany, 1846

Hypselodoris villafranca (Risso, 1818)

Familia DISCODORIDIDAE

Discodoris maculosa Bergh, 1884

Peltodoris atromaculata (Bergh, 1880)

Platydoris argo (Linnaeus, 1758)

Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804)

Familia DENDRODORIDIDAE

Doriopsilla areolata Bergh, 1880

Familia PHYLLIDIIDAE

Phyllidiopsis bayi (Bouchet, 1983)

Familia TRITONIIDAE

Marionia blainvillea (Risso, 1818)

Familia AEOLIDIIDAE

Aeolidiella alderi (Cocks, 1852)

Familia FACELINIDAE

Facelina rubrovittata (A. Costa, 1866)

Familia FLABELLINIDAE

Flabellina affinis (Gmelin, 1791)

Flabellina pedata (Montagu, 1815)

Familia SIPHONARIIDAE

Siphonaria pectinata (Linnaeus, 1758)

Williamia gussonii (0. 6. Costa, 1829)

Iberus, 24 (1), 2006

—

+++

Figuras

343, 444

351-353

445, 446

356, 35]

354, 355

447

448

450

449

45]

452

PEÑAS £7 A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Close BIVALVIA

Familia NUCULIDAE

Nucula nucleus (Linnaeus, 1758)

Nucula recondita Gotas y Salas, 1996

Nucula sulcata Bronn, 1831

Ennucula decipiens (Philippi, 1844)

Ennucula aegeensis (Forbes, 1844)

Familia NUCULANIDAE

Nuculana commutata (Philippi, 1844)

Familia YOLDIIDAE

Yoldiella messanensis (Jeffreys, 1870)

Yoldiella philippiana (Nyst, 1845)

Familia ARCIDAE

Arca noae Linnaeus, 1758

Arca tetragona Poli, 1795

Asperarca nodulosa (0. F. Miller, 1766)

Barbatia barbata (Linnaeus, 1758)

Barbatia clathrata (Defrance, 1816)

Barbatia scabra (Poli, 1795)

Bothyarca pectunculoides (Scacchi, 1834)

Bathyarca philippiana (Nyst, 1848)

Familia NOETIIDAE

Striarca lactea (Linnaeus, 1758)

Familia LIMOPSIDAE

Limopsis angusta Jeftreys, 1879 *

Limopsis aurita (Brocchi, 1814)

Familia GLYCYMERIDAE

Glycymeris glycymeris (Linnaeus, 1758)

Glycymeris violacescens (Lamarck, 1819)

Familia MYTILIDAE

Crenella arenaria Monterosato, 1875

Crenella pellucida (Jeffreys, 1859)

Gregariella petagnae (Scacchi, 1832)

Gregariella semigranata (Reeve, 1858)

Modiolarca subpicta (Cantraine, 1835)

Modiolus costulatus (Risso, 1826)

Rhomboidella prideauxi (Leach, 1815)

Lithophaga lifhophaga (Linnaeus, 1758)

Modiolus adriaticus (Lamarck, 1819)

Dacrydium hyalinum Monterosato, 1875

Modiolula phaseolina (Philippi, 1844)

Familia PINNIDAE

Pinna rudis Linnaeus, 1758

Átrína pectinata (Linnaeus, 1767)

Familia PTERIIDAE

Ptería hirundo (Linnaeus, 1758)

Familia PECTINIDAE

Aeguipecten commutatus (Monterosato, 1875)

Aequipecten opercularis (Linnaeus, 1758)

Delectopecten vitreus (Gmelin, 1791)

+++

Figuras

358-36|

453

454

303, 384

455

309-395

456

Palliolum incomparabile (Risso, 1826)

Propeamussium fenestratum (Forbes, 1844)

Pseudamusium clavatum (Poli, 1795)

Pseudamussium peslutrae (Linnaeus, 1771)

Hyalopecten similis (Laskey, 1811)

Crassadoma multistriata (Poli, 1795)

Chlamys flexuosa (Poli, 1795)

Chlamys pesfelis (Linnaeus, 1758)

Chlamys varia (Linnaeus, 1758)

Familia SPONDYLIDAE

Spondylus gaederopus Linnaeus, 1758

Familia ANOMIIDAE

Anomia ephippivm Linnaeus, 1758

Heteranomia squamula (Linnaeus, 1758)

Pododesmus patelliformis (Gmelin, 1791)

Pododesmus squama (Gmelin, 1791)

Familia LIMIDAE

Lima lima (Linnaeus, 1758)

Limaria hians (Gmelin, 1791)

Limea loscombii (G.B. | Sowerby, 1824)

Limatula gwyni (Sykes, 1903)

Limatula subauriculata (Montagu, 1808)

Limatula subovata (Jeffreys, 1876)

Notolimea clandestina Salas, 1994 *

Notolimea crassa (Forbes, 1844)

Familia GRYPHAEIDAE

Neopycnodonte cochlear (Poli, 1795)

Familia LUCINIDAE

Ctena decussata (0. 6. Costa, 1829)

Lucinella divaricata (Linnaeus, 1758)

Myrtea spinifera (Montagu, 1803)

Lucinoma borealis (Linnaeus, 1767)

Familia THYASIRIDAE

Thyasira alleni Corrozza, 1981

Ihyasira incrassata (Jeffreys, 1876)

Ihyasira subovata (Jeffreys, 1881)

Thyasira succisa (Jeffreys, 1876)

Familia UNGULINIDAE

Diplodonta brocchii (Deshayes, 1852)

Diplodonta rotundata (Montagu, 1803)

Diplodonta trigona (Scacchi, 1835)

Familia CHAMIDAE

Chama circinata (Monterosato, 1878)

Chama gryphoides Linnaeus, 1758

Familia GALEOMMATIDAE

Galeomma turtoni 6. B. Sowerby | in Turton, 1825

Familia KELLIIDAE

Kellia suborbicularis (Montagu, 1803)

Bornia geoffroyi (Payraudeau, 1826)

Iberus, 24 (1), 2006

+++

hee

+++

HH +

HH +HH

+ +

HH +

+++

+++ +++

Figuras

385-388

457

409-414

364-366

PEÑAS ET AL.:

Familia LEPTONIDAE

Hemilepton nitidum (Turton, 1822)

Arculus sykesi (Chaster, 1895) ps

Arculus sp.

Familia MONTACUTIDAE

Moluscos marinos de la isla de Alborán

Ho Ho ++

Montacuta ferruginosa (Montagu, 1808) +

Montacuta semirubra Gaglini, 1992 +

Montacuta substriata (Montagu, 1808) qa

Kelliopsis jozinae van Aartsen y Carrozza, 1997 Ho+H+ +++

Kelliopsis sp. Ho +++

Mysella bidentata (Montagu, 1803) HH ++

Mysella obliquata (Chaster, 1897) +

Mysella ovata (Jeffreys, 1881) ++

Mysella pellucida (Jeffreys, 1881) mE

Mysella triangularis (Watson, 1897) * +

Epilepton clarkiae (W. Clark, 1852) +

Familia NEOLEPTONIDAE

Neolepton sulcatulum (Jeffreys, 1859) +++ ++

Familia CARDITIDAE

Cardita calyculata (Linnaeus, 1758)

Familia ASTARTIDAE

Ho HH! +

Astarte sulcata (da Costa, 1778) ds

Astarte fusca (Poli, 1791) +

Digitaria digitaria (Linnaeus, 1758) + +++

Goodallia triangularis (Montagu, 1803) H +++

Fomilia CARDIIDAE

Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) +

Parvicardium minimum (Philippi, 1836) ++

Parvicardium vroomi van Aortsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 +++

Parvicardium scabrum (Philippi, 1844) +

Loevicardium crassum (Gmelin, 1791) od

Fomilia TELLINIDAE

Tellina distorta Poli, 1791 aña

Tellina donacina Linnaeus, 1758 +

Arcopagia balaustina (Linnaeus, 1758) +

Familia PSAMMOBIIDAE

bari costulata (Turton, 1822) ds

Familia SEMELIDAE

Ervilia castanea (Montagu, 1803)

Abra longicallus (Scacchi, 1834)

Familia KELLIELLIDAE

Kelliella abyssicola (Forbes, 1844)

Familia TRAPEZIDAE

Coralliophaga lithophagella (Lamarck, 1819)

Familia VENERIDAE

Venus casina Linnaeus, 1758

Venus nux Gmelin, 1791

Globivenus effosa (Philippi, 1836)

Callista chione (Linnaeus, 1758)

Clousinella fasciata (da Costa, 1778)

.—-

Ho ++

+ ++

—

Ho+ o +

Figuras

362, 363

361-371

372-382

396, 397

Dosinia exoleta (Linnaeus, 1758)

limoclea ovata (Pennant, 1777)

Gouldia minima (Montagu, 1803)

Irus irus (Linnaeus, 1758)

lapes rhomboides (Pennant, 1777)

Venerupis aurea (Gmelin, 1791)

Venerupis corrugata (Gmelin, 1791)

Familia PETRICOLIDAE

Mysia undata (Pennant, 1777)

Familia CORBULIDAE

Corbula gibba (Olivi, 1792)

Familia GASTROCHAENIDAE

Gastrochaena dubia (Pennant, 1777)

Familia HIATELLIDAE

Hiotella arctica (Linnaeus, 1767)

Familia TEREDINIDAE

Lyrodus pedicellatus (de Quatrefages, 1849)

Familia XYLOPHAGIDAE

Xylophaga dorsalis (Turton, 1819)

Xylophaga praestans E. A. Smith, 1885

Familia THRACIIDAE

Thracia distorta (Montagu, 1803)

Thracia villosiuscula (MacGillivray, 1827)

Familia VERTICORDIDAE

Verticordia quadrata E. A. Smith, 1885

Familia CUSPIDARIIDAE

Cuspidaria cuspidata (Olivi, 1792)

Cuspidaria rostrata (Spengler, 1793)

Tropidomya abbreviata (Forbes, 1843)

Cardiomya costellata (Deshayes, 1835)

Clase SCAPHOPODA

Familia DENTALIIDAE

Antalis vulgaris (da Costa, 1778)

Close CEPHALOPODA

Familia SEPIIDAE

Sepia officinalis Linnaeus, 1758

Sepia orbignyana de Férussac, 1826

Familia SEPIOLIDAE

Rossia macrosoma (Delle Chiaje, 1830)

Neorossia caroli (Joubin, 1902)

Sepietta oweniana (d'Orbigny, 1840)

Familia LOLIGINIDAE

Loligo vulgaris Lamarck, 1798

Alloteuthis media (Linnaeus, 1758)

Familia BRACHIOTEUTHIDAE

Brachiotheuthis riisei (Steenstrup, 1882)

Familia OMMASTREPHIDAE

lllex coindetti (Vérany, 1837)

Familia OCTOPODIDAE

Octopus vulgaris Cuvier, 1797

Eledone cirrhosa (Lamarck 1798)

Iberus, 24 (1), 2006

+++

H+-— ++

Figuras

458, 459

460

407,408

398-402

403-406

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

DISCUSIÓN

Anamenia gorgonophila (Kowalevsky, 1880) (Figs. 415, 416)

Neomenia gorgonophila Kowalevsky, 1880. Zool. Anz., 3: 190-191.

Material examinado: 15 e, campaña “Coral Rojo”; 2 e, est 3164.

Descripción: Una detallada descrip-

ción puede verse en el trabajo de

GARCÍA-ÁLVAREZ ET AL. (1999).

Comentarios: Se trata de una especie

frecuente en los fondos coralígenos de la

zona, donde se ha encontrado asociada

a las gorgonias Eunicella filiformis

(Studer, 1879), Paramuricea macrospina

(Koch, 1882) y Callogorgia verticillata

(Pallas, 1766), entre 100 y 200 m de pro-

fundidad. Los ejemplares aquí citados

ya fueron estudiados por SALVINI-

PLAWEN (1997) y GARCÍA-ÁLVAREZ ET AL.

(1999).

Leptochiton sp. (Figs. 5-8)

Material examinado: 4 e, est 305A, 33-49 m.

Comentarios: Se dispone de pocos

ejemplares secos que están pendientes

de una completa y segura determina-

ción.

Anatoma crispata (Fleming, 1828) (Figs. 14-17)

Scissurella crispata Fleming, 1828. Hist. Brit. Anim.: 366.

? Scissurella umbilicata Jeffreys, 1883. Proc. zool. Soc. London, 1883: 88, lám. 19, fig. 1.

2 Scissurella (Schizotrochus) richardi Dautzenberg y Fischer, 1896. Mém. Soc. zool. France, 10: 487,

lám. 21, figs. 2-3.

Material examinado: 4 c, 4, coralígeno; 1 c, est 313A, 118 m.

Descripción: Ilustración en FRETTER Y

GRAHAM (1976, Fig. 1). GHISOTTI Y

MELONE (1969) reproducen la figura de

Tryon de un ejemplar del Atlántico

Norte. Se ilustran la concha (Figs. 14,

15), la protoconcha (Fig. 16) y un detalle

de la escultura (Figs. 17) de esta especie

y de A. aspera (Figs. 11-13).

Comentarios: Anatoma aspera y A. cris-

pata se consideran dos especies distintas,

ya que, además de tener unas conchas

diferentes, las dos presentan diferencias

en la rádula (Dantart, com. pers.). La

primera de ellas vive en el Mediterráneo

y en el Atlántico norteafricano y

europeo hasta Gran Bretaña, mientras

que la segunda, típica del Atlántico

norte europeo, no tiene citas comproba-

das al sur de Escocia. Sin embargo, en la

isla de Alborán aparecen ambas espe-

cies, siendo A. aspera común y A.

crispata, rara. Para confirmar la identifi-

cación se han comparado los ejemplares

de Alborán con material de la isla de

Orkney, al norte de Escocia (Col. Moo-

lenbeek), con el cual se corresponde

exactamente (Geiger, com. pers.).

Aunque no se han encontrado ejempla-

res vivos, el buen estado de las conchas

encontradas hace suponer que se trata

de una especie que vive actualmente en

la zona estudiada.

FRETTER Y GRAHAM (1976, figs. 1, 2)

ilustran ambas especies, pero bajo el

nombre de A. crispata. Por ello, algunos

autores, como SCHIRO (1986) y GIAN-

NUZZI-SAVELLI ET AL. (1994, figs. 92a, b)

consideran A. aspera como un sinónimo.

Las ilustraciones de estos últimos

autores corresponden a A. aspera.

Iberus, 24 (1), 2006

cea JUN E ee

UTE e Y

A ES

Figuras 2-4. Chiton corallinus, Fauna IV, est 323A, 67-79 m. Figuras 5-8. Lepidochitona sp., Fauna

IV, est 323A, 67-79 m.

Figures 2-4. Chiton corallinus, Fauna IV; st 3234, 67-79 m. Figures 5-8. Lepidochitona sp., Fauna

IV; st 3234, 67-79 m.

PEÑAS ET 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

, 7

IAS, dina

100 um

Figuras 9, 10. Propilidium exiguum. 9: concha, 2,6 mm, Campaña “Coral Rojo”; 10: detalle de la

protoconcha. Figuras 11-13. Anatoma aspera. 11: concha, 1,9 mm, coralígeno, 80-200 m; 12: pro-

toconcha; 13: detalle de la escultura. Figuras 14-17. Anatoma crispata. 14, 15: concha, 2,7 mm,

coralígeno, 80-200 m; 16: protoconcha; 17: microescultura.

Figures 9, 10. Propilidium exiguum. 9: shell, 2.6 mm, “Coral Rojo” campaign; 10: detail of the proto-

conch. Figures 11-13. Anatoma aspera. 11: shell, 1.9 mm, coralligenous, 80-200 m; 12: protoconch;

13: detail of the sculpture. Figures 14-17. Anatoma crispata. 14, 15: shell, 2.7 mm, coralligenous, 80-

200 m; 16: protoconch; 17: microsculpture.

Iberus, 24 (1), 2006

En cuanto a la posible sinonimia

entre A. crispata y A. umbilicata, WARÉN

(1980) cree que ésta última es una

especie mal descrita y duda de su

validez. Sin embargo, GEIGER (com.

pers.) cree que A. umbilicata puede ser

una especie válida, ya que en la revisión

que está realizando sobre este género,

ha encontrado material de la colección

Locard (MNHN), procedente del golfo

de Vizcaya, que coincide con la descrip-

ción de JEFFREYS (1883): el tipo de esta

especie (en el BMNH) se caracteriza por

tener una superficie brillante, casi lisa.

Por su parte, BURNAY Y ROLÁN (1990)

opinan que A. crispata es una especie

morfológicamente variable, y conside-

ran a A. umbilicata y A. richardi como

sinónimos; dichos autores ilustran (Figs.

1-2) una concha y protoconcha de las

islas de Cabo Verde que no se corres-

ponden con A. crispata.

Calliostoma planatum Pallary, 1900

Trochus dubius Philippi, 1844 non Trochus dubius Dillwyn, 1817 nec Trochus dubius Brown, 1843.

Calliostoma planatum Pallary, 1900. J. Conchy]l., París, 48: 353. [Localidad tipo: Orán, Argelia].

Material examinado: 13 e, isla de Alborán, 2-12 m.

Comentarios: Esta especie ha sido

habitualmente identificada como Callios-

toma dubium, pero además de que este

nombre no puede ser usado, no está

claro cual es realmente la especie de Phi-

lippi. Creemos que este grupo precisa

una profunda revisión y se considera

que debe ser aplicable a esta especie el

nombre de Calliostoma planatum Pallary,

1900.

Skenea sp. (Figs. 18-23)

Material examinado: 1 c, campaña “Coral Rojo”.

Descripción: Concha (Figs. 18-20) dis-

coidal, muy pequeña (0,63 mm de diáme-

tro), sólida, con un amplio y profundo

ombligo. Protoconcha (Fig. 21) de 0,5

vueltas y 180 um de diámetro, con una

superficie rugosa y una giba en su parte

central. Teleoconcha claramente diferen-

ciada en su comienzo, con 1! /4 vueltas.

En la primera media vuelta de espira hay

13 cordones axiales y 44 en la última, que

son fuertes, elevados, estrechos, un poco

irregulares y más próximos entre sí hacia

el final de la concha que al principio.

Abertura circular, peristoma continuo. A

gran aumento puede apreciarse entre los

cordones una escultura muy rugosa

formada por líneas irregulares, tubercu-

losas, que se juntan y anastomosan entre

sí, dejando huecos de pequeño tamaño.

Comentarios: Esta especie se diferencia

de Skenea nilarum Eng], 1996, descrita para

la isla canaria de Lanzarote, por su menor

tamaño (1,0 mm en S. nilarum con el mismo

número de vueltas). Además, S. nilarum

tiene una protoconcha mayor (260-270

um), con 0,2 vueltas más de espira que

además no es gibosa; la teleoconcha

también es mayor, pero con menos costi-

llas axiales (unas 30 en 1,3 vueltas de tele-

oconcha, frente a unas 50 en Skenea sp.)

Skenea divae Carrozza y van Aartsen,

2001 tiene una escultura semejante, pero

su abertura es más elevada y, aunque

tiene una protoconcha similar, carece de

la giba de Skenea sp.

Skeneoides digeronimoi La Perna, 1998

tiene también un aspecto similar, pero la

teleoconcha es más ancha, con costillas

axiales más gruesas y menos numerosas

y un cordón espiral dorsal, y la proto-

concha es diferente: tiene una vuelta de

espira y unos 270 um de diámetro.

Evidentemente se trata de una

especie no descrita pero que se man-

tiene sin nombre debido a la escasez del

material recolectado.

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

PAN

Figuras 18-23. Skenea sp. 18-20: concha, 0,63 mm, Campaña “Coral Rojo”; 21: protoconcha; 22,

23: microescultura.

Figures 18-23. Skenea sp. 18-20: shell, 0,63 mm, “Coral Rojo” campaign; 21: protoconch; 22, 23:

microsculpture.

Iberus, 24 (1), 2006

Dikoleps marianae Rubio, Dantart y Luque, 1998 (Figs. 24-27)

Dikoleps marianae Rubio, Dantart y Luque, 1998. Iberus, 16 (1): 88-90, figs. 15-23, 42-45. [Localidad

tipo: “Placer de las Bóvedas”, Fauna Ibérica 1, est. 22A. (36" 25,20" N-5* 0,80” W), 30 ml].

Material examinado: Más de 800 c, coralígeno; 20 c, campaña “Coral Rojo”; 35 c, sedimentos entre

23 y 35 m; 16 c, est 308B, 32-34 m; 1 e, est 328B1 /B2, 40 m; 67 c, est 321B1 /B2, 60 m; 10 e, est 323A,

67-79 m; 8 c, est 3134, 118 mi 8 c, est 317A, 87-213 m.

Descripción: RUBIO, DANTART Y

LUQUE (1998).

Comentarios: Según RUBIO ET AL.

(1998) esta especie mediterránea ha sido

erróneamente identificada como D.

cutleriana (Clark, 1849), que vive en el

Atlántico europeo, entre Gran Bretaña,

el noroeste de Francia y la ría de Vigo, y

no vive en el Mediterráneo. D. marianae

tiene una concha más pequeña, una pro-

toconcha con escultura espiral, la espira

de la teleoconcha más elevada, muchos

más cordoncillos espirales y también

presenta diferencias en las partes

blandas (RUBIO ET AL., 1998).

Es una de las especies más abundan-

tes del coralígeno de Alborán, siendo

más rara en el piso infralitoral.

Dikoleps templadoi Rubio, Dantart y Luque, 2004 (Figs. 28, 29, 32-37)

Dikoleps templadoi Rubio, Dantart y Luque, 2004. Iberus, 22 (1): 120-124-90, figs. 14-31. [Localidad tipo:

Crinavis, bahía de Algeciras (Cádiz) (36? 09 48” N, 5? 22” 38” E), sobre fondos detríticos, 10-14 m)].

Dikoleps pusilla (Jeffreys, 1847): van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Suppl. 2:

12, fig. 39.

Delphinula nitens (Philippi, 1844): van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Suppl. 2:

12, fig. 41.

Dikoleps pusilla (Jeffreys): Rubio-Salazar, 1991. Iberus, 9: 191.

Dikoleps nitens (Philippi, 1844): Giannuzzi-Savelli et al., 1994. Atlante conch. Mar. Mediterraneo, Vol.

1 (Archaeogastropoda), fig. 352.

Material examinado: Más de 500 c, coralígeno; 20 c, campaña “Coral Rojo”; 50 c, sedimentos entre

10 y 35 my 8 c, est 325B, 23 m; 80 c, est 308B, 32-34 my; 89 c, est 321B1 /B2, 60 m; 1 c, est 323A, 67-79

m; 10 c, est 313A, 118 m; 2 c, est 317A, 87-213 m.

Descripción: RUBIO, DANTART Y

LUQUE (2004).

Comentarios: Esta especie, como la

siguiente, se distingue de D. marianae

por su concha lisa excepto en su zona

umbilical. Se diferencia de D. umbilicos-

triata por su mayor tamaño, su ombligo

más estrecho, con 1-2 gruesos cordones

espirales nodulosos alrededor y 4-5 más

finos en su interior (frente a unos 12 en

D. umbilicostriata) y su color blanco

vítreo, mientras que la concha de D.

umbilicostriata suele ser amarillenta en

los ejemplares frescos.

VAN AARTSEN, MENKHORST Y GITTEN-

BERGER (1984, Fig. 41) y GIANNUZZI-

SAVELLI ET AL. (1994, Fig. 352) ilustran erró-

neamente esta especie como D. nitens.

Dikoleps umbilicostriata (Gaglini, 1987) (Figs. 30, 31)

Cyclostrema umbilicostriata Gaglini, 1987. Notiz. C.I.S.M.A., 10: 6, figs. 13-14. [Localidad tipo:

Trapani, Sicilia, Italia].

Material examinado: 9 c, coralígeno; 25 c, campaña “Coral Rojo”; 85 c en sedimentos del infralito-

ral; 3 c, est 325B, 23 m; 12 c, est 308B, 32-34 m; 70 e, est 328B1 /B2, 40 m; 70 c, est 305A, 33-49 m; 1

c, est 313A, 118 m.

PEÑAS ET A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Figuras 24-27. Dikoleps marianae, conchas, 1,0, 1,0, 0,9 y 1,1 mm, Fauna IV, est 328B1/B2,

40 m. Figuras 28, 29. Dikoleps templados, conchas, 0,9 y 0,9 mm, Fauna IV, est 321B1/B2, 60

m. Figuras 30, 31. Dikoleps umbilicostriata, conchas, 0,7 y 0,7 mm, Fauna IV, est 328B1/B2,

40 m.

Figures 24-27. Dikoleps marianae, shells, 1.0, 1.0, 0.9 and 1.1 mm, Fauna IV, st 328B1/B2, 40 m.

Figures 28, 29. Dikoleps templadoi, shells, 0.9 and 0.9 mm, Fauna IV, st 321B1/B2, 60 m. Figures 30,

31. Dikoleps umbilicostriata, shells, 0.7 and 0.7 mm, Fauna IV, st 328B1/B2, 40 m.

Iberus, 24 (1), 2006

Descripción: GAGLINI (1987) y RUBIO

ET AL. (1998).

Comentarios: Esta especie es muy co-

mún en los fondos de rodolitos entre 30

y 40 m y rara en el coralígeno. Se carac-

teriza por tener el ombligo con cordones

espirales periumbilicales que cubren

hasta la mitad de la base de la concha.

Parviturbo alboranensis Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 40-46)

Material tipo: Holotipo (Fig. 40, 41) y 7 paratipos (MNCN 15.05 /46643).

Otro material examinado: 20 c, coralígeno.

Localidad tipo: Isla de Alborán.

Etimología: El nombre específico alude a la localidad tipo.

Descripción: Concha (Figs. 40-43)

diminuta (1,2 mm de diámetro y 0,9 mm

de altura), pero sólida, troquiforme,

blanquecina. Protoconcha (Fig. 44) lisa,

de aproximadamente una vuelta, y 285

um de diámetro. Teleoconcha con espira

muy corta de unas dos vueltas, la última

bien redondeada en su periferia. Sutura

estrecha, pero profunda. Escultura

formada por seis cordoncillos espirales,

estrechos, equidistantes, el último

situado en el borde de la zona umbilical;

escultura axial formada por numerosos

cordoncillos, resultando del cruce con

los espirales una especie de dibujo reti-

cular, excepto en la zona umbilical, en la

que solamente penetran los cordones

axiales. Abertura grande, circular.

Ombligo ancho y profundo.

Distribución: Hasta ahora, sólo cono-

cida de la isla de Alborán.

Discusión: WARÉN (1992, figs. 1D y

3D) ilustra Delphinula elegantula Phi-

lippi, 1844 y la incluye en el género Par-

viturbo. Se trata de una especie fósil plio-

pleistocénica del sur de Italia (Pezzo,

Calabria), que tiene una concha mayor

que P. alboranensis (1,7 mm de diámetro,

frente a 1,2 mm) y una protoconcha más

ovalada y mayor (350 um frente a 285

um); además, tiene la espira más

elevada y siete cordones espirales, más

uno dentro del ombligo, más gruesos y

prominentes que en P. alboranensis.

MARGELLI, COPPINI Y BociI (1995)

citan esta especie como P. elegantulus, a

partir de un ejemplar dragado entre 120

y 160 m en el coralígeno de Alborán.

GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1995: 363)

muestran un ejemplar bajo este nombre,

claramente diferente de la especie aquí

descrita, y que se trata en realidad de

Skeneoides exilissima (Philippi, 1844).

Parviturbo rolani Engl, 2001, descrita

para las islas Canarias, tiene una concha

mayor (1,9 mm), con la espira más

elevada, la escultura mucho más conspi-

cua y la protoconcha más pequeña, con

un diámetro menor (230 um) y sólo 0,6

vueltas.

Rugulina monterosatoi (van Aartsen y Bogi, 1987)

Daronia monterosatoi van Aartsen y Bogi, 1987, Boll. Malac., 22: 273-276. [Localidad Tipo: isla de

Alborán, 160 m|).

Comentarios: esta especie fue descrita

en el género Daronia por VAN AARTSEN Y

BocI (1987) a partir de 17 conchas muy

pequeñas, 3 de las cuales (el holotipo y

dos paratipos) fueron obtenidos en los

fondos próximos a la isla de Alborán y

el resto en el Tirreno y Sicilia, todos ellos

en fondos circalitorales profundos. Pos-

teriormente, PALAZZI (1988) crea un

nuevo género para esta especie, Rugu-

lina, al que incluye, junto a Tjaernoeta, en

la familia Cyclostremellidae (dentro de

los Pyramidelloidea). Finalmente,

WARÉN (1992) incluye a la especie

dentro de la familia Pendromidae (Tro-

choidea) e ilustra una nueva concha de

la misma procedente la bahía de Calvi

(90-120 m), en Córcega. Cabe señalar

PEÑAS ET A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

50 um

Figuras 32-37. Dikoleps templadoí. 32-34: conchas, Fauna IV, est 321B1/B2, 60 m; 35: protocon-

cha; 36: detalle de la base; 37: detalle de la microescultura.

Figures 32-37. Dikoleps templadoi. 32-34: shells, Fauna IV, st 321B1/B2, 60 m; 35: protoconch; 36:

detail of the base; 37: detail of the microsculpture.

Iberus, 24 (1), 2006

que los autores de la especie designaron

como holotipo una de las conchas proce-

dentes de Alborán, pero señalan como

localidad tipo “Central Tyrrhenian Sea”,

posiblemente por error.

A pesar de la gran cantidad de mate-

rial de sedimentos estudiados en la zona

de Alborán, no hemos encontrado

ningún ejemplar atribuible a esta

especie.

Bittium circa Moreno spec. nov. (Figs. 51-54, 60-62, 157-159)

Bittium rude (Brugnone, 1877): Monterosato, 1890: 163.

Bittium watsoni (Jeffreys, 1885): Smriglio, Mariottini y Ciommei, 1995: 81, figs. 1-5.

Bittium lacteum (Philippi, 1836): Mifsud, 1996: 27, fig. 10.

Bittium watsoni (Jeffreys, 1885): Giannuzzi-Savelli, Pusateri, Palmeri y Ebreo, 1997: 10, fig. 91.

Material tipo: Holotipo (7,5x2,6 mm) y 5 paratipos (MNCN 15.05/31726); paratipos 6 y 7

(MNHN); paratipos 8 y 9 (BMNH); paratipos 10 y 11 (CFR). Todo el material tipo procede de las

redes de barcos de pesca de coral rojo, isla de Alborán, entre 80 y 200 m de profundidad (1985-

1986).

Otro material examinado: 111 c, procedentes del material obtenido de las redes de barcos de

pesca de coral rojo en la isla de Alborán, entre 80 y 200 m de profundidad (1985-1986) y deposi-

tado en las siguientes colecciones: 7 c (DBUA), 3 c (D. Moreno), 20 c (A. Peñas), 81 c y 3 opércu-

los (F. Rubio); 1 c, isla de Alborán, localidad Alborán 6, -198 m (04-VII1-1985) (DBUA); 1 c, isla de

Alborán, localidad Alborán 9, -144 m (04-V-1985) (DBUA); 1 c, Seco de los Olivos, Almería, loca-

lidad 2, -90 m (10-VIII-1985) (DBUA); 13 c, canal de Sicilia, Pantelleria (Italia), N/O “Urania” CS

96 est 119, arena fangosa -331 m, XII-1996, col. Taviani (MZUB); 1 c, canal de Sicilia (Italia), N/O

“Urania” CS % est 259, detrítico -60 m, 1-1997, col. Taviani (MZUB).

Localidad tipo: Isla de Alborán, en fondos asociados a coral rojo entre 80 y 200 m de profundidad.

Etimología: El nombre específico se refiere al hábitat circalitoral de la especie.

Descripción: Concha (Figs. 51-54)

pequeña y alargada (hasta 7,6 mm de

altura), bastante sólida, con unas 10

vueltas de espira contando la protocon-

cha pauciespiral. La superficie está

ornada por cordones espirales y costillas

axiales muy marcadas. En la unión entre

cordones espirales y costillas axiales se

forman tubérculos grandes, a veces de

forma más o menos cuadrada. En la

última vuelta y en las anteriores apare-

cen tres cordones espirales. Los cordo-

nes 1 y 2 se forman desde el inicio de la

teleoconcha, y el 3 (situado junto a la

sutura) no se observa hasta la quinta o

sexta vuelta. En algunos ejemplares

adultos, el cordón 3, que se ha ensan-

chado mucho, comienza a dividirse,

marcándose el inicio del cordón 4

(situado por debajo del 3), pero nunca

termina por separarse de forma evi-

dente. La microescultura es similar a la

de otras especies del género, con dimi-

nutos tubérculos en los espacios inter-

costales y agujeros, también diminutos,

en los cordones espirales.

Las costillas axiales, que no son más

que ondulaciones de la superficie de la

concha, son muy características, están

profundamente marcadas, y son clara-

mente opistoclinas. El surco intercostal

entre las costillas axiales suele ser más

profundo que los surcos situados entre

los cordones espirales.

La base de la concha tiene tres cor-

dones espirales lisos, no muy marcados,

y carece de costillas axiales.

El perfil de las vueltas de espira es

variable. En la mayor parte de los ejem-

plares, las primeras vueltas y las inter-

medias son convexas, marcándose

mucho las suturas, mientras que las

últimas son bastante rectas, sobre todo

la última vuelta.

El perfil general de la concha

también es muy característico. Las pri-

meras vueltas de la concha (protoconcha

y 3 ó 4 primeras vueltas de la teleocon-

cha) son muy estrechas y alargadas, de

perfil cóncavo. A partir de ese punto, la

concha se vuelve mucho más ancha y

rechoncha. El perfil es, por lo tanto,

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

50 um

Figuras 38, 39. Lissotesta turrita. 38: concha, 0,7 mm, coralígeno, 80-200 m; 39: protoconcha.

Figuras 40-46. Parviturbo alboranensis spec. nov., 40, 41: holotipo, 1,0 mm (MNCN), coralígeno,

80-200 m; 42, 43: paratipo, 1,1 mm (MNCN), coralígeno, 80-200 m; 44: protoconcha del holo-

tipo; 45, 46: microescultura.

Figures 38, 39. Lissotesta turrita. 38: shell, 0.7 mm, coralligenous, 80-200 m; 39: protoconch. Figures

40-46. Parviturbo alboranensis spec. nov., 40, 41: holotype, 1.0 mm (MNCN), coralligenous, 80-200

m; 42, 43: paratype, 1.1 mm (MNCN), coralligenous, 80-200 m; 44: protoconch of' the holotype; 45,

46: microsculpture.

Iberus, 24 (1), 2006

celoconoide en el ápice y cirtoconoide

en la concha adulta.

El color de fondo es pardo claro, con

frecuencia con el cordón 3 (subsutural) y

el comienzo del 4, más claros. Algunos

ejemplares son más oscuros, siendo más

patente el color claro del cordón subsu-

tural. Muy pocos ejemplares, sólo 3

entre los estudiados, tienen débilmente

pigmentados los cordones 1 y 2 con una

fina línea de color castaño claro en la

parte alta de ambos. En la base, por

transparencia, se observa la columela de

color castaño. Los cordones de la base,

especialmente el central, pueden tener

una débil pigmentación intermitente,

pardo y claro.

Los ejemplares procedentes del canal

de Sicilia (Italia) (Fig. 54) son bastante

parecidos a los de Alborán, aunque las

costillas axiales son menos marcadas,

especialmente en las últimas vueltas de

espira, y menos opistoclinas. Las prime-

ras vueltas de la teleoconcha son muy

similares a las de los ejemplares de

Alborán.

La protoconcha es paucispiral (Figs.

51, 52), lo que indica un desarrollo no

planctotrófico. Tiene 1,1 vueltas de

espira y una superficie con pequeños

tubérculos dispuestos en bandas más o

menos espirales. Las dimensiones

medias son de 340 um de altura y 370

um de diámetro (a partir de 3 ejempla-

res).

Distribución: Se conoce de los alrede-

dores de la isla de Alborán y del estre-

cho de Gibraltar (GIANNUZZI-SAVELLI ET

AL., 1997, como B. watsoni), del canal de

Sicilia en fondos próximos a la isla de

Pantelleria (Italia), y de Malta (MIFSUD,

1996, como B. lacteum).

Discusión: Bittium circa spec. nov. se

distingue de B. simplex (Jeffreys, 1867),

la especie del género con desarrollo no

planctotrófico más próxima geográfica-

mente y con la que es simpátrica en la

isla de Alborán, por su menor talla (B.

simplex supera con frecuencia los 10 mm

de altura), por poseer una protoconcha

algo mayor que B. simplex, por la forma

de la concha con las primeras vueltas de

espira alargadas y estrechas, por tener

tres cordones espirales (B. simplex tiene

habitualmente cuatro), por las costillas

axiales muy marcadas y opistoclinas,

por la pigmentación de la concha parda

generalmente con cordón subsutural

claro, y por su hábitat circalitoral pro-

fundo. En la costa mediterránea espa-

ñola y también en la isla de Alborán, B.

simplex se encuentra en fondos infralito-

rales o circalitorales superiores, habién-

dose encontrado siempre en ambientes

esciáfilos, desde -1 m bajo piedras, hasta

-44 m entre los rizoides de Laminaria och-

roleuca (isla de Alborán, FAUNA-L, esta-

ción 33A).

Esta especie de aguas profundas era

conocida por Monterosato (1890), que

usó para ella el nombre Bittium rude

(Brugnone, 1877). Sin embargo, el

nombre de Brugnone (Cerithium reticula-

tum var. rudis), dado a una variedad del

Plio-Pleistoceno, está preocupado por

Cerithium rude Anton, 1839 y Cerithium

rude Sowerby, 1840, por lo que no puede

utilizarse.

Bittium circa spec. nov. se distingue

de B. lacteum (Philippi, 1836), especie

propia de las costas italianas y argelinas,

por la forma de la concha con las prime-

ras vueltas estrechas y alargadas, por la

pigmentación parda de la concha (en B.

lacteum es blanca), por el mayor tamaño

de la protoconcha y por el hábitat circa-

litoral (B. lacteum vive, como B. simplex,

en los pisos infralitoral y circalitoral

superior).

Bittium circa spec. nov. ha sido deno-

minado B. watsoni (Jeffreys, 1885) por

otros autores (SMRIGLIO ET AL.,1995;

GIANNUZZI-SAVELLI ET AL., 1997), pero se

distingue con claridad de esta última

especie por su protoconcha mucho

menor y con tubérculos (en B. watsoni es

lisa (Figs. 67, 68) y muy grande, de hasta

440 um de altura y 440 um de diámetro),

su concha más sólida, poseer tres cordo-

nes espirales (B. watsoni tiene básica-

mente 2, aunque puede tener dos muy

finos subsuturales, o carecer de ellos

(Fig. 66) y costillas axiales más marcadas,

por la pigmentación parda de la concha

con un cordón subsutural claro (en B.

watsoni la concha es totalmente blanca), y

por su hábitat menos profundo (B.

watsoni vive preferentemente en fondos

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

100 um

Figuras 47-49. Skeneoides exilissima. 47, 48: conchas, 0,97, 1,1 mm, coralígeno, 80-200 m; 49:

protoconcha. Figura 50. Protoconcha de Gibbula tingitana, arena, 10 m.

Figures 47-49. Skeneoides exilissima. 47, 48: shells, 0.97, 1.1 mm, coralligenous, 80-200 m; 49: pro-

toconch. Figure 50. Protoconch of Gibbula tingitana, sand, 10 m.

batiales entre -200 y -500 m, pudiendo

alcanzar los 1.200 m). B. watsoni presenta

costillas axiales opistoclinas, pero no son

tan marcadas como en B. circa.

BOUCHET Y WARÉN (1993: 584)

comentan que B. watsoni es exclusiva-

mente atlántica y que la única cita cono-

cida dentro del Mediterráneo, la esta-

ción n” 50 del PORCUPINE, 1870, que

corresponde a una localidad frente a

Túnez (SYKeEs, 1925: 185), se basa en un

material con etiquetas cambiadas. Exa-

minaron dicho material (NHM), que

resultó estar bien identificado, pero la

estación 50 corresponde a una profundi-

dad de entre 10 y 94 m, menor a la habi-

tual para B. watsoni. También consideran

que la ausencia de la especie en el Medi-

terráneo queda confirmada por no

haber aparecido en la campaña Balgim,

realizada en el mar de Alborán en las

profundidades adecuadas, y por no

haber sido citada por otros investigado-

res desde 1925. Sin embargo, existe una

cita de la especie de BELLON-HUMBERT Y

GOFAS (1977: 21, como B. gemmatum,

sinónimo de B. watsoni) frente a Cabo

Negro (Tetuán, Marruecos, a 200 m de

profundidad), localidad mediterránea

próxima al estrecho de Gibraltar.

El material estudiado por SMRIGLIO

ET AL. (1995: 81, figs. 1-5), para, según

ellos, confirmar la presencia en el Medi-

terráneo de B. watsoni, proviene de la

isla de Alborán, de sedimentos de

fondos de coral rojo. Aunque dichos

autores no aclaran como obtuvieron el

material, parece que tiene el mismo

origen que el estudiado en el presente

trabajo.

Iberus, 24 (1), 2006

Posteriormente, GIANNUZZI-SAVELLI

ET AL. (1997: 10, fig. 91), siguiendo a SMRI-

GLIO ET AL. (1995), incluyen a B. watsoni

en su catálogo de los moluscos marinos

del Mediterráneo, ilustrando un ejemplar

de Gibraltar que corresponde en realidad

a la especie que se describe ahora.

La cita de MIFSUD (1996) como B.

lacteum en fondos fangosos entre 120 y

160 m de profundidad, probablemente

corresponde a esta especie. Dicho autor

comenta que la concha es rosada,

aunque en la fotografía que presenta es

de color pardo.

Bittium latreillii (Payraudeau, 1826)

Cerithium latreillii Payraudeau, 1826. Cat. Moll. Corse: 143, lám. 7, figs. 9, 10. [Localidad tipo:

Córcegal.

Material examinado: Más de 2.000 c.

Comentarios: Es el gasterópodo más

abundante en el coralígeno, después de

los vermétidos. Sin embargo, no se ha

encontrado ni una sola concha fresca.

La mayor parte del material obtenido

de las muestras del coralígeno son

conchas desgastadas e incluso con per-

foraciones, por lo que pueden proceder

de otros hábitats más superficiales y

haber sido arrastradas hasta allí por la

fuerte hidrodinámica de la zona. Se

trata de una especie del infralitoral y

parte superior del circalitoral de amplia

distribución en el Mediterráneo y

Atlántico europeo, con larvas plancto-

tróficas y protoconcha multiespiral, que

la diferencia fácilmente de las especies

de desarrollo lecitotrófico como Bittium

simplex (infralitoral) y Bittium circa (cir-

calitoral).

Cosmotriphora cf. melanura (C. B. Adams, 1850) (Figs. 69)

Cerithium melanura C. B. Adams, 1850. Contr. Conchology, 7: 117. [Localidad tipo: Jamaica].

Triphoris grimaldii Dautzenberg y Fischer, 1906. Res. Camp. Sci. Albert 1er, 32: 41, lám. 3, figs. 9-10.

[Localidad tipo: Boa Vista, Cabo Verde, 91 m].

Material examinado: 1 c, coralígeno.

Descripción: BOUCHET (1985).

Comentarios: Aunque la concha estu-

diada carece de protoconcha y la aber-

tura está incompleta, el resto de las

características coincide con la descrip-

ción e ilustración de BOUCHET (1985):

color blanco uniforme en su totalidad,

brillante, teleoconcha con 10 vueltas casi

planas, escultura formada por cordones

espirales que, en su cruce con las costi-

llas axiales, forman gránulos perlados;

en las 6-7 primeras vueltas solamente

hay dos cordones, el primero y el

tercero; a partir de la séptima-octava

vuelta aparece el cordón central. En la

periferia de la última vuelta aparece un

cuarto cordón, también granuloso; el

primer cordón basal es granuloso y el

segundo es liso.

BOUCHET (1985) la considera una

especie anfiatlántica intertropical, que

no vive en el Mediterráneo.

Monophorus alboranensis Rolán y Peñas, 2001 (Figs. 71, 78)

Monophorus alboranensis Rolán y Peñas, 2001. Iberus, 19 (2): 38, figs. 5, 6, 10, 13-17. [Localidad tipo:

mar de Alborán].

PEÑAS E£7 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Figuras 51-59. Conchas de Bittium. Figuras 51-54. Bittium circa spec. nov., coralígeno, 80-200 m.

51: holotipo, 7,5 mm (MNCN); 52: paratipo 1, 7,0 mm (MNCN); 53: concha, 7,5 mm (CAP); 54:

concha, canal de Sicilia, Pantelleria, Italia, 7,2 mm, 331 m (MNHN). Figuras 55, 56. B. simplex. 55:

concha, 11,0 mm, Los Genoveses (Almería) (DBUA); 56: concha, 8,5 mm, isla de Alborán, 0-10 m

(DBUA). Figuras 57-59. B. watsoni. 57: sintipo, 7,8 mm (BMNH); 58, 59: conchas, 6,5 mm y 6,5

mm, golfo Ibero-Marroquí, Balgim est DR81 (MNHN).

Figures 51-59. Bittium shells. Figures 51-54. Bittium circa spec. nov., coralligenous, 80-200 m. 51:

holotype, 7.5 mm (MNCN); 52: paratype 1, 7.0 mm (MNCN); 53: shell, 7.5 mm (CAP); 54: shell,

Sicily canal, Pantelleria, Italy, 7.2 mm, 331 m (MZUB). Figures 55, 56. B. simplex. 55: shell, 11.0

mm, Los Genoveses (Almería) (DBUA); 56: shell, 8.5 mm, Alborán island, 0-10 m (DBUA). Figures

57-59, B. watsoni. 57: syntype, 7.8 mm (BMNH); 58, 59: shells, 6.5 mm and 6.5 mm, Iberian-

Moroccan Gulf, Balgim st DR81 (MNHN).

Iberus, 24 (1), 2006

Material tipo: Holotipo y un paratipo (MNCN 15.05 /44159) y 7 paratipos en diversas colecciones.

Nuevo material examinado: 12 c, 20 j, coralígeno.

Descripción: ROLÁN Y PEÑAS (2001).

Distribución: Esta especie, además de

encontrarse en el coralígeno de la isla de

Alborán, ha sido hallada en la bahía de

Almería (“Piedras del Charco”, 50 m, en

fondo de gorgonias). Aunque su distri-

bución geográfica parece muy reducida,

probablemente es debido a que la ausen-

cia de caracteres diferenciales conspicuos

impide su reconocimiento a primera vista.

Comentarios: M. alboranensis tiene la

protoconcha y la teleoconcha típicas y la

coloración a manchas del género Monop-

horus, si bien en los ejemplares encontra-

dos estas manchas son muy poco evi-

dentes.

Obesula marisnostri Bouchet, 1985 (Figs. 72, 84)

Obesula marisnostri Bouchet, 1985. Lavori S. 1. M., 21: 42-44, fig. 30. [Localidad tipo: circalitoral de

Orán, Argelia].

Material examinado: 7 c, coralígeno.

Descripción: BOUCHET (1985, 1997).

Comentarios: Esta especie se caracte-

riza por el color monocromo de su teleo-

concha, que va desde el blanco amarillento

al ocre, por su profunda sutura, por la

rápida aparición de su cordón espiral

central y por su protoconcha unicarenada.

GIRIBET Y PEÑAS (1997) la citan por

primera vez en el Mediterráneo español

(“El Parruset”, Vallcarca, Barcelona, en

fondos de coral blanco a 250-350 m).

BOUCHET (1997) la cita para Ceuta a 33-

40 m. Ésta es, pues, la tercera cita para el

Mediterráneo español.

Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978) (Figs. 73, 79-81)

Triforis aspera Jeffreys, 1885. Proc. Zool. Soc. London (1885): 58, lám. 6, fig. 78-79. [Localidad tipo:

PORCUPINE, 1870, sin especificar estación, entre Portugal y el norte de África, a 170-1825 ml.

Triphora brychia Bouchet y Guillemot, 1978. J. Moll. Stud., 44: 355 (nom. nov. pro Triforis aspera Jef-

freys, 1885 non Triforis asper Deshayes, 1864).

Material examinado: 16 c, 32 j, coralígeno; 3 c, campaña “Coral Rojo”.

Descripción: BOUCHET (1984).

Comentarios: Según BOUCHET (1984),

la característica común de las especies

de este género es tener una escultura

espiral en la que el cordón número 1

aparece en último lugar, mientras que

en el resto de los Triphoridae atlánticos

y mediterráneos es el cordón número

dos (el central) el que aparece posterior-

mente. La distribución de esta especie

en el Mediterráneo parece limitada a los

fondos circalitorales profundos y del

talud del mar de Alborán. Las conchas

de adultos encontradas son muy escasas

y ninguna en buen estado, aunque son

comunes las conchas juveniles.

Strobiligera flammulata Bouchet y Warén, 1993 (Figs. 74, 82)

Strobiligera n. sp. A. Bouchet, 1985. Lavori S. 1. M., 21: 32, fig. 25.

Strobiligera flammulata Bouchet y Warén, 1993. Boll. Malacologico, Suppl. 3: 619-621, figs. 1365-

1366, 1373. [Localidad tipo: Acitrezza, norte de Catania, este de Sicilia, 40 ml].

Material examinado: 24 c, 12 j, coralígeno; 4 c, campaña “Coral Rojo”.

PEÑAS ET A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

200 um

Figuras 60-68. Juveniles y protoconchas de especies de Bittium. Figuras 60-62. B. circa spec. nov. cora-

lígeno, 80-200 m. 60: juvenil con 5 vueltas de espira en la teleoconcha; 61, 62: protoconchas. Figuras

63-65. B. simplex, Fauna l, est 33A, 34-44 m. 63: juvenil con 5 vueltas de espira en la teleoconcha;

64, 65: protoconchas. Figuras 66-68. B. watsoni, golfo Ibero-Marroquí. 66: vueltas apicales, Balgim

est CP155 (MNHN); 67, 68: protoconchas, Balgim est DR45 (MNHN).

Figures 60-68. Bittium juveniles and protoconchs. Figures 60-62. B. circa spec. nov. coralligenous, 80-

200 m. 60: juvenile, teleoconch with 5 spire whorls; 61, 62: protoconchs. Figures 63-65. B. simplex,

Fauna l, st 334, 34-44 m. 63: juvenile, teleoconch with 5 spire whorls; 64, 65: protoconchs. Figures

66-68. B. watsoni, Iberian-Moroccan gulf. 66: apical whorls, Balgim st CP155 (MNHN); 67, 68:

protoconchs, Balgim st DR45 (MNAN).

Iberus, 24 (1), 2006

Figura 69. Cosmotriphora cf. melanura, concha, 5,7 mm, coralígeno, 80-200 m; Figura 70. C.

melanura, concha, 5,1 mm, Sal, Cabo Verde, 5 m. Figura 71. Monophorus alboranensis, holotipo,

7,6 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 72. Obesula marinostri, concha, 5,4 mm, coralígeno, 80-

200 m. Figura 73. Strobiligera brychiía, concha, 9,0 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 74. Strobili-

gera flammulata, concha, 13,7 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 75. Cerithiopsis horrida, concha,

7,2 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 76. Cerithiopsis perlata, coralígeno, 80-200 m. Figura 77.

Cerithiopsis tarruellasi, holotipo, 5,5 mm (MNCN), coralígeno, 80-200 m.

Figure 69. Cosmotriphora cf. melanura, shell, 5.7 mm, coralligenous, 80-200 m; Figure 70. C. mela-

nura, shell, 5.1 mm, Sal, Cape Verde, 5 m. Figure 71. Monophorus alboranensis, holotype, 7.6 mm,

coralligenous, 80-200 m. Figure 72. Obesula marinostri, shell, 5.4 mm, coralligenous, 80-200 m.

Figure 73. Strobiligera brychia, shell, 9.0 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 74. Strobiligera flam-

mulata, shell, 13.7 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 75. Cerithiopsis horrida, shell, 7.2 mm,

coralligenous, 80-200 m. Figure 76. Cerithiopsis perlata, coralligenous, 80-200 m. Figure 77. Cerit-

hiopsis tarruellasi, holotype, 5.5 mm (MNCN), coralligenous, 80-200 m.

PEÑAS ET 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Figuras 78-83. Triphoridae, protoconchas. 78: Monophorus alboranensis; 79-81: Strobiligera brychia;

82: S. flammulata; 83: Obesula marisnostri. Figura 84. Concha de O. marinostri, 5,37 mm, coralí-

geno, 80-200 m.

Figures 78-83. Triphoridae, protoconchs. 78: Monophorus alboranensis; 79-81: Strobiligera brychia;

82: S. flammulata; 83: Obesula marisnostri. Figure 84. O. marinostri shell, 5.37 mm, coralligenows,

80-200 m.

Iberus, 24 (1), 2006

Descripción: BOUCHET Y WARÉN

(1993).

Comentarios: Esta especie se diferencia

de la anterior por tener el cordón basal

tuberculoso (liso en S. brychia), por su

color con flámulas marrones (blanque-

cino unicolor en S. brychia) y por su pro-

toconcha mayor, con los dos cordones

espirales carenados y con menos costillas

axiales.

Es una especie muy rara, citada entre

40 y 545 m. Sólo se conocen tres citas en el

Mediterráneo, según BOUCHET Y WARÉN

(1993): una concha en el archipiélago Tos-

cano, una en el mar Egeo y una al este de

Sicilia (holotipo). También son escasas las

citas entre el golfo de Cádiz y el banco Go-

rringe. En el coralígeno de la isla de Albo-

rán es relativamente común, habiéndose

encontrado varias conchas muy frescas.

Cerithiopsis atalaya Watson, 1885 (Figs. 85-87)

Cerithiopsis atalaya Watson, 1885. J. Linn. Soc., Zoology, 19: 94, fig. 9. [Localidad tipo: Madeira, 0-90

ml].

Material examinado: 26 c, coralígeno.

Descripción: WATSON (1885).

Comentarios: Esta es una de las espe-

cies más raras de la familia Cerithiopsi-

dae en Alborán. Se diferencia de otras

similares, como C. scalaris y C. fayalensis,

por su perfil casi cilíndrico, su sutura

más profunda y canaliculada y, sobre

todo, por su protoconcha, que tiene dos

cordones espirales en el centro de las

vueltas posteriores a la apical.

La ilustración de GIANNUZZI-

SAVELLI ET AL.. (1999: figs. 29 y 30b) es

en parte incorrecta, ya que las conchas

representadas pertenecen a C. horrida,

mientras que la protoconcha (fig. 30a)

sí corresponde a C. atalaya, y está

tomada de BOUCHET Y WARÉN (1993:

fig. 1362).

Para evitar confusiones, en el

examen y recuento de las conchas de

Cerithiopsidae solamente se han tenido

en cuenta las conchas que conservaban

su protoconcha, excepto en el caso de C.

horrida, que tiene una concha inconfun-

dible por su mayor tamaño, de color

amarillento con manchas rojizas y con

los cruces entre costillas axiales y cordo-

nes espirales espinosos.

Cerithiopsis diadema Monterosato, 1874 (Figs. 88-91)

Cerithiopsis diadema Monterosato, 1874. J. Conchyl., París, 22 (3): 273. [Localidad tipo: Palermo,

Sicilia].

Material examinado: Unas 400 c, coralígeno; 15 c, campaña “Coral Rojo”; 80 c, est 315B1,

37 m; 18 c, est 321B1/B2, 60 m; 4 c, est 323A, 67-79 m; 8 e, est 313A, 118 m, 5 e, est 3174,

87-213 m.

Descripción: MONTEROSATO (1874).

GIRIBET Y PEÑAS (1997) ilustran la proto-

concha de un ejemplar procedente del

coralígeno de la isla de Alborán.

Comentarios: Se trata de la especie de

ceritiópsido más abundante en el coralí-

geno. Excepto en un solo ejemplar,

encontrado a 15 m de profundidad, las

conchas son más pequeñas, subcilíndri-

cas y aparentemente de un solo color,

mientras que en otras localidades más

someras del mar de Alborán son

siempre mayores, con el perfil más

cónico y claramente bicolores. Los cor-

doncillos espirales de la protoconcha de

esta especie pueden estar más o menos

marcados y distanciados entre sí (Figs.

89-91).

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

100 um

Figuras 85-87. Cerithiopsis atalaya. 85: concha, 4,5 mm, coralígeno, 80-200 m; 86, 87: protocon-

cha. Figuras 88-91. Cerithiopsis diadema. 88: concha, 4,47 mm, coralígeno, 80-200 m; 89-91: pro-

toconchas.

Figures 85-87. Cerithiopsis atalaya. 85: shell, 4.5 mm, coralligenous, 80-200 m; 86, 87: protoconch.

Figures 88-91. Cerithiopsis diadema. 88: shell, 4.47 mm, coralligenous, 80-200 m; 89-91: protoconchs.

Iberus, 24 (1), 2006

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200 um

50 um

Figuras 92-94. Cerithiopsis fayalensis. 92: concha, 5,74 mm, coralígeno, 80-200 m; 93, 94: proto-

concha. Figuras 95, 96. Cerithiopsis horrida; 95: detalle de la escultura; 96: protoconcha. Figuras

97-101. Cerithiopsis jeffreysi; 97, 98: conchas, 3,66 y 1,44 mm, coralígeno, 80-200 m; 99-101:

protoconchas y detalle de la protoconcha.

Figures 92-94. Cerithiopsis fayalensis. 92: shell, 5.74 mm, coralligenous, 80-200 m; 93, 94: proto-

conch. Figures 95, 96. Cerithiopsis horrida. 95: detail of the sculpture; 96: protoconch. Figures 97-

101. Cerithiopsis jeffreysi. 97, 98: shells, 3.66 and 1.44 mm, coralligenous, 80-200 m; 99-101: pro-

toconchs and detail of the protoconch.

PEÑAS ET A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

200 um 50 um

Figuras 102-105. Cerithiopsis scalaris. 102: protoconcha, La Herradura, Granada, 18-22 m; 103:

microescultura, Alborán; 104: microescultura, La Herradura. Figuras 106-108. Cerithiopsis tarrue-

llasí. 106: concha, coralígeno, 80-200 m; 107: protoconcha; 108: microescultura.

Figures 102-105. Cerithiopsis scalaris. 102: protoconch, La Herradura, Granada, 18-22 m; 103:

microsculpture, Alboran; 104: microsculpture, La Herradura. Figures 106-108. Cerithiopsis

tarruellasi. 106: shell, coralligenous, 80-200 m; 107: protoconch; 108: microsculpture.

Iberus, 24 (1), 2006

Cerithiopsis fayalensis Watson, 1880 (Figs. 92-94)

Cerithiopsis fayalensis Watson, 1880. Jour. Linn. Soc. London, 15, p. 125. [Localidad tipo: Challenger

est 75, Fayal, Acores, 819-926 m].

Material examinado: 155 c, coralígeno; 2 c, campaña “Coral Rojo”; 4 c, est 321B1 /B2, 60 m; 1 c, est

323A, 67-79 my 3 e, est 313A, 118 m.

Descripción: WATSON (1886) resalta la

forma de la protoconcha: ”... has an elon-

gately conical apex of four rather short convex

whorls, of which the extreme tip 1s rounded

and smooth, and the other three are scored with

distinct curved longitudinal ribs”.

Comentarios: Es una especie abundante

en el coralígeno de Alborán, donde se

encuentra con la menos común C-. scalaris.

Sin embargo, esta última es más común en

el piso infralitoral de la isla y en los pisos

infralitoral y circalitoral del resto del Medi-

terráneo. Si bien es muy difícil separar

ambas especies en las conchas sin el ápice,

se diferencian bien por la protoconcha: la

de C. fayalensis tiene al menos 5 vueltas y

costillas axiales muy numerosas que llegan

hasta la sutura, mientras que la de C. sca-

laris tiene unas 3/2 vueltas y costillas

axiales menos numerosas que no llegan a

la zona subsutural. Las ilustraciones de la

protoconcha de GIANNUZZI-SAVELLI ET AL.

(1999: fig 43) y TRINGALI (1999) pertenecen

a C. scalaris, exceptuando la figura 2 de este

último autor, que corresponde a una

especie desconocida para nosotros. La pro-

toconcha de C. fayalensis (Fig. 94) se ajusta

a la descripción original.

Cerithiopsis horrida Monterosato, 1874 (Figs. 75, 95, 96)

Cerithiopsis horrida Monterosato, 1874 ex Jeffreys ms. J. Conchyl., París, 22: 273. [Localidad tipo:

Palermo, Sicilia].

Cerithiopsis horrida Jeffreys, 1885. Proc. Zool. Soc.. London (1885): 60, lám. 6, figs. 9-9a. [Localidad

tipo: Exp. PORCUPINE, 1870, Med. St. Ras el Amoush, Argelia].

Material examinado: 40 c, 33 j, coralígeno; 2 c, est 321B1 /B2, 60 m;, 1 c, est 313A, 118 m.

Descripción: JEFFREYS (1885) describe la

protoconcha como ”...the first or topmost

is bulbous or globular and smooth, and

the second is marked lengthwise with

several short curved ribs”.

Las últimas 3 vueltas de la protocon-

cha son convexas y con la sutura pro-

funda; la escultura está formada por

unas 20 costillas axiales delgadas y tres

cordones espirales equidistantes situa-

dos en el centro de las vueltas, mucho

más estrechos que sus interespacios.

Comentarios: Aunque es una especie

rara, se han encontrado bastantes con-

chas frescas, pero ninguna adulta ni ju-

venil tenía la protoconcha completa; por

lo observado, es muy diferente a la del

resto de especies de Cerithiopsidae. Wa-

RÉN (1980: 23) opina que esta especie

pertenece al género Metaxia, pero la tele-

oconcha tiene 3 cordones espirales

mientras que las especies atlánticas de

Metaxia tienen 4. Al no haberse estu-

diado ninguna protoconcha completa,

no ha podido establecerse si las prime-

ras vueltas presentan la característica es-

cultura espiral formada por cordoncillos

en zigzag de la especie tipo Metaxia me-

taxae, por lo que aquí se mantiene provi-

sionalmente en el género Cerithiopsis.

GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999: fig.

29) ilustran esta especie como C. atalaya.

Cerithiopsis jeffreysi Watson, 1885 (Figs. 97-101)

Cerithiopsis jeffreysi Watson, 1885. Journ. Linn. Soc. London, 19: 90, lám 4, fig. 2 (nomen novum por

C. pulchella Jeffreys, 1858 non C. B. Adams, 1850).

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

200 um

Figura 109. Cerithiopsis nofroniz, concha, 3,19 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 110, 111. Cerz-

thiopsis scalaris. 110: concha, 3,27 mm, coralígeno, 80-200 m; 111: protoconcha. Figuras 112-117.

Cerithiopsis tarruellasí spec. nov.: 112: paratipo, 5,13 mm, coralígeno, 80-200 m; 113: paratipo,

4,13 mm, coralígeno, 80-200 m; 114: concha, 3,73 mm, coralígeno, 80-200 m; 115: protoconcha

del paratipo de la Figura 113; 116: protoconcha de otro paratipo; 117: detalle de la protoconcha.

Figure 109. Cerithiopsis nofronii, shell, 3.19 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 110, 111. Ceri-

thiopsis scalaris. 110: shell, 3.27 mm, coralligenous, 80-200 m; 111: protoconch. Figures 112-117.

Cerithiopsis tarruellasi spec. nov. 112: paratype, 5.13 mm, coralligenous, 80-200 m; 113: paratype,

4.13 mm, coralligenous, 80-200 m; 114: shell, 3.73 mm, coralligenous, 80-200 m; 115: protoconch of

the paratype of Figure 113; 116: protoconch of another paratype; 117: detail of the protoconch.

Iberus, 24 (1), 2006

200 um

100 um

Figuras 118, 119. Dizoniopsis sp. 118: concha, 3,48 mm, coralígeno, 80-200 m; 119: protoconcha.

Figura 120. Onchodía valeriae, concha, 3,66 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 121-124. Krachia

cylindrata. 121, 122: conchas, 2,83 y 2,12 mm, coralígeno, 80-200 m; 123: protoconcha; 124:

vista apical de la protoconcha.

Figures 118, 119. Dizoniopsis sp. 118: shell, 3.48 mm, coralligenous, 80-200 m; 119: protoconch.

Figure 120. Onchodia valeriae, shell, 3.66 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 121-124. Krachia

cylindrata. 121, 122: shells, 2.83 and 2.12 mm, coralligenous, 80-200 m; 123: protoconch; 124:

apical view of the protoconch.

7Ó

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

K 200 q

200 um

Figuras 125, 126. Aclis gulsonae, conchas, 2,38 y 0,91 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 127,

128. Aclis trilineata, conchas 2,14 y 2,28 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 129-133. Epitonium

brevissimum. 129, 130: concha, 1,6 mm, coralígeno, 80-200 m; 131: protoconcha de este ejem-

plar; 132: concha del Mar Céltico, Irlanda, 1,52 mm, 313-330 m (MNHN); 133: protoconcha de

este ejemplar.

Figures 125, 126. Aclis gulsonae, shells, 2.38 and 0.91 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 127,

128. Aclis trilineata, shells 2.14 and 2.28 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 129-133. Epitonium

brevissimum. 129, 130: shell, 1.6 mm, coralligenous, 80-200 m; 131: protoconch of this specimen; 132:

shell from the Celtic Sea, Ireland, 1.52 mm, 313-330 m (MNHN); 133: protoconch of this specimen.

Iberus, 24 (1), 2006

Cerithiopsis pulchella Jeffreys, 1858. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, 2: 129, lám. 5, figs. 8a-c [Localidad

tipo: no designada, Falmouth, Plymouth y Guernsey].

Material examinado: 15 c, coralígeno; 1 c, est 321B1/B2, 60 m.

Descripción: WATSON (1885), FRETTER

Y GRAHAM (1982) y VAN AARTSEN ET AL.

(1984).

Comentarios: CECALUPO (1988) consi-

dera que C. jeffreysi y C. pulchella son

dos especies distintas, que se distin-

guen por el perfil recto de la primera,

parecido a C. tubercularis (ver Fig. 97), y

el perfil pupoide de C. pulchella. De

acuerdo con WATSON (1885) y VAN

AARTSEN ET AL. (1984), y en nuestra opi-

nión, se trata de la misma especie, dado

que no existen diferencias apreciables

en las protoconchas que, en ambos ca-

sos, tienen el mismo número de vueltas

y son aparentemente lisas, excepto por

la presencia de pequeños gránulos sub-

suturales.

Cerithiopsis nofronii Amati, 1987 (Fig. 109)

Cerithiopsis nofronii Amati, 1987. La Conchiglia, 19 (214-215): 3, figs. 1-4. [Localidad tipo: Bocca di

Bonifacio, Córcega, 100-200 ml].

Material examinado: 45 c, coralígeno; 2 c, campaña “Coral Rojo”.

Descripción: AMATI (1987), ilustración

en GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999).

Comentarios: Esta rara especie infrali-

toral y circalitoral fue descrita para el

mar Tirreno y la costa africana del mar

de Alborán. En el coralígeno de la isla

de Alborán es relativamente común y se

cita aquí por primera vez para el Medi-

terráneo español. También se ha encon-

trado en las islas Baleares (oeste de

Ibiza, 45 m, campaña FAUNA III, esta-

ción 258B1).

Cerithiopsis perlata Monterosato, 1889. (Fig. 76)

Cerithiopsis perlata Monterosato, 1889. J. Conchyl., París, 37 (2): 39. [Localidad tipo: Casablanca,

Marruecos].

Material examinado: 1 c, 1 j, coralígeno.

Descripción: MONTEROSATO (1889)

hace la siguiente descripción: ”...Ses

perles sont bien accusées et bien distinctes, sa

coloration est uniforme, claire, dorée, sa

forme cylindrique...” La concha encon-

trada es subcilíndrica, robusta, muy alar-

gada (9,6 mm). Color blanco, excepto la

sutura de las dos últimas vueltas y la

base, que son de color castaño claro y

brillante. Protoconcha desconocida. Tele-

oconcha de espira muy elevada, con 14

vueltas planas. Sutura profunda, canali-

culada. Escultura formada por tres cor-

dones espirales, el primero de los cuales

aparece rápidamente desde la segunda

vuelta; en su cruce con las costillas

axiales forman gránulos prominentes. En

la periferia de la última vuelta aparece

un cuarto cordón liso. Sin cordones

basales. Base cóncava, con el canal

sifonal más bien largo.

