IBERUS

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales

C/José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid

COMITÉ DE REDACCIÓN

Editor

Ángel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid

Editores Adjuntos

Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo

Gonzalo Rodríguez Casero Universidad de Oviedo

ComITÉ EDITORIAL

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Ángel Guerra Sierra Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo

Ángel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid

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Carlos Enrique Prieto Sierra Universidad del País Vasco

M£ de los Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

Joandomenec Ros 1 Aragones Universidad de Barcelona

María del Carmen Salas Casanovas Universidad de Málaga

José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a:

Dr. Ángel A. Luque del Villar (Editor de Publicaciones)

Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología

Universidad Autónoma de Madrid

Ciudad Universitaria de Cantoblanco + 28049 Madrid

IBERUS

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGÍA

Vol. 14 (1) Oviedo, junio 1996

Dep. Leg. B-43072-81

ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez

Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

ÍNDICE

IBERUS 14 (1) 1996

PEÑAS, A., TEMPLADO, J. Y MARTÍNEZ, J. L. Contribución al conocimiento de los Pyra-

midelloidea (Gastropoda: Heterostropha) del Mediterráneo español

Contribution to the knowledge of the Pyramidelloidea (Gastropoda: Heteros-

tropha) in the Spanish Mediterranean COastS ooo 1-82

VERMEIN, G. J. AND HOUART, R. The genus Jaton (Muricidae, Ocenebrinae), with the

description of a new species from Angola, West Africa

El género Jaton (Muricidae, Ocenebrinae), con la descripción de una nueva

especie de Angola, África OCC RNA os als 83-91

PASTORINO, G. E IVANOV, V. Marcas de predación en bivalvos del Cuaternario marino

de la costa de la provincia de Buenos Aires, Argentina

Predation marks in bivalves of the coastal marine Ouaternary of the province

OPBUEnOSsTATes AnS entina IO O A A 93-101

GÓMEZ, B. Y DANTART, L. Moluscos terrestres ibéricos del suborden Orthurethra.

Nuevos datos de distribución

Iberian land molluscs of the suborder Orthurethra. New distributional

URO: AAA AAA A e REA AOS IO7

ROLÁN, E. A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Caribbean

Sea

Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) del Mar Ca-

a ao DOLLZ

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SE BEÍN

IBERUS, 14 (1): 1-82, 1996

Contribución al conocimiento de los Pyramide-

lloidea (Gastropoda: Heterostropha) del Medite-

rráneo español

Contribution to the knowledge of the Pyramidelloidea

(Gastropoda: Heterostropha) in the Spanish Mediterra-

nean coasts

Anselmo PEÑAS*, José TEMPLADO** y José Luis MARTÍNEZ***

RESUMEN

En el presente trabajo se relacionan aquellas especies de piramideloideos encontradas

en las costas mediterráneas españolas y estudiadas directamente por los autores. Para

cada una de ellas se indican las localidades de procedencia y el número de ejemplares

estudiados.

En total, se han hallado 91 especies, de las cuales 31 se citan por primera vez en este

área. De estas 31 especies, 17 constituyen primeras citas en las costas de la Península

Ibérica. Se trata de: Chrysallida brattstroemi Warén, 1991, Chrysallida ghisottii (van Aart-

sen, 1984), Eulimella ataktos Warén, 1991, Puposyrnola minuta (H. Adams, 1869),

Odostomia angusta Jeffreys, 1867, O. turriculata Monterosato, 1869, O. rutor Nofroni y

Schander, 1994, O. afzeli¡ (Warén, 1991), O. hansgel (Warén, 1991), Ondina dilucida

(Monterosato, 1884), T. micans (Monterosato, 1875), Turbonilla bedoti Dautzenberg,

1913, T. guernel Dautzenberg, 1889, 7. multilirata (Monterosato, 1875), T. sinuosa (Jef-

freys, 1884) y Bacteridium carinatum (De Folin, 1869). Además, las especies E. atatkos,

O. hansgei, T. bedoti, T. guernei y T. joubini se han hallado por primera vez en el mar

Mediterráneo.

Se incluyen, también, breves diagnosis de los géneros y especies, así como claves de

identificación de las mismas y comentarios taxonómicos sobre muchas de ellas. El tra-

bajo incluye una completa iconografía de las especies mencionadas, basada en fotogra-

fías al microscopio electrónico de barrido.

ABSTRACT

The 91 species of Pyramidelloidea found in the Mediterranean Spanish coasts are listed,

along with the localities in which they were found and the number of specimens studied

in each one. Thirty one of these species are recorded for the first time in the geographic

area covered for this study, and 17 constitute first records for the Spanish coasts: Chry-

sallida brattstroemi Warén, 1991, Chrysallida ghisottii (van Aartsen, 1984), Eulimella

ataktos Warén, 1991, Puposyrnola minuta (H. Adams, 1869), Odostomia angusta Jef-

freys, 1867, O. turriculata Monterosato, 1869, O. rutor Nofroni y Schander, 1994, O.

afzelii (Warén, 1991), O. hansgeli (Warén, 1991), Ondina dilucida (Monterosato, 1884), 7.

micans (Monterosato, 1875), Turbonilla bedoti Dautzenberg, 1913, 7. guernei Dautzen-

berg, 1889, T. multilirata (Monterosato, 1875), T. sinuosa (Jeffreys, 1884) and Bacteri-

*Olérdola, 39, 08800 Vilanova i la Geltrú, Barcelona.

**Museo Nacional Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid.

“*Aptos. Ronda III, Los Boliches, 29640 Fuengirola, Málaga.

IBERUS, 14 (1), 1996

dium carinatum (De Folin, 1869). The species E. ataktos, O. hansgei, T. bedoti, T. guer-

nei and 7. joubini are recorded for the first time into the Mediterranean Sea.

A brief diagnosis of all genera and species and a key to species are given. Some taxono-

mic remarks and brief comments on bathymetric and geographic distribution of the spe-

cies are included. S.E.M. photographs of all the species mentioned are also included.

PALABRAS CLAVE: Pyramidelloidea, Mediterráneo, España.

KEY WORDS: Pyramidelloidea, Mediterranean, Spain.

INTRODUCCIÓN

Los piramideloideos constituyen una

extensa superfamilia de pequeños gaste-

rópodos, ectoparásitos de diversos gru-

pos de invertebrados, cuya determina-

ción a nivel específico ha acarreado

siempre serios problemas a los estudio-

sos y coleccionistas. Ello ha sido puesto

de manifiesto desde antiguo por muy di-

versos malacólogos. Ya en 1883, DALL se-

ñalaba: “These turbonillas are a very

puzzling group, with few good charac-

ters for diagnosis”, siendo significativo

que casi un siglo después POWELL (1981)

comentara, refiriéndose a estos molus-

cos: ”...the entire family contains a enor-

mous numbers of poorly known spe-

Cleo O mostispeciestare consis

tently misidentified...”.

Los Pyramidelloidea son muy fre-

cuentes en los fondos litorales de todo el

mundo y constituyen la segunda familia

de gasterópodos marinos en cuanto al

número de especies después de Turri-

dae. Además, las conchas están muy

bien representadas en depósitos fosilífe-

ros del Cenozoico, lo que indica que este

grupo fue en el pasado tan importante

como lo es hoy en día en las comunida-

des bentónicas litorales (MILLER, 1983).

En el registro fósil se remontan hasta el

Carbonífero (KNIGHT, BATTEN, YOCHEL-

SON y COX, 1960; BANDEL, 1993).

Otro de los principales problemas

que presenta este numeroso grupo de

gasterópodos es su clasificación gené-

rica, habiéndose descrito más de 300 gé-

neros y subgéneros (SCHANDER, 1994), de

más del 80% de los cuales no se poseen

datos de las partes blandas del animal.

Ello determina que todavía no se esté en

condiciones de elaborar una clasificación

a nivel supraespecífico de este extenso

taxon. Debido a lo anterior y a la apa-

rente uniformidad anatómica que pre-

sentan, han sido siempre agrupados to-

dos los piramideloideos en una sola fa-

milia: Pyramidellidae. Sin embargo,

recientemente, PONDER (1987) señala que

la anatomía de este grupo es más varia-

ble de lo que se creía y describe una

nueva familia dentro del mismo, Ama-

thinidae, en la que incluye a algunas for-

mas con concha de espira reducida (en-

tre las que se encuentra el género Cla-

thrella Récluz, 1864, presente en las

costas europeas) y que difieren de los pi-

ramideloideos s.s. fundamentalmente

por carecer de estilete, por la estructura

del pie y por la posición de la branquia

secundaria dentro de la cavidad paleal.

Asimismo, HASZPRUNAR (1988) y WA-

RÉN, GOFAS y SCHANDER (1993) señalan

que Ebala nitidissima (Montagu, 1803) y

otras especies relacionadas representan

otra variación sobre el modelo general

de los piramideloideos (con un sistema

mandibular complejo, en lugar del esti-

lete), por lo que requerirían la creación

de una nueva familia. Finalmente, ésta es

descrita por WARÉN (1995), como Ebali-

dae, en la que incluye a los géneros

Ebala, Henrya y Murchisonella, el primero

de las costas europeas y los dos últimos

del Caribe.

La posición sistemática de los pira-

mideloideos ha sido objeto de un amplio

debate durante muchos años, ya que di-

chos gasterópodos presentan un mosaico

de caracteres de prosobranquios y de

opistobranquios simultáneamente. Por

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

su apariencia externa, con una concha,

opérculo y cavidad paleal bien desarro-

lladas, se han incluido tradicionalmente

entre los prosobranquios, y así aparecen

en la clásica clasificación de THIELE

(1929), que ha sido la más comúnmente

aceptada hasta fechas recientes. Sin em-

bargo, ya PELSENEER (1899) señalaba cier-

tas afinidades con los opistobranquios, y

FRETTER y GRAHAM (1949), basándose en

sus estudios anatómicos, propusieron su

inclusión dentro de los mismos, criterio

que han seguido muchos autores. Diver-

sos estudios recientes sobre aspectos

concretos de los piramideloideos (estruc-

tura y ultraestructura de los espermato-

zoides, THOMPSON, 1973, HEALY, 1988 y

1993; osfradio, HASZPRUNAR, 1985) apo-

yan su afinidad con los opistobranquios.

Al mismo tiempo, se ha comprobado

que estas peculiares características inter-

medias de los piramideloideos son com-

partidas con otros grupos, como los arqui-

tectonícidos (ROBERTSON, 1985; HASZPRU-

NAR, 1985), y hoy en día es comúnmente

aceptado incluirlos a todos ellos en un

orden aparte, al que HASZPRUNAR (1985)

dio el nombre de Allogastropoda y para

el que PONDER y WARÉN (1988) prefieren

utilizar el nombre más antiguo de Hete-

rostropha Fischer, 1835.

Principales características de los Py-

ramidelloidea: Los piramideloideos sue-

len ser de pequeño tamaño (casi siempre

menor de 1 cm). La concha generalmente

es de espira alta, con numerosas vueltas,

y su principal característica es la presen-

cia de una protoconcha heterostrófica (la

dirección del giro de la concha embrio-

naria y larvaria varía con respecto a la de

la teloconcha, debido a una reorganiza-

ción del manto en el momento de la me-

tamorfosis). También se caracterizan por

presentar la mayor parte de las especies

un pliegue columelar (en ocasiones más

de uno), más o menos desarrollado, que

en muchas especies se refleja en el inte-

rior de la abertura, dando lugar al deno-

minado “diente” (muy patente, por

ejemplo, en las especies del género Odos-

tomia, carácter del que toma su nombre).

El animal se caracteriza por presentar

una cabeza bien desarrollada, con tentá-

culos cefálicos subtriangulares, romos y

más o menos aplanados (ver Fig. 1). Los

ojos se sitúan bajo el epitelio y en posición

mediana con respecto a los tentáculos o

desplazados hacia su cara interna (lo

normal en los prosobranquios es que se

sitúen en un abultamiento o pedúnculo

ocular en la zona basal externa de los ten-

táculos). Presentan sobre la parte anterior

del pie un grueso repliegue, a modo de un

hocico estrecho y a menudo bilobulado,

denominado “mentón” (“mentum”, sensu

FRETTER y GRAHAM, 1949). Esta parte ante-

rior del pie está bien desarrollada y suele

ser bifurcada (terminada en dos puntas)

(Fig. 1).

Otras modificaciones muy caracterís-

ticas de los piramideloideos, derivadas

de su peculiar método de alimentación,

son las que ha sufrido la parte anterior

del tubo digestivo. Las principales adap-

taciones consisten en: a) ausencia de rá-

dula, b) presencia de una larga probós-

cide acroembólica (completamente inva-

ginable), que puede sobrepasar el doble

de la longitud de la concha y que les per-

mite acceder con facilidad a los tejidos

del hospedador, c) existencia de un esti-

lete perforador (derivado de las mandí-

bulas de otros gasterópodos, según Pon-

DER, 1987) asociado a la probóscide y que

permite a ésta introducirse en los tejidos

del hospedador, y d) cavidad bucal

transformada en un musculoso bulbo

que actúa a modo de bomba suctora. To-

das estas modificaciones constituyen un

eficaz aparato succionador que permite a

estos animales obtener su alimento, con-

sistente en los fluidos corporales de sus

hospedadores. Muchas de las especies

parasitan a otros moluscos (principal-

mente a bivalvos, pero también a gaste-

rópodos y poliplacóforos), otras a poli-

quetos sedentarios y, más raramente, a

sipuncúlidos, como Ondina diaphana (Jef-

freys, 1848) (KRISTENSEN, 1970). Existen

en la literatura referencias de algunos pi-

ramideloideos parasitando a briozoos o

a crustáceos, pero deben considerarse

dudosas, ya que estos animales presen-

tan gran movilidad, al contrario que los

representantes del otro gran grupo de

gasterópodos parásitos, los eulímidos,

los cuales suelen permanecer la mayor

IBERUS, 14 (1), 1996

Figura 1. Piramideloideo mostrando las principales características del animal. m: mentón; p:

pie; o: ojo; tc: tentáculo cefálico.

Figure 1. Pyramidelloid showing the characteristic appearance of the head-foot. m: mentum;

p: foot; o: eye; tc: cephalic tentacle.

parte del tiempo o siempre sobre sus

hospedadores. Estos aspectos son impor-

tantes a la hora de establecer la sistemá-

tica del grupo.

Antecedentes: La primera recopila-

ción a nivel global de los piramideloi-

deos europeos corresponde a NORDSIECK

(1972), en su libro sobre los Opistobran-

quios, Piramideloideos y Risoáceos de

los mares de Europa. Sin embargo, la

obra de este autor fue muy criticada,

pues introducía numerosos nuevos táxo-

nes sin una base sólida y añadía confu-

sión sobre otros muchos. Fueron los tra-

bajos de AARTSEN (1977, sobre el género

Chrysallida; 1981, sobre Turbonilla, 1987,

sobre Odostomia y Ondina, y 1994, sobre

Eulimella, Anisocycla, Syrnola, Cingulina,

Oscilla y Careliopsis) los que sentaron una

base taxonómica más sólida, aunque to-

davía dejaban algunos puntos oscuros

sin resolver, sobre todo en lo referente al

género Turbonilla. Recientemente, Lin-

DEN y EIKENBOOM (1992) han realizado

una nueva revisión del género Chrysa-

llida en Europa, Canarias y Azores, criti-

cada por MICALI, NOFRONI y AARTSEN

(1993), los cuales aportan nuevas adicio-

nes y algunas puntualizaciones a la

misma. GOUGEROT y FEKI (1978 y 1980)

revisaron las especies del género Ani-

socycla, nombre genérico que utilizaron

en lugar de Ebala.

Limitados a áreas más concretas, de

las costas atlánticas son de destacar los

trabajos de FRETTER, GRAHAM y AÁN-

DREWS (1988) sobre las especies de las Is-

las Británicas y Dinamarca, y el de Wa-

RÉN (1991) en el que revisa parte de los

géneros en Escandinavia, con abundan-

tes referencias a otras especies europeas.

La revisión de GROSSU (1986) sobre los

piramide 'deos del Mar Negro cita 15

especies. 'cientemente NOFRONI y

SCHANDER 1 994) y SCHANDER (1994)

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

describen numerosas especies nuevas de

las costas occidentales de Africa.

En lo referente al Mediterráneo, di-

versos autores han abordado problemas

taxonómicos muy concretos (MICALI y

GHISOTTI, 1981; MICALI, 1983, 1985 a, b,

1987, 1988 a, b, 1992, 1994; MICALI y Pa-

LAZZI, 1985, 1992; ROCCHINI, 1984;

AMATI, 1986, 1987 a, b; GUBBIOLI y No-

FRONI, 1987; NOFRONI, 1988, 1993; GA-

GLINI, 1992; PIZZINI, 1992, 1994; CA-

RROZZA y NOFRONI, 1993; MICALI y MIF-

SUD, 1993; TRINGLADI y ARDOVINI, 1993).

Cabe señalar, además, los trabajos de

AARTSEN (1984, 1986, 1988, 1995) sobre

cuestiones nomenclaturales y el de MiF-

SUD (1994), en el que se ofrecen fotos a

color de ejemplares vivos de algunas es-

pecies de este grupo. Por último, en el

catálogo de SABELLI, GIANNUZZI-SAVELLI

y BEDULLI (1990), sobre los moluscos vi-

vientes del Mediterráneo, se mencionan

133 especies de piramideloideos.

En lo que se refiere a la biología de

las especies, son pocos los trabajos publi-

cados en Europa y casi todos se refieren

a especies atlánticas. Son de destacar, en-

tre otros, los trabajos de FRETTER y GRA-

HAM (1949), ANKEL y CHRISTENSEN

(1963), KRISTENSEN (1970) y HOISAETER

(1965, 1989). Son dignos de mención,

también, los datos aportados por THOR-

SON (1946) sobre la reproducción, larvas

y protoconchas de diversas especies de

piramideloideos. Este autor establece

una relación entre los tipos de protocon-

cha que presentan y su desarrollo larva-

rio. Siguiendo los criterios de Thorson,

RODRÍGUEZ-BABÍO y THIRIOT-QUIÉVREUX

(1974 y 1975) estudian en detalle la pro-

toconcha de diversas especies de este

grupo en las costas de Roscoff y deducen

a partir de ellas el tipo de desarrollo lar-

vario. Sin embargo, ROBERTSON (1986)

señala que los criterios de Thorson no se

cumplen en algunas especies de pirami-

deloideos de las costas atlánticas ameri-

canas cuyas larvas son conocidas, por lo

que éstos deben tomarse con cierta cau-

tela.

Es llamativa la casi total ausencia de

trabajos sobre aspectos biológicos en es-

pecies del Mediterráneo. Como excep-

ción hay que citar el artículo de SMRI-

GLIO, CIOMMEI y MARIOTTINI (1995) sobre

una población de Odostomia eulimoides

Hanley, 1844 en el Tirreno. Es preciso se-

ñalar aquí que, para un mejor conoci-

miento de la variabilidad de las distintas

especies de este grupo y de su taxono-

mía, serían necesarios datos sobre su bio-

logía. Un interesante trabajo en este sen-

tido es el de LAFOLLETTE (1977) sobre es-

pecies de California.

En España no ha habido ningún es-

pecialista que se dedicara al estudio de

los piramideloideos. Los pocos datos

existentes en la Península Ibérica están

contenidos en trabajos faunísticos de ín-

dole más general. Los únicos artículos

publicados en nuestro país centrados ex-

clusivamente en piramideloideos son los

de GUBBIOLI y NOFRONI (1987), sobre la

presencia de Odostomia nivosa en el Me-

diterráneo (en Fuengirola, Málaga), y de

TRONCOSO y URGORRI (1991) sobre Turbo-

nilla acuta.

En las obras, ya clásicas, de HIDALGO

(1917) y de NOBRE (1938-40), sobre los

moluscos marinos de la Península Ibé-

rica y de Portugal, respectivamente, se

mencionan un buen número de especies

de este grupo, basándose muchas de

ellas en citas anteriores, en su mayor

parte procedentes de las obras de JEF-

FREYS (1884) y LOCARD (1897). Estas citas

y Otras posteriores más dispersas son re-

cogidas, de forma no crítica, en el catá-

logo de Ros (1978), sobre los opistobran-

quios del litoral Ibérico, en el que incluye

a los piramideloideos (124 especies o

subespecies en la Península Ibérica, de

las que señala 89 para el litoral medite-

rráneo). Desde entonces no ha vuelto a

realizarse ninguna actualización general

sobre el grupo en nuestras costas, pues el

último catálogo actualizado de los opis-

tobranquios ibéricos (CERVERA ET AL.,

1988) no incluyó los piramideloideos.

Con posterioridad al catálogo de Ros

(1978), diversos trabajos faunísticos so-

bre distintas zonas de nuestro litoral han

ido acumulando nuevas citas sobre el

grupo. En las costas atlánticas, destacan

en este sentido la Tesina de BESTEIRO

(1981), sobre bulomorfos y piramideloi-

deos de Galicia, la Tesis de URGORRI

(1981), sobre opistobranquios de Galicia

IBERUS, 14 (1), 1996

(incluía a los piramideloideos), y el libro

de ROLÁN (1983), sobre gasterópdos de

la ría de Vigo, que contiene referencias e

ilustraciones de 65 especies. Lamentable-

mente, los dos primeros trabajos mencio-

nados no fueron publicados y, aunque en

un catálogo posterior sobre los opisto-

branquios de Galicia URGORRI y BESTEIRO

(1983) recogen las citas en ellos conteni-

das, quedó inédita una interesante y

abundante información sobre el grupo.

Para la zona del Estrecho de Gibral-

tar, AARTSEN, MENKHORST y GITTENBER-

GER (1983), en su trabajo sobre moluscos

de la Bahía de Algeciras, mencionan 32

especies de piramideloideos. En el litoral

mediterráneo español las referencias so-

bre este grupo quedan dispersas en un

mayor número de trabajos, pero que ci-

tan, por lo general, un reducido número

de ellas. Una salvedad la constituye el li-

bro de NORDSIECK (1972) en el que cita 39

especies en Ibiza, 2 en Alicante y 1 en Va-

lencia, cuya identidad ofrece dudas en

muchos casos.

Objetivos: Dada la escasez de datos

sobre los piramideloideos de nuestras cos-

tas, sobre todo en las mediterráneas, la he-

terogeneidad de su procedencia, la con-

fusión detectada en la bibliografía sobre

algunas especies y la dificultad que en-

traña su correcta identificación, se ha abor-

dado el estudio intensivo del grupo, con

el fin de actualizar su conocimiento y de

facilitar la determinación de las especies.

Aunque se poseen algunos datos so-

bre las partes blandas del animal de va-

rias de estas especies, dada la escasez de

los mismos, y en espera de la necesaria re-

visión genérica, el presente estudio se ha

basado exclusivamente en los caracteres

conquiológicos, los cuales son suficientes,

al menos en la mayor parte de los casos,

para la identificación específica.

No se pretende en este trabajo realizar

una revisión taxonómica, pues con los da-

tos actuales y con caracteres sólo de las

conchas no se puede profundizar mucho

más allá, desde el punto de vista taxonó-

mico, de lo que lo han hecho, por ejem-

plo, AARTSEN (1977, 1981, 1987, 1994) o

WARÉN (1991). Se trata, por tanto, de un

trabajo eminentemente faunístico, que pre-

tende constituir una base para las inves-

tigaciones posteriores que se realicen so-

bre el grupo en nuestras costas.

MATERIAL Y MÉTODOS

Material: El material estudiado en el

presente trabajo procede básicamente del

recolectado por los autores en diversos

puntos situados a lo largo de todo el lito-

ral Mediterráneo español durante los úl-

timos siete años. También se ha estu-

diado el material cedido por diversos

malacólogos (que se detallan más abajo)

y el procedente de la campaña oceano-

gráfica “Fauna I” (dentro del proyecto

Fauna Ibérica). Una colección represen-

tativa del material recogido por los auto-

res ha sido depositada en el Museo Na-

cional de Ciencias Naturales (UNCN).

El material propio procede funda-

mentalmente del estudio de sedimentos

obtenidos mediante buceo o por pesque-

ros de arrastre, y del examen cuidadoso

del contenido estomacal de estrellas de

mar del género Astropecten. Los sedimen-

tos, tras separarse por fracciones de ta-

maño mediante una columna de tamices,

fueron revisados con un estereomicros-

copio. Salvo raras excepciones, se han

desechado las conchas sin ápice o dete-

rioradas. A continuación se detallan las

localidades de procedencia:

1. CATALUÑA (C)

- Costa Brava (Gerona). Se han reali-

zado muestreos periódicos mediante bu-

ceo en apnea en Cala Montjoy (Rosas) y

Cala Giberola (Tossa de Mar) en las pra-

deras ralas de Posidonia oceanica, entre 2

y 5 m de profundidad. Buena parte de

los ejemplares hallados en el entramado

de rizomas se recolectaron vivos. Tam-

bién se han tomado muestras de detritos

al pie de paredes rocosas del Cabo de

Creus, a 24 m, y en Colera, en fondo de

arena gruesa y piedras entre 8 y 10 m, en

ambos casos mediante buceo con esca-

fandra autónoma.

- Costas del Garraf, Barcelona. En Sit-

ges (Terramar) y Cubellas (frente a la Riera)

se han colectado numerosos ejemplares

explayados y otros en el infralitoral en zo-

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

nas pedregosas. Además, se han exami-

nado los contenidos gástricos de más de

dos mil ejemplares de la estrella Astropec-

ten irregularis, capturados en la zona por

barcos de la flota pesquera de Vilanova i

la Geltrú, entre 50 y 350 m de profundi-

dad. En más de veinte ocasiones se ha via-

jado con los pescadores, lo que permitió

separar el material por hábitats y profun-

didades. También se han examinado unos

dos kg de detrito fino, proporcionado por

los pescadores, procedentes de fondos de

corales blancos entre 170 y 300 m.

2. LEVANTE (L)

Aunque esta zona no ha sido estu-

diada exhaustivamente, se han realizado

varios muestreos. Estos han consistido

habitualmente en arena conchífera ex-

playada recogida en Jávea y les Rotes de

Denia (Alicante), y en Cabo de Palos,

Mar Menor y La Azohía (Murcia). Se han

estudiado también detritos recogidos a

22 m en fondo rocoso y de algas calcá-

reas, en isla Palomas, frente a Cartagena,

y a 10 m de profundidad en fondos roco-

sos y de Posidonia oceanica de la Isla

Grosa (también en Murcia). Por último,

se han estudiado pequeñas cantidades

de detritos aislados de otras localidades

costeras de Murcia y Almería.

3. BALEARES (B)

Del Archipiélago Balear sólo se han

estudiado arenas conchíferas recogidas

en Es Caló (Formentera) y, en menor can-

tidad, en Favaritx (Menorca).

4. MAR DE ALBORÁN (A)

- La Herradura (Granada). Se han es-

tudiado más de 60 kg de detritos, obteni-

dos en inmersiones con escafandra autó-

noma entre 10 y 25 m, al pie de paredes

rocosas en la Punta de la Mona y Cerro

Gordo.

- Fuengirola y Mijas Costa (Málaga).

Se han realizado muestreos por toda la

zona (frente al Club Océano, en Calabu-

rras, Calypso, Torre Peseta, etc.) entre O y

25 m de profundidad mediante buceo

con escafandra autónoma. En el detrito

recogido en el Roqueo del Almirante

(Mijas Costa), a 22-24 m y muy rico en

gorgonias (Lophogorgia ceratophyta), la

mayor parte de las especies se recogieron

vivas.

- Isla de Alborán. Se han estudiado

unos cuatro kg de detrito fino, procedente

de fondos de coral rojo de hasta 200 m en

la plataforma que rodea a la isla.

5. ESTRECHO DE GIBRALTAR (G)

Se han estudiado unos 10 kg de arena

detrítica obtenida en Getares, entre la

Isla de las Palomas y la costa, a 6 m de

profundidad, y por fuera de dicha isla a

10 m. También se han examinado algu-

nas arenas conchíferas explayadas.

Se ha incluido, además, en el pre-

sente trabajo el material cedido por Ma-

tilde Espinosa (ME), Luis Dantart (LD),

Federico Rubio (FR), Daniel Oliver

(DO), procedente de sus respectivas co-

lecciones, y por Ángel A. Luque (AL),

depositado en la colección de la Univer-

sidad Autónoma de Madrid. Por otro

lado, se ha estudiado con fines compara-

tivos el abundante material de este

grupo de la colección de Emilio Rolán,

que procede en su mayor parte de las

costas atlánticas, y el material cedido por

Frank Swinnen, procedente de las costas

atlánticas marroquíes y de Canarias.

Se han revisado, asimismo, las colec-

ciones de Hidalgo y de Azpeitia, ambas

en el MNCN de Madrid. Sin embargo, se

ha preferido no incluir los datos obteni-

dos de estas dos últimas, pues aparecen

mezclados ejemplares procedentes de

distintas localidades.

También se ha estudiado el material

procedente de la campaña oceanográfica

“Fauna I” (ED, realizada en julio de 1989

por todo el sur de la Península Ibérica.

La descripción detallada de las artes de

pesca utilizadas en dicha campaña, así

como la relación de muestras con sus co-

rrespondientes datos, pueden consul-

tarse en la publicación de TEMPLADO ET

AL. (1993). De este material se incluye en

el presente trabajo el procedente de las

costas del mar de Alborán y Estrecho de

Gibraltar, y se excluye el recogido en el

área del Golfo de Cádiz, por quedar

fuera del ámbito geográfico objetivo del

mismo. Este material se encuentra depo-

sitado en las colecciones del MNCN.

IBERUS, 14 (1), 1996

Caracteres utilizados y presentación

de los resultados: Los caracteres que se

utilizan para la determinación de las es-

pecies de piramideloideos son los co-

múnmente empleados para la mayoría de

los gasterópodos: protoconcha, forma de

la concha, convexidad de las vueltas, es-

cultura, sutura, abertura, etc. Pero, mien-

tras algunos caracteres son casi irrelevan-

tes en este grupo, como el color (la mayor

parte de las especies presentan una con-

cha blanquecina, con sólo algunas excep-

ciones, como Odostomella doliolum y Odos-

tomia conspicua, el género Tiberia y algu-

nas especies de Turbonilla y Pupoyrnola),

otros adquieren especial importancia,

como la protoconcha, diente o pliegue co-

lumelar, dientes de la parte interna del la-

bio externo, ombligo e inclinación de las

costillas axiales y líneas de crecimiento.

A efectos prácticos, se consideran los

tres tipos de protoconcha propuestos por

AARTSEN (1987), con las modificaciones

adoptadas por LINDEN y EIKENBOOM

(1992) y SCHANDER (1994), aunque pue-

den existir formas intermedias:

e Tipo A. El eje de giro de la proto-

concha forma un ángulo casi recto (entre

90? y 1207) con el eje de giro de la telo-

concha. Este tipo de protoconcha puede

ser planispiral, con todas las vueltas en

un plano y el ápice más o menos sobre-

saliente (Fig. 2A), o helicoidal, con el

ápice claramente sobresaliente (Fig. 2B,

C). A su vez, puede quedar parcialmente

oculta por la primera vuelta de la telo-

concha o ser totalmente visible.

e Tipo B. El eje de giro de la proto-

concha forma un ángulo de entre unos

1307 a 160* con respecto al eje de giro de

la teloconcha (Fig. 2D, E). En este tipo es

frecuente que el ápice y parte de la pro-

toconcha queden ocultos por la primera

vuelta de la teloconcha.

e Tipo C. El eje de giro de protocon-

cha y teloconcha es el mismo, pero en di-

recciones opuestas (ángulo de 180") (Fig.

2F, G). En este caso la protoconcha queda

inmersa en la primera vuelta de la telo-

concha (“intorted protoconch” de los an-

glosajones).

En lo referente a la inclinación de

costillas y líneas de crecimiento, se deno-

minan ortoclinas cuando son más o me-

nos verticales (Figs. 3B y 4B), prosoclinas

cuando están inclinadas hacia la iz-

quierda en su parte superior (Figs. 3A y

4A), y opistoclinas cuando lo están hacia

la derecha (Figs. 3C y 4C). Este carácter

es más difícil de definir en las costillas

axiales, por presentar generalmente una

inclinación débil y por ser éstas a me-

nudo sinuosas. Sin embargo, en las lí-

neas de crecimiento constituye un carác-

ter discriminatorio importante (por

ejemplo, en el caso de las especies de los

géneros Odostomia y Ondina).

Es muy frecuente también en la des-

cripción de las especies de este grupo la

utilización de relaciones entre diversos

parámetros (en la Figura 5 se represen-

tan las medidas más comunes). Aquí

únicamente se utilizan en algunos casos

y sólo aquellas más usuales: relación al-

tura total/altura de la última vuelta

(H/h), altura total /anchura o diámetro

máximo (H/D) y altura de la abertu-

ra/altura total (A/H).

En el capítulo de resultados, se da pri-

mero para cada género una breve diag-

nosis. A continuación se ofrece una clave

dicotómica de las especies de ese género,

en la que se incluyen, además de todas las

especies encontradas en las costas medi-

terráneas de la Península Ibérica, aquellas

otras del Mediterráneo o Atlántico pró-

ximo que pudieran hallarse en las mismas.

Después de la clave se relacionan las es-

pecies halladas en el área de estudio por

orden alfabético. A continuación del nom-

bre de cada especie se indican, mediante

letras, las regiones en las que previamente

han sido citadas. Se ha considerado para

ello la misma división en regiones pro-

puesta por CERVERA ET AL. (1988), en su

catálogo de opistobranquios, para las cos-

tas ibéricas (ver Fig. 6):

C. Costas de Cataluña, hasta la fron-

tera con Francia.

L. Costas del Levante Español, desde

el Cabo de Gata (Almería) hasta Cataluña.

B. Islas Baleares

A. Mar de Alborán. Se incluye en

esta zona la costa de Andalucía oriental,

desde el Cabo de Gata hasta Punta Eu-

ropa (Cádiz), la isla de Alborán y plata-

forma circundante, los Bajos de Motril

(frente a Motril, Granada, 36* 9 N, 3? 36'

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

Figura 2. A-C. Protoconchas del tipo A. A: planispiral; B: helicoidal en vista lateral; C: heli-

coidal en vista frontal. D-E. Protoconchas del tipo B. F-G. Protoconchas del tipo C.

Figure 2. Protoconchs of type A. A: planispiral; B: helicoid in lateral view; C: helicoid in fron-

tal view. D-E. Protoconchs of type B. F-G. Protoconchs of type C.

IBERUS, 14 (1), 1996

Figura 3. Costillas axiales. A: prosoclinas; B: ortoclinas; C: opistoclinas. Figura 4. Líneas de

crecimiento. A: prosoclinas; B: ortoclinas; C: opistoclinas.

Figure 3. Axial ribs. A: prosoclines; B: orthoclines; C: opisthoclines. Figure 4. Growthlines. A:

prosoclines; B: orthoclines; C: opisthoclines.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

Figura 5. Medidas utilizadas en el presente trabajo. A: altura de la abertura; D: anchura o diá-

metro máximo; H: altura total; h: altura de la última vuelta.

Figure 5. Parameters used in this paper. A: height of the aperture; D: largest width or diame-

ter; H: total height of the shell; h: height of the last whorl.

Figura 6. Zonas en las que se ha dividido el área de estudio. C: Cataluña; L: Levante; B: islas

Baleares; A: mar de Alborán; G: estrecho de Gibraltar.

Figure 6. Zones in which the studied area has been divided. A: Catalonia; L: Levante; B:

Balearic Islands; A: Alboran Sea; G: Straits of Gibraltar.

IBERUS

O) y el Banco Provencaux (frente a las is-

lASEhatarinas 890 314222740):

G. Estrecho de Gibraltar. Sus límites

serían Punta Europa y Trafalgar, al

Norte, y Punta Almina (Ceuta) y Cabo

Espartel, al Sur.

Se consigna, también, la referencia ori-

ginal de cada especie y los sinónimos más

utilizados en la literatura. A continuación

se relaciona el material estudiado, agru-

pando las localidades de procedencia por

regiones. Se señala el número de ejem-

plares adultos y con protoconcha estu-

diados de cada localidad, y entre parén-

tesis se indica la colección de proceden-

cia. De no existir indicación, se trata de

ejemplares recogidos por los autores. Un

asterisco (*) situado detrás de una especie

significa que la misma se cita por primera

vez en el área de estudio. Después se in-

cluye una breve diagnosis, a la que se

añade al final (entre paréntesis) las di-

mensiones medias en mm (DxH) y su área

de distribución, mediante las letras “M”,

RESULTADOS

, 14 (1), 1996

que significa Mediterráneo, “A” Atlántico.

Estos datos facilitan la identificación de

de '”

las distintas especies. El símbolo “>” sig-

nifica “mayor que”, “<” indica “menor

que” y “=” debe entenderse como “apro-

ximadamente igual”.

También se incluyen comentarios

taxonómicos sobre algunas de las espe-

cies.

Para la ordenación sistemática se ha

seguido, en líneas generales, el catálogo

de SABELLI ET AL. (1990), con algunas mo-

dificaciones debidas a trabajos posterio-

res. Hemos utilizado para los géneros

una nomenclatura conservadora (por

ejemplo, no hemos empleado los distin-

tos subgéneros que habitualmente se dis-

tinguen dentro del género Odostomia), en

tanto no se complete la revisión genérica

de esta familia. Aceptamos la proposi-

ción de PONDER (1987) de incluir la espe-

cie Clathrella clathrata en una familia

aparte: Amathinidae; y la nueva familia

Ebalidae, propuesta por WARÉN (1995).

Familia PYRAMIDELLIDAE

Genero Tiberia Monterosato, 1875 ex Jeffreys ms

Especie tipo: Pyramidella minuscula Monterosato, 1880.

Concha cónica, lisa, a veces con mi-

croescultura espiral. Espira elevada, ápi-

Clave de especies

ce puntiagudo, columela recta con 3

pliegues, ombligo estrecho y profundo.

1.- Espira menos elevada (H/D= 2); una banda sutural castaña, estrecha y bien defi-

A A a ct T. minuscula (Fig. 7)

- Espira más elevada (H/D= 2,35); 2 bandas suturales más anchas y difumina-

E a o e o A RE o ETE T. octaviana

Tiberia minuscula (Monterosato, 1880) * (Fig. 7)

Pyramidella minuscula Monterosato, 1880. Boll. Soc. Mal. It., 5: 224 [Localidad tipo: no designada].

Material examinado: C. Vilanova: 1. A. Banco Provencaux: 2 + 1 (FR) + 3 (AL); Bajos de Motril: 2 (AL).

Comentarios: Concha cónica, lisa, de

espira elevada y puntiaguda; vueltas

casi planas. Protoconcha de tipo C. Co-

lumela recta con tres pliegues. Es muy

característica una banda subsutural de

color castaño rojizo (2,3x5 mm MA).

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

Género Chrysallida Carpenter, 1856

Especie tipo: Chemnitzia communis C. B. Adams, 1852.

Concha de pupoide a elevada, casi

siempre con escultura axial conspicua y

escultura espiral más o menos marcada.

Pliegue columelar de desarrollo varia-

ble. Protoconcha siempre de tipo C, en

ocasiones tendiendo a B.

De acuerdo con Gofas (com. pers.),

consideramos a los géneros Folinella Dall

y Bartsch, 1904 y Tragula Monterosato,

1884 como sinónimos de Chrysallida. En

Clave de especies

1.- Protoconcha con escultura espiral .......

OO CONCA MS sodas

2.- Teloconcha sin escultura axial ............

- Teloconcha con escultura axial ............

el primero se suele incluir a C. excavata y

C. ghisottii y en el segundo a C. fenestrata.

Los caracteres que separan a estas espe-

cies de las demás del género son más

bien específicos y no genéricos: escultura

más patente y forma más turriculada.

Estos caracteres se sitúan en el extremo

de una variación gradual dentro del

género, en cuyo extremo contrario se

situaría C. nivosa, con la concha casi lisa.

o RA A SS EA C. moolenbeeki (Figs. 52, 58)

3.-Uno o dos cordones espirales (3-5 en la base); vueltas planas, sutura algo canalicu-

¡ada RN A EN

RR LON AV MIL C. marthinae (Fig. 15)

- Un cordón espiral (2 en la periferia), base lisa vueltas algo convexas, sutura no

anclada OS

E A A C. nivosa (Fig. 100)

4.- Escultura espiral y axial de grosor similar; los cordones montan sobre las costi-

Mas ri

- Escultura espiral menos gruesa que la axial; los cordones espirales no montan

sobre asicos llas

5.- Perfil turriculado, relación H/D< 2,5

- Espira muy alta, relación H/D>2,5 .....

6.- Con 2 gruesos cordones espirales en la penúltima vuelta; concha más

dalla: In eE E

RN A ON C. excavata (Figs. 60-61)

- Con 3 cordones espirales en la penúltima vuelta (el central más débil); concha

mastachata la tn as tio

A C. ghisottii (Fig. 62)

ESCUItUTa espiral presentelentodalla altura delas vuelta 8

- Escultura espiral ausente o sólo presente en la parte inferior de las vueltas ....... 11

0 Comndra aerea alone ooo eo cob osa ios dins oeste noe saado: 9

SConechatrechoncharrela On DO A a E NIE AAN 10

9.- Subcilíndrica; estrías espirales finísimas y costillas flexuosas separadas, sin

EN CI e c r ae di Abi,

desidia rip des C. sigmoidea (Figs. 16-18)

- Ovalada, cordoncillos espirales formando retícula, costillas muy juntas y finas,

demo joeo VislolS colsonocorsopbcouuendcoane

AS a EEE ae C. decussata (Figs. 19-20)

10.- Vueltas escalonadas y algo convexas; líneas espirales incisivas; ombligo

O a. aa

E ae bes C. pygmaea (Fig. 21)

- Vueltas no escalonadas y más bien planas; líneas espirales muy finas; sin

o alcalde

ito TO C. maiae

IBERUS, 14 (1), 1996

11 Base de la última vuelta lcoWescultura es pra 12

Base de larúltima vuelta sin escultura espiral 15

12.- Base de la última vuelta con escultura axial y espiral ....... C. palazzii (Figs. 32-33)

- Base de la última vuelta sólo con escultura espiral os 13

13.- Concha alargada, cónica; cordones espirales apenas perceptibles, costillas opisto-

clinas débiles más estrechas que los interespacioS ooo. C. monterosato1

- Concha ancha, subcilíndrica; cordones espirales evidentes; costillas ortoclinas de

similar anebtira que los interes pacios 14

14.- Concha apenas brillante; cordones poco elevados de similar anchura a los interes-

pacios; sutura débil; diente visible arriba ds C. pellucida (Fig. 12)

- Concha brillante; cordones elevados menos anchos que los interespacios; sutura

profunda; diente debil SEE e A A C. brusinal (Figs. 13-14)

15.- Con 3 ó más cordones espirales en la última vuelta... 16

- Con 1 ó 2 cordones espirales en la última vuelta, en las anteriores sólo uno sobre

la suUtULA ade lt doce dzs O OO 21

16 =Con' 45 /cordonesienflaultima vuelta A AE A AO 17

Coni3 cordones endamltimna vuelta e A 18

17.- Vueltas de perfil casi recto; 18-20 costillas anchas y aplanadas ..C. indistincta (Figs. 22-23)

- Vueltas convexas; unas 30 costillas sutiles y ondulosas .......... C. juliae (Figs. 25-26)

18.- Las costillas axiales se prolongan hasta el OMblig0 000 19

- Las costillas axiales se atenúan en la periferia hasta desaparecer ooo. 20

19.- Concha alargada, pupoide; vueltas algo convexas; no umbilicada ..C. clathrata (Fig. 11)

- Concha diminuta, algo globosa; vueltas muy convexas, sutura profunda; ombligo

ancho Miproltundo in Maat. Sap 1 C. brattstroemi (Figs. 27-28)

20.- Concha alargada, de espira alta; vueltas algo convexas, sutura profunda, costillas

OBLOCIN AS MUELAS EL E C. dollfusi (Fig. 29)

- Concha ancha, de espira baja; vueltas casi planas, sutura poco profunda; pocas

costillas espactadas ileso A C. flexuosa (Figs. 30-31)

AMA Conchamuyalareada (relacion DA SS 22

- Concha moderadamente alargada (relación H/D< 2,5) ooo 23

22.- Perfil de las vueltas casi recto; costillas rectas y opistoclinas .. C. terebellum (Figs. 38-39)

- Vueltas convexas; costillas curvadas, más bien ortoclinas ... C. emaciata (Figs. 36-37)

23.- Concha más bien cilíndrica y perfil rectilíneo ................ C. suturalis (Figs. 34-35)

¡Conchaicónica;conla sutura muy marcada 24

24.- Sutura no canaliculada, costillas con anchura inferior a la de los interespa-

EL ds id o A E ae C. intermixta (Figs. 40-42)

- Sutura canaliculada; costillas de anchura similar a la de los interespacios ... 25

25.- Perfil no escalonado, costillas anchas ................. C. interstincta (Figs. 43-47, 51)

- Perfil escalonado, costillas estrechas .........ooooooooo.o.. C. penchynati (Figs. 48-50)

Chrysallida brattstroemi Warén, 1991 * (Figs. 27-28)

Chrysallida brattstroemi Warén, 1991. Sarsia, 76: 100, figs. 32A-C, 33D [Localidad tipo: Skagerrak,

Noruega].

Material examinado: C. Vilanova: 26.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

Comentarios: Concha muy pequeña,

algo globosa, con espira corta, ápice

romo y última vuelta amplia; vueltas

muy convexas y sutura profunda; unas

20 costillas axiales ligeramente flexuosas

y ortoclinas, que se prolongan hasta el

ombligo; tres patentes cordones espira-

les en la última vuelta (0,6x1,1 mm MA).

Chrysallida brusinai (Cossmanmn, 1921) CB (Figs. 13-14)

Parthenina brusinai Cossmamn, 1921. Essais de paléoconchologie comparée 12, p. 258, fig. 10 [Locali-

dad tipo: no designada.

Odostomia turbonilloides Brusina. 1869. Jour. Conchyl., 17: 240.

Material examinado: C. Colera: 8; Cabo de Creus: 3; Cala Montjoy: 8; L'Escala: 1 (ME); Blanes: 3

(LD); IL. Medes: 7; (LD); Sitges: 48; Vilanova: 3 (ME). L. Denia: 1 + 25 (DO) + 1 (FR); Cabo de

Palos: 1. 'A. La Herradura: 7; Mijas Costa: 32; Roquetas de Mar: 4 (ER).

Comentarios: Concha brillante, de

perfil rectilíneo y sutura impresa; costi-

llas ortoclinas de similar anchura a la de

los interespacios; cordones espirales pa-

tentes en la parte inferior de las vueltas

(1,5x3 mm MA).

Según Gofas (com. pers.) un posible

nombre válido anterior para Chrysallida bru-

sinai pudiera ser Parthenina incerta Milas-

chewich, 1916. Por no haber podido ver ni

los tipos ni figuras de esta última especie

no podemos pronunciarnos al respecto.

C. brusinai y C. pellucida son especies

muy próximas; la primera se extiende

por el Mediterráneo y costas atlánticas

desde el golfo de Vizcaya hasta Angola,

mientras que la segunda se restringe a

las costas atlánticas europeas y mar de

Alborán. En el área donde ambas espe-

cies coinciden son muy difíciles de sepa-

rar. LINDEN y EIKENBOOM (1992) señalan

que el menor tamaño de C. brusinai (má-

ximo 2 mm) respecto al de C. pellucida es

uno de los principales caracteres para

diferenciarlas. Sin embargo, nuestros

ejemplares de Sitges de la primera de es-

tas especies llegan a alcanzar los 3 mm.

Creemos que las principales diferencias

radican en que C. brusinai presenta la es-

cultura más marcada y, de acuerdo con

Gofas (com. pers.), es más estrecha.

Ros (1975) cita C. pellucida (como C.

spiralis) en el litoral de Blanes, Cataluña.

Sin embargo, dudamos que esta especie

penetre en el Mediterráneo español más

allá de la provincia de Granada, por lo

que creemos que esta cita debe corres-

ponder a ejemplares de C. brusinal.

Chrysallida clathrata (Jeffreys, 1848) L (Fig. 11)

Odostomia clathrata Jeffreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 345 [Localidad tipo: bahía de Bieta-

buy, Galway, Islas Británicas].

Material examinado: C. Begur: 1 (ME); Barcelona: 1 (LD); Colera: 1. L. Cullera: 1 (DO); IL Palomas:

2. B. Punta Pedrera, Formentera: 1 (LD). A. La Herradura: 1; Fuengirola: 2; Mijas Costa: 15.

Comentarios: Concha pupoide-sub-

cilíndrica, de vueltas algo convexas; cos-

tillas axiales casi rectas y ortoclinas que

se prolongan por la base de la última

vuelta; dos patentes cordones espirales

por vuelta y tres en la última; sin

ombligo bien delimitado (1,3x4,3 mm

MA).

Chrysallida decussata (Montagu, 1803) CBG (Figs. 19-20)

Turbo decussatus Montagu, 1803. Testacea Britannica, 2. p. 322, pl. 12, fig. 4 [Localidad tipo: Bahía

de Salcombe, Devonshire, islas Británicas].

IBERUS, 14 (1), 1996

Material examinado: C. Cabrera de Mar: 1 (LD); Vilassar de Mar: 1 (LD); Mataró: 1 (LD). L.

Calpe: 1 (DO). A. La Herradura: 1; Fuengirola: 5; Mijas Costa: 40; Cabo de Gata: 4 (FR); Roquetas

de Mar: 1 (FR); Placer de las Bóvedas (El): 1.

Comentarios: Concha ovoide; cor- culo con las costillas axiales, las cuales

doncillos espirales presentes en toda la son delgadas y numerosas; diente poco

altura de las vueltas, formando un retí- visible (2x4 mm MA).

Chrysallida dollfusi (Kobelt, 1903) * (Fig. 29)

Parthenia dollfusi Kobelt, 1903 (n. nov. pro Parthenina monozona Brusina sensu Bucquoy, Dautzen-

berg y Dollfus, 1882). Iconographie der schalentragenden europáischen Meeresconchylien, 3. p. 120,

pl. 70, figs. 15-16 [Localidad tipo: no designada; Provenzal.

Chrysallida colungiana Nordsieck, 1972. Die europáischen Meeresschnecken. p. 94, pl. PL fig. 14.

Material examinado: C. L/'Escala: 1 (ME); Vilassar: 1 (LD). A. I. Alborán: 1.

Comentarios: Concha sólida, alta, pero numerosas costillas axiales ortoclinas; tres

algo oblonga y ápice romo; vueltas lige- débiles cordones espirales sobre la peri-

ramente convexas y sutura profunda; feria de la última vuelta (1,5x3 mm MA).

Chrysallida emaciata (Brusina, 1866) CLBAG (Figs. 36-37)

Turbonilla emaciata Brusina, 1866. Contribuzione della fauna dei Molluschi Dalmati, p. 69 [Localidad

tipo: Melada, Croacial.

Material examinado: C. Cala Montjoy: 8; L'Escala: 3 (ME); Colera: 13; Cabo de Creus: 4; I.

Medes: 5 (LD); Palamós: 2 (LD); Mataró: 1 (LD); Vilassar: 3 (LD); Cubellas: 2; L'Ampolla: 1 (ME).

L. Denia: 27 (DO); I. Palomas: 7; Benidorm: 1 (FR). B. San Antonio, Ibiza.: 3 (ME); Playa Migjorn,

Formentera: 1 (LD); Favaritx: 2. A. La Herradura: 115; Fuengirola: 6; Mijas Costa: 120; Roquetas

de Mar: 1 (ER); L Alborán: 2 (FI). G. Getares: 38.

Comentarios: Concha alta, similar en la base; un único cordón espiral,

a la de una Turbonilla, con vueltas con- situado en la parte inferior de las

vexas y sutura profunda; unas 20 cos- vueltas (dos en la última vuelta)

tillas axiales curvadas, no prolongadas (0,8x2,1 mm MA).

(Página derecha) Figura 7. Tiberia minuscula (Banco Provencaux, mar de Alborán). Figuras 8,

9. Odostomella doliolum. 9: La Herradura, Granada; 10: Isla de Alborán. Figura 10. Odostome-

lla jeffreysiana (Es Caló, Formentera, islas Baleares). Figura 11. Chrysallida clathrata (Mijas

Costa, Málaga). Figura 12. Chrysallida pellucida (Mijas Costa, Málaga). Figuras 13, 14. Chry-

sallida brusinai. 13: Sitges, Barcelona; 14: La Herradura, Granada. Figura 15. Chrysallida mar-

thinae (Roquetas, Almería).

(Right page) Figure 7. Tiberia minuscula (Provencaux Bank, Alboran Sea). Figures 8, 9. Odos-

tomella doliolum. 8: La Herradura, Granada; 9: Odostomella doliolum (Alboran Island). Fi-

gure 10. Odostomella jeffreysiana (Es Caló, Formentera, Balearic Islands). Figure 11. Chrysa-

llida clathrata (Mijas Costa, Málaga). Figure 12. Chrysallida pellucida (Mijas Costa, Málaga).

Figures 13, 14. Chrysallida brusinai. 13: Sitges, Barcelona; 14: La Herradura, Granada. Figure

15. Chrysallida marthinae (Roquetas, Almería).

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Chrysallida excavata (Philippi, 1836) CLBAG (Figs. 60-61)

Rissoa excavata Philippi, 1836. Enumeratio Molluscorum Siciliae, 1. p. 154, pl. 10, fig. 6 [Localidad

tipo: Magnisi, Sicilia].

Material examinado: C. Cala Montjoy: 11; L'Escala: 19 (ME); I. Medes: 45 (LD); San Feliu de

Guixols: 5 (LD); Colera: 4; Cabo de Creus: 24; Mataró: 11 (LD); Sitges: 4; L'Ampolla: 1 (ME). L.

Denia: 12 + 67 (DO); Isla Grosa: 4; 1. Columbretes: 7 (FR); Cabo de Palos: 4 (FR). B. Es Caló: 25;

Cala Salada, Ibiza: 3 (LD); El Grao, Menorca: 4 (LD); Favaritx: 11. A. La Herradura: 90; Fuengi-

rola: 6; Placer de las Bóvedas: 6 (FD); Mijas Costa: 45; Roquetas de Mar: 7 (FR); L Alborán: 4 + 3

(ER) + 5 (AL) + 1 (ED. G. Getares: 15.

Comentarios: Concha de perfil turri- rales por vuelta que montan sobre las

culado, con dos gruesos cordones espi- costillas (1,5x3 mm MA).

Chrysallida fenestrata (Jeffreys, 1848) CL (Fig. 54)

Odostomia fenestrata Jeffreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 345, pl. 6, fig. 17 [Localidad tipo:

Dartmouth, Devon, Gran Bretaña].

Material examinado: C. Vilanova: 10; L'Ampolla: 2 (ME); Mataró: 1 (LD). L. Cullera: 3 (DO);

Pinedo: 4 (FR). A. Mijas Costa: 6; Banco Provencaux: 1 (FR).

Comentarios: Concha de espira ele- en la última vuelta), formando nódulos

vada con aspecto de Turbonilla; dos cor- en las intersecciones con las costillas (1x3

dones espirales por vuelta (tres o cuatro mm MA).

Chrysallida flexuosa (Monterosato, 1874 ex Jeffreys) A (Figs. 30-31)

Odostomia flexuosa Monterosato, 1874. Jour. Conchy]l., 22 (3): 267 [Localidad tipo: Adventure Bank 2:

Chrysallida interspatiosa Linden y Eikenboom, 1992. Basteria, 36: 21-23, fig. 10.

Material examinado: C. Vilanova: 6. A. Banco Provencaux: 4 (ER) + 2 (AL); Bajos de Motril: 1 (AL).

Comentarios: Concha pequeña, pupoi- La especie Chrysallida interspatiosa

de, ancha, de espira muy corta; costillas Linden y Eikenboom, 1992, descrita

axiales espaciadas (más estrechas que los recientemente de las islas Azores, es con-

interespacios) y flexuosas, que se atenúan siderada por MICALI ET AL. (1993) sinó-

en la periferia de la última vuelta; tres cor- nimo de C. flexuosa, opinión que compar-

dones espirales en esta última (1x2mmMA). timos.

(Página derecha) Figuras 16-18. Chrysallida sigmoidea. 16: Mijas Costa, Málaga; 17: bahía de

Huelva; 18: Protoconcha. Figuras 19, 20. Chrysallida decussata. 19: Mijas Costa, Málaga; 20:

Ejemplar juvenil (Mijas Costa, Málaga). Figura 21. Chrysallida pygmaea (isla de Capraia,

Italia). Figuras 22, 23. Chrysallida indistincta. 22: Mijas Costa, Málaga; 23: Sitges, Barcelona.

Figura 24. Chrysallida aff. terebellum (Túnez).

(Right page) Figures 16-18. Chrysallida sigmoidea. 16: Mijas Costa, Málaga; 17: Huelva

Bay; 18: Protoconch. Figures 19, 20. Chrysallida decussata. 19: Mijas Costa, Málaga; 20:

Young specimen (Mijas Costa, Málaga). Figure 21. Chrysallida pygmaea (Capraia Island,

Italy). Figures 22, 23. Chrysallida indistincta. 22: Mijas Costa, Málaga; 23: Sitges, Barcelona.

Figure 24. Chrysallida aff. terebellum (Túnez).

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Chrysallida ghisottii (Van Aartsen, 1984) * (Fig. 62)

Folinella ghisottii Van Aartsen, 1984 (nom. nov. pro Odostomía intermedia Brusina, 1869, non Des-

hayes, 1861). Boll. Malacologico, 20 (5-8): 137 [Localidad tipo: Lacroma, Croacia].

Material examinado: C. Sitges: 1. L. Denia: 2 + 22 (DO); Isla Grosa: 2. A. La Herradura: 10;

Roquetas de Mar: 1 (FR).

Comentarios: Concha de perfil turricu-

lado, con tres gruesos cordones espirales

por vuelta (el central algo más débil) que

montan sobre las costillas (1,5x2,5 mm M).

Chrysallida indistincta (Montagu, 1808) CBG (Figs. 22-23)

Turbo indistinctus Montagu, 1808. Testacea Britannica. Suppl. p. 129. [Localidad tipo: probable-

mente Escocial.

Turbonilla delpretei Sulliotti, 1889. Bull. Soc. Malac. It., 14: 68.

Material examinado: C. Premiá de Mar: 19 (LD); Sitges: 20. L. Denia: 12 (DO); L Palomas: 3. B. Es

Caló: 5. A. La Herradura: 10; Fuengirola: 5; Mijas Costa: 75; Almería: 3 (FR); I. Alborán: 1 +2 (AL).

Comentarios: Concha alargada, simi-

lar a la del género Turbonilla; con vueltas

de perfil casi rectilíneo; 18-20 costillas

axiales anchas y aplanadas; 4-5 cordones

espirales en la última vuelta; sin diente

columelar (1,5x4 mm MA).

MICALI ET AL. (1993) consideran a

Chrysallida delpretei sinónimo de C. indis-

tincta, basándose en el estudio de cuatro

ejemplares de la colección de Montero-

sato, los cuales consideran sintipos del

primero de estos táxones. La descripción

y figura que NORDSIECK (1972) ofrece de

C. delpretei creemos que corresponden

más bien a C. terebellum, lo que ha indu-

cido a error a algunos autores. En la Fi-

gura 24 se ilustra un ejemplar de Túnez

de los atribuidos normalmente a C. del-

pretei y que podría corresponder a C. te-

rebellum.

LINDEN y EIKENBOOM (1992) citan C.

indistincta var. simulans (Chaster, 1898)

en San Carlos (Tarragona) y MICALI ET

AL. (1993) en Formentera (Baleares). Los

primeros no dan validez específica a

este taxon, mientras que los segundos

consideran esta posibilidad. Al no haber

encontrado ningún ejemplar correspon-

diente a esta forma, no podemos pro-

nunciarnos al respecto.

Chrysallida intermixta (Monterosato, 1884) CLBAG (Figs. 40-42)

Pyrgulina intermixta Monterosato, 1884. Nomenclatura generica e specifica di alcune conchiglie Medite-

rranee, p. 87 [Localidad tipo: no designadal.

(Página derecha) Figuras 25, 26. Chrysallida juliae (Cullera, Valencia). Figuras 27, 28. Chrysa-

llida brattstroemi (Vilanova, Barcelona). 27: vista ventral; 28: vista dorsal. Figura 29. Chrysa-

llida dollfusi (L'Escala, Gerona). Figuras 30, 31. Chrysallida flexuosa. 30: Vilanova, Barcelona;

31: Banco Provencaux, mar de Alborán. Figuras 32, 33. Chrysallida palazzii. 32: Vilanova, Bar-

celona; 33: Barcelona. .

(Right page) Figures 25, 26. Chrysallida juliae (Cullera, Valencia). Figures 27, 28. Chrysallida

brattstroemi (Vilanova, Barcelona). 27: ventral view; 28: dorsal view. Figure 29. Chrysallida

dollfusi (L'Escala, Gerona). Figures 30, 31. Chrysallida flexuosa. 30: Vilanova, Barcelona; 31:

Provencaux Bank, Alboran Sea. Figures 32, 33. Chrysallida palazzii. 32: Vilanova, Barcelona;

33. Barcelona.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Odostomia monozona Brusina, 1869. Jour. Conchyl., 17: 240.

Material examinado: C. Cala Montijoy: 7; L'Escala: 3 (ME); Blanes: 2 (LD); Palamós: 3 (LD);

Arenys de Mar: 3 (ME); Vilanova: 3 (LD); Cabo de Creus: 2. L. Denia: 3 (DO); Cabo de Palos: 1; 1.

Palomas: 4. B. Es Caló: 5; San Antonio, Ibiza.: 3 (ME); El Grao, Menorca: 2 (LD); Favaritx: 6. A. La

Herradura: 14; Mijas Costa: 44; Roquetas de Mar: 8 (FR). G. Getares: 34.

Comentarios: Concha alargada, có-

nica, de vueltas algo convexas y sutura

muy marcada, costillas axiales más estre-

chas que los interespacios; presenta un

patente cordón espiral sobre la sutura

(1,2x4 mm MA).

Chrysallida interstincta (J. Adams, 1797) CLBAG (Figs. 43-47, 51)

Turbo interstinctus J. Adams, 1797. Trans. Linn. Soc. Lond., 3: 66, fig. 39 C [Localidad tipo: Bahía de

Bigberry, Devonshire, Islas Británicas].

Jaminia obtusa Brown, 1827. Illustrations of the Recent conchology of Great Britain and Ireland. pl. 50, fig. 38.

Chrysallida farolita Nordsieck, 1972. Die europáischen Meeresschnecken. p. 96, pl. PL fig. 22.

Material examinado: C. Cala Giberola: 2; L'Escala: 3 (ME); I. Medes: 2 (LD); Palamós: 3 (LD);

Blanes: 5 (LD); Barcelona: 1 (ME); Sitges: 1; Vilanova: 1 (ME); L'Ampolla: 3 (ME); Colera: 42;

Cabo de Creus: 23. L. Valencia: 6 (UNCN); I. Columbretes: 5 (FR); Denia: 20 (DO); I. Palomas: 1

B. Es Caló: 8; Favaritx, Menorca: 7. A. Roquetas de Mar: 6 (FR); La Herradura: 160; Cabo Sacratif:

1 (ED; Mijas Costa: 135; Estepona: 1 (Fl); Marbella: 6 (ER); L Alborán: 4 + 3 (ER) + 1 (ED; Placer de

las Bóvedas: 2 (FI). G. Getares: 35; Algeciras: 2 (FR).

Comentarios: Concha alargada,

cónica, muy polimorfa, de vueltas apla-

nadas y perfil casi rectilíneo; costillas

axiales anchas; presenta un patente

cordón espiral suprasutural; diente

patente (1,2x3 mm MA).

WARÉN (1991) recupera la prioridad

del nombre Chrysallida interstincta (].

Adams, 1797), designando un neotipo,

frente al de C. obtusa (Brown, 1827), pro-

puesto por AARTSEN (1977) para susti-

tuir al primero (véase la discusión de

ambos trabajos).

Estamos de acuerdo con MICALI ET

AL. (1993) en considerar a C. farolita

Nordsieck, 1972 como una forma de C.

interstincta, aunque LINDEN y EIKEN-

BOOM (1992) sí le dan validez específica.

Asimismo, consideramos que la descrip-

ción que éstos últimos autores hacen de

C. nanodea (Monterosato, 1878) corres-

ponde en realidad a una forma alargada

de C. interstincta. A su vez, MICALI ET AL.

(1993), después de estudiar la colección

de Monterosato, consideran a C. nanodea

sinónimo de C. juliae.

Por otra parte, consideramos que la

especie que GAGLINI (1992) ilustra como

C. angulosa (Monterosato, 1889) (p. 133,

fig. 123) y la que describe como nueva,

C rara ex Monterosato (p. 145, fig. 130),

son formas de C. interstincta.

(Página derecha) Figuras 34, 35. Chrysallida suturalis. 34: Fuengirola, Málaga; 35: Vilanova, Bar-

celona. Figuras 36, 37. Chrysallida emaciata. 36: Isla Palomas, Cartagena, Murcia; 37: La Herra-

dura, Granada. Figuras 38, 39. Chrysallida terebellum. 38: Pinedo, Valencia; 39: San Carlos, Ta-

rragona. Figuras 40-42. Chrysallida intermixta. 40, 41: La Herradura, Granada; 42: Cala Montjoy,

Gerona.

(Right page) Figures 34, 35. Chrysallida suturalis. 34: Fuengirola, Málaga; 35: Vilanova, Barcelona.

Figures 36, 37. Chrysallida emaciata. 36: Palomas Island, Cartagena, Murcia; 37: La Herradura,

Granada. Figures 38, 39. Chrysallida terebellum. 38: Pinedo, Valencia; 39: San Carlos, Tarragona.

Figures 40-42. Chrysallida intermixta. 40, 41: La Herradura, Granada; 42: Cala Montjoy, Gerona.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Por último, de acuerdo con LINDEN y

EIKENBOOM (1992) y con Micali (com.

pers.), consideramos a Chrysallida penchy-

nati especie válida, típica del golfo de León.

Su constante tamaño pequeño, casi nula

variabilidad, forma pupoide, vueltas esca-

lonadas, costillas rectas, verticales y deli-

cadas, prolongadas sobre una sutura pro-

funda, y el pequeño diente poco visible y

muy interno, determina que sea bien dife-

renciable deC. interstincta, dela que a menu-

dose ha considerado sinónimo. Sinembar-

go, el ejemplar que ilustra GAGLINI (1992,

pág. 139, fig. 127) como C. penchynati cre-

emos que corresponde a C. interstincta.

En definitiva, creemos que el taxon

C. interstincta precisa una profunda revi-

sión. Cerca del 50% de los más de 400

ejemplares adultos estudiados por noso-

tros se corresponden con la forma típica,

pero en el resto sólo son constantes dos

caracteres en la teloconcha: el diente

columelar visible y la sutura canalicu-

lada. Casi siempre existen dos cordones

espirales en última vuelta, aunque en

alguna ocasión se han apreciado tres. En

una misma zona (Roqueo del Almirante,

frente a Mijas Costa, Málaga) hemos

encontrado hasta tres formas claramente

diferenciadas de esta especie. Algunas

de las formas recuerdan a C. terebellum.

El estudio de las partes blandas del

animal y de su biología se hace necesa-

rio para redefinir esta especie.

Chrysallida juliae (De Folin, 1872) CLBA (Figs. 25-26)

Truncatella juliae De Folin, 1872. Les fonds de la mer 2. p. 49, pl. IL fig. 4 [Localidad tipo: bahía de

Hendaya, Golfo de Vizcaya].

Odostomia (Pyrgulina) nanodea Monterosato, 1878. J. Conchyl., 26: 317.

Chrysallida sarsi Nordsieck, 1972. Die europáischen Meereschnecken. p. 98, pl. P IL fig. 4.

Material examinado: C. Vilassar: 1 (LD); Mataró: 2 (LD); Barcelona: 1 (LD); Vilanova: 1. L.

Cullera: 11 (DO). B. Es Caló: 2. A. Mijas Costa: 2 juv.; Estepona: 11 (ED.

Comentarios: Concha algo oblonga,

pero de espira alta; vueltas algo conve-

xas; presenta unas 30 costillas axiales

sutiles y ondulosas; 5 cordones espirales

débiles en la última vuelta; sin diente

columelar (1x3 mm M).

Véanse también los comentarios de

C. interstincta.

Chrysallida marthinae Nofroni y Schander, 1994 A (Fig. 15)

Chrysallida marthinae Nofroni y Schander, 1994. Notiz. CISMA. 15: 2-3. figs. 1 a, b, 2f [Localidad

tipo: Sahara occidentall.

Material examinado: A. Roquetas de Mar: 1 (FR).

Comentarios: Teloconcha sin escultura

(3-5 en la base); vueltas planas, sutura algo

canaliculada (0,9x1,8 mm MA).

axial y con uno o dos cordones espirales

(Página derecha) Figuras 43-47, 51. Chrysallida interstincta. 43-46: Mijas Costa; 47: Isla

Palomas, Cartagena, Murcia; 51: Protoconcha (Mijas Costa, Málaga). Figuras 48-50. Chrysallida

penchynati. 48: Isla Palomas, Cartagena, Murcia; 49: Cabo de Creus, Gerona; 50: Colera, Gerona.

(Right page) Figures 43-47, 51. Chrysallida interstincta. 43-46: Mijas Costa; 47: Palomas

Island, Cartagena, Murcia; 51: Protoconch (Mijas Costa, Málaga). Figures 48-50. Chrysa-

llida penchynati. 45: Palomas Island, Cartagena, Murcia; 49: Cabo de Creus, Gerona; 50:

Colera, Gerona.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Chrysallida marthinae Nofroni y

Schander, 1994 ha sido recientemente

descrita en las costas atlánticas africanas,

y sus autores la citan con dudas en el

Mediterráneo (en Estepona, Málaga, y

Tetuán, Marruecos). El ejemplar fresco

de Roquetas de Mar (Almería) estudiado

por nosotros, y atribuido sin dudas a

esta especie, tras compararlo con nume-

rosos ejemplares de la misma proceden-

tes de Agadir, confirma la presencia de

C. marthinae en el Mediterráneo.

Chrysallida nivosa (Montagu, 1803) LAG (Fig. 100)

Turbo nivosus Montagu, 1803. Testacea Britannica. p. 326. [Localidad tipo: Devon, Islas Británicas].

Material examinado: G. Getares: 65; San García: 20 (FR); Tarifa: 9 (ER).

Comentarios: Teloconcha sin escul-

tura axial y con un cordón espiral (2 en

la periferia); base lisa; vueltas algo con-

vexas (1,3x2,1 mm MA).

Por sugerencia de Gofas (com. pers.)

incluimos a la especie tradicionalmente,

denominada Odostomia nivosa (Mon-

tagu, 1803) en el género Chrysallida, por

los caracteres de la morfología externa

del animal, por su protoconcha y por la

escultura vestigial de la periferia de la

última vuelta. Se trata de una especie

atlántica que HIDALGO (1917) cita en Va-

lencia, aunque no ha podido ser com-

probado. GUBBIOLI y NOFRONI (1987)

confirman la presencia de esta especie

en la provincia de Málaga, aunque noso-

tros sólo la hemos encontrado en la zona

del Estrecho de Gibraltar, donde es

abundante.

Chrysallida palazzúi Micali, 1984 A (Figs. 32-33)

Chrysallida palazzii Micali, 1984. Boll. Malacologico, 19 (9-12): 245-248 [Localidad tipo: Medio

Adriático].

Material examinado: C. Il. Medes: 1 (LD); Barcelona: 2 (LD); Vilanova: 6. A. Almería: 1 (ER);

Banco Provencaux: 2 (FR); Bajos de Motril: 1 (AL).

Comentarios: Concha algo ovoide,

con las vueltas algo convexas; costillas

axiales casi rectas y de similar anchura a

la de los interespacios; 11-12 cordones

presentes sobre la última vuelta (0,8x1,5

mm M).

LINDEN y EIKENBOOM (1992) conside-

ran a Chrysallida palazzi1 sinónimo de C.

indistincta, sin embargo, para nosotros

no ofrece dudas la validez específica del

primero de estos táxones, lo mismo que

opinan MICALI ET AL. (1994).

(Página derecha) Figuras 52, 58. Chrysallida moolenbeeki (isla de Capraia, Italia). 58: Proto-

concha. Figura 53. Clathrella clathrata (Denia, Valencia). Figura 54. Chrysallida fenestrata

(Vilanova, Barcelona). Figura 55. Euparthenia bulinea (Sitges, Barcelona). Figuras 56, 57,

59. Euparthenia humboldti. 56: Sitges, Barcelona; 57: Colera, Gerona; 59: Protoconcha

(Colera, Gerona).

(Right page) Figures 52, 58. Chrysallida moolenbeeki (Capraia Island, Italy). 58: Proto-

conch. Figure 53. Clathrella clathrata (Denia, Valencia). Figure 54. Chrysallida fenestrata

(Vilanova, Barcelona). Figure 55. Euparthenia bulinea (Sitges, Barcelona). Figures 56, 57,

59. Euparthenia humboldti. 56: Sitges, Barcelona; 57: Colera, Gerona; 59: Protoconch

(Colera, Gerona).

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

PUES

¡NN

IBERUS, 14 (1), 1996

Chrysallida pellucida (Dillwyn, 1817) CG (Fig. 12)

Voluta pellucida Dillwyn, 1817. Cat. Reg. Shells. p. 528 [Localidad tipo: bahía de Salcombe,

Devonshire, Islas Británicas].

Turbo spiralis Montagu, 1803. Testacea Britannica 2, p. 323.

Material examinado: A. La Herradura: 1; Mijas Costa: 30.

Comentarios: Concha blanca, opaca, última vuelta; cordones espirales poco ele-

poco brillante, de perfil rectilíneo y sutu- vados en la parte inferior de las vueltas;

ra impresa, costillas ortoclinas de similar protoconcha de tipo C (1,7x3 mm MA).

anchura quelos interespacios y queseinte- Véanse también los comentarios de C.

rrumpen bruscamente en la periferia de la brusinal.

Chrysallida penchynati (Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883) C (Figs. 48-50)

Odostomia penchynati Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883. Les mollusques marins du Rousillon. 4.

Gastropodes., p. 171, pl. 20, fig. 11 [Localidad tipo: Módena, Plioceno de Italia].

Material examinado: C. Colera: 9; Cabo de Creus: 21. L. I. Palomas: 2.

Comentarios: Concha diminuta, de cordón suprasutural; diente débil y muy

vueltas aplanadas y sutura canaliculada; interno (0,8x1,5 mm M).

costillas rectas, más estrechas que los Véanse también los comentarios de

interespacios y ortoclinas; con un tenue C. interstincta.

Chrysallida sigmoidea (Monterosato, 1880) AG (Figs. 16-17)

Odostomia sigmoidea Monterosato, 1880. Boll. Soc. Malac. It., 6: 71 [Localidad tipo: bahía de

Tánger].

Material examinado: A. Fuengirola: 1; Mijas Costa: 8; Banco Provencaux: 1 (FR). G. Getares: 2 (ER).

Comentarios: Concha subcilíndrica, altura de las vueltas y costillas flexuo-

con estrías espirales finísimas en toda la sas; sin diente (1x3 mm MA).

Chrysallida suturalis (Philippi, 1844) L (Figs. 34-35)

Rissoa suturalis Philippi, 1844 (nom. nov. pro Rissoa striata Philippi, 1836 non Andrzejowsky,

1833). Enumeratio Molluscorum Siciliae 2, p. 129 [Localidad tipo: Magnisi, Sicilia].

(Página derecha) Figuras 60, 61. Chrysallida excavata. 60: Fuengirola, Málaga; 61: La Herra-

dura, Granada. Figura 62. Chrysallida ghisottii (La Herradura, Granada). Figura 63.

Monoptygma modesta (Cerdeña, Italia). Figuras 64, 65. Eulimella cerullii. 64: Bahía de

Huelva; 65: Banco de Motril, mar de Alborán. Figuras 66-68. Eulimella scillae (Vilanova, Bar-

celona). 68: Protoconcha.

(Right page) Figures 60, 61. Chrysallida excavata. 61: Fuengirola, Málaga; 61: La Herradura,

Granada. Figure 62. Chrysallida ghisottii (La Herradura, Granada). Figure 63. Monoptygma

modesta (Sardinia, Italy). Figures 64, 65. Eulimella cerullii. 64: Huelva Bay; 65: Motril Bank,

Alboran Sea. Figures 66-68. Eulimella scillae (Vilanova, Barcelona). 68: Protoconch.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Material examinado: C. Cabo Creus: 7 + 2 (LD); L Medes: 13 (LD); L'Escala: 4 (ME); Blanes: 3

(LD); Mataró: 5 (LD); Vilanova: 5. L. Denia: 10 (DO); L Columbretes: 15 (FR); Cabo de Palos: 2; L

Palomas: 15; Benidorm: 3 (FR). B. Es Caló: 1; Punta Pedrera, Formentera: 1 (LD); Cala Ratjada,

Mallorca: 1 (LD). A. La Herradura: 6; Mijas Costa: 45; Placer de las Bóvedas: 1 (FED); Estepona: 1

(ED; Almería: 12 (FR); Roquetas de Mar: 2 (FR); L Alborán: 15 + 2 (FR) + 3 (AL).

Comentarios: Concha alta, subcilín-

drica; vueltas casi planas, sutura poco

profunda; presenta unas 25 costillas

estrechas, algo flexuosas y ortoclinas,

prolongadas en la base; un único

cordón espiral, situado sobre la sutura,

dos en la última vuelta (0,8x2,2 mm

MA).

Chrysallida terebellum (Philippi, 1844) CLBG (Figs. 38-39)

Chemnitzia terebellum Philippi, 1844. Enumeratio Molluscorum Siciliae 2. p. 138, pl. 24, fig. 12 [Loca-

lidad tipo: Magnisi, Sicilia].

Material examinado: C. Masnou: 3 (LD); Barcelona: 2 (LD); L'Ampolla: 1 (ME); San Carlos: 16

(FR). L. Pinedo: 5 (FR); Denia: 8 (FR). G. Algeciras: 1 (ER).

Comentarios: Concha alta y cónica

(similar a la de una Turbonilla); vueltas

planas o ligeramente convexas; costi-

llas rectas, opistoclinas, de similar

anchura a la de los interespacios; un

único cordón espiral, situado sobre la

sutura, dos en la última vuelta (2x6

mm MA).

Véanse también los comentarios de

C. interstincta.

Género Odostomella Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883

Especie tipo: Rissoa doliolum Philippi, 1844.

Concha cónica o pupoide, pequeña,

similar a las que presenta el género Chry-

sallida, con escultura axial fuerte, no vari-

cosa, y sin escultura espiral. Protoconcha

de tipo B.

SCHANDER (1994) recupera el género

Odostomella (Bucquoy, Dautzenberg y

Dollfus, 1883) (del que la especie tipo, por

designación original, es Rissoa doliolum

Philippi, 1844), y lo separa de Chrysallida.

Clave de especies

1.- Concha de color amarillento, 1-3 bandas rojizas en la base; vueltas apenas conve-

a o a o rlco seas O. doliolum (Figs. 8-9)

- Blanca uniforme, vueltas Muy CONVEXAaS ooo O. jeffreysiana (Fig. 10)

Odostomella doliolum (Philippi, 1844) CLBAG (Figs. 8-9)

Rissoa doliolum Philippi, 1844. Enumeratio Molluscorum Siciliae 2, p. 132, pl. 23, fig. 19 [Localidad -.

tipo: Piemonte, Sicilia].

Material examinado: C. Cala Montjoy: 4; Cabo Creus: 24 + 1 (LD); Colera: 4; I. Medes: 35 (LD);

San Feliu de Guixols: 12 (LD); Sitges: 3 (ME); Cubellas: 4. L. Denia: 25 (DO); L Columbretes: 14

(ER); I. Palomas: 5; Cabo de Palos: 13 (ER); Benidorm: 3 (FR). B. Es Caló: 3; C. Artrutx, Menorca: 2 :

(LD); Favaritx: 4. A. Almería: 8 (ME); La Herradura: 64; Mijas Costa: 25; I. Alborán: 20 + 12 (FR) +

11 (AL); Bajos de Motril: 1 (AL); Roquetas de Mar: 1 (ER).

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

Comentarios: Concha pequeña, pu-

poide, amarillenta, con alguna línea es-

piral rojiza en la última vuelta; vueltas

ligeramente convexas; costillas axiales

redondeadas, de mayor anchura que los

interespacios (1x2,5 mm MA).

Odostomella jeffreysiana (Monterosato, 1884) BA (Fig. 10)

Trabecula jeffreysiana Monterosato, 1884. Nomenclatura generica e specifica di alcune conchiglie Medi-

terranee, p. 86 [Localidad tipo: Palermo, Sicilia].

Material examinado: L. Denia: 1 (DO) + 2 (FR). B. Es Caló: 10. A. Roquetas de Mar: 1 (FR); Mijas

Costa: 5 (ER); Cabo de Gata: 1 + 1 (ER).

Comentarios: Concha cónica, blanca

uniforme, de vueltas muy convexas y

sutura profunda; costillas lamelosas de

similar anchura que los interespacios

(12,8 mm M).

La cita de Chrysallida undata (Watson,

1897) en Ibiza (NORDSIECK, 1972), de

acuerdo con AARTSEN (1977), debe corres-

ponder a O. jeffreysiana, especie que con-

sideramos perteneciente a este género.

Género Miralda A. Adams, 1864

Especie tipo: Miralda diadema A. Adams, 1864

Concha conoidea pequeña; fuertes

cordones espirales predominando sobre

la escultura axial, esta última casi obso-

leta.

Protoconcha de tipo A.

Una única especie en el Mediterrá-

neo, M. elegans, de concha pupoide;

vueltas convexas; 3 fuertes cordones

espirales (8 en la última vuelta), costillas

sólo en la zona subsutural.

Género Euparthenia Thiele, 1929

Especie tipo: Tornatella humboldti Risso, 1826

Concha grande, sólida, conoidea;

escultura axial y espiral en toda la altura

Clave de especies

de las vueltas, más conspícua la espiral.

Protoconcha de tipo B.

1.- Concha grande, subcilíndrica; vueltas escalonadas, casi planas, incluyendo la

CU A A

MERO AROS ÍA 10 E. bulinea (Fig. 55)

- Concha más pequeña y cónica; vueltas algo convexas, la última más hincha-

MA LONA

O e NA E. humboldti (Figs. 56-57, 59)

Euparthenia bulinea (Lowe, 1841) CLB (Fig. 55)

* Parthenia bulinea Lowe, 1841. Proc. Zool. Soc. Lond. (85-86): 40-41 [Localidad tipo: Punta de San

Lorenzo, Madeira].

Material examinado: C. Begur: 5 (ME); Vilassar: 1; Sitges: 10 (ME); Cabo Creus: 4 (LD); Roses: 1

(LD); I. Medes: 1 (LD). L. Denia: 27 (DO); Cabo de Palos: 2; Pinedo: 2 (FR). B. El Grao, Menorca: 3

(LD); S'Estanyol, Ibiza: 1 (LD); Cala de S'Oli, Formentera: 3 (LD). A. Almería: 1 (ME).

IBERUS, 14 (1), 1996

Comentarios: Concha grande, subci- incluyendo la última<, casi planas (5x14

líndrica, blanca, de vueltas, escalonadas mm MA).

Euparthenia humboldti (Risso, 1826) CLB (Fig. 56-57, 59)

Turbonilla humboldti Risso, 1826. Histoire naturelle. Europe méridionale, 4. p. 394, pl. 5, fig. 63 [Loca-

lidad tipo: no designadal.

Menestho dollfusi Locard, 1886. Prodrome de Malacologie Francaise. p. 238.

Material examinado: C. Sitges: 2 (ME). L. Denia: 5 (DO)

Comentarios: Concha grande, pero de perfil escalonado y última vuelta hincha-

más pequeña que la anterior, ancha, blanca, da; intersecciones perladas (3x6 mm M).

Género Monoptygma Gray, 1847

Especie tipo Turbonilla styliformis Mórch, 1875

Concha con costillas axiales débilmente cilíndrica, muy pequeña; vueltas poco

desarrolladas y una escultura de finos cor- convexas; costillas débiles en la zona

. US . 2 . o

dones espirales;-protoconcha de tipo Aó B. subsutural, cordones espirales muy fi-

Una única especie en el Mediterrá- nos; protoconcha de tipo B. No ha sido

neo, M. modesta (Fig. 63), de concha sub- hallada en las costas españolas.

Género Eulimella Forbes y MacAndrew, 1846

Especie tipo: Eulima macandrei Forbes, 1844 = Eulimella scillae (Scacchi, 1835).

Concha conoidea, alta, lisa, sin escul- más O menos conspicuo, pero sin diente;

tura axial patente; pliegue columelar protoconcha de tipo A ó B.

Clave de especies

TEBEO LOCONEN ACA a A 2

ALO O CONAN AA A 3

2.- Concha subcilíndrica, pequeña; protoconcha con 3 vueltas . E. acicula (Figs. 69, 75).

- Concha cónica, grande; protoconcha con 2 vueltas .............. E. scillae (Figs. 66-68)

3.- Concha amarillenta con una banda castaña suprasutural ..... E. unifasciata (Fig. 91)

Concha blanca Unitormet taa a OIE ARAIOiOS E ELLOS TRORES PERE GIA dE 4

45 CONCHA SUB AAC IA I E. cerullii (Figs. 64- e

CONCNA CMC dao TAO A A 5

5.- Vueltas convexas; líneas de crecimiento más bien prosoclinaS oc 6

- Vueltas planas o poco convexas; líneas de crecimiento más bien opistoclinas ...... 7

6.- Protoconcha claramente de tipo B; columela arqueada' . E. ventricosa (Figs. 72-73, 77)

- Protoconcha casi de tipo A; columela vertical replegada ... E. ataktos (Figs. 70-71. 76)

7.- Perfil recto; microescultura espiral muy fina ooo ES bogil (Figs. 74, 78)

- Vueltas algo convexas; sin microescultura espiral ..... E. cossignanii (Figs. 79-80, 84)

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

Eulimella acicula (Philippi, 1836) CLBG (Figs. 69, 75)

Melania acicula Philippi. 1836. Enumeratio Molluscorum Siciltae, 1. p. 135, pl. 9, fig. 6 [Localidad

tipo: Pleistoceno de Sicilia].

Material examinado: C. I. Medes: 3 (LD); Mataró: 4 (LD); Vilassar: 6 (LD); Barcelona: 26 (LD);

Vilanova: 2; Sitges: 4 (ME); Colera: 2; Cabo de Creus: 1. L. Denia: 8 (DO); I. Palomas: 9; Cabo de

Palos: 3 (FR). B. Es Caló: 1; Punta Pedrera, Formentera: 4 (LD). A. Almería: 2 (ME); Roquetas de

Mar: 10 (ER); La Herradura: 1; Mijas Costa: 3.

Comentarios: Concha subcilíndrica,

pequeña, muy polimorfa; escultura

espiral finísima; protoconcha de tipo A

con tres vueltas (0,7x3,6 mm MA).

La especie Eulimella acicula es a

menudo citada como E. laevis Brown,

1827 (p. ej. FRETTER ET AL., 1986; WARÉN,

1991), pero según AARTSEN (1994) no

existen tipos de este último taxon y la

descripción y figura originales son insu-

ficientes, por lo que lo considera du-

doso.

Eulimella ataktos Warén, 1991 * (Figs. 70-71, 76)

Eulimella ataktos Warén, 1991. Sarsia, 76: 114, figs. 37 B, 38 E [Localidad tipo: Getsund, norte de

Noruegal.

Material examinado: C. Vilanova: 12 + 20 juv.

Comentarios: Concha blanquecina,

cónica, de vueltas algo convexas y su-

tura profunda; líneas de crecimiento

más bien prosoclinas; columela vertical

replegada; protoconcha intermedia en-

tre A y B (1,3x4,1 mm MA).

La especie Eulimella ataktos fue des-

crita por WARÉN (1991) sobre dos ejem-

plares recogidos entre 100 y 200 m al

noroeste de Noruega. Entre el material

extraído por nosotros de detritos proce-

dentes de fondos de coral entre 150 y 300

m y del estómago de Astropecten, frente a

Villanova 1 la Geltrú, hemos hallado

varios ejemplares que concuerdan con

las características del holotipo, y ratifica-

mos las diferencias existentes entre esta

especie y E. ventricosa. Asimismo, hemos

observado cierta variabilidad dentro de

la especie, con unas formas algo más

grandes y frágiles y otras algo más

pequeñas y sólidas.

Eulimella bogi Van Aartsen, 1994 A (Figs. 74, 78)

Eulimella bogíú Van Aartsen, 1994. Boll. Malacologico, 25 (5-9): 90, fig. 5 [Localidad tipo: isla de

Capraia, Italia].

Material examinado: C. I. Medes: 2 (LD); Cabo de Creus: 2; Sitges: 2 (ME); Cubellas: 2. L. Denia:

3 + 2 (DO); Cabo de Palos: 1 (FR); Villaricos: 1 (LD). B. Punta Pedrera, Formentera: 2 (LD). A. La

Herradura: 5.

Comentarios: Concha blanquecina,

cónica, de perfil rectilíneo; con líneas de

crecimiento más bien opistoclinas y

microescultura espiral; protoconcha de

tipo B (1x3 mm M).

AARTSEN (1994), en la revisión que

realiza del género Eulimella, describe

dos nuevas especies, E. bogíl y E. cossig-

nanii, que agruparían a las formas que

antes se denominaban E. turris (Forbes,

1844). Dicho autor considera a este

último taxon como nomen dubium.

Ambas especies presentan un tamaño,

forma y protoconcha muy similares, y se

IBERUS, 14 (1), 1996

diferencian únicamente en que E. bogli

tiene una microescultura espiral muy

fina y las vueltas aplanadas, mientras

que E. cossignanii carece de microescul-

tura espiral y las vueltas son algo conve-

xas en su parte inferior. En nuestra

opinión, habría que reconsiderar si estas

diferencias son suficientes para separar

ambos táxones, pues hemos observado

que algunas especies pueden presentar

o no microescultura espiral, como E.

acicula, o en varias del género Odostomia

(Odostomia turrita, O. carrozzai, O. strio-

lata y O. eulimoides).

Eulimella cerullii (Cossmann, 1915) * ((Figs. 64-65)

Syrnola cerullii Cossmamn, 1915. Rev. crit. Paléoz., 19: 60 [Localidad tipo: no designadal.

Odostomia prealonga Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. Lond., (1884): 350, pl. 26, fig. 6.

Material examinado: A. Bajos de Motril: 35 (AL).

Comentarios: Concha blanque-

cina, subcilíndrica, de vueltas planas,

la última grande; sutura inclinada;

abertura ovalada; protoconcha gran-

de y globosa, de tipo B (2x7 mm

MA).

Eulimella cossignanii Van Aartsen, 1994 AG (Figs. 79-80, 84)

Eulimella cossignanii Van Aartsen, 1994. Boll. Malacologico, 30 (5-9): 90-91, fig. 6 [Localidad tipo:

isla de Vendicari, Italia].

Material examinado: A. Almería: 2 (ME); Roquetas de Mar: 5 (ER); Mijas Costa: 41. G. Getares: 7.

Comentarios: Concha blanquecina,

cónica, de vueltas poco convexas;

líneas de crecimiento más bien opisto-

clinas y sin microescultura espiral;

protoconcha de tipo B (0,7x2,3 mm

M).

Véanse también los comentarios de

E. bogil.

Eulimella scillae (Scacchi, 1835) CG (Figs. 66-68)

Melania scillae Scacchi, 1835. Ann. Civ. Reg. Due Sicilie, 7 (13): 51 [Localidad tipo: Plioceno Supe-

rior del sur de Italia, cerca de Gravina y Plugial.

Material examinado: C. Blanes: 1 (LD); Vilanova: 7 + 7 juv. A. Bajos de Motril: 7 (AL); Banco

Provencaux: 3 (AL).

(Página derecha) Figuras 69, 75. Eulimella acicula. 69: Cubellas, Barcelona; 75: Sitges, Barce-

lona. Figuras 70, 71,76. Eulimella ataktos. 70: Sitges, Barcelona; 71: Vilanova, Barcelona; 76:

Protoconcha (Vilanova, Barcelona). Figuras 72, 73, 77. Eulimella ventricosa . 72: Vilanova, Bar-

celona; 73: Isla de Alborán; 77: Protoconcha (islas Columbretes). Figura 74. Eulimella bogii (is-

las Columbretes).

(Right page) Figures 69, 75. Eulimella acicula. 69: Cubellas, Barcelona; 75: Sitges, Barcelona.

Figures 70, 71,76. Eulimella ataktos. 70: Sitges, Barcelona; 71: Vilanova, Barcelona; 76: Pro-

toconch (Vilanova, Barcelona). Figures 72, 73,77. Eulimella ventricosa. 72: Vilanova, Barce-

lona; 73: Alboran Island; 77: Protoconch (Columbretes Islands). Figure 74. Eulimella bogii (Co-

lumbretes Islands).

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Comentarios: Concha blanquecina,

cónica, grande, con microescultura espi-

ral; protoconcha de tipo A con dos vuel-

tas (3x12 mm MA).

Eulimella unifasciata (Forbes, 1844) * (Fig. 91)

Eulima unifasciata Forbes, 1844. Rep. Brit. Ass. Adv. Sci. (1843): 188 [Localidad tipo: mar Egeo].

Material examinado: C. Blanes: 4 (LD). A. I. Alborán: 9 + 9 (FR) + 6 (AL); Bajos de Motril: 9 (AL).

Comentarios: Concha amarillenta con

una banda castaña suprasutural; subci-

líndrica, muy alargada, con vueltas pla-

nas y ápice romo; pliegue columelar más

o menos conspicuo; protoconcha de tipo

B (2x8 mm MA).

GAGLINI (1992) redescribe la especie Eu-

limella attenuata (Monterosato, 1878) (nomen

nudum), denominándola E. neovattenuata, a

la que compara únicamente en la discu-

sión con Turbonilla coarctata Dautzenberg,

1889. Sin embargo, consideramos que coin-

cide más bien con E. unifasciata, de la que

por el momento consideramos sinónima,

a la espera del estudio que está realizando

Micali (com. pers.) sobre estos táxones.

Eulimella ventricosa (Forbes, 1844) * ((Figs. 72-73, 77)

Parthenia ventricosa Forbes, 1844. Rep. Brit. Ass. Adv. Sci. (1843): 188 [Localidad tipo: mar Egeo].

Material examinado: C. I. Medes: 2 (LD); Begur: 2 (ME); Arenys: 3 (ME); Barcelona: 3 (LD). L. L

Columbretes: 7 (FR); Cabo de Palos: 3 (FR). A. Málaga: 1; I. Alborán: 9 + 9 (FR) + 11 (AL); Bajos

de Motril: 23 (AL).

Comentarios: Concha de color blan-

co uniforme, cónica con las vueltas muy

convexas y sutura profunda, líneas de

crecimiento más bien prosoclinas; colu-

mela arqueada; protoconcha de tipo B

(1,2x6,2 mm MA).

Género Puposyrnola Cossmanmn, 1921

Especie tipo: Auricula acicula Lamarck, 1804.

Concha pupoide-alargada, lisa o con

microescultura espiral poco patente;

presenta un claro pliegue columelar.

Protoconcha de tipo B. Una única

especie en el Mediterráneo, P. minuta

(Figs. 89-90, 93).

(Página derecha) Figure 78. Eulimella bogii (Vilanova, Barcelona). Figuras 79, 80, 84. Eulime-

lla cossignanii. 79: Mijas Costa, Málaga; 80: La Herradura, Granada; 84: Protoconcha (Mijas

Costa, Málaga). Figura 81. Bacteridium carinatum (Benidorm, Alicante). Figuras 82, 85.

Ebala pointeli (Sitges, Barcelona). 85: Protoconcha. Figura 83. Ebala cf. pointeli (Getares, ba-

hía de Algeciras).

(Right page) Figure 78. Eulimella bogii (Vilanova, Barcelona). Figures 79, 80, 84. Eulimella

cossignanii. 79: Mijas Costa, Málaga; 80: La Herradura, Granada; 84: Protoconch (Mijas

Costa, Malaga). Figure 81. Bacteridium carinatum (Benidorm, Alicante). Figures 82, 85.

Ebala pointeli (Sitges, Barcelona). 85: Protoconch. Figure 83. Ebala cf. pointeli (Getares, Al-

geciras Bay).

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Puposyrnola minuta (H. Adams, 1869) * (Figs. 89-90, 93)

Syrnola minuta H. Adams, 1869. Proc. Zool. Soc. Lond. (1869) 2: 274, pl. 19, fig. 10 [Localidad tipo:

Orotava, Tenerife, Islas Canarias].

Material examinado: C. Vilanova: 3 + 1 juv. A. Banco Provencaux: 1 (AL).

Comentarios: Concha amarillenta, con

una banda espiral más oscura, alargada-

pupoide, lisa, de vueltas planas; columela

inclinada; abertura oval (0,8x4 mm MA).

Género Odostomia Fleming, 1813

Especie tipo: Turbo plicatus Montagu, 1803.

Concha conoidea, sin escultura axial

(sólo líneas de crecimiento); escultura

espiral débil o ausente. La protoconcha

puede ser de tipo A, BóÓ €.

Dentro de este género suelen reco-

nocerse varios subgéneros, algunos de

los cuales son considerados como gé-

neros independientes por diversos au-

Clave de especies

tores. Preferimos, por el momento, uti-

lizar sólo el nombre genérico Odosto-

mia, hasta que no se haya establecido

de forma definitiva la división subge-

nérica del grupo, teniendo en cuenta

también las partes blandas del animal

y el tipo de hospedador de los distin-

tos táxones.

ISindientenipliegue column A a 22

Con pliegue o diente columna A 5

2.- Concha pupoide-ovoide; protoconcha de tipoB ................. O. nitens (Figs. 94-95)

Gonchalnopupolde, protoconcaa de poe 3

3.- Ombligo reducido a una leve fisura umbilical .................. O. hansgel (Figs. 98-99)

¿Conmombleo protundo a E A 4

4.- Vueltas convexas, sutura profunda; h = 45% H; adultos con unas 4-5 vueltas en la

teloconcha A e

re NS O. clavulus (Fig. 96)

- Vueltas casi planas, sutura menos profunda; h = 60% H; adultos con unas 3,5

vueltas en la teloconcha 000000

a A A. O. afzelii (Fig. 97)

Si resentanun pliegue columelar en verd dio 6

- Con diente columelar

65 Conchalcónica alarde

- Concha subcilíndrica

7.- Con escultura espiral formada por 2-3 líneas de perforaciones cuadrangulares,

¡ustofencimadel asu

e td O. rutor (Fig. 103-104, 110)

SINMINSUNEpPO de escultura 8

8: Concha delgada; pliegue columelar patente O. ignorata

¿Conchalsolidapliecue columna doi O. erjaveciana (Fig. 101)

9 Interior delblabioexteno den c 10

Interior del labio externo lso a 11

10.- Concha rosa o parduzca, nunca blanca; sin ombligo ......... O. conspicua (Fig. 105)

- Concha blanca, umbilicada ..............

O O. conoidea (Figs. 106-107)

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

PE 112

Pc 15

12.- Líneas de crecimiento más O Menos OrtoclinasS 0.00. 13

Seaside crecimiento claramente pros 14

13.- Vueltas convexas; ombligo bien desarrollado ........... O. acuta (Figs. 108-109, 111)

- Vueltas casi planas, ombligo reducido a una débil fisura . O. plicata (Figs. 112-113)

14.- Concha grande; protoconcha muy sobresaliente, de 3 vueltas ..O. unidentata (Figs. 114-115)

- Concha pequeña; protoconcha semioculta de 2 vueltas ........ O. turrita (Figs. 116-117)

15- PI Ed 16

- PANDO O A O dE E 18

16.- Líneas de crecimiento ligeramente prosoclinas; diente pequeño ...O. scalaris (Figs. 136-137)

- Líneas de crecimiento más o menos ortoclinas; diente bien desarrollado ............... 17

Concha lelobosadelespira Muy Cota o O. nardoi (Fig. 140)

- Concha subcilíndrica, turriculada 00000 O. lukisi1 (Figs. 138-139

18.- Líneas de crecimiento OpistoclinaS ooo. O. turriculata (Figs. 118-119)

ne as ide lcrecimientolortoclinas O pros e 19

19.- Líneas de crecimiento más o Menos ortoclinas os 20

Lineas do CERCO MOON oso eco condo cobas Jus a bOR aos aUa AO ad Bb nOSSS 2D

20.- Concha opaca, con escultura espiral débil .................. O. angusta (Figs. 123-124)

Concraprlantersines culture e 21

21.- Concha pequeña, delgada; vueltas convexas; protoconcha aguda, muy pequeña,

AAA o O. kromi (Figs. 120-121)

- Concha más grande y sólida; vueltas casi planas; protoconcha roma; diente poco

visi A A a RI e UR ESOS O. suboblonga (Fig. 122)

EME SGU UTA ESPIrAlNCONSPICUA ido daa e 23

Comescuiturarespirallobsoletalo sm 24

23.- Concha cónica-truncada; última vuelta ovalada; con un fuerte surco bajo la

A A AO A O. verduini (Figs. 125-126)

- Concha cónica-piramidal; última vuelta angulosa; con un débil surco subsutu-

Pl O E RAN O. striolata (Figs. 127-128)

24.- Protoconcha grande y roma (> 3004) occ O. carroza (Figs. 129-131)

Oo conca po qua O E 25

ES ON A ode O. eulimoides (Figs. 132-133)

REASON ACONEANUO AE. o ei oa UNE Nro RO LU LO Dal CA OOO 26

26.- Concha ovoide; h = 75% H; sutura profunda canaliculada . O. megerlei (Figs. 134-135)

- Concha cónica; h = 60% H; sutura poco profunda coins O. lorellae

Odostomia acuta Jeffreys, 1848 CG (Figs. 108-109, 111)

Odostomia acuta Jeffreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 338-339 [Localidad tipo: no designadal.

Odostomia umbilicaris Malm, 1863 sensu Jeffreys, 1867. British Conchology, 4. p. 129.

Material examinado: C. Blanes: 2 (LD); Mataró: 2 (LD); Mongat: 3 (LD); Masnou: 5 (LD); Barce-

lona: 4 (LD) + 21 (MB); Sitges: 1; Vilanova: 320. L. Denia: 1 + 1 (DO); Cullera: 7 (FR); Valencia: 10.

A. La Herradura: 4; Mijas Costa: 23; Almería: 5 (FR); Bajos de Motril: 1 (AL). G. Getares: 3 + 1 (ER).

IBERUS, 14 (1), 1996

Comentarios: Concha conoidea, menos ortoclinas; con ombligo bien de-

aguda, de blanquecina a rosada; vueltas sarrollado y diente; protoconcha de tipo

convexas; líneas de crecimiento más o A (2,7x5,5 mm MA).