Comentarios: Por su aspecto general,

estas conchas podrían pertenecer al

género Metaxia. Se parece a C. horrida,

pero ésta es de color crema, con

manchas rojizas, la escultura es casi

espinosa, la base muy cóncava, casi

angulosa y con un cordoncillo espiral en

los ejemplares adultos, y el canal sifonal

es muy corto.

C. atalaya tiene también un perfil

subcilíndrico y la espira muy elevada,

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

200 um KE

Figuras 134-139. Protoconchas de Epitoniidae. 134: E. algerianum; 135: E. celesti; 136: E. hispidu-

lum; 137: E. linctum. Figuras 138, 138B. E. jolyi; 138: protoconcha; 138B: concha de 5,6 mm,

Mijas, Málaga, fondo de gorgonias, 24 m.

Figures 134-139. Protoconchs of Epitoniidae. 134: E. algerianum; 135: E. celesti; 136: E. hispidu-

lum; 137: E. linctum. Figures 138, 138B. E. jolyi. 138: protoconch; 138B: shell of'5.6 mm, Mijas,

Malaga, sea-whips bottom, 24 m.

pero es mucho más pequeña, el primer

cordón aparece después de la sexta

vuelta y el color es castaño uniforme,

oscuro en las conchas frescas.

Esta especie ha sido encontrada en

fondos de cascajo en el Algarve, Portu-

gal y también más raramente en Ceuta

(Gofas, unpublished). MONTEROSATO

(1889) también citó la localización de

una concha en Magnisi, Sicilia. La pre-

sente es la primera cita para el Medite-

rráneo español.

Cerithiopsis scalaris Locard, 1892 (Figs. 102-105, 110, 111)

Cerithiopsis scalaris Locard, 1892. Cog. mar. cótes Fr: 118. [Localidad tipo: no especificada, costa

mediterránea de Francia].

Material examinado: 47 c, coralígeno; 25 c, sedimentos entre 10 y 35 m; 30 c, est 305A, 33-49 m;, 15

c, est 315B1, 37 m; 7 c, est 321B1/B2, 60 m.

Iberus, 24 (1), 2006

Descripción: LOcArRD (1892) da la

siguiente descripción: “De taille un peu

plus forte que C. fayalensis; galbe plus

cylindroide; tours plus distincts, plus

étagés; suture plus accusée; méme ornamen-

tation et coloration” .

La protoconcha (Figs. 102, 111) es

subcilíndrica, lisa en las 1*/2 primeras

vueltas y con unas 20 costillas axiales,

espaciadas en las 2* /2 vueltas siguien-

tes.

Comentarios: TRINGALI (1999) con-

firma que es Locard el autor de esta

especie (ex MONTEROSATO, 1878). Ver los

comentarios de C. fayalensis. C. scalaris es

más común en los fondos de laminarias

que en el coralígeno, donde apenas se

han encontrado ejemplares frescos.

Cerithiopsis tarruellasi Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 77, 106-108, 112-117)

Material tipo: Holotipo (5,5 x 1,7 mm con 8 vueltas de la teleoconcha, Fig. 112) y 8 paratipos (UNCN

15.05 /46644).

Localidad tipo: Isla de Alborán.

Etimología: El nombre específico se dedica a Antoni Tarruellas, malacólogo de Barcelona.

Descripción: Concha (Figs. 112-114)

pequeña pero sólida, cónica-pupoide;

color castaño claro, con la sutura, el

cordón espiral subsutural y la base de

color castaño oscuro. Protoconcha (Figs.

115-116) castaña, subcilíndrica, de unas

4 vueltas de espira convexas, las 1*/4

primeras granulosas y las 2*/4 restantes

con numerosas costillas axiales, proso-

clinas, difuminadas en la zona sutural;

diámetro máximo 320 um, altura 420

um. Teleoconcha con la espira poco

elevada, con 7-8 vueltas ligeramente

convexas. Sutura profunda. Escultura

espiral formada por tres cordones, el

primero de los cuales es obsoleto hasta

la tercera o cuarta vuelta. Escultura axial

formada por cerca de 20 costillas que, en

los cruces con los cordones espirales,

forman perlas redondeadas con interes-

pacios cuadrangulares. En la periferia

de la última vuelta aparece un cuarto

cordón espiral, liso al principio y que se

va haciendo granuloso en su tramo

final. Base cóncava, sin ningún cordón

basal. Canal sifonal corto y abierto.

Distribución: Solamente conocida de

la isla de Alborán.

Discusión: C. tarruellasi se asemeja a C.

scalaris, pero esta última tiene la concha

castaña Oscura uniforme en los ejempla-

res frescos, las intersecciones de las costi-

llas con los cordones no son perladas, y la

protoconcha es más corta, con las 1! /2

primeras vueltas casi lisas, las posteriores

con menos costillas axiales, y carece de

cordoncillos espirales entre las costillas y

de la zona subsutural granulosa.

C. fayalensis tiene una protoconcha

cónica con casi una vuelta más, las 1!/2

primeras vueltas granulosas, y las costi-

llas axiales son más numerosas; la teleo-

concha es muy elevada, con un perfil

más cilíndrico y de color castaño uni-

forme.

Dizoniopsis micalii tiene una concha

claramente pupoide y más pequeña, de

color castaño uniforme, y con un cordón

basal; su protoconcha es cilíndrica, con

las 11/2 primeras vueltas lisas, las dos

siguientes con menos costillas axiales casi

ortoclinas, y carece de escultura espiral.

Dizoniopsis sp. (Figs. 118, 119)

Material examinado: 1 c, coralígeno.

Descripción: Concha (Fig. 118)

pequeña (3,4 x 1,2 mm) pero sólida,

cónica en la zona subapical, y subcilín-

drica en el resto. Color castaño rojizo

uniforme. La protoconcha carece de la

primera vuelta de espira; en las 2*/2

siguientes la escultura está formada por

costillas axiales prosoclinas espaciadas.

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

j E

o Y

Di al e

100 um

Figuras 139, 140. Epitoniidae, protoconchas. 139: E. tiberii; 140: E. pseudonanum. Figura 141-

143. Punctiscala cerigottana. 141: concha, 5,29 mm, coralígeno, 80-200 m; 142: protoconcha;

143: microescultura. Figuras 144, 145. Iphitus marshallz, Campaña “Coral Rojo”, 200 m. 144:

concha; 145: protoconcha.

Figures 139, 140. Epitoniidae, protoconchs. 139: E. tiberii; 140: E. pseudonanum. Figure 141-143.

Punctiscala cerigottana. 141: shell, 5.29 mm, coralligenous, 80-200 m; 142: protoconch; 143: micros-

culpture. Figures 144, 145. Iphitus marshalli, “Coral Rojo” campaign, 200 m. 144: shell; 145: proto-

conch.

Iberus, 24 (1), 2006

da da

100 um

Figuras 146, 147. Iphitus tuberatus. 146: concha, 2,16 mm, Campaña “Coral Rojo”, 200 m; 147:

protoconcha. Figuras 148, 149. Opaliopsis atlantis. 148: concha, 1,9 mm, coralígeno, 80-200 m;

149: protoconcha.

Figures 146, 147. Iphitus tuberatus. 146: shell, 2.16 mm, “Coral Rojo” campaign, 200 m; 147: pro-

toconch. Figures 148, 149. Opaliopsis atlantis. 148: shell, 1.9 mm, coralligenous, 80-200 m; 149:

protoconch.

(Página derecha) Figura 150. Epitonium hispidulum, concha, 2,7 mm, coralígeno, 80-200 m.

Figura 151. E. linctum, concha, 6,5 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 152. E. pseudonanum,

concha, 2,7 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 153. E. tiberi¿, concha, 5,8 mm, coralígeno, 80-

200 m. Figura 154. Melanella frielez, concha, 7,4 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 155. Sticteu-

lima jeffreysiana, concha, 2,5 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 156. “Eulima” fuscozonata, 2,3

mm, Fauna IV, est 313A, 118 m. Figuras 157-159. Bittium circa, conchas, 7,1, 7,0, 7,2 mm, cora-

lígeno, 80-200 m. Figuras 160-163. Fusceulima minuta, conchas, entre 1,4 y 1,6 mm, coralígeno,

80-200 m. Figuras 164, 165. Curveulima beneitoi spec. nov. 164: grupo de conchas, entre 1,3 y 1,8

mm, Fauna IV, est 313A, 118 m; 165: aumento mostrando detalles.

(Right page) Figure 150. Epitonium hispidulum, shell, 2.7 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 151.

E. linctum, shell, 6,5 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 152. E. pseudonanum, shell, 2,7 mm,

coralligenous, 80-200 m. Figure 153. E. tiberii, shell, 5.8 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 154.

Melanella frielei, shell, 7.4 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 155. Sticteulima jeffreysiana, shell,

2.5 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 156. “Eulima” fuscozonata, 2.3 mm, Fauna IV, st 3134,

118 m. Figures 157-159. Bittium circa, shells, 7.1, 7.0, 7.2 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures

160-163. Fusceulima minuta, shells, 1.4 to 1.6 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 164, 165.

Curveulima beneitoi spec. nov. 164: group of shells, 1.3 to 1.8 mm, Fauna IV, st 3134, 118 m; 165:

magnification to show details.

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Iberus, 24 (1), 2006

Teleoconcha con 6 vueltas casi planas,

las dos primeras con un rápido creci-

miento en anchura. Escultura formada

por dos gruesos cordones espirales, con

unos 16 gránulos cada uno; a partir de

la tercera vuelta, los gránulos del cordón

superior son más gruesos y alargados.

En la periferia de la última vuelta

aparece un tercer cordón liso. Base

cóncava, sin ningún cordón basal.

Comentarios: Esta especie se diferen-

cia de todas las conocidas en el área de

estudio y en las áreas próximas. La pro-

toconcha se asemeja a la de Cerithiopsis

scalaris, pero esta última tiene la concha

más grande, con un perfil más cónico y

tres cordones espirales por vuelta. Dizo-

niopsis micalii también tiene tres cordo-

nes espirales y, además, un cordón

basal.

Krachia cylindrata (Jeffreys, 1885) (Figs. 121-124)

Cerithium cylindratum Jeffreys, 1885. Proc. Zool. Soc. London (1885): 62. [Localidad tipo: no desig-

nada].

Cerithiopsis urioi Hallgass, 1985. Notiz. C. I. S. M. A., 6 (1-2): 11, figs. 1-3. [Localidad tipo: islas

Lipari, Italia].

Material examinado: 65 c, coralígeno; 16 c, est 315B1, 37 m; 2 c, est 321B1/B2, 60 m

Descripción: HALLGASS (1985, figs. 5, 6).

Comentarios: VAN AARTSEN ET AL.

(1984) y GIRIBET Y PEÑAS (1997) citan e

ilustran erróneamente esta especie como

C. tiara. Es común en el coralígeno de la

isla de Alborán, mientras que solamente

ha sido hallada una concha subfósil de

C. tiara.

Onchodia valeriae (Giusti, 1987) (Fig. 120)

Cerithiopsis valeriae Giusti, 1987. La Conchiglia, 19 (222-223): 14. [Localidad tipo: islas Chafarinas,

mar de Alborán, coralígeno, 120-180 m].

Material examinado: 15 e, 160 c, coralígeno; 10 c, campaña “Coral Rojo”; 1 c, est 315B1, 37 m,; 1 c,

est 321B1, 60 m, 1 c, est 317A, 87-213 m.

Descripción: GIUsTI (1987).

Comentarios: BOUCHET Y WARÉN

(1993) incluyen esta especie en el género

Onchodia.

Conocida en el mar de Alborán y

golfo de Cádiz. Abundante en el coralí-

geno, probablemente es característica de

ese hábitat.

Aclis gulsonae (W. Clark, 1850) (Figs. 125, 126)

Chemnitzia gulsonae W. Clark, 1850. Ann. Mag. Nat. Hist., 6 (2): 459.

Material examinado: 78 c, coralígeno.

Descripción: CARROZZA (1977) y

FRETTER Y GRAHAM (1982).

Comentarios: Se han encontrado

algunos ejemplares con la concha y la

protoconcha más pequeñas que la forma

típica, pero estas diferencias se conside-

ran insuficientes para separarlas a nivel

específico.

Es la más común de las dos especies

de Aclididae encontradas en Alborán.

PEÑAS ET 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

100 um 175 100 um

Figuras 166-175. Curveulima beneitoí spec. nov., coralígeno, 80-200 m. 166, 167: holotipo, 1,3

mm (MNCN); 168-173: paratipos; 168: 1,4 mm (MNHN); 169, 170: 1,8 mm (AMNH); 171:

1,4 mm (BMNH); 172: 1,3 mm (MHNS); 173: 1,43 mm (CAP); 174, 175: detalle del ápice.

Figures 166-175. Curveulima beneitoi spec. nov., coralligenous, 80-200 m. 166, 167: holotype, 1.3

mm (MNCN); 168-173: paratypes; 168: 1.4 mm (MNHN); 169, 170: 1.8 mm (AMNHA); 171: 1.4

mm (BMNA); 172: 1.3 mm (MANS); 173: 1.43 mm (CAP); 174, 175: detail of the apex.

Iberus, 24 (1), 2006

nn 182

50 pm

Figura 176. Melanella petitiana, concha, 3,85 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 177, 178. Vitre-

olina cionella, conchas, 1,1 y 1,0 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 179. Pelseneeria minor,

concha, 1,86 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 180. Fusceulima minuta, concha, 1,43 mm, cora-

lígeno, 80-200 m. Figura 181. Protoconcha de Vitreolina philippii. Figura 182. Melanella frieles,

concha, 6,75 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 183. Curveulima sp., coralígeno, 80-200 m.

Figure 176. Melanella petitiana, shell, 3.85 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 177, 178. Vitreo-

lina cionella, shells, 1.1 and 1.0 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 179. Pelseneeria minor, shell,

1.86 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 180. Fusceulima minuta, shell, 1.43 mm, coralligenous,

80-200 m. Figure 181. Vitreolina philippii, protoconch. Figure 182. Melanella frielei, shell, 6.75

mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 183. Curveulima sp., coralligenous, 80-200 m.

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

7 |

100 um 100 um

100 um

Figuras 184-186. Setia gittenbergeri. 184: concha, 1,24 mm, en arena, 10-20 m; 185, 186: proto-

conchas. Figuras 187-189. Setia alboranensis spec. nov. 187: holotipo, 1,93 mm (MNCN) coralí-

geno, 80-200 m; 188: protoconcha; 189: detalle de la protoconcha. Figuras 190-192. Alvania

tomentosa. 190, 191: conchas, 1,56 y 1,75 mm, coralígeno, 80-200 m; 192: protoconcha.

Figures 184-186. Setia gitrenbergeri. 184: shell, 1.24 mm, sandy bottom, 10-20 m; 185, 186: proto-

conchs. Figures 187-189. Setia alboranensis spec. nov. 187: holotype, 1.93 mm (MNCN) corallige-

nous, 80-200 m; 188: protoconch; 189: detail of the protoconch. Figures 190-192. Alvania tomentosa.

190, 191: shells, 1.56 and 1.75 mm, coralligenous, 80-200 m; 192: protoconch.

Iberus, 24 (1), 2006

Aclis trilineata Watson, 1897 (Fig. 127, 128)

Pherusa carinata Chaster, 1896, non Aclis carinata Smith, 1871. J. Malac., 5 (1): 3, lám 1, fig. 3. [Loca-

lidad tipo: Tánger].

Aclis trilineata Watson, 1897. J. Linn. Soc., London, 26: 255. [Localidad tipo: Madeira].

Aclis verduini van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Supl. 2: 31, fig. 144. (nomen

novum pro P. carinata Chaster, 1896).

Aclis trilineata Watson, 1897: Segers y van Aartsen, 2001. Gloria Maris, 40 (2-3): 53-60, figs. 1-6.

Material examinado: 45 c, coralígeno.

Descripción: WATSON (1897), VAN

AARTSEN ET AL. (1984) y GIANNUZZI-

SAVELLI ET AL. (1999).

Distribución: Esta especie atlántica

es relativamente común en el estrecho

de Gibraltar (Getares), y en el coralí-

geno de la isla de Alborán. Es más rara

en el interior del Mediterráneo occi-

dental. GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999)

la citan para Córcega y la Provenza

francesa. En Madeira se encuentra en

aguas relativamente someras, mientras

que en Alborán se halla a más profun-

didad.

Epitonium brevissimum (Seguenza, 1876) (Figs. 129-133)

Scalaria brevissima Seguenza, 1876. Bull. R. Comit. Geol. d'Italia, 1876 (3-4): 98. [Localidad tipo:

Zancleano de Trapanil.

Material tipo: Holotipo descrito por BERTOLASO Y PALAZZI (1999, pp. 9-10, fig. 155).

Material examinado: 3 c, 1 f, coralígeno; 1 c, Mar Celtique, N. O. “Thalassa” PROCELT 1, est K235,

313-330 m, 47” 29 N 06* 37' W, R. v. Cosel, 27-Jun-84 (MNHN).

Descripción: Concha (Figs. 129, 130),

pequeña (hasta 6,6 mm), frágil, troqui-

forme. Protoconcha subcilíndrica, de 4

vueltas, con una anchura de 300 um y una

altura de 400 um, con estrías axiales algo

curvadas y un débil cordón subsutural

apreciable en las posteriores. Espira de la

teleoconcha muy corta, con sólo dos vuel-

tas muy convexas, mucho más anchas que

altas, y con una sutura profunda. Sin escul-

tura espiral, y con numerosas costillas axia-

les, filiformes, delicadas, mucho más estre-

chas que sus interespacios, prolongadas en

la base hasta la zona umbilical. Abertura

muy grande, circular. Ombligo profundo.

Comentarios: SEGUENZA (1876), la

describe como “Specie trochiforme, apice

cilindraceo, levigato, da tre avvolgimenti, tre

altri costali formano la conchiglia, l'ultimo

molto grande, ombelicato, coste ravvicinatis-

sime, filiformi”. El holotipo mide 1,2 mm

y es un ejemplar incompleto, al que le

faltan las primeras vueltas y parte del

peristoma (BERTOLASO Y PALAZZI, 1999).

PALAZZI Y VILLARI (1996: 253) redescri-

ben e ilustran por primera vez esta

especie, sobre un ejemplar incompleto

del Plioceno de Messina.

Los ejemplares estudiados no difieren

sustancialmente de los descritos del Plio-

ceno de Messina (Italia). Es una especie

inconfundible con otros Epitonium del

Mediterráneo y del Atlántico próximo por

sus pequeñas dimensiones, su profundo

ombligo, su forma troquiforme y su escul-

tura. Se incluye aquí provisionalmente en

el género Epitonium por su protoconcha

similar a la de las especies incluidas en

este género; BERTOLASO Y PALAZZI (1999)

indican su parecido con las especies del

subgénero Librariscala Kilburn, 1985. El

parecido es particularmente patente con

Epitonium (Librariscala) macromphalus (E.

A. Smith, 1910), una especie distribuida

entre Natal y Transkei (Sudáfrica), de

forma, tamaño y escultura muy similar

(KILBURN, 1985).

Conocida hasta ahora por dos ejem-

plares incompletos del Plioceno, esta

especie también ha sido citada del Pleis-

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

100 um

Figuras 193-195. Alvania zylensis. 193, 194: conchas, 1,9 mm y 2,3 mm, coralígeno, 80-200 m;

195: protoconcha. Figuras 196, 197. Alvania spinosa. 196: concha, 5,5 mm, en arena, 10 m; 197:

protoconcha. Figuras 198-200. Alvania zetlandica. 198: concha, 2,9 mm, coralígeno, 80-200 m;

199: protoconcha; 200: microescultura.

Figures 193-195. Alvania zylensis. 193, 194: shells, 1.9 mm and 2.3 mm, coralligenous, 80-200 m;

195: protoconch. Figures 196, 197. Alvania spinosa. 196: shell, 5.5 mm, sandy bottom, 10 m; 197:

protoconch. Figures 198-200. Alvania zetlandica. 198: shell, 2.9 mm, coralligenous, 80-200 m; 199:

protoconch; 200: microsculpture.

Iberus, 24 (1), 2006

toceno de Cialantoni. Esta es la primera

cita probablemente actual en el Medite-

rráneo, aunque ninguna de las conchas

encontradas es fresca. El ejemplar estu-

diado procedente del mar Céltico, al

oeste de Bretaña, es fresco.

Epitonium jolyi (Monterosato, 1878) (Figs. 138, 139)

Scalaria jolyi Monterosato, 1878. J. Conchyl., París, 26: 315-316. [Localidad tipo: Argel, Argelia].

Scalaria senegalensis von Maltzan, 1885, Nachrichtsbl. Deutsch. Malak. Ges. 17: 25-30..

Material tipo: Ilustrado en GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999, fig. 136). WEIL, BROWN Y NEVILLE (1999)

ilustran el tipo, hoy destruido, de S. senegalensis del Museo de Berlín.

Material examinado: 1 c, isla de Alborán, 27 m; 2 e, 16 c, “Roqueo Almirante”, Mijas, Málaga.

Descripción: CHIARELLI (1996).

Comentarios: LUQUE (1986) cita esta

especie por primera vez para el Medite-

rráneo español como E. candidissimum

(Monterosato, 1877), y la describe a

partir de un ejemplar juvenil. MARTÍNEZ

RUEDA Y PEÑAS MEDIAVILLA (1996)

también la citan como E. candidissimum

en Mijas, donde se ha encontrado viva y

es común en fondos de gorgonias entre

18 y 24 m. CHIARELLI (1996), tras el

estudio del material de la colección

Monterosato, establece las diferencias

entre E. candidissimum y E. jolyi.

Epitonium linctum (de Boury y Monterosato, 1890) (Fig. 137, 151)

Scalaria frondicula auct., non S. Wood, 1848.

Scalaria lincta de Boury y Monterosato, in de Boury, 1890. Bull. Soc. Malac. Ital., 14: 303. [Locali-

dad tipo: Sicilia].

Material tipo: BOUCHET Y WARÉN (1986, fig. 1202) designan e ilustran el lectotipo.

Material examinado: 5 e, 62 c, coralígeno; 4 c, campaña “Coral Rojo” (sólo se han contado las conchas

con la protoconcha completa).

Descripción: BOUCHET Y WARÉN

(1986) y GIRIBET Y PEÑAS (1997).

Comentarios: Esta rara especie, relati-

vamente común en la zona de estudio, se

caracteriza por tener una concha sin

escultura espiral y con costillas lamello-

sas con una proyección espinosa, y una

protoconcha sin escultura espiral subsu-

tural, que las separan claramente de cual-

quier otra especie. Ha sido citada en muy

pocas ocasiones para el Mediterráneo

central, entre 50 y 250 m. GIRIBET Y PEÑAS

(1997) la citan por primera vez para el

Mediterráneo español (“El Parrusset”,

Vallcarca, Barcelona, en fondos de coral

blanco entre 250 y 350 m).

Epitonium tiberii (de Boury, 1890) (Fig. 139, 153)

Scalaria soluta Tiberi, 1863. J. Conchyl., París, 11: 159, lám. 6, fig. 3 (non Scala soluta A. Adams,

1862). [Localidad tipo: bahía de Nápoles, Italia, 50-60 ml].

Parviscala tiberii de Boury, 1890. Bull. Soc. Malac. Ital., 14: 326 (nomen novum pro S. soluta Tiberi, 1863).

Material examinado: 22 e, 310 c, coralígeno; 8 c, campaña “Coral Rojo”; 1 c, est 321B1, 60 m;, 2 c,

est 323A, 67-79 m; 4 c, est 313A, 118 m; 1 c, est 317A, 87-213 m.

Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1986:

506-507).

Comentarios: E. tiberii se diferencia de

E. algerianum por su protoconcha menor,

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

50 um

Figuras 201-206. Alvania alboranensis spec. nov. 201, 202: holotipo, 3,72 mm (MNCN), coralí-

geno, 80-200 m; 203: paratipo juvenil, 1,73 mm (MNCN), coralígeno, 80-200 m; 204: protocon-

cha; 205: microescultura; 206: detalle de la microescultura.

Figures 201-206. Alvania alboranensis spec. nov. 201, 202: holotype, 3.72 mm (MNCN), corallige-

nous, 80-200 m; 203: juvenile paratype, 1.73 mm (MNCN), coralligenous, 80-200 m; 204: proto-

conch; 205: microsculpture; 206: detail of the microsculpture.

Iberus, 24 (1), 2006

200 um

Figuras 207-210. Alvania weinkauffz. 207: concha, 2,30 mm, coralígeno, 80-200 m; 208: concha

subfósil, 2,5 mm coralígeno, 80-200 m; 209, 210: protoconchas. Figuras 211, 212. Turritella

turbona. 211: concha juvenil, 2,69 mm, coralígeno, 80-200 m; 212: protoconcha. Figuras 213-

215. Talassia dagueneti. 213: concha, 2,3 mm, Fauna IV, est 323A, 67-79 m; 214, 215: protocon-

chas.

Figures 207-210. Alvania weinkauffi. 207: shell, 2.30 mm, coralligenous, 80-200 m; 208: shell, sub-

fossil, 2.5 mm coralligenous, 80-200 m; 209, 210: protoconchs. Figures 211, 212. Turritella turbona.

211: shell, juvenile, 2.69 mm, coralligenous, 80-200 m; 212: protoconch. Figures 213-215. Talassia

dagueneti. 213: shell, 2.3 mm, Fauna IV, st 3234, 67-79 m; 214, 215: protoconchs.

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

200 pm 224 20 um 10 um

Figuras 216, 217. Carinaria lamarcki, protoconcha, coralígeno, 80-200 m. Figuras 218-220. Firo-

loida desmarestía. 218, 219: conchas, 0,55 y 0,62 mm de altura, coralígeno, 80-200 m; 220: proto-

concha. Figuras 221-226. Trophonopsis alboranensis. 221: juvenil, coralígeno, 80-200 m; 222, 223:

protoconcha; 224: microescultura; 225, 226: rádula.

Figures 216, 217. Carinaria lamarcki, protoconch, coralligenous, 80-200 m. Figures 218-220. Firo-

loida desmarestia. 218, 219: shells, 0.55 and 0.62 mm in height, coralligenous, 80-200 m; 220: pro-

toconch. Figures 221-226. Trophonopsis alboranensis. 221: juvenile, coralligenous, 80-200 m; 222,

223: protoconch; 224: microsculpture; 225, 226: radula.

Iberus, 24 (1), 2006

con un solo surco subsutural, mientras que

la de E. algerianum presenta varios surcos.

Se trata del epitónido más abundante del

coralígeno de la isla. Sin la protoconcha

es difícil diferenciar ambas especies. De

E. algerianum solamente se han encontrado

8 conchas, todas ellas en el coralígeno.

Las citas de E. tiberii son escasas en

el Mediterráneo, y parece ser más

frecuente en la parte occidental

(BOUCHET Y WARéÉn, 1986); SMRIGLIO,

MARIOTTINI Y GRAVINA (1993) citan una

cincuentena de ejemplares en el Tirreno

central.

Punctiscala cerigottana (Sturany, 1896) (Figs. 141-143)

Scalaria cerigottana Sturany, 1896. Denk. Mathem.-Natur. Akad. Wissenschaften, 63: 9, lám 1, fig. 3-4.

[Localidad tipo: exp. POLA, est. 194, 36? 03' N, 23? 06' E, 160 m, sur de Grecia].

Scalaria aspera Watson, 1897. J. Linn. Soc. London, 26: 251, lám. 19, fig. 18. [Localidad tipo: Funchal

Bay, Madeira, 90 ml].

Material examinado: 1 e, 23 c, coralígeno.

Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1986),

ilustrada en GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999).

Comentarios: Esta rara especie vive

en el Mediterráneo meridional y en

aguas tropicales y subtropicales del

Atlántico norte. La cita de este trabajo es

la primera para el Mediterráneo espa-

ñol.

Iphitus marshalli (Sykes, 1925) (Figs. 144, 145)

Cithna marshalli Sykes, 1925. Proc. Malac. Soc. London, 16: 190, lám 9, figs 4-4a. [Localidad tipo:

PORCUPINE 1870, est. 17, 39? 42” N, 09? 43” W, 1100-2005 m (Portugal)].

Material examinado: 1 c, campaña “Coral Rojo”, est Alborán 1 (35? 51' N, 03* 10” W), dragado a

200 m.

Descripción: BOUCHET Y WARÉN

(1986) y Rubio Y RODRÍGUEZ-BABÍO

(1988).

Comentarios: El ejemplar ilustrado es el

citado por RUBIO Y RODRÍGUEZ-BABÍO (1988)

por primera y única vez en el Mediterráneo.

Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883 (Figs. 146, 147)

Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883. Proc. Zool. Soc. London, (1883): 114, lám. 20, fig. 12. [Localidad tipo:

PORCUPINE 1870, est. 6, 48” 26' N, 09% 44 W, 660 m].

Material examinado: 30 c, campaña “Coral Rojo”.

Descripción: BOUCHET Y WARÉN

(1986) y Rubio (1987).

Comentarios: TAVIANI Y SABELLI

(1983) citaron por primera vez en el

Mediterráneo tres conchas fósiles en el

canal de Sicilia. RuBIo (1987) cita esta

especie como actual en la costa de

Motril, Granada, en fondo de corales

ahermatípicos entre 180 y 270 m. MAR-

GELLI ET AL. (1995) confirman la presen-

cia de esta especie en el mar de Alborán

y su hábitat sobre el coral escleractinio

Dendrophyllia cornigera (Lamarck, 1816),

entre 80 y 160 m de profundidad.

Opaliopsis atlantis (Clench y Turner, 1952) (Figs. 148, 149)

PEÑAS ET 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

200 um

500 um 500 um

100 um

Figuras 227-229. Orania fusulus, protoconcha, coralígeno, 80-200 m. Figuras 230-234. Protocon-

chas de Coralliophila. 230: C. brevis; 231: C. panormitana; 232-234: C. squamosa.

Figures 227-229. Orania fusulus, protoconch, coralligenous, 80-200 m. Figures 230-234. Coralliop-

hila protoconchs. 230: C. brevis; 231: C. panormitana; 232-234: C. squamosa.

Nystiella atlantis Clench y Turner, 1952. Johnsonia, 2 (31): 343, lám. 168. [Localidad tipo: ATLAN-

TIS est. 3330, 22” 09 N, 81* 10' W, 425-488 m (S de Cuba)].

Material examinado: 1 c, 4 j, coralígeno.

Comentarios: Esta especie anfiatlán- (1986) en el estrecho de Gibraltar y la

tica fue citada por BOUCHET Y WARÉN parte occidental del mar de Alborán, a

Iberus, 24 (1), 2006

partir de material fósil, probablemente

Wuúrmiense. Aunque las conchas halla-

das están bien conservadas, se trata pro-

bablemente de fósiles, lo que no permite

confirmar que esta especie viva actual-

mente en el Mediterráneo. CACHIA,

MIFSUD Y SAMMUT (1993, 1996) la citan

en Malta.

“Eulima” fuscozonata Bouchet y Warén, 1986 (Fig. 156)

“Eulima” fuscozonata Bouchet y Warén, 1986. Revision... Aclidiidae, Eulimidae, etc.. Boll. Malaco-

logico, supl. 2: 462, figs. 1085, 1086. [Localidad tipo: costa atlántica de España, PORCUPINE

1870 est 30, 36* 15' N, 06* 52 W, 702 m].

Material examinado: 1 e, est 313A, 118 m.

Descripción: BOUCHET Y WARÉN

(1986).

Concha sólida, brillante, transpa-

rente, con una banda más oscura que

aparece en las últimas vueltas. en la

parte superior de las vueltas y otra que

se Observa en la última vuelta que se

extiende desde la periferia a la base.

Comentarios: El material de la des-

cripción original proviene de gran pro-

fundidad y su área de distribución

conocida (ENGL, 1999) se extiende del

Atlántico ibérico, Salvages, y Canarias a

Mauritania. Es por tanto la primera cita

para el Mediterráneo. Fue recolectada

con sus partes blandas.

Curveulima beneitoi Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 166-175)

Material tipo: Holotipo (Fig. 166) y treinta paratipos (MNCN 15.05 /46645). Otros paratipos en las

siguientes colecciones: MNHN (1), AMNH (1), MHNS (1) y CAP (1).

Otro material examinado: 240 c, coralígeno; 6 c, est 305A, 33-49 m; 3 e, est 321B1/B2, 60 m; 13 e,

est 323A, 67-79 m; 178 e, est 313A, 118 m; 8 e, est 317A, 87-213 m,; 5 c, est 316A, 90-240 m.

Localidad tipo: Isla de Alborán.

Etimología: El nombre específico se dedica a Ramón Beneito, malacólogo de Tarragona.

Descripción: Concha (Figs. 166-173)

transparente, curvada, sólida y brillante,

de hasta 1,9 mm de longitud, pero gene-

ralmente más pequeña (holotipo, 1,3 x

0,5 mm). Protoconcha (Figs. 174, 175)

con un número de vueltas indetermi-

nado, debido a que la línea de separa-

ción con la teleoconcha es difícilmente

observable. La concha tiene 6-7 vueltas

de espira, al principio ligeramente con-

vexas y al final casi planas; la última

vuelta es grande, y representa el 45-55%

del total de la altura de la concha. Las

primeras tres vueltas crecen uniforme-

mente, sin desviación alguna, y son

lisas, con una sutura visible pero que

apenas altera su curvatura. La altura de

la cuarta vuelta es diferente en un lado y

en otro, por lo que el eje de la concha se

curva. A partir de la cuarta, las vueltas

vuelven a tener una altura bastante uni-

forme, y aparecen surcos axiales

(suturas de crecimiento) con forma de S,

que coinciden vuelta a vuelta en las 2-3

últimas, lo que no ocurre en las anterio-

res. En las vueltas en las que la altura

está reducida, los surcos axiales no

tienen forma de S y se aprecian como

una curvatura simple. La abertura es

ovoide-alargada, algo afilada por arriba.

La columela está engrosada y suave-

mente curvada. El borde del labio

externo es cortante y liso, y su parte

central sobresale, lo que le da un aspecto

ondulado. La base es redondeada.

Hábitat: Aunque se desconoce el hos-

pedador, en la muestra donde se obtu-

vieron más ejemplares vivos de este

eulímido (313A) era muy abundante la

ofiura Ophiactis balli (W. Thompson,

1840). Esta ofiura es muy común en los

fondos circalitorales de la zona, como

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

l mm

Figuras 235-242. Coralliophila brevis, conchas de 2,5, 3,0, 4,1, 4,9, 7,5, 8,5, 9,4 y 10,5 mm, cora-

lígeno, 80-200 m.

Figures 235-242. Coralliophila brevis, shells of 2.5, 3.0, 4.1, 4.9, 7.5, 8.5, 9.4 and 10.5 mm, coralli-

genous, 80-200 m.

Iberus, 24 (1), 2006

parece serlo este eulímido, que se ha

encontrado vivo en el rango batimétrico

comprendido entre 60 y 215 m. No obs-

tante, otros equinodermos, como Eosti-

chopus regalis también eran frecuentes en

las estaciones donde ha aparecido este

gasterópodo.

Distribución: Sólo conocida por el

momento de la isla de Alborán.

Discusión: Curveulima beneitoi se dife-

rencia de C. marshalli Bouchet y Warén,

1986 y C. obliguistoma Bouchet y Warén,

1986, que viven en el Atlántico a profun-

didades superiores a 1.000 m, por su

concha de menor tamaño y más estrecha

y curvada. C. eschara Bouchet y Warén,

1986, recogida en el Atlántico a 800 m, es

de mayor tamaño y, aunque es ligeramente

curvada, lo es menos que C. beneitoi, y tiene

la abertura más estrecha y alargada.

Las conchas curvadas del género

Vitreolina Monterosato, 1884, especial-

mente V. perminima (Jeffreys, 1883) y V.

philippii (Rayneval y Ponzi, 1854)

pueden parecerse a C. beneitoi, pero la

curvatura de la concha de esas especies

es poco acusada y más irregular, el ápice

puede no estar dirigido hacia el lado de

la abertura y las cicatrices de creci-

miento suelen estar alineadas a lo largo

de la concha. V. perminima, además, es

más estrecha y tiene la abertura muy

alargada, y V. philippii es más grande y

más ancha, y tiene el ápice más grueso.

Fusceulima minuta (Jeffreys, 1884) (Figs. 160-163)

Eulima minuta Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. London (1884): 370, lám. 28, fig. 9. [Localidad tipo:

Exp. PORCUPINE 1870, est. 26-29, entre 36” 44” N, 9” 08” W y 36* 20' N, 6* 47' W, 413-662 m].

Material examinado: 280 c, coralígeno; 8 c, campaña “Coral Rojo”; 10 c, est 308B, 32-34 m;, 5 c, est

315B1, 37 m; 4 c, est 305A, 33-49 m; 4 c, est 321B1/B2, 60 m; 13 e, est 323A, 67-79 m; 1 c, est 316A,

90-240 m.

Descripción: BOUCHET Y WARÉN

(1986), BocI Y NOFRONI (1986) y GIAN-

NUZZI-SAVELLI ET AL. (1999).

Comentarios: Escasamente citada en el

Mediterráneo central y mar de Alborán,

es abundante en el coralígeno de esta isla.

Melanella frielei (Jordan, 1895) (Fig. 154)

Eulima intermedia G. O. Sars, 1878, non Cantraine, 1835. Moll. reg. Arcticae Norvegíae: 210, lám. 11, fig. 20.

Eulima frielei Jordan, 1895. Proc. Malac. Soc. London, 1: 266, lám. 16, fig. 6. [Localidad tipo: 80-90

millas al N de Butt of Lewis, Outer Hebrides, 900 m].

Eulima xiphidiopsis Dautzenberg y Fischer, 1896. Mém. Soc. Zool. France, 9: 464, lám. 19, fig. 19.

[Localidad tipo: exp. MONACO, est. 553, 37” 43” N, 25” 05' W, 1.385 ml].

Eulima anceps Sykes, 1903. Proc. Malac. Soc. London, 5: 348, lám. 14, figs. 5, 9. [Localidad tipo:

Arran, Escocia, 55 m].

Material examinado: 65 c, coralígeno.

Descripción: FRETTER Y GRAHAM

(1982) y BOUCHET Y WARÉN (1986).

Comentarios: Esta especie es relativa-

mente común en el Atlántico europeo,

mientras que las citas en el Mediterrá-

neo son muy escasas. Es relativamente

común en el coralígeno. Se cita por

primera vez en el Mediterráneo español.

Pelseneeria minor Koehler y Vaney, 1908 (Fig. 179)

Pelseneeria minor Koehler y Vaney, 1908. Bull. Inst. Océan. Monaco, 118: 5, figs. 1, 5, 7. [Localidad

tipo: 33? 47' N, 14? 21” W, 185 m, parásito de Genocidaris maculata (Agassiz)].

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

252 253 sd

Figuras 243-248. Especies de Chauvetia. 243: C. procerula, 8,6 mm, coralígeno 80-200 m; 244: C.

mamillata, 7,0 mm, en arena, 10 m; 245: C. turritellata, 5,1 mm, coralígeno, 80-200 m; 246-248:

C. recondita, 4,6, 5,3 y 5,1 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 249-251. Mitrolumna wilhelminae,

conchas, 7,2, 6,9 y 7,3 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 252. Pleurotomella demosia, 8,8 mm,

coralígeno, 80-200 m. Figura 253. Mathilda coronata, 5,6 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 254:

Mathilda retusa, 8,2 mm, coralígeno, 80-200 m.

Figures 243-248. Chauvetia species. 243: C. procerula, 8.6 mm, coralligenous 80-200 m; 244: C.

mamillata, 7.0 mm, sandy bottom, 10 m; 245: C. turritellata, 5.1 mm, coralligenous, 80-200 m;

246-248: C. recondita, 4.6, 5.3 and 5.1 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 249-251. Mitro-

lumna wilhelminae, 7.2, 6.9 and 7.3 mm, shells, coralligenous, 80-200 m. Figure 252. Pleurotomella

demosia, 8.8 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 253. Mathilda coronata, 5.6 mm, coralligenous,

80-200 m. Figure 254: Mathilda retusa, 8.2 mm, coralligenous, 80-200 m.

Iberus, 24 (1), 2006

Material examinado: 44 c, coralígeno; 4 c, campaña “Coral Rojo”.

Descripción: BOUCHET Y WARÉN

(1986) y GIANNUZZI-SAVELLI ET AL.

(1999).

Comentarios: Esta rara especie ha

sido citada en las islas Azores y

Madeira, y en África occidental. TERRENI

(1980) cita un ejemplar en el archipié-

lago Toscano como Stilifer turtoni Brode-

rip, 1832 y CARROZZA (1984) la cita para

Haifa (Israel). En el coralígeno de la isla

de Alborán es relativamente común. En

las costas del sur de España ha sido

citada por BOUCHET Y WARÉN (1986) y

por DELONGEVILLE Y SCAILLET (1999).

Sticteulima jeffreysiana (Brusina, 1869) (Fig. 155)

Leiostraca jeffreysiana Brusina, 1869. J. Conchyl., París, 17: 245. [Localidad tipo: Punta Blanca, Isla

Grossa, Croacia].

Material examinado: Más de 700 c, coralígeno; 12 c, campaña “Coral Rojo”; 1 c, est 308B, 32-34 my;

6 c, est 305A, 33-49 m,; 6 e, est 321B1 /B2, 60 m; 6 e, est 323A, 67-79 m; 16 e, est 313A, 118 m; 8 e, est

317A, 87-213 m, 2 c, est 316A, 90-240 m.

Descripción: BRUSINA (1869) y GIAN-

NUZZI-SAVELLI ET AL. (1999, fig. 257).

Comentarios: Se trata de la especie más

abundante de esta familia en el coralígeno.

Se desconoce su hospedador, pero es

común encontrarla viva en fondos duros

o detríticos con abundancia de ofiuras y

del crinoideo Leptometra phalangium.

Vitreolina cionella (Monterosato, 1878) (Figs. 177, 178)

Eulima cionella Monterosato, 1878. J. Conchyl., París, 26: 154. [Localidad tipo: Palermo, Sicilia].

Material examinado: 5 c, coralígeno; 2 c, campaña “Coral Rojo”; 1 c, est 315B2, 37 m.

Descripción: MONTEROSATO (1878) y

GAGLINI (1992).

Comentarios: MONTEROSATO (1878) in-

dicó para esta especie un tamaño de 3 mm,

cuando nunca alcanza más de 1,5 mm. Se

ilustran en el presente trabajo dos formas:

la típica (Fig. 177, de 1,1 x 0,4 mm) y una

más estrecha (Fig. 178, de 1 x 0,32 mm).

La ubicación de esta rara especie en

el género Vitreolina debe considerarse

provisional en tanto no se estudien las

partes blandas.

Setia gittenbergeri (Verduin, 1984) (Figs. 184-186)

Cingula gittenbergeri Verduin, 1984. Basteria, 48: 46-47, figs. 10, 41, 60. [Localidad tipo: Tarifa,

España].

Material tipo: VERDUIN (1984: fig. 10a).

Material examinado: 8 c, coralígeno; 3 c, campaña “Coral Rojo”; 2 c, est 315B1, 37 m, 1 c, est

308B, 32/34 m; 35 c, est 305A, 33-49 m,; 120 c, sedimentos entre 27 y 35 m;, 6 e, est 321B1/B2,

60 m.

Descripción: VERDUIN (1984) y GIAN-

NUZZI-SAVELLI ET AL. (1997, fig. 315). La

protoconcha (Figs. 185, 186) es lisa, con 1? / 2

vueltas, y un diámetro de unas 290 um.

100

Comentarios: VERDUIN (1984) consi-

dera que Rissoa scillae Aradas y Benoit,

1876 es un nomen dubium. GAGLINI (1994)

da validez específica a S. scillae y se re-

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

200 um

Figuras 255-266. Chauvetia, protoconchas. 255-257: C. mamillata; 258-260: C. procerula; 261-

263: C. recondita; 264-266: C. turritellata.

Figures 255-266. Chauvetia, protoconchs. 255-257: C. mamillata; 258-260: C. procerula; 261-263:

C. recondita; 264-266: C. turritellata.

mite a un posterior estudio para confir-

mar la posible sinonimia de S. gittenber-

geri. GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1997)

también consideran a Setia scillae una es-

pecie válida y, por lo tanto, S. gittenber-

ger sería un sinónimo posterior. En el lis-

tado de las especies europeas de molus-

cos del CLEMAM se consideran ambas

especies diferentes, cabe suponer que si-

guiendo el criterio de GAGLINI (1994).

Esta especie es abundante en el piso

infralitoral de la isla, mientras que es

muy rara en el coralígeno, en el que no

se ha encontrado ninguna concha fresca.

101

Iberus, 24 (1), 2006

Setia alboranensis Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 187-189)

Material tipo: Holotipo (Fig. 187) y 14 paratipos (MNCN 15.05 / 46646).

Localidad tipo: Isla de Alborán.

Etimología: El nombre específico está dedicado a la zona donde fue encontrada la especie.

Descripción: Concha (Fig. 187) muy

pequeña (holotipo: 1,93 x 1,25 mm),

pero sólida, conoidea, blanca semitrans-

parente en los ejemplares frescos. Proto-

concha (Figs. 188, 189) de 1! /2 vueltas y

390 um de diámetro, con escultura

formada por cuatro cordoncillos espira-

les. Teleoconcha de espira corta (h /H=

0,65), formada por unas 3 vueltas conve-

xas, la última redondeada. Sutura pro-

funda. Sin escultura, salvo las líneas de

crecimiento, que son ortoclinas. Aber-

tura grande (h/H= 0,40), subcircular,

con el labio externo flexuoso visto de

perfil. Sin ombligo.

Discusión: La única especie del

género parecida es S. gittenbergeri, que

es más pequeña, de color amarillento

con flámulas oscuras y tiene una proto-

concha más pequeña (290 um) y lisa.

Alvaniía tomentosa (Pallary, 1920) (Figs. 190-192)

Rissoa tomentosa Monterosato MS, Pallary, 1902. J. Conchy]l., París, 50: 18 (nomen nudum).

Rissoa tomentosa Monterosato MS, Pallary, 1920. Expl. Scient. du Maroc. Malacologie: 50, fig. 27.

[Localidad tipo: Tánger, Marruecos].

Alvania altenai van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Suppl. 2, 23, fig. 99. [Locali-

dad tipo: 4 km al sur de Algeciras, sur de España].

Material examinado: 296 c, coralígeno; 1 c, est 315B1, 37 m, 4 c, est 321B1/B2, 60 m.

Descripción: BOUCHET Y WARÉN

(1993), VAN AARTSEN ET AL. (1984) y

GIANNUZZISAVELLI ET AL. (1997, fig. 469).

Comentarios: Esta especie fue descrita

en la zona del estrecho de Gibraltar y VAN

AARTSEN ET AL. (1984) citan, además, una

concha en Cerdeña. Por su parte, HOEN-

SELAAR Y GOUD (1998) la citan en África

occidental (exp. CANCAP, est. 1.121).

Parece ser una especie de aguas profun-

das que se encuentra principalmente en

el mar de Alborán y el estrecho de Gibral-

tar. El hallazgo de numerosas conchas en

las aguas someras de Getares (Algeciras),

puede deberse al efecto de las fuertes

corrientes de la zona.

Alvania zylensis Gofas y Warén, 1982 (Figs. 193-195)

Alvania zylensis Gofas y Warén, 1982. Boll. Malacologico, 18 (1-4): 7, lám. 3, figs. 19-20 y lám. 4, fig.

22. [Localidad tipo: Asilah, costa atlántica de Marruecos, circalitoral, 100-200 ml].

Material examinado: 370 c, coralígeno; 5 c, est 308B, 32-34 m;, 20 c, est 315B1, 37 m; 18 c, est 305A, 33-49

my 28 c, est 321B1 /B2, 60 m; 5 e, est 313A, 118 m; 1 c, est 317A, 87-213 m.

Descripción: GOFAS Y WARÉN (1982),

BOGI, COPPINI Y MARGELLI (1989) y

GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1997, fig.

444). La protoconcha de los ejemplares

de la isla de Alborán tiene menor diáme-

tro (450 um) que la de los ejemplares de

“El Parrusset” (Vallcarca, Barcelona, 530

um; GIRIBET Y PEÑAS, 1997, figs. 13-14).

102

Comentarios: Esta especie fue descrita

de las aguas profundas del Atlántico

marroquí, y las citas en el interior del

Mediterráneo son escasas al este del mar

de Alborán. En la isla de Alborán es

abundante y, junto con A. tomentosa, son

las especies de Alvania predominantes

en el coralígeno.

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

50 um

200 um

Figuras 267, 268. Mitra zonata. 267: concha juvenil, 3,3 mm; 268: microescultura de la protocon-

cha. Figuras 269, 270. Cancellaria similis. 269: concha juvenil, 3,6 mm, coralígeno, 80-200 m;

270: protoconcha. Figura 271. Axelella minima, protoconcha, coralígeno, 80-200 m. Figuras 272,

273. Raphitoma leufroyi, protoconcha, Mataró, Barcelona, fondo fangoso-detrítico, 40 m. Figuras

274-276. Pleurotomella sp., 7,6 mm, coralígeno, 80-200 m. 274: concha; 275, 276: protoconcha.

Figuras 277, 278. Pleurotomella demosía, protoconcha.

Figures 267, 268. Mitra zonata. 267: juvenile shell, 3.3 mm; 268: microsculpture of the protoconch. Figures 269,

270. Cancellaria similis. 269: juvenile shell, 3.6 mm, coralligenous, 80-200 m; 270: protoconch. Figure 271.

Axelella minima, protoconch, coralligenous, 80-200 m. Figures 272, 273. Raphitoma leufroyi, protoconch,

Mataró, Barcelona, muddy-detritic bottom, 40 m. Figures 274-276. Pleurotomella sp., 7.6 mm, corallige-

nous, 80-200 m. 274: shell; 275, 276: protoconch. Figures 277, 278. Pleurotomella demosia, protoconch.

103

Iberus, 24 (1), 2006

200 um

Figuras 279-281. Basisulcata lepida; 279, 280: concha, diámetro 3,7 mm, coralígeno 80-200 m;

281: protoconcha. Figuras 282-284. Discotectonica discus; 282, 283: concha, diámetro 4,7 mm,

coralígeno, 80-200 m; 284: protoconcha. Figuras 285-289. Solatisonax sp. 285-288: concha, diá-

metro 4,4 mm, coralígeno, 80-200 m; 289; protoconcha.

Figures 279-281. Basisulcata lepida. 279, 280: shell, diameter 3.7 mm, coralligenous 80-200 m; 281:

protoconch. Figures 282-284. Discotectonica discus. 282, 283: shell, diameter 4.7 mm), coralligenous,

80-200 m; 284: protoconch. Figures 285-289. Solatisonax sp. 285-288: shell, diameter 4.4 mm, cora-

lligenous, 80-200 m; 289; protoconch.

104

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

200 um

Figuras 290-292. Mathilda cochleaeformis. 290: concha, 7,5 mm, coralígeno, 80-200 m; 291, 292:

protoconchas. Figura 293. Mathilda coronata, protoconcha. Figura 294. Mathilda retusa. Figuras

295-297. Omalogyra simplex, coralígeno, 80-200 m. 295, 296: conchas, diámetro de 0,88 y 0,80

mm, coralígeno, 80-200 m; 297: protoconcha. Figuras 298-302. Hyalogyra zibrowii. 298-301:

conchas, diámetro 1,7 mm, sedimento arena 10-13 m; 302: protoconcha.

Figures 290-292. Mathilda cochleaeformis. 290: shell, 7.5 mm, coralligenous, 80-200 m; 291, 292:

protoconchs. Figure 293. Mathilda coronata, protoconch. Figure 294. Mathilda retusa. Figures 295-

297. Omalogyra simplex, coralligenous, 80-200 m. 295, 296: shells, diameter 0.88 and 0.80 mm,

coralligenous, 80-200 m; 297: protoconch. Figures 298-302. Hyalogyra zibrowii. 298-301: shells, dia-

meter 1.7 mm, sandy sediment 10-13 m; 302: protoconch.

Iberus, 24 (1), 2006

Alvania alboranensis Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 201-206)

Material tipo: Holotipo (Figs. 201, 202, 3,72 x 2,2 mm) y 2 paratipos (MNCN 15.05 /46649).

Localidad tipo: Isla de Alborán, coralígeno.

Etimología: El nombre específico hace referencia a la zona donde fue encontrada.

Descripción: Concha pequeña (hasta

3,72 x 2,2 mm), cónica, delgada y

sólida, de color blanquecino a castaño

claro y opaca. Protoconcha (Fig. 204)

con algo más de una vuelta de espira y

cordoncillos espirales más patentes en

la parte inferior de la vuelta. Teleo-

concha con 4 vueltas. Sutura poco

profunda. Escultura espiral formada

por una carena muy pronunciada,

situada a un tercio de la vuelta por

encima de la sutura; además, hay un

cordón suprasutural obsoleto, que se

hace visible a partir de la periferia de la

última vuelta. Microescultura formada

por una finísima malla. Abertura oval.

Columela ligeramente arqueada, casi

vertical. Sin ombligo.

Comentarios: Esta especie es probable-

mente subfósil. Tiene un cierto parecido

con Alvania spinosa (Monterosato, 1890)

(Figs. 196, 197), pero esta última tiene

una escultura axial marcada. A. pagodula

(Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1884)

tiene una forma similar, pero es más

pequeña y presenta un cordón doble en

la mitad de las vueltas y escultura axial.

A primera vista, esta especie puede

confundirse con las conchas juveniles de

Turritella turbona Monterosato, 1877

(Figs. 211, 212), pero un examen deta-

llado muestra sus diferencias.

Talassia dagueneti (de Folin, 1873) (Figs. 213-215)

Salassia dagueneti de Folin, 1873. Les fonds de la Mer, 2 (27): 112, lám. 3, fig. 2. [Localidad tipo: fosa

de Cap Breton, golfo de Vizcaya].

Auriconoba continentalis Nordsieck, 1974. La Conchiglia, 61: 11, fig. 5. [Localidad tipo: Cabo

Comino, Cerdeña].

Material examinado: Más de 1.300 c, coralígeno; 30 c, campaña “Coral Rojo”; 10 c, est; 20 c, est

321B1/B2, 60 m; 108 c, est 323A, 67-79 m; 4 c, est 316A, 90-240 m; 1 c, est 305A, 33-49 m; 6 c, est

315B1, 37 m; 26 e, est 317A, 87-213 m.

Descripción: WARÉN Y BOUCHET (1988)

y BOUCHET Y WARÉN (1993). Una concha

de la isla de Alborán aparece fotogra-

fiada en GIANNUZI-SAVELLI ET AL. (1996).

Comentarios: Es una de las especies

más características de los fondos rocosos

circalitorales de la isla, habiéndose

encontrado muchos ejemplares vivos en

fondos coralígenos y de rodolitos, entre

60 y 215 m de profundidad. Fue una de

las especies dominantes en las estacio-

nes 317A y 323A.

WARÉN Y BOUCHET (1988) describen

el nuevo género Talassia para incluir

esta especie, junto a Rissoa coriacea

Manzoni, 1868 y R. tenuisculpta Watson,

1873, estas dos últimas de Madeira.

Talassia dagueneti se distribuye desde el

golfo de Vizcaya hasta las costas de

Marruecos, y por el Mediterráneo (don-

de habitualmente ha sido denominada

Rissoa tenuisculpta) hasta el canal de

Sicilia, en fondos circalitorales y batia-

les.

Firoloida desmarestia Lesueur, 1817 (Figs. 218-220)

Firoloida desmarestia Lesueur, 1817. J. Ac. Nat. Sci. Philadelphia, 3: 39.

Material examinado: 4 c, coralígeno; 2 c, campaña “Coral Rojo”; 12 c, est 313A, 118 m.

106

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

100 um

304 | 100 um

200 um

100 um

200 um

20 um

Figuras 303, 304. Graphis albida. 303: concha, coralígeno, 80-200 m; 304: protoconcha. Figuras

305-307. Graphis gracilis. 305, 306: conchas, 2,0 y 1,86 mm, coralígeno, 80-200 m; 307: proto-

concha. Figura 308. Chrysallida multicostata, 2,2 mm, Fauna IV, est 313A, 118 m. Figura 309-312.

Eulimella neoattenuata. 309: concha, 5,65 mm; 310: protoconcha; 311: detalle de la sutura; 312:

microescultura. Figura 313-316. Eulimella oliveri spec. nov., holotipo, 4,6 mm (MNCN), coralígeno,

80-200 m. 313: concha; 314: protoconcha; 315: detalle de la sutura; 316: microescultura.

Figures 303, 304. Graphis albida. 303: shells, 2.0 and 1.86 mm, coralligenous, 80-200 m; 304: pro-

toconch. Figures 305-307. Graphis gracilis. 305, 306: shell, coralligenous, 80-200 m; 307: proto-

conch. Figure 308. Chrysallida multicostata, 2.2 mm, Fauna IV, st 313A, 118 m. Figure 309-312.

Eulimella neoattenuata. 309: shell, 5.65 mm; 310: protoconch; 311: detail of the suture; 312: micros-

culpture. Figure 313-316. Eulimella oliveri spec. nov., holotype, 4.6 mm (MNCN), coralligenous, 80-

200 m. 313: shell; 314: protoconch; 315: detail of the suture; 316: microsculpture.

Iberus, 24 (1), 2006

200 um

100 um

Figuras 317-319. Megastomia conspicua. 317: concha, 3,8 mm, coralígeno, 80-200 m; 318, 319:

protoconcha. Figuras 320-322. Odostomia striolata. 320: concha, 1,2 mm, coralígeno, 80-200 m);

321: protoconcha; 322: microescultura. Figuras 323-327. Odostomia sorianoi spec. nov. 323: holo-

tipo, 2,25 mm (MNCN), coralígeno, 80-200 m; 324: paratipo, 2,4 mm (MNCN), coralígeno,

80-200 m; 325: detalle de la columela; 326, 327: protoconchas.

Figures 317-319. Megastomia conspicua. 317: shell, 3.8 mm, coralligenous, 80-200 m; 318, 319:

protoconch. Figures 320-322. Odostomia striolata. 320: shell, 1.2 mm, coralligenous, 80-200 m; 321:

protoconch; 322: microsculpture. Figures 323-327. Odostomia sorianoi spec. nov. 323: holotype, 2.25

mm (MNCN), coralligenous, 80-200 m; 324: paratype, 2.4 mm (MNCN), coralligenous, 80-200 m;

325: detail of the columela; 326, 327: protoconchs.

108

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Figura 328. Ondina obligua, 1,2 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 329-333. Turbonilla sp.,

Banco Provengaux. 329, 330: concha, 1,4 mm; 331, 332: protoconcha; 333: microescultura.

Figuras 334-337. Anisocycla nitidissima. 334, 335: conchas, 2,0 y 1,5 mm, coralígeno, 80-200 m;

336: escultura; 337: microescultura.

Figure 328. Ondina obliqua, 1.2 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 329-333. Turbonilla sp.,

Banco Provengaux. 329, 330: shell, 1.4 mm; 331, 332: protoconch; 333: microsculpture. Figures 334-

337. Anisocycla nitidissima. 334, 335: shells, 2.0 and 1.5 mm, coralligenous, 80-200 m; 336: sculp-

ture; 337: microsculpture.

Iberus, 24 (1), 2006

Descripción: Concha (Figs. 218, 219)

diminuta, troquiforme, muy frágil. Pro-

toconcha (Fig. 220) semiesférica, granu-

losa, excepto en la zona de sutura con la

teleoconcha, con un diámetro de 170

um. Teleoconcha con aproximadamente

11/2 vueltas convexas. Sutura muy

profunda. Sin escultura aparente. Aber-

tura circular.

Comentarios: Esta especie planctónica

se distribuye por el Mediterráneo, gran

arte del Atlántico y algunas áreas del

ndico y del Pacífico (VAN DER SPOEL,

1976).

Trophonopsis alboranensis (Smriglio, Mariottini y Bonfitto, 1997) (Figs. 221-

226, 463, 465)

Houartiella alboranensis Smriglio, Mariottini y Bonfitto (1997). Boll. Malacologico, 32 (1-4): 27-34,

lám. 1, figs. 1a-5b y lám. 2, figs. 7a-7d. [Localidad tipo: isla de Alborán, coralígeno].

Material examinado: 6 e, 235 c, coralígeno; 10 c, campaña “Coral Rojo”; 1 c, est 3134, 118 m; 1 c,

est 316A, 90-240 m.

Descripción: SMRIGLIO ET AL. (1997);

fotografías a color en GIANNUZZI-

SAVELLI ET AL. (2003, figs. 187-188).

La protoconcha (Figs. 223, 224) tiene

una vuelta y media, y presenta una

microescultura espiral muy tenue,

formada por cordones delgados y dis-

continuos relativamente separados. El

opérculo, no descrito por SMRIGLIO ET

AL. (1997), es elipsoidal, relativamente

grueso y de núcleo excéntrico, de color

castaño oscuro. La rádula (Figs. 225,

226), asimismo no referida en la descrip-

ción original, tiene un diente central con

tres cúspides principales y dos secunda-

rias, situadas entre las cúspides princi-

pales externas y la central.

Comentarios: Es una de las especies

más comunes del coralígeno de la isla

de Alborán. Se han encontrado numero-

sos ejemplares con restos de partes

blandas, lo que ha permitido el estudio

de la rádula y del opérculo.

La protoconcha de Trophonopsis albora-

nensis (Figs. 222, 223) es similar a las de

Trophonopsis muricatus (Montagu, 1803) y

T. barvicensis (Johnston, 1825), ilustradas

por BOUCHET Y WARÉN (1985, figs. 299-

300 y 295-296, respectivamente) y

HOUART (2001, figs. 200-202 y 197-199,

respectivamente). Las tres especies tienen

una protoconcha pauciespiral con un diá-

metro máximo aproximadamente igual a

la altura, una vuelta y media de espira y

una fina escultura espiral irregular. La

rádula corresponde al patrón típico de las

110

especies incluidas en el género Trophonop-

sis Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882:

T. barvicensis (Johnston, 1825) (que tiene

el diente central con dos pares de cúspi-

des secundarias), T. droueti (Dautzenberg,

1889), y, especialmente, T. muricatus (figs.

340, 341 y 342, respectivamente en

BOUCHET Y WARÉN, 1985). El opérculo no

muestra diferencias significativas con el

de T. muricatus. Todo ello confirma la per-

tenencia de H. alboranensis a la subfamilia

Trophoninae, como proponen SMRIGLIO

ET AL. (1997). Estos mismos autores

separan a esta especie de T. muricatus por

la forma de la concha, el canal sifonal

corto y el labio externo con 5-6 dentículos

en el interior (6-7 en T. muricatus; 5 en T.

droueti). HOUART (2001) separa a ambas

especies por el menor tamaño de H. albo-

ranensis en relación con el número de

vueltas de la teleoconcha, sus cordones

espirales más altos, más numerosos y

más juntos, la forma más globosa de las

últimas vueltas de la teleoconcha y el

canal sifonal más corto. Los caracteres de

la concha pueden variar en una misma

especie de Trophonopsis, como ocurre en

la muy variable T. muricatus, hasta el

punto de hacer difícilmente distinguibles

a los juveniles de T. muricatus y T. barvi-

censis (BOUCHET Y WARÉN, 1985; HOUART,

2001). En nuestra opinión, los caracteres

antes mencionados, si bien parecen

separar H. alboranensis de T. muricatus, no

son suficientes para justificar a Houartiella

como un género distinto de Trophonopsis.

PEÑAS ET AL£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

100 um

Figuras 338-342. Rhinodiaphana ventricosa. 338, 339: conchas, 2,15 y 1,6 mm, fotografías al MEB,

coralígeno, 80-200 m; 340, 341: concha, 1,7 mm, fotografías ópticas; 342: microescultura. Figura

343. Umbraculum umbraculum, protoconcha. Figuras 344, 345. Philine iris. 344: concha, 1,65 mm,

coralígeno, 80-200 m; 345: microescultura.

Figures 338-342. Rhinodiaphana ventricosa. 338, 339: shells, 2.15 and 1.6 mm, SEM photographs,

coralligenous, 80-200 m; 340, 341: shell, 1.7 mm, light photographs; 342: microsculpture. Figure 343.

Umbraculum umbraculum, protoconch. Figures 344, 345. Philine iris. 344: shell, 1.65 mm, coralli-

genous, 80-200 m; 345: microsculpture.

Dadas las semejanzas existentes entre la

protoconcha, el opérculo y la rádula de

Houartiella con los de las especies de Trop-

honopsis en las que estos caracteres se

conocen, se considera aquí Houartiella

Smriglio, Mariottini y Bonfitto, 1997,

como un sinónimo posterior de Tropho-

nopsis.

Trophonopsis alboranensis parece ser

una especie endémica de la isla de

Alborán (SMRIGLIO ET AL., 1997), donde

es relativamente frecuente en los fondos

111

Iberus, 24 (1), 2006

200 um

500 um

50 um

Figuras 346-348. Limacina retroversa. 346: concha, 0,57 mm, Fauna IV, est 316A, 90-240 m; 347:

microescultura; 348; protoconcha. Figuras 349, 350. Peracle reticulata. 349: concha, 2,3 mm, cora-

lígeno, 80-200 m; 350: microescultura.

Figures 346-348. Limacina retroversa. 346: shell, 0.57 mm, Fauna IV, st 316A, 90-240 m; 347:

microsculpture; 348; protoconch. Figures 349, 350. Peracle reticulata. 349: shell, 2.3 mm, corallige-

nous, 80-200 m; 350: microsculpture.

circalitorales. Resulta curioso que en los

fondos de la isla y en su plataforma no se

haya encontrado Trophonopsis muricatus

(Montagu, 1803), una especie común en

fondos similares de otras zonas del mar

de Alborán, y ampliamente distribuida

por todo el Mediterráneo y el Atlántico

próximo, desde el norte de Marruecos

hasta las islas Británicas (BOUCHET Y

WARÉN, 1985; HOUART, 2001). Tampoco

ha sido encontrada Pagodula echinata

(Kiener, 1840), otra especie de Trophoni-

nae frecuente en el mar de Alborán y en

el Atlántico próximo, desde Canarias

hasta el golfo de Vizcaya (WARÉN Y

BOUCHET, 1985, y HOUART, 2001).

Orania fusulus (Brocchi, 1814) (Figs. 227-229)

Murex fusulus Brocchi, 1814. Conch. Fos. Subapennina, 409, lám. 8, fig. 9. [Localidad tipo: fósil del

Plioceno del valle de Ancona, norte de Italia].

Murex spadae Libassi, 1859. Atti Accad. Sci. Lett. Arti Palermo, (NS)3: 43, lám. 1, fig. 29.

Murex pyrrhias Watson, 1883. Journ. Linn. Soc., 16 (15): 603. [Localidad tipo: Challenger, est. 75,

38” 38'N, 28” 28'W, 830-920 ml].

Material examinado: 44 e, 116 c, coralígeno; 12 c, campaña “Coral Rojo”; 16 c, est 315B1 /B2, 37 m;

1 c, est 321B2, 60 m, 1 c, est 313A, 118 m; 2 e, est 317A, 213-287 m.

Descripción: SABELLI Y SPADA (1978),

BOUCHET Y WARÉN (1985) y HOUART (2001).

SABELLI Y TOMMASINI (1983) estudian

la morfología de la protoconcha, que

112

también ha sido descrita e ilustrada a

partir de un ejemplar erosionado por

BOUCHET Y WARÉN (1985, fig. 355) como

multispiral y lisa, y por HOUART (2001),

PEÑAS ET A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

l mm

500 um

ae AS

500 um

100 um

500 um

100 um

Figuras 351-353. Anidolyta duebeni. 351, 352: conchas, 3,2 y 2.8 mm, coralígeno, 80-200 m; 353:

protoconcha. Figuras 354, 355. Berthellina cf. edwardsi. 354: concha, 1,75 mm, coralígeno, 80-200

m; 355: microescultura. Figuras 356, 357. Berthella cf. plumula. 356: concha, 2,2 mm, coralígeno,

80-200 m; 357: microescultura.

Figures 351-353. Anidolyta duebeni. 351, 352: shells, 3.2 and 2.8 mm, coralligenous, 80-200 m;

353: protoconch. Figures 354, 355. Berthellina cf. edwardsi. 354: shell, 1.75 mm, coralligenous, 80-

200 m; 355: microsculpture. Figures 356, 357. Berthella cf. plumula. 356: shell, 2.2 mm, corallige-

nous, 80-200 m; 357: microsculpture.

como cubierta de puntos diminutos. Es,

efectivamente, multiespiral, con 3!/2

vueltas convexas, un diámetro máximo

de 1,5 mm y una altura de 1,3 mm (Fig.

227). La concha embrionaria tiene apro-

ximadamente */4 de vuelta, mide 270

um de diámetro, está cubierta de nume-

rosos gránulos diminutos muy juntos, y

separada de la concha larvaria por una

clara discontinuidad. La concha larvaria

es totalmente granulosa en la primera

vuelta, con los gránulos más grandes y

113

Iberus, 24 (1), 2006

espaciados que los de la concha larvaria,

y una fila de gránulos más gruesos en la

parte superior, próxima a la sutura; los

gránulos se hacen más escasos y disper-

sos en las vueltas siguientes, hasta casi

desaparecer en la parte inferior, aunque

se mantiene la línea de gránulos gruesos

en la zona subsutural, en la cual se

aprecia también un fino cordón espiral;

en la base de la última vuelta aparece un

grueso cordón, que le da un aspecto

carenado. La protoconcha está separada

de la teleoconcha por una clara disconti-

nuidad sinusígera.

Coralliophila brevis (Blainville, 1832) (Figs. 230, 235-242)

Purpura brevis Blainville, 1832. Nouv. Ann. Mus. Hist. Nat., Paris, 1 (2): 233, lám. 11, fig. 10.

Coralliophila alboranensis Smriglio y Mariottini, 2003. La Conchiglia, 35 (307): 47-48, figs. 1-8. [Loca-

lidad tipo: isla de Alborán, 80-150 m de profundidad] nuevo sinónimo.

Material examinado: 83 c, coralígeno; 2 c, campaña “Coral Rojo”, 7 c, est 315B1, 37 m, 2 e, est

315B2, 36 m.

Comentarios: La protoconcha de esta

especie se describe por primera vez, a

partir de una serie de ejemplares juveni-

les de diferentes tamaños que aún la

conservaban (Figs. 230, 235-242). Como

en casi todos los Coralliophilidae en que

la protoconcha es conocida, es multies-

piral, y falta o está erosionada en los

ejemplares adultos. Tiene 4-4! /2 vueltas

convexas, con un diámetro máximo de

800-850 um, una altura de 800-900 um, y

color castaño más o menos claro. La

concha embrionaria tiene poco más de

una vuelta, mide 200-220 um de diáme-

tro, y está cubierta de numerosos y pe-

queños gránulos redondeados, y sepa-

rada de la concha larvaria por una clara

discontinuidad. La concha larvaria está

ornamentada por dos gruesas carenas

espirales, aunque sólo aparece una en la

primera vuelta, cruzadas por costillas

axiales que desaparecen o se atenúan en

la parte central de las vueltas y entre las

carenas, y que forman nódulos alarga-

dos en la zona subsutural, y al cruzarse

con las carenas; a partir de la tercera

vuelta aparecen unos finos cordones

axiales, dispuestos en ángulo respecto a

los nódulos de la segunda carena, y si-

tuados entre ésta y la sutura. La proto-

concha está separada de la teleoconcha

por una clara discontinuidad sinusígera.

La protoconcha de esta especie es

idéntica a la de Coralliophila alboranensis

descrita por SMRIGLIO Y MARIOTTINI

(2003). Estos autores diferencian esta

114

especie de C. brevis, que también

encuentran en los sedimentos estudia-

dos (de la misma procedencia que los

estudiados aquí), por el mayor tamaño,

la forma menos romboidal y la escultura

espiral con cordones espirales delgados

y gruesos alternados menos regular-

mente de C. brevis. No obstante, la alter-

nancia de cordones delgados y gruesos

en esta especie, que es relativamente

variable, puede ser tan regular como la

del holotipo y los dos paratipos de C.

alboranensis que ilustran SMRIGLIO Y

MARIOTTINI (2003). Los juveniles de

Coralliophila brevis, como los de la

especie parecida C. kaofitorum Vega,

Vega y Luque, 2002, tienen una forma

más romboidal que los adultos, los

cuales acaban incluso distorsionando la

última vuelta para adaptarse a la super-

ficie de los antozoos sobre los que viven

(diversas especies de gorgonias y el

antipatario Antipathes wollastoni, respec-

tivamente, ver VEGA, VEGA Y LUQUE,

2002). Por todo ello, consideramos que

la descripción de C. alboranensis está

basada en ejemplares juveniles de C.

brevis, y por tanto, que C. alboranensis

Smriglio y Mariottini, 2003 es un sinó-

nimo posterior C. brevis (Blainville,

1832). Por otra parte, difícilmente una

especie con una protoconcha multispiral

como ésta, que indica claramente un

desarrollo planctotrófico, podría ser

endémica del mar de Alborán, como

sugieren SMRIGLIO Y MARIOTTINI (2003).

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Figuras 358-361. Nucula recondita. 358-360: valvas, 1,05, 1,15 y 1,15 mm, coralígeno, 80-200 m;

200 um

361: detalle de la charnela. Figuras 362, 363. Arculus sp., valvas, 0,9 y 0,8 mm, Fauna IV, est 3054, 33-

49 m. Figuras 364-366. Diplodonta trigona, valvas, 1,9 (juv.), 4,5 y 4,5 mm, coralígeno, 80-200 m.

Figures 358-361. Nucula recondita. 358-360: valves, 1.05, 1.15 and 1.15 mm, coralligenous, 80-200 m;

361: detail of the hinge. Figures 362, 363. Arculus sp., valves, 0.9 and 0.8 mm, Fauna IV, st 305A, 33-49

m. Figures 364-366. Diplodonta trigona, valves, 1.9 (juv.), 4.5 and 4.5 mm, coralligenous, 80-200 m.

La protoconcha de C. kaofitorum, des-

crita por VEGA ET AL. (2002), es similar a

la de C. brevis, pero algo más grande

(concha embrionaria de 280 um de diá-

metro; protoconcha de 1 mm de altura y

940 um de diámetro máximo), general-

mente de color rosa o rojizo, con las cos-

tillas axiales menos discontinuas en la

última vuelta, pequeños tubérculos re-

dondeados dispersos en las vueltas lar-

118

Iberus, 24 (1), 2006

varias, y una fila suprasutural de tubér-

culos más gruesos en las últimas vueltas.

También es parecida la protoconcha de

Coralliophila caribaea Abbott, 1958, una es-

pecie similar del Atlántico occidental,

que es aún más alta (4! /2 vueltas, 1,2 mm

de altura, 800 um de diámetro), y con las

costillas axiales gruesas y continuas en la

parte media de las vueltas y los nódulos

más prominentes, y finos hilos espirales

(BANDEL, 1975; DE JONG Y COOMANS,

1988; LEAL, 1991).

Entre el material estudiado no se

han encontrado ejemplares atribuibles a

Coralliophila africana Smriglio y Mariot-

tini, 2001, descrita del Atlántico oriental

y citada del mar de Alborán por estos

autores (SMRIGLIO Y MARIOTTINI, 2001).

Coralliophila panormitana (Monterosato, 1869) (Fig. 231)

Pyrula panormitana Monterosato, 1869. Test. nuovi mari Sicilia: 17, fig. 9. [Localidad tipo: Palermo,

Sicilia].

Material examinado: 70 c, coralígeno; 7 c, est 305A, entre 33 y 44 m, 2 c, est 315B2, 36 m.

Comentarios: La protoconcha de esta

especie se describe por primera vez, a

partir de varios ejemplares juveniles de

diferentes tamaños que aún la conserva-

ban (Fig. 231). Tiene 4-4! /4 vueltas con-

vexas, con un diámetro máximo de 800-

900 um, una altura de 1 mm, y color

castaño. La concha embrionaria tiene

algo más de una vuelta, mide unos 200

um de diámetro, y está cubierta de

numerosos y pequeños gránulos redon-

deados, y separada de la concha larvaria

por una clara discontinuidad. La concha

larvaria tiene una escultura parecida a la

de C. brevis, pero el espacio central de las

vueltas en el que desaparecen las costi-

llas axiales es aparentemente muy liso, la

segunda carena aparece antes, al final de

la primera vuelta, y aparece una fila

regular de tubérculos redondeados muy

juntos por debajo de la segunda carena y

justo por encima de la sutura. La proto-

concha está separada de la teleoconcha

por una clara discontinuidad sinusígera.

Coralliophila squamosa (Ant. Bivona in And. Bivona, 1838) (Figs. 232-234)

Murex alucoides de Blainville, 1830, non Murex alucoides Olivi, 1792. Faune PFrancaise: 128, lám. 5B,

fig. 1.

Fusus lamellosus de Cristofori y Jan, en Philippi, 1836, non Fusus lamellosus Borson, 1821. Enum.

Moll. Siciliae: 204, lám. 11, fig. 30.

Fusus squamulosus Philippi, 1836. Enum. Moll. Siciliae: 204, lám. 11, fig. 31.

Fusus squamosus Ant. Bivona in And. Bivona, 1838. Gen. Spec. Molluschi: 14, fig. 22. [Localidad

tipo: Palermo y Messina, Sicilia).

Pseudomurex perfectus P. Fischer, 1882. J. Conchy]l., París, 30: 274 (nomen dubium)

Pseudomurex ruderatus Monterosato en Sturany, 1896. Denk. Mathem.-Natur. Akad. Wissenschaften,

63: 25, lám. 2, figs. 42-43.

Pseudomurex monterosatoi Locard, 1897. Moll. Test. L, Exp. Sci. Travailleur Talisman: 315, lám. 15,

figs. 21-23.

Material examinado: 32 c, coralígeno; 6 c, campaña “Coral Rojo”.

Comentarios: La protoconcha de esta

especie se describe también por

primera vez, a partir de varios ejem-

plares juveniles de diferentes tamaños

que aún la conservaban (Figs. 232-234).

116

Tiene 4 vueltas convexas, con un

diámetro máximo de 720 um, una

altura de 950 um, y es de color castaño.

La concha embrionaria tiene algo más

de una vuelta, mide unos 250 um de

PEÑAS ET A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Figuras 367-371. Kelliopsis jozinae. 367-369: valvas, 1,7, 1,85 y 1,7 mm, coralígeno, 80-200 m.

370, 371: valvas, 1,8 y 2,3 mm, "El Parrusset", Vallcarca, Barcelona, 250-350 m, fondos de coral

blanco. Figuras 372-377. Kelliopsis sp. 372-374: valvas, 1,2, 1,15 y 1,1 mm, coralígeno, 80-200 m.

375-377: valvas, 1,0, 0,9 y 1,0 mm, "El Parrusset”.

Figures 367-371. Kelliopsis jozinae. 367-369: valves, 1.7, 1.85 and 1.7 mm, coralligenous, 80-200

m. 370, 371: valves, 1.8 and 2.3 mm, "El Parrusset”, Vallcarca, Barcelona, 250-350 m, white coral

bottoms. Figures 372-377. Kelliopsis sp. 372-374: valves, 1.2, 1.15 and 1.1 mm, coralligenous, 80-

200 m. 375-377: valves; -1.0,-0.9 and 1.0 mm, "El Parrusset".

Iberus, 24 (1), 2006

200 um

12 131)

TED

IGESIIR IGN

200 um

100 um

Figuras 378-382. Kelliopsis sp. 378: valva, 1,25 mm, coralígeno, 80-200 m; 379, 380: detalle de la

charnela; 381, 382: prodisoconcha.

Figures 378-382. Kelliopsis sp. 378: valve, 1.25 mm, coralligenous, 80-200 m; 379, 380: detail of the

hinge; 381, 382: prodissoconch.

diámetro, y está cubierta de numerosos

gránulos pequeños y redondeados, y

separada de la concha larvaria por una

clara discontinuidad. La concha

larvaria está ornamentada por una sola

carena espiral gruesa en todas las

vueltas y costillas axiales ligeramente

sinuosas y cubiertas de pequeños

nódulos, que son continuas desde la

zona subsutural hasta poco antes de

llegar a la carena y se continúan sobre

la carena; algunas costillas axiales son

incompletas y parten desde el centro de

la vuelta. El espacio situado por debajo

de la carena presenta diminutos

gránulos dispersos. La protoconcha

está separada de la teleoconcha por una

118

clara discontinuidad sinusígera. La

protoconcha larvaria de C. squamosa es

claramente diferente de la del resto de

las especies mediterráneas de Coralliop-

hila en las que se conoce este carácter.

C. brevis, C. panormitana y C. meyen-

dorffii (Calcara, 1845), tienen dos

carenas espirales a partir de la segunda

vuelta. El espacio situado por debajo de

la carena de C. squamosa carece de los

finos cordones axiales que presenta C.

brevis y de la fila regular de tubérculos

redondeados de C. panormitana. Cora-

lliophila meyendorffii, además, tiene las

costillas axiales angulosas y continuas

en todas las vueltas, cruzadas por finos

cordones espirales, que forman nódulos

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Figuras 383, 384. Limopsis angusta, 3,0 y 3,3 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 385-388. Hetera-

nomia squamula, 4,6 mm, 2,7 mm, 3,2 mm y 3,1 mm, coralígeno, 80-200 m.

Figures 383, 384. Limopsis angusta, 3.0 and 3.3 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 385-388.

Heteranomía squamula, 4.6 mm, 2.7 mm, 3.2 mm and 3.1 mm, coralligenous, 80-200 m.

Iberus, 24 (1), 2006

espaciados regularmente (RICHTER y

THORSON, 1975; RICHTER, 2004), lo que

diferencia a esta especie de las otras

tres, que prácticamente carecen de

escultura espiral. C. squamosa es una

especie relativamente variable, que se

distribuye desde el golfo de Vizcaya a

la costa noroccidental de África, el

Mediterráneo y las islas Canarias y

Azores; posiblemente se halla también

en el Caribe. BOUCHET Y WARÉN (1986,

figs. 370-371) ilustran una concha

larvaria del plancton de Curacao prác-

ticamente idéntica a las aquí descritas,

lo que refuerza la hipótesis de su distri-

bución anfiatlántica.

Chauvetia mamillata (Risso, 1826) (Figs. 244, 255-257)

Nesaea mamillata Risso, 1826. Hist. Nat. Eur. Mér. 4: 223.

Donovania minima var. submamillata Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882. Moll. Mar. Rouss., 1:

113, fig. 15.

Material examinado: 62 c, sedimentos entre 10 y 13 m;y 5 c, est 325B, 23 m; 32 c, sedimentos entre

27 y 35 m; 1 c, est 308B, 32-34 m, 40 c, est 315B, 37 m, 8 c, est 321B, 60 m;, 28 c, coralígeno

Descripción: MICALI (1999) y HERGUETA,

LUQUE Y TEMPLADO (2002).

Comentarios: Tanto MICALI (1999)

como HERGUETA ET AL. (2002) consideran

que C. brunnea (Donovan, 1804) y C.

mamillata son dos especies diferentes,

pero difieren en cuanto a su distribución.

Mientras que el primero cita C. brunnea

para el Atlántico y Mediterráneo occi-

dental y central, HERGUETA ET AL. (2002)

opinan que la presencia de C. brunnea [=

C. minima (Montagu, 1803)] en el Medite-

rráneo debe limitarse al mar de Alborán.

Aunque SALAS Y LUQUE (1986) citan

C. minima en la isla, todos los ejemplares

de este taxón encontrados en la isla de

Alborán corresponden a C. mamillata, ya

que las protoconchas estudiadas (Figs.

255-257) coinciden con la ilustración de

HERGUETA ET AL. (2002). El género Chau-

vetia, por otra parte, precisa una pro-

funda revisión.

Chauvetia procerula (Monterosato, 1889) (Figs. 243, 258-260)

Donovania procerula Monterosato, 1889. J. Conchyl., París, 37 (2): 116. [Localidad tipo: Casablanca,

Marruecos].

Material examinado: 6 c, est 315B, 37 m; 2 c, est 328B, 40 m; 20 e, más de 200 c, coralígeno.

Descripción: MICALI (1999). En el pre-

sente trabajo se ilustran una concha

(Fig. 243) y su protoconcha (Fig. 258-

260), que tiene unos 580 um de diáme-

tro máximo y 650 um de altura, con una

escultura formada por 18 cordoncillos

espirales, no equidistantes, con escul-

tura axial irregular en sus interespacios.

Comentarios: Esta especie ha sido

encontrada en el mar de Alborán

desde escasa profundidad, sobre todo

en fondos duros, pero es abundante

en el coralígeno de la isla, donde

gran parte de los ejemplares se han

encontrado con restos de partes blan-

das.

Chauvetia recondita (Brugnone, 1873) (Figs. 246-248, 261-263)

Lachesis recondita Brugnone, 1873. Misc. Malac.: 10, fig. 15. [Localidad tipo: Palermo, Sicilia].

Lachesis vulpecula Monterosato, 1872 (nomen nudum). Cat. Conch. Medit.: 49. [Localidad tipo: no

determinada).

120

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

200 um

Figuras 389-395. Dacrydium hyalinum. 389-391: valvas, una con conchas larvarias en su interior 1,3

mm, 1,4 mm y 1,6 mm, coralígeno, 80-200 m; 392, 393: charnela; 394, 395: conchas larvarias.

Figures 389-395. Dacrydium hyalinum. 389-391: valves, one with larval shells inside, 1.3 mm, 1.4

mm and 1.6 mm, coralligenous, 80-200 m; 392, 393: hinge; 394, 395: larval shells.

Iberus, 24 (1), 2006

Material examinado: 16 e, más de 250 c, coralígeno; 8 c, campaña “Coral Rojo”; 1 c, est 325B, 23

m; 5 c, est 315B1 /315B2, 37 m; 4 c, est 328B1/B2, 40 m; 1 c, est 305A, 33-49 m,; 6 c, est 321B1/B2,

60 m.

Descripción: MICALI (1999). Se ilustra

la protoconcha (Figs. 261-263), de unos

480 um de diámetro máximo y 400 um

de altura, con una escultura formada por

16-18 cordones espirales, con fina escul-

tura axial irregular en los interespacios.

Comentarios: Las conchas del coralí-

geno son casi siempre blancas en los

ejemplares frescos, y con las costillas

axiales y los cordones espirales algo más

gruesos, mientras que en las zonas de

Laminaria, tanto en la isla como en otras

localidades del mar de Alborán, la

concha es menos robusta y bicolor, con

el fondo crema y los cordones espirales

castaños.

Chauvetia turritellata (Deshayes, 1835) (Figs. 245, 264-266)

Fusus turritellatus Deshayes, 1835. Exp. Sic. Morée (Moll.): 174, lám. 14, figs. 28-30.

Donovania affinis Monterosato, 1889. J. Conchyl., París, 37 (2): 116. [Localidad tipo: Casablanca,

Marruecos].

Material examinado: Más de 500 c, coralígeno; 17 c, est 328B1/B2, 40 m.

Descripción: MICALI (1999) y ÓZTURK

Y CEvIK (2001). En el presente trabajo se

ilustra la protoconcha (Figs. 264-266), de

unos 600 um de diámetro máximo y 600

um de altura, con una escultura formada

por unos 18 cordones espirales, con fina

escultura axial regular en los interespa-

cios.

Comentarios: Esta especie tiene una

concha más frágil que C. mamillata

(Risso, 1826) y C. brunnea (Donovan,

1804), las costillas muy bajas y carece de

dientes en el interior del labio externo.

Se caracteriza, además, por tener los cor-

dones espirales igual de anchos que sus

interespacios, mientras que en C. mami-

llata son mucho más anchos. La proto-

concha, sin embargo, es muy similar a la

de Chauvetia mamillata (Figs. 255-257)

(HERGUETA ET AL., 2002).

Ésta es la especie de Chauvetia predo-

minante en el coralígeno, mientras que

C. mamillata es más abundante en el piso

infralitoral y en las zonas con laminarias.

Nassarius heynemanni (von Maltzan, 1884)

Nassa heynemanni von Maltzan, 1884. Nachricht. Deutsch. Malak. Gessell., 16 (5): 70, fig. 102. [Loca-

lidad tipo: isla Gorée, frente a Dakar, Senegal, 10-15 m].

Material examinado: 26 c, campaña “Coral Rojo”.

Descripción: ADAM Y KNUDSEN

(1984).

Comentarios: GUBBIOLI Y NOFRONI

(1985) señalan por primera vez en el

Mediterráneo (frente a San Pedro de

Alcántara, Málaga) tres conchas de esta

especie. La cita en la isla de Alborán es

la más oriental dentro del Mediterráneo

(ver comentarios en RUEDA, SALAS Y

GOFAS, 2000).

Mitra zonata Marryat, 1818 (Figs. 267)

Mitra zonata Marryat, 1818. Trans. Linn. Soc. London, 12 (2): 338, lám. 10, figs. 1-2.

Material examinado: 4 c, 7 j, coralígeno.

122

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Figuras 396, 397. Kelliella abyssicola, valvas, 1,9 mm, Fauna IV, est 316A, 90-240 m. Figuras 398-

402. Thracia distorta. 398, 399: valvas, 5,6 mm, coralígeno, 80-200 m; 400: charnela; 401: micro-

escultura; 402: detalle.

Figures 396, 397. Kelliella abyssicola, valves, 1.9 mm, Fauna IV; st 316A, 90-240 m. Figures 398-

402. Thracia distorta. 398, 399: valves, 5.6 mm, coralligenous, 80-200 m; 400: hinge; 401: micros-

culpture; 402: detail.

Iberus, 24 (1), 2006

Descripción: GIANNUZZI SAVELLI (1982).

Protoconcha (Figs. 267) blanquecina, con

unas cuatro vueltas lisas, ligeramente con-

vexas, con un claro límite con la teleocon-

cha, que comienza con una escultura for-

mada por 3-4 líneas espirales con perfora-

ciones.

Comentarios: Esta especie se distribuye

desde el Mediterráneo a las islas Azores y

Angola. La protoconcha es similar a la de

M. cornea Lamarck, 1811 (frecuentemente

denominada M. fusca Reeve, 1844 o M.

nigra (Gmelin, 1791)), pero esta última pre-

senta líneas espirales sin perforaciones.

Axelella minima (Reeve, 1856) (Fig. 371)

Cancellaria minima Reeve, 1856. Conch. Iconica, 1: Cancellaria, lám. 17, sp. 77. [Localidad tipo: no

mencionada].

Material examinado: 4 c, coralígeno.

Descripción: LUQUE, SIERRA Y 'TTEM-

PLADO (1985).

Comentarios: LUQUE ET AL. (1985) citan

por primera vez esta especie en el Medi-

terráneo, procedente del coralígeno de la

isla de Alborán. GUBBIOLI Y NOFRONI (1985)

la citan en San Pedro de Alcántara

(Málaga), entre 50 y 200 m. También se ha

encontrado en Nerja (Málaga), dragada a

una profundidad de 40 m (obs. pers.).

Aphanitoma mariottini Smriglio, Rufini y Martín Pérez, 2001

Aphanitoma mariottinii Smriglio, Rufini y Martín Pérez, 2001. La Conchiglia, 33 (299): 39-43. [Loca-

lidad tipo: isla de Alborán, coralígeno, 150 m].

Comentarios: Esta especie fue descrita

a partir de cuatro conchas procedentes

de los fondos de coral rojo de Alborán.

Sin embargo, a pesar de la gran canti-

dad de material estudiado, no se ha

encontrado ningún ejemplar. Ha sido

citada recientemente en Galicia (TRIGO Y

ROLÁN, 2002), por lo que no es un ende-

mismo de la zona de Alborán, como se

indicaba en la descripción original.

Mitrolumna wilhelminae van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 (Figs.

249-251, 439-441)

Mitrolumna wilhelminae van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Supl. 2: 42, fig.

205. [Localidad tipo: Getares, al sur de Algeciras].

Material examinado: 130 c, coralígeno; 10 c, campaña “Coral Rojo”; 47 c, sedimentos entre 10 y 35 m; 5 c,

est 305A, 33-49 m; 25 c, est 315B1, 37 m; 1 c, est 323A, 67-79 m; 1 c, est 313A, 118 m.

Descripción: VAN AARTSEN ET AL.

(1984), MIrsUuD (2001).

Comentarios: A pesar de la reciente ubi-

cación de esta especie en el género Mitro-

morpha Carpenter, 1864 (ver MIFSUD, 2001),

nosotros opinamos que debemos seguir

manteniéndola en el género Mitrolumna

Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883, en

cuyos caracteres se corresponde perfecta-

mente, mientras no se demuestre feacien-

124

temente la diferencia entre ambos taxones

semejantes, después de un estudio anató-

mico más completo.

La distribución de esta especie

parece limitarse al estrecho de Gibraltar

(localidad tipo, bahía de Algeciras) y

mar de Alborán. Llama la atención en la

zona de la isla de Alborán la presencia

de ejemplares albinos en una elevada

proporción (casi el 10%).

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

aa As

200 um

Figuras 403-406. Thracia villosiuscula. 403: valva, 2,8 mm, Villasar de Mar, Barcelona, 70-110 m; 404,

405: valvas, 2,3 mm, Fauna IV, est 315B, 37 m; 406: microescultura. Figuras 407, 408. Xylophaga pra-

estans, 2,0 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 409-414. Lucinoma borealis, juveniles. 409-411: conchas,

2,85, 3,25 3,9 mm, Fauna IV, est 315B, 37 m; 412, 413: charnela; 414: prodisoconcha.

Figures 403-406. Thracia villosiuscula. 403: valve, 2.8 mm, Villasar de Mar, Barcelona, 70-110 m; 404,

405: valves, 2.3 mm, Fauna IV, st 315B, 37 m; 406: microsculpture. Figures 407, 408. Xylophaga pra-

estans, 2,0 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 409-414. Lucinoma borealis, juvenile specimens. 409-

411: shells, 2,85, 3,25 3,9 mm, Fauna IV, st 315B, 37 m; 412, 413: hinge; 414: prodissoconch.

Iberus, 24 (1), 2006

Pleurotomella demosia (Dautzenberg y H. Fischer, 1896) (Figs. 252, 277, 278)

Pleurotoma demosia Dautzenberg y H. Fischer, 1896. Mém. Soc. Zool. de France, 9: 429, lám. 15, fig.

12. [Localidad tipo: exp. MONACO, est. 233, 38 33" N, 28” 09 W, 1.300 ml].

Mangilia bulbulinula Locard, 1897. Mollusques testacés 1: 235, lám. 11, figs. 15-17. [Localidad tipo:

exp. TRAVAILLEUR 1881, 38* 18' N, 09 24' W, 1.224 ml].

Material examinado: 51 c, 30 j, coralígeno; 6 c, campaña “Coral Rojo”.

Descripción: BOUCHET Y WARÉN

(1980), CECALUPO (1988) y GIRIBET Y

PEÑAS (1997).

Comentarios: Esta especie fue descrita

para el Atlántico europeo y Azores, y

citada por primera vez en el Mediterrá-

neo por BocI (1985). CECALUPO (1988) la

cita en Cerdeña, BOGI ET AL. (1989) en el

Tirreno y GIRIBET Y PEÑAS (1997) en el

Mediterráneo español (“El Parrusset”,

Garraf, Barcelona, en fondos de coral

blanco). En el coralígeno de la isla de

Alborán es relativamente común.

Ver la discusión de Pleurotomella sp.

Pleurotomella sp. (Figs. 274-276)

Material examinado: 21 c y 8 j procedentes del coralígeno de la isla de Alborán.

Descripción: Concha pequeña (7,6x3,6

mm, con 3! /2 vueltas de teleoconcha), fu-

siforme. Protoconcha de color castaño

claro; la teleoconcha es crema, a veces con

una banda blanca estrecha en el centro de

las vueltas y algunos cordones espirales

castaños. La concha embrionaria tiene

11/2 vueltas y mide 250 um, y su escul-

tura está formada por unos 7 cordones

espirales y numerosas costillas axiales

más delgadas, que determinan una densa

y delicada retícula. La concha larvaria

tiene 2! /2 vueltas, un diámetro de 600 um

y una altura total de 710 um, presenta es-

cultura reticular en casi toda la vuelta, ex-

cepto en la zona subsutural, en la que

sólo aparecen numerosos cordones axia-

les. La teleoconcha está formada por unas

31 /2-4 vueltas convexas, de rápido creci-

miento (h/H= 0,6, H/D= 2,1), muy lige-

ramente escalonadas, con la última

vuelta relativamente grande y no muy

ancha. Hombro subsutural estrecho. Su-

tura poco profunda. Escultura formada

por unas 12 costillas axiales arqueadas,

redondeadas y aproximadamente igual

de anchas que sus interespacios, y cordo-

nes espirales (unos 7 en la última vuelta),

que pasan sobre las costillas axiales, y son

aproximadamente igual de anchos que

sus interespacios. Abertura suboval, alar-

gada. Canal sifonal largo y ancho.

126

Discusión: Pleurotomella sp. se diferen-

cia de P. coeloraphe (Dautzenberg y Fischer,

1896), una especie batial atlántica citada

por primera vez en el Mediterráneo por

GIRIBET Y PEÑAS (1997), que presenta una

protoconcha similar en cuanto a su forma

y escultura reticulada, pero más aguda y

estrecha. P. coeloraphe tiene las vueltas de

la teleoconcha claramente escalonadas,

con un hombro muy ancho, la última

vuelta redondeada en su periferia y con

un crecimiento más rápido en anchura

(H/D= 1,8 frente a 2,1); las costillas axiales,

así como los cordones espirales son del-

gados y mucho más estrechos que sus

interespacios. Por las características de la

teleoconcha, P. coeloraphe se parece a las

especies del género Raphitoma.

Pleurotomella demosia también tiene

una protoconcha reticulada, pero más

obtusa y con media vuelta menos, y un

diámetro y una altura menores (550 y

600 um, respectivamente); la teleocon-

cha tiene las vueltas escalonadas con un

hombro subsutural ancho, mientras que

Pleurotomella sp. tiene las vueltas conve-

xas y el hombro muy estrecho, la escul-

tura espiral formada por menos cordo-

nes más estrechos que sus interespacios,

y el canal sifonal más corto.

P. eurybrocha (Dautzenberg y Fischer,

1896) tiene una protoconcha muy dife-

PEÑAS ET A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Figuras 415, 416. Anamenia gorgonophila sobre Eunicella sp., animales de unos 40 mm. 415: est 316A,

90-240 m; 416: est 317-A, 87-213 m. Figura 417. Callochiton septemvalvis, animal de 20 mm, est

3054, 33-49 m. Figura 418. Chiton olivaceus, animal de 30 mm, est 309B2, 10 m. 419. Acantochitona

fascicularis, animal de 30 mm, est 309B, 10 m. Figura 420. Patella ferruginea, concha de 90 mm, inter-

mareal. Figura 421, 422. Addisonia excentrica, conchas mayores de unos 5 mm, est 312A, 190 m.

Figures 415, 416. Anamenia gorgonophila, animals ca. 40 mm long. 415: st 316A, 90-240 m; 416:

st 317-A, 87-213 m. Figure 417. Callochiton septemvalvis, animal 20 mm long, st 3054, 33-49 m.

Figure 418. Chiton olivaceus, animal 30 mm long, st 309B2, 10m. 419. Acantochitona fascicularis,

animal 30 mm long, st 309B, 10 m. Figure 420. Patella ferruginea, shell 90 mm, intertidal. Figure

421, 422. Addisonia excentrica, larger shells ca. 5 mm, st 3124, 190 m.

127

Iberus, 24 (1), 2006

rente: la concha embrionaria es granu-

losa y la concha larvaria tiene una retí-

cula casi espinosa en su parte inferior; la

teleoconcha tiene las vueltas escalona-

das y la escultura está formada por cos-

tillas axiales y cordones espirales

escasos y muy estrechos, espinosos en el

cruce con las costillas.

No encontramos similitud alguna de

Pleurotomella sp. con las especies de este

género conocidas del Mediterráneo y del

Atlántico próximo. No obstante, nos abs-

tenemos de describirla como nueva, ya

que se trata de una especie con protocon-

cha multispiral y, presumiblemente, con

un área de dispersión amplia. Por ese

motivo, sería preciso el estudio de los tipos

de todas las especies del Mediterraneo y

de África occidental incluidas en géneros

próximos (Raphitoma, Philbertia, etc.), inclu-

yendo las de aguas profundas, para tener

la certeza de que no se ha descrito pre-

viamente, o es alguno de los nombres con-

siderados sinónimos de otras especies.

Basisulcata lepida (Bayer, 1942) (Figs. 279-281)

Architectonica lepida Bayer, 1942. Zool. Med., 24: 11. Nomen novum pro Solarium mediterraneum

Monterosato, 1873, non Solarium stramineum var. mediterranea Philippi, 1853.

Material examinado: 1 c, coralígeno.

Descripción: MONTEROSATO (1873) y

MELONE Y TAVIANI (1985).

Concha discoidal (diámetro de la

concha ilustrada, 3,7 mm), sólida. Color

blanquecino, opaca. Protoconcha hete-

rostrofa, con un diámetro de 800 um y un

claro engrosamiento anular en la sutura de

unión con la teleoconcha. La escultura de

la parte superior de la concha está formada

por numerosas costillas axiales, flexuosas

y claramente prosoclinas, que cubren dos

tercios de la vuelta. La escultura del tercio

inferior está formada por dos cordones

con numerosos gránulos regularmente

dispuestos; el cordón exterior determina

una carena aguda, con el perfil en forma

de sierra. En la base, la zona periumbili-

cal está cubierta en sus dos terceras partes

por numerosas costillas axiales, inte-

rrumpidas por un surco estrecho junto a

la sutura; en el tercio periférico se encuen-

tran tres o cuatro cordoncillos espirales.

Ombligo profundo, en forma de espiral.

Comentarios: Aunque la concha ilus-

trada no es adulta, su característica

escultura dorsal, con predominio de las

costillas axiales sobre los cordones espi-

rales, la diferencia del resto de las espe-

cies de Architectonicidae del Mediterrá-

neo y el Atlántico próximo.

Discotectonica discus (Philippi, 1844) (Figs. 282-284)

Solarium discus Philippi, 1844. Enum. Moll. Sic., 2: 225, lám. 28, fig. 12.

Material examinado: 11 c, coralígeno; 1 c, Gallipoli, Italia, 70 m (col. Buzzurro).

Descripción: MELONE Y TAVIANI

(1982). La protoconcha (Fig. 284) tiene

un diámetro de 815 um.

Comentarios: Según MELONE Y

TAVIANI (1982) esta especie puede alcan-

zar un diámetro de 35 mm. En el mate-

rial estudiado, la concha mayor tiene un

diámetro de 8 mm.

Se cita aquí por primera vez para el

Mediterráneo español.

Solatisonax sp. (Figs. 285-289)

Material examinado: 3 c, coralígeno.

128

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Figura 423. Diodora graeca, 25 mm, est 324A, debajo de Cliona sp., 55 m. Figura 424. Jujubinas sp.,

5 mm, est 315B2, 37 m. Figura 425. Calliostoma sp., 10 mm, est 32A, 28 m, forma sin gránulos en

el ápice. Figura 426. Turritella turbona, 50 mm, est 305A, 45 m. Figura 427. Crinophthetros comatu-

licola, 4 mm, est 308B, 34 m. Figura 428. Aporrhais serresianus, 45 mm, est 326A, 450 m. Figura 429.

Calyptraea chinensis, 15 mm, est 324A, 55 m. Figura 430. Trivia arctica, 10 mm, est 322A, 95 m.

Figura 431. Neosimnia spelta, 14 mm, est 315B3, 37 m, sobre Eunicella verrucosa. Figura 432.

Pseudosimnia purpurea, 10 mm, est 316A, 90-240 m, sobre Callogorgia verticillata.

Figure 423. Diodora graeca, 25 mm, st 3244, under Cliona sp., 55 m. Figure 424. Jujubinus sp., 5 mm,

st 315B2, 37 m. Figure 425. Calliostoma sp., 10 mm, st 324, 28 m, morphotype without granules on the

apex. Figure 426. Turritella turbona, 50 mm, st 3054, 45 m. Figure 427. Crinophtheiros comatulicola,

4 mm, st 308B, 34 m. Figure 428. Aporrhais serresianus, 45 mm, st 326GA, 450 m. Figure 429. Calyptraea

chinensis, 15 mm, st 3244, 55 m. Figure 430. Trivia arctica, 10 mm, st 3224, 95 m. Figure 431.

Neosimnia spelta, 14 mm, st 315B3, 37 m, on Eunicella verrucosa. Figure 432. Pseudosimnia purpurea,

10 mm, st 3164, 90-240 m, on Callogorgia verticillata.

129

Iberus, 24 (1), 2006

Descripción: Concha sólida (diámetro,

4,4 mm), troncocónica, plana, con una

carena aguda, blanquecina. Protoconcha

heterostrofa, relativamente grande (875

um de diámetro), que sobresale del perfil

de las vueltas. Teleoconcha con 2! /2

vueltas planas. Sutura somera. Escultura

dorsal formada por 4-5 cordones espira-

les granulosos en sus cruces con las

líneas de crecimiento; el último cordón

es mucho más ancho que los otros, y está

cubierto de numerosos gránulos equidis-

tantes, aproximadamente igual de

anchos que sus interespacios, que dan a

la carena un aspecto ondulado. En la

base, la escultura axial está formada por

costillas débiles, más conspicuas en la

zona periumbilical, que penetran en el

ombligo; la escultura espiral está

formada por un profundo surco en la

zona periumbilical, dos cordoncillos

espirales en la zona central de la vuelta y

otros dos en la periferia. Ombligo muy

ancho, con los bordes muy dentados.

Comentarios: Esta especie se parece a

D. discus, pero esta última tiene una pro-

toconcha menor, con media vuelta menos

y una escultura de la concha diferente: el

cordón periférico dorsal es más estrecho

y carece de gránulos gruesos, hay un solo

cordón espiral separado de la carena por

un ancho surco en la periferia de la zona

basal, no hay cordones espirales en el

centro de las vueltas, el surco periumbili-

cal es menos profundo y el ombligo es más

estrecho y menos dentado en su borde.

Hyalogyra zibrowii Warén in Warén, Carrozza y Rocchini, 1997 (Figs. 298-302)

Hyalogyra zibrowii Warén, 1997. Boll. Malacologico, 32 (1-4): 60-61, figs. 17-20. [Localidad tipo: islas

Hyeres, Mediterráneo francés].

Material examinado: 2 c, sedimentos a 10-13 m.

Descripción: WARÉN, CARROZZA Y

ROCHINI (1997) y TRINGALI (2001).

Protoconcha (Fig. 302) lisa, de 265

um, coincidente con la del holotipo.

Comentarios: Esta especie fue descrita

originalmente en el Mediterráneo fran-

cés y citada con porterioridad por TRIN-

GALI (2001) en Torres de Alcalá, Medite-

rráneo marroquí.

La de este trabajo es la primera cita

de la especie para el Mediterráneo espa-

ñol.

Graphis gracilis (Monterosato, 1874) (Figs. 305-307)

Cioniscus gracilis Monterosato, 1874 ex Jeffreys ms. J. Conchyl., París, 22 (3): 264. [Localidad tipo:

cabo San Vito, Sicilia].

Material examinado: 290 c, coralígeno; 12 c, campaña “Coral Rojo”; 2 c, est 315B1, 37 m, 1 c, est

313A, 118 m.

Descripción: MONTEROSATO (1874) y

ALBANESI ET AL.(1969).

Comentarios: G. gracilis es una especie

de aguas profundas considerada rara,

pero abunda en el coralígeno de la isla

de Alborán. Por el contrario, se han

encontrado sólo dos conchas de G.

albida.

Chrysallida multicostata (Jeffreys, 1884) (Fig. 308)

Odostomia interstincta var. multicostata Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. London (1884): 353.

Material examinado: 30 c, coralígeno, 8 e, est 313A, 118 m.

130

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Figura 433. Pseudosimnia carnea, 14 mm, est 322A, 95 m. Figura 434. Euspira fusca, 25 mm, est 326-

A, 450 m. Figura 435. Muricopsis cristata, 15 mm, est 324-A, 55 m. Figura 436. Orania fusulus, 20

mm, est 322-A, 95 m. Figura 437. Nassarius recidivus, 15 mm, est 328B1, 35 m. Figura 438. Mitrella

bruggeni, 10 mm, est 33-A, 40 m. Figura 439. Mitrella pallaryi, 16 mm, est 322A, 95 m. Figura 440.

Mitrella scripta, 13 mm, est 33A, 40 m. Figura 441. Gibberula miliaria, 5 mm, est 315B1, 37 m. Figuras

442, 443. Mitrolumna wilheminae. 442: 6 mm, est 315B2, 37 m; 443: 6 mm, est 311B, 18 m.

Figure 433. Pseudosimnia carnea, 14 mm, st 3224, 95 m. Figure 434. Euspira fusca, 25 mm, st 326-

A, 50 m. Figure 435. Muricopsis cristata, 15 mm, st 324-A, 55 m. Figure 436. Orania fusulus, 20

mm, st 322-A, 95 m. Figure 437. Nassarius recidivus, 15 mm, st 328B1, 35 m. Figure 438. Mitrella

bruggeni, 10 mm, st 33-A, 40 m. Figure 439. Mitrella pallaryi, 16 mm, st 3224, 95 m. Figure 440.

Mitrella scripta, 13 mm, st 334, 40 m. Figure 441. Gibberula miliaria, 5 mm, st 315B1, 37 m. Figures

442, 443. Mitrolumna wilheminae. 442: 6 mm, st 315B2, 37 m; 443: 6 mm, st 311B, 18 m.

131

Iberus, 24 (1), 2006

Descripción: VAN AARTSEN ET AL.

(2000).

Comentarios: VAN AARTSEN ET AL.

(2000) consideran válida esta especie,

criterio que se comparte aquí. Su concha

es más frágil, de mayor tamaño, más

ancha y con muchas más costillas

axiales, y vive en aguas más profundas.

Odostomella bicincta (Tiberi, 1868)

Odostomia tricincta var. bicincta Tiberi, 1868. J. Conchy]l., París, 16: 62, 63.

Mumiola doliolum var. elongata Monterosato, 1884. Nom. gen. spec. di al. conch. medit.: 93.

Material examinado: 105 c, coralígeno; 5 c, campaña “Coral Rojo”.

Descripción: MONTEROSATO (1884)

resume las características esenciales de la

especie: “forma allungata, quasi il doppio.

Non littorale... Con due linee invece di tre.

Coraligena”. VAN AARTSEN ET AL. (2000)

consideran esta especie válida, criterio que

se comparte aquí. PEÑAS, TEMPLADO Y

MARTÍNEZ (199%: fig. 9) ilustran una concha

de esta especie como O. doliolum, proce-

dente del coralígeno de la isla de Alborán.

Comentarios: Según VAN AARTSEN ET

AL. (2000), esta especie no vive en las

aguas someras. Sin embargo, se ha

encontrado viva desde los 16-20 m en

pradera de Posidonia oceanica (Mataró,

Barcelona), hasta los 350 m en fondos de

coral blanco (Vilanova i la Geltrú, Barce-

lona). En el coralígeno de la isla de

Alborán es común y aparece junto a O.

doliolum.

Eulimella carminae Peñas y Micali, 1999

Eulimella carminae Peñas y Micali, 1999. Iberus, 17 (2): 109-113. [Localidad tipo: Piedras del

Charco, bahía de Almería, 36” 46,70' N-02* 16,40' W, 50 ml.

Material examinado: 1 c, coralígeno; 16 c [incluido material tipo], Piedras del Charco, Almería; 2

c; Roqueo Almirante, Mijas, Málaga, 22-24 m.

Descripción: PEÑAS Y MICALI (1999).

Comentarios: Esta especie, pertene-

ciente al grupo de E. unifasciata, se

caracteriza por el relativamente gran

tamaño de la concha y también de la

protoconcha (unas 480 mm), su perfil

claramente cónico, líneas de crecimiento

prosoclinas, pliegue columelar conspi-

cuo y banda espiral de color rosa.

Citada en fondos de gorgonias de la

localidad tipo y de Mijas-Costa, Málaga,

ésta es la tercera localización de la espe-

cie, cuyo hábitat parece limitado a los

fondos coralígenos del mar de Alborán.

Eulimella neoattenuata Gaglini, 1992 (Figs. 309-312)

Odostomia (Eulimella) angusta Monterosato, 1875. Nuova Revista. Atti Acc. Pal. Sc. Lett, Arti. Palermo Sez.

II: 34. [nomen nudum; localidades citadas Banco dell' Avventura, Palermo y S. Vito, 80-100 ml].

Odostomia attenuata Monterosato, 1878 nom. nov. pro Odostomia (Eulimella) angusta Monterosato,

1875, non Turbonilla angusta Gabb, 1873. Giornale Sc. Natur. Econ., 13: 93.

Eulimella neoattenuata Gaglini, 1992 “1991”. Argonauta, 7 (1-6): 140-141, fig. 143. [Localidad tipo:

Palermo, Sicilia].

Eulimella verduini van Aartsen, Gittenberger y Goud, 1998. Zool. Verhandel., 321: 43, fig. 47. [Loca-

lidad tipo: Punta de Jandia, sur de Fuerteventura, islas Canarias] nuevo sinónimo.

Material examinado: Además del reseñado en PEÑAS Y ROLÁN (1999): holotipo de Eulimella ver-

duini (NNM 57585); 105 c, coralígeno; 5 c, campaña “Coral Rojo”; 3 c, est 323A, 67-79 m.

132

PEÑAS ET A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

z AS 15 | 452

Figura 444. Umbraculum umbraculum, concha de 50 mm, est 308B, 34 m. Figuras 445, 446. Tylo-

dina perversa, conchas de 10 y 15 mm, est 328B3, 35 m. Figura 447. Kaloplocamus ramosus, 30 mm,

est 17A, 72 m. Figura 448. Aldisa smaragdina, 10 mm, est 315B2, 37 m. Figura 449. Hypselodoris

villafranca, 20 mm, est 302B6, 30 m. Figura 450. Hypselodoris bilineata, 15 mm, est 302B6, 30 m.

Figura 451. Dortopsilla areolata, 20 mm, est 324A, 55 m. Figura 452. Facelina rubrovittata, 15 mm,

est 309B1, 10 m.

Figure 444. Umbraculum umbraculum, shell of 50 mm, st 308B, 34 m. Figures 445, 446. Tylodina

perversa, shells of 10 and 15 mm, st 328B3, 35 m. Figure 447. Kaloplocamus ramosus, 30 mm, st 174,

72m. Figure 448. Aldisa smaragdina, 10 mm, st 315B2, 37 m. Figure 449. Hypselodoris villafranca,

20 mm, st 302BG, 30 m. Figure 450. Hypselodoris bilineata, 15 mm, st 302BG, 30 m. Figure 451. Do-

riopsilla areolata, 20 mm, st 3244, 55 m. Figure 452. Facelina rubrovittata, 15 mm, st 309B1, 10 m.

133

Iberus, 24 (1), 2006

Descripción: GAGLINI (1992), vAN

AARTSEN ET AL. (1998, como E. verduini)

y PEÑAS Y ROLÁN (1999).

Distribución: Esta especie se encuen-

tra desde los bancos submarinos del

grupo Meteor, al sur de las Azores, hasta

Mauritania (PEÑAS Y ROLÁN, 2000), y el

Mediterráneo occidental y central,

desde 67 hasta 1.340 m de profundidad.

Comentarios: El estudio de más de

100 conchas de esta especie y de unas 40

de E. unifasciata, todas ellas procedentes

del coralígeno de la isla de Alborán,

permite confirmar la validez de E. neoat-

tenuata, ya que no se encontraron

formas intermedias. PEÑAS Y ROLÁN

(1999) detallan las diferencias entre

ambas especies.

Eulimella oliveri Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 313-316)

Material tipo: Holotipo (Fig. 313) y dos paratipos (MNCN 15.05 /46647).

Localidad tipo: Isla de Alborán.

Etimología: El nombre específico se dedica a Daniel Oliver, malacólogo de Denia (Alicante).

Descripción: Concha (Fig. 313)

pequeña (holotipo: 4.6x1,1 mm, con 7

vueltas de teleoconcha), frágil, subcilín-

drica, de color amarillento, muy brillante,

semitransparente. Protoconcha (Fig. 314)

relativamente grande, globosa, del tipo B,

con un diámetro de 395 um. Teleoconcha

de espira elevada, con las vueltas planas.

Sutura somera, inclinada, con una repisa

subsutural muy estrecha (Fig. 315). Sin

escultura aparente, salvo las líneas de

crecimiento, que son delicadas y ortocli-

nas. Abertura romboidal, pequeña. Colu-

mela delgada, opistoclina, con un débil

pliegue columelar atrasado, visible por

transparencia en la parte inferior de las

vueltas. Borde del labio externo afilado.

No umbilicada.

Partes blandas desconocidas, aunque

dos de las conchas contenían restos.

Discusión: E. cerullii Cossmamn, 1916

tiene una concha más pequeña y una

protoconcha mayor, globosa, con forma

de casquete, en la que no se observa la

sutura del núcleo; las vueltas de la teleo-

concha son algo convexas, crecen

mucho más deprisa en altura, y carecen

de repisa subsutural; la abertura es oval.

E. neovattenuata Gaglini, 1992 tiene un

perfil más cónico, con la zona apical

más aguda, la protoconcha más

pequeña (320-340 um) y el núcleo con la

mitad de tamaño; las vueltas de la teleo-

concha tienen un leve surco central que

les da un aspecto cóncavo en el centro, y

presentan una estrecha banda espiral

suprasutural de color amarillento; las

líneas de crecimiento son conspicuas.

E. perangusta Gaglini, 1991 fue des-

crita a partir de dos conchas juveniles de

la colección Monterosato. (GAGLINI

(1991) la describe como cónica, con

numerosas líneas de crecimiento conspi-

cuas, casi como pliegues, y sin pliegue

columelar, caracteres que la diferencian

de la nueva especie.

E. unifasciata (Forbes, 1844) tiene un

perfil cónico, especialmente en las pri-

meras vueltas; la concha es mayor y,

además, a igual altura (4,6 mm), tiene

0,7 vueltas menos; la protoconcha es

proporcionalmente menor, con un

núcleo semisumergido; el pliegue colu-

melar es conspicuo y hay una banda

espiral castaña en la base de las vueltas.

E. carminae Peñas y Micali, 1999 per-

tenece al grupo de E. unifasciata, con una

banda espiral de color rosa y es mayor

que E. oliveri: el holotipo mide 6,6 mm

con 7 vueltas de la teleoconcha, y la pro-

toconcha tiene un diámetro de unas 480

mm.

Odostomia sorianoi Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 323-327)

Material tipo: Holotipo (Fig. 323) y 8 paratipos (MNCN 15.05 / 46648).

Localidad tipo: Isla de Alborán, coralígeno.

134

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

ds “Mi es lso lao PA

Figura 453. Arca tetragona, 15 mm, est 322A, 95 m. Figura 454. Barbatia scabra, 10 mm, est

327A, 120 m. Figura 455. Lithophaga lithophaga, 45 mm, est 305A, 33-49m. Figura 456. Pteria

hirundo, 50 mm, est 317A, 87-213 m. Figura 457. Lima lima, 50 mm, est 324A, 55 m. Figuras

458, 459. Gastrochaena dubia, concha de 12 mm y sifón saliente de 5 mm, est 305, 33-49 m.

Figura 460. Hiatella arctica, concha de 15 mm, est 313A, 118 m.

Figure 453. Arca tetragona, 15 mm, st 3224, 95 m. Figure 454. Barbatia scabra, 10 mm, st 3274,

120 m. Figure 455. Lithophaga lithophaga, 45 mm, st 3054, 33-49 m. Figure 456. Pteria hirundo,

S0 mm, st 3174, 87-213 m. Figure 457. Lima lima, 50 mm, st 3244, 55 m. Figures 458, 459. Gas-

trochaena dubia, shell 12 mm long and extended siphons 5 mm long, st 305, 33-49 m. Figure 460.

Hiatella arctica, shell 15 mm long, st 3134, 118 m.

135

Iberus, 24 (1), 2006

Etimología: El nombre específico se dedica a Óscar Soriano, Conservador de la colección de molus-

cos del MNCN.

Descripción: Concha (Figs. 323, 324)

pequeña (holotipo: 2,25x1 mm, con 3

vueltas de teleoconcha), pero sólida, oval-

conoidea, blanca. Ápice obtuso con una

protoconcha (Figs. 326, 327) del tipo C ten-

dente a B, relativamente grande, con un

diámetro de 315 um. Teleoconcha con la

espira corta, de 3-4 vueltas convexas, casi

escalonadas, la última muy grande (casi

dos tercios de la altura). Sutura profunda.

Sin escultura visible, excepto las líneas de

crecimiento, que son algo flexuosas, orto-

clinas sobre la sutura y casi opistoclinas

bajo ella. Abertura grande (aproximada-

mente el 40% de la altura total de la

concha) y suboval. Columela opistoclina,

casi recta, con un diente columelar cons-

picuo, pero pequeño, situado en la mitad.

Sin ombligo, pero con una estrecha fisura

umbilical en algunos ejemplares.

Distribución: Sólo conocida de la isla

de Alborán.

Discusión: O. carrozzai van Aartsen,

1987 tiene una protoconcha del tipo B,

de mayor diámetro y con el núcleo más

oculto. El perfil de la concha es cónico,

las vueltas son menos convexas y tienen

un crecimiento más lento, la abertura es

más pequeña (aproximadamente un

35% de la altura total, frente al 40% de

O. sorianoi) y las líneas de crecimiento

son claramente prosoclinas.

O. lorellae Micali, 1987 tiene una pro-

toconcha proporcionalmente menor

(unos 200 um) y con el núcleo diferente,

despegado del final de la protoconcha;

la concha también es más pequeña, con

las vueltas de espira poco convexas y la

sutura poco profunda.

O. eulimoides Hanley, 1844 tiene una

concha mucho más ancha (H/D= 2), y

una protoconcha proporcionalmente

más pequeña, con el núcleo en posición

diferente; las vueltas de la teleoconcha

son poco convexas, la última más redon-

deada, con la sutura poco profunda y

tiene microescultura espiral; la abertura

es subcircular, con un diente columelar

más prominente.

En O. angusta Jeffreys, 1867, la rela-

ción H/D es parecida y las vueltas

también crecen muy deprisa en altura,

pero son muy poco convexas y la sutura

es menos profunda, las líneas de creci-

miento son ortoclinas y existe microes-

cultura espiral, y el ápice es agudo, con

la protoconcha de diámetro menor, casi

del tipo B.

Turbonilla sp. (Figs. 329-333)

Material examinado: 1 c, Banco Provencaux, frente a las islas Chafarinas; 1 j + 1 f, coralígeno.

Descripción: Concha subcilíndrica,

frágil, brillante, protoconcha del tipo A,

ancha, obtusa, de casi 3 vueltas, con un

diámetro de 325 mm. Teleoconcha de 7

vueltas casi planas. Sutura somera. Escul-

tura axial formada por 12 costillas poco

marcadas, ortoclinas, algo irregulares, más

estrechas que sus interespacios, que desa-

parecen difuminadas en la periferia de la

última vuelta. Con microescultura espiral

poco evidente, formada por depresiones.

Abertura pequeña, subcuadrangular, sin

diente ni pliegue columelar.

Comentarios: Esta rara especie, de la

que no se ha encontrado suficiente

material, fue identificada erróneamente

136

por PEÑAS ET AL. (1996) como Turbonilla

guernel Dautzenberg, 1889.

T. postacuticostata Sacco, 1882 tiene

una protoconcha con un diámetro

menor, con 0,5 vueltas menos, las costi-

llas se interrumpen bruscamente en la

periferia de la última vuelta y carece de

microescultura espiral. T. hoecki Daut-

zenberg y Fischer, 1896 tiene una concha

mayor, más robusta y la protoconcha es

del tipo B. T. fulgidula (Jeffreys, 1884)

tiene las vueltas planas, tiene repisa sub-

sutural, las costillas son opistoclinas y la

microescultura es diferente, formada

por cordoncillos espirales, apreciables a

escaso aumento.

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

200 um

Figuras 461-463. Raphitoma hystrix. 461, 462: conchas 6,4 y 7,9 mm, coralígeno, 80-200 m; 463:

protoconcha.

Figures 461-463. Raphitoma hystrix. 461, 462: shells, 6.4 and 7.9 mm), coralligenous, 80-200 m;

463: protoconch.

Anisocycla nitidissima (Montagu, 1803) (Figs. 334-337)

Turbo nitidissimus Montagu, 1803. Testacea Britannica, pág. 299, lám. 12, fig 1. [Localidad tipo:

puerto de Falmouth, islas Británicas].

Material examinado: 2 e, 7 c, coralígeno; 5 c, campaña “Coral Rojo”; 6 c, est 305A, entre 33 y 49 m;

15 c, est 315B1; 11 c, sedimentos entre 10 y 35 m.

Descripción: PEÑAS ET AL. (1996) y

PEÑAS Y ROLÁN (2001).

Comentarios: El material estudiado

procedente del coralígeno presenta una

variabilidad constante y muy acusada

respecto a la forma típica, encontrada en

otros hábitats de la isla y en otras locali-

dades del Mediterráneo y África occi-

dental: la concha es más pequeña (Fig.

334, 335) y cilíndrica, con una protocon-

cha relativamente mayor, las líneas de

crecimiento son muy acusadas bajo la

sutura, y la escultura espiral está for-

mada por surcos anchos y profundos

(Fig. 336), mientras que en la forma tí-

pica está formada por estrías débiles.

Rhinodiaphana ventricosa (Jeffreys, 1865) (Figs. 338-342)

Amphisphyra ventricosa Jeffreys, 1865. Rep. Brit. Assoc. Advancem. Sci. (1864): 332.

Philine velutinoides O. G. Sars, 1878. Moll. Reg. Arct. Norv., 302, lám. 26, figs. 10a-c.

Philine membranacea Monterosato, 1880. Bull. Soc. Malac. Ital., 6:78. [Localidad tipo: Palermo, 60-90 m].

Material examinado: 1 e, 14 c, coralígeno.

Descripción: LEMCHE (1967), GAGLINI

(1991) como Laona membranacea y VAN

DER LINDER (1995) como “Philine” cf.

ventricosa.

137

Iberus, 24 (1), 2006

Concha muy frágil, globosa; blan-

quecina, Opaca, con una banda central

más brillante, semitransparente; aparen-

temente lisa, salvo las líneas de creci-

miento, pero a gran aumento la superfi-

cie es rugosa con surcos o depresiones

irregulares (Fig. 342); con fisura umbili-

cal.

Comentarios: LEMCHE (1967), después

de estudiar el animal de esta especie

considera que no debe incluirse entre

los Philinidae y la ubica en el nuevo

género Rhinodiaphana dentro de la

familia Diaphanidae.

Esta es la primera cita para el Medi-

terráneo español.

Philine iris Tringali, 2001

Philine iris Tringali, 2001. Boll. Malacologico, 37 (9-12): 217, figs. 23a-c, 24a-c, 32, 34, 38, 42,43).

[Localidad tipo: Cala Iris, Torres de Alcalá, Marruecos (35* 10'N; 04* 19'W)].

Material examinado: 3 c.

Comentarios: Esta especie de reciente

descripción por TRINGALI (2001) a partir

de ejemplares del Mediterráneo de

Marruecos, que se cita por primera vez

en las costas ibéricas, ya era conocida en

distintos puntos del Mediterráneo

español. MORENO Y TEMPLADO (1998)

mencionan como Philine sp. los ejempla-

res de una especie con animal de color

anarajado-rojizo, provenientes de Anda-

lucía oriental (Almería y Granada),

Ceuta y Murcia, y que por las caracteris-

ticas de la concha y de la escultura de la

misma deben corresponder a esta

especie, tal y como el mismo Tringali

discute en su trabajo de descripción de

la misma. Por tanto la especie ya era

conocida en las aguas españolas, pero

ahora se cita por primera vez con su

nombre válido. TRINGALI (2001) consi-

dera también pertenecientes a esta

especie los ejemplares de Malta ilustra-

dos por MIFSUD (1996) como Philine qua-

drata (S.V. Wood, 1939), por lo que su

distribución conocida no se ciñe sólo al

mar de Alborán.

Anidolyta duebeni (Lovén, 1846) (Figs. 351-353)

Tylodina duebeni Lovén, 1846. Index Mollusc.: 151. [Localidad tipo: Bergensfjord, Oeste de

Noruega, 360 m].

Material tipo: Holotipo, SMNH Estocolmo, cat. n* 978 y n* 1517, ilustrado en WARÉN Y Di Paco

(1997: fig. 1A, 2B [los pies de figura están intervertidos]).

Material examinado: 26 c, coralígeno.

Descripción: WARÉN Y DI Paco (1997)

redescriben esta especie y la incluyen en

el género Anilodyta.

Comentarios: Esta rara especie, se ha

citado, además de en la localidad tipo, al

oeste de Noruega, al suroeste de Portugal

(Expedición PORCUPINE, est. 27, 360 m),

en Dinamarca y WARÉN Y DI PACO (1997) la

citan por primera vez en el Mediterráneo,

en Córcega, a 382-492 m de profundidad

en fondos de “coral blanco”. Se cita aquí

por primera vez en las costas españolas.

Berthella plumula (Montagu, 1803) (Figs. 356, 357)

Bulla plumula Montagu, 1803. Test. Brit., 1: 214.

Material examinado: 6 c, coralígeno.

138

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

0.011 Aim

Figuras 464, 465. Opérculos de Trophonopsis. 464: Trophonopsis alboranensis, ejemplar de 4,0 mm;

465: Trophonopsis muricatus, ejemplar de 9,9 mm, Vilassar de Mar, Barcelona, 40 m. Figuras 466,

467. Rádulas de Trophonopsis (los mismos ejemplares que los de los opérculos). 466: T.

alboranensis, 467: T. muricatus.

Figures 464, 465. Trophonopsis opercula. 464: Trophonopsis alboranensis, specimen of 4.0 mm; 465:

Trophonopsis muricatus, specimen of'9.9 mm, Vilassar de Mar, Barcelona, 40 m. Figures 466, 467. Trop-

honopsis radulae (same specimens as those of the opercula). 466: T. alboranensis; 467: T. muricatus.

Comentarios: No hay una informa-

ción sobre las conchas juveniles y proto-

conchas de esta especie (Lucas Cervera,

com. pers.), por lo que las conchas

encontradas en sedimentos y aquí repre-

sentadas (Figs. 356, 357) se asignan pro-

visionalmente a esta especie. De la

misma forma las asignadas a Berthellina

edwardsi (Figs. 354, 355) se hace también

de forma tentativa.

Nucula recondita Gofas y Salas, 1996 (Figs. 358-361)

Nucula recondita Gofas y Salas, 1996. J. Conchol, London, 35: 430, figs. 14-22. [Localidad tipo: isla

de Alborán, 35* 56' N, 03? 02” W, 34-44 m, FAUNA L, est. 33a].

? Nucula perminima Monterosato, 1875. Poche note sulle conchiglie mediterranee: 8. [Localidad tipo:

coralígeno de Sciacca, sur de Sicilia].

Material examinado: 160 e, 450 v, coralígeno; 4 c, sedimentos, 27-35 m;y 20 e, est 315B1/B, 37 m; 7

e, est 305A, 33-49 m;, 18 e, est 321B1/B2, 60 m; 3 e, est 313A, 118 m); 5 e, est 317A, 87-213 m; 6 e, est

316A, 90-240 m.

Descripción: MONTEROSATO (1875),

GOFAS Y SALAS (1996, como N. recondita)

y GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (2001).

Comentarios: MONTEROSATO (1875) da

el nombre de Nucula perminima a unos

minúsculos ejemplares de fondos coralí-

139

Iberus, 24 (1), 2006

genos; esta especie es considerada

válida por GIANNUZZI-SAVELLI ET AL.

(2001). Sin embargo, el propio Montero-

sato puso en cuestión posteriormente la

validez de esta especie en dos ocasiones:

en la primera, MONTEROSATO (1878a:

66), considera Nucula perminima sinó-

nimo de Nucula nucleus var. perminima;

en la segunda, MONTEROSATO (1881: 52),

indica que N. perminima es un juvenil de

Ennucula negeensis Forbes, 1844. Se

intentó, sin resultado, estudiar el mate-

rial tipo de Monterosato y se desconoce

si ese material existe. Por todo ello, y

teniendo en cuenta la opinión de Monte-

rosato sobre la invalidez de N. permi-

nima, se mantiene como válido el

nombre de N. recondita.

Se trata de una de las especies de

bivalvos más comunes del coralígeno, si

bien se ha encontrado en todo tipo de

fondos de los pisos circalitoral y batial.

Limopsis angusta (Jeffreys, 1879) (Figs. 383, 384)

Limopsis minuta var. angusta Jeffreys, 1879. Proc. Zool. Soc. London (1879): 585-586. [Localidad tipo:

PORCUPINE 1870, est. 25 (37? 11" N 9% 07” W), 680 m].

Material examinado: 112 e, más de 1.000 valvas, coralígeno.

Descripción: SALAS (1996).

Comentarios: Especie asociada a los

fondos duros hasta los 1.000 m, que se

reconoce porque, al vivir en fondos

rocosos, suele tener un contorno algo

irregular, con una pequeña muesca para

la sujeción del biso, y tiene el ápice de

color marrón. Por el contrario, L. minuta

es una especie de fondos profundos fan-

gosos, en los que aparecen espículas de

esponjas y conchas de pterópodos.

Se cita aquí por primera vez para el

Mediterráneo español. Es uno de los

bivalvos más abundantes en el coralí-

geno, junto con Dacrydium hyalinum y

Limatula subauriculata.

Dacrydium hyalinum Monterosato, 1875 (Figs. 389-395)

Dacrydium hyalinum Monterosato, 1875. Atti Acc. Pal. Sc. Lett. Arti, Palermo, (2)5: 10.

Material examinado: 380 e, más de 1.000 v, coralígeno; 1 e, est 323A, 67-79 m; 4 e, est 313A, 118 m;

30 e, est 3174, 213-87 m

Descripción: SALAS (1996) y SALAS Y

GOFAS (1997).

Comentarios: Los ejemplares observa-

dos, en número suficientemente repre-

sentativo, recuerdan en su conjunto a los

procedentes de los bancos submarinos

Gorringe y Ampere, identificados en SA-

LAS Y GOFAS (1997) como Dacrydium cf.

hyalinum. Unos y otros tienen en común

la disposición de los dientes secundarios

en relación a los dientes primarios. Tan-

to en el material de los bancos como en

el de la isla de Alborán aparecen ejem-

plares en los que hay continuidad entre

ambos tipos de dientes, junto con ejem-

plares en los que aparece una disconti-

nuidad, como ocurre en D. hyalinum tí-

pico. Un elemento común entre los ban-

cos y la isla de Alborán es la existencia

de fondos de coralígeno en las pendien-

tes, por lo que es posible que los ejem-

plares que viven en este tipo de fondos

presenten diferencias con los ejemplares

de plataforma de profundidad.

Heteranomia squamula (Linnaeus, 1758) (Figs. 385-388)

Anomia squamula Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10: 401.

140

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Anomia aculeata O. F. Múller, 1776. Zool. Prodr.: 249.

Material examinado: 175 e, más de 600 v, coralígenos; 2 v, sedimento 4 m, 1 e est 315B, 36 m;, 43 e,

est 313A, 118 m; 6 e, est 316A, 90-240 m.

En el abundante material recolec-

opinión de la CLEMAM, al considerar tado en la isla de Alborán puede apre-

que H. aculeata es una forma de H. squa- ciarse toda la gradación desde la forma

mula. típica lisa a formas “espinosas”.

Comentarios: Compartimos la

Notolimea clandestina Salas, 1994

Notolimea clandestina Salas, 1994. J. Moll. Stud., 60: 249-254. [Localidad tipo: cabo Trafalgar, 36?

09,81” N-6? 09,21” W, 24 ml].

Limopsis sebastianoi Cecalupo, 1995. La Conchiglia, 27 (276): 9. [Localidad tipo: isla de Lampedusa,

Italia].

Material examinado: 2 v, coralígeno; 2 v, est 323A, 67-79 m.

Descripción: SALAS (1994) Y GIAN-

NUZZI-SAVELLI ET AL. (2001).

Comentarios: Esta especie se conside-

raba endémica del cabo de Trafalgar y

las localidades cercanas del Atlántico de

la provincia de Cádiz. Su área de distri-

bución abarca, además, el mar de

Alborán y la isla de Lampedusa.

Diplodonta trigona Scacchi, 1835 (Figs. 364-366)

Tellina trigona Scacchi, 1835. Annali Civili del Regno delle Due Sicilie, 6 (12): 78; 7 (13): lám. 1, fig. 4.

[Localidad tipo: Gravina, Bari, Italia, Plio-Pleistoceno].