Odostomia afzelii (Warén, 1991) * (Fig. 97)

Liostomia afzelii Warén, 1991. Sarsia, 76: 106-108, figs. 35 A, B, 36 A [Localidad tipo: cerca de

Koster, oeste de Suecial.

Material examinado: C. Vilanova: 7. A. Banco Provencaux: 1 (FR).

Comentarios: Concha pequeña, ombligo profundo; protoconcha de tipo

oblonga, de espira corta y ápice romo; C (1x2 mm MA).

vueltas ligeramente convexas, casi pla- Véanse además los comentarios de

nas; sin diente ni pliegue columelar; O. clavulus.

Odostomia angusta Jeffreys, 1867 * ((Figs. 123-124)

Odostomia angusta Jeffreys, 1867. British Conchology, 4. p. 125, pl. 6, fig. 22 [Localidad tipo: no

designada, el único sintipo procede de la bahía de Bantry, Islas Británicas].

Material examinado: L. Denia: 1 (DO). B. Es Caló: 1. A. La Herradura: 1; Mijas Costa: 11; L

Alborán: 2 (FR) + 3 (AL). G. Algeciras: 1 (ER).

Comentarios: Concha oval, alargada, con escultura espiral débil; ombligo pe-

sólida y opaca; vueltas ligeramente con- queño y alargado; diente patente; proto-

vexas; líneas de crecimiento ortoclinas; concha de tipo B (1,4x3,2 mm MA).

Odostomia carrozzai Van Aartsen, 1987 * (Figs. 129-131)

Odostomia carrozzai Van Aartsen, 1987 (nom. nov. pro. O. albella auct., not Lovén, 1846). Boll.

Malacologico, 23 (1-4): 13, pl. 4, fig. 30 [Localidad tipo: no designadal.

Material examinado: C. I. Medes: 2 (LD); San Feliu de G.: 5 (LD); Sitges: 8; Colera: 6; Cabo de

Creus: 7. L. I. Columbretes: 22 (FR); Denia: 5 (DO); Cabo de Palos: 3 + 2 (FR). A. La Herradura:

70; Mijas Costa: 10; L. Alborán: 8 + 28 (ED); Estepona: 1 (ED. G. Tarifa: 8 (FR).

Comentarios: Concha cónico-oblon- piral; diente muy interno y débil; sin

ga, de vueltas convexas; líneas de cre- ombligo; protoconcha de tipo B

cimiento prosoclinas; sin escultura es- (1,8x3,7 mm MA).

(Página derecha) Figura 86. Ebala trigonostoma (Marbella, Málaga). Figuras 87, 88, 92. Ebala ni-

tidissima. 87: Benidorm, Alicante; 88: Microescultura a la altura de la sutura; 92: Protoconcha

(Mijas Costa, Málaga). Figuras 89, 90, 93. Puposyrnola minuta. 89: Vilanova, Barcelona; 90:

Banco Provengaux; 93: Protoconcha (Vilanova, Barcelona). Figura 91. Eulimella unifasciata (Bla-

nes, Gerona).

(Right page) Figure 86. Ebala trigonostoma (Marbella, Málaga). Figures 87, 88, 92. Ebala niti-

dissima. 87: Benidorm, Alicante; 88: Microesculpture at the suture; 92: Protoconch (Mijas Costa,

Málaga). Figures 89, 90, 93. Puposyrnola minuta. 89: Vilanova, Barcelona; 90: Banco Pro-

vencaux; 93: Protoconch (Vilanova, Barcelona). Figure 91. Eulimella unifasciata (Blanes, Gerona).

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PEÑAS ET AL.

IBERUS, 14 (1), 1996

Odostomia clavulus (Lovén, 1846) B (Fig. 96)

Turbonilla clavula Lovén, 1846. Ofv. Kongl. Svenska Vetensk. Fórh., 3: 18 [Localidad tipo: fiordo de

Gullmars, oeste de Suecia].

Material examinado: C. Vilanova: 38; Badalona: 1 (LD). L. Benidorm: 1. A. La Herradura: 1.

Comentarios: Concha pequeña, sub-

cilíndrica, de ápice romo; vueltas conve-

xas y sutura profunda; sin diente ni

pliegue columelar; ombligo profundo;

protoconcha de tipo C (0,8x2 mm MA).

Del examen del contenido estoma-

cal de ejemplares de la estrella Astro-

pecten irregularis, recogidos entre 50 y

350 m frente a Vilanova i la Geltrú

(Barcelona), habíamos obtenido una

amplia gama de variabilidad de una

especie que considerábamos Odostomia

clavulus. Después de que WARÉN

(1991) describiera las especies O. afzelii

y O. hansgei, diferenciándolas de la an-

terior, comprobamos que parte de

nuestros ejemplares correspondían a

estas dos especies.

Entre nuestros ejemplares hemos en-

contrado formas intermedias entre O. cla-

vulus y O. afzelíi, por lo que la validez de

este último taxon debería ser reconside-

rada. En cambio, hemos observado que O.

hansgel sí presenta claras diferencias, que

se mantienen constantes (presencia de una

hendidura alargada, en lugar del claro

ombligo que presenta O. clavulus). De esta

especie sólo se conocían los cinco ejem-

plares mencionados por WARÉN (1991) en

la descripción original, procedentes de

aguas escandinavas. Los diecisiete ejem-

plares hallados por nosotros en los fondos

de Vilanova constituyen el primer hallazgo

de la especie en el Mediterráneo. Cree-

mos que este grupo de especies precisa to-

davía ser revisado en profundidad.

Odostomia conoidea (Brocchi, 1814) CLBAG (Figs. 106-107)

Turbo conoideus Brocchi, 1814. Conchología fossile subappennina. p. 660, pl. 16, fig. 2.

Material examinado: C. L'Escala: 12 (ME); Arenys de Mar: 10 (ME); I. Medes; 20 (LD); Barcelona:

65 (LD); Vilanova: 450. L. Denia: 43 (DO); Pinedo: 11 (FR); Isla Grosa: 15; Cabo de Palos: 3 + 1

(FR); L Palomas: 6. B. Bal den Cava: 1 (ME); S'Estanyol, Ibiza.: 4 (LD); Pollensa, Mallorca: 2 (LD);

Favaritx: 3. A. Almería: 6 (ME); La Herradura: 4; Mijas Costa: 18; Bajos de Motril: 2 (AL); Banco

Provencaux: 180 (AL); Adra: 2 (FED); Estepona: 1 (ED.

Comentarios: Concha sólida, cónica,

blanca, umbilicada, con vueltas planas y

sutura profunda, estrecha y canalicu-

lada; diente muy patente; interior del la-

bio externo denticulado; protoconcha de

tipo A con 2 vueltas (3x6,2 mm MA).

(Página derecha) Figuras 94, 95. Odostomia nitens (bahía de Huelva). 95: Protoconcha. Figura

96. Odostomia clavulus (Vilanova, Barcelona). Figura 97. Odostomia afzelii (Vilanova, Barce-

lona). Figuras 98, 99. Odostomia hansgei (Vilanova, Barcelona). Figura 100. Chrysallida nivosa

(Getares, bahía de Algeciras). Figura 101. Odostomia erjaveciana (Mijas Costa, Málaga). Figura

102. Odostomia fusulus (Mijas Costa, Málaga).

(Right page) Figures 94, 95. Odostomia nitens (Huelva Bay). 95: Protoconch. Figure 96. Odos-

tomia clavulus (Vilanova, Barcelona). Figure 97. Odostomia afzelii (Vilanova, Barcelona). Figures

98, 99. Odostomia hansgei (Vilanova, Barcelona). Figure 100. Chrysallida nivosa (Getares, Alge-

ciras Bay). Figure 101. Odostomia erjaveciana (Mijas Costa, Málaga). Figure 102. Odostomia

fusulus (Mijas Costa, Málaga).

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Odostomia conspicua Alder, 1850 B (Fig. 105)

Odostomia conspicua Alder, 1850. Tr. Tynesidae nat., 1. p. 359.

Odostomia (Megastomia) conspicua alungata Nordsieck, 1972. Die europáischen Meeresschnecken. p.

108, pl. P IIL fig. 17.

Material examinado: L. I. Palomas: 1. A. Mijas Costa: 8; I. Alborán: 1 (FR); Banco Provencaux: 1

(FR). G. Getares: 1; Algeciras: 1 (ER).

Comentarios: Concha sólida, cónica,

rosa O parduzca; vueltas casi planas, su-

tura profunda; sin ombligo; diente fuerte,

muy interno; interior del labio externo

denticulado; protoconcha de tipo A con 3

vueltas (3,5x9 mm MA).

Odostomia erjaveciana Brusina, 1869 LG (Fig. 101)

Odostomia erjaveciana Brusina, 1869. Jour. Conchyl., 17: 242 [Localidad tipo: Pago, Ulvo, Croacia].

Material examinado: C. L'Escala: 2 (ME); Barcelona: 12 (LD); Vilanova: 5 (LD); Cubellas: 7. L. Denia: 1

+ 2 (DO). B. Es Caló: 16. A. Fuengirola: 5; Mijas Costa: 10; Roquetas de Mar: 2 (FR). G. Algeciras: 1 (ER).

Comentarios: Concha sólida, lisa, Nuestra interpretación de las espe-

entre cónica y subcilíndrica; vueltas

poco convexas y sutura canaliculada;

líneas de crecimiento ortoclinas o

prosoclinas; pliegue columelar débil;

protoconcha de tipo C (1,2x3 mm

MA).

cies O. erjaveciana Brusina, 1869 y O.

nardoí Brusina, 1869 está basada en la

de AARTSEN (1987). Dicha interpreta-

ción es tentativa, pues no han podido

observarse los tipos, probablemente

ubicados en el Museo de Zagreb.

Odostomia eulimoides Hanley, 1844 CG (Figs. 132-33)

Odostomia eulimoides Hanley, 1844. Proc. Zool. Soc. Lond., 12 (132): 18 [Localidad tipo: Guernsey,

Islas Británicas].

Odostomia dubia Jeffreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 338, pl. 6, fig. 30.

Odostomia novegradensis Brusina, 1866. Contribuzione della fauna dei Molluschi Dalmati.

Material examinado: C. L/Escala: 3 (MB); L Medes: 1 (LD); San Feliu de Guixols: 3 (LD); Blanes: 1 (LD»;

Vilanova: 12; (ME) + 7 (LD); Sitges: 30 + 1 (LD); Cubellas: 35; Colera: 5; Cabo de Creus: 4. L. Jávea: 8. B.

Mahón, Menorca: 4 (ME). A. Fuengirola: 8; 1. Alborán: 1 + 1 (ER). G. Algeciras: 3 (FR); La Línea: 2 (LD).

Comentarios: Concha conoidea, de

vueltas ligeramente convexas, de creci-

miento rápido; líneas de crecimiento

prosoclinas; sin escultura espiral; diente

prominente, pero muy interno; proto-

concha de tipo B (3 x5,5 mm MA).

(Página derecha) Figuras 103, 104, 110. Odostomia rutor. 103: La Herradura, Granada; 104:

Mijas Costa, Málaga; 110: Microescultura a la altura de la sutura (Mijas Costa, Málaga). Figura

105. Odostomia conspicua (Mijas Costa, Málaga). Figuras 106, 107. Odostomia conoidea (Mijas

Costa, Málaga). Figuras 108, 109. Odostomia acuta (Mijas Costa, Málaga). 109: Protoconcha.

(Right page) Figures 103, 104, 110. Odostomia rutor. 103: La Herradura, Granada; 104: Mijas

Costa, Málaga; 110: Microsculpture at the suture (Mijas Costa, Malaga). Figure 105.

Odostomia conspicua (Mijas Costa, Málaga). Figures 106, 107. Odostomia conoidea (Mijas

Costa, Málaga). Figures 108, 109. Odostomia acuta (Mijas Costa, Málaga). 109: Protoconch.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Odostomia fusulus Monterosato, 1878 * ((Fig. 102)

Odostomia fusulus Monterosato, 1878. Jour. Conchy]l., 26: 316 [Localidad tipo: Argell.

Material examinado: L. Es Caló: 3. A. Mijas Costa: 4; Roquetas de Mar: 1 (FR). G. Getares: 1.

Comentarios: Concha cónica y lisa, miento prosoclinas; pliegue columelar

con vueltas algo convexas y sutura im- evidente y posterior; protoconcha de

presa no canaliculada; líneas de creci- tipo C (1x2,5 mm MA).

Odostomia hansgel (Warén, 1991) * (Figs. 98-99)

Liostoma hansgei Warén, 1991. Sarsia, 76: 108, figs 35 E-F, 36 C [Localidad tipo: área de Koster,

oeste de Suecial.

Material examinado: C. Vilanova: 17.

Comentarios: Concha oblonga, más estrecha fisura; periostraco ferruginoso;

ancha que O. afzelii, de ápice muy protoconcha de tipo C (1,6x2,5 mm

romo; vueltas convexas y sutura pro- MA).

funda, canaliculada; sin diente ni plie- Véanse además los comentarios de

gue columelar; ombligo reducido a una O. clavulus.

Odostomia kromi Van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 CBG (Figs. 120-121)

Odostomia kromi Van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, suppl. 2: 52, fig. 135

[Localidad tipo: Getares, bahía de Algeciras].

Material examinado: C. Sitges: 3; L'Ampolla: 1 (LD). L. Denia: 1 (DO). A. La Herradura: 7; Mijas

Costa: 4. G. Getares: 73; Algeciras: 25 (LD) + 12 (ER).

Comentarios: Concha conoidea-sub- mente convexas; líneas de crecimiento

cilíndrica, pequeña, delgada, brillante ortoclinas; diente prominente; protocon-

(parecida a O. plicata); vueltas ligera- cha de tipo B (0,9x2 mm MA).

Odostomia lukisii Jeffreys, 1859 * G (Figs. 138-139)

Odostomia lukisii Jeffreys, 1859. Ann. Mag. Nat. Hist., 3 (3): 112, pl. 3, fig. 19 a-b [Localidad tipo: no

designada; sintipos de Guernsey, Islas Británicas].

(Página derecha) Figura 111. Odostomia acuta (Vilanova, Barcelona). Figuras 112, 113. Odos-

tomia plicata. 112: Fuengirola, Málaga; 113: Sitges, Barcelona. Figuras 114, 115. Odostomia uni-

dentata. 114: Mijas Costa, Málaga; 115: La Herradura, Granada. Figuras 116, 117. Odostomia

turrita. 116: Blanes, Gerona; 117: Mijas Costa, Málaga. Figuras 118, 119. Odostomia turricu-

lata. 119: Denia, Valencia; 119: Mataró, Barcelona.

(Right page) Figure 111. Odostomia acuta (Vilanova, Barcelona). Figures 112, 113. Odostomia

plicata. 112: Fuengirola, Málaga; 113: Sitges, Barcelona. Figures 114, 115. Odostomia uniden-

tata. 114: Mijas Costa, Málaga; 115: La Herradura, Granada. Figures 116, 117. Odostomia

turrita. 116: Blanes, Gerona; 117: Mijas Costa, Málaga. Figures 118, 119. Odostomia turricu-

lata. 118: Denia, Valencia; 119: Mataró, Barcelona.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Material examinado: C. Cala Giberola: 3; 1. Medes: 1 (LD), Sitges: 10. L. Denia: 2 + 1 (DO) + 6 (ER).

A. Almería: 1 (ME); La Herradura: 12; Mijas Costa: 8; [. Alborán: 5. G. Getares: 3; Algeciras: 1 (FR).

ortoclinas; ombligo claro; diente promi-

nente; protoconcha de tipo C (1,8x3,8

mm MA).

Comentarios: Concha oblonga, an-

cha, de vueltas ligeramente convexas y

abertura oval; líneas de crecimiento

Odostomia megerlei (Locard, 1886) * G (Figs. 134-135)

Ptychostomon megerlei Locard, 1886 (nom. nov. pro O. glabrata Jeffreys, 1867 ex Forbes y Hanley,

1850, non Múhlfeldt). Prodrome de malacologie francaise. p. 234 [Localidad tipo: no designadal.

Material examinado: C. Vilanova: 2. A. I. Alborán: 4.

Comentarios: Concha ovalada, dimi-

nuta, de vueltas convexas y sutura pro-

funda; líneas de crecimiento prosoclinas;

sin escultura espiral; diente pequeño y

muy interno; sin ombligo; protoconcha

de tipo B (0,8x1,5 mm MA).

La especie O. megerlei (Locard, 1886)

ha sido referida normalmente en la bi-

bliografía como O. glabrata Forbes y

Hanley, 1850, pero según Gofas (com.

pers.) el nombre correcto para la misma

es el primero de éstos. El problema no-

menclatural es complejo. FORBES y HAN-

LEY (1850) identificaron erróneamente

esta especie como Odostomia glabrata

Muúnlfeldt, pero la especie Helix glabrata

Munlfeldt corresponde en realidad a una

Pisinna (Gofas com. pers.). JEFFREYS

(1867) advirtió el error y describió como

nueva la especie de Forbes y Hanley,

dándole el nombre de Odostomia gla-

brata, por lo cual su autor sería Jef-

freys, 1867 ex Forbes y Hanley. Lamen-

tablemente este nombre está ocupado

previamente por el uso de la combina-

ción Odostomia glabrata (Muhlfeldt) por

parte de Forbes y Hanley. Se trataría

de una homonimia secundaria sin con-

secuencias (al tratarse de especies de

distinto género), si no fuera porque

LOCARD (1886) propuso la nueva de-

nominación Ptychostomon megerlei, la

cual, según el artículo 59b del ICZN,

debe ser la válida, y los ejemplares de

Forbey y Hanley los tipos. Todo ello

no resuelve el problema de la identi-

dad de la especie, interpretada sólo a

partir de la figura de estos autores y de

la opinión tentativa de AARTSEN

(1987).

Odostomia nardoi Brusina, 1869 BA (Fig. 140)

Odostomia nardoi Brusina, 1869. Jour. Conchyl., 17: 241 [Localidad tipo: Punte Bianche, lla Lunga,

Croacial.

(Página derecha) Figuras 120, 121. Odostomia kromi. 120: Getares, bahía de Algeciras; 121:

Protoconcha. Figura 122. Odostomia suboblonga (bahía de Huelva). Figuras 123, 124.

Odostomia angusta. 123: Fuengirola, Málaga; 124: La Herradura, Granada. Figuras 125, 126.

Odostomia verduini. 125: Cala Montjoi, Gerona; 126: Cubellas, Barcelona. Figuras 127, 128.

Odostomia striolata. 127: La Herradura, Granada; 128: Sitges, Barcelona.

(Right page) Figures 120, 121. Odostomia kromi. 120: Getares, Algeciras Bay; 121:

Protoconch. Figure 122. Odostomia suboblonga (Huelva Bay). Figures 123, 124. Odostomia

angusta. 123: Fuengirola, Málaga; 124: La Herradura, Granada. Figures 125, 126. Odostomia

verduini. 125: Cala Montjoi, Gerona; 126: Cubellas, Barcelona. Figures 127, 128. Odostomia

striolata. 1/27: La Herradura, Granada; 128: Sitges, Barcelona.

ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Material examinado: A. Isla de Alborán: 2. G. Getares: 5.

llado; protoconcha de tipo C (1,3x1,7

mm M).

Véanse además los comentarios de

O. erjaveciana.

Comentarios: Concha globosa, de

espira pequeña y última vuelta grande;

vueltas convexas; líneas de crecimiento

ortoclinas; umbilicada; diente desarro-

Odostomia plicata (Montagu, 1803) CLG (Figs. 112-113)

Turbo plicatus Montagu, 1803. Testacea Britannica, 2. p. 325, pl. 21, fig. 2 [Localidad tipo: bahía de

Salcombe, Devonshire, islas Británicas].

Material examinado: C. Cala Montjoy: 3; Cabo Creus: 1 (LD); Sant Feliu de Guixols: 1 (LD); Bar-

celona: 2 (ME); Sitges: 65; Vilanova: 2 (LD); Colera: 1. L. Denia: 6 (DO); Cabo de Palos: 4. B. Es

Caló: 2; Punta Pedrera, Formentera: 1 (LD); Favaritx: 9. A. Fuengirola: 10; Roquetas de Mar: 5

(FR). G. Algeciras: 1 (ME).

Comentarios: Concha blanca; có-

nica, de espira alta; vueltas ligeramente

convexas; líneas de crecimiento ortocli-

nas; ombligo reducido a una débil fi-

sura; protoconcha de tipo A (1,1x3 mm

MA).

Odostomia rutor Nofroni y Schander, 1994 * (Figs. 103-104, 110)

Odostomia (Auristomia) rutor Nofroni y Schander, 1994. Notiz. CISMA, 15: 5-7, fig. 2 a-b, h [Locali-

dad tipo: Argell.

Material examinado: A. La Herradura: 1; Mijas Costa: 5.

Comentarios: Concha subcilíndrica,

semitransparente, vueltas ligeramente

convexas y sutura canaliculada, débil-

mente impresa; líneas de crecimiento

opistoclinas u ortoclinas y una o dos

líneas espirales de perforaciones cua-

drangulares por encima de la sutura

(dos o tres en la periferia de la última

vuelta); abertura piriforme; existe un

ligero pliegue columelar; protoconcha

de tipo B (0,8x2,8 mm MA).

Odostomia rutor ha sido descrita muy

recientemente (NOFRONI y SCHANDER,

1994) para Argelia y costas atlánticas de

Marruecos. Nosotros hemos encontrado

un ejemplar en La Herradura, Granada,

y cinco en Mijas Costa, Málaga. Aunque

estos ejemplares son más robustos,

opacos y con las líneas de crecimiento

muy marcadas, concuerdan en lo esen-

cial con la descripción original de esta

especie.

(Página derecha) Figuras 129-131. Odostomia carrozzai. 129: La Herradura, Granada; 130:

Sitges, Barcelona; 131: Getares, bahía de Algeciras. Figuras 132, 133. Odostomia eulimoides.

132: Jávea, Valencia; 133: Cubellas, Barcelona. Figuras 134, 135. Odostomia megerlei. 134:

Vilanova, Barcelona; 135: Isla de Alborán. Figuras 136, 137. Odostomia scalaris. 136: Mijas

Costa, Málaga; 137: La Herradura, Granada.

(Right page) Figure 129-131. Odostomia carrozzai. 129: La Herradura, Granada; 130: Sitges,

Barcelona; 131: Getares, Algeciras Bay. Figures 132, 133. Odostomia eulimoides. 132: Jávea,

Valencia; 133: Cubellas, Barcelona. Figures 134, 135. Odostomia megerlei. 1/34: Vilanova,

Barcelona; 135: Alboran Island. Figures 136, 137. Odostomia scalaris. 136: Mijas Costa,

Málaga; 137: La Herradura, Granada.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Odostomia scalaris MacGillivray, 1843 CBAG (Figs. 136-137)

Odostomia scalaris MacGillivray, 1843. Hist. Moll. Aberdeen. p. 154 [Localidad tipo: Aberdeen,

Escocia].

Odostomia rissoides Hanley, 1844. Proc. Zool. Soc. Lond., 12 (132): 18.

Material examinado: C. Begur: 1 (ME); Cala Giberola: 5; I. Medes: 2 (LD); Vilassar: 2 (LD);

Mongat: 20 (LD); Cabrera de Mar: 13 (LD); Sitges: 6; Cabo de Creus: 4. L. Denia: 1 (DO) + 1 (FR).

A. La Herradura: 20; Mijas Costa: 29; Roquetas de Mar: 38 (ER); L Alborán: 1 (AL). G. Getares: 2

+ Algeciras: 4 (FR).

Comentarios: Concha conoidea- abertura oval, umbilicada; diente pe-

ventruda, con un débil escalón subsutu- queño; protoconcha de tipo C (1,6x3

ral y de vueltas ligeramente convexas; mm MA).

Odostomia striolata Forbes y Hanley, 1850 CBG (Figs. 127-128)

Odostomia striolata Forbes y Hanley, 1850. History of British Mollusca, 3. p. 267-268, pl. 95, fig. 5

[Localidad tipo: Northumberland, Islas Británicas].

Odostomia monterosatoi Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883. Mollusques marins du Roussillon. p.

175 16) 1012 115)

Material examinado: C. Port de la Selva: 1 (LD); Cala Giberola: 4; I. Medes: 12 (LD); San Feliu de

Guixols: 5 (LD); Blanes: 6 (LD); Arenys de Mar: 4 (LD); Premiá de Mar: 1 (LD); Sitges: 15; Colera:

45; Cabo de Creus: 8. L. Cabo de Palos: 1 + 1 (FR). B. Es Caló: 2; Cala Ratjada, Mallorca: 2 (LD).

A. La Herradura: 78; Mijas Costa: 11; Fl. Alborán: 2 (AL). G. Getares: 71.

Comentarios: Concha cónica, de tura espiral en toda la vuelta y un

vueltas casi planas y última vuelta débil surco subsutural; sin ombligo;

angulosa; líneas de crecimiento proso- protoconcha de tipo B (1,4x3 mm

clinas; normalmente con microescul- MA).

Odostomia suboblonga Jeffreys, 1884 * (Fig. 122)

Odostomia suboblonga Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. Lond. (1884): 345-346, pl. 26, fig. 3 [Localidad

tipo: no designada; los sintipos proceden de distintas estaciones de la expedición Porcupinel.

Material examinado: C. Vilanova: 5 + 4juv. A. Banco Provencaux: 1 (FR).

(Página derecha) Figuras 138, 139. Odostomia lukisii. 138: Sitges, Barcelona; 139: Mijas Costa,

Málaga. Figura 140. Odostomia nardoi (Getares, bahía de Algeciras). Figuras 141, 142.

Noemiamea dolioliformis. 141: Mijas Costa, Málaga; 142: Sitges, Barcelona. Figura 143.

Ondina obliqua (Cubellas). Figura 144. Ondina vitrea (La Herradura, Granada). Figuras 145,

146. Ondina warreni. 145: Cabo de Palos, Murcia; 146: La Herradura, Granada.

(Right page) Figures 138, 139. Odostomia lukisii. 138: Sitges, Barcelona; 139: Mijas Costa,

Málaga. Figure 140. Odostomia nardoi (Getares, Algeciras Bay). Figures 141, 142.

Noemiamea dolioliformis. 1/41: Mijas Costa, Málaga; 142: Sitges, Barcelona. Figure 143.

Ondina obliqua (Cubellas). Figure 144. Ondina vitrea (La Herradura, Granada). Figures 145,

146. Ondina warreni. 145: Cabo de Palos, Murcia; 146: La Herradura, Granada.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Comentarios: Concha oval-conoi- miento ortoclinas; diente pequeño;

dea, turriculada, robusta y ancha; protoconcha de tipo B (1,6x3,2 mm

vueltas casi planas; líneas de creci- MA).

Odostomia turriculata Monterosato, 1869 * (Figs. 118-119)

Odostomia turriculata Monterosato, 1869. Testacci nuovi dei mare di Sicilia. p. 11, fig. 5 [Localidad

tipo: Ognina, Cerca de Catania, Italia].

Material examinado: C. Begur: 4 (ME); Blanes: 6 (LD); Mataró: 8 (LD); Premiá de Mar: 3 (LD); Bar-

celona: 2 (LD); Sitges: 1 + 1 (LD). L. Denia: 5 (DO). B. Es Caló: 2. A. Mijas Costa: 1. G. Getares: 1.

Comentarios: Concha cónica, alargada; opistoclinas; ombligo estrecho; presenta

vueltas casi planas; líneas de crecimiento diente; protoconcha de tipo B (1,3x4 mm M).

Odostomia turrita Hanley, 1844 CBG (Figs. 116-117)

Odostomia turrita Hanley, 1844. Proc. Zool. Soc. Lond., 12 (132): 18 [Localidad tipo: Guernsey, Islas

Británicas].

Material examinado: C. Cala Giberola: 2; San Feliu de Guixols: 1 (LD); L Medes: 2 (LD); Blanes: 3

(LD); Sitges: 1; Colera: 15; Cabo de Creus: 26. L. Denia: 5 (DO); I. Palomas: 4. B. Cala Ratjada,

Mallorca: 3 (LD); Punta Pedrera, Formentera: 2 (LD). A. La Herradura: 40; Mijas Costa: 75; l.

Alborán: 2. G. Getares: 85; Tarifa: 7 (FR).

Comentarios: Concha cónica, pequeña, con microescultura espiral; diente mode-

de vueltas ligeramente convexas; líneas rado; protoconcha de tipo A, de dos vuel-

de crecimiento prosoclinas; casi siempre tas semiocultas (1,1x2,5 mm MA).

Odostomia unidentata (Montagu, 1803) CBA (Figs. 114-115)

Turbo unidentatus Montagu, 1803. Testacea Britannica, 2: 324 [Localidad tipo: Bahía de Salcombe,

Devonshire, Gran Bretaña].

Turbonilla albella Lovén, 1846. Ofv. Kongl. Svenska Vetensk. Fórh., 3: 18.

Material examinado: C. l. Medes: 12 (LD); San Feliu de Guixols: 1 (LD); Blanes: 1 (LD); Premiá de Mar:

8 (LD); Barcelona: 1 (LD); Sitges: 16; Colera: 1; Cabo de Creus: 3. L. Denia: 15 (DO); Cabo de Palos: 1 +1

(FR). A. La Herradura: 5; Mijas Costa: 29; I. Alborán: 14 + 1 (FR) + 11 (AL). G. Algeciras: 1 (ER).

Comentarios: Concha cónica, de es- prosoclinas; diente desarrollado; proto-

pira elevada, grande; vueltas casi planas, concha de tipo A de 3 vueltas bien visi-

la última angulosa; líneas de crecimiento bles (3x6 mm MA).

Odostomia verduini Van Aartsen, 1987 LG (Figs. 125-126)

Odostomia verduini Van Aartsen, 1987. Boll. Malacologico, 23 (1-4): 5, fig. 24 [Localidad tipo: Casti-

glioncello, Italial.

Material examinado: C. Cala Montijoy: 6; Cubellas: 5; Port de la Selva: 3 (LD); I. Medes: 2 (LD). L.

Denia: 1 + 9 (DO) + 2 (ER). A. La Herradura: 6; Mijas Costa: 5. G. Getares: 1.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

Comentarios: Concha cónico-ovalada, sutura y estrías espirales que no ocupan

de vueltas convexas; líneas de crecimiento toda la vuelta; columela cóncava; diente

prosoclinas; un fuerte surco espiral bajo la débil; protoconcha de tipo B (1x2 mm M).

Género Noemiamea Hoyle, 1886

Especie tipo: Odostomia dolioliformis Jeffreys, 1848.

Concha globular-ovoide, sin costi- Protoconcha de tipo A.

llas axiales y con gruesos cordones Una única especie en el Mediterrá-

espirales por toda la concha. neo, N. dolioliformis (Figs. 141-142).

Noemiamea dolioliformis (Jeffreys, 1848) B (Figs. 141-142)

Odostomia dolialiformis Jeffreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 342, pl. 6, fig. 32 [Localidad tipo:

no designadal.

Material examinado: C. Cala Giberola: 1; Sitges: 8. L. Denia: 5 (DO). A. Mijas Costa: 16.

Comentarios: Concha globosa y toda la altura de las vueltas, y escultura

sólida; teloconcha con 3 vueltas de cre- axial reducida a las líneas de creci-

cimiento rápido y perfil algo escalo- miento; diente prominente (1,3x2 mm

nado; escultura espiral muy patente por MA).

Género Ondina De Folin, 1870

Especie tipo: Ondina semiornata De Folin, 1872 = Ondina warreni (Thompson, 1845).

Concha sin costillas axiales y gene- toclinas; última vuelta muy alta; diente

ralmente con escultura espiral débil; reducido O ausente; protoconcha de tipo

líneas de crecimiento más o menos opis- boe:

Clave de especies

¡poto con chal etipo Bi a o UN coa e ad O LIL a 2

AO AA 9

2.- Concha cónica-alargada, abertura pequeña (< 40% HD) 00000... O. vitrea (Fig. 144)

- Concha oval-alargada; abertura grande (> 40% HD) ooo. O. oblicua (Fig. 143)

Soeonescultura espiral ose pre bien io +

- Sim esla E e 5

4.- Concha turriculada-telescópica, con finísimas estrías espirales presentes en toda la

vuelta; sin diente; ombligo bien desarrollado ................. O. warreni (Figs. 145-146)

- Concha oblonga-cónica, con espirales incisivas en la periferia de las vueltas; diente

plhciorme ombligo Este a dao O. divisa (Fig. 148)

5.- Concha brillante, pero no transparente; última vuelta globosa .. O. crystallina (Fig. 150)

- Concha transparente, vítrea; última vuelta alta... O. dilucida (Fig. 149)

IBERUS, 14 (1), 1996

Ondina crystallina Locard, 1892 L (Fig. 150)

Ondina crystallina Locard, 1892 (nom. nov. pro Odostomia cristallina Monterosato, 1878, nom.

nudum). Les coquilles marines des cótes de France. [Localidad tipo: San Vito, Trapani, Italia].

Material examinado: L. Denia: 2 (DO). A. Banco Provencaux: 1 (FR); I. Alborán: 1 (AL); Mijas

Costa: 1.

Comentarios: Concha oval-cónica,

con la última vuelta inflada; vueltas

convexas y sutura profunda y canalicu-

lada; sin escultura espiral; fisura umbili-

cal profunda; diente débil; protoconcha

de tipo C (1x2,5 mm MA).

Ondina dilucida (Monterosato, 1884) * (Fig. 149)

Odostomia dilucida Monterosato, 1884. Nomenclatura generica e specifica de alcune delle conchiglie

mediterranee. p. 97 [Localidad tipo: Palermo, Sicilia].

Material examinado: C. l. Medes: 1 (LD); Vilanova: 2. A. Mijas Costa: 4; Estepona: 1 (FD. G.

Getares: 16.

Comentarios: Concha oval-cónica,

más esbelta que la especie anterior;

vueltas ligeramente convexas, sutura

impresa, ligeramente canaliculada; sin

escultura espiral; fisura umbilical pro-

funda; diente débil muy interno; proto-

concha de tipo C (1,5x3 mm MA).

AARTSEN (1987) considera que las

especies Ondina diaphana (Jeffreys, 1848)

y O. warreni (Thompson, 1845) tienen

respectivas subespecies mediterráneas,

siendo las subespecies nominales típica-

mente atlánticas.

Ondina diaphana dilucida (Montero-

sato, 1884) sería una subespecie más

ancha y transparente que su par atlán-

tica. Pero a la vista de las figuras de los

ejemplares tipo de los táxones de Jef-

freys y Monterosato, mostrados por

WARÉN (1980, lám. 6, fig. 18) y GAGLINI

(1992, pág. 162, fig. 173), respectiva-

mente, así como por las figuras y des-

cripciones de ambos, mostradas por

AARTSEN (1987, pág. 33, figs. 53 y 54) y

WARÉN (1991, pág. 105, fig. 34 B), pensa-

mos que ambas formas deben ser consi-

deradas especies independientes. Por el

contrario, la subespecie O. warreni scan-

dens (Monterosato, 1884), común en

todo nuestro litoral mediterráneo, se

diferencia únicamente de la subespecie

nominal atlántica en que posee cordones

espirales en toda la vuelta, mientras que

en O. w. warreni sólo se aprecian en la

periferia. Estas diferencias son mínimas,

y ambas formas, así como intermedias,

coexisten desde el País Vasco al mar de

Alborán (ver Figuras 146 y 147). Por

tanto, no consideramos válida la subes-

pecie mediterránea.

Ondina obligua (Alder, 1844) B (Fig. 143)

Odostomia obliqua Alder, 1844. Ann. Mas. nat. Hist., 13: 327, pl. 7, fig. 12 [Localidad tipo: Tyne-

mouth, Islas Británicas].

Material examinado: C. Cubellas: 5. L. Denia: 2 (DO); Villaricos: 1 (LD).

Comentarios: Concha ovalada,

delgada y transparente; vueltas con-

vexas, la última muy amplia; con

finas estrías espirales por toda la con-

cha; protoconcha de tipo B (2 x4 mm

MA).

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

Ondina vitrea (Brusina, 1866) B (Fig. 144)

Monoptygma vitrea Brusina, 1866. Verhandl. Zool. bot. Gesell., 16: 36 [Localidad tipo: Croacia].

Odostomia anceps Monterosato, 1878. Gior. Sc. Nat. Econ., 13: 92.

Material examinado: C. I. Medes: 7 (LD); Cala Giberola: 1; Mataró: 1 (LD); Colera: 1. L. Denia: 8

(DO); Isla Grosa: 5; Mar Menor: 1; I. Palomas: 2; Villaricos: 1 (LD). B. Cala Ratjada, Mallorca: 1

(LD); Cala Turqueta, Menorca: 1 (LD); Punta Pedrera, Formentera: 1 (LD); Favaritx: 1 (LD). A. La

Herradura: 5; Mijas Costa: 2.

Comentarios: Concha cónica, de finas estrías espirales por toda la con-

espira elevada, frágil, semitransparen- cha; protoconcha de tipo B (1,5x4 mm

te; vueltas ligeramente convexas; con MA).

Ondina warreni (l'hompson, 1845) LBG (Figs. 145-147)

Rissoa warreni Thompson, 1845. Ann. Mag. Nat. Hist., 15: 315, pl. 19, fig. 4 [Localidad tipo: Port-

marnock, costa de Dublín, Irlanda].

Auriculina scandens Monterosato, 1884. Nomenclatura generica e specifica de alcune delle conchiglie

mediterranee. p. 97.

Material examinado: C. I. Medes: 1 (LD); San Feliu de Guixols: 1 (LD); Blanes: 1 (LD); Cabrera

de Mar: 4 (LD); Cabo de Creus: 4. L. Cabo de Palos: 3. B. Es Caló: 28; Favaritx: 9. A. La Herra-

dura: 8; Mijas Costa: 10; I. Alborán: 1 (AL).

Comentarios: Concha ovalada- concha; ombligo bien desarrollado;

turriculada, con última vuelta y aber- protoconcha de tipo C (1,5x3 mm

tura grandes y ápice truncado, vuel- MA).

tas convexas y sutura excavada; con Véanse además los comentarios de

patentes estrías espirales por toda la O. dilucida.

Género Turbonilla Risso, 1826

Especie tipo: Turbonilla costulata Risso, 1826.

Concha cónica alargada, de espira escultura espiral, generalmente más dé-

muy alta. Escultura axial fuerte y, a veces, bil. Protoconcha de tipo A ó B, nunca C.

Clave de especies

1.- Escultura axial pliciforme u obsoleta; sin escultura espiral ooo 2

Esculturaraxial prominente, cono siniescultura espiral 3

2.- Conha cónica-subcilíndrica, con estrías axiales; una banda rojiza en la mitad de las

WEAS A OOO SR LL E A T. compressa

- Concha cónica-oblonga, sin estrías axiales, salvo las correspondientes a las líneas

delerecimientosin banda roza T. paucistriata (Figs. 156, 159)

3= Con esla A o E eli 4

- 5 A a e DA eee aa nel A 11

SO COTA ONES ESPA PA 5

eordonestes pira pon daa 6

IBERUS, 14 (1), 1996

5.- Concha de color rosado; un único cordón situado en la mitad de las vueltas; proto-

CN T. internodula (Fig. 151)

- Concha blanca, con un cordón suprasutural y sin cordón en la mitad de las vueltas;

¡MOULIN COBOS eoosroridoooparpor ac dnoncinoboneosescopupsar adas T. bedoti (Figs. 194-196)

6 Eon mumerosas estas espirales 7

- Con cordones espirales anchos, sólo visibles en los iInterespacioS ooo 8

7.- Concha cónica, robusta, protoconcha de tipo B; peristoma continuo ..T multilirata (Figs. 152-153)

- Concha subcilíndrica, alargada; protoconcha de tipo A; peristoma discontinuo ....T. fulgidula

SAT ONCHAVAarICOS ecos ce ae aero EE. - VA T. striatula (Figs. 155, 158)

Concha no VariCOS ana cd peas terreno Eo at aa 9

9.- Con costillas lamelosas y vueltas claramente escalonadas T. jeffreysi (Fig. 154)

- Con costillas no lamelosas y vueltas no escalonadas ooo 10

10.- Concha muy alargada, subcilíndrica; vueltas casi planas; color crema a rojizo, a

VECES COMUNA AMAS OS A T. rufa (Figs. 161-162)

- Concha más ancha, conoidea; vueltas convexas; color blanquecino-rosáceo uni-

(MO ee e ele coto ut qe eco UI T. joubin1 (Figs. 157, 160)

TS Protoconcha de tipo bo ando do a e atar PAPA 119

PLOLOCONCNMA AC UAPANA 16

12.- Las costillas e interespacios se interrumpen bruscamente en la periferia de la

última vuelta oca dee. Ii IBELo AO. CAMEO th NO A DR AAN BA 18

- Las costillas e interespacios se atenúan hasta desaparecer en la base de la última

Uta o ed cese Le ad e Ae. ora a IE yO e PA OR DA 14

13.- Concha grande (10 mm o más); vueltas poco convexas;, costillas opistoclinas; ápice

AUTO da a A E T. lactea (Figs. 163-164, 170)

- Concha pequeña (< 6 mm); vueltas convexas; costillas casi verticales, varicosas;

ÁPICE TOMO nica e OS e ie Ae T. syrtensis

Mac onchasubcalndica T. micans (Figs. 169, 172, 178)

=GConcha cónica dro e tt o MO alla DN ER A ear ot. 2 O ee e A 15

15.- Concha pequeña (< 6 mm); vueltas casi planas ....... T. pumila (Figs. 165-168, 171)

- Concha grande (> 10 mm); vueltas bien CONVEXaS ooo T. magnifica

16.- Primeras 2-3 vueltas de la teloconcha lisas 000000 T. acuta (Fig. 174-175)

Modas lasivueltasidelateloconchalcon costillas diz

li SONCAA VACA a ALLA AA E A IO INN 18

Concha no Vaticosa e e ORI de ER Tes E AER A RON ANCORA 19

ISC ONChA CONO ACES PEA T. rectogallica

Concha subcilindrica actual A OS: T. postacuticostata

ARA e OOO ed e de o od Ml e 20

¡Relación /1-3040 5:00 tatu erciala puods. sendiv Jo dll E Eg AER RAN 22

20.- Concha alargada, vueltas algo escalonadas ................ T. pseudogradata (Fig. 176)

¡Conchaimásiobesasyueltas mo escalonadas 2

21.- Vueltas ligeramente convexas; costillas arqueadas o... T. sinuosa (Fig. 181)

- Vueltas bastante convexas; costillas casi rectas ........... T. obliquata (Figs. 177, 180)

22 Vueltasiescalonadas O O NN PS

. EMueltasmorescalonadas eto E UNEN SNE RA 24

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

23.- Concha subcilíndrica; ápice romo, costillas ortoclinas ..... T. gradata (Fig. 182, 187)

- Concha conoidea, ápice más agudo; costillas opistoclinas T. hamata (Figs. 189-192)

24.- Protoconcha planispiral de 3 vueltas

A T. gquernel (Figs. 173, 179)

- Protoconcha helicoidal de menos de 2,5 vueltas 00 25

25.- Las costillas se interrumpen bruscamente en la periferia de la última

vuelta” a O A

A T. acutissima (Figs. 186)

ta eostillasis elatentanihastadesap are co 26

26.- Concha conoidea, de vueltas algo convexas T. pusilla (Figs. 183-184, 188, 193)

- Concha subcilíndrica, muy alargada; vueltas casi planas .............. T. tenuis

Turbonilla acuta (Donovan, 1804) CB ((Figs. 174-175)

Turbo acutus Donovan, 1804. British shells. pl. 169 [Localidad tipo: no designada; Islas Británicas].

Odostomia delicata Monterosato, 1874. Jour. Conchyl., 22: 267.

Material examinado: C. L'Escala: 1 (ME); Sitges: 34 + 18 (LD); Vilanova: 1 (ME); L'Ampolla: 6

(ME). L. Denia: 3 (DO); Torrevieja: 2 (FR). B. Es Caló: 18.

Comentarios: Concha alargada, de

perfil casi rectilíneo; primeras 2-3

vueltas de la teloconcha lisas; costillas

axiales rectas, algo opistoclinas, más o

menos sobrepuestas sobre la sutura; sin

escultura espiral; protoconcha de tipo A

(1,5x4,5 mm MA).

Los táxones Turbonilla acuta (Do-

novan, 1804) y T. delicata (Monterosato,

1874) son considerados sinónimos por

TRONCOSO y URGORRI (1990), lo cual

aceptamos, aunque pensamos que no

debe descartarse definitivamente la

posibilidad de que se trate de dos

especies válidas, T. acuta típica del

Atlántico y Mediterráneo occidental, y

T. delicata del Mediterráneo central y

oriental.

Turbonilla acutissima Monterosato, 1884 * (Figs. 185-186)

Turbonilla acutissima Monterosato, 1884. Nomenclatura generica e specifica de alcune delle conchiglie

mediterranee. p. 92 [Localidad tipo: no designadal.

Material examinado: C. I. Medes: 3 (LD); Barcelona: 3 (LD). A. La Herradura: 3; Mijas Costa: 15:

Banco Provencaux: 1 (FR); Estepona: 1 (ED, bahía de Almería: 10. G. Algeciras: 1 (FR).

Comentarios: Concha cónica regular,

muy alargada, de vueltas casi planas;

costillas opistoclinas más anchas que los

interespacios y que se interrumpen brus-

camente en la periferia de la última

vuelta; sin escultura espiral; protoconcha

de tipo A (1,5x4 mm MA).

Creemos que, en ocasiones, se han atri-

buido a la especie T. acutissima Montero-

sato, 1884 ejemplares del grupo de T. pu-

silla-T. pseudogradata, lo cual ha introducido

dudas con respecto a la identidad de la

primera de estas especies. AARTSEN (1981)

figura uno de los ejemplares de Montero-

sato de T. acutissima, depositado en el Na-

tural History Museum de Londres (fig.

24), y duda de la validez de dicha especie.

Sin embargo, en nuestra Opinión, creemos

que se trata de una especie válida y muy

poco variable a lo largo de toda su área de

distribución, al contrario que T. pusilla.

Presenta una concha pequeña y delgada,

más estrecha y alta que la de esta última

especie, la protoconcha es más grande pro-

porcionalmente, y las costillas desaparecen

bruscamente en la periferia de la última

vuelta. Siempre la hemos encontrado en

fondos coralígenos por debajo de 25 m de

599

IBERUS, 14 (1), 1996

profundidad y hemos recogido ejemplares

vivos frente a Vilanova entre 250 y 350 m.

Véanse además los comentarios de

T. pseudogradata.

Turbonilla bedoti Dautzenberg, 1913 * (Figs. 194-196)

Turbonilla bedoti Dautzenberg, 1913. Ann. Inst. Océan., 1: 63 [Localidad tipo: Port de Banana, El

Congol.

Material examinado: L. Cabo de Palos: 2; Aguilas: 2. A. Bahía de Almería: 1.

Comentarios: Concha blanca, de

vueltas convexas; con un cordón supra-

sutural que impide que los interespacios

se prolonguen hasta la sutura; costillas

opistoclinas más anchas que los interes-

pacios; protoconcha de tipo A (1,2x5

mm MA).

Los ejemplares de Turbonilla bedoti

Dautzenberg, 1913 hallados en el

Levante español no difieren del tipo,

procedente de El Congo, o de otros

ejemplares de la especie recogidos en

Angola y Ghana (colección de E. Rolán).

Aunque en los ejemplares de algunas

localidades el cordón suprasutural es

bien conspicuo, en otros es obsoleto,

siendo muy parecidos a los de T. pusilla.

Sin embargo, la protoconcha es siempre

mayor proporcionalmente y las costillas

se interrumpen bruscamente en la peri-

feria de la última vuelta. Consideramos,

asimismo, que el taxon T. subulina Mon-

terosato, 1889, señalado en las costas

atlánticas de Marruecos (una fotografía

del mismo puede verse en GAGLINI,

1992, pág. 166, fig. 178) se corresponde

con T. bedoti, aunque por no existir una

descripción del mismo en el trabajo de

MONTEROSATO (1889) podría conside-

rarse nomen nudum.

Turbonilla gradata Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883 * (Figs. 182, 187)

Turbonilla gradata Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883 (nom. nov. pro. Odostomia elegantissima

var. gradata Monterosato, 1878 nomen nudum). Les mollusques maris du Roussillon. 1. p. 180, pl.

21, fig. 12 [Localidad tipo: no designadal.

Material examinado: C. Il. Medes: 6 (LD); San Feliu de Guixols: 3 (LD); Cabo de Creus: 3. L.

Denia: 7 + 20 (DO); Isla Grosa: 4; Cabo de Palos: 2 (ER); Villaricos: 1 (LD). B. Cala Ratjada,

Mallorca: 2 (LD); S'Estanyol, Ibiza: 2 (LD); L'Estany del Peix, Formentera: 1 (LD). A. Roquetas de

Mar: 3 (FR); Fuengirola: 1.

Comentarios: Concha subcilín-

drica, con el ápice romo, las vueltas

casi planas y escalonadas; costillas

axiales algo arqueadas; sin escultura

espiral; protoconcha de tipo A (2x6

mm M).

(Página derecha) Figura 147. Ondina warreni (Mijas Costa, Málaga). Figura 148. Ondina divi-

sa (La Magdalena, Santander). Figura 149. Ondina dilucida (Fuengirola, Málaga). Figura 150.

Ondina crystallina (Banco Provencaux, mar de Alborán). Figura 151. Turbonilla internodula

(bahía de Almería). Figuras 152, 153. Turbonilla multilirata. 152: Roquetas, Almería; 153:

Microescultura. Figura 154. Turbonilla jeffreysi (Sitges, Barcelona).

(Right page) Figure 147. Ondina warreni (Mijas Costa, Málaga). Figure 148. Ondina divisa (La

Magdalena, Santander). Figure 149. Ondina dilucida (Fuengirola, Málaga). Figure 150.

Ondina crystallina (Provengcaux Bank, Alboran Sea). Figure 151. Turbonilla internodula

(Almeria Bank). Figures 152, 153. Turbonilla multilirata. 1/52: Roquetas, Almería; 153:

Microsculpture. Figure 154. Turbonilla jeffreysi (Sitges, Barcelona).

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Turbonilla guernei Dautzenberg, 1889 * (Figs. 173, 179)

Turbonilla guernei Dautzenberg, 1889. Res. camp. sci. Albert ler Monaco. 1 [Localidad tipo: Islas

Azores].

Material examinado: A. Banco Provencaux: 4 (AL).

Comentarios: Concha subcilíndrica, de

vueltas ligeramente convexas; costillas an-

chas y ortoclinas, casi rectas; sin escultura

espiral; protoconcha de tipo A, planispiral,

formada por 3 vueltas (1x3,7 mm MA).

Los ejemplares procedentes del Banco

Provencaux que inicialmente habíamos

identificado como T. attenuata (Jeffreys,

1884), los hemos atribuido finalmente a T.

guernei, siguiendo las indicaciones de Mi-

cali (com. pers.). Aunque no hemos ob-

servado directamente los tipos de esta úl-

tima especie, descrita para aguas profun-

das de las islas Azores (DAUTZENBERG,

1889), nuestros ejemplares se ajustan a la

descripción original de la misma. La telo-

concha es muy similar a la de T. attenuata,

tal y como ya indicaba DAUTZENBERG

(opus cit.), pero la protoconcha se diferen-

cia bien de la de ésta, así como de la del

resto de las especies del grupo de T. pusi-

lla. Es la única especie de Turbonilla que

hemos estudiado en el Mediterráneo con

protoconcha de tipo A planispiral, la cual

sí presentan varias especies de las costas

occidentales de África (obs. pers.).

Turbonilla hamata Nordsieck, 1972 B (Figs. 189-192)

Turbonilla hamata Nordsieck, 1972. Die europáischen Meeresschnecken. p. 125-126, pl. PV, figs. 23-24

[Localidad tipo: Ibiza].

Material examinado: L. Denia: 1 (DO); Isla Grosa: 2. A. La Herradura: 1; Banco Provencaux: 1 (AL).

Comentarios: Concha conoidea,

alargada, de vueltas casi planas y algo

escalonadas; costillas rectas y opistocli-

nas; sin escultura espiral; protoconcha

de tipo A (1,4x6 mm M).

AARTSEN (1981) apunta la posibili-

dad que Turbonilla hamata Nordsieck,

1972 no sea una especie válida, sino una

variedad de T. delicata (Monterosato,

1874). Creemos que, en todo caso, pu-

diera ser más próxima a 7. gradata o a C.

pusilla.

La localidad tipo del taxon de Nord-

sieck es Ibiza.

Turbonilla internodula (Woods S., 1848) A (Fig. 151)

Chemnitzia internodula Woods, S. 1848. Crag Mollusca., 1. p. 81, pl. 10, figs. 6-6a [Localidad tipo:

fósil del Crag de Sutton].

(Página derecha) Figuras 155, 158. Turbonilla striatula. 155: Mijas Costa, Málaga; 158: Proto-

concha. Figuras 156, 159. Turbonilla paucistriata. 156: Isla de Alborán; 159: Protoconcha. Figuras

157, 160. Turbonilla joubini. 157: Mijas Costa, Málaga; 160: Protoconcha. Figuras 161, 162.

Turbonilla rufa. 161: Barcelona; 162: Protoconcha (Torre Peseta, Málaga). Figura 163. Turbo-

nilla lactea (Es Caló, Formentera, Baleares).

(Right page) Figures 155, 158. Turbonilla striatula. 155: Mijas Costa, Málaga; 158: Protoconch.

Figures 156, 159. Turbonilla paucistriata. 156: Alboran Island; 159: Protoconch. Figures 157,

160. Turbonilla joubini. 157: Mijas Costa, Málaga; 160: Protoconch. Figuras 161, 162. Turbo-

nilla rufa. 161: Barcelona; 162: Protoconch (Torre Peseta, Málaga). Figura 163. Turbonilla

lactea (Es Caló, Formentera, Balearic Islands).

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1). 1996

Odostomia (Turbonilla) rosea Monterosato, 1877 (propone este nombre para la forma actual de T.

internodula). Jour. Conchy]l., 25 (1): 40.

Material examinado: L. Calpe: 1 (DO). B. Mallorca: 2 (ME). A. Almería: 3 + 10 (ME); La Herra-

dura: 18; Mijas Costa: 10; Banco Provencaux: 3 (FR).

Comentarios: Concha de color

rosado; vueltas casi planas, sutura incli-

nada; costillas axiales más anchas que

los interespacios; un único cordón

espiral situado en la mitad de las

vueltas y sólo visible en los interespa-

cios; protoconcha de tipo B (2x6 mm

M).

Turbonilla jeffreysii (Jeffreys, 1848) CLBG (Fig. 154)

Chemnitzia jefreysii Jefíreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 346 [Localidad tipo: no designada].

Melania scalaris Philippi, 1836. Enumeratio molluscorun Siciliae, p. 157.

Material examinado: C. Cala Montjoy: 4; L'Escala: 2 (ME); Begur: 1 (ME); I. Medes: 45 (LD); Sant

Feliu de Guixols: 7 (LD); Palamós: 4 (LD); Mataró: 3 (LD); Sitges: 3 (ME); Cubellas: 6; L'Ampolla:

2 (LD); Colera: 6. L. Denia: 3 (DO); Jávea: 3; Isla Grosa: 1. A. Almería: 1 (ME) + 6 (FR); La Herra-

dura: 75; Fuengirola: 5; Mijas Costa: 22; 1 Alborán: 1 (ED.

Comentarios: Concha ancha de

vueltas escalanadas y color blanquecino-

amarillento; costillas axiales ortoclinas y

estrechas (más que los interespacios); pre-

senta patentes cordoncillos espirales por

toda la altura de las vueltas, que confie-

ren a las costillas un aspecto lameloso;

protoconcha de tipo A (2x6 mm MA).

Turbonilla joubini Dautzenberg, 1913 * (Fig. 157, 160)

Turbonilla joubini Dautzenberg, 1913. Ann. Inst. Océan., 1: 65 [Localidad tipo: Port de Banana, El

Congol.

Material examinado: A. La Herradura: 4; Mijas Costa: 9.

Comentarios: Concha conoidea,

alargada, de color blanquecino-rosáceo

uniforme; vueltas convexas; sutura pro-

funda; numerosos cordoncillos espirales

sólo visibles en los interespacios de las

costillas axiales; protoconcha de tipo A

(1,9x7,5 mm MA).

T. joubini fue descrita en El Congo por

DAUTZENBERG (1913). Después de haber

estudiado más de cincuenta ejemplares de

(Página derecha) Figuras 164. 170. Turbonilla lactea. 164: La Herradura, Granada: 170:

Protoconcha. Figuras 165. 166, 168. Turbonilla pumila forma pallaryi. 165. 166: La Herradura,

Granada: 168: Protoconcha. Figuras 167, 171. Turbonilla pumila, forma típica. 167: La

Herradura, Granada: 171: Protoconcha. Figura 169. Turbonilla micans (Banco Provencaux, mar

de Alborán).

(Right page) Figures 164, 170. Turbonilla lactea. 164: La Herradura, Granada; 170:

Protoconch. Figures 165, 166, 168. Turbonilla pumila form pallaryi. 165, 166: La Herradura,

Granada; 168: Protoconch. Figures 167, 171. Turbonilla pumila, typical form. 167: La

Herradura, Granada; 171: Protoconch. Figure 169. Turbonilla micans (Banco Provencaux,

Alborán Sea).

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

esta especie de la colección de Rolán, pro-

cedentes de Angola y de Ghana, hemos

llegado a la conclusión de que algunos de

nuestros ejemplares del mar de Alborán

corresponden también a la misma.

Aunque se parece a T. rufa, su protocon-

cha presenta claras diferencias, así como

el perfil y la convexidad de las vueltas.

Turbonilla lactea (Linneo, 1758) CLBAG (Figs. 163-164, 170)

Turbo lacteus Linneo, 1758. Systema naturae, X ed., p. 765 [Localidad tipo: Mediterráneo].

Chemnitzia campanellae Philippi, 1836. Enumeratio molluscorun Siciliae, 1, p. 155.

Material examinado: B. Es Caló: 6; L'Estany del Peix: 1 (LD). A. La Herradura: 48; Mijas Costa:

35. G. Getares: 11 + 27 (FR).

Comentarios: Concha grande, cónica,

alargada, de vueltas algo convexas; costi-

llas anchas y opistoclinas que se inte-

rrumpen bruscamente en la periferia de

la última vuelta; sin escultura espiral;

protoconcha de tipo B (3,3x10 mm MA).

La especie T. lactea (Linneo, 1758) ha

sido citada por diversos autores por

todo el litoral mediterráneo ibérico, sin

embargo, creemos que, al menos en

Cataluña y Levante, donde no la hemos

encontrado, ha sido confundida con T.

acuta.

Formas juveniles de esta especie han

sido también a menudo confundidas

con otras.

Turbonilla micans Monterosato, 1875 * (Figs. 172, 178)

Odostomia (Turbonilla) micans Monterosato, 1875. Atti Acc. Pal. Sc. Lett. Arti, secz. 2a, 5: 33 [Locali-

dad tipo: Palermo, Sicilia].

2Odostomia attenuata Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. Lond. (1884): 360, pl. 27, fig. 4.

Material examinado: A. Banco Provencaux: 4 (AL).

Comentarios: Concha subcilíndrica,

diminuta, de vueltas convexas; costillas

axiales débiles, muy separadas e irregu-

lares; sin escultura espiral; protoconcha

de tipo B (0,7x2,8 mm MA).

La especie T. micans Monterosato,

1875, según señala su autor con posterio-

ridad a la descripción de la misma

(MONTEROSATO, 1884), se corresponde

con T. attenuata Jeffreys, 1884. Por otro

lado, la especie que primero NORDSIEK

(1972) y luego AARTSEN (1981) señalan

como T. micans se corresponde en reali-

dad con T. pusilla minuscula (Marshall,

1891), de acuerdo con Micali (com.

pers.). GAGLINI (1992, p. 150, fig. 148) se-

leciona un lectotipo de la especie de

Monterosato.

(Página derecha) Figuras 172, 178. Turbonilla micans (Canal de Sicilia, Italia). 178:

Protoconcha. Figuras 173, 179. Turbonilla guernei. 173: Banco Provengaux, mar de Alborán;

179: Protoconcha. Figuras 174, 175. Turbonilla acuta. 174: L' Ampolla, Tarragona; 175: Sitges,

Barcelona. Figura 176. Turbonilla pseudogradata (Menorca). Figuras 177, 180. Turbonilla obli-

quata. 177: Banco Provencaux, mar de Alborán; 180: Protoconcha.

(Right page) Figures 172, 178. Turbonilla micans (Sicily Channel, Italy). 178: Protoconch.

Figures 173, 179. Turbonilla guernei. 1/73: Provencaux Bank, Alborán Sea; 179: Protoconch.

Figures 174, 175. Turbonilla acuta. 174: L' Ampolla, Tarragona; 175: Sitges, Barcelona. Figure

176. Turbonilla pseudogradata (Menorca, Balearic Islands). Figures 177, 180. Turbonilla obli-

quata. 177: Provencaux Bank, Alborán Sea; 180: Protoconch.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Turbonilla multilirata (Monterosato, 1875) * (Figs. 152-153)

Odostomia multilirata Monterosato, 1875. Atti Acc. Pal. Sc. Lett. Arti, sez. Il, 5: 33 [Localidad tipo:

Palermo, Sicilia].

Material examinado: A. Roquetas de Mar: 2 (FR); L Alborán: 1 (FR) + 2 (AL).

Comentarios: Concha blanca, cónica,

robusta (que se parece a Turbonilla pusi-

lla), de perfil rectilíneo; presenta finas

estrías espirales por toda la altura de las

vueltas; protoconcha de tipo B (2x6,5

mm MA).

Turbonilla obliquata (Philippi, 1844) CB (Figs. 177, 180)

Chemnitzia obliquata Philippi, 1844. Enumeratio molluscorun Siciliae, 2, p. 137, pl. 24, fig. 10 [Locali-

dad tipo: Magnisi, Palermo].

Material examinado: A. Banco Provencaux: 1 (AL).

Comentarios: Concha cónica, peque-

ña, de vueltas bastante convexas; costi-

llas casi rectas opistoclinas; sin escultura

espiral; protoconcha de tipo A (1,4x3

mm M).

La especie T. obliquata fue descrita de

forma poco concisa e insuficiente por

PHILIPPI (1884) a partir de un ejemplar

encontrado explayado cerca de Siracusa,

Sicilia. Diversos autores han opinado

sobre este taxon, pero ninguno de ellos

ha examinado el tipo. La fotografía que

AARTSEN (1981, lám. 3, fig. 17) muestra

de T. obliguata, mos parece más bien un

ejemplar subadulto de T. lactea, especie

muy típica del mar de Alborán. Después

del examen detallado de las protocon-

chas, nos inclinamos a pensar que el

taxon de Philippi pudiera ser más bien

sinónimo de T. sinuosa (Jeffreys, 1884).

Sería necesario estudiar los tipos, posi-

blemente en el Museo de Santiago de

Chile, para clarificar definitivamente la

validez de esta especie.

Turbonilla paucistriata (Jeffreys, 1884) * (Figs. 156, 159)

Odostomia paucistriata Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. Lond. (1884): 361, pl. 27, fig. 6 [Localidad tipo:

Benzert Road, Islas Británicas].

Material examinado: A. I. Alborán: 1 (LD).

Comentarios: Concha turriculada, blan-

ca, semitransparente, con costillas axiales

obsoletas; sin escultura axial; columela grue-

sa; protoconcha de tipo A (2x7 mm MA).

(Página derecha) Figura 181. Turbonilla sinuosa (Mijas Costa, Málaga). Figuras 182, 187. Tur-

bonilla gradata. 182: Denia, Valencia; 187: Protoconcha. Figuras 183, 184, 188. Turbonilla

pusilla. 183: Fuengirola, Málaga; 184: Bahía de Almería; 188: Protoconcha (Fuengirola, Málaga).

Figuras 185, 186. Turbonilla acutissima. 185: Torre Peseta, Málaga; 186: Mijas Costa, Málaga.

(Right page) Figure 181. Turbonilla sinuosa (Mijas Costa, Málaga). Figures 182, 187.

Turbonilla gradata. 182: Denia, Valencia; 187: Protoconch. Figures 183, 184, 188. Turbonilla

pusilla. 183: Fuengirola, Málaga; 184: Almería Bay; 188: Protoconch (Fuengirola, Málaga).

Figures 185, 186. Turbonilla acutissima. 185: Torre Peseta, Málaga; 186: Mijas Costa,

Málaga.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

IBERUS, 14 (1), 1996

Turbonilla pseudogradata Nordsieck, 1972 CL (Fig. 176)

Turbonilla (Graciliturbonilla) pseudogradata Nordsieck, 1972 (nom. nov. pro Turbonilla gradata Mon-

terosato, 1884, non Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus). Die europáischen Meeresschnecken, p. 126,

pl. P5, fig. 25 [Localidad tipo: no designada, Alicante ?].

Material examinado: C. L'Ampolla:: 3 (ME). L. Denia: 23 (DO); Isla Grosa: 6. B. Bal d'en Cava,

Menorca: 8 (ME). A. Mijas Costa: 20; Fuengirola: 15.

Comentarios: Concha cónica, alar-

gada, vueltas casi planas y escalonadas,

soldadas a la sutura superior; costillas

rectas más anchas que los interespacios;

sin escultura espiral; protoconcha de

tipo A (1,2x3,5 mm M).

La especie litoral T. pseudogradata

Nordsieck, 1972 es muy próxima a T.

acutissima. Sus costillas son siempre

rectas y casi ortoclinas, las vueltas de

perfil aplanado, soldadas a la sutura

superior, y la protoconcha tiene una

vuelta y media emergidas. Esta especie

presenta variabilidad geográfica en

cuanto a su anchura. Los ejemplares más

esbeltos los hemos hallado en el mar de

Alborán y costas atlánticas marroquíes,

mientras que los procedentes de más al

interior del Mediterráneo son más an-

chos.

Turbonilla pumila Seguenza, 1876 CAG (Figs. 165-168, 171)

Turbonilla pumila G. Seguenza, 1876. Bull. R. Comit. Geol. If., 7: 92 [Localidad tipo: Messina, Sicilia].

Turbonilla innovata Monterosato, 1884. Nomenclatura generica e specifica di alcune conchiglie Medite-

rranee, p. 92.

Turbonilla pallaryi Dautzenberg, 1910. Act. Soc. Linn. Bordeaux, 95.

Turbonilla pseudostricta Nordsieck, 1972. Die europiischen Meeresschnecken, p. 125, pl. P5, fig. 22.

Material examinado: A. La Herradura: 44; I. Alborán: 1 (EFD. G. Getares: 55 + 4 (ER).

Comentarios: Concha cónica, peque-

ña; vueltas casi planas; costillas algo in-

curvadas y opistoclinas, interespacios

profundos; sin escultura espiral; proto-

concha de tipo B (1,5x4 mm MA).

En nuestra opinión, y de acuerdo

con Micali (op. pers.), T. pallaryi Daut-

zenberg, 1910 es sinónimo de T.

pumila Seguenza, 1876, de la que se

diferenciaría únicamente por la mayor

convexidad de las vueltas en la pri-

mera.

Véase además el último de los

comentarios sobre T. pusilla.

Turbonilla pusilla (Philippi, 1844) CLBG (Figs. 183-184, 188, 193)

Chemnitzia pusilla Philippi, 1844. Enumeratio molluscorun Siciliae, 2, p. 124, pl. 28, fig. 21 [Localidad

tipo: Palermo. Sicilia].

(Página derecha) Figuras 189-192. Turbonilla hamata. 189, 190: Isla Grosa, Murcia; 191:

Protoconcha; 192: Microescultura. Figura 193. Turbonilla pusilla (Es Caló, Formentera,

Baleares). Figuras 194-196. Turbonilla bedoti. 194: Cabo de Palos, Murcia; 195: Protoconcha;

196: Detalle de la escultura.

(Right page) Figures 189-192. Turbonilla hamata. 189, 190: Grosa Island, Murcia; 191:

Protoconch; 192: Microsculpture. Figure 193. Turbonilla pusilla (Es Caló, Formentera,

Balearic Islands). Figures 194-196. Turbonilla bedoti. 194: Cabo de Palos, Murcia; 195:

Protoconch; 196: Detail of the sculpture.

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IBERUS, 14 (1), 1996

Turbonilla micans Monterosato sensu Nordsieck, 1972. Die europáischen Meeresschnecken, p. 127,

pl. P5, fig. 30. Van Aartsen, 1981. Boll. Malacologico, 27 (5-6): 75, pl. 5, fig. 29 (non Montero-

sato, 1875).

Material examinado: C. L'Escala: 12 (ME); I. Medes: 8 (LD); Colera: 6; Blanes: 1 (LD); Mataró: 3

(LD); Mongat: 1 (LD); Premiá de Mar: 2 (LD); Vilanova: 1 (LD); L'Ampolla: 2 (ME). L. Denia: 21

(DO); Jávea: 1; Cullera: 2 (FR), Cabo de Palos: 1 (FR); Sierra Almagrera, Almería: 2. B. Cala S'Oli:

3 (ME); Es Caló: 1. A. Almería: 34 (ME); La Herradura: 10; Fuengirola: 10; Mijas Costa: 42. G.

Algeciras: 5 (FR).

Comentarios: Concha conoidea, muy

polimorfa; vueltas algo convexas; costi-

llas algo arqueadas y opistoclinas; sin es-

cultura espiral; protoconcha de tipo A

(1,8x5 mm MA).

De acuerdo con Micali (op. pers.),

existen una serie de táxones dentro de

este género que podrían ser simple-

mente formas de la especie polimorfa T.

pusilla. Entre ellos estarían: T. pseudogra-

data, T. obliquata, T. acutissima, T. sinuosa,

T. minuscula, T. hamata, y algunas formas

de T. gradata. Los dos extremos de la

variabilidad serían T. obliquata, más

tosca y ventruda, y T. acutissima, muy

alargada y esbelta. Ciertamente, los

caracteres hasta hoy utilizados para

diferenciar estos táxones son poco con-

sistentes y las diferencias que hemos

observado en las protoconchas son

mínimas. Después del examen detallado

de muy numerosos ejemplares de este

grupo, hemos llegado a las conclusiones

que se detallan en su caso en los comen-

tarios sobre cada uno de estos táxones.

Todas las formas que hemos consi-

derado T. pusilla (Philippi, 1844), halla-

das en el litoral español, a pesar de su

polimorfismo y tamaño variable, man-

tienen una serie de caracteres constan-

tes: concha robusta, de perfil cónico,

protoconcha pequeña de apenas una

vuelta emergida y costillas axiales que

desaparecen gradualmente en la perife-

ria de la última vuelta, y nó brusca-

mente. No se ha encontrado nunca en

aguas profundas.

En la Herradura, Granada, localidad

en la que T. pusilla convive con T. pumila

Seguenza, 1876, es casi imposible sepa-

rar ambas especies cuando las conchas

tienen el ápice roto. La primera de estas

especies presenta una protoconcha de

tipo A, mientras que en la segunda es de

tipo B, aunque su ángulo es muy próxi-

mo a las del tipo A.

Turbonilla rufa (Philippi, 1836) CLBAG (Figs. 161-162)

Melania rufa Philippi, 1836. Enumeratio molluscorun Siciliae, 1, p. 156 [Localidad tipo: Magnisi,

Sicilia].

Odostomia formosa Jeffreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 347, pl. 26, fig. 10.

Material examinado: C. L'Escala: 1 (ME); I. Medes: 12 (LD); Vilassar: 5 + 3 (LD); Premiá de Mar:

4 (LD); Mataró: 6 (LD); Barcelona: 13 (ME); Sitges: 7; L'Ampolla: 1 (ME). L. Oropesa: 1 (LD);

Denia: 15 (DO); Santa Pola: 4 (ME); Pinedo: 6 (ER). B. Es Caló: 5; Punta Pedrera, Formentera: 1

(LD); Palma de Mallorca: 1 (ME). A. La Herradura: 2; Mijas Costa: 10; Estepona: 1 (ED.

Comentarios: Concha muy alar-

gada, de color crema a rojizo, a veces

con una banda más oscura; vueltas casi

planas; costillas axiales ortoclinas y cor-

dones espirales visibles en los interes-

pacios; protoconcha de tipo A (2,5x10

mm MA).

En opinión de Gofas (com. pers.),

existen varias especies dentro de lo que

habitualmente se denomina T. rufa. Nues-

tros ejemplares corresponden a la verda-

dera T. rufa s. str. (ver Figs. 161-162), res-

tringida (según Gofas, com. pers.) a la

biocenosis de arenas muy finas.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

Turbonilla sinuosa (Jeffreys, 1884) * (Fig. 181)

Odostomia sinuosa Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. Lond., (1884): 358, pl. 27, fig. 1 [Localidad tipo:

Adventure Bank].

Material examinado: C. L'Escala: 6 (ME); Badalona: 1 (LD); Barcelona: 2 (LD); Sitges: 3. A. Mi-

jas Costa: 4.

Comentarios: Concha cónica, de

base ancha; vueltas ligeramente con-

vexas; costillas arqueadas, más bien

opistoclinas; sin escultura espiral;

protoconcha de tipo A (1,5x4,2 mm

MA).

Turbonilla striatula (Linneo, 1758) CLBG (Figs. 155, 158)

Turbo striatulus Linneo, 1758. Systema naturae, X ed., p. 765 [Localidad tipo: Mediterráneo].

Turbonilla mirifica Pallary, 1904. Jour. Conchy]l., 52: 238.

Material examinado: C. Palamós: 1 (LD); Sant Feliu de Guixols: 3 (LD); Sitges: 3 + 8 (ME); Vila-

nova: 1 (LD); L'Ampolla: 1 (LD). L. Denia: 13 (DO); Cabo de Palos: 3; Isla Grosa: 4; Cullera: 4

(FR). B. El Grao, Menorca: 2 (ME); Punta Pedrera, Formentera: 2 (LD); L'Estany del Peix, For-

mentera: 2 (LD); Mahón, Menorca: 2 (LD). A. Roquetas de Mar: 2 (FR); La Herradura: 22; Mijas

Costa: 20; I. Alborán: 4. G. Getares: 6 + 12 (FR).

Comentarios: Concha cónica,

grande, robusta, generalmente de color

pardo pálido, con 3 bandas más

oscuras; vueltas convexas; costillas

arqueadas varicosas y cordones espira-

les sólo apreciables en los interespa-

cios; protoconcha de tipo A (3x10 mm

M).

Género Bacteridium Thiele, 1931

Especie tipo: Eulimella praeclara Thiele, 1925.

Concha muy delgada, pequeña y

alargada, lisa, a veces con finísimas

estrías espirales; de vueltas escalona-

das y sutura inclinada; sin diente ni

ombligo. Protoconcha planispiral de

tipo A.

Clave de especies

Según WARÉN (1994), las especies

del género Bacteridium Thiele, 1929 ape-

nas difieren de las del género Ebala por

la morfología de la concha, pero carecen

del aparato masticador que poseen

estas últimas (véase más adelante).

1.- Con claras líneas de crecimiento; abertura muy aguda en la parte superior .. B. striatulum

- Á veces estrías espirales en la periferia; abertura cuadrangular . B. carinatum (Fig. 81)

Bacteridium carinatum (De Folin, 1870) * (Fig. 81)

Eulimella carinata De Folin, 1870. Les fonds de la mer, 1. p. 209, pl. 28, fig. 8 [Localidad tipo: Cagna-

bac, Senegall.

Material examinado: L. Denia: 1 (DO); Benidorm: 7 (FR).

IBERUS, 14 (1), 1996

Comentarios: Concha de vueltas

escalonadas, casi cilíndricas y con un

claro hombro subsutural (telescópica);

sutura muy inclinada; finas estrías espi-

rales, al menos en la periferia; abertura

cuadrangular (0,4x1,3 mm MA)

SCHANDER (1993) incluye la especie

Eulimella carinata De Folin, 1870, típica

de las costas del oeste de Africa, en el

género Bacteridium. Los ejemplares en-

contrados en el levante español sólo

difieren de los que hemos estudiado de

Ghana y Angola (colección E. Rolán) en

que poseen una vuelta más de espira.

Esta especie sólo se conocía de las costas

del oeste de África y de Túnez, por lo

que se cita por primera vez en las costas

europeas.

Familia EBALIDAE

Género Ebala Leach in Gray, 1847

Especie tipo: Turbo elegantissimus Montagu, 1803.

Concha muy delgada, pequeña y

alargada; lisa, a veces con finísimas

estrías espirales; no denticulada ni

umbilicada. Protoconcha planispiral de

tipo A Ó B.

Este género fue revisado por GOou-

GEROT y FEKI (1980) y, más reciente-

mente, por AARTSEN (1994), en ambos

casos como Anisocycla Monterosato,

1880. WARÉN (1994) restaura para las

especies de este género la validez del

nombre Ebala Gray, 1847 (especie tipo:

Turbo nitidissimus Montagu, 1803) so-

Clave de especies

bre Anisocycla (especie tipo: Aciculina

emarginata Deshayes, 1862), que venía

utilizándose en los últimos años, lo

caul es discutido por AARTSEN (1995).

WARÉN (1994), asimismo, basándose

en un estudio de las partes blandas del

animal de diversas especies de este

grupo, crea la nueva familia Ebalidae

(dentro de los Pyramidelloidea), carac-

terizada por la posesión de un sistema

mandibular complejo, en lugar del

estilete característico de los Pyramide-

llidae.

ACONCNA COMES EAS ES pr E. nitidissima (Figs. 87-88, 92)

AC A A A OE 2

2.- Vueltas muy convexas; protoconcha de tipo A 00.000... E. pointeli (Figs. 82-83, 85)

- Vueltas casi planas; protoconcha de tipoB ooo. E. trigonostoma (Fig. 86)

Ebala nitidissima (Montagu, 1803) G (Figs. 87-88, 92)

Turbo nitidissimus Montagu, 1803. Testacea Britannica. p. 299, pl. 12, fig. 1 [Localidad tipo: puerto

de Falmouth, Islas Británicas].

Material examinado: C. I. Medes: 5 (LD); Sant Feliu de Guixols: 3 (LD); Vilassar: 4 (LD); Premiá

de Mar: 24 (LD); Mataró: 19 (LD); Cubellas: 6. L. I. Columbretes: 22 (FR); Pinedo: 3 (FR); Denia: 2

(DO); Benidorm: 6 (ER). B. Estany del Peix, Formentera: 9 (LD). A. Almería: 12 (FR); La Herra-

dura; 55; Mijas Costa: 80; Banco Provencaux: 5 (FR). G. Getares: 31 (ER).

Comentarios: Concha con estrías

espirales y líneas de crecimiento ortocli-

nas u opistoclinas; vueltas convexas,

sutura muy profunda e inclinada; aber-

tura oval; protoconcha de tipo B (0,4x2

mm MA).

Las especies Ebala pointeli y E. nitidis-

sima son muy similares y pensamos que

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

han sido frecuentemente confundidas, hemos comprobado que, mientras que

habiéndose citado casi siempre con el E. nitidissima es común en toda nuestra

primero de estos nombres. Sin embargo, costa, E. pointeli es relativamente rara.

Ebala pointeli (De Folin, 1868) CLBAG (Figs. 82-83, 85)

Turbonilla pointeli De Folin, 1868. Les fonds de la mer, 1. p. 100, pl. 11, fig. 4 [Localidad tipo: isla de

Syra, Grecial.

Material examinado: C. Sitges: 4. L. Denia: 4 (DO) + 1 (FR); Cullera: 1 (FR).

Comentarios: Concha polimorfa; lar; protoconcha de tipo B (0,5x2,5 mm

vueltas muy convexas; sutura profunda; MA).

sin estrías espirales y con líneas de creci- Véanse además los comentarios de

miento algo prosoclinas; abertura circu- la especie anterior.

Ebala trigonostoma (De Folin, 1870) * (Fig. 86)

Eulimella trigonostoma De Folin, 1870. Les fonds de la mer. p. 260, pl. 31, fig. 11 [Localidad tipo:

Canal de Suez].

Material examinado: L. Pinedo: 2 (FR). A. Marbella: 3. G. Getares: 2.

Comentarios: Concha lisa; vueltas aguda en su parte superior; abertura

casi planas, algo escalonadas; sutura subcircular; protoconcha de tipo B

menos profunda que en E. pointeli y más (0,4x2,5 mm MA).

Familia AMATHINIDAE

Género Clathrella Récluz, 1864

Especie tipo: Nerita costata Brocchi, 1814 = Fossarus clathratus Philippi, 1844.

Concha sólida, con la espira muy Una única especie presente en las

reducida y la última vuelta muy am- costas europeas, C. clathrata (Fig.

plia; protoconcha de tipo B. 33)

Clathrella clathrata (Philippi, 1844) CG (Fig. 53)

Fossarus clathratus Philippi, 1844. Enumeratio Molluscorum Siciliae, 2. p. 141 [Localidad tipo:

Sicilia].

Material examinado: C. I. Medes: 51 (LD); San Feliu de Guixols: 3 (LD); Blanes: 1 (LD); Mataró: 1

(LD); L'Ampolla: 3 (LD). L. Denia: 16 (DO); Cabo de Palos: 6. A. La Herradura: 60; Mijas Costa: 2;

I. Alborán: 10 + 3 (AL).

Comentarios: Se diferencia nota- muy amplia. Cordones espirales

blemente del resto de piramideloideos gruesos y costillas axiales sólo percep-

europeos por poseer una concha de tibles en los interespacios (4x6 mm

espira muy reducida y última vuelta MA).

IBERUS, 14 (1), 1996

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En el presente trabajo se citan 91

especies de piramideloideos observadas

directamente en las costas mediterrá-

neas españolas, de las cuales 31 se citan

por primera vez en las mismas (son

aquellas marcadas con un asterisco en la

relación de especies de los resultados), y

de 1 se confirma su presencia en nues-

tras costas. Se trata de Chrysallida marthi-

nae, descrita recientemente por NOFRONI

y SCHANDER (1994) para las costas occi-

dentales de Africa, los cuales citan dos

ejemplares de Estepona (Málaga) y

Tetuán (Marruecos), dudando de su pro-

cedencia. De estas 31 especies, 17 se

citan por primera vez en las costas de la

Península Ibérica (Chrysallida brattstro-

emi, Chrysallida ghisotti, Eulimella ataktos,

Puposyrnola minuta, Odostomia angusta,

O. turriculata, O. rutor, O. afzelli1, O.

hansgei, Ondina dilucida, Turbonilla

micans, T. bedoti, Turbonilla guernei, T.

joubini T. multilirata, T. sinuosa y Bacteri-

dium carinatum). De éstas, T. bedoti y T.

joubini se conocían únicamente con ante-

rioridad en las costas atlánticas africa-

nas y T. guernei sólo de las islas Azores,

por lo que se citan por primera vez en el

Mediterráneo. Asimismo, se han encon-

trado por primera vez en este mar E.

atatkos y O. hansgei, que sólo se conocían

de las costas escandinavas. Estas dos

últimas especies fueron descritas por

WARÉN (1991) a partir de 5 y 2 conchas,

respectivamente. Sorprendentemente,

hemos encontrado numerosos ejempla-

res de ambas en detritos y estómagos de

estrellas de mar procedentes de fondos

circalitorales frente a Vilanova (Barce-

lona). Cabe mencionar que, a pesar de la

lejanía geográfica de las citas de Warén

y mediterráneas de estas dos especies, el

tipo de fondo en el que ambas fueron

halladas coinciden: fondos circalitorales

con presencia de nódulos de ferroman-

ganeso. La distribución de dichas espe-

cies debe ser, por tanto, amplia y, posi-

blemente, hayan podido ser confundi-

das con O. clavulus. Por último, hay que

señalar que Bacteridium carinatum es una

especie de las costas occidentales de

Africa y que en el Mediterráneo sólo se

había citado en el golfo de Túnez (Gou-

GEROT y FEKI, 1980).

El catálogo de Ros (1978) recoge 89

táxones específicos o subespecíficos de

este grupo para el área que hemos estu-

diado. Sin embargo, de estos 89 táxones

sólo consideramos con validez especí-

fica a 56 de ellos. De los restantes, 26 son

considerados sinonimias en la actuali-

dad, 5 tienen una validez específica

dudosa y 2 corresponden a especies

atlánticas, cuyas citas en el Mediterrá-

neo consideramos erróneas. Además, tal

y como se señaló anteriormente, del

examen de las colecciones del MNCN y

de la literatura existente, se ha obser-

vado una gran disparidad de criterios

en la identificación de las especies, por

lo que las citas existentes deben tomarse

con cautela. Las 91 especies de pirami-

deloideos que aquí citamos constituyen,

pues, un avance considerable en el

conocimiento de este numeroso y difícil

grupo en las costas mediterráneas.

Otras especies de piramideloideos

citadas en las costas mediterráneas

españolas y que no hemos encontrado

son las siguientes:

Monoptygma modesta (De Folin, 1870)

Se trata de una especie conocida

sobre todo en el Mediterráneo central.

Ha sido citada por AARTSEN (1994) en la

Costa Brava, autor que propone su

inclusión en el género Careliopsis. En la

Figura 63 mostramos un ejemplar de

esta especie, procedente de Cerdeña,

recogido en fondos detríticos a 10 m de

profundidad.

Miralda elegans (De Folin, 1870)

Se trata de una especie típica de las

costas occidentales de Africa, que se

extiende desde Angola al Mediterráneo

(ROLÁN y FERNANDES, 1993). En el Medi-

terráneo sólo ha sido citada por HOENSE-

LAAR y MOOLENBEEK (1990), en la isla de

Formentera, y por GAGLINI (1992, como

Chrysallida pulchra), en Sicilia.

Además, existen algunos otros táxo-

nes citados en las costas mediterráneas

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

ibéricas, pero que corresponden en nues-

tra Opinión a identificaciones erróneas,

como:

Chrysallida angulosa (Monterosato, 1889)

Se trata de una especie de dudosa

validez, citada por BELTRÁN (1965, como

Odostomia angulosa), sin indicar la proce-

dencia. En cualquier caso, por la des-

cripción y figuras que dicho autor pre-

senta de la misma, creemos que se trata

de Chrysallida brusinal.

Chrysallida brevicula (Jeffreys, 1883)

La validez de esta especie es dudosa.

Fue citada por HIDALGO (1917) en las

costas de Valencia, pero los ejemplares

de este autor depositados en el MNCN,

y etiquetados como tales, corresponden

a C. interstincta. También ha sido citada

por NORDSIECK (1972) en Ibiza.

Chrysallida undata (Watson, 1897)

La cita de Nordsieck (1972) de esta

especie en Ibiza creemos que se trata de

Odostomella jeffreysiana, de acuerdo con

AARTSEN (1977) y como ya se ha comen-

tado al tratar esta última especie.

Odostomia nitens Jeffreys, 1870

Fue citada con dudas por LUQUE y

TEMPLADO (1981) en arenas conchíferas

explayadas en Formentera, pero se trata

de un error, pues esta especie es exclu-

siva de aguas profundas. En las Figs. 94-

95 mostramos un ejemplar (y su proto-

concha) procedente del Golfo de Huel-

va, a 540 m de profundidad. No la he-

mos hallado en las costas mediterráneas

ibéricas.

Distribución batimétrica: Las espe-

cies de la superfamilia Pyramidelloidea

están muy repartidas desde el nivel

intermareal hasta los fondos batiales,

aunque la mayor parte de ellas se

encuentran en la zona infralitoral.

De las especies mencionadas en el

presente trabajo, las siguientes han

resultado ser típicas de los fondos circa-

litorales o del batial superior:

Tiberia minuscula, Chrysallida bratts-

troemi, C. dollfusi, C. flexuosa, C. palazzii,

Eulimella ataktos, E. praelonga, E. scillae,

E. ventricosa, Puposyrnola minuta, Odosto-

mia megerlei, O. suboblonga, O. afzelii, O.

clavulus, O. hansgei, Turbonilla micans, T.

guernel y T. paucistriata.

Muchas otras especies han mostrado

una distribución batimétrica muy am-

plia, habiéndose encontrado en un ex-

tenso rango de profundidades. Entre

éstas cabe citar las siguientes:

Odostomella doliolum (en fondos cir-

calitorales, especialmente del coralí-

geno, son de mayor longitud, color

blanquecino y con una banda castaña

menos), Chrysallida suturalis (más

común en el circalitoral), Chrysallida

fenestrata (predomina entre 15 y 40 m de

profundidad, aunque en el Atlántico es

más litoral), Clathrella clathrata, Odosto-

mia acuta, Odostomia angusta, O. turrita

(predomina en el infralitoral), O. uniden-

tata, O. conoidea (muy abundante en el

circalitoral), O. conspicua, Ondina crysta-

llina, O. dilucida, Turbonilla jeffreysi (pre-

domina en el infralitoral), T. joubini, T.

multilirata, T. obliquata y T. rufa.

El resto de las especies no menciona-

das en este apartado se han hallado casi

siempre en fondos infralitorales.

Distribución geográfica: La mayor

parte de las especies tienen una amplia

distribución geográfica y se han hallado

muy repartidas por todo nuestro litoral.

El hecho de que algunas especies hayan

aparecido sólo en algunas localidades, se

debe más bien a su rareza o a ser propias

de determinados fondos circalitorales,

que a una distribución local. Únicamente

algunas especies han mostrado una dis-

tribución más o menos restringida a

determinadas áreas. Este es el caso, por

ejemplo, de especies típicamente atlánti-

cas y que en el Mediterráneo sólo suelen

encontrarse en las costas del mar de

Alborán. Entre éstas cabe mencionar a:

Chrysallida pellucida, C. nivosa y Turbonilla

guernel, propias de la región Lusitana;

Chrysallida. sigmoidea, C. marthinae, Odos-

tomia rutor, Turbonilla. bedoti, T. joubini y

T. pumila son típicas de las costas occi-

dentales de África. Asimismo, la especie

Odostomia kromi, cuya localidad tipo es la

Bahía de Algeciras, es muy abundante

en toda el área del Estrecho y rara en

IBERUS, 14 (1), 1996

otras localidades. Por último, la especie

Chrysallida penchynati, que es típica del

Golfo de León, aparece muy raras veces

al sur del Cabo de Creus.

Son de destacar también ciertas

peculiaridades que presentan algunas

zonas en lo que se refiere a los piramide-

loideos. Aparte del área del Estrecho de

Gibraltar, donde ya se ha comentado

que abundan Odostomia kromi y O.

nivosa, es curioso el caso de Sitges, en

cuyos fondos infralitorales al menos el

50% de los piramideloideos está consti-

tuido por tres especies menos frecuentes

en otras localidades: Chrysallida brusinai,

Odostomia plicata y Turbonilla acuta. En

Denia, la especie Chrysallida ghisotti es

común, mientras que es rara en otras

localidades. Estas distribuciones llamati-

vas pueden deberse a la presencia de

peculiares condiciones hidrológicas o

hábitats en estas zonas. El hecho de

estar basado la mayor parte de este

estudio en conchas recogidas en sedi-

mentos, nos impide precisar datos sobre

los hábitats de las distintas especies.

La mayor parte de las especies carac-

terísticas del circalitoral o batial han

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no hubiera sido posible

sin la ayuda y colaboración de las perso-

nas que a continuación citamos y a las

que expresamos nuestro más sincero

agradecimiento. Los pescadores de Vila-

nova i la Geltrú nos han ofrecido siem-

pre su colaboración desinteresada du-

rante los últimos diez años, guardándo-

nos las estrellas de mar (Astropecten), a

pesar de las molestias que ello les ocasio-

naba. Con ellos compartimos, además,

en muchas ocasiones sus tareas de pesca.

A José y Paco Ayza, de la embarcación

“San Antonio”, a Pere Ortoll, de la

“Eloy”, ya jubilados, y, especialmente, a

Manuel Roca y a sus hijos Jesús y Pavel,

de la “Joven Mateo” les agradecemos,

además, que nos hayan conseguido sedi-

mentos muy interesantes de fondos de

corales blancos. Miguel Romans reco-

lectó para nosotros con escafandra autó-

noma diversas muestras de sedimentos

aparecido en pocas ocasiones, de lo cual

no debe deducirse que se trate de espe-

cies raras, sino de lo azaroso de su

captura. Este tipo de fondos, por

razones obvias, han sido muestreados

de forma muy puntual, pero es de

suponer que una exploración extensiva

de los mismos haría variar el panorama.

Por ejemplo, en los fondos de coral rojo

de la plataforma de la Isla de Alborán

(entre 150 y 250 m) abundan las especies

de los géneros Eulimella y Syrnola. Las

características especiales de algunos

fondos, entre 150 y 300 m, próximos a

Vilanova i la Geltrú, ricos en nódulos de

ferromanganeso, determinan la existen-

cia de unas comunidades muy especia-

les, donde son relativamente comunes

especies como: Chrysallida brattstroemi*,

C. flexuosa, C. palazzi1, Eulimella ataktos*,

E. scillae, Puposyrnola minuta, Odostomia

suboblonga, O. afzelii*, O. clavulus y O.

hansgei*. Es curioso señalar que las

cuatro especies señaladas con un aste-

risco han sido descritas recientemente

por WARÉN (1991) en las costas escandi-

navas, pero en fondos de las mismas

características.

en Colera y Cabo de Creus (Gerona) y en

Isla Palomas (Murcia). Diego Moreno

nos proporcionó sedimentos recogidos

mediante buceo con escafandra autó-

noma, que fueron obtenidos en diversos

puntos de las costas almerienses.

Matilde Espinosa, Luis Dantart, Fe-

derico Rubio, Daniel Oliver, Ángel Lu-

que, Emilio Rolán y Frank Swinnen nos

cedieron amablemente para su estudio

los piramideloideos de sus valiosas co-

lecciones, algunos de cuyos ejemplares

fueron fotografiados al M.E.B. Todo el

material estudiado procedente del Banco

Provencaux y parte del de la isla de Al-

borán, ahora depositado en las coleccio-

nes antes mencionadas, fue obtenido por

Alberto Sierra, con el que estamos en

deuda permanente. Esteban Calderón

también nos proporcionó algunos ejem-

plares de interés. Oscar Soriano, Conser-

vador de Invertebrados del MNCN puso

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

a nuestra disposición las colecciones ma-

lacológicas de este Centro y se hizo cargo

de parte de los gastos del trabajo foto-

gráfico.

Las fotografías al Microscopio Elec-

trónico de Barrido, quizás la parte más

importante de la presente publicación,

se deben al laborioso y paciente trabajo

de José Bedoya. Luis Dantart nos pro-

porcionó la fotografía de Turbonilla pau-

cistriata. Rogelio Sánchez Verdasco, Jefe

del Servicio de Fotografía del MNCN

realizó el tratamiento digital de las imá-

genes para la composición definitiva de

las láminas. Pilar Cavia realizó el dibujo

de la Figura 1 (concha y animal de Chry-

sallida terebellum) y a ta mano de Pablo

Díaz se deben los restantes dibujos.

La colaboración que siempre nos

han dispensado Pasquale Micali y Jaco-

bus J. van Aartsen, dos grandes especia-

listas en piramideloideos, con sus suge-

BIBLIOGRAFÍA

AARTSEN, J. J. van, 1977. European Pyra-

midellidae. I. Chrysallida. Conchiglie, 13

(3-4): 49-64.

AARTSEN, J. J. van, 1981. European Pyra-

midellidae. Il. Turbonilla. Bollettino Mala-

cologico, 17 (5-6): 61-88.

AARTSEN, J. J. van, 1984. The pyramidellid-

genera described by the Marquis L. de Folin.

Bollettino Malacologico, 20 (5-8): 131-138.

AARTSEN, J. J. van, 1986. Nomenclatural no-

tes. I. On Acteopyramis as related to Mo-

noptygma, Monotigma and Monotygma.

Bollettino Malacologico, 22 (5-8): 182-184.

AARTSEN, J. J. van, 1987. European Pyra-

midellidae. IM. Odostomiía and Ondina. Bo-

llettino Malacologico, 23 (1-4): 1-34.

AARTSEN, J. J. van, 1988. Nomenclatural no-

tes, 6. The generic name Eulimella (Gas-

tropoda, Opisthobranchia, Pyramidelli-

dae), authorship and type species. Baste-

ría, 52: 171-154.

AARTSEN, J. J. van, 1994. European Pyrami-

dellidae IV. The genera Eulimella, Ani-

socycla, Syrnola, Cingulina, Oscilla and

Careliopsis. Bollettino Malacologico, 30 (5-

9): 85-110.

AARTSEN, J. J. van, 1995. Anisocycla Mon-

terosato, 1880 or Ebala Leach in Gray,

1847: that is the question. Bollettino Ma-

lacologico, 31 (1-4): 65-68.

AARTSEN, J. J. van, MENKHORST, H. P. M. G.

y GITTENBERGER, E., 1983. The marine Mo-

llusca of the Bay of Algeciras, Spain, with

general notes on Mitrella, Marginellidae

and Turridae. Basteria, suppl. 2: 1-135.

rencias, comentarios taxonómicos y

ayuda en la determinación de algunas

especies, ha sido fundamental para el

desarrollo del trabajo. El primero de

ellos, además, ha realizado una revisión

crítica del manuscrito. Asimismo, Ángel

Luque, Anders Warén y, sobre todo,

Serge Gofas han contribuido a mejorar

notablemente la versión final. Por úl-

timo, no queremos dejar de destacar el

meritorio y concienzudo trabajo edito-

rial de Ángel Luque y Gonzalo Rodrí-

guez (responsables de la revista Iberus),

que la publicación de este artículo ha re-

querido.

Este trabajo se encuadra dentro del

proyecto de investigación “Fauna Ibéri-

ca II” (DGICYT PB92 0121). Agradece-

mos a la Investigadora Principal de este

proyecto, M? Ángeles Ramos, su cons-

tante apoyo y el enorme esfuerzo reali-

zado para sacar el mismo adelante.

Amarr, B., 1986. Sulla paternitá di Chrysa-

llida sigmoidea (Gastropoda: Pyramidelli-

dae). Notiziario C.I.S.M.A., 7/8: 64-66.

AMmArI, B., 1987a. Odostomia improbabilis

Oberling, 1970 sinonimo seniore di Odos-

tomia verduini Van Aartsen, 1987. Noti-

ziario C.I.S.M.A., 10: 44-45.

AmarI, B., 1987b. Due nuove specie del Mar

Mediterraneo (Mollusca: Gastropoda). La

Conchiglia, 29 (204-205): 3-6.

ANKEL, W. E. y CHRISTENSEN, A. M., 1963. Non

specificity in host selection by Odostomia

scalaris Macgillivray. Videnskabelige Med-

deleser fra Dansk Naturhistorisk Forening

i Kobenhaun, 125: 321-325.

BANDEL, K., 1993. Fossil evidence concerning

the evolution of the Heterostropha. In: Ori-

gin and evolutionary radiation of the Mo-

llusca. Abstracts of the Centenary Sym-

posium of the Malacological Society of

London, p. 26-27.

BELLOCQ, M. y NOFRONI, I., 1989. Sulla pre-

senza in Mar Mediterraneo di alcuni mi-

cromolluschi a prevalente distribuzione

atlantica. Atti Prima Giornata Stud. Ma-

lac. C.L.S.M.A., (1989): 225-232.

BELTRÁN, V., 1965. Sobre tres raros micro-

moluscos del Mediterráneo español. Bo-

letín de la Real Sociedad Española de

Historia Natural, (Sección Biológica), 63:

205-212.

BESTEIRO, C., 1980. Estudio sistemático y

faunístico de los Bullomorpha y Pyrami-

dellomorpha de Galicia. Tesis de Licen-

ciatura, Universidad de Santiago, 229 p.

IBERUS,

BONFITTO, A., BIGAZZI, M., FELLEGARA, 1.,

IMPICCINI, R., GOFAS, S., OLIVERIO, M.,

TAVIANI, M. y TAVvIANI, N., 1994. Rapporto

scientifico sulla crociera DP'91 (Margine

orientale della Sardegna, mar Mediterra-

neo. Bollettino Malacologico, 30 (5-9):

129-140:

BucguoY, E. P., DAUTZENBERG, P. y DOLL-

FUS, G., 1883 (1882-1886). Les mollus-

ques marins du Rousillon (dos volúme-

nes). Bailliere, Paris, 1318 p., 149 láms.

CARROZZA, F. y NOFRONI, I., 1993. Sulla va-

litá specifica di Turbonilla amoena (Mon-

terosato, 1878) e sua priorita rispetto a

Turbonilla compressa (Jeffreys, 1884)

(Heterostropha: Pyramidellidae). Bollet-

tino Malacologico, 29 (1-4): 97-101.

CERVERA, y. L., TEMPLADO, J., GARCÍA-GÓ-

MEZ, J. C., BALLESTEROS, M., ORTEA, y.

A., GARCÍA, F. J., ROS, J. y LUQUE, A. A.,

1988. Catalogo actualizado y comentado

de los opistobranquios (Mollusca; Gas-

tropoda) de la Península Ibérica, Balea-

res y Canarias, con algunas referencias

a Ceuta y la isla de Alborán. Iberus,

supl. 1: 1-84 + 5 láms.

DaLL, W. H., 1883. On a collection of

shells sent from Florida by Mr. Henry

Hemphill. Proceeding of the U. S. Natural

Museum, 6: 318-342.

DAUTZENBERG, P., 1889. Contribution a la

faune malacologique des iles Acores. Ré-

sultats des Campagnes Scientifiques du

Prince Albert ler de Monaco, 1: 1-112.

DAUTZENBERG, P., 1913. Mission Gruvel

sur le cóte occidentale d'Afrique (1909-

1910): mollusques marins. Annales de

UInstitut Océanographique, 5 (3): 1-115,

3 láms.

FORBES, E y HANLEY, S., 1849-53. A history

of British Mollusca, and their shells. 4

vols. J. van Voorst, Londres.

FRETTER, V. y GRAHAM, A., 1949. The

structure and mode of life of the Pyrami-

dellidae, parasitic opisthobranchs. Jour-

nal of the Marine Biological Association

of the U. K., 28: 493-532.

FRETTER, V., GRAHAM, A. y ANDREWS, E.,

1986. The Prosobranch Molluses of Bri-

tain and Denmark. Part. 9. Pyramidella-

cea. The Journal of Molluscan Studies,

suppl. 16: 557-649.

GAGLINI, A., (1991) 1992. Terze spigola-

ture. Monterosatiane. Argonauta, VII, 1-

6 (37): 125-180.

GERONIMO, I. Di, 1973. Tiberia octaviana n.

sp. di Pyramidellidae (Gastropoda,

Opisthobranchia) del Mediterraneo. Con-

chiglie, 9 (11-12): 217-222.

GERONIMO, I. Di y PANETTA, P., 1973. La

malacofauna batiale del Golfo di Ta-

ranto. Conchiglie, 9 (5-6): 69-122.

GOUGEROT, L. y FEKI, M., 1978. Contribu-

tion á la revision du genre Anisocycla

Monterosato, 1884 (Gastropoda, Pyra-

midellidae). Bulletin Societé des Sciences

Naturelles de Tunisie, 13: 87-96.

14 (1), 1996

GOUGEROT, L. y FEKI, M., 1980. Etude criti-

que des especes d'Anisocycla Monterosato

d'appartenance génerique certaine, sub-

sistant actuellement. Bulletin Societé des

Scences Naturelles de Tunisie, 15: 25-50.

GROSSU, A. V., 1986. Revision de la familie

des Pyramidellidae sur les cótes roumai-

nes de la Mer Noire et description d'une

nouvelle espece (Ordre Entomotaeniata,

Prosobranchia). Apex, 1 (1): 19-26.

GUBBIOLI, F. G. y NOFRONI, I., 1987. Sulla pre-

senza di Odostomia nivosa in mar Medi-

terraneo (Opisthobranchia: Pyramidelli-

dae). Notiziario C.I.S.M.A., 10: 61.

HAszPRUNAR, G., 1985. The fine morphology

of the osphradial sense organs of Mo-

llusca. II. Allogastropoda (Architectonici-

dae and Pyramidellidae). Philosophical

Transaction of the Royal Society of Lon-

don, B 307: 497-505.

HASZPRUNAR, G., 1988. On the origin and

evolution of major gastropod groups, with

special reference to the Streptoneura. The

Joumal of Molluscan Studies, 54 (4): 367-

441.

HEaLY, J. M., 1988. The ultrastructure of

spermatozoa and spermiogenesis in py-

ramidellid gastropods, and its systematic

importance. Helgolánder Meeresunters-

suchungen, 42 (2): 303-318.

HEaLy, J. M., 1993. Comparative sperm ul-

trastructure and spermiogenesis in basal

heterobranch gastropods (Valvatoidea, Ar-

chitectonicoidea, Rissoelloidea, Omalogy-

roidea, Pyramidelloidea) (Mollusca). Zoo-

logica Scripta, 22 (3): 263-276.

HIDALGO, 4. G., 1917. Fauna malacológica de

España, Portugal y las Baleares. Trabajos

del Museo Nacional de Ciencias Natura-

les, serie Zoología, 30, 752 p.

HOENSELAAR, H. J. y MOOLENBEEK, R. G.,

1990. First record of Miralda elegans (De

Folin, 1870) nov. comb. from the Medite-

rranean Sea (Gastropoda, Pyramidellidae).

Bollettino Malacologico, 26 (1-4): 65-66.

HOISAETER, T., 1965. Spermatophores in

Chrysallida obtusa (Brown) (Opistho-

branchia, Pyramidellidae). Sarsia, 18: 63-

68.

HOISAETER, T., 1989. Biological notes on

some Pyramidellidae (Gastropoda: Opist-

hobranchia) from Norway. Sarsia, 74: 283-

2 Oe

JEFFREYS, J. G., 1867. British Conchology. IV.

J. van Voorst, Londres, 487 p.

JEFFREYS, J. G., 1884. On the Mollusca pro-

cured during the Lightning and Porcu-

pine expedition, 6. Proceedings ofthe Zoo-

logical Society of London, part 8, 341-372

p. + 26-28 lams.

KNIGHT, J. B., BATTEN, R. L., YOCHELSON, E.

y Cox, L. R., 1960. Paleozoic and some me-

sozoic Caenogastropoda and Opistho-

branchia (Supplement). In Moore, R. C.

(Ed.). Treatise on invertebrate paleonto-

logy. University of Kansas Press, Law-

rence, p. 410-324.

PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español

KRISTENSEN, J. H., 1970. Fauna associated

with the sipunculid Phascolium strombi

(Montagu), especially the parasitic gas-

tropod Menestho diaphana (Jeffreys). Ophe-

lia, 7: 257-276.

LAFOLLETTE, P. I., 1977. Inbreeding and in-

traspecific variation in Chrysallida Car-

penter, 1857 (Gastropoda: Pyramidelli-

dae). The Tenth Annual Report ofthe Wes-

tern Society of Malacologists, 10: 18-23.

LINDEN, J. VAN DER y EIKENBOOM, J. C. A.,

1992. On the taxonomy of the Recent spe-

cies of the genus Chrysallida (Carpenter)

from Europe, the Canary Islands and the

Azores. Basteria, 96 (1-3): 3-64.

LOCARD, A., 1886. Prodrome de malacologie

francaise. Catalogue général des Mollus-

ques vivants de France. Mollusque Marins.

Bailliere, París, 779 p.

LOCARD, A., 1897. Mollusques testacés. Vol. 1.

En: Expéditions scientifiques du Travalleur

et du Talisman pendant les années 1880,

1881, 1882, 1883. 1-516 p. 1-22 láms

LUQUE, A. A. y TEMPLADO, J., 1981. Estudio

de una tanatocenosis de moluscos de la

isla de Sa Torreta (Formentera). Iberus, 1:

23-32.

MicaLt, P., 1984. Chrysallida palazzii n. sp.

Bollettino Malacologico, 19 (9-12): 245-248.

MicaLr, P., 1985a. Il genere Odostomia in

Mediterraneo. Parte 1 (Opisthobranchia:

Pyramidellidae). Notiziario C.I.S.M.A., 5 (1-

2): 31-35.

MicaLt, P., 1985b. Il genere Odostomia in

Mediterraneo. Parte 2. (Opisthobranchia:

Pyramidellidae). Notiziario C.I.S.M.A., 6 (1-

2): 47-50.

MicaLI, P., 1987. Odostomia lorellae n. sp. Bo-

llettino Malacologico, 23 (9-10): 311-314.

MicaLt, P., 1988a. Il genero Odostomia in

Mediterraneo. Parte 3. (Opisthobranchia:

Pyramidellidae). Notiziario C.I.S.M.A., 11:

20-25.

MicaLI, P., 1988b. Turbonilla jansseni Van

Aartsen, 1981 sinonimo juniore di Turbo-

nilla postacuticostata Sacco, 1882. Noti-

ziario C.I.S.M.A., 11: 26.

MicaLr, P., 1992. Due nuovi Pyramidellidae

(Mollusca: Gastropoda) Pliocenici: Chry-

sallida varisculpta n. sp. e Folinella spi-

nosula n. sp. Bollettino Malacologico, 28 (5-

12): 195-202.

MicaLI, P., 1994. Variabilitá di Turbonilla

striatula (Linné, 1758) del Plioceno all'at-

tuale. Bollettino Malacologico, 29 (9-12):

267-274.

MIcALI, P. y GHISOTTI, F., 1981. Sulla prio-

rita di Turbonilla internodula (Wood, 1848)

rispetto a Turbonilla rosea (Monterosato,

1877). Bollettino Malacologico, 17 (5-6):

118-120.

MicaLr, P. y MIFSUD, C., 1993. Su una forma

di Turbonilla pusilla (Philippi, 1844) dell'i-

sola di Malta, e nota su Turbonilla multi-

lirata (Monterosato, 1875) (Gastropoda:

Pyramidellidae). Notiziario C.I.S.M.A., 14:

29-32.

MICALI, P., NOFRONI, 1. y AARTSEN, J. J. VAN,

1993. Addition to the knowledge of the

European Chrysallida species, with no-

tes on a recent work by Van der Linden éz

Eikenboom (Gastropoda: Opisthobran-

chia). Basteria, 57 (4-6): 147-154.

MICALI, P. y PALAZZI, S., 1985. Revisione de-

lle specie mediterranee del genere Miralda

A. Adams, 1864. Notiziario C.I.S.M.A., 6 (1-

2): 42-47.

MicaLr, P. y PALAZZI, S., 1992. Contributo a

la conoscenza dei Pyramidellidae della

Turchia, con segnalazione di due inmi-

grazioni del Mar Rosso. Bollettino Mala-

cologico, 28 (1-4): 83-90.

MIFsUD, C., 1993. Due nuove specie di gas-

teropodi da Malta. La Conchiglia, 266: 14-

17, 28.

MIFSUD, C., 1994. Alcuni molluschi vivi dalle

acque di Malta. La Conchiglia, 272: 29-

36.

MILLER, W. III, 1983. Distribution of Pyra-

midellid Gastropods in Late Pleistocene

nearshore sedimentary enviroments, Dare

County, North Carolina. Nautilus, 97 (2):

49-54.

MONTEROSATO, T. di, 1884. Nomenclatura ge-

nerica e specifica di alcune conchiglie me-

diterranee. Palermo, 152 p.

MONTEROSATO, T. di, 1889. Coquilles mari-

nes Marocaines. Journal de Conchyliologie,

Paris, 37 (1): 20-40.

NOBRE, A., 1938-40. Fauna malacologica de

Portugal: Moluscos marinhos e das águas

salobras. Companhia Editora do Minho,

Barcelos (o Porto), XXXI+807 p., XIX+87

láms.

NOFRONMI, Í., 1988. Due nuove Odostomia del

Mar Mediterraneo (Opisthobranchia: Py-

ramidellidae). La Conchiglia, 20 (234-235):

10-11, 15.

NOFRONI, I., 1993. Odostomíia nisoides Brug-

none, 1873, sinonimo juniore di Eulime-

lla scillae (Scacchi, 1835) (Heterostropha,

Pyramidellidae). Notiziario C.I.S.M.A., 14:

37-40.

NOFRONMI, Í. y SCHANDER, C., 1994. Descrip-

tion of three new species of Pyramidelli-

dae (Gastropoda, Heterobranchia) from

West Africa. Notiziario C.I.S.M.A., 15: 1-10.

NORDSIECK, F., 1972. Die europúáischen Mee-

resschnecken (Opisthobranchia mit Pyra-

midellidae, Rissoacea) Vom Eismeer bis Kap-

verden, Mittelmeer und Schwarzes Meer.

Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 327 p.

PELSENEER, P., 1899. Recherches morpho-'

logiques et phylogénétiques sur les mo-

llusques Archaiques. Memoires de l'Aca-

demie Royale des Sciences de Belgique,

57: 1-112 p. + 24 láms. >

PHILIPPI, R. A., 1844. Enumeratio mollusco-

rum Siciliae. Vol. 2. Halis Saxorum, 303

p., láms. 13-28.

PIZZINI, M., 1992. Odostomia lorellae Micali,

1987 junior synonym of Odostomia ca-

rrozzai Van Aartsen, 1987. La Conchiglia,

23 (264): 41-42.

IBERUS, 14 (1), 1996

PIZZINI, M., 1994. Sulla valita specifica di

Odostomia lorellae, Micali, 1987. La Con-

chiglia, 2772: 46-47.

PONDER, W. F., 1987. The anatomy and re-

lationships of the Pyramidellacean limpet

Amathina tricarinata (Mollusca: Gastro-

poda). Asian Marine Biology, 4: 1-34.

PONDER, W. F. y WARÉnN, A., 1988. Classifi-

cation of the Caenogastropoda and Hete-

rostropha - A list of the family-group na-

mes and higher taxa. Malacological Re-

view, suppl. 4: 288-326.

PowELL, E. N., 1981. Three Turbonilla (Py-

ramidellidae, Gastropoda) of North Caro-

lina, with comments on Pyramidellid sys-

tematics. The Journal of the Elisha Mit-

chell Scientific Society, 97 (1): 37-54.

ROBERTSON, R., 1985. Four characters and

the higher category systematics of gas-

tropods. American Malacological Bulletin,

special ed., 1: 1-22.

ROBERTSON, R., 1986. Pyramidellid larval

ecology and systematics. Ninth Interna-

tional Malacological Congress (Abstracts),

Edinburgo, p. 72.

ROoccHINI, R., 1984. Ritrovamento di Turbo-

nilla internodula (Wood, 1848) e di Haliris

berenicensis (Sturany, 1896) nell Tirreno

settentrionalle. Bollettino Malacologico, 20

(5-8): 187-190.

RODRÍGUEZ-BABÍO, C. y THIRIOT-QUIÉVREUX, C.,

1974. Gastéropodes de la région de Ros-

coff. Etude particuliere de leurs proto-

conques. Cahiers de Biologie Marine, 15:

531-548.

RODRÍGUEZ-BABÍO, C. y THIRIOT-QUIÉVREUX, C.,

1975. Pyramidellidae, Philinidae et Retu-

sidae de la région de Roscoff. Etude par-

ticuliere des protoconques de quelques

especes. Cahiers de Biologie Marine, 16: 83-

96, 4 láms.

ROLÁN, E., 1983. Moluscos de la Ría de Vigo.

I. Gasterópodos. Santiago de Compostela,

383 p.

Ros, J., 1975. Opistobranquios (Gastropoda:

Euthyneura) del litoral ibérico. Investiga-

ción Pesquera, 39 (2): 269-372.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los

opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura)

de las costas ibéricas. Miscelánea Zoolo-

gica, 3 (5): 21-51.

SABELLI, B., GIANNUZZI-SAVELLI, R. y BEDULLI,

D., 1990. Catalogo annotato dei molluschi

marini del Mediterraneo. Vol. 1. Libreria Na-

turalistica Bolognese, Boloña, 348 p.

SCHANDER, C., 1994. Twenty-eight new spe-

cies of Pyramidellidae (Gastropoda, Hete-

robranchia) from West Africa. Notiziario

C.LS.M.A., 15: 11-78.

SMRIGLIO, C., CIOMMEI, C. y MARIOTTINI, P.,

1995. Mulluschi del mar Tirreno centrale.

Contributo X. Osservazioni su due popo-

lazioni di Odostomia eulimoides Hanley,

1844. Bollettino Malacologico, 31 (1-4): 55-

64.

THIELE, J., 1929. Handbuch der systematis-

chen Weichtierkunde. Teil 1. Loricata/Gas-

tropoda 1 (Prosobranchier). Gustav Fis-

cher Verlag, Jena, 376 p.

THOMPSON, T. E., 1973. Euthyneuran and

other molluscan spermatozoa. Malacolo-

gía, 14: 167-206.

THORSON, G., 1946. Reproduction and larval

development of Danish marine bottom in-

vertebrates. Meddeleser fra Kommissio-

nen for Danmarks Fiskeri- og Havunder-

sogelser, Serie Plankton, 4 (1): 1-523.

TRINGALI, L. y ARDOVINI, R., 1993. Breve nota

sul rivenimento di Odostomia sileusi No-

froni, 1988, delle acque Laziali (Mollusca:

Gastropoda: Heterobranchia). Notiziario

C.LS.M.A., 14: 47-48.

TRONCOSO, J. S. y URGORRI, V., 1991. Primera

cita de Turbonilla acuta (Donovan, 1804)

(Gastropoda, Pyramidellidae) para el lito-

ral de la Península Ibérica. Iberus, 9 (1-2):

237-241.

URGORRI, V., 1981. Opistobranquios de Ga-

licia. Estudio faunístico y biogeográfico.

Tesis Doctoral, Universidad de Santiago,

569 p.

URGORRI, V. y BESTEIRO, C., 1983. Inventa-

rio de los moluscos opistobranquios de

Galicia. Investigación Pesquera, 47 (1): 3-

28.

WARÉN, A., 1980. Marine mollusca described

by John Gwyn Jeffreys, with the location

of the type material. Conchological Society

of Great Britain and Ireland, Special Pu-

blication, 1: 1-60.

WARÉN, A., 1991. New and little known Mo-

llusca from Iceland and Scandinavia. Sar-

sia, 76: 53-124.

WARÉN, A., 1993. New and little known Mo-

llusca from Iceland and Scandinavia. Part.

2. Sarsia, 78: 159-201.

WARÉN, A., 1995. Systematic position and va-

lidity of Ebala Gray, 1847 (Ebalidae fam.

n., Pyramidelloidea, Heterobranchia). Bo-

llettino Malacologico, 30 (5-9): 203-210.

WARÉN, A., GOFAS, S. y SCHANDER, C., 1993.

Systematic position of three European He-

terobranch Gastropods. The Veliger, 36

(1): 1-15.

Recibido el 26-VI-1995

Aceptado el 11-111-1996

IBERUS, 14 (1): 83-91, 1996

The genus Jaton (Muricidae, Ocenebrinae), with

the description of a new species from Angola,

West Africa

El género Jaton (Muricidae, Ocenebrinae), con la des-

cripción de una nueva especie de Angola, Africa occi-

dental

Geerat J. VERMEIJ* and Roland HOUART**

ABSTRACT

The ocenebrine muricid genus Jaton Pusch, 1837, comprises a distinctive group of Late

Oligocene to Recent species from the eastern warm-temperate Atlantic. The three living

species, all from West Africa, are J. decussatus (Gmelin, 1791) from Mauritania and

Senegal (type of the genus), J. flavidus (Jousseaume, 1874) from Senegal, and J. sines-

pina n. sp. from Angola. Of the fossil and living species, J. decussatus is the only one

with a labral spine, which is formed at the edge of the outer lip as an extension of a spiral

cord.

RESUMEN

El género Jaton Pusch, 1837 (Muricidae, Ocenebrinae) incluye a un distintivo grupo de

especies del Oligoceno tardío y recientes, todas ellas de aguas cálidas del Atlántico

este. Las tres especies vivientes, todas del África occidental, son J. decussatus (Gmelin,

1791) de Mauritania y Senegal (tipo del género), J. flavidus (Jousseaume, 1874) de

Senegal, y J. sinespina spec. nov. de Angola. Tanto de las especies fósiles como de las

vivientes, J. decussatus es la única con una espina labral, localizada en el borde del

labio externo como una extensión de una cuerda espiral.

KEY WORDS: Gastropoda, Muricidae, Jaton, revision, geological history.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Muricidae, Jaton, revisión, historia geológica.

INTRODUCTION

Species of Jaton comprise a distinctive

group of eastern Atlantic ocenebrine mu-

ricid gastropods characterized by the pre-

sence of three thick, rounded varices on

the last whorl, by having strongly shoul-

dered whorls, and by having a broad, se-

aled siphonal canal. One species, J. decus-

satus (Gmelin, 1791) has a small labral

spine at the edge of the outer lip. Our

purpose in this paper is to revise the Re-

cent species, to describe a new species

from Angola, and to outline the pre-

viously undocumented geological his-

tory of the genus.

“Department of Geology, University of California, Davis, California 95616, USA.

** Département des Invertébrés Récents, Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique.

IBERUS, 14 (1), 1996

Abbreviations:

MHNG: Muséum d'Histoire Naturelle,

Geneva, Switzerland.

RESULTS

MNHN: Muséum National d'Histoire

Naturelle, Paris, France.

USNM: National Museum of Natural

History, Washington, D. C., U.S. A.

Family MURICIDAE Rafinesque, 1815

Subfamily OCENEBRINAE Cossmamn, 1903

Genus Jaton Pusch, 1837

Type species: Murex decussatus Gmelin, 1791

Remarks: Shells belonging to the

genus Jaton are characterized by having

three thick, usually rounded varices on

the last two or three whorls. Intervarical

sculpture consists of a prominent node,

which on its right (or adapertural) side is

adorned with two strong, rounded,

divergent cords. The upper of these two

cords forms the strong shoulder. In the

type species J. decussatus (Gmelin, 1791),

a third cord, abapically of the node,

extends across the varix to form a small

labral tooth or spine at the edge of the

outer lip. Three or four much finer cords

ornament the varices below the abapical

termination of the intervarical node.

Varices on adjacent whorls are connected

across the suture by a strong continuous

buttress. The broad siphonal canal is

sealed. The apertural varix extends as a

wing nearly to the recurved tip of the

siphonal canal. The inner side of the

outer lip is usually smooth, but in the

fossil J. dufrenoyi (Grateloup, 1847) and

in J. flavidus (Jousseaume, 1874) there

may be six weak denticles. An umbilical

slit is absent.

Jaton is one of several closely related

genera comprising a group of ocenebri-

nes with a sealed anterior siphonal

canal and a trivaricate shell. Other

members in this group include Calcitra-

pessa Berry, 1959; Ceratostoma Herr-

mannsen, 1846; Microrhytis Emerson,

1959; Poropteron Jousseaume, 1880; and

Pteropurpura Jousseaume, 1880; as well

as a subgenus of Pteropurpura to be pro-

posed by G. J. Vermeij and E. H. Vokes

for the Late Oligocene Tritonalia festivoi-

dea Vokes, 1963, from North Carolina.

Jaton is unique in having two divergent

cords on the right (adapertural) side of

each intervarical node. In the Recent

South African Poropteron, two cords

cross each intervarical node, and the

varices are scalloped by these and two

additional, more basally (abapically)

situated, cords. Three or more cords

adorn the intervarical nodes in Ceratos-

toma (Early Miocene to Recent of the

North Pacific, Early to Middle Miocene

of Europe and eastern North America,

Pliocene of Ecuador), Microrhytis (Early

to Late Miocene of tropical America),

and Pteropurpura (Early Miocene to

Recent of the eastern Atlantic, Pliocene

to Recent of tropical America, Pliocene

to Recent of the North Pacific). A single,

heavy cord adorn the intervarical node

in Calcitrapessa (Miocene of Belgium

and Recent of the eastern Pacific). The

varices on adjacent whorls are consis-

tently connected in Jaton by a thick but-

tress across the suture. In the other taxa

mentioned above, varices of adjacent

whorls often do not meet at the suture.

The labral spine of Jaton decussatus is

formed as an extension of the abapical

cord, just below the intervarical node.

In Ceratostoma and Microrhytis, by con-

trast, the labral spine is formed at the

end of a groove situated below the aba-

pical termination of the intervarical

node. This is also the situation in the

Pliocene South African genus Namamu-

rex Carrington and Kensley, 1969.

Namamurex further differs from Jaton

and the otber genera discussed above

VERMAI AND HOUART: New Jaton species from West Africa

by having an open siphonal canal. It

may be very closely related to the Late

Oligocene to Pliocene European genus

Pterynopsis Vokes, 1972, another group

with an open canal, but species of Ptery-

nopsis consistently lack a labral spine.

We recognize three living species of

Jaton, all from the coasts of West Africa.

These are J. decussatus (Gmelin, 1791)

and J. flavidus (Jousseaume, 1874) from

Mauritania and Senegal, and J. sinespina

n. sp. from Angola.

Jaton decussatus (Gmelin, 1791) (Figs 6, 10-11, 13)

Murex decussatus Gmelin, 1791, Syst. Nat., ed. 13: 3527.

Murex jatonus Lamarck, 1816, Tabl. Encycl. Méth., 23: pl. 418, fig. 1.

Murex hemitripterus Lamarck, 1816, Tabl. Encycl. Méth., 23: pl. 418, fig. 4.

Murex lingua Dillwyn, 1817, Desc. cat. Rec. Shells, 2: 688.

Murex gibbosus Lamarck, 1822, Hist. nat. aním. s. vert., 7: 166.

Murex linguavervecina Reeve, 1845, Conch. Iconica, 3: pl. 27, fig. 121.

Type material: M. decussatus: based on several references, including Adanson (1757 “le Jatou”),

of which 7 adult shells and one juvenile are in MNHN (Fischer-Piette, 1942: 223); M.

hemitripterus: 2 possible syntypes MNHN; M. gibbosus: 3 possible syntypes MHNG,; M. jatonus,

M. lingua and M. linguavervecina: not localized.

Type localities: M. decussatus and M. lingua: West Africa; M. gibbosus: Cap Vert, near Gorée

Island; M. linguavervecina: Gorée, Senegal, 59 m; M. jatonus and M. hemitripterus: unknown.

Remarks: Jaton decussatus is characte-

rized by the presence of a short labral

spine, which arises as an extension of the

lower cord as it crosses the apertural va-

rix from the right (adapertural) side of

the intervarical node. The species resem-

bles J. flavidus in having a low spire, but

it differs by having weaker spiral sculp-

ture, by possessing a labral spine, and by

having much less spinose varices. The

shell is brown or white with light or dark

brown blotches and reaches an adult

length of 30 to 53 mm. At Dakar, one of

us (GJV) has found it living in the infra-

littoral fringe, where it co-occurs with

Ocenebra inermicosta Vokes, 1964. Evi-

dently, J. decussatus occupies somewhat

shallower habitats than does ]. flavidus.

Distribution: From Northern Mauri-

tania to Dakar, Senegal, on infralittoral

rocks, to 10 m depth. The depth of 59 m

indicated by REEVE (1845) is probably

erroneous or based on a empty shell.

Jaton flavidus (Jousseaume, 1874) (Figs 7-8, 14)

Murex flavidus Jousseaume, 1874, Rev. Mag. Zool., 3: 8.

Murex rusticus Jousseaume, 1874, Rev. Mag. Zool., 3: pl. 1, fig. 7-8.

Type material: holotype MNHN.

Type locality: unknown.

Remarks: JOUSSEAUME (1874) descri-

bed (as Murex flavidus) and illustrated

(as M. rusticus) a single shell. Neverthe-

less, two specimens in MNHN are

labeled as “types”, one of which was

probably added by Jousseaume after the

description had been published. This

second specimen, which is not to be

considered a type, was erroneously

figured by FAIR (1976, pl. 23, fig. 362) as

the type of M. flavidus.

Jaton flavidus is characterized by a

shouldered shell with strong spiral

cords, a denticulate outer lip, squamose

texture, and spinose varices. It resem-

bles J. decussatus in having a low spire,

IBERUS, 14 (1), 1996

Figures 1-2. Jaton sinespina n. sp., holotype MNHN, Angola, Prov. Mogamedes, Lucira (Praia

do Cesar), infralittoral rocks, 50.3 mm.

Figuras 1-2. Jaton sinespina spec. nov., holotipo MNHN, Angola, Prov. Mocamedes, Lucira

(Praia do Cesar), rocas infralitorales, 50,3 mm.

but differs in many aspects (see under J.

decussatus). The Pliocene J. helenae

(Landau, 1984) is very similar to J. flavi-

dus in having a low spire, but differs in

having obsolete rather than strong spiral

cords and in having sharp blade-like

rather than thicker, more rounded,

spinose varices. The shell of J. flavidus is

uniformly brown, often with reddish-

brown spots. The species is known only

from near Dakar, Senegal, where it occu-

pies slightly deeper habitats than J.

decussatus.

Distribution: Only known from

Senegal, in the vicinity of Dakar, 5-36 m.

VERMAIJ AND HOUART: New Jaton species from West Africa

Figures 3-5. Jaton sinespina n. sp. 3-4: Angola, Prov. Benguela, Bay of Santa Maria, 52.1 mm,

paratype MNHN. 5: Angola, Benguela, 42.6 mm, paratype, P. Ryall coll. Figure 6. J. decussatus

(Gmelin, 1791), Gorée, Senegal, 35.8 mm, R. Houart coll. Figures 7-8. J. flavidus (Jousseaume,

1874). 7: holotype MNHN, 37.5 mm; 8: Gorée, Senegal, 36.5 mm, R. Houart coll.

Figuras 3-5. Jaton sinespina spec. nov. 3-4: Angola, Prov. Benguela, Bahía de Santa María,

52,1 mm, paratipo MNHN. 5: Angola, Benguela, 42,6 mm, paratipo, P. Ryall coll. Figura 6. J.

decussatus (Gmelin, 1791), Gorée, Senegal, 35,8 mm, R. Houart coll. Figuras 7-8. J. flavidus

(Jousseaume, 1874). 7: holotipo MNHN, 37,5 mm, 8: Gorée, Senegal, 36,5 mm, R. Houart coll.

IBERUS, 14 (1), 1996

Jaton sinespina n. sp. (Figs 1-5, 9, 12)

Type material: Holotype and 4 paratypes MNHN, 1 paratype NM L1846/T1358, 1 paratype coll.

R. Houart, Angola, Prov. Mocamedes, Lucira (Praia do Cesar), infralittoral rocks. Other paraty-

pes: Prov. Benguela, 1 paratype coll. P. Ryall; Prov. Benguela, Baia de Santa Maria, rocks, 0-2 m,

2 MNHN; Baia do Limagen, rocks, 0-2 m, 2 MNHN, 1 USNM 880155.

Other material examined: Prov. Mocámedes, Praia Amelia, infralittoral rocks, 43 MNHN; Ben-

guela, 2 coll. R. Houart; South Angola, 10 coll. P. Ryall.

Etymology: without spine (Latin), in connection with the absence of a labral spine.

Description: Shell up to 52.1 mm in

length at maturity (paratype MNHN),

heavy, shouldered. Spire high with 2

protoconch whorls and up to 6 relatively

narrow, strongly shouldered teleoconch

whorls. Suture impressed. Steep subsu-

tural ramp. Protoconch high, whorls

smooth, weakly keeled. Terminal varix

unknown (erodea).

Axial sculpture of first to third teleo-

conch whorls consisting of 7 or 8 low la-

mellae; from fourth to last teleoconch

whorls presence of 3 broad, thick vari-

ces, connected on preceding whorls by a

broad, flat, large buttress. Last whorl

with a thin, bladelike expansion abapi-

cally, extending to */4 of siphonal canal.

Intervarical axial sculpture of a single,

broad, thick knob, connecting preceding

varix on shoulder. Other axial sculpture

of numerous, frilly, growth lamellae.

Spiral sculpture of two strong, broad

cords, and of weak, squamous threads

of various strength, more obvious on

outer edge of varices.

Aperture large, ovate. Columellar lip

smooth, rim adherent. Anal notch

narrow, weak, almost indistinct. Outer

lip serrate, smooth within. Siphonal

canal moderately long, ?/5 of total shell

length, broad, sealed.

DISCUSSION

Some four thousand kilometers of

coastline separate the northern two spe-

cies from the southern J. sinespina. This

distributional gap implies that the ge-

nus was at one time distributed along

the whole of the West African coast.

Such a supposition is supported by BRÉ-

BION'S (1979) report of J. decussatus from

the Harounian (Late Pleistocene) of Mo-

White with black blotches near vari-

ces and on shoulder. Operculum dark

brown, ovate, with subterminal nucleus.

Radula typical ocenebrine with a strongly

projecting central cusp, long lateral cusps

with small inner lateral denticle, 3 or 4

marginal denticles, and long marginal

cusp. Lateral tooth sickle shaped, slender.

Distribution: Angola, from Moca-

medes Bay to South of Benguela, on

infralittoral rocks, 0-10 m.

Remarks: Jaton sinespina n. sp. differs

from J. decussatus and J. flavidus in having

a higher spire. Its varices are thicker, and

its aperture is relatively larger than that

of the other two Recent species. It differs

further from J. decussatus in the consistent

absence of a labral spine, and from J. fla-

vidus by a less spinose shell. Some of

these differences were already observed

by RYALL (1984), who proposed the name

Jaton decussatus var. angolensis for this

taxon. His name is, however, nomencla-

torially unavailable UCZN Article 16). J.

sinespina is very similar to the Miocene ].

sowerbyi (Michelotti, 1841) and J. dufrenoyi

(Grateloup, 1847) in having a high spire,

but the latter two species have stronger

basal spiral cords.

rocco, an area well to the north of the

current distributional limits of that spe-

cies. The present distribution of Jaton

appears to be relictual, as is true for nu-

merous other West African molluscs.

Surprisingly, the genus Jaton has not

hitherto been recognized in the fossil

record from Europe. Nevertheless,

several species clearly belong to Jaton on

VERMAI AND HOUART: New Jaton species from West Africa

Figures 9-11. Radulae. 9: Jaton sinespina (paratype MNHN); 10-11: J. decussatus (MNHN).

Figures 12-14. Protoconchs. 12: Jaton sinespina n. sp.; 13: J. decussatus; 14: J. flavidus. Scale

bars, 9-11: 20 um; 12-14: 0.5 mm.

Figuras 9-11. Radulas. 9: Jaton sinespina (paratipo MNHN); 10-11: J. decussatus (MNHN).

Figuras 12-14. Protoconchas. 12: Jaton sinespina spec. nov.; 13: J. decussatus; 14: J. flavidus.

Escalas, 9-11: 20 um; 12-14: 0,5 mm.

IBERUS, 14 (1), 1996

the basis of the distinctive diverging

cords on the adapertural side of the inter-

varical nodes. The oldest of these is J.

dufrenoyi (Grateloup, 1847) from the Late

Oligocene and Early Miocene (Aquita-

nian and Burdigalian) of southwestern

France. This species resembles the Recent

Angolan J. sinespina n. sp. in having a

high spire. The inner side of the outer lip

bears six weak denticles. In specimens

from Arrié (Aquitanian) and Peloua (Bur-

digalian) (UNHN), two basal crenations

on the edge of the outer lip appear

slightly enlarged, but there is no evidence

that these crenations are the remnants of

a true labral spine. The Late Miocene J.

sowerbyi (Michelotti, 1841) from the

Middle Miocene of the Viena Basin and

the Late Miocene of Italy is very similar

to J. dufrenoyi. It is characterized by a

medium-high spire, strong spiral sculp-

ture of four primary cords (two on the

adapertural side of the intervarical nodes

and two basal cords) as well as secondary

cords, the absence of a labral spine, and

the absence of denticles on the inner side

of the outer lip (based on material in the

Mayer-Eymar collection, Naturhistorich

Museum Basel). During the Pliocene,

Jaton was represented by J. helenae

(Landau, 1984), from the Zanclian (Early

Pliocene) of the province of Huelva,

Spain. This species has a low spire, as do

the Recent ]. flavidus and J. decussatus, but

again there is no evidence of a labral

spine. The lower of the two cords on the

right side of the intervarical nodes in J.

helenae is relatively poorly expressed, and

basal cords are obsolete. LANDAU (1984)

originally described this species as a Pur-

purellus Jousseaume, 1880, but the

Spanish fossil is much less spiny than are

BIBLIOGRAPHY

ADANSON, M., 1757. Histoire des coquillages

in Histoire Naturelle du Sénégal. Paris,

275 pp.

BREBION, P., 1979. Etude biostratigraphi-

que et paléoécologique du Quaternaire

marocain. Annales de Paléontologie In-

vertébrés, 65: 1-42.

species of the muricine genus Purpurellus,

and the spiral sculpture is very different.

Further research is likely to uncover

other nominal fossil species of Jaton

among the numerous species of Ocenebra

that have been named from the Miocene

and Pliocene of Europe.

The available evidence therefore

implies that Jaton originated during the

Late Oligocene, and that it existed in

subtropical European seas from that

time until at least the Early Pliocene.

The evolution of the labral spine in J.

decussatus may be a relatively recent

event. This species is known fossil only

from the Late Pleistocene of Morocco. Its

relationships to other Recent and fossil

species of Jaton remains unresolved. It

shares with J. helenae and J. flavidus the

relatively low spire. The Angolan J.

sinespina may be more closely related to

the older J. sowerbyi and J. dufrenoyi, all

three species having a moderately high

spire. Because the phyletic relationships

among the fossil and living Jaton remain

unresolved, we have chosen to treat the

three living populations as distinct

species rather than as subspecies.

ACKNOWLEDGEMENTS

For the loan of specimens and/or

valuable comments, we are very grate-

ful to P. Bouchet, S. Gofas, and P.

Lozouet (Muséum National d'Histoire

Naturelle, Paris), the late F. Fernandes

(Luanda, Angola), and P. Ryall (Klagen-

furt, Austria). We are also thankful to P.

Bouchet and A. Warén (Natural History

Museum, Stockholm) for radular prepa-

ration and SEM work.

FAIR, R. H., 1976. The Murex Book, an illus-

trated catalogue of Recent Muricidae (Mu-

ricinae, Muricopsinae, Ocenebrinae), Stur-

gis Printing Co., Honolulu, Hawaii, 138 pp.

FISCHER-PIETTE, E., 1942. Les Mollusques

d'Adanson. Journal de Conchyliologie, 85:

103-374.

VERMAIJ AND HOUART: New Jaton species from West Africa

JOUSSEAUME, F., 1874. Description de quel-

ques especes nouvelles de coquilles ap-

partenant aux genres Murex, Cypraea et

Natica. Revue et Magasin de Zoologie, 3:

3-20.

LANDAU, B. M., 1984. A discussion of the

molluscan fauna of two Pliocene locali-

ties in the province of Huelva (Spain), in-

cluding descriptions of six species. Tertiary

Research, 6: 135-155.

REEVE, L. A., 1845. Conchología Iconica, or

illustrations of the shells of molluscous ani-

mals, 3, Murex, Reeve, London, 26 pls.

RyaLtL, P., 1984. Separation means differen-

ces. Hawaiian Shell News, 32 (8): 3.

Recibido el 20-XIl-1995

Aceptado el 13-11-1996

¡ST

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Wales Pl

Ma:

IBERUS, 14 (1): 93-101, 1996

Marcas de predación en bivalvos del Cuaterna-

rio marino de la costa de la provincia de Buenos

Aires, Argentina

Predation marks in bivalves of the coastal marine Qua-

ternary of the province of Buenos Aires, Argentina

Guido PASTORINO* y Verónica IVANOV**

RESUMEN

El análisis de las valvas de Mactra isabelleana (d'Orbigny, 1846) y Glycymeris longior

(Sowerby, 1833) del Cuaternario marino de San Clemente del Tuyú, provincia de Bue-

nos Aires (Argentina) sugieren una intensa actividad predatoria por parte de gasterópo-

dos perforantes. Se establece que G. longior es predada de forma preferencial, aunque

la cantidad de valvas de Mactra isabelleana perforadas es mayor, debido a que ésta es

más abundante en los depósitos cuatermarios. Los lugares de mayor incidencia de pre-

dación corresponden al área postumbonal en el caso de M. ¡sabelleana y central en G.

longior. Se verifica una alta correlación del tamaño del predador (diámetro del agujero) y

la longitud de la presa en ambas especies. No se hallaron diferencias significativas en la

cantidad de valvas izquierdas y derechas perforadas. Las características morfológicas

de las perforaciones y los parámetros calculados permiten inferir que el predador perte-

necería a la familia Naticidae.

ABSTRACT

A borehole analysis was performed on valves of Mactra i¡sabelleana (d'Orbigny, 1846)

and Glycymeris longior (Sowerby, 1833) from the marine Quaternary of San Clemente

del Tuyú, in the province of Buenos Aires, (Argentina). The study suggested an intensive

predation on both species. Glycymeris longior was the preferred prey, although the

amount of bored valves of Mactra isabelleana is larger, because the latter is far more

abundant in the quaternary deposits. The most frequent borehole location in M. ¡sabelle-

ana is the postumbonal area whereas in G. longior it is the central area. A high correla-

tion between size of predation (diameter of the borehole) and prey length was observed

for both species. Mactra ¡sabelleana was preyed at the most abundant sizes. The grea-

test amount of preyed valves of M. ¡sabelleana coincides with the most abundant sizes.

Glycymeris longior was preyed more frequently at 13-15 mm and the most abundant

sizes were 11-13 mm. The borehole morphology and behavioral features suggest that

the predator belongs to Naticidae.

PALABRAS CLAVE: Bivalvos, predación, Naticidae, Muricidae, Cuaternario, Holoceno, Buenos Aires,

Argentina.

KEY WORDS: Bivalves, predation, Naticidae, Muricidae, Quaternary, Holocene, Buenos Aires, Argentina.

“División Paleozoología Invertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque, s/n, 1900 La Plata - Buenos

Aires, Argentina.

**Centro de Estudios Parasitológicos y Vectores, Calle 2, n* 584, 1900 La Plata - Buenos Aires, Argentina.

IBERUS, 14 (1), 1996

INTRODUCCIÓN

Las relaciones tróficas entre dos tá-

xones son comúnmente estudiadas en

organismos vivos. Pocas son las oportu-

nidades que presentan los restos fósiles

para reconstruir estas relaciones. Sin

embargo, las marcas de predación deja-

das por moluscos perforantes son fre-

cuentes pruebas de la actividad alimen-

ticia y presión selectiva de un taxon so-

bre otro.

Cuatro son los grupos de gasterópo-

dos que, con el objetivo de alimentarse,

perforan la valva de otros moluscos: Na-

ticidae, Muricidae, Capulidae (KABAT,

1990) y, recientemente, Marginellidae

(PONDER Y TAYLOR, 1992). Debido a su

abundancia, tanto en el registro fósil

como en la actualidad, natícidos y murí-

cidos son los más comunes y mejor co-

nocidos. Se registran perforaciones de

estos gasterópodos desde el Cretácico

tardío (KELLEY, 1988; KABAT, 1990). Am-

bos grupos están muy bien representa-

dos en Argentina desde el Terciario.

En el hemisferio norte se han desa-

rrollado numerosos trabajos sobre esta

actividad predatoria, tanto en especies

recientes como fósiles. Estos trabajos cuan-

tifican, tipifican y hasta predicen la acti-

vidad desarrollada por estos gasterópo-

dos (CARRIKER Y YOCHELSON, 1968;

THOMAS, 1976; CARRIKER, 1981; KITCHELL,

BOGGS, KITCHELL Y RICE, 1981; VERMEJ Y

DuDLEy, 1982; HOFFMAN Y MARTINELL,

1984; KITCHELL, BOGGS, RICE, KITCHELL,

HOFFMAN, Y MARTINELL, 1986; MAYORAL,

1987; GUERRERO Y REYMENT, 1988a, b;

VERMEI), DUDLEY Y ZIPSER, 1989; BATLLORI

Y MARTINELL, 1992; entre otros). Por el con-

trario, en las costas sudamericanas son

muy raros los trabajos sobre este tema, o

bien se reducen a citas. BORZONE (1988)

realiza el único trabajo existente en terri-

torio argentino sobre perforaciones, en

este caso dejadas por Polinices sp. en

valvas recientes de Venus antiqua King y

Broderip, 1832. VERMEIJ ET AL. (1989) y

KABAT (1990) señalan la necesidad de estu-

dios en áreas templadas como las costas

patagónicas.

En este trabajo se estudian las perfo-

raciones presentes en bivalvos cuaterna-

rios de la localidad de San Clemente del

Tuyú, Provincia de Buenos Aires,

Argentina. Como objetivo principal se

trata de establecer la selectividad especí-

fica por presa y por tamaño. Se determi-

nan, además, la preferencia de un sitio

de perforación sobre la valva y las rela-

ciones entre el tamaño del predador y la

presa. Finalmente, se discute el posible

taxon predador.

MATERIAL Y MÉTODOS

Los muestreos fueron realizados en

la localidad de San Clemente del Tuyú,

Provincia de Buenos Aires, Argentina

(36? 22' S, 5647" O) (Figura 1). Los ejem-

plares pertenecen a los depósitos que

forman cordones de conchas presentes

en toda la costa bonaerense (Holoceno,

sensu AGUIRRE, 1990 y 1991). Estas con-

centraciones de fósiles son considera-

das, de acuerdo a la clasificación de

KIDWELL, FURSICH Y AIGNER (1986)

como parautóctonas, es decir, compues-

tas de ejemplares que han sufrido algún

tipo de trabajo, pero no transportados

fuera de su hábitat original. La limita-

ción en este trabajo está marcada por la

diferencia existente entre biocenosis y

tanatocenosis. En esta última, el trans-

porte pudo haber sido diferente entre

una especie y otra y, de esta manera,

introducir O sacar de escena especies

que en vida pudieron interactuar o no.

Asimismo, el transporte puede producir

alteraciones que no responden a factores

propios de la comunidad viviente.

LEVER Y THIJSSEN (1968) demostraron el

transporte diferencial de valvas de

Donax vittatus perforadas. Con los datos

obtenidos en este trabajo no es posible

determinar si existió transporte selectivo

de las valvas de Glycymeris y Mactra,

pues es desconocida su abundancia rela-

tiva en el mar adyacente.

Las especies presentes en las mues-

tras se enumeran en la Tabla Il.

Las muestras consistieron en la

obtención al azar de un volumen de,

aproximadamente, seis litros de con-

chas, del que se extrajeron todas las

valvas pertoradas. La Tabla I registra las

PASTORINO E IVANOV: Predación en bivalvos del Cuaternario marino en Argentina

Buenos Aires

La Plata

ARGENTINA

Figura 1. Localización de la zona de muestreo.

Figure 1. Location map of the colection locality.

especies predadas, de las cuales se anali-

zaron en forma cuantitativa aquéllas con

mayor número de ejemplares predados,

Mactra isabelleana (A'Orbigny, 1846) y

Glycymeris longior (Sowerby, 1833). Se

calcularon las densidades de valvas

enteras y perforadas, izquierdas y dere-

chas de cada especie, presentes por litro

de muestra.

Los datos fueron volcados en un

cuadro general para establecer los patro-

nes de perforación de cada especie en

esta localidad con el fin de compararlos

en el futuro con datos similares de loca-

lidades vecinas.

Posteriormente, se calculó mediante

una submuestra de 250 ml el número de

valvas enteras de cada especie. Luego

todos los valores se estimaron para 1 li-

tro. En cada muestra se trabajó con val-

vas completas, tanto en las perforadas

como en las no perforadas, desechando

aquellas que presentaban roturas mecá-

nicas.

Bahía

Samborombón

San

Clemente

del Tuyú

Asumiendo que el diámetro del

agujero indica en forma indirecta el

tamaño del predador (KELLEY, 1988) se

midieron los diámetros internos y exter-

nos conjuntamente con la longitud de

cada valva con el fin de correlacionar

ambos parámetros. El valor del cociente

entre el diámetro externo e interno del

agujero permite conocer si éste fue fun-

cional o no, entendiendo por no funcio-

nal aquel agujero que por su pequeño

diámetro interno no permite el paso de

la probóscide del gasterópodo y, por lo

tanto, la predación. KELLEY (1988) señaló

un valor mayor de 0,5 para la razón diá-

metro interno / diámetro externo cuando

la perforación es funcional. Se aplicó el

análisis de comparación de dos mues-

tras U de Mann-Whitney para evaluar la

selectividad en la predación de valvas

derechas e izquierdas para ambas espe-

cies. Los cálculos estadísticos se realiza-

ron con el programa STATGRAPHICS

versión 6.0.

IBERUS, 14 (1), 1996

Figura 2. Marcas de predación en bivalvos Cuaternarios. Glycymeris longior (Sowerby). A:

valva izquierda, B: detalle. Pitar rostratus (Koch). C: valva izquierda. Mactra isabelleana

(d"Orbigny). D: valva derecha. Escala 3 mm.

Figure 2. Predation marks on Ouaternary bivalves. Glycymeris longior (Sowerby). A: left valve,

B: detail. Pitar rostratus (Koch). C: left valve. Mactra isabelleana (d'Orbigny). D: right valve.

Scale bar 5 mm.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Morfología de las perforaciones: Mor-

fológicamente, las perforaciones son simi-

lares en todas las especies de bivalvos estu-

diados. Son ligeramente troncocónicas con

un diámetro exterior siempre mayor que

el interior. El eje de perforación es recto y

las paredes invariablemente presentan

ornamentación que refleja la microes-

tructura de la valva. Esta morfología se

corresponde con la icnoespecie Oichnus

paraboloides Bromley, 1981; sin embargo el

biselado señalado por BROMLEY (1981) y

MAYORAL (1987) se presenta poco defi-

nido, hecho que no altera la asignación

icnoespecífica. De acuerdo con CARRIKER

Y YOCHELSON (1968), la morfología de las

perforaciones de los murícidos puede ser

de aspecto paraboloide en valvas finas,

pero en valvas gruesas (como las de Glycy-

meris y Mactra) son invariablemente cilín-

dricas. Por tanto, la morfología de las per-

foraciones «de las valvas estudiadas se

PASTORINO E IVANOV: Predación en bivalvos del Cuaternario marino en Argentina

Tabla I. Datos de bivalvos cuaternarios. DVP: densidad de valvas perforadas/l; DV: densidad de

valvas/l; PVE: porcentaje de valvas enteras; PVP: porcentaje de valvas perforadas.

Table 1. Ouaternary bivalve data. DVP: bored valve density/l; DV: valve density/l; PVE: per-

centage of intact valves; PVP: percentage of bored valves.

Especie DVP

Mactra ¡sabelleana 70,5+13,3

Glycymeris longior 4,5:13,4

Pitar rostratus 1,0+1,6

Corbula patagonica 0,2+0,8

corresponde con un predador de la familia

Naticidae (véase Fig. 2).

Selectividad de la presa: La Tabla 1

resume las densidades de valvas enteras

y predadas de cada especie por litro de

muestra. Glycymeris longior es la especie

más predada en valores porcentuales.

Sin embargo, los valores absolutos

DV ENE PVP

4048+101,1 9 1,74

18+1,5 0,4 25

288,4 0,6 EZ

460,7 Uy 0,5

señalan a Mactra isabelleana como la es-

pecie con mayor densidad de individuos

predados y no predados. Existe por

tanto una predación preferencial sobre

G. longior, aunque al hallarse esta especie

en mucha menor densidad, el gasteró-

podo predador incluye un mayor nú-

mero de individuos de M. isabelleana en

su dieta.

Figura 3. Distribución de agujeros sobre valvas izquierdas y derechas. A: Mactra isabelleana

(d”Orbigny). B: Glycymeris longior (Sowerby).

Figure 3. Borehole distribution on left and right valves. A: Mactra isabelleana (d'Orbigny). B:

Glycymeris longior (Sowerby).

IBERUS, 14 (1), 1996

600

500

Frecuencia

(4)

(e)

234567891011 121314 15 1617 18 19 20 21 22 23 24

[e)

Frecuencia

del 7

516 7 8 9 1011 12 13 14 15 16 17 18 19 20/21.22 232472526

Tamaño (cm)

[] Totales WM Perforadas

Figura 4. Distribución de frecuencias de longitudes de valvas enteras y perforadas. A: Mactra

isabelleana. B: Glycymeris longior.

Figure 4. Frecuency distribution of lenght of complete and bored valves. A: Mactra isabelleana.

B: Glycymeris longior.

Selectividad del tamaño de la presa:

Los índices de correlación entre el diá-

metro de los agujeros y la longitud de la

valva, que indican los tamaños de preda-

dores y presas respectivamente, son alta-

mente significativos, con una probabili-

dad de 0,01, para los dos bivalvos consi-

derados en este estudio (rs= 0,48; p< 0,01;

n= 100 para M. isabelleana y rs= 0,74; p<

0,01; n= 75 para G. longior).

La correlación existente entre la lon-

gitud de la valva y el diámetro del

agujero indica una selección de tamaños

por parte del predador.

Si los tamaños de valva más frecuen-

tes coinciden con los más predados sig-

nifica que no hay preferencias de tamaño

por parte de los predadores. Tal es el

caso de M. isabelleana (Fig. 4A), donde las

valvas de 4-9 mm son las más abundan-

tes y las más predadas. En G. longior, las

más abundantes tienen entre 10 y 12 mm

y las más predados alrededor de 14-15

mm (Fig. 4B)

PASTORINO E IVANOV: Predación en bivalvos del Cuaternario marino en Argentina

Tabla II. Especies presentes.

Table II. Present species.

Pitar rostratus (Koch)

Corbula patagonica d'Orbigny

Amiantis purpuratus (Lamarck)

Ostrea puelchana d'Orbigny

Mesodesma mactroides Deshayes

Plicatula gibbosa Lamarck

Tegula patagonica (d'Orbigny)

Tivela i¡sabelleana (d'Orbigny)

Buccinanops cochlidium (Dillwyn)

B. moniliferus (Kiener)

Natica isabelleana d'Orbigny

Urosalpinx cala (Pilsbry)

Selectividad de valvas: La diferen-

cia numérica entre las valvas predadas

izquierdas y derechas de ambas especies

mayoritarias arrojó valores no significa-

tivos para la prueba de U de Mann-

Whitney (Z= 0,5; p< 0,05 para M. isabe-

lleana y Z= 0,54; p< 0,05 para G. longior).

Este resultado señala que no se encontró

preferencia por ninguna de las dos

valvas, concordando con los trabajos

previos de VIGNALI Y GALLENI (1986),

KABAT (1990), CALVET 1 CATÁ (1989), y

WICKENS Y GRIFFITHS (1985), entre otros.

Selectividad de sitio de perforación:

La Figura 3 señala la posición relativa de

cada perforación en 150 valvas izquier-

das y 150 derechas de G. longior y 76

izquierdas y 92 derechas de M. ¡sabellea-

na tomadas al azar. Las valvas de

tamaños diferentes fueron representadas

en la gráfica en función de porcentajes

de longitud de la valva contra los por-

centajes de la anchura (de acuerdo con

WICKENS Y GRIFFITHS, 1985). La ubica-

ción de las perforaciones sobre las valvas

de ambas especies presenta algunas dife-

rencias. En G. longior no se observa un

sector preferencial de perforación, pues

la mayor parte de las perforaciones se

encuentran distribuidas al azar por toda

la superficie de la valva. Mactra isabelle-

ana presenta un sector de mayor inciden-

cia de perforaciones que coincide con el

área postumbonal central, tanto en las

valvas derechas como en las izquierdas.

Posible predador: Para establecer la

identidad del predador es necesario con-

siderar todos los datos simultáneamente,

pues cada carácter en particular está su-

jeto a excepciones.

En cuanto a la no selectividad entre

valvas derechas o izquierdas, los datos

hallados concuerdan con los registrados

en los trabajos previos para un predador

naticido (VIGNALI Y GALLENI, 1986; W1C-

KENS Y GRIFFITHS, 1985; BORZONE, 1988;

entre otros).

La selectividad por tamaño y por

presa es una cualidad que caracteriza el

patrón de predación de los natícidos, es

decir, que el comportamiento alimenti-

cio es estereotipado (ANDERSON, GEARY,

NEHM Y ALLMON, 1991). Por otro lado,

ante la ausencia de otros datos, en

general cabe esperar que teniendo los

murícidos una forma de vida que los

sitúa sobre fondos duros, preden sobre

bivalvos con un hábito similar, si bien

existen algunas excepciones. Por el con-

trario, los natícidos habitan sobre fon-

dos blandos, arenosos o limosos, por lo

cual se supone que sus presas ocupan el

mismo tipo de substrato.

El hábito endofaunal de fondos blan-

dos, somero de Glycymeris longior y pro-

fundo de Mactra isabelleana, señala un

predador con costumbres similares, há-

bitat similar al de los natícidos.

Asimismo, parece existir un acuerdo

en que los natícidos son capaces de

seleccionar un área de perforación,

generalmente la que rodea al umbo o en

el centro (BOGGs, RICE, KITCHELL Y KIT-

CHELL, 1984), ciertamente la misma que,

salvo raras excepciones, hallamos en

Mactra. Esta preferencia sería función de

la manipulación de la presa durante la

perforación (CALVET 1 CATÁ, 1992). Por

el contrario, las especies de murícidos

estudiadas demuestran que la distribu-

ción de las perforaciones no sigue

ningún patrón específico.

IBERUS, 14 (1), 1996

De acuerdo a las observaciones reali-

zadas, las perforaciones corresponde-

rian a un predador natícido. Siendo

Natica isabelleana la única especie de la

familia Naticidae hallada en estos depó-

sitos (véase Tabla ID), se podría inferir a

esta especie como el posible predador,

con las limitaciones que tiene una tana-

tocenosis.

BIBLIOGRAFÍA

AGUIRRE, M., 1990. Holocene macrobenthic

molluscan associations from northeas-

tern Buenos Aires province, Argentine.

Quaternary of South America and Antarc-

tic Peninsula, 7: 161-195.

AGUIRRE, M., 1991. Asociaciones de molus-

cos bentónicos marinos del Cuaternario

tardío en el noroeste bonaerense. Ameg-

hiniana, 27 (1-2): 161-177.

ANDERSON, L. C., GEARY, D. H., NEHM, R. H.

Y ALLMON, W. D., 1991. A comparative

study of naticid gastropod predation on Va-

ricorbula caloosae and Chione cancellata

Plio-Pleistocen of Florida, USA. Palaeoge-

ography, Palaeoclimatology, Palaeoecology,

85 (1): 29-46.

BATLLORI, J. Y MARTINELL, J., 1992. Actividad

predadora en moluscos del Mioceno del Pe-

nedes (Catalunya). Revista Espanola de Pa-

leontología, 7 (1): 24- 30.

BoGGs, C. H., RICE, J. A., KITCHELL, J. A. Y

KITCHELL, J. F., 1984. Predation at a snail's

pace: What's time to a gastropod? Oeco-

logia, 62 (1): 13-17.

BORZONE, C. A., 1988. Sobre la predación de

Venus antigua King y Broderip, 1835 por

Polinices sp. Gastropoda Naticidae. Atlan-

tica, 10 (1): 75-84.

BROMLEY, R. G., 1981. Concepts in ichnota-

xonomy illustrates by small round holes

in shells. Acta Geológica Hispana, 16 (1-

2): 55-64.

CALVET 1 CATÁ, C., 1989. Posiciones preferi-

das en las perforaciones de Naticarius he-

braeus (Martyn, 1769) (Naticidae: Gas-

tropoda) realizadas en bivalvos de El Ma-

resme (Barcelona). Revista de Biología de

la Universidad de Oviedo, 7: 91-97.

CALVET 1 CATA, C., 1992. Borehole site-se-

lection in Naticarius hebraeus (Chemnitz

in Karsten, 1769) (Naticidae: Gastropoda).

Orsis, 7: 57-64.

CARRIKER, M. R., 1981. Shell penetration

and feeding by Naticacean predatory gas-

tropods: A synthesis. Malacología, 20 (2):

403-422.

CARRIKER, M. R. Y YOCHELSON E. L., 1968. Re-

cent gastropod boreholes and Ordovician

cylindrical borings. Professional Papers,

United States Geological Survey, 593-B,

26 pp. 5 pl.

100

AGRADECIMIENTOS

Las acertadas correcciones de dos revi-

sores anónimos contribuyeron a mejorar

este trabajo. Parte de la labor de campo

fue realizada por medio del Lerner-Gray

Grant for Marine Research otorgada a uno

de los autores (G. P.) por el American

Museum of Natural History, USA.

GUERRERO, A. S. Y REYMENT, R. A., 1988a. Dif-

ferentiation between the traces of preda-

tion of Muricids and Naticids in Spanish

Pliocene Chlamys. Estudios Geológicos, 44

(3-4): 317-328.

GUERRERO, A. S. Y REYMENT, R. A., 1988b. Pre-

dation and feeding in the naticid gastro-

pod Naticarius intricatoides (Hidalgo). Pa-

leogeography, Paleoclimatology, Paleoeco-

logy, 68 (1): 49-52.

HOFFMAN, A. Y MARTINELL, J., 1984. Prey se-

lection by naticid gastropods in the Plio-

cene of Emporda (Northeast Spain). Neues

Jahrbuch fúr Geologie und Paláontologie Mo-

natshefte, 1984 (7): 393-399.

KABAr, A. R., 1990. Predatory ecology of Na-

ticid gastropods with a review of shell bo-

ring predation. Malacología, 32 (1): 155-

193.

KELLEY, P. H., 1988. Predation by Miocene

gastropods of the Chesapeake Group: Ste-

reotyped and predictable. Palaios, 3 (4):

436-448.

KIDWELL, S., FURSICH, F. Y AIGNER, T., 1986.

Conceptual framework for the analysis

and classification of fossil concentrations.

Palaios, 1: 228-238.

KITCHELL, J. A., BOGGS, C. H., KITCHELL J. F.

Y RICE, J. A., 1981. Prey selection by Na-

ticid gastropods: experimental tests and

application to the fossil record. Paleobio-

logy, 7 (4): 532-552.

KITCHELL, J. A., BOGGS, C. H., RICE, y. A.;

KITCHELL, J. F., HOFFMAN, A. Y MARTINELL,

J., 1986. Anomalies in naticid predatory

behaviour: A critique and experimental

observations. Malacologia, 27 (2): 291-

298.

LEVvER, J. Y THIJSSEN, R., 1968. Sorting

phenomena during the transport of shell

valves on sandy beaches studied with

the use of artificial valves. In Fretter, V.

(Ed.): Studies in the Structure, Physiology

and Ecology of Molluscs. Symposia of the

Zoological Society of London, 22: 259-

271.

MAYORAL, E., 1987. Acción bioerosiva de Mo-

llusca (Gastropoda, Bivalvia) en el Plioceno

inferior de la cuenca del Bajo Guadalqui-

vir. Revista Española de Paleontología, 2:

49-58.

PASTORINO E IVANOV: Predación en bivalvos del Cuaternario marino en Argentina

PONDER, W. F. Y TAYLOR, J. D., 1992. Preda-

tory shell drilling by two species of Aus-

troginalla (Gastropoda: Marginellidae).

Joumal of Zoology, 228 (2): 317-328.

THOMAS, R. D. K., 1976. Gastropod preda-

tion on sympatric Neogene species of Glycy-

meris (Bivalvia) from the Eastern United

States. Journal of Paleontology, 50 (3):

488-499.

VERMEN, G. J. Y DUDLEY, E. C., 1982. Shell

repair and drilling in some gastropods

from the Ripley formation (Upper Creta-

ceous) of the southeastern USA. Creta-

ceous Research, 3: 397-403.

VERMEN, G. J., DUDLEY, E. C. Y ZIPSER, E.,

1989. Successful and unsuccesful drilling

predation in Recent Pelecypods. The Veli-

ger, 32 (3): 266-273.

VIGNALI, R. Y GALLENI, L., 1986. Naticid pre-

dation on soft bottom bivalves: A study on

a beach shell assemblage. Oebalia, 13.

COMPLETAR

WICKENS, P. A. Y GRIFFITHS, C. L., 1985. Pre-

dation by Nucella cingulata (L., 1771) on

mussels, particularly Aulacomya ater (Mo-

lina, 1782). The Veliger, 27: 366-374.

Recibido el 15-1X-1994

Aceptado el 26-11-1996

101

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IBERUS, 14 (1): 103-107, 1996

Moluscos terrestres ibéricos del suborden Or-

thurethra. Nuevos datos de distribución

Iberian land molluscs of the suborder Orthurethra. New

distributional data

Benjamín J. GÓMEZ* y Lluis DANTART**

RESUMEN

Se dan a conocer nuevos datos de distribución para 27 táxones de gasterópodos terres-

tres ibéricos. Abida secale brongersmali, Abida secale ateni y Chondrina farinesii grana-

tensis son citadas por primera vez desde su descripción. Se establecen nuevos límites

de distribución para ellas, así como para Hypnophila boissii, Abida bigerrensis, Abida

pyrenaearia, Abida secale, Chondrina centralis y Columella edentula.

ABSTRACT

New distributional records of 27 taxa of Iberian terrestrial molluscs are given. Abida

secale brongersmal, Abida secale ateni and Chonarina farinesil granatensis are first

recorded since they were described. New distributional frontiers are established for all

these three taxa as well as for Hypnophila boissi, Abida bigerrensis, Abida pyrenaearia,

Abida secale, Chondrina centralis and Columella edentula.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Pulmonata, Orthurethra, Península Ibérica, distribución geográfica.

KEY WORDS: Gastropoda, Pulmonata, Orthurethra, Iberian Peninsula, geographical distribution.

INTRODUCCIÓN

El suborden Orthurethra (Gastropo-

da, Pulmonata) está representado en la

Península Ibérica por las familias Coch-

licopidae, Chondrinidae, Orculidae,

Pupillidae, Pyramidulidae, Valloniidae,

Vertiginidae y Enidae. Tras una recopila-

ción bibliográfica exhaustiva de las citas

publicadas hasta la fecha sobre cada una

de las especies ibéricas de este subor-

den, se han elaborado una serie de

mapas en los que queda perfilada el

área de distribución conocida para cada

especie en la Península Ibérica (ALTO-

NAGA, GÓMEZ, MARTÍN, PRIETO, PUENTE

Y RALLO, 1994).

El estudio de 612 muestras recogidas

a lo largo de la útima década ha permi-

tido obtener nuevos datos de distribu-

ción que complementan a los publica-

dos con anterioridad. En este trabajo se

dan a conocer los datos más sobresalien-

tes.

“Laboratorio de Zoología, Departamento de Biología Animal y Genética. Facultad de Ciencias,

Universidad del País Vasco. Apdo 644. 48080 Bilbao.

**Departamento de Biología Animal; Facultad de Biología; Universidad de Barcelona; Avda. Diagonal,

685; 08020 Barcelona.

103

IBERUS, 14 (1), 1996

MATERIAL Y MÉTODOS

Para cada especie se relacionan las

localidades que suponen la primera cita

para cuadrículas U.T.M. de 50x50 km.

Excepcionalmente, para las subespecies

de Abida pyrenaearia y de Abida secale se

indican las localidades que suponen

nueva cita para cuadrículas de 10x10

km, debido a lo restringido de su área

de distribución. Cada cita incluye la

coordenada U.T.M. de 10x10 km (corres-

pondientes a los husos 29, 30 y 31, zonas

S y T), el nombre de la localidad y la

abreviatura de las provincias españolas

y departamentos franceses. Para las pri-

meras se utilizan las letras de las mayús-

culas provinciales y para los departa-

mentos franceses las siguientes: AU,

Aude; HG, Haute-Garomne; PA, Pyré-

nées-Atlantiques. Además, se indican

también la fecha de captura, los recolec-

tores y la colección donde están deposi-

tados, así como el número de animales

vivos (i) o de conchas (c) recogidos.

Las colecciones estudiadas han sido:

(1) Colección de Malacologie del

Muséum National d Histoire Naturelle

de Paris (colecciones Gofas 1980/91 y

Bouchet et Gofas 1989).

(2) Colección particular de Lluis

Dantart (1983/1990).

(3) Colección de Malacología de la

Universidad del País Vasco (1989/1994

para las especies del norte peninsular y

1978/1994 para las no existentes en el

área de estudio reflejada en ALTONAGA

ET AL., 1994).

Abreviaturas utilizadas: (1), (2), (3):

Números referentes a las colecciones

arriba expresadas; Al: A. I. Puente; AW:

A. Wiktor; BG: B. Gómez; CG: C. Gofas;

CP: C. Prieto; EP: E. Pardos; GS: G.

Serrano; JD: J. Dantart; KA: K. Altonaga;

LD: L. Dantart; PB: P. Bouchet; RG: R.

Gorrotxategi; RM: R. Martin; SG: S. Gofas.

RESULTADOS

Las especies para las que se aportan

nuevos datos de distribución aparecen

indicadas en la Tabla I.

104

DISCUSIÓN

Para varias de estas especies, las

cuadrículas U.T.M. en las que se citan

por primera vez quedan dentro del

rango de distribución conocido para

ellas (KERNEY, CAMERON Y JUNGBLUTH,

1983; ALTONAGA ET AL., 1994). Tal es el

caso de Azeca goodalli, para la que se

confirma su presencia en el bajo valle

del Adour, de Abida polyodon, Abida vas-

conica, Pupilla muscorum, Pupilla triplicata

y de Pyramidula rupestris. Para otras

especies como Cochlicopa lubrica, Chon-

drina avenacea, Granaria braunti, Grano-

pupa granum, Vallonia costata, Ena obscura

y Jaminia quadridens, las nuevas citas

aportadas contribuyen a definir su dis-

tribución en la Meseta Castellana y el

sur y sudeste ibéricos.

La cita de Hypnophila boissíi, conjun-

tamente con las aportadas por GITTEN-

BERGER (1983) y GÓMEZ (1990), todas

ellas en la provincia de Lérida, sitúan su

extremo occidental de distribución en el

alto valle del Noguera Pallaresa y

porción media-alta del valle del Segre.

El hallazgo de Abida bigerrensis en

Niort de Sault es el primero que se

realiza en el departamento de Aude,

desplazando su límite oriental de distri-

bución (ALTONAGA ET AL., 1994) hasta la

cabecera del río Raventi.

La cita de Abida pyrenaearia pyrenaea-

ria en los alrededores de St Martory

amplía hacia el norte el área de distribu-

ción comprobada para esta subespecie.

Las restantes, representan nuevas cua-

drículas U.T.M. de 10x10 km situadas en

la parte occidental del área ocupada por

este táxon. De entre estas últimas destaca

la cita de Llavorsí, que marca su límite

SE de distribución y está situada a más

de 30 km al sur de la divisoria pirenaica

de aguas. Hasta la fecha todas aquellas

citas de esta subespecie situadas al sur

de los pirineos, permanecían próximas a

la separación de vertientes (GITTENBER-

GER, 1973). Las conchas de los animales

encontrados en esta última localidad

difieren en algunos aspectos de las

típicas para la subespecie. Estas diferen-

cias se pueden resumir en su forma

general, altamente estilizada (dimensio-

GÓMEZ Y DANTART: Nuevos datos de distribución de Orthurethra terrestres ibéricos

Tabla I. Nuevas citas de distribución.

Table 1. New distributional records.

Especie Coordenadas U.T.M. Localidad Fecha/Colección

Azeca goodalli (Férussac, 1821) XP31 Lahonce (PA) 16/11/80 SG

Hypnophila boissii (Dupuy, 1850) CH50 Llavorsí, alred. Baiasca (L) 01/05/89 SG,PB

Cochlicopa lubrica (Múller, 1774) WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al

Abida bigerrensis (Moquin-Tandon, 1855) DH13 Niort de Sault (AU) 01/05/89 SG,PB

Abida polyodon (Draparnaud, 1801) BG95 Estanys d'Estanya (HU) 16/07/86 LD

Abida polyodon (Draparnaud, 1801) BG76 Olvena (HU) 01/08/88 EP

Abida pyrenaearia pyrenaearia (Mich., 1831) CH42 Alos d'Isil (L) 22/07/86 LD

Abida pyrenaearía pyrenaearia (Mich., 1831) CH50 Llavorsí, alred. Baiasca (L) 01/05/89 SG,PB

Abida pyrenaearia pyrenaearia (Mich., 1831) CH22 Tredos (L) 16/07/84 LD

Abida pyrenaearia pyrenaearia (Mich., 1831) CH38 St. Martory (HG) 01/08/90 SG,CG

Abida pyrenaearia vergniesiana (Kust., 1850) DH13 Niort de Sault (AU) 01/05/89 SG,PB

Abida secale ateni Gittenberger, 1973 XN86 La PierreSt. Martin (PA) 01/07/90 SG,CG

Abida secale brongersmai Gittenberger, 1973 CG87 S del Cadi, Clotarons (L) 23/07/86 GS

Abida secale brongersmai Gittenberger, 1973 CG99 Martinet (L) 10/07/86 LD

Abida secale lilietensis (Bofill, 1886) DG55 Rupit (B) 31/03/84 BG,CP

Abida secale secale (Draparnaud, 1801) XN75 Belagua, Larra (NA) 15/06/91 KA

Abida vasconica (Kobelt, 1882) VP70 Oriñón-Iseca (S) 10/11/80 SG

Chondrina avenacea avenacea (Brug., 1792) WK85 Cuenca, Ciudad encant. (CU) 09/08/84 JD

Chondrina avenacea avenacea (Brug., 1792) YK25 Macizo de Penyagolosa (CS) 07/08/83 JD

Chondrina avenacea avenacea (Brug., 1792) XK55 Villel-Libros (TE) 02/08/84 JD

Chonarina centralis (Fagot, 1891) XN84 Selva de Oza (HU) 20/12/89 RG

Chondrina farinesii granatensis Alonso, 1974 WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al

Chonarina farinesii granatensis Alonso, 1974 VG98 Puerto de Tíscar (J) 21/04/87 KA,AI

Granaria braunii (Rossmássler, 1842) WL12 Argecilla (GU) /08/82 BG

Granopupa granum (Draparnaud, 1801) XJ40 Bonete (AB) 29/11/90 KA,AI

Granopupa granum (Draparnaud, 1801) WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al

Granopupa granum (Draparnaud, 1801) UF45 Coín (MA) 05/12/82

Granopupa granum (Draparnaud, 1801) VJ72 Herrera de La Mancha (CR) 07/12/90 KA,RG,Al

Granopupa granum (Draparnaud, 1801) XH49 Montealegre d. Castillo (AB) 30/11/90 KA,AI

Granopupa granum (Draparnaud, 1801) WG93 Santa Bárbara (AL) 05/12/90 KA,RG,Al

Granopupa granum (Draparnaud, 1801) VK43 Seseña (TO) 27/12/84 (BG)

Lauria (Lauria) cylindracea (da Costa, 1778) WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al

Lauria (Lauria) cylindracea (da Costa, 1778) WK85 Cuenca, Ciudad encant. (CU) 09/08/84 JD

Lauria (Lauria) cylindracea (da Costa, 1778) WK86 Las Majadas (CU) 29/04/90 LD

Lauria (Lauria) cylindracea (da Costa, 1778) BG76 Olvena (HU) 01/08/88 EP

Pupilla (Pupilla) muscorum (Linnaeus, 1758) CG38 Estany de Montcortés (L) 03/07/85 LD

Pupilla (Pupilla) triplicata (Studer, 1820) DG28 Borges Blanques (GE) 01/11/88 RM,AW

Pyramidula (Pyramidula) rupestris (Drap., 1801) VG97 Cueva del Agua (J) 21/04/87 KA,Al

Gittenbergia sorocula (Benoit, 1959) VN49 Alisas, Puerto (S) 09/04/87 RM,BG

Vallonia costata (Múller, 1774) WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al

Vallonía costata (Múller, 1774) WGO01 Huéneja (GR) 06/12/90 KA,RG,Al

Vallonia costata (Múller, 1774) WK96 Lagunillas, río Escabas (CU) 06/08/82 SG

Vallonia costata (Múller, 1774) WG93 Santa Bárbara (AL) 05/12/90 KA,RG,Al

Columella edentula (Draparnaud, 1805) BF62 Beceite, río Matarraña (TE) 29/10/88 EP,LD

Columella edentula (Draparnaud, 1805) CH13 Artiga de Lin (L) 21/07/86 LD

Columella edentula (Draparnaud, 1805) CH13 Artiga de Lin (L) 27/07/87 LD

Ena (Ena) obscura (Múller, 1774) WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al

Ena (Ena) obscura (Miller, 1774) WK85 Cuenca, Ciudad encant. (CU) 08/12/89 CP

Ena (Ena) obscura (Miller, 1774) VG97 Cueva del Agua (J) 21/04/87 KA,AI

Ena (Ena) obscura (Miller, 1774) TF88 La Muela (CA) 25/11/88 CP,KA,Al,RG

Ena (Ena) obscura (Múller, 1774) WK96 Lagunillas, río Escabas (CU) 06/08/82 SG

Jaminia (Jaminia) quadridens (Miller, 1774) XJ40 Bonete (AB) 29/11/90 KA,AI

Jaminia (Jaminia) quadridens (Múller, 1774) WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al

Jaminia (Jaminia) quadridens (Múller, 1774) WH59 Los Chospes-Villaverde (AB) 29/11/90 KA,AI

Mastus pupa (Linnaeus, 1758) T1F88 La Muela (CA) 25/11/88 CP,KA,Al,RG

Mastus pupa (Linnaeus, 1758) TF65 Tempul, Jerez de la F. (CA) 16/05/93 KA,Al

N? ejemplares

10i+3c

1+5C

2 0

)

) 3c

) 31

) 21

)1c

) 4

) 21

) 1

) tc

) 3i

) 6c

)

105

IBERUS, 14 (1), 1996

nes de dos ejemplares: 7,0x2,0 mm y

8,0x2,1 mm), así como en la presencia de

un pliegue subangular perfectamente

diferenciado y separado del angular.

La cita que se aporta en Niort de

Sault para Abida pyrenaearia vergniesiana

permite extender el límite oriental de su

área de distribución hasta la cabecera

del río Raventy.

Abida secale ateni se conocía con ante-

lación únicamente del valle de Aspe, en

localidades situadas entre 300 y 400 m

de altitud (GITTENBERGER, 1973). Su cap-

tura en la Pierre de St. Martin, situada a

1800 m de altitud, permite ampliar sus

rangos geográfico y altitudinal. Esta lo-

calidad se encuentra muy próxima a la

aportada en el presente trabajo para A.

secale secale en Belagua y, aunque los

ejemplares de A. secale ateni difieren en

algunos aspectos de los procedentes del

valle de Aspe, no deben considerarse

formas de tránsito entre ambos taxones.

Las diferencias con respecto al patrón

definido por GITTENBERGER (1973) para

A. secale ateni son su mayor tamaño

(9,1x3,2 mm y 7,3x2,9 mm en las dos

conchas recolectadas) y el mayor nú-

mero de vueltas de espira (8 */2 y 7 !/>2,

respectivamente). La dentición apertural

coincide, en lo sustancial, con lo descrito

por GITTENBERGER (1973).

Abida secale brongersmai era conocida

únicamente del valle del Segre, en altitu-

des comprendidas entre 700 y 800 m. Se

confirma su presencia al sur de la Sierra

del Cadí, a 1700 m de altitud.

Las nuevas citas aportadas para Abida

secale lilietensis y A. secale secale permiten

ampliar hacia el SE y O, respectivamente,

sus áreas de distribución previamente co-

BIBLIOGRAFÍA

ALONSO, M. R., 1974. Un nuevo chondrínido

de la provincia de Granada Chondrina fa-

rinesii granatensis n. ssp. (Mollusca, Pul-

monata, Chondrinidae). Cuadernos Cien-

cias Naturales Biología, 3: 87-90 + 2 pl.

ALTONAGA, K., GÓMEZ, B., MARTÍN, R., PRIETO,

C. E., PUENTE, A. Í. Y RALLO, A., 1994. Estu-

dio faunístico y biogeográfico de los molus-

cos terrestres del norte de la Península Ibé-

rica. Vitoria-Gasteiz: Parlamento Vasco,

505 pp.

106

nocidas (GÓMEZ Y RALLO, 1988). Igual-

mente, la aportada para Chondrina centra-

lis amplía unos 10 km hacia el oeste la

muy restringida distribución geográfica

de este táxon (ALTONAGA ET AL., 1994).

Los muestreos llevados a cabo en

Granada y Jaén permiten constatar la

presencia de Chondrina farinesíi granaten-

sis en las estribaciones del sur de la Sierra

de Segura, complementando los datos

previos aportados por ALONSO (1974).

Las recolecciones de Lauria cylindra-

cea en el centro y sur peninsulares permi-

ten certificar su presencia en el cua-

drante SE ibérico, donde la única cita

previa era la de SERVAIN (1880) en alu-

viones del río Genil.

Se cita Columella edentula por primera

vez para Aragón, complementando los da-

tos conocidos para Cataluña (BECH, 1990).

Las nuevas citas correspondientes a

Mastus pupa contribuyen a definir el área

geográfica ocupada por esta especie en el

extremo sur peninsular, conjuntamente

con los datos aportados por ARRÉBOLA

(1990).

AGRADECIMIENTOS

Este estudio queda englobado dentro

del Proyecto de Investigación “Fauna

Ibérica 11” (SEUI-DGICYT PB 92-0121),

subproyecto de moluscos terrestres, finan-

ciado por la Dirección General de Inves-

tigación Científica y Técnica.

Agradecemos al Dr. Serge Gofas las

facilidades prestadas para la consulta de

las colecciones de la sección de Malaco-

logie del Muséum Nationale d Histoire

Naturelle de Paris.

ARRÉBOLA, J., 1990. Estudio de dos especies

de gasterópodos terrestres de la provincia

de Sevilla. Presencia en la Península Ibé-

rica de Chondrula (Mastus) pupa (Lin-

naeus, 1758). Iberus, 9 (1-2): 281-286.

BEcH, M., 1990. Fauna malacologica de Ca-

talunya. Mol. luscs terrestres i d'aigua

dolca. Trebals de la Institució Catalana

d'Historia Natural, Barcelona, 229 pp.

GÓMEZ Y DANTART: Nuevos datos de distribución de Orthurethra terrestres ibéricos

GITTENBERGER, E., 1973. Beitráge zur Kennt-

nis der Pupillacea. MI. Chondrininae. Zoo-

logische Verhardelingen, Leiden, 127: 1-

267.

GITTENBERGER, E. 1983. On iberian Cochli-

copidae and the genus Cryptazeca. Zoo-

logische Mededelingen, Leiden, 57 (23):

301-319.

Gómez, B. J., 1990. Estudio anatómico y

conquiológico de las especies ibéricas de

Hypnophila (Pulmonata, Stylommato-

phora). Iberus, 9 (1-2): 387-392.

Gómez, B. J. Y RALLO, A., 1988. Considera-

ciones biogeográficas de la subfamilia

Chondrininae en las regiones de Pirineos-

Occidentales, Cantábrico-Oriental, Valles

Alto y Medio del Ebro y N del Sistema Ibé-

rico. Iberus, 8 (2): 103-109.

KERNEY, M. P., CAMERON, R. A. D. Y JUNG-

BLUTH, J. H., 1983. Die Landscheneken

Nord- und Mitteleuropas. Ed. P. Parey.

Hamburg und Berlin. 384 pp + 24 pl.

SERVAIN, G., 1880. Etude sur les mollusques

recueillis en Espagne et en Portugal. Ed.

Saint Germain, Paris. 172 pp.

Recibido el 5-X-1995

Aceptado el 8-1V-1996

107

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IBERUS, 14 (1): 109-112, 195

A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissu-

rellidae) from the Caribbean Sea

Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Scissure-

llidae) del Mar Caribe

Emilio ROLÁN.

ABSTRACT

A new species of the genus Sinezona from the Caribbean is described and compared

with the previously known species from the Atlantic Ocean.

RESUMEN

Se describe una nueva especie del género Sinezona del Caribe y se compara con las

especies previamente conocidas del Océano Atlántico.

KEY WORDS: Sinezona, Scissurellidae, Gastropoda, Caribbean Sea.

PALABRAS CLAVE: Sinezona, Scissurellidae, Gastropoda, Mar Caribe.

INTRODUCTION

The Caribbean species of Scissurelli-

dae have been mentioned in several

general works (WARMKE AND ABBOTT,

1969; ABBOTT, 1974). Some Brazilian

species were described by Montouchet

(1972) and SEM photographs of Carib-

bean species have appeared in PALAZZI

(1983), DE JONG AND COOMANS (1988)

and LEAL (1991). Rolán and Luque (1994)

described a new species from the Carib-

bean which had been confused until then

with the European-Eastern Atlantic Sine-

zona crossel (Folin, 1869) (= S. cingulata

auct., non O. G. Costa, 1861). The species

RESULTS

from the Eastern Atlantic and Macarone-

sian islands were studied in BURNAY AND

ROLÁN (1990).

From the material found in sediments

dredged between 10 to 60 m in Bahamas

Islands from 1982 to 1992 and studied by

Colin Redfern, some shells of a scissure-

llid did not correspond with the pre-

viously known species. Some specimens

of the same species were collected in Cuba

in 1984 by the “Expedición Hispano-

Cubana” to the archipelago of Los Cana-

rreos. This species is described in the

present work as new to science.

Family SCISSURELLIDAE Gray, 1847

Genus Sinezona Finlay, 1927

Sinezona redferni spec. nov. (Figs. 1-4)

Type material: Holotype (Fig. 1) of 0.65 mm, from Chub Rocks, 21 m, deposited in the American

Museum of Natural History (AMNH), New York, n* 226480. One paratype in the following

Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, Spain

109

IBERUS, 14 (1), 1996

collections: The Natural History Museum (BMNH) of London, Museo Nacional de Ciencias

Naturales (MNCN) of Madrid n* 15. 05/17218, Zoologisch Museum of Amsterdam (ZMA),

Museum National d Histoire Naturelle of Paris (UNHN), and the author (CER); 11 in the collec-

tion of Colin Redfern of Boca Raton, USA. All from Bahamas Islands: Abaco Island (type loca-

lity), between 10 m and 56 m.

Other material examined: Cuba: Cayo Cantiles: 4 shells, in sediments from 15 m.

Etymology: Named after Colin Redfern, who collected most of the material and suspected its

differences with the previously known Caribbean species.

Description: Shell (Figs. 1-3) 0.5 - 0.7

mm of maximum width, turbiniform,

somewhat depressed, with low spire

and rounded whorls. Protoconch (Fig. 4)

of only one spiral whorl, nucleus wit-

hout any prominent sculpture but in the

first half whorl appears an irregular

weft. The last half of the whorl presents

12 fine axial ribs which, from the suture,

reaches only the middle of the whorl,

being the rest almost smooth. Between

these ribs there are many minute tuber-

cles. The protoconch finishes in the first

axial rib of the teleoconch, more promi-

nent than those of the protoconch. The

teleoconch has 1 1/5 rounded whorls

and the selenizone begins a little before

the first whorl is completed. It runs

along the last half whorl and is opened

in its final quarter part. The teleoconch

(Figs. 1 and 4) is sculptured with fine

curved axial ribs which are present in a

total number of 23-26. These ribs disap-

pear a little before going into the wide

umbilicus (Fig. 2). The whole shell sur-

face is covered with very small and irre-

gular lamellas. Some spiral striae are

present between the selenizone and the

base, (Fig. 2, 3) only being evident to-

wards the end of the spire. Colour whi-

tish, with a cream periostracum.

Remarks: S. redferni spec. nov. differs

from the other species of Sinezona from

the Atlantic: S. crossei (Folin, 1869) from

the Mediterranean, West Africa and Ma-

caronesia and S. confusa Rolán and Lu-

que, 1995 from the Caribbean, are more

ovoid, the adult specimens have the slit

ACKNOWLEDGEMENTS

The author thanks Dr. Enrique Porto

of AIMEN for the SEM photographs

110

closed at its end, the spiral sculpture is

very evident in the whole shell surface,

the umbilicus is closed and the proto-

conch has wider and more numerous

ribs. S. semicostata Burnay and Rolán,

1990, described from the Cape Verde Is-

lands, and also present in the Canary 1s-

lands and Madeira, lacks axial ribs in the

last half whorl of teleoconch and the ribs

of the protoconch are stronger and more

numerous. S. lobini Burnay and Rolán,

1990 is the closest species. Both species

seem very similar, but the selenizone of

the S. lobini begins just at the end of the

first whorl of the teleoconch, while in S.

redferni it begins a little before. S. lobini

has about 14 stronger axial ribs in the

first whorl of the teleoconch, while S.

redferni has 16 and they are narrower. S.

lobini lacks spiral striae at the base. Fi-

nally, S. redferni has 12 narrower ribs in

the protoconch instead of the 14 wider in

S. lobint; these ribs are near the nucleus

in this species instead of the irregular

sculpture of S. redferni.

From the coast of Brazil, Scissurella

alexandrei Montouchet, 1972 is larger

and more globose. Scissurella morretesi

Montouchet, 1972 has a more elevated

first spiral whorl and a shorter seleni-

zona. Scissurella electilis Montouchet,

1972 has only axial sculpture and a very

narrow umbilicus. MONTOUCHET (1972)

compares this species with Scissurella

costata Orbigny, 1823, as a very related

species. S. costata is very different from

Sinezona redferni by its form, the flat

spire, the peripherical angulation and

the very fine axial ribs.

and Mr. Kevin M. Plumley for his help

with English.

ROLÁN: A new Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Caribbean Sea

Figures 1-4. Sinezona redferni spec. nov. 1: Holotype (AMNH), Abaco, Bahamas; 2: Paratype

(MNCN), Abaco, Bahamas; 3: Paratype (CER), Abaco, Bahamas; 4: Protoconch of the holotype.

Figuras 1-4. Sinezona redferni spec. nov. 1: Holotipo (AMNH), Abaco, Bahamas; 2: Paratipo

(MNCN), Abaco, Bahamas; 3: Paratipo (CER), Abaco, Bahamas; 4: Protoconcha del holotipo.

IBERUS, 14 (1), 1996

BIBLIOGRAPHY

ABBOTT, R. T., 1974. American seashells. (2*

Ed.). Van Nostrand Reinhold Co. New York.

663 pp., 24 pls.

BURNAY, L. P. AND ROLÁN, E., 1990. The fa-

mily Scissurellidae in the Cape Verde ls-

lands (Prosobranchia: Archaeogastropoda).

Archiv fúr Molluuskenkunde, 120 (1/3): 31-

45.

DeE JONG, K. M. AND COOMANS, H. E., 1988.

Marine gastropods from Curacao, Aruba

and Bonaire. E. J. Brill. Leiden. 261 pp.

47 pls.

LeEaL, J. H., 1991. Marine Prosobranch Gas-

tropods from oceanic islands off Brazil.

Backhuys. Oegstgeest. 418 pp. 25 pls.

112

MONTOUCHET, P. CH., 1972. Three new spe-

cies of Scissurellidae (Gastropoda, Proso-

branchia) from the coast of Brazil. Bole-

tim Instituto Oceanografico, Sao Paulo, 21:

1-13.

PALAZZI, S., 1983. Su alcuni molluschi ma-

rini di isola de Pinos (Cuba). Notiziario

CISMA, 5 (1/2): 39-47.

ROLAN, E. AND LUQUE, A. A., 1994. Una nueva

especie de Sinezona (Gastropoda, Scissu-

rellidae) del Caribe. Iberus, 12 (1): 1-5.

WARMKE, G. L. AND ABBOTIT, R. T., 1969. Ca-

ribbean seashells. Livingston Publishing

Co. Wynnewood, Pennsylvania. 348 pp.,

43 pls.

Recibido el 18-111-1996

Aceptado el 18-1V-1996

NORMAS DE PUBLICACIÓN

+ La revista IBERUS publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos

relacionados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto,

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e Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr.

Ángel A. Luque del Villar, Editor de Publicaciones, Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología,

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cia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del

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Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artí-

culo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras

clave también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales.

Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca-

bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y méto-

dos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habi-

tuales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos.

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* Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Inter-

nacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez

deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinoni-

mias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fue-

ron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cui-

dado a la puntuación):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Sinonimias

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella].

Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto.

Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo

esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto).

e Sólo los nombres en latín y los de taxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferen-

temente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el

Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviatu-

ras. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una

coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (7).

* Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y

GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith,

Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith ef al. (1970)]. Si un autor ha publicado más

de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista

de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom-

bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribir-

se, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el

texto exclusivamante como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apare-

cer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dese el título, editor, lugar de publicación, n* de edición

si no es la primera y n? total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos iné-

ditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F.

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-

celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

e Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china

negra y ajustado al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna)

o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas.

En caso de preparar figuras para que ocupen el total de una página se ruega ajustar su tamaño para que puedan

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laser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a

los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean

regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que fotografías de distinto contraste en una

misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y

las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora

de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2mm. En figuras com-

puestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayúsculas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No

deberán hacerse referencias a los aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la reduc-

ción, emplear pues una escala gráfica. En su caso se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM.

Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...),

sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traduc-

ción al inglés. Utilícese el esquema siguiente:

Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia.

Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura.

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página).

Por lo demás deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras.

+ Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (I, II, [II,...). Las leyendas se

incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular-

mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo

necesario.

+ Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los

cambios necesarios.

» El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo, la fecha de

envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Edi-

torial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor reci-

birá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo

Comité Editorial, silo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere opor-

tunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por

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tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la correc-

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First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appro-

priatte, and its English translation. It will be followed by all authors? names and surnames, their full adress(es), an

abstract (and its English translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and

conclusions, and a list of Key Words (and their English translation) under which the article should be indexed.

Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whene-

ver possible the text should be arrangrd as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Con-

clusions, Acknowledgements and References. Unusual abreviations used in the text must be grouped in one

alphabetic sequence after the Material and methods section.

+ Notes should follow the same layout, without the abstract.

» Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen-

clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority inclu-

ding the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including

the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when

known. Follow this example (please note the punctuation):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Synonyms

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille].

Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full

list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also exclu-

ding those nowhere else cited from the Bibliography list).

Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word

must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In

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comma (*).

* References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS Fretter 8 Graham (1962) or FRET-

TER % GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of

them [Smith, Jones € Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more

than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit.

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but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL

CAPITALS. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic

name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher,

place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral

theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the

punctuation):

Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. EF.

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-

celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

+ Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column

size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194

mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with

their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer

generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Pho-

tographs must be of good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block,

ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor repro-

duction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In

composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case let-

ters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during

printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with

consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating *Plates? and “Figures”. Legends for Figures must be

typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example

(please note the punctuation):

Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills.

If abreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section.

Authors whising to publish illustrations in colour are expected to be charged with additional costs (30,000 ptas,

230 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints.

+ Tables must be numbered with Roman numbers (I, II, HI...) and each typed on a separate sheet. Headings should

be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a gene-

ral rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible.

+ Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing.

+ Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date

the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based

of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a

copy of the referees” comments. If a manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes

if desirable. Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a

finalized manuscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written

with a DOS or Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all

published articles.

* Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay spe-

cial attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures

and Tables appearing in the text.

» Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs

are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted.

AS É e

Y > l

Ñ e

e] e Es

ÍNDICE

IBERUS 14 (1) 1996

PEÑAS, A., TEMPLADO, J. Y MARTÍNEZ, J. L. Contribución al conocimiento de los Pyra-

midelloidea (Gastropoda: Heterostropha) del Mediterráneo español

Contribution to the knowledge of the Pyramidelloidea (Gastropoda: Heteros-

tropha) in the Spanish Mediterranean COastSs ooo 1-82

VERMEN, G. J. AND HOUART, R. The genus Jaton (Muricidae, Ocenebrinae), with the

description of a new species from Angola, West Africa

El género Jaton (Muricidae, Ocenebrinae), con la descripción de una nueva

especie de Angola, África occidental 0. De Rae IE RATO 83-91

PASTORINO, G. E IVANOV, V. Marcas de predación en bivalvos del Cuaternario marino

de la costa de la provincia de Buenos Aires, Argentina

Predation marks in bivalves of the coastal marine Ouaternary of the province

O BUENOS AMES ATACA 93-101

GÓMEZ, .B..Y.DANTARE,L. Moluscos, terrestres,ibéricos,del.suborden.Orthurethra:

Nuevos datos de distribución

Iberian land molluscs of the suborder Orthurethra. New distributional

MALA TAREAS ALO UE a RE a e PA IIA E IEA E ID e 103-107

ROLÁN, E. A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Caribbean

Sea

Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) del Mar Ca-

TUDELA E OS ONCE Me PL TO AN as NI 109-112

ISSN 0212-3010

IBERUS

Vol. 14 (2)

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPANOLA

DE MALACOLOGIA

01)

TIBERUS

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales

C/José Gutiérrez Abascal, 2 * 28006 Madrid

COMITÉ DE REDACCIÓN

Editor

Ángel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid

Editores Adjuntos

Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo

Gonzalo Rodríguez Casero Universidad de Oviedo

ComITÉ EDITORIAL

Eduardo Angulo Pinedo Universidad del País Vasco

José Carlos García Gómez Universidad de Sevilla

Ángel Guerra Sierra Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo

Ángel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid

María Yolanda Manga González Estación Agrícola Experimental, CSIC, León

Jordi Martinell Callico Universidad de Barcelona

Carlos Enrique Prieto Sierra Universidad del País Vasco

M? de los Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

Joandomenec Ros 1 Aragones Universidad de Barcelona

María del Carmen Salas Casanovas Universidad de Málaga

José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a:

Dr. Ángel Guerra Sierra (Editor de Publicaciones)

Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC)

C/Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España

IBERU'S

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGÍA

Este volumen contiene las comunicaciones presentadas en el IX Congreso

Nacional de Malacología, Leioa, 1992.

Editores adjuntos a este volumen: Eduardo Angulo e Iñaki Quincoces.

Vol. 14 (2) Oviedo, diciembre 1996

Dep. Leg. B-43072-81

ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez

Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

IX CONGRESO NACIONAL DE MALACOLOGÍA

LEIOA, 1992

COMITÉ ORGANIZADOR/BATZORDE ANTOLATZAILEA

Eduardo Angulo

Presidente

Lehendakaria

Iñaki Gomendiourrutia

Secretario Técnico

Idazkari Teknikoa

Benjamín J. Gómez

Secretario Adjunto

Idazkari Laguntzailea

Ana Rallo

Vicepresidente

Lehendakari Ordea

lonan Marigómez

Secretario-Tesorero

Idazkari-Diruzaina

Manu Soto

Secretario Adjunto

Idazkari Laguntzailea

VOCALES/BOKALAK

Kepa Altonaga

Ángel Borja

Miren P. Cajaraville

Manoli Etxeberria

Enrique Huerta

J. I. Pérez Iglesias

Ramón Martín

Luis I. Mazón

Carlos E. Prieto

Ana l. Puente

Yolanda Robledo

Victor Sáez

Teresa Serrano

Jesús M?. Txurruka

Alberto Vicario

COLABORADORES/LAGUNTZAILEAK

Irene Abascal

Guillermo Castaños

Luze Elosegi

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Txema Galaz

Yolanda García

Mikel Kortabitarte

Ana Mancha

Kepa Méndez

Ritxi Merino

Ainhoa Mujika

Samuel Ogueta

Igor Olabarrieta

Amaia Orbea

Amador Prieto

Iñaki Quincoces

Lorena Quiza

Txarli Ruiz

Izaskun Salutregui

Eduardo Sánchez

Edorta Unamuno

Sonia Vicente

M? José Vielva

ENTIDADES ORGANIZADORAS/ERAKUNDE ÁANTOLATZAILEAK

* Departamento de Biología Celular y Ciencias Morfológicas

Biologia Zelularra eta Zientzia Morfologikoen Saila

* Departamento de Biología Animal y Genética/Animali Biologia eta Genetika Saila

* Departamento de Biología Vegetal y Ecología/Landare Biologia eta Ekologi Saila

* Sociedad Española de Malacología/Espainako Malakologi Elkartea

* AZTI/SIO

ENTIDADES PATROCINADORAS/ERAKUNDE LAGUNTZAILEAK

* Gobierno Vasco: Departamento de Educación, Universidades e Investigación

Eusko Jaurlaritza: Hezkuntza, Unibertsitate eta Ikerketa Saila

* Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea

SECRETARÍA DEL CONGRESO/KONGRESUAREN IDAZKARITZA

* Laboratorio de Citología e Histología/Zitologi eta Histologi Laborategia

* Departamento de Biología Celular y Ciencias Morfológicas

Biologia Zelularra eta Zientzia Morfologikoen Saila

* Facultad de Ciencias/Zientzi Fakultatea

* Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea

ASESORES CIENTÍFICOS QUE HAN COLABORADO EN LA ELABORACIÓN DE

ESTE VOLUMEN DE IBERUS

Teresa Aparicio Antonio Medina

Manuel Ballesteros Ruth Moreno

Ángel Borja J. B. Peña

Vicente Borreda José Ignacio Pérez Iglesias

Miren P. Cajaraville Carlos Prieto

José Castillejo Ana Rallo

Mercedes Durfort M* Ángeles Ramos

Guillermo Faci José Ignacio Saiz Salinas

Benjamín J. Gómez Carmen Salas

Miguel Ibáñez Manu Soto

Ángel Luque José Templado

Ilonan Marigómez Jesús M* Txurruka

Luis Ignacio Mazón Enrique Via: .

INDICE

IBERUS 14 (2) 1996

ALBESA, J., MARTÍNEZ-ORTÍ, A. Y ROBLES, F. Primeros datos sobre la superfamilia Clausilioi-

dea (Gastropoda, Pulmonata) en la Comunidad Valenciana

First data on the ai Clausilioidea (Gastropoda, Pulmonata) in the Comunidad

Valenciana (Spain) .. IIA ALA. 1-8

BORREDA, V. Y COLLADO, M. JN Polionidss dshilass (Gasopeda PUOnZE) de la provin-

cia de Castellón (E España)

Slugs (Gastropoda, Pulmonata) of Castellón province (E Spain). 9-24

BORREDA, V., COLLADO, M. A., BLASCO, J. Y EsPÍN, J. S. Las babosas (Gastropoda, Pulmonata)

de Andorra

Slugs (Gastropoda, Pulmonata) of Andorra... die. 25-38

GARRIDO, C., CASTILLEJO, J. Y IGLESIAS, J. The Arion sitas Esmples (utopeda: Pul-

monata: Arionidae) in Cantabria (North of the Iberian peninsula)

El complejo de Arion lusitanicus (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) en Cantabria

(Norte de la Península Ibérica) . AO eo 39-43

HERMIDA, J., OUTEIRO, A. Y ONDINA, P. ción atea de lea CIOrOaA terres-

tres en tres biotopos

Faunistic characterization of ten terrestrial gastropods in three biotopes ...... 45-49

HERMIDA, J., OUTEIRO, A. Y RODRÍGUEZ, T. Estudio comparativo de las preferencias de diez gas-

terópodos terrestres frente a factores edáficos

Comparative study about the ia of ten terrestrial e in relation to edap-

INACIO RES II SEO

IGLESIAS, J., CASTILLEJO, J. Y CAamo, El idcidción de aka aspersa (Gastropoda, Pulmo-

nata) con Urtica dioica en el medio natural

Association ls Helix aspersa ( ic Pulmonata) with Urtica dioica in the natural

habitat. $08 EOS

ONDINA, P., HERMIDA, J. Y OIR! A. Da ná aa ( Risso, 1826) (Gastropoda, Pulmo-

nata) en Galicia

Oxyloma elegans (Risso, 1826) (Gastropoda, Pulmonata) in Galicia... 67-70

ONDINA, P., OUTEIRO, A. Y RODRÍGUEZ, T. Las familias Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae

y Endodontidae (Gastropoda) en Galicia Occidental

The families Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae and Endodontidae (Gastropoda)

from occidental Galicia. . a gal TS

ALCOLADO, P. Y ESPINOSA, J. Empleo de Es condados de olscosn marinos de ondas blandos

como bioindicadores de la diversidad del megazoobentos y de la calidad ambiental

An example of soft bottom molluscs communities as bio-monitors of megazoobenthos

diversity and ambiental quality. . e a il decidi 79-84

APARICI SEGUER, V. Y GARCÍA CARRASEOSA A. M. ie de Tes (ends de sustratos blandos

de las islas Chafarinas (Mar de Alborán, Mediterráneo). Datos preliminares

Marine molluscs of soft poc usual islands (Alboran Sea, Mediterranean).