Diplodonta apicalis Philippi, 1836. Enum. Moll. Sic., 1: 31, lám. 4, fig. 6. [Localidad tipo: Sicilia].

Material examinado: 110 e, y más de 450 v, coralígeno; 20 v, est 305A, 33-49 m; 1 v, est 328B1 /B2,

40 m, 1 v, est 321B1, 60 m; 6 v, est 313A, 118 m.

Descripción: PARENZAN (1974), GÓMEZ

RODRÍGUEZ Y PÉREZ SÁNCHEZ (1977) y

SALAS Y SIERRA (1986).

Comentarios: Según VAN AARTSEN

(2000) y CRETELLA, CROVATO, CROVATO,

FASULO Y TOSCANO (2005) el nombre a

utilizar debe ser D. trigona y no el habi-

tualmente empleado D. apicalis. Esta

especie se ha citado en los fondos detríti-

cos y arenoso-fangosos hasta 500 m de

profundidad. En el coralígeno es uno de

los bivalvos más comunes, mientras que

de D. rotundata sólo se han localizado

algunas valvas.

Arculus sykesi (Chaster, 1895)

Lepton sykesi Chaster, 1895. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 6, 15: 248. [Localidad tipo: Guernsey].

Material examinado: 1 e, coralígeno; 2 v, est 305A, 33-49 m.

Comentarios: Este diminuto bivalvo

vive sobre crustáceos, unido por un

delicado biso. WARÉN Y CARROZZA

(1994) ilustran al MEB esta especie así

como el crustáceo Apseudes echinatus O.

G. Sars, 1886, sobre el que fue hallado

por primera vez en el Mediterráneo en

el golfo de Génova.

Se cita aquí por primera vez en el

Mediterráneo español.

141

Iberus, 24 (1), 2006

Kelliopsis jozinae van Aartsen y Carrozza, 1997 (Figs. 367-371)

Kelliopsis jozinae van Aartsen y Carrozza, 1997. La Conchiglia, 39 (285): 32-34, figs. 8-11. [Localidad

tipo: costa este de Elba, Italia].

Material examinado: 65 e, 180 v, coralígeno; 1 v, est 315B1/B2, 37 m;, 4 v, est 321B1/B2, 60 m; 6 v,

est 323A, 67-79 m; 18 e, est 313A, 118 m; 26 e, est 317A, 87-213 m; 4 e, est 316A, 90/240 m; 6 e, 10 v,

“Mar de Nacra”, Sitges, Barcelona, 105 my, 15 v, “El Parrusset”, Vallcarca, Barcelona, 250-350 m,

fondo de coral blanco .

Descripción: VAN AARTSEN Y

CARROZZA (1997).

Comentarios: JEFFREYS (1858) descri-

bió e ilustró Poromya subtrigona a partir

de una valva, que parece coincidir con

la descripción de K. jozinae. Sin

embargo, VAN AARTSEN Y CARROZZA

(1997) consideran P. subtrigona como

nomen dubium.

Esta especie, citada por primera vez en

el Mediterráneo español por PEÑAS Y

GIRIBET (2003), vive asociada a fondos

duros, es abundante en el coralígeno y

común en zonas con esponjas caliciformes.

Kelliopsis sp. (Figs. 372-382)

Material examinado: 70 e, 210 v, coralígeno,; 4 e, est 305A, 33-49 m, 5 v, est 313A, 118 m, 6 e,

est 316A, 90-240 m; 30 v, “El Parrusset”, Vallcarca, Barcelona, 250-350 m, fondo de coral

blanco.

Comentarios: Se diferencia de Kelliop-

sis jozinae en su menor tamaño, por el

contorno, más oval, y por la escultura,

que presenta líneas de crecimiento más

marcadas. Esta especie fue citada en

GIRIBET Y PEÑAS (1997) como Arculus sp.

Venerupis corrugata (Gmelin, 1791)

Venus corrugata Gmelin, 1791. Syst. Nat., ed. XIII: 3280.

Venus senegalensis Gmelin, 1791. Ibid.: 3282.

Venus geographicus Gmelin, 1791. Ibid.: 3293.

Venus saxatilis Fleuriau de Bellevue, 1802. J. Phys., 53: 345.

Venus pullastra Montagu, 1803. Test. Brit.: 125.

Material examinado: 14 e (7/1983), isla de Alborán, infralitoral con algas fotófilas.

Descripción: FISCHER-PIETTE Y MÉTI-

VIER (1971).

Comentarios: Según FISCHER-PIETTE Y

MÉTIVIER (1971), Venerupis corrugata

sería el nombre válido para V. pullastra,

V. saxatilis y V. geographica, que se consi-

deran sinónimos. Este grupo requiere

un estudio taxonómico profundo, ya

que en determinadas localidades, como

en Cabopino (Málaga), aparecen los tres

morfotipos de forma simpátrica. En la

isla de Alborán sólo aparecen los morfo-

tipos saxatilis (mayoritariamente) y geo-

graphica.

Thracia distorta (Montagu, 1803) (Figs. 398-402)

Mya distorta Montagu, 1803. Test. Brit.: 42, lám. 1, fig. 1.

Material examinado: 2 v, coralígeno.

142

PEÑAS ET A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

Descripción: PARENZAN (1976). La

microescultura (Figs. 401, 402) de la

concha es aparentemente granulosa,

pero observada a gran aumento puede

apreciarse que está formada por cráte-

res.

Comentarios: Forma muy variable,

aunque suele ser rectangular.

Thracia villosiuscula (McGillivray, 1827) (Figs. 403-406)

Anatina villosiuscula McGillivray, 1827. Edinburgh New Phil. Jour., 2: 370, lám. 1, figs. 10, 11.

Material examinado: 1 v, coralígeno; 2 v, est 325B, 23 m;, 1 v, est 328B1 /B2, 40 m; 1 v, est 321B1, 60

m; 35 e, 95 v, Vilassar de Mar, Barcelona, 70-110 m.

Descripción: PARENZAN (1976).

Comentarios: De esta especie sólo se han

encontrado algunas valvas en el área de

estudio; también se ha encontrado viva

CONCLUSIONES

Se mencionan en total 655 especies

de moluscos en la zona de la isla de

Alborán (hasta la parte superior del

talud de la plataforma que circunda la

isla) que se corresponden a 1 solenogas-

tro, 12 poliplacóforos, 494 gasterópodos,

136 bivalvos, 1 escafópodo y 11 cefaló-

podos. De ellas, 646 especies se han

identificado a nivel específico) y otras 9

sólo han podido ser identificadas a nivel

genérico. Además, 8 se describen como

nuevas para la ciencia (Parviturbo albora-

nensis, Bittium circa, Cerithiopsis tarrue-

llasi, Curveulima beneitoi, Setia alboranen-

sis, Alvanta alboranensis, Eulimella oliveri

y Odostomia sorianoi). Dos de las especies

encontradas, Cerithiopsis perlata y Ani-

dolyta duebeni, se citan por primera vez

para las costas españolas, 4 constituyen

nuevas Citas para el Mediterráneo

(Anatoma crispata, Cosmotriphora mela-

nura, Epitonium brevissimum y Eulima

fuscozonata) y 33 son citas nuevas para

las costas mediterráneas españolas

(Emarginula tenera, Zeidora naufraga,

Adeuomphalus ammoniformis, Strobiligera

flammulata, Cerithiopsis atalaya, C. nofro-

ni, Krachia cilíndrata, Aclis trilineata, Epi-

tontum pseudonanum, Punctiscala cerigot-

tana, Opaliopsis atlantis, Melanella frielei,

M. petitiana, Pusillina testudae, Alvania

weinkauffi, Caecum armoricum, Chauvetia

recondita, Amphissa acutecostata, Gymno-

(obs. pers.) en Vilassar de Mar, Barcelona,

en fondos duros ricos en briozoos, entre 70

y 110 m, donde es común. Se cita aquí por

primera vez para el Mediterráneo español.

bela abyssorum, Pleurotomella gibbera, Dis-

cotectonica discus, Pseudomalaxis zancleus,

Solatisonax bannocki, Mathilda coronata,

Omalogyra simplex, Hyalogyra zibrowii,

Cima cuticulata, Rhinodiaphana ventricosa,

Philine iris, Limopsis angusta, Notolimea

clandestina, Arculus sykesi y Mysella trian-

gularis). La especie Epitonium brevissi-

mum, sólo conocida hasta ahora del Plio-

ceno, se cita como probablemente actual

en el Mediterráneo y en el oeste de

Bretaña. Los nombre de Calliostoma pla-

natum, Epitonium jolyi y Petalopoma elisa-

bettae aparecen por primera vez en lista-

dos de la fauna española. Sin embargo

no se han contabilizado como nuevas

citas puesto que existen datos anteriores

bajo nombres que consideramos erró-

neos o inválidos. El género Houartiella

Smriglio, Mariottini y Bonfitto, 1997, se

considera sinónimo posterior de Tropho-

nopsis Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus,

1882, la especie Coralliophila alboranensis

Smriglio y Mariottini, 2003, sinónimo

posterior de Coralliophila brevis (Blainvi-

lle, 1832) y la especie Eulimella verduini

van Aarsten, Gittenberger y Goud 1998

se considera sinónimo posterior de Euli-

mella neoattenuata Gaglini, 1992.

El elevado número de especies

encontrado es un fiel reflejo de la alta

biodiversidad que se viene señalando

para toda esta zona del mar de Alborán

143

Iberus, 24 (1), 2006

(CALVO ET AL. 2001; CORRAL Y TEM-

PLADO, 2002; TEMPLADO, 2004), y repre-

senta un 35% de la diversidad total de

moluscos del Mediterráneo, estimada en

unas 1.800 especies (ZENETOS, GOFAS,

Russo Y TEMPLADO, 2004). Por otro lado,

el importante número de novedades

faunísticas revela la singularidad de este

enclave biogeográfico, donde coexisten

tanto especies mediterráneas como

atlánticas (de procedencia africana o

europea), a la vez que numerosos ende-

mismos. Aparte de las ocho especies de

moluscos que se describen aquí como

nuevas para la ciencia, otras cuatro des-

critas recientemente tienen como locali-

dad tipo la isla de Alborán (Monophorus

alboranensis, Trophon alboranensis, Aphani-

toma mariottini y Nucula recondita).

Aparte de estas 12 especies, la mayoría

sólo conocidas hasta ahora en este

enclave insular, en el cual algunas son

abundantes, hay otras de distribución

más amplia, pero que presentan en esta

zona características que las diferencian

con claridad de las poblaciones de otras

zonas. Aparte del morfo albino de

Mitrolumna wilhelminae y de Chauvetia

recondita, son muy peculiares las pobla-

ciones de especies como Jujubinus ruscu-

rianus, Calliostoma conulus o Chauvetia

mamillata.

Además, otras especies que han sido

descritas como nuevas en zonas próxi-

mas, incluyendo el estrecho de Gibral-

tar, también se encuentran en los fondos

de la isla, como Jujubinus dispar, Tricolia

deschamps1, Dikoleps marianae, Rugulina

monterosatoi, Strobiligera brychia, Strobili-

gera flammulata, Pogonodon pseudocanari-

cus, Gibberula janssenit, Mitrolumna wilhe-

minae, y Okenia hispanica. Algunas de

estas especies habían sido consideradas

previamente como endémicas del área

del estrecho de Gibraltar (Goras, 1999).

Son, asimismo, numerosos los casos de

especies propias de las costas atlánticas

de África que se encuentran también en

esta zona, entre las que pueden mencio-

narse Patella nigra, Nassarius heynemanni,

N. pfeifferi, Amphissa acutecostata O

Anachis aliceae.

También es de reseñar entre el mate-

rial estudiado, la gran diversidad de

144

especies que presentan determinados

grupos de gasterópodos, caracterizados

por tener una gran especialización ali-

mentaria. Destacan en este sentido los

epitónidos (22 especies), que se alimen-

tan de antozoos, los trifóridos y ceritióp-

sidos (13 y 19 especies, respectiva-

mente), que se alimentan de esponjas

incrustantes, los eulímidos (24 especies),

parásitos de equinodermos, o los pira-

mideloideos (52 especies), ectoparásitos

de bivalvos y poliquetos tubícolas. Hay,

sin embargo, otros grupos que están

pobremente representados entre el

material estudiado, bien porque el tipo

de fondo en el que viven ha sido insufi-

cientemente prospectado, como es el

caso de los grupos que viven en los

fondos sedimentarios (varios grupos de

bivalvos y los escafópodos), o bien

porque el método de muestreo no ha

sido el adecuado para su estudio, como

es el caso de los opistobranquios, que

requieren de un estudio en vivo de las

muestras. Á pesar de estas lagunas, que

esperamos sean subsanadas en un

futuro próximo, consideramos que este

trabajo constituye una visión bastante

completa de lo que es la malacofauna de

este enclave, cuya singularidad queda

suficientemente demostrada.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a las muchas

personas e instituciones que han contri-

buido a que este trabajo vea la luz. El

Instituto Español de Oceanografía y, en

particular, Carlos Massó, que dirigió el

“Proyecto Coral Rojo”, nos facilitaron el

valioso material que se obtuvo con

motivo del mismo. El proyecto Fauna

Ibérica (referencias: PB87-0397, PB89-

0081, PB92-0121, PB95-0235, PB98-0532,

REN2000-1602/GLO y 1956-C17) ha

constituido el marco en el que se ha

desarrollado buena parte de este trabajo

y, dentro del mismo, se efectuaron dos

campañas que prospectaron los fondos

de la isla de Alborán (Fauna I y Fauna

IV). Un agradecimiento especial me-

recen la directora de dicho proyecto,

María de los Ángeles Ramos, el “jefe”

PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

de las campañas mencionadas, Ángel

Guerra, y todas las personas que en ellas

participaron y que sería muy prolijo

mencionar aquí. La Consejería de Medio

Ambiente de la Junta de Andalucía, en

especial a José Guirado y Juan Carlos

Nevado, que facilitaron la realización de

campañas de buceo en distintos viajes a

la isla. La Secretaría General de Pesca

Marítima, personalizada en Silvia

Revenga y José Luis González, nos faci-

litó siempre el acceso a la isla y ha finan-

ciado alguna campaña para la toma de

datos complementarios, fotografías y

vídeos de las comunidades bentónicas.

El Museo Nacional de Ciencias Natura-

les de Madrid, el Museo de Historia

Natural “Luis Iglesias” de la Universi-

dad de Santiago de Compostela, y el

Departamento de Ecología de la Univer-

sidad de Vigo (con una mención espe-

cial a Jesús Troncoso) pusieron a nuestra

disposición todos sus medios para desa-

rrollar el trabajo de laboratorio. Asi-

mismo, Jesús Méndez, del CACTI de la

BIBLIOGRAFÍA

ADAM, W. Y KNUDSEN, J., 1984. Revision des

Nassariidae (Mollusca: Gastropoda Proso-

branchia) de l' Afrique occidentale. Bulletin de

l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Bel-

gique, 55, Biologie, 9: 1-95, 5 láms.

ALBANESI, O, CRETELLA, M., FACENTE, A., FA-

SULO, G., FERRO, R., GUARINO, C., IZZILO, F.

Y PERNA, E., 1969. Molluscs from the Gulf of

Naples. Part II: Family Aclididae. La Conchi-

glia, 13 (144-145): 15-17.

AMATL B., 1987. Due nuove specie del Mar Me-

diterraneo (Mollusca: Gastropoda). La Con-

chiglia, 19 (214-215): 3-6.

AMBROSIANO, G. Y GAGLINL, A., 1982. Profilo di

Cuvierina columnella (Rang, 1827) (Thecoso-

mata: Cavoliniidae). Noticiario C.I. S. M. A.,

4 (1-2): 16-18.

BANDEL, K., 1975. Embryonalgehaúse karibis-

cher Meso- und Neogastropoden (Mollusca).

Akademie der Wissenschaffen und der Literatur

Mainz/Abhandlungen der mathematisch-natur-

wissenschaftlichen Klasse 1975 (1): 1-133.

BELLON-HUMBERT, C. Y GOFAS, S., 1977. Mol-

lusques marins recueillis par le professeur J.

Stirn sur le plateau continental de la Pénin-

sule Tingitane (Croisieres M.M.S.C. des na-

vires océanographiques “Al Mounir”, “Meh-

dia” et “Espadon”, Juin-Juillet 1969). Docu-

ments de l'Institut Scientifique, Rabat, 2: 1-68.

Universidad de Vigo, realizó las fotogra-

fías al MEB, y el proyecto VEM2003-

20047 del Ministerio de Ciencia y Tecno-

logía financió las mismas. El Museo de

Historia Natural de París y el Museo

Nacional de Ciencias Naturales de

Madrid nos facilitaron el acceso a sus

colecciones malacológicas para la reali-

zación de los correspondientes estudios

comparativos. Agradecemos a los res-

ponsables de dichas colecciones, Phi-

lippe Bouchet, Virginie Héros y Oscar

Soriano la colaboración prestada.

Algunos malacólogos han contri-

buido con sus discusiones y opiniones a

la diagnosis de muchas especies, como

Pasquale Micali, Winfried Engl, Juan

Lucas Cervera, Eugenia Martínez Cueto-

Felgueroso, Victoriano Urgorri, entre

otros. A Francisco Villalobos Rodríguez y

Francisco Mayor Paredes (“Cai”), pesca-

dores y patrón de la Cofradía de Pesca-

dores de Almería, les agradecemos su

ayuda en la obtención del material de

desecho de la pesca de coral rojo.

BERTOLASO, L. Y PALAZZI, S., 1999. Note sulla

raccolta Seguenza di molluschi plio-pleisto-

cenici della Provincia di Messina conservata

presso il Museo di Geologia e Paleontologia

dell'Universita di Firenze. Bollettino Malaco-

logico, 35 (1-4): 3-44.

Boci, C., 1985. Prima segnalazione di Pleuroto-

mella demosia (Dautzenberg e Fischer, 1896)

in Mar Mediterraneo (Neogastropoda: Tu-

rridae). Notiziario C. 1. S. M. A., 7-8: 27-28.

BOoG1, C., COPPINL, M. Y MARGELLI, A., 1989.

Contribution to the knowledge of the Mala-

cofauna of the Northern Tyrrhenian Sea (up-

dating). La Conchiglia, 21 (238-241): 25-29.

BOGI C. Y NOFRONL l., 1986. Su alcuni micromo-

lluschi mediterranei rari o poco noti (Contributo

D. Bollettino Malacologico, 22 (5-8): 153-160.

BOUCHET, P., 1985. Les Triphoridae de Medi-

terranée et du proche Atlantique (Mollusca,

Gastropoda). Lavori della Societa Italiana di

Malacologia, 21: 5-58.

BOUCHET, P., 1997. Nouvelles observations sur

la systematique des Triphoridae de Medite-

rranée et du proche Atlantique. Bollettino

Malacologico, 31 (9-12): 205-220.

BOUCHET, P. Y WARÉN, A., 1980. Revision of

the Northeast Atlantic bathyal and abyssal

Turridae (Mollusca, Gastropoda). Journal of

Molluscan Studies, Suppl. 8: 1-119.

145

Iberus, 24 (1), 2006

BOUCHET, P. Y WAkÉN, A., 1985. Revision of

the Northeast Atlantic bathyal and abyssal

Neogastropoda excluding Turridae

(Mollusca, Gastropoda). Bollettino Malacolo-

gico, suppl. 1: 123-296.

BOUCHET, P. Y WARÉN, A., 1986. Revision of

the Northeast Atlantic bathyal and abyssal,

Aclididae, Eulimidae, Epitoniidae (Mollusca,

Gastropoda). Bollettino Malacologico, supple-

mento 2: 299-576.

BOUucHEr, P. Y WARÉN, A., 1993. Revision of

the Northeast Atlantic bathyal and abyssal

Mesogastropoda. Bollettino Malacologico, sup-

plemento 3: 579-839.

BRUSINA, S., 1869. Gastéropodes nouveaux de

l'Adriatique. Journal de Conchyliologie, 17: 230-

243.

BURNAY, L. P. Y ROLÁN, E., 1990. The family Scis-

surellidae in the Cape Verde Islands (Proso-

branchia: Archaeogastropoda). Archiv fir

Molluskenkunde, 120 (1-3): 31-45.

CACHIA, C., MIFSUD, C. Y SAMMUT, P. M., 1993.

An annotated check-list of the marine mollusca

of the Maltese Islands. Erste Vorarlberger Mala-

kologische Gesellschaft. Rankweil, Austria,

80 pp.

CACHIA, C., MIFSUD, C. Y SAMMUT, P. M., 1996.

The marine mollusca of the Maltese Islands. (Part

two: Neotaenioglossa). Backhuys Publishers,

Leiden, 228 pp.

CALVO, M., TEMPLADO, J., MORENO, D. Y RAMOS,

M., 2001. La Reserva Marina de la isla de Al-

borán: peculiaridades y estado actual de cono-

cimiento sobre su flora y fauna bentónicas. En:

I Jornadas Internacionales sobre Reservas Marinas.

Ministerio de Agricultura Pesca y Alimenta-

ción, Secretaría General de Pesca. p. 53-70.

CARROZZA, F., 1977. Microdoride di Malacolo-

gla mediterranea. Contributo quarto. Con-

chiglie, 13: 175-179.

CARROZZA, F., 1984. Microdoride di Malacolo-

gia mediterranea. Contributo sesto. Bollet-

tino Malacologico, 20 (9-12): 219-226.

CEBRIÁN, E. Y BALLESTEROS, E., 2004. Zonation

patterns of benthic communities in an upwe-

lling area from the western Mediterranean (La

Herradura, Alboran Sea). Scientia Marina, 68

(1): 69-84.

CECALUPO, A., 1988. Rinvenimento di specie

rare al largo della Sardegna sud-orientale

(Contributo IV). Bolletino Malacologico, 24 (1-

4): 33-39.

CHIARELLI, S., 1996. Notes on some Epitoniidae

from the Mediterranean Sea and the Atlan-

tic Ocean: I. Epitonium candidissimum (Mon-

terosato, 1877) and Epitonium jolyi (Monte-

rosato, 1878). La Conchiglia, 28 (280): 14-20.

CLEMAM. Unitas Malacologica Check List of

European Marine Mollusca. Página web

(http: / /www.somali.asso.fr / clemam /index.

clemam.html). Última consulta: marzo de

2006.

146

CORRAL, J. Y TEMPLADO, J., 2002. Mares y costas.

En Reyero, J. M. (Ed.): La naturaleza de España,

Ministerio de Medio Ambiente, Madrid: 128-

146.

CRETELLA, M., CROVATO, C., CROVATO, P.,

FASULO, G. Y TOSCANO, F., 2005. The mala-

cological work of Arcangelo Scacchi (1810-

1893). Part Il: a critical review of Scacchian

taxa. Bollettino Malacologico, 40 (9-12): 114-

ley"

DANTART, L. Y LUQUE, A. A,, 1994. Cocculini-

formia and Lepetidae (Gastropoda: Archae-

ogastropoda) from Iberian waters. Journal of

Molluscan Studies, 60: 277-313.

DE JONG, K. M. Y COOMANS, H. E., 1988. Marine

Gastropods from Curacao, Aruba and Bonaire. E.

J. Brill, Leiden, 261 pp.

DELGADO, M,, 1990. Phytoplankton distribu-

tion along the Spanish coast of the Alboran

Sea. Scientia Marina, 54 (2): 169-178.

DELONGUEVILLE, C. Y SCAILLET, R., 1999. Pel-

seneeria minor Koehler éz Vaney, 1908 recol-

tes en mer d' Alboran. Arion, 24 (3): 131-

133.

DESHAYES G.P., 1855. Descriptions of new shells

from the collection of Hugh Cuming, Esq. Pro-

ceedings of the Zoological Society of London,

1854: 317-371

EnGL, W., 1999. New and less well-known

species of the family Eulimidae from the

Eastern Atlantic and Mediterranean. Part 4.

“Eulima” fuscozonata Bouchet €: Warén, 1986.

La Conchiglia, 30 (292): 45-46.

ENGL, W., 2001. Parviturbo rolani n. sp. (Gas-

tropoda: Skeneidae) from the Canary Islands.

Novapex, 2 (4): 141-143.

FRETTER, V. Y GRAHAM, A,, 1976. The proso-

branch molluscs of Britain and Denmark.

Part 1. Pleurotomariacea, Fissurellacea and

Patellacea. Journal of Molluscan Studies, suppl.

ESTE

FRETTER, V. Y GRAHAM, A,., 1982. The proso-

branch molluscs of Britain and Denmark.

Part 7. Heterogastropoda (Cerithiopsacea,

Triphoracea, Epitoniacea, Eulimacea).

Journal of Molluscan Studies, Suppl. 11: 363:

434.

GAGLINI, A., 1987. Spigolature... Monterosa-

tiane. Notiziario C. 1. S. M. A., 10: 3-15.

GAGLINI, A., 1991. Seconde spigolature... Mon-

terosatiane. Notiziario C. 1. S. M. A., (1990) 13:

1-27. :

GAGLINI, A., 1992 “1991”. Terze spigolature...

Monterosatiane. Argonauta, 7 (1-6): 125-180.

GAGLINI, A., 1992. Eulima cionella Montero-

sato, 1878. Bollettino Malacologico, 28 (5-12):

203-206.

GAGLINL A., 1994. Qualcosa di antico, qualcosa

di nuovo: brevi considerazioni su Rissoa

scillae, Rissoa sciutana, Nesis prima, Chauvetia

candidissima, Pinctada radiata. Bollettino Mala-

cologico, 30 (1-4): 67-72.

PEÑAS ET A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

GARCÍA-ÁLVAREZ, O., URGORRI, V. Y CRISTOBO,

F.J., 1999. Sobre la presencia de Anamenia gor-

gonophila (Kowalevsky, 1880) (Mollusca, Sole-

nogastres: Cavibelonia) en las costas de la

Península Ibérica. Nova Acta Científica Com-

postelana (Bioloxía), 9: 249-258.

GARCÍA-RASO, E. Y SALAS, C., 1984. Aportación

al conocimiento de la fauna y flora litoral de

la isla de Alborán (España). Jábega, 45: 76-80.

GHIsoTTI, F. Y MELONE, G. C., 1969. Catalogo

illustrato delle conchiglie marine del Medi-

terraneo. Gastropoda, Subclassis Proso-

branchia, Ordo Archaeogastropoda. Conchi-

glie, 11-12, suppl.: 1-28.

GIANNUZZI SAVELLI, R., 1982. La superfamiglia

Mitroidea nel Mediterraneo. Lavori della

Societa Italiana di Malacologia, 21: 67-116.

GIANNUZZI-SAVELLI, R, PUSATERI, F., PALMERI,

A. Y EBREO, C., 1994. Atlante delle conchiglie

marine del Mediterraneo. Vol. 1 (Archaeogas-

tropoda). La Conchiglia, Roma, 124 pp.

GIANNUZZI-SAVELLI, R, PUSATERI, F., PALMERI,

A. Y EBREO, C., 1997. Atlante delle conchiglie

marine del Mediterraneo. Vol. 2 (Caenogastropoda

parte 1: Discopoda-Heteropoda). La Conchiglia,

Roma, 258 pp.

GIANNUZZFSAVELLI R., PUSATERI, F., PALMERI,

A. Y EBREO, C., 1999. Atlante delle conchiglie

marine del Mediterraneo. Vol. 3 (Caenogastropoda

parte 2: Ptenoglossa). Evolver, Roma, 127 pp.

GIANNUZZI-SAVELLI, R., PUSATERI, F., PALMERI,

A. Y EBREO, C., 2003. Atlante delle conchiglie

marine del Mediterraneo. Vol. 4 parte prima Neo-

gastropoda: Muricoidea). Evolver, Roma, 298

2126

GIANNUZZI-SAVELLI, R., PUSATERI, F., PALMERI,

A., EBREO, C., COPPINL, M., MARGELLI, A. Y

BoG1, C., 2001. Atlante delle conchiglie marine

del Mediterraneo. Vol. 7 (Bivalvia: Prosobranchia

— Pteriomorpha). Evolver Roma, 246 pp.

GIRIBET, G. Y PEÑAS, A., 1997. Fauna malacoló-

gica del litoral del Garraf (NE de la Península

Ibérica). Iberus, 15 (1): 41-93.

Grusti, F., 1987. Cerithiopsis valeriae, nuova spe-

cie del mare di Alboran (Mesogastropoda: Ce-

rithiopsidae). La Conchiglia, 19 (222-223): 14-15.

GOFAS, S., 1993. Notes on some Ibero-maroccan

and Mediterranean Tricolia (Gastropoda, Tri-

coliidae), with the description of new species.

Journal of Molluscan Studies, 59: 351-361.

GOFAS, S., 1999. Marine molluscs with a very

restricted range in the Strait of Gibraltar.

Diversity and Distributions, 4: 255-266.

GOFAS, S. Y GARCÍA RASO, E., 2004. El litoral

andaluz. En: Luque, Á. A. y Templado, ].

(Eds.). Praderas y bosques marinos de Andalu-

cía, pp. 37-54. Consejería de Medio Ambiente,

Junta de Andalucía, Sevilla, 336 pp.

GOFAS, S. Y SALAS, C., 1996. Small Nuculidae

(Bivalvia) with functional primary hinge in

the adults. Journal of Conchology, London, 35:

427-435.

GOFAS, S. Y WARÉN, A., 1982. Taxonomie de

quelques especes du genre Alvania (Mol-

lusca, Gastropoda) des cótes iberiques et

marocaines. Bollettino Malacologico, 18 (1-4):

1-16.

GÓMEZ RODRÍGUEZ, R. Y PÉREZ SÁNCHEZ, J. M.,

1997. Moluscos Bivalvos de Canarias. Cabildo

Insular de Gran Canaria, Las Palmas de Gran

Canaria, 425 pp.

GUBBIOLI, F. Y NOFRONL, I., 1985. Note malaco-

logiche dal mare di Alboran (Mediterraneo

Occidentale). Contributo 1. La Conchiglia, 17

(200-201): 20-21.

GUBBIOLI, F. Y NOFRONI, I., 1985. Prima sega-

nalazione di Nassarius heynemanni (Maltzan,

1884) in Mar Mediterraneo (Neogastropoda).

La Conchiglia, 1995 (198-199): 19.

HALLGASS, A., 1984. Considerazioni sulla forma

mediterranea di Cerithiopsis tiara e C. urioi n.

sp. Notiziario C. I. S. M. A., 6 (1-2): 9-14.

HERGUETA, E., LUQUE, Á. A. Y TEMPLADO, Te,

2002. On the taxonomy and biology of Chau-

vetia mamillata (Risso, 1826) (Gastropoda:

Buccinidae) in South East Spain. Bollettino

Malacologico, supp!l. 4: 135-146.

HOENSELAAR, H. J. Y GOUD, J., 1998. The Ris-

soidae of the CANCAP expeditions, I: the

genus Alvania Risso, 1826 (Gastropoda, Pro-

sobranchia). Basteria, 62: 69-115.

HOUART, R., 2001. A review of the recent Mediter-

ranean and Northeastern Atlantic species of Muri-

cidae. Evolver, Roma, 227 pp.

JEFFREYS, J. G., 1858. Gleaning in British Con-

chology. Annals and Magazine of Natural

History, ser. 3, 1: 39-49.

JEFFREYS, J. G., 1867. British Conchology. Vol. 4.

London, 486 pp.

JEFFREYS, J. G., 1883. On the Mollusca pro-

cured during the LIGHTNING and POR-

CUPINE expeditions, 1868-70. Part VI. Pro-

ceedings of the Zoological society of London,

1883: 88-115.

JEFFREYS, J. G., 1885. On the Mollusca procured

during the LIGHTNING and PORCUPINE

expeditions. Part IX. Proceedings of the Zoolo-

gical Society of London, 1885: 27-63.

KILBURN, R. N., 1985. The family Epitoniidae

(Mollusca: Gastropoda) in southern Africa

and Mozambique. Annals of the Natal Museum,

ZIIZIESS7:

LEaL, J. H., 1991. Marine Prosobranch Gastropods

from oceanic islands off Brazil. Universal Book

Services, Oegstgeest, 419 pp.

LEMCHE, H., 1967. Rhinodiaphana ventricosa (Jef-

freys, 1865) redescribed (Gastropoda, Tecti-

branchiata). Sarsia, 29: 207-214.

LOCARD, A., 1892. Les coquilles marines des cótes

de France. Bailliere, París, 384 pp.

LUQUE, A. A., 1986. Contribución al conoci-

miento de los Gasterópodos de las costas de

Málaga y Granada. II. Prosobranquios. Iberus,

6: 79-94.

147

Iberus, 24 (1), 2006

LUQUE, A. A., SIERRA, A. Y TEMPLADO, J., 1985.

Primera cita de Cancellaria minima Reeve,

1856 (Gastropoda, Cancellariidae) para el

Mar Mediterráneo. Bollettino Malacologico, 21

(1-4): 12-14.

MALDONADO, M. Y URIZ, M. J., 1995. Biotic

affinities in a transitional zone between the

Atlantic and the Mediterranean: a biogeo-

graphical approach based on sponges. Journal

of Biogeography, 22: 89-110.

MARGELLI, A., COPPINL, M. Y BoGi1, C., 1995.

Remarks on some rare and poorly known

Mediterranean mollusks. La Conchiglia, 27

(275): 42-44.

MARTÍNEZ RUEDA J. L. Y PEÑAS MEDIAVILLA, A,,

1996. Fauna malacológica de Caleta, Mijas

costa, Málaga. Malakos, 5: 73-92.

MELONE, G. Y TAVIANI, M,, 1982. Revisione

delle Architectonicidae del Mediterraneo.

Lavori della Societa Italiana di Malacologia, 21:

149-192.

MICALI, P., 1999. Note sulle specie di Chauvetia

dell' Atlantico nord-orientale. Bollettino Mala-

cologico, 34 (5-8): 53-68.

MIFSUD, C., 1993. Recenti scoperte mediterra-

nee Opaliopsis atlantis (Clench éz Turner, 1952).

La Conchiglia, 25 (268): 61-62.

MIFSUD, C., 1994. Ultimi ritrovamenti di Opa-

liopsis atlantis (Clench ér Turner, 1952). La

Conchiglia, 26 (273): 61-62.

MIFSUD, C., 1996. Living Mollusca from circa-

littoral coastal muds, off Western Malta. La

Conchiglia, 28, suppl. 279: 23-49.

MIFSUD, C., 2001. The genus Mitromorpha Car-

penter, 1865 (Neogastropoda: Turridae). C.

Mifsud, Malta. 32 pp.

MONTEROSATO, T., 1873. Notizie intorno al Solari

del Mediterraneo. Ufficio Tipografico di

Michele Amenta, Palermo: 13 pp.

MONTEROSATO, T., 1874. Recherches conchy-

liologiques effectuées au Cap Santo Vito, en

Sicile. Journal de Conchyliologie, París, 22 (3):

243-282.

MONTEROSATO, T., 1875. Poche note sulla con-

chiología mediterranea. Tipografia del Gior-

nale de Sicilia, Palermo: 15 pp.

MONTEROSATO, T., 1878a. Enumerazione e sino-

nimia delle conchiglie mediterranee. Gior-

nales di Scienze Naturali ed Economiche,

Palermo, 13: 61-115.

MONTEROSATO, T., 1878b. Note sur quelques

coquilles draguées dans les eaux de Palerme.

Journal de Conchyliologie, París 26: 143-160.

MONTEROSATO, T., 1881. Conchiglie del Medi-

terraneo. Naturalista Siciliano, Palermo, 1 (3):

49-52.

MONTEROSATO, T., 1884. Nomenclatura generica

e specifica di alcune conchiglie mediterranee.

Stab. Tipografico Virzi, Palermo, 152 pp.

MONTEROSATO, T., 1889. Coquilles marines

marocaines. Journal de Conchyliologie, 37 (1):

20-40.

148

MONTEROSATO, M., 1890. Conchiglie della

profonditaá del mare di Palermo. Naturalista

Siciliano, Palermo, 9 (6-7-8): 140-151, 157-166,

181-191.

MORENO, D., 1998. Sistemática y biología del género

Bittium (Gastropoda: Prosobranchia) en la Penín-

sula Ibérica. Tesis Doctoral, Universidad Com-

plutense de Madrid. 474 pp.

MORENO, D. Y TEMPLADO, J., 1998. Nuevas apor-

taciones al conocimiento de los opistobran-

quios del sureste español. II. Iberus, 16 (2): 39-

58.

ORTEA, J. A., VALDÉS, A. Y GARCÍA-GÓMEZ, J. C.,

1996. Revisión de las especies atlánticas de

la familia Chromodorididae (Mollusca: Nudi-

branchia) del grupo cromático azul. Avicen-

nia, Supl. 1: 1-165.

ORTIZ, A., MaAssó, C., SORIANO, O. Y LIMIA, J.,

1986. La barra italiana como arte de pesca del

coral rojo (Corallium rubrum L.) en el mar de

Alborán. Boletín del Instituto Español de Oce-

anografía, 3 (4): 83-92.

OZTURK, B. Y CEvVIK, C., 2001. The presence of

Chauvetia turritellata (Deshayes, 1835) in Izmir

Bay (Aegean Sea). Bollettino Malacologico, 37

(1-4): 7-8.

PALAZZI, S., 1988. Su Adeorbis exquisitus Jef-

freys, e especie affini. Notiziario C. 1. S. M. A.,

11: 1-14.

PALAZZI, S. Y VILLARI, A., 1996. Malacofaune

batiali plio-pleistoceniche del Messinese. 2:

Capo Milazzo. Naturalista Siciliano, s. IV, 20

(3-4): 237-279.

PARACUELLOS, M., NEVADO, J. C., MORENO,

D., GIMÉNEZ, A. Y ALESINA, J. J., 2003. Con-

servational status and demographic char-

acteristics of Patella ferruginea Gmelin, 1791

(Mollusca, Gastropoda) on the Alboran

Island (Western Mediterranean). Animal

Biodiversity and Conservation, 26 (2): 29-37.

PARACUELLOS, M., NEVADO, J. C. Y MOTA, J. F.

(Eds.) (en prensa). Entre África y Europa. His-

toria Natural de la Isla de Alborán. Consejería

de Medio Ambiente (Junta de Andalucía).

Sevilla.

PARENZAN, P., 1974. Carta d'ídentita delle con-

chiglie del Mediterráneo. Volume II Bivalvi.

Prima parte. Bios Taras, Taranto, 279 pp.

PARENZAN, P., 1976. Carta d'identita delle con-

chiglie del Mediterraneo. Volume II Bivalvi.

Seconda parte. Bios Taras, Taranto, 283-546

os G. Y KINDER, T. H., 1987. Oceanografía

física del mar de Alborán. Boletín del Instituto

Español de Oceanografía, 4 (1): 133-165.

PEÑAS, A. Y GIRIBET, G. 2003. Adiciones a la

fauna malacológica del Garraf (NE de la

Península Ibérica). Iberus, 21 (1): 177-189.

PEÑAS, A. Y MICALI, P., 1999. Eulimella carmi-

nae spec. nov. (Gastropoda: Pyramidelli-

dae) from Southern Spain. Iberus, 17 (2):

109-113.

PEÑAS E£7 A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

PEÑAS, A. Y ROLÁN, E., 1999. Pyramidellidae

(Gastropoda, Heterostropha) de la Misión

Oceanográfica “Seamount 2”. Iberus, suple-

mento 5: 151-199.

PEÑAS, A. Y ROLÁN, E., 2000. The family Pyra-

midellidae Gray, 1840 (Mollusca, Gastropoda,

Heterostropha) in West Africa. 7. Addenda

to the genera Eulimella and Turbonilla, with

a list of the east Atlantic species and syn-

onyms. Argonauta, 13 (2): 59-80.

PEÑAS, A. Y ROLÁN, E., 2001. La superfamilia

Pyramidelloidea Gray, 1840 (Mollusca, Gas-

tropoda, Heterostropha) en África Occiden-

tal. 8. Los géneros Bacteridium y Anisocycla.

Iberus, 19 (1): 53-63.

PEÑAS, A., TEMPLADO, J. Y MARTÍNEZ, J. L., 1996.

Contribución al conocimiento de los Pyra-

midelloidea (Gastropoda: Heterostropha)

del Mediterráneo español. Iberus, 14 (1): 1-82.

RICHARD, J. Y NEUVILLE, H., 1897. Sur l' histoire

naturelle de l'Ile d'Alboran. Mémoires de la

Société Zoologique de France, 10: 81-88.

RICHTER, A., 2004. Biología de tres especies de gas-

terópodos marinos (Gastropoda: Coralliophili-

dae) predadores de antozoos. Tesis Doctoral,

Universidad Autónoma de Madrid, 340 pp.

RICHTER, G. Y THORSON, G., 1975. Pelagischer

Prosobranchier-Larven des Golfes von

Neapel. Ophelía, 13: 109-185.

RODRÍGUEZ, J., 1982. Oceanografía física del mar

Mediterráneo. Pirámide, Madrid, 174 pp.

ROLÁN, F. Y PEÑAS, A., 2001. Two new species

of the genus Monophorus (Gastropoda, Tri-

phoridae) in the east Atlantic and Mediter-

ranean Sea. Iberus, 19 (2): 31-40.

RUBIO, F., 1987. Presencia de Iphitus tuberatus Jef-

freys, 1883 (Gastropoda, Epitoniidae) en las

costas españolas del Mar de Alborán. Iberus,

7 (1):111-113.

RUBIO, F., DANTART, L. Y LUQUE, A., 1998. Two

new species of Dikoleps (Gastropoda, Ske-

neidae) from the Mediterranean coasts of

Spain. Iberus, 16 (1): 81-93.

Rubio, F., DANTART, L. Y LUQUE, A. A., 2004. El

género Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) en

las costas ibéricas. Iberus, 22 (1): 115-132.

RuBIo, F. Y RODRÍGUEZ BABÍO, C., 1988. Pre-

sencia de Iphitus marshalli Sykes, 1925 (Gas-

tropoda, Epitoniidae) en el Mar de Alborán.

Iberus, 8 (2): 71-75.

RUBIO, F. y RODRÍGUEZ-BABÍO, C., 1990. Sobre

la posición sistemática de Pseudorbis granu-

lum Brugnone, 1873 (Mollusca, Archaeogas-

tropoda, Skeneidae) y descripción de Pseu-

dorbis jameoensis n. sp., procedente de las islas

Canarias. Iberus, 9 (1-2): 203-207.

RUBIO TURIEL, J. 2001. La pesca en la isla de Alborán.

Instituto de Estudios Almerienses, Diputa-

ción de Almería, 100 pp.

RUEDA, J., SALAS, C. Y GOFAS, S., 2000. A mol-

luscan community from coastal bioclastic

bottoms in the Strait of Gibraltar area. Iberus,

18 (1): 95-123.

RUGGIERO TADDEL, E., 1990. I Brachiopodi di

una tanatocenosi del Mare di Alborán. Lavorí

S. L M., 23: 457-481.

SABELLI, B. Y SPADA, G., 1978. Guida illustrata

all identificazione delle conchiglie del Medi-

terráneo. Conchiglie, suppl. 14: 11-12.

SABELLI, B. Y TOMMASINI, S., 1983. Contributo

alla conoscenza sistematica di “Murex” fusulus

Brocchi, 1814. Bollettino Malacologico, 19 (1-4):

1-12.

SALAS, C., 1994. Notolimea clandestina a new

species of neotenous bivalve (Bivalvia,

Limidae) endemic to the Strait of Gibraltar.

Journal of Molluscan Studies, 60: 249-254.

SALAS, C., 1996. Marine Bivalves from off the

Southern Iberian Peninsula collected by the

Balgim and Fauna 1 expeditions. Haliotis, 25:

33-100.

SALAS, C., BARRAJÓN, A. Y CARPENA, F., 1988.

New record of the coral clam Coralliophaga

coralliophaga (Gmelin, 1791) (Bivalvia: Tra-

pezidae) in the Mediterranean Sea. The

Veliger, 30 (4): 421-422.

SALAS, C. Y GOFAS, S., 1997. Brooding and non-

brooding Dacrydium (Bivalvia: Mytilidae): a

review of the Atlantic species. Journal of Mol-

luscan Studies, 63: 261-283.

SALAS, C. Y LUQUE, A. A., 1986. Contribución

al conocimiento de los moluscos marinos de

la isla de Alborán. Iberus, 6 (1): 29-37.

SALAS, C. Y SIERRA, A., 1986. Contribución al

conocimiento de los moluscos bivalvos de los

fondos de coral rojo de la isla de Alborán

(España). Iberus, 6 (2): 189-200.

SALVINI-PLAWEN, L. VON, 1986. Caudofoveata

e Solenogastres del Mediterraneo. Bollettino

Malacologico, 22: 189-196.

SALVINI-PLAWEN, L. VON, 1997. Fragmented

knowledge on West-European and Iberian

Caudofoveata and Solenogastres. Iberus, 15

(2): 35-50.

SCHIRO, G., 1986. Scissurellidae viventi nel

Mediterráneo. La Conchiglia, 205-205: 22-23.

SEGERS, W. Y VAN AARTSEN, J. J., 2001. Aclis ver-

duini Aartsen, Menkhorst € Gittenberger,

1984 a junior synonym of Aclis trilineata

Watson, 1897. Gloria Maris, 40 (2-3): 53-60.

SEGUENZA, G., 1876. Studi stratigrafici sulla for-

mazione pliocenica dell'Italia meridionale.

Bollettino del regio Comitato Geologico d'Italia,

1876 (3-4): 92-103.

SILVESTRE, R., 1987. Antozoos de los fondos cora-

líferos del litoral sureste ibérico y de la isla de

Alborán. Tesis de licenciatura. Universidad de

Valencia. No publicada.

149

Iberus, 24 (1), 2006

SMRIGLIO, C. Y MARIOTTINI, P., 1999. Molluschi

del Mar Tirreno centrale. Contributo XII.

Segnalazione di due rari Epitoniidae batiali

per le coste laziali (Gastropoda, Ptenoglosa).

Bollettino Malacologico, 34 (9-12): 137-140.

SMRIGLIO, C. Y MARIOTTINI, P., 2001. Descri-

zione di due nove Coralliophilinae Chenu,

1859 per le coste africane: Coralliophila hayesi

n. sp. e Coralliophila africana n. sp. La Conchi-

glia, 33 (301): 19-22.

SMRIGLIO, C. Y MARIOTTINI, P., 2003. Descri-

zione di Coralliophila alboranensis n. sp. (Neo-

gastropoda, Muricidae) per il Mare Medite-

rraneo. La Conchiglia, 35 (307): 47-48, 60.

SMRIGLIO, C., MARIOTTINL, P. Y BONFITTO, A.,

1997. Description of Houartiella n. gen., Trop-

honinae Cossmanmn, 1903, and H alboranensis

n. sp. from the Mediterranean Sea. Bollettino

Malacologico, 32 (1-4): 27-34.

SMRIGLIO, C., MARIOTTINI, P. Y CIOMMEL, C.,

1995. Conferma de Bittium watsoni (Jeffreys,

1885) per il mare d'Alboran, Mediterraneo

Occidentale. Bollettino Malacologico, 31 (1-4):

81-84.

SMRIGLIO, C., MARIOTTINL, P. Y GRAVINA, F.,

1993. Molluschi del Mar Tirreno Centrale.

Contributo VIII. Segnalazione di alcuni epi-

tonidi batiali. Bollettino Malacologico, 29 (1-4):

81-89.

SMRIGLIO, C., RUFINI, S. Y MARTÍN PÉREZ, J. M.,

2001. Riscoperta del genere Aphanitoma

(Bellardi, 1875) (Turridae, Neogastropoda)

per il Mar Mediterraneo, con descrizione di

una nuova specie: Aphanitoma mariottini nov.

sp. La Conchiglia, 33 (299): 39-43.

TAVIANI, M. Y SABELLL B., 1983. Iphitus, a deep-

water genus new to the Mediterranean Sea.

Lavori della Societa Italiana di Malacologia,

(1983): 129-131.

TEMPLADO, J. 2004. Biodiversidad marina. En

Gomendio, M. (Ed.): Los retos medioambientales

del siglo XXI. Fundación BBVA, Madrid: 113-

143.

TEMPLADO, J., CALVO, M., MORENO, D., FLORES,

A., CONDE, F., ABAD, R. y RUBIO, J. (en prensa).

Flora y fauna de la Reserva Marina y Reserva de

Pesca de la isla de Alborán. Secretaría General

de Pesca Marítima, Ministerio de Agricultura,

Pesca y Alimentación, Madrid.

TEMPLADO, J., GARCÍA CARRASCOSA, M., BARA-

TECH, L., CAPACCIONI, R., JUAN, A., LÓPEZ

IBOR, A., SILVESTRE, R. Y Massó, C., 1986.

Estudio preliminar de la fauna asociada a

los fondos coralíferos del mar de Alborán

(SE de España). Boletín del Instituto Español de

Oceanografía, 3 (4): 93-104.

TEMPLADO, J., GUERRA, A., BEDOYA, J., MORENO,

D., REMÓN, J. M., MALDONADO, M. Y RAMOS,

M. A., 1993. Fauna marina circalitoral del sur

de la Península Ibérica. Resultados de la campaña

oceanográfica “Fauna 1”. Museo Nacional de

Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, 135 pp.

150

TEMPLADO, J. Y LUQUE, A. A., 1986. Braquió-

podos de los fondos de Corallium rubrum (L.)

próximos a la isla de Alborán (SE de España).

Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 3

(4): 111-114.

TERRENI, G., 1980. Molluschi poco conosciuti

dell” Archipelago Toscano: 1” Gasteropodi.

Bollettino Malacologico, 16 (1-2): 9-17.

TRIGO, J. Y ROLÁN, E., 2002. Nueva cita de Apha-

nitoma mariottinii (Gastropoda, Turridae) en

el Atlántico español. Noticiario de la Sociedad

Española de Malacología, 38: 45.

TRINGALI, L. P., 1999. Nomenclatural notes on

two Mediterranean gastropod species (Pro-

sobranchia: Cerithiopsidae, and Hetero-

branchia: Pyramidellidae). Bollettino Malaco-

logico, 34 (9-12): 129-132.

TRINGALI, L. P., 2001. Marine malacological

records (Gastropoda: Prosobranchia, Heter-

obranchia, Opistobranchia and Pulmonata)

from Torres de Alcalá, Mediterranean Mo-

rocco, with the description of a new philinid

species. Bollettino Malacologico, 37 (9-12):

207-222.

VALDÉS, A., 1996. Revisión de la superfamilia Poro-

doridoidea Odhner en Franc, 1968 (Mollusca:

Nudibranchia) en el océano Atlántico. Tesis Doc-

toral, Universidad de Oviedo, 179 pp.

VALDÉS, A. Y GOSLINER, T. M., 1999. Phylogeny

of the radula-less dorids (Mollusca, Nudi-

branchia), with descriptions of a new genus and

a new family. Zoologica Scripta, 28 (3-4): 315-360.

VALDÉS, A. Y ORTEA. J., 1995. Revised taxo-

nomy of some species of the genus Okenia

Menke, 1830 (Mollusca: Nudibranchia) from

the Atlantic Ocean, with the description of a

new species. The Veliger, 38 (3): 223-234.

VALDÉS, A. Y ORTEA, J., 1997. Review of the

genus Doriopsilla Bergh, 1880 (Gastropoda:

Nudibranchia) in the Atlantic Ocean. The

Veliger, 40 (3): 240-254.

VAN AARTSEN, J. J., 2000. Molluschi marini

europei: note su alcune specie poco cono-

sciuti. XVI. Diplodonta eddystonia (Marshall,

1895), con note sulle specie europee di Diplo-

donta. La Conchiglia, 32 (297): 46-61, 60-61.

VAN AARTSEN J. J. Y BOGIC., 1987. Daronia mon-

terosatoi a new Mediterranean gastropoda.

Bollettino Malacologico, 22 (9-12): 273-276.

VAN AARTSEN, J. J. Y CARROZZA, F., 1997. On

“Lasaea” pumila (S. V. Wood, 1851) and two

new bivalves from European waters: Manci-

kellia divae n. sp. and Kelliopsis jozinae n. sp.

(Bivalvia: Condylocardiidae and Montacu-

tidae). La Conchiglia, 29 (285): 28-34.

VAN AARTSEN, J. J., GITTENBERGER, E. Y GOUD,

J., 1998. Pyramidellidae (Mollusca, Gas-

tropoda, Heterobranchia) collected during

the Dutch CANCAP and MAURITANIA

expeditions in the south-eastern part of the

North Atlantic Ocean (part 1). Zoologische

Verhandelingen, 321: 1-57.

PEÑAS £7 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán

VAN AARTSEN, J. J., GITTENBERGER, E. Y GOUD,

J., 2000. Pyramidellidae (Mollusca, Gas-

tropoda, Heterobranchia) collected during

the Dutch CANCAP and MAURITANIA

expeditions in the south-eastern part of the

North Atlantic Ocean (part 2). Zoologische

Mededelingen, Leiden, 74 (1): 1-50.

VAN AARTSEN, J.J., MENKHORST, H.P.M.G. Y

GITTENBERGER, E., 1984. The marine Mollusca

of the Bay of Algeciras, Spain, with general

notes on Mitrella, Marginellidae and Turri-

dae. Basteria, suppl. 2: 1-135.

VAN DER LINDER, J., 1995. Philinidae dredged by

the CANCAP expeditions (Gastropoda, Opis-

tobranchia). Basteria, 59 (1-3): 65-83.

VAN DER SPOEL, S., 1976. Pseudothecosomata,

Gymnosomata and Heteropoda (Gastropoda).

Bohn, Scheltema € Holkema, Utrecht. 484 pp.

VEGA, R. VEGA, R. Y LUQUE, Á. A. 2002. Cora-

lliophila kaofitorum, a new species (Gastro-

poda: Coralliophilidae) from the Canary

Islands living on Antipathes wollastoni (Cni-

daria: Anthozoa: Antipatharia). The Nauti-

lus, 116 (2): 50-55.

WARÉN, A., 1980. Marine Mollusca described by

John Gwyn Jeffreys, with the location of the

type material. The Conchological Society of

Great Britain and Ireland, Special Publication, 1:

1-60, 8 láms.

WARÉN, A., 1991. New and little known Mol-

lusca from Iceland and Scandinavia. Sarsia,

76: 53-124.

WARÉN, A., 1992 “1991”. New and little known

“skeneimorph” gastropods from the Mediter-

ranean Sea and the adjacent Atlantic Ocean.

Bollettino Malacologico, 27 (10-12): 149-248.

WARÉN, A. Y BOUCHET, P. 1988. A new species

of Vanikoridae from the western Mediter-

ranean, with remarks on the northeast

Atlantic species of the family. Bollettino Mala-

cologico, 24 (5-8): 73-100.

WARÉN, A. Y DIPACO, G., 1997. Redescriptions

of Anidolyta duebeni (Lovén), a little known

Notaspidean Gastropod. Bollettino Malacolo-

gico, 32 (1-4) (1996): 19-26.

WARÉN, A. Y CARROZZA, F., 1994. Arculus sykes1

(Chaster), a leptonacean bivalve living on a

tanaid crustacea in the Gulf of Genova. Bol-

lettino Malacologico, 29 (9-12): 303-306.

WARÉN, A., CARROZZA, F. Y ROCCHINI, R., 1996.

Description of two new species of Hyalo-

gyrinidae (Gastropoda, Heterobranchia) from

the Mediterranean. Bollettino Malacologico, 32

(1-4): 57-66.

WATSON, R. B., 1885. On the Cerithiopsides

from the Eastern Side of the North Atlantic,

with three new species from Madeira. Journal

of the Linnean Society of London, 19: 89-96, lám.

WATSON, R. B., 1886. Report on the Scapho-

poda and Gasteropoda collected by HMS

Challenger during the years 1873-1876.

Reports of the scientific results of the voyage of

H. M.S. “Challenger”, Zoology, 15 (part 42): 1-

756.

WEIL A., BROWN L. Y NEVILLE B., 1999. The wen-

tletrap book. Evolver, Roma. 250 pp.

ZENETOS, A., GOFAS, S., RUSSO, G. Y TEMPLADO,

J., 2004. CIESM Atlas of Exotic Species, Vol. 3,

Molluscs. CIESM Publishers, Mónaco, 376

pp:

151

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NORMAS DE PUBLICACIÓN

e La revista lberus publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos relacio-

nados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, meca-

nografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografías son tra-

bajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas como un suple-

mento de /berus. Los autores interesados en publicar monografías deberán ponerse previamente en contacto con el

Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado, ni se publicará en

otra parte ni en su totalidad ni resumido.

e Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Serge Gofas,

Editor de Publicaciones, Departamento de Biología Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n,

29071, Málaga, España.

* El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna.

* En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de coste.

* Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara a doble

espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los tra-

bajos se entregarán por triplicado (original y dos copias), y se incluirá una versión en disco flexible (diskette), utili-

zando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. En caso de autoría compartida, uno de los auto-

res deberá hacerse responsable de toda la correspondencia.

* Junto con el trabajo debe incluirse una lista de al menos 4 posibles revisores del mismo, sin perjuicio de los que el

propio Editor considere oportunos.

e Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema:

Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una traducción

al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referencia a familia o

táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores,

las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá

sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artículo; se sugiere una exten-

sión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave, también con su versión

inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales.

Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves encabeza-

mientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y métodos,

Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habituales en

el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos.

* Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen.

* Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos

Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera

vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias

de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron des-

critas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la pun-

tuación):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Sinonimias

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella].

Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

Dichas referencias no deberán incluirse-en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto.

Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esque-

ma (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto).

* Sólo los nombres en latín y los de táxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferentemente

ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las

unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviaturas. En artículos

escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (,),

NUNCA por un punto (.) o coma superior (*).

* Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y

GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith,

Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más de

un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de refe-

rencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nombres de todos

los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribirse, en letras minús-

culas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusivamente

como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán aparecer COMPLETOS, no

abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y

número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil con-

sulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. EF.

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas.

Miscelánea Zoolgica, 3 (5): 21-51.

* Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y

ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 121 mm

(dos) de anchura y hasta 196 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de pre-

parar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de

figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora láser sobre papel de

buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados.

Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente

alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre

reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema

métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en

las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayús-

culas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determi-

nada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se

recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en

hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una

hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés (o español si el inglés es la lengua del trabajo). Utilícese

el esquema siguiente:

Figura 1. Veodoris carví. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia.

Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura.

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por

lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras.

Si se pretende enviar gráficas o ilustraciones en formato digital es IMPRESCINDIBLE contactar previamente con el

Editor

e Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, IL, IIL...). Las leyendas se inclui-

rán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particularmente com-

plejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario.

e Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cam-

bios necesarios.

e El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo y la fecha de envío

a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Editorial, a la

vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor recibirá en cada

caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si

lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere oportunas. Si el trabajo es

aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexi-

ble (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figura-

rá en el artículo publicado.

* Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erratas, y

deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la corrección de las

pruebas.

* De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, deberán

hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separatas adi-

cionales será cargado al autor.

INSTRUCTIONS TO AUTHORS

e Iberus publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are

manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should

exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs

should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or

will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form.

+ Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Serge Gofas, Editor de Publicaciones,

Departamento de Biología Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, Spain.

+ Manuscripts may be written in any modern language.

» When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost.

* Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4

(297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted, together with a floppy

disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. When a paper has joint authorship, one

author must accept responsability for all correspondence.

* The authors must include a list of at least 4 possible referees; the Editor can choose any others if appropriate.

* Papers should conform the following layout:

First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appropri-

atte, and its Spanish translation. lt will be followed by all authors” names and surnames, their full adress(es), an

abstract (and its Spanish translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and

conclusions, and a list of Key Words (and their Spanish translation) under which the article should be indexed.

Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whenever

possible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion,

Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one

alphabetic sequence after the Material and methods section.

* Notes should follow the same layout, without the abstract.

e Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical

Nomenclature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authori-

ty including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, includ-

ing the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when

known. Follow this example (please note the punctuation):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Synonyms

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille].

Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full list

of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also excluding those

nowhere else cited from the Bibliography list).

Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word must

be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish

manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (*).

* References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALs: Fretter and Graham (1962) or FRETTER

AND GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them

[Smith, Jones 82 Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. Ifan author has published more than one

paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit.

The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text

but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAP-

ITALs. The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name.

Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of

publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any

other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation):

Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. EF.

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas.

Miscelánea Zoológica, 3 (5): 21-51.

* Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size

when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (121 mm) wide and up 196 mm high,

or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend

below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graph-

ics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of

good contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are

of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take

account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite draw-

ings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case letters. A scale line is

recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps

are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic num-

bers (1, 2, 3,...), without separating “Plates” and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on

a separate sheet, and an Spanish translation must be included. Follow this example (please note the punctuation):

Figure 1. Veodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills.

If abbreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section.

Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (30,000 ptas, 180 euros per

page). They should be submitted in the same way that black and white prints.

If the authors want to send Figures in digital format, CONTACT the Editor first.

* Tables must be numbered with Roman numbers (1, II, III...) and each typed on a separate sheet. Headings should

be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a general

rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible.

+ Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing.

* Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date

the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of

these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of

the referees” comments. Ifa manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable.

Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized man-

uscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or

Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles.

* Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay special

attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and

Tables appearing in the text.

e Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs

are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted.

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LA SociebAD ESPAÑOLA DE IMALACOLOGÍA

Junta Directiva desde el 11 de octubre de 2005

Presidente José Templado González

Vicepresidente Emilio Rolán Mosquera

Secretaria María Carmen Salas Casanovas

Tesorero Luis Murillo Guillén

Editor de Publicaciones Serge Gofas

Bibliotecario Rafael Araujo Armero

Vocales Ramon M. Álvarez Halcon

Benjamín Gómez Moliner

Alberto Martínez Ortí

Diego Moreno Lampreave

José Ramón Arrébola Burgos

La Sociedad Española de Malacología se fundó el 21 de agosto de 1980. La sociedad se registró como una aso-

ciación sin ánimo de lucro en Madrid (Registro N* 4.053) con unos estatutos que fueron aprobados el 12 de

diciembre de 1980. Esta sociedad se constituye con el fin de fomentar y difundir los estudios malacológicos

mediante reuniones y publicaciones. A esta sociedad puede pertenecer cualquier persona o institución interesada

en el estudio de los moluscos.

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales, c/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España.

CUOTAS PARA 2006:

Socio numerario (en España): 40 euros

(en Europa) 40 euros

(fuera de Europa): 48 euros

Socio estudiante (en España): 23 euros

(en el extranjero): 29 euros

Socio Familiar: (sin recepcion de revista) 4 euros

Socio Protector: (mínimo) 48 euros

Socio Corporativo (en Europa): 48 euros

(fuera de Europa): 54 euros

INSCRIPCIÓN: 6 euros, además de la cuota correspondiente.

A los socios residentes en España se les aconseja domiciliar su cuota. Todos los abonos deberán enviarse al

Tesorero (dirección reseñada anteriormente) el 1 de enero de cada año. Los abonos se harán sin recargos para la

sociedad y en favor de la Sociedad Española de Malacología y no de ninguna persona de la junta directiva. Aque-

llos socios que no abonen su cuota anual dejarán de recibir las publicaciones de la Sociedad. Los bonos de ins-

cripción se enviarán junto con el abono de una cuota anual al Tesorero.

A los residentes en el extranjero se les ruega que abonen su cuota mediante giro postal en euros (internatio-

nal postal money orders in euros sent to the Treasurer). Members living in foreing countries can deduce 6 euros

if paid before 15 April.

Cada socio tiene derecho a recibir anualmente los números de /berus, Reseñas Malacológicas y Noticiarios que

se publiquen.

UICN

3 9088 01277 8247

ÍNDICE

Iberus 24 (1) 2006

BOYER, E Description of a new Volvarina from the Gulf of Guinea

Descripción de una nueva Volvarina del Golfo de Guinea ....oooonnnoncccccaancicoo 1-4

SÁNCHEZ TOCINO, L., OCAÑA, A. Y CERVERA, J. L. Ge¿todoris pusae (Marcus, 1955) y Geitodoris

bacalladoi Ortea, 1990, dos especies de Doridoidea (Mollusca: Nudibranchia) nuevas para

el Mar Mediterráneo

Geitodoris pusae (Marcus, 1955) and Geitodoris bacalladoi Ortea, 1990, two doridoidean

species (Mollusca: Nudibranchia) new to the Mediterranean Sea ooo cc 5-12

TiPrETT, D. L. Taxonomic notes on some Indo-Pacific and West African Drillia species (Conoidea:

Drilliidae) h

Notas taxonómicas sobre unas especies de Drillia del Indo-Pacífico y África occidental (Conoi-

dea: Drilliidae) coc a 13-21

PEÑAS, A., ROLÁN, E., LUQUE, A. A., TEMPLADO, J., MORENO, D., RUBIO, E, SALAS, C., SIERRA, A.

Y GOFAS, S. Moluscos marinos de la isla de Alborán

Marine mollusca from the Alborán island... ooomosriccionco nn EN 23-151

A A >

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ISSN 0212-3010

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Iberus

Vol. 24 (2)

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGÍA

Oviedo, diciembre 2006

Iberus

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Comité DE REDACCIÓN (BOARD OF ÉEDITORS)

EDITOR DE PUBLICACIONES (EDITOR=IN=CHIEF)

Serge Gofas

Universidad de Málaga, España

DIRECTOR DE REDACCIÓN (EXECUTIVE EDITOR)

Gonzalo Rodríguez Casero

Apdo. 156, Mieres del Camino, Asturias, España

EDITORA EJECUTIVA (/MANAGING EDITOR)

Eugenia M* Mortínez Cueto-Felgueroso

Apdo. 156, Mieres del Camino, Asturias, España

EDITORES ADJUNTOS (ASSOCIATE EDITORS)

Francisco Javier Conde de Saro

Benjamín Gómez Moliner

Ángel Antonio Luque del Villar

Emilio Rolán Mosquera

José Templado González

Jesús S. Troncoso

Embajada de España, Japón

Universidad del País Vasco, Vitoria, España

Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España

Universidad de Vigo, Vigo, España

Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España

Universidad de Vigo, Vigo, España

Comité EDITORIAL (BOARD OF REVIEWERS)

Kepa Altonaga Sustacha

Eduardo Angulo Pinedo

Rafael Araujo Armero

Thierry Backeljau

Ridiger Bieler

Sigurd v. Boletzky

Jose Costillejo Murillo

Karl Edlinger

Antonio M. de Frias Martins

José Carlos García Gómez

Gonzalo Giribet de Sebastián

Edmund Gittenberger

Angel Guerra Sierra

Gerhard Haszprunar

Yuri |. Kantor

María Yolanda Manga González

Jordi Martinell Callico

Ron K. 0'Dor

Takashi Okutani

Marco Oliverio

Pablo E. Penchaszadeh

Winston F. Ponder

Carlos Enrique Prieto Sierra

MY de los Ángeles Ramos Sánchez

Francisco Javier Rocha Valdés

Paul 6. Rodhouse

Joandoménec Ros i Aragones

María Carmen Salas Casanovas

Gerhard Steiner

Victoriano Urgorri Carrasco

Anders Warén

PORTADA DE Jberus

Iberus gualterianus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da

Universidad del País Vasco, Bilbao, España

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España

Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas, Bélgica

The Field Museum, Chicago, Estados Unidos

Laboratoire Arago, Banyuls-surMer, Francia

Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España

Naturhistorisches Museum Wien, Viena, Austria

Universidade dos Acores, Acores, Portugal

Universidad de Sevilla, Sevilla, España

Harvard University, EE.UU.

Notional Natuurhistorisch Museum, Leiden, Holanda

Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España

Zoologische Staatssammlung Múnchen; Múnchen, Alemania

AN. Severtzov Institute of Ecology and Evolution, Moscú, Rusia

Estación Agrícola Experimental, (SIC, León, España

Universidad de Barcelona, Barcelona, España

Dalhousie University, Halifax, Canadá

Nihon University, Fujisawa City, Japón

Universitá di Roma “La Sapienza”, Roma, Italia

Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina

Australian Museum, Sydney, Australia

Universidad del País Vasco, Bilbao, España

Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España

Instituto de Investigaciones Marinos, CSIC, Vigo, España

British Antarctic Survey, Cambridge, Reino Unido

Universidad de Barcelona, Barcelona, España

Universidad de Málaga, Málaga, España

Institut fúr Zoologie der Universitát Wien, Viena, Austria

Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España

Swedish Museum of Natural History, Estocolmo, Suecia

nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza”.

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGÍA

Vol. 24 (2) Oviedo, diciembre 2006

Iberus

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Iberus publica trabajos que traten sobre cualquier aspecto relacionado con la Malacología. Se

admiten también notas breves. /berus edita un volumen anual que se compone de dos o más números.

INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES

Los manuscritos deben remitirse a: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Bio-

logía Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, España.

Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). Se recomienda a los autores leer

cuidadosamente las normas de publicación que se incluyen en cada número de la revista.

SUBCRIPCIONES

Iberus puede recibirse siendo socio de la Sociedad Española de Malacología, en cualquiera de sus

formas, o mediante intercambio. Aquellos socios que deseen adquirir números atrasados deberán diri-

girse al bibliotecario.

Los no socios deberán ponerse en contacto con BACKHUYS PUBLISHERS, P.O. Box 321,

2300 AH Leiden, The Netherlands. Tel.: +31-71-51 70 208, Fax: +31-71-51 71 856, Correo Elec-

trónico: backhuysCeuronet.nl

Los resumenes de los artículos editados en esta revista se publican en Aquatic Science

and Fisheries Abstracts (ASFA) y en el Zoological Records, BIOSIS.

Contents list published in Aquatic Science and Fisheries Abstracts and Zoological Records,

BIOSIS.

Dep. Leg. B-43072-81

ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez

Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

O Sociedad Española de Malacología

Five new Iberian

Solenogastres)

Neomeniamorpha

Iberus, 24(2): 1-26, 2006

(Mollusca,

Cinco nuevas especies Ibéricas de Neomeniamorpha (Mollusca,

Solenogastres)

Luitfried v. SALVINI-PLAWEN*

Recibido el 8-VII-2005. Aceptado el 2-11-2006

ABSTRACT

Solenogastres belonging to the order Neomeniamorpha, recorded from off Galicia [Galicia

Bank, NW Spain) at 752-769 m and from off the Azores at 1200-1240 m, are treated. This

material was collected during the Spanish campaigns “Fauna Ibérica Il” and “Cangrexo l” as

well as during the French programme “Biacores”. The investigation of the ten specimens re-

sulted in the discovery of five species new to science, described here as Hemimenia glandu-

losa sp.n., H. atlantica sp.n. and H. cyclomyata sp.n. [Hemimeniidae), Neomenia oscari sp.n.

and N. simplex sp.n. (Neomeniidae). These species are characterised and systematically com-

pared. All representatives are small (5 mm or less) and belong to the fauna of the Eastern At-

lantic bathyal, which has been poorly investigated so far from off the Iberian Península.

RESUMEN

Se presentan Solenogastres del orden Neomeniamorpha recogidos durante las campañas

españolas “Fauna Ibérica ll” y “Cangrexo |” en la costa de Galicia en 752-769 m y durante el

programa francés “Biacores” cerca de las Azores en 1200-1240 m. La investigación de los diez

individuos, de un tamaño máximo de 5 mm, resultó en el descubrimiento de cinco especies nuevas

para la ciencia que se describen como Hemimenia glandulosa sp.n., H. atlantica sp.n., H.

cyclomyata sp.n. (Hemimeniidae), Neomenia oscari sp.n. y N. simplex sp.n. (Neomeniidae).

Estas son caracterizadas y comparadas sistemáticamente. Pertenecen a la fauna batial del

Atlántico oriental que todavía se ha investigado escasamente frente a la Península Ibérica.

KEY WORDS: Mollusca, Solenogastres, new species, distribution

PALABRAS CLAVE: Mollusca, Solenogastres, nuevas especies, distribución geográfica

INTRODUCTION

Within the Mollusca, the conserva-

tive level of organisation is represented

by the aplacophoran configuration,

externally characterized by a mantle

with a chitinous cuticle and unicellular-

ily produced aragonitic sclerites. This

level, the paraphyletic *Aplacophora*, is

represented today by two clades, the

Solenogastres and the Caudofoveata

(SALVINI-PLAWEN AND STEINER, 1966;

HASZPRUNAR, 2000; SALVINI-PLAWEN,

2003). Both classes have survived along

their evolutionary pathways by adapting

to a particular mode of life and by

“Zentrum fúr Zoologie, Fakultát fiir Lebenswissenschaften, Universitat Wien. A-1090 Wien (Vienna/Austria),

Althanstrasze 14. email: Luitfried.Salvini-PlawenCunivie.ac.at

Iberus, 24 (2), 2006

acquiring their respective characters

(SALVINI-PLAWEN, 1985). The Solenogas-

tres (neomeniomorphs) have narrowed

their body to glide over fairly firm sub-

strates with the cilia of their restricted

pedal groove, feeding as carnivores pre-

dominantly on Cnidaria. They are purely

marine, hermaphroditic animals measur-

ing from 0.8 mm to 30 cm and are known

from depths of 1-6850 m. The class cur-

rently includes about 240 nominal

species, a number that clearly underesti-

mates their true biodiversity, as also doc-

umented by the present contribution.

The species of the class are grouped —

based largely on the morphology of the

mantle cover, the radula, and the foregut

glandular organs — into 23 families within

four orders (SALVINI-PLAWEN, 1978, 1985).

Among them, the members of the order

Neomeniamorpha represent a well-estab-

lished monophyletic group characterised

by their mantle sclerites, a mostly stoutish

body shape and a highly complex acces-

sory genital apparatus. They currently

include 20 species classified as Hemi-

meniidae with the genera Archaeomenta (2

species) and Hemimenta (2 species), as well

DESCRIPTIONS

as Neomeniidae with the single genus

Neomenia (16 species) (see SALVINI-

PLAWEN, 1978; GARCÍA-ÁLVAREZ AND

URGORRI, 2003; SALVINI-PLAWEN AND

PAAR-GAUSCH, 2004).

The present material was collected

mainly during investigations related to

the Iberian fauna and comes from off the

northwestern coast of Galicia, Spain,

specifically from one sampling site each

of the Spanish project “Fauna Ibérica 11”

and another one of the campaign “Can-

grexo l” carried out by the University of

Santiago de Compostela. An additional

sampling site was off the Azores from the

French campaign “Biacores”. All ten

specimens recorded presented a similar,

stoutish body shape of 1.5-5 mm in size

(Fig. 8), and were looking fairly alike ex-

cept for the presence of a mid-dorsal keel

in six individuals. This suggested at first

only two separate species, but turned out

to represent five organisationally differ-

ent species new to science. Considering

the limited geographic scope, this under-

lines the fragmentary knowledge of the

Solenogastres fauna in general and of the

regional species diversity in particular.

Ordo NEOMENIAMORPHA Salvini-Plawen, 1978

Familia HEMIMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978

Neomeniamorpha with thin cuticle,

generally without epidermal papillae,

sclerites as scales and solid spicules,

short harpoon-shaped sclerites present;

radula polyserial or lacking, without

ventral foregut glandular organs;

spawning ducts without glandular

caecum or associated gland.

Genus Hemimenta Nierstrasz, 1902

Type species: Hemimenia intermedia Nierstrasz, 1902

Definition: Solenogastres-Hemimeni-

idae without radula, with common

atrio-buccal opening; terminal sense

organ and respiratory organs present.

Hemimenia glandulosa spec. nov. (Figs 1, 4-7)

Material examined: A single specimen of 3 mm length collected at type locality off Galicia /Spain.

After examination of sclerites, ribbons of semithin serial sections (cs 2 qm) were made with a glass

SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres)

30 um

Figures 1-3. Mantle sclerites (see text). 1: Hemimenia glandulosa n. sp.; 2: Hemimenia atlantica n.

sp., 3a-d: Hemimenia cyclomyata n. sp.; e, f: mantle sclerites of juvenile in same sample. Scale bars

30 um.

Figuras 1-3. Escleritos del manto (véase texto). 1: Hemimenia glandulosa ». sp.; 2: Hemimenia

atlantica 2. sp.; 3a-d: Hemimenia cyclomyata; e, f. escleritos del manto de un juvenil de la misma

muestra. Escalas 30 ym.

blade and stained by Richardson's solution. Holotype: Banco de Galicia /Spain, Fauna Ibérica II

Sta. 173A (28.06.1991): 42? 42.37” - 42? 43.00” N, 11? 47.87”- 11? 45.78" W; 760-769 m. 3 mm (section

series on slides), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid) no. 15.05/46695

Derivatio nominis: Latin glandula = gland, -osus = rich presence of something; referring to the accu-

mulation of glands in the genito-pallial region.

Diagnosis: Body rather stout, up to 3

mm x 0.9 mm, with distinct dorsome-

dian keel. Four types of calcareous

mantle sclerites, the elongate blade-

shaped solid sclerites being diagnostic;

one pedal fold, extending into mantle

cavity; cerebral connectives separate;

pharynx with two regions; with seminal

vesicle halfway down the length of peri-

cardioducts, with receptacula seminis;

spawning ducts with unpaired terminal

tube; a pair of two copulatory stylets

each; accumulation of peri-pallial

glands as well as of glands around

genital tube; with about 7 pre-pallial

spines on each side; respiratory organs

as four stoutish folds.

Mantle: The mantle epithelium (10

um thick) includes several glands, large

glands are especially accumulated

Iberus, 24 (2), 2006

subepidermally in the keel. The cuticle

is 10-15 im thick. There are four types

of sclerites (Fig. 1): small elongate scales

as the main type with the basal and

lateral rims reinforced, 20 x 6 um to 40 x

10 um in size (Fig. la); interspersed

elongate blade-shaped scales, 45 x 5 um

to 75 x 10 qm in size (Fig. 1b); keel with

short harpoon-shaped sclerites, 40-60

um in length (Fig. 1c); elongate straight

scales, 60 x 5 qm, along the pedal groove

(Fig. 1d). Alongside the end of the pedal

groove, at least seven pre-pallial spines

are present on each side (Fig. 7).

Foot and mantle cavity: The pedal

ciliary pit is small and, posteriorly,

sickle-shaped. The roof forms one

strong pedal fold which diminishes ter-

minally but ends shortly before the

mantle cavity. The voluminous pedal

glands, packed into follicles, occupy the

periphery of anterior body cavity and

open frontally as well as laterally into

the pit. They are palely stained and his-

tologically different from the singular,

finely granulated and strongly stained

sole glands; these open dorsally into the

pit and subsequently along the entire

pedal groove, also entering the pedal

fold.

The mantle cavity is narrow and,

behind the anus, largely filled by four

rather stout longitudinal respiratory

folds. Anteriorly, the copulatory stylets

open at the beginning of the cavity,

which forms a ciliated, flattened rostral

pouch receiving dorsally the secondary

genital opening (Fig. 7) and continuing

a little further as a tube (Fig. 6). The

entire space surrounding the posterior

mantle cavity and dorso-laterally the

rectum is densely filled by distinctly

granulated gland cells (gl1); the central

space between rectum and terminal

spawning ducts with their unpaired

outleading tube (and ventro-lateral to

this) is occupied by another mass of

fairly unstained glands (gl2) which open

together with the secondary genital tube

into the flattened pallial pouch Figs 5-7).

Musculature: The epidermis is under-

lain by a thick layer of structureless,

(Right page) Figures 4-7. Hemimenia glandulosa n. sp. 4: Organisation of the anterior body; 5:

organisation of the posterior body; 6: cross section in posterior body just anterior to fusion of

spawning ducts; 7: cross section in posterior body just anterior to opening of spawning duct tube

into pouch of pallial cavity.

Abbreviations, ao: atrial sense organ; ba: bag-like enlargement of connection between copulatory

stylet gland and spawning duct; co: suprarectal commissure; cs: copulatory stylets; csg: copulatory

stylet gland; csgd: looped duct of copulatory stylet gland into stylet sheath; fo: pedal fold (foot);

gb: buccal ganglion; gc: cerebral ganglion; gl; and gl): accumulation of different glands (see text);

go: gonad; gs: ground substance (matrix); gv: ventral ganglion; hg: hindgut; ma: mantle; mg;

midgut; mu: musculature; nsl: lateral nerve cord; pc: pericardium; pd: pericardioduct; ph:

pharynx; po: anterior pouch of pallial cavity; ro: respiratory organs; rs: receptaculum seminis; sd:

spawning duct; sp: pre-pallial spines; to: dorso-terminal sense organ; vs: vesicula seminalis.

(Página derecha) Figuras 4-7. Hemimenia glandulosa ». sp. 4: Organización de la parte anterior del

cuerpo; 5: organización de la parte posterior del cuerpo; 6: corte en la parte posterior del cuerpo, justo

delante del confluente de los conductos eferentes de gametos; 7: corte en la parte posterior del cuerpo justo

delante de la abertura de los conductos eferentes de gametos en la bolsa de la cavidad paleal.

Abreviaturas, ao: órgano sensorial del atrio; ba: ensanchamiento sacciforme de la conexión entre la glán-

dula del estilete copulatorio y el conducto eferente de gametos; co: comisura suprarectal; cs: estiletes copu-

latorios; csg: glándula del estilete copulatorio; csgd: conduto en bucle de la glándula del estilete copulato-

rio hacia la vaina del estilete; fo: pliegue del pie; gb: ganglio bucal; gc: ganglio cerebral; gl ¡ and gl»:

acumulación de distintas glándulas (véase texto); go: gónada; gs: sustancia de fondo (matriz); gu:

ganglio ventral; hg: digestivo posterior; ma: manto; mg: digestivo medio; mu: musculatura; nsl: cordón

nervioso lateral; pc: pericardio; pd: pericardioducto; ph: faringe; po: bolsa anterior de la cavidad paleal;

ro: órganos respiratorios; rs: receptaculum seminis; sd: conducto eferente de gametos; sp: espinas pre-

paleales; to: órgano sensorial dorso-terminal; vs: vesicula seminalis.

SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres)

100 um

Iberus, 24 (2), 2006

pale-staining matrix or ground sub-

stance, 100-200 um thick, reaching 250

um in the keel (Figs 4-7). Without dis-

tinct inner musculature, the matrix is

medially limited by the pedal or pha-

ryngeal glands, the midgut and gonads,

or posteriorly the accessory genital

organs. Ventrally, a more distinct accu-

mulation of longitudinal muscle fibres is

present. The matrix is traversed by

numerous lacunae containing hemo-

cytes and by muscle fibres.

The dorsoventral bundles are weak

but cause regular constrictions of the

lateral midgut, forming serial pouches.

Dorsally the bundles branch into fibres

which lose themselves within the

matrix. Below the gut, their fibres

delimit the ventral sinus. More distinct

musculature exists around the pharynx

and as retractors of the copulatory

stylets.

Sensory system: The fused cerebral

ganglion (200 um wide, 80 um high, 90

um long) anterio-laterally gives off at

least three pairs of nerves; the separate

connectives emerge termino-laterally.

Short lateral connectives (100 um)

extend to elongate lateral ganglia (80

pm x (Y 50 um). First ventral ganglia (75

um x Y 65 um) located behind pedal pit

with two commissures; the globular

buccal ganglia ((Y 50 um) are in same

region of cross sections. Ganglia posteri-

ora superiora with 300 pum long

medullar suprarectal commissure (W 30

pm) below end of pericardium.

The atrial or vestibular sense organ

is delimited by a horseshoe-shaped

ciliary tract; posteriorly, this tract curves

as a paired fold dorsally, merging and

ending at the posterior roof of the atrial

cavity. Anteriorly the ciliary tracts form,

by fusion, the roof of a small pre-atrial

pit without sclerites and cilia, which is

thus outside and ventro-frontally of the

atrial cavity. The sensory area itself

bears papillae bundled basally into up

to eight organs.

The terminal sense organ is well dif-

ferentiated at the rear of the body (Fig.

9):

Alimentary tract: The mouth behind

the atrial ciliary tracts is provided with a

weak sphincter; there is no separate

buccal area. The mouth leads to a

strongly folded pharynx which, in its

first section, shows loose circular, longi-

tudinal and radial muscle fibres. Begin-

ning with the buccal ganglia, the circu-

lar musculature in this second section

(posterior to the expected position of the

radula) is distinctly thickened (35-50

um) extending up to or close to the

more or less frontal opening into the

midgut (Fig. 4). The pharynx is dorsally

enlarged (bulge) near the buccal

ganglia; here, the dorso-lateral epithe-

lium is smooth and distinctly cuticu-

larised. The entire foregut is provided

with a thick coat of glandular cells,

about 100 um, with coarsely granulated

contents. These cells open intercellularly

into the pharynx lumen, particularly

dense within the two dorso-lateral,

cuticularised areas.

The midgut has a high epithelium

and is laterally constricted into a regular

series of pouches; it is provided

throughout with a middorsal and in the

posterior body also with a midventral

ciliary tract. The lumen and midgut cells

regularly include nematocycsts (up to 40

um long). The slender, ciliated rectum

opens dorso-frontally into the mantle

cavity.

Circulatory system: The entire heart is

a middorsal invagination of the peri-

cardium. The unpaired atrium extends

frontally below the ventricle; there is

one atrioventricular opening. The dorsal

sinus runs in continuation of the heart

closely above the gonopericardioducts

and gonads. In the foregut region its

course is ill-defined within the matrix.

The ventral sinus in the usual position

becomes indistinct in the pericardial

region. In addition to granulocytes, at

least one type of haemocyte appears to

be present.

Reproductive system: The paired

gonad contains eggs with a diameter up to

120 um. The paired, slender gonoperi-

cardioducts open dorsally into the volu-

minous pericardium. The latter shows a

paired antero-ventral enlargement, has

anteriorly an overall ciliation, and pos-

teriorly a latero-dorsal to ventro-lateral

SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres)

ciliation; it contains sperm. The ciliated

pericardioducts emerge laterally at the

rear and enlarge after their proximal

third, here also giving rise to a medial,

empty seminal vesicle towards the rear

(Figs 5 and 6). Their opening into the

spawning ducts is nearly axially contin-

uous with the emergence of the stalked,

large receptaculum seminis (without

sperm). The paired spawning ducts are

provided with high glandular and cili-

ated cells, as usual for most Solenogas-

tres and merge in the last third to

become a ciliated “tube” with circular

musculature (Figs. 5 and 7); this tube

opens, accompanied by the mass of

glands gl, from the dorsal part into the

flattened rostral pouch of the pallial

cavity (Fig. 7). Just before their fusion,

each spawning duct receives the

opening of a medial, bag-like sack with

simple epithelium (Figs. 5 and 6, ba);

this represents the interconnecting

organ between the respective stylet

gland outlet and the spawning duct.

The stylet gland (also termed penis

gland) is an elongate organ that extends

along each side far anteriorly (Fig. 5). Its

histology is qualitatively the same as the

spawning ducts. At the posterior end,

each gland continues into two ducts, a

short one to the mentioned bag-like sack

connecting the respective spawning

duct and a long, slender and curved

duct (thus being extensile) to the distal

sheath of the copulatory stylets at its

dorsal side (facing the solid spine). As is

typical for neomeniamorphs, the copu-

latory stylets themselves consist of two

elements at each side, a circular solid

spine and below this a gutter-like

element. Both apparatus are ventrally

located and extend from a latero-ventral

position proximally to medio-ventrally

within the mantle cavity. At each side,

the two elements have, in their proximal

portion, their own sheath, but are

together surrounded by a common lon-

gitudinal musculature; more distally, at

about two thirds of their extension, the

sheaths fuse and both elements are

merely separated by their own thin

membrane of connective tissue. The

common sheath at each side receives,

further distally, below the transition of

the flattened mantle cavity pouch into a

tube, the duct of the stylet gland. Both

stylet apparatus end within the ventral

mantle cavity.

Comparison: Two Hemimenia species

are currently known: Hemimenta interme-

día Nierstrasz from Indonesia and H.

dorsosulcata Salvini-Plawen from the

subantarctic Pacific (NIERSTRASZ, 1902;

SALVINI-PLAWEN, 1978). H. glandulosa

spec. nov. from the Galicia-Bank is dis-

tinguished from both species by the geo-

graphic provenance, by its small body

size (H. intermedia = 14 mm, H. dorsosul-

cata = 30 mm), by the sclerites (60-65 um

long and finely striated scales in H.

intermedia, H. dorsosulcata with inter-

spersed 30-40 qm long club-shaped ele-

ments), by the unpaired terminal tube of

the spawning ducts and by the two

types of accumulated glands in the pre-

pallial and pallial region respectively

(according to Nierstrasz, in H. intermedia

“a compact, dense tissue” is present

which possibly refers to supra-pallial

glands). In addition, H. glandulosa

differs from H. intermedia in having two

pharyngeal regions rather than a homo-

geneous muscular coat; from H. dorso-

sulcata in having a dorsomedian keel as

well as vesiculae seminales.

Hemimenia atlantica spec. nov. (Figs 2, 8-14)

Material examined: Two specimens (holotype and paratype 2; Fig. 8) collected from off the Azores.

One additional specimen (paratype 1) from off Galicia /Spain. After examination of sclerites, the

holotype as well as paratype 1 from Galicia were cut in paraffin into serial sections (cs 10 pm) and

Azan stained. Holotype: Azores, Campaign “Biacores” Sta. 64 (14.11.1971): 38” 43" N, 28929” W;

1200-1240 m. 5 mm (serial sections on slides), Muséum National d Histoire Naturelle (Malacolo-

gle), Paris. Paratype 1: Banco “A Quiniela” off Galicia /Spain, Campaign “Cangrexo I” Sta. M-13,

No. 01.281191-b (28.11.1991): 43” 27" 90” N, 09% 29” 19” W; 752 m. 3 mm (serial sections on slides),

Iberus, 24 (2), 2006

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, no. 15.05 /46696). Paratype 2: Same sample as holo-

type, 3 mm (specimen in alcohol), Muséum National d Histoire Naturelle (Malacologie), Paris.

Derivatio nominis: Latin atlanticus = referring to the Atlantic Ocean.

Diagnosis: Body rather stout, up to 5

mm x 1.3 mm, with distinct dorsome-

dian keel. Five types of calcareous

mantle sclerites; one pedal fold, ending

before mantle cavity; cerebral connec-

tives with separate origin; pharynx with

two regions; with seminal vesicles and

receptacula seminis; spawning ducts

fuse at opening into genital pouch,

which is almost separated from mantle

cavity; at each side are two copulatory

stylets, with about up to 10 pre-pallial

spines on each side; accumulation of

peri-pallial glands; accumulation of

glands around genital pouch; respira-

tory organs as 6-7 stoutish folds.

Mantle: The mantle epidermis (9-12

pm thick) with several glands epithe-

lially and subepithelially; large subepi-

dermal glands are especially accumu-

lated distally in the keel (Fig. 14). The

cuticle 5-10 um thick. There are five

types of sclerites (Fig. 2): the two main

types are small elongate scales 28 x 8 um

to 45 x 12 um (Fig. 2a) and elongate,

basally somewhat slenderizing scales,

40 x 11 um to 65 x 7-8 qm (Fig. 2b), both

with reinforced basal and lateral rims;

interspersed, slender solid sclerites, 30 x

4 um to 50 x 5 qm (Fig. 2c); keel with

short harpoon-shaped sclerites, 38-55

pm in length (Fig. 2d); blade-shaped

scales measuring 35-45 x 9-10 um (Fig.

2e) along the pedal groove, two bundles

of 5-10 pre-pallial spines are present

slightly in front of the opening of the

genital pouch, one bundle at each side,

positioned far apart (Fig. 12).

Foot and mantle cavity: The pedal

ciliary pit is posteriorly sickle-shaped

and its roof forms three folds, the

median one entering the groove and

ending with the opening of the genital

pouch in front of the mantle cavity.

Voluminous, palely stained pedal

glands packed into follicles occupy the

anterior body cavity up to the cerebral

ganglion and open frontally as well as

laterally into the pit. The sole glands

along the pedal groove are less volumi-

nous but qualitatively the same.

The mantle cavity is narrow, and be-

hind the dorso-frontally opening anus it

is largely filled by seven rather stout lon-

gitudinal folds. Anteriorly, the cavity is

almost totally separated from the genital

area by a tissue fold with transverse

muscles (Fig. 10); the genital area is con-

stricted into a folded rostral pouch with

a small lumen. The spawning ducts open

dorsally into this genital pouch (Fig. 13)

and the copulatory stylets end within the

pouch opening. Behind the secondary

genital opening, the pouch is dorsally

and laterally accompanied by transverse

musculature which originates in the scat-

tered body wall musculature and which

runs into the fold separating the genital

(Right page) Figures 8-14. Hemimenia atlantica n.sp. 8: Specimen 3 mm long, anterior end at left

(paratype 2); 9: organisation of the anterior body; 10: organisation of the posterior body; 11: cross

section through atrial sense organ showing papillae with common trunk; 12: paratype 1, cross

section in posterior body to show the one-sided double set of copulatory stylets; 13: cross section

through posterior body in the opening of spawning duct(s) into pouch of pallial cavity; 14: cross

section through pallial cavity.

Abbreviations as in Figures 4-7, egl: subepitehlially arranged epidermal glands.

(Página derecha) Figuras 8-14. Hemimenia atlantica n.sp. 8: Especimen de 3 mm de longitud, extrem-

idad anterior a la izquierda (paratipo 2); 9: organización de la parte anterior del cuerpo; 10: organi-

zación de la parte posterior del cuerpo; 11: corte del órgano sensorial del atrio mostrando papilas con un

tronco compartido; 12: paratype 1, corte en la parte posterior del cuerpo mostrando el conjunto unilat-

eral de estiletes copulatorios; 13: corte en la parte posterior del cuerpo, a la altura de la abertura de los

conductos eferentes de gametos en la bolsa de la cavidad paleal; 14: corte en la cavidad paleal.

Abreviaturas como en las Figuras 4-7, egl: glándulas epidérmicas en modo subepitelial.

SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres)

SINO

Iberus, 24 (2), 2006

pouch from the mantle cavity proper.

The spaces surrounding the pouch and

the terminal spawning ducts are occu-

pied (at different densities) by fairly un-

stained glands (gl), each of which is dis-

tinctly surrounded by connective tissue

and obviously opens into the pouch. The

entire body space between the suprarec-

tal commissure and the body end is

densely filled by (suprapallial) gland

cells (gl1) of distinctly different quality

and staining (Figs 10, 13, 14).

Musculature: The epidermis is under-

lain by a network of muscle fibres em-

bedded in a structureless, pale-staining

matrix up to 150 um thick, dorsally

(keel) up to 400 um thick (Figs 9-10);

there are no distinct layers except for a

ventral accumulation of longitudinal

muscle fibres. In the mid-body behind

the pedal glands, this network is later-

ally and ventro-laterally condensed and

set off from the gut, bridged by radial

muscle fibres; more posteriorly, the ma-

trix — consisting of a looser meshwork

— is delimited by the internal organs.

The dorsoventral bundles are weak

but cause regular constrictions of the

lateral midgut, forming serial pouches.

Below the gut, their fibres delimit the

ventral sinus. A more distinct muscula-

ture is associated with the pharynx and

the copulatory stylets.

Sensory system: The fused cerebral

ganglion (250 um wide, 85 um high, 95

pm long) antero-laterally gives off at

least two pairs of nerves; the separate

connectives emerge termino-laterally.

There are short lateral connectives (50

pm) extending to elongate, first lateral

ganglia (125 um x Y 40 um). The first

ventral ganglia (55 qm x Y 90 um) lie

behind the pedal pit and, proximally,

their commissure gives off a pair of

strong ventral nerves to the pit. The

globular buccal ganglia (WM 55 um) are in

the same region of the cross sections, lat-

eral to the muscular coat of the pharynx

(second region; Fig. 9). The most termi-

nal of the lateral ganglia (ganglia poste-

riora superiora) are located below the

beginning pericardioducts and show a

225-250 qm long, medullary suprarectal

commissure (Y 25 um).

The atrial sense organ is delimited

by a horseshoe-shaped ciliary tract; it

curves posteriorly as a paired fold dor-

sally and ends abruptly; the small pre-

atrial pit lacks sclerites or cilia and is

folded. The sensory area itself bears

long papillae, up to seven of which pos-

sess a common stalked trunk (Fig. 11).

There are five ventral pits in the

same transverse region behind the

mantle cavity opening; the central one

might represent a terminal sense organ.

Alimentary tract: The narrow space

between the posterior atrial ciliary tracts

leads to the mouth; there is no real

buccal cavity. The anterior pharynx

shows a folded epithelium and is pro-

vided with a weak musculature; numer-

ous subepithelial, long-stalked gland

cells open intercellularly,with particular

accumulation dorsally. After a short dis-

tance, behind the cerebral ganglion

(above the pedal pit), the pharyngeal

ring musculature is strengthened (up to

50-80 um thick) and distinct radial

muscle fibres are present. This condition

(second region) continues on to the

frontal opening into the midgut (Fig. 9).

There are peripherally arranged granu-

lated gland cells, apparently of the same

quality as those of the first region. In

addition, however, more scattered gland

cells with granula are increasingly

present towards the posterior side; they

stain distinctly different by Azan. At

each side, a muscle bundle originates

from around the mouth opening to run

alongside the pharynx to the body wall

network above the beginning midgut.

The midgut with high epithelium is

laterally constricted into regular

pouches at distances of about 75 um, it

is provided throughout with a middor-

sal and in the posterior body also with a

midventral ciliary tract. The lumen con-

tained nematocycsts. The slender, cili-

ated rectum opens dorso-frontally into

the mantle cavity.

Circulatory system: The heart appears

to be a middorsal invagination of the

pericardium,; due to the densely packed

eggs throughout the pericardium and in

the gonads, no details are visible in the

holotype. Paratype 1 shows the

SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres)

unpaired atrium continuing frontally

into the ventricle. The dorsal sinus runs,

in continuation of the heart, closely

above the gonopericardioducts and

gonads. The ventral sinus in the usual

position for the class becomes indistinct

in the pericardial region. In addition to

granulocytes ((W 8 um), a smaller type of

haemocytes appears to be present.

Reproductive system: The paired

gonad contains eggs with a diameter of

up to 160 um; posteriorly, mature

genital products cause the gonads to

bulge into large pouches. The paired

gonopericardioducts continue dorsally

into the voluminous pericardium, which

bears a paired rostral pouch and is filled

with mature eggs The pericardioducts

emerge terminally; each possesses in its

proximal course a small vesicula semi-

nalis, differentiated medially and

directed posteriorly (Fig. 10). At each

side, a short-stalked, voluminous recep-

taculum seminis (without sperm)

emerges latero-proximally from the

spawning ducts. These latter ducts are

paired throughout and fuse at their

opening from dorsal into the flattened,

rostrally directed genital pouch (Fig, 13).

At a short distance before this opening,

each spawning duct receives medially

the terminally enlarged connecting duct

from the respective stylet gland. Each of

these is an elongate, twice-folded organ,

in the holotype proximally surrounding,

the receptaculum (Fig. 10). Its histology

is similar to the spawning ducts and it

continues at the posterior end as two

ducts, a short one to the respective

spawning duct and a long, slender and

curved duct to the distal sheath of the

copulatory stylet. The copulatory stylets

are present on each side with two ele-

ments, a circular solid spine and below

this a proximally flat element which

becomes distally gutter-like. Both ele-

ments possess, halfway along their

length, their own sheath surrounded by

a common longitudinal musculature.

Below the opening of the spawning

ducts, each stylet gland duct opens from

a latero-dorsal direction into the stylet

sheath, which at this point is a common

structure enclosing both elements. Both

stylet apparatus end within the opening

of the genital pouch. Paratype 1

(Galicia) shows at one side an addi-

tional, less extended set of copulatory

stylets (Fig. 12).

Comparison: The general organisation

of the present specimens of Hemimenia

atlantica spec.nov. is in their general

organisation fairly similar to H. glandu-

losa (above). Specific differences exist,

however, in the length and shape of the

interspersed slender sclerites (see Figs

1b and 2c), in the particular configura-

tion of the two pharynx regions (thick

circular musculature beginning here

anteriorly to the expected position of the

radula, in front of buccal ganglia, comp.

Figures 4 and 9; glandular complement),

and in the configuration of the terminal

(paired) spawning ducts not differenti-

ating an outleading “tube”. Hemimenia

atlantica differs from H. intermedia and

H. dorsosulcata by the ventral opening of

the spawning duct(s), otherwise by the

same characters as in H. glandulosa

(above).

Hemimenia cyclomyata spec. nov. (Figs 3, 15-19)

Material examined: Two specimens (holotype and a juvenile) collected from one sample off

Galicia /Spain. Because the juvenile (2.1 mm length; Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid,

no. 15.05/46698, section series on slides) is classified within this species only with some reserva-

tions due to differences in its mantle sclerites, the description is focused on the holotype. After

examination of sclerites, ribbons of semithin serial sections (cs 2 um) of both specimens were made

with a glass blade and stained in Richardson's solution. Holotype: Banco de Galicia / Spain, Fauna

Ibérica UI Sta. 173A (28.06.1991): 42? 42.37” - 42? 43.00” N, 11? 47.87"- 11” 45.78" W; 760-769 m. 3.5

mm (section series on slides), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), no. 15.05/46697.

Derivatio nominis: Greek kyklos = ring; mys, myos = mouse, muscle; Latin —atus = provided with

something; referring to the well-delimited pharynx constrictor.

Iberus, 24 (2), 2006

Diagnosis: Body rather stout, 3.5 mm

x 0.7 mm, with ill- defined dorsomedian

keel. Calcareous mantle sclerites of four

types, elongate paddle-shaped solid

sclerites being diagnostic; one pedal

fold, extending into mantle cavity; cere-

bral connectives separate; two regions of

pharynx separated by a compact, strong

muscle ring; no seminal vesicles, with

receptacula seminis; spawning ducts

paired throughout, opening by means of

a common short cone; two copulatory

stylets and about 6 pre-pallial spines on

each side; without suprapallial glands,

respiratory organs as ten stoutish folds.

Mantle: The dorsomedian area

shows a somewhat unusual configura-

tion: an irregularly defined keel com-

posed of the ground substance (matrix)

as well as of the hightened epithelium;

keel regionally broad, of triangular or

ill-defined form in cross section and

enclosing grooves or pits. The 10-15 um

thick mantle epidermis contains scat-

tered glands and is dorsomedially

heightened to 20-40 qm. The cuticle is

10-15 um thick, but may be dorsally

thickened up to 40 hm. Some epidermal

protrusions are visible but no true epi-

dermis papillae are present. Four types

of sclerites are present (Fig. 3): small

elongate scales as the main type with

the basal and lateral rims reinforced as

well as distally somewhat pointed, 30 x

5 um to 80 x 11 qm in size, the shorter

ones being dominant (Fig. 3a); these are

interspersed by the diagnostic, elongate

paddle- to drop-like sclerites, dominant

middorsally, in two sizes of 50-90 x 8-12

um (Fig. 3b) and 30-40 x 8 um (Fig. 3c);

the middorsal grooves/pits of the keel

contain short harpoon-shaped sclerites

that are 40-45 um long (Fig. 3d). Some

distance in front of the mantle cavity

opening, at each side a ventro-posteri-

orly directed bundle of about 6 pre-

pallial spines is present.

In the juvenile the paddle-like scle-

rites (Fig. 3b) reach a length of up to 120

pm and instead of the small elongate

scales (Fig. 3a), a type of distally taper-

ing scales (50-70 x 10-12 qm; Fig. 3e) is

present. In addition, rods (up to 110 um

long; Fig. 3f) are differentiated.

Foot and mantle cavity: The pedal cil-

iary pit is shallow and the roof forms a

single fold that enters the groove and

ends at the opening of the mantle cavity.

Voluminous, palely stained pedal glands

packed into follicles extend up to the

cerebral ganglion and open frontally as

well as laterally into the pit. Dorsally,

long-necked sole glands which stain

strongly and contain granules open next

to one another into the pit. These distinc-

tions contradict the opinion that both

types of glands are merely different states

of differentiation (e.g. HOFFMAN, 1949).

Smaller sole glands continue along the

pedal groove and open not only within

the pedal fold but also within the lateral

epithelium of the groove.

The mantle cavity bears a total of

about 10 rather stout respiratory folds

posteriorly and laterally. The anus

opens dorsally in its anterior area;

(Right page) Figures 15-19. Hemimenia cyclomyata n. sp. 15: Organisation of the anterior body;

16: organisation of the posterior body; 17: cross section through anterior body in the region of the

pharyngeal strong muscle ring; 18: cross section through anterior body in the region of the pha-

ryngeal opening into the midgut; 19: cross section through beginning opening of pallial cavity.

Abbreviations as in Figures 4-7, bu: buccal cavity; cu: mantle cuticle; ep: mantle epithelium; mc:

pallial cavity; op: opening “tube” of pharynx; pg and pg: two different types of pedal gland cells.

(Página derecha) Figuras 15-19. Hemimenia cyclomyata ». sp. 15: Organización de la parte anterior

del cuerpo; 16: organización de la parte posterior del cuerpo; 17: Hemimenia cyclomyata n.sp., corte

en la parte anterior del cuerpo en la región del fuerte anillo muscular faríngeo; 18: corte en la parte

anterior del cuerpo en el paso de la faringe al digestivo medio; 19: corte al principio del la abertura de

la cavidad paleal.

Abreviaturas como en las Figuras 4-7, bu: cavidad bucal; cu: cutícula del manto; ep: epitelio del manto;

mc:cavidad paleal; op: abertura “tubo” de la faringe; pg ¡ and pg»: dos tipos distintos de células glandu-

lares del pie.

SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres)

Iberus, 24 (2), 2006

ventro-anteriorly, the short cone of the

secondary genital openings intrudes

into the cavity (Fig. 19). The ventral

space of the mantle cavity continues

anteriorly beyond the cavity opening,

thus forming a genital pouch. Posteri-

orly, this pouch houses the distal por-

tions of the copulatory stylets and is

overlain by the spawning ducts. There

are no glands around the mantle cavity

or in the area of the genital pouch.

Musculature: The circular and longi-

tudinal fibres of the body wall muscula-

ture are loosely arranged and embedded

in a structureless, pale-staining matrix

that is relatively thin (25-50 qm thick,

mid-dorsally up to 75 qm). Ventrally, the

longitudinal muscle fibres are more nu-

merous and more concentrated. Apart

from the foregut musculature, there are

radial fibres in (at least) the anterior re-

gion of the midgut, which runs some

distance apart from the body wall.

The dorsoventral bundles are weak

and cause no regular constrictions of the

lateral (anterior) midgut. Below the gut,

their fibres delimit the ventral sinus.

Sensory system: The fused cerebral

ganglion flattens posteriorly (100-60 qm

high, 180 um wide, 75 um long) and

gives rise termino-laterally to the sepa-

rate but closely adjoining connectives.

Three pairs of cerebral nerves run to the

atrial sense organ, each provided by a

small initial ganglion; the two anterior

pairs are integrated into the latero-

frontal area of the cerebral ganglion and

are delimited merely by their own

tunica. The lateral connectives are short

and strong (60 um x Y 15 um); the first

lateral ganglia are elongate (70 um x Y

25 um). The first ventral ganglia (85 qm

x 9 70 um) lie behind the pedal pit and

have two commissures, the anterior one

proximally giving off a pair of strong

ventral nerves to the pit; the ganglia are

immediately followed by the next pair.

The buccal ganglia ((WY 55 um) are in the

same region of cross sections.

The nerve cords in the posterior body

are almost medullar. In front of the geni-

tal pouch, each of the more prominent,

elongate ganglia posteriora inferiora (Y

30 um) gives rise to a strong connective,

running between hindgut and spawning

duct/stylet gland to the medullary lat-

eral cord. The ganglia posteriora superi-

ora ((Y 60 um) below the beginning peri-

cardioducts are connected by a 130 um

long and medullary suprarectal commis-

sure (Y 30 um, Fig. 19).

The atrial sense organ is delimited by

the horseshoe-shaped ciliary tract. It

curves posteriorly as a paired fold dor-

sally and ends abruptly; the papilla of

the sensory area, bundled up into groups

of four, are not very densely arranged.

There is no distinct pre-atrial area.

The terminal sense organ appears to

be located somewhat subterminally at

the body end (Fig. 16).

Alimentary tract: The alimentary tract

begins ventrally with the buccal area in

the common atriobuccal cavity, behind

the posterior atrial ciliary tracts (Fig. 15).

The buccal area has a low epithelium

and ends in both individuals with a

small circular fold (marking the internal

mouth opening proper). The gut then

continues with the widened anterior

pharynx; this shows a folded epithelium,

a few circular and longitudinal muscle

bundles as well as distinct dorsal radial

bundles. Unicellular, subepithelial pha-

ryngeal gland cells are present. Midway

along its length, the pharynx is sur-

rounded by an obliquely running,

compact muscle ring (constrictor; (Y 100-

70 um, Figs. 15 and 17). Behind this the

epithelium becomes high and inter-

spersed with finger-like extended cells;

these are underlain by a few circular and

longitudinal muscle fibres as well as by a

dense accumulation of coarsely granu-

lated gland cells. The narrowed opening

of the pharynx into the midgut is

unusual: in both specimens it represents

a short “tube” without sphincter (Fig.

18). The lower semicircular half of this

tube consists of pharyngeal epithelium

and the upper semicircular epithelium of

very flat cells forming a thin roof over

the thick-walled gutter.

The (anterior) midgut is distinctly

separated from the body wall and

shows poorly pronounced pouchings at

distances of about 50 qm. A middorsal

ciliary tract is present. The ciliated

SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres)

rectum opens dorso-frontally into the

mantle cavity

Reproductive system: The paired

gonad lacks visible germ cells in the

available specimens and the connection

of the paired gonopericardioducts (with

high epithelium) to the pericardium

could not be traced. The elongate peri-

cardium continues termino-laterally into

the pericardioducts, which have no

vesiculae seminales. The pericardiod-

ucts open laterally into the spawning

ducts, each of which gives rise, in con-

tinuation of this opening, to a stalked

tube-like receptaculum seminis towards

anterior; the receptacles then turn with

their stalk anteromedially, therefore

both located latero-ventrally of the

beginning hindgut. The spawning ducts

are glandular and paired throughout,

terminally protruding within a short

cone into the ventral portion of the

mantle cavity (Fig. 19), where they open

side-by-side latero-ventrally.

At each side, both terminal ducts of

the copulatory stylet gland are short

and straight; one opens ventrally into

the spawning duct, the other medially

(facing the spine) into the sheath of the

stylets. The stylet glands are tube-like

and lined by high, non-glandular

epithelium, neither extends anteriorly as

far as the spawning ducts. The copula-

tory stylets consist of a spine and, lateral

to this (not ventral; Fig 19), of a gutter-

like element; proximally, both are posi-

tioned within their own sheath.

In the juvenile, the pericardioducts

connect anteriorly with a small mass of

tissue; no spawning ducts are recogniz-

able and no copulatory stylet apparatus

is present.

Comparison: Even though the holotype

is not yet mature (which may also be

reflected by the absence of vesiculae sem-

inales), Hemimenia cyclomyata spec. nov.

differs distinctly from both H. glandulosa

and H. atlantica above, by the configura-

tion of the pharynx with its striking con-

strictor (hence the name of the new

species). Other distinctive characters

include the particular morphology of the

sclerites (the elongate paddle- to drop-like

sclerites, Fig. 3b, being diagnostic), the

unusual incorporation of the precerebral

ganglia, the opening of the foregut and

the configuration of the (anterior) midgut,

the lateral position of the gutter element

of the copulatory styletsand the opening

of the spawning ducts through a short

cone. The peculiar condition of the mid-

dorsal keel (enclosing grooves or pits) may

also be specific, but is reminiscent of the

keel in H. intermedia, which shows a

“Carina with many pouches” (NIERSTRASZ

1902: 25). The lack of glands in the pre-

pallial and pallial regions of Hemimenia

cyclomyata is a feature shared with H. dor-

sosulcata and, at least with respect to the

pre-pallial glands, also with H. intermedia;

however, in addition to the body size and

the geographic provenance, both these

species are also distinguished by the other

characters indicated above.

The second, juvenile specimen of the

sample coincides in all available charac-

ters with the holotype (pharynx with

constrictor and opening into the midgut,

precerebral ganglia, configuration of the

keel) except for the sclerite types.

According to these, this specimen would

represent another new species. Although

some species are known to replace the

types of mantle sclerites during develop-

ment (metamorphosis), it remains

unknown whether sclerite types (or the

dominance of types) may change from

juvenile to adult stage in Solenogastres.

The juvenile is thus classified — with

reservation only — within this species.

Familia NEOMENIIDAE Ihering, 1876

Neomeniamorpha with thick cuticle,

sclerites in one layer as solid needles or

spicules and elongated groove-shaped

elements with or without spear-shaped

distal end; epidermal papillae generally

present. Radula unknown (absent in

known species); without ventral foregut

glandular organs.

Iberus, 24 (2), 2006

Genus Neomenia Tullberg, 1875

Type species: Neomenia carinata Tullberg, 1875

Definition: Solenogastres-Neomeni-

idae without radula, with common

atrio-buccal opening; without short

harpoon-shaped sclerites; terminal

sense organ and respiratory organs

present.

Neomenía oscari spec. nov. (Figs 20, 22-25)

Material examined: Three specimens without keel formation (holotype, paratypes) were collected

within one sample from off Galicia /Spain. After examination of sclerites, two specimens (holotype,

paratype 2) were decalcified and all three animals were embedded in paraffin, serially sectioned

(holotype cs. 5um, others cs. 7 qm) as well as stained with Azan by Oscar García-Álvarez. Unfor-

tunately, the histological state of all three animals is of moderate quality; the posterior body end

of paratype 2 was partly destroyed. Holotype: Banco de Galicia /Spain, Fauna Ibérica II Sta. 173A

/ 15 (28.06.1991): 42? 42.37” - 42? 43.00” N, 11? 47.87”- 11” 45.78" W; 760-769 m. 2 mm x 0.8 mm

(section series on slides), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), no. 15.05/46699. Paratype

1: Same sample, animal 3 mm x 1.1 mm (section series on slides), Naturhistorisches Museum Wien,

no. 103 317. Paratype 2: Same sample, animal 2.6 mm x 1.1 mm (section series on slides), Museo

Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), no. 15.05/46700

Derivatio nominis: The species is dedicated to the author's friend and colleague in the field of

Solenogastres research, Dr. Oscar García-Álvarez (Estación de Bioloxia A Graña, Ferrol/

Galicia /Spain).

Diagnosis: Animals small, up to 3

mm x 1.1 mm, body rather stout

without keel. Calcareous mantle scle-

rites consist almost of entirely solid,

slightly curved needles and some scarce

other types, without spear-shaped ele-

ments distally; one pedal fold extending

into mantle cavity; cerebral connectives

separate; pharynx with three regions,

midgut with paired terminal sack along

with spawning ducts; with vesiculae

seminales and receptacula seminis; ante-

rior section of spawning ducts with

dorsal pouch, ducts throughout paired,

at most fusing at their opening; mantle

cavity without separated genital pouch;

paired stylet gland small; without

suprapallial glands, 2 x 4 pre-pallial

spines; 24-25 gill folds.

Mantle: The 15-25 um thick mantle

epidermis contains several large gland

cells (up to 35 um high) but no distinct

papillae. The cuticle is between 20 ym

and 50 um thick. The sclerites are radi-

ally to obliquely arranged and consist

mainly of solid needles in different vari-

ants ranging from 100 ym to 800 um

long (Fig. 20), the longer ones towards

posterior, most of them slightly curved.

Groove-shaped elements (45-95 um

long) and small elongate scales are

interspersed, as are straight spines

towards the rear (up to 420 qm); small,

curved scales are present ventrally

(pedal groove). No groove-shaped ele-

ments with distal spear-shaped enlarge-

ment are differentiated.

Foot and mantle cavity: The roof of the

pedal ciliary pit forms a single fold

entering the groove and ending at the

opening of the pallial cavity. The pedal

glands are packed into follicles and flank

the anterior pharynx. The sole glands are

of the same quality as the pedal glands

and continue along the pedal groove in

dense arrangement; they open along the

entire groove as well as pedal fold and

are posteriorly enlarged (in the area

below the receptacula, anterior copula-

tory stylets and spawning ducts). In the

area below the beginning of the pallial

cavity, at both sides of the terminal pedal

groove, a group of four pre-pallial spines

is differentiated.

The pallial cavity is spacious, its

opening ending at the terminal body

SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres)

20 100 um

21 100 um

Figure 20. Neomenia oscari n. sp., mantle sclerites (see text). Figure 21. Neomenia simplex n. sp.,

mantle sclerites (see text).

Figure 20. Neomenia oscari 7. sp., escleritos del manto (véase texto). Figura 21. Neomenia simplex 7.

sp., escleritos del manto (véase texto).

wall. It is dorsally and laterally pro-

vided with a total of 24-26 ciliated folds

in radial arrangement. The rectum

opens frontally, whereas the bottom of

the cavity ventral to the rectum includes

the outlets of the spawning ducts (Fig.

25); the latter open axial-centrally, in the

holotype somewhat protruded; the

outlets themselves may be paired

throughout (holotype) or fused at their

opening (paratype 1). Each outlet

receives the ventral opening of a small

(stylet) gland and, immediately behind,

there is an open connexion to the sheath

of the copulatory stylets; the stylets

themselves end a short distance behind

at the bottom of the pallial cavity.

Groups of accumulated granula

strongly stained red with Azan are

present at the bases of the gill lamellae

in the anterior pallial cavity. These

granula do not enter the epithelium of

the gill folds and thus look like deposits

(concrements) rather than (suprapallial)

glands.

Musculature: The circular and longi-

tudinal fibres of the body wall muscula-

ture are loosely arranged, though no

distinct ground substance or matrix is

present. The circular fibres are also dif-

ferentiated above the pedal groove.

Beginning at the second pharynx region,

a pair of small longitudinal bundles,

fairly isolated dorso-laterally from the

pedal groove, are present until the peri-

cardial region.

The inner bundles of the dorsoven-

tral musculature cause regular constric-

tions of the lateral midgut. In the region

of the posterior pharynx, these inner

bundles contribute to (and delimit) the

peripheral muscle coat of the body. As

Iberus, 24 (2), 2006

usual, the dorsoventral fibres delimit

the ventral sinus below the gut. A par-

ticular longitudinal musculature is

present in association with the anterior

sheaths of the copulatory stylets.

Sensory system: The 140-180 um wide

cerebral ganglion is distinctly bilobed

posteriorly and gives rise to the connec-

tives separately. Three pairs of small

frontal ganglia are connected with the

atrial sense organ via up to Y 20 um

thick, medullary nerves. The first

ventral ganglia (Y 60 um) lie apart

above the pedal pit. A pair of elongate

pharyngeal ganglia is apparently

present laterally in the first region, but

due to poor histology the buccal system

is not reliably discernible; the buccal

ganglia (Y 60 x 50 um) with two ventral

commissures and a pair of strong dorsal

nerves (dorsal commissure?) are differ-

entiated rather latero-ventrally in the

third pharyngeal region (Fig. 22). Both

the ventral and the lateral body cords

are for the most part medullary. The

medullary suprarectal commissure (Y

30 um) is 250 um long and directly

spans over the anal opening (Fig. 25).

In the holotype and in paratype 1,

the atrial sense organ was protruded

and destroyed. In the third specimen

(paratype 2) it is delimited by the horse-

shoe-shaped ciliary tract which forms a

short but wide, unpaired ciliary plate at

the roof; the short snout of the foregut is

protruded into the atrio-buccal cavity.

The papillae of the sensory area are

single or paired and not very densely

arranged. There is no distinct pre-atrial

area.

The terminal sense organ is promi-

nently formed above the mantle cavity

(Fig. 23) and is supplied with an

unpaired nerve.

Alimentary tract: The alimentary tract

begins dorsally in the common atrio-

buccal cavity behind the posterior atrial

ciliary tracts. The anteriormost portion

(buccal cavity) may form a short pro-

trusible tube or snout (paratype 2). It

exhibits a 3-4 qm low epithelium in con-

trast to the highly cuticularised, 6-10 um

high epithelium of the anterior pharynx;

neither a lip formation nor longitudinal

clefts are present. The pharynx shows

three regions (Fig. 22). The elongate

anterior section may exhibit some

bulges and is provided with a moderate

circular musculature and radially

arranged, subepithelial, unicellular, pha-

ryngeal gland cells. Close to a circular

fold caused in all three specimens by the

adjacent sphincter region, these glands

decrease in number and longitudinal

muscle fibres are added. An abrupt

strengthening of the circular muscula-

ture forming an elongate sphincter (40-

90 um thick) characterises the second

region, whose length varies individu-

ally: only 85 qm long in the holotype

(similar in length to the constrictor in H.

cyclomyata above), 140 ym in paratype 1

and 175 um long in paratype 2. The

epithelium shows tapered cells with

moderate cuticle and, again, subepithe-

lial pharyngeal glands that open inter-

cellularly. The short posterior pharynx is

widened, provided with moderate cir-

cular as well as longitudinal muscula-

ture, and surrounded by a cellular mass

which may represent follicles of elon-

gate gland cells in a poor histological

condition. The terminal portion of the

foregut in all three specimens is more or

(Right page) Figures 22-25. Neomenía oscarí n. sp. 22: Organisation of the anterior body; 23:

organisation of the posterior body; 24: cross section through posterior end of midgut and gonads;

25: cross section through posterior body in the region of anal opening.

Abbreviations as in Figures 4-7, an: anal opening; mgs: midgut sack; nsl: lateral nerve cord; nsv:

ventral nerve cord.

(Página derecha) Figuras 22-25. Neomenia oscari n. sp. 22: Organización de la parte anterior del

cuerpo; 23: organización de la parte posterior del cuerpo; 24: corte en el extremo posterior del digestivo

medio y en las gónadas; 25: corte en la parte posterior del cuerpo, en la región de la abertura anal.

Abreviaturas como en las Figuras 4-7, an: abertura anal; mgs: saco del digestivo medio; nsl: cordón

nervioso lateral: nsv: cordón nervioso ventral.

SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres)

BNO

Iberus, 24 (2), 2006

less frontally protruded into the midgut

lumen, whereby its wall is circularly

overturned. There is no sphincter at this

portion.

Due to the dorsoventral muscula-

ture, the midgut shows regular lateral

pouches. The middorsal ciliary tract is

wide (no ventral tract visible); the

lumen contains numerous nematocysts

and spirocysts. In the region of the end

of the gonad and the anteriormost

spawning ducts (opening of pericar-

dioducts), the midgut becomes nar-

rowed and provided with ventral cilia-

tion. Here, a pair of ventral sacks is sep-

arated (Fig. 24: mgs). At each side the

sack runs posteriorly between the copu-

latory stylet apparatus and the spawn-

ing duct (distal section); then, after sepa-

ration of the ventral spawning duct

section, the sacks run dorsally to this

section (Fig. 25), posteriorly until near

the opening of the ducts. These midgut

sacks exhibit a flat, occasionally ciliated

epithelium without a visible glandular

quality. The ciliated rectum opens

dorso-frontally into the mantle cavity.

Circulatory system: Only a short pos-

terior part of the heart extends free in

the short pericardium. The dorsal sinus

runs, in continuation of the heart,

closely above the gonopericardioducts

and gonads. The ventral sinus becomes

indistinct in the pericardial region. The

haemocytes are irregularly round, pale

cells of Y 5-8 um with distinct nucleus.

Reproductive system: The paired gonad

forms a wide tube at both sides of the

dorsal sinus; all three specimens are in a

protandric state, with developing eggs

less than Y 60 um. The narrowed

gonopericardioducts are ciliated

throughout and open dorso-frontally into

the small pericardium, which in the holo-

type is filled with sperm. The pericar-

dioducts emerge termino-laterally and

show two vesiculae seminales each (Fig.

23), a short one towards the rear in the

bend and a second one somewhat further

in a small double-turn, these latter vesi-

cles (Fig. 25), are voluminous in paratype

1, contain sperm and are connected by a

narrow stalk, antero-ventrally to the pos-

terior ganglion, to their pericardioduct.

The pericardioducts are ciliated through-

out; proximally, up to the opening of the

vesicle stalk, they show a distinct medial,

heightened bolster of the epithelium.

They open ventro-laterally into the ante-

rior spawning ducts; the manifold

curved stalk of the voluminous recep-

taculum seminis emerges frontally from

each spawning duct.

Anteriorly (distal section), both

spawning ducts show a dorso-posterior

pouch; posteriorly, they continue as a

ventral extension which runs towards

the pallial cavity: Each spawning duct is

accompanied along its entire length by

the wide terminal midgut sack, anteri-

orly below the duct, posteriorly above it

(Figs 24-25, mgs). The spawning ducts

have a glandular epithelium with some

cilia: the antero-dorsal section has low

cells with some folds, the posterior-

ventral section has somewhat differently

staining, more glandular cells. The ducts

open without any special change and

differentiation (no genital papilla) axial-

centrally, somewhat protruded in the

holotype; the outlets themselves may be

paired throughout (holotype), but are

terminally fused in the 3 mm long

paratype 1.

The paired copulatory stylet appara-

tus begins near the terminal region of

the gonads proper. It consists at each

side of a spine and below this of a

gutter-like element. Proximally, both

possess their own sheath accompanied

by strong muscle bundles; the sheaths

open below the spawning ducts at the

bottom of the anterior pallial cavity. In

the area of the anterior pallial cavity,

between the terminal stylets and the ter-

minal spawning ducts, a paired sack

(75-125 qm long, 60-115 um high, 45-50

um wide) is differentiated; it shows a 10

um thick, slightly glandular epithelium

(Fig. 25, csg). These (stylet) glands open

dorsally into the paired spawning ducts.

About 10-15 um behind this, an open

ventral connection exists with the stylet

sheath (facing the spine); each sheath

closes up again to end shortly behind at

the bottom of the pallial cavity.

Comparison: The organisation of the

specimens is characteristic for the

SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres)

genus. The variation in the length of the

pharyngeal sphincter (second region) is

unusual, but cannot be interpreted as

outside the species frame (same sam-

ple), especially since no other character

is distinctly correlated with the different

states. Paratype 1 (3 mm) is the most

mature one (voluminous vesiculae semi-

nales, terminally fused spawning ducts).

The paired glandular sacks connected to

both the spawning ducts and the stylet

sheaths represent the copulatory stylet

gland (formerly “penis gland”); a simi-

lar small-sized gland has also been de-

scribed in Neomenia megatrapezata and N.

trivialis (SALVIN-PLAWEN AND PAAR-

GAUSCH, 2004). Within the genus, both

these latter species uniquely also coin-

cide in differentiation of a paired termi-

nal midgut sack. Compared with most

other Neomenía species, the pouch of the

anterior section of each spawning duct

may correspond to the so-called spawn-

ing duct gland (a glandular caecum or a

gland with a duct into each spawning

duct), though it is here directed dorso-

posteriorly and histologically not modi-

fied. Such a gland is missing only in

Hemimeniidae as well as in N. carinata,

N. dalyelli, N. verrilli and probably also

in N. microsolen.

The genus Neomenia currently

includes 15 described species, compara-

tively summarised in SALVINI-PLAWEN

AND PAAR-GAUSCH (2004: Table 1). It is

supplemented by a hitherto unnamed

new species in GARCÍA-ALVAREZ AND

URGORRI, 2003, which is diagnostically

defined by the pharynx: its unique char-

acter is longitudial clefts forming a three-

part anterior pharyngeal epithelium

(first region), with the ventral portion as

a free lip formation (“monolabrosa spec.

nov.”); such a condition is somewhat

paralleled in N. carinata or N. crenagulata

(ventral cleft) and N. labrosa, N. trapezi-

formis or N. megatrapezata (lateral clefts;

SALVINI-PLAWEN, 1978; SALVINI-PLAWEN

AND PAAR-GAUSCH, 2004). This region is

continued by a folded foregut (regions 2-

4) whose midsection is provided with a

strong circular musculature and subep-

ithelial glands cells; the opening into the

midgut has a distinct sphincter.

Within the given geographic area,

only the type species Neomenía carinata

Tullberg, 1875, with a size of up to 4 cm,

is known; including the variations

described as N. affinis (Koren and

Danielssen, 1877) and N. grandis Thiele,

1894 (see SALVINI-PLAWEN, 1997). Its dis-

tribution ranges from Lofoten and

Iceland to the Strait of Messina / Italy.

Based on the presence of longitudinal

keel formations (and other characters),

however, N. carinata as well as N. trapez-

iformis Salvini-Plawen and N. mega-

trapezata Salvini-Plawen and Paar-

Gausch are clearly different; on the

other hand, N. megatrapezata, N. herwigi

Kaiser, N. yamamotoi Baba and N. per-

magna Salvini-Plawen are “giant”

species from the south-western Atlantic

or the Pacific, respectively, measuring

over 10 cm; they likewise need not be

considered here. With regard to the geo-

graphic provenance, all other species

described from the southern hemisphere

(Antarctic, Subantarctic and New

Zealand waters) may also be excluded

from discussion; this refers to N. labrosa,

N. crenagulata, N. laminata, NN.

proprietecta, N. naevata and N. trivialis

(SALVINI-PLAWEN, 1978; SALVINI-PLAWEN

AND PAAR-GAUSCH, 2004). Thus, three

species remain for serious comparative

discussion: N. microsolen Wirén, 1892,

from the Caribbean (lesser Antilles) at

293 m, N. verrilli Heath, 1918, from the

north-western Atlantic (Gulf of St.

Lawrence) at 573 m and Neomenta

dalyelli (Koren and Danielssen, 1877)

from the north-eastern Atlantic at 30-550

m (northern North Sea and Norwegian

Sea, including unregistered records

from June 1938 close to Iceland at 66"

20” N, 12? 28” W, 180-220 m, and 66* 27”

N, 21% W, 100-150 m;, up to 30 mm, Ínsti-

tut Royal des Sciences Naturelles de Bel-

gique, Bruxelles).

There is similarity of the present

specimens with Neomenia dalyelli as well

as N. microsolen, both of which exhibit a

pharynx with three regions (WIREN,

1892, SALVIN-PLAWEN AND PAAR-

GAUSCH, 2004: Table 1), and with N. ver-

rilli, which lacks a terminal pharyngeal

sphincter; other characters, however,

Iberus, 24 (2), 2006

such as the terminal midgut sacks dis-

tinctly separate all three species from

the representatives treated herein. De-

spite the scant information on the or-

ganisation of N. microsolen Wirén, which

measures 10 mm, there are distinct spe-

cific differences such as the presence of

a terminal foregut sphincter and of a

prominent rostral midgut caecum

(WIRÉN, 1892). In addition, the rostral

mantle cavity of N. microsolen (as in N.

dalyelli, N. carinata and other species) is

subdivided by a horizontal septum

which separates a ventral genital pouch

(“Vorhof”” in WIRÉN, 1892); into this

opens from dorsal the genital papilla of

the terminally fused spawning ducts

(WIRÉN, 1892: 48; not registered in

SALVINI-PLAWEN AND PAAR-GAUSCH,

2004: Table 1). Neomenia verrilli Heath,

with a body size of 25 mm, shows four

pharyngeal regions, a dense differentia-

tion of epithelial papillae, and posteri-

orly fused spawning ducts opening into

a muscular genital pouch (“vagina” in

HEATH, 1918), characters which contrast

to the present specimens. Interestingly,

N. verrilli exhibits similar suprapallial

glands or concrements (HEATH, 1918:

209), as outlined above. The specimens

at hand exhibit several characters in

common with Neomenia dalyelli, includ-

ing the differentiation of three pharyn-

geal regions (the lack of a separated ter-

minal “sphincter”), a paired opening of

the spawning ducts, stylet glands with

outlets also into the spawnings ducts

and the lack of spawning duct glands

(WIRÉN, 1892, and pers. obs.). Neomenia

dalyelli, however, grows to 30 mm and

differs from the present specimens (in

addition to the lack of midgut sacks and

the presence of a terminal foregut

sphincter, above) by the prominent and

densely arranged epidermis papillae, by

the fairly separated atrial sense organ,

by the formation of a genital or vaginal

pouch (separated by a septum) which

extends rostrally beyond the proper

mantle cavity and into which open from

dorsal separately the spawning ducts,

by the position of the terminal sense or-

gan (in N. dalyellí at the posterior-most =

ventral mantle edge) and by the differ-

entiation of a paired subvaginal, thin-

walled epithelial gland (SALVINI-

PLAWEN AND PAAR-GAUSCH, 2004, and

pers. obs.).

Neomenia simplex spec. nov. (Figs. 21, 26)

Material: A single specimen without keel formation collected from off Galicia /Spain. After exam-

ination of sclerites, ribbons of semithin serial sections (cs 2 qm) were made with a glass blade and

stained in Richardson 's solution.

Holotype: Banco de Galicia /Spain, Fauna Ibérica Il Sta. 173A (28.06.1991): 42? 42,37 * - 42* 43.00”

N, 11? 47.87” - 11” 45.78" W; 760-769 m. 1.5 mm x 0.4 mm (section series on slides), Museo Nacional

de Ciencias Naturales (Madrid), no. 15.05/46701.

Derivatio nominis: Latin simplex = simple, without particularity; referring to the fairly simple

pharynx organisation.

Diagnosis: Animal small (1.5 mm),

body rather stout without keel. Calcare-

ous mantle sclerites predominantly of

solid needles; one pedal fold, not

extending into mantle cavity; cerebral

connectives separate; pharynx with two

regions, midgut without terminal sacks;

pericardium largely above mantle

cavity; with receptacula seminis; spawn-

ing ducts paired; a pair of copulatory

stylets with outlet in front of the mantle

cavity; without suprapallial glands,

without pre-pallial spines; twelve gill

folds.

Mantle: The 6-10 um thick mantle

epidermis bears no distinct glands or

papillae. The cuticle is between 30-60 um

thick; at some areas it shows peripheral

nematocysts. The sclerites are radially to

obliquely arranged solid needles (Fig.

21), most are slightly curved elements

measuring up to 300 x 10 um, and

towards posterior also straight spicules

up to 250 x 9 um, elongate scales (60 x 13

SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres)

100 um

Figure 26. Neomenia simplex n.sp., organisation of the anterior body. Abbreviations as in Figures 4-7.

Figura 26. Neomenia simplex n.sp., organización de la parte anterior del cuerpo. Abreviaturas como

en las Figuras 4-7.

pm) are interspersed. No groove-shaped

elements were observed.

Foot and mantle cavity: The roof of the

pedal ciliary pit forms a single fold

entering the groove. The fold ends

between the openings of the copulatory

stylets and the pallial cavity. The pedal

glands are packed into follicles and

have a fairly moderate extension. The

sole glands are of the same quality as

the pedal glands and continue along the

pedal groove; in the posterior body they

are densely accumulated. They open

both within the pedal fold and within

the lateral epithelium of the groove.

The mantle cavity is spacious,

becoming shallower posteriorly to form

a groove; antero-ventrally the space con-

tinues distinctly beyond the cavity

opening; the cavity is dorsally and later-

ally provided with a total of 12 folds

arranged radially. The anus opens

below the anterior pericardium dorso-

frontally into the cavity; ventro-frontally

a flat pouch (which may become differ-

entiated into a short unpaired outlet) is

present and receives the paired spawn-

ing ducts laterally. There are no glands

around the pallial cavity.

Musculature: The circular and longitu-

dinal fibres of the body wall musculature

are loosely arranged, but only dorsally

and dorso-laterally medially embedded

within a structure-less, relatively thin (25-

40 um) pale-staining matrix. There is no

distinct concentration of the longitudinal

fibres in the ventral body.

The moderately differentiated

dorsoventral bundles cause regular lat-

eral midgut constrictions. Below the gut,

their fibres delimit the ventral sinus.

Sensory system: The small cerebral

ganglion (70 qm high, 100 um wide, 35

um long) is terminally bilobate and

gives off separate connectives. It shows

two pairs of latero-frontal and a pair of

ventro-frontal small ganglia which

connect with the roof of the atrial sense

organ via thick (9 8-10 im), medullary

nerves. The lateral gangia are close to

the cerebral ganglion; the first ventral

ganglia (9 45 x 35 um) lie laterally

above the pedal pit. The buccal ganglia

(Y 40 um; Fig. 26) show a dorsal com-

missure anteriorly and the usual ventral

commissure posteriorly. The lateral

nerve cords are almost medullary in the

posterior body. The ganglia posteriora

superiora (W 40 x 30 um) below the

anterior pericardium are connected

behind the anus by a 130 um long,

medullary, subpericardial-suprapallial

commissure (Y 15 um).

The atrial sense organ is delimited

by the horseshoe-shaped ciliary tract

which forms at the roof a short but

wide, unpaired ciliary plate. The papilla

of the sensory area are single and not

Iberus, 24 (2), 2006

very densely arranged. There is no dis-

tinct pre-atrial area.

The terminal sense organ is at the

rear of the body above the end of the

pallial cavity and is supplied with a

paired nerve.