BENIN Aia cta - 85-91

APARICI SEGUER, V., ROWLAND, R. A., VSTOR. S. Y Gaia CARASTOSA, 3 M. AUGE

infralitorales de la playa de Pinedo-El Saler (Valencia, Mediterráneo Occidental)

Sublittoral molluscs of Pinedo-El Saler sandy beach (Gulf of Valencia, Western Medite-

LACAN A RS OS RE E pe . 93-100

COMESAÑA, A. S. Y SANJUÁN, A. Microdiferenciación genética de Mytilus edulis y M. gallopro-

vincialis en el golfo de Vizcaya

Genetic microdifferentiation of Mytilus edulis and M. galloprovincialis in the bay of Bisca

101-113

GARMENDIA, J. M., SÁNCHEZ MATA, A. Y MORA, J. Estudio ecológico estacional de los molus-

cos de la Ría de Ares y Betanzos (Galicia, NO España)

Ecological seasonal study of molluscs of the Ría de Ares y Betanzos (Galicia, NW Spain)

115-123

GUERRA, A. Algunas consideraciones sobre el envejecimiento de los Cefalópodos

Some considerations about ageing in Cephalopods ......... aa iza 130

SOUZA TRONCOSO, J., URGORRI, V. Y OLABARRÍA, C. Estructura trófica de los moluscos de sus-

tratos duros infralitorales de la Ría de Ares y Betanzos (Galicia, NO España)

Trophic structure of the mollusca of hard subtidal substrata in the Ría de Ares-Betanzos

(Galicia, NW Spain) .. Ms E . 131-141

ROLÁN, E. Y RUBIO, F. Un nuevo indio Orallaea Eastopadas enelldas) de la isla de

Sáo Tomé (África occidental)

A new vitrinellid (Mollusca, Gastropoda, Vitrinellidae) from Sáo Tomé island (West Africa

143-146

ALDERETE DE MaJo, A. M. Los Veronicellidae (Mollusca, Gastropoda) a la luz de nuevas técni-

cas para el análisis cariotípico y de la gametogénesis

The Veronicellidae (Mollusca, Gastropoda) in the light of new techniques for the kar-

yotype and gametogenesis AROÍYSTS ooo dro da 147-154

ALDERETE DE MAJo, A. M., MERCADO LACZKO, A. C. Y USANDIVARAS, E. M. Los cromosomas

de Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicellidae)

The chromosomes of Sarasinula di (Semper, 1885) ( nd Veronicelli-

(AT A El rs - 155-160

ALDERETE DE MAJO, A. M., VEAS, E. M. DECO LAZO; A. el Espermatogenó:

sis en Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicellidae)

Spermatogenesis in Sarasinula e aini TOS 1885) (Gastropoda, Veronicelli-

AAC) l 2 : : : o ds . 161-168

AMOR, M. J. Presence of oda Gila: in the mucosa (e me male oncdier of A (Murex)

brandaris (Gastropoda, Prosobranchia, Muricidae)

Presencia de cilios anormales en la mucosa del gonoducto masculino de Bolinus (Murex)

brandaris (Gastropoda, Prosobranchia, Muricidae) O 169-178

Bozzo, M. G., POQUET, M. Y DURFORT, M. Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes

decussatus (Bivalvia). Estudio preliminar

Ultrastructure of the mature oocytes of Tapes decussatus (Bivalvia). A preliminary

study... Catia. PE. ot eos. ca els AI : - 179-188

Gómez, B. G., MUELA. Y, ARO E. Y COLE C. Alteraciones rs produci-

das por Dicrocoelium dendriticum (Trematoda) en dos especies de Cernuella (Mollusca)

sacrificadas a los tres meses post-infestación

Histopathological alterations in two species of Cernuella (Mollusca) infected by Dicro-

coelium dendriticum (Trematoda) at three months post-infection................. 189-195

POQUET, M., BIGAS, M. Y DURFORT, M. Acumulación de mercurio (Hg) y alteraciones celulares

en la glándula digestiva de ostras (Ostrea edulis) contaminadas experimentalmente

Mercury (Hg) accumulation and cellular alterations in the digestive gland of experimen-

tallyicontamnatedioyster (Osea 197-210

PRÍNCEP, M., BIGAS, M. Y DURFORT, M. Incidencia de Bucephallus haimeanus (Lacaze-Duthiers,

1854) (Trematoda, Digenea) en el hepatopáncreas de Ostrea edulis Linné

Incidence of Bucephallus haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854) (Trematoda, Digenea) in

the digestive gland of Ostrea edulis Linné. 00 E O e 211-220

IBERUS, 14 (2): 1-8, 1996

Primeros datos sobre la superfamilia Clausilioi-

dea (Gastropoda, Pulmonata) en la Comunidad

Valenciana

First data on the superfamily Clausilioidea (Gastropoda,

Pulmonata) in the Comunidad Valenciana (Spain)

Joaquín ALBESA*, Alberto MARTÍNEZ-ORTÍ** y Fernando ROBLES*

RESUMEN

La superfamilia Clausilioidea está representada en la Comunidad Valenciana por dos

especies: Clausilia (Clausilia) bidentata abietina Dupuy, 1849 y Cochlodina (Cochlodina)

laminata (Montagu, 1803), que se han recogido en el norte de la provincia de Castellón.

Se comentan e ilustran sus conchas y rádulas mediante fotografías con MEB, así como

el aparato genital y las mandíbulas de los ejemplares recolectados de ambas especies.

Las nuevas localidades representan un enclave aislado de estas especies, muy alejado

de su área de distribución previamente conocida.

ABSTRACT

Two species of the superfamily Clausilioidea are present in the Comunidad Valenciana (Spain):

Clausilia (Clausilia) bidentata abietina Dupuy, 1849 and Cochlodina (Cochlodina) laminata

(Montagu, 1803), both collected in the North of the province of Castellón.

SEM photographies of shell and radula are included and commented, as well as the

genital system and jaws.

The new locations represent isolated places of these species, too far away from their

previously known distribution area.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Clausilioidea, distribución geográfica, Comunidad Valenciana, España.

KEY WORDS: Gastropoda, Clausilioidea, geographic distribution, Comunidad Valenciana, Spain.

INTRODUCCIÓN

La superfamilia Clausilioidea, repre-

sentada por varias especies en el Norte

de la Península Ibérica, era práctica-

mente desconocida hasta ahora en el te-

rritorio de la Comunidad Valenciana. La

única referencia que hemos localizado

en la revisión bibliográfica es la cita de

Clausilia rugosa en el catálogo de la co-

lección PAETEL (1873), en la ambigua lo-

calidad «Valencia». El muestreo sistemá-

tico que están realizando los autores en

la provincia de Castellón ha permitido

recolectar dos especies de esta superfa-

milia en el norte de la provincia. Descri-

* Departamento de Geología. **Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas.

Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia).

IBERUS, 14 (2), 1996

bimos a continuación las principales ca-

racterísticas de las mismas, que presen-

tan especial interés desde el punto de

vista biogeográfico.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material examinado procede, en

su mayor parte, de la provincia de Caste-

llón. Se añaden también algunas locali-

RESULTADOS

dades de Tarragona y Teruel, que forman

parte del mismo enclave geográfico.

Para el estudio de las rádulas, se so-

metió el bulbo a una hidrólisis a tem-

peratura ambiente en una solución de

potasa 2,5 M. Las conchas y protocon-

chas, se limpiaron con agua oxigenada

al 10% hasta eliminar el periostraco.

Para estudiar la ornamentación de la

abertura, se levantó la porción final de la

última vuelta, extrayéndose el clausilio.

Superfamilia CLAUSILIOIDEA

Familia CLAUSILIDAE

Subfamilia ALOPINAE

Cochlodina (Cochlodina) laminata (Montagu, 1803)

Material examinado: Fuente de las Rocas, Vallibona (Castellón), 31TBE4697, 1120 m (1 ej. +3 c.).

Fredes (Castellón), 31TBF6210, 920 m (1 ej. + 8 c.), 11/11/91 y 13/11/92. Font Ferrera, La Senia

(Tarragona), 31TBF6312, 1000 m (3 c.), 11/11/91, 1/10/92 y 13/11/92. Beceite, Río Matarraña

(Teruel) 31TBF6222, 650 m (5 c.), 3/3/82. El Parrizal de Beceite (Teruel), 31TBF6419, a más de 800

m (7 c.), 3/3/82.

Descripción: La morfología de la

concha (Figs. 1E, E, 2A-E), coincide con

las descripciones y figuras aportadas

por ADAM (1960), GERMAIN (1930), GrT-

TENBERGER, BACKHUYS Y RIPKEN (1984) y

GROSSU (1981).

Las dimensiones de las conchas

recolectadas varían entre 16 y 19,3 mm

de longitud y entre 4 y 4,4 mm de diá-

metro. Presentan entre 11!*/4 y 12 vuel-

tas de espira; la protoconcha ocupa

entre 2!/4 y 2!/2 vueltas. Las caracterís-

ticas de la denticulación y la morfología

del clausilio son las típicas de la espe-

cie.

Las características del aparato genital

(Fig. 1H) coinciden con los datos aporta-

dos por GERMAIN (1930), GROSSU (1981) y

STEENBERGER (1914).

La mandíbula (Fig. 1G), no es muy

sólida y transversalmente la recorren nu-

merosos surcos finos, que no llegan a

constituir costillas. La rádula (Figs. 2F, G),

presenta una fórmula hemiradular de

25+C. El diente central, de menor tamaño

que los primeros laterales, es tricúspide y

el mesocono tiene un poco más del doble

de la longitud de los ectoconos. Los dien-

tes laterales poseen un ectocono pequeño

que se va extendiendo a medida que se

acercan a los márgenes laterales de la rá-

dula. Los dientes marginales poseen un

ectocono dividido hasta en cuatro cúspi-

des, al igual que el mesocono.

Subfamilia CLAUSILINAE

Clausilia (Clausilia) bidentata abietina Dupuy, 1849

Material examinado: Fuente de las Rocas, Vallibona (Castellón), 31T1BE4697, 1120 m (25 ejempla-

res vivos + 40 conchas), 11/11/91, 1/10/92 y 13/11/92.

Descripción: La variabilidad de la

concha de Clausilia bidentata ha dado

origen a la descr'pción de numerosas

especies y variedades que, tras las re-

ALBESA ET AL.: La superfamilia Clausilioidea en la Comunidad Valenciana

¡etir

: a G in nata. E: conc

Figure 1. Clausilia (Clausilia) bidentata abietina. A. 5

Jaw. Cochlodina (Cochlodina) laminata. E: shell; F: clausilium; G: jaw; H: genital system.

IBERUS, 14 (2), 1996

Figura 2. Cochlodina (Cochlodina) laminata. A: abertura; B: clausilio; C: láminas de la abertura; D:

protoconcha y primeras vueltas de la teloconcha; E: ornamentación; F: dientes central y primer late-

ral; G: dientes marginales. Escala, A, D: 1,36 mm; B: 0,6 mm; C, E: 1,2 mm; F: 6,1 um; E: 12 um.

Figure 2. Cochlodina (Cochlodina) laminata. A. aperture; B: clausilium; C: sheets in the aperture;

D: protoconch and first teleoconch whorls; E: ornamentation; F: rachidian and first lateral teeth;

G: marginal teeth. Scale bar, A, D: 1,36 mm, B: 0,6 mm, C, E: 1,2 mm, F: 6,1 um; G: 12 um.

ALBESA ET AL.: La superfamilia Clausilioidea en la Comunidad Valenciana

Figura 3. Clausilia (Clausilia) bidentata abietina. A: abertura; B: clausilio; C: láminas de la aber-

tura; D: protoconcha y primeras vueltas de la teloconcha; E: nuca; F: ornamentación; G: dientes

central y primer lateral; H: dientes marginales. Escalas, A, D, FE: 0,86 mm; B: 0,43 mm; C: 1 mm;

E: 1,2 mm; G: 6 um; H: 10 um.

Figure 3. Clausilia (Clausilia) bidentata abietina. A: aperture; B: clausilium; C: sheets in the

aperture; D: protoconch and first teleoconch whorls; E: nape; F: ornamentation; G: rachidian

and first lateral teeth; H: marginal teeth. Scale bars, A, D, F: 0,86 mm; B: 0,43 mm; C: 1 mm;

E: 1,2 mm; G: 6 um; H: 10 um.

IBERUS, 14 (2), 1996

cientes revisiones de HOLYOAK Y

SEDDON (1988) y NORDSIECK (1990), han

sido consideradas como sinónimos pos-

teriores de aquélla. Para la determina-

ción hemos utilizado las descripciones y

figuras de C. bidentata y de C. nigricans,

uno de estos sinónimos, que proporcio-

nan ADAM (1960), CASTILLEJO (1983),

GERMAIN (1930), HOLYOAK Y SEDDON

(1988) y NORDSIECK (1990).

Las dimensiones de las conchas reco-

lectadas varían entre 10,5 y 11,7 mm de

longitud y entre 2,4 y 2,7 mm de diáme-

tro. Aparece constituida por 11 a 12

vueltas de espira; la protoconcha tiene

de 2 a 3 vueltas.

La morfología general, ornamenta-

ción y denticulación de la abertura (Figs.

1A, B; 3A-F) coinciden con las de esta

especie, de acuerdo con los datos sumi-

nistrados por los autores citados.

NORDSIECK (1990) acepta la existen-

cia de dos subespecies en la Península

Ibérica: C. bidentata bidentata y C.

bidentata abietina, que se diferencia de la

subespecie nominal por la presencia de

una robusta quilla nucal característica.

La comparación, utilizando el MEB, de

la porción cervical de la última vuelta

de nuestros ejemplares con los de C. b.

bidentata recogidos en el País Vasco, per-

miten observar la existencia de una

fuerte quilla nucal, que limita un surco

más marcado en los primeros que en los

DISCUSIÓN

El interés principal del hallazgo de

dos especies de clausílidos en el norte de

la Comunidad Valenciana es de orden

biogeográfico. Por una parte aumenta

nuestro conocimiento de la fauna malaco-

lógica regional, a la que deben agregarse

Cochlodina laminata y Clausilia bidentata

abietina. A ello hay que añadir la primera

cita de C. laminata en la provincia de

Tarragona. Las localidades de Beceite

(Teruel), donde C. laminata ha sido citada

también por ALTIMIRA (1965), Font

Ferrera (Tarragona), Vallibona y Fredes

(Castellón) se encuentran muy próximas

entre sí y configuran un amplio enclave

aislado geográficamente. En la Figura 4A

segundos. Debido a ello, los incluimos

en la subespecie C. b. abietina.

El aparato genital (Fig. 1C) ha sido des-

crito por CASTILLEJO (1993), FacI (1991),

HOLYOAK Y SEDDON (1988) y NORDSIECK

(1990). NORDSIECK (1990) señala que en la

mayor parte de los ejemplares por él es-

tudiados, el músculo retractor del pene

está bifurcado; sin embargo, en ninguno

de los cinco ejemplares que nosotros he-

mos examinado aparece esta caracterís-

tica. FACI (1991) indica la existencia de un

único músculo retractor, lo que coincide

con nuestras observaciones; CASTILLEJO

(1983) no menciona esta característica. En

todos los ejemplares, excepto en uno, apa-

rece el divertículo, que posee una longi-

tud máxima de 3 mm y queda incrustado

entre la próstata.

La mandíbula (Fig. 1D), arqueada y

bastante consistente, aparece recorrida

por numerosos surcos, constituyendo

aproximadamente unas 35 costillas.

La rádula (Figs. 3G, H), cuya fór-

mula hemiradular es 15+C, posee un

diente central de menor tamaño que los

primeros laterales y cuyo mesocono es

de tres veces la longitud de los ectoco-

nos. Los dientes laterales poseen un ec-

tocono extendido lateralmente, cuya

longitud es la mitad del mesocono. Los

dientes marginales poseen un ectocono

con cuatro cúspides y un mesocono que

llega a poseer hasta seis cúspides.

puede comprobarse la singularidad de

este enclave, muy alejado del área de dis-

tribución de C. laminata en el nordeste de

la Península Ibérica. La dispersión de C. b.

abietina es más difícil de establecer, dada

la escasez de localidades concretas en las

que esta subespecie ha sido separada de

la subespecie nominal. De todas formas la

bibliografía consultada (BEcH, 1990;

NORDSIECK, 1990; Fac, 1991) permite

constatar que su área de distribución es

similar, en la Península Ibérica, a la de C.

laminata. Se conocen, no obstante, algunas

poblaciones aisladas de C. bidentata, simi-

lares a las que estudiamos nosotros, como

es el caso de la Sierra del Moncayo, en el

ALBESA ET AL.: La superfamilia Clausilioidea en la Comunidad Valenciana

Figura 4. A: mapa de distribución de Cochlodina (Cochlodina) laminata en el nordeste de la

Península Ibérica. Superficie en negro: distribución en la vertiente sur de los Pirineos (según

BEcH, 1990 y Fact, 1991); asteriscos: localidades propias. B: mapa de la Provincia de Castellón

con cuadrícula UTM de 10x10 km?, con indicación de las localidades muestreadas. Estrella:

Clausilia bidentata abietina y Cochlodina laminata; asterisco: Cochlodina laminata.

Figure 4. A: Cochlodina (Cochlodina) laminata distribution map in the northeastern Iberian

peninsula. Black colour: distribution in the south side of the Pyrenees (after BECH, 1990 and

FAcI, 1991); asterisks: own records. B: Castellón province map with 10x10 km? UTM coordi-

nates, showing the sampled localities. Star: Clausilia bidentata abietina and Cochlodina lami-

nata; asterisk: Cochlodina laminata.

límite entre las provincias de Soria y

Zaragoza (FAcI, 1991). El origen de esta

distribución discontinua puede atribuirse

al hábitat característico de estas especies,

por una parte, y a las condiciones orográ-

ficas y climáticas de la región, por otra.

Las especies estudiadas caracterizan

zonas de clima atlántico y, en el área

mediterránea, sólo se encuentran en

zonas montañosas de relativa altura,

donde se dan las condiciones climáticas

de humedad y frescor estival, adecuadas

para su desarrollo. Estas condiciones son

las que existen en las localidades donde

hemos recogido estas especies y debieron

darse en un área mucho más extensa en

épocas glaciares. El calentamiento post-

glaciar debe de estar en el origen de la

distribución actual de las mismas, al pro-

piciar la aparición de áreas relictas con

condiciones bioclimáticas adecuadas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a D. Agustín

Tato, técnico del Servicio de Microscopía

Electrónica de la Universitat de Valen-

cia, su ayuda en la realización de las

fotografías.

IBERUS, 14 (2), 1996

BIBLIOGRAFÍA

ADAM, W., 1960. Faune de Belgique. Mollus-

ques terrestres et dulcicoles. Institute royal

des Sciences naturelles Belgique, Bruxelles,

403 pp.

ALTIMIRA, C., 1965. Notas malacológicas. (3).

Datos sobre tres moluscos de la familia

Clausiliidae en Cataluña y Aragón. Mis-

cel.lanea Zoologica, 2: 22.

BEcH, M., 1990. Fauna malacolóogica de Ca-

talunya. Mol.luscs terrestres y d'aigua

dolca. Treballs Institució Catalana d'-

Historia Natural, 12: 1-229.

CASTILLEJO, J., 1983. Caracoles terrestres

de Galicia. IV: Especies de los Superórde-

nes Systellommatophora y Stylommatop-

hora (Gastropoda, Pulmonata). Trabajos

Compostelanos de Biología, 10: 53-85.

Faci, G., 1991. Contribución al conocimiento

de diversos moluscos terrestres y su dis-

tribución en la Comunidad Autónoma Ara-

gonesa. Tesis Doctoral (inédita). Univer-

sidad de Zaragoza. 787 pp.

GERMAIN, L., 1930. Mollusques terrestres et

fluviatiles, Faune de France, 21: 1-447. Pa-

ris.

GITTENBERGER, E., BACKHUYS, W. Y RIPKEN, TH.

E. J., 1984. De landslakken van Nederland.

Koninklijke Nederlandse Natuurhistoris-

che Vereniging Uitgave, 37: 1-183.

GROSSU, A. V., 1981. Gastropoda Romaniae.

Ordo Stylommatophora. 3. Suprafamiliile

Clausiliacea, Achatinacea. Bucuresti. 269

pp-

HOLYOAK, D. T. Y SEDDON, M. B., 1988. Sys-

tematics and biogeography of some wes-

tern european Clausilia (Gastropoda: Clau-

siliidae). Journal of Conchology, 33: 55-80.

NORDSIECK, H., 1990. Revision der Gattung

Clausilia Draparnaud, besonders der Ar-

ten in SW-Europa (Das Clausilia rugosa-

Problem) (Gastropoda: Stylommatophora:

Clausilidae). Archiv fúr Molluskenkunde,

118: 133-1709.

PAETEL, F., 1873. Catalog der Conchylien-

Sammlung, 172 pp. Berlin.

STEENBERGER, C. M., 1914. Anatomie des

Clausilies danoises. I. Les organes géni-

taux. Mindeskrift for Japetus Steenstrup,

29: 1-44.

Recibido el 15-11-1993

Aceptado el 18-Vl-1993

Pulmonados

desnudos (Gastropoda,

IBERUS, 14 (2): 9-24, 1996

Pulmo-

nata) de la provincia de Castellón (E España)

Slugs (Gastropoda, Pulmonata) of Castellón province (E

Spain)

Vicente BORREDA y Miguel Ángel COLLADO*

RESUMEN

En este trabajo se estudian las babosas recogidas en 105 localidades de la provincia de

Castellón y se revisa la bibliografía anterior. Se han determinado 14 especies pertene-

cientes a 5 familias, ilustrándose su aparato genital y su distribución geográfica en cua-

drículas UTM de 10 x 10 km. Ocho de estas especies se citan por primera vez en la pro-

vincia, y una de ellas en la Comunidad Valenciana.

ABSTRACT

Slugs collected in 105 localities of Castellón province (Spain) are studied and the biblio-

graphy about these animals in the area is revised. 14 species belonging to 5 families are

characterized and their genitalia and geographic distribution with UTM (10 x 10 km) grid

are shown. Eight of these species are new records in the province and one of them in

the Valencian Community.

PALABRAS CLAVE: gasterópodos, pulmonados desnudos, babosas, distribución, taxonomía, anatomía,

Castellón, España.

KEY WORDS: Gastropoda, Pulmonata nuda, slugs, distribution, taxonomy, anatomy, Castellón, Spain.

INTRODUCCIÓN

Los estudios sobre las babosas de

Castellón son muy escasos. GASULL

(1981), hace referencia a estos animales

en el marco de una obra malacológica

de carácter general sobre la provincia.

Cita 6 especies, cuya determinación ana-

tómica fue llevada a cabo por Altena:

Milax nigricans, Lehmannia valentiana,

Limacus flavus, Deroceras reticulatum,

Deroceras altimirai y Testacella scutulum.

JAECKEL (1952) y ESPAÑOL Y ALTIMIRA

(1958), citan Milax gagates en las Islas

Columbretes, que en opinión de GASULL

(1981), deben referirse a M. nigricans.

Lehmannía valentiana en las Columbretes,

habiendo sido determinado el material

por los autores.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se han recolectado Pulmonados des-

nudos en 105 localidades, entre febrero

de 1990 y diciembre de 1992. La lista de

las mismas, la fecha de recolección, sus

coordenadas UTM, las especies encon-

tradas y el número de ejemplares se

presentan en la Tabla 1.

* I. B. «Ramón Llull». C/ Ramón Llull s/n 46024, Valencia.

IBERUS, 14 (2), 1996

Tabla I Localidades muestreadas, con indicación de la fecha de muestreo, coordenada UTM,

especies recogidas y número de ejemplares de cada una.

Table I. Sampled localities, sampling date, UTM coordinates, species collected and number of

specimens per species

DD 0 == QQ

Localidad

ALMENARA. L'Estany. Naranjal.

CASTELLÓ. Ullal del Molí de la Font

COLUMBRET GRAN. Junto al faro.

PUERTO MINGALVO. Huertas.

LA SÉNIA. Pueblo.

LA SÉNIA. Molí de Malany. Borde del río.

LA SÉNIA. Font de Sant Pere.

MONASTERIO DE BENIFASSA. Fuente.

POBLA DE BENIFASSA. Font dels Bassiets.

FREDES. Font de la Roca.

FREDES. Borde de carretera.

JÉRICA. Fuente Randurias.

VIVER. El Chorrillo. Fuente La Salud.

VIVER. Barranco La Chana

TERESA DE VIVER. Fuente Contis.

TERESA DE VIVER.

Río Palancia. Barranco Uredilla.

BEJÍS. El Molinar.

BEJÍS. El Pradillo.

BEJÍS. Molino.

Carretera VILAVELLA a BETXÍ. Desvío a ARTANA

Fecha

27/2/90

3/7/90

16/9/90

20/8/90

4/10/91

12/10/91

26/10/91

Coord. UTM

305YK4004

315BE4434

315CE0219

30TYK1559

30TBF6901

30TBF6903

30TBF6804

31TBF6207

31TBF6106

31TBF6010

31TBF6009

305YK0721

305YK0521

30SYK0222

30SYK0119

305XK9918

305XK9323

30SXK9421

305XK9619

305YK3920

Especies y

n? de ejemplares

D. reticulatum (3)

D. panormitanum (2)

L. valentiana (1)

M. nigricans (6)

M. sowerbyi (2)

D. laeve (3)

L. valentiana (2)

A. lusitanicus (4)

L. valentiana (2)

D. reticulatum (12)

L. valentiana (4)

D. reticulatum (12)

L. valentiana (3)

A. intermedius (1)

L. valentíana ( 4)

A. intermedius (1)

L. valentiana (2)

M. nigricans (1)

D. reticulatum (14)

L. valentiana (1)

A. gilvus (2)

D. reticulatum (S)

D. reticulatum (10)

M. nigricans (4)

D. reticulatum (7)

L. valentiana (3)

M. nigricans (3)

A. intermedius (6)

D. reticulatum (2)

L. valentiana (2)

D. reticulatum (6)

L. valentiana (8)

M. sowerbyi (2)

D. reticulatum (6)

L. valentiana (6)

M. nigricans (3)

D. reticulatum (2)

D. reticulatum (1)

M. nigricans (1)

)

D. reticulatum (6

15)

L. valentiana (

BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón

Tabla I. Continuación.

Table I. Continuation.

Localidad

Carretera BETXÍ a ONDA.

ARTESA. Colegio del Carmen.

TALES. Barranco de Veo.

Entre TALES y BENITANDÚS. Naranjal.

Cola del pantano de BENITANDÚS.

L'ALCUDIA DE VEO. Barranco.

ESLIDA. Barranco, bajo acueducto.

ARTANA. Fuente.

VISTABELLA DEL MAESTRAT. Huertas.

VISTABELLA DEL MAESTRAT. Fuente de la COPUT.

VALL D'UIXÓ. Km.16 Carretera El Algar.

ALFARA DE ALGIMIA.

Km. 6 Carretera El Algar.

SOT DE FERRER. Río Palancia, bajo

puente nuevo.

ALFONDEGUILLA. Barranco San José.

CASTELLÓ. Cruce carretera Borriol. Río

Borriol.

BORRIOL. Bajo puente carretera en el río

Borriol.

POBLA DE TORNESA. Borde carretera.

POBLA DE TORNESA. Entrada al pueblo.

POBLA DE TORNESA. Riachuelo.

CABANES. Arco romano.

Fecha

26/10/91

22/11/91

19/ 1/92

1/3/92

Coord. UTM

30SYK4025

30SYK3227

305YK2925

30SYK2924

30SYK2723

305YK2621

305YK2918

305YK3519

30TYK2964

30TYK2864

305YK3509

30SYK2705

305YK2109

305YK3312

30TYK4932

30TYK4936

30TYK5542

30TYK5043

31TBE4544

31TBE4550

Especies y

n? de ejemplares

D. laeve (25)

L. valentiana (12)

D. reticulatum (1)

L. valentiana (1)

D. reticulatum (4)

L. valentiana (10)

M. nigricans (2)

D. reticulatum (13)

L. valentiana (19)

M. nigricans (1)

D. reticulatum (6)

L. valentiana (10)

M. nigricans (3)

M. gagates (1)

A. intermedius (1)

D. reticulatum (2)

M. nigricans (1)

D. reticulatum (

L. valentiana (8

(

)

D. reticulatum (4)

L. valentiana (1)

D. reticulatum (6)

A. intermeaius (2)

D. reticulatum (6)

L. valentiana (S)

M. nigricans (8)

L. valentiana (3)

M. nigricans (1)

M. sowerbyi (1)

(

D. reticulatum (2)

D. laeve (1)

M. nigricans (1)

D. reticulatum (1)

D. laeve (2)

M. nigricans (30)

D. reticulatum (18)

D. laeve (3)

M. nigricans (3)

L. valentiana (1)

M. nigricans (1)

D. reticulatum (8)

M. nigricans (26)

M. nigricans (1)

IBERUS, 14 (2), 1996

Tabla 1. Continuación.

Table I. Continuation.

N? Localidad Fecha Coord. UTM

41 TORRENOSTARA. Junto a Inagrosa. 2213192 31TBE6353

42 TORREBLANCA. Cruce carretera playa. 2213192 31TBE6155

43 TORRE LA SAL. Junto carretera a Estación 2213192 31TBE6065

Biológica.

44 OROPESA. Playa Morro de Gos. 2213192 31TBE5641

45 OROPESA. Carretera vieja a Benicassim. 2213192 31TBE5340

46 LA FOIA. Huertas. 19/6/92 30TYK3843

47 ATZENETA. Rambla. 19/6/92 - 30TYK4054

48 CULLA. Barranco Espinalba. 19/ 6/92 30TYK4169

49 CASTELLFORT. Ermita de la Font de la Mare de Deu. 19/6/92 30TYK4084

50 CINCTORRES. Barranco La Parra. 19/6/92 30TYK3597

51 FORCALL. Font de 'Om. 20/6/92 30TYL3703

52 FORCALL. Río Bergantes. Mas del Fraile. 20/6/92 30TYL3903

53 TODOLELLA. Barranco. 20/6/92 30TYL3203

54 OLOCAU DEL REY. Barranco Crianzón. 20/6/92 30TYL2802

55 OLOCAU DEL REY. Límite provincial con Teruel 20/6/92 30TYK2698

56 LA MATA DE MORELLA. Barranco Crianzón 20/6/92 30TYL3103

57 ZORITA. Lavadero y fuente. 20/ 6/92 30TYL3912

58 ZORITA. Molino del Villar. 20/6/92 30TYL4016

59 MORELLA. Barranco de Tir. 20/6/92 30TYK4594

60 Monasterio de VALLIVANA. Fuente. 20/6/92 31TBE5092

61 CASTELLFORT. 2/5/92 30TYK3387

62 VILLAHERMOSA DEL RÍO. Huertas. 2/5/92 30TYK1:53

Especies y

n? de ejemplares

L. valentiana (6)

M. nigricans (8)

L. valentiana (2)

D. reticulatum (1)

M. gagates (2)

L. valentiana (1)

M. gagates (2)

L. valentiana (3)

M. nigricans (1)

D. reticulatum (2)

D. laeve (2)

M. nigricans (3)

M. sowerbyi (4)

D. reticulatum (4)

D. altimirai (1)

L. valentiana (1)

A. lusitanicus (1)

T. haliotidea (3)

L. valentiana (2)

D. reticulatum (10)

L. valentiana (2)

A. intermedius (6)

D. reticulatum (1)

L. valentiana (2)

A. intermedius (2)

D. reticulatum (3)

L. valentiana (1)

A. intermedius (2)

D. reticulatum (1)

L. valentiana (1)

D. reticulatum (3)

D. reticulatum (2)

)

(

D. reticulatum (6

A. intermedius (4)

D. reticulatum (2)

D. reticulatum (1)

L. valentiana (15)

A. intermedius (12)

D. reticulatum (1)

L. valentiana (6)

A. intermedius (2)

(

A. intermedius (1)

D. reticulatum (1)

BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón

Tabla I. Continuación.

Table I. Continuation.

Localidad

VILLAHERMOSA DEL RÍO. Barranco del Regajo

VISTABELLA DEL MAESTRAT. Prado

VISTABELLA DEL MAESTRAT. Fuente Alforí.

VALLIBONA. Masía La Torre.

VALLIBONA. Fuente Las Rocas.

AHÍN. Font de Basetas.

ESLIDA. Fuente Matilde.

ALFONDEGUILLA. Pueblo.

EL TORO. Chopera

VILLANUEVA DE VIVER. Balsa.

FUENTE LA REINA. Fuente Las Mangraneras

(Fte. Terrero).

MONTANEJOS. Rio Mijares.

ARAÑUEL. Fuente Seguer.

TOGA. Barranco Truchellas.

FANZARA. Barranco Turio.

ONDA. Eremitorio Santísimo Salvador.

MAS DE ROSILDOS. Barranco.

ALBOCASSER.

COVES DE VINROMA. Lavadero.

Carretera CABANES a RIBERA.

BENICASSIM. Acequia del Molí de la Font.

BENICASSIM. Naranjal.

Fecha

2/5/92

2619192

1/10/92

3/10/92

24/10/92

1/11/92

1111/92

1/11/92

14/11/92

Coord. UTM

30TYK1753

3 0TYK2964

30TYK2864

31TBE5199

31TBE4697

305YK2820

305YK3017

30SYK3313

305XK9227

30TYK0037

30TYK0336

30TYK1039

30TYK1538

30TYK2435

30TYK2732

30TYK3130

30TYK5063

30TYK5470

31TBE5466

31TBE5547

31TBE4733

31TBE4535

Especies y

n? de ejemplares

D. altimirai (1)

D. reticulatum (1)

D. reticulatum (2)

A. intermedius (3)

L. valentiana (1)

D. altimirai (2)

D. reticulatum (4)

D. laeve (4)

A. intermedius (2)

D. reticulatum (2)

L. valentiana (4)

A. intermedius (1)

D. panormitanum (1)

D. reticulatum (2)

M. nigricans (8)

D. reticulatum (1)

(

D. reticulatum (1)

M. gagates (2)

D. reticulatum (6)

L. valentiana (6)

M. gagates (3)

A. intermedius (2)

D. reticulatum (3)

M. nigricans (1)

D. reticulatum (4)

A. intermedius (1)

D. reticulatum (2)

D. laeve (2)

L. valentiana (6)

M. nigricans (4)

M. gagates (1)

A. intermedius (8)

T. scutulum (1)

L. valentiana (3)

T. scutulum (1)

D. reticulatum (1)

L. valentiana (2)

D. reticulatum (8)

L. valentiana (3)

M. nigricans (3)

M. nigricans (12)

D. reticulatum (1)

L. valentiana (3)

L. valentiana (1)

M. nigricans (12)

IBERUS, 14 (2), 1996

Tabla I. Continuación.

Table I. Continuation.

N2 Localidad

85 RIBERA DE CABANES. Naranjal.

86 FREDES. Barranco del Salt.

87 PENISCOLA. Urbz. Nova Peñíscola.

88 BENICARLÓ. Campo de lechugas.

89 VINAROS. Naranjal.

90 VINAROS-CALIG. Barranco Aiguaoliva.

91 CALIG.

92 TRAIGUERA. Barranco de Barranquet.

93 LA XANA. Barranco de Barranquet.

94 XERT. Barranco de la Fuente.

95 XERT. Abrevadero.

96 SANT MATEU. Herbazal.

97 SALZEDELLA. Olivar.

98 SALZEDELLA. Río Segarra.

99 VENTA LA HIGUERA. Chopera.

100 TIRIG. Balsa.

101 BENASSAL. Hojarasca de avellanos y olmos.

102 VILAFAMÉS. Huerta.

103 VILAFAMÉS. Ladera de rodeno.

104 VILAFAMÉS. Barranco de la Parra.

105 NULES. Huerta.

El esfuerzo prospectivo realizado en

el muestreo es indicado mediante el

índice «d» de Martínez Rica (1979) (en

RUANO, MARTÍN Y ANDÚJAR, 1988):

CPE

2/p

Especies y

Fecha Coord. UTM n? de ejemplares

14/11/92 31TBE5747 D. reticulatum (20)

M. nigricans (50)

13/11/92 31TBF6210 L. rupicola (2)

A. intermedius (2)

21il 1/92 31TBE7872 L. valentíana (3)

21/11/92 31TBE7876 M. nigricans (7)

21/11/92 31TBE8483 M. nigricans (3)

21/11/92 31TBE8183 D. reticulatum (2)

L. valentiana (1)

M. niígricans (1)

21/11/92 31TBE7582 L. valentiana (1)

21/11/92 31TBE7289 D. reticulatum (2)

L. valentiana (3)

A. intermedius (4)

21/11/92 31TBE6989 L. valentiana (1)

M. gagates (1)

21/11/92 31TBE6088 D. reticulatum (3)

21/11/92 31TBE5989 L. valentíana (8)

22/11/92 31TBE6183 D. reticulatum (8)

L. valentiana (2)

M. nigricans (2)

22/11/92 31TBE6079 L. valentiana (1)

22/11/92 31TBE5977 L. valentiana (2)

22/11/92 31TBE5774 L. valentiana (2)

22/11/92 31TBE5279 L. valentiana (1)

22/11/92 30TYK4372 D. reticulatum (6)

A. intermedius (3)

M. gagates (3)

22/11/92 30TYK5047 L. valentiana (1)

22/11/92 30TYK5144 L. valentiana (1)

M. gagates (1)

22/11/92 30TYK4842 L. valentiana (1)

21/11/92 305YK4513 D. reticulatum (1)

L. valentiana (2)

donde p= n1/ni expresado por km,

siendo ni el número de cuadrículas de

las que al menos se posee un dato de

captura, 55 en este caso y ni el número

de cuadrículas en el área de muestreo,

90 en la provincia de Castellón. Se ha

obtenido un va'»r de p= 0,00611 ci-

BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón

tas/km? y por tanto d= 6,936 km de dis-

tancia media entre cada localidad y su

vecina más próxima.

La mayoría de los ejemplares han

sido recogidos directamente por noso-

tros, por lo que han podido ser bien

estudiadas sus características externas, y

otra parte del material nos ha sido entre-

gado conservado en alcohol por los

recolectores que se citan en los agradeci-

mientos.

La búsqueda y recolección de ejem-

plares se realizó por observación directa

del medio y levantando troncos, tablas,

piedras, escombros y basuras bajo los

que se suelen esconder estos animales.

Hemos realizado además algunos mues-

treos nocturnos en busca de individuos

en actividad.

Algunos individuos interesantes han

sido fotografiados para tener un registro

gráfico de los mismos.

RESULTADOS

Se han determinado 15 especies dife-

rentes. Se expone la relación de las mismas,

La muerte de los ejemplares recolec-

tados se ha llevado a cabo por el método

habitual de inmersión en agua mentolada

para producir la asfixia, pero parte del

material ha sido sometido al método de

congelación propuesto por SCoTT (1992).

Tras su muerte los ejemplares han sido

fijados y conservados en alcohol de 70*.

La determinación de las especies se

realizó atendiendo a características mor-

fológicas externas e internas, con espe-

cial atención al aparato genital. Las

Obras básicas usadas para este fin han

sido las siguientes: ALONSO, IBÁÑEZ Y

BEcH (1975); BORREDA, COLLADO Y

ROBLES (1990); CAMERON, JACKSON Y

EVERSHAM (1983); CASTILLEJO (1982a,

1982b, 1983); CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ

(1991); GITTENBERGER, BACKHUYS Y

RIPKEN (1984) y QUICK (1960), además

de otros trabajos específicos que se citan

en el lugar oportuno.

siguiendo la ordenación taxonómica de

CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ (1991).

Familia AGRIOLIMACIDAE

Deroceras (Deroceras) laeve (Múller, 1774) (Figs. 1B, 4B)

Localidades: 2, 21, 33, 35, 36, 46, 68 y 76.

Comentarios: Son babosas de peque-

ño tamaño, no sobrepasando los 25 mm

de longitud. Dorso de color gris par-

duzco a marrón oscuro uniforme, siendo

esta librea la más frecuente. La mayoría

de los individuos estudiados son eufáli-

cos, pero también hemos encontrado

algunos semifálicos y afálicos. Especie

siempre ligada a ambientes acuáticos,

como acequias, balsas y riachuelos,

siendo frecuente sobre musgos y hepáti-

cas en el borde de los cursos de agua.

Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lessona y Pollonera, 1882) (Figs. 1A, 4B)

Localidades: 1 y 69.

Comentarios: Se han recolectado dos

ejemplares en Almenara (localidad 1),

de color marrón oscuro y con tejido

negruzco envolviendo la masa visceral.

Un tercer ejemplar, cuyo pene se repre-

senta en la figura, fue recolectado en

Eslida (localidad 69). Este último pre-

sentaba tegumento externo transparente

y sin tejido negruzco interno, por lo que

su color exterior era gris claro.

IBERUS, 14 (2), 1996

Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Muller, 1774) (Figs. 1C, 4C)

Localidades: 1, 6, 7, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 20, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 31, 33, 35, 36,

39, 43, 46, 48, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 62, 64, 65, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 74, 75, 76, 80, 81,

83, 85, 90, 92, 94, 96, 101 y 105.

Comentarios: Especie muy frecuente

y ampliamente distribuida, encontrándose

en todo tipo de hábitats húmedos. La mor-

fología de los apéndices peneanos es muy

variable en número y tamaño, pero

siempre están festoneados.

Deroceras (Agriolimax) altimirai Altena, 1969 (Figs. 1D-G, 4B)

Localidades: 48, 63 y 67.

Comentarios: El aspecto externo es

muy similar a D. reticulatum aunque

algo más parduzca, siendo muy difíciles

de distinguir a simple vista. Interna-

mente se distinguen bien por la morfo-

logía del pene, que en el caso de esta

especie presenta en su porción proximal

dos abultamientos o apéndices, uno más

grande que el otro, en medio de los

cuales se inserta el músculo retractor.

Esta morfología ya se esboza claramente

en los juveniles (Figs. le, 1e”).

Familia LIMACIDAE

Lehmannia valentiana (Ferussac, 1821) (Figs. 2A, 4D)

Localidades: 1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 13, 14, 15, 16, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 27, 28, 31, 32, 36, 37, 39, 41,

42, 44, 45, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 58, 59, 66, 69, 73, 76, 78, 79, 80, 81, 83, 84, 87, 90, 91, 92, 93, 95, 96,

97,98, 99, 100, 102, 103, 104 y 105.

Comentarios: Es la especie que

aparece en un mayor número de mues-

treos (61), ligada a todo tipo de ambien-

tes. La forma más habitual tiene el

dorso pardo con dos líneas paralelas

oscuras que van desde el escudo al

extremo posterior, pero hay formas con

bandas reducidas al escudo, o con dos

pares de líneas más o menos bien mar-

cadas. Durante los meses de verano el

aparato genital aparece muy poco desa-

rrollada.

Lehmannia rupicola Lessona et Pollonera, 1884 (Figs. 2B, C, 4D)

Localidades: 86.

Comentarios: Disponemos de dos

ejemplares conservados en alcohol pro-

cedentes de Fredes (loc. 86). El más grande

alcanza una longitud de 48 mm en alcohol.

El dorso es grisáceo, con manchas negruz-

cas irregularmente distribuidas y con

tubérculos bien patentes, que le dan un

aspecto reticulado. Presenta dos líneas

oscuras paralelas que, desde el extremo

posterior, llegan hasta el escudo, donde

se curvan y se continúan con otra línea

central. La porción central del dorso, entre

las líneas oscuras, es de color claro con

finas líneas de color café.

Presenta una quilla corta, sólo en el

extremo posterior. El pneumostoma

aparece rodeado por una aureola blan-

quecina. La suela es de color claro.

La cara interior del tegumento

externo aparece tapizada por un tejido

negruzco, parte del cual se encuentra

envolviendo a la r .asa visceral.

BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón

Figura l. A: detalle del aparato genital de D. panormitanum, B: detalle del aparato genital de D. la-

eve; C: genitalia de D. reticulatus; D: vista lateral del pene de D. altimirai; E: vista inferior del

mismo; F: vista lateral del pene de D. altimirai juvenil; G: vista inferior del mismo. Escalas 1 mm.

Abreviaturas. ag: atrio genital, ai: atrio inferior, ap: apéndice peneano (flagelo), be: bolsa copu-

ladora (espermateca o receptáculo seminal), cd: conducto o vaso deferente, ch: conducto her-

mafrodita, ep: epifalo, ga: glándula de la albúmina, gat: glándula atrial, gh: glándula hermafro-

dita (ovotestis), lg: lígula, mr: músculo retractor, oc: Órgano corniforme, ov: oviducto, p: pene,

s: sarcobelum.

Figure l. A: detail of Deroceras panormitanum genital system; B: detail of D. laeve genital sys-

tem; C: D. reticulatus genital system; D: lateral view of the penis of D. altimirai; E: lower view

of the same; F: lateral view of the penis of a youth D. altimiral; G: lower view of the same. Scale

bars 1 mm.

Abbreviations. ag: genital atrium, ai: lower atrium, ap: penial apendix (flagellum), bc: bursa

copulatrix (spermatocyst or seminal receptacle), cd: deferent duct, ch: hermaphrodite duct, ep:

epiphalum, ga: albuminous gland, gat: atrial gland, gh: hermaphrodite gland (ovotestis), lg:

ligula, mr: retractor muscle, oc: corniform organ, ov: oviduct, p: penis, s: sarcobelum.

IBERUS, 14 (2), 1996

La glándula hermafrodita es grande

y de color claro y se encuentra dispuesta

exteriormente a la masa visceral.

En el pene aparece un largo apén-

dice, situado en la parte posterior,

opuesto a la inserción del músculo

retractor y a la salida del conducto defe-

rente. El atrio genital está rodeado por

músculos. Presenta una envuelta glan-

dular amarillenta en el oviducto.

Esta especie se cita por primera vez

en la Comunidad Valenciana.

Ha sido citada en Inglaterra, Austria,

Hungría, Italia y Transilvania (Taylor,

1907 y Nobre, 1941 en CASTILLEJO,

1982b). En la Península ha sido citada

solamente en Galicia y el Sur de Portu-

gal (CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ, 1991).

Castillejovopina que las citas de Lehman-

nia rupicola en la Península Ibérica se

pueden referir a L. marginata. Nosotros

pensamos que los ejemplares de Fredes

se diferencian claramente de L. margi-

nata.

Limax (Limacus) flavus Linné, 1758

Comentarios: Es la única especie

citada por GASULL (1981) que no hemos

recolectado nosotros. Suele aparecer

ligada a ambientes antrópicos, como

pozos, aljibes, casas o sótanos húme-

dos.

Familia MILACIDAE

Milax gagates (Draparnaud, 1801) (Figs. 2E, 4F)

Localidades: 25 43, 44, 72, 73, 76, 93, 101 y 103.

Comentarios: No es muy abun-

dante. Lo hemos encontrado general-

mente bajo plásticos y basuras. En una

ocasión se encontró en la misma locali-

dad que M. nigricans que es la especie

de Milácido predominante. M. gagates se

distingue bien de esta especie, por su

reticulado poco marcado, su glándula

atrial no muy grande y su órgano corni-

forme aplanado y con pocas papilas.

JAECKEL (1952) y ESPAÑOL Y ALTI-

MIRA (1958), citan M. gagates en las islas

Columbretes. GASULL (1981), que sólo

recogió M. nigricans en la provincia de

Castellón, opina que debía de tratarse

de esta especie. Nosotros pensamos que

la cuestión no está clara, y a la espera de

disponer de ejemplares de las Colum-

bretes mantendremos las citas de los

primeros autores, ya que M. gagates sí

aparece en Castellón, incluso en zonas

costeras. Los únicos ejemplares que

hemos estudiado de las Columbretes

son de Lehmannia valentiana. Sin duda,

las babosas de estas islas representan

introducciones accidentales.

Milax nigricans (Schulz, 1836) (Figs. 2F, 4E)

Localidades: 1, 9, 12, 13, 16, 19, 23, 24, 25, 26, 31, 32, 34, 35, 36, 38, 39, 40, 41, 45, 46, 70, 74, 76, 81,

82, 84, 85, 88, 89, 90 y 96.

Comentarios: Especie muy abundante

en los naranjales. El dorso es de color gris

OSCuro o negro, aunque se pueden encon-

trar ejemplares de color muy claro, casi

blancos. Internamente, presentan una

glándula atrial muy grande y un órgano

corniforme robusto con numerosas papilas

bien desarrolladas, y que en ocasiones

aparece recurvado. Hemos observado

cópulas de estos individuos en el mes de

Noviembre. En esta misma época, hemos

observado acumulaciones de individuos,

enterrados hasta una profundidad de 10

cm, o en el interior de troncos caídos

acompañados de . emplares de Deroceras

reticulatum en este último caso.

BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón

Figura 2. Aparatos genitales. A: Lehmannia valentiana; B: L. rupicola; C: L. rupicola (otro

lado, detalle); D: Tandonia sowerbyi (detalle); E: Milax gagates (detalle); FE: M. nigricans (deta-

lle). Escalas 1 mm.

Abreviaturas como en la Fig. 1.

Figure 2. Genital systems. A: Lehmanmnia valentiana; B: L. rupicola; C: L. rupicola (another vien,

detail); D: Tandonia sowerbyi (detail); E: Milax gagates (detail); F: M. nigricans (detail). Scale

bars l mm.

Abbreviations as in Fig. 1.

IBERUS, 14 (2), 1996:

Tandonia sowerbyi (Férussac, 1823) (Figs. 2D, 4F)

Localidades: 1, 15, 32 y 47.

Comentarios: Se diferencia de las dos

especies anteriores por la quilla anaran-

jada, más clara que el dorso, y el órgano

corniforme poco desarrollado. Aparece

ligada a ambientes muy húmedos, como

fuentes o zonas encharcadas.

Familia ARIONIDAE

Arion (Arion) lusitanicus Mabille, 1868 (Figs. 3A, 4G)

Localidades: 4 y 48.

Comentarios: Color pardo rojizo con

orla anaranjada con lineolas negras y

suela clara. Lígula en el oviducto, que

aparece engrosado.

Arion (Mesarion) gilvus Torres Mínguez, 1925 (Figs. 3A, 4G)

Localidades: 10

Comentarios: Sólo hemos recolec-

tado 2 individuos, en Fredes. Alcanzan

60 mm de longitud. Son de color ocre

oscuro, con dos bandas laterales pardas,

más oscuras que el resto que se conti-

núan por el escudo. Orla fina, anaran-

jada con lineolas negras. Mucus anaran-

jado en torno a la orla. Suela clara.

La limacela está representada por unos

escasos gránulos finos, no apelmazados.

El atrio inferior es redondeado, y más

ancho que largo. Oviducto libre engro-

sado, con lígula en su interior. Epifalo más

largo que el vaso deferente. Bolsa copu-

ladora redondeada, con conducto corto,

que se inserta en posición lateral.

En un trabajo reciente, GARRIDO, CAs-

TILLEJO E IGLESIAS (1992), dividen Arion

subfuscus (Draparnaud, 1805) s. l. en tres

especies en Cataluña y región mediterrá-

nea española. La tercera de ellas es A.

gilvus, recolectada en la Serra de Pandols

(Tarragona), y en dos localidades de las

provincias de Valencia y Alicante. Noso-

tros hemos recogido esta especie en Valen-

cia (BORREDA, COLLADO Y ROBLES, 1990)

y Albacete (BORREDA Y COLLADO, 1990),

donde la citamos como Arion subfuscus.

En un trabajo posterior sobre la provincia

de Albacete (BORREDA, COLLADO, BLASCO

Y Espín, 1991), corregimos este error y se

cita esta especie como A. gilvus Torres

Mínguez, 1925. Probablemente, todas las

citas anteriores de A. subfuscus en el

Levante español y zonas próximas deben

corresponder a Arion gilvus.

Arion (Microarion) intermedius (Normand, 1852) (Figs. 3C, 4G)

Localidades: 7, 8, 13, 25, 30, 50, 51, 52, 56, 58, 59, 60, 61, 65, 68, 69, 73, 75, 76, 86, 92 y 101.

Comentarios: Especie abundante y

con amplia distribución (20 localidades).

Es posible que haya pasado desapercibi-

da a otros malacólogos por su pequeño

tamaño (no sobrepasa los 25 mm), y su

hábitat preferido, que es la hojarasca.

Hay poblaciones de color gris muy claro,

otras de color ceniza, que es la forma

más común, y otras de color negruzco.

La suela es de color amarillo de intensi-

dad variable. En algunos ejemplares los

tubérculos dorsales son muy salientes y

le dan al animal contraído un cierto

aspecto erizado.

BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón

Figura 3. Aparatos genitales. A: Arion lusitanicus (detalle); B: A. gilvus; C: A. intermedius

(detalle); D: Testacella haliotidea (detalle); E: T. scutulum. Escala 1 mm.

Abreviaturas como en la Fig. 1.

Figure 3. Genital systems. A: Arion lusitanicus (detail); B: A. gilvus; C: A. intermedius

(detail); D: Testacella haliotidea (detail); E: T. scutulum. Scale bars 1 mm.

Abbreviations as in Fig. 1.

La limacela está representada por Atrio bien desarrollado, de color

unos pocos gránulos muy gruesos apel- amarillento o anaranjado. Oviducto libre

mazados. lineal, sin lígula.

IBERUS, 14 (2), 1996

O Deroceras laeve

A Deroceras panormitanum O Deroceras reticulatum

Ml Deroceras altimirai

O Lehmannia valentiana

A Lehmannia rupicola

; A Arion lusitanicua OS

O Milax gagates A Testacella halioitidea

E Arion gilvus

A Tandonia sowerby O Testacella scutulum

O Arion intermedius

Figura 4. Mapas de distribución.

Figure 4. Distribution maps.

BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón

Familia TESTACELLIDAE

Testacella haliotidea (Draparnaud, 1801) (Figs. 3D, 4H)

Localidades: 48.

Comentarios: Dorso de color gris

sucio. Suela blanco-amarillenta. Surcos

dorsales que parten ligeramente separa-

dos de la concha, externa y situada en el

extremo posterior del cuerpo.

Pene con flagelo no muy largo en

cuyo extremo se inserta un largo mús-

culo. Conducto de la bolsa copuladora

ancho y corto. Recolectada bajo troncos,

en choperas.

Testacella scutulum Sowerby, 1823 (Figs. 3E, 4H)

Localidades: 77 y 79.

Comentarios: Similar a la especie

anterior. Los caracteres diferenciales son

los siguientes: dorso blanquecino amari-

llento, del mismo color que la suela.

CONCLUSIONES

Se han encontrado en la provincia de

Castellón todas las especies citadas ante-

riormente, con la excepción de Limax flavus.

Se reseñan por primera vez en la pro-

vincia de Castellón 7 especies: Deroceras

laeve, Deroceras panormitanum, Tandonia

sowerbyi, Arion lusitanicus, Arion gilvus,

Arion intermedius y Testacella haliotidea.

Lehmannia rupicola se cita por primera

vez en la Comunidad Valenciana.

Las especies más ampliamente distri-

buidas y más abundantes son Lehmannia

valentiana (61 localidades) y Deroceras reti-

culatum (58 localidades). También es muy

abundante en los naranjales Milax nigri-

cans (32 localidades, con gran número de

BIBLIOGRAFÍA

ALONSO, M. R., IBÁÑEZ, M. Y BECH, M., 1985.

Claves de identificación de las babosas

(Pulmonados desnudos) de Cataluña. Mis-

cel.lania Zoologica, 9: 91-107.

BORREDA, V. Y COLLADO, M. A., 1990. Intro-

ducción al conocimiento de los Pulmona-

dos desnudos (Mollusca, Gastropoda) de

la Provincia de Albacete (Castilla-La Man-

cha, España). Jornadas sobre el medio

natural albacetense. Instituto de Estudios

Albacetenses, 377-384.

Pene sin flagelo. Conducto de la bolsa

copuladora largo.

Se ha recolectado bajo troncos y cor-

tezas como la especie anterior.

ejemplares), y entre la hojarasca, sobre

todo en choperas, Arion intermedius (20

localidades).

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer a José Castillejo

y Carlos Garrido su ayuda en la realiza-

ción de este trabajo. Igualmente desea-

mos dar las gracias a nuestros compañe-

ros Joaquín Albesa, Alberto Martínez y

Joaquín García-Flor por la recolección

de parte del material. A Fernando y

Javier Robles por su compañía en el

campo y sus consejos y orientaciones.

BORREDA, V., COLLADO, M. A., Y ROBLES, F..,

1990. Pulmonados desnudos de la pro-

vincia de Valencia. Iberus, 9 (1-2): 293-317.

BORREDA, V., COLLADO, M. A., BLASCO, J. Y

EsPÍíN, J. S., 1991. Nuevos datos sobre los

Pulmonados desnudos (Mollusca, Gas-

tropoda) de la provincia de Albacete (Cas-

tilla-La Mancha, España). Al- Basit. Insti-

tuto de Estudios Albacetenses, 29: 1-17.

IBERUS,

CAMERON, R. A. D., JACKSON, N. Y EVERSHAM,

B., 1983. A field key to the slugs of the Bri-

tish isles. Field Studies, 5: 807-824.

CASTILLEJO, J., 1982a. Los Moluscos terres-

tres de Galicia (Subclase Pulmonata). Te-

sis Doctoral. Universidad de Santiago. 515

pp.

CASTILLEJO, J., 1982b. Los Pulmonados des-

nudos de Galicia II. Género Lehmannia

Heynemann, 1862 (Pulmonata, Limaci-

dae). Iberus, 2: 19-28.

CASTILLEJO, J., 1983. Los Pulmonados des-

nudos de Galicia. III. Estudio del género

Deroceras Rafinesque, 1820 (Agriolima-

cidae, Gastropoda, Pulmonata). Iberus, 3:

1-13.

CASTILLEJO, J. Y RODRÍGUEZ, T., 1991. Babo-

sas de la Península Ibérica y Baleares.

Universidade de Santiago de Compostela.

211 -pp.

ESPAÑOL, F. Y ALTIMIRA, C., 1958. Contribu-

ción al conocimiento de los Artrópodos y

Moluscos terrestres de las Islas Colum-

bretes. Miscel.lania Zoologica, 1 (1): 32-74.

GARRIDO, C., CASTILLEJO, J. E IGLESIAS, J.,

1992. The Arion subfuscus complex in the

north-eastern part of the Iberian Peninsula,

with redescription of A. gilvus Torres Mín-

guez, 1925, and report of spermatophores

found in A. intermedius (Normand, 1852)

(Pulmonata: Arionidae). Abstracts of the

11% International Malacological Congress,

Siena, 1992: 423-424.

14 (2), 1996

GASULL, L., 1981. Fauna malacológica te-

rrestre y de agua dulce de la provincia de

Castellón de la Plana. Boletín de la Socie-

dad de Historia Natural de Baleares, 25:

55-102.

GITTENBERGER, E., BACKHUYS, W. Y RIPKEN, TH.

E. J., 1984. De landslakken van Nederland.

Koninklijke Nederlandse Natuurhistoris-

che Vereniging. 184 pp.

JAECKEL, J., 1952. Die Mollusken der Spa-

nischen Mittelmeer Inseln. Mitteilungen

aus dem Zoologischen Museum in Berlin,

28: 55-143.

Quick, H. E., 1960. British slugs (Pulmonata,

Testacellidae, Arionidae, Limacidae). Bu-

lletin of the British Museum (Natural His-

tory) Zoology, 6 (3): 105-226.

ROBLES, F. 1991. Los Gasterópodos terres-

tres de las Islas Columbretes. En Gene-

ralitat Velanciana (Ed.): Islas Columbretes:

Contribución al estudio de su medio natu-

ral. 507 pp.

RUANO, L., MARTIN, F. Y ANDUJAR, A., 1988.

Los Scarabeoidea de la provincia de Alba-

cete (Coleoptera). Instituto de Estudios Al-

bacetenses. 201 pp.

Scorr, B., 1992. Freezing technique for re-

laxing and killing terrestrial snails. News-

letters of the Malacological Society of Aus-

tralia, Australian Shells News, 77: 7.

Recibido el 13-111-1993

Aceptado el 22-VII-1993

IBERUS, 14 (2): 25-38, 1996

Las babosas (Gastropoda, Pulmonata) de Andorra

Slugs (Gastropoda, Pulmonata) of Andorra

Vicente BORREDA*, Miguel Ángel COLLADO”, Joaquín BLASCO**

y Juan S. ESPÍN**

RESUMEN

Se estudian los Pulmonados desnudos recogidos en 30 localidades del Principat d'An-

dorra. Se han determinado 15 especies pertenecientes a 4 familias, ilustrándose su apa-

rato genital y su distribución geográfica en cuadrículas UTM de 5x5 km. Se cita por pri-

mera vez en la Península Ibérica Boettgerilla pallens.

ABSTRACT

Slugs collected in 30 localities of Andorra are studied. 15 species belonging to 4 families

are characterized, and their genital system and geographic distribution (UTM grid of 5 x

5 km) are shown. One of these species (Boettgerilla pallens) is a new record for the Ibe-

rian peninsula.

PALABRAS CLAVE: gasterópodos, pulmonados desnudos, babosas, distribución, taxonomía, anatomía,

Andorra.

KEY WORDS: Gastropoda, Pulmonata nuda, slugs, distribution, taxonomy, anatomy, Andorra.

INTRODUCCIÓN

Las únicas referencias conocidas de

los Pulmonados desnudos del Principat

d'Andorra se encuentran en el trabajo

de BOFILL Y HAas (1920) sobre la mala-

cología de la Vall del Segre y Andorra,

en el que se citan dos especies: Arion

subfuscus y Lehmannia marginata, cada

una en una localidad. Desde esta época,

no se han vuelto a estudiar estos anima-

les, aunque existen varias obras que

hacen referencia a las babosas de Cata-

luña y la zona pirenaica, entre las que

podemos citar las de ALONSO, IBAÑEZ Y

BECH (1985), ALTENA (1969), ALTIMIRA

(1968), ALTIMIRA Y BALCELLS (1972),

BECH (1990), CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ

(1991), DANCE, HOLYOAK, SEDDON Y

PATTERSFIELD (1986), DE WINTER (1986) y

OUTEIRO, RODRÍGUEZ Y CASTILLEJO

(1990).

ÁREA DE ESTUDIO

El Principat d'Andorra es un peque-

ño país de 468 km? de superficie situado

en el Pirineo axial, entre Francia y

España. Su altura máxima es de 2.942 m

(pic de Coma Pedrosa), y la mínima de

830 m. Está atravesado por dos valles

principales, el del Valira del Nord y el

del Valira de Oest, que confluyen en la

* [. B. «Ramón Llull». C/ Ramón Llull s/n. 46021 Valencia.

** [. B. «Fuente San Luis». C/ Arabista Huici s/n. 46013 Valencia.

IBERUS, 14 (2), 1996

población de Les Escaldes formando el

Gran Valira, que desemboca en el Segre.

Los datos sobre la litología, clima,

suelos y vegetación de Andorra, extraí-

dos de FOLCH (1979) son los siguientes:

Litología: Es variada, pero con pre-

dominio de materiales silíceos: esquistos

(56%), grano dioritas (21%), gneises

(5%) y cuarcitas (3%). También existen

calizas paleozoicas (15%).

Clima: Es irregular, y varía en

función de la altitud y la orientación.

Usando datos de tres estaciones entre

1964-1976, la temperatura media es de

7,4 *C, con una máxima de 24,3 *C en

Julio y una mínima de -6,5 *C en Febrero.

Por encima de 1.600 m la temperatura

media invernal es inferior a O *C. La pre-

cipitación media anual es de 949 1/m?.

En las zonas más altas, la nieve perma-

nece durante siete meses al año, y en el

fondo de los valles su duración es infe-

rior al mes.

Edafología: Predominan los suelos

poco evolucionados: litosoles, rendzinas

en calizas y rankers en terrenos silíceos.

En los llanos se pueden encontrar tierras

pardas y podzoles, y, en zonas de mal

drenaje, suelos hidromorfos con turba

oligotrófica.

Vegetación: Está condicionada sobre

todo por la altitud, según la cual se

pueden distinguir varios dominios

potenciales (entre paréntesis se indica el

porcentaje de la superficie total ocupado

por cada dominio):

A: Prados alpinos de Festuca (37,06%).

B: Vegetación alpina y subalpina

aguanosa y lacustre (0,47%).

C: Bosques subalpinos de Pinus unci-

nata y altimontanos de Pinus sylvestris

(34,51%).

D: Bosques medioeuropeos y sub-

mediterráneos de fresnos y robles

(16,84%).

E: Bosques

carrascas (3,25%).

F: Bosques de ribera (1,95%).

G: Vegetación rupícola (5,89%).

H: Areas urbanas o industriales, sin

vegetación.

En varios de estos dominios existen pra-

dos de siega (4,63%) y cultivos de tabaco,

forrajeras, patatas o cereales (1,89%).

mediterráneos de

MATERIAL Y MÉTODOS

Se han recolectado babosas en 30

localidades, en noviembre de 1990 y

julio de 1991. La lista de localidades,

dominio de vegetación, fecha de recolec-

ción, sus coordenadas UTM, altitud,

especies encontradas y número de ejem-

plares se presentan en la Tabla 1 y en la

Figura 7A.

En los muestreos de algunas zonas

altas, todas ellas en el dominio vegetal

«A» de prados alpinos de Festuca: Pas de

la Casa (2000 m 31TCH9611); pistas de

esquí de Pas de la Casa (2200 m

31TCH9510); Port d'en Valira (2400 m

31TCH9410); estación de esquí de Arcalís

(1900 m 31TCH7721), no se recolectó

ejemplar alguno.

Para dar una idea del esfuerzo pros-

pectivo (d) realizado en el muestreo se ha

utilizado el índice de Martínez Rica (1979)

(en RUANO, MARTÍN Y ANDÚJAR, 1988):

2/p

donde p= n1/n: expresado por km?,

siendo ni el número de cuadrículas de

las que al menos se posee un dato de

captura y ni el número de cuadrículas en

el área de muestreo. Se ha obtenido un

valor de p= 0,0133 citas /km? y por tanto

d= 4,33 km de distancia media entre ca-

da localidad y su vecina más próxima.

Todos los ejemplares han sido reco-

gidos directamente en el medio por

nosotros, por lo que se han podido estu-

diar perfectamente sus características

externas. La búsqueda y recolección se

realizó por observación directa, levan-

tando piedras, plásticos, escombros y

basuras bajo los que se suelen esconder

estos animales. También se han reali-

zado muestreos nocturnos en busca de

individuos en actividad.

Algunos individuos interesantes han

sido fotografiados in situ para tener un

registro gráfico de los mismos.

Los ejemplares se han conservado en

alcohol de 70? tras su muerte por asfixia

en agua mentolada.

La determinación de las especies se

realizó atendiendo a caracteres anatómi-

BORREDA ET AL.: Las babosas de Andorra

Tabla I Localidades muestreadas, con indicación de la fecha de muestreo, coordenada UTM,

altitud, especies recogidas y número de ejemplares de cada una.

Table 1. Sampled localities, sampling date, UTM coordinates, altitude, species collected and

number of specimens per species

NX oOgq3

(o)

Localidad/Dominio de vegetación

ANDORRA LA VELLA. H.

VALL D'INCLES. Muros de la lglesia. C.

GRAU ROIG. Bosque y arroyos. B.

CANILLO. AINA. Chopera F.

CANILLO. AINA. Borde del río. F.

EMCAMP. Font del Torrent Pregó. F.

Subida a ENGOLASTERS

al borde de carretera. D.

LA MASSANA. Pont de Sant Antoni.

(La Margineda). F.

LA MASSANA. Carretera km 4. F.

L'ALDOSA. La Pleta d'Ordino. D.

ANSALLONGA. Bosque. D.

ANSALLONGA. Muros del cementerio. F.

LLORTS. Borde de carretera. F.

ORDINO. Carretera al Col d'Ordino. C.

LA MASSANA. Subida a Arinsal. F.

AIXOVALL. Huerta junto al pueblo. F.

SANT JULIA DE LORIA. F.

AIXOVALL. Junto al río. E.

Desvio a SORNAS. Carretera de Arcalís. F.

Fecha

3/11/90

2/11/90

6/7/91

2/11/90

3/11/90

5/7/91

3/11/90

3/11/91

3/11/90

4/11/90

19/3/91

4/7/91

5/7/91

Coordenadas/Altitud

31TCH7807/1.000 m

31TCH9217/1.900 m

31TCH9309/2.100 m

31TCH8413/1.500 m

31TCH8513/1.400 m

31TCH8207/1.300 m

31TCH8107/1.000 m

311CH7809/1.300 m

31TCH7810/1.200 m

31TCH7811/1.200 m

311CH7814/1.380 m

31TCH7814/1.300 m

31TCH7917/1.400 m

31T1CH8112/1.700 m

31TCH7712/1.250 m

31TCH7504/1.000 m

311CH7602/900 m

31TCH7404/1.100 m

31TCH7913/1.300 m

Especies y

n? de ejemplares

D. reticulatum (2)

L. valentíana (1)

D. reticulatum (3)

D. agreste (12)

M. tenellus (1)

D. agreste (15)

D. laeve (8)

A. hortensis (2)

D. reticulatum(7)

D. reticulatum (3)

D. agreste (1)

L. maximus (1)

A. subfuscus (2)

D. reticulatum (6)

D. agreste (5)

D. levisarcobelum (3)

A. lusitanicus (3)

A. intemmedius (1)

B. pallens (1)

D. reticulatum (|)

D. levisarcobelum (3)

D. reticulatum (3)

A. subfuscus (1)

M. tenellus (4)

D. reticulatum (15)

A. subfuscus (32)

A. subfuscus (l)

D. levisarcobelum (3)

M. tenellus (1)

D. reticulatum (12)

D. agreste (3)

D. altimirai (2)

L. valentiana (4)

L. maximus (3)

A. intermedius (3)

A. lusitanicus (3)

A. subfuscus (1)

D. reticulatum (12)

D. agreste (6)

A. subfuscus (3)

D. reticulatum (2)

D. altimirai (2)

A. lusitanicus (12)

A. subfuscus (14)

IBERUS, 14 (2), 1996

Tabla 1. Continuación.

Table I. Continuation.

N?2 Localidad/Dominio de vegetación

20 LA CORTINADA. Mola del Mas d'en Soler. F.

21 LLORTS. Carretera a Arcalís. F.

22 Pont de L'ESTARELL. F.

23 PAL. Junto al río. D.

24 PAL. Junto al río, a 1 km del pueblo. D.

25 VALL D'INCLES. C.

26 Entre SOLDEU y CANILLO. F.

27 BIXESARRI. Junto al río. D.

28 Km 7 carretera a OS DE CIVIS. D.

29 SANT JULIA DE LORIA. Frontera. F.

30 RÍO MADRIU. D.

cos externos e internos, con especial

atención al aparato reproductor. Las

obras básicas usadas con este fin son las

siguientes: ALONSO ET AL. (1985), CAME-

RON, JACKSON Y EVERSHAM (1983), CASTI-

LLEJO (1982, 1983), CASTILLEJO, GARRIDO

RESULTADOS

Se han determinado 15 especies dife-

rentes que se nombran a continuación,

Fecha Coordenadas/Altitud S POS y

n* de ejemplares

5/7/91 — 31TCH7814/1.300m A. lusitanicus (3)

5/7/91 — 31TCH7916/1.300m A. lusitanicus (1)

5/7/91 — 31T1CH7917/1.300m D. altimirai (2)

A. lusitanicus (3)

5/7/91 — 31TCH7512/11.400m D,. retículatum (2)

5/7/91 — 31T1CH7511/1.400m A. lusitanicus (8)

6/7/91 — 31TCH9116/1.800m D. agreste (3)

6/7/91 — 31TCH8614/1.500m D. rodnae (1)

A. lusitanicus (1)

A. hortensis (1)

A. subfuscus (2)

6/7/91 — 31TCH7304/1.200m D. retículatum (13)

A. lusitanicus (2)

6/7/91 31CTH7205/1.300m A. lusitanicus (10)

7/7/91 — 31TCG7499/800 m D. reticulatum (6)

L. maximus (1)

A. lusitanicus (1)

A. subfuscus (6)

7/7/91 31TCH8106/1.200m A. lusitanicus (3)

E IGLESIAS (1993), CASTILLEJO Y RODRÍ-

GUEZ (1991), GITTENBERGER, BACKHUYS Y

RIPKEN (1984), GROSSU (1983), PFLEGER Y

CHATFIELD (1988), Quick (1960) y WIK-

TOR (1981), además de varios artículos

que se especifican en el lugar oportuno.

siguiendo la ordenación taxonómica de

CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ (1991).

Familia AGRIOLIMACIDAE

Deroceras (Deroceras) laeve (Múller, 1774) (Figs. 1A, 7F)

Localidades: 3.

Comentarios: Se han recogido 8 ejem-

plares, en la pinada y suelo aguanoso de

los arroyuelos de Grau Roig, a gran

altura (2100 m). Varios individuos se

recolectaron sobre musgos y otras plantas

al borde de los arroyos. Son de pequeño

tamaño, no sobrepasando los 25 mm, de

color pardo oscuro, casi negro, con

BORREDA ET AL.: Las babosas de Andorra

Figura 1. Aparatos genitales. A: Deroceras laeve; B: D. levisarcobelum; C: D. agreste (detalle).

Escalas 1 mm.

Abreviaturas. al: atrio inferior, ag: atrio genital, ap: apéndice peneano (flagelo), ai: atrio infe-

rior, be: bolsa copuladora (espermateca o receptáculo seminal), cd: conducto o vaso deferente,

ch: conducto hermafrodita, ep: epifalo, ga: glándula de la albúmina, gh: glándula hermafrodita

(ovotestis), lg: lígula, mr: músculo retractor, ov: oviducto, p: pene, s: sarcobelum.

Figure 1. Genital systems. A: Deroceras laeve; B: D. levisarcobelum; C: D. agreste (detail).

Scale bars 1 mm.

Abbreviations. ai: lower atrium, ag: genital atrium, ap: penial apendix (flagellum), bc: bursa

copulatrix (spermatocyst or seminal receptacle), cd: deferent duct, ch: hermafrodite duct, ep:

epiphalum, ga: albuminous gland, gh: hermaphrodite gland (ovotestis), lg: ligula, mr: retrac-

tor muscle, ov: oviduct, p: penis, s: sarcobelum.

mucus incoloro, y muy activos y escurri- duos eufálicos, y otros aparentemente

dizos. afálicos. Glándula hermafrodita muy pe-

La anatomía interna es la típica de queña. Toda su masa visceral está recu-

esta especie. Hemos encontrado indivi- bierta por tejido conjuntivo negruzco.

Deroceras (Agriolimax) agreste (Linné, 1758) (Figs. 1C, 7F)

Localidades: 2, 3, 8, 16, 18 y 25.

Comentarios: Hasta 45 mm de longi- aunque algunas presentan un ligero

tud. Esbeltas, y de color muy claro, moteado.

Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Múller, 1774) (Figs. 2A, 7E)

Localidades: 1, 2, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 16, 18, 19, 23, 27 y 29.

Comentarios: Es la especie más entre todas las estudiadas en el presente

abundante y de más amplia distribución trabajo.

IBERUS, 14 (2), 1996

v”

A, A

ÓN

ANO

Figura 2. Aparatos genitales. A: Deroceras reticulatum; B: D. reticulatum, pene y sarcobelum:;

C: D. rodnae; D: D. altimirai. Escalas 1 mm.

Abreviaturas como en la Fig. 1.

Figure 2. Genital systems. A: Deroceras reticulatum; B: D. reticulatum penis and sarcobelum;

C: D. rodnae; D: D. altimirai. Scale bars 1 mm.

Abbreviations as in Fig. 1.

Deroceras (Agriolimax) altimirai Altena, 1969 (Figs. 2C, 7F)

Localidades: 16, 19 y 22.

Comentarios: Externamente es muy saco visceral, y en la porción proximal del

similar a D. reticulatum. Internamente se pene hay dos abultamientos o apéndices,

distingue bien por el aparato genital: la uno más grande que el otro, aambos lados

glándula hermafroditano llega al fondo del de la inserción del núsculo retractor.

BORREDA ET AL.: Las babosas de Andorra

Figura 3. Aparatos genitales. A: Malacolimax tenellus;, B: Lehmannia marginata. Escalas 1 mm.

Abreviaturas como en la Fig. 1.

Figure 3. Genital systems. A: Malacolimax tenellus; B: Lehmannia marginata. Scale bars 1 mm.

Abbreviations as in Fig. 1.

Deroceras levisarcobelum de Winter, 1986 (Figs. 1B, 7F)

Localidades: 8, 9 y 14.

Comentarios: Los ejemplares recolec-

tados miden hasta 35 mm. Son de color

gris oscuro con pequeñas manchas, o

totalmente negros. En alcohol, se vuelven

pardos con puntos oscuros. Son esbeltos

y escurridizos y tienen mucus incoloro.

La suela es amarillenta con los laterales

algo más oscuros. Presentan un corto cie-

go en el recto. La glándula hermafrodita

es muy oscura y llega casi hasta el fondo

del saco visceral. En el pene presentan un

solo apéndice corto, con pigmentación

oscura en la base. En el interior del pene

existen pliegues bien marcados y estria-

dos. CASTILLEJO ET AL. (1993), opinan que

no es un verdadero sarcobelum.

CASTILLEJO ET AL. (1993) proponen

elevar la subespecie D. altimirai levisarco-

belum, descrita en los Pirineos franceses

por De Winter, a la categoría de especie

y este criterio hemos seguido.

No se le asigna subgénero, pues los

ejemplares franceses no tienen recto en

el ciego y los nuestros sí, por lo que en

principio, deberían incluirse en subgé-

neros distintos.

IBERUS, 14 (2), 1996

Figura 4. Aparatos genitales. A: Limax maximus; B: Lehmania valentiana; C: Boettgerilla

pallens (vista superior); D: B. pallens (vista lateral derecha). Escalas 1 mm.

Abreviaturas como en la Fig. 1.

Figure 4. Genital systems. A: Limax maximus; B: Lehmania valentiana; C: Boettgerilla pallens

(upper view); D: B. pallens (right lateral view). Scale bars 1 mm.

Abbreviations as in Fig. 1.

Deroceras (Plathystimulus) rodnae Grossu et Lupu, 1965 (Figs. 2B, 7F)

Localidades: 26.

Comentarios: Hemos recogido un

solo ejemplar, de 26 mm de longitud, de

dorso parduzco, con reticulado poco

patente, y los lados más claros, al igual

que la suela. La glándula hermafrodita

es grande y llega casi hasta el fondo del

saco visceral. Presentan un apéndice

peneano largo y recto. El sarcobelum es

pequeño y romo y con pliegues longitu-

dinales. Presenta una estriación longitu-

dinal poco patente, y está ligeramente

pigmentado. Según CASTILLEJO ET AL.

(1993) esta especie es común en los Piri-

neos españoles.

BORREDA ET AL.: Las babosas de Andorra

Familia LIMACIDAE

Malacolimax tenellus (Muller, 1774) (Figs. 3A, 7D)

Localidades: 2, 11 y 15.

Comentarios: Citada por primera

vez muy recientemente en la Península

Ibérica (OUTEIRO ET AL., 1990) en dos lo-

calidades del valle de Bohí (Lleida).

Nosotros hemos recogido seis ejem-

plares en tres localidades.

No sobrepasan los 35 mm de longi-

tud, tienen el dorso finamente tubercu-

lado, de color amarillo intenso, con

suela clara. El mucus es muy abundante

y ligeramente amarillento. Son muy ac-

tivos y escurridizos. La cabeza y los ten-

táculos son de color negro azulado. La

glándula hermafrodita es parda, pe-

queña y con un largo conducto, en-

contrándose escondida entre la masa

visceral. El pene es cilíndrico y sin apén-

dices. La desembocadura del canal defe-

rente está algo dilatada y pigmentada

de oscuro, presentando algunas mues-

cas que se continúan por la primera

parte del canal. La bolsa copuladora es

pequeña y presenta un conducto tan

largo como ella.

Lehmannia marginata (Muller, 1774) (Figs. 3B, 7D)

Localidades: 6 y 14.

Comentarios: Nuestros ejemplares

tienen el dorso gris parduzco con una

linea clara central y dos bandas oscuras

laterales que se continúan en el escudo,

convergiendo en su parte anterior. La

masa visceral está recubierta por un

tejido negruzco disperso.

El pene presenta un apéndice no

muy largo, opuesto al músculo retrac-

tor.

Lehmannia valentiana (Férussac, 1821) (Figs. 4B, 7D)

Localidades: 1 y 16.

Comentarios: Sólo hemos recogido

cinco ejemplares.

Tienen la morfología típica, con

dorso pardo claro y dos bandas oscuras

que se continúan en el escudo. En el

pene tienen un flagelo muy desarro-

llado, junto al que se inserta el músculo

retractor.

Limax (Limax) maximus Linné, 1758 (Figs. 4A, 7D)

Localidades: 7, 16 y 29.

Comentarios: Nuestros ejemplares

son de color gris claro, con manchas

oscuras dispersas, dando un aspecto

moteado. La suela es de color claro. Uno

de los ejemplares alcanzó los 170 mm de

longitud.

Familia BOETTGERILLIDAE

Boettgerilla pallens Simroth, 1912 (Figs. 4C, D, 7D)

Localidades: 8.

IBERUS, 14 (2), 1996

Figura 5. Aparatos genitales. A: Arion lusitanicus (detalle); B: oviducto abierto mostrando la

lígula; C: espermatóforo; D: A. intermedius (detalle). Escalas 1 mm.

Abreviaturas como en la Fig. 1.

Figure 5. Genital systems. A: Arion lusitanicus (detail); B: open oviduct showing the ligula; C:

spermatophore; D: A. intermedius (detail). Scale bars 1 mm.

Abbreviations as in Fig. 1.

Comentarios: La incluimos en la

familia Boettgerillidae, y no en Milaci-

dae, siguiendo el criterio de GITTENBER-

GER ET AL. (1984).

Alcanza una longitud de 26 mm. Co-

lor blanco con carena y escudo más oscu-

ros. Es muy fina y se alarga extraordina-

riamente, adoptando un aspecto vermifor-

me. Presenta mucus incoloro, muy espeso.

Se ha recogido un solo ejemplar juve-

nil, siendo su determinación confirmada

por el Dr. Castillejo.

Esta especie procede de Europa

Oriental (GROSSU, 1983), pero se ha intro-

ducido en otras zonas, como Gran Bre-

taña (CAMERON ET AL., 1983) y Holanda

(GITTENBERGER ET AL., 1984). Se cita por

primera vez en la Península Ibérica.

Familia ARIONIDAE

Arion (Arion) lusitanicus Mabille, 1868 (Figs. 5A-C, 7B)

Localidades: 3, 8, 17, 19, 20, 21, 22, 24, 26, 27, 28, 29 y 30.

Comentarios: Especie bastante abun-

dante en la zona. Alcanzan hasta 150 mm

de longitud. El dorso es de color desde

pardo rojizo a negro, con tubérculos muy

salientes. Orla de color gris oscuro, rojiza

O anaranjada, pero siempre con lineolas

BORREDA ET AL.: Las babosas de Andorra

oOv

Figura 6. Aparatos genitales. A: Arion subfuscus (detalle); B: A. subfuscus; C: A. hortensis

(detalle). Escalas 1 mm.

Abreviaturas como en la Fig. 1.

Figure 6. Genital systems. A: Arion subfuscus (detail); B: A. subfuscus; C: A. hortensis

(detail). Scale bars 1 mm.

Abbreviations as in Fig. 1.

negras. La suela puede ser totalmente

clara, pero algunos ejemplares la tienen

gris con el centro algo más claro.

Los individuos juveniles tienen el

dorso gris, marrón u ocre con bandas

oscuras laterales y centro más claro.

Algunos presentan líneas blanqueeinas.

La limacela está reducida a unos

escasos gránulos finos.

En cuanto al aparato reproductor,

presentan un atrio inferior alargado y

algo glandular. El oviducto libre es

grueso, con una lígula en forma de do-

ble lengúeta en su interior. La bolsa co-

puladora es amplia con conducto largo

y estrecho.

El vaso deferente es más largo que el

epifalo.

e Localidades muestreadas

m BoriLL Y Haas (1920)

O Arion intermedius

vw Arion hortensis

e Deroceras reticulatum

Figura 7. Mapas de distribución.

Figure 7. Distribution maps.

IBERUS, 14 (2), 1996

Oe Arion lusitanicus B

vw Arion subfuscus

e Lehmannia marginata D

w Lehmannia valentiana

w Limax maximus

O Malacolimax tenellus

O Boettgerilla pallens

O Deroceras agreste F

w Deroceras laeve

Mm Deroceras levisarcobelum

w Deroceras altimiral

OD Deroceras rodnae

BORREDA ET AL.: Las babosas de Andorra

Arion (Mesarion) subfuscus (Draparnaud, 1805) (Figs. 6A, B, 7B)

Localidades: 7, 10, 12, 13, 14, 17, 18, 19, 26 y 29.

Comentarios: Especie abundante.

Alcanzan hasta 70 mm. Color rojizo

intenso, generalmente con dos bandas

oscuras longitudinales. Laterales más

claros que el dorso. Orla amarillo-ana-

ranjada con lineolas oscuras. Suela clara.

Mucus anaranjado. La limacela está

formada por una gran cantidad de grá-

nulos, algunos de ellos apelmazados.

Atrio inferior glandular y bien desa-

rrollado. Lígula en el oviducto libre.

Epifalo más corto que el conducto defe-

rente. El oviducto libre, el epifalo y la

bolsa copuladora se insertan en el

mismo plano, con la última situada en el

medio de los otros dos.

En un reciente trabajo (GARRIDO, CAS-

TILLEJO E IGLESIAS, 1992), se estudia A.

subfuscus en la Península Ibérica, y se

propone que bajo la denominación de A.

subfuscus hay tres especies. Nuestra

especie se ajusta a la denominada A. sub-

fuscus s. 1. sp. alfa por los autores citados.

Esta forma es la más ampliamente distri-

buida en los Pirineos catalanes, y en

general en Europa.

Arion (Kobeltia) hortensis Ferussac, 1819 (Figs. 6C, 7C)

Localidades: 4 y 26.

Comentarios: Son pequeños (25 mm).

Dorso gris oscuro con bandas negras. Orla

algo más clara con lineolas grises. Suela

amarillo-anaranjada. Mucus naranja.

Limacela formada por pocos gránulos algo

apelmazados. Atrio inferior glandular,

poco desarrollado. Oviducto libre engro-

sado que se inserta algo por encima del

epifalo. La bolsa copuladora se inserta

lateralmente.

Arion (Microarion) intermedius (Normand, 1852) (Figs. 5D, 7C)

Localidades: 8 y 16.

Comentarios: Son de pequeño

tamaño (hasta 30 mm). Dorso gris muy

claro sobre el que insinúan apenas dos

bandas oscuras. Cabeza y tentáculos

oscuros. Tubérculos salientes. Orla ama-

rilla con lineolas grises. Suela de color

amarillo muy intenso. Mucus amarillo.

La limacela está formada por granos

CONCLUSIONES

Se han recolectado 311 ejemplares de

Pulmonados desnudos pertenecientes a

16 especies de 4 familias diferentes.

Se cita por primera vez en la Península

Ibérica Boettgerilla pallens Simroth, 1912 y

se amplía el área de distribución de Dero-

ceras levisarcobelum De Winter, 1986 y Mala-

colimax tenellus (Muller, 1774).

apelmazados formando una masa

común.

Atrio bien desarrollado, de color

amarillo o naranjado. El oviducto libre es

lineal y desemboca a la misma altura que

el epifalo, que es más corto que el vaso

deferente. La bolsa copuladora se inserta

entre el oviducto y el epifalo.

La especie más abundante (88 ejs.) y

ampliamente distribuida es Deroceras

reticulatum. Algo menos abundantes,

aunque también con amplia distribución

aparecen Arion lusitanicus (48 ejs.) y

Arion subfuscus (74 ejs.).

En las zonas altas de prados de

Festuca (dominio vegetal «A») no se ha

IBERUS, 14 (2), 1996

hallado ningun ejemplar perteneciente a

ninguna de las especies estudiadas.

No se han encontrado Testacélidos

ni Milácidos, siendo estos últimos muy

abundantes en la Península Ibérica. Se

trata de especies de climas más benig-

nos, que no pueden soportar las duras

condiciones invernales de Andorra.

BIBLIOGRAFÍA

ALONSO, M. R., IBÁNEZ, M. Y BEcH, M., 1985.

Claves de identificación de las babosas

(Pulmonados desnudos) de Cataluña. Mis-

cel.lania Zoologica, 9: 91-107.

ALTENA, C. O., 1969. Notes sur les Limaces,

14. Sur trois especes de Deroceras de la

Catalogne dont deux nouvelles. Journal of

Conchology, 58 (3): 101-108

ALTIMIRA, C., 1968. Contribución al conoci-

miento de la Fauna Malacológica terres-

tre y de agua dulce de Gerona. Miscel.la-

nia Zoologica,, 2 (3): 17-27.

ALTIMIRA, C. Y BALCELLS, E., 1972. Formas ma-

lacológicas del alto Aragón occidental ob-

tenidas en agosto de 1970 y junio de 1971.

Pirineos, 104: 15-81.

BEcH, M., 1990. Fauna malacológica de Ca-

talunya: Molluscs terrestres i d'aigua dolca.

ICHN. 12. 259 pp.

BoriLL, A. Y Haas, F., 1920. Estudi sobre la

malacologia de les valls pirenaiques. Vall

del Segre i Andorra. Treballs del Museu de

Ciencias Naturales de Barcelona, 3 (12):

226-375.

CAMERON, R. A. D., JACKSON, N. Y EVERSHAM,

B., 1983. A field key to the slugs of the Bri-

tish isles. Field studies, 5: 807-824.

CASTILLEJO, J., 1982. Los Moluscos terrestres

de Galicia (Subclase Pulmonata). Tesis Doc-

toral. Universidad de Santiago. 515 pp.

CASTILLEJO, J., 1983. Los Pulmonados des-

nudos de Galicia. MI. Estudio del género

Deroceras Rafinesque, 1820 (Agriolimaci-

dae, Gas-tropoda, Pulmonata). Iberus, 3:

1-13.

CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. E IGLESIAS, J.,

1993. Remarks on some agriolimacids

from Spain (Gastropoda, Pulmonata, Agrio-

limacidae). Basteria, 57: 173-191.

CASTILLEJO, J. Y RODRÍGUEZ, T., 1991. Babo-

sas de la Península Ibérica y Baleares.

Universidade de Santiago de Compostela.

211 pp.

DANCE, S. P., HoOLYOAK, D. T, SEDDON, M. B.

Y PATTERSFIELD, P., 1986. Notes on some

land gastropoda from the Pyrenees and N.

Spain. Journal of Conchology, 32: 257-

260.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer al Dr. Castillejo

y su equipo su inestimable ayuda en la

realización de este estudio. Igualmente

al Dr. Robles por su colaboración en la

recogida de muestras y su constante

apoyo.

DE WINTER, A. J., 1986. Little known and

South-West European slugs (Pulmonata:

Agriolimacidae, Arionidae). Zoologische

Mededelingen (Leiden), 60 (10): 135-158.

FOLCH, R., (editor) 1979. El patrimoni natu-

ral d'Andorra. Els sistemes naturals an-

dorrans i llur utilització. Ketres. 446 pp.

GARRIDO, C., CASTILLEJO, J. E IGLESIAS, J.,

1992. The Arion subfuscus complex in the

north-eastern part of the Iberian Peninsula,

with redescription of A. gilvus Torres Mín-

guez, 1925, and report of spermatophores

found in A. intermedius (Normand, 1852)

(Pulmonata: Arionidae). Abstracts of the

11% International Malacological Congress,

Siena, 1992: 423-424.

GITTENBERGER, E., BACKHUYS, W. Y RIPKEN, Th.

E. J., 1984. De landslakken van Nederland.

Koninklijke Nederlandse Natuurhistoris-

che Vereniging. 184 pp.

GROSSU, A. W., 1983. Gastropoda Romaniae.

Ordo: Stylommatophora IV. Superfam: Ario-

nacea, Zonitacea, Ariophantacea si Heli-

cacea. Ed. Litera: Bucaresti. 364 pp.

OUTEIRO, A., RODRÍGUEZ, T. Y CASTILLEJO, J.,

1990. Malacolimax tenellus (Muller, 1774)

(Mollusca, Gastropoda, Limacidae) en Es-

paña. Morfología y distribución. Miscel.la-

nia Zoologica, 12: 41-46.

PFLEGER, V. Y CHATFIELD, J., 1988. A guide

to snails of Britain and Europe. Hamlyn.

216 pp.

Quick, H. E., 1960. British slugs (Pulmonata,

Testacellidae, Arionidae, Limacidae). Bu-

lletin of the British Museum (Natural His-

tory) Zoology, 6 (3): 105- 226.

RUANO, L., MARTÍN, F. Y ANDÚJAR, A., 1988.

Los Scarabeoidea de la provincia de Alba-

cete (Coleoptera). Instituto de Estudios Al-

bacetenses. 201 pp.

WIKTOR, A., 1973. Die Nacktschnecken Polens

(Arionidae, Milacidae, Limacidae, Gastro-

poda, Stylommatophora). 179 pp.

Recibido el 13-111-1993

Aceptado el 22-VI!-1993

IBERUS, 14 (2): 39-43, 1996

The Arion lusitanicus complex (Gastropoda: Pul-

monata: Arionidae) in Cantabria (North of the

Iberian peninsula)

El complejo de Arion lusitanicus (Gastropoda: Pulmo-

nata: Arionidae) en Cantabria (Norte de la Península Ibé-

rica)

Carlos GARRIDO, José CASTILLEJO, y Javier IGLESIAS

ABSTRACT

With specimens collected in Cantabria Arion fuligineus is reported for the first time out-

side Portugal, and information on a still undescribed species of the A. lusitanicus com-

plex is given.

RESUMEN

Ejemplares recogidos en Cantabria permiten citar por primera vez Arion fuligineus fuera

de Portugal y dar noticia de una nueva especie del complejo A. lusitanicus.

KEY WORDS: Gastropoda, Pulmonata, Arionidae, Arion, taxonomy, Iberian peninsula.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Pulmonata, Arionidae, Arion, taxonomía, Península Ibérica.

INTRODUCTION

With middle or great-sized Arion of

the Portuguese fauna several malacolo-

gists (Morelet, Mabille, Pollonera, and

Simroth) established a number of nomi-

nal species in the last century. Very fre-

quently, the descriptions of these taxa

rest solely on external characters and

discrepancies among the authors led to

reciprocal taxonomic emendations and

continuous synonymization.

With material from Portugal the fo-

llowing middle or great-sized Arion spe-

cies were described, which commonly

exhibit dark stripes on the back and,

when illustrated, a small genital atrium

and enlarged free-oviduct: Arion fuligi-

neus Morelet, 1845, A. fuscatus Morelet,

1845 [non Férussac, 1819], A. pascalianus

Mabille, 1868, A. lusitanicus Mabille,

1868, A. dasilvae Pollonera, 1887, and A.

nobrei Pollonera, 1889. With the excep-

tion of Arion lusitanicus Mabille, 1868,

none of the above-mentioned nominal

taxa has been used for the arionid fauna

outside the Iberian peninsula, and only

recently it has been pointed out (AL-

TENA, 1955; Davies, 1987) that within

Mabille's nominal taxon a number of dif-

ferent species may be comprised (such as

Arion flagellus Collinge, 1893).

Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. 15706

Santiago de Compostela. Spain.

IBERUS, 14 (2), 1996

Also, due to the lack of specialists

concentrating on the Portuguese fauna,

until recently only the nominal taxon

Arion lusitanicus had been regularly

employed in the Iberian peninsula, and

the other names of the group fell into

oblivion (CASTILLEJO AND RODRÍGUEZ,

1991). Nevertheless, in 1990 appears

Rodríguez's study on the slugs of Portu-

gal (doctoral thesis), which, together

with a revision of the genus Arion in

Portugal (CASTILLEJO AND RODRÍGUEZ,

1993), clarifies the taxonomic problem of

the Arion lusitanicus group. In these

works several forms allied to A. lusitani-

cus are distinguished, and the nominal

SYSTEMATICS

species A. fuligineus and A. nobrei are

rehabilitated for taxonomical usage.

Our sampling work in Cantabria has

yielded a series of specimens that can be

ascribed to two forms related to the Arion

. lusitanicus group. One of them, found in

the northern part of the region, shows

similar features to those of A. fuligineus,

as reescribed by CASTILLEJO AND RODRÍ-

GUEZ (1990), and so constitutes the first

citation of the species outside Portugal. In

addition we have collected in various loca-

lities of Cantabria a novel form of the com-

plex, which will be provisionally termed

Arion sp. Next, data on these two forms

of Arion lusitanicus s. l. are presented.

Arion fuligineus Morelet, 1845 (Fig. 1)

Collection sites: Argoños, 30TVP61: 6-XI-89, 1 adult specimen. Santoña, 30TVP61: 6-X1-89, 6

adult specimens + 1 juvenile.

Description: Animals of 3-6 cm long

(on average, preserved adult specimens

measure 4.8 cm long). With black or dark

brown dorsum, along which two lateral

grey stripes run. These stripes extend

from behind the mantle, back to the cau-

dal end, where they join. The skin tuber-

cles are relatively small. Sole whitish. In

the specimens preserved in alcohol late-

ral stripes may vanish and the sole,

which is smooth due to the lack of stria-

tion, normally turns to greyish-yellow or

greenish.

The posterior free-oviduct (Fig. 1A) is

long and receives the insertion of one

branch of the genital retractor muscle; the

other branch joins the region between the

spermatheca duct and the bursa copula-

trix. The anterior free-oviduct is very

thick and long and contains a V-shaped

ligula (Fig. 1B), with its vertex pointing to

the atrium. The spermatheca duct is of

variable length and joins an ovoid, some-

times tapering, bursa copulatrix. The

epiphallus is black-pigmented on its

anterior portion, in the vicinity of a cons-

picuous ring-shaped outgrowth. The vas

deferens is a little longer than half the

length of the epiphallus, being the mean

length ratio of vas deferens to epiphallus

0.58. On average, the epiphallus measu-

res 18.9 mm (interval: 16.3-23.4), whilst

the vas deferens is 10.9 mm long (inter-

val: 8.5-14).

The lower atrium is relatively big

and the upper one exhibits a remarkable

internal structure (Fig. 1C). This is a

papilla situated close to the entry of the

spermatheca duct into atrium, conti-

nued in finger-like extensions towards

the bursa and originated from the ligula.

Secondary muscles of the genital

system are a retentor, which is inserted

on the atrial end of the anterior

free-oviduct, and a muscle joining the

ring-shaped structure of the anterior

epiphallus.

Discussion: The morphological fea-

tures of this form, both external and ana-

tomical, accord well with the redescrip-

tion of Arion fuligineus by RODRÍGUEZ

(1990) and CASTILLEJO AND RODRÍGUEZ

(1993), based on Portuguese specimens.

Only in the colouration there are little

differences: in the populations studied

here no orange-coloured individuals

were observed.

GARRIDO ET AL.: The Arion lusitanicus complex in Cantabria (N Iberian Peninsula)

Figure 1. Arion fuligineus from Argoños (Cantabria). A: reproductive system (hermaphrodite duct

cut off); B: ligula within anterior free-oviduct; C: folds within upper atrium. Scale bars 2 mm.

Figura 1. Arion fuligineus de Argoños (Cantabria). A: aparato genital (conducto hermafrodita

retirado); B: lígula en la porción oviductal anterior; C: pliegues en el atrio superior. Escalas 2

mm.

It would be interesting to know the

spermatophore of this form from Canta-

bria in order to make a comparison with

that of the Portuguese form (20-30 mm

long), as well as the copulation (as far as

Portuguese populations are concerned,

with continuous clock-wise turning of

the pair).

IBERUS, 14 (2), 1996

Figure 2. Arion sp. from Cantabria. A-C: copulatory organs, ligula within anterior free-oviduct

and spermatophore of a specimen from Puerto de los Tornos; D: five stages of copulation (Saja

forest). Scale bars 2 mm.

Figura 2. Arion sp. de Cantabria. A-C: aparato genital, lígula en la porción oviductal anterior

y espermatóforo de un especimen de Puerto de los Tornos; D: cinco estados de cópula (Bosque

de Saja). Escalas 2 mm.

GARRIDO ET AL.: The Arion lusitanicus complex in Cantabria (N Iberian Peninsula)

Arion sp. (Fig. 2)

Collection sites: Bárcena Mayor, 30TVNO7: 15-VI-87: 2 adult specimens. Fuente De, 30TUN57:

10-VI-87, 2 adult specimens. Puerto de los Tornos, 30TVN67: 27-IX-91, 4 adult specimens. Saja,

30TUN97: 14-VI-87, 2 adult specimens, and 28-IX-91, 4 adult specimens (with copulation and

spermatophores!). Terán, 3O0TUN99: 13-VI-87, 2 adult specimens.

Description: Slugs of great size: pre-

served adults measure from 4.3 to 7.5 cm

long (mean length= 6.1). The dorsum and

mantle are black or light-brown, neck

white, and tentacles, black. The sole is tri-

partite, with two lateral grey bands and a

—whitish central one. The skin tubercles

are very long and sometimes have an

undulated shape.

The anterior free-oviduct (Fig. 2A) is

very long and contains a V- shaped ligu-

la (Fig. 2B) with the vertex near the atrium.

Inthe upper atrium, coming from the ligu-

la, there are folds that form a structure simi-

lar to that present in A. fuligineus. Epip-

hallus longer than vas deferens, but the

difference between them is not so great as

in A. fuligineus (mean ratio vd /ep= 0.87):

on average the length of epiphallus is 26.2

mm (range: 22-36) and that of vas defe-

rens, 21.1 mm (range: 19.3-28.9). In some

specimens the spermatheca duct and the

epiphallus run into a small expansion of

theupper atrium. The anterior end ofepip-

hallus shows a ring-shaped outgrowth and

is occasionally pigmented. The spermat-

heca ductis relatively long. The bursa copu-

latrixis ovoid and of great size.

Copulation and spermatophore: In

Saja, at 19:30 of a day in September a pair

BIBLIOGRAPHY

ALTENA, C. O. VAN R., 1955. Notes sur lima-

ces, 3. Sur la présence en France d'Arion

lusitanicus Mabille. Journal of Conchology,

95 (3): 89-99.

CASTILLEJO, J. AND RODRÍGUEZ, T., 1991. Babo-

sas de la Península Ibérica y Baleares. Inven-

tario crítico, citas y mapas de distribución.

Monografías da Universidade de Santia-

go. Santiago de Compostela. 211 pp.

CASTILLEJO, J. AND RODRÍGUEZ, T., 1993. Por-

tuguese slugs. Revision of the genus Arion

Férussac, 1819. Graellsia, 49: 5-37.

was discovered at copula on the grass

growing at the sides of a forest pathway.

The individuals, one black and the other

brown, followed one another in circle,

bending in a C-shape and licking the part-

ner's tail. The movement was clock-wise

(Fig. 2D) and it took them 8 minutes to

complete one turn. The genital mass was

everted and each individual placed its

ligula against the partner's body: one

ligula rested on the upper dorsum, whilst

the other leaned against the side. Tenta-

cles remained retracted. While the

exchange of spermatophores took place,

the odontophores and radulae could be

seen as they were employed in scraping

and even biting the dorsum, neck and

ligula of the partner. After a time the rota-

tion speed diminishes, the individuals

contract and begin to retract the genital

mass, While the tentacles are evaginated.

Finally, the partners separate without cros-

sing and one of them follows the other

licking the trail of caudal mucus left.

Within the spermatheca, upper atrium

and anterior free oviduct of both speci-

mens discovered in copulation sperma-

tophores were found. One of them is 51

mm long and the other, 61 mm. They are

cylindrical (Fig. 3C), and are provided

with a helically arranged crest of denticles.

DAVIES, S. M., 1987. Arion flagellus Collinge

and A. lusitanicus Mabille in the British is-

les: a morphological, biological and taxo-

nomic investigation. Journal of Concho-

logy, 32: 339-354.

RODRÍGUEZ, T., 1990. Babosas de Portugal.

Ph. D. Thesis. University of Santiago de

Compostela. 408 pp.

Recibido el 17-XI!-1992

Aceptado el 18-VI-1993

e ase

ld.

EA LADA:

e e YE

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; (ola

PENE mb

IBERUS, 14 (2): 45-49, 1996

Caracterización faunística de diez gasterópodos

terrestres en tres biotopos

Faunistic characterization of ten terrestrial gastropods

in three biotopes

Jesús HERMIDA, Adolfo OUTEIRO y Paz ONDINA*

RESUMEN

Se ha realizado un estudio sobre la caracterización faunística de diez especies de gas-

terópodos terrestres en tres biotopos (arbolado, prado y borde de río). Cochlicopa

lubrica, Nesovitrea hammonis y Vallonia pulchella son características de prados, Vitrea

contracta y Punctum pygmaeum de arbolados, Vitrina pellucida de bordes de río, Aego-

pinella nitidula de arbolados y bordes de río y Acanthinula aculeata de prados y arbola-

dos. Arion intermedius y Toltecia pusilla pueden vivir en cualquiera de los tres biotopos.