Alimentary tract: The alimentary tract

begins dorsally in the common atriobuc-

cal cavity behind the posterior atrial

ciliary tracts (Fig. 26). The buccal cavity

proper exhibits a 3-5 um low epithelium,

in contrast to the 6-9 qm high epithelium

of the pharynx which is cuticularised

and in the first region longitudinally

folded; neither a lip formation nor longi-

tudinal clefts are present. The entire

pharynx is indistinctly divided into two

regions separated by a weak sphincter

(Fig. 26) and is provided throughout

with moderate, circular and loosely

arranged longitudinal musculature

through which unicellular, subepithelial

pharyngeal gland cells open into the

lumen. Midway through the pharynx is

a circular fold with the sphincter, after

which the pharyngeal glands are longer

and more densely arranged. At the

frontal transition into the midgut, the

pharynx is surrounded by a circular

compression fold of the midgut and con-

nects by a very narrow opening pro-

vided with a small sphincter.

Due to the dorsoventral musculature,

the midgut possesses regular lateral

pouches. The middorsal ciliary tract is

narrow and the terminal midgut also

shows a midventral ciliation; no terminal

sacks are differentiated. The lumen con-

tains numerous nematocysts and spiro-

cysts. The ciliated rectum opens dorso-

frontally into the mantle cavity.

Reproductive system: The paired

gonad forms a wide tube at both sides of

the dorsal sinus and contains early

stages of ovocytes. The tubes narrow

posteriorly (gonopericardio-ducts) and

continue dorso-frontally into the spa-

cious pericardium. This overlies for most

of its extension the pallial cavity and

bears the heart anteriorly as a dorsal

invagination, posteriorly as a free tube;

the haemocytes are round cells of Y 3-6

um with distinct nucleus. The pericar-

dioducts emerge laterally before the end

of the pericardium; they are narrow,

simple ducts without vesiculae semi-

nales. They open frontally into the

simply structured spawning ducts; at the

junction at each side, a small, rearward

looking sacculation is formed dorsally

(rudiment of receptaculum seminis).

Both spawning ducts open latero-

frontally into a short, flattened pouch of

the anterior pallial cavity, forming a

transversely wide, unpaired outlet.

The paired copulatory stylet appara-

tus begins laterally in the ventral half of

the body in the terminal region of the

gonads proper. It consists at each side of

a gutter-like element and above this of a

somewhat shorter spine, both which

possess their own sheath over most of

their length. They open below the pallial

cavity at both sides of the terminal

pedal fold. No prepallial spines and no

rudiment of the paired stylet gland

could be discerned.

Comparison: Certain features of the

single specimen might be related to the

subadult status of the animal; this refers

to the body size, the limited differentia-

tion of matrix, the absence of stylet

glands and perhaps even of vesiculae

seminales, as well as possibly to the

absence of pre-pallial spines and of the

paired opening of spawning ducts.

Nevertheless, with respect to the pres-

ence of the copulatory stylet apparatus

and when compared with not fully

mature N. megatrapezata and N. trivialis

(SALVINI-PLAWEN AND PAAR-GAUSCH,

2004), other organisational features of

the present specimen are clearly species-

specific: It differs from N. oscari by the

mantle sclerites, the configuration of the

pharynx with terminal sphincter and

the outlets of the copulatory stylets at

both sides of the terminal pedal fold in

front of the opening of the pallial cavity.

With respect to other Neomenia species,

again only the three known northern

Atlantic representatives need to be con-

sidered (see above, with N. oscari).

The fairly simple pharynx of the pre-

sent specimen, weakly divided into two

regions, contrasts with the configuration

in N. dalyelli and N. microsolen with

three, and N. verrilli with four regions

SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres)

(without terminal sphincter); in com-

parison, such a condition appears to be

independent of body size/age (see N.

megatrapezata, and Hemimenia cyclomyata

above). Apart from the body size, the

position of the pericardium as well as

the outlets of the copulatory stylets in

front of the opening of the mantle cavity

likewise make a difference with all three

species. In addition, the rostral midgut

DISCUSSION

The characters of the five species

examined here allow particular differen-

tiations to be recognised and thus dis-

tinct species to be defined. Certain con-

ditions in Hemimenia cyclomyata and

Neomenia simplex, however, might be

related to the not yet fully mature state

of the animals (body size, restricted dif-

ferentiation of matrix, absence of vesicu-

lae seminales or even of stylet glands,

paired opening of spawning ducts).

Based on the combined characters of

the mantle sclerites, the lack of a radula

and the configuration of the accessory

genital organs, three of the presented

species clearly belong to Hemimenia

within the Hemimeniidae (see defini-

tion); additional characters point to

well-separated, proper species (see diag-

noses and classifications). Up to now,

two species were known: Hemimenia

intermedia Nierstrasz, 1902, from

Indonesia and H. dorsosulcata Salvini-

Plawen, 1978, from the subantarctic

Pacific (NIERSTRASZ, 1902, SALVINI-

PLAWEN 1978). It is thus surprising that

three new species inhabit East-Atlantic

bottoms, and even more so that all three

congeneric representatives were

recorded from a limited sampling area.

With regard to the widespread

Neomeniidae, only Neomenia carinata

Tullberg had been known to inhabit

West-European seas, including records

from off Roscoff/Bretagne and off

Llansá/Costa Brava (SALVINI-PLAWEN,

1997); a more recent record of a speci-

men (3 cm) with a sharp “affinis”-keel

comes from off Banyuls-sur-Mer/Cóte

Vermeille (ECOMARGE Sta. CH108

caecum and the presence of a genital

papilla separate N. microsolen, whereas

the epidermal papillae and the muscular

genital pouch are different from N. ver-

rilli; on the other hand, the epidermis

papillae, the position of the terminal

sense organ and the differentiation of

subvaginal epithelial glands in N. da-

lyelli are in contrast to the condition in

the present Neomenia simplex spec. nov.

(11.6.1985) = 42” 26" 00” N, 03? 24" 10” E;

120 m; Muséum National d'Histoire

Naturelle, Paris). Again, it is remarkable

that neither of the two new species had

been found earlier, which clearly points

to the lacunary knowledge of the off-

shore Solenogastres fauna.

One explanation for these species

being hitherto unrecorded might be the

sampling depth (750 m downwards); as

exemplified by Hemimenia atlantica

(above), the new species may typically

belong to the fauna of the Atlantic

bathyal, not rising into the sublittoral. A

second explanation involves the small

body sizes of the five new neomeni-

amorphs, which are in the size range of

meiofauna; in earlier sampling, the

dredges or sleds were not provided with

the necessary fine-meshed nets. In addi-

tion, as underlined by SALVINI-PLAWEN

(1997), the Iberian and French off-shore

fauna is poorly sampled, this is also evi-

denced by the more recent first record of

a Sputoherpia species (8 mm long; Cavi-

belonia-Amphimeniidae) in the same

“Cangrexo 1” sample as Hemimenia

atlantica (GARCÍA-ALVAREZ, UKRGORRI

AND SALVINI-PLAWEN, 2000).

Biologically, it is difficult to explain

why at least four of the five species of a

closely related group (Neomeniamor-

pha) — two congeneric representatives

of Hemimenia and of Neomenia, live

together in a restricted area (off Galicia).

They probably had different centres of

evolution, and the main distribution area

of each species possibly differs; their

common existence in one area would

then simply reflect marginal overlaps.

Iberus, 24 (2), 2006

Their co-existence implies, however, suf-

ficient specific difference to avoid

species competition. Note that such co-

existent distributions of congeneric

species does not appear to be a rare con-

dition within Solenogastres: Among the

85 sample sites investigated from the

Antarctic and Subantarctic seas (SALVINI-

PLAWEN, 1978), eight of them housed

two to four species of a genus, particu-

larly of Pruvotina Cockerell, Rhopalomenia

Simroth and Dorymenia Heath (all

belonging to the order Cavibelonia). This

is somewhat reminiscent of the geo-

graphically co-existent representatives of

the Darwin-finches (Aves-Geospizinae),

in part congeneric, in the Galápagos or

of the Drepanididae of Hawaii (Aves),

whose various ecological niches reflect

different feeding habits. We know that

most Solenogastres feed on Cnidaria (see

SALVINI-PLAWEN, 1981), which also holds

true for the species presented herein (not

confirmed for H. cyclomyata), yet we

know little about prey species-specificity.

BIBLIOGRAPHY

GARCÍA-ÁLVAREZ, O. AND URGORRI, V., 2003.

Solenogastres molluscs from the BENTART

collection (South Shetland Islands, Antarc-

tica), with a description of a new species.

Iberus, 21: 43-56.

GARCÍA-ÁLVAREZ, O., URGORRI, V. AND SALVINI-

PLAWEN, L. v., 2000. Sputoherpia galliciensis,

a new species from Galicia (Mollusca,

Solenogastres: Amphimeniidae). Ophelia, 53:

181-188.

HASZPRUNAR, G., 2000. Is the Aplacophora

monophyletic? A cladistic point of view.

American Malacological Bulletin, 15: 115-130.

HEATH, H., 1918. Solenogastres from the east-

ern coast of North America. Memoirs of the

Museum of Comparative Zoology at Harvard

College, 45 (2): 187-262.

HOFFMAN, S., 1949. Uber das Integument der

Solenogastren, nebst Bemerkungen úber die

Verwandtschaft zwischen den Solenogas-

tren und Placophoren. Zoologiska Bidrag frán

Uppsala, 27: 293-427.

NIERSTRASZ, H., 1902. The Solenogastres of the

Siboga-Expedition. Siboga-Expeditie, 47: 1-46.

SALVINI-PLAWEN, L. v., 1978. Antarktische und

subantarktische Solenogastres (eine Mono-

graphie 1898-1974). Zoologica (Stuttgart), 128:

1-305.

Some Solenogastres species appear to

feed on selected Cnidaria, such as

Rhopalomenia aglaopheniae (Kowalevsky

and Marion, 1887) on the thecaphoran

Lytocarpia myriophyllum (Linné, 1758) or

Anamenia gorgonophila (Kowalevsky,

1880) on Paramuricea clavata (Risso, 1826)

(= Muricea chamaeleon (Koch, 1887)) and

on Eunicella spp. Others, however, feed

on a range of cnidarian prey, e.g., on

Athecata (with stenoteles) as well as on

hexamerous Anthozoa (with spirocysts).

ACKNOWLEDGEMENTS

The author is very grateful to Chris-

tian Szaffich (Vienna) for scanning and

preparing the photographs and to Dr.

Michael Stachowitsch (Vienna) for polis-

hing the English text. This paper is a

contribution to the project “Fauna

Iberica 11” funded by the Spanish

government (Comisión Interministerial

de Ciencia y Tecnología PB89-0081).

SALVINI-PLAWEN, L. v., 1981. The molluscan

digestive system in evolution. Malacología,

21: 371-401.

SALVINEPLAWEN, L. v., 1985. Early evolution

and the primitive groups. The Mollusca, 10

(Evolution): 59-150.

SALVINI-PLAWEN, L. v., 1997. Fragmented

knowledge on West-European and Iberian

Caudofoveata and Solenogastres. Iberus, 15

(2): 35-50.

SALVINEPLAWEN, L. v., 2003. On the phyloge-

netic significance of the aplacophoran Mol-

lusca. Iberus, 21: 67-97.

SALVINI-PLAWEN, L. V. AND PAAR-GAUSCH, L.,

2004. Three new species of Neomenia (Mol-

lusca, Solenogastres) from the southern hemi-

sphere. New Zealand Journal of marine and

freshwater Research, 38: 137-162.

SALVINIEPLAWEN, L. V. AND STEINER, G., 1996.

Synapomorphies and plesiomorphies in

higher classification of Mollusca. In J. Taylor

(Ed.): Origin and evolutionary radiation of the

Mollusca (Oxford University Press): 29-51.

WIRÉN, A., 1892. Studien úber Solenogastren Il.

Kungliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Han-

dlingar, 25 (6): 1-100.

O Sociedad Española de Malacología Iberus, 24 (2): 27-31, 2006

First observation of sand-covering by the Lesser Octopus

Eledone cirrhosa

Primera observación sobre el enterramiento del pulpo blanco Eledone

cirrhosa

Ángel GUERRA*, Francisco ROCHA**, Ángel E GONZÁLEZ* and José

Luis GONZÁLEZ***

Recibido el 28-X-2005. Aceptado el 16-11-2006

ABSTRACT

The behavioural pattern of sand-covering is observed and described for the first time in the

lesser octopus Eledone cirrhosa. The specimen developed a burrowing/burying behaviour

which lasted approximately 50 seconds. The burrowing/burying continued until the ani-

mal was totally covered except for its eyes. This behavioural pattern is similar to the first

phase of sand covering found in Sepia spp and various species of sepiolids. Information

available did not allow to conclude whether this sand-covering behavioural pattern should

be defined as burying or, on the contrary, as burrowing.

RESUMEN

Se describe, por vez primera, el enterramiento del pulpo blanco Eledone cirrhosa. El

tiempo empleado por el ejemplar para desarrollar esa pauta de comportamiento fue de

unos 50 segundos. El enterramiento continuó hasta que el animal estuvo totalmente

cubierto por la arena, excepto los ojos. Esta pauta es semejante a la primera fase de

enterramiento observada en Sepia spp y varias especies de sepiólidos.

KEY WORDS: Eledone cirrhosa, sand-covering, burrowing/burying behaviour, cephalopods.

PALABRAS CLAVE: Eledone cirrhosa, enterramiento, comportamiento, cefalópodos.

INTRODUCTION

to conceal themselves and avoid their

predation or maximise the efficiency to

Cephalopods have many ways of

minimizing the risk of detection by

predators. Two of them are burying and

burrowing (HANLON AND MESSENGER,

1996). Burying is defined by HANLON

AND MESSENGER (1996) as “the act of

covering oneself with the substrate (or

diving into it), resulting in temporary

concealment”. Sepioids and Sepiolids

bury themselves partially or completely

capture preys (BOLETZKY AND BOLETZKY,

T9O70 BOLETZR 19/75 OINGLEY 1983>

MATHER, 1986; HANLON, 1988). Some

benthic octopuses like Octopus burryi

and Eledone moschata bury quickly into

the substrate (mud or sand) for immedi-

ate predator avoidance (HANLON AND

HIxoN, 1980; MANGOLD, 1983).

* ECOBIOMAR. Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC). Eduardo Cabello 6. 36208 Vigo, Spain. E-mail:

brcl Piim.csic.es

** Dto. Ecología y Biología Animal. Universidad de Vigo. Spain.

“2 Marevision. Tui 13. 36209 Vigo, Spain.

Iberus, 24 (2), 2006

The behavioural pattern of this sand-

covering is well established at hatching

(BOLETZKY, 1977) and is comparatively

simple in Sepia (MATHER, 1986; HANLON

AND MESSENGER, 1988). When the animal

settles on the bottom, it blows away the

sand from underneath its body by jetting

water through the funnel. The sand par-

ticles thus whirl up and descend upon the

cuttlefish, which gradually settles deeper

until it is entirely covered. In sepiolids,

there are, however, two phases (BOLEZTKY

AND BOLETZKY, 1970; BOLEZTKY, 1983). The

first corresponds to what is known in Sepia

and consists of a series of flushing move-

ments by which the animals blow up sand

from underneath their body with vigor-

ous funnel jets. Fin movements counter-

act the propulsive effect of these jets. With

increasing age, this process is generally

achieved more quickly than at younger

stages, and the animals are almost totally

covered except for the dorsal surface of

the head. A second phase follows in

which the animal stretches out its dorso-

lateral arms and gathers sand around to

cover the head and neck areas, with a se-

ries Of sweeping movements. In contrast

to the first phase, the second tends to be-

come longer with age. Apparently there

is no visual or tactile feedback indicating

to the animal when the sand cover is com-

plete, and afterwards, the animals remain

virtually motionless. The funnel pouch

only maintains the respiratory cycle, ex-

panding and contracting slowly, the end

of the funnel tube protruding laterally at

the surface of the sand between head and

mantle. There is an actual state of total qui-

escence where animals do not react to fee-

ble stimuli (HANLON AND MESSENGER,

1996). All these observations clearly show

that the Sepiolinae are fully adapted to

bottom life (as the Rossiinae). At the same

time, however, they are also well adapted

to life in open water; being good swim-

mers able to pursue and capture fast-mov-

ing prey in the water column far from the

bottom (BOLETZKY, 1983).

In Euprymna scolopes, after an initial

active phase where the post-hatching

juveniles swim almost constantly and

seldom burrow, the animals hatched in

the laboratory begin to borrow in the

sand for progressively longer periods

and after 5 to 6 days spend most day-

light hours buried in the substratum

(SINGLEY, 1983). In the comparative

study of the sand covering behaviour in

different species of Sepiola and Sepietta

(BOLEZTKY AND BOLETZKY, 1970), specific

differences in reaction time were

observed. The shortest reaction times

were observed in Sepietta obscura and

Sepiola robusta. As all tested animals were

laboratory reared, hence fully acclimated

to the artificial test situation, these spe-

cific differences appear meaningful in

terms of the behavioural characteristic of

the species. However, the behaviour

pattern of sand-covering does not show

any distinct differences among species.

Sand covering behaviour is different

to burrowing, which is defined by HANLON

AND MESSENGER (1996) as “the construc-

tion of semi-permanent dens or refuges

where none exist previously; protracted

excavation and residence longer than a

few minutes are implied in this defini-

tion”. Burrowing is performed only by

octopuses and occurs in a variety of habi-

tats. Octopus dofleini burrows in sand or

sand and mud mixture (HARTWICK, THO-

RANISSON AND TULLOCH,, 1978), O. macro-

pus makes narrow deep holes in sand

(HOCHBERG AND COUCH, 1971; HANLON,

1988), O. cyanea burrows dens in coral

rubble (YARNALL, 1969; FORSYTHE AND

HANLON, 1997), O. bimaculoides burrows

in soft mud by constructing elaborate

stone-lined holes, and O. vulgaris builds

dens by collecting stones and empty shells

to block the entrance of a depression

(Woobs, 1965). The time taken to con-

struct a burrow varies greatly. Thus,

YARNALL (1969) reported 5 minutes and

FORSYTHE AND HANLON (1997) 20 minutes

for O. cyanea digging in coral rubble.

AMBROSE (1982) reported “a matter of

minutes” for small O. bimaculatus (c. 75 g)

but Hanlon (per. commun. 1988) observed

25 minutes.

MATERIAL AND METHODS

A scuba-diver (JLG) obtained infor-

mation and pictures of an unsexed live

GUERRA E7 4L.: First observation of sand-covering by the Lesser Octopus Eledone cirrhosa

Figure 1. Sequence of the burrowing behaviour observed for the first time in a specimen of Eledone

cirrhosa. See text for explanation.

Figura 1. Secuencia del enterramiento observado por vez primera en un ejemplar de Eledone cirrhosa.

Véase el texto para explicación.

90 mm mantle length and 120 g body few hours later without any trace of

weight Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798). apparent lesion and maintained alive in

This specimen was captured by a a 50 l tank equipped with an open-

trawler on the Galician shelf (NW system of water circulation. Three days

Spain) on 18 March 2005 at a depth of later itiSwas deposited Hino a

150 m. The animal was taken onshore a sandy /muddy bottom at 12 m depth in

Iberus, 24 (2), 2006

the Ría de Vigo (NW Spain) where it

was photographed in situ.

RESULTS AND DISCUSSION

In the Ría, the animal displayed a

sand covering behaviour which lasted

50 seconds approximately. Afterwards,

the animal moved a few meters and

burrowed again very quickly and later

expelled ink and swam away from the

diver. The sequence of the burrowing

behaviour is shown in Figure 1.

The animal was placed on the bot-

tom after being released and seemingly

familiarised itself with the substratum

(Fig. 1A). It started to burrow in the

sand immediately and the diver was

able to record a clear pattern. At first,

small grains of sand and mud were

thrown up simultaneously from under-

neath the arms, forward and backwards.

However, the circle surrounding the

posterior part of the mantle, formed by

the expulsion of sand backwards, did

not cover the whole animal. The mantle

and the head stayed totally motionless

and the arms were placed close together,

almost perpendicular to the body axis

and twisting in their proximal and distal

parts, respectively. The animal stayed

that way and repeated these actions for

ten-twelve seconds (Figs. 1B-D). A few

seconds later, the animal made a hole

under the anterior part of the mantle

and then sunk in the sand with the man-

BIBLIOGRAPHY

AMBROSE, R. F., 1982. Shelter utilization by the

molluscan cephalopod Octopus bimaculatus.

Marine Ecology Progress Series, 7: 67-73.

BOLETZKY, S. V., 1977. Post-hatching behaviour

and mode of life in cephalopods. Symposia of

the Zoological Society of London, 38: 557-567.

BOLETZKY, S. V., 1983. Sepiola robusta. In Boyle,

P. R. (Ed.): Cephalopods Life Cycle. Vol. 1. Species

account: 53-67. Academic Press, London.

BOLETZKY, S. V. AND BOLETZKY, M. V., 1970.

Das eingraben in sand bei Sepiola und Sepi-

etta (Mollusca, Cephalopoda). Revue Suisse de

Zoologie, 77: 536-548.

tle upwards (Fig. 1E). The arms formed

a circle and the specimen started throw-

ing Out sand and mud from underneath

all its body. Afterwards, the posterior

part of the mantle and the head settled

deeper into the sand, while keeping the

arms extended and the eyes, neck and

dorsal part of the mantle uncovered

(Fig. 1F). The burrowing continued (Fig.

1G) until the animal was totally covered

except for the eyes (Fig. 1H)

The behavioural pattern of this

sand-covering is similar to the first

phase found in Sepia and various

species of sepiolids. When the animal

settles on the bottom it makes a series of

flushing movements by which the

animals blow up sand from underneath

their body with vigorous funnel jets.

The sand particles thus whirl up and

descend upon the cuttlefish, which

gradually settles deeper until it is

entirely covered. However, in our obser-

vation ther was no second phase as

observed in sepiolids.

The information we obtained did not

allow us to infer whether this behav-

ioural pattern should be defined as bury-

ing or, on the contrary, as a burrowing

(HANLON AND MESSENGER, 1996), Differ-

ences between both patterns are so sub-

tle that several authors (BOLETZKY, 1983;

MANGOLD, 1983) use both terms indiffer-

ently. In any case, the observed behav-

¡our , which is described for the first time

in the lesser octopus Eledone cirrhosa,can

be called sand covering.

FORSYTHE, J. W. AND HANLON, R. T., 1997. For-

aging and associated behaviour by Octopus

cyanea Gray, 1849 on a coral atoll, French

Polynesia. Journal of Experimental Marine Bi-

ology and Ecology, 209: 15-31.

HANLON, R. T., 1988. Behavioural and body

pattern characters useful in taxonomy and

field identification of cephalopods. Mala-

cología, 29: 247-264.

HANLON, R. T. AND HIXxON, R. F., 1980. Body pat-

tering and field observations of Octopus bur-

ryi Voss, 1950. Bulletin of Marine Science, 30:

749-755.

GUERRA ET 4L.: First observation of sand-covering by the Lesser Octopus Eledone cirrhosa

HANLON, R. T. AND MESSENGER, J. B., 1988.

Adaptive coloration in young cuttlefish (Sepia

officinalis L.): the morphology and develop-

ment of body patterns and their relation to

behaviour. Philosophical Transactions of the

Royal Society of London B, 320: 437-487.

HANLON, R. T. AND MESSENGER, J. B., 1996.

Cephalopod behaviour. Cambridge University

Press.

HARTWICK, E. B., THORANISSON, G. AND TUL-

LOCH, L., 1978. Antipredator behavior in Oc-

topus dofleini (Wilker). The Veliger, 21: 263-264.

HOCHBERG, F. G. AND COUCH, J. A., 1971. Biol-

ogy of cephalopods. In Tektike II, Scientists in

the Sea, Mission, pp. 8-50. VI221-VI228. Wash-

ington, D.C. U.S. Department of the Interior.

MANGOLD, K., 1983. Eledone moschata. In Boyle,

P.R. (Ed.): Cephalopods Life Cycle. Vol 1. Species

account: 387-400. Academic Press, London.

MATHER, J. A., 1986. Sand digging in Sepia of-

ficinalis: assessment of a cephalopod mol-

lusc's “fixed” behavior pattern. Journal of

Comparative Psychology, 100, 315-320.

SINGLEY, C. T., 1983. Euprymna scolopes. In Boyle,

P.R. (Ed.): Cephalopods Life Cycle. Vol. L Species

account: 69-74. Academic Press, London.

WOODS, J., 1965. Octopus-watching off Capri.

Animals, 7: 324-327.

YARNALL, J. L., 1969. Aspects of the behaviour

of Octopus cyanea Gray. Animal Behaviour, 17:

747-754.

dunéfl ade nodos: á 4) MÁ ) par A 3 NA

5 4 A » AS Men

" a 1 ¡41m de + 14 y

o E pre dl od La

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d uE “a hi

O Sociedad Española de Malacología Iberus, 24 (2): 33-38, 2006

Two new Clavatulinae species (Caenogastropoda: Turridae)

from Ghana

Dos nuevas especies de Clavatulinae (Caenogastropoda: Turridae) de

Ghana

Franck BOYER* and Peter RYALL**

Recibido el 22-XI-2005. Aceptado el 9-111-2006

ABSTRACT

One Clavatula species and one Pusionella species are described as new from the infralit-

toral of Ghana, respectively C. petzyae sp. nov. and P. ghanaensis sp. nov.

C. petzyae is compared to C. rubrifasciata (Reeve, 1845) and to C. martensi Maltzan,

1883, both similar species living in thhe same area. P. ghanaensis is compared to P. nifat

(Bruguiere, 1792), which has a large distribution off West Africa. C. petzyae and P.

ghanaensis seem to be endemic from the infralittoral of western Ghana.

RESUMEN

Se describen una nueva especie de Clavatula y una de Pusionella del infralitoral de

Ghana, respectivamente C. petzyae sp. nov. y P. ghanaensis sp. nov.

Se compara C. petzyae con C. rubrifasciata (Reeve, 1845) y C. martensi Maltzan, 1883,

ambas esp.ies de aspecto similar que viven en el mismo area. Se compara P. ghanaensis

icon P. nifat (Bruguiére, 1792), que tiene una amplia distribución a lo largo de la costa

oeste africana. C. petzyae y P. ghanaensis parecen endemismos del infralittoral de la

costa occidental de Ghana.

KEY WORDS: Clavatulinae, Clavatula, Pusionella, endemism, Ghana, West Africa.

PALABRAS CLAVE: Clavatulinae, Clavatula, Pusionella, endemismos, Ghana, África occidental.

INTRODUCTION

The West African Clavatulinae Gray,

1858 have not been subject to methodi-

cal revisions since the works of STREBEL

(1912 and 1914), respectively devoted to

the genera Perrona Schumacher, 1817

and Tomella Swainson, 1840 (renamed as

Tomellana Wenz, 1943) and to the genus

Pusionella Gray, 1847. As far as the genus

Clavatula Lamarck, 1801 is concerned,

KILBURN (1985) dealt only with the

South African, mainly Indo-Pacific,

species, whereas BOYER AND HERNÁN-

DEZ (2004) focused only on the North

West African Clavatula mystica Reeve,

1843) and ARDOVINI (2004) only on his

new species Clavatula cossignanii from

low tide level of central Senegal.

The other main works dealing with

West African Clavatulinae are those of

MALTZAN (1883), KNUDSEN (1952 and

1956), NICKLES (1950), and BERNARD

(1984).

* 110, chemin du Marais du Souci, 93270 Sevran, France.

** St Ulrich, 16 A-9161 Maria Rain, Austria.

Iberus, 24 (2), 2006

It must be noted that KNUDSEN (1952

and 1956) lumped in the genus Clavatula

all the species currently attributed to

different genera of the Clavatulinae.

POoweELL (1966) restored the division of

Clavatulinae into six recent genera and

two fossil genera, the recent genera

Clavatula, Perrona, Tomellana and

Pusionella being recognized as being

present off West Africa.

The present paper is devoted to the

record and description of a new Clavat-

ula and of a new Pusionella from the

infralittoral of Ghana.

MATERIAL AND METHODS

The two new species are studied from

material belonging originally to the col-

lection of the second author, who

sampled extensively the marine mollusc

fauna of Ghana for the last 25 years, snor-

keling, diving, dredging and purchasing

RESULTS

shells and sediments from trawlers oper-

ating off the Ghanaian coast.

Comparison with similar species

was based on specimens belonging to

the collections of both authors, on the

original descriptions and figures, and on

further data from the literature.

Due to the lack of information about

the chromatism of the animals, their

operculum and their radula, the study

of the species considered was restricted

to shell morphology and decoration.

Abbrevations :

MNHN: Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris

FBC: E. Boyer collection

JHC: J. Hernández collection

PRC: P. Ryall collection

ad.: adult

juv.: juvenile

spm.: specimen

subad.: subadult

Subfamily CLAVATULINAE Gray, 1853

Genus Clavatula Lamarck, 1801

Type-species, by monotypy: Clavatula coronata Lamarck, 1801 (= Pleurotoma muricata Lamarck,

1822).

Clavatula petzyae sp. nov. (Figs. 1-6)

Type material: Holotype MNHN (Fig. 1): 16.5 x 6.3 mm, paratype 1 FBC (Figs. 2-3): 15.6 x 6.4 mm;

paratypes 2 to 14 PRC: ad. and juv. spm. (larger spm.: 19.1 mm). All from the type locality.

Other material examined: FBC: 2 juv spm, Abokwa Islands, Western Ghana, 6-7 m, rocks on sand

(Fig. 6). PRC: 7 ad. and juv. spm., Abokwa Islands, Western Ghana, 6-7 m, rocks on sand. — 6 ad.

spm., Mudrachmi Bay, Western Ghana, 20 m, under rocks.-— 6 ad. and juv. spm., Takoradi harbour,

Western Ghana, 10 m. JHC: 2 ad. spm., Takoradi, Western Ghana, 10 m (Figs. 4-5).

Type locality: Off Adjua, Western Ghana, 1-2 m, in sand with rocks.

Etymology: From Petzy Ryall, wife of the second author, for her understanding and kindness about

malacological duties.

Description: Holotype, adult shell (Fig.

1). Length 16.5 mm. Protoconch of 1.35

whorls, rather large (width 0.6 mm), bul-

bous, shaped as a Phrygian cap, smooth,

shiny, of a light amberhue. Teleoconch of

8 whorls, narrow and slender, with spire

profile weakly concave. Sculpture of the

spire whorls consisting of a carinate sub-

sutural fold bearing on its keel weak

knobs stretched along the spiral direc-

tion, with a deep and wide spiral depres-

sion below the carinate cord; base of the

spire whorls showing short and thick

nodulose axial ribs linked by weakly in-

cised thick spiral cords. Last whorl ven-

tricose, bearing 20 long and thick nodu-

BOYER AND RYALL: Two new Clavatulinae species from Ghana

lose axial ribs on its wider part, the ribs

showing a stepped outline at their upper-

most part and a rounded outline towards

their base, six spiral cords in the inter-

space between ribs, joining low nodules

on the ridge of the rib, a stronger nodu-

lose spiral cord a short distance below,

and a series of about 15 irregular, thinner

and flat spiral cords over the base. Aper-

ture short, about 35% of shell length, pro-

file of outer lip arched, siphonal canal

short and sinuous, siphonal sinus faintly

marked, anal sinus rather deep, columel-

lar border smooth, oblique and weakly

sinuous.

Ground colour dirty white, top of

the spire brownish, the coarsest sculp-

ture bright white, lower part of the

whorl light reddish brown.

Animal, operculum and radula

unknown.

Distribution: Only known from

western Ghana, 1-2 m to 20 m. No speci-

men or shell of C. petzyae sp. nov. is

recorded from off Ivory Coast nor from

the coasts between eastern Ghana and

the Niger Delta (PRC and literature).

Despite the fact that these areas have

not been as well sampled as the infralit-

toral of western Ghana, it seems from

information available that C. petzyae is

endemic from this area.

Remarks: C. petzyae shares similar

features with a poorly delimited species

group including C. bimarginata

(Lamarck, 1822), C. rubrifasciata (Reeve,

1845), C. martensi (Maltzan, 1883) and C.

filograna (Odhner, 1923)

Clavatula bimarginata is easily distin-

guished from C. petzyae by its large size,

high and rounded subsutural rim bearing

weakly defined axial ribs and well-

defined squamose spiral lamellae, rather

carinate periphery with rather rounded

nodules and long aperture; it seems to be

restricted to the Senegal region. The

similar species C. filograna, appparently

restricted to the Angolan coasts, is distin-

guished from C. bimarginata mainly by its

more slender outline, its narrow subsu-

tural rim limited to a granulate cord, and

the series of narrow spiral cords covering

the whole shell.

The spire of C. rubrifasciata resembles

that of C. petzyae, but its spire profile is

straight versus slightly concave in C.

petzyae. The shell of C. rubrifasciata is larger

than that of C. petzyae, and its protoconch

is smaller (about 0.25 mm in width), acute

and dull. The last whorl is more carinate

in C. rubrifasciata, with strong, spaced and

oblique short axial ribs at its wider part,

with smaller, shorter and more numerous

axial ribs lying along the lower keel of the

whorl. The coarsest sculptures of C. rubri-

fasciata are light tan to red and the spiral

interspaces light brown to blackish. C.

rubrifasciata ranges from Senegal to Ghana

(PRC), Gabon (BERNARD, 1984) and

Angola (ROLÁN AND RYALL, 1999).

The elusive C. martensí ranges from

western Ghana, where it was found in

sympatry with C. petzyae (PRC: Abokwa

Islands), to the Niger Delta (2 stations in

KNUDSEN, 1952), and as far as Angola

(PRC). C. martensi differs from C. petzyae

principally by its slightly larger size, its

smaller, acute protoconch (about 0.25

mm in width), its slightly more carinate

outline at the wider diameter of the last

whorl, its stronger and less numerous

axial ribs, its stronger spiral cords at the

lower half part of the last whorl, and its

shorter siphonal canal.

Genus Pusionella Gray, 1847

Type-species, by original designation : Murex pusio Born, 1778 (= Buccinum nifat Bruguiere, 1792).

Puúsionella ghanaensis sp. nov. (Figs. 7-9)

Type material: Holotype MNHN (Fig. 7): 25.2 x 8.9 mm, paratypes 1 to 5 PRC: ad. and juv. spm.

(larger spm.: 28.8 mm). All from the type locality.

Other material examined: FBC: 1 subad. spm., Adjua, western Ghana, beached from canoes (Figs.

8-9). PRC: 5 ad and subad. spm., Adjua, western Ghana, beached from canoes. — 3 ad. spm., off

Iberus, 24 (2), 2006

Axim, western Ghana, 30-35 m, dredged in sandy mud.-3 ad. spm, off river Ankobra, near Axim,

18-20 m, dredged.

Type locality: Off Sekondi, western Ghana, 20-30 m.

Etymology: From the type locality of the species.

Description: Holotype, adult shell

(Fig. 7). Length 25.2 mm. Protoconch of

1.75 whorl, tiny (0.3 mm in width), pro-

truding, shaped as a Phrygian cap,

smooth, light mauve. Teleoconch of 9.75

whorls, smooth and shiny, apex acute,

spire narrow and slender, weakly

stepped, outline of the sides weakly

convex, number of spiral furrows from 3

on the upper whorls to 7 on the lower

whorl of the spire, the fourth and the

fifth furrows below the suture being

deeper and wider, the same pattern of

spiral sculpture on the last whorl with a

total of 23 spiral furrows, including 4

wide and deep furrows at the left of the

aperture. Aperture narrow, length about

42% of total length, outer lip profile

receding, siphonal canal short, sinuous

and faintly twisting, siphonal notch

well-marked, no anal notch, columellar

border smooth, oblique and weakly

sinuous.

Ground colour white, top of the

spire mauve, one row of large axial light

honey brown marks on the spire whorls,

two rows on the last whorl separated by

a white spiral gap at mid-whorl, a white

spiral band at the top of each whorl,

base of the shell white.

Animal, operculum and radula

unknown.

Distribution: Only known from

western Ghana, 18-20 m to 30-35 m. For

the same reasons than in the case of the

previous species, P. ghanaensis sp. nov.

can be considered as endemic from

western Ghana.

Remarks: In many respects, P.

ghanaensis resembles P. nifat (Bruguiere,

1792), which is widely distributed from

central Senegal to Angola, and which is

rather common off western Ghana,

where it was found in the vicinity of P.

ghanaensis. P. nifat shows a very constant

shell morphology and decoration along

its whole range of distribution (FBC and

PRO).

P. ghanaensis differs from P. nifat in

having a smaller size, a more slender

and less inflated outline with less

stepped whorls, a mauve apex instead

of a honey-brown one, numerous well-

marked furrows instead of few faint

ones, an attenuated narrow keel point-

ing at the base instead of a thickened

keel with a stepped callus encompass-

ing the base, one spiral row of long

squarish light honey-brown marks on

the spire whorls and two rows on the

last whorl, instead of fragmented

smaller dark red brown marks making a

checked pattern in P. nifat (STREBEL,

1914). The spiral sculpture of P. ghanaen-

sis matches more closely the pattern

found in the group of P. candida

(Philippi, 1848), but it differs in all other

respects (STREBEL, 1914; KNUDSEN, 1952).

(Right page) Figures 1-6. Clavatula petzyae sp. nov. 1: holotype, off Adjua, western Ghana, 16.5

mm, MNHN. 2: paratype, same locality, 15.6 mm, FBC. 3: protoconch of the same specimen,

widest diameter: 0.5 mm. 4: off Takoradi, western Ghana, 17.9 mm, JHC. 5: same locality, 18

mm, JHC. 6: off Abokwa Islands, western Ghana, 12.9 mm, FBC. Figures 7-9. Pusionella

ghanaensis sp. nov. 7: holotype, off Sekondi, western Ghana, 25.2 mm, MNHN. 8: off Adjua,

western Ghana, 22.9 mm, FBC. 9: protoconch of the same specimen, widest diameter: 0.4 mm.

(Página derecha) Figuras 1-6. Clavatula petzyae sp. nov. 1: holotipo, frente a Adjua, Ghana occidental,

16,5 mm, MNHN. 2: paratipo, misma localidad, 15,6 mm, FBC. 3: protoconcha del mismo ejemplar,

diámetro máximo: 0,5 mm. 4: frente a Takoradi, Ghana occidental, 17,9 mm, JHC. 5: misma locali-

dad, 18 mm, JHC. 6: frente a Islas Abokwa, Ghana occidental, 12,9 mm, FBC. Figuras 7-9.

Pusionella ghanaensis sp. 201. 7: holotipo, frente a Sekondi, Ghana occidental, 25,2 mm, MNHN. 8:

frente a Adjua, Ghana occidental, 22,9 mm, FBC. 9: protoconcha del mismo ejemplar, diámetro

máximo: 0.4 mm.

BOYER AND RYALL: Two new Clavatulinae species from Ghana

Iberus, 24 (2), 2006

ACKNOWLEDGEMENTS

Thanks are due to José María

Hernández (Galdar, Gran Canaria)

for making the photos, to Alain

Robin (Le Mesnil-Saint-Denis, France)

BIBLIOGRAPHY

ARDOVINI, R., 2004. Clavatula cossignanil sp. n.

(Gastropoda, Turridae) dal Senegal, West

Africa. Malacologia Mostra mondiale (An-

cona), 43: 5-6.

BERNARD, P. A., 1984. Shells of Gabon. Privately

published pp. 1-140.

BOYER, F. and HERNÁNDEZ, J. M., 2004. Vari-

ability and distribution of Clavatula mystica

(Reeve, 1843). Iberus, 22 (1): 77-84.

KILBURN, R. N., 1985. Turridae (Mollusca : Gas-

tropoda) of Southern Africa and Mozam-

bique. Part 2. Subfamily Clavatulinae. Annals

of the Natal Museum, 26 (2): 417-470.

KNUDSEN, J., 1952. Marine Prosobranchs of

Tropical West Africa collected by the “At-

lantide” Expedition 1945-46. Part I. Vidensk-

abelige Meddelelser fra Dansk naturhistorisk

Forening 1 Kjobenhavn, 114: 129-185, pls. 1-3.

KNUDSEN, J., 1956. Marine Prosobranchs of

Tropical West Africa (Stenoglossa). Atlantide

Report n*4: 7-110, pls. 1-4.

for arranging the digital plate, and

to Robert and Nicole Haselot

(Jouques, France) for typing the

manuscript.

MALTZAN, H. F. von, 1883. Beitráge zur Ken-

ntnis der senegambischen Pleurotomiden.

Jahrbicher der Deutschen Malakozoologischen

Gesellschaft, 10: 115-135, pl. 3.

NICKLESs, M., 1950. Mollusques Testacés Marins de

la Cóte Occidentale d'Afrique. P. Lechevalier,

Ed., Paris: 1-269.

PoweELzL, A. W. B., 1966. The Molluscan Fami-

lies Speightiidae and Turridae. Bulletin of the

Auckland Institute and Museum, 5: 1-184, pls.

1-23.

ROLÁN, E. AND RYALL, P., 1999. Checklist of

the Angolan marine molluscs. Reseñas Mala-

cológicas, 10: 1-132.

STREBEL, H., 1912. Bemerkungen zu den Clavat-

ula-Gruppen Perrona und Tomella. Jahrbuch der

Hamburgischen Wissenschaftlichen Anstalten,

222 AP

STREBEL, H., 1914. Mollusca l, Gen. Pusionella.

Beitriige zur Kenntnis der Meeresfauna West-

afrikas, 1 (2): 87-125, pl. 3.

O Sociedad Española de Malacología —__——— Iberus, 24 (2): 39-46, 2006

Characterization of deposits of Pomacea canaliculata

(Gastropoda: Ampullariidae) accumulated by snail kites:

paleobiological implications

Características de los depósitos de Pomacea canaliculata (Gastropoda:

Ampullariidae) acumulados por halcones caracoleros: implicaciones

paleobiológicas

Claudio G. DE FRANCESCO*, Laura M. BIONDI** and Karina B.

SÁNCHEZ**

Recibido el 20-X11-2005. Aceptado el 22-111-2006

ABSTRACT

We studied the main taphonomic attributes (breakage, orientation and size-frequency dis-

tribution) of modern shell piles of Pomacea canaliculata (Lamarck) accumulated by snail

kites, in order to establish distinctive characteristics that allow the recognition of similar

deposits in the fossil record. The study was conducted around three shallow lakes situated

in southeastern Buenos Aires Province, Argentina: Los Padres (37 56" S; 57” 44" W),

Nahuel Rucá (37? 37' S; 57% 25” W) and Hinojales (37? 34" S; 57? 27 'W). Shells were

collected from three different types of piles: (1) on the surface in the littoral zone (2) under-

neath wire fences and (3) underneath trees. 63 % of predated shells had light damage on

the outer lip, 17 % were intact. Dispersion of shells in each pile appeared to be related to

the surface available to the snail kite for perching rather than to its relative height. Con-

sumed shells varied from 23 to 66 mm indicating selection of sexually mature individuals

by snail kites. In conclusion, the outer lip damage and size range of predated P. canalicu-

lata shells are distinctive attributes that allow the recognition of similar deposits in the fossil

record.

RESUMEN

Se estudiaron los principales atributos tafonómicos (fragmentación, orientación y distribu-

ción de tallas) de pilas actuales de Pomacea canaliculata (Lamarck) acumuladas por hal-

cones caracoleros, para establecer características distintivas que permitan el

reconocimiento de depósitos similares en el registro fósil. El estudio se llevó a cabo en tres

lagos someros del sudeste de la provincia de Buenos Aires, Argentina: Los Padres (37*

56' S; 57” 44” W), Nahuel Rucá (37? 37" S; 57? 25” W)] e Hinojales (37? 34* S; 57? 27'

W). Las conchas fueron obtenidas de tres tipos diferentes de pilas: (1) sobre la superficie

en la zona litoral (2) bajo alambrados y (3) bajo árboles. El 63 % de las conchas

depredadas exhibió un leve daño en el labio externo, mientras que el 17 % permaneció

intacto. La dispersión de las conchas en cada pila estuvo relacionada con la superficie

disponible para el caracolero para movilizarse lateralmente más que con su altura rela-

* Centro de Geología de Costas y del Cuaternario, Universidad Nacional de Mar del Plata, CC 722, 7600, Mar

del Plata, Argentina, CONICET. e-mail: cgdeframdp.edu.ar.

** Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata,

Funes 3250, 7600, Mar del Plata, Argentina.

Iberus, 24 (2), 2006

tiva. Las conchas consumidas variaron entre 23 y 66 mm indicando una selección por

parte del caracolero de individuos sexualmente maduros. En conclusión, la fragmentación

del labio externo y el rango de tallas de las conchas de P. canaliculata depredadas son

atributos distintivos que permiten el reconocimiento de depósitos similares en el registro

fósil.

KEY WORDS: Pomacea canaliculata, snail kite, predation, Rostrhamus sociabilis, paleobiological implications.

PALABRAS CLAVE: Pomacea canaliculata, halcón caracolero, Rostrhamus sociabilis, depredación, implicaciones

paleobiológicas.

INTRODUCTION

Pomacea canaliculata (Lamarck) is a

freshwater snail native to South America,

which is widely distributed throughout

the Amazon Inferior Basin and the Plata

Basin (CASTELLANOS AND FERNÁNDEZ,

1976). In recent years, P. canaliculata has

received increased attention because it has

become a serious pest in paddy rice in

most Southeast Asian countries (HALWART,

1994; CowIE, 2002; WADA, ICHINOSE, YUSA

AND SUGIURA, 2004), where the species

was intentionally introduced in 1979 as a

potential source of high protein food for

local human consumption (DAMBORENEA

AND DARRIGRAN, 2003). Pomacea canalicu-

lata is recorded in Argentina since circa

11,000 **C years B. P. (PRIETO, BLASI, DE

FRANCESCO AND FERNÁNDEZ, 2004) mainly

in deposits from northeastern Buenos Aires

Province (Salado and La Plata Basins).

However, internal casts assigned to

Pomacea have recently been recorded from

early Eocene deposits (ca. 50 Ma) in central

Argentina (MELCHOR, GENISE AND

MIQUEL, 2002) which suggest an early

origin for the genus in South America.

Little is known about the paleoecological

significance of holocene accumulations. A

recent review of the paleontological liter-

ature available indicated that P. canalicu-

lata displayed more restricted distribution

and lower relative abundance in the past

than in the present, probably due to a com-

bination of megascale climatic and hydro-

graphic changes (MARTÍN AND DE

FRANCESCO, 2006).

A more rigorous testing of tapho-

nomic and ecological traits through ac-

tualistic experiments or surveys is nec-

essary to understand the ecological role

of P. canaliculata in the past. Knowledge

of the environmental or biological fac-

tors that may have restricted its distrib-

ution in the past may help to under-

stand its modern spread. Predation by

snail kites (Rostrhamus sociabilis, Vieillot

1817) is a possible biological factor that

influences its distribution in native ar-

eas. The relation between shell form and

predators has proven to be a very useful

source of paleontological information

that played an important role in our

thinking about evolution (see VERMEIJ,

1987). Moreover, it is known that some

predator species produce characteristic

damage from which the predator can be

recognised (CADÉE, 1994; 1995). In addi-

tion, shell repairs are indicative of un-

successful predators (CADÉE, WALKER

AND FLESSA, 1987; CADÉE, 1999a).

The snail kite is a highly specialized

raptor that ranges from southern Florida

and Mexico, throughout Central

America, to Bolivia, Argentina and

Uruguay (ANGEHR, 1999). It feeds

almost exclusively on Pomacea although

it will take other prey during droughts,

including small aquatic snails, turtles

and crabs (BEISSINGER, 1990). The snail

kite displays a characteristic foraging

behavior: it flies from 1 to 3 m above the

water body in search of snails. Once a

snail is detected, the kite descends to

capture it, using its talons (BENNETTS,

COLLOPY AND RODGERS, 1994). It then

perches in order to extract the body

from the shell with its hooked bill and

discard the shells, which accumulate

DE FRANCESCO ET AL.: Deposits of Pomacea canaliculata: paleobiological implications

HITS

PROVINCE

58% 00' W

BUENOS AIRES ¿pel

Mar del Plata

379 30'S

38% 30' S

57% 00'W

Figure 1. Location map: Hinojales lake (H), Nahuel Ruca lake (NR) and Los Padres lake (LP).

Figura 1. Mapa de ubicación: lago Hinojales (A), lago Nahuel Ruca (NR) y lago Los Padres (LP).

underneath, giving a record of the food

eaten (HAVERSCHMIDT, 1970; COLLETT,

1977; BEISSINGER, 1983; SNYDER AND

KALE Il, 1983).

The limpkin (Aramus guarauna, Lin-

naeus 1766) has also been reported as a

predator of Pomacea (CorTaM, 1936;

COLLETT, 1977; REED AND JANZEN, 1999).

Contrary to snail kites, the limpkin

employs a wading foraging strategy,

probing the bottom until its bill contacts

a snail, which it then carries to a suitable

elevated, flat spot on the marsh. Here,

the bird hammers out the operculum

with a sharp blow of the bill, and

extracts the flesh. In doing so, the bill

frequently makes a hole on the dorsal

side of the shell, opposite the point of

entry (COLLETT, 1977). These distinctive

holes produced by limpkins on Pomacea

shells may be easily recognized in the

fossil record, giving direct evidence of

the predatory activity of this bird in the

past. Contrarily to limpkins, it has been

pointed out from field observations that

snail kites generally leave no marks at

all (COLLETT, 1977; REED AND JANZEN,

1999). However, a detailed study on the

characteristics of Pomacea piles pro-

duced by snail kites has not been carried

out up to now.

In the present paper, we analysed

the main taphonomic attributes (orienta-

tion, breakage, size-frequency distribu-

tion) of modern shell piles accumulated

by snail kites in order to establish dis-

tinctive characteristics that would allow

recognition in the fossil record. More-

over, recognition of Pomacea deposits

would bring indirect evidence of the

presence of this bird (or a bird with a

similar foraging behavior) in the past,

which has no fossil record in Argentina.

MATERIAL AND METHODS

Shell piles of P. canaliculata accumu-

lated by snail kites were obtained

during January-March 2003 around

three shallow lakes of southeastern

Buenos Aires Province, Argentina:

Nahuel Rucá lake (37? 37" S; 57* 25” W),

Hinojales lake (37? 34” S; 57” 24 "W) and

Los Padres lake (37% 56 S; 57% 44” W)

(Fig. 1). These shallow lakes comprise

245, 241 and 216 ha, respectively, and

are characterized by an extensive littoral

zone dominated by the aquatic macro-

phyte Schoenoplectus californicus, inter-

spersed with relatively open water

patches (GONZÁLEZ SAGRARIO, MIGLIO-

Iberus, 24 (2), 2006

15 mm

Figure 2. Outer lip damage produced by snail kites on Pomacea canaliculata shells. Photograph by

Gabriela Hassan.

Figura 2. Fragmentación del labio externo producida por el halcón caracolero sobre las conchas de

Pomacea canaliculata. Fotografía por Gabriela Hassan.

RANZA, AIZPÚN DE MORENO, MORENO

AND ESCALANTE, 2002). Surrounding the

lake are isolated native woods of Celtis

tala (Nahuel Rucá and Hinojales lakes)

and introduced forests of Eucalyptus sp.

(Los Padres lake), which are used by

snail kites as consumption sites. Annual

average temperature in the area is 13.5

“C, the minimum mean in July is 7 *C

and the high average for January is 19.2

“C (GONZÁLEZ SAGRARIO ET AL., 2002).

Amnual average rainfall is 912-927 mm

with most of the precipitation occurring

from October to January (MIGLIORANZA,

DE MORENO AND MORENO, 2004).

Shells were collected from 25 dis-

crete piles created by snail kites (n= 300

shells) uniformly distributed among the

three lakes, which were identified by

direct observation of the foraging activ-

ity of birds. During the study, we did

not observe the presence of limpkins in

any of the three lakes or shell piles

assigned to this species. Three types of

piles were recognized: 1) shells accumu-

lated on the surface in the littoral zone

2) shells accumulated underneath wire

fences and 3) shells accumulated under-

neath trees. The taphonomic attributes

analysed were: 1) fragmentation, 2) ori-

entation and 3) size-frequency distribu-

tion. These attributes were selected

because they are directly related to the

foraging activity of snail kites, and

because they are easily recognized in

modern and fossil shells.

The degree of fragmentation was

scored on four relatively discrete break-

age categories: 1) complete shells; 2)

shells with broken aperture; 3) shells

with broken body whorl and 4) shells

wholly broken. The null hypothesis of a

random distribution among the five cat-

egories of breakage was evaluated with

a Chi-square test (ZAR, 1984).

The orientation of shells within each

pile was assessed by two methods. The

Distance to Nearest Neighbour (DNN,

sensu CLARK AND EVANS, 1954) of total

shells found in each pile was calculated

as an estimate of dispersal. Differences

in mean DNN values among the three

types of piles were evaluated with a

Kruskal-Wallis test (ZAR, 1984). A

Tukey-type nonparametric multiple

comparison test (ZAR, 1984) was used to

determine significant differences

between piles at p= 0.05. In addition, the

proportion of shells oriented convex-up,

convex-down, and oblique was calcu-

lated. The null hypothesis of a random

distribution of proportions was evalu-

ated with a Chi-square test (ZAR, 1984).

Size selection by the snail kite was

evaluated by comparing the size ranges

of predated shells in the three shallow

lakes studied with previously published

data on size of natural populations of P.

DE FRANCESCO ET AL.: Deposits of Pomacea canaliculata: paleobiological implications

Wire fences

0 30 60 90 120 150 0 30

Surface

90 120 150 0 30 60 90 120 150

DNN (cm)

Figure 3. Distances to Nearest Neighbor (DNN) of shells accumulated underneath wire fences, on

the surface of the littroral zone, and underneath tress.

Figura 3. Distancias al vecino más cercano (DNN) de las conchas acumuladas bajo alambrados, sobre

la superficie de la zona litoral, y bajo árboles.

canaliculata from the area (MAPELLI,

2004). We measured total shell height to

the nearest 0.1 mm with a digital caliper.

In addition, the null hypothesis of no

difference in the size-frequency distribu-

tions of predated shells among lakes

was evaluated with a Kolmogorov-

Smirnov test (ZAR, 1984).

RESULTS

The four categories of breakage were

not randomly distributed in the shell

piles (x?= 246.5; df= 3; p< 0.0001). The

highest percentage (63 %) corresponded

to shells with broken aperture, followed

by 17 % that did not display any break-

age at all. Nearly 14 % of shells displayed

a broken body whorl and only 4 % of

total shells were wholly broken. Aper-

tural breakage consisted of light damage

on the outer lip, in the area of continuous

shell growth (Fig. 2), that was clearly rec-

ognizable as originated by kite predation

after a careful scrutiny of shells.

DNNs varied significantly among

piles (H= 70.5; df= 2; p< 0.0001). A

gradual increase in DNNSs from piles

accumulated under fences to piles accu-

mulated under trees was observed (Fig.

3). DNNs measured in piles accumu-

lated under fences were significantly

lower (1-2 cm) than those measured in

all other piles (Tukey-type nonparamet-

ric test). Additionally, DNNs measured

in piles accumulated on the littoral

surface (median= 17 cm) were signifi-

cantly lower than those accumulated

under trees (median= 37 cm). The pro-

portion of shells convex-up, convex-

down, and obliques showed no signifi-

cant difference (x?= 1.51; df= 2; p= 0.47).

The size range of consumed shells

varied from 23 to 66 mm, corresponding

to sexually mature snails (ESTEBENET

AND CAZZANIGA, 1992). Sizes were nor-

mally distributed in Nahuel Rucá lake

and Los Padres lake (43.7 + 8.1 mm and

45.6 + 6.1 mm, respectively; dmax= 0.18;

p> 0.10; Fig. 4) but were right-skewed in

Hinojales (50.1 + 8.9 mm; dmax= 0.57;

p< 0.001; Fig. 4). Size-frequency distrib-

utions of natural populations of P.

canaliculata in the area exhibited left-

skewed curves with major peaks in 15-

25 mm that gradually decreased

towards sizes of 45-75 mm (MAPELLI,

2004). The comparison of size-frequency

distributions between natural popula-

tions and predated deposits evidences

selection on shell size by snail kites.

DISCUSSION

Our results indicate that modern

shell piles accumulated by snail kites

have distinctive taphonomic attributes

that would potentially allow the recog-

nition of similar deposits in the fossil

record. Although not reported in previ-

ous works (HAVERSCHMIDT, 1970;

COLLETT, 1977), most shells show frag-

Iberus, 24 (2), 2006

45 WS NR O H um LP

Number

DA AO

LS O O E

S AS NS AN 05)

>» O) PS DN

¿9

S o) S

¡Y po SS ó ) SÍ

Sizes (mm)

Figure 4. Size of predated Pomacea canaliculata shells in Nahuel Ruca lake (NR), Hinojales lake

(H) and Los Padres lake (LP).

Figura 4. Tallas de conchas depredadas de Pomacea canaliculata en los lagos Nahuel Ruca (NR), Hino-

jales (H) y Los Padres (LP).

mentation along the shell margin, prob-

ably related to the action of the bird

when pulling the soft parts out of the

shell with the bill. It may be a conse-

quence of the fact that the outer lip is a

weak zone of continuous shell growth

and, therefore, the calcium carbonate

layer is thinner.

All piled shells exhibited a size selec-

tion towards adult snails. Several

hypothesis have been proposed to

explain this pattern. COLLETT (1977) inter-

preted it as a result of larger snails being

easier for snail kites to see, or eventually,

due to the fact that the kite's talons and

bill are better suited for larger snails. This

hypothesis is supported by the fact that P.

canaliculata usually inhabits shallow,

quiet and turbid sites close to the water

surface (MARTÍN, ESTEBENET AND CAZ-

ZANIGA, 2001) where they are easily

visible to snail kites from the air. More-

over, snails move periodically towards

the water surface to breathe atmospheric

air, increasing predation risk (CowIE,

2002). During spring and summer,

females experience an additional preda-

tory risk when crawling above the water

level to lay eggs on emergent macro-

phytes (ALBRECHT, CARREÑO AND

CASTRO-VÁZQUEZ, 1996; ESTEBENET AND

MARTÍN, 2002). On the other hand,

BOURNE (1985) considered larger snails to

be more profitable for snail kites than

smaller ones. Despite the possible mech-

anisms involved, the size preyed by snail

kites in unrelated environments suggests

that these taphonomic attributes are char-

acteristic of the species rather than eco-

logical adaptation to particular condi-

tions, which aids in the development of

retrospective uniformitarian prediction.

The low percentage of shells with

significant breakage found in piles may

respond to taphonomic or biological

causes. It may be possible that shells

break when kites drop them from their

perches after extraction, or by rework-

ing once they are deposited on piles.

Another possibility is failure in extrac-

tion by inexperienced recently fledged

kites (SNYDER AND KALE Il, 1983). In all

cases, the resultant breakage of the

shells might not be differentiated from

deposition by natural processes. Even

though different processes may explain

significant breakage of shells, the low

percentage in which breakage occurs

makes it insignificant for paleobiological

considerations.

DE FRANCESCO £7 AL.: Deposits of Pomacea canaliculata: paleobiological implications

The dispersion of shells in each pile

appears to be related to the surface

available to snail kites for perching

rather than to its relative height. As wire

fences limit the lateral mobility of the

kite when perching, all shells discarded

remain close to each other. On the other

hand, the higher places for perching

available along the littoral and in trees

may explain the higher shell dispersal

observed here. These results demon-

strate that the separation between shells

is not indicative of predated deposits (it

may vary from 0 to 140 cm). We should

expect to find past predated Pomacea

shells as clumped concentrations in dis-

crete stratigraphic levels or as isolated

shells along a variable lateral extent.

Moreover, the absence of a particular

concavity Orientation indicates that

shells are randomly dropped after

extraction and, therefore, this tapho-

nomic attribute does not provide any

evidence of past predated deposits.

CONCLUSION

The coincidence in both lip damage

and shell size preyed by snail kites in

unrelated environments suggests that

these taphonomic attributes are charac-

teristic of the species rather than ecolog-

ical adaptations to particular conditions.

BIBLIOGRAPHY

ALBRECHT, E. A., CARREÑO, N. B. AND CASTRO-

VÁZQUEZ, A., 1996. A quantitative study of

copulation and spawning in the South Amer-

ican apple-snail, Pomacea canaliculata (Proso-

branchia: Ampullariidae). The Veliger, 39 (2):

142-147.

ANGERR, G. R., 1999. Rapid long-distance col-

onization of Lake Gatun, Panama, by snail

kites. The Wilson Bulletin, 111 (2): 265-268.

BEISSINGER, S. R., 1983. Hunting behavior, prey

selection, and energetics of snail kites in

Guyana: consumer choice by a specialist. The

Auk, 100: 84-92.

BEISSINGER, S. R., 1990. Alternative foods of a diet

specialist, the snail kite. The Auk, 107: 327-333.

Therefore, it may be possible to infer the

presence of snail kites in the past

through the careful analysis of these

taphonomic traits in fossil deposits. The

results obtained here constitute an

encouraging first step in making use of

actualistic studies to infer past biologi-

cal interactions in this particular preda-

tor-prey system. However, as shells

deposited on land have a very low fos-

silisation potential (CADÉE, 1999b) the

extent of retrospective uniformitarian

prediction from the data obtained in the

present work is somewhat limited and

should be regarded with caution. Future

work should be aimed at discriminating

predated deposits from naturally accu-

mulated assemblages in the fossil

record.

ACKNOWLEDGEMENTS

We are indebted to Pedro Urrutia

and Gustavo Arbelais for permission to

sample on their lands. We thank

Gabriela Hassan and Dana Bryan for

their constructive comments and sug-

gestions on earlier versions of the man-

uscript. Gerhard Cadée and an anony-

mous reviewer made valuable com-

ments which improved the text. CGDF

is member of the Scientific Research

Career of CONICET.

BENNETIS, R. E., COLLOPY, M. W. AND RODGERS,

J. A., Jr., 1994. The snail kite in the Florida

Everglades: a food specialist in a changing en-

vironment. In Davis, S. M. AND OGDEN, ]. C.

(Eds): Everglades: the ecosystem and its restora-

tion. St. Lucie Press, Delray Beach, Florida,

pp 507-532.

BOURNE, G. R., 1985. The role of profitability in

snail kite foraging. Journal of Animal Ecology,

54: 697-709.

CADÉE, G. C., 1994. Eider, shelduck, and

other predators, the main producers of

shell fragments in the Wadden Sea,

palaeoecological implications. Palaeontol-

0gy, 37: 181-202.

Iberus, 24 (2), 2006

CADÉE, G. C., 1995. Birds as producers of shell

fragments in the Wadden Sea, in particular

the role of the Herring gull. Geobios, 37: 181-

202.

CADÉE, G. C., 1999a. Shell damage and shell re-

pair in the Antarctic limpet Nacella concinna

from King George Island. Journal of Sea Re-

search, 41: 149-161.

CADÉE, G. C., 1999b. Bioerosion of shells by

terrestrial gastropods. Lethaia, 32: 253-260.

CADÉE, G. C., WALKER, S. E. AND FLESSA, K.

W., 1997. Gastropod shell repair in the in-

tertidal of Bahía la Choya (N. Gulf of Cali-

fornia). Palaeogeography, Palaeoclimatology,

Palaeoecology, 136: 67-78.

CASTELLANOS, Z. J. A. AND FERNÁNDEZ, D.,

1976. La familia Ampullariidae en la

República Argentina. In RINGUELET, R. A.

(Ed): Fauna de agua dulce de la República Ar-

gentina, FECIC, Buenos Aires, pp 1-33.

CLARK, P. J. AND EVANS, F. C., 1954. Distance

to nearest neighbor as a measure of spatial

relationships in populations. Ecology, 35 (4):

445-453.

COLLETI, S. F., 1977. Sizes of snails eaten by snail

kites and limpkins in a Costa Rican marsh.

The Auk, 94: 365-367.

CorrTaMm, C., 1936. Food of the limpkin. The Wil-

son Bulletin, 48: 11-13.

COWIE, R. H., 2002. Apple snails (Ampullariidae)

as agricultural pests: their biology, impacts

and management. In BARKER, G. M. (Ed):

Molluscs as crop pests, CAB International, Lon-

don, pp 145-192.

DAMBORENEA, M. C. AND DARRIGRAN, G., 2003.

A South American invades Asia. Aquatic In-

vaders, 14 (1): 5-9.

ESTEBENET, A. L. AND CAZZANIGA, N. J., 1992.

Growth and demography of Pomacea canalic-

ulata (Gastropoda: Ampullariidae) under lab-

oratory conditions. Malacological Review, 25:

1-12.

ESTEBENET, A. L. AND MARTÍN, P. R., 2002. Po-

macea canaliculata (Gastropoda: Ampullari-

idae): Life-history traits and their plasticity.

Biocell, 26 (1): 83-89.

GONZÁLEZ SAGRARIO, M. A., MIGLIORANZA, K.

S. B., AIZPÚN DE MORENO, J. E., MORENO, V.

J. AND ESCALANTE, A. H., 2002. Polychlori-

nated biphenyls in different trophic levels

from a shallow lake in Argentina. Chemos-

phere, 48: 1113-1122.

HALWART, M., 1994. The golden apple snail Po-

macea canaliculata in Asian rice farming sys-

tems: present impact and future threat. In-

ternational Journal of Pest Management, 40:

199-206.

HAVERSCHMIDT, F., 1970. Notes on the snail kite

in Surinam. The Auk, 87: 580-584.

MAPELLI, F. J., 2004. Ecología trófica del gavilán

caracolero (Rostrhamus sociabilis) en ambi-

entes de agua dulce permanentes y temporarios

de la provincia de Buenos Aires, Argentina. MS

Thesis, Universidad Nacional de Mar del

Plata, Argentina.

MARTÍN, P. R. AND DE FRANCESCO, C. G., 2006.

Fossil record of Pomacea (Caenogastropoda:

Ampullariidae) in Argentina and its pale-

oenvironmental implications. Biocell, 30 (2):

337-343.

MARTÍN, P. R., ESTEBENET, A. L. AND CAZ-

ZANIGA, N. J., 2001. Factors affecting the dis-

tribution of Pomacea canaliculata (Gastropoda:

Ampullariidae) in southwestern Buenos Aires

Province, Argentina. Malacologia, 43 (1-2):

13-23.

MELCHOR, R. N., GENISE, J. F. AND MIQUEL, S.

E., 2002. Ichnology, sedimentology and pa-

leontology of Eocene calcareous paleosols

from a palustrine sequence, Argentina.

Palaios, 17: 16-35.

MIGLIORANZA, K. S. B., DE MORENO, J. E. A.

and MORENO, V. J., 2004. Organochlorine

pesticides sequestered in the aquatic macro-

phyte Schoenoplectus californicus (C.A. Meyer)

Soják from a shallow lake in Argentina. Wa-

ter Research, 38: 1765-1772.

PRIETO, A. R., BLASI, A. M., DE FRANCESCO, C.

G. AND FERNÁNDEZ, C., 2004. Environmen-

tal history since 11,000 '4C yr B.P. of the

northeastern Pampas, Argentina, from allu-

vial sequences of the Luján River. Quater-

nary Research, 62: 146-161.

REED, W. L. AND JANZEN, F. J., 1999. Natural se-

lection by avian predators on size and colour

of a freshwater snail (Pomacea flagellata). Bi-

ological Journal of the Linnean Society, 67: 331-

342.

SNYDER, N. F. R. AND KaLE Il, H. W., 1983. Mol-

lusk predation by snail kites in Colombia. The

Auk, 100: 93-97.

VERMEJJ, G. J., 1987. Evolution and scalation.

Princeton University Press, Princeton.

WADA, T., ICHINOSE, K., YUSA, Y. AND SUGIURA,

N., 2004. Decrease in density of the apple

snail Pomacea canaliculata (Lamarck) (Gas-

tropoda: Ampullariidae) in paddy fields af-

ter crop rotation with soybean, and its pop-

ulation growth during the crop season. Ap-

plied Entomology and Zoology, 39(3): 367-372.

ZAR, J. H., 1984. Biostatistical analysis. Prentice-

Hall, New Jersey.

O Sociedad Española de Malacología —__——— lIberus, 24 (2): 47-54, 2006

Toxic effects of Jatropha gossypifolia and its binary and tertiary

combinations with other plant molluscicides in natural ponds

Efectos tóxicos de Jatropha gossypifolia y de sus combinaciones binarias

y terciarias con otros molusquicidas vegetales en estanques naturales

Ram P. YADAV*? and Ajay SINGH*?

Recibido el 22-XI1-2005. Aceptado el 5-IV-2006

ABSTRACT

The toxic effect of leaf, stem-bark and latex of Jatropha gossypifolia against Lymnaea

acuminata and Indoplanorbis exustus was studied in natural ponds. Toxicity of binary

(1:1) and tertiary (1:1:1) combinations of the rutin [(Croton tiglium), ellagic acid [Euphor-

bia hirta), betulin (Euphorbia lathyrus) and taraxerol extracted from stem bark (Codiaeum

variegatum) with Jatropha gossypifolia latex powder were studied against freshwater

snails Lymnaea acuminata and Indoplanorbis exustus in ponds. Combinations of Jatropha

gossypifolia latex powder with Rutin of Croton tiglium, Ellagic acids of Euphorbia hirta

and Betulin of Euphorbia lathyrus were more toxic than their individual components and

other combinations.

RESUMEN

Se estudió el efecto tóxico de la hoja, de la corteza del tallo y del látex de Jatropha gossyp-

ifolia sobre Lymnaea acuminata y Indoplanorbis exustus en estanques naturales. Se estudió

la toxicidad de combinaciones binarias (1:1) y terciarias (1:1:1) de la rutina (Croton

tiglium), del ácido elágico (Euphorbia hirta), de la betulina (Euphorbia lathyrus) y del

taraxerol extraido de la corteza del tallo (Codiaeum variegatum) con látex en polvo de Jat-

ropha gossypifolia sobre los caracoles de agua dulce Lymnaea acuminata y Indoplanorbis

exustus en estanques. Combinaciones de polvo de látex de Jatropha gossypifolia con rutina

de Croton tiglium, con ácido elágico de Euphorbia hirta y con betulina de Euphorbia lath-

yrus resultaron más tóxicas que sus componentes aislados o que otras combinaciones.

KEY WORDS: Toxicity, snail, Compounds and Fascioliasis.

PALABRAS CLAVE: Toxicidad, caracoles, compuestos, Fascioliasis.

INTRODUCTION

Snails are well known carriers of dis- also pass part of their life. Many aquatic

eases and vectors of pests. A large snails act as vectors for the larvae of

number of snails inhabits freshwater, trematodes and thereby cause a number

where the larvae of parasitic trematodes of diseases. "Iwo diseases carried by

* Natural Products Laboratory, Department of Zoology, DDU, Gorakhpur University; Gorakhpur-273009

(U.P.) INDIA

' Young Scientist. E-mail: rampratapyOrediffmail.com

* Reader. Corresponding Author. E-mail: ajay_sCsancharnet.in

Iberus, 24 (2), 2006

aquatic snails, fascioliasis and schistoso-

miasis cause immense harm to man and

his domestic animals.

Fasciola hepatica and Fasciola gigantica

are the causative agents of endemic fas-

cioliasis in eastern Uttar Pradesh. Both

flukes are transmitted by the vector

snails Lymnaea acuminata and Indoplanor-

bis exustus (HYMAN, 1970; SINGH AND

AGARWAL, 1981; AGARWAL AND SINGH,

1988; SINGH, SINGH, MISHRA AND

AGARWAL, 1996). The problem is partic-

ularly severe in northern parts of Uttar

Pradesh. One of the obvious solutions is

to destroy the vector snails and remove

a link in their life-cycle (GODAN, 1983;

SINGH ET AL. 1996). Synthetic mollusci-

cides, though extensively used for

control of pests, are a serious environ-

mental hazard (REIDINGER, 1976 SINGH

AND AGARWAL, 1981; TRIPATHI AND

SINGH, 2004). Molluscicides of plant

origin are gaining greater acceptance

amongst users as they have greater

biodegradability and cost less than syn-

thetic molluscicides (MARSTON AND

HOSTETTMANN, 1985; SINGH ET AL. 1996).

The molluscicidal activity of Croton

tiglium, Codiaeum variegatum, Jatropha

gossypifolia and Euphorbia hirta in the lab-

oratory has been established (YADAV AND

SINGH, 2001; SINGH AND AGARWAL, 1988;

SINGH, YADAV, TIWARI AND SINGH, 2005).

The present study deals with the use

of Jatropha gossypifolia as a molluscicidal

agent, isolated and in binary and ter-

tiary combinations with different active

compound such as rutin of Croton

tiglium, ellagic acids of Euphorbia hirta,

taraxerol of Codiaeum variegatum and

betulin of Euphorbia lathyrus against

freshwater snails Lymnaea acuminata and

Indoplanorbis exustus in ponds.

MATERIALS AND METHODS

Leaf, stem bark and latex of Jatropha

gossypifolia were collected locally from

their natural habitat and identified by

the Botany Department, University of

Gorakhpur (U.P) India. Leaf and stem

bark of Jatropha gossypifolia were kept in

an incubator at 37” C for 48h. Dried

pieces of leaf and stem bark, were pul-

verized in a grinder. The latex of Jat-

ropha gossypifolia was drained into glass

tubes by cutting their stem apices. This

latex was lyophilized at -40? C and the

lyophilized powder was stored for

further use. The freeze-dried powder

was mixed with an appropriate volume

of distilled water to obtain the desired

concentration. The crude powder so

obtained was used for the toxicity

testing of doses in different concentra-

tions used in natural ponds (Table I).

Rutin (C27H30016) (EC NO-205-814-1),

ellagic acid (C140608) (4,4,5,5,6,6-hexahy-

droxydiphenic acid, 2,6,2,6-dilactone) (EC

NO-207-508-3), and betulin (C30H5002)

(Lup-20(2a)-ene-38$28-diol) (EC NO-207-

475-6) were supplied by Sigma Chemical

Co. P.O. Box 14508 St. Louis. Mo.63178

USA. Rutin is obtained from leaves of

Croton tiglium (ICMR, 1990a), ellagic acid

is found in flowers of Euphorbia hirta

(GUPTA AND GARG, 1966) and betulin is

found in the stem bark of Euphorbia lath-

yrus (ICMR, 1990b). Taraxerol is extracted

from the stem-bark of Codiaeum variega-

tum (YADAV, TIWARI AND SINGH, 2005) and

latex of Jatropha gossypifolia was prepared

using the method of SINGH, SINGH AND

SINGH, (1995). Different binary (1:1) and

tertiary (1:1:1) combinations were pre-

pared using lyophilized powder of Jat-

ropha gossypifolia with rutin, ellagic acid,

taraxerol and betulin.

Adult Lymnaea acuminata (2.6+0.3 cm

in shell height) and Indoplanorbis exustus

(0.870.035 cm in shell height) were col-

lected from Ramgarh Lake of Gorakh-

pur district and acclimatized to labora-

tory conditions for 72h. Toxicity experi-

ments were performed using the

method of SINGH AND AGARWAL, (1988).

The experiment was conducted in

freshwater ponds, 29.28 m? in area and

9.19 mÍ in water volume. Each pond was

stocked with 100 snails with a size differ-

ence not greater than 1.5 times (APHA,

1992). The experimental animals were

exposed continuously for 96h to four dif-

ferent concentrations and each set of

experiments was replicated six times.

Control groups were kept under similar

conditions without any treatment. Water

YADAV AND SINGH. Toxicity of Jatropha gossypifolia with other plant molluscicides

Table I. Concentrations used for the toxicity testing of different parts of Jatropha gossypifolia and

different combinations (1:1) of Jatropha gossypifolia latex with rutin, ellagic acids and taraxerol

against L. acuminata and 1. exustus and their tertiary combinations (1:1:1) with betulin against £.

acuminata.

Tabla I. Concentraciones usadas para el ensayo de toxicidad de distintas partes de Jatropha gossypifolia,

de distintas combinaciones (1:1) del látex de Jatropha gossypifolia con rutina, ácido elágico y taraxerol

sobre L. acuminata y Í. exustus, así como de sus combimaciones terciarias (1:1:1) con betulina sobre L.

acuminata.

Treatments

[ymnaea acuminata

5.00, 7.00, 9.00, 9.50

7.00, 8.00, 9.00, 10.50

9.0, 10.50, 12.00, 13.00

0.5, 0.8, 1.5, 2.0

2.00, 3.00, 4.00, 5.00

5.00, 7.00, 9.00, 11.00

ISO Ao

US 1

2.00, 2.50, 3.00, 3.50

J. gossypifolia latex

J. gossypifolia Stem-bark

J. gossypifolia leaf

J. gossypifolia latex + rutin

J. gossypifolia latex + ellagic acids

J. gossypifolia latex + taraxerol

J. gossypifolia latex + rutin + betulin

J. gossypifolia latex + ellagic acids + betulin

J. gossypifolia latex + taraxerol + betulin

analysis for various physico-chemical

parameters, viz. temperature, pH, dis-

solved O», total ammonia, free CO2 and

total alkalinity were carried out every

week. Water temperature ranged from

27.4-28.6” C. The other parameters were

within the following ranges: total alka-

linity 43-62 ppm, pH 6.8-7.7, dissolved

oxygen 7.8-10.3 mg/L, total ammonia

0.29-1.59 ug at N/L

Mortality was recorded at 24h inter-

vals up to 96h. Lethal concentrations

(LC50) values, upper and lower confidence

limits (UCL, LCL) and slope values were

calculated by the probit log method using

POLO computer programme of RUSSELL,

ROBERTSON AND SEVIN, (1977). The regres-

sion coefficient was determined between

exposure time and different values of LCso

(SOKAL AND ROHLE, 1973).

RESULTS

The toxicity of the LCso values of

extracts of latex, stem bark and leaf of

Jatropha gossypifolia for periods ranging

from 24h to 96h for freshwater snails

Eymnaea acuminata and Indoplanorbis

exustus are given in (Table II). Toxicity

Concentration used (mg/L)

Indoplanorbis exustus

7.00, 9.00, 11.00, 13.00

6.00, 10.00, 12.00, 14.00

12.00, 14.00, 16.00, 18.00

3.00, 4.00, 5.00, 7.00

9.00, 11.00, 13.00, 15.00

against both freshwater snail species

was time as well as dose dependent.

There was a significant negative correla-

tion between LC5o values and exposure

time (II-IV). Thus with an increase in

exposure time, the LCso of Jatropha

gossypifolia latex decreased from 10.32

mg/L (24h);> 8.61 mg/L (48h);> 6.67

mg/L (72h);> to 5.66 mg/L (96h) against

Eymnaea acuminata and 10.69 mg/L

(24h);> 9.60 mg/L (48h);> 8.73 mg/L

(72h);> to 8.31 mg/L (96h) in the case of

Indoplanorbis exustus. The same trend of

toxicity was observed in the case of stem

bark and leaf of Jatropha gossypifolia

against both the snails for all the expo-

sure periods (Table ID).

Binary combinations (1:1) of Jatropha

gossypifolia latex with Rutin of Croton

tiglium, Ellagic acid of Euphorbia hirta

and taraxerol of Codiaeum variegatum

were more toxic for L. acuminata and 1.

exustus than single treatment for all the

exposure periods (Table III.) Toxicity

(24h) of J. gossypifolia latex + rutin

against L. acuminata (LCso=1.36 mg/L)

and I. exustus (LCs50=4.57 mg/L) was

highest (Table IN) and J. gossypifolia latex

+ ellagic acid against L. acuminata

(LCso=5.05 mg/L) and I. exustus is

Iberus, 24 (2), 2006

Table II. Toxicity of latex, stem-bark and leaf of Jatropha gossypifolia against Lymnaea acuminata

and /ndoplanorbis exustus at different time exposure periods.

Concentrations given are the final concentrations (mg/L) in natural ponds. t-ratio was more than

1.96. The heterogeneity factor was less than 1.0. The g-values were less than 0.5. Significant nega-

tive regression (P<0.05) was observed between exposure time and LCso of treatments. ts, testing

significance of the regression coefficient-latex, stem bark and leaf extracts -0.9926**; -0,97214*; -

0.87392* in L. acuminata and -0.98311*; -0.99969**; -0.99889* in 1. exustus (*, Linear regression

between x and y. **, Non-linear regression between log x and log y).

Tabla II. Toxicidad del látex, de la corteza del tallo y de la hoja de Jatropha gossypifolia sobre

Lymnaea acuminata y Indoplanorbis exustus con distintos tiempos de exposición.

Las concentraciones indicadas son las concentraciones finales (mg/L) en estanques naturales. La t-ratio

fue superior a 1,96. El factor de heterogeneidad fue inferior a 1,0. Los valores de g fueron menos de 0,5.

Una regresión negativa significativa (P<0.05) se observó entre el tiempo de exposición y el LCso de los

tratamientos. ts, test de significación del coeficiente de regresión - látex, corteza del tallo y extractos de

hojas -0.9926**; -0.97214*; -0.87392* en L. acuminata y -0.98311*; -0.99969**; -0.99889* en 1.

exustus (*, Regresión linear entre x e y. **, Regresión no-linear entre log x y log y).

A Plant [ymnaea acuminata Indoplanorbis exustus

extracts LC50 (95% confidence limits) Slope value LC50 (95% confidence limits) Slope value

24h Lotex LCso=10.32 (14.53-23.17) 2.110.277 LCso=10.69(10.318-11.135) 6.375+0.298

Stem bark LCso=12.66 (11.80-14.03) 4.224+0.445 LCso=13.73 (13.066-14.707) 7.207+0.380

Leaf LCso=24.60 (19.73-39.95) 2.629+0.508 LCs0=17.32 (16.112-17.866) 10.99+0.532

48h Lotex LCs0=8.61 (8.263-9.043) 4.458+0.261 LCs0=9.60 (9.286-9.932) 6.999+0.289

Stem bark LC5so=10.39 (10.10-10.78) 6.11+0.434 LCs0=12.31 (11.707-13.118) 5.927-0.320

Leaf LCs0=13.35 (12.91-13.94) 6.800+0.484 LCs0=16.40 (16.290-16.758) 10.46+0.481

72h Latex LCso=6.67 (6.298-7.026) 5.347+0.693 LCso=8.73 (8.328-9.115) 8.354+0.324

Ste bark LCs0=8.78 (8.634-8.951) 6.817+0.419 LCso=11.01 (10.356-11.765) 4.759+0.299

Leaf LCso=11.67 (11.47-11.90) 6.859+0.450 LCso=15.22 (14.938-15.535) 9.174+0.437

96h Lotex LCs0=5.66 (5.350-5.936) 5.412+0.262 LCso=8.31 (7.773-8.776) 7.110+0.310

Ste bark LCs0=8.14 (7.997-8.279) 9.058+0.442 LCs0=9.52 (8.981-9.984) 5.210+0.304

Leaf LCso=10.55 (10.29-10.79) 11.79+0.489 LCs0=14.26 (14.049-14.478) 8.378+0.427

LCso=6.19 mg/L). The same trend was

also observed in Jj. gossypifolia

latex+taraxerol against freshwater snails

L. acuminata and 1. exustus. The order of

toxicity of binary combinations against

both the snails were J. gossypifolia + rutin

> J. gossypifolia latex + ellagic acid > J.

gossypifolia latex + taraxerol (Table II).

Regarding tertiary combinations

(1:1:1) of J]. gossypifolia latex powder with

taraxerol, rutin, ellagic acid and betulin

against L. acuminata, the toxicity (24h) of

J. gossypifolia latex + ellagic acid + betulin

(LC50=1.70 mg/L) was highest, as shown

in Table IV. The order of toxicity of

various tertiary combinations against L.

acuminata was J. gossypifolia latex +

ellagic acid + betulin> J. gossypifolía latex

+ taraxerol + betulin> J. gossypifolia latex

+ rutin + betulin (Table IV).

The slope values given in the toxic-

ity tables were steep and the hetero-

geneity factor was less than 1.0, which

indicates that the results found fall

within the 95% confidence limits of LC

values. The regression test ('t' ratio) was

greater than 1.96 and the potency esti-

mation test ('g” value) was less than 0.5

at all probability levels.

DISCUSSION

It is evident from the results that Jat-

ropha gossypifolia leaf, stem bark and

latex are toxic against both freshwater

YADAV AND SINGH. Toxicity of Jatropha gossypifolia with other plant molluscicides

Table HI. Toxicity of binary combinations (1:1) of Jatropha gossypifolia latex with rutin, ellagic acid

and taraxerol against Lymnaea acuminata and Indoplanorbis exustus at different time exposure

periods.

Concentrations given are the final concentrations (mg/L) in natural ponds. t-ratio was more than

1.96. The heterogeneity factor was less than 1.0. The g-values were less than 0.5. Significant nega-

tive regression (P<0.05) was observed between exposure time and LC5o of treatments. ts, testing

significance of the regression coefficient - of extracts /. gossypifolia latex + rutin; /. gossypifolía latex

+ ellagic acid; /. gossypifolia latex + taraxerol in L. acuminata -0.97986*; -0.99964*; -0.99715* and

-0.98576**; -0.99952*; -0.99967* in 1. exustus (*, Linear regression between x and y. **, Non-

linear regression between log x and log y).

Tabla III. Toxicidad de combinaciones binarias (1:1) de látex de Jatropha gossypifolia con rutina,

ácido elágico y taraxerol sobre Lymnaea acuminata y Indoplanorbis exustus con distintos tiempos de

exposición.

Las concentraciones indicadas son las concentraciones finales (mg/L) en estanques naturales. La t-ratio

fue superior a 1,96. El factor de heterogeneidad fue inferior a 1,0. Los valores de g fueron menos de 0,5.

Una regresión negativa significativa (P<0.05) se observó entre el tiempo de exposición y el LCso de los

tratamientos. ts, test de significación del coeficiente de regresión - de extractos de látex de J. gossypifolia

+ rutina; látex de ]. gossypifolia + ácido elágico; látex de J. gossypifolia + taraxerol en L. acuminata -

0.97986*%; -0.99964*; -0.99715* and -0.98576**; -0.99952*; -0.99967* en 1. exustus (*, Regresión

linear entre x e y. **, Regresión no-linear entre log x y log y).

A Comodo Lymnaea acuminata Indoplanorbis exustus

P LCso (95% Slope value LC5o (95% Slope value

confidence limits) confidence limits)

24h J.gossypifolia lotex+-rutin 1.36(1.248-1.520) 2.512+0.124 4.57(4.068-5.203) 2.456:0.115

J.gossypifolia latex+ellagic acid 5.05(4.627-5.732) 4.331+0.240 6.19(5.708-6.936) 3.398£0.211

J.gossypifolia latex+taraxerol 10.02(9.584-10.57) 5.984+0.283 14.18(13.841-14.600) 6.849+0.369

48h J.gossypifolia latex+-rutin 1.05(0.985-1.151) 2.659+0.122 3.47(3.138-3.813) 2.62240.113

J.gossypifolia lotex+ellagic acid 4.26(3.935-4.732) 3.500%0.190 5.26(4.857-5.821) 3./18+0.208

J.gossypifolia latex + taraxerol 9.17(8.843-9.562) 5.529+0.252 13.00(12.753-13.289) 7.403+0.358

72h J.gossypifolia latex + rutin 0.85(0.762-0.938) 2.899+0.125 2.16(2.487-3.079) 2.762+0.113

J.gossypifolia latex + ellagic acid 3.55(3.232-3.938) 2.980+0.184 4.39(3.996-4.809) 3.495+0.204

J.gossypifolia latex + taraxerol 7.90(7.666-8.157) 5.109+0.230 11.82(11.556-12.103) 7.447+0.347

96h J.gossypifolia latex + rutin 0.73(0.618-0.837) 2.816+0.127 2.24(1.821-2.636) 2.47540.113

J.gossypifolia latex + ellagic acid 2.84(2.644-3.030) 3.342+0.185 3.58(3.253-3.871) 3.962+0.216

J.gossypifolia latex + taraxerol 6.98(6.797-7.175) 4.772%0.224 10.76(10.474-11.041) 7.631+0.352

snails Lymnaea acuminata and Indoplanor-

bis exustus. Toxicity of J. gossypifolia latex

is highest in comparison to leaf and

stem bark (Table II).

The latex of Jatropha gossypifolia can

be used as a potential source of mollus-

cicides as the crude preparation of the

latex has sufficient time dependent mol-

luscicidal activity. Molluscicidal activity

can be increased several times when

mixed with other plant-derived mollus-

cicides such as rutin from Croton tiglium,

ellagic acid from Euphorbia hirta and

taraxerol from Codiaeum variegatum

(ICMR, 1990a; GUPTA AND GARG, 1966;

ICMR, 1990b; YADAV ET AL. 2005). The

highest increase in the toxicity was

observed when J. gossypifolia latex +

Rutin (1:1) were tested against both the

freshwater snail Lymnaea acuminata and

Indoplanorbis exustus. There was an

increase of 7.6 times and 2.34 times in

24h toxicity against L. acuminata and 1.

exustus, respectively, compared to the

single treatment with /. gossypifolia latex

preparation alone. The tertiary combina-

Iberus, 24 (2), 2006

Table IV. Toxicity of tertiary combinations (1:1:1) of Jatropha gossypifolia latex with rutin, taraxe-

rol, ellagic acid and betulin against Lymnaea acuminata at different time exposure periods.

Concentrations given are the final concentrations (mg/L) in natural ponds. t-ratio was more than

1.96. The heterogeneity factor was less than 1.0. The g-values were less than 0.5. Significant nega-

tive regression (P<0.05) was observed between exposure time and LCso of treatments. ts, testing

significance of the regression coefficient- of extracts /. gossypifolia latex+rutin+betulin -0.98631*; /.

gossypifolia latex+ellagic acid+betulin -0.99945**; J. gossypifolia latex+taraxerol+betulin -0.99927*,

(*, Linear regression between x and y. **, Non-linear regression between log x and log y).

Tabla IV. Toxicidad de combinaciones terciarias (1:1:1) de látex de Jatropha gossypifolia con rutina,

taraxerol, ácido elágico y betulina sobre Lymnaea acuminata con distintos tiempos de exposición.

Las concentraciones indicadas son las concentraciones finales (mg/L) en estanques naturales. La t-ratio fue

superior a 1,96. El factor de heterogeneidad fue inferior a 1,0. Los valores de g fueron menos de 0,5. Se

observó una regresión negativa significativa (P<0,05) entre el tiempo de exposición y el LCso de los tratamien-

tos. ts, test de significación del coeficiente de regresión - de extractos de látex de ). gossypifolia+rutina+betulina

-0,98631*; látex de J. gossypifolia+ácido elágico+betulina -0.99945* látex de J. gossypifolia+taraxe-

rol+betulina -0,99927* (% Regresión linear entre x e y. **, Regresión no-linear entre log x y log y).

[ymnaea acuminata

poes e eS LC50 (95%confidence limits) Slope value

24h J.gossypifolia latex + rutin + betulin 6.12 (5.948-6.310) 7.45240.351

J.gossypifolia latex + ellagic acid + betulin 1.70 (1.599-1.855) 4.788+0.293

J.gossypifolia latex + taraxerol + betulin 3.24 (3.150-3.364) 6.250+0.334

48h J. gossypifolia latex + rutin + betulin 5.59 (5.434-5.740) 8.135+0.356

J. gossypifolia latex + ellagic acid + betulin 1.46 (1.389-1.556) 5.430+0.282

J.gossypifolia latex + taroxerol + betulin 2.99 (2.922-3.074) 6.691:+0.327

72h J. gossypifolia latex + rutin + betulin 5.28 (5.092-5.462) 10.26+0.401

J. gossypifolia latex + ellagic acid + betulin 1.26 (1.169-1.352) 4.345+0.259

J.gossypifolia latex + taraxerol + betulin 2.69 (2.621-2.761) 6.696+0.315

96h J. gossypifolia latex + rutin + betulin 5.01 (4.785-5.212) 9.09740.395

J. gossypifolia latex + ellagic acid + betulin 1.03 (0.943-1.14) 4.263+0.261

J.gossypifolia latex + taroxerol + betulin 2.40 (2.312-2.498) 8.461+0.346

tions (1:1:1) of J. gossypifolia latex +

ellagic acid + betulin showed a potent

effect compared to other combinations

(Table IV).

The increase in mortality with

increased exposure periods could be

affected by several factors, which may

be acting separately or jointly. For

example, uptake of active moiety is time

dependent, which leads to a progressive

increase in the entrance of the drug and

its effects on the snail body (SINGH AND

AGARWAL, 1988; 1993a; 1993b). Stability

(life span) of active moiety of pesticides

in the environment and the rate of their

detoxification in animal bodies also alter

the relationship of exposure periods to

mortality (MITRA, SUD AND MITRA, 1978;

KOUNDINYA AND RAMAMMURTHY, 1979;

MATSUMURA, 1985).

Statistical analysis of the data on tox-

icity brings out several important points.

The x? test for goodness of fit (Hetero-

geneity) demonstrated that the mortality

counts were not found to be significantly

heterogeneous and other variables, e.g.

resistance etc. do not significantly affect

the LCso values, as these were found to

lie within the 95% confidence limits. The

dose mortality graphs exhibit steep slope

values. The steepness of the slope line

indicates that there is a large increase in

the mortality of snails with a relatively

small increase in the concentration of the

toxicant. The slope is, thus, an index of

the susceptibility of the target animal to

YADAV AND SINGH. Toxicity of Jatropha gossypifolía with other plant molluscicides

the pesticides used. A steep slope is also

indicative of rapid absorption and onset

of effects. Even though the slope alone is

not a very reliable indicator of the toxico-

logical mechanism, yet it is a useful

parameter for such a study. Since the

LC5o of the latices of euphorbial lay

within the 95% confidence limits, it is

obvious that in replicate tests of random

samples, the concentration response

lines would fall within the same range

(RAND AND PETROCELLI, 1988).

In conclusion, it may be stated that

binary combinations of Jatropha gossypi-

folia with other common plant products

can be used in natural ponds to control

the population of vector snails. These

binary combinations can enhance the

efficiency and reduce the doses of plant

derived molluscicides, so that the areas

BIBLIOGRAPHY

AGARWAL, R. A. AND SINGH, D. K., 1988. Harm-

ful gastropods and their control. Acta Hy-

drochimica et Hydrobiologica, 16: 113-138.

APHA (AMERICAN PUBLIC HEALTH ÁSSOCIA-

TION), 1992. Standard methods for the Exami-

nation of Water and Wastewater, (American

Public Health Association), Washington, D.

C. 1268 Pp.

GODAN, D., 1983. Pest slugs and snails, biology and

control (translated by Sheila Grober). Springer

Verlog. Berlin, Heidelberg, New York.

GUPTA, D. R. AND GARG, S. K., 1966. A chemi-

cal examination of Euphorbia hirta Linn. Bul-

letin of the Chemical Society of Japan, 39:2532.

HYMAn, L. H., 1970. The invertebrate. Vol. VI.

Mollusca I. Mc Graw Hill, New York.

ICMR (INDIAN COUNCIL OF MEDICAL RE-

SEARCH), 1990a. Compendium Indian Medicinal

Plants, Vol 1, Rastogi and Mehrotra, PID,

New Delhi, 131 pp.

ICMR (INDIAN COUNCIL OF MEDICAL RE-

SEARCH), 1990b. Compendium Indian Medici-

nal Plants, Vol 1, Rastogi and Mehrotra, PID,

New Delhi, 183 pp.

KOUNDINYA, R. P. AND RAMAMMURTHY, R.,

1979. Effects of sumithion (Fentothion) on

some selected enzymes systems in the fish,

Tilapia mossambica (Reters). Indian Journal of

Experimental Biology, 16: 808-811.

MARSTON, A. AND HOSTETTMANN, K., 1985.

Plant molluscicides. Phytochemistry, 24: 639-

652.

MATSUMURA, F., 1985. Toxicity of Insecticides.

2"4 Ed, Plenum Press, New York, 446 Pp.

of treated water will be environmentally

safe. For proper utilization of plant

product combinations as molluscicides

further studies are however, necessary,

to elucidate the mechanism of action in

the snail body.

ACKNOWLEDGEMENTS

One of the Authors (Ram P. Yadav) is

thankful to the Ministry of Science and

Technology, Department of Science and

Technology, Govt. of India, New Delhi

for award of the Young Scientist Fellow-

ship (No.SR/FT/L-15/2004 dated

16.7.2004) for financial Assistance.

Authors also thank Sigma Chemical Co.

P.O. Box-14508 St. Louis USA, which

supplied the active compounds.

MITRA, P. K., SUD, S. C. AND MITRA, H.C., 1978.

Acute oral toxicity of metasystoxin in buffalo

calves. Indian Journal of Experimental Biology,

16: 813-815.

RAND, G M. AND PETROCELLI, $. R., 1988. Fun-

damentals of aquatic toxicology. Hemisphere

Publishing, New York, 415 pp.

REIDINGER, R. F., 1976. Organochlorine residues

in adults of six South Western bat species.

Journal of Wildlife Management, 40: 677-680.

RUSSELL, R. M., ROBERTSON, J. L. AND SEVIN, N.

E., 1977. POLO: A new computer programme

for probit analysis. Bulletin of the Entomolog-

ical Society of America, 23: 209-213.

SINGH, A. AND AGARWAL, R. A., 1988. Possibility

of using latex of euphorbiales for snail con-

trol. The Science of the Total Environment, 77:

231-236.

SINGH, A. AND AGARWAL, R. A., 1993a. Toxic-

ity of the synthetic pyrethroids fenvalerate,

on enzymes of the target snail Lymnaea acumi-

nata and the non-target fish Channa striatus.

Journal of Medical and Applied Malacology, 5:

87-91.

SINGH, A. AND AGARWAL, R. A., 1993b. Effects

of Cypermethrin on lactate succinic dehy-

drogenase and cytochrome Oxidase of snail

and fish. Bulletin of Environmental Contami-

nation and Toxicology, 51: 445-452.

SINGH, A., SINGH, D. K., MISHRA, T. N. AND

AGARWAL, R. A., 1996. Molluscicides of plant

origin. Biological Agriculture and Horticulture,

13: 205-252.

Iberus, 24 (2), 2006

SINGH, K., SINGH, A. AND SINGH, D. K., 1995.

Molluscicidal activity of different combina-

tions of the plant products used in the mol-

luscicides Pestoban. Biological Agriculture and

Horticulture, 12: 253-261.

SINGH, O. AND AGARWAL, R. A., 1981. Toxicity

of certain pesticides to two economic species

of snails in northern India. Journal of Eco-

nomic Entomology, 74: 568-571.

SINGH, S. K., YADAV, R. P., TIWARI, S. AND SINGH,

A., 2005. Toxic effects of stem bark and leaf

of Euphorbia hirta plant against freshwater

vector snail Lymnaea acuminata. Chemosphere.,

59 (2): 263-270.

SOKAL, R. R. AND ROHLE, F. J., 1973. Introduc-

tion of Biostatistics. WIH Freeman and Com-

pany, San Francisco; 368 Pp.

TRIPATHI, P. K. AND SINGH, A., 2004. Carbaryl

induced alterations in the reproduction and

metabolism of freshwater snail Lymnaea

acuminata. Pesticide Biochemistry and Physiol-

ogy, 79 (1): 1-9.

W.H.O., 1965. Snail control and prevention of

bilharziasis. Mong. WHO. 5.

YADAV, R. P. AND SINGH, A., 2001. Environ-

mentally safe molluscicides from two com-

mon euphorbiales. Iberus, 19 (1): 65-73.

YADAV, R. P, TIWARI, S. AND SINGH, A., 2005.

Toxic effect of taraxerol extracted from Co-

diaeum variegatum stem bark on target vector

snail Lymnaea acuminata and non-target fish.

Iberus, 23 (1): 1-13.

O Sociedad Española de Malacología Iberus, 24 (2):55-59, 2006

A new Calliostoma species (Gastropoda: Calliostomatidae)

from Angola

Una nueva especie de Calliostoma (Gastropoda: Calliostomatidae) de

Angola

Franck BOYER*

Recibido el 22-X1-2005. Aceptado el 7-V-2006

ABSTRACT

A small trochoidean species from southern Angola is described as Calliostoma (Fautor) fer-

nandesi sp. nov. No comparable species is known from the West African Province, and

only one comparable species is known from the Caribbean. The subgeneric placement in

Fautor Iredale, 1924 is based on recent revisions made about similar species from the

Southwest Pacific, to which the new Angolan species seems to be closely related.

RESUMEN

Se describe como Calliostoma [Fautor) fernandesi sp. nov. una pequeña especie de tro-

quoideo del sur de Angola. No se conoce ninguna especie comparable en la provincia

Oeste-Africana y tan solo una especie comparable es conocida en el Caribe. La asi-

gnación subgenérica en Fautor lredale, 1924 se apoya en revisiones recientes de

especies similares del Pacífico suroeste, con las que la nueva especie angoleña parece

estar estrechamente relacionada.

KEY WORDS: Calliostomatidae, Calliostoma, Fautor, Angola, West Africa, Southwest Pacific.

PALABRAS CLAVE: Calliostomatidae, Calliostoma, Fautor, Angola, África occidental, Pacífico suroeste.

INTRODUCTION

The specific diversity of tro-

choideans living at the infralittoral and

circalittoral levels of the West African

Jujubinus. A few Lusitanian tro-

choideans reach the northern tip of the

West African Province, principally the

Province is known to be very poor, com-

pared to other intertropical provinces as

well as to the neighbouring temperate

Lusitanian Province which shelters,

despite its smaller area, a noticeably

higher number of trochoidean species.

The scarcity of trochoidean species

off West Africa is noted for all the tro-

choidean groups, including groups

well-represented within the Lusitanian

Province such as Calliostoma, Gibbula or

* 110, chemin du Marais du Souci, 93270 Sevran, France.

Peninsula of Cap Vert-Senegal and the

Cape Verde Archipelago, whereas the

rest of the province almost devoid of

trochoidean species.

As a confirmation of this situation,

the description of new trochoidean

species from off West Africa remains an

uncommon occurrence, despite impor-

tant progress in the inventory and study

of the molluscan fauna of this marine

province for the last 25 years. In 1991,

Iberus, 24 (2), 2006

GOFAS described as new Jujubinus fulgor

from'off Angola (more recently collected

also off Ghana and off Sáo Tomé); in

1993, RUBIO AND SALAZAR described as

new Calliostoma hernandezi from off

Guinea Conakry (said to range also off

Senegal and off Gabon); in 2001, ROLÁN

AND TEMPLADO described as new

Gibbula verdensis, G. sementis and G. clan-

destina, together with Jujubinus rubioi, all

from the Cape Verde Archipelago.

A small lot of shells of a distinctive,

tiny calliostomatid species from south-

ern Angola (Santa Maria Bay, southern

coast of the Benguela Province), col-

lected by Francisco Fernandes in March

1983, has been studied in the important

collection of West African marine mol-

RESULTS

lusca constituted by Peter Ryall over the

last 25 years. Characterized by a conical

shell with tan ground and few strong

cords bearing big rounded nodules, this

calliostomatid species is not recorded in

the literature and it was not observed in

other public or private collections,

including samplings made in Angola by

Serge Gofas (MNHN general collection)

and Emilio Rólan (private collection).

This calliostomatid species is

described hereunder as new. On the

basis of the recent works of MARSHALL

(1995) and VILVENS (2005) about Callios-

toma species from deep water of the

Southwest Pacific, our new species is

included in the subgenus Fautor Iredale,

1924.

Superfamily "TROCHOIDEA Rafinesque, 1815

Family CALLIOSTOMATIDAE Thiele, 1924

Subfamily CALLIOSTOMATINAE Thiele, 1924

Tribe Calliostomatini Thiele, 1924

Genus Calliostoma Swainson, 1840

Type species: Trochus conulus Linnaeus, 1758 (by s.d. Herrmannsen, 1846). Recent, Mediter-

ranean Sea.

Subgenus Fautor Iredale, 1924

Type-species: Ziziphinus comptus A. Adams, 1855 (by 0.d.). Recent, southern Australia.

Calliostoma (Fautor) fernandesi sp. nov. (Figs. 2-10)

Type material: Holotype Muséum national d”Histoire naturelle (MNIHN-Paris): adult specimen

(6.00 mm) (Figs. 2-6), paratype n”1 F. Boyer collection: adult specimen (6.10 mm) (Figs. 7-9), paratypes

n*2-7 P. Ryall collection: 1 adult specimen (7.14 mm) and 5 juvenile specimens. All from the type

locality.

Type locality: Santa Maria Bay, Benguela Province, southern Angola, in 1-2 m.

Etymology: From Francisco Fernandes, keen collector and student from Luanda who highly con-

tributed to the increase of knowledge about the molluscan fauna of Angola in the late XX century.

Description: Holotype (Figs. 2-6). Shell

small for the genus (6.00 x 4.85 mm),

imperforate, conical, spire rather high,

height about 1.2x width, about 3.2x higher

than aperture, spire angle about 40”. Pro-

toconch bulging, looking as a double-

bump, of about 1.25 whorls. Teleoconch

of 7 whorls, apex stepped, spire whorls

SÓ

flat sided, last whorl flaring, its subsutural

zone slightly depressed, its upper side less

oblique than the sides of the spire whorls,

its peripheral zone rounded. Four thick

spiral cords on each whorl, each spiral

cord covered by strong subequal granules,

size of the rounded granules increasing

from the posterior to the anterior part of

BOYER: A new Calliostoma species (Gastropoda: Calliostomatidae) from Angola

100 um

Figure 1. Jujubinus fulgor Gofas, 1991, Santa Maria Bay, Angola, 6.40 mm, FBC. Figures 2-10. Cal-

liostoma (Fautor) fernandesí sp. nov., Santa Maria Bay, Angola. 2-6: holotype MNHN, 6.00 mm; 7-

9: paratype n”1, 6.10 mm, E Boyer collection; 10: protoconch of paratype n*1, width: 300 pm.

Figura 1. Jujubinus fulgor Gofas, 1991, Santa Maria Bay, Angola, 6.40 mm, EBC. Figuras 2-10.

Calliostoma (Fautor) fernandesi sp. nov., Santa Maria Bay, Angola. 2-6: holotype MNHN, 6.00 mm;

7-9: paratype n*1, 6.10 mm, E Boyer collection; 10: protoconch of paratype n*1, width: 300 ym.

Iberus, 24 (2), 2006

the whorl, granulate spiral cords separated

by deep, wide intervals. Eight smooth

spiral cords on the base.

Aperture subquadrate, palatal edge

elliptic, parietal edge straight, subhori-

zontal, columellar edge subvertical,

slightly sinuous, base weakly convex.

Ground colour light tan, decorated with

light honey-brown mottling.

Operculum small,

smooth, yellowish.

Animal and radula unknown.

Distribution: The species is only

known from the type locality.

Remarks: The protoconch of paratype

n?1 (Figs. 8, 10), less eroded than that of

the holotype, is whitish and shows a hon-

eycombed microsculpture. Two short

spiral segments lie just after the proto-

conch whorl: each of these segments

begins with a coarse axial fold and has a

microsculpture made of 4 to 5 spaced fine

spiral cords.

subcircular,

DISCUSSION

The placement of C. fernandesí within

the Calliostomatidae is principally based

on the honeycomb pattern of protoconch

microsculpture, combined to a postlarval

sculpture made of 2 distinctive spiral

segments at the top of the teleoconch

(about */4 whorl). These 2 features are

typical of the Calliostomatidae.

As far as the Atlantic fauna is con-

cerned, C. fernandesi is comparable to C.

fascinans Schwengel and McGinty, 1942

(ABBOTT, 1974: 43), distributed at circalit-

toral levels from Florida to Mexico and

showing a similar unperforate shell with

the same general outline and spire angle,

about the same number of spiral cords on

the whorls and on the base, the same

pattern of decoration (white ground with

reddish brown mottling). The shell of C.

fascinans is however larger (12-13 mm),

the periphery of the last whorl is sharply

carinate, the aperture is more losangic

with a flat base, the beads on the spiral

cords of the whorls are coarser, the inter-

vals between these spiral cords are nar-

rower and less deep, and the spiral cords

of the base are finely beaded.

With the limited amount of material

at hand, shell morphology of the species

is considered to be rather variable. Com-

pared to the holotype, the protoconch of

paratype n*1 is more bulging, the shell

outline is more slender, and the spiral

cords of the base are more numerous

(compare Figures 2, 3 and 6 with

Figures 7-9).

Calliostoma fernandesi sp. nov. was

collected in syntopy with the distinctive

Jujubinus fulgor Gofas, 1991 (Fig. 1),

which differs from C. fernandesi in many

shell features, especially in its smooth

reddish protoconch, the stronger basal

cords and more finely beaded upper

cords of its whorls, its more convex

base, its more vertical columellar border,

its pearly aperture and its more con-

trasted colour pattern of harsh white

patches on a deep red ground. No other

calliostomatid species is recorded from

the infralittoral of southern Angola.

However, on the whole, C. fernandesi

looks more similar to a series of species

from deeper reef levels and from upper

bathyal of the Southwest Pacific, placed

by recent authors in the subgenus Fautor

Iredale, 1924 (MARSHALL, 1995; VILVENS,

2005).

MARSHALL (1995) just gives “the nar-

rower, more finely beaded spiral cords”

as distinctive features of Fautor compared

to Calliostoma (s. str.), but he considers that

“the two groups exhibit a distinctive mo-

saic combination of character states that

is difficult to objectively quantify or de-

scribe”. Despite the limited value of this

argument, and giving the precision that

Fautor is “almost certainly polyphyletic”,

MARSHALL (1995) prefers to use provi-

sionally Fautor as a pertinent subgenus of

Calliostoma. Out of the New Caledonian

range, MARSHALL (1995) proposes to place

in the subgenus Fautor six other Indo-Pa-

cific species, and with more reservation

the eastern Atlantic (mostly Lusitanian)

C. lithocolletum Dautzenberg, 1925.

C. fernandesí resembles more espe-

cially the Southwest Pacific species C.

BOYER: A new Calliostoma species (Gastropoda: Calliostomatidae) from Angola

houbricki Marshall, 1995 (New Caledonia

and Vanuatu), C. metivieri Marshall,

1995 (New Caledonia) and C. strobilos

Vilvens, 2005 (Fiji), all showing the same

general shell outline with about seven

whorls of teleoconch, a comparable

macrosculpture and a similar pattern of

decoration. The shell of C. houbricki is

closer to the one of C. fernandesí because

of its small size (about 10-11 mm), but it

differs by its smaller protoconch, its

stepped whorls bearing about one addi-

tional spiral cord, the three uppermost

cords being much thinner, the granules

being less protruding, almost indistinct,

the base more convex with thicker gran-

ulose spiral cords, the aperture more

losangic, rather like in C. fascinans.

C. mettivieri and C. strobilos both show

a rounded peripheral part of the last whorl

similar to the one found in C. fernandesi,

but their aperture is more extended down-

wards and rightwards. The large-sized

shell of C. metivieri (16-17 mm) shows

about ten subequal narrower spiral cords

on each whorl, separated by wider inter-

vals and bearing smaller and more numer-

ous granules. The base is partially perfo-

rate. The medium-sized shell of C. strobi-

los (13-15 mm) has a less produced spire

and it bears 7-8 subequal strong spiral

cords on each spire whorl, the coarse gran-

ules on these cords being however less

protruding than in C. fernandesi.

C. fernandesi seems to be the sole

species from shallow water attributable

BIBLIOGRAPHY

ABBOT, R. T., 1974. American Seashells. 2Nd edi-

tion. Van Nostrand Reinhold Company, New

York. Pp. 1-663.

GOFAS, S., 1991. Un nouveau Jujubinus (Gas-

tropoda: Trochidae) d'Angola. Apex, 6 (1):

21-24.

GOFAS, S., PINTO AFONSO, J. AND BRANDÁO, M.,

1985. Conchas e moluscos de Angola. Universi-

dad de Agostinho Neto /Elf Aquitaine, An-

gola. Pp. 1-139.

MARSHALL, B. A., 1995. Calliostomatidae from New

Caledonia, the Loyalty Islands and the north-

ern Lord Howe Rise. In Crosnier, A. and

Bouchet, P. (Eds): Résultats des Campagnes

MUSORSTOM, Volume 14. Mémoires du

Muséum national d'Histoire naturelle, 167: 381-458.

to the subgenus Fautor, whereas all the

other Atlantic and Indo-Pacific species

attributable to this subgenus were col-

lected in deep water.

Like many other species in various

molluscan families, C. fernandesi can be

interpreted as a relict species surviving

in shallow waters of the Angolan relict

pocket (GOFAS, PINTO AFONSO AND

BRANDAO, 1985), while other representa-

tives of its subgenus went extinct appar-

ently in all others places off Western

Africa and survived only through

patchy settlements at deep levels in

other biogeographic marine provinces.

ACKNOWLEDGEMENTS

I am indebted to Peter Ryall (Maria

Rain, Austria) for loaning the type mate-

rial for study, to Serge Gofas (University

of Málaga) and to the anonymous refer-

ees for valuable remarks on the manu-

script, to José Hernández (Galdar, Gran

Canaria) for performing the colour

photos, to Emilio Rolán (Vigo, Spain)

and to Jesús Méndez (Vigo, Spain) for

the SEM photography made at the

Centro de Apoyo Cientifico y Tec-

nológico a la Investigación (CACTI) of

the University of Vigo, to Alain Robin

(Le Mesnil-Saint-Denis, France) for

arranging the digital plate, and to

Robert and Nicole Hasselot (Jouques,

France) for typing out the manuscript.

ROLÁN, E. AND TEMPLADO, J., 2001. New species

of Trochidae (Mollusca, Gastropoda) from the

Cape Verde Archipelago. Iberus, 19 (2): 41-55.

RUBIO SALAZAR, F. AND GUBBIOLI, F., 1993. A

new Calliostoma. La Conchiglia, 267: 20-23.

VILVENS, C., 2005. New records and new species

of Calliostoma and Bathyfautor (Gastropoda :

Calliostomatidae) from the Vanuatu, Fiji and

Tonga. Novapex, 6 (1-2): 1-17.

nd de Mn Í q

ad SA

rá

UN ES

O Sociedad Española de Malacología

Iberus, 24 (2): 61-68, 2006

Descripción de un nuevo higrómido ibérico: Xerocrassa

edmundi spec. nov. (Gastropoda, Pulmonata)

Description of a new iberian hygromiid: Xerocrassa edmundi spec.

nov. (Gastropoda, Pulmonata)

Alberto MARTÍNEZ-ORTÍ*

Recibido el 18-[-2006. Aceptado el 31-VIIIL-2006

RESUMEN

Se describe un nuevo higrómido ibérico, Xerocrassa edmundi spec. nov., endemismo valen-

ciano recolectado en dos localidades de la Sierra de Espadán, en la provincia de Castellón

(España). Se compara con las especies del mismo género con las que presenta mayores

similitudes, tanto conquiológicas como del aparato reproductor: X. penchinati y X. roblesi.

ABSTRACT

A new Iberian hygromiid is described, Xerocrassa edmundi spec. nov., a Valencian endemic

species that was collected from two localities in the Espadán mountain range, in Castellón

province (Spain). lt is compared with some congeneric species such as X. penchinati and X.

roblesi, with which it has some similarities regarding shell morphology as well as genitalia.

PALABRAS CLAVE: Hygromiidae, Xerocrassa edmundi, mueva especie, Comunidad Valenciana, España,

Península ibérica.

KEY WORDS: Hygromiidae, Xerocrassa edmundi, new species, “Comunidad Valenciana”, Spain, Iberian

Peninsula.

INTRODUCCIÓN

Continuando los estudios faunísticos

y de conservación sobre la malacofauna

continental valenciana realizados por el

autor durante los últimos años (MARTÍ-

NEZ-ORTÍ, 1999; MARTÍNEZ-ORTÍ Y ROBLES,

2003, entre otros), y tras los numerosos

muestreos realizados por toda el área geo-

gráfica de la Comunidad Valenciana, se

describe en este trabajo una nueva especie,

Xerocrassa edmundi spec. nov. El género

Xerocrassa Monterosato, 1892, está repre-

sentado en la Comunidad Valenciana por

otras nueve especies y se caracteriza prin-

cipalmente por la presencia en su aparato

estimulador de dos sacos del dardo rudi-

mentarios, sin dardos en su interior y sin

apéndice atrial (FORCART, 1976; PUENTE,

1994; MARTÍNEZ-ORTÍ Y ROBLES, 1998, 2003;

MARTÍNEZ-ORTÍ, 1999, 2000).

Se describe y figura la morfología de

la concha, la anatomía del aparato repro-

ductor, la rádula y la mandíbula, su área

de distribución y se compara con las

especies del género Xerocrassa con las

que presenta más similitudes conquioló-

gicas y/o del aparato reproductor: X.

penchinati (Bourguignat, 1868) y X. roblesi

(Martínez-Ortí, 2000).

* Museu Valencia d'Historia Natural. Passeig de la Petxina, 15. 46008 Valencia (España). E-mail: alberto.mar-

tínezPuv.es

Iberus, 24 (2), 2006

SISTEMÁTICA

Género Xerocrassa Monterosato, 1892

Xerocrassa edmundi spec. nov.

Localidad tipo: Entre Almedíjar y Azuébar, camino hacia la Mosquera (Castellón) (UTM= 305YK2417;

600 m) (28/09/1994).

Material tipo: Holotipo depositado en el Museu Valencia d“Historia Natural (MVHN) con N? 1243-

A (concha); 10 paratipos depositados en el MVHN (8 conchas y 2 ejemplares) con N* 1243-B; 1 para-

tipo (concha) en el Museu de Zoologia de Barcelona con N* 2005-0549; 1 paratipo (concha) en el

Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid N* 15.05/46745; 2 paratipos (conchas) en el Natio-

naal Natuurhistorich Museum de Leiden (Holanda) con N* 100915.

Otras localidades: Cerro Gordo, a 3,5 km en la carretera desde la localidad tipo hacia Aín (1 concha)

(UTM=YK2518, 800 m) (15/05/2000).

Etimología: Dedicada al Profesor Edmund Gittenberger de la Universidad de Leiden e investiga-

dor del Museo Nacional de Historia Natural de Leiden (Holanda), quien ha contribuido de forma

relevante al estudio de la malacofauna ibérica y europea.

Diagnosis: Concha pequeña, frágil,

de coloración pardo claro, con presencia

de pelos cortos. Genitalia característica

del género Xerocrassa, con la porción

masculina larga, con el flagelo largo y

con el conducto de la bursa copulatrix

aproximadamente la mitad de la longi-

tud del conjunto pene, epifalo y flagelo.

Concha (Figs. 1-9): dextrógira, de pe-

queño tamaño, deprimida, de forma len-

ticular, aplanada por su parte superior y

subglobulosa por la inferior, frágil, for-

mada por 3 */4 hasta 4 1/2 vueltas de es-

pira, convexas, de crecimiento lento, re-

gular y con suturas poco profundas, con

coloración pardo claro con diversas fla-

mulaciones blanquecinas dispersas por

toda la concha y que, en la zona umbili-

cal, llegan a formar líneas espirales para-

lelas de distinta amplitud, hasta 8 en el

holotipo. La zona final de la última vuel-

ta, cercana a la abertura, desciende hacia

la zona media de ésta, otorgando a la

abertura una morfología ovalada. La

abertura es muy frágil y se fractura con

facilidad, cortante, con el peristoma inte-

rrumpido, sin reborde interno en ningu-

na de las conchas estudiadas. Ombligo

pequeño, perspectivo, estrecho, desde

0,65 a 1,35 mm de diámetro, parcialmente

oculto por la reflexión del peristoma, de

0,35 mm, dejando ver su interior. Teleo-

concha con una ligera costulación regu-

lar, cuya superficie presenta una orna-

mentación formada por cordoncillos más

o menos paralelos e interconectados, que

le dan un aspecto reticulado (Fig. 7). Pre-

senta pilosidad, constituida por pelos

cortos, tanto en la protoconcha como en

la teleoconcha y que se presentan alinea-

dos siguiendo las estrías colabrales (Figs.

4-6) y cuya morfología varía desde rectos

hasta sinuosos, pudiendo incluso presen-

tarse retorcidos, alcanzando algunos de

ellos en su zona más distal un ángulo de

90” con la base de inserción (Figs. 8-9).

Última vuelta ligeramente aquillada. La

protoconcha, formada por 1 */sa 1 */2

vueltas de espira, presenta líneas espira-

les que son más patentes al acercarse a la

zona de sutura (Fig. 5). Las dimensiones

de las 15 conchas, que forman la serie ti-

po, oscilan entre 6,2 y 7,1 mm de diáme-

tro y 3,2 a 3,92 mm de altura. El holotipo

(Página derecha) Figuras 1-9. Xerocrassa edmundi spec. nov. 1-3: Holotipo (diámetro: 7,1 mm); 4:

protoconcha; 5: detalle de la ornamentación de la protoconcha; 6: teleoconcha; 7: detalle de la

ornamentación de la teleoconcha; 8, 9: detalle de la morfología de los pelos.

(Right page) Figures 1-9, Xerocrassa edmundi spec. nov. 1-3: Holotype (diameter: 7.1 mm); 4: proto-

conch; 5: detail of the protoconch sculpture; 6: teloconch; 7: detail of the teloconch sculpture; 8, 9: detail

of'the hairs morphology.

MARTÍNEZ-ORTÍ: Descripción de un nuevo higrómido ibérico (Gastropoda, Pulmonata

aos

SAN

10 um

Iberus, 24 (2), 2006

Figuras 10, 11. Aparato reproductor de X. edmundi spec. nov. 10: morfología general; 11: papila

penial.

Figures 10, 11. Reproductive system of X. edmundi spec. nov. 10: general morphology; 11: penial

papilla.

tiene 7,1 mm de diámetro y 3,8 mm de al-

tura. La fragilidad de la concha se debe

en gran medida a la abundancia de sus-

trato silíceo y a la escasez de carbonato

cálcico en su hábitat.

Aparato reproductor (Figs. 10 y 11): El

esquema del aparato reproductor es simi-

lar al de las restantes especies del género

Xerocrassa. El músculo retractor del om-

matóforo derecho es independiente del

aparato reproductor y el músculo retrac-

tor del pene se inserta en el diafragma.

Los datos de la genitalia se han obtenido

de los dos únicos ejemplares recolecta-

dos. La porción masculina alcanza 11,35 y

12,45 mm de longitud, respectivamente.

El pene presenta una longitud de 1,5 y

2,25 mm, el epifalo de 5,35 y 6,8 mm y el

flagelo de 4,5 y 6,5 mm, respectivamente.

El pene presenta en su interior la papila

penial, corta, de algo más de 1 mm, con la

abertura subapical. La vagina mide entre

1,7 y 3,5 mm y el oviducto libre 1,05 mm.

El conducto de la bursa copulatrix pre-

senta una longitud de 6,75 y 8,75 mm y la

bursa copulatrix, ovalada, de 1,75 y 2,25

mm de largo x 0,8 y 1,15 mm de ancho,

para cada uno de los dos paratipos. Pre-

senta dos sacos del dardo rudimentarios,

característicos del género Xerocrassa, cur-

vados, separados a ambos lados de la va-

gina, donde se insertan 4 glándulas mu-

cosas, dos de ellas bifurcadas y otras dos

simples, siendo algunas de menor longi-

tud que los sacos del dardo. El atrio mide

alrededor de 0,5 mm.

Otros caracteres: El cuerpo es de color

grisáceo en la zona más anterior dorsal,

y más blanquecino hacia el pneumos-

toma y el pie. La mandíbula, de tipo

odontognato, está formada hasta por 13

costillas (Fig. 12). La rádula, de 1,45 mm

de longitud y 0,55 mm de anchura, y

que presenta una morfología similar a la

de otras especies del género, está

formada por 119 filas, cuya fórmula

radular es: 14M+9L+C+9+14M. En la

fila 10 se inician los marginales, donde

se puede observar el ectocono dividido

en pequeños conos (Fig. 5).

Distribución geográfica, hábitat y conser-

vación: Xerocrassa edmundi spec. nov. es un

endemismo valenciano que vive en la

Sierra de Espadán (Fig. 22), en la comarca

del Alto Palancia (provincia de Castellón),

donde se ha recogido en dos localidades

muy próximas debajo de pequeñas rocas

y en la base de la vegetación. Habita en

ambientes secos, en el estrato herbáceo de

alcornocales mesomediterráneos (Quercus

suber) y en sus matorrales de sustitución

(con Cistus monspeliensis, Erica scoparia,

Lavandula stoechas, etc.), acompañados oca-

sionalmente por pino rodeno (Pinus pinas-

ter), sobre suelos de naturaleza silícea. Vive

acompañado de escasas especies de molus-

MARTÍNEZ-ORTÍ: Descripción de un nuevo higrómido ibérico (Gastropoda, Pulmonata)

Figuras 12-17. Mandíbula y rádula de X. edmundi spec. nov. 12: mandíbula; 13: vista general de

los dientes central y primeros laterales; 14: vista del diente central; 15: detalle de la zona de transi-

ción de los últimos dientes laterales y primeros dientes marginales; 16: últimos dientes marginales;

17: detalle de los dientes marginales.

Figures 12-17. Jaw and radula of'X. edmundi spec. nov. 12: jaw; 13: general view of the central and

first lateral teeth; 14: central tooth view; 15: detail of the transition area between the last lateral teeth

and the first marginal teeth; 16: last marginal teeth; 17: detail of the marginal teeth.

Iberus, 24 (2), 2006

10 um

Figura 18. Detalle de la ornamentación de la teleoconcha de X. roblesí. Figura 19. Ornamentación

de la teleoconcha de X. penchinati (localidad: Tibi, Cabezo de la Alcocha, Alicante). Figura 20.

Ornamentación de la protoconcha de X. penchinati. Figura 21. Detalle de la morfología de los

pelos de X. penchinati.

Figure 18. Detail of the teloconch sculpture of'X. roblesi. Figure 19. Teloconch sculpture of X. penchi-

nati (locality: Tibi, Cabezo de la Alcocha, Alicante). Figure 20. Detail of the protoconch sculpture ofX.

penchinati. Figure 21. Detail of the hairs morphology of'X. penchinati.

cos terrestres, habiéndose encontrado úni-

camente Hypnophila malagana Gittenber-

ger y Menkhorst, 1983, Rumina decollata

(Linnaeus, 1758), Xerocrassa subrogata

(Pfeiffer, 1853), Pseudotachea splendida (Dra-

parnaud, 1801) e Iberus gualtieranus alo-

nensis (Férussac, 1821).

X. edmund! spec. nov. es una especie

poco común en la Comunidad Valen-

ciana que sólo se conoce de un área

reducida de la Sierra de Espadán, por lo

que es recomendable realizar nuevas

prospecciones para localizar nuevas

poblaciones. Las principales amenazas

para esta especie son los incendios,

cuyos impactos se observan en zonas

cercanas a la localidad típica, el pastoreo

y la actividad humana, efectuada sobre

el alcornocal y que altera la vegetación y

el sustrato donde viven y se refugian.

Por estos motivos, se recomienda a las

autoridades autonómicas su inclusión

MARTÍNEZ-ORTÍ: Descripción de un nuevo higrómido ibérico (Gastropoda, Pulmonata)

Figura 22. Mapa de distribución geográfica de Xerocrassa edmundi spec. nov. en la Comunidad

Valenciana.

Figure 22. Geographical distribution map of Xerocrassa edmundi spec. nov. in the “Comunidad

Valenciana”.

en el Catálogo Valenciano de Especies

de Fauna Amenazadas con la categoría

de vulnerable.

Discusión: Las especies más similares

por caracteres conquiológicos y/o del

aparato reproductor son Xerocrassa pen-

chinati y X. roblesi. Xerocrassa edmundi

spec. nov. presenta la concha más

pequeña de las tres especies, con 7,1 mm

de diámetro máximo y 3,92 mm de

altura máxima, mientras que en X.

roblesi alcanza 9,0 mm y 5,8 mm y en X.

penchinati 8,20 mm y 4,91 mm, respecti-

vamente. La concha de X. edmundi spec.

nov. es más deprimida y con la última

vuelta menos aquillada que X. roblesi.

En X. penchinati [Fig. 21; MARTÍNEZ-ORTÍ

(2000): Fig. 12] y en X. roblesi [MARTÍ-

NEZ-ORTÍ (2000): Fig. 3] no se han encon-

trado pelos con la porción apical tan

curvada como en X. edmundi spec. nov.

(Fig. 9). Por otra parte, en X. edmundi

spec. nov. las flamulaciones se presentan

más dispersas, en menor número y

menos patentes, mientras que en X.

roblesi son más numerosas, pudiendo

aparecer unidas formando un bandeado

característico (MARTÍNEZ-ORTÍ, 2000). En

X. penchinati la coloración es más clara,

cremosa, y suele presentar varias

bandas espirales parduzcas paralelas,

que aparecen bien marcadas en la

última vuelta, tanto en la zona apical

como por la umbilical. X. edmundi spec.

nov. presenta una ornamentación de la

teleoconcha más similar a X. roblesi

(Figs. 7 y 18) y difiere claramente de X.

penchinati, que presenta abultamientos

irregulares (Fig. 19). Además, X. penchi-

nati presenta la última vuelta bastante

más aquillada y la teleoconcha con costi-

llas más patentes y marcadas que en X.

edmundi spec. nov. Por otra parte, las

tres especies presentan en la protocon-

cha una ornamentación formada por

líneas espirales [Figs. 5 y 20; MARTÍNEZ-

OrTÍ (2000): Fig. 2], al igual que en otros

géneros de la familia Hygromiidae

como en Helicella Férussac, 1821 y en

Trichia Hartmanmn, 1840 (observaciones

del autor).

En cuanto al aparato reproductor, X.

edmundi spec. nov. se diferencia clara-

mente de X. roblesi y X. penchinati. Esta

última difiere claramente de las otras dos

por la longitud más corta de la porción

masculina, con un flagelo mucho más

corto, de aproximadamente 2 mm de lon-

gitud, así como por la diferente morfolo-

gía de la papila penial, por poseer las

Iberus, 24 (2), 2006

glándulas multífidas considerablemente

más largas, y por presentar las bases de

los sacos del dardo próximos entre sí

(MARTÍNEZ-ORTÍ, 2000). X. edmundi spec.

nov. y X. roblesi se caracterizan por poseer

la porción masculina larga, pero mientras

que en X. edmundi spec. nov. llega a

alcanzar una longitud máxima de 12,45

mm en X. roblesí llega hasta 24,1 mm. El

flagelo se considera largo en las dos espe-

cies, de 4,5 a 6,5 mm en X. edmundi spec.

nov. y de 5,5 a 10,5 mm en X. roblesi,

aunque alcanzado una mayor longitud

en X. roblesi. Además, X. edmundi spec.

nov. posee el conducto de la bursa copu-

latrix más corto que X. roblesi, y mientras

que en la primera alcanza 8,75 mm en la

segunda llega hasta 15,25 mm. En X.

edmundi spec. nov. la porción masculina

es aproximadamente el doble de larga

que el conducto de la bursa copulatrix,

mientras que en X. roblesi es sólo ligera-

mente mayor. Sin embargo para X. pen-

chinati, FacI (1991) indica que el conducto

de la bursa copulatrix alcanza los 2,5 mm

de longitud y PUENTE (1994) que suele

presentar en torno a la mitad del con-

junto pene y epifalo.

Finalmente hay que resaltar que aun-

que se trata de tres endemismos ibéricos,

y que todos ellos habitan en la Comuni-

dad Valenciana, no se han encontrado

BIBLIOGRAFÍA

ALTONAGA, K., GÓMEZ, B., MARTÍN, R., PRIETO,

C. E., PUENTE, A. Il. Y RALLO, A., 1994. Estu-

dio faunístico y biogeográfico de los Moluscos te-

rrestres del norte de la Península Ibérica. Parla-

mento Vasco. Vitoria, 503 pp.

Faci, G., 1991. Contribución al conocimiento de

diversos moluscos terrestres y su distribución en la

Comunidad Autónoma Aragonesa. Tesis Doctoral

(inédita). Universidad de Zaragoza, 787 pp.

FORCART, L., 1976. Die Cochlicellinae und He-

licellinae von Palestina und Sinai. Archiv fiir

Molluskenkunde, 106 (4/6): 123-189.

MARTÍNEZ-ORTÍ, A., 1999. Moluscos terrestres tes-

táceos de la Comunidad Valenciana. Tesis docto-

ral (inédita). Universitat de Valencia, 743 pp.

MARTÍNEZ-ORTÍ, A., 2000. Descripción de Tro-

choidea (Xerocrassa) roblesi spec. nov. (Mo-

llusca, Gastropoda, Hygromiidae) de la Co-

munidad Valenciana (España). Iberus, 18 (2):

31-39.

conviviendo juntos. Mientras que X. ed-

mundi spec. nov. parece endémica de la

Sierra de Espadán, en el sur de la provin-

cia de Castellón, X. roblesi lo es de la Sie-

rra Calderona en el norte de la provincia

de Valencia, y X. penchinati, que presenta

una mayor distribución peninsular, ex-

tendiéndose en España por Soria, norte

de la Rioja, Navarra, Aragón, Cataluña y

Castilla-La Mancha y en Francia de la lo-

calidad pirenaica de Fort de Salses (FACI,

1991; ALTONAGA, GÓMEZ, MARTÍN,

PRIETO, PUENTE Y RALLO, 1994; PUENTE,

1994; MARTÍNEZ-ORTÍ, APARICIO Y RO-

BLES, 2004) y vive en las tres provincias

valencianas, aunque sólo se conocen

ocho poblaciones, de las que sólo en tres

se ha hallado viva (MARTÍNEZ-ORTÍ,

1999, 2000).

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Benjamín Gómez por la revi-

sión crítica del manuscrito y al Dr. Juan

José Herrero-Borgoñón por su ayuda en

la identificación de la vegetación. Final-

mente a la Sección de Microscopía Elec-

trónica del S.C.I.E. de la Universitat de

Valencia por su ayuda en la utilización

del microscopio electrónico de barrido

Hitachi S-4100.

MARTÍNEZ-ORTÍ, A. Y ROBLES, F., 1998. El Sub-

género Xerocrassa Monterosato, 1892 (Gas-

tropoda, Pulmonata, Hygromiidae) en la Co-

munidad Valenciana. XII Congreso Nacional

de Malacología. Málaga. C. Salas Ed.: págs. 24-

20;

MARTÍNEZ-ORTÍ, A. Y ROBLES, F., 2003. Molus-

cos continentales de la Comunidad Valenciana.

Generalitat Valenciana, Conselleria de Te-

rritorii Habitatge. Colección Biodiversidad,

11. 259 pp. Valencia.

MARTÍNEZ-ORTÍ, A., APARICIO, M?. T. Y ROBLES,

F., 2004. La Malacofauna de la Sierra de Al-

caraz. Iberus, 22(2): 9-17.

PUENTE, A. I., 1994. Estudio taxonómico y bioge-

ográfico de la superfamilia Helicoidea Rafines-

que, 1815 (Gastropoda: Pulmonata: Stylomma-

tophora) de la Península Ibérica e Islas Baleares.

Tesis Doctoral (inédita). Universidad del País

Vasco. 1.037 pp.

O Sociedad Española de Malacología —_____———— lberus, 24 (2): 69-79, 2006

Primeros datos sobre la presencia de Margaritifera marga-

ritifera (L.) (Bivalvia, Unionoida) en la cuenca del Tajo

(España)

First citation of Margaritifera margaritifera (L.) (Bivalvia,

Unionoida) at the Tajo basin (Spain)

Juan Carlos VELASCO*, Rafael ARAUJO**, Javier BALSET***, Carlos

TOLEDO** y Annie MACHORDOM**

Recibido el 30-IV-2006. Aceptado el 21-1X-2006

RESUMEN

Se ha localizado una nueva población de la especie de bivalvo de agua dulce amena-

zada Margaritifera margaritifera en la Península Ibérica. Se trata de la primera población

conocida en la cuenca del río Tajo, concretamente en el río Alberche, en la Provincia de

Avila. Se han encontrado 81 ejemplares adultos vivos, con longitudes que oscilaron entre

los 78 y los 130 mm. Además, se colectó un ejemplar recién muerto que medía 62 mm.

El estado de conservación de esta población es muy similar al de otras colonias ibéricas,

con ejemplares de gran tamaño y ausencia de juveniles. En el estudio de las secuencias

de dos genes mitocondriales, no se han encontrado diferencias genéticas entre esta

población y el resto de las conocidas en la Península Ibérica.

La localización de esta población de M. margaritifera en un río de la cuenca del Tajo per-

mite especular con la posible captura, por parte del río Alberche, de algún afluente de la

cuenca del Duero, en la que ya se conocen diferentes poblaciones de M. margaritifera.

ABSTRACT

Here we report the finding of a new population of the freshwater pearl mussel Margariti-

fera margaritifera in the Iberian Peninsula. The population lives in the Alberche River in the

province of Avila, and is the first known population of this species in the Tajo basin. We

have found 81 live specimens, all adults with lengths from 78 to 130 mm. One recently

dead specimen measured 62 mm. The conservation status of this population is very similar

to other known Iberian populations of the species, with large sized specimens and

absence of recruitment. Analyses of the sequences of two different mitochondrial genes

did not reveal genetic differences among the studied population and other Iberian popula-

tions of the species.