ABSTRACT

A study about the faunistic characterization of ten species of terrestrial gastropods in

three biotopes (meadow, woodland and river bank) is made. Cochlicopa lubrica, Nesovi-

trea hammonis and Vallonia pulchella are characteristics of meadow, Vitrea contracta

and Punctum pygmaeum in woodlana, Vitrina pellucida in river bank, Aegopinella nitidula

in woodland and river bank and Acanthinula aculeata in meadow and woodland. Arion

intermedius and Toltecia pusilla can live both in whatever biotopes.

PALABRAS CLAVE: gasterópodos terrestres, moluscos, ecología, biotopos.

KEY WORDS: terrestrial gastropods, molluscs, ecology, biotopes.

INTRODUCCIÓN

Diversos autores han estudiado la re-

lación de los gasterópodos terrestres con

variables abióticas (pH, calcio, magnesio,

humedad, etc.) y tipos de vegetación o bio-

topos, a fin de conocer su importancia en

la distribución de los moluscos (BOYcorTT,

1934; CAMERON, 1978; PAUL, 1978; Ou-

TEIRO, 1988; RIBALLO, 1990; entre otros).

Con el presente trabajo queremos

caracterizar faunísticamente tres tipos

de biotopos (prado, arbolado y borde de

río). No se estudian las diferencias a

nivel de asociación botánica debido a

que ésto requiere un número muy

grande de muestras, y a que la influen-

cia de la vegetación sobre los gasterópo-

dos terrestres se manifiesta, principal-

mente, en las condiciones físicas del

entorno que genera la vegetación (pro-

tección al viento, grado de insolación,

refugio, mantenimiento de la humedad,

etc.), y no porque exista una relación

directa entre determinadas especies de

plantas y de gasterópodos terrestres.

* Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Universidade de Santiago de Compostela.

15706 Santiago de Compostela. La Coruña.

IBERUS, 14 (2), 1996

MATERIAL Y MÉTODOS

El material recolectado procede de 59

localidades repartidas homogéneamente

entre Asturias, León, Zamora y Sala-

manca. En cada localidad se tomaron

muestras cuantitativas de 3 tipos de bio-

topos: prado, arbolado y borde de río, lo

que suma en total 177 muestras.

Los ejemplares se extrajeron a partir

de la hojarasca y capa superficial del

suelo de 0,5 m? mediante el tamizado

por vía húmeda (WILLIAMSON, 1959).

A partir de los datos de presencias

de las especies se calcularon los porcen-

tajes de presencias (PP) y de abundan-

cia-dominancia (PI) de cada especie en

el conjunto de los biotopos y en cada

biotopo, y el de dominancia combinada

(PDC) para el conjunto de los tres bioto-

pos. Dichos porcentajes se calcularon

mediante las siguientes fórmulas:

Pre 100xn

n: número de muestras en las que aparece la especie A.

N: número total de muestras recogidas.

Pla

_ 100xn

n: número total de individuos de la especie A.

N: número total de individuos en la muestra.

100x PPa

A RIA

Y PP

PDCa = |

2PP: sumatorio de los porcentajes de presencias de

todas las especies.

Además, se realizaron los perfiles

ecológicos de cada especie frente a los

distintos tipos de biotopos, a partir de la

siguiente fórmula:

_ U(Ky/R(K)

C(K)

U(E)/NR

C(K)= frecuencia corregida de la especie E en el

biotopo K. U(K): número de presencias de la

especie E en el biotopo K. U(E): número total de

presencias de la especie E. R(K): número de mues-

tras del biotopo K. NR: número total de muestras.

En DAGET Y GODRON (1982) se pre-

senta toda la información necesaria para

la realización de perfiles ecológicos.

Debido a que la mayoría de las espe-

cies presentan bajos porcentajes de pre-

sencia y abundancia-dominancia, hemos

estudiado, únicamente, aquellas espe-

cies presentes en al menos el 10% de las

muestras. Dichas especies resultaron

ser: Arion intermedius Normand, 1852,

Cochlicopa lubrica (Muller, 1774), Aegopi-

nella nitidula (Draparnaud, 1805), Acan-

thinula aculeata (Muller, 1774), Nesovitrea

hammonis (Stróm, 1765), Vitrea contracta

(Westerlund, 1871), Vallonia pulchella

(Muller, 1774), Vitrina pellucida (Muller,

1774), Punctum pygmaeum (Draparnaud,

1801) y Toltecia pusilla (Lowe, 1831).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Tabla IA se expone el número

de presencias y de individuos de cada

una de las especies en el conjunto de los

tres biotopos, observándose que la

especie con un valor más alto en porcen-

taje de presencia es A. intermedius, con

un 27,68%, seguida de C. lubrica, con un

24,3%. En lo que a la abundancia-domi-

nancia se refiere, la especie con mayor

porcentaje de individuos es V. pulchella,

con un 16,9%, seguida de C. lubrica

(11,87%) y de T. pusilla (11,02%).

A fin de ponderar los valores de PP y

PI, se calculó el porcentaje de dominancia

combinada (PDC), que engloba y relati-

viza los otros dos. Según este índice se

observa (Tabla IA) que hay dos especies

claramente dominantes, V. pulchella, con

un 10,62% y C. lubrica, con un 10,39%.

El dominio de V. pulchella se debe,

principalmente, al elevado número de

individuos que presenta en las muestras

donde fue capturada, y el de C. lubrica,

al gran número de presencias, aunque

también tiene un elevado número de

individuos.

Centrándonos en los resultados para

cada biotopo se observa que en los

prados (Tabla IB) la especie con mayor

número de presencias es C. lubrica, con

un 37,29%, segu.la de A. intermedius

(28,1%), N. hammonis (22,03%) y V. pul-

HERMIDA ET AL.: Caracterización faunística de diez gasterópodos en tres biotopos

Tabla I. Porcentajes de abundancia-dominancia (PI), de presencias (PP) y de dominancia com-

binada (PDC) calculados para los distintos biotopos, así como el número de individuos (Ni) y

el número de presencias (Np) de cada especie.

Table I. Abundance-dominance (Pl), presence (PP) and combined dominance (PDC) percen-

tages for each biotope, and number of specimens (Ni) and number of presences (Np) of each

species.

A. Los tres biotopos B. Prado

Especie Pl PP. PDC Ni Np Especie Pl PP Ni Np

A. intermedius 4115 27,68 7,15 189 49 C. lubrica 21,86 37,29 398 22

C. lubrica 11872473 10:39 541 43 A. intermedius 4.28 28,81 78 17

A. nitidula WET WD EE oe N. hammonis 9,06 22,03 165 13

A. aculeata 27 WWI2. 3 10 23 V. pulchella 9,61 16,95 175 10

N. hammonis 0) ISSO m0 2 e A. aculeata 2,25 15,25 41 9

V. contracta 1143 1243 2,99 CO T. pusilla 6,81 10,17 124 6

V. pulchella 16,9 1186 10,62 770 21 A. nitidula 0,55 10,17 10 6

P. pygmaeum 1,25 11,3 2,70 ZO P. pygmaeum 0,99 8,47 18 5

V. pellucida 3,03 9,6 ASA V. contracta 0,49 8,47 9 5

T. pusilla 11,02 IO AVAS0Z 16 V. pellucida 1,04 5,08 19 3

C. Arbolado D. Borde de río

Especie Pl PP Ni Np Especie Pl PP Ni Np

A. intermedius 4.81 27,13 66 14 A. intermedius 3,3 30,5 45 18

V. contracta 2,99 20,34 41 12 C. lubrica 7,78 23,73 106 14

A. aculeata 4,52 18,64 62 11 A. nitidula 2,94 16,95 40 10

A. nitidula 2,55 18,64 35 11 N. hammonis 7,42 15,25 101 9

P. pygmaeum 2,55 18,64 35 11 V. pulchella 21,73 13,56 296 8

C. lubrica 2,69 11,86 37 1 V. pellucida 6,53 13,56 89 8

V. pellucida 2,91 10,17 40 6 T. pusilla 3,23 8,47 44 5

T. pusilla 24,32 8,47 334 5 V. contracta 1 8,47 15 5

V. pulchella 21,78 5,08 299 3 A. aculeata 0,37 8,47 5 5

N. hammonis 0,36 3,39 5 2 P. pygmaeum 0,29 6,78 4 4

chella (16,95%). Respecto al número de

individuos, C. lubrica es la más domi-

nante, con un 21,86%, seguida de V. pul-

chella (9,61%), y N. hammonis (9,06%).

MATZKE (1976) encuentra que C.

lubrica y V. pulchella son características

de prados, y RIBALLO (1990) comparte la

misma opinión respecto a N. hammonis y

C. lubrica. MORDAN (1977) señala la pre-

ferencia de N. hammonis por los prados

abiertos debido, quizás, a su adaptación

a condiciones extremas de insolación y a

la competencia de otras especies. MEIER

(1987) y CAMERON (1978) consideran V.

pulchella característica de prados.

Con respecto a los arbolados (Tabla

IC), la especie con mayor porcentaje de

presencias es A. intermedius, con un

27,73%, seguido de V. contracta (20,34%)

y de A. nitidula, P. pygmaeum y A. aculea-

ta, las tres con un 18,64%. No obstante,

la especie más abundante en número de

individuos es T. pusilla, con un 24,32%,

seguida de V. pulchella (21,78%), A. inter-

medius (4,81%), y A. aculeata (4,52%).

CAMERON (1973), OJEA, RALLO E ITU-

RRONDOBEITIA (1987) y OUTEIRO (1988)

consideran a V. contracta y P. pygmaeum

principalmente de bosques. De la misma

opinión son ADAM (1960) y LoZEC (1962)

respecto a V. contracta y PAUL (1978) y

MARQUET (1983) respecto a P. pygmaeum.

Para los bordes de río (Tabla ID), la

especie que tiene mayor número de pre-

sencias es A. intermedius, con un 30,5%,

seguida de C. lubrica (23,73%), A. niti-

dula (16,95%), N. hammonis (15,25%) y V.

pellucida y V. pulchella, las dos con un

IBERUS, 14 (2), 1996

A. aculeata A. intermedius

A. nitidula C. lubrica

V. pellucida Y. pulchella

Figura 1. Perfiles ecológicos. Preferencia de cada especie por cada biotopo (A: arbolado, B:

borde de río, P: prado). Valores iguales a 1 indican indiferencia de la especie por ese biotopo,

valores superiores a 1 indican preferencia y los inferiores a 1 rechazo.

Figure 1. Ecological profiles. Preference of each species in each biotope (A: forest, B: river

side, P: grass). Values equal to 1 show indiference, greater than 1 pvc ">rence and lower than 1

rejectance of each biotope.

HERMIDA ET AL.: Caracterización faunística de diez gasterópodos en tres biotopos

13,56%. En porcentaje de abundancia A.

intermedius (3,3%) es superada por V.

pulchella (21,73%), C. lubrica (7,78%), N.

hammonis (7,42%), y V. pellucida (6,53%).

MARQUET (1983) examina arbolados

y bordes de río, encontrando a V. pellu-

cida en este último biotopo, si bien señala

que son conchas vacías. CAMERON (1978)

y PauL (1978) la encuentran principal-

mente en bosques.

Según nuestros resultados, en los dis-

tintos biotopos dominan, tanto en por-

centaje de presencias como de abundan-

cia-dominancia, aproximadamente las

mismas especies, a excepción de los arbo-

lados donde T. pusilla y V. pulchella pre-

sentan un alto porcentaje de abundancia-

dominancia, debido a una muestra (cho-

pera de Villabuena del Puente, Zamora)

BIBLIOGRAFÍA

ADAM, W., 1960. Faune de Belgique. Mollus-

ques terrestres et dulcicolas. Institut Ro-

yal des Sciences Naturelles de Belgique,

402 pp., Bruxelles.

BoYcorTr, A. E., 1934. The habitat of land mo-

llusca in Britain. Journal of Ecology, 12:

1-38.

CAMERON, R. A. D., 1973. Some woodland mo-

lluse faunas from Southern England. Ma-

lacologia, 14: 355-370.

CAMERON, R. A. D., 1978. Terrestrial snails

faunas of the Malham area. Field Studies,

4: 715-728.

DAGET, P. Y GODRON, M., 1982. Analyse fré-

quentielle de l'ecologie des espéces dans

les communautés. Ed. Masson, Paris. 163

pp.

LozeEc, V., 1962. Soil conditions and their in-

fluence on terrestrial gastropoda in Cen-

tral Europe. Progress in Soil Zoologie, 43:

334-342.

MARQUET, R., 1983. An interesting mollus-

can fauna in Bevercé (Belgium), with no-

tes on Acicula polita (Hartmann, 1840), new

to the belgian fauna (Mollusca: Gastro-

poda). Annals Société Royal de Zoologie

de Belgique, 1: 81-86.

MATZKE, M., 1976. Zur Schneckenbesied-

lung von Auenwiesen im Súden der Deuts-

chen Demo-kratischen Republik. Mala-

kologische Abhandlungen, 9: 129-132.

donde se recolectaron 279 ejemplares de

T. pusilla y 294 ejemplares de V. pulchella.

Finalmente, podemos concluir que,

para las 10 especies estudiadas, C. lubrica,

N. hammonis y V. pulchella son caracterís-

ticas de prados, aunque también con cierta

importancia en bordes de río. A. aculeata

es dominante en prados y arbolados, V.

contracta y P. pygmaeum son características

de arbolados, A. nitidula de arbolados y

bordes de río y V. pellucida de bordes de

río. Las especies A. intermedius y T. pusilla

pueden vivir en cualquiera de los tres bio-

topos. ADAM (1960), CAMERON (1978) y

RIBALLO (1990) señalan que A. intermedius

puede vivir en casi todo tipo de hábitat.

En la Figura 1 se representan gráfica-

mente (mediante perfiles ecológicos) los

resultados obtenidos.

MEIJER, T., 1987. Die landschnecken im Alps-

tein und seiner Umgebung. Mitteilungen

der Deutschen Malakologischen Zoologis-

chen Gesellschaft, 40: 1-19.

MORDAN, P. B., 1977. Factors affecting the

distribution and abundance of Aegopine-

lla and Nesovitrea (Pulmonate: Zonitidae)

at Monks Wood National Nature Reserve.

Biological Journal of the Linnean Society,

9: 59-72.

OJEA, M., RALLO, A. E ITURRONDOBETTIA, y. L.,

1987. Gasterópodos edáficos en varios

ecosistemas del País Vasco. Abundancia,

diversidad y Motomura. Kobie, 16: 245-

ZOO,

OUTEIRO, A., 1988. Gasterópodos de O Cou-

rel. Lugo. Tesis Doctoral. Universidad de

Santiago. 626 pp.

PAUL, C. R. C., 1978. The ecology of mo-

llusca in ancient woodland. 2 Analysis of

distribution and experiments in Haley

Wood, Cambridgeshire. Journal of Con-

chology, 29: 281-294.

RIBALLO, M. I., 1990. Gasterópodos terrestres

de Rubio-Boqueixón y Cernán-Rois (La Co-

ruña). Tesis Doctoral, Universidad de San-

tiago de Compostela. 399 pp.

WILLIAMSON, M. H., 1959. The separation of

molluscs from woodland leaf-litter. Jour-

nal of Animal Ecology, 28: 153-155.

Recibido el 17-XIl-1992

Aceptado el 18-Vl-1993

gal

MA Ñ

ENEE

IBERUS, 14 (2): 51-56, 1996

Estudio comparativo de las preferencias de

diez gasterópodos terrestres frente a factores

edáficos

Comparative study about the preferences of ten terres-

trial gastropods in relation to edaphic factors

Jesús HERMIDA, Adolfo OUTEIRO y Teresa RODRÍGUEZ*

RESUMEN

Se ha realizado un estudio, comparando las preferencias de diez especies de gasteró-

podos terrestres frente a factores edáficos, a partir de tres parámetros (baricentro, radio

de giro y amplitud ecológica regional). Se han obtenido principalmente dos grupos de

especies: uno formado por Acanthinula aculeata, Aegopinella nitidula y Nesovitrea ham-

monis con preferencias por suelos con valores bajos en calcio, magnesio y pH, y altos

en aluminio, y otro grupo formado por Cochlicopa lubrica, Toltecia pusilla, Vitrina pellu-

cida y Vallonia pulchella que muestran comportamientos contrarios frente a esos facto-

res.

ABSTRACT

A study about the preferences of ten terrestrial gastropods species to edaphic factors, using

three parameters (baricenter, radius of giration and ecological amplitude) is made. Princi-

pally, two groups of species have been obteined: the first group includes Acanthinula acule-

ata, Aegopinella nitidula and Nesovitrea hammonis, with preferences by low values of cal-

cium, magnesium and pH values, and high values of aluminium; whereas the other group,

formed by Cochlicopa lubrica, Toltecia pusilla, Vitrina pellucida and Vallonia pulchella,

shows opposite tendences to those factors.

PALABRAS CLAVE: gasterópodos terrestres, moluscos, ecología, factores edáficos.

KEY WORDS: terrestrial gastropods, molluscs, ecology, edaphic factors.

INTRODUCCIÓN

En el ámbito de la ecología, se presta

una especial atención a las relaciones de

los gasterópodos terrestres con el medio.

Así, entre otros autores, ATKINS Y

LEBOUR (1923) relacionan la fauna de

moluscos con el pH del suelo, BURCH

(1955) estudia la influencia que sobre la

fauna de gasterópodos tienen varios fac-

tores como pH, calcio, magnesio, fós-

foro, potasio y materia orgánica, y CA-

MERON (1978) relaciona la forma y

tamaño de las conchas con tipos particu-

lares de textura de suelo.

En el presente trabajo se estudian las

relaciones de diez gasterópodos terrestres

de Asturias, León, Zamora y Salamanca

con veinte factores edáficos. Un modo de

realizar este estudio es representar gráfi-

* Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Universidade de Santiago. 15706 Santiago de

Compostela. La Coruña.

IBERUS, 14 (2), 1996

camente la preferencia de cada especie

frente a los distintos factores edáficos ana-

lizados, con el fin de comparar el com-

portamiento del conjunto de las especies

con respecto a un factor, viendo así cuales

son los que influyen más en la distribu-

ción de la especie en cuestión. Este tipo de

estudios fue realizado por otros autores

como OUTEIRO (1988) y RIBALLO (1990) en

diferentes zonas de Galicia.

MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio se ha realizado a partir del

material malacológico recogido en 177

muestras cuantitativas repartidas entre

Asturias, León, Zamora y Salamanca.

Los ejemplares se obtuvieron mediante

la técnica de tamizado por vía húmeda

(WILLIAMSON, 1959), a partir de la hoja-

rasca y capa superficial de suelo reco-

gido de una superficie de 0,5 m.

Para cada muestra, se analizaron 20

factores edáficos que, seguidos de sus

abreviaturas, son los siguientes: hume-

dad (HUM), porosidad (POR), aireación

(AIR) gravas (MM2), arena gruesa

(GRU), arena fina (FIN), limo grueso

(LIG), limo fino (LIF), arcilla (ARC), car-

bono (C), nitrógeno (N), relación car-

bono /nitrógeno (C/N), sodio (Na), po-

tasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg),

aluminio (Al), pH del suelo en agua

(pHH), pH del suelo en cloruro potásico

(pHK) y pH de la hojarasca (pHV).

Mediante la técnica de perfiles ecoló-

gicos, pueden ordenarse las especies en

función de sus preferencias frente a los

factores ambientales, utilizando un pará-

metro de posición (baricentro) y dos de

dispersión (radio de giro y amplitud eco-

lógica regional). El baricentro es un con-

cepto asociado al del óptimo ecológico

(DAGET Y GODRON, 1982), referido al

intervalo de valores del factor. El radio

de giro es una medida de la dispersión

de los datos, y la amplitud ecológica

regional establece el rango de valores del

factor en el que se ha encontrado la

especie. En DAGET Y GODRON (1982) se

expone el modo de calcular dichos pará-

metros, así como otros aspectos relacio-

nados con perfiles ecológicos.

Los valores de los factores edáficos

se agruparon en clases. El número de

clases y sus intervalos se establecieron

en función de los puntos de inflexión de

las curvas de frecuencias acumuladas.

En la Tabla I puede observarse que se

definieron 5 clases de valores para cada

factor, excepto para el aluminio, para el

que se establecieron 3 clases.

El estudio se ha realizado para las si-

guientes especies (seguidas de sus abre-

viaturas): Arion intermedius Normand,

1852 (Al), Acanthinula aculeata (Múller,

1774) (AA), Cochlicopa lubrica (Múller,

1774) (CL), Aegopinella nitidula (Drapar-

naud, 1805) (AN), Nesovitrea hammonis

(Stróm, 1765) (NH), Punctum pygmaeum

(Draparnaud, 1801) (PP), Toltecia pusilla

(Lowe, 1831) (TU), Vitrina pellucida (Mú-

ller, 1774) (VI, Vallonia pulchella (Múllter,

1774) (VU) y Vifrea contracta (Wester-

lund, 1871) (VC).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Figura 1 se representan, me-

diante gráficas, los resultados obtenidos

para cada factor, indicándose los bari-

centros, radios de giro y amplitudes eco-

lógicas regionales de las especies. Estas

están ordenadas escalonadamente se-

gún sus baricentros, de modo que las

que prefieren valores bajos de los facto-

res están en la mitad superior de las grá-

ficas y las que prefieren valores altos, en

la mitad inferior. Hay que señalar que

las referencias a valores bajos o altos son

relativas, estando en función del inter-

valo de valores encontrado para cada

factor (Tabla I).

En los resultados, se puede observar

un grupo de especies, formado por A.

aculeata, A. nitidula y N. hammonis, que

muestra preferencias por suelos con

valores bajos de calcio, magnesio y pH,

y altos de aluminio. CAMERON, DOWN Y

PANNETT (1980) encuentran a A. aculeata

característica de suelos ácidos. RIBALLO,

DíAzZ COSÍN Y CASTILLEJO (1985) citan A.

aculeata y A. nitidula en suelos con

valores de pH bajo. BisHor (1977) cita a

A. nitidula en suelos ácidos. ATKINS Y

LEBOUR (1923) y CAMERON (1973) en-

HERMIDA ET AL.: Preferencias de diez gasterópodos frente a factores edáficos

Tabla I. A: clases de cada factor; B: intervalos de clase para cada factor; C: número de mues-

tras que comprenden cada factor. Los cationes se expresan en miliequivalentes en 100 gr de

suelo (meq./100gr).

Table 1. A: factor classes; B: intervals for each factor; C: number of samplings per factor.

Cations values are given in miliequivalents per 100 gr soil (meq./100gr).

A B C A B C A B C

1 6,0-19,5 39 1 0,0-11,5 31 1 0,0-3,0 31

2 19,6-27,0 40 O ITORAS 2 3,1-6,5 43

HUM 3 27,1-33,5 42 Ml? MIO EN) Ca 3 6,6-11,0 32

(%) 4 33,6-42,85 32 (%) 4 256-315 32 A E)

5 42,86-80,0 24 5. 31,6-65,0. 32 5 18,6-50 33

1 37,0-55,9 22 1 0,0-7,0 31 1 0,0-0,7 28

2 56,0-67,0 44 2 7,1-11,5 43 2 0,8-1,5 37

POR 3 67,1-72,5 34 ARC 3 116-165 41 Mg 3 1,6-2,5 45

(%) 4 72,6-81,0 45 (%) 4 166-230 34 4 2,6-5,5 44

5 81,1-97,0 32 LS O ZS 5 5,6-20,0 23

1 6,0-30,0 33 1 0,0-10,0 35 1 0,0 124

2 30,1-36,0 37 2 101-110 41 Al 2 0,1-1,0 32

AR 3 36,1-41,5 39 CNA MAS 3 LO LAUZAD 20

(%) 4 416-530 39 4 118-13,75 35

5 53,1-78,0 29 A3770,29/00029 1 3,0-4,8 31

2 4,9-5,5 39

1 0,0-1,8 34 1 0,0-1,56 32 pHH 3 5,6-6,5 39

2 1,9-6,0 42 2 1,57-2,5 41 4 6,6-7,5 37

MM2 3 6,1-15,5 40 CS 2,6-3,25 34 5 7,6-9,0 31

(%) 4 15,6-31,0 34 (%) 4 3,26-4,5 35

5 31,1-78,0 27 5 4,6-14,0 35 1 2,0-4,3 37

2 4,4-5,0 37

1 1,0-9,0 31 1 0,0-0,13 33 pHKk 3 5,1-6,1 38

2 9,1-21,0 44 2 0,14-0,22 43 4 6,2-7,0 34

GRU 3 21,1-36,0 40 N 3 0,23-0,3 38 5 si=90 31

(%) 4 36,1-47,0 34 (%) 4 0,4-0,45 38

5 47,1-84,0 28 5 0,46-1,4 25 1 3,0-4,8 33

2 4,9-5,6 42

1 2,0-13,0 30 1 0,0-0,06 32 pHv 3 5,7-6,65 39

2 13,1-21,75 47 2 0,07-0,2 47 4 6,66-7,4 34

FIN 3 21,76-290 43 Na 3 0,3-0,45 34 5 7,5-9,0 29

(%) 4 29,1-37,0 32 4 0,46-0,8 38

5 37,1-65,0 25 :) 0,9-7,0 26

1 0,0-5,0 28 1 0,0-0,24 38

2 5,1-8,5 42 2 0,25-0,45 41

UCAAS 8,6-11,5 40 KO 4650 :62 E,

(%) 4 11,6-16,5 38 4 0,63-1,0 31

5 16,6-37,0 29 5 1,1-35 30

cuentran esta especie en lugares con va- una especie adaptada a condiciones

lores de pH neutro. KERNEY Y CAMERON ácidas.

(1979), PAUL (1975) y WAREBORN (1970, El grupo formado por C. lubrica, T.

1982) mencionan a N. hammonis como pusilla, V. pellucida y V. pulchella mues-

IBERUS, 14 (2), 1996

HUMEDAD POROSIDAD AIREACIÓN GRAVAS ARENA GRUESA

3 4 5

ARCILLA CARBONO/NITRÓGENO

IERZ IAS ME MES 1,880. 408

POTASIO

1 2 3 4 5 1 2 3 4 5

[cal a

E 2 E

El ENE!

[0 |

EAEN E]

EAS! ento

[era pr

[EPA ETE

EME EMIEN

|< hPa

MAGNESIO ALUMINIO pH EN AGUA pH EN HOJARASCA

1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5

An OS

a ASI 0 (ES

ARNO o ONE

CL Elo los

PP PACA es,

Figura 1. Preferencias ecológicas. O: baricentro, ——: radio de giro, - - -: amplitud ecológica regional.

Abreviaturas: Arion intermedius (Al), Acanthinula aculeata (AA), Cochlicopa lubrica (CL),

Aegopinella nitidula (AN), Nesovitrea hammonis (NA), Punctum pygmaeum (PP), Toltecia pu-

silla (TU), Vitrina pellucida (VI), Vallonia pulchella (VU) y Vitrea contracta (VC).

Figure 1. Ecological preferences. O: baricenter, —:radius of giration, - - -: ecological amplitude.

Abbreviations: Arion intermedius (A/), Acanthinula aculeata (44), Cochlicopa lubrica (CL),

Aegopinella nitidula (AN), Nesovitrea hammonis (NA), Punctum pygmaeum (PP), Toltecia

pusilla (TU), Vitrina pellucida (V/), Vallonia pulchella (VU) and Vitrea contracta (VC).

HERMIDA ET AL.: Preferencias de diez gasterópodos frente a factores edáficos

tran un comportamiento contrario frente

a esos factores, es decir, preferencia por

suelos con valores altos de calcio, mag-

nesio y pH, y bajos de aluminio. MAsoN

(1974), OUTEIRO (1988), VALOVIRTA

(1968) y WAREBORN (1969) remarcan el

carácter calciófilo de C. lubrica.

Frente a la humedad y porosidad, A.

aculeata, C. lubrica y N. hammonis mues-

tran preferencia por valores altos, mien-

tras V. pulchella y T. pusilla prefieren

valores bajos (Fig. 1). CAMERON (1978),

KERNEY Y CAMERON (1979), MARQUET

(1983) y WAREBORN (1969) señalan a C.

lubrica como una especie de lugares

húmedos y RIBALLO (1990) indica que N.

hammonis se encuentra en suelos con

valores altos de porosidad.

También se observan pautas de

ordenación similares frente al carbono y

el nitrógeno, así T. pusilla, V. pellucida y

V. pulchella prefieren valores bajos y A.

aculeata, P. pygmaeum, N. hammonis, C.

lubrica y V. contracta prefieren valores

altos (Fig. 1). OUTEIRO (1988) y RIBALLO

(1990) indican la preferencia de A. acu-

leata y V. contracta por suelos con valores

altos en nitrógeno. Pero, aunque

OUTEIRO (1988) señala la preferencia de

C. lubrica por suelos con valores bajos en

carbono y nitrógeno y RIBALLO (1990)

señala la preferencia de N. hammonis por

suelos con valores bajos en nitrógeno,

ambos autores indican que estas dos

especies se encuentran, principalmente,

BIBLIOGRAFÍA

ATKINS, W. R. G. Y LEBOUR, M. V., 1923. The

hydrogen ion concentration of the soil

and natural water in relation to the dis-

tribution of snails. Scientific Proceedings

of the Royal Dublin Society, 17 (28): 233-

240.

BISHOP, M. J., 1977. The mollusca of acid

woodland in West Cork and Kerry. Pro-

ceedings of the Royal Irish Academy,

B77: 227-244.

BURCH, J. B., 1955. Some ecological factors

of the soil affecting the distribution and

abundance of land snails in Eastern Vir-

ginia. The Nautilus, 69: 62-69.

CAMERON, R. A. D., 1973. Some woodland mo-

llusc faunas from Southern England. Ma-

lacologia, 14: 355-370.

en suelos con valores en relación C/N

bajos, lo que indica la tendencia, de

dichos gasterópodos, por suelos bien

humificados.

RIBALLO (1990) señala la preferencia

de P. pygmaeum por suelos ricos en

carbono y nitrógeno.

En cuanto a la arcilla, T. pusilla pre-

fiere valores bajos y A. aculeata, C. lubrica

y V. contracta prefieren valores altos (Fig.

1). Estos datos concuerdan con RIBALLO

(1990) en lo que se refiere a V. contracta,

mientras que difiere con los obtenidos

por OUTEIRO (1988) para C. lubrica. Este

último autor menciona que los resulta-

dos obtenidos para esta especie, y con

respecto a este factor, no fueron signifi-

cativos, siendo los suelos calizos el

carácter mas importante en la distribu-

ción de esta especie, como ya se ha

comentado anteriormente.

T. pusilla y V pulchella prefieren

valores bajos de gravas. V. contracta, N.

hammonis, V. pulchella y C. lubrica pre-

fieren suelos con valores bajos en arena

gruesa y T. pusilla muestra preferencia

por valores altos de este último factor

(Fig. 1).

Los factores menos significativos, a

la hora de caracterizar ecológicamente

las especies, son aireación, limo, sodio y

potasio, ya que presentan baricentros

con posiciones poco alejadas de la clase

intermedia y amplitudes ecológicas

grandes.

CAMERON, R. A. D., 1978. Terrestrial snails

faunas of the Malham area. Field Studies,

4: 715-728.

CAMERON, R. A. D., Down, K. Y PANNETT, D.

J., 1980. Historical and environmental in-

fluences on hedgrow snails faunas. Zoo-

logical Journal of the Linnean Society, 13:

75-87.

DAGET, P. Y GODRON, M., 1982. Analyse fré-

quentielle de l'ecologie des espéces dans

les communautés. Ed. Masson, Paris.

163 pp. :

KERNEY, M. P. Y CAMERON, R. A. D., 1979. A

field guide to the land snails of Britain and

North-west Europe. Ed. Collins, Londres.

228 pp.

99)

IBERUS, 14 (2), 1996

MARQUET, R., 1983. An interesting mollus-

can fauna in Bevercé (Belgium), with no-

tes on Acicula polita (Hartmann, 1840), new

to the Belgian fauna (Mollusca: Gastro-

poda). Annals Société Royal de Zoologie

de Belgique, 1: 81-86.

MAson, C. F., 1974. Mollusca. En Dickinson,

C. H. y Pugh, G. J. F. (Eds.): Biology of plant

litter descomposition, Vol. 2, Academic

Press, London: 555-591.

OUTEIRO, A., 1988. Gasterópodos de O Cou-

rel, Lugo. Tesis Doctoral, Universidad de

Santiago. 626 pp.

PauL, C. R. C., 1975. The ecology of mo-

llusca in ancient woodland, Il. The fauna

of Hayley Wood, Cambridgeshire. Journal

of Conchology, 28: 301-327.

RIBALLO, M. I., 1990. Gasterópodos terrestres

de Rubio-Boqueixón y Cernán-Rois (La Co-

ruña). Tesis Doctoral, Universidad de San-

tiago. 399 pp.

RIBALLO, M. I., Díaz Cosín, D. J. y CasTI-

LLEJO, J., 1985. Taxocenosis de micro-

gasterópodos del Bosque de los Cabaniños

(Sierra de Ancares, Lugo). Trabajos Com-

postelanos de Biología, 12: 99-119.

VALOVIRTA, I., 1968. Land molluscs in rela-

tion to acidity on hyperite hills Central

Finland. Annales Zoologici Fennici, 5: 245-

253.

WAREBORN, I., 1969. Land molluscs and their

environments in an oligotrophic area in

Southern Sweden. Oikos, 20: 461-479.

WAREBORN, I., 1970. Environmental factors

influencing the distribution of land mo-

lluses of an oligotrophic area in Southern

Sweden. Oikos, 21: 285-295.

WAREBORN, Í., 1982. Environments and mo-

llusecs in a non calcareous forest area in

southern Sweden. Tesis Doctoral, Univer-

sidad de Lund, Suecia. 84 pp.

WILLIAMSON, M. H., 1959. The separation of

molluscs from woodland leaf-litter. Jour-

nal of Animal Ecology, 28: 153-155.

Recibido el 17-XIl-1992

Aceptado el 18-Vl-1993

IBERUS, 14 (2): 57-65, 1996

Asociación de Helix aspersa (Gastropoda, Pul-

monata) con Urtica divica en el medio natural

Association of Helix aspersa (Gastropoda, Pulmonata)

with Urtica dioica in the natural habitat

Javier IGLESIAS, José CASTILLEJO y Carlos GARRIDO*

RESUMEN

Se presentan los resultados obtenidos a partir de las observaciones realizadas durante

el verano de 1991 sobre una población natural de Helix aspersa Múller, 1774. Durante el

período de estudio se encontró una asociación significativa entre la distribución de Helix

aspersa y de Urtica dioica. Los índices de selección calculados con respecto a las espe-

cies vegetales más abundantes en la parcela ocupada por los caracoles ponen de mani-

fiesto un alto grado de selección a favor de Urtica dioica por parte de Helix aspersa.

Dicha asociación puede explicarse por motivos de preferencia de hábitat y de preferen-

cia alimentaria.

ABSTRACT

The results obtained from observations of a natural population of Helix aspersa Múller,

1774, in the summer of 1991 are presented. A significant asociation between the distribu-

tion of the snails and that of Urtica dioica was found during the study period. The selec-

tion-indices show a strong selection of the snails for Urtica dioica. The reasons of this

association are habitat and food preferences.

PALABRAS CLAVE: asociación, Gastropoda, Pulmonata, Helix aspersa, Urtica dioica, índice de selección,

preferencias.

KEY WORDS: association, Gastropoda, Pulmonata, Helix aspersa, Urtica dioica, selection-index, pre-

ferences.

INTRODUCCIÓN

En un estudio sobre la biología de

poblaciones de un organismo como

Helix aspersa, que al igual que la mayoría

de los moluscos terrestres es conside-

rado como un típico herbívoro genera-

lista (BOYcorr, 1934; BAILEY, 1989), es de

primordial importancia el estudio de las

relaciones entre los animales y la vegeta-

ción, puesto que los animales se alimen-

tan de las plantas y éstas les proporcio-

nan refugio y protección. Por lo tanto,

estas relaciones constituyen un factor

básico en la distribución y abundancia

de las especies.

Al tratar de las preferencias de los

herbívoros, generalmente sólo se tiene

en cuenta la preferencia alimentaria o

aceptabilidad, o alguno de sus compo-

nentes, atracción y comestibilidad (NI-

COTRI, 1980). La atracción hace referen-

* Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Santiago, 15706 Santiago de

Compostela (La Coruña).

IBERUS, 14 (2), 1996

cia a una situación preingestiva experi-

mentalmente cuantificable en función

del orden en que un animal escoge una

serie de plantas que son puestas a su

disposición (DAN, 1978), en función del

porcentaje de individuos que escogen

una planta frente a otras alternativas

(NICOTRI, 1980) o en función del porcen-

taje de ocasiones en las que un indivi-

duo escoge una planta frente a otras (SZ-

LAVECZ, 1986). La comestibilidad hace

referencia esencialmente a la tasa de in-

gestión del alimento, y depende de las

cualidades nutritivas de la planta y de

características no nutricionales como la

dureza O la presencia de estructuras o

sustancias de defensa; la comestibilidad

se cuantifica en función de la cantidad

de un alimento que es ingerida en rela-

ción a otros (MOLGAARD, 1986; RI-

CHARDSON Y WHITTAKER, 1982; CHANG,

1991), en función de la eficiencia de asi-

milación (DAN, 1978; EGONMWAN, 1991),

etc. Consideraciones espaciales y tem-

porales como la disponibilidad también

pueden interpretarse en términos de co-

mestibilidad (IMRIE, HAWKINS Y MCCRO-

HAN, 1989), en cuyo caso la preferencia

se evalúa por comparación de la propor-

ción del alimento en la dieta del animal

y la proporción de ese alimento en el

ambiente (RICHTER, 1979). Algunos tra-

bajos, como el de VADAS (1977) sobre las

preferencias alimentarias de erizos mari-

nos, contemplan en conjunto muchos as-

pectos implicados en la preferencia ali-

mentaria (atracción, eficiencia de asimi-

lación, valor nutritivo, tasas de

crecimiento, capacidad reproductiva,

disponibilidad), pero generalmente,

dentro del concepto de preferencia no se

contempla el hecho de que la planta

proporcione al herbívoro un hábitat ade-

cuado, lo cual es especialmente impor-

tante en el caso de animales de baja mo-

vilidad. Si bien la existencia de preferen-

cias alimentarias conlleva importantes

consecuencias para los organismos, en

el sentido de que la dieta va a determi-

nar diferencias en el crecimiento y en la

capacidad reproductiva (CAREFOOT,

1967; VADAS, 1977), no menos importan-

tes son las consecuencias de la existencia

de preferencias por una planta si ésta le

proporciona refugio y protección frente

a depredadores o le proporciona un mi-

croclima adecuado para el desarrollo de

su ciclo biológico. Este aspecto de la pre-

ferencia es especialmente evidente en un

trabajo de campo como el presente.

Los resultados aquí presentados for-

man parte de un estudio más amplio so-

bre la biología y la ecología de poblacio-

nes naturales de Helix aspersa en Galicia.

Por tratarse de un trabajo exclusiva-

mente de campo, dichos resultados son

únicamente aplicables al caso estudiado,

por lo que no pretendemos hacer nin-

guna generalización, sino sólo aportar

los datos obtenidos en nuestras observa-

ciones, según las cuales, en la preferen-

cia de Helix aspersa por Urtica dioica es-

tán implicados aspectos relacionados

con la preferencia de hábitat y aspectos

relacionados con la preferencia alimen-

taria, sin pretender tampoco establecer

una jerarquía entre la importancia de es-

tos diferentes aspectos.

MATERIAL Y MÉTODOS

En julio, agosto y septiembre de

1991 se realizaron muestreos, durante

dos noches consecutivas cada mes, en

una pequeña parcela de 91 m? locali-

zada en el Lugar de Lapido, Ayunta-

miento de Ames, Provincia de La

Coruña (UTM 29TMH34). La parcela de

estudio presenta una baja diversidad de

vegetación, de forma que está formada

casi exclusivamente por Ranunculus

repens, Mentha suaveolens, Urtica dioica y

gramíneas, y fue dividida en cinco

zonas (zonas A, B, C, D de 18 m? cada

una, y zona E de 19 m7), entre las cuales

no existe ningún tipo de barrera física.

La cobertura vegetal fue evaluada men-

sualmente en nueve puntos por zona

mediante un muestreo estratificado, uti-

lizando para ello un listón de 0,5 cm de

diámetro graduado a intervalos de 2 cm

desde cero a cincuenta centímetros de

altura, y anotando los contactos con

cada especie vegetal en los diferentes

estratos de altura. Durante los mues-

treos se registró el número de caracoles

adultos y el de jóvenes observados en

IGLESIAS ET AL.: Asociación de Helix aspersa con Urtica dioica en medio natural

N2 de contactos

M 4. dioica M. suaveloens

N Gramíneas

E] R. repens

200

N? de caracoles

PS a

o o

MH Total caracoles

NJ Adultos

Figura 1. Cobertura vegetal de las cinco zonas en las que se dividió la parcela de estudio, y

número de caracoles observados en cada una de ellas (reunidos los datos de julio, agosto y sep-

tiembre de 1991).

Figure 1. Vegetal cover of the five areas the study site was divided into, and number of snails

found in each one (data from July, August and September 1991 have been gathered).

cada zona de la parcela, y las observa-

ciones de alimentación, en cuyo caso se

anotaron exclusivamente aquellas en

las que se apreciaban claramente los

movimientos bucales del animal ac-

tuando sobre la planta y/o aquellas en

las que la planta presentaba signos evi-

dentes de estar siendo devorada por el

caracol; en estos casos se registró el

carácter adulto o juvenil del caracol, la

especie vegetal y su estado, es decir, si

se trataba de material verde o de mate-

rial seco o senescente. Sólo se incluyen

observaciones de caracoles de D>15

mm (D=diámetro mayor de la concha

en perpendicular a la columela).

La relación existente entre el número

de caracoles observados y la cobertura

de las diferentes especies vegetales en

cada zona fue establecida utilizando el

coeficiente T de concordancia de Kendall

(GIBBONS, 1976). A partir de la evalua-

ción mensual de la cobertura vegetal y

del número de observaciones de alimen-

tación sobre cada especie vegetal, fue

calculado el índice de selección C, según

PEARRE (1982). El valor de C varía entre

-1 y +1, donde C= 0 indica que no existe

ningún tipo de selección, los valores po-

sitivos indican selección a favor y los va-

lores negativos indican selección en con-

tra. Este índice refleja el resultado de la

interacción predador-presa en las cir-

cunstancias particulares de observación,

es decir, teniendo en cuenta la disponi-

bilidad en el ambiente de cada presa; y

por lo tanto no implica un grado de se-

lección constante por parte del preda-

dor. El índice C se calculó de la si-

guiente forma:

Especie A Otras Total

Dieta Ad Bd Ad+Bd=D

Ambiente Ae Be Ae+Be=E

Total Ad+Ae=A Bd+Be=B Ad+Ae+Bd+Be=n

(¡Ad x Be - Bd x Ae|=n/2)'

AXxBxDxE

Fueron recogidas muestras de las

plantas más abundantes de la parcela y

fueron analizadas para determinar su

contenido en cenizas (550 *C, 4 horas),

calcio y magnesio (espectrofotometría

de absorción atómica).

IBERUS, 14 (2), 1996

Tabla I. Valores y significación del coeficiente t de concordancia de Kendall calculado para la

cobertura de Urtica dioica y el número de caracoles observados en cada una de las cinco zonas

en las que se dividió la parcela de estudio (reunidos los datos de julio, agosto y septiembre de

1991). La cobertura se expresa en forma del número total de contactos obtenidos con ÚU. dioica

en las diferentes zonas durante los muestreos de cobertura vegetal.

Table I. Values and significance of the T Kendall coefficient calculated to Urtica dioica cover

and number of snails found in each of the five areas the study site was divided into (data from

July, August and September 1991 have been gathered). Coverage is expressed as the whole

number of U. dioica “contacts” obtained in each area during vegetal cover samplings.

Cobertura de N? total de N? de N? de

Ú. dioica caracoles adultos jóvenes

Zona A 135 180 80 100

Zona B 28 90 35 55

Zona C 0 6 4 2

Zona D 0 Y 5 2

Zona E 9 48 18 30

U. dioica: total caracoles T=0;9 p<0,05

Ú. dioica: adultos T= 0/9 p<0,05

U. dioica: inmaduros 1=(0,€, p<0,05

RESULTADOS

Para cada una de las cinco zonas en

que se dividió la parcela se reunieron

los datos de cobertura vegetal y del

número de caracoles por zona de todo el

período de estudio (Fig. 1). A partir de

estos datos se desprende que existe una

asociación significativa entre la cober-

tura de Urtica dioica en cada zona y el

número de caracoles observados en

cada una de ellas (Tabla I) según el coe-

ficiente T de Kendall; esta asociación

resulta significativa tanto para el total

de caracoles como para los adultos y

jóvenes por separado. La asociación

entre el número de caracoles y la cober-

tura de las otras especies vegetales pre-

dominantes en la parcela (gramíneas,

Mentha suaveolens y Ranunculus repens)

no resultó significativa en ningún caso.

Durante el período de estudio se

reunieron un total de 195 observaciones

de alimentación, cuya distribución viene

reflejada en la Tabla II.

Los valores del índice C (Tabla III)

indican un alto grado de selección a fa-

vor de Urtica dioica por parte de Helix as-

persa, al contrario de lo que sucede con

las gramíneas, en cuyo caso existe un

grado bastante elevado de selección en

contra. Para Mentha suaveolens y Ranun-

culus repens los valores de C indican que

no existe selección ni a favor ni en con-

tra de estas dos especies, y por lo tanto

en las circunstancias particulares de es-

tudio, Helix aspersa se alimenta de estas

plantas en proporción a su presencia en

el hábitat. Pese a que la selección a favor

de Urtica dioica y la selección en contra

de las gramíneas es siempre ligeramente

superior en los jóvenes que en los adul-

tos, los valores de C para adultos y jóve-

nes no presentan diferencias importan-

tes, por lo que en la Tabla III sólo se

muestran los valores de C calculados

para el conjunto de las observaciones de

alimentación. La Tabla IV muestra el re-

sultado de los análisis químicos realiza-

dos sobre las plantas más comunes en la

parcela de estudio.

DISCUSIÓN

Urtica dioica es una planta frecuente-

mente citada en trrbajos sobre la alimen-

tación de gasterópodos terrestres. Fróm-

IGLESIAS ET AL.: Asociación de Helix aspersa con Urtica dioica en medio natural

Tabla II. Observaciones de alimentación registradas durante el período de estudio, según el

carácter adulto o juvenil del caracol y la especie vegetal (otros incluye Cyperus longus, Lotus

corniculatus, Plantago lanceolata y Juncus effusus).

Table H. Feeding observations registered during the study period, referred to the juvenile or

adult state of the snails and the vegetal species (“otros” includes Cyperus longus, Lotus corni-

culatus, Plantago lanceolata and Juncus effusus).

Especie vegetal Adultos Jóvenes

Gramíneas “ 21 7

Mentha suaveolens 12 14

Urtica dioica * 39 73

Ranunculus repens 0 6

Otros 4 2

Totales 83 112

Tabla MI. Valores y significación del índice de selección C para Gramíneas, Mentha suaveolens,

Urtica dioica y Ranunculus repens (n. s. = no significativo).

Table II. Values and significance of C selection index for Grass, Mentha suaveolens, Urtica

dioica y Ranunculus repens (n. s. = not significative).

Julio 91 Gramíneas C= -0,19 p<0,01

M. suaveolens C= -0,06 n.s.

Ú. dioica S= (0 p<0,01

R. repens C=00/1 n.s.

Agosto 91 Gramíneas C= -0,29 p<0,01

M. suaveolens C= 0,02 n.s.

Ú. dioica (S=3 045] p<0,01

R. repens C= -0,03 n.S.

Septiembre 91 Gramíneas C=021 p<0,01

M. suaveolens C= -0,01 n.s.

U. dioica C= 0,34 p<0,01

R. repens Ca 0 n.S.

Tabla IV. Contenido en cenizas, magnesio y calcio de las especies vegetales más abundantes en

la parcela de estudio (% sobre muestra seca).

Table IV. Ashes, magnesium and calcium content of the most abundant vegetal species in the

study site (% of dry matter).

% cenizas % Mg -% Ca

Gramíneas 2,05 0,3 0,66

Mentha suaveolens 1,97 0,84 0,83

Urtica dioica 4,74 0,54 3,62

Ranunculus repens UE 0,51 Vol

IBERUS, 14 (2), 1996

ming (1954) -citado por CHATFIELD, 1976-

la incluye entre las plantas comunes en la

alimentación de Hygromia striolata.

GRIME, MACPHERSON-STEWART Y DEAR-

MAN (1968) calculan para Cepaea nemoralis

el índice de aceptabilidad de 52 especies

de plantas en relación a una especie de

referencia (Hieracium pilosella) y encuen-

tran que U. dioica se encuentra en el

grupo de las altamente aceptables, tanto

cuando utilizan hojas frescas como

cuando utilizan extractos acuosos. GRIME

Y BLYTHE (1969) la citan como alimento

de Arianta arbustorum en condiciones na-

turales. PALLANT (1969) encuentra que ll.

dioica, junto con Ranunculus repens, son

las plantas más frecuentes en la dieta de

Agriolimax reticulatus en un robledal, y

son las que presentan una mayor acepta-

bilidad en experiencias de laboratorio.

MASsoN (1970) demuestra que la tasa de

ingestión de Discus rotundatus es mayor

con hojas de U. dioica que con otros mate-

riales probados. WOLDA, ZWEEP Y SCHUI-

TEMA (1971) con Cepaea nemoralis, CHAT-

FIELD (1976) con Monacha cantiana e Hy-

gromia striolata, y DAN (1978) con Helix

aspersa, encuentran que U. dioica consti-

tuye uno de los principales componentes

de la dieta de estos helícidos en condicio-

nes naturales. En experiencias de labora-

torio, DAN (1978) encuentra que U. dioica

ocupa el segundo puesto, detrás de Trifo-

lium repens y frente a otras ocho especies

de plantas, en la escala de preferencias de

H. aspersa. CATES Y ORIANS (1975) calcu-

lan la aceptabilidad de 100 especies de

plantas para Ariolimax colombianus y

Arion ater, y en sus experiencias Ul. dioica

obtiene unos elevados índices de acepta-

bilidad para ambas especies de babosas.

En los trabajos realizados en condi-

ciones naturales (GRIME Y BLYTHE, 1969;

PALLANT, 1969; WOLDA ET AL., 1971;

CHATFIELD, 1976; Dan, 1978) la dieta fue

estudiada a través de análisis de heces

y/o contenidos intestinales. A este res-

" pecto, VADAS (1977) señala las dificulta-

des de interpretación de estos resultados

puesto que las diferencias en digestibili-

dad de las distintas plantas pueden

afectar a su presencia, ausencia y abun-

dancia en las heces y contenidos intesti-

nales, y resalta la importancia de reali-

zar observaciones directas en el campo;

esta misma observación fue realizada

por RICHARDSON (1975), que para

algunas plantas encuentra una gran

diferencia entre el porcentaje de presen-

cias en las heces de Cepaea nemoralis y el

porcentaje de presencias en las observa-

ciones de alimentación en el campo.

Nuestros resultados en cuanto a las

observaciones de alimentación vienen a

confirmar a U. dioica como uno de los

principales componentes de la dieta de

H. aspersa en condiciones naturales.

La asociación entre la distribución

de los caracoles y la de U. dioica también

ha sido señalada con anterioridad:

GRIME Y BLYTHE (1969) encuentran

mayores densidades de Arianta arbusto-

rum en las manchas de U. dioica que en

las plantas adyacentes, y CHATFIELD

(1972) señala que las mayores densi-

dades de Monacha cantiana a lo largo de

dos transectos aparecen en manchas de

U. dioica. OLIVEIRA SILVA (1992) hace

refencia a grandes densidades de H.

aspersa alimentándose sobre U. dioica.

CROOK (1980) no encuentra una relación

significativa entre la distribución de H.

aspersa y la de U. dioica, pero señala que

ello puede ser debido a que en su zona

de estudio las manchas de U. dioica son

demasiado pequeñas; sí encuentra una

relación significativa entre H. aspersa y

Ononis repens, siendo ésta una planta

que puede ser utilizada como refugio y

como alimento. El hecho de que las

manchas de U. dioica constituyen un

hábitat favorable para H. aspersa es evi-

dente debido no sólo a la gran cantidad

de individuos que aparecen adheridos a

sus tallos y hojas durante el período

diurno de reposo, sino también porque

durante el período nocturno de activi-

dad la gran mayoría de los individuos

aparecen en dichas manchas. Esta pre-

ferencia de hábitat, entre otras razones,

puede achacarse a una menor compe-

tencia alimentaria con otros herbívoros

y a la protección frente a depredadores

que puede ofrecer U. dioica, puesto que

las estructuras de defensa que presenta

(tricomas er ambas caras de las hojas y

en los tallos) y que se muestran efectivas

frente a animales de mayor tamaño no

IGLESIAS ET AL.: Asociación de Helix aspersa con Urtica dioica en medio natural

parecen ejercer su función frente a cara-

coles y babosas (GRIME ET AL., 1968;

MOLGAARD, 1986). Ranunculus repens y

Mentha suaveolens no pueden proporcio-

nar a los caracoles las mismas ventajas,

aunque también son especies perennes

cuyo porte permitiría a H. aspersa utili-

zarlas como refugio. Las gramíneas, por

su tamaño, no parece que puedan

ofrecer un refugio seguro a los caracoles.

Los índices de selección, calculados

en función de la disponibilidad de las

distintas plantas, evidencian que existe

selección de U. dioica por parte de H. as-

persa a la hora de alimentarse, pero te-

niendo en cuenta las observaciones de

BAILEY (1989) según las cuales H. aspersa

suele permanecer en los lugares en los

que se alimenta y, por otro lado, sus ex-

periencias con la babosa Deroceras reticu-

latum, que demuestran que en estos ani-

males la mayoría de los alimentos son

encontrados al azar y generalmente co-

men el primer alimento que encuentran,

ignorando a otros encontrados poste-

riormente, entonces es razonable pensar

que en el presente caso U. dioica es el

componente mayoritario de la dieta de

H. aspersa porque es la planta que tiene

más cerca, siendo además una planta

que sobrevive bien bajo condiciones de

pastoreo intenso (PULLIN Y GILBERT,

1989), de forma que esta selección sería

un artefacto debido al comportamiento

alimentario del caracol. Aunque esto sea

cierto, si tomamos en consideración los

elevados índices de aceptabilidad que

presenta Ul. dioica para distintas especies

de gasterópodos terrestres que han sido

reflejados en la bibliografía (GRIME ET

AL., 1968; PALLANT, 1969; CATES Y

ORIANS, 1975; DAN, 1978), cabe pregun-

tarse si existe algún otro factor que

pueda influenciar la asociación obser-

vada entre H. aspersa y U. dioica. A partir

de nuestras observaciones consideramos

que hay dos factores que contribuirían

junto con la preferencia de hábitat a ex-

plicar esta asociación. Por un lado, la

atracción hacia U. dioica, cuya existencia

se ve confirmada por observaciones de

campo en las que hemos constatado

como gran cantidad de caracoles se acu-

mulan rápidamente sobre los restos de

U. dioica procedentes de las limpiezas de

los márgenes de los caminos que se rea-

lizan periódicamente en el lugar. La

existencia de atracción hacia el olor de

U. dioica fue señalada por GRIME, BLY-

THE Y THORNTON (1970) con Cepaea ne-

moralis, y FARKAS Y SHOREY (1976) de-

muestran la capacidad de H. aspersa

para orientarse hacia una planta suscep-

tible de servir como alimento gracias al

olor. Por otro lado, los análisis químicos

realizados durante el período de estudio

(Tabla IV) indican que U. dioica es la que

presenta un mayor contenido en calcio,

siendo éste un alimento fundamental en

la dieta de los caracoles, cuya disponibi-

lidad está directamente relacionada con

la vitalidad de los individuos, su creci-

miento, supervivencia y reproducción

(GODAN, 1983). Aunque los caracoles

son capaces de extraer cationes de sue-

los ácidos (CROWELL, 1973), los de zonas

no calcáreas suelen aparecer asociados a

otras fuentes de calcio (CROOK, 1980).

MEAD (1961) -citado por MASON, 1974-

observa que en Ceilán el caracol gigante

africano Achatina fulica constituye una

grave plaga en las plantaciones de té,

cuyas plantas presentan un elevado con-

tenido en calcio y el suelo una gran aci-

dez. Por su parte, WILLIAMSON Y CAME-

RON (1976), en un estudio sobre la ali-

mentación natural de Cepaea nemoralis,

señalan que la necesidad de minerales

podría explicar las preferencias alimen-

tarias de este helícido. En nuestra zona

de estudio la acidez del suelo (pH en

agua, suspensión 1: 2,5 = 5,9) limita la

disponibilidad de cationes para los cara-

coles, de forma que aunque éste sea un

componente minoritario en la composi-

ción de las plantas analizadas, el mayor

contenido en calcio que presenta U.

dioica con respecto a las demás, puede

contribuir a explicar esta asociación.

En este trabajo no se han puesto de

manifiesto diferencias que sugieran la

existencia de distintas preferencias en

adultos y jóvenes, lo cual ha sido seña-

lado por WOLDA ET AL. (1971) y por

WILLIAMSON Y CAMERON (1976). Ello

puede ser debido a lo restringido del

período de estudio de forma que un

estudio a más largo plazo quizás permi-

IBERUS, 14 (2), 1996

ta poner en evidencia tales diferencias,

así como la existencia de diferencias

estacionales en la dieta como las señala-

das por PALLANT (1969) y por CHAT-

FIELD (1976). Finalmente, sería también

interesante el estudio de otros factores

BIBLIOGRAFÍA

BAILEY, S. E. R., 1989. Foraging behaviour

of terrestrial gastropods: integrating field

and laboratory studies. Journal of Mo-

lluscan Studies, 55: 263-272.

Boycorr, A. E., 1934. The habitats of land

mollusca in Britain. Journal of Ecology, 22:

1-37.

CAREFOOT, T. H., 1967. Growth and nutrition

of Aplysia punctata feeding on a variety of

marine algae. Journal of the Marine Biolo-

gical Association of the United Kingdom, 47:

565-589.

CATES, R. G. Y ORIANS, G. H., 1975. Succe-

sional status and the palatability of plants

to generalized herbivores. Ecology, 56:

410-418.

CHANG, H. W., 1991. Food preference of the

land snail Cepaea nemoralis in a North

American population. Malacological Re-

view, 24: 107-114.

CHATFIELD, J. E., 1972. Observations on the

ecology of Monacha cantiana (Montagu)

and associated molluscan fauna. Procee-

dings of the Malacological Society of Lon-

don, 40: 59-69.

CHATFIELD, J. E., 1976. Studies on food and

feeding in some europaean land molluscs.

Journal of Conchology, 29: 5-20.

CROOK, $. J., 1980. Studies on the ecologi-

cal genetics of Helix aspersa (Muller). Te-

sis Doctoral, Universidad de Dundee, 315

pp.

CROWELL, H. H., 1973. Laboratory study of

calcium requirements of the brown garden

snail Helix aspersa Miller. Proceedings of

the Malacological Society of London, 40:

491-503.

Dan, N., 1978. Studies on the growth and eco-

logy of Helix aspersa Múiller. Tesis Docto-

ral, Universidad de Manchester, 270 pp.

EGONMWAN, R. I., 1991. Food selection in

the land snail Limicolaria flammea Múller

(Pulmonata: Achatinidae). Journal of Mo-

lluscan Studies, 58: 49-55.

FARKAS, S. R. Y SHOREY, H. H., 1976. Ane-

motaxis and odour-trail following by the

terrestrial snail Helix aspersa. Animal Be-

haviour, 24: 686-689.

GIBBONS, J. D., 1976. Nonparametric met-

hods for quantitative analysis. Ed. Holt, Ri-

nehart and Winston. New York. 463 pp.

GODAN, D., 1983. Pest slugs and snails. Bio-

logy and control. Springer-Verlag Berlin

Heiderlberg. 445 pp.

nutricionales como el valor energético o

el contenido proteico (U. dioica es una

planta nitrófila) de las distintas plantas,

factores que quizás podrían añadirse a

los ya expuestos para justificar esta aso-

ciación.

GRIME, J. P., MACPHERSON-STEWART, S. F. Y

DEARMAN, R. S., 1968. An investigation of

leaf palatability using the snail Cepaea

nemoralis L. Journal of Ecology, 56:

405-420.

GRIME, J. P. Y BLYTHE, G. M., 1969. An in-

vestigation of the relationships between

snails and vegetation at the Winnats Pass.

Journal of Ecology, 57: 45-66.

GRIME, J. P., BLYTHE, G. M. Y THORNTON, y.

D., 1970. Food selection by the snail Ce-

paea nemoralis L. En Watson, A. (Ed.):

Animal populations in relation to their

food resources, Blackwell, Oxford:

73-99.

ImrIE, D. W., HAWKINS, S. J. Y MCCROHAN, C.

R., 1989. The olfactory-gustatory basis of

food-preference in the herbivorous proso-

branch, Littorina littorea (Linnaeus). Jour-

nal of Molluscan Studies, 55: 217-225.

Mason, C. F., 1970. Food, feeding rates and

assimilation in woodland snails. Oecologia,

4: 358-373.

MAson, C. F., 1974. Mollusca. En Dickinson,

C. H. y Pugh, G. J. F. (Eds.): Biology of plant

litter decomposition. Vol. 2, Academic Press,

London: 555-591.

MEAD, A. R., 1961. The Giant African Snail:

a problem in Economic Malacology. Uni-

versity of Chicago Press. Chicago.

MOLGAARD, P., 1986. Food plant preferences

by slugs and snails: a simple method to

evaluate the relative palatability of the

food plants. Biochemical Systematics and

Ecology, 14: 113-121. Ñ

NICOTRI, M. E., 1980. Factors involved in

herbivore food preference. Journal of Ex-

perimental Marine Biology and Ecology,

42: 13-26.

OLIVEIRA SILVA, M. T., 1992. Effects of mo-

llusc grazing on the development of grass-

land species. Journal of Vegetal Science,

3: 267-270.

PALLANT, D., 1969. The food of the grey field

slug (Agriolimax reticulatus (Muller)) in

woodland. Journal of Animal Ecology, 38:

391-397.

PEARRE, S. Jr., 1982. Estimating prey pre-

ference by predators: uses of various in-

dices, and a proposal of another based in

x?. Canadian Journal of Fisheries and

Aquatic Science, 39: 914-923.

IGLESIAS ET AL.: Asociación de Helix aspersa con Urtica dioica en medio natural

PULLIN, A. S. Y GILBERT, J. E., 1989. The stin-

ging nettle, Urtica dioica, increases tri-

chome density after herbivore and me-

chanical damage. Oikos, 54: 275-280.

RICHARDSON, A. M. M., 1975. Food, feeding

rates and assimilation in the Land Snail

Cepaea nemoralis L. Oecologia, 19: 59-70.

RICHARDSON, B. Y WHITTAKER, J. B., 1982. The

effect of varying the reference material on

ranking of acceptability indices of plant

species to a polyphagous herbivore, Agrio-

limax reticulatus. Oikos, 39: 237-240.

RICHTER, K. O., 1979. Aspects of nutrient cy-

cling by Ariolimax colombianus (Mollusca:

Arionidae) in Pacific Northwest coniferous

forest. Pedobiologia, 19: 60-74.

SZLAVECZ, K., 1986. Food selection and noc-

turnal behaviour of the land snail Mona-

denia hillebrandi mariposa A. G. Smith

(Pulmonata: Helminthoglyptidae). The Ve-

liger, 29: 183-190.

VADAS, R. L., 1977. Preferential feeding: an

optimization strategy in sea urchins. Eco-

logical Monographs, 47: 337-371.

WILLIAMSON, P. Y CAMERON, R. A. D., 1976.

Natural diet of the landsnail Cepaea ne-

moralis. Oikos, 27: 493-500.

WoLDA, H., ZWEEP, A. Y SCHUITEMA, K. A.,

1971. The role of food in the dynamics of

populations of the landsnail Cepaea ne-

moralis. Oecología, 7: 361-381.

Recibido el 17-XI!-1992

Aceptado el 18-VI-1993

: LAGOS

AR har a

Sur ÍA

IBERUS, 14 (2): 67-70, 1996

Oxyloma elegans (Risso, 1826) (Gastropoda, Pul-

monata) en Galicia

Oxyloma elegans (Risso, 1826) (Gastropoda, Pulmonata)

in Galicia

Paz ONDINA, Jesús HERMIDA y Adolfo OUTEIRO*

RESUMEN

A partir del estudio de las muestras recogidas en las provincias de La Coruña y Ponteve-

dra (Galicia) de ejemplares de Oxyloma elegans (Risso, 1826) y de la revisión de otros

ejemplares de colección, que erróneamente habían sido atribuidos a Succinea putris

(Linné, 1758), se describe la distribución conocida de O. elegans en Galicia, así como

su anatomía.

ABSTRACT

The distribution and the anatomy of Oxyloma elegans (Risso, 1826) in Galicia are descri-

bed on the basis of O. elegans specimens coming from samples collected in La Coruña

and Pontevedra provinces, and the revision of other specimens deposited in private collec-

tions, which had erroneously been atributed to the species Succinea putris (Linné, 1758).

PALABRAS CLAVE: Oxyloma elegans, Galicia, Gastropoda, Pulmonata

KEY WORDS: Oxyloma elegans, Galicia, Gastropoda, Pulmonata.

INTRODUCCIÓN

ALTIMIRA (1969) cita, en una locali-

dad de la provincia de Lugo, dos espe-

cies de la familia Succineidae: Succinea

(s.s.) putris (Linné, 1758) y Oxyloma (s.s.)

elegans (Risso, 1826), pero sin dar deta-

lles anatómicos ni conquiológicos de las

mismas. Posteriormente, CASTILLEJO

(1975, 1983) cita a S. putris en varios

puntos de Galicia y RIBALLO (1990) en

una localidad de la provincia de La

Coruña.

A partir de muestreos intensivos rea-

lizados en las provincias de La Coruña y

Pontevedra hemos encontrado O. ele-

gans en numerosas localidades y en

cambio, en ninguna S. putris, lo que nos

ha llevado a revisar el material citado en

la bibliografía.

MATERIAL Y MÉTODOS

En el transcurso de los años 1986/1989

se han realizado muestreos cuantitativos

y cualitativos en las 166 cuadrículas UTM

10x10 km, en que se dividen las provin-

cias de La Coruña y Pontevedra, encon-

trándose ejemplares vivos de O. elegans en

30 de ellas. Además, se ha podido tener

acceso a ejemplares pertenecientes a la fa-

milia Succineidae de las colecciones del

Dr. Castillejo y de la Dra. Riballo.

* Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Universidade de Santiago. 15706 Santiago de

Compostela.

IBERUS, 14 (2), 1996

La identificación de los ejemplares se

ha realizado a partir de caracteres con-

quiológicos y de anatomía interna

(aparato genital, mandíbula y rádula).

RESULTADOS

Oxyloma elegans (Risso, 1826) (Fig. 1)

Citas previas: ALTIMIRA (1969): Oxyloma (s.s.) elegans: Village (Lugo): 29TPH49.

ROLÁN (1983): Succinea elegans: As Eiras (Río Miño): 29TNG14.

Material examinado: A continuación indicamos los ejemplares examinados señalando la locali-

dad, el número de ejemplares y el tipo de biotopo en el que fueron encontrados.

e Procedente de muestreos propios: Todos los individuos se capturaron en zonas ligadas a altos

niveles de humedad. Buño, 29TNH19: 2 ejs. Borde de río; Carreira, 22TMH00: 22 ejs. Prado y

borde de río; Moaña, 29TNG28: 18 ejs. Borde de río; Loiba, 29TPJ04: 1 ej. Borde de río; Pontena-

fonso, 29TN H14: 50 ejs. Prado y borde de río; Esmelle, 29TNJ51: 5 ejs. Borde de río; Triñanes,

29TNH11: 2 ejs. Borde de río; Carcacia, 29TNH33: 11 ejs. Borde de río; A Castellana, 29TNH78: 1

ej. Borde de río; Baroña, 29TMH92: 7 ejs. Borde de río; Noicela, 22TNH39: 4 ejs. Borde de río;

Oleiros, 22TMHO9]1: 3 ejs. Borde de río; Barrantes, 22TN H10: 3 ejs. Prado; Fisterra, 22T7MH7>5: 1 ej.

Prado; Santiago, 29TNH34: 5 ejs. Borde de río; Abellá, 22TNH57: 5 ejs. Borde de río. Viñas,

29TNH69: 17 ejs. Prado; Sedes, 29TNJ62: 2 ejs. Borde de río; Corme, 29TNHO9: 26 ejs. Borde de

río; Noal, 292TNHOS: 1 ej. Prado; Loureza, 29TNG14: 5 ejs. Prado; Nigoi, 29TNH42: 1 ej. Prado; As

Tarandeiras, 29TNH18: 1 ej. Borde de río; Arzua, 29TNH65: 2 ejs. Borde de río; Parada,

29TNH46: 1 ej. Borde de río; Ponteceso, 22TNHO08: 2 ejs. Borde de río; Cances, 29TNH28: 1 ej.

Borde de río; Mabegondo, 29TNH58: 1 ej. Borde de río; Razo, 29TNH29: 1 ej. Borde de río; S.

Pedro de Visma, 29TNJA40: 1 ej. Borde de río.

* Procedente de la colección del Dr. Castillejo (etiquetados como S. putris): Sarela (Santiago),

29 TN H34: 4 ejs. Entre piedras parcialmente sumergidas en el río. Cuba (Mondoñedo), 29TPJ30: 3

ejs. Bajo piedras al borde de un riachuelo. Urdilde, 292TN'H24: 4 ejs. Entre plantas al borde de un

arroyo. Monasterio de Carboeiro, 292TNH63: 6 ejs. Entre la vegetación, a orillas del río Deza.

Folgoso del Caurel, 29TPH41: 1 ej. Bajo piedras, cerca del río Lor.

e Procedente de la colección de la Dra. Riballo (etiquetado como $. putris): Rubio (Boqueixón),

29 TN H44: 1 ej. En un prado surcado por pequeños canales de regadío.

Descripción: Concha (Fig. 1B) entre 8

y 11 mm de largo, y 4,5-6 mm de diáme-

tro, ovalada, de color pardo brillante y

formada por 3-3 !/2 vueltas de espira,

constituyendo la última 3/4 partes o más

de la concha. Presenta suturas oblicuas

bien marcadas. Abertura oval, redonde-

ada en la base y acuminada en la parte

superior, constituyendo más de la mitad

de la altura de la concha. No presenta

ombligo. El peristoma es recto y no refle-

* jado. Protoconcha con 1 */4 vueltas de

espira, y con líneas de puntos transver-

sales.

Genital (Fig. 14) con un atrio genital

corto. Pene oblongo con la parte superior

dilatada, presentando un saco peneal que

contiene el epifalo y un apéndice peneal,

siendo visibles ambos por transparencia.

Conducto deferente delgado, casi de

doble longitud que el pene. Vagina de

mayor longitud y grosor que el atrio.

Receptáculo seminal esférico, con un con-

ducto de mediana longitud.

Mandíbula (Fig. 1D) en forma de

herradura, con un diente central y con

una placa accesoria cuadrangular.

Rádula (Fig. 1C) con dientes centra-

les tricúspides, laterales bicúspides y

marginales con 2, 3 o más dentículos,

dando aspecto de sierra.

Discusión: A partir de la morfología

de la concha resulta difícil diferenciar a

O. elegans de S. putris, si bien O. elegans

presenta el contorno de las vueltas más

finas que S. putris (KERNEY, CAMERON Y

JUNGBLUTH, 1983).

Los caracteres para diferenciar las

dos especies son, por un lado, la parte

ONDINA EL AL.: Oxyloma elegans (Risso, 1826) en Galicia

dm dl

Figura 1. Oxyloma elegans. A: aparato genital (ag: atrio genital, c: conducto del receptáculo

seminal, cd: conducto deferente, ch: canal hermafrodita, ev: espermoviducto, gr: glándula de la

albúmina, mp: músculo retractor del pene, ol: oviducto libre, p: pene, r: receptáculo seminal, v:

vagina); B: concha; C: dientes de la rádula (dc: diente central, dl: dientes laterales, dm: dientes

marginales); D: mandíbula.

Figure 1. Oxyloma elegans. A: genital system (ag: atrium, c: receptaculum seminis duct, cd:

deferent duct, ch: hermaphrodite groove, ev: spermoviduct, gr: albuminous gland, mp: penial

retractor muscle, ol: free oviduct, p: penis, r: receptaculum seminis, v: vagina); B: shell; C:

radular teeth (de: central tooth, dl: lateral teeth, dm: marginal teeth); D: jaw.

masculina del aparato genital (KERNEY

ET AL., 1983), y por otro la forma de la

mandíbula (CAMERON Y REDFERN, 1976).

El género Oxyloma presenta un epi-

falo enrollado y un apéndice peneal,

ambos incluidos en un saco peneal, en la

parte superior del pene (Grossu, 1987),

mientras que el género Succinea presenta

un epifalo libre y carente de apéndice

peneal. En cuanto a la mandíbula, S. pu-

tris presenta tres dientes bien definidos

y O. elegans un único diente (CAMERON Y

REDFERN, 1976).

CASTILLEJO (1983) incluye el dibujo

de un aparato genital de S. putris que,

no obstante, presenta caracteres típicos

de O. elegans. La revisión de los ejempla-

res de este autor y de la Dra. Riballo nos

ha permitido comprobar que las citas de

S. putris dadas por CASTILLEJO (1975,

1983) y RIBALLO (1990) en Galicia, perte-

necen en realidad a O. elegans. Queda

una única cita de S. putris en Village

(Lugo), dada por ALTIMIRA (1969), que

no incluye descripción de los ejemplares

y que no hemos podido revisar.

IBERUS, 14 (2), 1996

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Figura 2. A: Localización del área de estudio (Galicia) en la Península Ibérica; B: Mapa de dis-

tribución de Oxyloma elegans en Galicia. O : citas propias; O: citas previas.

Figure 2. A: Location of the study area (Galicia) in the Iberian Peninsula; B: Oxyloma elegans

distribution map in Galicia. O : personal collections; O: previous references.

En la Figura 2 se representa el mapa

de distribución de O. elegans en Galicia,

donde se representa mediante un círculo

negro las citas aportadas en este trabajo y

con una circunferencia las citas previas;

en el caso de que ambas coincidan, pre-

valece la propia. Se incluyen como citas

previas las dadas por CASTILLEJO (1975,

1983) y RIBALLO (1990) para $. putris.

BIBLIOGRAFÍA

ALTIMIRA, C., 1969. Notas malacológicas VII.

Moluscos terrestres y de agua dulce reco-

gidos en la provincia de Lugo (Galicia) y en

Asturias. Publicaciones del Instituto de Bio-

logía Aplicada de Barcelona, 46: 107-1183.

CAMERON, R. A. D. Y REDFERN, M., 1976. Bri-

tish land snails. Academic Press. London.

64 pp.

CASTILLEJO, J., 1975. Estudio preliminar de

la malacofauna terrestre y dulceacuícola de

Galicia. Tesina de Licenciatura. Universi-

dad de Santiago. 122 pp.

CASTILLEJO, J., 1983. Caracoles terrestres

de Galicia. IV: Especies de los Superór-

denes Systellommatophora y Stylomma-

tophora (Gastropoda, Pulmonata). Traba-

jos Compostelanos de Biología, 10: 53-85.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer a los Dres. Riba-

llo y Castillejo que nos han permitido re-

visar el material de sus respectivas colec-

ciones. Este trabajo forma parte del pro-

yecto “Invertebrados terrestres de Galicia

[. Provincias de La Coruña y Pontevedra”

financiado por la Xunta de Galicia.

GROSSU, A. V., 1987. Description de nouvelles

especes de la Famille Succineidae (Gastro-

poda, Pulmonata). TravauxduMuseumd'His-

tore Naturelle "Grigori Antipa*, 29: 7-18.

KERNEY, M. P., CAMERON, R. A. D. Y JUNG-

BLUTH, J. H., 1983. Die landschnecken

Nord-und Mitteleuropas. 384 pp. Ed. Pa-

rey. Berlín.

RIBALLO, Í., 1990. Gasterópodos terrestres

de Rubio-Boqueixón y Cernán-Rois (La Co-

ruña). Tesis Doctoral. Universidad de San-

tiago de Compostela. 399 pp.

RoLÁN, E., 1983. Moluscos de la ría de Vigo

I Gasterópodos. Thalassas, 1 (1): 1-383,

anexo 1.

Recibido el 17-XI!-1992

Aceptado el 14-VI|-1993

IBERUS, 14 (2): 71-78, 1996

Las familias Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupi-

llidae y Endodontidae (Gastropoda) en Galicia

Occidental

The families Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae and

Endodontidae (Gastropoda) from occidental Galicia

Paz ONDINA, Adolfo OUTEIRO y Teresa RODRÍGUEZ*

RESUMEN

Se aportan datos de distribución de 12 especies de gasterópodos terrestres pertene-

cientes a las familias Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae y Endodontidae en Galicia

Occidental (provincias de La Coruña y Pontevedra, NO de la Península Ibérica). A partir

del material recolectado y las citas bibliográficas, hemos elaborado los mapas de distri-

bución, en cuadrículas UTM de 10x10 km, de las distintas especies encontradas.

ABSTRACT

The distribution data on 12 gastropods species of the families Cochlicopidae, Vertigini-

dae, Pupillidae and Endodontidae from occidental Galicia are shown. Taking our own fin-

dings and bibliographic records, the distribution maps of each species using 10x10 km

UTM system have been drawn up.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae, Endodontidae, Galicia, distri-

bución geográfica.

KEY WORDS: Gastropoda, Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae, Endodontidae, Galicia, geographical

distribution.

INTRODUCCIÓN

Las especies pertenecientes a las

familias Cochlicopidae, Vertiginidae,

Pupillidae y Endodontidae tienen en

general tallas pequeñas, lo que hace

difícil su recolección y provoca que en

muchos casos sus áreas de distribución

sean poco conocidas. En las provincias

de La Coruña y Pontevedra, únicamente

CASTILLEJO (1983) aporta datos sobre

varias de estas especies. Los restantes

trabajos realizados se limitan a citas ais-

ladas. En el presente estudio se pretende

incrementar el conocimiento de este

grupo, utilizando para ello un método

de muestreo adaptado a la recolección

de microgasterópodos.

MATERIAL Y MÉTODOS

En cada una de las 166 cuadrículas

UTM de 10x10 km en que se dividió el

área de estudio (Fig. 1) se han tomado

tres muestras cuantitativas, consistentes

* Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Universidade de Santiago. 15706 Santiago de

Compostela.

IBERUS, 14 (2), 1996

Figura 1. Localización del área de estudio

Figure 1. Location of the study area.

en la recogida de hojarasca y capa

superficial del suelo de una superficie

de 0,5 m?. Los gasterópodos se separa-

ron mediante el método de cribado por

vía húmeda (WILLIAMSON, 1959). La cla-

sificación sistemática se basó en KERNEY,

CAMERON Y JUNGBLUTH (1983).

A partir de los datos de presencias se

elaboraron los mapas de distribución de

cada especie (Fig. 2), diferenciando las

citas propias (0) de las bibliográficas (*).

Cuando coinciden ambas, prevalecen las

propias. Además se indican con una cir-

cunferencia (O) los lugares donde se

encontraron únicamente conchas.

RESULTADOS

El material recolectado se incluye en

la Tabla I. Los comentarios referidos a

cada especie y las citas previas se

indican a continuación:

Familia COCHLICOPIDAE

Azeca goodalli (Férussac, 1821)

* En Galicia ha sido citada en Borque-

ría (Lugo) por CASTILLEJO (1983),

AL,

motivo por el cual nuestra cita, además

de ser la primera para el área de

estudio, es la más occidental dentro del

rango de distribución conocido de la

especie.

Cochlicopa lubrica (Muller, 1774)

MACHO VELADO (1870): Santiago,

NH34; Villagarcía NH21. HIDALGO

(1875): Santiago, NH34; Villagarcía,

NHA21. CAsTILLEJO (1983): Moas, NH34;

Romaño, NH35; Pardaces, NH25; La

Cabana, NJ51; Monte Furmigueiro,

NH21; Monasterio de Carboeiro, NH63;

Santa María de Oya, NG15; Vilariño;

NG25; Monasterio de Toxosoutos,

NH13; Cando, NH14; Playa de Cabeiro,

MH92. RIBALLO (1990): Rubio, NH44;

Cernán, NH13.

Familia VERTIGINIDAE

Subfamilia TRUCANTELLININAE

Columella edentula (Draparnaud,

1805)

Citada únicamente en la provincia

de Lugo (ALTIMIRA, 1969; RIBALLO,

1982).

ONDINA ET AL.: Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae y Endodontidae en Galicia

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Punctum pygmaeum Toltecia pusilla Helicodiscus singleyanus Discus rotundatus

Figura 2. Mapas de distribución de 10x10 km UTM de las distintas especies encontradas. O :

Citas propias; *k: citas bibliográficas; O: hallazgos sólo de conchas.

Figure 2. 10x10 km UTM maps of the species found in this study. O : personal collections; * :

bibliographic references; O: only shells.

IBERUS, 14 (2), 1996

Columella aspera Waldén, 1966

ROLÁN Y OTERO-SCHMITT (1988):

Goián, NG14; Gondomar, NG16; El

Rosal, NG14; Soutomaior, NG38;

Domaio, NG28; Valledares, NG27; San

Miguel de Oia, NG17; Zamáns, NG26;

Redondela, NG38; Tomiño, NG24; O

Grove, NH10. RIBALLO (1990): Rubio,

NH44; Cernán: NH13.

Subfamilia VERTIGININAE

Vertigo (Vertigo) antivertigo (Drapar-

naud, 1801)

Primera cita para la zona de estudio;

encontrada en O Courel (Lugo) por Ou-

TEIRO (1988).

Vertigo (Vertigo) pygmaea (Drapar-

naud, 1801)

ROLÁN Y OTERO-SCHMITT (1988):

Fraga de Caaveiro, NJ70; Gondomar,

NG26. RIBALLO (1990): Rubio, NH44.

Familia PUPILLIDAE

Leiostyla (Leiostyla) anglica (Wood,

1828)

ROLÁN Y OTERO-SCHMITT (1988):

Caldas de Reis, NH31.

Lauria (Lauria) cylindracea (Da Costa,

1778)

Revisado el material que CASTILLEJO

(1983) había denominado como Pupilla

muscorum (Linné, 1758), y de acuerdo

con GÓMEZ (1987), comprobamos que se

trata de L. cylindracea, por lo que sus

citas han sido incluidas como tales.

AGUILAR-AMAT (1932): Santiago,

NH34. MAcHO VELADO (1870): Santiago,

NH34. HIDALGO (1875): Santiago, NH34.

HIDALGO (1890): Bayona, NG16. ALTI-

MIRA (1969): La Coruña, NJ40. SACCHI Y

VIOLANI (1977): Islas Cies, NGO7; Cam-

posancos, NG13. CASTILLEJO (1983): Ca-

bovila, NH34; Vilar de Castro, NH34;

Andrade, NH44; Islas Cies, NGO7; Mo-

nasterio de Carboeiro, NH63; Santa Ma-

ría de Oya, NG15; Vilariño, NG25; Mo-

nasterio de Toxosoutos, NH13; Cando,

NH14; Escarabote, NH02; Vimianzo,

MH097; Torres de Altamira, NH24; Torres

de Catoira, NH22; Acebeiro, NH15. Ri-

BALLO (1990): Cernán, NH13; Rubio,

NH44.

Familia ENDODONTIDAE

Punctum (Punctum) pygmaeum (Dra-

parnaud, 1801)

CASTILLEJO (1983): Munín, NH34;

Monasterio de Carboeiro, NH63; Puen-

teceso, NH18; Carballo, NH28. RIBA-

LLO (1990): Rubio, NH44; Cernán,

NH13.

Toltecia pusilla (Lowe, 1831)

Es primera cita en la zona de

estudio. En Galicia fue citada en O

Courel (Lugo) por OUTEIRO (1988).

ROLÁN Y OTERO-SCHMITT (1988)

citan la especie Planogyra sororcula

(Benoit) en nuestra zona. Amablemente

nos han permitido revisar este material,

que identificamos como T. pusilla, por lo

que incluimos sus citas en este trabajo.

ROLÁN Y OTERO-SCHMITT (1988):

Caaveiro, NJ70; Monfero, NH79; Roxos,

NH34; Rasas, NG26; Domaio, NG28;

Monterreal, NG16; Santa María de Oia,

NG17; Vilaboa, NG38; Marín, NG29;

Cabo Estai, NG17; Peinador, NG37.

Helicodiscus (Hebetodiscus) singleya-

nus (Pilsbry, 1890)

RIBALLO (1990): Rubio, NH44;

Cernán, NH13.

Discus (Discus) rotundatus (Muller,

1774)

GRAELLS (1846): Galicia. MACHO VE-

LADO (1870): Santiago, NH34; Ferrol, NJ61;

La Coruña, NJ40. HIDALGO (1890): Bayona

NG16. SACCHI Y VIOLANI (1977): Cies,

NGO07. CASTILLEJO (1983): Andrade, NH44;

Romaño, NH35; Casas Nuevas, NH34; Pe-

drido, NH45; Punta del Castro, MHO91;

Oroso, NH46; Santa María de Figueiras,

NH34; Santa Cruz, NH59; Monasterio de

ONDINA ET AL.: Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae y Endodontidae en Galicia

Tabla I. Relación de las localidades en las que se encontró alguna de las especies, con su corres-

pondiente coordenada UTM, fecha de muestreo y número de ejemplares recogidos. Las conchas

se representaron con el símbolo +. Ag: Azeca goodalli; Cl: Cochlicopa lubrica; Ca: Columella

aspera; Ce: Columella edentula; Va: Vertigo antivertigo; Vp: Vertigo pygmaea; La: Leiostyla

anglica; Lc: Lauria cylindracea, Pp: Punctum pygmaeum, Tu: Toltecia pusilla, Hs:

Helicodiscus singleyanus; Dr: Discus rotundatus.

Table 1. List of the localities where the species were found, with their UTM coordinates, sam-

pling date, and number of collected specimens. Shells are shown with the symbol +. Ag: Azeca

goodalli; Cl: Cochlicopa lubrica; Ca: Columella aspera; Ce: Columella edentula; Va: Vertigo

antivertigo; Vp: Vertigo pygmaea; La: Leiostyla anglica; Lc: Lauria cylindracea; Pp: Punctum

pygmaeum; Tu: Toltecia pusilla; As: Helicodiscus singleyanus; Dr: Discus rotundatus.

LOCALIDAD

Caldelas de Tui

Cristelos

Louredo

Coruxo

Pintos

Dorrón

A Xesta

O Covelo

Caldas de Reis

Sobrido

Noal

Sionlla

Negreira

Ponte Sarandón

Arca

Ferreirós

Prado

Santa María

Amance

Herbón

Budiño

Piñeiro

Salvaterra

Arbo

Loureza

Baredo

Amoedo

Magdalena

Leiro

S.Vicente

Serrapio

Nigoi

Vilatuxe

Lagoa

Barrio

Ventosa

Catoira

Boiro

Lapido

Sergude

Mougas

Camposancos

Sobrada

Mondariz

Lavadores

UTM FECHA Ag CI

NG35

NG15

NG37

NG17

NG39

NG19

NG59

NG57

NH21

NHO1

09-86

10-86

12-86

04-87

Ce Ca Va Vp La

+ 3

+ +

SIA

1 5

Pp Tu

+ o +

to +

+ o +

+ +

Hs Dr

1 +

+ 7

+ 2

+ 50

gal

+ 4

+ 7

Tabla I. Continuación.

Table [. Continuation.

LOCALIDAD

Pontecaldelas

Postemirón

Triñanes

Oleiros

Portobravo

Cesár

Carcacía

Carballeda

Baiña

Quintas

Rellas

Louro

Ordoeste

A Peregrina

lllas Cíes

Barrantes

Fontáns

Forcarei

Lamela

Muimenta

Baroña

Ponte Nafonso

Carreira

Burés

Barcala

Oitaven

Ponteareas

Moaña

Mosende

Tomiño

Chavella

Cabo Silleiro

Santiago

Esmorode

Serra de Outes

Quilmas

Vilela

Berdoias

Nande

As Tarandeiras

Torás

Rial

Zas de Reis

Padreiro

Xestal

Sáa

Freires

Regoa

Esmelle

Bouzarredonda

Sigrás

Abellá

Pedrouzo

Viñas

Neda

Ponte de Mera

UTM FECHA Ag CI

NG49

NG29

NH11

MH91

NH13

NH31

NH33

NH72

NH74

NH54

NH52

MH93

NH15

NH35

NGO07

NH10

NH30

NH51

NH53

NH73

MH92

NH14

MH9O

NH12

NH32

NG48

NG46

NG28

NG26

NG24

NG04

NG06

NH34

NH16

NHO4

MH84

MH76

MH96

MH98

NH18

NH38

NH36

NH75

NH77

NH79

NJ91

NJ93

NJ73

NJ51

NJ71

NH59

NH57

NH55

NH69

NJ61

NJ83

04-87

05-87

06-87

07-87

10-87

IBERUS, 14 (2), 1996

Ce Ca Va Vp La

mb.

Pp Tu Hs

+ 1

5 + 1

+ +

+ 2

7 +

5 2

1 1

4 3

ONDINA ET AL.: Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae y Endodontidae en Galicia

Tabla I. Continuación.

Table I. Continuation.

LOCALIDAD

Mañón

Recemel

Boliqueiras

Salto do Conexo

Regidoira

Furelos

Vila Igrexa

Parada

Pedrafigueira

Cabo Fisterra

Ozón

Areosa

Ponteceso

Cances

Bembibre

Sobrado

A Castellana

A Capela

San Sadurniño

O Ermo

Sismundi

Raxón

Mabegondo

Carnoedo

Poulo

Río

Noicela

Agualada

Buño

Santa Mariña

Ponte do Porto

Fisterra

Arceo

Sobrado (Lago)

Aranga

Burricios

Faeira

As Somozas

Loiba

Sedes

Laraxe

Ledoño

Razo

Canosa

Corme Aldea

Baio

Moraime

Lobelos

A Picota

Setados

Crecente

Paredes

Lira

Vilafrío

S. Pedro Visma

UTM

PJO3

NJ81

NJ90

NH89

NH67

NH85

NH48

NH46

MH94

MH74

MH86

NHOG

NHO8

NH28

NH26

NH76

NH78

NJ70

NJ72

NJ92

NJ94

NJ52

NH58

NJ50

NH56

NH37

NH39

NH17

NH19

MH88

MH97

MH75

NH66

NH86

NH88

NH68

NJ80

NJ82

PJO4

NJ62

NJ60

NH49

NH29

NH27

NHO9

NHO7

MH87

MH85

NHO5

NG55

NG66

NG67

MH83

NH92

NJ40

FECHA Ag CI

01-88 23

01-88 40

01-88

01-88 3

01-88 5

01-88

01-88 15

01-88

01-88 +

01-88 13

01-88 107

01-88 92

01-88 57

01-88 8

03-88 2

03-88 15

03-88 4

03-88 24

03-88 3

03-88

03-88 54

03-88

03-88 58

03-88 1

04-88 14

04-88 74

04-88 33

04-88

04-88 5

04-88 58

04-88 65

06-88 2

06-88 A

07-88 +

07-88 25

07-88 30

07-88 2

07-88 11

07-88 1

07-88 +

07-88 14

07-88 10

07-88 274

07-88 14

07-88 30 4

07-88 2

07-88

03-89

03-89 2

03-89

04-89 3

05-89 1

05-89 17

Ce Ca Va Vp La

+ 1

+ 34

278

mb.

Hs Dr

177

IBERUS,

Carboeiro, NH63; Santa María de Oia,

NG15; Vilariño, NG25; La Lourenza,

NG13; Monasterio de Toxosoutos, NH13;

Cando, NH14; Monasterio de Caaveiro,

NJ70; Vimianzo, MH97; Vilar do Castro,

NH23; Badernados, MH93; Puente del

Puerto, MH97. RIBALLO (1990): Rubio,

NH44; Cernán, NH13.

A modo de resumen señalamos que,

con este trabajo, se amplía el área de dis-

tribución de las 12 especies estudiadas y

BIBLIOGRAFÍA

AGUILAR-AMAT, J. B., 1932. Cataleg dels Pu-

pillidae. Treballs del Museu de Ciences Na-

turales de Barcelona 10: 6-50.

ALTIMIRA, C., 1969. Notas malacológicas VII.

Moluscos terrestres y de agua dulce re-

cogidos en la provincia de Lugo (Galicia)

y en Asturias. Publicaciones del Instituto

de Biología Aplicada de Barcelona, 46:

107-113.

CASTILLEJO, J., 1983. Caracoles terrestres

de Galicia. IV: Especies de los Superór-

denes Systellommatophora y Stylomma-

tophora (Gastropoda, Pulmonata). Traba-

jos Compostelanos de Biología, 10: 53-85.

Gómez, B., 1987. Estudio Sistemático y Bio-

geográfico de los moluscos terrestres del Su-

borden Orthurethra (Gastropoda: Pulmo-

nata: Stylommatophora) del País Vasco y

regiones adyacentes y catálogo de las es-

pecies ibéricas. Tesis Doctoral. Universi-

dad del País Vasco. 424 pp.

GRAELLS, M. P., 1846. Catálogo de los mo-

luscos terrestres y de agua dulce de Es-

paña. 33 pp, 1 lám. Madrid.

HIDALGO, J. G., 1875. Catálogo iconográfico

y descriptivo de los moluscos terrestres de

España, Portugal y las Baleares. Parte lA:

224 pp., Parte 2A: 16 pp., Madrid.

HIDALGO, J. G., 1890. Estudios preliminares

sobre los moluscos terrestres y marinos de

España, Portugal y Baleares. Memorias

de la Real Academia de Ciencias Natura-

les. Madrid. 736 pp.

14 (2), 1996

se citan por primera vez cuatro de ellas

(Azeca goodalli, Columella edentula, Vertigo

antivertigo y Toltecia pusilla) en el área de

estudio.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo forma parte del proyecto

«Invertebrados terrestres de Galicia 1.

Provincias de La Coruña y Pontevedra»

financiado por la Xunta de Galicia.

KERNEY, M. P., CAMERON, R. A. D. Y JUNG-

BLUTH, J. H., 1983. Die landschnecken

Nordund Mitteleuropas. 384 pp. Ed. Parey.

Berlín.

MACHO VELADO, J., 1870. Catálogo de los

moluscos terrestres observados en Gali-

cia. Hojas Malacológicas Hidalgo, Madrid,

10-16.

OUTEIRO, A., 1988. Gasterópodos de O Cou-

rel (Lugo). Tesis Doctoral. Universidad de

Santiago. 626 pp.

RIBALLO, l., 1982. Gasterópodos de la hoja-

rasca del bosque de Los Cabaniños. Tesina

de Licenciatura. Universidad de Santiago.

77 pp

RIBALLO, I., 1990. Gasterópodos terrestres

de Rubio-Boqueixón y Cernán-Rois (La Co-

ruña). Tesis Doctoral, Universidad de San-

tiago de Compostela. 399 pp.

RoLÁN, E. Y OTERO-SCHMITT, J., 1988. Gas-

terópodos terrestres: Nuevas citas para

Galicia. Iberus, 8 (1): 111-114.

SACCHI, C. F. Y VIOLANI, C., 1977. Ricerche

ecologiche sulle elicidi dunicole della Ría

di Vigo (Spagna) (Gastropoda Pulmonata).

Natura, 68 (34): 253-284.

WILLIAMSON, M. H., 1959. The separation of

molluscs from woodland leaflitter. Journal

of Animal Ecology, 28 (1): 153-155.

Recibido el 17-XIl-1992

Aceptado el 14-VII-1993

IBERUS, 14 (2): 79-84, 1996

Empleo de las comunidades de moluscos mari-

nos de fondos blandos como bioindicadores de la

diversidad del megazoobentos y de la calidad

ambiental

An example of soft bottom molluscs communities as bio-

monitors of megazoobenthos diversity and ambiental

quality

Pedro ALCOLADO y José ESPINOSA*

RESUMEN

Se presenta una alternativa que facilita y simplifica las prospecciones con fines de con-

trol ambiental en fondos blandos, cuando existen limitaciones de tiempo y de recursos

materiales y humanos. Esta consiste en el uso del número de especies de moluscos en

vez del número total de especies del megazoobentos, ya que ambas variables exhibie-

ron una correlación relativamente alta (r= 0,892). La regresión entre ambas variables

está representada por:

S (megazoobentos) = 1,798 S (moluscos) + 7,540

donde $ es el número de especies.

ABSTRACT

An easier and simplified alternative is given for soft bottom environmental bio-monitoring

survey when time, and human and material resources are limited. lt consists in the use

of number of species of molluscs instead of the total number of species of megazooben-

thos. lt obeys to the fact that both variables exihibited a relatively high correlation (r =

0.892). The regression between them ¡is represented as:

S (megazoobenthos) = 1.798 S (molluscs) + 7.540

where S is the number of species. :

PALABRAS CLAVE: comunidades, deversidad, megazoobentos, moluscos marinos, fondos blandos,

bioindicadores.

KEY WORDS: communities, diversity, megazoobenthos, marine molluscs, soft bottoms, bio-monitoring.

INTRODUCCION

La diversidad de especies es amplia- discusiones semánticas sobre el término

mente reconocida como indicador de las diversidad (ver PEET, 1974).

condiciones y cambios del ambiente La determinación del número de es-

(UNESCO, 1989), independientemente pecies del megazoobentos (> 4 mm) y de

de la existencia de detractores y de las la identidad de cada una de ellas en las

* Instituto de Oceanología, Academia de Ciencias de Cuba, Avda. 1*, 18406, La Habana, Cuba.

YE)

IBERUS, 14 (2), 1996

muestras entraña la necesidad de dispo-

ner de varios taxónomos bien cualifica-

dos, y de tiempo considerable de proce-

samiento, lo que no siempre es posible,

sobre todo cuando se trata de prospec-

ciones ecológicas rápidas. Por esta razón

una alternativa práctica sería seleccionar

alguna taxocenosis cuya riqueza de es-

pecies esté correlacionada con la riqueza

global del megazoobentos y por lo

tanto, de forma indirecta, con la calidad

ambiental; o, simplemente, que el grupo

escogido posea buenas cualidades como

bioindicadores directos de las variables

ambientales que se desean analizar.

Esta última alternativa ha sido ya

utilizada con buenos resultados en los

fondos duros por medio de la evalua-

ción de comunidades sésiles como

esponjas, corales y gorgonáceos (ALCO-

LADO, HERRERA-MORENO Y MARTÍNEZ-

ESTALELLA, 1993). La alta componente

de conectividad sistema-ambiente (sensu

BRADBURY, 1977) y la inmovilidad hacen

de los organismos sésiles unos indicado-

res adecuados para el control de fondos

duros (ALCOLADO, 1984; MurIicy, 1989).

En los fondos blandos, la presencia

de animales sésiles (s. s.) no es generali-

zada, de ahí que se hace necesaria la se-

lección de otra vía de bioindicación de

la diversidad global del megazoobentos

y de la calidad ambiental. Los moluscos

parecían prometedores en ese sentido, a

pesar de su marcada y no deseada cone-

xión intrasistémica (sensu BRADBURY,

1977), por su movilidad limitada, su am-

plia presencia en prácticamente todas

las circunstancias ecológicas, la relativa

facilidad subjetiva y material con que

pueden ser diferenciadas o identificadas

las especies, y por la mayor disponibili-

dad de malacólogos en comparación con

otras especialidades.

Nuestro objetivo consiste en valorar

la factibilidad de utilización de los

moluscos como bioindicadores de la

diversidad del megazoobentos (y por

ende de la calidad ambiental) en pros-

pecciones ecológicas rápidas. Para ello,

se exploran las correlaciones existentes

entre la riqueza de especies de moluscos

y la del megazoobentos, tomando como

premisa el planteamiento de MARGALEF

(1993): «... podríamos llegar a aceptar que la

diversidad de todo el ecosistema, imposible

de medir en la práctica y, por tanto casi

mítica, se reflejará, más o menos bien en

diversidades estudiables en planos distin-

tos». En nuestra hipótesis seleccionamos

como plano a la taxocenosis moluscos, y

sustituimos el nivel de ecosistema por el

del subsistema megazoobentos, que-

dando así: la diversidad del megazoo-

bentos, muy difícil de medir en la prác-

tica (sobre todo si se trata de prospeccio-

nes rápidas), se reflejará más o menos

bien en la diversidad de moluscos.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para el presente trabajo se utilizaron

los datos de archivo obtenidos en las

investigaciones ecológicas del bentos

realizadas en el Archipélago Sabana-

Camaguey durante los años 1989/1990.

La zona es una amplia y estrecha plata-

forma marina que se extiende a lo largo

de aproximadamente 465 km al N

Central de Cuba. Las 27 estaciones de

donde provienen los datos (Tabla I) son

ecológicamente muy heterogéneas:

fondos que van desde fangosos hasta

arenosos, salinidades que oscilan entre

35%o0 y 60%o, valores de materia orgá-

nica volátil en el fondo de 4-35%, dife-

rentes grados de turbidez y de exposi-

ción al oleaje y, por ende, poseen un

amplio margen de estrés ambiental

(ALCOLADO, JIMÉNEZ, ESPINOSA, IBAR-

ZÁBAL, MARTÍNEZ, VALLE, MARTÍNEZ,

HERNÁNDEZ, ABREU, VEGA Y RAMÍREZ,

1990; ALCOLADO, JIMÉNEZ, IBARZÁBAL,

ESPINOSA, MARTÍNEZ, VALLE, MARTÍNEZ,

HERNÁNDEZ, ABREU, VEGA Y RAMÍREZ,

1990; ESPINOSA, ALCOLADO, JIMÉNEZ,

IBARZÁBAL, MARTÍNEZ, VALLE, MARTÍ-

NEZ, HERNÁNDEZ, ABREU, VEGA Y

RAMÍREZ, 1990).

Los datos provienen de arrastres y

colectas manuales complementarias. Las

colectas manuales aumentan conside-

rablemente la efectividad de los resulta-

dos del arrastre en la determinación del

número de especies, ya que por esa vía

aparecen especies más raras que deman-

darían mucho n:.ayores esfuerzos de

ALCOLADO Y ESPINOSA: Moluscos marinos como bioindicadores de calidad ambiental

Tabla I. Datos de los muestreos de moluscos y de megazoobentos de los fondos blandos del

Archipiélago Sabana-Camagiey (N de Cuba). St: número total de especies obtenidas por aras-

tre y recogida manual; R: índice de riqueza de Margalef; n: tamaño de muestra (número de indi-

viduos); *: tamaños de muestra no considerados.

Table I. Molluscs and megazoobenthos sampling data from Sabana-Camagúey Archipelago (N

Cuba). S:: Number of species collected both manually and dragging; R: Margalef's species

richness index; n: number of specimens per sample; *: sampling sizes not considered.