The presence of M. margaritifera in a river belonging to the Tajo basin could be explained

by a possible scenario of river catchment among tributaries of the Duero and Tajo basins.

PALABRAS CLAVE: Margaritifera margaritifera, distribución, España, captura de ríos.

KEY WORDS: Margaritifera margaritifera, distribution, Spain, river catchment.

* Servicio Territorial de Medio Ambiente. Junta de Castilla y León. C./ Villar y Macías, 1. 37001-Salamanca.

** Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C.). C./ José Gutiérrez Abascal, 2. 28006-Madrid.

** C./ Concejal Fco. J. Jiménez, 30. 28047-Madrid.

Iberus, 24 (2), 2006

INTRODUCCIÓN

La madreperla de río (Margaritifera

margaritifera) se distribuye por ríos de

aguas frías y bien oxigenadas del

Hemisferio Norte, requiriendo zonas

con buenas poblaciones de salmónidos

que actúen como hospedadores de sus

gloquidios. Asimismo requieren ríos con

bosques de ribera bien conservados y

donde el sustrato sea de arenas y gravas

bien asentadas.

La grave regresión de sus poblacio-

nes es una constante en toda su área de

distribución, de manera que actual-

mente se considera como una especie

“En Peligro” por la IUCN (2004). En

Europa está protegida por el Convenio

de Berna (Anexo III) y por la Directiva

Hábitats (92/43/CEE: Anexo Il)

(ARAUJO y RAMOS, 2001).

Desde los primeros resultados de

BAUER (1986), que consideraba las

poblaciones ibéricas de M. margaritifera

en clara regresión, se ha producido

recientemente un importante aumento

en el conocimiento de nuevas poblacio-

nes de la especie en la Península

(ÁLVAREZ-CLAUDIO, GARCÍA-ROVES,

OCHARÁN, CABAL, (OCHARÁN — Y

ÁLVAREZ, 2000; VELASCO, ARAUJO,

BUENO Y LAGUNA, 2002; REls, 2003;

MORALES, NEGRO, LIZANA, MARTÍNEZ Y

PALACIOS, 2004). Todas estas poblacio-

nes aparecían en ríos oligotróficos del

cuadrante noroccidental de la Península

Ibérica y nunca al sur de la cuenca del

Duero (Fig. 1). El diagnóstico sobre el

estado de conservación de las poblacio-

nes sigue siendo muy poco esperanza-

dor, de manera que en España M. marga-

ritifera ha sido incluida recientemente en

el Libro Rojo de Invertebrados de

España en la categoría “En Peligro”.

En el presente trabajo se describe

una nueva población ibérica de M. mar-

garitifera utilizando caracteres tanto

morfométricos como moleculares. Su

presencia en el río Alberche supone la

primera cita de la especie en la cuenca

del Tajo, lo que permite sugerir un esce-

nario geológico que asume la posible

captura de parte de un río de la cuenca

situada inmediatamente al norte.

MATERIAL Y MÉTODOS

El área de estudio (Fig. 2) se localiza

en la Sierra de Gredos, al sur de la pro-

vincia de Avila (España): cuadrículas

UTM: UK27, UK37, UK4/ US

UK67. El tramo estudiado del río Alber-

che se ubica en terrenos graníticos, con

aguas oligotróficas y pobremente mine-

ralizadas que son hábitat de Salmo

trutta. Se trata de una zona declarada

Lugar de Interés Comunitario (LIC)

para la Red Natura 2000 (código

ES4110078).

Tras la localización por uno de los

autores (J. B.) de una serie de valvas de

Margaritifera margaritifera el 22 de junio

de 2002 en la ribera del río cerca de Bur-

gohondo (Ávila) (Fig. 2), se realizaron

diversas campañas de muestreo en julio,

agosto y septiembre de 2003, junio, julio

y agosto de 2004 y mayo, junio, julio y

octubre de 2005. Las prospecciones pro-

gramadas para otoño de 2003 no pudie-

ron realizarse por coincidir con unas

época de lluvias y grandes crecidas en el

río.

Los muestreos se realizaron utili-

zando mirafondos y equipos ligeros de

buceo y se complementaron con una

selección de las áreas potenciales de dis-

tribución de la especie utilizando foto-

grafía aérea, analizándose 6 parámetros:

altitud, existencia de bosque de ribera

bien estructurado, pendiente media,

anchura media, sustrato predominante

y evidencia de alteraciones humanas

(presas, contaminación, ...). Una vez

seleccionado el tramo más favorable

para la presencia de la especie, éste se

dividió en tramos de 1 km de longitud

(Fig. 3). Para el cálculo de las densida-

des y la estimación del tamaño de la

población existente, se consideró una

anchura media de 25 m de río.

La mayor parte de los ejemplares

encontrados fueron medidos (n=72) y

posteriormente devueltos al mismo

lugar donde fueron localizados.

Para la comparación del estado de

conservación entre las diferentes pobla-

ciones ibéricas conocidas de M. margari-

tifera, se han utilizado los siguientes

parámetros:

VELASCO ET AL.: Primeros datos de Margaritifera margaritifera en la cuenca del Tajo

Figura 1. Distribución conocida de M. margaritifera en la Península Ibérica (según ÁLVAREZ-

CLAUDIO ET AL., 2000; VELASCO ET AL., 2002; REIS, 2003; MORALES ET 4Lz., 2004). El recuadro

muestra el área de estudio de este trabajo.

Figure 1. Iberian populations of M. margaritifera. (ÁLVAREZ-CLAUDIO ET AL., 2000; VELASCO ET

AL., 2002; REIS, 2003; MORALES ET AL., 2004). The stippled rectangle represents the study area.

1.-Presencia o no de ejemplares

jóvenes vivos (menores de 55 mm).

2.-Densidades (la dificultad de com-

parar densidades es grande en los traba-

jos analizados porque la superficie a la

que se refieren los muestreos varía

mucho, desde menos de un metro cua-

drado hasta varios kilómetros de río).

3.--Número de ejemplares localizados

vivos en el río.

Para realizar los análisis moleculares

se tomaron, de forma incruenta, mues-

tras de pie de 9 ejemplares. Se analiza-

ron las secuencias de dos genes mito-

condriales diferentes: citocromo oxidasa

subunidad I (COI) y ARNr 165 (165).

Para ello, las náyades se dejaban en ban-

dejas con agua hasta que asomaba una

parte de pie que permitiera cortar un

trozo de entre 0,5 y 1 cm. Estas muestras

se congelaron en nitrógeno líquido en el

campo y se procesaron en el laboratorio

siguiendo dos métodos diferentes de

extracción de ADN: 1. técnica del

fenol / cloroformo, digiriendo las mues-

tras en 6001 de tampón de lisis CTAB

con 20 pl de proteinasa k (20 mg/ml)

durante 24 horas a 55” C. Con esta

técnica se analizaron tres ejemplares. 2.

método “magnético” (ChargeSwitch

gDNA Micro Tissue Kit). Se digirieron 3-

5 mg de muestra en una mezcla de lisis

(1 ml de tampón de lisis y 10 pl de pro-

teinasa k por muestra) durante 24 horas

a 55” C. A continuación se siguieron las

instrucciones del fabricante para

obtener el purificado.

El ADN extraído fue amplificado

para un fragmento de la citocromo

oxidasa subunidad I (COI) y para un

fragmento del ARN r 16 S (165)

mediante la reacción en cadena de la

polimerasa (PCR) empleando los

mismos cebadores y condiciones utiliza-

das previamente para otros unionoideos

(HOE, STEWART, SAAVEDRA, SUTHERLAND

Y ZOUROS, 1997). Los cebadores utiliza-

dos para obtener la secuencia de la COI

fueron COL-H 5'-TCAGGGTGACCAA-

AAAATCA-3' (6 bases más corto que el

HCO2198 de FOLMER, BLACK, HOEH,

LUTZ Y VRIJENHOEK, 1994) y LCO1490 5”-

GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-

3” (FOLMER ET AL., 1994). Para la secuen-

cia del 165 se han utilizado 16sbr-Hmyt

SCEGTIETGAACTCAGCICATGISS

Iberus, 24 (2), 2006

| a a

Figura 2. Detalle del área de sl

o y de la potencialid

..oo...

barra rre. ran....rs

....

..o..

...

ad de las diferentes áreas para albergar

poblaciones de M. margaritifera: zona favorable (rayada) y zona menos favorable (punteada).

Figure 2. Detail of the study area showing favourable (hatched) and unfavourable areas (stippled) for

M. margaritifera.

y 16sar-L-myt 5'"CGACTGTITAACAA-

AAACAT-3' (LYDEAR, MULVEY Y DAvis,

1996). En un volumen final de 50 pl para

cada muestra, la mezcla para la PCR

contenía 2 tl de ADN, 0.8 ul de ambos

cebadores (10 uM), 1 ul de mezcla de

dNTPs (10 mM), 1.5 U de ADN polime-

rasa Tag con el correspondiente tampón

(con MgCl2 2 mM) y ddH20 hasta com-

pletar el volúmen. Los ciclos que se

exponen a continuación fueron emplea-

dos en la amplificación del gen COI: 94?

C (4 min.), 40 ciclos de 94” C (45 s), 50% C

(1 min.), 72? C (1 min.) y una extensión

final de 72” C (10 min.). La amplificación

para el gen 165 fue llevada a cabo bajo

las mismas condiciones aunque la tem-

peratura de anillamiento fue algo más

baja (45? C en lugar de los 50 C para el

COD). Finalmente, los fragmentos ampli-

ficados fueron purificados por precipita-

ción con acetato de sodio y etanol,

siendo secuenciados en un secuenciador

ABI PRISM 3700.

Las secuencias obtenidas se han

tratado, en primer lugar, eliminando los

extremos correspondientes a los cebado-

res y, a continuación, siendo alineadas y

analizadas con el programa Sequencher

(Gene Code Corporation). Todas las

secuencias obtenidas se han ido inclu-

yendo en una matriz para ser compara-

das con otras secuencias recopiladas

anteriormente a partir de individuos de

otras poblaciones de la Península Ibérica

(22 ejemplares para COI y 17 para 165)

(MACHORDOM, ARAUJO, ERPENBECK Y

RAMOS, 2003). Los análisis filogenéticos

se realizaron mediante el programa

PAUP.

Los datos sobre las especies de peces

de la zona de estudio se han extraído de

VELASCO, LIZANA, ROMÁN, DELIBES DE

CASTRO Y FERNÁNDEZ GUTIÉRREZ,

(2005).

RESULTADOS

El análisis de los diferentes paráme-

tros (ver Material y Métodos) nos ha

permitido jerarquizar el área estudiada

en 3 categorías (Tabla 1) (Fig. 2):

1.- Zonas favorables para el estable-

cimiento de Margaritifera margaritifera.

Se corresponden con los tramos del río

Alberche situados entre los 800 y los

1000 metros de altitud, donde existe un

bosque de ribera bien estructurado, una

anchura media que oscila entre los 20 y

los 30 metros y unos fondos donde pre-

dominan las arenas y gravas asentadas.

Su longitud es de unos 12 km.

2.- Zonas favorables para el estable-

cimiento de M. margaritifera, pero cuya

presencia es menos probable por la exis-

tencia de algún factor limitante. Se

corresponden con los tramos situados

entre los 1000 y los 1200 m de altitud,

donde la torrencialidad es mayor

(cauces estrechos y fondos poco esta-

bles) y donde el bosque de ribera -

cuando existe- es discontinuo y poco

desarrollado. Su longitud es de unos 10

km. También se han incluido en esta

categoría los tramos situados por debajo

de los 800 metros, donde la pendiente es

menor y la alteración humana se hace

más patente (aguas abajo del pueblo de

Burgohondo, en el término de Nava-

VELASCO ET AL.: Primeros datos de Margaritifera margaritifera en la cuenca del Tajo

Tabla I. Análisis de la potencialidad del río Alberche para albergar poblaciones de M. margaritifera,

en función de los parámetros considerados. (Se indican los kilómetros de río que pertenecen a cada

intervalo de altitud y a cada cuadrícula UTM de 10 x 10 Km).

Table I. Suitability of the different areas of the Alberche River for M. margaritifera. Numbers indicate

length in kilometres of' each river stretch regarding altitude and UTM grids.

UK27 UK37 UK47 UK57 UK67

>1400 m 14

1400-1300 m 3

1300-1200 m 14 3

1200-1100 m 9

1100-1000 m |

1000-900 m 3

900-800 m 9

<800 m 2

<800 m (embalse)

Km Totales 28 13 14

luenga). El bosque de ribera y el tipo de

fondo predominante sí permitirían la

presencia de la especie. Su longitud es

de unos 24 km.

3.- Zonas claramente desfavorables

para el establecimiento de M. margariti-

fera. Incluyen tres tipos de tramos: 1. los

situados por encima de los 1200 m de

altitud. 2. los situados en la zona de

influencia del embalse de El Burguillo y

3. los pequeños afluentes del río princi-

pal.

El área más favorable para M. marga-

ritifera se encuentra en la cuadrícula

UK47, que corresponde a un tramo de

unos 14 km de longitud (Fig. 3). Todo

este tramo se sitúa entre los 770 y los

1100 m de altitud y tiene una pendiente

media del 1,6 %. El río está orlado por

un buen bosque de ribera, constituido

fundamentalmente por alisos, fresnos y

sauces.

En los 11 km prospectados de esta

cuadrícula se han localizado 80 ejempla-

res vivos de M. margaritifera, 6 conchas

vacías de ejemplares muertos reciente-

mente y varios fragmentos de conchas

rotas. Los ejemplares vivos estaban ais-

lados o formando colonias muy peque-

ñas y fragmentadas. De ellas, las

mayores tenían entre 10 y 20 ejemplares,

Potencialidad

Km Totales M. margaritifera

14 Desfavorables

3 Desfavorables

14 Desfavorables

9 Menos favorables

| Menos favorables

3 Fovorables

9 Fovorables

14 Menos favorables

17 14 Desfavorables

12 81

con densidades máximas de dos a tres

náyades por metro cuadrado (Tabla 11).

Además se encontró un ejemplar vivo

en la cuadrícula UK57.

Todos los ejemplares encontrados

vivos eran grandes, siendo el mayor de

130,9 mm y el menor de 78,0 mm (X +/-

STD = 109,8 +/- 9,5 mm); la distribución

por tamaños se muestra en la Figura 4,

donde puede apreciarse que el 94 % de

los individuos superan los 100 mm. Uno

de los ejemplares recién muertos mante-

nía todavía restos del animal (Fig. 5) y

medía 62 mm, mientras que los 5 restan-

tes, solamente valvas, eran también

mayores de 100 mm.

Se han analizado 17 secuencias obte-

nidas a partir de los 9 ejemplares exami-

nados (8 de COI y 9 de 165). Las secuen-

cias de COI están compuestas por 657

pares de bases y las de 165 por 496. Los 9

individuos analizados pertenecen a la

especie M. margaritifera como demuestra

la comparación con otras secuencias de

unionoideos, encontrándose sólo un

haplotipo para 1658 en todos los ejempla-

res analizados de la Península. La situa-

ción es ligeramente distinta para las

secuencias de COI, pues se han encon-

trado desde ninguna a dos diferencias

entre las secuencias comparadas, estable-

Iberus, 24 (2), 2006

Figura 3. Cuadrícula UTM UK47 (10 x 10 km) (ver Fig. 2) donde se sitúa el sector del río Alber-

che más favorable para la presencia de Margaritifera margaritifera. Se muestran los tramos de 1 km

de longitud en los que se ha dividido el río.

Figure 3. UTM grid square UK47 (10 x 10 km) (see Fig. 2) showing the most favourable area for M.

margaritifera divided in sectors of 1 km length.

Tabla II. Resultados de las prospecciones realizadas en los diferentes tramos del río Alberche (cua-

drícula UTM UK247) (ver Fig. 3).

Table 11. Results of surveys conducted in the different sectors of the Alberche River (grid UTM UK47)

(see Fig. 3).

Tramos de la N” ejemplares vivos Densidad media Densidad máxima

cuadrícula UK47 (n* de conchas vacias) (n* ejemplares / tramo) (n* ejemplares /m?)

NVO8 No muestreado — —

NVO7 No muestreado — —

NVO6 No muestreado — —

NVO5 0 0 0

NVO4 6 0,00024 2

NVO3 0 0 0

NVO2 0 0 0

NVO] 37 (4) 0,00148 3

BUO] | 0,00004 |

BUO? 24 (1) 0,00096 3

BUO3 6 0,00024 2

BUO4 (1) 0 0

BUOS | 0,00024 |

BUD6 5 0,00024 2

Total cuadrícula 80 (6) 0,00029 3

VELASCO ET AL.: Primeros datos de Margaritifera margaritifera en la cuenca del Tajo

Estructura de población (n= 72)

N0 de ejemplares

7 8 E) 10 11 12 13 14

Longitud (cm)

Figura 4. Histograma de frecuencias de la longitud de los ejemplares encontrados vivos (*: ver nota

al final de la discusión). Figura 5. Ejemplar recién muerto de 62 mm de longitud de M. margariti-

fera del Río Alberche. Se aprecian restos de las partes blandas.

Figure 4. Histogram of size frequency in the M. margaritifera population from Alberche River (*: see

note at the end of dicussion). Figure 5. Recently dead specimen of M. margaritifera 62 cm length from

the Alberche River. Remains of the soft parts are visible.

ciéndose tres haplotipos diferentes para

este marcador. Todos los ejemplares del

Alberche presentaron un único haplo-

tipo para COI, coincidente con el haplo-

tipo mayoritario para la Península. En

cualquier caso, el análisis de las secuen-

cias obtenidas de la población del río

Alberche indica que no hay diferencias

significativas con las secuencias de otras

poblaciones ibéricas, constituyendo un

grupo prácticamente homogéneo.

La comunidad de peces en este

tramo está formada por truchas

comunes (Salmo trutta), colmillejas

(Cobitis paludica), gobios (Gobio lozanoi) y

los ciprínidos típicos de estos tramos

medio-altos: bogas (Chondrostoma polyle-

pis), bermejuelas (Chondrostoma arcasii),

barbos (Barbus bocagei), cachos (Squalius

pyrenaicus) y calandinos (Squalius albur-

noides). Otros moluscos de agua dulce

encontrados en el tramo estudiado son

Iberus, 24 (2), 2006

Cuenca del Duero

1...

Río Alagón

10 Km

—]

Cuenca del Tajo

Río Tormes

estro.”

2 “Río Alberche

Río Tiétar p

Figura 6. Localización de las poblaciones de M. margaritifera de los ríos Águeda y Alberche y situa-

ción relativa de los ríos Alberche y Tormes. La línea discontinua muestra la divisoria (Sierra de

Gredos) entre las cuencas del Duero y del Tajo. Las flechas muestran la dirección del flujo del agua.

Figure 6. Map showing the location of M. margaritifera populations in the Águeda and Alberche river

and the relative location of the Alberche and Tormes rivers. The dotted line marks the boundary between

the Duero and Tajo basins (Gredos mountains). Arrows indicate water current direction.

Unio cf. pictorum, Anodonta cf. anatina,

Ancylus fluviatilis y Radix balthica.

DISCUSIÓN

La población descrita es la primera

que se encuentra en la cuenca del Tajo y

confirma una vez más que las poblacio-

nes de M. margaritifera han pasado desa-

percibidas en muchos lugares por falta

de muestreos. Muy probablemente, M.

margaritifera ha tenido una distribución

más amplia que la actualmente conocida

en la Península Ibérica, aunque según

nuestra opinión no se distribuía por la

cuenca del Tajo. La proximidad de la

parte alta del río Alberche a la cuenca

del Duero, donde sí se conocen diversas

poblaciones de M. margaritifera

(VELASCO ET AL., 2002; REIs, 2003;

MORALES ET AL., 2004), puede sugerir la

captura de una parte de un río del

Duero donde sí viviera la especie, por el

Alberche (Fig. 6). Quedaría no obstante

por demostrar tanto la presencia de M.

margaritifera en el río Tormes como su

ausencia en toda la cuenca del Tajo.

Para explicar la actual distribución

de la especie, partiríamos del siguiente

escenario: M. margaritifera ocuparía todo

el cuadrante noroccidental ibérico, lo

que incluiría las dos cuencas actuales

donde vive la especie: la cuenca del

norte (al menos en su parte más occi-

dental, Galicia y Asturias) y la del

Duero. El límite sur de esta distribución

sería la sierra de Gredos, que separa la

cuenca del Duero de la del Tajo (Fig. 6).

Una acción remontante del río Alberche,

o procesos de deglaciación tras la última

glaciación (10.000 años), podrían haber

culminado en la captura de la parte alta

del Tormes por el Alberche y, por tanto,

incorporar una población de M. margari-

tifera a la cuenca del Tajo. Esta posibili-

dad de captura de la parte más alta del

Tormes por el Alberche ha sido sugerida

por ARENILLAS Y SÁENZ (1987) y DÍEZ-

HERRERO (2001), aunque según PEDRAZA

(1976), las observaciones geomorfológi-

cas no apoyan esa hipótesis.

Pese a todo, los resultados de nues-

tros análisis moleculares, incluso en el

caso del gen mitocondrial COI que es

algo más variable (2 cambios en 657 pares

de bases en ciertos ejemplares de la

Península), no detectan ninguna varia-

ción con el resto de las poblaciones ibéri-

cas conocidas. Aunque la variabilidad del

género Margaritifera a lo largo de toda su

área de distribución se ha demostrado

como muy pobre, al menos a nivel mito-

condrial (MACHORDOM ET AL., 2003),

futuros análisis de otros marcadores, fun-

damentalmente microsatélites, pueden

VELASCO ET AL.: Primeros datos de Margaritifera margaritifera en la cuenca del Tajo

Tabla III. Situación geográfica de las poblaciones de M. margaritifera de los ríos Águeda y Alberche.

Table III. Geographic location of' the M. margaritifera populations at the Águeda and Alberche rivers.

Río Latitud Longitud

Águeda 40%25'53.5"N - 4019"18.4"N 64424. -6%3555.2"W

Alberche 40%24'16.5"N - 4023'38.5"N 4%50'38.1"W - 4917'15.4"W

Tabla IV. Información sobre las poblaciones conocidas de M. margaritifera de la Península Ibérica.

E. C. = Estado de conservación: 1. Población grande y con reclutamiento. 2. Población grande,

pero sin reclutamiento comprobado. 3. Población pequeña y envejecida. 4. Población residual. 5.

Situación desconocida. (*: ver nota al final de la discusión).

Table IV. Information on the Iberian populations of M. margaritifera. E. C. = Conservation status: 1.

Large population with juvenile recruitment. 2. Large population but without checked juvenile recruit-

ment. 3. Small and aged population. 4. Population with very few specimens. 5. Unknown. (*. see note

at the end of discussion).

Población Cuenca hidrográfica Referencia Juveniles Densidades N'ejemplares Longitudes E.C.

(< 55 mm) vivos máxima-

localizados mínima (mm)

Río Narcea Norte (España) — Álvorez-Claudio et al, 2000. Sí Altas 270 116.0-22.0 1

Ríos Negro, Tera y Castro Duero Morales ef al., 2004 No Medias 400 110.5061 2

Ríos Tuela, Mente y Rabacal — Duero Reis, 2003 S Altas 497 109-101

Ríos Neiva y Cavado Norte (Portugal) Reis, 2003 No Bajas 6 81-60 4

Río Poiva Duero Reis, 2003 No Bajas 14 103-57 4

Río Águeda Duero Velasco ef al., 2002 No Bajas 118 118-74 3

Río Alberche Tajo Este artículo No* Bajas 81 130.9-78 3

Río Arnego Norte (España) San Miguel ef al., 2004 ¿? ¿? de 90.50 5

Río Eo Machordom ef al., 2003 111,24

Río Landro 117732

Río Mandeo 111,24

Río Masma 98,37

Río Mera 96,17

Río Narla 101,65

Río Ouro 103,13

Río Tambre 106,67

Río Trimaz 90,56

Río Ulla 98,45

Río Umia Norte (España) Rolán y Troncoso, 2002 Si ¿? e O

ser útiles a la hora de encontrar diferen- trar tanto el origen de la población de M.

cias más específicas entre poblaciones. Al margaritifera del río Alberche, como para

menos así lo indican recientes trabajos en establecer las bases de futuras recomen-

poblaciones centro europeas de M. mar- daciones de manejo sostenible de las

garitifera (GeEisT Y KUEHN, 2005). El poblaciones ibéricas de la especie.

empleo de estos marcadores específicos A pesar de que la cuenca del Tajo se

podría ser de gran utilidad para demos- sitúa al sur de la del Duero, la población

Iberus, 24 (2), 2006

del río Alberche no es la más meridional

de la Península Ibérica, ya que la pobla-

ción del río Águeda (Duero), está apro-

ximadamente a unos 4 minutos más al

Sur (Tabla III, Fig. 6).

Como ocurre en la mayor parte de

las otras poblaciones ibéricas conocidas

de M. margaritifera, y, a pesar de que sea

necesario realizar un mayor esfuerzo de

muestreo, parece obvio que la estructura

de la población de M. margaritifera del

río Alberche está muy envejecida y los

ejemplares están dispersos y en densida-

des muy bajas. Algo similar ocurre en la

mayor parte de las poblaciones de la

cuenca del Duero, con excepción de las

situadas más cerca de la región atlántica

(en el noroeste ibérico) (Tabla IV).

En función de los parámetros men-

cionados en el apartado de Material y

Métodos, se propone la siguiente clasifi-

cación de las poblaciones ibéricas según

su estado de conservación:

1.- Poblaciones relativamente

grandes y con reclutamiento (Narcea,

Tuela, Mente y Rabacal).

2.- Poblaciones relativamente

grandes y envejecidas (Negro, Tera y

Castro).

3.- Poblaciones pequeñas y envejeci-

das (Águeda y Alberche).

4.- Poblaciones residuales (Paiva,

Neiva y Cavado).

5.- Desconocido (las poblaciones de

los ríos de Galicia).

La construcción de los dos embalses

previstos en la parte alta del río Alber-

che terminaría con la existencia de esta

población de M. margaritifera. Se reco-

mienda, por tanto, evitar su construc-

ción y, en todo caso, llevar a cabo un

BIBLIOGRAFÍA

ÁLVAREZ-CLAUDIO, C., GARCÍA-ROVES, P.,

OCHARÁN, R., CABAL, J. A., OCHARÁN, EF. ].

Y ÁLVAREZ, M. A., 2000. A new record of the

freshwater pearl mussel Margaritifera mar-

garitifera L. (Bivalvia, Unionoida) from the Ri-

ver Narcea (Asturias, north-western Spain).

Aguatic Conservation: Marine and Preshwater

Ecosystems, 10: 93-102.

ARENILLAS, M. Y SÁENZ, C., 1987. Guía física de

España. Los ríos. Alianza Editorial, Madrid. 386

BB:

estudio exhaustivo de la distribución de

la misma antes de embalsar las aguas,

de forma que se puedan poner en

marcha medidas de protección para sal-

vaguardar esta población única en la

cuenca del Tajo.

NOTA FINAL

Durante lo muestreos realizados en

el verano de 2006 (mientras este trabajo

estaba en revisión), se localizaron 23

nuevos ejemplares (22 en la cuadrícula

UK47 y 1 en la cuadrícula UK57): 4 de

ellos menores de 70 mm, con longitudes

de 20, 39, 60 y 68 mm, respectivamente.

Este hecho es, sin duda, una excelente

noticia ya que son muy pocos los tramos

ibéricos donde ha podido constatarse

recientemente el reclutamiento de juve-

niles de M. margaritifera.

AGRADECIMIENTOS

A la Consejería de Medio Ambiente

de la Comunidad de Castilla y León por

permitirnos realizar las prospecciones.

Queremos también agradecer a David

Fernández, José Luis Hernández Pérez,

Nicolás González Sánchez, Javier

Morales, Esther Peñín y Pablo Santos su

colaboración en las campañas de mues-

treo. José Antonio González Sánchez,

Nicolás González Sánchez y Alberto

Saldaña ayudaron en la cartografía. A

Rosa Blanca Babín, Carlos Martín Escorza

y Javier de Pedraza por sus valiosos

comentarios acerca de la historia geoló-

gica de la cuenca del río Alberche.

ARAUJO, R. Y RAMOS, M. A., 2001. Margaritifera

margaritifera (Linnaeus, 1758). En Ramos,

M.A. (Ed.): Inventario de las especies de inver-

tebrados no artrópodos incluidas en los anejos de

la Directiva 92/43/CEE del Consejo. Ministerio

de Medio Ambiente. Madrid. 224 pp.

BAUER, G., 1986. The statuts of the freshwater

pearl mussel Margaritifera margaritifera L. in

the south of its European range. Biological

Conservation, 38: 1-9.

VELASCO ET AL.: Primeros datos de Margaritifera margaritifera en la cuenca del Tajo

Díez-HERRERO, A., 2001. Geomorfología e hidro-

logía fluvial del río Alberche. Modelos y S.I.G.

parfa la gestión de riberas. Tesis Doctoral. De-

partamento de Geodinámica. Universidad

Complutense de Madrid. Madrid. 584 pp.

FOLMER, O., BLACK, M., HOEH, W., LUTZ, R. Y

VRIJENHOEK, R., 1994. DNA primers for am-

plification of mitochondrial cytochrome c

oxidase subunit I from diverse metazoan in-

vertebrates. Molecular Marine Biology and Bio-

technology, 3: 294-299.

GEIsT, J. Y KUEHN, R. 2005. Genetic diversity and

differentiation of central European freshwa-

ter pearl mussel (Margaritifera margaritifera L.)

populations: implications for conservation

and management. Molecular Ecology, 14: 425-

439.

HOEH, W. R., STEWART, D. T., SAAVEDRA, C.

SUTHERLAND, B. W. Y ZOUROS, E. 1997. Phy-

logenetic evidence for role-reversals of gen-

der-associated mitochondrial DNA in Myti-

lus (Bivalvia: Mytilidae). Molecular Biology

and Evolution, 14: 959-967.

IJUCN, 2004. 2004 IUCN Red List of Threatened

Species. <www.iucnredlist.org>. Downloa-

ded on 25 January 2006.

LYDEARD, C., MULVEY, M. Y DAvIs, G. M., 1996.

Molecular systematics and evolution of re-

productive traits of North American fresh-

water unionacean mussels (Mollusca: Bival-

via) as inferred from 165 rRNA gene se-

quences. Philosophical Transactions of the Royal

Society of London, B, 351: 1593-1603.

MACHORDOM, A., ARAUJO, R., ERPENBECK, D. Y

RAMOS, M. A., 2003. Phylogeography and

conservation genetics of European endan-

gered Margaritiferidae. Biological Journal of the

Linnean Society, 78: 235-252.

MORALES, J. J., NEGRO, A. L, LIZANA, M., MAR-

TÍNEZ, A. Y PALACIOS, J., 2004. Preliminary

study of the endangered populations of pe-

arl mussel Margaritifera margaritifera (L.) in the

river Tera (north-west Spain): habitat analy-

sis and management considerations. Aquatic

conservation: marine and freshwater ecosystems,

14: 587-596.

PEDRAZA, J. DE, 1976. Algunos procesos mor-

fogenéticos recientes en el valle del río Al-

berche (Sistema Central español). La depre-

sion del Aldea del Fresno-Almorox. Boletín

Geológico y Minero, 87: 1-12.

RE:s, J., 2003. The freshwater pearl mussel (Mar-

garitifera margaritifera (L.) (Bivalvia, Unio-

noida) rediscovered in Portugal and threats

to its survival. Biological Conservation, 114:

447-4572.

ROLÁN, E. Y TRONCOSO, J., 2002. Seguimiento de

una población de Margaritifera margaritifera

en el río Umia (Pontevedra). Noticiario SEM,

38: 46-47.

SAN MIGUEL, E., MONTSERRAT, S., FERNÁNDEZ,

C., AMARO, R., HERMIDA, M., ONDINA, P. Y

ALTABA, C.R., 2004. Growth models and lon-

gevity of freshwater peral mussels (Marga-

ritifera margaritifera) in Spain. Canadian Jour-

nal of Zoology, 82: 1370-1379.

VELASCO, J. C., ARAUJO, R., BUENO, R. Y LA-

GUNA, A., 2002. Descubierta la población eu-

ropea más meridional de la madreperla de

río Margaritifera margaritifera L. (Bivalvia,

Unionoida), en la Península Ibérica (Río

Águeda, Salamanca). Iberus, 20(1): 99-108.

VELASCO, J. C., LIZANA, M., ROMÁN, J., DELIBES

DE CASTRO, M. Y FERNÁNDEZ GUTIÉRREZ, J.,

2005. Guía de la fauna vertebrada de Castilla y

León. Volumen II. Peces, Anfibios, Reptiles y

Mamíferos. Editorial Náyade. Medina del

Campo (Valladolid). 271 pp.

O Sociedad Española de Malacología —___———— Iberus, 24 (2): 81-88, 2006

An example of the application of geometric morphometric

tools to the morphological diagnosis of two sibling species

in Nassarius (Mollusca, Prosobranchia)

Un ejemplo de aplicación de la herramienta de. morfometría

geométrica en el diagnóstico morfológico de dos especies gemelas en

Nassarius (Mollusca, Prosobranchia)

Antonio CARVAJAL-RODRÍGUEZ” ?, Jorge GUERRA-VARELA!, Blanca

FERNÁNDEZ), Emilio ROLÁN?” and Emilio ROLÁN-ÁLVAREZ!

Recibido el 20-11-2006. Aceptado el 8-X-2006

ABSTRACT

Geometric morphometric methods have made possible the study of shape and size inde-

pendently. Here we have used uniform and non-uniform shape variables to study shell

shape in two sibling species of Nassarius from NW Spain. The study revealed that the

main shape difference between N. nitidus and N. reticulatus is that the former is more

globular than the latter, a characteristic that is concordant with visual inspection. This

method allows the use of multivariate and univariate statistical analysis on shell shape, as

well as facilitating the biological interpretation of the shape variables obtained, and may

thus be a fundamental tool for similar studies in taxonomy and evolution.

RESUMEN

Los métodos de geometría morfométrica han hecho posible el estudio de la forma y el

tamaño independientemente. Aquí hemos usado las variables de cambio de forma uni-

forme y no uniforme para estudiar la forma de la concha en dos especies gemelas de

Nassarius del NO de España. El estudio reveló que la principal diferencia de forma entre

N. nitidus and N. reticulatus es que la primera es más globular que la segunda, una

caracteristica que está en concordancia con la impresión visual. Este método permite el

uso de análisis estadístico univariable y multivariable sobre la forma de la concha, así

como facilitar la interpretación biológica de las variables así obtenidas, y por lo tanto

puede resultar una herramienta de gran utilidad para similares estudios de taxonomía y

evolución.

KEYWORDS: geometric morphometric, Vassarius, sibling species, shell shape.

PALABRAS CLAVE: morfometría geométrica, Vassarius, sibling species, forma de la concha.

' Departamento de Bioquímica, Genética e Inmunología, Facultad de Biología, Campus Universitario de Vigo,

36310 Vigo, Spain.

“ Department of Microbiology and Molecular Biology, Brigham Young University, 84602 Provo, Utah, USA.

3 Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur, 15782 Santiago de Compostela.

* Corresponding author: emiliorolanGinicia.es

Iberus, 24 (2), 2006

INTRODUCTION

Definition and measuring of shape is

not an easy task. Traditional morpho-

metrics used distances and ratios to

characterize morphology of the shell in

many species (JANSON AND SUNDBERG,

1983; JOHANNESSON, 1986; MILL AND

GRAHAME, 1995; CRUZ, ROLÁN-ALVAREZ

AND GARCÍA, 2001). However, such an

approach has some well-known deficien-

cies (reviewed in BOOKSTEIN, 1991). First,

selection of variables is very arbitrary

and it can importantly affect the results

obtained. Second, direct distances are

typically highly correlated with the

overall size of an organism, making it

impossible in practice to study size and

shape separately. Finally, even if ratios

(between informative distances) were

used as an attempt to correct the effect of

size, such an approach has its own statis-

tical problems (see SOKAL AND ROHLE,

1996:17). Therefore,it was evident that

classical methods were rather imperfect

to single out size and shape components

from general morphology.

It was Sir D'Arcy Wentworth

Thompson who first proposed depicting

changes in shape by using reference de-

formations of an organism superim-

posed on a grid (see BOOKSTEIN, 1991).

However, a general approach to solve

this measuring quantitatively does not

appear until shape could be described by

the coordinates of a set of well-defined

points or landmarks (BOOKSTEIN, 1991).

Such landmarks link the geometry of the

organism, the mathematics of deforma-

tion and biological inference. Thus, a set

of coordinates of homologous points

from a group of individuals that have

been adequately superimposed, 1.e.

translated, rotated and scaled to match

one another by some reasonable criteri-

on, can be used to compare and contrast

their shapes. Then, differences in shape

among individuals will be directly char-

acterized by differences in these coordi-

nates. The main aim of this paper is to

introduce the taxonomist and marine

ecologist to the use of geometric mor-

phometric techniques, as they have sup-

posed a revolution in morphometric

studies (ADAMS, ROHLF AND SLICE, 2004).

Other alternatives to classical morpho-

metric analysis s (based on index and ra-

tios) are also known (see MACLEOD,

1999; RICHTSMEIER, DELEON AND LELE,

2002). Recently, the application of geo-

metric morphometric methods to the

study of shell morphology in Littorina

saxatilis has opened the possibility of em-

ploying it as standard methodology for

morphological studies in molluscs (CAR-

VAJAL-RODRÍGUEZ, CONDE-PADÍN AND

ROLÁN-ALVAREZ, 2005). Here, we apply

this technique to a well known pair of

sibling species of Nassarius to character-

ize their differences in shell shape.

There has been considerable confu-

sion in the taxonomy of the genus Nas-

sarius from Atlantic shores (as an exam-

ple, see RÓDING, 1798; BucQuoY,

DAUTZENBERG AND DOLLFUS, 1882; Lo-

CARD, 1887; COEN, 1933; NOBRE, 1940;

MONTEROSATO, 1912). Although Nassa-

rius reticulatus (Linnaeus, 1758) and N.

nitidus (Jeffreys, 1867) have been consid-

ered by some of the former authors as

sibling species (JEFFREYS, 1867), the taxo-

nomic consensus up to the early 1990s

(CERNOHORSKY, 1984; FRETTER AND GRA-

HAM, 1984; SABELLI, GIANNUZZI-SAVELLI

AND BEDULLI, 1990; POPPE AND GOTO,

1991) was to consider only N. reticulatus

as a valid species. ROLÁN AND LUQUE

(1994) were the first to show that both

were valid species, based on the compar-

ison of museum types, as well as on new

morphological and behavioural differ-

ences detected in laboratory conditions

studying two sympatric populations.

They found that natural populations of

N. reticulatus live preferentially along

open shores and bays, while N. nitidus

lives nearly exclusively in bays at NW of

Spain. They also found both species liv-

ing in sympatry in a few localities. SAN-

JUAN, PÉREZ-LOSADA AND ROLÁN (1997)

demonstrated the taxonomic status of

these species by detecting diagnostic ge-

netic (allozymic) differences in sympatry.

A similar result has been observed with

mtDNA variation in the same popula-

tions (R. Barreiro, com. pers.).

Thus, although there are diagnostic

differences between these species in

CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL.: Geometric morphometric diagnosis of two Nassaríus species

Figure 1. Photo of N. reticulatus (A) and N. DOS (B) in the established position for obtaining

the shell measurements from the 13 landmarks (LMs) used (see text).

Figura 1. Fotografía de N. reticulatus (4) y N. nitidus (B) en la posicion establecida para obtener las

medidas de las 13 coordenadas (LMs) usadas (ver texto).

individual shell characteristics (shell

colour, profile, external lip, columellar

callus, etc.; ROLÁN AND LUQUE, 1994),

shell shape differences between these

species have not been formally demon-

strated yet. In fact, the shell shape of

both species is apparently rather similar

(see Figure 1). Our interest in this study

was twofold. First, to characterize shell

shape in these two sibling species in

sympatry, interpreting them in biological

terms if possible. Second, to provide a

representative example for taxomists

and marine ecologists, that helps to

apply this technique to similar cases.

Our data demonstrate that this tech-

nique can be of general utility as a diag-

nostic tool to differentiate sibling species

just in terms of shell shape (see also

JOHNSTON, TABACHNICK AND BOOKSTEIN,

1991; CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL., 2005).

MATERIAL AND METHODS

Adult specimens of both N. reticula-

tus and N. nitidus were obtained from

San Simón (Ría de Vigo, Galicia, Spain)

in 1992 and 1996. In this locality each

species lives in different habitats, but

usually buried in sand, sometimes

under algae. All specimens within an

area Of a few square metres were cap-

tured following the methods described

by ROLÁN AND LUQUE (1994), and taken

to the laboratory. Then a subsample of

20 adult snails (larger than 20 mm) for

each species (40 in total) was chosen for

morphometric studies.

Shells were examined using a Leica

MZ12 stereoscopic microscope, and

colour images were captured and digi-

tized using a Leica digital ICA video

camera and OWin Lite version 2.2 soft-

ware, always with the specimens in the

same position (with the axis of the shell

on the y-axis and the aperture on the

same plane as the objective (Fig. 1)

(CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL., 2005).

Shell variables were obtained using 12

landmarks (LM) as shown in Figure 1.

LM1 represents the apex of the shell;

LM2 and LM3 are placed on the right

border of the profile of the shell on the

suture located at the beginning of both

the penultimate and the last whorl,

Iberus, 24 (2), 2006

Table I. Shape variables, percentage of variance explained and mean values and standard deviations

within species. ANOVA check if there is a significant difference between species. ANCOVA check

if the differences between species for the same variables are maintained in spite of size differences.

Tabla 1. Variables de la forma, porcentaje de la varianza explicado y valores medio y desviaciones estan-

dar entre especies. El test ANOVA comprueba si hay diferencias significativas entre especies. El test

ANCOVA comprueba si las diferencias entre especies para una variable se mantienen pese a las diferen-

cias de talla.

Ul U2 RWI

Variance Explained 19% 20% 56%

A.reticulatus Mean 0.015 -0.002 0.038

(std) (0.01) (0.01) (0.01)

Ñ. nitidus Mean 0.015 0.002 0.038

(std) (0.02) (0.10) (0.03)

ANOVA UI ES

ANCOVA (size) TAO OS JA

RW2 RW3 RWA4 RW5 RW6

10% 1% 6% 4% 4%

0.001 -0.001 -0.001 -0.002 -0.001

(0.01) (001) (0.01) (0.01) (0.01)

0.001 0.001. -0.001 002 0.001

(0.02) (0.02) (0.01) 00

04 072 0,21 1.15 0,21

DAS 055 0.1" 1158 051

ns is non significant, *** p < 0.001

respectively; LM13 and LM12 are the

same points on the left side, respec-

tively; LM4 is on the lower suture near

the end of the last whorl; LM5 is on the

upper part of the internal profile of the

aperture; LM6 is the most external posi-

tion on the external part of the outer lip;

LM7 is on the most internal left side of

the siphonal channel; LM8 and LM9 are

placed on the most external point of the

siphonal channel aperture on the right

and left sides, respectively; LM10 is the

confluence of the external siphonal

channel with the last whorl; and LM11

is the most external point on the last

whorl (the periphery) at the left profile

of the shell. Further details of the

methods used are explained in CARVA-

JAL-RODRÍGUEZ ET AL. (2005).

For each specimen, centroid size

(estimating shell size) and uniform

(affine transformations, for example

deformations which leave the sides of a

square parallel) and non uniform (non-

affine) components of shell shape where

obtained. The estimation of shell shape

components was accomplished by align-

ing the raw coordinates of the speci-

mens using the procrustes generalized

orthogonal method (GLS; see ROHLF

AND SLICE, 1990), with the scaling

option of a= O (see further details in

CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL., 2005). We

will not present here formal definitions

or descriptions for these shell variables.

Such information is clearly given in the

book of ZELDITCH, SWIDERSKI, SHEETS

AND FINK (2004). Here we will focus on

the biological interpretation of these

variables.

Centroid size is thus one of the best

measures of size of any object indepen-

dently of its shape (BOOKSTEIN, 1991).

The two uniform variables (Ul and U2)

describe variation affecting all land-

marks simultaneously, after being cor-

rected for scale, rotation, and superim-

posed at the same position (ZELDITCH ET

AL., 2004). An interpretation in geometri-

cal terms of the differences at the

uniform components is, however, not so

simple (see ZELDITCH, SWIDERSKI,

SHEETS AND FINK, 2004). In our experi-

ence with snails Ul has been typically

associated with compression /dilation

deformations (CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET

AL., 2005; this study). On the other side,

the local component of variation gives

rise to different variables that can

explain orthogonal non-uniform compo-

nents of the shape. When those non-

uniform shape components are pre-

CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL.: Geometric morphometric diagnosis of two Nassarius species

RWA 7 (3%)

-0.075 -0.05

-0.025 0.00 0.025 0.05

RWA 1 (56%)

o Nassarius nitidus

eNassarius reticulatus

0.075

Figure 2. Representation of the two main local shape components (RW1 and RW2) in all speci-

mens studied. The shape component RW1 is nearly diagnostic between the two species in these

populations (see Table D.

Figura 2. Representación de los dos componentes locales principales de la forma (RW1 y RW2) en todos

los ejemplares estudiados. El aspecto del componente RWI1 es casi diagnóstico entre las dos especies en

estas poblaciones (ver Tabla 1.

sented relative to the overall shape

information of the sample, as when

using principal component analysis, the

relative warps are produced (see

ZELDITCH ET AL., 2004). The relative

-=Warps can be used as classical morpho-

= metric variables in statatistical univari-

ate and multivariable analysis and tests

(ZELDITCH ET AL., 2004). Furthermore,

there is a possibility to represent the

geometric meaning of the relative

warps, using the thin-plate spline repre-

sentation method (see ZELDITCH ET AL.,

2004). This gives the researcher the pos-

sibility of interpreting an a priory

abstract shape component in biological

terms as we will show in this study.

To get the landmark data in practice,

we used digitalized photos of the shells

as in Figure 1, and using the software

TPSDIG (http://life.bio.sunysb.edu/

morph/morphmet/tpsdig2w32.exe) we

obtained the coordinates for the different

landmarks in the whole data set. Statisti-

cal calculations to obtain centroid size

and uniform and non-uniform shape

components from landmark data were

performed with the program TPSRELW,

developed by ROHLF (1998) and avail-

able at http://life.bio.sunysb.edu/

morph/morphmet/tpsrelww32.exe.

Classical parametric tests were com-

puted by the SPSS/PC package version

12.0.1.

RESULTS

Shell variation was decomposed in

both size (centroid size: CS) and shape

components. The two uniform shape

components (Ul and U2) explained 79%

and 20%, respectively of the uniform

components of shape (after correcting

for rotation and size effects). The vari-

ables from the local shape component,

the relative warps, explained a decreas-

ing amount of the local variation (see

the main six RW in Table ID). Table I

shows the univariate differences

between species for those variables.

Such analysis, however, assumes that

size and shape components are indepen-

dent (they do not show allometry). In

our case, however, size still explained a

significant amount of variation in shape

(64%) using multivariate regression

(Wilks” Lambda = 0.36; F = 7.04, P <

0.001). However, the former differences

between species are still detected cor-

recting for size differences using an

analysis of covariance (Table I). In

Iberus, 24 (2), 2006

summary, we have detected differences

in shape components irrespective of the

differences in size between our two

species. This is very convenient as dif-

ferences in size can depend consider-

ably on specimens available in the

sample, especially when there is large

within species variation in age or size in

the field. The only limitation of the

method is that we reduce our conclu-

sions to the larger age/size classes in the

species.

Finally we quantified the degree of

separation between our two groups

using shape variables by a step-wise

discriminant analysis. We observed sig-

nificant differences between species for

the discriminant function (Canonical

correlation = 0.93; Wilks” Lambda = 0.13;

2 = 74.4, d.f. = 3; P < 0.001). A cross val-

idation statistical analysis was also

accomplished to verify the efficiency of

the discrimination. All N. reticulatus and

almost all (except one) N. nitidus speci-

mens were properly classified a posteri-

ori (more than 95% of success). Three

shape variables contributed to the dis-

criminant function (RW1, RW5 and

RW?7). In fact, the most efficient variable

for discrimination was RW1 (see Figure

2). In Figure 3 the thin plate spline rep-

resentation allows us to interpret in geo-

metric terms the positive and negative

deviations values for RW1 between the

two groups. The results graphically

support the visual differences in shell

morphology that can be observed

between two representative specimens

of these species. The advantage of RW1

is that we can use a formal statistical

variable which summarizes the main

differences in shape (after correcting for

size and rotation effects) between the

two species.

DISCUSSION

We have shown that geometric mor-

phometric methods can be used to find

significant differences in shape between

two sibling species of Nassarius. In this

case the technique succeeded in discrim-

inating in practice specimens of these

two species just in terms of shell shape.

This could be fundamental if one is

interested in doing manipulative experi-

ments directly in the field with a pair of

sibling species, when diagnostic mor-

phological traits are no available. In that

case, the two species could be theoreti-

cally determined by geometric morpho-

metric methods and marked alive for

future recapturing and monitoring. In

addition, this method can be a valuable

general tool to study and characterize

shell and morphological differences in

shape, with the possibility of interpret-

ing shape in biological and simple

terms. In the populations studied here,

the main shape differences can be sum-

marised in one shape variable RW1

(Figure 3). Briefly, the figure shows that

N. nitidus has a more globular shell

shape than N. reticulatus (notice that this

is a similar interpretation to the uniform

differences observed for Ul; see Table ]).

This result is very intuitive as can be

observed when visually comparing this

two species (Figure 1), showing the

good statistical properties of this

approach. A similar result has been

found when studying different ecotypes

of Littorina saxatilis (see CARVAJAL-

RODRÍGUEZ ET AL., 2005; HOLLANDER,

LINDEGARTH AND JOHANNESSON, 2005).

CARVAJAL-RODRIGUEZ ET AL. (2005),

compared the efficiency of geometric-

morphometric methods with the use of

classical distances and ratios, and

observed that the employment of land-

marks considerably increases the chance

of finding significant differences in

shape between two groups. Further-

more, even if classical principal compo-

nent analysis made on many distance

measurements (obtained from landmark

data) can show similar statistical power

to detect differences in morphology

between two groups, that method can

not safely discriminate between size and

shape. Moreover, the significant princi-

pal components detected are difficult to

interpret in biological terms. In

summary this technique has the main

advantage of being an easy way to

interpret in biological terms the differ-

ences between our two species.

CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL.: Geometric morphometric diagnosis of two NVassaríus species

PEA

DAN

JON ODaÓ

HINA

AENA TTE)

ÑN. reticulatus

(RW1 negative)

5555

NÑ. nitidus

(RW1 positive)

ACHA

Figure 3. Thin-plate spline representation, from the TPSRELW software (Rohlf, 1998) for

showing the most extreme positive and negative deformations of the landmarks with respect to the

reference configuration for the main local shape component (RW1). Negative deformations are

characteristic of N. reticulatus and positive ones of N. nitidus (see Figure 2).

Figura 3. Representación de “gradillas de deformación” del programa TPSRELW (Rohlf, 1998)

mostrando la interpretación de las desviaciones más positivas y negativas del primer componente local de

forma (RW1) respecto a la configuración de referencia. Las deformaciones negativas son características

de N. reticulatus y las positivas de N. nitidus (ver Figura 2).

Some caution is needed, however. As

expected from geometrical and mathe-

matical theory, all shape components

should be analysed or interpreted

together (ZELDITCH ET AL., 2004). This

statement has some practical foundation

as well, because as with principal com-

ponent analysis, the percentage of local

variation explained by RWs is negatively

correlated with the number of such rela-

tive warp. For example, in our data set

the RW1 explained more than 50 % of

the overall local variation in shape, and

this percentage decreased to 10% for

RW2 or even to 4% for RW6. A common

sense argument would suppose that any

shape difference between our species

would be biologically more relevant and

statistically safer if it were based on

those relative warps that explain the

largest amount of shape variability.

The alternative position would be to

avoid the use of any single relative warp

just because of theoretical considerations

(ZELDITCH ET AL., 2004). Such limitation,

if followed strictly would suppose the

loss of the main advantage of this new

method and would limit its future utility.

We believe that individual variables of

shell shape can be extraordinarily useful

to understand in biological terms how

species are responding in evolutionary

terms to environmental changes. The

researcher should check in practice the

real statistical importance of its geomet-

ric variables as well as check experimen-

tally the possible errors of the technique

(see CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL., 2005)

before attempting to try a more detailed,

and more interesting, biological interpre-

tation of shape differences.

We would like this work to con-

tribute to the application of this new

methodology to classical taxonomic and

ecological studies in marine and terres-

trial molluscs.

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank to two anonymous refer-

ees for suggestion on the text. This work

was supported by grants from Ministe-

rio de Educación y Ciencia (CGL2004-

03920/BOS), Xunta de Galicia and Uni-

versidade de Vigo.

Iberus, 24 (2), 2006

BIBLIOGRAPHY

ADAMS, D. C., ROHLE, F. J. AND SLICE, D. E., 2004.

Geometric morphometrics: Ten years of

progress following the “revolution”. Italian

Journal of Zoology, 71: 5-16.

BOOKSTEIN, F. L., 1991. Morphometric tools for

landmark data. Cambridge University Press,

New York. 435 pp.

BUCQUOY, E., DAUTZENBERG, P. AND DOLLFUS,

G., 1882. Les mollusques marins de Roussillon.

Vol. 1. Gastropodes. J.-B. Bailliere éz Fils, Paris.

570 pp., 66 pls.

CARVAJAL-RODRÍGUEZ, A., CONDE-PADÍN, P.

AND ROLÁN-ALVAREZ, E., 2005. Decompos-

ing shell form into size and shape by geo-

metric morphometric methods in two sym-

patric ecotypes of Littorina saxatilis. Journal of

Molluscan Studies, 71: 313-318.

CERNOHORSKY, W. O., 1984. Systematics of the

family Nassaridae (Mollusca: Gastropoda).

Bulletin ofthe Auckland Institute and Museum,

14: 1-356.

COEN, G., 1933. Saggio di una Sylloge Mollusco-

rum Adriaticorum. Regio Comitato Talasso-

grafico Italiano, Memoria 192: VII, 1-186.

CRUZ, R., ROLÁN-ALVAREZ, E. AND GARCÍA, C.,

2001. Sexual selection on phenotypic traits in

a hybrid zone of Littorina saxatilis (Olivi).

Journal of Evolutionary Biology, 14: 773-785.

FRETTER, V. AND GRAHAM, A., 1984. The Proso-

branch molluscs of Britain and Denmarck.

Part. 8. Neogastropoda. Journal of Molluscan

Studies, suppl. 15: 435-556.

HOLLANDER, J., LINDEGARTH, M. AND JOHAN-

NESSON, K., 2005. Local adaptation but not ge-

ographical separation promotes assortative

mating in a snail. Animal Behaviour, 70(5):

1209-1219.

JANSON, K. AND SUNDBERG, P., 1983. Multi-

variate morphometric analysis of two vari-

eties of Littorina saxatilis from the Swedish

west coast. Marine Biology, 74: 49-53.

JEFFREYS, J. C., 1867. British Conchology, IV. J. van

Voorst, London. 487 pp.

JOHANNESSON, B., 1986. Shell morphology of Lit-

torina saxatilis Olivi the relative importance

of physical factors and predation. Journal of

Experimental Marine Biology and Ecology, 102:

183-195.

JOHNSTON, M. R., TABACHNICK, R. E. AND BOOK-

STEIN, F. L., 1991. Landmark-based morpho-

metrics of spiral accretionary growth. Paleo-

biolology 17: 19-36.

LOCARD, A., 1887. Contribution a la faune mala-

cologique francaise. X. Monographie des es-

peces francaises de la familie des Buccinidae.

Annales de la Societé Linnéenne de Lyon, 34:

133-287.

MAcLEOD, N., 1999. Generalizing and extend-

ing the eigenshape method of shape space vi-

sualization and analysis. Paleobiology, 25: 107-

138.

MILL, P. J. AND GRAHAME, J., 1995. Shape vari-

ation in the rough periwinkle Littorina saxatilis

on the west and south coasts of Britain. Hy-

drobiología, 309: 61-71.

MONTEROSATO, T. M., 1912. Sur quelques formes

du Nassa (Hinia) reticulata Linné. Journal de

Conchyliologie, 59(4): 285-293.

NOBRE, A., 1940. Fauna malacológica de Portigal.

Moluscos marinhos e das águas salobras. Ed. do

Minho, Barcelos. 806 pp.

PoPPE, G. T. AND GOTO, Y., 1991. European

seashells, vol 1. C. Hemmen, Wiesbaden, 352

PP:

RICHTSMEIER, J. T., DELEON, V. B. AND LELE, S.

R. 2002. The promise of geometric morpho-

metrics. Yearbook of Physical Anthropology, 45:

63-91.

RÓDING, P. F., 1798. Museum Boltenianum sive cat-

alogus cimeliorum e tribus regnis naturae quae

olim collegerat Joa. Fried Bolten, M.D.p. d., per

XL. annus Proto physicus Hamburgensis. Pars

Secunda continens conchylia sive testacea uni-

valvia, bivalvia € multivalvia. Hamburg; Johan.

Christi. Trapii. 199 pp.

ROHLE, F. J., 1998. TPSRELW, relative warps,

version 1.20. New York State University at

Stony Brook.

ROHLEF, F.J. AND SLICE, D., 1990. Extensions of

the procrustes method for the optimal su-

perimposition of landmarks. Systematic Zo-

ology, 39: 40-59.

ROLÁN, E. AND LUQUE, A. A., 1994. Nassarius

reticulatus (Linnaeus, 1758) y Nassarius ni-

tidus (Jeffreys, 1867)(Gastropoda, Nassari-

dae), dos especies válidas de los mares de Eu-

ropa. Iberus, 12(2): 59-76.

SABELLI, B., GIANNUZZI-SAVELLI, R. AND

BEDULLI, D., 1990. Catalogo annotato dei mol-

luschi marini del Mediterraneo, vol 1. Librería

Naturalistica Bolognesa, Bolonia, 348 pp.

SANJUAN, A., PEREZ-LOSADA, M. AND ROLÁN,

E., 1997. Allozyme evidence for cryptic spe-

ciation in sympatric populations of Nassar-

ius spp. (Mollusca: Gastropoda). Journal of

the Marine Biological Association of the United

Kingdom, 77: 773-784.

SOKAL, R. R. AND ROHLEE, F. J., 1996. Biometry.

Freeman and Co., New York. 887 pp.

ZELDITCH, M. L., SWIDERSKI, D. L., SHEETS, H.

D. AND FINK, W. L., 2004. Geometric Morpho-

metric for Biologists. Elsevier Academic Press,

Amsterdan. 443 pp.

O Sociedad Española de Malacología

Iberus, 24 (2): 89-92, 2006

A new species of Fusinus (Gastropoda: Fasciolariidae) from

East Australia

Una nueva especie de Fusinus (Gastropoda: Fasciolariidae) del este

de Australia

Roland HADORN* and Koen FRAUSSEN**

Recibido el 4-[X-2005. Aceptado el 9-X-2006

ABSTRACT

Fusinus palmarium is described from off East Australia, between Queensland and New

South Wales, in 210-405 m depth. The new species is distinguished by its shell morphol-

ogy from all other Australian Fusinus species and is compared to a few of them.

RESUMEN

Se describe la especie Fusinus palmarium del este de Australia, entre Queensland y Nueva

Gales del Sur, a 210-405 m de profundidad. La nueva especie se distingue del resto de los

Fusinus australianos por la morfología de la concha, se compara con dos de estas especies.

KEY WORDS: Mollusca, Gastropoda, Fasciolariidae, Fusinus, new species, East Australia, Queensland, New

South Wales.

Palabras clave: Mollusca, Gastropoda, Fasciolariidae, Fusinus, nueva especie, Este de Australia, Queensland,

Nueva Gales del Sur.

INTRODUCTION

Several Fusinus species have been

described from Australian waters during

the last years: HADORN AND FRAUSSEN

(2003: 236, 238) described F. westralis, an

endemic species from Western Australia,

in the subgenus Chryseofusus. SNYDER

(2004: 123-130) recently described two

endemic Western Australian species, F.

wellsi Snyder, 2004 and F. vercoi Snyder,

2004. F. palmarium sp. nov. seems to be

endemic to eastern Australia.

A first lot was obtained during a

routine NSW Fisheries cruise, collected

by the Fisheries biologist K. J. Graham

on the FRV “Kapala”. A second lot was

collected by the HMAS “Kimbla”, a

naval ship which was used as a research

platform, during an Australian Museum

cruise led by W. F. Ponder for general

shelf and slope sampling. A third lot

was trawled by a fishing boat on the

edge of the shelf outside the Swain

Reefs. Alan Limpus obtained the mol-

luscan by-catch and donated this mater-

ial to the Australian Museum. The

studied material is housed in the Aus-

tralian Museum, Sydney (AMS).

Abbreviations used:

AMS Australian Museum, Sydney, Aus-

tralia

* Dreihubelweg 23, CH-3250 Lyss, Switzerland. E-mail: susuf*bluewin.ch

** Leuvensestraat 25, B-3200 Aarschot, Belgium. E-mail: koen.fraussenOskynet.be

Iberus, 24 (2), 2006

MNHN Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris, France

RH Collection of Roland Hadorn, Lyss,

Switzerland

QM Queensland Museum, Brisbane,

Australia

dd dead collected specimen; juv juvenile

specimen, lv live collected specimen

SYSTEMATICS

Family FASCIOLARIIDAE Gray, 1853

Subfamily FUSININAE Wrigley, 1927

Genus Fusinus Rafinesque, 1815

Type species: Murex colus Linnaeus, 1758, by monotypy. Recent, Indo-Pacific.

Fusinus (Fusinus) palmarium sp. nov. (Figs. 1-6)

Type material: Holotype AMS C.422362 (37.1 x 12.4 mm, dd). — Paratype 1 QM Mo.78450 (39.8 x

12.5 mm, dd). — Paratype 2 MNHN (37.1 x 12.0 mm, dd). — Paratype 3 RH (38.4 x 12.5 mm, dd).

Holotype and all paratypes from Australia, Queensland, Great Barrier Reef, off Swain Reefs, off

Hixson Cay, 22” 33' S, 153" 26' E, 216-227 m.

Other material examined: Australia, New South Wales, southeast of Clarence River, KAPALA stn

K75-9-4, 29” 41" S to 29” 32' S, 153? 45' E to 153* 47' E, 405-412 m, 1 dd, AMS C.312956. — Queens-

land, off Fraser Island, KIMBLA stn 27, 24” 57.9” S, 153" 37.3' E, 210 m, 1 lv juv, AMS C.422354. —

Queensland, Great Barrier Reef, off Swain Reefs, off Hixson Cay, 22” 33' S, 153” 26' E, 216-227 m,

5 dd, AMS C.456842 (ex. AMS C.422362).

Type locality: Australia, Queensland, Great Barrier Reef, off Swain Reefs, off Hixson Cay, 22” 33'

S, 153" 26' E, 216-227 m.

Etymology: Fusinus palmarium sp. nov. is derived from palmarium (Latin, neutrum) meaning “a

masterpiece” which refers to the beautiful sculpture and white colour.

Description: Shell rather small for the

genus (37.0-41.1 mm in length), fusiform,

with elongate, pointed spire and long, al-

most straight siphonal canal, uniform

white. Spire consisting of 8 */2-9 */2con-

vex whorls including protoconch. Upper

whorls convex, latter whorls carinated

below middle of whorl, subsutural slope

broad, straight. Suture distinct, con-

stricted. Fine axial growth lines well-vis-

ible on all teleoconch whorls.

Protoconch white, bulbous, glossy,

consisting of 1 */4-1 */2 convex whorls.

Final part (* /4whorl) ornamented with 3

strong, widely spaced axial riblets

reaching from suture to suture, transi-

tion to teleoconch abrupt, marked by a

fine varix. Diameter 0.7-0.8 mm.

Axial sculpture consisting of strong,

broad axial ribs, running from suture to

suture on upper whorls, becoming more

prominent at periphery, slightly with-

drawing from upper suture on penulti-

mate or body whorl. Interspaces rela-

tively deep, as broad as ribs, occasion-

ally slightly broader. 6-8 axial ribs on

upper postnuclear whorls, 7-9 on penul-

timate and 7-10 on body whorl.

Teleoconch beginning with 4 or 5

primary spiral cords, 5 on the latter

whorls. From second or third teleoconch

whorl on, one fine intercalated sec-

ondary spiral cord appearing between

primary cords. Tertiary cords appearing

from fourth whorl on at both sides of

the slightly stronger secondary cords,

their number increasing up to 2 on body

whorl. Cords strong and sharp when

crossing axial ribs, 3 abapical ones more

prominent, peripheral one strongest.

Aperture roundly-ovate, white, rather

small, pointed above, suddenly con-

stricted below. Outer lip thick, strongly

convex, edge slightly crenulated, with up

to 15 fine indistinct internal lirae. Inner lip

slightly calloused, smooth, attached to

parietal wall. Siphonal canal straight, long,

narrow, tapering anteriorly.

HADORN AND EFRAUSSEN: A new Fusinus from East Australia

Figures 1-6. Fusinus palmarium sp. nov. 1, 2: holotype AMS C.422362, Queensland, Great Barrier

Reef, off Hixson Cay, 37.1 mm; 3, 4: paratype 1 QM Mo.78450, same locality, 39.8 mm; 5, 6:

paratype 3 RH, same locality, 38.4 mm.

Figuras 1-6. Fusinus palmarium sp. nov. 1, 2: holotipo AMS C.422362, Queensland, Arrecife de la

Gran Barrera, frente a Hixson Cay, 37,1 mm; 3, 4: paratipo 1 QM Mo.78450, misma localidad, 39,8

mm; 5, 6: paratipo 3 RH, misma localidad, 38,4 mm.

Operculum typical of genus, light

brown, filling the aperture. Perios-

tracum unknown.

Range and habitat: East Australia,

from Queensland (Swain Reefs) to New

South Wales (southeast of Clarence

River). Empty shells 227-405 m deep,

one live collected specimen 210 m deep

on coarse calcareous nodules.

Comparison: None of the known Aus-

tralian Fusinus is similar to the new

species. Fusinus annae Snyder, 1986, F.

Iberus, 24 (2), 2006

australis (Quoy and Gaimard, 1833), F.

colus (Linnaeus, 1758), F. nicobaricus

(Róding, 1798), E. novaehollandiae (Reeve,

1848), F. salisburyi Fulton, 1930, and F.

undatus (Gmelin, 1791), all well illus-

trated in WILSON (1994: 68-69, pl. 13), are

distinguished by a much larger adult

size and a different shape. The recently

described species F. wellsi Snyder, 2004

and F. vercoi Snyder, 2004 from Western

Australia differ by having a larger adult

size and by the wider spire angle. F.

ACKNOWLEDGMENTS

We are grateful to lan Loch, Aus-

tralian Museum, Sydney, for his kind

and esteemed help and the loan of type

BIBLIOGRAPHY

HADORN, R. AND FRAUSSEN, K., 2003. The deep-

water Indo-Pacific radiation of Fusinus (Chry-

seofusus subgen. nov.) (Gastropoda: Fascio-

lariidae). Iberus, 21 (1): 207-240.

SNYDER, M. A., 2004. Two new Fusinus (Mol-

lusca: Gastropoda: Fasciolariidae) from West-

ern Australia. Molluscan Research, 24: 123-

130.

(Chryseofusus) westralis Hadorn and

Fraussen, 2003 differs by the larger shell,

the wider spire angle and the smooth

surface [F. westralis is figured as Siphono-

fusus chrysodomoides in WILSON (1994: pl.

12, figs. 7a, b)]. The two remaining small

Australian species F. consetti (Iredale,

1929) and F. tessellates (Sowerby, II, 1880)

are also illustrated in WILSON (194: 69, pl.

13). Both differ by their wider spire

angle, the vivid colouration and by the

broader and shorter siphonal canal.

material and large lots of comparison

material. Two referees offered helpful

critical suggestions and details.

WILSON, B. R., 1994. Australian marine shells.

Western Australia: Odyssey Publishing,

Kallaroo. Volume 2. Neogastropods: 1-370,

pls. 1-53, text figs.

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