Moluscos Megazoobentos Estaciones

St R n St R n

2 11 1,90 191 29 4,28 214*

3 0 0 0 7 1196 3976

4 16 202 383 43 4,91 549

6 al 2,49 186 37 5,07 672

7 18 2,86 270 47 6,29 578

8 15 2,35 378 31 4,89 460

9 15 299 220 30 516 276

18 28 5,18 70* SS) 6,58 1268

24 3 0,16 590 21 2,74 IV

27 4 0,47 551 13 1,86 627

28 4 0,62 121 14 1,88 581

36 4 0,52 312 19 2,80 432

49 14 8 120 Sí 6,04 169*

56 8 0,70 302 16 1597 308

7 7 2,95 223 46 5,44 299

61 diz 2,85 269 32 4,89 305

62 15 2,82 144 25 4,71 164*

66 8 1,22 306 34 2 385

68 9 1,29 472 26 3,47 563

al 10 1,93 106 20 3,44 139*

76 5 0,54 251 6 0,54 201

78 8 1,38 162 9 1 11635

85 2 0,18 281 2 0,18 281

86 Y 1625 123 8 1,25 123%

99 6 0,82 429 11 1559 682

100 8 1,14 474 14 1,98 718

107 9 1,62 139 34 0 NE

109 3 0,35 278 6 0,88 286

arrastre para su obtención. Sólo se apro-

vecharon los datos de 27 estaciones (de

un total de 109) donde se obtuvieron

muestras con más de 270 organismos

(incluidos juntos todos los táxones),

como criterio de representatividad de

las muestras, ya que a partir de ese

límite de tamaño mínimo se observaron

mejoras sustanciales en las correlaciones

obtenidas en ensayos previos.

Como indicadores de diversidad

empleamos el simple número de espe-

cies (S) y el índice de riqueza de especies

de MARGALEFF (1951; R = (S -1)/In N).

Para el cálculo de R se utilizaron sola-

mente las muestras donde el número de

moluscos fue igual o mayor de 100 (20

estaciones) y sólo se usan los datos de

arrastre, y no los de colecta manual, por

razones obvias.

IBERUS, 14 (2), 1996

(0)

le]

(eb)

R (moluscos)

a 50

2 40

(e)

o 3074

= 2. r=0,892

+ 2

do 6 ly“=34,44

'Nl E n=20

0) .

Ko) 20 30

S (moluscos)

S (megazoobentos)

ES 0,796

y E= 7798

n=27

O 5

(e)

o 3

(0D)

2.9 . r=0,872

= a 2

e . vy*=85,58

| n=20

10 20 30

S (moluscos)

Figura 1. Correlaciones entre las variables consideradas. S: Número de especies; R: índice de

riqueza de especies de Margalef.

Figure 1. Correlations between the studied variables. S: number of species; R: Margalef 's spe-

cies richness index.

Para explorar el posible paralelismo

entre las tendencias de la diversidad de

moluscos y del megazoobentos, se uti-

lizó el análisis de correlación lineal

simple con a:= 0,005.

RESULTADOS

El análisis de las correlaciones (Fig. 1)

obtenido mediante las combinaciones

por pares de las variables: a) número de

especies de moluscos (Smo), b) número de

especies del megazoobentos (Sme), c)

riqueza de especies de moluscos (Rmo) y

d) riqueza de especies del megazooben-

tos (Rme), mostró que el mayor coeficiente

de correlación (y además, significativos

para ai= 0,005) se obtuvo con el par Smo-

Sme (r= 0,892). A este par también corres-

pondió la menor dispersión de los

valores de Sme con relación a la recta de

regresión (oy? = 24 44). Las máximas des-

viaciones obtenidas en el eje de la orde-

ALCOLADO Y ESPINOSA: Moluscos marinos como bioindicadores de calidad ambiental

nada (Smo) con respecto a la recta de

regresión fueron 10 especies por exceso y

8 por defecto, en muestras con menos de

10 especies de moluscos (Fig. 1). Dicha

regresión está representada por:

Sme = 1, 798 Smo + 7,540

En los restantes pares, aunque las

correlaciones son inferiores (r= 0,796-

0,872) no dejan de ser significativas para

un a= 0,005. Sus valores de dispersión

son mucho más elevados (oy?= 85,58-

104,32). Las regresiones de los otros

pares de variables son:

Rme= 0,232 Smo + 1,121 (1=0,873)

Rme= 1,598 Rmo + 0,971 (1= 0,834)

Sme= 10,382 Rmo + 7,753 (1 = 0,796)

DISCUSIÓN

Algunos investigadores, fundamen-

tados en la intuición, han hecho uso de

las comunidades de moluscos para

tratar de valorar y comparar la calidad

ambiental (ALCOLADO Y CORTÉS, 1987;

HERRERA Y ESPINOSA, 1989), pero sin

hacer alusión sobre en qué medida ese

grupo realmente representa la respuesta

global de la diversidad del megazoo-

bentos, como indicador ideal del nivel

de “estrés” ambiental.

Nuestros resultados muestran que

tanto el número de especies (S) como la

riqueza de especies (R) de moluscos de

fondos blandos del área de estudio es-

tán significativamente correlacionadas

con esas mismas variables del megazoo-

bentos como un todo. Esto apoya el cri-

terio de MARGALEF (1977, 1993) sobre

una tendencia general hacia el compor-

tamiento paralelo de la diversidad de

los componentes de una biocenosis.

Nuestro criterio es que la correlación

entre el número de especies de moluscos

(Smo) y el número de especies del

megazoobentos (Sme) brinda un nivel

de correlación aparentemente aceptable

para la utilización de la diversidad de

moluscos como indicadora grosera pro-

porcional de la diversidad global del

megazoobentos y por ende, del nivel

comparativo de “estrés” de las estacio-

nes en una prospección ecológica.

Desde luego, una correlación aún

mayor hubiera sido deseable para reco-

mendar como ideal el empleo de las co-

munidades de moluscos como indicado-

res de la calidad ambiental, ya no a un

nivel somero, sino de una investigación

ecológica más rigurosa. No obstante, los

resultados aquí obtenidos brindan una

opción de aproximación ante limitacio-

nes de tiempo, presupuestos, o de espe-

cialistas de todos los táxones megabentó-

nicos. Esta opción y, por tanto, nuestra

hipótesis nos parecen aceptables para

prospecciones ecológicas dirigidas a un

primer acercamiento a la problemática

ambiental de un área determinada, o de

evaluación preliminar antes de abordar

una investigación más profunda.

El conocimiento de los requerimien-

tos de hábitat y de tolerancia a diferen-

tes grados de tensiones específicas de

las especies dominantes es un comple-

mento que suele arrojar más luz sobre la

inferencia ambiental.

Es probable que con información

adicional futura de más estaciones, con

tamaños de muestra aún mayores, las

correlaciones (que, de hecho, acabamos

de demostrar) queden mejoradas aún

más con mayores valores de r y menores

dispersiones. También es recomendable,

mediante la incorporación de más esta-

ciones, añadir al análisis un enfoque

más estadístico, entre otras cosas sobre

las probabilidades de desvío de los

puntos con respecto a un margen prees-

tablecido de aceptabilidad de la disper-

sión de dichos puntos con relación a la

recta de regresión, digamos + 4 especies.

Estos datos, si bien provienen de

una extensa plataforma del N de Cuba,

con gran variedad de fondos y de condi-

ciones de “estrés”, no dejan de tener,

por el momento, un carácter local.

Teniendo en cuenta que la correlación

entre la diversidad de moluscos y la del

megazoobentos es un hecho conceptual-

mente esperado, no dudamos que tenga

un carácter más universal, pero esto

último debería ser corroborado en otras

IBERUS, 14 (2), 1996

áreas, preferentemente de diferentes

latitudes.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos agradecer ante todo al Ins-

tituto de Oceanología de la Academia de

Ciencias de Cuba por todas las facilida-

des materiales y el estímulo recibidos.

BIBLIOGRAFÍA

ALCOLADO, P. M., 1984. Utilidad de algunos

índices ecológicos estructurales en el es-

tudio de comunidades marinas de Cuba.

Ciencias Biológicas, 11: 61-77.

ALCOLADO, P. M., Y CORTÉS, R., 1987. Ca-

racterísticas de la fauna de gastrópodos de

los biótopos de Punta del este (Isla de la

Juventud). Reporte de Investigación del

Instituto de Oceanología, 57: 1-12.

ALCOLADO, P. M., HERRERA-MORENO, A., Y

MARTÍNEZ-ESTALELLA, N., 1993. Sessile

communities as environmental biomoni-

tors in Cuban coral reefs. En Ginsburg, R.

N. (Ed.): Global Aspects of Coral Reef: He-

alth, Hazards, and History. Case Histories.

R. S. M. A. S. University of Miami: M1-M7.

ALCOLADO, P. M., JIMÉNEZ, C., ESPINOSA, J.,

IBARZÁBAL, D., MARTÍNEZ, J. C., VALLE, R.

DEL, MARTÍNEZ, N., HERNÁNDEZ, A., ABREU,

M., VEGA, L., Y RAMÍREZ, E., 1990. Aspec-

tos ecológicos del acuatorio del nordeste

de la provincia Villaclara. En Pérez (Ed.):

Estudios de los grupos insulares y zonas

litorales del Archipiélago Cubano con fines

turísticos: Cayos Francés, Cobos, Las Bru-

jas, Ensenachos y Santa María. Ed. Cien-

tífica Técnica, La Habana: 86-97.

ALCOLADO, P. M., JIMÉNEZ, C., IBARZÁBAL, D.,

ESPINOSA, J., MARTÍNEZ, J. C., VALLE, R. DEL,

MARTÍNEZ, N., HERNÁNDEZ, A., ABREU, M.,

VEGA, L., Y RAMÍREZ, E., 1990. Ecología Ma-

rina. En Fernández, Cañizares y Gómez

(Eds.): Estudios de los grupos insulares y

zonas litorales del Archipiélago Cubano

con fines turísticos: Cayos Megano Grande,

Cruz, Romano y Guajaba. Ed. Científica

Técnica, La Habana: 99-110.

BRADBURY, R. H., 1977. Independent lies and

holistic trues: Towards a theory of coral

reef communities as complex systems. En

Proceeding of the Third International Coral

Reef, R. S. M. A. $S., vol. 1: 1-17.

Agracedemos a los especialistas D. Ibar-

zábal, R. del Valle, A. Hernández, N.

Martínez-Estalella, M. Abreu, y J. C. Mar-

tínez-Iglesias, quienes con sus profundos

conocimientos taxonómicos y con la

oferta de sus datos hicieron posible, junto

con nuestra participación, la determina-

ción del número de especies en las mues-

tras de megazoobentos, así como al Dr. E.

Rolán por la revisión crítica del trabajo.

ESPINOSA, J., ALCOLADO, P. M., JIMÉNEZ, C.,

IBARZÁBAL, D., MARTÍNEZ, J. C., VALLE, R.

DEL, MARTÍNEZ, N., HERNÁNDEZ, A., ABREU,

M., VEGA, L., Y RAMÍREZ, E., 1990. Ecolo-

gía Marina. En Fernández, García, Aguiar,

Rodríguez y Páez (Eds.): Estudio de los

grupos insulares y zonas litorales del Ar-

chipiélago Cubano con fines turísticos: Ca-

yos Guillermo, Coco y Paredón Grande,

Ed. Científica Técnica, La Habana: 101-

HERRERA, A., Y ESPINOSA, J., 1988. Caracte-

rísticas de la fauna de bivalvos de la Ba-

hía de Cárdenas, Cuba. Reporte de Inves-

tigación del Instituto de Oceanología, 12:

MARGALEF, R., 1951. Diversidad de especies

en las comunidades actuales. Publicacio-

nes Investigación Biología Aplicada de Bar-

celona, 9: 5-27.

MARGALEF, R., 1977. Ecología. Editorial

Omega, S. A., Barcelona, 951 pp.

MARGALEF, R., 1993. Teoría de los Sistemas

Ecológicos. Estudi General, Universitat de

Barcelona Publicacions, 290 pp.

MuricY, G., 1989. Sponges as pollution bio-

monitors at Arrial do Cabo, Southeastern

Brazil. Revista Brasileira de Biologia, 49 (2):

347-354.

PEET, R. K., 1974. The measurement of spe-

cies diversity. Annual Review of Ecology

and Systematics, 5: 285-307.

UNESCO, 1989. Coastal marine systems:

Review and research recommendations

1988-1990. UNESCO Technical Papers in

Marine Science, 57: 35.

Recibido el 5-1-1993

Aceptado el 27-1X-1993

IBERUS, 14 (2): 85-91, 1996

Moluscos de los fondos de sustratos blandos de

las islas Chafarinas (Mar de Alborán, Mediterrá.-

neo). Datos preliminares

Marine molluscs of soft bottoms from Chafarinas islands

(Alboran Sea, Mediterranean). Preliminary data

Vicente APARICI SEGUER y A. Manuel GARCÍA CARRASCOSA*

RESUMEN

Se presentan los primeros resultados de un estudio sobre de la fauna de moluscos de

los fondos de sustratos blandos de las islas Chafarinas. Comprende un total de 24

muestras obtenidas mediante draga-ancla bilateral a profundidades entre 10 y 40 m. Se

han inventariado un total de 50 especies: 19 Gastropoda, 29 Bivalvia y 2 Scaphopoda.

Para cada una de las estaciones de dragado, se han calculado los índices de riqueza

específica, diversidad y homogeneidad. Se discuten aspectos bionómicos de Nassarius

denticulatus, Nassarius elatus y Natica filosa.

ABSTRACT

The first results of a malacological study of 24 samples of soft bottoms from Chafarinas

islands are presented. The samples were taken with a double-sided anchor dredge at

depths between 10-40 m. A total of 50 molluscan species were collected: 19 Gastropoda,

29 Bivalvia and 2 Scaphopoda. Indexes of richness, diversity and evenness of the sam-

pled fauna have been calculated. Some bionomic aspects of Nassarius denticulatus,

Nassarius elatus and Natica filosa are discussed.

PALABRAS CLAVE: Moluscos marinos, sustratos blandos, Islas Chafarinas, diversidad, Mediterráneo,

Nassarius denticulatus, Nassarius elatus, Natica filosa.

KEY WORDS: Marine mollusca, soft bottoms, Chafarinas Islands, diversity, Mediterranean, Nassarius

denticulatus;, Nassarius elatus, Natica filosa.

INTRODUCCION

El archipiélago volcánico de Chafari- La plataforma sedimentaria es, topo-

nas, situado a 27 millas náuticas de gráficamente, regular y somera en la

Melilla y a 2 de la costa marroquí, vertiente meridional, con profundidades

emerge sobre una plataforma sedimenta- alrededor de los 15 m. En la vertiente :

ria que forma el «offshore» de la playa septentrional de las islas se alcanzan los

de Ras-el-Ma. 30-35 m. A medida que nos alejamos de

* Laboratorio de Biología Marina. Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universitat de

Valencia. 46100 Burjassot, Valencia

IBERUS, 14 (2), 1996

ASE

UE:

e610

eH10 en? ens ellb 7

NR Y

Y ía ES Y

elf el, E

Islas Chafarinas

Figura 1. Mapa de la zona de estudio con la localización de los puntos de dragado.

Figure 1. Chafarinas Islands showing position of sampling stations.

la costa, hacia el NO, la profundidad

aumenta, encontrándose las pendientes

más acentuadas al NO de la isla del

Congreso. Las islas de Isabel II y del Rey

están unidas por un cordón rocoso poco

profundo, restos de un antiguo espigón

destruido por la acción del mar.

La fauna de moluscos en el área del

mar de Alborán es relativamente bien

conocida a partir de los trabajos de

GARCÍA GÓMEZ (1983), HERGUETA Y

SALAS (1987), SALAS Y LUQUE (1986),

SALAS Y SIERRA (1986), TEMPLADO

GARCÍA-CARRASCOSA, BARATECH, CAPA-

CCIONI, JUÁN, LÓPEZ-IBOR, SILVESTRE Y

Massó (1986) y TEMPLADO, GUERRA,

BEDOYA, MORENO, REMÓN, MALDONADO

Y RAMOS (1993).

En este estudio se presentan los pri-

meros resultados del estudio de la fauna

de moluscos de los fondos de sustratos

blandos del archipiélago de las Islas Cha-

farinas. Del conjunto total de estaciones se

ha realizado una selección teniendo en

cuenta los datos granulométricos

(VILLORA-MORENO, 1993 y TORRES-GAVILÁ,

CAPACCIONI-AZZATI, TENA Y GARCÍA-

CARRASCOSA, 1992), eligiendo las estacio-

nes representantes de todas las unidades

sedimentológicas existentes en las islas.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la toma de muestras se dividió

todo el área, alrededor del archipiélago

y hasta los límites de aguas territoriales

españolas, en cuadrículas de 200 x 200

m y se tomó la posición de las estacio-

nes de dragado, en cada uno de los pun-

tos de intersección de los ejes de la cua-

drícula, mediante G. P. S. (Global Posi-

APARICI SEGUER Y GARCÍA CARRASCOSA: Moluscos de fondos blandos de las Chafarinas

G-17 C-16F-16 — D-15

O -

% ARENAS

y EZ

Py 17 e

H-10 K-713

G-10 ep02?

/E 3

; FANGOSA: ÓN

/eS, >

ELO

¡TY

OL ARENAS

> FANGO

// GRAVOSAS | G

N ARENAS

ARENAS A FANGOSAS

O 1-10 H-12 B-10

Figura 2. Diagrama triangular de los componentes granulométricos del sedimento para cada

estación.

Figure 2. Triangular graph with the representation of sediment composition of each station.

tioning System). En cada una de las es-

taciones se efectuó un único dragado y

se recogió una muestra testigo de sedi-

mento para realizar el análisis granulo-

métrico. Del total de 104 estaciones, se

seleccionaron 24 como representación

de las 5 unidades sedimentológicas de-

terminadas por el análisis granulomé-

trico de todas las muestras. La posición

de cada una de estas estaciones seleccio-

nadas se indica en la Figura 1.

Los muestreos se realizaron me-

diante draga-ancla bilateral (HOLME,

1961), provista de un copo de 1 mm de

luz de malla, extrayendo, en cada dra-

gado, un volumen de sedimento de alre-

dedor de 25 1. De este volumen se toma-

ron las muestras testigo para su poste-

rior análisis granulométrico.

Tratamiento estadístico de los datos:

Para los cálculos estadísticos, sólo se han

considerado los ejemplares vivos y se

han calculado para cada estación los

índices de Riqueza Específica (No), de

Diversidad de Shannon y Weaver (H') y

de Homogeneidad de Alatalo (E5), calcu-

lados según LUDWIG Y REYNOLDS (1988).

Se ha elegido el índice de riqueza es-

pecífica, No (número de especies por

muestra). El índice de diversidad em-

pleado ha sido el de Shannon y Weaver,

donde H' es 0 si sólo hay una especie

por muestra, y H' toma el valor máximo

cuando todas las especies presentes en

una muestra lo están con el mismo nú-

mero de individuos. Para calcular la ho-

mogeneidad se ha empleado el índice

de Alatalo E5, dado que es el más inde-

pendiente respecto del número de espe-

cies, tomando valores próximos a O

cuando una sola especie es muy domi-

nante en la comunidad.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Figura 2 se representa el trián-

gulo sedimentario para las estaciones

estudiadas, en el que se puede observar

IBERUS, 14 (2), 1996

Tabla I. Lista de especies y abundancia (número de indviduos) para cada estación.

Table I. Species list and abundance values (number of specimens) for each sampling station.

A06 A10 B10 C16 DO2 DO8 D15 E02 Et6 Et6 FO8 F17 G02 G10 G17 H10 H12 H15 H16 103 105 107 108 109 KO7

Profundidad en m 60 41 41 29 41 30 27 40 25 25 18 21 38 15 20 15 14 20 20 26 25 20 17 15 15

Gastropoda

Aporrhais pespelicani A DI A RN ER O

Bolinus brandaris o A A E IS ES o Dl A NAS SS

Calliostoma granulatum A E Ss E

Calyptraea chinensis A o o a E

Cancellaria cancellata SR A es ed US)

Cerithium vulgatum E E A A]

Epitonium sp. O ES O A A A A

Jujubinus sp. O a A

Melanella sp. E E E E

Nassarius denticulatus ORO or AOS

Nassarius elatus IS dl MA E E SS MS, e o

Nassarius mutabilis A E A E A e e A OU]

Nassarius reticulatus o A e o y an O e ns a ota

Natica filosa IA EA OA o O Ao TOS oa te oa Ns

Ringícula spp. A E O A a aa cicle,

Strombiformis glaber O RS dc gal 2 a o eee a

Trivia monacha A RA

Turbonilla spp. O O O O ta AI A o o ay a E e aa e

Turritella communis A o o ad o cs a

pao

Bivalvia

Abra alba A A

Abra nitida O NI RE AS A IS IS

Acanthocardia aculeata A e A NN A

Acanthocardia echinata a o dia o Masas IS ta

Acanthocardia paucicostata - - - ===... aro... 8 - - 2 - 1 7 4 1

AcanthocardatUDeIcUIata A E E O

Arca noae a O A

Azorinus chamasolen A a |

Callista chione A A A A e co a ora)

Chamelea gallina A EN RI AS

Chlamys varia E a RITA

Clausinella fasciata A a oe ao ao Malta o ls) ao e o

Corbula gibba A A A A IE Bo

Ensis ensis A A A SN IN Y

Glycymeris glycymeris A E a e a e A A a o

Laevicardium oblongum A E E O A Dl A IN

Lutraria angustior E a sy a al cos boo ola cacas

Lyonsía norvegica E A A dro fbirto iaa

Macoma melo A AS A OS IS A o ras al he perito Ma

Musculus costulatus LAS a A o as E

Nucula nitidosa 105174012. de NS a Ll AO

Nuculana pella A AA ales EE

Phaxas pellucidus AL ae AO SMA AA ola]

Spisula subtruncata SM ES O o e

Tellina donacina O A

Tellina pulchella A AN O A (|

Tellina serrata A o SS a aaa a loa o e

Venus casina IA AA E E A E EIA II EAS

Venus verrucosa A A A a IO A ae

DVh=

DINO

Scaphopoda

Antalis inaequicostatum A A AR a o SS SAA

Fustiaria rubescens AMA EC MEA IA ETA

APARICI SEGUER Y GARCÍA CARRASCOSA: Moluscos de fondos blandos de las Chafarinas

Figura 3. Representación gráfica de los valores de Riqueza Específica No, Diversidad H” y

Homogeneidad ES.

Figure 3. Graphic representations of No Richness index, H” Diversity index and ES Evenness

Index.

Figura 4. Conchas de Nassarius denticulatus (A), Nassarius elatus (B), y Natica filosa (C).

Figure 4. Shells of Nassarius denticulatus (A), Nassarius elatus (B) and Natica filosa (C).

IBERUS, 14 (2), 1996

una agrupación de las muestras en 5

contingentes:

Arenas: H-16 y H-15.

Arenas fangosas: G-17, C-16, D-15 y

E-16.

Arenas fango-gravosas: D-8.

Fangos arenosos: H-10, F-8, G-10, K-

7, 1-3, G-2, 7, A-10, E-2, H-12 y B-10.

Fangos: D-2, I-5, A-6 y 1-9.

Se han inventariado un total de 50

especies de moluscos, indicándose, en-

tre paréntesis, el porcentaje de presen-

cia: 18 gasterópodos prosobranquios

(33,64%), 1 gasterópodo opistobranquio

(3,64%), 29 bivalvos (58,18%) y 2 escafó-

podos (4,24%). Para la confección del in-

ventario se ha seguido la nomenclatura

del catálogo de SABELLI, GIANNUZZI-SA-

VELLI Y BEDULLI (1991). La lista de las es-

pecies vivas inventariadas y su abun-

dancia en las distintas estaciones de

muestreo se representa en la Tabla 1.

Las estaciones con mayor riqueza

específica son H-12, 1-9 y F-8, si bien este

valor oscila bastante (entre 2 y 11). En lo

que a diversidad se refiere, es H-12 la de

mayor valor de H', coincidiendo tam-

bién con el valor de riqueza específica.

Los mayores valores de homogeneidad

los presentan I-5 y D-8, siendo las esta-

ciones con valores más próximos a 0: H-

15, debido a la dominancia de Nassarius

mutabilis y Cancellaria cancellata; y B-10

por la dominancia de Turritella commu-

nis. Todos estos valores se representan

en la Figura 3.

Desde el punto de vista biogeográ-

fico destaca la presencia de especies sólo

BIBLIOGRAFÍA

BELLO, G., 1980. Tectonatica filosa (Philippi).

Bollettino Malacologico, 16 (1-2): 25.

GARCÍA GÓMEZ, J. C., 1983. Estudio compa-

rado de las tanatocenosis y biocenosis

malacológicas del estrecho de Gibraltar y

áreas próximas. Iberus, 3: 75-90.

HERGUETA, E. Y SALAS, C., 1987. Estudio

de los moluscos asociados a concrecio-

nes de Mesophyllum lichenoides (Ellis)

Lemoine del mar de Alborán. Iberus, 7

(1): 85-97.

citadas, para el mar Mediterráneo, en el

mar de Alborán, como son:

Nassarius (Niotha) denticulatus (A.

Adams, 1851) (Fig. 4A): Es una especie de

fondos areno-fangosos entre 35 y 70 m

(SABELLI Y SPADA, 1979). NORDSIECK (1982)

la señala en la región lusitánica, Canarias,

Madeira y Cabo Verde. En Chafarinas se

ha localizado en fondos de gravas enfan-

gadas a 30 m de profundidad.

Nassarius (Nassarius) elatus (Gould,

1845) (Fig. 4B): Es una especie que ocupa

fondos fangosos circalitorales hasta 80 m

y con distribución nord-africana, desde

Gibraltar a Orán (SABELLI Y SPADA, 1981).

NORDSIECK (1982) la considera mediterrá-

neo-lusitánica. En Chafarinas está presente

en fondos de arenas fangosas y fangos are-

nosos entre 27 y 38 m de profundidad.

Natica (Tectonatica) filosa Philippi, 1845

(Fig. 4C): Es una especie circalitoral que

caracteriza algunas de las facies de la

Comunidad del Detrítico Costero (DC)

(SABELLI Y SPADA, 1980). NORDSIECK (1982)

amplia su distribución africana hasta

Egipto y BELLO (1980) la señala en la parte

oriental del Golfo de Taranto. En Chafa-

rinas está presente en fondos de fangos,

fangos arenosos y arenas fangosas con

batimetrías que van de los 15 a los 60 m.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo forma parte del proyecto

de investigación: «Inventario de los

Recursos Marinos del Refugio Nacional

de Caza de las Islas Chafarinas», sub-

vencionado mediante contrato ICONA-

Universitat de Valencia.

HOLME, N. A., 1961. The Bottom Fauna of the

English Channel. Journal of the marine

Biological Association of the United King-

dom, 41: 397-461.

LupwIG, J. A. Y REYNOLDS, J. F., 1988. Statis-

tical Ecology. A Primer on Methods and

Computing. John Wiley and Sons, 337 pp.

NORDSIECK, F., 1982. Die europáischen Me-

eres-Geháuseschnecken (Prosobranchia).

Von Eismeer bis Kapverden, Mittelmeer

und Schwarzesmeer. 2 neubearbeitete und

erweiterte Auflage. Gustav Fischer, 539 pp.

APARICI SEGUER Y GARCÍA CARRASCOSA: Moluscos de fondos blandos de las Chafarinas

SABELLI, B., GIANNUZZI-SAVELLI, R. Y BEDULLI,

D., 1991. Catalogo Annotato dei Molluschi

Marini del Mediterraneo. Vol 1. Libreria

Naturalistica Bolognese, 348 pp.

SABELLI, B. Y SPADA, G., 1979. Guia Illustrata

allIdentificazione delle Conchiglie del Me-

diterraneo. Fam. Nassariidae III. Supple-

mento Bollettino Malacologico, 15 (7-8): 3

SABELLI, B. Y SPADA, G., 1980. Guia Illlustrata

all Identificazione delle Conchiglie del Me-

diterraneo. Fam. Naticidae III. Supple-

mento Bollettino Malacologico, 16 (1-2): 3

Pp.

SABELLI, B. Y SPADA, G., 1981. Guia Illustrata

all Identificazione delle Conchiglie del Me-

diterraneo. Fam. Nassariidae IV e Fam.

Fasciolariidae. Supplemento Bollettino Ma-

lacologico, 17 (3-4): 4 pp.

SALAS, C. Y LUQUE, A. A., 1986. Contribución

al estudio de los moluscos marinos de la

Isla de Alborán. Iberus, 6 (1): 29-37.

SALAS, C. Y SIERRA, A., 1986. Contribución

al estudio de los moluscos bivalvos de los

fondos de coral rojo de la Isla de Alborán.

Iberus, 6 (2): 189-200.

TEMPLADO, J.; GARCÍA-CARRASCOSA, M., BA-

RATECH, L., CAPACCIONI, R., JUAN, A., Ló-

PEZ-IBOR, A., SILVESTRE, R. Y Massó, C.,

1986. Estudio preliminar de la fauna aso-

ciada a los fondos coralíferos del mar de

Alborán (SE de España). Boletín del Insti-

tuuto Español de Oceanografía, 3 (4): 93-

104.

TEMPLADO, J., GUERRA, A., BEDOYA, J., Mo-

RENO, D., REMÓN, J. M., MALDONADO, M. Y

RAMOS, M. A., 1993. Fauna marina circa-

litoral del Sur de la Península Ibérica. Re-

sultados de la Campaña Oceanográfica

“Fauna 1”. MNCN-CSIC, 135 pp.

TORRES-GAVILÁ, F. J., CAPACCIONI-AZZATI, R.,

TENA, J. Y GARCÍA-CARRASCOSA, A. M., 1992.

Preliminary report of Polychaete assem-

blages in the soft bottoms of the Chafari-

nas Islands (Southwestern Mediterranean).

Abstracts 4 International Polychaete Con-

Jference, Angers (France).

VILLORA-MORENO, S., 1993. Heterogeneidad

del ambiente intersticial y biodiversidad

de la meiofauna: el meiobentos de las Is-

las Chafarinas. Tesis Doctotal. Universi-

tat de Valencia, 308 pp.

Recibido el 15-11-1993

Aceptado el 20-Xl-1993

pe so Bea

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MN A ¿blico

tar qa MARS e pa

da dy de mie

IBERUS, 14 (2): 93-100, 1996

Moluscos infralitorales de la playa de Pinedo-El

Saler (Valencia, Mediterráneo Occidental)

Sublittoral molluscs of Pinedo-El Saler sandy beach

(Gulf of Valencia, Western Mediterranean)

Vicente APARICI SEGUER*, Rachel A. ROWLAND**, Samantha

TAYLOR** y A. Manuel GARCÍA CARRASCOSA*

RESUMEN

Se presentan los resultados de un estudio malacológico de 21 estaciones de muestreo

distribuidas en 4 transectos perpendiculares a la costa, en el sur del Puerto Autónomo

de Valencia. Las muestras se han tomado mediante draga-ancla bilateral y a profundida-

des entre 3 y 10 m. Se han identificado un total de 55 especies de moluscos: 8 Proso-

branchia, 1 Opistobranchia, 43 Bivalvia y 3 Scaphopoda, calculándose los índices de

riqueza específica, diversidad y homogeneidad para cada una de las estaciones estudia-

das. Se analiza la relación entre las distintas asociaciones malacológicas presentes en

los puntos de muestreo con el tipo de sustrato, así como su situación respecto a los

puntos de aporte de aguas continentales en el nuevo cauce del río Turia y l'Albufera, y

de vertidos urbanos de la estación depuradora de Pinedo.

ABSTRACT

The results of a malacological study of 21 samples, from 4 downshore transects from the

coast line in the South of Valencia Harbour are presented. The samples were taken with

of a double-sided anchor dredge at depths between 3-10 m. A total of 55 molluscan spe-

cies were identified: 8 Prosobranchia, 1 Opistobranchia, 43 Bivalvia and 3 Scaphopoda.

Indexes of richness, diversity and evenness of the sampled fauna have been calculated.

The relationships between the different malacological associations and the types of

substratum together with the position in relation to outfalls of continental water and urban

sewage were analysed.

PALABRAS CLAVE: Moluscos marinos, infralitoral, playa de arena, diversidad, Golfo de Valencia.

KEY WORDS: Marine mollusca, sublittoral, sandy beach, diversity, Gulf of Valencia.

INTRODUCCIÓN

La fauna de moluscos marinos de las raya por GINER (1989) y en el Ante-

playas de arena del Golfo de Valencia ha puerto de Valencia por GINER, ESTEBAN,

sido estudiada puntualmente en Albo- CAPACCIONI, BENEDITO, TORRES, GRAS,

“Laboratorio de Biología Marina. Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universitat de

Valencia. 46100 Burjassot, Valencia, España.

**Marine Biology Department, University College of Swansea, Singleton Park, Swansea SA2 8PP, Reino

Unido.

IBERUS, 14 (2), 1996

RODILLA, SILVESTRE Y PORRAS (1990). En

trabajos generales sobre esta zona geo-

gráfica, como los de RoseLLÓ (1910),

BoscÁ SEYTRE (1916), RIOJA LO BLANCO

(1920), SÁNCHEZ DIANA (1982), COSTA,

GARCÍA CARRASCOSA, MONZÓ, PERIS,

STUBING Y VALERO (1984) y en el catá-

logo faunístico de bivalvos de BONNIN Y

RODRÍGUEZ BABÍO (1991), se incluyen

datos dispersos sobre la malacofauna de

este tipo de sistemas.

El presente estudio abarca el área

comprendida entre las playas de Pinedo

y del Parador Nacional «Luis Vives»

situadas al Sur del Puerto de Valencia

(Fig. 1). Este tramo de playa de arena

forma parte del cordón litoral que encie-

rra Albufera de Valencia, estando muy

influenciado por los canales de drenaje

de ésta, los aportes de la desemboca-

dura del nuevo cauce del río Turia y el

emisario submarino de Pinedo. Se trata

de un sector de costa sometido a una

fuerte presión antrópica.

MATERIAL Y MÉTODOS

Este estudio se desarrolló durante

los meses de agosto y septiembre de

1992, estableciéndose 4 transectos, per-

pendiculares a la linea de costa y repre-

sentados en la Figura 1, con la siguiente

situación:

Pinedo (UTM: 305YJ297666), con 6

estaciones de dragado. Recibe aportes

del nuevo cauce del río Turia y de un

emisario submarino que evacua los ver-

tidos urbanos del S y SO de la ciudad de

Valencia. Es una zona muy contami-

nada.

Cruz (UTM: 305YJ305634), con 4

estaciones de dragado. En este transecto

se detectaron unas masas rocosas, com-

prendidas entre 6 y 9 m de profundidad,

a modo de una barrera discontinua y

paralela a la línea de costa, extendién-

dose aproximadamente durante 1 km.

Sobre este sustrato rocoso se efectuó un

levantamiento por raspado (CruL) de

una superficie standard (25 x 25 cm)

mediante inmersión con escafandra

autónoma.

Gola (UTM: 305YJ317593), con 5 es-

taciones de dragado. Está influenciado

por la desembocadura de los canales de

drenaje de l' Albufera de Valencia.

Parador (UTM: 305YJ330561), con 5

estaciones de dragado.

Se realizó un dragado por estación

empleando draga-ancla bilateral (HoL-

ME, 1961), provista de un copo de 1 mm

de luz de malla, extrayendo, en cada

dragado, un volumen de sedimento

aproximado de 25 l. De este volumen de

sedimento se separó un testigo para el

análisis textural y para la determinación

de la materia orgánica.

En la Tabla 1 se representa, junto a

cada estación de dragado, la profundi-

dad y el porcentaje de materia orgánica

contenida en el sedimento.

Para cada transecto se realizaron

medidas de salinidad y temperatura (en

superficie y fondo) con un salinómetro

de inducción Beckman RS5-3, cuyos

valores se exponen en la Tabla 1.

Tratamiento estadístico de los

datos: Sólo se han considerado los ejem-

plares vivos y se han calculado para

cada estación los índices de Riqueza

Específica (No), de Diversidad de

Shannon y Weaver (H') y de Homoge-

neidad de Alatalo (E5), calculados según

LUDWIG Y REYNOLDS (1988).

Se ha realizado una matriz de simili-

tudes entre estaciones usando la medida

del coseno de vectores de variables

(NORUSIS, 1986), que se ha representado

gráficamente mediante un dendrograma

construido según el algoritmo UPGMA

(SOKAL Y SNEATH, 1963), usando el

paquete estadístico SPSS 5.0.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis textural del sedimento per-

mite una clasificación de las estaciones

representadas en el triángulo sedimenta-

rio de la Figura 2 y que se resume así:

Arenas muy finas (<125 um): Pin2,

Pin3, Pin5, Cru?. Gol3, Gol4, Gol5, Par3,

Par4 y Pars5.

APARICI SEGUER AT A£L.: Moluscos infralitorales de Pinedo-El Saler, Valencia

PUERTO DE 6.

JA QS : ER

20 TIRAS

o >

dl 232 5

PINEDO ti

MU Transecto

eo Dragado

Y Levantamiento

cr a

caidos

ESPAÑA

Valencia

Mediterráneo

Figura 1. Mapa de la zona de estudio con la localización de los puntos de dragado.

Figure 1. Map showing the position of sampling stations.

Arenas (resto de fracciones): Pinl,

Exuiteras, Cru4 Goll” Gol2. Parl y

Par2.

Arenas fangosas: Pin 4 y Pin6.

Se han inventariado un total de 55

especies de moluscos indicándose, entre

paréntesis, el porcentaje de presencia: 8

gasterópodos prosobranquios (17,68%),

IBERUS, 14 (2), 1996

Tabla I. Profundidad y contenido en materia orgánica para cada estación. Las medidas de sali-

nidad y temperatura en superficie y fondo se refieren al global de cada transecto.

Table I. Depth and organic matter for each station studied. Surface and bottom salinity and tem-

perature values refer to all the stations in each transect.

Estaciones Profundidad % Materia

(m) Orgánica

Pinedo 1 4 2,48+0,28

Pinedo 2 8 3,49+0,57

Pinedo 3 8 6,10+0,67

Pinedo 4 9 4,21+0,34

Pinedo 5 10 3,88+0,43

Pinedo 6 15 5,44+0,13

Cruz 1 4 1,67+0,17

Cruz 2 6 3,14+0,05

Cruz 3 8 2,49+0,26

Cruz 4 12 3,55+0,06

Cruz L 8 -

Gola 1 3 2,23+0,56

Gola2 4 2,31+0,11

Gola 3 6 2,85+0,28

Gola 4 8 2,78+0,46

Gola 5 11 3,18+0,40

Parador 1 3 2,03+0,31

Parador 2 5 1,77+0,19

Parador 3 1 2,56+0,47

Parador 4 9 3,14+0,26

Parador 5 13 3,36+0,33

1 gasterópodo opistobranquio (1,36%),

43 bivalvos (77,55%) y 3 escafópodos

(3,40%). Para la confección del inventa-

rio se ha seguido la nomenclatura del

catálogo de SABELLI, GIANNUZZI-SAVELLI

Y BEDULLI (1991), indicándose, en la

Tabla II, el número de ejemplares pre-

sentes en cada estación.

Los valores de diversidad se encuen-

tran representados en la Figura 3. Es en

el transecto Gola, donde se observan los

valores de riqueza específica (Fig. 3A)

máximos (Gol3: No= 20 y Gol4: No= 30)

y mínimos (Goll: No= 5 y Gol2: No= 7).

En los demás transectos se observa una

tendencia general al aumento del

número de especies conforme aumenta

la profundidad salvo las estaciones más

profundas de Gola (Gol5: No= 7) y

Parador (Par5: No= 5). La estación con

Salinidad (%o) Temperatura (*C)

Superficie Fondo Superficie Fondo

38,26 38,50 CCA

38,10 25,46 25,46 24,80

37,78 38,34 25,40 24,26

38,40 38,54 2462 24,60

mayor valor de diversidad (Fig. 3B) es

Par4 (H'= 2,4), localizándose entre las

dos de menor diversidad Par3 (H'=

0,216) y Par5 (H'= 0,122), pudiendo ser

debido al peso específico que ejercen los

juveniles de Spisula subtruncata en Par3

y Par5, que es mucho menor en Par4.

Este hecho parece afectar también a la

homogeneidad (Fig. 3C), cuyos valores

mínimos se encuentran en Par3 (E5=

0,288) y Par5 (E5= 0,307), aunque el

mayor valor se ha calculado para Cru4

(E5= 1,489).

Para el análisis de la matriz de simili-

tudes, no se han incluido CruL al no tra-

tarse de un dragado, ni la estación Gol5,

ya que no aportó bivalvos, presumible-

mente debido a un funcionamiento ina-

decuado del dispositivo de dragado.

También se han e .minado de la matriz

APARICI SEGUER AT AL.: Moluscos infralitorales de Pinedo-El Saler, Valencia

Figura 2. Diagrama triangular de los componentes granulométricos del sedimento para cada

estación.

Figure 2. Triangular graph with the representation of sediment composition of each station.

aquellas especies cuyo valor de frecuen-

cia (F) sea menor al 10% del número to-

tal de estaciones y que GUILLE (1970) de-

nomina «especies raras». Usando este

criterio no se han incluido las especies

presentes en una o dos estaciones. El re-

sultado de este análisis se representa en

el dendrograma de la Figura 4 y permite

dividir las muestras en 5 grupos:

Grupo A: Par2, Par3, Par4, Par5,

Gol3 y Gol4 agrupadas por el alto conte-

nido de juveniles de Spisula subtruncata,

tratándose de posibles zonas de recluta-

miento de esta especie. Además, estas

estaciones se encuentran más alejadas

de la zona más eutrofizada que se loca-

liza en Pinedo.

Grupo B: Pin2, Pin5, Pin6 y Cru2

son estaciones con dominancia de

Macoma cumana en poblamientos de

Arenas Finas Superficiales (SFS) y de

Arenas Finas Bien Calibradas (SFBC)

(PÉRES Y PICARD, 1964).

Grupo C: Goll y Parl son estaciones

arenosas, poco profundas, con domina-

cia de Tellina tenuis, especie caracterís-

tica exclusiva de la Biocenosis de Arenas

Finas Superficiales (SFS).

Grupo D: Pin1, Pin4, Crul, Cru2 y

Gol2 son estaciones agrupadas por la

dominancia de juveniles de Mactra stulto-

rum, especie característica exclusiva de la

Biocenosis de Arenas Finas Bien Calibra-

das (SFBC).

Grupo E: Pin3 y Cru3 se agrupan

debido al gran número de especies de sus-

tratos duros que forman parte de estas

muestras, si bien la presencia de este con-

tingente de especies puede deberse, en

cada caso, a distintas causas. Pin3 presenta

formaciones microarrecifales del anélido

poliqueto Sabellaria alveolata, asentadas

sobre el sedimento y cuya fauna se

encuentra ligada a estas formaciones,

como es el caso de Gregariella petagnae, Hia-

tella arctica y Petricola lithophaga. En Cru3

detaca la presencia de Arca noae debido a

que es una zona de transición entre los

bloques de roca, sobre las cuales se mues-

treó CruL y los fondos arenosos de Cru4.

En general, se observa una grada-

ción, acorde con la profundidad, que va

IBERUS, 14 (2), 1996

Tabla Il. Lista de especies y abundancia (número de individuos) para cada estación.

Table H. Species list and abundance values (number of specimens) in each sampling station.

Pini Pin2 Ping Piná4 Pins Pin Crut Cru2 Cru3- Cru4 Crul Golf Gol2 Gol3 Golé Gol5 Parí Par2 Parí Pará Par5

Gastropoda

Bela ornata e al e cl A ve A e

Euspira guillemini So a DS NS o 00a O e

Mangelia attenuata A RO A SE AE SA id id -

Nassarius incrassatus A A a O CS ES a e O

Nassarius mutabilis IS E A A POE E NAS o]

Nassarius reticulatus o ES A MN ES AER ES A da SS

Nassarius pygnaeus A A e O E St ja AO

Philine aperta ES: ARE RA MEL A O A TO.

Stramonita haemastoma O AS A A] GS

Bivalvia

Abra alba NS, E A e Se e E Ue 5]

Abra nitida NS o A O -

Acanthocardia tuberculata EA 2) Se Da eS o. E Ss 2

Anomia ephippium A NA OS A ES RO] E

Arca noae Se. col ns E AS poro] gire > E se = 1

Clausinella fasciata a e e E Ne A A O -

Corbula gibba NS RS ER E A a ON]

Chama gryphoides A o O a o O E AN A z

Chamelea gallina AI A AR LT EA E A AO Is 22.00 E OO EAS A O SAS TIA O

Donax semistriatus ALS ALI CITAS 00 ES ESTOS O IaN dl -

Donax trunculus NS E O ME e E (E A es rs EA

Dosinia lupinus a ds o Zo 2 04-90 == 13 B 301

Galeomma turtoni A 5 e aa Se A Sa e > e E - y

Gastrochaena conchyliophila - - - A O -

Glycymeris glycymeris A o A A 4 IO

Gregariella petagnae Il IA E AN O 0 -

Hiatella arctica E AA ES E ae P

Lentidium mediterraneum A A A TO O O a

Loripes lacteus lp pl SAR A A A A IO

Lucinella divaricata O eo E A A

Macoma cumana AS NS o A o LA

Mactra stultorum A A O AAA Aa AO OA E 7 - 1

Modiolarca subpicta ao da as ls tor O o A NAAA Si

Mysia undata e PEA A E A So RA a

Mytilus galloprovincialis Ad is AS SEE E A pe Ye Pa 1

Nucula sulcata A] - A O A E

Nuculana pella AER A e A E US gr EA AO

Pandora inaequivalvis a UE ES TOO ET ES a A 2

Petricola lithophaga AO A o A

Phaxas pellucidus SA MO O

Pitar rudis is Ss SS O o” eS EA Y

Plagiocardium papillosum MASA E MU IRE: O CAIMAN A Se 7

Spisula subtruncata ID O AS a A EA 0 MA 1 20

Striarca lactea as er ESA ES A SA

Tellina fabula E ll 10). IS ODO O O

Tellina donacina 4 - :

Tellina incarnata dl A ER AA A NS > z

Tellina nitidla A SI IS ES EN SES ES

Tellina planata A A A PS A AC x

Tellina pulchella 3 a

Tellina tenuis O NA IS a A MA A ID

Thracia papyracea A A AS So JAS As a ADA

Venerupis senegalensis A Y > dt dl al A a a o A o O O

Scaphopoda

Dentalium dentalis o od dl E IO

DentalumiNaeQuicos at NN

Fustiaria rubescens SIR TAE TIA e GAIA, PASE e O

APARICI SEGUER AT AL.: Moluscos infralitorales de Pinedo-El Saler, Valencia

Diversidad (H')

Estaciones

Homogeneidad (E5)

Estaciones

Figura 3. Representación gráfica de los valores de diversidad para cada estación. A: índice de

Riqueza Específica No; B: índice de Diversidad H”; C: índice de Homogeneidad ES.

Figure 3. Graphic representations of the diversity values in each station. A: No Richness index;

B: H" Diversity index; C: ES Evenness Index.

Ses 4205 s29 5009 Ss => 3Ibss>"esss

Figura 4. Dendrograma de afinidad entre estaciones, construido según el algoritmo UPGMA.

Figure 4. Dendrogram of stations classification, constructed according to the UPGMA method.

IBERUS, 14 (2), 1996

desde especies características exclusivas

de la Comunidad de Arenas Finas Su-

perficiales (SFS), como Donax semistria-

tus, Tellina tenuis, Lentidium mediterra-

neum y Chamelea gallina, hasta la Comu-

nidad de Arenas Finas Bien Calibradas

(SFBC), con Mactra stultorum, Tellina pul-

chella, T. nitida, Spisula subtruncata, Pan-

dora inaequivalvis y Loripes lacteus.

Gola es el único transecto en que se ha

registrado una disminución de la salinidad

en superficie (37,78%o), debida al impor-

tante aporte de aguas continentales de

drenaje de l' Albufera. Este hecho no parece

afectar a los moluscos allí estudiados.

BIBLIOGRAFÍA

BONNIN, J. Y RODRÍGUEZ BABÍO, C., 1990. Ca-

tálogo provisional de los Moluscos Bival-

vos marinos de la plataforma continental

de la Península Ibérica y de las Islas Ba-

leares. Iberus, 9 (1-2): 97-110.

BoscÁ SEYTRE, A., 1916. Fauna Valenciana.

Moluscos. En Carreras y Candi, F. (Ed.):

Geografía General del Reino de Valencia:

60-67.

CosTA, M., GARCÍA CARRASCOSA, A. M., MONZÓ,

F., PERIS, J. B., STÚBING, G. Y VALERO, E.,

1984. Estado Actual de la Flora y Fauna

Marinas en el Litoral de la Comunidad Valen-

ciana. Excmo. Ayto. de Castellón, 209 pp.

GINER, Í., 1989. Moluscos y Comunidades

Bentónicas de la Costa de Alboraya-Al-

buixech (Golfo de Valencia, Mediterráneo Oc-

cidental). Tesis de Licenciatura (inédita).

Univ. de Valencia, 225 pp.

GINER, Í., ESTEBAN, J. L., CAPACCIONI, R., BE-

NEDITO, V., TORRES, F. J., GRAS, D., RoDI-

LLA, M., SILVESTRE, J. Y PORRAS, R., 1990.

Estudio de la malacofauna asociada a los

fondos de sustrato suelto del antepuerto

del puerto autónomo de Valencia (Golfo de

Valencia, Mediterráneo Occidental). Re-

súmenes VIII Congreso Nacional de Mala-

cología: 86.

GUILLE, A., 1970. Bionomie Benthique du Pla-

teau Continental de la Cóte Catalane

Francaise. II. - Les Communautés de la Ma-

crofaune. Vie et Milieu, 21 (1b): 149-280.

100

Pinedo es el otro transecto que debería

presentar aportes de agua del río Turia,

pero no se han observado, durante la rea-

lización de los muestreos, variaciones de

la salinidad, quizás por ser dichos aportes

de origen estacional.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no hubiera sido posible

sin el buen humor y buen hacer de

nuestros compañeros Contxi Fuster, Eva

Gascó, Jordi Silvestre, José Tena y José

Juan Vicent.

HOLME, N. A., 1961. The Bottom Fauna of the

English Channel. Journal of the marine

Biological Association of the United King-

dom, 41: 397-461.

LuDwIG, J. A. Y REYNOLDS, J. F., 1988. Statis-

tical Ecology. A Primer on Methods and

Computing. John Wiley and Sons, 337 pp.

NORUSIS, M. J., 1986. SPSS/PC+. Advanced

Statistics. SPSS Inc., 332 pp.

PÉRES, J. M. Y PICARD, J., 1964. Nouveau Ma-

nuel de Bionomie Benthique de la Mer

Méditerranée. Travaux Station Marine d'En-

doume, 31 (47): 1-137.

RIOJA LO BLANCO, E., 1920. Una campaña bio-

lógica en el Golfo de Valencia. Anales del

Instituto General y Técnico de Valencia.

Trabajos del Laboratorio Hidrobiología Es-

pañola, 7: 5-36.

RosELLÓ, E., 1910. Los Moluscos de Valen-

cia. Asociación Española para el Progreso de

las Ciencias. 4 Ciencias Naturales, 17 pp.

SABELLI, B., GIANNUZZI-SAVELLI, R. Y BEDULLI,

D., 1991. Catalogo Annotato dei Molluschi

Marini del Mediterraneo. Vol 1. Libreria

Naturalistica Bolognese. 348 pp.

SÁNCHEZ DIANA, A., 1982. Fauna Alicantina

II. Los Moluscos del Reino de Valencia. Ins-

tituto de Estudios Alicantinos. Diputa-

ción Prov. Alicante, 155 pp.

SOKAaL, R. R. Y SNEATH, H. A., 1963. Princi-

ples of Numerical Taxonomy. W. H. Free-

man and Company, 359 pp.

Recibido el 15-11-1993

Aceptado el 20-XI-1993

IBERUS, 14 (2): 101-113, 1996

Microdiferenciación genética de Mytilus edulis y

M. galloprovincialts en el golfo de Vizcaya

Genetic microdifferentiation of Mytilus edulis and M.

galloprovincialis in the bay of Biscay

Ángel S. COMESAÑA y Andrés SANJUÁN*

RESUMEN

Mytilus edulis y M. galloprovincialis son dos formas de mejillones que habitan en las cos-

tas europeas, coexistiendo e hibridando en proporción variable. Se estudiaron poblacio-

nes de mejillones de la zona híbrida de ambos Mytilus en el Golfo de Vizcaya (Capbre-

ton) en una zona expuesta al oleaje y en otra resguardada cercana, y en el nivel alto y

en el bajo de fijación. Los mejillones se analizaron electroforéticamente para cuatro

genes enzimáticos diagnósticos entre ambos Mytilus: esterasa-D, leucín aminopepti-

dasa-1, manosa fosfato isomerasa y octopín deshidrogenasa.

Se encontró que los alelos característicos de M. galloprovincialis para los cuatro genes

son significativamente más abundantes en las poblaciones de la zona expuesta de fija-

ción (70 a 85%) que en las de la zona resguardada (20-70%); y en éstas, mayor en las

del nivel alto (50-70%) que en las del nivel bajo (20-25%). Se confirman y generalizan así

dos fenómenos anteriormente detectados en grado diverso en las Islas Británicas. Se dis-

cute la posible interacción de los factores exposición al oleaje y nivel de fijación, para

comprender la composición genética y la dinámica de las poblaciones mixtas de Mytilus.

Además, la importante microdiferenciación genética en un área que bien pudiera ser la

zona de contacto de M. edulis y M. galloprovincialis más antigua y en la que cabría espe-

rar una amplia homogeneización genética, suscita la existencia de alguna ventaja adap-

tativa todavía desconocida de M. edulis para poder mantenerse como tal en dicha área.

ABSTRACT

Myftilus edulis L. and M. galloprovincialis Lmk. are two forms of mussels which inhabit the

European coasts, where hybridization between them occurs in variable proportions.

Samples of mussels within the hybrid zone in the Bay of Biscay (Capbreton) from closely

adjacent exposed and sheltered locations and, inside each one, from high and low sho-

res were studied. Four enzyme genes, which are partially diagnostic between both Myti-

lus, were analyzed by electrophoresis: esterase-D, leucine aminopeptidase-1, mannose

phosphate isomerase and octopine dehydrogenase.

The characteristic alleles of M. galloprovincialis for the four genes are significatively

more abundant in the exposed populations (70 to 85%) than in sheltered ones (20 to

70%), and in the latter, in high shore populations (50 to 70%) than in low ones (20 to

25%). So these two phenomena, previously detected in variable degree in the British

Isles, were confirmed and generalized. The possible interaccion between both factors,

exposure to wave action and level of attachment, are discused to understand the genetic

composition and the dynamics of the mixed populations of Mytilus. On the other hand,

the important genetic microdifferentiation found in this area, which could be the oldest

* Xenética Evolutiva Molecular, Facultade de Ciencias, Universidade de Vigo, 36200 Vigo, España.

101

IBERUS, 14 (2), 1996

contact area of M. edulis and M. galloprovincialis and where an extensive genetic homo-

genization could be expected, suggests an unknown adaptive advantage of M. edulis

allowing its persistance as a different form in this area.

PALABRAS CLAVE: Mytilus edulis, Mytilus galloprovincialis, polimorfismos proteínicos, genes enzimá-

ticos, genética de poblaciones, zona híbrida, diferenciación genética, Golfo de Vizcaya

KEY WORDS: Moytilus edulis, Mytilus galloprovincialis, protein polymorphisms, enzyme genes, popula-

tion genetics, hybrid zone, genetic differentiation, Bay of Biscay

INTRODUCCIÓN

Mytilus edulis Linné, 1758 y Mytilus

galloprovincialis Lamarck, 1819 son dos

formas de mejillones que habitan las

costas europeas y cuyas áreas de distri-

bución en el litoral europeo surocciden-

tal se ha determinado recientemente. M.

galloprovincialis se encuentra desde el

Mar Mediterráneo hasta el Canal de la

Mancha y las Islas Británicas, y M. edulis

se extiende desde el litoral atlántico

norte hasta tan al sur como la frontera

hispanofrancesa (Fig. 1; SANJUÁN,

QUESADA, ZAPATA Y ÁLVAREZ, 1986,

1990; COUSTAU, RENAUD Y DELAY, 1991;

SANJUÁN, 1992; para revisión ver

GOSLING, 1992a). Los estudios de genes

enzimáticos y de polimorfismos de frag-

mentos de DNA mitocondrial con res-

trictasas han puesto de manifiesto que

en las áreas en donde coexisten ambas

formas de Mytilus, éstas hibridan en un

grado variable que depende de las loca-

lidades (SKIBINSKI, AHMAD Y BEARD-

MORE, 1978; SKIBINSKI Y BEARDMORE,

1979; GOSLING Y WILKINS, 1981; SKI-

BINSKI, 1983, 1985; SKIBINSKI, BEARD-

MORE Y CROSS, 1983; EDWARDS Y SKI-

BINSKI, 1987; GOSLING Y MCGRATH, 1990;

GARDNER Y SKIBINSKI, 1991; COUSTAU ET

AL., 1991; MCDONALD, SEED Y KOEHN,

1991; SANJUÁN, 1992; ver para una revi-

sión, GARDNER, 1992 y GOSLING, 1992b).

Distintos trabajos utilizando genes

alozímicos parcialmente diagnósticos

entre Mytilus edulis y M. galloprovincialis

han mostrado que en las áreas de las Is-

las Británicas en las que coexisten am-

. bos Mytilus, la composición genética de

estas poblaciones mixtas-híbridas de-

102

pende de diversos factores ecológicos.

Los alelos característicos de M. gallopro-

vincialis abundan más que los de M. edu-

lis en las zonas expuestas al oleaje,

mientras que, en las zonas resguar-

dadas, los alelos de M. edulis son los

predominantes (GOSLING Y WILKINS,

1977; 1981; SKIBINSKI ET AL., 1983). No

obstante, SKIBINSKI Y RODERICK (1991)

mencionan no haber encontrado eviden-

cias claras de este efecto entre zonas ex-

puestas y resguardadas en las localida-

des que investigan. Varias hipótesis se

han planteado para tratar de explicar la

diferencia en frecuencias alélicas entre

ambientes expuestos y resguardados.

SKIBINSKI ET AL. (1983) apuntan hacia

una mortalidad selectiva de M. edulis

frente a M. galloprovincialis en el período

de postfijación de los mejillones. Con re-

lación a ésto, SKIBINSKI (1983), GARDNER

Y SKIBINSKI (1988) y SKIBINSKI Y RODE-

RICK (1991) han mostrado que los indivi-

duos de mayor longitud presentan una

mayor frecuencia de alelos característi-

cos de M. galloprovincialis, sugiriendo

que existe una mortalidad diferencial

entre ambos Myftilus. No obstante, GOos-

LING Y MCGRATH (1990) no encuentran

una correlación entre las frecuencias tí-

picas de M. galloprovincialis para los loci

Odh y Est-D y la longitud de la concha

(ver GOSLING, 1992b). Por otro lado,

GARDNER Y SKIBINSKI (1991) y WILLIS Y

SKIBINSKI (1992) han puesto de mani-

fiesto que los individuos de M. gallopro-

vincialis se sujetan con mayor fuerza al

sustrato que los individuos de M. edulis,

lo que podría explicar la menor mortali-

COMESAÑA Y SANJUÁN: Microdiferenciación genética de Mytilus spp.

dad de M. galloprovincialis respecto a M.

edulis en la zona expuesta frente a la

zona resguardada y, por tanto, una ma-

yor presencia de alelos característicos de

M. galloprovincialis. También se ha en-

contrado que los alelos enzimáticos dis-

tintivos de M. galloprovincialis abundan

más en las poblaciones de mejillones fi-

jados en los niveles altos que en los ba-

jos en las zonas expuestas de Gran Bre-

taña (SKIBINSKI, 1983) y quizás también

en las resguardadas (SKIBINSKI Y RODE-

RICK, 1991). En las costas expuestas de

Irlanda, GOSLING Y MCGRATH (1990) han

puesto de relieve también en el locus

Odh, pero no en Est-D, una mayor abun-

dancia de alelos propios de M. gallopro-

vincialis en el nivel alto frente al nivel

bajo de fijación.

El objetivo de este trabajo es caracte-

rizar genéticamente las poblaciones de

mejillones procedentes de una localidad

de la zona híbrida del sur de la costa atlán-

tica europea, posiblemente la zona de con-

tacto entre M. edulis y M. galloprovincialis

más antigua según la hipótesis de BAR-

SOTTI Y MELUZZI (1968) y a la luz de los

recientes resultados de SANJUÁN ET AL.

(1990), COUSTAU ET AL. (1991) y SANJUÁN

(1992). Las muestras proceden de un área

expuesta al oleaje y otra próxima más res-

guardada y en cada área, de un nivel u

horizonte de fijación alto y de otro bajo,

con el fin de poner de relieve la inciden-

cia y el grado de universalidad del efecto

del microhábitat sobre la composición

genética de las poblaciones mixtas e híbri-

das de M. edulis y M. galloprovincialis.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se estudiaron cinco poblaciones de

mejillones de la zona híbrida de Mytilus

edulis y Mytilus galloprovincialis en la

costa interna del Golfo de Vizcaya (Cap-

breton) (Fig. 1). Se recolectaron indiví-

duos procedentes de un área expuesta

(Faro de Capbreton) y de otra res-

guardada del oleaje (Canal de Capbre-

ton) separadas unos 200 metros. En

ambas áreas se tomaron muestras al azar

del nivel u horizonte alto y bajo (Tabla D).

Con fines comparativos se estudiaron

también dos poblaciones control de M.

galloprovincialis y una de M. edulis proce-

dentes de la Ría de Vigo (NO de España)

y de Holanda respectivamente.

Las muestras se recolectaron desde

abril a julio de 1992, excepto la de Cap-

breton Faro alto (CFA) y la de Holanda

(ME), que lo fueron en Marzo de 1988 y

1990 respectivamente. Los ejemplares se

trasladaron vivos al laboratorio y se con-

gelaron íntegros a -70 *C hasta su utiliza-

ción. Los mejillones de Rande (GA2) se

diseccionaron y se les extrajo la glándula

digestiva que, dividida en dos fragmen-

tos, sirvió como patrón en todo el proceso.

Se aplicó la técnica de electroforesis hori-

zontal en gel de almidón siguiendo las

pautas de HARRIS Y HOPKINSON (1976) y

PASTEUR, PASTEUR, BONHOMME, CATALÁN

Y BRITTON-DAVIDIAN (1987), y se utilizó la

glándula digestiva como fuente proteica.

Se investigaron cuatro loci enzimáticos

diagnósticos, efectivos en la identificación

de las dos formas de mejillón (AHMAD Y

BEARDMORE, 1976; SKIBINSKI ET AL., 1978,

1983; GRANT Y CHERRY, 1985; VARVIO,

KOEHN Y VAINOLA, 1988; BEAMOUNT, SEED

Y GARCÍA-MARTÍNEZ, 1989; MCDONALD ET

AL., 1991): esterasa-D (Est-D), leucín amino-

peptidasa-1 (Lap-1), manosa fosfato isomerasa

(Mpi) y octopín deshidrogenasa (Odh)

siguiendo los protocolos electroforéticos

y la terminología indicados en SANJUÁN

ET AL. (1990).

A partir de los genotipos electroforé-

ticos observados se calcularon las fre-

cuencias de los diferentes alelos de cada

loci. Para analizar la estructura genética

de las poblaciones se han calculado los

estadísticos F de WRIGHT (1969) siguien-

do a NEl (1977, 1986) y con las correccio-

nes de NEI Y CHESSER (1983) que los ha-

cen independientes del número de

muestras o subpoblaciones. La estima

de F en cada población se realizó utili-

zando el estadístico f desarrollado por

ROBERTSON Y HILL (1984).

Con objeto de sintetizar la información

obtenida y de permitir un reconocimiento

más fácil de las relaciones existentes en-

tre las diferentes poblaciones, se han uti-

lizado las técnicas estadísticas multiva-

103

IBERUS, 14 (2), 1996

Océano Atlántico

Capbreton

Península Ibérica

E Mytilus galloprovincialis

A Mytilus edulis

HN Zona híbrida

Figura 1. Distribución geográfica de Mytilus edulis Linné, 1758 y de M. galloprovincialis

Lamarck, 1819 en la costa suroccidental europea, indicando la zona de coexistencia e hibrida-

ción de ambas formas de Mytilus (según SANJUÁN, 1992). Se indican las localidades donde se

recolectaron las muestras de mejillones.

Figure 1. Geographical distribution of Mytilus edulis Linné, 1758 and M. galloprovincialis

Lamarck, 1819 in the southwestern European coast, showing the coexistance and hybridization

zone (after SANJUÁN, 1992). Localities where mussel sampleswere taken are shown.

riable (SNEATH Y SOKAL, 1973; DUNN Y

EveRrITTr, 1982). Se ha calculado la distan-

cia genética de NEI (1972) entre cada par

de poblaciones y a partir de la matriz de

distancias se ha realizado un análisis de

agrupamientos (UPGMA) y otro de orde-

nación (escalado multidimensional). En

la representación de esta última se ha so-

breimpuesto el árbol expandido mínimo

con el fin de visualizar posibles distor-

siones locales. Para los cálculos de los di-

104

ferentes análisis se han utilizado los pro-

gramas informáticos GENET2 (QUESADA,

SANJUÁN Y SANJUÁN, 1992) y NTSYS

(ROHEE, 1990).

RESULTADOS

Las poblaciones analizadas con su

grado de exposición, nivel de fijación y

su situación geográfica, se muestran en

COMESAÑA Y SANJUÁN: Microdiferenciación genética de Mytilus spp.

Tabla I. Poblaciones de mejillones analizadas de Mytilus galloprovincialis (GA), M. edulis

(ME) y de la zona híbrida de ambas formas (C), con indicación del grado de exposición al ole-

aje y del nivel del horizonte de recolección de las muestras. Cod es un identificador de las

poblaciones y N es el tamaño máximo de la muestra.

Table 1. Studied populations of Mytilus galloprovincialis (GA), M. edulis (ME) and the hybrid

zone (C), showing the degree of wave action and the collection zones. Cod is a population code

and N the maximum sample size.

Población Cod Localidad ? acosición y

nivel del horizonte

Holanda 2B ME Holanda, Cultivo 34 Protegida, Bajo

Capbreton 3A C3A Capbreton, Canal 132 Protegida, Alto

Capbreton 3BC C3BC Capbreton, Canal 133 Protegida, Bajo

Capbreton 4A C4A Capbreton, Faro 1123 Expuesto, Alto

Capbreton 4B C4B Capbreton, Faro 133 Expuesto, Bajo

Capbreton FA CFA Capbreton, Faro 133 Expuesto, Bajo

Patos B GA1 Patos (Ría de Vigo) 126 Protegida, Bajo

Rande B GA2 Rande (Ría de Vigo) 133 Protegida, Bajo

la Tabla I y en la Figura 1. Las frecuen-

cias alélicas se presentan en la Tabla II

agrupando, para cada locus enzimático,

los alelos característicos de Mytilus edulis

en el alelo compuesto «E», los típicos de

M. galloprovincialis en el «G» y los restan-

tes en «otros» (véase SANJUÁN, 1992). Las

poblaciones de la zona híbrida presentan

frecuencias alélicas de «E» y «G» inter-

medias entre las poblaciones control de

M. edulis (ME) y de M. galloprovincialis

(GA). Las poblaciones de la zona ex-

puesta (C4A, C4B y CFA) presentan para

los cuatro loci enzimáticos una mayor

frecuencia de los alelos G, típicos de M.

galloprovincialis (desde 0,714 a 0,975) que

las poblaciones de la zona resguardada

(0,192 a 0,679). Cabe señalar que para to-

dos los casos, los alelos E, típicos de M.

edulis, se comportan de manera comple-

mentaria a los de los alelos G. Por otro

lado, en la zona resguardada, la pobla-

ción del nivel bajo (C3BC), muestra unas

frecuencias de los alelos G que oscilan

desde 0,192 a 0,252, mientras que las del

nivel alto (C3A) son intermedias entre

los casos anteriores (0,357 a 0,679). Se de-

tecta así una significativamente mayor

frecuencia de los alelos G en el nivel alto

frente al nivel bajo en la zona res-

guardada (diferencias significativas al

0,001 en las X? de homogeneidad para los

cuatro loci). En las poblaciones de la zona

expuesta muestreada en la misma época

(C4), no se detectan diferencias significa-

tivas de las frecuencias alélicas mediante

la X* de homogeneidad entre la muestra

del nivel alto (C4A) y la del nivel bajo

(C4B), aún cuando sí se puede observar

una ligera pero consistente mayor pro-

porción de los alelos G para los cuatro

loci en el nivel alto (C4A) que en el bajo

(C4B) (el test no paramétrico de Wilco-

xon da diferencias significativas al 5%).

En la Tabla III figuran las estimas de

las desviaciones de las proporciones del

equilibrio Hardy-Weinberg (HWE) por

locus, calculadas mediante el estadístico

f de ROBERTSON Y HILL (1984) con su

error estándar, así como el test X? de

bondad de ajuste al HWE. El examen de

estas estimas pone de relieve que la

mayoría de las poblaciones de la zona

híbrida (C) presentan un déficit de hete-

rocigotos (valores positivos de f), indica-

tivos de una posible mezcla de poblacio-

nes con frecuencias alélicas distintas

(efecto Wahlund). La Tabla IV muestra

las estimas de los índices de fijación de

WRIGHT (1969) según NEI1 (1977, 1986) y

105

IBERUS, 14 (2), 1996

Tabla II. Frecuencias de los alelos típicos de Mytilus edulis (E) y M. galloprovincialis (G) de

los loci diagnóstico entre ambas formas de Mytilus en las poblaciones analizadas. N es el tama-

ño de la muestra.

Table HH. Frequencies of the typical alleles of Mytilus edulis (E) and M. galloprovincialis (G) at

the diagnostic loci between both forms of Mytilus in the studied populations. N is the sample

size.

Población

Locus ME C3A C3BC C4A C4B CFA GA1 GA2

EstD

G. 0,074 0,581 0,192 0,781 0,729 0,803 0,894 0,902

E 0,897 0,378 0,771 0,174 0,244 0,159 0,043 0,034

otros 0,030 0,040 0,038 0,045 0,028 0,039 0,063 0,064

N 34 123 133 121 129 132 126 133

Lap1

G 0,030 0,608 0,252 0,820 0,759 0,763 0,891 0,866

E 0,956 0,378 0,748 0,149 0,220 0,236 0,086 0,101

otros 0,015 0,013 0,000 0,030 0,020 0,000 0,024 0,032

N 34 115 119 VU 127 93 64 123

Mpi

G 0,044 0,679 0,252 0,858 0,792 0,975 0,938 0,970

E 0,941 0,321 0,748 0,142 0,208 0,025 0,049 0,017

otros 0,015 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 00120018

N 34 120 129 123 120 20 81 ze

Odh

G 0,031 ¡YA 0,245 0,747 0,714 0,737 08D 2208118

E 0,938 0,439 0,748 0,222 0,252 0,256 0,117 0,174

otros 0,031 0,024 0,008 0,030 0,035 0,006 0,032 0,008

N 32 123 131 117 133 78 94 132

NEI Y CHESSER (1983) (F'1s, F'rr y F'sr)

para las poblaciones de la zona híbrida

(C). Los valores relativamente altos de

F'sr (desde 0,0975 a 0,3483) y significati-

vos al 0,1% (X? de homogeneidad) para

los loci diagnóstico, son indicativos de

un grado de diferenciación importante

en una distancia de menos de 200 m.

Estos valores de F'st elevados y las fre-

cuencias alélicas intermedias en dife-

rente grado entre las que presentan las

poblaciones puras de M. edulis y M.

galloprovincialis ponen de manifiesto la

mezcla de los dos acervos genéticos en

una proporción que varía con el micro-

hábitat.

A partir de la matriz de distancias

genéticas (NEL, 1972) se ha construido un

dendrograma UPGMA (Fig. 2) donde se

106

observan dos grupos bien diferenciados:

uno formado por la población control de

M. edulis (ME) y la población de la zona

resguardada baja (C3BC) y otro con las

dos poblaciones control de M. gallopro-

vincialis (GA_) y el resto de poblaciones

de la zona híbrida. En este segundo

grupo se separan las poblaciones control

de M. galloprovincialis (GA) de las de la

zona híbrida del área expuesta (C),

situándose en posición aparte la pobla-

ción de la zona resguardada alta (C3A).

Esta relación se clarifica en la disposición

espacial que se puede observar en el

escalado multidimensional con sobreim-

presión del árbol expandido mínimo que

se muestra en la Figura 3, en la que se

observa que las poblaciones de la zona

híbrida presentan una posición interme-

COMESAÑA Y SANJUÁN: Microdiferenciación genética de Mytilus spp.

Tabla III. Estimas de las desviaciones de las proporciones de equilibrio Hardy-Weinberg (HWE)

para los loci diagnóstico Est-D, Lap-1, Mpi y Odh en las poblaciones de Mytilus edulis (MB),

M. galloprovincialis (GA) y de la zona híbrida de ambas formas (C). f es la estima de

ROBERTSON Y HILL (1984) con su error estándar (f+SE). x? es la prueba de ji-cuadrado de ajus-

te a las proporciones esperadas en HWE.

Table II. Estimation of the deviations from the equilibrium Hardy-Weinberg (HWE) proportions

at the diagnostic loci Est-D, Lap-1, Mpi and Odh in the populations of Mytilus edulis (ME), M.

galloprovincialis (GA) and the hybrid zone (C). f is the ROBERTSON AND HILL's (1984) estima-

te, together with its standard error (fxSE). x? is the chi-square test of fit to the HWE expected

proportions.

Poblaciones

Locus ME C3A C3BC C4A C4B CFA GA1 GA2

Est-D

f -0,071 OO 234 O :140 0,423*** -0,004 -0,048 -0,047

SE +0,172 +0,090 0,087 0,091 0,088 +0,/087 0,063 0,061

Y? 0,45 (ASA SO AOS PNUAA AS 1,78 1,56

Lap-1

f 0,242 OLA O 24301051 0,019 OSO LOA 94

SE 0,172 +0,/054 0,053 +0,/065 0,051 +0,/073 0,088 +0,064

"e 2,46 ¿008 3030 008:96 10,08 8,51 38,49 *** 15,98 *

Mpi >

f -0,001 0,144 0,200* 0,185* -0,006 0,000 -0,048 03285

SE 0,172 +0,091 0,088 0,090 0,091 +0,224 0,111 +0,065

Y? - 2,34 4,94 * 3,97* 0,01 0,01 0,35 8,92 **

Oah

f DINA OEA OSA OSA ASA OS 0,091 0,107

SE 0,125 +0,064 0,062 0,065 +0,061 0,080 +0,073 +0,062

0 SOS ZIZO WR A O 5,38 4,58 4,89

*p<0,05 ** p<0,01 *** p < 0,001 (Prueba de significación para f=0, ROBERTSON Y HILL, 1984).

Tabla IV. Estimas de los índices de fijación de Wright (F'1s F"rr y F'sT) (según NEI Y CHESSER,

1983) para las poblaciones de la zona híbrida de Mytilus galloprovincialis y M. edulis. x? es el

valor de la prueba ji-cuadrado de homogeneidad.

Table IV. Estimates of the Wright's fixation indices (F'is F'11T y F'st) (after NEr AND CHESSER,

1983) in the populations of the hybrid zone of Mytilus galloprovincialis and M. edulis. x? is the

homogeneity chi-square value.

locus Fs Pr F'sT Y

Est-D 0,1959 0,3923 0,2443 SLOAN

Lap-1 0,1194 0,2053 0,0975 ZN

Mpi 0,1183 0,4254 0,3483 267,8***

Odh 0,1670 0,2587 0,1101 AOS

*p<0,05 ** p<o0,01 *** p < 0,001 (Nivel de significación para la prueba de x? de homogeneidad).

107

IBERUS, 14 (2), 1996

Distancia genética

1,2 0,9 0,6 0,3 0,0

GA1

GA2

CFA

C4A

C4B

C3A

C3BC

Figura 2. Dendrograma UPGMA de las poblaciones de mejillón de la zona híbrida (C) y de las

poblaciones control de Mytilus galloprovincialis (GA) y de M. edulis (ME) utilizando la matriz

de distancias genéticas (ver NEI, 1972) obtenida de las frecuencias alélicas de los loci Est-D,

Lap-1, Mpi y Odh. El coeficiente cofenético es de r= 0,829.

Figure 2. UPGMA dendrogram of mussel populations from the hybrid zone (C) and Mytilus

galloprovincialis (GA) and M. edulis (ME) control populations, using the genetic distance

matrix (after NEl, 1972) obtained from the allele frequencies of Est-D, Lap-1, Mpi and Odh loci.

Cophenetic coefficient is r= 0.829.

dimensión 2

-1,0 0,5 0,0 0,5 1,0 15 2,0

dimensión 1

Figura 3. Escalado multidimensional no-métrico, con sobreimpresión del arbol expandido míni-

mo, de poblaciones de la zona híbrida (C) y de poblaciones control de M. galloprovincialis

(GA) y de M. edulis (ME) utilizando la matriz de distancias genéticas (ver NEL, 1972) obtenida

a partir de las frecuencias alélicas de los loci Est-D, Lap-1, Mpi y Odh. El “stress” final es S=

0,0072, lo que supone un ajuste excelente o perfecto.

Figure 3. Non-metric multidimensional scaling, with the minimum spanning tree superimposed,

of the populations from the hybrid zone (C) and Mytilus galloprovincialis (GA) and M. edulis

(ME) control populations using the genetic distance matrix (after NEl, 1972) obtained from the

allele frequencies of Est-D, Lap-1, Mpi and Odh loci. Final “stress” is S= 0.0072, which means

and excellent or perfect fit.

108

COMESAÑA Y SANJUÁN: Microdiferenciación genética de Mytilus spp.

dia entre las extremas típicas M. edulis

(ME) y M. gallopro-vincialis (GA), ubicán-

dose la población de la zona res-

guardada baja (C3BC) próxima a la de

M. edulis (ME), las de la zona expuesta se

agrupan hacia las de control de M. gallo-

provincialis (GA) y en posición interme-

dia se sitúa la población de la zona res-

guardada alta (C3A).

DISCUSIÓN

El análisis de los cuatro loci enzimáti-

cos diagnóstico (Est-D, Lap-1, Mpi y Odh)

en las cinco poblaciones de la zona

híbrida muestra importantes diferencias

en las frecuencias alélicas de cada pobla-

ción estudiada, según el hábitat de

donde proceden. Las poblaciones del

área expuesta (C4A, C4B y CFA) presen-

tan las frecuencias alélicas para los

cuatro loci semejantes a las típicas de M.

galloprovincialis (Tabla II), agrupándose

así con las dos poblaciones control de M.

galloprovincialis (GA) tanto en el dendro-

grama UPGMA (Fig. 2) como en el esca-

lado multidimensional (Fig. 3). En las

poblaciones de la zona resguardada, la

del nivel bajo (C3BC) presenta una

elevada y significativa frecuencia de los

alelos típicos de M. edulis para los cuatro

loci estudiados y la población del nivel

alto (C3A) mantiene unas frecuencias

alélicas claramente intermedias entre las

de las poblaciones control de M. gallopro-

vincialis (GA) y las de M. edulis (ME)

(Tabla II). El dendrograma UPGMA y el

escalado multidimensional agrupan a la

población resguardada del nivel bajo

(C3BC) con la control de M. edulis, ubi-

cándose en posición intermedia la del

nivel alto (C3A) (Figs. 3 y 4). Estos datos

ponen de manifiesto la mayor propor-

ción de los alelos típicos de M. gallopro-

vincialis (G) que los de M. edulis (E) para

los loci Est-D, Lap-1, Mpi y Odh en la zona

expuesta frente a la zona resguardada.

Se corrobora así este efecto encontrado

por otros autores en las Islas Británicas

para Gpi, Lap-2 y Pgm (GOSLING Y

WILKINS, 1977 y 1981) y para Est-D (SkI-

BINSKI ET AL., 1983), aún cuando SkKI-

BINSKI Y RODERICK (1991) manifiesten no

haber encontrado pruebas claras de

dicho efecto. Para tratar de explicar este

comportamiento diferencial entre pobla-

ciones de zonas expuestas y resguar-

dadas, SKIBINSKI ET AL. (1983) han suge-

rido una mortalidad selectiva menor de

los juveniles de M. galloprovincialis frente

a los de M. edulis. Con relación a ésto,

SKIBINSKI (1983), GARDNER Y SKIBINSKI

(1988) y SKIBINSKI Y RODERICK (1991) han

encontrado que la frecuencia de los

alelos «G» se incrementa con el tamaño

de las conchas, indicando que esta corre-

lación bien pudiera deberse a una morta-

lidad diferencial mayor de los indivi-

duos juveniles de M. edulis, debido posi-

blemente a la acción de las olas o al

efecto erosivo de la arena suspendida en

el agua. En línea con esta argumenta-

ción, varios estudios han mostrado que,

en el mismo hábitat, los individuos M.

edulis se separan con mayor facilidad del

sustrato que los M. galloprovincialis

(GARDNER Y SKIBINSKI, 1991; WILLIS Y

SKIBINSKI, 1992). Esta distinta capacidad

de sujeción a la roca podría actuar como

una diferencia adaptativa causante de

una mayor mortalidad de los M. edulis

juveniles frente a los de M. galloprovincia-

lis en las zonas expuestas. Así se podría

explicar la mayor frecuencia de alelos

típicos de M. galloprovincialis que de M.

edulis en estas zonas. No obstante,

alguna ventaja adaptativa debe poseer

M. edulis frente a M. galloprovincialis para

contrarrestar los efectos de su mayor

mortalidad y su consistentemente menor

fertilidad (GARDNER Y SKIBINSKI, 1990), y

poder mantener su identidad genética de

manera aparentemente estable en el dis-

currir de los años en zonas híbridas (en

Rock durante 30 años, según BEAUMONT,

SEED Y GARCÍA-MARTÍNEZ, 1989).

Por otro lado, los resultados de este

trabajo muestran diferencias en las fre-

cuencias alélicas entre muestras proce-

dentes de distintos niveles de fijación.

En la zona resguardada, los alelos de los

cuatro loci Est-D“, Lap-1%, Mpi* y Odh*,

abundan más en el nivel alto (entre 50 y

70%) que en el nivel bajo, en donde pre-

dominan significativamente los alelos E,

(alrededor de un 75%). Sin embargo, en

la zona expuesta, no se aprecian diferen-

109

IBERUS, 14 (2), 1996

cias significativas en las frecuencias alé-

licas entre ambos niveles de fijación, aún

cuando se observa la tendencia de una

mayor frecuencia de los alelos G que los

E (sobre un 5% más en cada locus) en el

nivel superior frente al inferior. Estos re-

sultados, si bien confirman la idea gene-

ral de una mayor frecuencia de alelos G

en los niveles superiores frente a los in-

feriores, por otro lado contrastan relati-

vamente con lo encontrado en las zonas

híbridas de las Islas Británicas. En zonas

expuestas, SKIBINSKI (1983) ha encon-

trado en Gran Bretaña una mayor fre-

cuecia de los alelos Est-D“, Lap-1% y

Odh* en los niveles altos frente a los ba-

jos, mientras que GOSLING Y MCGRATH

(1990), en la costa Oeste de Irlanda, tan

sólo han detectado diferencias significa-

tivas en el locus Odh pero no en Est-D.

No obstante, el trabajo de SKIBINSKI Y

RODERICK (1991) parece sugerir que este

efecto en Est-D se ha detectado tanto en

zonas resguardadas como en expuestas

de Gran Bretaña. Por otro lado, la ante-

riormente señalada correlación entre la

frecuencia de los alelos característicos

de M. galloprovincialis y la edad de los

individuos (SKIBINSKI, 1983; SKIBINSKI Y

RODERICK, 1991), junto con la interac-

ción de los distintos factores ambienta-

les condiciona la comprensión de la

composición genética y la dinámica de

la poblaciones mixtas de Mytilus. Así,

GOSLING Y MCGRATH (1990) han encon-

trado, en dos localidades expuestas, di-

ferencias en las frecuencias alélicas de

mejillones del nivel medio y del bajo

mostrando respectivamente una fre-

cuencia del alelo Odh* de 0,612 y 0,544

en Ballynahown y de 0,549 y 0,414 en

Carraroe. En el presente trabajo, en la

zona expuesta de Capbreton, la frecuen-

cia de Odh* es de 0,747 en el nivel alto y

de 0,714 en el bajo. La comparación de

los datos indica que en Capbreton hay

un porcentaje considerablemente mayor

de los alelos Odh* que en Ballynahown

O Carraroe; esta diferencia podría ser in-

dicativa de que el agente selectivo (por

ejemplo, la exposición al oleaje actuando

sobre la diferente fuerza de fijación al

* sustrato de M. edulis y M. galloprovincia-

110

lis) está incidiendo más intensamente en

Capbreton que en las dos poblaciones ir-

landesas, si se considera la correlación

encontrada entre la intensidad de expo-

sición al oleaje y la frecuencia del alelo

Est-D* (=Est-D?; SKIBINSKI ET AL., 1983).

Además, bien podría pensarse que la in-

tensidad del agente selectivo puede lle-

gar a ser tan elevada que otros factores

(como los que contribuyen a establecer

las diferencias de hábitat alto /bajo) po-

drían disminuir relativamente en impor-

tancia, de modo que el primer factor es-

taría homogeneizando decisivamente el

hábitat de la zona expuesta anulando las

diferencias genéticas correlativas entre

las poblaciones mixtas de Myftilus de ni-

veles altos y bajos. La utilización de una

escala de exposición al oleaje podría

ayudar a comprender en un futuro la in-

teracción de los distintos factores selecti-

vos. Por tanto, hasta el momento, no pa-

rece existir una clara concordancia en la

constatación y delimitación de dicho fe-

nómeno, precisando seguramente de

más análisis que tengan en cuenta la

edad de los individuos y/o larvas y la

amplitud e intensidad de los factores de

los distintos ambientes objeto de estu-

dio.

No obstante, varias hipótesis se es-

tán barajando para dar cuenta de esta

microdiferenciación. Como explicaron

GOSLING Y MCGRATH (1990), las diferen-

cias genéticas entre los mejillones de

distintos niveles de fijación pueden de-

berse a cohortes genéticamente diferen-

tes de las larvas que se fijan preferente-

mente en distintos niveles de la costa o

bien a que las larvas que llegan a la

costa sean genéticamente homogéneas y

una vez fijadas diverjan genéticamente

por la presión selectiva de distintos

agentes como por ejemplo, por el dife-

rente grado de exposición al aire según

el nivel de fijación. SKIBINSKI, (1983) y

SKIBINSKI Y RODERICK (1991) se inclinan

por esta última hipótesis sosteniendo

que M. galloprovincialis esta mejor adap-

tado que M. edulis a sujetarse al sustrato

y a explotar más favorablemente el es-

pacio disponible por razón de su pecu-

liar morfología. Sin embargo, las dife-

COMESAÑA Y SANJUÁN: Microdiferenciación genética de Mytilus spp.

rencias génicas en Est-D y Lap-1 entre

cohortes de larvas que se fijaron en

cuerdas en momentos distintos en el pe-

riodo de 2 semanas (GOSLING Y WILKINS,

1985), y las diferencias génicas en Est-D

y Odh encontradas entre mejillones fija-

dos en distintos niveles (GOSLING Y Mc-

GRATH, 1990) apuntan hacia diferencias

genéticas originadas ya en la fase larva-

ria O bien en los primeros estadíos des-

pués de la fijación (hasta un mes). Por

otro lado, en el caso de diferencias en es-

tadíos tan juveniles, no parece aceptable

pensar, por razón del pequeño tamaño

de ambos Mytilus, en una ventaja adap-

tativa morfológica de M. galloprovincialis

frente a M. edulis con respecto al espa-

cio; además, en los hábitats en los que

abundan los alelos G es donde tiene lu-

gar una mayor convergencia morfoló-

gica de la forma fenotípicamente más

plástica M. galloprovincialis hacia la más

homogénea M. edulis (SEED, 1978; Gos-

LING, 1984).

Sean cuales sean los factores ambien-

tales que conforman las diferencias gené-

ticas de los ambientes expuesto / resguar-

dado y nivel alto /bajo, éstos parecen in-

teraccionar entre sí de manera que la

composición genética de las poblaciones

mixtas de Mytilus no resulta fácilmente

previsible. Sin embargo, parece claro que

estos diferentes hábitats deberán tenerse

en cuenta a la hora de tratar de entender

los distintos aspectos de la dinámica de

las zonas híbridas de ambos Muytilus,

como por ejemplo la ausencia de gra-

dientes génicos claros en la zona de con-

tacto en la costa atlántica continental

(COUSTAU ET AL., 1991). Valga la conside-

ración de que precisamente el área inves-

tigada en el presente trabajo bien pu-

diera ser la zona de contacto de M. edulis

y M. galloprovincialis más antigua según

la hipótesis de BARSOTTI Y MELUZZI

(1968) en la que se supone que la presen-

cia de M. galloprovincialis en las costas

noroccidentales de Europa se atribuye a

una migración desde el Mar Mediterrá-

neo. Recientemente SANJUÁN ET AL.,

(1986, 1990), COUSTAU ET AL., (1991) y

SANJUÁN (1992) han establecido inequí-

vocamente una distribución continua de

M. galloprovincialis desde el Mar Medite-

rráneo hasta el Canal de la Mancha y las

Islas Británicas, haciendo más plausible

la hipótesis anterior (ver GOSLING,

1992a). Por tanto, cabría esperar una am-

plia homogeneización genética en ese

área más antigua, bien por una impor-

tante introgresión de ambos Mytilus, o

bien por eliminación de M. edulis por se-

lección direccional. Sin embargo, en Cap-

breton se encuentra un porcentaje im-

portante de alelos G en la zona expuesta

(70-85%), mientras que en la zona res-

guardada del nivel bajo tan sólo alcanza

el 25% y los alelos E oscilan sobre el 75%.

Si se admite en esta área una mayor mor-

talidad y una menor fertilidad de M. edu-

lis respecto de M. galloprovincialis (como

lo descrito en otras áreas por GARDNER Y

SKIBINSKI, 1990) no resultan fáciles de ex-

plicar las diferencias génicas entre zonas

tan próximas, máximo si se considera

que el sentido hacia el norte de las co-

rrientes marinas superficiales predomi-

nantes redundaría en un aporte masivo

de larvas de M. galloprovincialis. De

nuevo se suscita el problema de que al-

guna ventaja adaptativa deben de pre-

sentar los individuos de M. edulis para

permanecer en una proporción no

desdeñable en un área que, suponiendo

actuaran los factores hasta ahora conoci-

dos, resultaría en un proceso selectivo

unidireccional con eliminación de M.

edulis y de sus alelos característicos. ¡Y

esto no parece ser lo que sucede!

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro agrade-

cimiento a D* Angeles Santás por su

participación en la recolección de las

muestras de Capbreton y a la Dra.

Teresa Pérez Iglesias por la habilitación

de fuentes de alimentación para electro-

foresis. Este trabajo,se pudo llevar a

cabo por una Ayuda de Infraestructura

Científica de la Universidad de Vigo a la

Dra. Marina Horjales y por la gestión de

la Decana de la Facultad de Ciencias,

Dra. M* Luisa Andrade en la adecuación

del laboratorio pertinente.

111

IBERUS,

BIBLIOGRAFÍA

AHMAD, M. Y BEARDMORE, y. A., 1976. Genetic

evidence that the «Padstow Mussel» is My-

tilus galloprovincialis. Marine Biology, 35:

139-147.

BEAUMONT, A. R., SEED, R. Y GARCÍA-MARTÍ-

NEZ, P., 1989. Electrophoretic and mor-

phometric criteria for the identification of

the mussels Mytilus edulis and M. gallo-

provincialis. En Ryland, J. S. y Tyler, P. A.

(Eds.): Reproduction, genetics and distri-

butions of marine organisms, 23" European

Marine Biology Symposium, Olsen y Olsen,

Fredensborg, Denmark: 251-258.

BARSOTTI, G. Y MELUZZI, C., 1968. Osserva-

zioni su Mytilus edulis L. e Mytilus gallo-

provincialis Lmk. Conchiglie (Milary, 4: 50-

58.

COUSTAU, C., RENAUD, F. Y DELAY, B., 1991.

Genetic characterization of the hybridi-

zation between Mytilus edulis and M. ga-

lloprovincialis on the Atlantic coast of

France. Marine Biology, 111: 87-93.

DUNN, G. Y EveRrTrT, D. S., 1982. An intro-

duction to mathematical taxonomy. Cam-

bridge University Press, Cambridge, 152

pp.

EDWARDS, C. A. Y SKIBINSKI, D. O. F., 1987.

Genetic variation of mitochondrial DNA

in mussel (Mytilus edulis and M. gallopro-

vincialis) populations from South West

England and South Wales. Marine Bio-

logy, 94: 547-556.

GARDNER, J. P. A., 1992. Mytilus gallopro-

vincialis (Lmk.) (Bivalvia, Mollusca): The ta-

xonomic status of the Mediterranean mus-

sel. Ophelia, 35 (3): 219-243.

GARDNER, J. P. A. Y SKIBINSKI, D. O. F., 1988.

Historical and size-dependent genetic va-

riation in hybrid mussels populations. He-

redity, 61: 93-105.

GARDNER, J. P. A. Y SKIBINSKI, D. O. F., 1990.

Genotype dependent fecundity and tem-

poral variation of spawning in hybrid mus-

sel (Mytilus) populations. Marine Biology,

105: 153-162.

GARDNER, y. P. A. Y SKIBINSKI, D. O. F., 1991.

Biological and physical factors influen-

cing genotype-dependent mortality in hy-

brid mussel populations. Marine Ecology

Progress Series, 71: 235-243.

GOSLING, E. M., 1984. The systematic status

of Mytilus galloprovincialis in Western Eu-

rope. A review. Malacologia, 25: 551-568.

GOSLING, E. M., 1992a. Systematics and geo-

graphic distribution of Mytilus. En Gosling,

E. M. (Ed.): The mussel Mytilus: Ecology,

* Physiology, Genetics and Culture, Else-

vier, Amsterdam: 1-20.

GOSLING, E. M., *992b. Genetics of Mytilus.

En Gosling, E. M. (Ed.): The mussel Myti-

lus: Ecology, Physiology, Genetics and Cul-

ture, Elsevier, Amsterdam: 309-382.

112

14 (2), 1996

GOSLING, E. M. Y WILKINS, N. P., 1977. Phos-

phoglucoisomerase allele frequency data

in Muytilus edulis from Irish coastal sites:

its ecological significance. En Keegan, B.

F., O'Ceidigh, P. y Boaden, P. J. S. (Eds.):

Biology of benthic organisms, Pergamon

Press, London: 297-309.

GOSLING, E. M. Y WILKINS, N. P., 1981. Eco-

logical genetics of the mussels Mytilus

edulis and M. galloprovincialis on Irish co-

asts. Marine Ecology Progress Series, 4:

221-227.

GOSLING, E. M. Y WILKINS, N. P., 1985. Ge-

netics of settling cohorts of Mytilus edulis

(L): preliminary observations. Aquaculture,

44: 115-123.

GOSLING, E. M. Y MCGRaTH, D. 1990. Gene-

tic variability in exposed-shore mussels,

Mutilus spp., along an environmental gra-

dient. Marine Biology, 104: 413-418.

GRANT, W. S. Y CHERRY, M. I., 1985. Mytilus

galloprovincialis Lmk. in Southern Africa.

Journal of Experimental Marine Biology

and Ecology, 90: 179-191.

HARRIS, H. Y HOPKINSON, D. A., 1976. Hand-

book of Enzyme Electrophoresis in Human

Genetics, NorthHolland, Amsterdam.

MCDONALD, J. H., SEED, R. Y KOEHN, R. K.,

1991. Allozymes and morphometric cha-

racters of three species of Mytilus, in the

northern and southern hemispheres. Ma-

rine Biology, 111: 323-333.

NEI, M., 1972. Genetic distance between po-

pulations. American Naturalist, 106: 283-

292.

NEl, M., 1977. F-statistics and analysis of

gene diversity in subdivided populations.

Annals of Human Genetics, 41: 225-233.

NEr, M., 1986. Definition and estimation of

fixation indices. Evolution, 40: 643-645.

NEI, M. Y CHESSER, R. K., 1983. Estimation

of fixation indices and gene diversities.

Annals of Human Genetics, 47: 253-259.

PASTEUR, N., PASTEUR, G., BONHOMME, F.,

CATALÁN, J. Y BRITTON-DAVIDIAN, J., 1987.

Manual Technique de Genetique par Elec-

trophorese des Proteines, Technique et Do-

cumentation, Paris. (Traducido al ingles

en Practical Isozyme Genetics, Ellis Hor-

wood Limited, Chichester, 1988, 215 pp).

QUESADA, H., SANJUÁN, J., Y SANJUÁN, A.,

1992. GENET2: A BASIC program for de-

viations from Hardy-Weinberg law. Jour-

nal of Heredity, 83 (6): 460-461.

ROBERTSON, A. Y HiLL, W. G., 1984. Deviations

from Hardy-Weinberg proportions, sam-

pling variances and use in estimation of

inbreeding coefficients. Genetics, 107: '703-

718.

ROHtEF, F. J., 1990. NTSYSpc. Numerical Ta-

xonomy and Multivariate Analysis System,

ver. 1.50, Exeter Software, New York.

COMESAÑA Y SANJUÁN: Microdiferenciación genética de Mytilus spp.

SANJUÁN, A., 1992. La identificación del me-

jillón de la Península Ibérica: Variabilidad

morfológica y polimorfismos alozímicos. Te-

sis doctoral, Facultad de Biología, Uni-

versidad de Santiago, 158 pp. ;

SANJUÁN, A., QUESADA, H., ZAPATA, C. Y ÁLVA-

REZ, G., 1986. Identificación del mejillón

gallego del NO de la Península Ibérica

como Mytilus galloprovincialis Lmk. Acta

Científica Compostelana, 23: 35-79.

SANJUÁN, A., QUESADA, H., ZAPATA, C. Y ALVA-

REZ, G., 1990. On the occurrence of Myti-

lus galloprovincialis Lmk. on the NW co-

ast of the Iberian Peninsula. Journal of Ex-

perimental Marine Biology and Ecology,

143: 1-14.

SEED, R., 1978. The systematics and evolu-

tion of Mytilus galloprovincialis Lmk. En

Battaglia, B. y Beardmore, J. A. (Eds.):

Marine organisms, genetics ecology and

evolution, Plenum Press, London: 447-

468.

SKIBINSKI, D. O. F., 1983. Natural selection

in hybrid mussel populations. En Oxford,

G. S. y Rollinson, D. (Eds.):Protein Poly-

morphism: adaptive and taxonomic signi-

_ficance, Systematics Association Special

Volume No. 24. Academic Press, London:

283-298.

SKIBINSKI, D. O. F., 1985. Mitochondrial DNA

variation in Mytilus edulis L. and the Pads-

tow mussel. Journal of Experimental Ma-

rine Biology and Ecology, 92: 251-258.

SKIBINSKI, D. O. F., AHMAD, M. Y BEARDMORE,

J. A., 1978. Genetic evidence for natu-

rally occurring hybrids between Mytilus

edulis and Mytilus galloprovincialis. Evo-

lution, 32: 354-364.

SKIBINSKI, D. O. F. Y BEARDMORE, y. A., 1979.

A genetic study of intergradation between

Mutilus edulis and Mytilus galloprovincia-

lis. Experientia, 35: 1442-1444.

SKIBINSKI, D. O. F., BEARDMORE, J. A. Y CROSS,

T. F., 1983. Aspects of the population ge-

netics of Mytilus (Mytilidae; Mollusca) in

the British Isles. Biological Journal of the

Linnean Society, 19: 137-183.

SKIBINSKI, D. O. F. Y RODERICK, E. E., 1991.

Evidence of selective mortality in favour of

the Mutilus galloprovincialis Lmk. phe-

notype in British mussel populations. Bio-

logical Journal of the Linnean Society, 42:

351-366.

SNEATH, P. H. A. Y SOKAL, R. R., 1973. Nu-

merical Taxonomy, Freeman, San Fran-

cisco, 573 pp.

VARVIO, S. L., KOEHN, R. K. Y VAINOLA, R.,

1988. Evolutionary genetics of the Mytilus

edulis complex in the North Atlantic region.

Marine Biology, 98: 51-60.

WILLIS, G. L. Y SKIBINSKI, D. O. F., 1992. Va-

riation in strengh of attachment to the

sustrate explains differential mortality in

hybrid mussels (Mytilus edulis and Myti-

lus galloprovincialis) populations. Marine

Biology, 112: 403-408.

WRIGHT, S., 1969. Evolution and the Genetics

of Populations. Vol. 2, The Theory of Gene

Frequencies. University of Chicago Press,

Chicago, 511 pp.

Recibido el 1-11-1993

Aceptado el 18-VI-1993

113

mus

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IBERUS, 14 (2); 115-123, 1996

Estudio ecológico estacional de los moluscos de

la Ría de Ares y Betanzos (Galicia, NO España)

Ecological seasonal study of molluscs of the Ría de Ares

y Betanzos (Galicia, NW Spain)

Joxe Mikel GARMENDIA, Adoración SÁNCHEZ MATA y José

MORA*

RESUMEN

Se realiza un análisis de la malacofauna encontrada en la Ría de Ares y Betanzos (Gali-

cia) como resultado de los muestreos estacionales realizados en cinco puntos de la

zona media-interna de la citada ría. Se realizan comparaciones entre los fondos areno-

sos y fangosos basadas en los valores relativos obtenidos para la malacofauna.

Mediante un análisis de correspondencias canónicas se concluye que los factores

medioambientales que influyen principalmente en la composición y distribución de la

malacofauna son las fracciones granulométricas (arena fina y pelitas) y la temperatura.

ABSTRACT

An analysis of the molluscan fauna of the Ría de Ares y Betanzos (NW Spain) was

made. Samples were taken seasonally in five stations located at the median-inner part of

the ría. Sandy and muddy bottoms were compared using the relative values of the repor-

ted molluscs. From this study it is concluded that grain-size fractions, especially fine

sand, silt and clay, and the bottom water temperature are the most important environ-

mental factors influencing the composition and distribution of molluscs.

PALABRAS CLAVE: Moluscos, infralitoral, sustratos blandos, Ría de Ares y Betanzos, Galicia, España.

KEY WORDS: Molluscs, subtidal, soft bottoms, Ría de Ares y Betanzos, Galicia, Spain.

INTRODUCCIÓN

Los estudios acerca de las comunida-

des animales del bentos infralitoral de la

Ría de Ares y Betanzos son, hasta la fe-

Cha, limitados e insuficientes. En los últi-

mos años esta ría está siendo objeto de

estudio desde el punto de vista malaco-

lógico (TRONCOSO, URGORRI, PARAPAR Y

LAsTRA, 1988; TRONCOSO, 1990), de crus-

táceos (SÁNCHEZ MATA, LASTRA Y MORA,

1993) y faunístico en general (GARMEN-

DIA, 1992; SÁNCHEZ MATA, MORA, GAR-

MENDIA Y LASTRA, 1993a; SÁNCHEZ

MATA, LASTRA, CURRAS Y MORA, 1993b),

tanto en sustratos duros como en fondos

blandos.

La Ría de Ares y Betanzos presenta

mayoritariamente fondos arenosos en su

parte media-externa y fondos fangosos

* Departamento de Bioloxía Animal, Facultade de Bioloxía, Universidade de Santiago, 15706, Santiago de

Compostela.

115

IBERUS, 14 (2), 1996

Figura 1. Estaciones de muestreo.

Figure 1. Sampling sites.

en su parte más interna. En el presente

trabajo se trata de valorar la importancia

de la malacofauna existente en ambos

tipos de fondos frente a la macrofauna

total encontrada en dichos sedimentos;

también se realiza un seguimiento de la

variación estacional de la malacofauna

de dichos fondos.

MATERIAL Y MÉTODOS

La fauna estudiada fue obtenida

como resultado de los muestreos reali-

zados estacionalmente de octubre de

1988 a julio de 1989 sobre 5 puntos infra-

litorales (estaciones W, X, Z, K y T) de la

Ría de Ares y Betanzos: los 3 primeros

sobre fondos arenosos y los 2 últimos en

fondos fangosos (Fig. 1).

La recogida de muestras se efectuó

desde una embarcación anclada con una

draga cuantitativa «box-corer» de Reineck

tipo Bouma con cajetines de 10x17x35 cm.

Para cada localidad y mes muestreado se

tomaron tres réplicas, obteniéndose por

116

Península

Ibérica

cada punto una superficie total de 0,051

m? y un volumen de 0,01 m?.

El material destinado a los estudios

faunísticos fue tamizado con una malla

de 1 mm y fijado con formol al 4% neu-

tralizado.

Por otro lado, se tomaron muestras de

sedimento para, posteriormente en el

laboratorio, proceder a la caracterización

granulométrica de dichos fondos si-

guiendo la escala Wentworth y la nota-

ción Y (BUCHANAN, 1974) y a la valora-

ción del contenido en materia orgánica.

Para ello, primero se determinó el conte-

nido en carbono orgánico siguiendo el

método de GAUDETTE, FLIGHT, TONER Y

FOLGER (1984) modificado por EL-RayIs

(1985), multiplicándose el valor obtenido

por el coeficiente 1,72 determinado por

TRAsk (1932).

Posteriormente, y con el objeto de re-

lacionar las especies, muestras y factores

medioambientales, se realizó un análisis

de correspondencias canónicas (TER

BRAAK, 1988) empleándose para ello la

matriz cuadrada de parámetros fisico-

GARMENDIA ET AL.: Estudio ecológico estacional de los moluscos de Ares y Betanzos

12345

W Xx

¡LISA TES

1.2305

12345 1152831475

Z K V

Estaciones

Figura 2. Valores medios de las fracciones granulométricas de cada punto de muestreo (1: ele-

mentos gruesos; 2: arena gruesa; 3: arena media; 4: arena fina; 5: pelitas).

Figure 2. Grain size fraction mean values for each sampling site (1: gravels; 2: coarse sand;

3: medium sand; 4: fine sand; 5: silt and clay).

químicos medidos previa transforma-

ción a dominancias relativas (pH, tem-

peratura, salinidad y contenido en oxí-

geno del agua de fondo valorados con

electrodos de campo, fracciones granulo-

métricas y contenido en materia orgánica

del sedimento) y la matriz de abundan-

cias de moluscos encontrados en cada

punto y mes muestreado, previa elimi-

nación de aquellas especies con presen-

cia en menos de tres muestras (es decir,

en menos del 10% de las muestras).

RESULTADOS

Las características del agua de fondo

observadas durante el período de mues-

treo no presentan oscilaciones muy im-

portantes, variando la temperatura entre

valores de 13 *C (abril en la estación K)

y 15,1 *C (octubre en la estación K), la

salinidad entre 34%o (julio en la estación

X) y 36,8%o (julio en la estación T), el pH

entre 7,8 (julio en las estaciones W y Z) y

8,22 (enero en la estación T), y el conte-

nido en oxígeno entre 7,2 mg/l (enero

en la estación T) y 10,1 mg/l (abril en la

estación T).

Los resultados granulométricos mues-

tran que los fondos de la zona media de

la ría son arenosos, siendo la fracción pre-

dominante la de arena fina (entre 2,5 y 3,5

D). Estos fondos presentan un valor medio

en pelitas de 21% (13-31%) (Fig. 2), osci-

lando el contenido en materia orgánica

entre valores de 0,38 y 1%.

En la parte interna de la ría los

fondos son fangosos; la fracción domi-

nante es la pelítica (mayor de 4 0), pre-

sentando un valor medio de 59,3% (46,6-

77%). Hay que señalar que, mientras en

las tres estaciones arenosas se encuen-

tran unas características sedimentológi-

cas muy similares, las estaciones fango-

sas presentan mayores diferencias entre

sí: por un lado, la estación K presenta

una composición granulométrica más

fina (mayor porcentaje pelítico) que la

estación T (Fig. 2) y, por otro lado, el

contenido en materia orgánica en la

estación K es cercano a 3,5% mientras

que en la estación T es cercano a 1%

(Tabla D.

En lo referente a la fauna malacoló-

gica, se obtuvieron un total de 584 indi-

viduos (13,89% de la fauna total encon-

trada) repartidos en 50 especies.

117

IBERUS, 14 (2), 1996

Tabla I. Parámetros poblacionales obtenidos con los moluscos hallados (R. E.: riqueza especí-

fica; H”: índice de Diversidad de Shannon-Wiener; J: índice de Diversidad Relativa de Pielou;

A: abundancia; D: densidad, individuos/m?; M. O.: % de materia orgánica).

Table I. Population parameters from molluscs data (R. E.: species richness; H': Shannon-

Wiener's Diversity index; J: Pielou's Evenness index; A: abundance; D: density, specimens/m?;

M. O.: organic matter percentages).

R. E. pH

ENE 9 2,22

Estación W ABR 10 2,94

13 m prof. JUL 13 2,38

OCT 14 3,05

Estación X ENE 12 3,14

11 m prof. ABR 17 3,84

JUL 18 3,62

OCT 8 2,53

Estación Z ENE 7 2,50

14 m prof. ABR 6 1,93

JUL 9 2,68

OCT 8 23

Estación K ENE 9 2,22

4 m prof. ABR 8 2,66

JUL 10 2,99

OCT 10 3,24

Estación T ENE 12 3,31

5 m prof. ABR 4 157

JUL 6 2,02

Los fondos arenosos presentaron

una mayor riqueza específica que los

fondos fangosos; se encontraron 36

especies en las arenas (17 Bivalvos, 15

Gasterópodos Prosobranquios y 8 Otros

Moluscos) y 27 especies en los fangos

(18 Bivalvos, 3 Gasterópodos Prosobran-

quios y 6 Otros Moluscos). En la Figura

3 puede observarse la riqueza específica

media y la abundancia media obtenidas

para cada tipo de fondo.

Tanto en un tipo de fondo como en

el otro, la malacofauna contribuye con

mayor peso en el número de especies

que en las abundancias, es decir, es

mayor su aportación en la riqueza espe-

cífica que en la densidad (siempre

hablando en valores relativos a la fauna

total). Por otro lado, los porcentajes de

especies de moluscos a lo largo del año

118

J A D M. O.

0,70 42 683 0,44

0,88 23 383 1,00

0,64 59 983 0,73

0,80 46 767 0,50

0,87 38 633 0,50

0,94 44 733 0,38

0,87 60 1000 0,43

0,84 27 450 0,47

0,89 28 467 0,60

0,75 19 317 0,53

0,85 41 683 0,50

0,91 5 250 3,04

0,70 32 533 3,69

0,89 14 233 3,81

0,90 23 383 3,29

0,97 15 250 1,38

0,92 25 417 0,96

0,78 10 167 0,54

0,78 23 383 0,39

son similares en los dos tipos de fondo

(ligeramente superiores en las arenas)

mientras que las abundancias, tanto

absolutas como relativas, muestran cla-

ramente una mayor riqueza en los

fondos arenosos (Fig. 4).

La composición malacológica es

diferente en ambos fondos. Los Bivalvos

forman el grupo dominante tanto desde

el punto de vista de número de especies

como de efectivos. Mysella bidentata, Te-

llina fabula y Chamelea striatula son las

especies mejor representadas en las

arenas e Nassarius pygmaeus, Pharus legu-

men y Thyasira flexuosa en los fangos.

Como resultado del análisis multiva-

riante realizado (Fig. 5, Tabla 5) puede

observarse una separación entre las

muestras de los fondos arenosos y los

fondos fangosos. Las diferentes muestras

GARMENDIA ET AL.: Estudio ecológico estacional de los moluscos de Ares y Betanzos

RIQUEZA ESPECÍFICA

Arenas Fangos

ABUNDANCIA

185

233

Arenas Fangos

MM Moluscos E Otros

Figura 3. Valores medios de riqueza específica (arriba) y abundancia (abajo).

Figure 3. Species richness (above) and abundance (below) mean values.

N w

[67] o

parlar ral

Abundancia (%)

a 3

(0)

EA J OEAJ OEAJ OEAJ OEA J

wW Xx Z K T

Estaciones

Figura 4. Porcentajes de los moluscos en la riqueza específica y abundancia (O: Octubre, E:

Enero, A: Abril, J: Julio).

Figure 4. Mollusc percentage in species richness (above) and abundance (below) (O: October,

E: January, A: April, J: July).

119

IBERUS, 14 (2), 1996

NASS RET

Y + MACT STU

LUTA LUT + ZENE

ALVA SEM+

PUSI SAR

MWENE

A T+PHAx PEL

+ ACAN PAU

e KJUL

procI ON

+RING AUR

+ CYLI CYL +LUTA IND

AÑ V

NM V

Nal

a Y

+NASS PYG A

A KABR

y BIVA IND

KENE

Figura 5. Análisis de Correspondencias Canónicas. Los códigos de las especies pueden verse en

la Tabla II.

Abreviaturas. T: Temperatura; AM: Arena Media; AF: Arena Fina; PEL: Pelitas; MO: Materia

Orgánica; WENE: Enero de la estación W; WABR: Abril de la estación W; WJUL: Julio de la

estación W; XOCT: Octubre de la estación X:;...

Figure 5. Canonical Correspondence Analysis. Codes of species in Table II.

Abbreviations. T: Temperature; AM: Medium sand; AF: Fine sand; PEL: Silt and clay; MO:

Organic matter; WENE: January, station W; WABR: April, station W; WJUL: July, station W;

XOCT: Octuber, station X;...

correspondientes a los distintos meses de

las estaciones W, X y Z (arenas) están

agrupadas cerca del origen de coordena-

das y separadas claramente de la estación

K (la más fangosa). La estación T se sitúa

en una posición intermedia debido a su

composición granulométrica, ya que aún

siendo una estación fangosa presenta una

elevada cantidad de arenas finas.

120

DISCUSIÓN

Los valores de riqueza específica y

abundancia obtenidos en el presente

estudio son valores intermedios en rela-

ción a estudios realizados en fondos simi-

lares de otros sistemas de ría y estuarios

(CORNET, 1986; CURRÁS, 1990; TRONCOSO,

1990; LasTRA, 1992).

GARMENDIA ET AL.: Estudio ecológico estacional de los moluscos de Ares y Betanzos

Tabla II. Códigos empleados en el Análisis de Correspondencias Canónicas (Figura 5). (*):

especies omitidas del análisis de correspondencia. Algunas de las especies no aparecen en la

Figura 5 por coincidencia de sus coordenadas con las de otras especies.

Table II. Codes used in the Canonical Correspondence Analysis (Figure 5). (*): species exclu-

ded from the correspondence analysis. Some species share their coordinates, thus only one of

them is represented in Figure 5.

Código Nombre Grupo Faun.

ABRA ALB Abra alba (Wood, 1802) BIVALVO

ACAN PAU Acanthocardia paucicostata (Sowerby, 1841) BIVALVO

ALVA SEM Alvania semistriata (Montagu, 1808) GAST. PROSO.

BIVA IND Bivalvo indeterminado BIVALVO

CHAM STR Chamelea striatula (da Costa, 1778) BIVALVO

CLAU FAS Clausinella fasciata (da Costa, 1778) BIVALVO

CORB GIB Corbula gibba (Olivi, 1792) BIVALVO

CYLI CYL Cylichna cylindracea (Pennant, 1777) GAST. OPISTO.

DENT INA Dentalium inaequicostatum Dautzenberg, 1891 ESCAFOPODO

DOSI EXO Dosinia exoleta (Linné, 1758) BIVALVO

DOSI LUP Dosinia lupinus (Linné, 1758) BIVALVO

ENSI IND Ensis indet. Schumacher, 1817 BIVALVO

FABU FAB Fabulina fabula (Gronovius, 1781) BIVALVO

GAST IND Gasterópodo indeterminado GAST. PROSO.

LUTR IND Lutraria indeterminada BIVALVO

LUTR LUT Lutraria lutraria (Linné, 1758) BIVALVO

MACT STU Mactra stultorum (Linné, 1758) BIVALVO

MANZ CRA Manzonia crassa (Kanmacher, 1798) GAST. PROSO.

MYSE BID Mysella bidentata (Montagu, 1803) BIVALVO

NASS PYG Nassarius pygmaeus (Lamarck, 1822) GAST. PROSO.

NASS RET Nassarius reticulatus (Linné, 1758) GAST. PROSO.

NUCU NIT Nucula nitidosa Winckworth, 1930 BIVALVO

PAND INA Pandora inaequivalvis (Linné, 1758) BIVALVO

PHAR LEG Pharus legumen (Linné, 1758) BIVALVO

PHAX PEL Phaxas pellucidus (Pennant, 1777) BIVALVO

PUSI SAR Pusillina sarsii (Lovén, 1846) GAST. PROSO.

RING AUR Ringicula auriculata (Menard, 1811) GAST. OPISTO.

TELL FER Tellimya ferruginosa (Montagu, 1808) BIVALVO

TELL PHA Tellimya phascolionis (Dautzenberg y Fischer, 1925) BIVALVO

THRA PAP Thracia papyracea (Poli, 1791) BIVALVO

THYA FLE Thyasira flexuosa (Montagu, 1803) BIVALVO

TURB LAC Turbonilla lactea (Linné, 1758) GAST. OPISTO.

(5) Alvania punctura (Montagu, 1803) GAST. PROSO.

(5) Bela nebula (Montagu, 1803) GAST. PROSO.

(6) Buccinum humphreysianum Bennett, 1824 GAST. PROSO.

(5) Chrysallida suturalis (Philippi, 1844) GAST. PROSO.

(5 Dikoleps nitens (Philippi, 1844) GAST. PROSO.

(5 Ensis arcuatus (Jeffreys, 1865) BIVALVO

(5) Ensis minor (Chenu, 1843) BIVALVO

(5) Gibbula cineraria (Linné, 1758) GAST. PROSO.

(6) Hyala vitrea (Montagu, 1803) GAST. PROSO.

(5) Mysia undata (Pennant, 1777) BIVALVO

(5) Nucula sulcata Bronn, 1831 BIVALVO

(5) Philine aperta (Linné, 1767) GAST. OPISTO.

(5) Pyramidellidae indeterminado GAST. PROSO.

(5) Raphitoma leufroyii (Michaud, 1828) GAST. PROSO.

(5) Pusillina parva (da Costa, 1778) GAST. PROSO.

(5) Rissoa rufilabrum Alder, 1844 GAST. PROSO.

(5) Tornus subcarinatus (Montagu, 1803) GAST. PROSO.

(9) Tragula fenestrata (Jeffreys, 1848) GAST. PROSO.

121

IBERUS, 14 (2), 1996

Si bien la riqueza específica no refleja

diferencias importantes entre los fondos

arenosos y fangosos, las densidades mues-

tran una mayor cantidad de individuos de

moluscos en las arenas. Tal y como obser-

vaba TRONCOSO (1990), en los fondos fan-

gosos encontramos una menor cantidad de

Gasterópodos Prosobranquios y una mayor

cantidad de Otros Moluscos (debido en este

caso a los Opistobranquios Ringicula auri-

culata y Cylichna cylindracea) en compara-

ción con los fondos arenosos. Los Bivalvos

se mantienen en valores de porcentaje

similares. El hecho de que en los fondos

blandos, tanto en arenas como en fangos,

los Bivalvos sean dominantes entre los

moluscos es una característica muy exten-

dida enlas costas gallegas (PLANAS, RODRÍ-

GUEZ-REY Y MORA, 1984; LÓPEZ JAMAR Y

MEJUTO, 1986; TRONCOSO, 1990; CURRÁS,

1990), ibéricas (LASTRA, 1992) y europeas

(GLÉMAREC, 1965; RUSSO Y FRESI, 1983).

Los resultados más destacables son

los elevados valores obtenidos para los

índices de diversidad y diversidad rela-

tiva, ya que son considerablemente supe-

riores a los obtenidos por TRONCOSO

(1990) para esta misma ría. Algo similar

ocurre con los valores de densidad.

Los resultados de los análisis multi-

variantes muestran la conexión existente

BIBLIOGRAFÍA

BUCHANAN, J. B., 1984. Sediment analysis.

En: Methods for the study of Marine Ben-

thos, Holme, N. A. y McIntyre, A. D. (Eds.),

Blackwell Scientific Publications, Oxford:

41-65.

CORNET, M., 1986. Evolution des paramétres

de structure des populations de mollus-

ques bivalves des fonds a Abra alba au

large du bassin d'Arcachon. Vie et Milieu,

36 (1): 15-25.

CURRÁS, A., 1990. Estudio de la fauna ben-

tónica de la Ría del Eo (Lugo). Tesis Doc-

toral (no publicada), Universidad de San-

tiago de Compostela. 450 pp.

Ersma, D., 1966. The distribution of benthic

marine molluscs off the Main Dutch Co-

ast. Netherlands Journal of sea Research,

3 (1): 107-163.

EL-RayYIS, O. A., 1985. Re-assessment of the

titration method for determination of or-

ganic carbon in recent sediments. Rapport

Communication International Mer Médite-

rranée, 1-29 (7): 45-7.

122

entre la composición y estructura de la

fauna malacológica y la composición

granulométrica del sedimento (en este

caso concreto, los porcentajes de arenas

finas y pelitas) y la temperatura del

agua de fondo. Este mismo resultado es

obtenido por otros muchos autores

(GLÉMAREC, 1965; ElsMma, 1966; PEARSON

Y ROSENBERG, 1987) para diferentes

especies de la macrofauna en general en

otras zonas del Atlántico Este.

La materia orgánica aparece positi-

vamente correlacionada con el porcen-

taje pelítico del sedimento y conse-

cuentemente se asocia a las estaciones

fangosas en la representación del análi-

sis multivariante.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo forma parte del proyecto

“Cartografía y Dinámica de las pobla-

ciones bentónicas de la Ría de Ares-

Betanzos” n” 012/86, financiado por

fondos de la CICYT. La obtención y aná-

lisis de los resultados se realizó gracias a

una beca de “Formación de Investigado- :

res” concedida por el Dpto. de Educa-

ción, Universidades e Investigación del

Gobierno Vasco a J. M. Garmendia.

GARMENDIA, J. M., 1992. Dinámica estacio-

nal de poblaciones bentónicas submarea-

les de sustratos arenosos de la Ría de Ares

y Betanzos. Memoria para licenciatura de

grado (no publicada), Universidad de San-

tiago de Compostela. 76 pp.

GAUDETTE, H. E., FLIGHT, W. R., TONER, L. Y

FOLGER, D. W., 1974. An inexpensive ti-

tration method for the determination of or-

ganic carbon in recent sediments. Journal

of Sedimentary Petrology, 44 (1): 249-2583.

GLÉMAREC, M., 1965. La faune benthique

dans la partie méridionale du massif ar-

moricain. Etude preliminaire. Cahiers de

Biologie Marine, 6: 51-66.

LAsTRA, M., 1992. Cartografía y Dinámica de

la macrofauna bentónica submareal de los

sustratos blandos de la Bahía de Santan-

der. Tesis Doctoral (no publicada), Uni-

versidad de Santiago de Compostela. 383

Pp.

GARMENDIA ET AL.: Estudio ecológico estacional de los moluscos de Ares y Betanzos

LóPEZ JaMAR, E. Y MEJUTO, J., 1986. Evolu-

ción temporal de cuatro comunidades in-

faunales submareales de las Rías de Arosa

y Muros. Resultados preliminares. Boletín

del Instituto Español de Oceanografía, 3 (1):

95-110.

PEARSON, T. H. Y ROSENBERG, R., 1987. Fe-

ast and famine: structuring factors in ma-

rine benthic communities. En Gee, J. H.

R. y Giller, P. S. (Eds.): Organization of com-

munities, Past and Present. Blackwell

Scientific Publications, Oxford, pp. 373-

395.

PLANAS, M., RODRÍGUEZ-REY, L. Y MORA, J.,

1984. Cartografía bentónica de la Ense-

nada de Campelo (Ría de Pontevedra, NW

de España). Actas IV Simposio Ibérico de

Estudio del Bentos Marino, Lisboa. Vol. 1:

159-170.

Russo, G. F. Y FRESI, E., 1983. Analisi

strutturale del popolamento a molluschi

nei fondi mobili del golfo di Salerno: As-

petto invernale. Nova Thalassia, 6

(Suppl.): 645-653.

SÁNCHEZ MATA, A., LASTRA, M. Y MORA, J.,

1993. Macrobenthic crustacean charac-

terization of an estuarine area. Crusta-

ceana, 64 (3): 337-355.

SÁNCHEZ MATA, A., MORA, J., GARMENDIA, y.

M. Y LASTRA, M., 1993 a. Estructura tró-

fica del macrozoobentos submareal de la

Ría de Ares-Betanzos. 1: Composición y

distribución. Publicaciones Especiales

del Instituto Español de Oceanografía,

11: 33-40.

SÁNCHEZ MATA, A., LASTRA, M., CURRÁS, A. Y

MORA, J., 1993 b. Estructura trófica del

macrozoobentos submareal de la Ría de

Ares-Betanzos. II: Ordenación y clasifica-

ción de categorías tróficas en relación a los

factores medioambientales. Publicaciones

Especiales del Instituto Español de Ocea-

nografía, 11: 41-47.

TER BRAaaK, C. J. F., 1988. Canoco - A For-

tran program for canonical community or-

dination by partial, detrended, canonical co-

rrespondence analysis, principal compo-

nents analysis and redundancy analysis.

Agricultural Mathematics Group, Ministry

of Agriculture and Fisheries. Ithaca, New

York, 95 pp.

TRAsk, P. D., 1932. Origin and environment

of source sediments of petroleum. Hous-

ton, Gulf Publication Co.: 1-67 pp.

TRONCOSO, J., 1990. Malacología bentónica

de la Ría de Ares y Betanzos: estudio fau-

nístico y ecológico. Tesis Doctoral (no pu-

blicada), Universidad de Santiago de Com-

postela. 806 pp.

TRONCOSO, J., URGORRI, V., PARAPAR, J. Y

LASTRA, M. 1988. Moluscos infralitorales

de sustratos duros de la Ría de Ares y

Betanzos (Galicia, España). Iberus, 8 (2):

53-58.

Recibido el 17-XIl-1992

Aceptado el 9-1X-1993

123

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IBERUS, 14 (2): 125-130, 1996

Algunas consideraciones sobre el envejecimien-

to de los Cefalópodos '

Some considerations about ageing in Cephalopods

Ángel GUERRA*

RESUMEN

Se revisan los principales mecanismos o causas del envejecimiento. Se propone una

hipótesis de envejecimiento genéticamente programado para explicar la vida tan breve

que tienen la mayoría de los cefalópodos. Se sugieren varios enfoques experimentales

para verificar esa hipótesis, y se exponen las principales razones por las que los cefaló-

podos constituyen un excelente material de experimentación para estudiar estos fenó-

menos.

ABSTRACT

The main theories of ageing are reviewed. A genetically programmed ageing theory is

proposed to explain the short life-span of most cephalopod species. Different experi-

ments are proposed to test that theory, and the advantages of cephalopods as experi-

mental material for such studies are summarized. -

PALABRAS CLAVE: Cefalópodos, envejecimiento.

KEY WORDS: Cephalopods, ageing.

INTRODUCCIÓN

Desde que Weismann en 1882 (ver

MEDVEDEV, 1990) propuso la primera

hipótesis sobre las causas del envejeci-

miento de los seres vivos, se han publi-

cado más de 300 trabajos sobre este tema,

y su número continúa aumentando.

El intento más reciente de proporcio-

nar una clasificación racional de esas hipó-

tesis se debe a MEDVEDEV (1990), quien

concluyó que actualmente no es posible

proporcionar una explicación unificada y

realista sobre el envejecimiento, funda-

mentalmente porque el origen de este

fenómeno no se puede atribuir a una sóla

causa. Es posible la coexistencia de muchas

hipótesis, ya que no se contradicen entre

sí, o intentan explicar aspectos diferentes

e independientes del envejecimiento.

El envejecimiento y la muerte son

tema de indudable interés. La humani-

dad ha gastado mucho esfuerzo y

dinero tratando de conseguir prolongar

la vida. Por otra parte, son fenómenos

necesarios en la evolución de los seres

vivos, y esenciales para el manteni-

miento del equilibrio demográfico que

debe existir en cualquier ecosistema.

Ambos temas han recibido y recibirán

una atención especial desde distintos

puntos de vista.

' Texto de la Conferencia Plenaria pronunciada en el IX Congreso Nacional de Malacología, Leioa, 1992.

* Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC). Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo.

125

IBERUS, 14 (2), 1996

El objetivo de este ensayo científico

es doble: por una parte revisar las princi-

pales hipótesis sobre el envejecimiento y,

de entre ellas, escoger la que podría ex-

plicar mejor el rápido envejecimiento y

la muerte en los moluscos cefalópodos, y

por otra mostrar las ventajas que ofrecen

estos organismos como material de expe-

rimentación de ambos fenómenos.

LA ESTRATEGIA VITAL DE

LOS CEFALÓPODOS

La duración de la vida de los molus-

cos varía entre dos meses y doscientos

años. Los moluscos más longevos son los

bivalvos, pero hay moluscos con ciclos

vitales cortos tanto en ambientes marinos

como dulceacuícolas y terrestres.

Coincidiendo con HELLER (1990) se

consideran moluscos con ciclos vitales

cortos aquellos que viven dos años o

menos, o que, aún viviendo más de dos

años, sólo se reproducen una vez en la

vida. Según esto, todos los cefalópodos

actuales excepto Nautilus pertenecen a

esta categoría.

Los cefalópodos han tenido un

incuestionable éxito evolutivo; así, se

han adaptado muy bien a casi todos los

ambientes marinos, y compiten en base

de igualdad con otros organismos,

incluso con algunos más evolucionados

que ellos como los peces. Pero en la

naturaleza todo tiene un precio. ¿Cual

es el precio que han pagado los cefaló-

podos?. Excepto Nautilus, morir muy

rápidamente.

Algunos cefalópodos que alcanzan

grandes tamaños, como Architeuthis y

Octopus dofleini, y también algunos de

tamaño mediano de aguas frías como por

ejemplo Bathypolypus arcticus, pueden

llegar a alcanzar hasta cinco años de

edad. Pero son casos poco habituales,

pues el resto tiene una vida breve (infe-

rior a dos años), muriendo después de

haberse reproducido una sola vez en su

vida. Es decir, a pesar de algunas excep-

ciones, es posible hablar de un estilo de

vida común a todos los cefalópodos cole-

oideos vivientes (ver MANGOLD, 1989 y

GUERRA, 1992).

126

ENVEJECIMIENTO GENÉTI-

CAMENTE PROGRAMADO:

UNA HIPÓTESIS

El estilo de vida de cualquier orga-

nismo es el resultado de un compromiso

definido por su hábitat y por el compor-

tamiento de sus competidores. Si este

estilo de vida se mantiene generación

tras generación, debe tener una base

genética.

Por otra parte, si el complejo desa-

rrollo desde el huevo hasta la madurez

sexual está dirigido por el aparato gené-

tico, los cambios producidos por el

envejecimiento probablemente serán

controlados también por los genes.

Desde un punto de vista biológico,

el envejecimiento y la muerte se caracte-

rizan por un fallo en el mantenimiento

de la estabilidad del medio interno

(homeostasis). Un cambio que está rela-

cionado con la disminución de la viabili-

dad y con el aumento de la vulnerabili-

dad del organismo (ComForRT, 1979).

Cuando este cambio es típico de una

especie, y más todavía cuando ocurre en-

la mayoría de las especies de una Clase,

como en los cefalópodos, no es arries-

gado pensar que nos encontramos ante

algo relacionado con la herencia. En

otras palabras, parece bastante cohe-

rente que el potencial máximo de vida

de una especie, invariable entre límites

estrechos, sea un proceso genéticamente

- programado.

Las hipótesis generales que tratan de

explicar el envejecimiento basándose en

las propiedades de las moléculas porta-

doras de información (ADN y ARN)

pueden clasificarse en dos grandes gru-

pos. El primero propone que el envejeci-

miento es causado por una acumulación

pasiva de errores en los constituyentes

celulares, tales como ADN, ARN, proteí-

nas y lípidos, debidos a agresiones del

medio ambiente asociados a imperfec-

ciones en los mecanismos de reparación.

El segundo grupo considera que el enve-

jecimiento es un acontecimiento activo y

programado genéticamene. Estos dos ti-

pos de explicacion >s no se excluyen mu-

tuamente porque ia presencia de proteí-

GUERRA: Algunas consideraciones sobre el envejecimiento de los Cefalópodos

nas en las células puede alterar la expre-

sión de los genes (cfr. FRED, 1993).

Entre las hipótesis pertenecientes al

primer grupo, o teorías de los errores, se

puede escoger entre varias posibilidades

que han sido revisadas recientemente

por FRED (1993): a) acumulación de pro-

ductos de desecho; b) mutaciones somá-

ticas; c) radicales libres y d) errores catas-

tróficos, entre otras. Concretamente, la

teoría de los radicales libres, que consiste

básicamente en los efectos nocivos de los

radicales libres de oxígeno sobre los

ácidos nucleicos, proteínas y lípidos

(STARKE-REED, 1989; entre otros), cuenta

con un grado de aceptación notable entre

investigadores de este campo.

Las hipótesis denominadas “errores

catastróficos”, propuestas por ORGEL

(1963), fueron resumidas por HAYFLICK

(1980) de la manera siguiente: una hipó-

tesis propone que, con el tiempo, la

información transmitida en los procesos

de transcripción y traducción del

mensaje genético podría estar sujeta a

un número progresivamente mayor de

errores. Estos errores darían lugar a

moléculas enzimáticas defectuosas, y

conducirían a un declive de la capaci-

dad funcional de las células.

Una variante de la hipótesis anterior

se basa en que muchos de los genes de

las moléculas del ADN están repetidos

en secuencias idénticas, por lo que el

mensaje genético resulta altamente

redundante. Se propone que las secuen-

cias repetidas estarían normalmente

reprimidas, pero cuando un gen activo

fuera dañado extensamente, sería reem-

plazado por un gen idéntico de reserva.

La redundancia del ADN podría, por lo

tanto, proporcionar un mecanismo pro-

tector frente a la vulnerabilidad intrín-

seca del sistema, causada por accidentes

moleculares. A través de este meca-

nismo se prolongaría el tiempo de

supervivencia al evitar el acúmulo de

un número suficiente de errores capaz

de alterar el mensaje genético. Al final,

sin embargo, todos los genes repetidos

serían utilizados, los errores se acumula-

rían y las deficiencias fisiológicas deter-

minantes del envejecimiento irían apare-

ciendo. La consistencia de un modelo de

estas características sugiere que debe

reflejar leyes vitales, las cuales deben

ayudar a explicar los patrones de evolu-

ción de las secuencias de ADN (JONES,

1990). Así, animales como las salaman-

dras, que viven en ambientes estables,

tienen una fecundidad baja y bajos

niveles metabólicos, conservan en su

ADN muchas secuencias idénticas. Por

el contrario, el ADN de las bacterias,

biológicamente en el lado opuesto a las

salamandras, con un metabolismo muy

activo y unas tasas de reproducción ver-

tiginosas para poder garantizar su

supervivencia en medios altamente

competitivos, está libre de ese material

redundante (JONES, 1990).

Entre las diferentes teorías que con-

sideran el envejecimiento como un

acontecimiento genéticamente progra-

mado (ver FRED, 1993), una de las más

plausibles es la que propone que los

cambios producidos por la edad son

simplemente una continuación de las

señales genéticas normales que regulan

el desarrollo de un animal desde el

momento de la concepción hasta la

madurez sexual. Supone la existencia de

“genes de envejecimiento” que frenarían

o detendrían vías bioquímicas de forma

secuencial y conducirían a una expre-

sión programada de los cambios propios

del envejecimiento.

También se han barajado otros meca-

nismos no genéticos para explicar el

envejecimiento (Davis, 1983). Desde esta

perspectiva, la actividad sexual se ha

considerado una causa de éste. La repro-

ducción es un proceso costoso que

utiliza energía que podría emplearse en

el mantenimiento y reparación de las

células somáticas, de tal manera que el

envejecimiento en sí mismo podría con-

templarse como una secuela inoportuno

del sexo, y de esta forma lo han conside-

rado algunos científicos interesados en

el envejecimiento (JONES, 1990; BERNS-

TEIN Y BERNSTEIN, 1991). Según esta

postura, como la reproducción en los

cefalópodos es bastante gravosa energé-

ticamente, y sus tasas metabólicas son

muy elevadas, no debería sorprender-

nos que mueran una vez han comple-

tado la fase reproductora. Sin embargo,

127

IBERUS, 14 (2), 1996

cada vez se están evidenciando mayor

número de especies entre los cefalópo-

dos que frezan intermitentemente

durante periodos de puesta más o me-

nos prolongados, y que entre puesta y

puesta ambos sexos se alimentan y son

activos (ver MANGOLD, 1989: 544), por lo

que cuesta trabajo achacar el envejeci-

miento y la muerte al gasto de materia y

energía realizado en la reproducción.

Conviene recalcar que en los cefalópo-

dos no existe iteroparidad; es decir, que

sus Órganos reproductores no experi-

mentan degeneraciones y regenera-

ciones sucesivas, como ocurre en otros

muchos organismos marinos.

Entre las diferentes hipótesis que

podrían explicar por qué los cefalópodos,

a excepción de Nautilus, tienen una vida

tan breve, se propone la siguiente: el

envejecimiento se produciría por la

entrada en funcionamiento de determi-

nados genes de las células principales o

estrelladas de las glándulas ópticas, ante-

riormente reprimidos, en un momento

determinado de la vida del animal,

cambio inducido por un estado fisioló-

gico específico, relacionado con estrés al

final de la reproducción.

La entrada en funcionamiento de es-

tos genes se traduciría en una modifica-

ción de la naturaleza de la neurosecre-

ción producida por las glándulas ópticas,

que provocarían el comienzo de un pro-

ceso degenerativo conducente a la

muerte. Entre otros efectos, esta degene-

ración afectaría al comportamiento ali-

mentario (WODINSKI, 1977), al metabo-

lismo protéico (TarT, 1986), provocaría

una reducción general de las respuestas

inmunológicas defensivas (Fróesch, en

MANGOLD, 1989), y degenaraciones irre-

parables en el cerebro (CHICHERY Y CHI-

CHERY, 1992).

Que las glándulas ópticas sean las

responsables del desencadenamiento del

proceso de envejecimiento no es una

idea nueva: ya fue expuesta por Wo-

dinski en 1977, aquí se retoma y además

se proporciona una posible explicación

de cómo podría funcionar el proceso.

Las glándulas ópticas controlan la

maduración sexual de los cefalópodos

(BOYCOTT Y YOUNG, 1956; RICHARD,

128

1971 WELLES WELES, 199941977 entre

otros autores), proceso en el que inter-

vienen factores ambientales, sobre todo

la luz, la temperatura y la disponibili-

dad de alimento, aunque todavía se des-

conoce con exactitud el papel que

desempeñan (MANGOLD, 1987).

La hipótesis de que las glándulas

Ópticas sean desencadenantes de los pro-

cesos de envejecimiento en los cefalópo-

dos, parece además reforzarse debido a

que estas estructuras se encuentran en

todos los cefalópodos coleoideos en

mayor o menor grado de desarrollo,

pero no existen en Nautilus, cuya espe-

ranza de vida es de 20-25 años.

Entre las tres hipótesis que explican

el envejecimiento basándose en las pro-

piedades del material genético, nos incli-

namos por la existencia de genes “pro-

gramadores de muerte”, que operan en

un momento oportuno (HAYFLICK, 1980),

porque el éxito evolutivo de las especies

depende sólo de la capacidad de sus

miembros para vivir el tiempo necesario

para procrear y lo que suceda luego es

irrelevante para la supervivencia de la

especie.

Sin embargo, no sería realista preten-

der que esta sea la única causa a la que

se pueda atribuir el rápido envejeci-

miento y muerte de los cefalópodos,

porque no existe una respuesta sencilla

a estas cuestiones (FRED, 1993). No obs-

tante, se considera constituye un punto

de vista sugerente para trabajar sobre él

experimentalmente.

EXCELENTE MATERIAL DE

EXPERIMENTA CIÓN

Hasta ahora, los estudios sobre el

rápido envejecimiento y muerte que

sigue a la reproducción de los cefalópo-

dos únicamente han demostrado efec-

tos, tales como la reducción de la activi-

dad proteásica de la glándula digestiva

y de las salivares posteriores, el au-

mento de la tasa de excreción de amo-

nio, de la tasa respiratoria y del catabo-

lismo neto de las proteínas musculares

(Tarr, 1986), pero «2 desconoce casi todo

sobre sus causas.

GUERRA: Algunas consideraciones sobre el envejecimiento de los Cefalópodos

Los estudios sobre el envejecimiento

y la muerte son muy costosos y difíciles.

Se necesitan animales en perfecto estado

mantenidos en condiciones asépticas,

técnicas bioquímicas y requieren la rea-

lización de autopsias (Davis, 1983).

En nuestra opinión, los cefalópodos

constituyen un excelente material de ex-

perimentación para los estudios de estos

fenómenos, entre otras, por las siguien-

tes razones: a) hay un número elevado

de especies que se pueden mantener y

desarrollar en cultivo bajo condiciones

controladas (BOLETZKY Y HANLON, 1983);

b) se manipulan con relativa facilidad y

toleran bien intervenciones quirúrgicas

(MESSENGER, 1988); c) los procesos de en-

vejecimiento y muerte son tan rápidos y

evidentes que los cambios degenerativos

deben ser relativamente fáciles de apre-

ciar; y d) Nautilus, con una esperanza de

vida alta, proporciona un excelente pa-

trón de comparación con el resto de los

cefalópodos, cuya vida es breve.

POSIBLES VÍAS DE EXPERI-

MENTACIÓN

Una de las técnicas más ampliamente

utilizadas en estudios de envejecimiento

es el cultivo celular “in vitro” (DAVIS,

1983). Para estudios de este tipo en cefa-

lópodos u otros organismos se precisa cul-

tivar células, o trabajar con suspensiones

celulares, observando los cambios que

experimentan con la edad y bajo la

influencia de diferentes condiciones de

cultivo. Se debería poner especial atención

en las secuencias del ADN; en los niveles

de ARN y de otros componentes del

sistema de la síntesis de proteínas (sobre

BIBLIOGRAFÍA

BERNSTEIN, C. Y BERSTEIN, H., 1991. Ageing,

Sex, and DNA Repair. Academic Press, Inc.

London € New York. 373 pp.

BOLETZKY, S. V. Y HANLON, R. T., 1983. A re-

view Of the laboratory maintenance, rea-

ring and culture of Cephalopod Mollusca.

Memoirs of the National Museum of Victo-

ría, 44: 147-187.

todo de las tARN sintetasas); en el estudio

de sus cromosomas (WRIGHT Y SHAY,

1992); y en la cantidad y naturaleza de las

inclusiones celulares presentes en células

cultivadas procedentes de individuos en

diferente estado de madurez sexual, edad

o sometidas a diferentes condiciones de

cultivo tanto físicas como químicas.

Otro enfoque experimental a conside-

rar consistiría en el aislamiento de neuro-

hormonas secretadas por las células prin-

cipales de las glándulas ópticas proce-

dentes de individuos de diferente edad y

madurez sexual, observando su efecto

directo sobre las neuronas y las sinapsis

de varios lóbulos cerebrales, sobre todo el

pedunculado, con el que las glándulas

ópticas están estrechamente relacionadas

(WELLS Y WELLs, 1959), pero también con

otros lóbulos del cerebro que presentan

signos evidentes de degeneración con la

edad (CHICHERY Y CHICHERY, 1992). En

este contexto, cabría esperar que algunas

de las substancias provocase la muerte de

neuronas. Actualmente hay evidencias de

una fuerte interacción-dependencia

trófica entre el órgano diana (las glándu-

las Ópticas en este caso) y las neuronas

del sistema nervioso central que lo

inervan (McGEER, ECCLES Y MCGEER,

1987; ECCLEs, 1990).

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mi agradecimiento a

Andrés Sanjuan, Mario Rasero, Ángel F.

González y Francisco Rocha por sus

acertados comentarios y sugerencias.

También agradezco a B. González Castro

y a un consultor anónimo la bibliografía

que me proporcionaron.

Boycorr, B. B. Y YOUNG, J. Z., 1956. The sub-

pedunculate body and nerve and other

associated with the optic tract of cepha-

lopods. En Wingstrand, K. G. (Ed.):Bertril

Hanstrom: Zoological papers in honor of

his sixtyfifth birthday. Zoological Insti-

tute, Lund: 76-105.

COMFORT, A., 1979. The biology of senescence.

3 ed. Elsevier, New York.

129

IBERUS, 14 (2), 1996

CHICHERY, M. P. Y CHICHERY, R., 1992. Be-

havioural and neurohistological changes

in ageing Sepia. Brain Research, 974:

77-84.

Davis, I., 1983. Ageing. Studies in Biology,

n” 151. Edward Arnold (Ed.), London. 56

Pp.

ECCLES, J. C., 1990. Factores neurotróficos

que actúan sobre las neuronas cerebra-

les. Política científica, 24: 34-40.

FRED, J., 1993. Cellular and Molecular Me-

chanisms of Aging. Physiological Reviews,

73 (1): 149-159.

GUERRA, A., 1992. Mollusca, Cephalopoda. En

Ramos, M. A. et al. (Eds.): Fauna Ibérica.

Museo Nacional de Ciencias Naturales.

(CSIC). Madrid. 327 pp., 12 lám.

HAYFLICK, L., 1980. Biología celular del en-

vejecimiento humano. Investigación y Cien-

cia, marzo 1980: 24-32.

HELLER, J., 1990. Longevity in Molluscs. Ma-

lacologia, 31 (2): 259-295.

JONES, J. S., 1990. Living fast and dying

young. Nature, 348: 288-289.

MANGOLD, K., 1987. Reproduction. En Boyle,

P. R. (Ed.): Cephalopod Life Cycles. Vol. II.

Academic Press, New York, London:

157-200.

MANGOLD, K (Ed.)., 1989. Céphalopodes, V

(4). En Grassé, P. P. (Ed.): Traité de Zoo-

logie, Masson, Paris. 804 pp.

MCGEER, H. L., ECcLEs, J. C. Y MCGEER, E.,

1987. The molecular neurobiology of the

mammalian brain. 2" ed., Plenum Press,

New York.

MESSENGER, J. B., 1988. Why octopuses?.

Have we learned anything from studying

their brains?. Scientific Progress, Oxford,

72: 297-320.

130

MEDVEDEV, Z. A., 1990. An attempt at a ra-

tional classification of theories of ageing.

Biological Reviews, 65: 375-398.

ORGEL, L., 1963. The maintenance of the

accuracy of protein synthesis and its re-

levance of aging. Proceedigs of the Natio-

nal Academy of Sciences of the United Sta-

tes of America. 49: 517-521.

RICHARD, A., 1971. Contribution a l'étude ex-

périmental de la croissance et de la ma-

duration sexuelle de Sepia officinalis L.

(Mollusque, Céphalopode). Thése d'Etat,

Université de Lille 1.

STARKE-REED, P. E., 1989. The role of oxi-

dative modification in celular protein tur-

nover and aging. Progress in Clinical and

Biological Research, 287: 269-276.

Tarr, R. W., 1986. Aspects physiologiques

de la sénescence post-reproductive. These

de Doctorat, Université Paris VI.

WELLS, M. J. Y WELLs, J., 1959. Hormonal

control of sexual maturity in Octopus.

Journal of Experimental Biology, 36: 1-33.

WELLs, M. J. Y WELLS, J., 1977. Cephalopoda:

Octopoda. En Giese, A. C. y Pearse, J. S.

(Eds.): Reproduction of marine inverte-

brates, IV: 291-336. Academic Press, New

York and San Francisco.

WRIGHT, W. E. Y SHaY, J. W., 1992. Telo-

mere positional effects and the regulation

of cellular senescence. Trends in Gene-

tics, 8 (6): 193-197.

WOoODINSKY, J., 1977. Hormonal inhibition,

feeding and death in Octopus: control by

optic gland secretion. Science, 198:

948-951.

Recibido el 17-XI!-1992

Aceptado el 18-Vl-1993

IBERUS, 14 (2): 131-141, 1996

Estructura trófica de los moluscos de sustratos

duros infralitorales de la Ría de Ares y Betanzos

(Galicia, NO España)

Trophic structure of the mollusca of hard subtidal subs-

trata in the Ría de Ares-Betanzos (Galicia, NW Spain)

Jesús Souza TRONCOSO, Victoriano URGORRl y Celia OLABARRÍA*

RESUMEN

Los fondos infralitorales de la ría de Ares y Betanzos se caracterizan por el predominio

de sustratos blandos mayoritariamente arenosos. Sin embargo, dentro del programa de

estudio para el conocimiento de los moluscos de la ría se han muestreado también cinco

estaciones infralitorales de naturaleza rocosa. Para la obtención de las muestras se ha

empleado la técnica de aspiración subacuática con el uso de la escafandra autónoma.

Las zonas estudiadas se encuentran a una profundidad comprendida entre 12 y 32

metros. Los valores de diversidad (H') de la malacocenosis son altos alcanzando su

máximo en la estación más profunda E01 (H'= 3,34) y el valor más alto para la equitabili-

dad (J) se encontró en E05 (J= 0,75). Se han adoptado para este estudio 7 niveles trófi-

cos: Ec (ectoparásita), Ca (carnívora), Cr (carroñera), D (detritivora), F (filttadora o sus-

pensíivora), O (omnívora) y H (herbívora). En este trabajo se estudian las preferencias

tróficas de las especies de moluscos recolectadas en los fondos duros infralitorales de la

Ría de Ares y Betanzos, caracterizando las estaciones de acuerdo con el nivel trófico

que ocupan las especies, en función del número de efectivos y de la riqueza específica.

ABSTRACT

The subtidal bottoms of the Ría de Ares-Betanzos are characterized by the dominance of

soft, principally sandy substrata. Nevertheless, in the study programme of the molluscs

of the ría, five rocky subtidal localities have been sampled. The sample collection was

made using the underwater aspiration method by means of SCUBA diving. The studied

zones were between 12 and 32 metres deep. The values of diversity (H') were high, they

come up their maximum in the deepest locality E01 (H'= 3.34) and the highest value for

equitability (J) was found in E05 (J= 0.75). For this study 7 trophic levels have been

used: Ec (ectoparasitic), Ca (carnivorous), Cr (carrion feeders), D (detritivorous), F (filter

feeders or suspension feeders), O (omnivorous) y H (herbivorous). In the present paper,

it was made a study about the trophic preferences of the mollusc species collected in the

hard bottoms of the Ría de Ares-Betanzos, and the localities were characterized accor-

ding to the trophic level of the species depending on the number of specimens and spe-

cific richness.

PALABRAS CLAVE: Estructura trófica, moluscos, infralitoral, sustratos duros, Ría de Ares y Betanzos (Galicia,

España).

KEY WORDS: Trophic structure, molluscs, subtidal, hard substrata, Ría de Ares y Betanzos (Galicia, Spain).

* Departamento de Bioloxía Animal, Facultade de Bioloxía, Universidade de Santiago, 15706, Santiago de

Compostela.

131

IBERUS, 14 (2), 1996

INTRODUCCIÓN

La estructura trófica del bentos

guarda una estrecha relación con las ca-

racterísticas ambientales (PLANAS Y

Moka, 1989); de hecho, el análisis de la

estructura trófica puede dar una infor-

mación indirecta sobre las caracterís-

ticas físicas del medio, dado que éstas

condicionan la presencia de especies

con morfología funcional adecuada

para optimizar la captación del ali-

mento (LASTRA, PALACIO, SÁNCHEZ Y

Mora, 1991).

Son varios los trabajos que tratan

sobre el comportamiento trófico en los

invertebrados marinos de sustratos

blandos, sin embargo, la estructura

trófica en sustratos duros no ha sido

estudiada con la misma intensidad, por

eso con este trabajo se pretende presen-

tar de forma preliminar la estructura

trófica de los moluscos en los fondos

infralitorales de sustrato duro en la Ría

de Ares y Betanzos.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material fue obtenido, mediante la

utilización de escafandra autónoma, en

cinco estaciones infralitorales de sus-

trato duro en la Ría de Ares y Betanzos

(Fig. 1) con una profundidad compren-

dida entre 12 y 32 m. La metodología

empleada para la recogida de las mues-

tras ha sido ya descrita por TRONCOSO,

URGORRI, PARAPAR Y LASTRA (1988); el

material obtenido de la aspiración (con

una monobotella de 10 litros cargada a

200 Kg de presión) era lavado con un

tamiz de 0,5 mm de luz de malla y

sometido a un proceso de separación

mediante remonte en laboratorio.

Se han adoptado para este estudio 7

niveles tróficos: Ec (ectoparásita), Ca

(carnívora), Cr (carroñnera), D (detrití-

vora), F (filtradora o suspensívora), O

(omnívora) y H (herbívora), extraídos de

la bibliografía (FRETTER Y GRAHAM, 1962,

1977, 1981, 1982; FRETTER, GRAHAM Y

ANDREWS, 1986; KEEGAN, 1974; CABIOCH,

GRAINGER, KEEGAN Y KONNECKER 1978;

SMITH, 1984; STARMUHLNER, 1956;

132

TORELLI, 1982; MILLER, 1989; LASTRA ET

AL., 1991; entre otros) y de observaciones

personales.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En las Figuras 2 y 3 se reflejan gráfi-

camente las dominancias de los distin-

tos grupos tróficos en función de sus

efectivos y de su riqueza específica en

las cinco estaciones muestreadas. En la

tabla I se recogen las coordenadas, pro-

fundidad y los parámetros poblaciona-

les de las estaciones con los valores de

riqueza específica (5), diversidad (H'),

equitabilidad (J), abundancia (A), efecti-

vos y dominancias de cada especie en

cada una de ellas, así como la categoría

trófica a la que pertenecen.

Estación 01: En esta estación hay

una mayor dominancia de los detritívo-

ros debido a la presencia de siete espe-

cies de rissoaceos (Alvania semistriata,

Onoba semicostata, Manzonia crassa,

Rissoa parva, Alvania beani y Alvania

punctura). Mención a parte requiere

Rissoa parva, ya que según BORJA (1986)

en un exhaustivo estudio concluye que

se trata de una especie fitófaga que, en

determinadas circunstancias, cuando

hay escasez, se alimenta de detritos; se

ha adoptado el segundo nivel trófico

apuntado por BORJA (1986) por la ten-

dencia que tiene R. parva de aparecer

acompañada siempre con otras especies

abundantes y de caracter trófico neta-

mente detritívoro. El segundo nivel

trófico dominante son los ectoparásitos

representados en esta estación por el

eulímido Melanella alba y los piramidéli-

dos Odostomia conspicua y Turbonilla

pusilla que, según FRETTER ET AL. (1986),

su hospedador es desconocido. Con res-

pecto a M. alba, FRETTER Y GRAHAM

(1962) la citan como parásita de equino-

dermos, mientras que KEEGAN (1974),

CABIOCH ET AL. (1978) y SMITH (1984) la

citan como ectoparásito de la holoturia

Neopentadactyla mixta. Esta especie se ali-

menta por medio de una larga probós-

cide que introduce dentro de la holotu-

ria (FRETTER Y GRAHAM, 1982). En la

TRONCOSO ET AL.: Estructura trófica de los moluscos de Ares y Betanzos

Figura 1. Ría de Ares y Betanzos. Localización de las estaciones de muestreo.

Figure 1. Ría de Ares y Betanzos. Sampling localities.

zona de estudio se ha observado parasi-

tando la holoturia Aslía lefebvrei, tanto

en la región anterior de los tentáculos,

como en la zona medio dorsal del

cuerpo.

Los omnívoros ocupan el tercer lugar

en dominancia en esta estación, debido a

la presencia de Bittium reticulatum, que

según FRETTER Y GRAHAM (1962) y

TORELLI (1982) es una especie detritívora.

BORJA (1986) en un estudio que hace

sobre B. reticulatum concluye que es un

detritófago neto, alimentándose de todo

tipo de restos orgánicos y diatomeas. Sin

embargo, de acuerdo con SIARMUHLNER

(1956), B. reticulatum se alimenta de diato-

meas, pero examinando su contenido

estomacal, éste sugiere una dieta más

amplia compuesta de espículas de espon-

jas, foraminíferos y pequeños moluscos

(FRETTER Y GRAHAM, 1981). En este

estudio se ha optado por el carácter

omnívoro de B. reticulatum por intentar

compaginar las dos formas de alimenta-

ción de esta especie.

Los carroñeros están representados

únicamente por Nassarius incrassatus con

46 ejemplares. Los carnívoros tienen

como representantes a los túrridos:

Mangelia coarctata, M. costata y Raphitoma

linearis, que según MILLER (1989) se ali-

mentan de poliquetos; otros dos repre-

sentantes de este grupo, Neosimnia spelta

y Trivia arctica, se alimentan respectiva-

mente de gorgonias y ascidias.

Los suspensívoros-filtradores están

representados casi exclusivamente por

los bivalvos (Venerupis senegalensis, Gale-

omma turtoni, Thracia papyracea, Mysella

bidentata, Timoclea ovata y Chlamys varia).

Sin embargo hemos incluido en este

nivel trófico a Capulus ungaricus pues,

aunque TORELLI (1982) establece que se

nutre extendiendo su larga probóscide

en la cavidad del manto de su hospeda-

dor y aspira el mucus y las partículas

alimentarias que éste recolecta, también

afirma que puede tomar directamente el

fitoplancton o detritus en suspensión.

Esta segurida opinión de TORELLI (1982)

133

IBERUS, 14 (2), 1996

200

ECPAICa NC; D F (0) H Ec Ca Cr D F (0) H

epa fo of o [o + | e + + [o [ojo ojo

400 100

300 75

200 50

100 25

Ec E ca, ey D F 0) H

7 1 22 7 15

Ca Cr D F (0) H

|e]= == Jufofo|>| |] [+2 [+ [>[+|

Figura 2. Dominancia de los distintos grupos tróficos en función de sus efectivos en las cinco

estaciones de sustrato rocoso muestradas. Ec: ectoparásitos; Ca: carnívoros; Cr: carroñeros; D:

detritívoros; F: filtradores o suspensívoros; O: omnívoros; H: herbívoros.

Figure 2. Dominance of each trophic group (number of specimens) in the sampled hard bottom

stations. Ec: ectoparasites; Ca: carnivorous; Cr: carrion feeders; D: detritivorous; F: filter or

suspension feeders; O: omnivorous; H: herbivorous.

134

TRONCOSO ET AL.: Estructura trófica de los moluscos de Ares y Betanzos

ql. 1] al A

Cr D F 0)

Ec Ga Cr D F (0) H Ec Ca H

AAA PES

F 0)

Figura 3. Dominancia de los distintos grupos tróficos en las cinco estaciones de sustrato duro

en función de su riqueza específica. Ec: ectoparásitos; Ca: carnívoros; Cr: carroñeros; D: detri-

tívoros; E: filtradores o suspensívoros; O: omnívoros; H: herbívoros.

Figure 3. Dominance of each trophic group (specific richness) in the sampled hard bottom sta-

tions. Ec: ectoparasites; Ca: carnivorous; Cr: carrion feeders; D: detritivorous; F: filter or

suspension feeders; O: omnivorous; H: herbivorous.

135

IBERUS, 14 (2), 1996

está en consonancia con las de FRETTER

Y GRAHAM (1962), GARCÍA-TALAVERA

(1981) y FRETTER Y GRAHAM (1981) que

le confieren un carácter trófico micró-

fago siendo un microfiltrador de fito-

plancton y detritos orgánicos flotantes.

El de los herbívoros es el grupo

trófico menos representado en E01 y

tiene en Leptochiton cancellatus su único

representante.

Estación 02: En esta estación los

omnívoros son dominantes, representa-

dos por una sola especie (Bittium reticu-

latum), seguidos por los detritívoros

representados por tres especies de risso-

aceos (Onoba semicostata, Manzonta crassa

y Alvania punctura); los carnívoros

poseen la misma riqueza específica que

los detritívoros con tres especies (Man-

gelia coarctata, M. costata y Charonia

lampas) sin embargo su número de efec-

tivos es muy bajo.

Los carroñeros están representados

por 16 ejemplares de Nassarius reticula-

tus. Los bivalvos Venerupis senegalensis e

Hiatella arctica son los suspensívoros

representantes de esta estación, aunque

con una dominancia baja. Al igual que

los omnívoros y los carroñeros, los ecto-

parásitos poseen también un ejemplar

(Melanella alba); sin embargo, con rela-

ción al número de efectivos este último

es el que posee la menor dominancia.

Estación 03: La situación es muy

semejante a la de la estación anterior, con

una mayor dominancia del omnívoro

Bittium reticulatum. Los detritívoros

ocupan el segundo lugar en grado de

dominancia por la presencia de los

rissoáceos (Onoba semicostata, Manzonia

crassa y Alvania punctura) y el trocoideo

Tricolia pullus, que se alimenta de detritos

algales aunque en sus heces se encuentre

algo de arena y alguna espícula de

esponja (FRETTER Y GRAHAM, 1977). Los

carnívoros poseen la mayor riqueza

específica en esta estación, aunque su

efectivo no sea tan grande. Los ectopará-

sitos y los filtradores ocupan en igualdad

de especies el tercer puesto en cuanto a

la riqueza específica.

136

Estación 04: Los detritívoros son los

mejor representados gracias a la gran

dominancia de los rissoáceos (Manzonia

crassa, Onoba semicostata, Alvania punc-

tura y Rissoa parva). Los ectoparásitos

ocupan la segunda mayor dominancia

en riqueza específica aunque tengan un

efectivo de 7 ejemplares (Melanella alba,

Chrysallida indistincta, Turbonilla pusilla,

T. acuta, T. lactea y Musculus subpictus).

Hay que destacar en este grupo la pre-

sencia del bivalvo M. subpictus que es un

ectoparásito de ascidiáceos; en nuestra

zona de estudio es frecuente encontrarla

en la túnica de Ascidia mentula, A. cf. con-

chilega y Ascidiella aspersa, siendo menos

abundante en la de Polycarpa mamilaris y

ascidias coloniales; más que un ectopa-

rásito es un epibionte y parece ser que

no hace daño alguno a su hospedador.

Los carnívoros son el tercer grupo

dominante, debido a la presencia de los

túrridos Mangelia coarctata, M. costata,

Haedopleura septangularis y el cefalaspí-

deo Retusa truncatula. Las demás catego-

rías tróficas están pobremente represen-

tadas.

Estación 05: Esta estación, como ya

fue comentado por TRONCOSO ET AL.

(1988), posee características biocenóticas

muy parecidas con E04 y eso se refleja

en su estructura trófica.

Los detritívoros poseen la mayor

dominancia, tanto en el número de efec-

tivos como en la riqueza específica. Los

ectoparásitos y los filtradores son los

segundos con una mayor riqueza espe-

cífica; sin embargo, son los carroñeros

los que poseen la mayor dominancia en

el número de efectivos.

En términos generales se pueden

considerar los fondos infralitorales de

roca como fondos estables. De hecho, en

la Ría de Ares y Betanzos, los valores de

diversidad y abundancia (Tabla 1) para

los fondos de roca son sustancialmente

más altos que para las demás estaciones

de fondos blandos de la ría, como ya pu-

sieron de manifiesto TRONCOSO, URGO-

RRI Y PARAPAR (1993). Los grupos tróficos

dominantes son los detritívoros y los car-

TRONCOSO ET AL.: Estructura trófica de los moluscos de Ares y Betanzos

Tabla I. Valores de riqueza específica (S), diversidad (H”), equitabilidad (J) y abundancia (A) de

cada estación, así como los efectivos y dominancias de cada especie en cada una de ellas. Las dos

cifras iniciales con la letra E delante corresponden al código de cada estación y los seis siguientes

guarismos a la fecha de muestreo. Grupos tróficos (G. T.): Ec (ectoparásita), Ca (carnívora), Cr

(carroñera), D (detritívora), F (filtradora o suspensívora), O omnívora y H (herbívora).

Table 1. Values of specific richness (S), diversity (H”), equitability (J) and abundance (A) of each

station, together with number of specimens and species dominance in each of them. The first

two figures with the initial E mean the station code, the six following the sampling date. Trophic

groups (G. P.): Ec (ectoparasitic), Ca (carnivorous), Cr (carrion feeders), D (detritivorous), F

(filter feeders or suspension feeders), O (omnivorous) and H (herbivorous).

E01140886 S= 28 H'= 3,34 J= 0,69 A= 514

(43"26'38” N; 08"19'28” O) 12 m prof.

ESPECIE EFECTIVO DOMINANCIA (E) 1:

Melanella alba 124 24,12% Ec

Bittium reticulatum 109 21,20% 0)

Alvania semistriata 65 12,65% D

Nassarius incrassatus 46 8,94% Cr

Onoba semicostata 40 7,78% D

Alvania cancellata 30 5,83% D

Mangelia coarctata 21 4,08% Ca

Manzonía crassa 20 3,89% D

Rissoa parva 15 2,91% D

Alvania beani Y 1,36% D

Alvania punctura S 0,97% D

Raphitoma linearis 4 0,77% Ca

Gibbula tumida $) 0,58% D

Tricolia pullus 3 0,58% D

Venerupis senegalensis 3 0,58% F

Capulus ungaricus 2 0,38% P

Galeomma turtoni 2 0,38% >

Mangelia costata 2 0,38% Ca

Thracia papyracea 2 0,38% F

Odostomia conspicua 2 0,38% Ec

Philine punctata 2 0,38% Ca

Neosimnia spelta 1 0,19% Ca

Trivia arctica j 1 0,19% Ca

Mysella bidentata 1 0,19% >

Turbonilla pusilla 1 0,19% Ec

Timoclea ovata 1 0,19% >

Chlamys varia 1 0,19% F

Leptochiton cancellatus 1 0,19% H

E02070986 S=4il e 152 J= 0,43 A= 284

(43"24'23” N; 08”19'24” O) 15 m prof.

ESPECIE EFECTIVO DOMINANCIA CTE

Bittium reticulatum 201 70,77% O

Onoba semicostata 39 13,73% D

Nassarius reticulatus 16 5,63% Cr

137

Tabla I. Continuación.

Table I. Continuation.

Manzonía crassa

Charonia lampas

Mangelia costata

Mangelia coarctata

Venerupis senegalensis

Hiatella arctica

Melanella alba

Alvania punctura

E03070986

(43"24'23” N; 08”18'36” O)

ESPECIE

Bittium reticulatum

Onoba semicostata

Manzonia crassa

Melanella alba

Nassarius incrassatus

Gibbula cineraria

Psammobia (Gobraeus) tellinella

Retusa truncatula

Mangelia coarctata

Alvania punctura

Charonia lampas

Nassarius reticulatus

Gouldia minima

Hiatella arctica

Epitonium clathrus

Tricolia pullus

Chrysallida indistincta

Acanthochitona crinita

Raphitoma linearis

Odostomia unidentata

E04071186

(43"25'33” N; 08"15'54” O)

ESPECIE

Manzonia crassa

Onoba semicostata

Bittium reticulatum

Alvania punctura

Nassarius incrassatus

Mangelia coarctata

Gibbula tumida

Melanella alba

Alvania semistriata

Tricolia pullus

138

IBERUS, 14 (2), 1996

16 5,63% D

3 1,05% Ca

2 0,70% Ca

2 0,70% 7

1 0,35% F

1 0,35 % Ec

1 0,35% D

20 Hi=2:32 J= 0,53 A= 232

12 m prof.

EFECTIVO DOMINANCIA (E TE

136 58,62% O

30 12,93% D

18 7,75% D

18 5,60% Ec

6 2,58% Cr

4 1,72% H

3 1,29% E

3 1,29% Ca

3 1,29% D

2 0,86% Ca

2 0,86% Cr

2 0,86% 3

1 0,43% E

1 0,43% Ca

1 0,43% D

1 0,43% Ec

1 0,43% H

1 0,43% Ca

1 0,43% Ec

26 Fi= 3703 J= 0,64 A= 508

15 m prof.

EFECTIVO DOMINANCIA El

168 33,07% D

89 17,50% D

80 15,74% O

55 10,82% D

26 5,11% Cr

19 3,74% Ca

15 2,95% D

14 2,75% EG

10 1,96% D

5 0,98% D

TRONCOSO ET AL.: Estructura trófica de los moluscos de Ares y Betanzos

Tabla I. Continuación.

Table 1. Continuation.

Mangelia costata 3 0,59% Ca

Rissoa parva 3 0,59% D

Helcion pellucidum $) 0,59% D

Turbonilla acuta 3 0,59% Ec

Abra alba 2 0,39% D

Venerupis senegalensis 2 0,39% E

Turbonilla pusilla 2 0,39% EG

Retusa truncatula 1 0,19% Ca

Acmaea virginea 1 0,19% D

Jujubinus exasperatus 1 0,19% D

Haedropleura septangularis 1 0,19% Ca

Anomia ephippium 1 0,19% E

Musculus subpictus 1 0,19% Ec

Chrysallida indistincta 1 0,19% Ec

Turbonilla lactea 1 0,19% Ec

Leptochiton cancellatus 1 0,19% H

E05071186 S= 17 Hi=S08 J075 A= 151

(43"25'05” N; 08"15'54” O) 15 m prof.

ESPECIE EFECTIVO DOMINANCIA (CATE

Onoba semicostata 36 23,84% D

Alvania punctura 27 17,88% D

Rissoa parva 25 16,55% D

Nassarius incrassatus 22 14,56% Cr

Gibbula cineraria 15 9,93% H

Bittium reticulatum 7/ 4,63% O

Manzonia crassa 4 2,64% D

Turbonilla lactea 4 2,64% Ec

Melanella alba 2 1,32% Ec

Venerupis senegalensis 2 1,32% F

Acmaea virginea 1 0,66% D

Chlamys varia 1 0,66% F

Tricolia pullus 1 0,66% D

Retusa truncatula 1 0,66% Ca

Mysella bidentata 1 0,66% >

Odostomia turrita 1 0,66% Ec

Helcion pellucidum 1 0,66% D

nívoros seguidos de los filtradores. Este

hecho es lógico, ya que la presencia de

suspensívoros-filtradores está relacio-

nada positivamente, según PEARSON

(1971), con zonas donde la velocidad de

corriente y la proporción de partículas

en suspensión es elevada.

Sobre los sustratos móviles, se ad-

mite generalmente que los principales

factores que condicionan la repartición

de los distintos niveles tróficos son la es-

tabilidad sedimentaria y los flujos de

materia orgánica (LASTRA ET AL., 1991).

Por otro lado, autores como SANDERS

139

IBERUS, 14 (2), 1996

(1958) o PEARSON (1971) ponen en evi-

dencia la relación existente entre la

abundancia de detritívoros y la fracción

pelítica del sedimento. ¿Cómo se expli-

caría entonces la abundancia de detrití-

voros en estos fondos de roca en donde

la fracción pelítica es prácticamente

nula?. BIANCHI Y MORRI (1985) parece

que dan la respuesta ya que consideran

que los detritívoros prevalecen en am-

bientes de baja energía donde la materia

orgánica llega a la comunidad bentónica

simplemente por gravedad, lo que im-

plica, según PÉRES (1976), que el sistema

se mantiene a partir de la energía quí-

mica contenida en la materia orgánica

que llega al fondo en forma de «nieve

orgánica».

Aún estando de acuerdo con estas

observaciones, sin embargo se sabe que

los fondos de roca infralitorales del área

BIBLIOGRAFÍA

BIANCHI, C. N. Y MORRI, C., 1985. I Policheti

come descritori della struttura trofica de-

gli ecosistemi marini. Oebalia, 11: 203-214.

BORJA, A., 1986. La alimentación y distri-

bución del espacio en tres moluscos gas-

terópodos: Rissoa parva (da Costa), Bar-

leeia unifasciata (Montagu) y Bittium reti-

culatum (da Costa). Cahiers de Biologie

Marine, 27: 69-75.

CABIOCH, L., GRAINGER, J. N. R., KEEGAN, B.

E. Y KONNECKER, G., 1978. Balcis alba, a

temporary ectoparasite on Neopentadactyla

mixta Ostergren. En McLusky, D. S y

Berry, A. J. (Eds.): Physiology and beha-

viour of marine organisms. Pergamon Press,

Oxford, 237-241.

FRETTER, V. Y GRAHAM, A., 1962. British Pro-

sobranch Molluscs: their functional ana-

tomy and ecology. Ray Society, London,

755 pp.

FRETTER, V. Y GRAHAM, A., 1977. The proso-

branch mollusc of Britain and Denmark.

Part 2 - Trochacea. Journal of Molluscan

Studies, suppl. 3: 39-100.

FRETTER, V. Y GRAHAM, A., 1981. The proso-

branch mollusc of Britain and Denmark.

Part 6 - Cerithiacea, Strombacea, Hippo-

nicacea, Calyptraeacea, Lamellariacea,

Cypraeacea, Naticacea, Tonnacea, Hete-

ropoda. Journal of Molluscan Studies,

suppl. 9: 285-363.

140

de estudio no son bajos en energía; por

el contrario, poseen un hidrodinamismo

muy fuerte, con lo cual la materia orgá-

nica O «nieve orgánica» no sería obte-

nida únicamente gracias a una deposito

pasivo por la gravedad, ya que quedaría

atrapada en los espacios recónditos, pe-

queñas cubetas, rizoides de laminarias o

sobre cualquier otro organismo o estruc-

tura que pueda retener estas partículas,

sino también gracias a que periódica-

mente se ponen en suspensión por el

fuerte embate del mar.

La gran abundancia de ectoparásitos

se debe a que este grupo se beneficia de

la presencia de numerosos animales que

sirven de hospedador. Por fin, se debe

añadir que estas zonas de transporte de

materia Orgánica, gracias a la actuación de

las corrientes, también favorecen la pre-

sencia de los suspensivoros-filtradores.

FRETTER, V. Y GRAHAM, A., 1982. The proso-

branch mollusc of Britain and Denmark.

Part 7 - «Heterogastropoda» (Cerithiopsa-

cea, Triforacea, Epitoniacea, Eulimacea).

Journal of Molluscan Studies, suppl. ll:

363-434.

FRETTER, V., GRAHAM, A. Y ANDREWS, E. B.,

1986. The prosobranch mollusc of Bri-

tain and Denmark. Part 9 - Pyramidella-

cea. Journal of Molluscan Studies, suppl.

16: 557-649.

GARCÍA TALAVERA, F. C., 1981. Los Moluscos

Gasterópodos anfiatlánticos (Estudio paleo

y biogeográfico de las especies bentónicas

litorales). Tesis Doctoral, Universidad de

La Laguna. 351 pp.

KEEGAN, B. F., 1974. The macrofauna of

maérl substrates on the West coast of Ire-

land. Cahiers de Biologie Marine, 15:

513-530.

LAsTRA, M., PALACIO, J., SÁNCHEZ, A. Y MORA,

J., 1991. Estructura trófica infralitoral de:

la bahía de Santander. Cahiers de Biolo-

gie Marine, 32: 333-351.

MILLER, J. A., 1989. The toxoglossan pro-

boscis: structure and function. Journal of

Molluscan Studies, 55: 167-181.

PEARSON, T. H., 1971. The benthic ecology of

loch Linnhe and loch Eil, a sea-loch sys-

tem on the west coast of Scotland. III- The

effect on the benthic fauna of the intro-

duction of pulp mill emuent. Journal of Ex-

perimental Marine Biology and Ecology, 6:

213-233.

TRONCOSO ET AL.: Estructura trófica de los moluscos de Ares y Betanzos

PÉRES, J. M., 1976. Précis d'océanographie

biologique. Presses Universitaire de France,

Paris, 245 pp.

PLANAS, M. Y MORA, J., 1989. Impacto de la

contaminación orgánica en la Ensenada

de Lourizan (Proyecto Escorp). III Estruc-

tura trófica del macrozoobentos. Thalas-

sas, 7: 39-47.

SANDERS, H. L., 1958. Benthic studies in

Buzzards Bay. I- Animal-sediment rela-

tionships. Limnology and Oceanography,

3 (3): 245-258.

SMITH, T. B., 1984. Ultrastructure and fun-

tion of the proboscis in Melanella alba

(Gastropoda: Eulimidae). Journal of the

marine biological Association of the Uni-

ted Kingdom, 64: 503-512.

STARMUHLNER, F., 1956. Zur Molluskenfauna

des Felslittorals und submariner Hohlen

am Capo di Sorrento. Osterreicher Zoolo-

gischer Zeitschrift, 6: 147-249.

TORELLI, A., 1982. Gasteropodi conchigliati.

Consiglio Nazionale delle Ricerche, Ge-

nova, 232 pp.

TRONCOSO, J. S., URGORRI, V. Y PARAPAR, J.,

1993. Cartografía de los moluscos infrali-

torales de sustratos blandos de la Ría de

Ares y Betanzos (Galicia, NO de España).

Publicaciones Especiales del Instituto Es-

pañol de Oceanografía, 11: 131-137.

TRONCOSO, J. S., URGORRI, V., PARAPAR, J. Y

LAsTRA, M., 1988. Moluscos infralitorales

de sustratos duros de la Ría de Ares y Be-

tanzos (Galicia, España). Iberus, 8 (2):

53-58.

Recibido el 17-X1!l-1992

Aceptado el 18-VI-1993

141

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IBERUS, 14 (2): 143-146, 1996

Un nuevo vitrinélido (Mollusca, Gastropoda,

Vitrinellidae) de la isla de Sáo Tomé (Africa occi-

dental)

A new vitrinellid (Mollusca, Gastropoda, Vitrinellidae)

from Sáo Tomé island (West Africa)

Emilio ROLÁN* y Federico RUBIO**

RESUMEN

Se describe una nueva especie de la isla de Sáo Tomé supuestamente perteneciente al

género Vitrinorbis, discutiéndose su asignación genérica.

ABSTRACT

A new species supposed in the genus Vitrinorbis from Sáo Tomé Island (West Africa) is

described. lts generic assignment is discussed.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Vitrinellidae, Vitrinorbis, África Occidental, Sáo Tomé.

KEY WORDS: Gastropoda, Vitrinellidae, Vitrinorbis, West Africa, Sío Tomé Island.

INTRODUCCIÓN

En los sedimentos finos del material

recogido por el primer autor en el viaje

efectuado a Sáo Tomé en Febrero de

1989, fueron encontradas varias conchas

de muy pequeño tamaño pertenecientes

a una especie desconocida, que se des-

cribe a continuación como nueva para la

ciencia, y cuya posición genérica no pa-

rece corresponderse con exactitud con

ninguno de los géneros conocidos, por lo

que es asignada al que parece más pró-

ximo, Vitrinorbis.

El género Vitrinorbis Pilsbry y Olsson,

1952 aparece por primera vez utilizado

para algunas especies del Pacífico ameri-

cano, siendo V. callistus Pilsbry y Olsson,

1952 la especie tipo por designación ori-

ginal. OLSSON Y MCGINTY (1958) descri-

* Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo.

ben la primera especie para el Océano

Atlántico (V. elegans). Esta última especie

es la única del género mencionada por

ABBOTT (1974) en el Caribe y ninguna ha

sido citada hasta ahora en las costas del

Atlántico oriental atribuible a este gé-

nero (ver ADAM Y KNUDSEN, 1969) aun-

que PALAZZI (1993) menciona Vitrinorbis

formosa (G. Seguenza, 1876) refiriendo su

ilustración a un trabajo de RINDONE Y

VAZZANA (1989, como Tornus supraniti-

dus) e incluyéndola en Omalogyridae. La

inclusión de la mencionada especie en el

género Vitrinorbis presenta muchas du-

das, al igual que la situación sistemática

del género, toda vez que no se conocen

las partes blandas de las especies perte-

necientes al mismo.

** Dpto. Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Valencia, Dr. Moliner, 50, 46100

Burjassot, Valencia.

143

IBERUS, 14 (2), 1996

RESULTADOS

Género Vitrinorbis Pilsbry y Olsson, 1951

Vitrinorbis arabscripta spec. nov. (Figs. 1-4)

Material examinado: 7 conchas encontradas a -2 m, en Praia Emilia, ciudad de Sáo Tomé, isla de

Sao Tomé.

Material tipo: Holotipo (Fig. 1), con un diámetro de 0,7 mm, una altura de 0,4 mm, y un para-

tipo, depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid; 1 paratipo de 0,78

mm, y 2 más con la concha fracturada en la colección de E. Rolán y otro de 0,74 mm en la de F.

Rubio. 1 paratipo más en el American Museum of Natural History de Nueva York.

Localidad tipo: Praia Emilia en la ciudad de Sáo Tomé, República de Sáo Tomé y Principe.

Etimología: El nombre esta formado por la combinación de las palabras latinas arabs, árabe, y

scripta, escrito, aludiendo a su microescultura, que en algunas zonas parece una escritura árabe.

Descripción: Concha (Figs. 1-4) muy

pequeña, discoidal, de color blanque-

cino, espira baja y con lento crecimiento

del diámetro de las vueltas. La proto-

concha tiene media vuelta de espira y

presenta escultura granular. La telocon-

cha tiene entre 1 1/2 y 1 ?/4 vueltas, pre-

sentando tres cordones espirales grue-

sos, uno en la parte superior de la

vuelta, otro en la inferior y el tercero en

la periferia. El resto de su superficie pre-

senta una escultura reticular bastante

irregular. El ombligo es ancho (Figs. 3,

4), pudiendo verse en su interior las pri-

meras vueltas de la protoconcha. La

abertura es circular y tiene un labio sen-

cillo.

Las partes blandas del animal se

desconocen.

Discusión: No existe ninguna espe-

cie de Africa Occidental que presente

características similares a las de V. arabs-

cripta spec. nov.: tres cordones espirales

fuertes con una microescultura peculiar

entre ellos, no orientada en un sentido

axial ni espiral. La especie mencionada

por PALAZZI (1993) como Vitrinorbis

formosa, es más elevada, algo más

grande y sin microescultura como la

descrita para V. arabscripta. V. elegans

Olsson y McGinty, 1958 del Caribe es

mucho más grande y tiene una escultura

espiral cruzada por estrías de creci-

miento.

V. arabscripta spec. nov. se sitúa pro-

visionalmente en el género Vitrinorbis

porque posee la mayor parte de los

144

caracteres del género: concha diminuta,

discoidal, con pocas vueltas, con una

espira poco pronunciada o plana, un

ombligo ancho, abierto y fuertemente

carenado en su periferia. Su silueta es

igual a la de la especie tipo (Vitrinorbis

callistus Pilsbry y Olsson, 1952, de

Ecuador), siendo esta última un poco

más deprimida. Quizá la única caracte-

rística no coincidente sería la microes-

cultura, que OLSSON Y MCGINTY (1958)

describen como formada por filetes

espirales, mientras que en V. arabscripta

su microescultura no tiene disposición

espiral sino irregular, y en algunas

zonas un poco en sentido axial.

Otro género con forma de la concha y

microescultura similar a la de la especie

aquí descrita es Pachystremiscus Olsson y

McGinty, 1958 (especie tipo P. pulchellus

Olsson y McGinty, 1958), que considera-

mos sinónimo de Lodderena Iredale, 1924,

pero esta especie es más sólida, su escul-

tura axial es más regular y el labio de la

especie tipo está claramente engrosado.

El género Cyclostremiscus Pilsbry y

Olsson, 1945, cuya especie tipo es Vitri-

nella panamensis C. B. Adams, 1852, es

más grande, con la concha más sólida,

espira más saliente y tiene constante-

mente nódulos en el cordón situado en la

parte dorsal de la concha.

Otros géneros con conchas de pe-

queño tamaño (mencionados en WARÉN,

1992) y que podrían tener una cierta se-

mejanza son: Munditiella Kuroda y Ha-

be, 1954, que tiene también escultura de

trazo fino e irregu' ar, pero carece de cor-

ROLÁN Y RUBIO: Nuevo vitrinélido de la isla de Sáo Tomé

Figuras 1-4. Vitrinorbis arabscripta spec. nov. 1: holotipo (MNCN); 2: paratipo en la colección

de F. Rubio; 3-4: paratipo en la colección de E. Rolán. Escalas 0,1 mm.

Figures 1-4. Vitrinorbis arabscripta n. sp. 1: holotype (MNCN); 2: paratype in E. Rubio collec-

tion; 3-4: paratype in E. Rolán collection. Scale bars 0.1 mm.

dones espirales y tiene costillas axiales

marcadas, Granigyra Dall, 1889, que ade-

más tiene una escultura granular y Diko-

leps Hóoisaeter, 1968, que puede tener

una microescultura similar, pero en sen-

tido espiral sólo tiene ribetes periumbili-

cales.

ADDENDA

Con posterioridad a la aceptación de

este manuscrito, se ha representado una

concha de Vitrinorbis arabscripta en BON-

FITTO, OLIVERIO, SABELLI Y TAVIANI

(1994, figs. 7-11, citado como Orbitestella

dariae (Liuzzi y Stolfa-Zucchi, 1979)),

obtenida en sedimentos dragados entre

AGRADECIMIENTOS

A María de los Ángeles Rodríguez

Cobos por las fotografías hechas en el

microscopio electrónico de barrido de la

Cátedra de Anatomía de la Universidad

de Santiago de Compostela.

200 y 400 m de profundidad a la altura

de la costa de Latium.

Dicha representación es la primera

mención de V. arabscripta en el Medite-

rráneo, aunque se supone que se trata

de material de depósitos cuaternarios y

no es una especie actualmente viviente.

145

IBERUS,

BIBLIOGRAFÍA

ABBOTT, R. T., 1974. American seashells. (2?

Ed.). Van Nostrand Reinhold Co. New York.

663 pp., 24 lám.

ADAM, W. Y KNUDSEN, J., 1969. Quelques

genres de mollusques prosobranches ma-

rins inconnus ou peu connus de l'Afrique

occidentale. Bulletin Institute royal de Scien-

ces naturelles, Belgique, 44: 1-69.

BONFITTO, A., OLIVERIO, M., SABELLI, B. Y TA-

VIANI, M., 1994. A Quaternary deep-sea ma-

rine molluscan assemblage from east Sar-

dinia (Western Tyrrehnian Sea). Bollettino

Malacologico, 30 (5-9): 141-157.

OLSSON, A. A. Y MCGINTY, T. L., 1958. Recent

marine molluscs from the Caribbean co-

ast of Panama with the description of some

new genera and species. Bulletin of Ame-

rican Paleontology, 39: 1-38, 5 lám.

146

14 (2), 1996

PALAZZI, S. 1993. Note sugli Omalogyridae me-

diterranei e maderensi. Aggiunte. Bollettino

Malacologico, 28 (5-12): 139-144.

RINDONE, V. Y VAZZANA, A., 1989. Alcune spe-

cie di Molluschi delle argille batiali del

piano Siciliano (Pleistocene inf.) della cava

di Archi (Reggio Calabria). Bollettino Ma-

lacologico, 25 (5-8): 233-240.

WARÉN, A. 1992. New and little known “Skei-

neimorph” gastropods from the Medite-

rranean Sea and the adjacent Atlantic

Ocean. Bollettino Malacologico, 27 (10-12):

149-248.

Recibido el 5-1-1993

Aceptado el 18-VI-1993

IBERUS, 14 (2): 147-154, 1996

Los Veronicellidae (Mollusca, Gastropoda) a la

luz de nuevas técnicas para el análisis cariotí-

pico y de la gametogénesis

The Veronicellidae (Mollusca, Gastropoda) in the light of

new techniques for the karyotype and gametogenesis

analysis

Ana María ALDERETE DE MAJO*

RESUMEN

Se ha realizado el análisis cromosómico, cariotípico, de la espermatogénesis y morfoló-

gico de los gametos masculinos de Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastro-

poda, Veronicellidae), mediante técnicas eminentemente citogenéticas, nuevas y/o

puestas a punto para gasterópodos terrestres.

Los resultados obtenidos han permitido determinar el número haploide de dicha especie

(n= 17) y confeccionar el cariotipo basado en los bivalentes en paquitene. Asimismo, se

han analizado los distintos tipos celulares que intervienen en el proceso de espermato-

génesis y la morfología del espermatozoide, concluyendo que éste sería de tipo primi-

tivo.

Se discuten los métodos empleados, los resultados obtenidos y la posición sistemática

de los Veronicellidae basado en el número cromosómico y la morfología de los gametos

masculinos de la especie estudiada, en el contexto de los Euthyneura.

ABSTRACT

Chromosomal and karyological analysis was developed, as well as the spermatogenesis

and morphology of the male gamete of Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gas-

tropoda, Veronicellidae) based on new cytogenetic techniques or others, adjusted for the

proper study of terrestrial gasteropods.

The results allowed to determine the haploid number of the species (n= 17) and the kar-

yotypical analysis based on the pachytene bivalents. We have also analyzed the dif-

ferent cellular types of the spermatogenesis as well as the morphology of the spermato-

zoon, concluding that it can belong to the primitive type.

Methods, results and the taxonomic position of the Veronicellidae based in chromosomal

number and the morphology of the male gamete in Euthyneura are discussed.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Veronicellidae, técnicas citogenéticas, cariotipo, gametogénesis, filo-

genia. :

KEY WORDS: Gastropoda, Veronicellidae, cytogenetic technics, karyotype, gametogenesis, phylogeny.

* Cátedra de Invertebrados. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional

de Tucumán. Miguel Lillo 205. (4000) San Miguel de Tucumán. Argentina.

147

IBERUS, 14 (2), 1996

INTRODUCCIÓN

La posición filogenética de la familia

Veronicellidae continúa discutida, admi-

tiéndose que juntamente con las familias

Onchidiidae y Rathousiidae, constitu-

yen el orden Soleolifera (IHOMÉ, 1975).

PLATE (1893), FRETTER (1943), BOETTGER

(1955) y HYMAN (1967) sostuvieron que

el lugar más razonable era con o cerca

de los órdenes de Opistobranchia y tal

posición fue seguida por ZILCH (1959-

1960) y TAYLOR Y SOHL (1962). Otros,

como HOFFMANN (1925, 1927), PILSBRY

(1948) y VAN MoL (1967), la ubicaron

con los Pulmonata (el último autor los

ubica por encima de los Stylommatop-

hora). STRINGER (1963), MORTON (1963),

SALVINI-PLAWEN (1970) y MINICHEV

(1975), los consideraron una línea evolu-

tiva per se, separada tanto de los Opisto-

branchia como de los Pulmonata, como

un nuevo grupo prepulmonado (SAL-

VINI-PLAWEN, 1980).

Al considerar los números cromosó-

micos en varios grupos de Euthyneura,

en líneas generales, puede decirse que el

número haploide de los Opistobranchia

es menor de 18, el de los Basommato-

phora 18 y el de casi todos los miembros

de caracoles conchíferos Stylommato-

phora, mayor que 18 (BurcH, 1960). Con

respecto a los Soleolifera, hay una escasa

información valorable sobre el número

cromosómico per se, basada en n= 16, 17

y 18. Sus números cromosómicos se

solapan con algunos de los órdenes de

Opistobranchia, como son los casos de

Cephalaspidea (n= 17, 18), Sacoglossa

(n= 7, 17), Entomotaeniata (n= 17) y

Anaspidea (n= 17), como así también

con aquellos de Basommatophora (n=

15, 16, 17, 18, 19, excluyendo números

poliploides) y los Stylommatophora

Succineidae (n= 5, 6, 11, 12, 15, 17, 18,

1921422724 259) (BATIERSON, 1969):

Todos los demás Stylommatophora

poseen números mayores que los Soleo-

lifera (PATTERSON Y BURCH, 1978). En

efecto, de 11 familias estudiadas cromo-

sómicamente del primer grupo, el

número haploide más frecuente fue 29

(MAKINO, 1951 y RAINER, 1967). Los

extremos del rango para dichas familias,

148

con excepción de los Succineidae, son 21

y 34. Además, las babosas estudiadas

presentan generalmente los números

haploides más altos del grupo: 30, 31, 34

(BEESON, 1960) (Fig. 1).

En cuanto al análisis de la gametogé-

nesis en Soleolifera, ha sido estudiada

en Onchidiidae, precisamente en Onchi-

della celtica por TUZET (1940), referida a

la espermatogénesis y por GABE (1951)

sobre la ovogénesis y en los Veronicelli-

dae, por HOFFMANN (1925 a) y QUAT-

TRINI Y LANZA (1964a, b, c, 1965a, b). Los

últimos realizaron el análisis de la

estructura de la gónada y los procesos

de espermatogénesis y ovogénesis en

Vaginulus borellianus (Colosi) y en Laevi-

caulis alte (Férussac). Estas investigacio-

nes fueron llevadas a cabo tanto a nivel

de microscopía óptica como electrónica.

Los estudios basados en microscopía

óptica han sido hechos fundamen-

talmente sobre material obtenido por

cortes histológicos de la gónada o por

aplastamiento de ella. Si bien los resul-

tados abordados han brindado un cono-

cimiento generalizado de los diferentes

fenómenos, el empleo de técnicas histo-

lógicas clásicas impuso diversas limita-

ciones a la interpretación de los hallaz-

gos. Posteriormente, el desarrollo de la

técnica de “air-drying” modificada para

oligoquetos terrícolas (ALDERETE DE

Majo, TomsIC, DULOUT Y TEISAIRE, 1979)

resolvió en gran parte los problemas,

permitiendo un análisis morfológico,

tanto en sus aspectos cuantitativos como

cualitativos y sirvió también de base

metodológica para el desarrollo de téc-

nicas distintas (ALDERETE DE MAjJo,

1988).

En cuanto a Sarasinula linguaeformis,

no existe antecedente alguno, hasta

nuestras investigaciones, sobre el nú-

mero cromosómico y el análisis cariotí-

pico y de la gametogénesis. Es por ello

que se ha abordado el estudio de los

aspectos antes citados, mediante técni-

cas nuevas y/o puestas a punto para

Gastropoda y empleadas por vez

primera en moluscos. (ALDERETE DE

Majo, MERCADO LACZKO Y USANDIVA-

RAS, 1996; ALDERETE DE MAJO, USANDI-

VARAS Y MERCADO LACZKO, 1996).

ALDERETE DE MAJO: Análisis cariotípico y gametogénesis en Veronicellidae

Sarasinula linguaeformis

Vaginulus solea = V. borelliana

Laevicaulis alte

Veronicella floridana

Soleolifera (Thomé, 1975)

Veronicellidae

Onchidiidae

Rathousiidae

Onchidella kurodai

O. evellinae

Onchidum verraculatum

Opisthobranchia n< 18

Grupo prepulmonado

Pulmonata:

- Basommatophora n= 18

- Stylommatophora

n> 18

29 5-22

Succineidae

OSI:

Babosas

Figura 1. Números cromosómicos de algunos Euthyneura.

Figure 1. Chromosomic numbers of some Euthyneura

MATERIAL Y MÉTODOS

Especie estudiada: Sarasinula lingune-

formis (Semper, 1885). La identificación

taxonómica de los ejemplares fue reali-

zada por el Dr. J. W. Thomé, del Museo

de Ciencias Naturales, Fundación de

Zoobotánica de Río Grande do Sul,

Porto Alegre, Brasil. La cita de esta

especie para Tucumán y Argentina en

nuestros trabajos, constituye el primer

registro.

Datos de colecta: Los 112 ejemplares

empleados fueron recolectados en la

localidad de San Miguel de Tucumán

durante los años 1990 y 1991, inclu-

yendo las cuatro estaciones.

Los ejemplares fueron procesados

individualmente según las siguientes

pasos:

e Administración de solución de col-

chicina al 0,01% en tampón isotónico pH

8,4 para gasterópodos terrestres, en una

proporción de 0,1 ml por gramo de peso

vivo, por vía oral, 3 horas previas al

sacrificio (en el caso del análisis cromo-

sómico). Para tal fin, se empleó una

jeringa de tuberculina provista de una

aguja descartable y cubierta por un

capilar de vidrio, con un extremo

pegado a su base plástica y el otro, adel-

gazado con calor y redondeado su

borde, para impedir lesiones al ser intro-

ducido en la boca del animal (técnica

ésta empleada para la administración de

Timidina tritiada a oligoquetos terríco-

las por ALDERETE DE MAJO, 1988).

e Narcosis, disección, extracción de

la gónada hermafrodita y traslado de la

misma a un vidrio de reloj con el

tampón antes citado.

e Técnica de “air-drying” modificada

para oligoquetos terrícolas y puesta a

punto para gasterópodos terrestres. Esta

técnica incluye los siguientes pasos:

149

IBERUS, 14 (2), 1996

- Disgregado de la gónada en solución

isotónica, por medio de tijeras de puntas

finas en un vidrio de reloj y con pipeta

Pasteur en tubo de centrífuga graduado.

- Lavado de las células en el tampón

por centrifugación a 800 r. p. m., durante

5 minutos; extracción del sobrenadante y

resuspensión en solución isotónica nueva.

Repetición del paso anterior dos veces

más, con la diferencia de que en la última

extracción se dejan 0,5 ml del sobrena-

dante, cantidad en la que se resuspende

el material disgregado.

- Tratamiento hipotónico con KCI

0,07 M durante 40 a 45 minutos y a 37

2C (en el caso del análisis cromosómico).

- Fijación en alcohol metílico-ácido

acético glacial (3:1) durante 3 a 12 horas a

4. *C. Lavado de las células en fijador, me-

diante resuspensión y centrifugado a 800

r. p. m. durante 5 minutos del material en

fijador fresco. Repetición de este paso 3

veces. Resuspensión del material en una

cantidad apropiada del fijador, acorde

con el volúmen de células disponibles.

- Goteo del material procesado sobre

portaobjetos congelados y secado con

corriente de aire.

- Tinción con Giemsa, Carbol-Fuc-

sina según CARR Y WALKER (1961) y por

medio de la reacción de Feulgen (lle-

vada a cabo a fin de estudiar la croma-

tina, y realizar además un estudio cito-

químico del citóforo)

Esta técnica fue desarrollada en el aná-

lisis de todos los objetivos propuestos.

e Técnica para la observación de ele-

mentos celulares vivos en microscopía

de contraste de fase. Esta técnica consiste

en el disgregado de la gónada hermafro-

dita en solución isotónica pH 8,4, lavado

de sus elementos celulares mediante cen-

trifugación a 800 r. p. m. y su observa-

ción en microscopio de contraste de fase.

Confección de cariotipos: Los biva-

lentes en paquitene se recortaron de las

microfotografías; se denominaron con

los números 1-17 y se alinearon según

sus cinetocoros. El criterio empleado

para la clasificación de los bivalentes se

basó en la longitud y en el índice de

brazos, según la nomenclatura de LE-

VAN, FREDGA Y SANBERG (1964).

150

RESULTADOS

Análisis cromosómico y cariotípico:

Del análisis de las premetafases y meta-

fases gonadales, puede decirse que los

cromosomas se observaron muy peque-

ños y contraídos, con un número modal

de 2n= 34, lo que fue corroborado por

los 17 bivalentes en paquitene y diacine-

sis. Debido a que la morfología de los

cromosomas metafásicos no permitió un

análisis exhaustivo para la confección de

cariotipos, éstos fueron elaborados con

los bivalentes en paquitene. Dichos cro-

mosomas se alinearon por los cinetoco-

ros y se agruparon según la longitud y

el índice de brazos. Es así que se han

identificado 4 bivalentes con cinetocoro

en la región medial, 4 en la submedial, 5

en la subterminal y 4 en la terminal. Los

resultados abordados implican una cla-

sificación ordenada en grupos y no una

identificación individual absoluta de los

bivalentes. Sin embargo, algunos hechos

son destacables y merecen su atención:

Algunos cromómeros se manifesta-

ron como zonas heteropicnóticas positi-

vas, debido a su mayor grado de espira-

lización y condensación del ADN, sir-

viendo como marcas de identificación

cromosómicas.

Se han observado knobs o nudos ter-

minales en algunos de los bivalentes (1,

6 y 12).

Frecuentemente se ha detectado la

asociación de uno de los bivalentes al

nucleolo, que según la longitud, la posi-

ción del cinetocoro y la presencia de un

nudo terminal, se trataría del número 6.

(ALDERETE DE Majo, MERCADO LACZKO

Y USANDIVARAS, 1996)

Análisis de los elementos celulares

que intervienen en el proceso de esper-

matogénesis y morfología de los game-

tos masculinos: Los resultados obteni-

dos permiten concluir que el proceso de

espermatogénesis se lleva a cabo a través

de 5 divisiones mitóticas, no siempre sin-

crónicas, desde espermatogonias aisla-

das y agrupadas (2, 4, 8 y 16) y unidas

por puentes citoplasmáticos, hasta esper-

matocitos I (conglomerados de más o

menos 32 elementos celulares alrededor

ALDERETE DE MAJO: Análisis cariotípico y gametogénesis en Veronicellidae

de una masa citoplasmática o citóforo) y

de la división meiótica, que conduce a la

formación de espermatocitos Il (grupos

de 64 núcleos, siendo este número varia-

ble debido a la asincronía de las divisio-

nes celulares inmersos en un citóforo

destacable) y de espermátidas (agrupa-

ciones de 128 elementos celulares con el

máximo desarrollo del citóforo), las que

se transforman en espermatozoides.

Estos últimos pierden todos los puentes

citoplasmáticos y no presentan conexio-

nes con otras células. Los gametos mas-

culinos presentan un núcleo corto,

redondeado, ovalado o algo cónico y un

largo flagelo, que mide alrededor de 350

ym de longitud.

Los elementos celulares de la línea

germinal masculina se observan junto a

los de la femenina, y se diferencian de

los mismos en base a que los núcleos de

las ovogonias presentan un tamaño con-

siderablemente mayor que el de las

espermatogonias y además, porque las

células que intervienen en el proceso de

la espermatogénesis constituyen conglo-

merados y no así los de la línea germinal

femenina (ALDERETE DE Majo, USANDI-

VARAS Y MERCADO LACZKO, 1996).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En la introducción, ya hemos consi-

derado los números cromosómicos en

varios grupos de Euthyneura. Además,

dentro de los Soleolifera han sido pre-

viamente estudiadas cinco especies per-

tenecientes a las familias Onchidiidae y

Veronicellidae, que son Onchidella

kurodai y Onchidella evellinae (n= 17) y

Onchidium verraculátum (n= 18), dentro

de la primera y Veronicella floridana (n=

16) y Laevicaulis alte (n= 17) correspon-

dientes a la segunda. Todo ello nos

permite concluir que los valores del

número haploide varían entre 16-18,

siendo el más frecuente el 17. Por otra

parte, Vaginula solea d'Orbigny, que

también tiene un n= 17 (RIVA Y VIDAL,

1973), fue denominada Vaginula bore-

lliana (Colosi) por HYLTON ScorTT (1936)

y Phyllocaulis soleiformis d'Orbigny por

THOMÉ (1975) y por ende también perte-

nece a los Veronicellidae, con lo cual el

número de especies estudiadas previa-

mente a nuestras investigaciones en los

Soleolifera, ascendería a seis y en los

Veronicellidae a tres (Fig. 1). De lo antes

expuesto puede inferirse que, tanto las

tres últimas especies estudiadas como

Sarasinula linguaeformis, que es motivo

de este estudio, ocupan una posición

filogenética muy particular entre los

Euthyneura y no estarían, por lo menos

desde el punto de vista cromosómico,

estrechamente relacionadas con las

babosas estudiadas por BEESON (1960),

que presentan los números haploides

más altos entre los Stylommatophora

(30, 31 y 34). De ser así, la ubicación sis-

temática de este grupo sería inmedia-

tamente antes de los Basommatophora,

entre los Euthyneura.

En cuanto a la morfología del esper-

matozoide, cabe decir que fue descrita

en los moluscos, tanto con microscopía

óptica como electrónica, por numerosos

autores. Entre ellos cabe citar a TUZET

(1950), quien describió la espermiogéne-

sis en un gran número de animales,

incluyendo gasterópodos y fundamentó

la morfología de los espermatozoides en

relaciones filogenéticas. Por otra parte,

FRANZEN (1956), describió que la forma

de estas células de alguna manera está

relacionada con el modo de fecundación.

Así, los animales que descargan el

esperma en el agua, presentan un tipo

primitivo. Según él, en los Metazoos,

esta estructura está basada en una

cabeza corta, redondeada o cónica y

generalmente con un acrosoma variable,

una pieza intermedia conteniendo 4 a 5

mitocondrias esféricas agregadas y una

cola, consistente en un largo flagelo. En

cambio, en los que tienen otros mecanis-

mos, ya sea transfiriendo directamente a

la hembra espermatóforos o bien a través

de órganos de copulación, la morfología

del espermatozoide se altera de un

modo u otro. En efecto, las formas que

evolucionan a partir del modelo primi-

tivo tienen una pieza media tubular, más

o menos alargada, y la cola formada por

un largo flagelo. El tipo más sofisticado

de espermatozoide es filiforme

(FRANZEN, 1970; ver además AFZELIUS,

IBERUS,

1979). En ALDERETE DE Majo, USANDIVA-

RAS Y MERCADO LACZKO (1996) se

discute este argumento y se describe el

modelo de espermatozoide de Sarasinula

linguaeformis.

En base a estos datos, puede indi-

carse que la morfología de los gametos

motivo de este estudio y el número cro-

mosómico (n= 17), apoyarían la hipóte-

sis que considera a los Veronicellidae

como un nuevo grupo prepulmonado.

La posición antes mencionada estaría

también apoyada por el análisis de ele-

mentos de la morfología de este grupo.

Así, la presencia de una cavidad pulmo-

nar, no derivada de tejidos de la cavidad

paleal, representa una nueva formación

(FRETTER, 1943; HOFFMANN, 1925). Otros

caracteres ostensiblemente idénticos a

los de Pulmonata, como tentáculos con

omatóforos, órgano excretor laminado,

inervación del pene, etc., son considera-

dos análogos (PLATE, 1893; BOETTGER,

1952; MORTON, 1955; VAN MOL, 1967;

SALVINI-PLAWEN, 1970; MINICHEvV, 1975;

STAROBOGATOV, 1976). Además, algunos

hechos como el procerebro, glándulas

cerebrales y glándulas pares de la albú-

BIBLIOGRAFÍA

AFZELIUS, B. A., 1979. Sperm structure in rela-

tion to Phylogeny in lower metazoa. En Faw-

cett, D. W. y Bedford, J. M. (Eds.): The Sper-

matozoon: Maturation, Motility, Surface Pro-

perties and Comparative Aspects. Urban ySch-

warzenberg, Baltimore, Munich, xvi+ 441 pp.

ALDERETE DE MaJo, A. M., 1988. Estudios ci-

tológicos en oligoquetos terrícolas de la pro-

vincia de Tucumán. Tesis Doctoral. Uni-

versidad Nacional de Tucumán, vii+ 217

pp.

ALDERETE DE MAJO, A. M., TomsIcC, Z., DULOUT,

F. N. Y TEISAIRE, E. S., 1979. Espermato-

génesis de Pheretima hawayana (Rosa)

(Oligochaeta, Megascolecidae). Acta zoo-

logica Lilloana, 35 (1): 243-247.

ALDERETE DE MaJo, A. M., MERCADO LACZKO,

A. C. Y USANDIVARAS, E. M., 1996. Los cro-

mosomas de Sarasinula linguaeformis

(Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicelli-

dae). Iberus, 14 (2): 155-160.

ALDERETE DE MAJO, A. M., USANDIVARAS, E.

M. Y MERCADO LACZKO, A. C., 1996. Es-

permatogénesis en Sarasinula linguaefor-

mis (Semper, 1885) (Gastropoda, Veroni-

cellidae). Iberus, 14 (2): 161-168.

152

14 (2), 1996

mina, apuntan a un origen estrecha-

mente relacionado con los Archaeopul-

monata. Sin embargo, el sistema ner-

vioso junto con la posición de la cavidad

del manto y la detorsión de la apertura

genital femenina, muestra a los Veroni-

cellidae como un nuevo grupo prepul-

monado. Otros caracteres, como por

ejemplo la detorsión y las células vacuo-

ladas, evidencian una relación distinta

con los primitivos Opistobranchia. Lo

antes expuesto lleva a considerar a los

Veronicellidae como una línea evolutiva

per se, separada tanto de los Opistobran-

chia como de los Pulmonata (STRINGER,

1963; MORTON, 1963; SALVINI-PLAWEN,

1970, 1980; MINICHEV, 1975).

AGRADECIMIENTOS

La autora agradece al Dr. J. W.

Thomé la identificación de la especie es-

tudiada, a la Lic. A. C. Mercado Laczkó

la lectura del manuscrito y su colabora-

ción junto al Ing. Pablo Braiovich, en la

transcripción con procesador de textos

en computadora.

BEESON, G. E., 1960. Chromosome num-

bers of slugs. Nature, 186: 257-258.

BOETTGER, C. R., 1952. Die Stámme des Tie-

rreichs in ihrer Systematischen Gliede-

rung. Abhandlungen der Braunschweigis-

chen wissenschaltlichen Gesellschalt, 4:

238-300.

BOETTGER, C. R., 1955. Die Systematik der

euthyneurun Schenecken. Verhandlun-

gen der Deutschen Zoologischen Gesells-

chaft, 1954: 253-280.

BURCcH, y. B., 1960. Chromosome studies of

aquatic Pulmonate snails. The Nucleus, 3

(2): 177-208.

CARR, D. H. Y WALKER, J. E., 1961. Carbol

fuchsine as a stain for mammalian chro-

mosomes. Stain Technology, 36: 233-236.

FRANZEN, A., 1955. Comparative morpholo-

gical investigations into the spermiogene-

sis among Mollusca. Zoologiska Bidrag

fran Uppsala, 30: 399-456.

FRANZEN, A., 1956. On spermiogenesis, mor-

phology of the spermatozoon and biology

of fertilization among invertebrates. Zoo-

logiska Bidrag fran Uppsala, 31: 355- 382.

ALDERETE DE MAJO: Análisis cariotípico y gametogénesis en Veronicellidae

FRANZEN, A., 1970. Phylogenetic aspects of

the morphology of spermatozoa and sper-

miogenesis, En Bacceti, B. (Ed.): Compa-

rative Spermatology. B. Bacceti (ed.), Ac-

cademia Nazionale Dei Lincei, Roma, Ita-

lia, 573 pp.

FRETTER, V., 1943. Studies in the functional

morphology and embryology of Onchidella

celtica (Forbes 8: Hanley) and their bearing

on its relation ships. Journal of the Marine

Biological Association of the United King-

dom, 25: 685-720.

GABE, M., 1951. Données histologiques sur

lovogénese chez Onchidiella celtica Cu-

vier. Bulletin du Laboratoire Maritime de Di-

nard, 34: 10-17.

HOFFMANN, H., 1925. Die Vaginuliden Ein Bei-

trag zur Kenntnis ihre Biologie, Anato-

mie, Systematik, geographischen Ver-

breitung und Phylogenie. (Fauna et Ana-

tomia Ceylanica, III (1)). Jenaische

Zeitschrfit fúr Naturwissenschaft, Jena, 61

(1/2 1D A ISE

HOFFMANN, H., 1927. On some North Ame-

rican Vaginulidae. Proceedings of the Aca-

demy of Natural Sciences of Philadelphia,

18) (22 ESO

HYLTON Scorr, M. I., 1936. Reconocimiento

anatómico de Vaginula solea d'Orbigny y V.

doellojuradoi Gambeta. Neotropica, 9: 1-7.

HYMAnN, L., 1967. The Invertebrates. Mac-

Graw-Hill. New York and London.

LeEvAN, A., FREDGA, K. Y SANBERG, A., 1964.

Nomenclature for centromeric position on

Chromosomes. Hereditas, 52: 201-220.

MAKINO, S., 1951. An Atlas of the chromosome

numbers in animals. 2" ed. lowa State

College Journal of Science.

MINICHEV, Y., 1975. A taxonomic position of

the Soleolifera (Gasteropoda). Biologya

Morya, 1: 31-38 (in Russian).

MORTON, J. E., 1955. The evolution of the

Ellobiidae with a discussion on the origin

of the Pulmonata. Proceedings of the Zoo-

logical Society of London, 125: 127: 168.

MORTON, J. E., 1963. The Molluscan pat-

tern: evolutionary trends in a modern clas-

sification. Proceedings of the Linnean So-

ciety of London, 174: 53-72.

PATTERSON, C. M., 1969. Chromosomes of Mo-

lluscs. Marine Biological Association of In-

dia, Proceedings Symposium 2/Molluscs:

635-686.

PATTERSON, C. M. y BurcH, J. B., 1978. Chro-

mosome of pulmonate molluscs. En Fret-

ter, V. y Peake, J. (Eds.): Pulmonates. Sys-

tematics, Evolution and Ecology. Acade-

mic Press, Londres. 2: 171-217.

PILSBRY, H. A., 1948. Land Mollusca of North

America (North of Mexico). Lancaster, Penn.,

Wickersham Printing Co., 2 (2): xlvii+521-

1113, il. (Monographs of the Academy of

Natural Sciences of Philadelphia, n” 3).

PLATE, L., 1893. Studien úber opisthopneu-

mone Lungenschnecken Il. Die Oncidiiden.

Zoologisches Jahrbuch, Abt. Anatomie, 7:

93-234.

QUATTRINI, D. Y Lanza, B., 1964a. Le sferule

cinetoplasmatiche («Kinetoplasmakugeln»

di Merton) delle cellule nutrici in Vaginu-

lus borellianus (Colosi). (Moll., Gastro-

poda, Soleolifera). Bollettino della Societa

italiana di Biologia Sperimentale, 40 (15):

9II9TS:

QUATTRINI, D. Y Lanza, B., 1964b. La con-

sistenza numerica dei gruppi isogeni de-

lla linea germinale maschile di Vaginulus

borellianus (Colosi). (Moll., Gastropoda,

Soleolifera). Bollettino della Societa ita-

liana di Biologia Sperimentale, 40 (19):

Molt

QUATTRINI, D. Y Lanza, B., 1964c. Osserva-

zioni sulla ovogenesi e sulla spermatoge-

nesi di Vaginulus borellianus (Colosi).

(Moll., Gastropoda, Soleolifera). Bollettino

di Zoologia, 31 (2): 541-553, 4 est.

QUATTRINI, D. Y Lanza, B., 1965a. Osserva-

zioni sulle membrane basali degli acini

della gonade di Vaginulus borellianus (Co-

losi). (Moll., Gastropoda, Soleolifera). Bo-

llettino della Societa italiana di Biologia

Sperimentale, 41 (3): 146-148.

QUATTRINI, D. Y LANZA, B., 1965b. Ricerche

sulla biologia dei Veronicellidae (Gastro-

poda, Soleolifera). II. Structtura della go-

nada, ovogenesi e spermatogenesi in Va-

ginulus borellianus (Colosi) e in Laevicau-

lis alte (Ferussac). Monitore Zoologico

Italiano, 73, n. 1/3: 3-60, 1-30 est.

RAINER, M., 1967. Chromosomenuntersuc-

hungen an Gasteropoden (Stylommatop-

hora). Malacologia, 5 (3): 341-370.

Riva, R. R. Y VIDAL, O. R., 1973. Nota sobre

cromosomas de la babosa Vaginula solea

d'Orbigny. Physis, Sección C (Buenos Ai-

1es), 32 (89): 237-239.

SALVINI-PLAWEN, L. von, 1970. Zur systema-

tischen stellung von Soleolifera un Rho-

dope (Gasteropoda, Euthyneura). Zoolo-

gisches Jahrbuch, Abt. Systematik, 97:

285-289.

SALVINI-PLAWEN, L. V., 1980. A reconsidera-

tion of systematics in the Mollusca (Phy-

logeny and higher classification). Malaco-

logia, 19 (2): 249-278.

STAROBOGATOV, Y., 1976. On the volume and

taxonomical position of marine pulmo-

nate molluscs. Biologya Morya, 4: 7-16

(in Russian).

STRINGER, B., 1963. Embriology of the New

Zealand Onchidiidae and its bearing on the

classification of the group. Nature, 197:

621-622.

TAYLOR, D. W. Y SoHL, N. F., 1962. An out-

line of Gasteropod classification. Malaco-

logia, 1 (1): 7-32.

153

IBERUS, 14 (2), 1996

THOMÉ, J. W., 1975. Os géneros da familia

Veronicellidae nas Américas (Mollusca,

Gasteropoda). Iheringia serie Zoologia (Bra-

zil), 48: 3-56.

Tuzer, O., 1940. Sur la spermiogénese de

lPOncidiella celtica Cuvier et la place des

Oncidiidae dans la classification. Archi-

ves de Zoologie experimentale et génerale,

81 (1939-1942): 371-394, 1 fig.

TuzEr, O., 1950. Le spermatozoide dans la

série animale. Revue Suisse de Zoologie, 57:

433-451.

154

VAN MOL, J. J., 1967. Etude morphologique

et phylogénétique du ganglion cérébroide

des Gasteropodes pulmonés (Mollusques).

Académie royale belge, Classes des Scien-

ces, Mémoir 8, Ser. 2, 37 (5): 3-168.

ZILCH, A., 1959-1960. Gasteropoda, Teil 2:

Euthyneura. En Schindewolf, O. H. (Ed.):

Handbuch der Palaeozoologie, 6 (2). Ber-

lin, Gebrueder Borntraeger: xii+ 834, il.

Recibido el 9-111-1993

Aceptado el 19-XIl-1993

IBERUS, 14 (2): 155-160, 1996

Los cromosomas de Sarasinula linguaeformtis

(Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicellidae)

The chromosomes of Sarasinula linguaeformis (Semper,

1885) (Gastropoda, Veronicellidae)

Ana María ALDERETE DE MAJO, Ana Claudia MERCADO LACZKO

y Eugenia María USANDIVARAS*

RESUMEN

Se realizó el análisis cromosómico y cariotípico de Sarasinula linguaeformis (Semper,

1985), especie citada por vez primera para Tucumán y Argentina.

Se emplearon 48 ejemplares, recolectados en San Miguel de Tucumán, que fueron pro-

cesados como sigue: administración de colchicina por vía oral y procesamiento de la

gónada hermafrodita según la técnica de “air-drying” modificada para oligoquetos terrí-

colas y puesta a punto para gasterópodos terrestres en la presente investigación.

El análisis de las premetafases y metafases gonadales permitió observar los cromoso-

mas muy pequeños y contraídos, en un número modal de 2n= 34, lo que fue corrobo-

rado por los 17 bivalentes en paquitene y diacinesis. El cariotipo fue realizado sobre

bivalentes en paquitene, en el que se identificaron 4 con cinetocoro en la región medial

(uno de ellos frecuentemente asociado al nucleolo), 4 en la submedial, 5 en la subtermi-

nal y 4 en la terminal.

ABSTRACT

Chromosomal and karyological analysis were conducted on samples of Sarasiínula lin-

guaeformis (Semper, 1885), collected in San Miguel de Tucumán, Argentina. The species

is here included in the fauna of Argentina and mentioned for the first time for the province

of Tucumán.

Forty-eight specimens were collected and treated as follow: colchicine solution adminis-

tration by oral way and processing the hermaphrodite gonad according to the air-drying

method for terrestrial Oligochaeta, modified for terrestrial Gastropoda.

The study of gonial prometaphases and metaphases showed contracted and short chro-

mosomes, with a modal number 2n= 34, which was proved by the 17 pachytene and dia-

kinesis bivalents. The karyotype was made with pachytene bivalents in which 4 bivalents

with the kinetochore in the medial region (one of them frecuently associate to the nucleo-

lus), 4 in the sub-medial, 5 in the subterminal and 4 in the terminal, were identified.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Veronicellidae, Sarasinula linguaeformis, cromosomas, cariotipo, biva-

lentes en paquitene.

KEY WORDS: Gastropoda, Veronicellidae, Sarasinula linguaeformis, chromosomes, karyotype, pachyte-

ne bivalents.

* Cátedra de Invertebrados. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Universidad Nacional

de Tucumán. Miguel Lillo 205. (4000) San Miguel de Tucumán. República Argentina.

155

IBERUS, 14 (2), 1996

INTRODUCCIÓN

La especie estudiada, Sarasinula lin-

guaeformis (Semper, 1885), pertenece a la

familia Veronicellidae (Mollusca, Gastro-

poda), la cual está representada en Amé-

rica desde el Sur de Estados Unidos

hasta el Sur de Argentina y Chile, predo-

minando en Antillas, Norte de los Andes

y Sur de Brasil (PHOMÉ, 1975).

El número cromosómico y el análisis

cariotípico pueden proveer una informa-

ción de considerable importancia para la

evaluación de relaciones filogenéticas y

la ubicación de especies relacionadas. El

concepto de cromosomas compartidos

entre táxones más o menos próximos,

constituye el criterio básico para estable-

cer el grado de proximidad específica o

genérica a nivel cromosómico (DULOUT,

1979). Dichos estudios en Mollusca en

general y en Gastropoda en particular,

fueron hechos en base a técnicas histoló-

gicas clásicas y de frotis, generalmente

en gónada. De todos ellos se puede ex-

traer una información importante con-

cerniente fundamentalmente a la citota-

xonomía y sólo algunos trabajos inclu-

yen aspectos citogenéticos (PATTERSON Y

BurcH, 1978). Otro problema que se ha

presentado en este tipo de estudios está

referido a la morfología de los cromoso-

mas metafásicos, la que no permite en al-

gunos casos, debido al tamaño pequeño

y alto grado de contracción ostentado

por ellos, un análisis exhaustivo al punto

de la confección de cariotipos (BURCH,

1960; Riva Y VIDAL, 1973).

Al considerar los números cromosó-

micos en varios grupos de Euthyneura,

en líneas generales, puede decirse que el

número haploide de los Opisthobranchia

es menor a 18, el de los Basommatop-

hora 18 y el de los Stylommatophora,

mayor que 18 (Burch, 1960). Con res-

pecto a los Soleolifera, hay una escasa in-

formación valorable sobre el número

cromosómico per se, basada en n= 16, 17

y 18 (PATTERSON, 1969).

En cuanto a Sarasinula linguaeformis,

no existe antecedente alguno sobre el nú-

mero cromosómico ni el análisis cariotí-

pico. Es por ello que se ha abordado su es-

tudio en base a técnicas empleadas por

156

vez primera en oligoquetos terrícolas por

el primer autor de este trabajo (datos pro-

pios) y puestas a punto para gasterópo-

dos terrestres en la presente investigación.

MATERIAL Y MÉTODOS

Especie estudiada: Sarasinula linguae-

formis (Semper, 1885) (ver ALDERETE DE

Majo, 1996)

Datos de recogida: Los 48 ejemplares

empleados fueron recolectados en el

Parque Batalla de Tucumán, San Miguel

de Tucumán, Argentina, durante los

años 1990 y 1991, incluyendo las cuatro

estaciones.

Los ejemplares fueron procesados

individualmente, según los pasos que se

detallan en ALDERETE DE Majo (1996).

RESULTADOS

El análisis de las premetafases y

metafases gonadales (Figs. 1-3) permitió

observar los cromosomas muy pequeños

y contraídos, con un número modal de

2n= 34, lo que fue corroborado por los 17

bivalentes en paquitene y diacinesis

(Figs. 4-6). Debido a que la morfología

de los cromosomas metafásicos no per-

mitió un análisis exhaustivo al punto de

la confección de cariotipos, éstos fueron

elaborados con los bivalentes en paqui-

tene. Es así que se han identificado 4

bivalentes con cinetocoros en la región

medial, 4 en la submedial, 5 en la subter-

minal y 4 en la terminal (Tabla 1 y Fig. 7).

Los resultados obtenidos implican una

clasificación ordenada en grupos y no

una identificación individual absoluta de

los bivalentes. Sin embargo, ciertos

hechos son destacables y merecen aten-

ción:

Algunos cromómeros se manifesta-

ron como zonas heteropicnóticas positi-

vas, debido a su mayor grado de espira-

lización y condensación del ADN, sir-

viendo como marcas de identificación

cromosómica.

Se han observado “knobs” o nudos

terminales en tres 1e los bivalentes (1, 6

y 12).

ALDERETE DE MAJO ET AL.: Los cromosomas de Sarasinula linguaeformis

Figuras 1-6. Cromosomas de Sarasinula linguaeformis. 1, 2: metafases goniales. Tinción

Giemsa. 3: premetafases goniales. Tinción Giemsa. 4: bivalentes en paquitene correspondien-

tes a 2 núcleos; n: nucleolo; b: bivalente asociado al nucleolo. Tinción Giemsa. 5: bivalentes

en paquitene. Tinción Giemsa. 6: bivalentes en diacinesis. Tinción Giemsa. Escalas, 1, 2, 4-6:

5,3 um; 3: 6,5 um.

Figures 1-6. Sarasinula linguaeformis chromosomes. 1, 2: gonial metaphases. Giemsa stai-

ning. 3: gonial premetaphases. Giemsa staining. 4: pachytene bivalents corresponding to two

nuclei; n: nucleole; b: bivalent associated to the nucleole. Giemsa staining. 5: pachytene biva-

lents. Giemsa staining. 6: diakinesis bivalents. Giemsa staining. Scale bars, 1, 2, 4-6: 5.3 um;

3: 6.5 um.

157

IBERUS, 14 (2), 1996

Tabla I. Análisis morfométrico de los 17 bivalentes en paquitene. BC: longitud del brazo corto

(cm); Tamaño: longitud total (cm); IB: índice de brazos; Denominación: m (medial), sm (sub-

medial), st (subterminal), t (terminal).

Table 1. Morphometric analysis of the seventeen pachytene bivalents. BC: short arm length

(cm); Tamaño: whole length (cm); IB: arm index; Denomination: m (medial), sm (submedial),

st (subterminal), t (terminal).

Bivalentes n2 BC

1 1,30

2 0,90

3 0,70

4 0,40

5 0,20

6 1,10

7 1,00

8 0,70

9 0,70

10 0,50

11 0,40

12 0,50

13 0,45

14 0,45

15 0,25

16 0,15

7 0,10

Frecuentemente se ha observado la

asociación de uno de los bivalentes al

nucleolo, que según la longitud, la posi-

ción del cinetocoro y la presencia de un

nudo terminal, se trataría del número 6.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos permitieron

realizar el análisis de los cromosomas en

distintas etapas divisionales de células

germinales masculinas; determinar por

vez primera el número cromosómico de

Sarasinula linguaeformis y realizar el cario-

tipo en base a los bivalentes en paquitene

de células gonadales. Al respecto cabe

hacer las siguientes consideraciones:

El análisis de los cromosomas pre-

senta algunas coincidencias con BURCH

(1960), referidas a sus descripciones de

los cromosomas en células gonadales

masculinas de algunos gasterópodos pul-

monados acuáticos (Basommatophora).

Entre ellas se destacan, la disposición de

158

Tamaño IB Denominación

2,75 47,27 m

3,70 24,32 st

2,90 24,13 st

4,40 9,10 t

2,50 8,00 t

2,40 45,83 m

2,20 45,45 m

2,20 31,81 sm

2,10 33,33 sm

2,30 17,39 st

1,90 21,05 st

1,20 41,66 m

1,50 30,00 sm

1,40 32,14 sm

1,10 22,72 st

1,40 10,71 t

1,50 6,66 t

los cromosomas en “bouquet” en paqui-

tene, la mayor frecuencia de esta etapa y

su fácil detección.

En cuanto al pequeño tamaño y al alto

grado de contracción de los cromosomas

metafásicos, los resultados concuerdan

con los abordados por varios autores. En-

tre ellos deben ser señalados los trabajos

de BURCH (1960) y RIVA Y VIDAL (1973), en

relación a los cromosomas de la babosa te-

rrestre Vaginula solea d'Orbigny, quienes se

refirieron a la dificultad del estudio de los

cromosomas mitóticos de gasterópodos

pulmonados, por las causas arriba enun-

ciadas. Sin embargo, tal situación se habría

presentado a la mayoría de los investiga-

dores que trabajaron con material de este

tipo, ya que sus resultados no incluyen, en

general, la elaboración de cariotipos. En

efecto, son pocos los autores quienes lo in-

tentaron; entre ellos se destacan INABA

(1953), BURCH (1962), NATARAJAN Y BURCH

(1966) y RAINER (1967).

La confección Ce cariotipos en base a

los bivalentes en paquitene de células

ALDERETE DE MAJO ET AL.: Los cromosomas de Sarasinula linguaeformis

13 14

4,7 um

16 - 17

Figura 7. Cariotipo de Sarasinula linguaeformis en base a los 17 bivalentes en paquitene, ali-

neados por los cinetocoros y agrupados según el tamaño y el índice de brazos. Se identifican 4

bivalentes en la región medial (1, 6, 7 y 12), 4 en la submedial (8, 9, 13 y 14), 5 en la subter-

minal (2, 3, 10, 11 y 15) y 4 en la terminal (4, 5, 16 y 17). Las flechas indican la presencia de

knobs o nudos en los bivalentes 1, 6 y 12.

Figure 7. Sarasinula linguaeformis kariotype, obtained from the seventeen pachytene bivalents,

lined in their kynetochores and grouped acording to size and “arm” index. Four bivalents in

the medial region are identified (1, 6, 7 and 12), 4 in the submedial (8, 9, 13 and 14), 5 in the

subterminal (2, 3, 10, 11 and 15) and 4 in the terminal region (4, 5, 16 and 17). Arrows show

the presence of knobs in bivalents 1, 6 and 12.

gonadales, representa un hecho nuevo

en el estudio cromosómico en Gastro-

poda, hasta donde la información bi-

bliográfica lograda lo permite aseverar.

La asociación de uno de los bivalen-

tes al nucleolo, analizada en el presente

trabajo, fue también citada por varios

investigadores (SCHULTZ Y ST. LAWRENCE,

1949; FERGUSON-SMITH, 1964; entre otros)

para espermatocitos humanos.

De lo expuesto se desprende que los

resultados abordados en la elaboración

de cariotipos de bivalentes en paquitene,

implica una clasificación ordenada en

grupos y no una identificación indivi-

dual absoluta de los bivalentes. Este he-

cho revela semejanzas con las conclusio-

nes obtenidas por HUNGERFORD (1971),

FERGUSON-SMITH (1972) y LUCIANI, CA-

PODANO-VAGNER Y DE VICTOR-VUILLET

(1972).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. J. W.

Thomé la identificación de la especie

estudiada y al Ing. Pablo Brainovich su

colaboración en la transcripción con

procesador de textos en computadora.

159

IBERUS, 14 (2), 1996

BIBLIOGRAFÍA

ALDERETE DE MAJO, A. M., 1988. Estudios ci-

tológicos en oligoquetos terrícolas de la pro-

vincia de Tucumán. Tesis Doctoral. Uni-

versidad Nacional de Tucumán, vii + 217

pp.

BurcH, J. B., 1960. Chromosome studies of

aquatic Pulmonate snails. The Nucleus, 3

(2): 177-208.

BurcH, J. B., 1962. Citotaxonomic studies

of freshwater limpets (Gasteropoda: Ba-

sommatophora). 1- The european lake lim-

pet, Acroloxus lacustris. Malacologia, 1 (1):

55-72.

CARR, D. H. Y WALKER, J. E., 1961. Carbol

fuchsin as a stain for mammalian chro-

mosomes. Stain Technology, 36: 233-236.

DuLour, F. N. 1979. Técnicas modernas de

citogenética molecular y su empleo en

zoología. Acta zoologica Lilloana, 34: 27-

37.

FERGUSON-SMITH, M. A., 1964. The sites of

nucleolus formation in human pachytene

chromosomes. Cytogenetics, 2: 124-134.

FERGUSON-SMITH, M. A., 1972. Human ch-

romosomes in meiosis. En de Grouchy, J.,

Eblin, F. J. G. y Henderson, I. W. (Eds.):

Human Genetics, Proceedings of the Fourth

International Congress in Human Gene-

tics: 195-211. Excerpta Medica, Amster-

dam and London.

HUNGERFORD, D. A., 1971. Chromosome

structure and funtion in man. I. Pachytene

mapping in the male, improved methods

and general discussion of initial results.

Cytogenetics, 10: 23-32.

INABA, A., 1953. Cytological studies in mo-

llusks. I. Chromosomes in basommato-

phoric Pulmonata. Journal of Science of the

Hiroshima University, Series B, Division 1

(Zoology), 14 (16): 221-228.

160

LEVAN, A., FREDGA, K. Y SANBERG, A., 1964.

Nomenclature for centromeric position on

chromosomes. Hereditas, 52: 201-220.

LucIanI, J. M., CAPODANO-VAGNER, A. M. Y DE

VICTOR-VUILLET, M., 1972. Techniques d'a-

nalyse de la méiose chez l'humme. Mono-

graphies Annales de la Societe Francaise

de Biologie Clinique, Biologie génetique:

41-53.

NATARAJAN, R. Y BURCH, J. B., 1966. Chro-

mosome of some Archaeopulmonata (Mo-

llusca: Basommatophora). Cuytologia, 31 (2):

109-116.

PATTERSON, C. M., 1969. Chromosomes of Mo-

lluscs. Marine Biological Association of In-

dia, Proceedings Symposium 2/Molluscs:

635-686.

PATTERSON, C. M. Y BURCH, J. B., 1978. Chro-

mosome of pulmonate molluscs. En Fret-

ter, V. y Peake, J. (Eds.): Pulmonates: Vol.

2A: Systematics, Evolution and Ecology:

171-217. Academic Press, London, New

York, San Francisco.

RAINER, M., 1967. Chromosomenuntersuc-

hungen an Gasteropoden (Stylommatop-

hora). Malacologia, 5 (3): 341-370.

Riva, R. R. Y VIDAL, O. R., 1973. Nota sobre

cromosomas de la babosa Vaginula solea

d'Orbigny. Physis, Sección C (Buenos Ai-

res), 32 (85): 237-239.

SCHULIZ, J. Y ST. LAWRENCE, P., 1949. A cy-

tological basis for a map of the nucleolar

chromosome in man. Journal of Heredity,

40: 31-38.

THOMÉ, J. W., 1975. Estado atual da siste-

mática dos Veronicellidos americanos (Mo-

llusca, Gasteropoda). Arquivos do Museu

Nacional Rio de Janeiro, 55: 155-165.

Recibido el 9-111-1993

Aceptado el 20-Xl-1993

IBERUS, 14 (2): 161-168, 1996

Espermatogénesis en Sarasinula linguaeformis

(Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicellidae)

Spermatogenesis in Sarasinula linguaeformis (Semper,

1885) (Gastropoda, Veronicellidae)

Ana María ALDERETE DE MAJO, Eugenia María USANDIVARAS

y Ana Claudia MERCADO LACZKO*

RESUMEN

Se realizó el estudio de la gametogénesis masculina en 58 ejemplares de Sarasinula lin-

guaeformis (Semper, 1885), recolectados en San Miguel de Tucumán, Argentina,

mediante técnicas eminentemente citológicas y citogenéticas, y el empleo de la técnica

de “air-drying” modificada para oligoquetos terrícolas y puesta a punto para gasterópo-

dos terrestres en la presente investigación.

Los resultados obtenidos permiten concluir que este proceso se lleva a cabo a través de

cinco divisiones mitóticas, no siempre sincrónicas, desde espermatogonias (células ais-

ladas o agrupadas en número de 2, 4, 8 y 16, unidas por puentes citoplasmáticos) hasta

espermatocitos primarios (conglomerados de aproximadamente 32 elementos celulares,

alrededor de una masa citoplasmática o citóforo) y de la meiosis, que conduce a la for-

mación de espermatocitos secundarios (células agrupadas en número de 64, número

este variable por asincronía en el desarrollo de las divisiones celulares, inmersas en un

citóforo destacable) y de espermátidas (conglomerados de alrededor de 128 elementos

celulares, con el máximo desarrollo del citóforo), que se transforman en espermatozoi-

des. Estos últimos han perdido todos los puentes citoplasmáticos.

ABSTRACT

The spermatogenesis of Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastropoda, Veroni-

cellidae) was studied in fifty eight specimens, collected in San Miguel de Tucumán,

Argentina, using a previously modified air-drying technique for terrestrial Oligochaeta

especially adapted for terrestrial Gastropoda.

lt was determined that the male cells undergo five mitotic divisions, not always synchro-

nous, from spermatogonia (isolated or clustered cells of 2, 4, 8, 16 elements, linked by

cytoplasmic bridges) to spermatocytes | (groups of approximately 32 elements, arranged

around the cytophore), and the meiotic division wich originate spermatocytes ll (groups

of about 64 cells, because of the frequent asynchronous cell divisions embedded in the

cytophore); spermatids (groups of approximately 128 elements around the major cyto-

phore) which become spermatozoa.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Veronicellidae, Sarasinula linguaeformis, espermatogénesis.

KEY WORDS: Gastropoda, Veronicellidae, Sarasinula linguaeformis, spermatogenesis.

* Cátedra de Invertebrados. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Universidad Nacional

de Tucumán. Miguel Lillo 205. (4000) San Miguel de Tucumán. República Argentina.

161

IBERUS, 14 (2), 1996

INTRODUCCIÓN

La gametogénesis en los Moluscos ha

sido estudiada por numerosos autores.

En lo que se refiere a los Soleolifera, orden

que incluye a las familias Onchidiidae,

Veronicellidae y Rathonsiidae (THOMÉ,

1975), este proceso fue analizado en

Onchidiidae, concretamente en Onchide-

lla celtica, por TUZET (1940) para la esper-

matogénesis y por GABE (1951), en lo que

acontece a la ovogénesis, y en los Vero-

nicellidae por HOFFMANN (1925) y QUAT-

TRINI Y LANZA (1964a, b, c; 1965a, b). Los

últimos realizaron el análisis de la estruc-

tura de la gónada y los procesos de esper-

matogénesis y ovogénesis en Vaginulus

borellianus (Colosi) y en Laevicaulis alte

(Férussac). Estas investigaciones fueron

llevadas a cabo tanto a nivel óptico como

electrónico. Los estudios basados en

microscopía óptica han sido hechos fun-

damentalmente sobre material obtenido

por cortes histológicos de la gónada o por

aplastamiento de dicho órgano.

En cuanto a la gametogénesis de

Sarasinula linguaeformis no existe antece-

dente alguno. Es por ello que se ha abor-

dado su estudio, en base a técnicas emi-

nentemente citogenéticas, y que se des-

criben en el apartado correspondiente.

MATERIAL Y MÉTODOS

Especie estudiada: Sarasinula linguae-

formis (Semper, 1885) (ver ALDERETE DE

Majo, 1996).

Datos de recogida: los 58 ejemplares

empleados fueron recolectados en la

localidad de San Miguel de Tucumán,

Argentina, durante los años 1990 y 1991,

incluyendo las cuatro estaciones.

Los ejemplares fueron procesados

individualmente según los pasos deta-

llados en ALDERETE DE MAJo (1996).

RESULTADOS

Los resultados obtenidos permiten

concluir que el proceso de espermatogé-

nesis se lleva a cabo a través de cinco

162

divisiones mitóticas, no siempre sincró-

nicas, desde espermatogonias aisladas y

agrupadas (2, 4, 8 y 16, unidas por

puentes citoplasmáticos), hasta esper-

matocitos I (conglomerados de 32 ele-

mentos celulares, alrededor de una

masa citoplasmática o citóforo) y de la

división meiótica, que conduce a la for-

mación de espermatocitos II (agrupacio-

nes celulares en número de 64, inmersas

en un citóforo destacable) y de espermá-

tidas (grupos de 128, alrededor de un

citóforo en su máximo estado de desa-

rrollo, con un volumen muy superior al

observado en etapas precedentes), las

cuales se transforman en espermatozoi-

des. Cabe destacar que los números

indicados para todas las agrupaciones

antes citadas, varían frecuentemente por

asincronía en el desarrollo de las divi-

siones celulares. Los espermatozoides

han perdido todos los puentes citoplas-

máticos y se presentan sin conexiones

con otras células. Presentan un núcleo

corto redondeado, ovalado o cónico y

un largo flagelo, que mide alrededor de

350 um (Figs. 1-12). :

Por otra parte y en cuanto al análisis

citoquímico del citóforo realizado por

medio de la reacción de Feulgen, puede

afirmarse que éste, ya sea tanto en el

estado temprano de desarrollo como en

el de máximo crecimiento, se presenta

negativo ante esta reacción nuclear espe-

cífica. En efecto, los conglomerados

teñidos con esta técnica, mostraron sus

núcleos sin elemento alguno que los una.

Los resultados así obtenidos permiten

inferir que el citóforo carece de material

nuclear, y deducir en cambio que es de

naturaleza citoplasmática (Figs. 13-15).

Los elementos celulares de la línea

germinal masculina han sido observa-

dos en los disgregados junto a los de la

femenina y se han diferenciado de los

mismos debido a que los núcleos de las

ovogonias presentan un tamaño consi-

derablemente mayor que el de las esper-

matogonias y, además, porque las célu-

las que intervienen en el proceso de es-

permatogénesis se presentan formando

conglomerados, y no así las de la línea

germinal femenin..

ALDERETE DE MAJO ET AL.: Espermatogénesis en Sarasinula linguaeformis

Figuras 1-6. Espermatogénesis de Sarasinula linguaeformis. Tinción Giemsa. 1: espermatogo-

nia aislada; metafase gonial. 2: espermatogonia en división. 3: espermatogonias agrupadas (2);

una en división. 4: espermatogonias agrupadas (5). 5: espermatogonias agrupadas (8); una en

división. 6: espermatogonias agrupadas (13); premetafases goniales. Escalas 5,3 um.

Figures 1-6. Spermatogenesis in Sarasinula linguaeformis. Giemsa staining. 1: isolated sper-

matogonia; gonial metaphase. 2: dividing spermatogonia. 3: grouped spermatogonia (2); one

of them dividing. 4: grouped spermatogonia (5). 5: grouped spermatogonia (8); one of them

dividing. 6: grouped spermatogonia (13); gonial premetaphases. Scale bars 5.3 um.

163

IBERUS, 14 (2), 1996

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos permiten

concluir que la espermatogénesis de

Sarasinula linguaeformis se lleva a cabo a

través de cinco divisiones mitóticas y la

meiosis. Si bien los tipos celulares obser-

vados coinciden, en términos generales,

con los descritos mediante microscopía

óptica (WarTsS, 1952 y BurcH, 1960) y

electrónica (QUATTRINI Y LANZA, 1965 b)

en Gastropoda y en Mollusca (LUCAS,

1971), se detectaron hechos en la litera-

tura sobre este tema que hacen necesaria

su mención:

Espermatogonias: La presencia de

espermatogonias aisladas ha sido citada

por TUZET Y MARIAGGI (1951) y por

SABELLI, SABELLI SCANABISSI Y MERLONI

(1978), así como también el menor

tamaño de sus núcleos, comparado con el

de las ovogonias. En cuanto a las formas

agrupadas, los resultados de esta investi-

gación son sólo en parte coincidentes con

los de otros autores. En efecto, en lo que a

la frecuente asincronía de las divisiones

celulares en un mismo conglomerado se

refiere, no concuerda con lo descrito por

BurcH (1960) para Pulmonata, quien

afirmó que «todas las células de los con-

glomerados se encuentran en exacta-

mente el mismo estado de división».

Tampoco coincide con la sincronía de las

divisiones celulares citada por SABELLI ET

AL. (1978). Por otra parte, la presencia de

puentes citoplasmáticos concuerda con lo

manifestado por TUZET Y MARIAGGI

(1951), quienes denominaron a dicha

masa citoplasmática «citóforo», como

había sucedigo previamente para Lum-

bricidae (Oligochaeta) (CHATTON Y Tu-

ZÉET, 1941; 1942; 1943).

Espermatocitos I: La frecuente asin-

cronía en el desarrollo de los ciclos celu-

lares de los más o menos 32 núcleos agru-

pados y unidos por puentes citoplasmáti-

cos, como así también la falta de adheren-

cia O relación a célula nodriza alguna,

difieren de lo explicado por WATTS

(1952), BURCH (1960), QUATTRINI Y LANZA

(1965 b) y SABELLI ET AL. (1978), quienes

describieron el desarrollo de grupos isó-

164

genos y sincrónicos de espermatocitos l,

alrededor de células nutricias («células

de Sertoli») o bien de un citóforo nuclea-

do y con contornos regulares, adqui-

riendo así el aspecto de una célula nutri-

cia (TUZET Y MARIAGGI, 1951).

Espermatocitos II: La masa citoplas-

mática o citóforo, que alcanza un creci-

miento destacable en esta etapa, fue des-

crita por varios autores (WATTS, 1952;

BURcH, 1960 y SABELLI ET AL., 1978)

como una gran célula nutricia, lo que

representa una notable discrepancia con

los hallazgos de esta investigación,

como será explicado posteriormente.

Espermátidas: El hecho que merece

una atención especial está referido fun-

damentalmente al citóforo, que en esta

etapa alcanza el mayor desarrollo. La in-

terpretación de éste como material cito-

plasmático y no como célula nodriza,

como así también el no haber observado

la adherencia de cada grupo de gonoci-

tos en general y de espermátidas en pat-

ticular a una única célula nutriente, no

concuerda con las descripciones de

WATTS (1952), AUBRY (1954), YASUZUMI,

TANAKA, TEZUKA Y NAKANOS (1959),

BURCH (1960), QUATTRINI Y LANZA

(1965b), JooskE, BOER Y CORNELISSE (1968)

y SABELLI ET AL. (1978). Sin embargo,

coincide con los hallazgos de FRANZEN

(1970), quien se expresa de la siguiente

manera: «el citoplasma no usado en la

- vaina plasmática, es eliminado y por ello

se denomina citoplasma residual y parte

de él fluye dentro del citóforo, que forma

el centro del áster radial y de las esper-

mátidas, durante una de las fases de la

histogénesis. Es imposible observar nin-

guna célula especial nutriente en la masa

citoplasmática, alrededor de la cual se

agrupan las espermátidas». Asimismo y

bajo un panorama taxonómico más am-

plio, el citóforo en los procesos de esper-

matogénesis y espermiogénesis de Oli-

gochaeta, fue estudiado por numerosos

autores, tanto a nivel óptico como elec-

trónico. En cuanto a ello, el análisis cito-

químico de la estructura antes mencio-

nada en tres especies del género Phere-

tima en base a la reacción de Feulgen, fue

ALDERETE DE MAJO ET AL.: Espermatogénesis en Sarasinula linguaeformis

Figuras 7-12. Espermatogénesis de Sarasinula linguaeformis. Tinción Giemsa. 7: espermato-

gonias agrupadas (16); dos en división. 8: espermatocitos I (32); tres en división. 9: espermato-

citos II (64); citóforo (flecha). 10: espermátidas (128); citóforo (flecha). 11, 12: espermatozoi-

des. Escalas, 7-10: 19,2 um; 11, 12: 5,3 um.

Figures 7-12. Spermatogenesis in Sarasinula linguaeformis. Giemsa staining. 7: grouped

spermatogonia (16); two of them dividing. 8: spermatocytes 1 (32); three dividing. 9: sperma-

tocytes II (64); cytophore (arrow). 10: spermatids (128); cytophore (arrow). 11, 12: spermato-

zoa. Scale bars, 7-10: 19.2 um, 11, 12: 5.3 um.

165

IBERUS, 14 (2), 1996

Figuras 13-15. Espermatogénesis de Sarasinula linguaeformis. Coloración Feulgen. 13: Esper-

matogonias agrupadas (16). Ausencia de puentes citoplasmáticos. 14: Espermatocitos II (64).

Ausencia de citóforo. 15: Espermátidas (128). Ausencia de citóforo. Escalas 19,6 um.

Figures 13-15. Spermatogenesis in Sarasinula linguaeformis. Feulgen staining. 13: grouped

spermatogonia (16). Note the absence of cytoplasmatic linkages. 14: spermatocytes II (64).

Absence of cytophore. 15: spermatids (128). Absence of cytophore. Scale bars 19.6 um.

negativo a esta reacción nuclear (ALDE-

RETE DE Majo, 1988). Estos resultados

son coincidentes con los estudios realiza-

dos al respecto en otros Oligochaeta, a

nivel de microscopía electrónica (MARTI-

NUCCI Y FELLUGA, 1975; MARTINUCCI, FE-

LLUGA Y CARLI, 1977; FUGE, 1976 y JAMIE-

SON, 1981).

166

Espermatozoides: la morfología del

espermatozoide de Sarasinula linguaefor-

mis con una cabeza corta y redondeada

o cónica y un largo flagelo, sería de tipo

primitivo, considerando lo expuesto por

TuzEr (1950), quien fundamentó la mor-

fología de los gametos masculinos en

relaciones filogenéticas. Sin embargo, el

ALDERETE DE MAJO ET AL.: Espermatogénesis en Sarasinula linguaeformis

postulado de FRANZEN (1956) sustenta

que existe una relación entre la morfolo-

gía del espermatozoide y la biología de

la fecundación, y que la forma de las

células está influenciada no sólo por las

relaciones filogenéticas, sino también

por los requerimientos del espermato-

zoide en el proceso de fecundación-

(AFZELIUS, 1979).

De lo expuesto cabe inferir que el

espermatozoide de Sarasinula linguaefor-

mis ostentaría un modelo de tipo primi-

tivo, a pesar que su modo de fecunda-

ción se realiza a través de órganos copu-

ladores. Este hecho podría indicar que la

morfología del espermatozoide aquí

descrito, estaría vinculado más bien con

las relaciones filéticas que con la biolo-

BIBLIOGRAFÍA

AFZELIUS, B. A., 1979. Sperm structure in re-

lation to Phylogeny in lower metazoa. En

Fawcett, D. W. y Bedford, J. M. (Eds.):

The Spermatozoon: Maturation, Motility,

Surface Properties and Comparative As-

pects. Urban y Schwarzenberg, Baltimore,

Munich, xvi + 441 pp.

ALDERETE DE MAJO, A. M., 1988. Estudios ci-

tológicos en oligoquetos terrícolas de la pro-

vincia de Tucumán. Tesis Doctoral. Uni-

versidad Nacional de Tucumán, viii+ 217

Pp.

ALDERETE DE MAJO, A. M., 1996. Los Vero-

nicellidae (Mollusca, Gastropoda) a la luz

de nuevas técnicas para el análisis cario-

típico y de la gametogénesis. Iberus, 14

(2):147-154.

ALDERETE DE MAJO, A. M., TomsIc, Z., DULOUT,

F. N. Y TEISAIRE, E. S., 1979. Espermato-

génesis de Pheretima hawayana (Rosa)

(Oligochaeta, Megascolecidae). Acta zoo-

logica Lilloana, 35 (1): 243-247.

AUBRY, R., 1954. Les élements nourriciers

dans a glande hermaphrodite de Limnaea

stagnalis adulte. Compte Rendu des Sé-

ances de la Société de Biologie, Paris, 148:

1626-1629.

BUrcH, J. B., 1960. Chromosome studies of

aquatic Pulmonate snails. The Nucleus, 3

(2): 177-208.

CARR, D. H. Y WALKER, J. E., 1961. Carbol

fuchsin as a stain for mammalian chro-

mosomes. Stain Technology, 36: 233-236.

CHATTON, E. Y TUZET, O., 1941. Sur quelques

faits nouveaux de la spermiogéneese du

Lumbricus terrestris. Compte Rendu des Sé-

ances de l'Académie des Sciences de Rou-

manie, Bucuresti, 213: 373- 376.

gía de la fecundación, acorde a la posi-

ción primitiva de los Veronicellidae

dentro del contexto de los Euthyneura.

Esto último se fundamentaría porque en

los Opisthobranchia y Pulmonata, la

forma de los espermatozoides se modi-

fica y no se encontraron indicios de la

condición primitiva en ninguno de los

casos estudiados (FRANZEN, 1955).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. J. W.

Thomé la identificación de la especie

estudiada y al Ing. Pablo Brainovich su

colaboración en la transcripción con

procesador de textos en computadora.

CHATTON, E. Y TUZET, O., 1942. Production

par certains individus de Lombriciens de

spermatides normales et de spermatides

nucléolées en partié numerique. Annales

de la Société Royale Zoologique de Belgi-

que, 214: 894- 896.

CHATTON, E. Y TUZET, O., 1943. Sur la for-

mation de gonies polyvalentes et de sper-

mies géantes chez deux Lumbriciens.

Compte Rendu des Séances de l'Académie

des Sciences de Roumanie, Bucuresti, 216:

MOS IND

DE ROBERTIS, E. D. P. Y DE ROBERTIS, E. M.

F., 1986. Biología celular y molecular. 11?

Edición. El Ateneo, Buenos Aires, Argen-

tina, xiv + 628 pp.

FRANZEN, A., 1955. Comparative morpholo-

gical investigations into the spermiogene-

sis among Mollusca. Zoologiska Bidrag

fran Uppsala, 30: 399-456.

FRANZEN, A., 1956. On spermiogenesis, mor-

phology of the spermatozoon and biology

of fertilization among invertebrates. Zoo-

logiska Bidrag fran Uppsala, 31: 355-382.

FRANZEN, A., 1970. Phylogenetic aspects of the

morphology of spermatozoa and spermio-

genesis, in Comparative Spermatology. B.

Bacceti (Ed.), Accademia Nazionale Dei

Lincei, Roma, Italia, 573 pp.

FuGeE, H., 1976. Ultrastructure of cytoplas-

mic nucleolus like bodies and nuclear RNP

particles in late prophase of tipulid sperma-

tocytes. Chromosoma, 56: 363-3709.

GABE, M., 1951. Données histologiques sur

lPovogénese chez Oncidiella celtica Cuvier.

Bulletin du Laboratoire Maritime de Di-

nard, 34: 10-17.

167

IBERUS, 14 (2), 1996

HOFFMANN, H., 1925. Die Vaginuliden. Ein

Beitrag zur Kenntnis ihre Biologie, Ana-

tomie, Systematik, geographischen Ver-

breitung und Phylogenie (Fauna et Ana-

tomia Ceylanica, III, (1)). Jenaische Zeischr-

fit fúr Naturwissenschaft, Jena, 61 (1-2):

1-374, 41 f., est. 1-11.

JAMIESON, B. G. M., 1981. The ultrastruc-

ture of the Oligochaeta. Academic Press

Inc. (London) Ltd., vi+ 462 pp.

JOOSSE, J., BOER, M. H. Y CORNELISSE, C. J.,

1968. Gametogenesis and ovoposition in

Lymnaea stagnalis as influenced by

gamma irradiation and huger. Symposia

of the Zoological Society of London, 22:

213- 235.

Lucas, A., 1971. Les Gametes des Mollus-

ques. Haliotis, 1 (2): 185-214.

MARTINUCCI, G. B. Y FELLUGA, B., 1975. Early

development of the cytophorus in pre-

meiotic male gonial cells of Eisenia foetida

(Sav.). Bollettino di Zoologia, 42: 271- 273.

MARTINUCCI, G. B., FELLUGA, B. Y CARLI, S.,

1977. Development and degeneration of cy-

tophorus during spermiohistogenesis in Ei-

senia foetida (Sav.). Bollettino di Zoologia,

44: 383- 398.

QUATTRINI, D. Y Lanza, B., 1964a. Le sferule

cinetoplasmatiche («Kinetoplasmakugeln»

di Merton) delle cellule nutrici in Vaginu-

lus borellianus (Colosi). (Moll., Gastro-

poda, Soleolifera). Bollettino della Societa

Italiana di Biologia Sperimentale, 40 (15):

911-913.

QUATTRINI, D. Y LANza, B., 1964b. La con-

sistenza numerica dei gruppi isogeni de-

lla linea germinale maschile di Vaginulus

borellianus (Colosi). (Moll., Gastropoda,

Soleolifera). Bollettino della Societa Ita-

liana di Biologia Sperimentale, 40 (19):

1155- 1157.

QUATTRINI, D. Y Lanza, B., 1964c. Osserva-

zioni sulla ovogenesi e sulla spermatoge-

nesi di Vaginulus borellianus (Colosi).

(Moll., Gastropoda, Soleolifera). Bollettino

di Zoologia, 31 (2): 541-553, 4 est.

168

QUATTRINI, D. Y LANZA, B., 1965a. Osserva-

zioni sulle membrane basali degli acini

della gonade di Vaginulus borellianus (Co-

losi). (Moll., Gastropoda, Soleolifera). Bo-

llettino della Societa Italiana di Biologia

Sperimentale, 41 (3): 146-148.

QUATTRINI, D. Y Lanza, B., 1965b. Ricerche

sulla biologia dei Veronicellidae (Gastro-

poda, Soleolifera). II. Structtura della go-

nada, ovogenesi e spermatogenesi in Va-

ginulus borellianus (Colosi) e in Laevicau-

lis alte (Ferussac). Monitore Zoologico

Italiano, 73, n. 1/3: 3-60, 1-30 est.

SABELLI, B., SABELLI SCANABISSI, F. Y MERLONI,

M., 1978. Distribution on Germ Cells in

the Gonadic Acina of Deroceras reticula-

tum (Muller) (Gastropoda, Pulmonata, Sty-

lommatophora). Monitore Zoologico Italiano

(n. s.), 12: 95-106.

THOMÉ, J. W., 1975. Os géneros da familia

Veronicellidae nas Américas (Mollusca,

Gastropoda). Iheringia serie Zoologia (Bra-

zil), 48: 3-56.

Tuzer, O., 1940. Sur la spermiogénese de

lPOncidiella celtica Cuvier et la place des

Oncidiida dans la classification. Archive de

Zoologie Experimentale et Generale, 81

(1939-1942): 371-394.

TuzEr, O., 1950. Le spermatozoide dans la

série animale. Revue Suisse de Zoologie, 57:

433- 451.

TuzeT, O. Y MARIAGGI, J., 1951. La spermato-

génese de Physa acuta Draparnaud. Bu-

lletin de la Societe d'Histoire Naturelle de

Toulouse, 86: 245-251.

WATTS, A. H. G., 1952. Spermatogenesis in

the slug Arion subfuscus. Journal of Mor-

phology, 91: 53-77.

YASUZUMI, G., TANAKA, H., TEZUKA, O. Y NA-

KANOS, S., 1959. The ultrastructure of or-

ganelles appearing in spermatids and nu-

tritive cells of Cipangopaludina malleata.

Zeitschrift fúr Zellforschung und Milkros-

kopische Anatomie, 50: 632- 643.

Recibido el 9-111-1993

Aceptado el 20-Xl-1993

IBERUS, 14 (2): 169-178, 1996

Presence of abnormal cilia in the mucosa of the

male gonoduct of Bolinus (Murex) brandaris

(Gastropoda, Prosobranchia, Muricidae)

Presencia de cilios anormales en la mucosa del gono-

ducto masculino de Bolinus (Murex) brandartis (Gastro-

poda, Prosobranchia, Muricidae)

María José AMOR*

ABSTRACT

Abnormal cilia, in which the bridges between the plasma membrane and the external

microtubules are broken, are found in the mucosa of the male gonoduct of Bolinus

(Murex) brandaris. As some authors have described this kind of cilia in other species as

artifacts produced by the osmolarity of the fixative medium, we fixed the samples in diffe-

rent osmolarity media, finding in all cases the presence of these abnormal cilia. A des-

cription of the ultrastructure of the abnormal cilia of the male gonoduct of Bolinus (Murex)

brandaris and suggestions concerning the role of the paddle cilia are presented.

RESUMEN

En la mucosa del gonoducto masculino de Bolinus (Murex) brandaris han sido detectados

cilios anormales, caracterizados por la ruptura de los puentes que unen los microtúbulos

externos del axonema y la membrana plasmática. Como algunos autores han descrito en

otras especies esta clase de cilios como artefactos producidos por la osmolaridad de! medio

de fijación empleado, hemos fijado muestras con diferentes osmolaridades obteniendo

siempre la presencia de estos cilios anormales. Una descripción de la ultrastructura de los

cilios anormales del conducto deferente de Bolinus (Murex) brandaris, así como diferen-

tes sugerencias sobre su posible misión, son discutidas en el presente trabajo.

PALABRAS CLAVE: Cilios anormales, medio de fijación, gonoducto masculino, Bolinus (Murex) brandaris,

Gastropoda, Muricidae.

KEY WORDS: Abnormal cilia, fixative medium, male gonoduct, Bolinus (Murex) brandaris, Gastropoda,

Muricidae.

INTRODUCTION

Swellings in the plasma membrane of

some cilia were first described by Luther

85 years ago (WASIK AND MIKOLAJCZYK,

1991). As the shape of cilia may be chan-

ged because of these swellings, TAMARIN,

LewIs AND AskEY (1976), called them

paddle cilia, while HEIMLER (1978) na-

med them discocilia. Nevertheless, other

authors refer to them indistinctly as

paddle cilia or discocilia (DILLY, 1977a, b;

MATERA AND DAvIS, 1982 and WASIK AND

MIKOLAJCZYK, 1991).

* Department of Animal and Vegetal Cell Biology. Universitat de Barcelona. Avda. Diagonal, 645, 08022

Barcelona.

169

IBERUS, 14 (2), 1996

They are frequently seen in marine

invertebrates, and several authors have

assigned various roles to them such as

transport (DILLY, 1977a, b; WAsIK AND MI-

KOLAJCZYK, 1991), a chemosensitive fuc-

tion (MATERA AND Davis, 1982), locomo-

tion (HEIMLER, 1978) and even related

them to parasitism (DURFORT, BOzZO, Po-

QUET, SAGRISTA, GARCÍA VALERO, AMOR

AND RIBES, 1990). They seem not to be

present in vertebrates, although swe-

llings in membrane of cilia have been

described in the olfactory epithelium of

frogs and mice, and in dendrites of the

crab Pagurus hirsutiusculus, (WASIK AND

MIKOLAJCZYK, 1991). Other authors sug-

gest they are artifacts produced by the

difference in osmolarity of the fixative

medium and the sea water (EHLERS AND

although MATERA AND Davis (1982) have

observed them in vivo in light microscopy

using isotonic medium with sea water in

the ciliated Cymatocilis convallaria, and

HEIMLER (1978) detected them in vivo

with an interference microscope.

The presence of abnormal cilia in the

male gonoduct of Bolinus (Murex) bran-

daris fixed in different osmolarity media

and its possible evacuation role are dis-

cussed in this paper.

MATERIAL AND METHODS

Specimens of Bolinus (Murex) branda-

ris were collected off the Mediterranean

coast (St. Carles de la Rapita, Tarra-

gona). Deferent ducts and penis were

EHLERS, 1978; SHORT AND TamM, 1991), carefully removed and slices of about

300 Á were processed for transmission

(Right page). Figure 1. Panoramic view of the mucosa of the gonoduct of Bolinus brandaris,

with columnar cells (CO) showing cilia (C) sectioned at different levels, microvilli (m) mito-

chondria (M) and abundant glycogen granules (g). A goblet cell (G) with granules at different

degrees of maturity (asterisk) is also seen. (bb: basal bodies, C: Cilia, CO Columnar cells, G:

goblet cell, g: glycogen granules, M: mitochondria m: microvilli, r: ciliary rootlets). Penis

region. Fixed by hypertonic medium. Figure 2. Longitudinal section of a cilium showing the

characteristic striated rootlet (r), the basal body (bb), the transition region (T) and the axoneme

(a). Notice the bridges between the plasma membrane and the external microtubules at the

beginning of the cilia (arrows). Deferent region. Fixed by tannic acid method. Hypotonic

medium. Figure 3. Cross section of cilia at different levels showing rootlets (r), basal bodies

(bb), transition region (T), cilia (C). Note bridges between the external microtubules and the

plasma membrane in the transition region (arrows). Abnormal cilia (star), and adhaerens junc-

tions between adjacent cells (asterisk) are also detected. Deferent region. Isotonic medium.

Scale bars 1 um.

(Página derecha). Figura 1. Panorámica del epitelio de la mucosa del gonoducto masculino de

Bolinus brandaris en la región del pene, fijado en medio hipertónico, mostrando las células

prismáticas (CO), con los cilios seccionados a diferentes niveles (C), microvilli (m), mitocon-

drias (M), así como abundantes gránulos de glucógeno (2). Puede observarse también la pre-

sencia de una célula caliciforme (G) con gránulos en diferentes grados de maduración en su

interior (asterisco). (bb: corpúsculos basales; C: cilios; CO: células prismáticas; G: célula

caliciforme; g: gránulos de glucógeno; M: mitocondrias; m: microvilli; r: raíces ciliares).

Figura 2. Corte longitudinal de un cilio morfológicamente normal del conducto deferente mos-

trando la característica estriación de la raíz ciliar (r), el corpúsculo basal (bb), la región inter-

media (T) y el axonema (a). Pueden observarse asimismo los puentes entre la membrana plas-

mática y los microtúbulos externos en la zona del nacimiento del cilio (flechas). Fijación con

ácido tánico en medio hipotónico. Figura 3. Corte transversal de cilios del conducto deferente

a diferentes niveles mostrando las raíces ciliares (r), los corpúsculos basales (bb), la región

intermedia (T) y los axonemas (a). Obsérvense los puentes en la región intermedia entre los

microtúbulos externos y la membrana plasmática (flechas). Se observa también la presencia de

cilios anormales (estrella), así como algunas uniones adhaerens entre células vecinas (asteris-

co). Medio isotónico. Escalas 1 yum.

170

he gonoduct of Bolinus brandaris

in t

Presence of abnormal cilia

AMOR

171

IBERUS, 14 (2), 1996

300 Á were processed for transmission

electron microscopy.

As we wanted to detect the effects of

the osmolarity of the fixation medium on

the shape of the cilia in the mucosa, three

kinds of fixation media were prepared:

-Hypotonic medium: Conventional

medium consisting of 2.5% gluta-

raldehyde, 3.5% paraformaldehyde, buf-

fered with cacodylate buffer (pH 7.2-

7.4). Osmolarity: 454 mOsmols.

-Isotonic medium: To the conventio-

nal medium, we added NaCl progressi-

vely until obtaining an isotonic medium

with sea water (920 mOsmols, SHORT

AND Tamm, 1991).

-Hypertonic medium: We added

NaCl to an osmolarity of 1279 mOsmols.

To visualize the ciliary bridges

between the plasma membrane and

external microtubules, 1% tannic acid

was added to the glutaraldehyde in

some samples, as indicated by TORIKATA

(1988).

After washing with the same buffer,

all samples were postfixed with 1-2%

OsOz4 and again washed with the same

buffer.

The samples were dehydrated and

embedded in Spurr's resin (SPURR,

1969). Before ultrathin sections were cut,

1ym sections were prepared and stained

with 1% methylene blue-borax to select

appropiate areas for transmission elec-

tron microscopy observations. The ultra-

thin sections (about 300 A) were con-

trasted with uranyl acetate and lead

citrate (REYNOLDS, 1963).

For scanning electron microscopy

observations, some dried samples were

passed through amyl acetate and dried

to critical point.

To improve the observation of the

dispersion of the microtubules, samples

of 0.5 ym were observed in a Hitachi H

800 MT, with an acceleration voltage

between 150-200KV, and a number 4

objective diaphragm, although no new

information was obtained. The remai-

ning observations were made using

Philips EM 200 and Philips EM 301 elec-

tron microscopes, and a Hitachi S-2, 300

scanning electron microscope in the

Electron Microscope Service at the Uni-

versity of Barcelona.

RESULTS

The mucosa of the gonoduct of Boli-

nus (Murex) brandaris is formed by a co-

lumnar epithelium which shows abun-

dant cilia and microvilli, and among

these cells some goblet cells are found

(AMOR, 1990a, b; AMOR, 1992) (Fig. 1).

Cilia are longer in the penis region than

in the deferent region, and are set in the

characteristic basal bodies that continue

in the typical striated rootlets, longer in

the first part of the deferent duct than in

(Right page). Figure 4. Abnormal cilia observed by scanning microscopy. Penis region hypoto-

nic medium. A: panoramic view (C: normal cilia; asterisk: discocilia); B: detail of an abnormal

cilium with a subapical swelling (arrow); C: detail of abnormal cilia with swellings in their

central region of the cilia (arrows). Figure 5. Panoramic view of abnormal cilia in transmission

electron microscopy. Notice the presence of disordered axonemes (arrowheads) as well as

double axonemes (arrows), within the swellings of the plasma membrane (asterisk). Normal

cilia (C) are also seen. Penis region. Hypotonic medium. Scale bars 1 um.

(Página derecha). Figura 4. Cilios anormales observados con microscopía electrónica de

barrido. Región del pene. Medio hipotónico. A: vista panorámica (C: cilios normales.

Asterisco: discocilios); B: detalle de un cilio anormal con una dilatación subapical (flecha); C:

detalle de cilios anormales con dilataciones en la región media (flechas). Figura 5. Vista pano-

rámica de cilios normales (C) y cilios anormales con microscopía electrónica de transmisión

(región del pene), pudiendo observarse la desorganización de los axonemas (puntas de flecha)

y la presencia de dos secciones de axonema (flechas) dentro de las dilataciones de la membra-

na plasmática (asterisco). Medio hipotónico. Escalas 1 um.

172

AMOR: Presence of abnormal cilia in the gonoduct of Bolinus brandaris

173

IBERUS, 14 (2), 1996

the rest of the gonoduct. This seems to

be related with the higher density of the

semen at the first levels of the gonoduct,

where these smaller cilia and longer ro-

otlets could give more strength to eva-

cuate it, as we have pointed out pre-

viously (AMOR, 1991).

At the transition region, cilia show

the characteristic champagne-glass sha-

ped (necklace) bridges (Fig. 2) described

by DENTLER (1981). These bridges, 5-6 in

number, are 36.6 nm long and 6.1 nm

thick, with a periodicity of 18.3 nm. In

the rest of the cilium, the bridges bet-

ween the plasma membrane and the ex-

ternal microtubules described by DEN-

TLER (1990) are seen. These bridges are

17 nm thick and 13.6 nm in length, with

a periodicity of 40 nm (Figs. 2, 3).

These bridges are sometimes broken

and swollen formations 1 ym wide

appear in the ciliary membrane (AMOR,

1992) (Figs. 3, 5-11, 13 and 14). If these

swellings are found in the central region

of the cilium, only some bridges of the

axoneme are broken, and some parts of

the axoneme are still connected to the

plasma membrane. However, if all

bridges are broken, the axoneme

appears free and separated from the

plasma membrane. In both cases, the

axoneme remains unaltered (Fig. 8 and

14B). In contrast, if these swellings occur

at the tip or near the tip of the cilium,

the axoneme then curves, and may form

one or several loops inside the swelling

of the membrane. Connections between

doblets of microtubules are often

broken, and the axonemes become com-

pletely disordered (Figs. 4-13 and 14A).

In our material we have detected 23% of

swellings in the central region of the

(Right page). Figure 6. Longitudinal section of a discocilium at the deferent duct level. Notice

the swelling of the plasma membrane as well as the disordering of the axoneme at the top of the

cilium (arrow), while the rest of the axoneme remains unaltered. Isotonic medium. Figure 7.

Different arrangements of the axoneme in the swellings of the plasma membrane in the central

region of the cilia. Glycogen granules (g) are also seen. Penis level. Tannic acid technique.

Hypotonic medium. Figure 8. Detail of a longitudinal section of a swelling of the plasma mem-

brane in the central region of a cilium (star). In this case, the axoneme (a) remains unaltered.

Deferent region. Hypotonic medium. Figures 9-12. Cross sections of abnormal cilia showing

different arrangements of the axoneme. Figure 9 shows the loops of the axoneme: «a» and «c»

have the same orientation of the peripheric microtubules while «b» shows peripheric microtu-

bules in the opposite direction (arrow). Deferent duct level. Hypertonic medium. Figure 13.

Panoramic view of abnormal cilia (asterisks) showing microtubules undergoing dispersion

(arrows). Besides, normal cilia are seen (C) as well as some glycogen granules (g). Hypotonic

medium. Deferent level. Scale bars 1 um.

(Página derecha). Figura 6. Sección longitudinal de un discocilio del conducto deferente mos-

trando la dilatación de la membrana plasmática así como la desorganización del axonema en

el extremo del mismo (flecha), mientras el resto del axonema permanece intacto. Medio isotó-

nico. Figura 7. Diferentes disposiciones adoptadas por el axonema en las dilataciones a nivel

medio, en un corte del gonoducto a nivel del pene. También se observan algunos gránulos de

glucógeno (2). Medio hipotónico. Acido tánico. Figura 8. Corte longitudinal de un cilio del

conducto deferente presentando una dilatación a nivel de la región media (estrella). Obsérvese

como en este caso, el axonema (a) no está alterado. Medio hipotónico. Figuras 9-12. Secciones

transversales de varios cilios anormales mostrando las distintas disposiciones adoptadas por

el axonema. En la Figura 9, pueden observarse las curvaturas del mismo: «a» y «c» presentan

la misma orientación de los microtúbulos periféricos mientras «b» presenta los microtúbulos

periféricos orientados en sentido opuesto (flechas). Conducto deferente. Medio hipertónico.

Figura 13. Imagen panorámica de cilios anormales (asteriscos) mostrando los microtúbulos del

axonema en dispersión (flecha). A su lado se aprecian algunos cilios morfológicamente nor-

males (C), así como algunos gránulos de glucógeno (2). Conducto deferente. Medio hipotóni-

co. Escalas 1 um.

174

AMOR: Presence of abnormal cilia in the gonoduct of Bolinus brandaris

IBERUS, 14 (2), 1996

Figure 14. Schematic representation of the arrangement of microtubules in the abnormal cilia.

A: swellings located in the tip of the cilium; 1: cross section, 2: longitudinal section. B: swe-

llings located in the central region of the cilium; a: axoneme, pm: plasma membrane.

Figura 14. Esquema de la disposición de los microtúbulos en los cilios anormales. A: dilata-

ciones situadas en el extremo del cilio; 1: sección transversal, 2: sección longitudinal. B: dila-

taciones situadas en la región media del cilio; a: axonema, pm: membrana plasmática.

plasma membrane, and 65.7% of swe-

llings in the tip of the cilia. In the later

case, a 59.2% could have two or more

loops with an axoneme disorder, and

only 6.5% do not show any axoneme

disorder. The rest of the ciliary shaft

remains identical to normal cilia.

These abnormal cilia seem not to be

distributed uniformly: there are areas

where abnormal cilia are more abundant

(Fig. 4A), and they represent about 4-6%

of the total cilia. Different buffers as well

as different osmolarities of the fixation

176

dium have no effect on the proportion or

configuration of these peculiar formations.

DISCUSSION

Along the gonoduct of Bolinus

(Murex) brandaris structure, there are

two populations of cilia: normal cilia

with the characteristic configuration of

rootlets, basal bodies and the 9+2 confi-

guration of ¿he axoneme (AMOR, 1990a,

b; AMOR, 1992) ari a 4-6% of abnormal

AMOR: Presence of abnormal cilia in the gonoduct of Bolinus brandaris

cilia, characterized by swellings of the

plasma membrane. If the swellings are

found in the central region of cilia (fre-

quency of 23%) the axoneme is not

modified, but if they are placed at the

tip, which is more frequent (65.7%) the

axoneme forms loops inside, and in

many cases an altered axoneme is seen.

These cilia can be disk-shaped, discoci-

lia, or conical-shaped if the swelling

occurs just in the subapical ciliary

region, in agreement with descriptions

by WasikK AND MIKOLAJCZYK (1991) in

the ciliate Cymatocilis convallaria.

The observations on made these ab-

normal cilia also corroborate the reports

of DILLY (1977a, b), HEIMLER (1978), MA-

TERA AND Davis (1982), DURFORT ET AL.

(1990) and CAJARAVILLE, MARIGÓMEZ

AND ANGULO (1990-1991).

Although some authors (EHLERS

AND EHLERS, 1978; SHORT AND TAMM,

1991) describe them as artifacts due to

the hypertonic fixative medium and to

high temperatures (EHLERS AND EHLERS,

1978) or to hypotonic medium (SHORT

AND TamMM, 1991), we claim they are

genuine structures and not artifacts,

since using different buffers as well as

different osmolarities and low tempera-

tures (4 *C) they always appear in the

same percentage. On the other hand, the

axoneme of the spermatozoa of these

animals is not altered, nor are the cilia of

BIBLIOGRAPHY

AMOR, M. J., 1990a. Aspectos citológicos y

ultraestructurales del conducto deferente

de Murex brandaris (Gastropoda, Proso-

branchia). Iberus, 9 (1-2): 81-89.

AMOR, M. J., 1990b. Estudio ultraestruc-

tural del epitelio interno y externo del pene

de Murex brandaris (Gastropoda, Proso-

branchia). Miscel.lania Zoologica, 14: 7-16.

AMOR, M. J., 1991. Estudio ultraestruc-

tural de las células prismáticas del go-

noducto masculino de Murex brandaris.

Actas del VII Congreso Nacional de Histo-

logía, Lugo: 18.

AMOR, M. J. AND DURFORT, M., 1990a.

Changes in nuclear structure during

eupyrene spermatogenesis in Murex

brandaris. Molecular Reproduction and

Development, 25: 348-356.

some singular cells, known as atypical

spermatozoa or apyrene spermatozoa

(AMOR AND DURFORT, 1990a, b).

In some cases these modified cilia

have been related by several authors to

secretory Organs (TAMARIN ET AL., 1976;

DiLLy, 1977a, b) where they seem to act

as a spatula plastering the secretions

into a tubule (DiLLY, 1977a, b). They

have also described acting as water

paddles in the gills of some pulmonates

(De Villiers and Hodgson, 1987, cited by

CAJARAVILLE ET AL., 1990-1991), so it

appears that, in some cases, the role is to

import movement to the fluid. At the

level of the gonoduct epithelium of

Bolinus (Murex) brandaris, no evidence of

parasitism has been detected, as there is

no chemoreception. On other hand, as

the neccesary evacuation of the semen is

evident, we propose a role in evacuation

for these modified cilia.

ACKNOWLEDGEMENTS

To Dr. Robert Bargalló, head of the

Analytical Electron Microscopy applied

to Biomedicine Section of the University

of Barcelona, for his suggestions in the

realization of this work, to Robin

-Rycroft for his help with the English

version, and to Amadeu Blasco (Biolo-

gist) for the drawings.

AMOR, M. J. AND DURFORT, M., 1990b. Aty-

pical spermatogenesis in Murex brandaris.

Molecular Reproduction and Development,

DIM ZEIOS:

AMOR, M. J., 1992. Ultrastructural study of

the mucosa of the male gonoduct of

Murex brandaris (Hexaplex brandaris)

(Gastropoda, Prosobranchia). Inverte-

brate Reproduction and Development, 21

(2): 149-160.

CAJARAVILLE, M. P., MARIGÓMEZ, J. A. AND

ANGULO, E., 1990-1991. Light and elec-

tron microscopic study of the gills epi-

thelium of Littorina littorea (Gastropoda,

Prosobranchia). Biological Structures

and Morphogenesis, 3 (1): 1-12.

DENTLER, W. L., 1981. Microtubule-Mem-

brane Interactions in Cilia and Flagella. In-

ternational Review of Cytology, 72: 1-47.

IBERUS,

DENTLER, W. L., 1990. Linkages between Mi-

crotubules and Membranes in Cilia and

Flagella. In Robert A. Bloodgood (Eds.):

Ciliary and Flagellar membranes. Plenum

Press, N. Y., London.

DiLLY, P. N., 1977a. Further observations

within Paddle Cilia. Cell and Tissue Rese-

arch, 185: 105-1183.

DiLLY, P. N., 1977b. Material Transport wit-

hin Specialised Ciliary shafts on Rhabdo-

pleura Zooids. Cell and Tissue Research,

180: 367-381.

DURFORT, M., Bozzo, M. G., POQUET, M., SA-

GRISTA, E., GARCÍA VALERO, J., AMOR, M. J.,

Y RIBES, E., 1990. Ultraestructura del epi-

telio vibrátil de los gonoductos de Tapes

decussatus y Crassostrea gigas. Actas del

III congreso Nacional de Acuicultura, Vigo:

587-592.

EHLERS, U. AND EHLERS, B., 1978. Paddle

Cilia and Discocilia- Genuine structures?.

Cell and Tissue Research, 192: 489-501.

HEIMLER, W., 1978. Discocilia- A New Type

of inocilia in the larvae of Lanice conchi-

lega (Polychaeta, Terebellomorpha). Cell

and Tissue Research, 187: 271-280.

MATERA, E. M. AND Davis, W. J., 1982. Paddle

cilia (discocilia) in chemosensitive struc-

tures of the gastropod mollusk Pleuro-

branchea californica. Cell and Tissue Re-

search, 222: 25-40.

178

14 (2), 1996

REYNOLDS, E. S., 1963. The use of lead citrate

at high pH as an electron stain in electron

microscopy. Journal of Cellular Biology,

17: 208-212.

SHORT, G. AND TAMM, S. L., 1991. On the Na-

ture of Paddle Cilia and Discocilia. Biolo-

gical Bulletin, 180: 466-474.

SPURR, A. R., 1969. A low viscosity epoxy re-

sin embedding medium for electron mi-

croscopy. Journal of Ultrastructure Rese-

arch, 26: 36-43.

TAMARIN, A., LEWIS, P. AND ASKEY, J., 1976.

The structure formation of the byssus at-

tachment plaque in Mytilus. Journal of

Morphology, 149: 199-221.

TORIKATA, C., 1988. The Ciliary Necklace- A

Transmission Electron Microscopic Study

Using Tannic Acid-Containing Fixation.

The Journal of Ultrastructure and Molecu-

lar Structure Research, 101: 210-214.

WasIk, A., AND MIKOLAJCZYK, E., 1991. Dis-

cocilia (paddle cilia) in the marine ciliate

Cymatocylis convallaria (Tintinnina). Cell

Biology International Reports, 15 (6): 485-

491.

Recibido el 17-XIl-1992

Aceptado el 18-Vl-1993

IBERUS, 14 (2): 179-188, 1996

Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes

decussatus (Bivalvia). Estudio preliminar

Ultrastructure of the mature oocytes of Tapes decussa- |

tus (Bivalvia). A preliminary study

Maria Gracia BOZZO, Montserrat POQUET y Merce DURFORT*

RESUMEN

La gónada femenina de Tapes decussatus carece de células foliculares, característica

muy frecuente en los moluscos bivalvos. Los oocitos por lo tanto están en contacto

directo con el medio extracelular. El oolema, con abundantes microvilli está recubierto

por la membrana vitelina, especialización de la matriz extracelular característica de los

oocitos. A través de esta membrana la célula puede internar el material extracelular

necesario para la síntesis de vitelo, pero al mismo tiempo incorpora a su citoplasma ele-

mentos contaminantes que alterarán en mayor o menor grado su normal desarrollo. El

citoplasma presenta abundantes plaquetas vitelinas en distinto grado de formación, cuyo

origen puede deberse a la endocitosis antes citada, o bien a la síntesis y modificaciones

posteriores de algunos orgánulos citoplasmáticos: retículo endoplasmático, mitocondrias

y láminas anilladas. Cabe destacar entre el conjunto endomembranoso del oocito que

nos ocupa, la envoltura nuclear la cual presenta modificaciones notables relacionadas

con la formación de material vitelino.

ABSTRACT

The female gonad of Tapes decussatus has no follicular cells, a common feature shared

by all bivalve molluscs. Oocytes are thus in direct contact with the extracellular environ-

ment. The ooleme, abounding in microvilli, is covered by the vitelline membrane, an spe-

cialization of the extracellular matrix which is characteristic of oocytes. Through this

membrane, the cell interns the extracellular material necessary for the synthesis of yolk

and incorporates contaminants into its cytoplasm. These contaminants will, to a higher or

lesser degree, alter the normal development of the cell. The cytoplasm abounds in yolk

platelets with different degrees of formation. Their origin might either be the above men-

tioned endocytosis or the synthesis and subsequent modifications of some cytoplasmic

organelles: endoplasmic reticulum, mitochondria, and annulate lamellae. Another feature

worth noting of the endomembranous system of the oocyte we are dealing with is ¡its

nuclear envelope, as it shows remarkable modifications geared towards the formation of

yolk material.

PALABRAS CLAVE: oocitos, oolema, núcleo, vitelogenesis, Tapes, Bivalvia.

KEY WORDS: oocytes, oolema, nucleus, vitellogenesis, Tapes, Bivalvia.

* Unitat de Biologia Cel.lular. Dep. Bioquímica i Fisiologia. Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona.

Av. Diagonal, 645, 08071 Barcelona.

179

IBERUS, 14 (2), 1996

INTRODUCCIÓN

El estudio preliminar llevado a cabo en

la almeja Tapes decussatus tiene por objeto

caracterizar la morfología normal de la gó-

nada femenina y los gametos de esta es-

pecie. De este modo, es posible hacer un

seguimiento de las diversas alteraciones

que puedan presentar los oocitos de ejem-

plares parasitados o sometidos a procesos

de contaminación medioambientales por

metales pesados, tal como se viene ha-

ciendo en otras especies de bivalvos (DUR-

FORT, BARGALLÓ, BOZZO, FONTARNAU Y Ló-

PEZ CAMPS, 1982; DURFORT, BOZZO, FERRER,

GARCÍA VALERO, POQUET, RIBES Y SAGRISTA,

1991a; DURFORT, FERRER, SAGRISTA, POQUET,

BOZZO, GARCÍA VALERO Y RIBES, 1991b).

Dentro del grupo de los bivalvos, las

especies más estudiadas son evidente-

mente las que tienen interés para su comer-

cialización y consumo. Aunque Tapes decus-

satus se encuentra entre ellas, hasta el

momento no tenemos conocimiento denin-

gún estudio histológico y citológico de la

gónada femenina de esta especie. En cam-

bio, sí han sido estudiadas otras especies

de bivalvos, tales como Myftilus edulis

(DURFORT, 1973a, 1979; PIPE, 1987; MICA-

LLEF Y TYLER, 1988), Mytilus galloprovin-

cialis (BOLOGNARI, 1957) y Pecten maximus

(DORANGE, PAULET, LE PENNEC Y COCHARD,

1989). La referencia más próxima a Tapes

decussatus la tenemos en las investigacio-

nes citológicas llevadas a cabo por MED-

HIOUB Y LUBET (1988) en los tejidos de reser-

va de la gónada de Tapes philippinarum.

MATERIAL Y MÉTODOS

Los ejemplares estudiados proceden

de los cultivos de la Bahía dels Alfacs en

el delta del Ebro. Su tamaño oscila entre

35 y 42 mm de diámetro máximo.

Para el estudio al microscopio óptico

se han fijado los fragmentos de ovario en

formol al 10%, previa deshidratación y

tratamiento con tolueno, han sido inclui-

dos en parafina. Los cortes se han teñido

panorámicamente con hematoxilina-eo-

sina y con el método tricrómico de Mallory.

Para la microscopía electrónica de

transmisión, se han fijado las muestras en

180

glutaraldehido-paraformaldehido al 2,5%

en tampón fosfato salino (PBS), seguido

habitualmente de una postfijación con

tetraóxido de osmio al 1,5% en el mismo

tampón. Se han dejado muestras sin osmi-

ficar para poder efectuar los estudios

microanalíticos. Las muestras deshidra-

tadas mediante una serie de acetonas de

graduación creciente, han sido incluidas

en SPURR (1969), y los cortes ultrafinos con-

trastados con acetato de uranilo y citrato

de plomo según REYNOLDS (1963).

Las observaciones ultraestructurales

se han hecho con un microscopio HITA-

CHI 800MT. Para el estudio microanalítico

se han utilizado cortes de unos 20 nm pro-

tegidos por una capa de carbón, colocados

en rejillas de titanio cubiertas con una pe-

lícula de Formwar. Los resultados se han

obtenido mediante un sistema de análisis

por separación de energías KEVEX incor-

porado al microscopio. Los análisis se han

efectuado a 100 KV de aceleración.

RESULTADOS

Si bien la gónada femenina de Tapes

decussatus, como es general en los molus-

cos bivalvos, no tiene células foliculares

ni células nutritivas, los oocitos se encuen-

tran agrupados en folículos: comparti-

mentos delimitados por un tejido conec-

tivo bien visible al microscopio óptico (Fig.

1). El desarrollo del tejido conjuntivo inter-

folicular es un parámetro indicador del

grado de madurez de la gónada. La ausen-

cia de células foliculares determina que

exista un mayor contacto entre las mem-

branas plasmáticas, oolema, de los propios

oocitos vecinos, así como ligeras defor-

maciones debidas presumiblemente a la

presión producida por el aumento de

volumen de los oocitos de cada compar-

timento o folículo (Fig. 2).

Al microscopio óptico los oocitos se ob-

servan como células más o menos esféricas

de unos 40 a 50 ym de diámetro, en las que

se distingue el citoplasma, más coloreado

debido a la presencia del vitelo y un núcleo

muy laxo con varios nucléolos (Fig. 3).

A nivel ultraestructural los oocitos

maduros de Tapes decussatus presentan el

aspecto característico de una célula me-

BOZZO ET AL.: Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus

a PH

Figuras 1-3. Tapes decussatus. 1: corte de la gónada femenina al microscopio óptico. Se obser-

van regiones diferenciadas del ovario con las células regularmente distribuidas. El tejido adya-

cente corresponde a los túbulos de la glándula digestiva. (H/E). 2: detalle de los folículos ová-

ricos con los oocitos maduros presentando distinto aspecto atendiendo al nivel en que se han

cortado. (H/E). 3: oocitos en los que se distingue claramente, después de la tinción con la

técnica tricrómica de Mallory, el citoplasma, el núcleo y los dos nucléolos.

Figures 1-3. Tapes decussatus. /: section of the female gonad, seen with an optic microscope.

Differenced areas in the ovary with regularly distributed cells are visible. The adjacent tissue

corresponds to the digestive gland tubules. (H/E). 2: detail of the ovaric follicules with mature

oocytes, showing different aspects deppending on the level of the section. (H/E). 3: oocytes

where it is clearly visible, once stained with Mallory's trichromic, the cytoplasm, nucleus and

the two nucleolus.

181

IBERUS, 14 (2), 1996

tabólicamente activa. La membrana plas-

mática posee especializaciones destina-

das a aumentar la superficie de absor-

ción de la célula. El citoplasma es muy

rico en sistemas membranosos relaciona-

dos con la síntesis de material de reserva

y secreción. El patrón de organización

nuclear es el apropiado para dirigir di-

cha función sintetizadora: cromatina

laxa, presencia de nucléolos y abundan-

tes poros en la envoltura nuclear (Fig. 9).

Las estructuras celulares en las que

hemos fijado preferentemente nuestra

atención son: el oolema y la membrana

vitelina, la envoltura nuclear y las pla-

quetas vitelinas.

El oolema emite numerosos microvi-

lli de longitud y diámetro variable, los

cuales adquieren a menudo la forma de

botella o matraz. La base esférica de es-

tas formaciones presenta continuidad

con las vesículas de endocitosis situadas

en la parte más periférica del citoplasma,

es decir en el ectoplasma (Fig. 4).

La matriz extracelular constituida en

cubierta vitelina, muy patente en esta es-

pecie, forma una capa ligeramente fi-

brosa con acúmulos densos a los electro-

nes justamente alrededor de los microvi-

lli a modo de “fuzz”. Se ha analizado

mediante dispersión de rayos X alguna

de estas estructuras densas situadas so-

bre la cubierta vitelina o internas ya en la

célula. El resultado (Fig. 5) muestra la

presencia de hierro en cantidad muy su-

perior a la de otros elementos.

El ooplasma presenta densidad media

a los electrones debida a la abundancia de

ribosomas. Sin embargo, se observan es-

pacios o canalículos entre el retículo en-

doplasmático rugoso, los cuales ofrecen

la imagen de un sistema o red de conexión

a través de toda la célula (Fig. 6). Las ve-

sículas del retículo endoplasmático rugoso

pueden dar lugar a sistemas de láminas

anilladas, estructuras frecuentes en los o0o-

citos maduros de muchas especies (Fig.

7). Entre este complejo sistema trabecular

aparecen numerosas mitocondrias distri-

buidas por todo el citoplasma. Su morfo-

logía es la característica y en algunas de

ellas se pueden observar procesos de di-

visión, lo cual es habitual en los oocitos.

Se encuentran también numerosas pla-

182

quetas vitelinas delimitadas por una mem-

brana y abundantes gotas lipídicas, sin lí-

mite membranoso, apreciables por su me-

nor densidad electrónica (Fig. 6).

La envoltura nuclear se halla for-

mando numerosas lobulaciones sobre si

misma y con abundantes poros (Fig. 9);

sin embargo, en los oocitos estudiados

se observan formaciones poco habitua-

les derivadas de la envoltura nuclear.

La superficie citoplasmática delaenvol-

tura nuclear, la cual tiene muchos poros,

presenta acúmulos de material denso alos

electrones. Dichos acúmulos son agrupa-

ciones de pequeñas vesículas presumi-

blemente segregadas de la misma super-

fície nuclear (Fig. 10). Paralelamente, se

observa la formación de compartimentos

o vacuolas producidos por la separación

dela doble membrana nuclear, provocando

la aparición de espacios citoplasmáticos

donde se acumula material denso alos elec-

trones (Figs. 9 y 11). La coalescencia de

ambas formaciones, pequeñas vesículas y

vacuolas puede llevar a la formación de

un tipo de plaquetas vitelinas.

Al mismo tiempo, la doble mem-

brana nuclear da lugar a sistemas de

láminas anilladas (Fig. 8), derivación

relativamente frecuente en oocitos.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

El proceso de la oogénesis ha sido cla-

sificado tradicionalmente como un proceso

«solitario o folicular, según haya o no células

foliculares acompañando al oocito durante

su maduración, y si éstas desempeñan

alguna función a lo largo del mismo. En

los moluscos bivalvos se ha considerado

la oogénesis como solitaria (RAVEN, 1966).

PIPE (1987) en el estudio realizado so-

bre la oogénesis de Myftilus edulis indica

que los oocitos de este molusco durante los

primeros estadios del proceso se presen-

tan rodeados por un pequeño número de

células foliculares. Sin embargo, a medida

que se desarrollan los gametos, las célu-

las foliculares quedan restringidas a un

tallo o pedúnculo que une el oocito con la

pared de la gónada. Alrededor de los oo-

citos de Tapes decussatus no se han obser-

vado células foliculares ni en los estadios

BoOzZZO ET AL.: Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus

14Feb-1992 18: 34: 58

Execution time = 10 seconds

TAPES 156

Vert= 1000 counts — Disp=1

Range= 10.230 keV

Figura 4. Imagen de la membrana vitelina del oocito de Tapes decussatus observada al micros-

copio electrónico de transmisión. Se distinguen los microvilli en forma de matraz, la matriz ex-

tracelular y el material electrodenso acumulado en la superficie externa y en el citoplasma (fle-

chas). Figura 5. Espectro resultante del microanálisis del material denso de la imagen anterior.

Cabe señalar el pico correspondiente al hierro, cuya presencia no es muy habitual en los oocitos.

Abreviaturas. c: citoplasma, en: envoltura nuclear, 1: gota lipídica, la: láminas anilladas, m: mi-

tocondrias, me: matriz extracelular, mv: microvilli, n: núcleo, re: retículo endoplasmático ru-

goso, v: plaquetas vitelinas.

Figure 4. Transmition electron microscope image of the Tapes decussatus oocyte vitelline mem-

brane. Microvilli flask-shaped, extracellular matrix and electrondense material in the outer

surface and in the cytoplasm (arrows) are distinguible. Figure 5. Spectrum from the microanalysis

of the dense material of the previous image. Note the pick of iron, whose presence in oocytes is

unusual.

Abbreviations. c: citoplasm, en: nuclear envelope, l: lipidic drop, la: annulate lamellae, m: mi-

tochondria, me: extracellular matrix, mv: microvilli, n: nucleus, re: rough endoplasmatic reti-

culum, v: yolk platelets.

183

IBERUS, 14 (2), 1996

iniciales ni en los estadios más maduros

de su desarrollo.

La ausencia de la células foliculares

determina mayor contacto directo entre

los oocitos de un mismo folículo y también

la capacidad de éstos de incorporar, a

través del oolema, los precursores nece-

sarios para la síntesis del vitelo. Al mismo

tiempo creemos que esta capacidad pro-

porciona una vía de entrada de algunos

iones metálicos presentes en el medio al

citoplasma del oocito (Figs. 4 y 5).

Los iones metálicos se pueden acu-

mular en distintos compartimentos celu-

lares de los tejidos de los moluscos bival-

vos, mediante la formación de complejos

moleculares. Algunos metales pesados (Fe,

Zn, Cu) son metabólicamente necesarios

a concentraciones muy reducidas. Algunos

autores (FOWLER, WOLFE Y HETTLER, 1975;

Norr, 1991) han indicado y demostrado

con experimentos de contaminación con

Hg realizados en bivalvos, que la incor-

poración de dicho elemento puede pro-

ducir cambios notables en los niveles de

Fe, Cu y Zn. En el presente estudio no se

ha llevado a cabo hasta el momento la

identificación del Hg; sin embargo, en las

muestras analizadas no existen trazas de

este elemento.

En la mayoría de las células los iones

metálicos se unen a proteinas citosólicas

formando estructuras vesiculares y liso-

somas (POQUET, BOZZO, SAGRISTA Y

DURFORT, 1992). En el estudio morfológico

de los oocitos de Tapes decussatus no se dis-

tinguen formaciones lisosómicas, por lo

que el Fe y otros metales pesados detec-

tados se incorporarán al citoplasma para

formar moléculas proteicas componentes

habituales de las plaquetas vitelinas.

Si bien BUSSON-MABILLOT (1984) des-

cribe en oocitos de trucha la formación de

vitelo como un proceso realizado a través

de endosomas y lisosomas, en Tapes de-

cussatus no se distingue substrato morfo-

lógico para pensar en esta posibilidad.

Además, en referencia al mencionado tra-

bajo, las características citoquímicas y mor-

fológicas de las estructuras estudiadas,

así como el grado de madurez de los oo-

citos, nos lleva a pensar que las forma-

ciones en cuestión son granos corticales

cuya naturaleza es evidentemente lisosó-

184

mica (SCHUEL, 1978; GURAYA, 1982; BOZZO,

1984; SOUSA Y AZEVEDO, 1988; WESSEL,

1989; WALLACE Y SELMAN, 1990).

El origen de las plaquetas es varia-

ble, según la mayoría de autores (PIPE,

1987; DURFORT, 1973a). En Tapes decussa-

tus creemos interesante subrayar que

juntamente con la génesis a partir de

retículo endoplasmático rugoso, com-

plejo de Golgi y mitocondrias, existe un

origen a partir de cambios drásticos en

la doble membrana nuclear.

En efecto, en los oocitos descritos se

observa la complicada morfología de la

envoltura nuclear que da lugar a dilata-

ciones de las dos membranas formando

sistemas de espacios membranosos que

se separan del núcleo y se incorporan al

citoplasma. Al mismo tiempo se observa

la acumulación de material electrodenso

en la superficie de la membrana nuclear

externa.

La aparición de acúmulos electro-

densos producidos por emisiones del

núcleo a través de los poros nucleares y

evaginaciones de la envoltura nuclear

fue descrita por primera vez por ANDER-

SON Y BEAMS (1956) en oocitos de insec-

tos. Posteriormente, se han hallado en

oocitos de muchas especies, tanto de in-

vertebrados como de vertebrados (CLE-

ROL 1968; EDDY, 1974 CABLE TAS

AZEVEDO, 1984), recibiendo distintos

nombres tales como: nematosomas, cuer-

pos cromatoides o “nuages”. A menudo

están asociados a grupos de pequeñas

mitocondrias por lo que se les denomina

cemento mitocondrial (ANDRÉ, 1962).

En los oocitos que nos ocupan, este

material presenta una característica que

no es común a los hasta ahora descritos.

Se trata de un material vesicular y no com-

pacto que se segrega de la envoltura

nuclear. Estas formaciones se unen a las

dilataciones de la superficie nuclear. El

grado de compactado va aumentando

hasta constituir plaquetas vitelinas bien

definidas. La presencia de dilataciones de

la envoltura nuclear se ha descrito en

oocitos de Mytilus edulis (DURFORT, 1973a).

Sin embargo, en Tapes decussatus se observa

que no se trata solamente de una modifi-

cación de la envoltura nuclear, sino que

además comporta la transformación en

BOZZO ET AL.: Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus

Figuras 6-8. Oocitos de Tapes decussatus. 6: citoplasma visto al microscopio electrónico de

transmisión. Es interesante destacar la disposición canalicular del retículo endoplasmático rugo-

so y su gran desarrollo. 7: láminas anilladas en el citoplasma de un oocito. En esta imagen mues-

tran continuidad con las vesículas del retículo endoplasmático rugoso. 8: láminas anilladas para-

lelas y muy cercanas al núcleo del oocito. Su aspecto es similar a la envoltura nuclear de la cual

probablemente derivan.

Abreviaturas como en la Figura 4.

Figures 6-8. Tapes decussatus oocytes. 6: cytoplasm seen with a transmission electron micros-

cope. Note the channel-shape arrangement of the rough endoplasmatic reticulum and its great

development. 7: annulate lamellae in an oocyte cytoplasm. In this image, they show continuity

with the vesicles of the rough endoplasmatic reticulum. 8: annulate lamellae, parallel and very

close to the oocyte nucleus. Their appearance is similar to that of the nucleus envelope, from

which they are probably originated.

Abbreviations as in Figure 4.

185

IBERUS, 14 (2), 1996

Figuras 9-12. Oocitos de Tapes decussatus. 9: disposición altamente irregular de la envoltura

nuclear. Las invaginaciones pueden secuestrar zonas citoplasmáticas con abundantes orgánulos

(flechas). Asimismo, se observan pequeñas vesículas formadas a partir de la membrana externa

de la envoltura nuclear (*). 10-12: proceso de formación de plaquetas vitelinas a partir de vesí-

culas formadas por la envoltura nuclear.

Abreviaturas como en la Figura 4.

Figures 9-12. Tapes decussatus oocytes. 9: highly irregular arrangement of the nuclear envelope.

Invaginations can “kidnap” cytoplasmatic areas with abundant organelles (arrows). Little vesi-

cles originated from the external nuclear envelope (*) are also noticeable. 10-12: formation pro-

cess of yolk platelets from vesicles originated by the nuclear envelope.

Abbreviations as in Figure 4.

186

BOzZZO ET AL.: Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus

estructuras citoplasmáticas, las cuales

devienen plaquetas vitelinas.

La gran plasticidad de la superficie

del núcleo, permite que este ocupe una

extensión considerable de la célula y, como

es habitual en los oocitos, origine agru-

paciones de láminas anilladas, las cuales

en este caso pueden formarse también a

partir del retículo endoplasmático rugoso.

Las láminas anilladas son formacio-

nes relativamente frecuentes en el cito-

plasma de los oocitos (KESSEL, 1963, 1968,

1981) y también en algunas células somá-

ticas (OLLERICH Y CARLSON 1970; SUN,

1979; ALLEN, 1990), y su origen es varia-

ble. Uno de los posibles orígenes es a par-

tir del retículo endoplasmático rugoso

(KEssEL 1985, 1990; ANDREUCCETTI Y TAD-

DEL 1990). De esta manera se forman en los

oocitos de algunas especies de moluscos

poliplacóforos (DurFoRr, 1976). En otros

casos posiblemente provengan de la en-

BIBLIOGRAFÍA

ALLEN, E. D., 1990. Pores of annulate lame-

llae and nuclei bind wheat germ aggluti-

nin and monoclonal antibody similarly.

Journalof Structural Biology, 103: 140-151.

ANDERSON, E. Y BEAMS, H. W., 1956. Evi-

dence from electron micrographs for the

passage of material through pores of the

nuclear membrane. Journal of Biophysical

and Biochemical Cytology, Supplement 2:

439-444.

ANDRÉ, J., 1962. Contribution a la connais-

sance du chondriome pendant la sper-

matogénese. Journal of Ultrastructure Re-

search, Supplement 2: 439-444.

ANDREUCCETTI, P. Y TADDEI, C., 1990. Ribo-

somal bodies and annulate lamellae in

the oocytes of the lizard Podarcis sicula.

Cell Tissue Research, 259: 475-478.

AZEVEDO, C., 1984. Development and ultra-

structural autoradiographic studies of nu-

cleolus-like bodies (nuages) in oocytes of

a viviparous teleost (Xiphophorus helleri).

Cell Tissue Research, 238: 121-128.

BOLOGNARI, A., 1957. Ricerche sugli ovociti

in accrescimento di Mytilus galloprovin-

cialis Lamk (Moll. Lam. Fil.). Archivo Zoo-

logico Italiano, 42: 229-248.

Bozzo, M. G. 1984. Els granuls corticals en els

oocits de Terebratula vitrea (Brachiopoda).

Biología del Desenvolupament, 2: 95-100.

Busson-MABILLOT, S., 1984. Endosomes

transfer yolk proteins to lysosomes in the

vitellogenic oocyte of the trout. Biology of

the Cell, 51: 53-66.

voltura nuclear (KEssEL, 1973), tal como se

observa en los oocitos de Mytilus edulis

(DurrorT, 1973b). En los oocitos de Tapes

decussatus, el origen es doble según las

imágenes descritas. En cuanto a su función,

una de las hipótesis plausibles es que se

trate de una reserva de envoltura nuclear

para las posteriores divisiones celulares.

Los oocitos de Tapes decussatus pre-

sentan la morfología característica de

una Célula altamente sintetizadora: ma-

triz extracelular fibrosa constituyendo la

membrana vitelina y surcada de nume-

rosos microvilli emitidos por el oolema,

citoplasma muy rico en retículo endo-

plasmático rugoso y con abundantes

plaquetas vitelinas y núcleo altamente

lobulado y por consiguiente con una

gran superficie que, además de asegurar

el intercambio núcleo-citoplasma, se in-

corpora de forma estructural al proceso

de la vitelogénesis.

CAPLET, J., 1981. Étude ultrastructurale des

“corps acidophiles” des ovocytes d'un my-

riapode. Résultats préliminaires. Biology

of the Cell, 42: 197-200.

CLEROT, J., 1968. Mise en évidence par cyto-

chimie ultrastructurale l'emission de pro-

teines par le noyau d'auxocites de batra-

ciens. Journal de Microscopie, 7: 973-992.

DORANGE, G., PAULET, Y. M., Le PENNEC, M.

Y COCHARD, J., 1989. Criteres histologiques

d'evaluation de la qualité des ovocytes

émis par Pecten maximus (Mollusque Bi-

valve). Comptes Rendus de l'Academie des

Sciences de Paris, 309: 113-120.

DURFORT, M., 1973a. Ultraestructura de la gó-

nada femenina de algunos moluscos. Te-

sis Doctoral. Publicaciones Universidad

de Barcelona. 16 pp.

DURFORT, M., 1973b. Sur la formation des

lamelles annelées dans les ovocytes de Myti-

lus edulis L. Comptes Rendus de l'Acade-

mie des Sciences de Paris, 276: 3176-3180.

DURFORT, M., 1976. Relation entre les la-

melles annelées et le réticulum endoplas-

mique granulaire dans les ovocytes de

Trachydermon cinereus Thiele (Mollusque,

Polyplacophore). Annales des Sciences na-

turelles Zoologie et Biologie Animale, 18:

449-457.

DURFORT, M., 1979. Alteraciones ultraest-

ructurales en células germinales femeni-

nas de Muytilus edulis (L.), en condiciones

anómalas. Boletín de la Real Sociedad Es-

pañola de Historia Natural, 77: 199-212.

187

IBERUS, 14 (2), 1996

DURFORT, M., BARGALLÓ, R., Bozzo, M. G.,

FONTARNAU, R. Y LÓPEZ CAMPS, J. 1982. Al-

terations des ovocytes de Muytilus edulis,

L. dues a l'infestation de la moule par My-

tilicola intestinalis Steuer (Crustacea, Co-

pepoda). Malacologia, 22: 55-59.

DURFORT, M., BOzzo, M. G., FERRER, J., GAR-

CÍA VALERO, J., POQUET, M., RIBES, E. Y SA-

GRISTA, E., 199la. Alteracions de la gónada

de Postra Crassostrea gigas motivades per

la presencia d'esporocits de Bucephallus

haimeanus (Tremaátode, Digeénid). Biologia

del Desenvolupament, 9: 129-145.

DURFORT, M., FERRER, J., SAGRISTA, E., Po-

QUET, M., BOzzZO, M. G., GARCÍA VALERO, y.

Y RIBES, E., 1991b. Alteraciones tisulares

en la ostra japonesa (Crassostrea gigas) de-

bidas a la presencia de esporocistos de Bu-

cephalus haimeanus (Tremátodo Digénido).

Histologia Medica, 7: 61-62.

EppyY, E. M., 1974. Fine structural observa-

tions on the form and distribution of nuage

in germ cells of the rat. Anatomical Record,

178: 731-758.

FOWwLER, B. A., WOLFE, D. A. Y HETTLER, W.

F., 1975. Mercury and iron uptake by cy-

tosomes in mantle epithelial cell of qua-

hog clams (Mercenaria mercenaria) expo-

sed to mercury. Journal of the Fisheries Re-

search Board of Canada, 32: 1767-1775.

GURAYA, S. S., 1982. Recent progress in the

structure, origin, composition, and func-

tion of cortical granules in animal egg.

International Review of Cytology, 78: 257-

360.

KeEssEL, R. G., 1963. Electron microscope stu-

dies on the origin of annulate lamellae in

oocytes of Necturus. Journal of Ultrastruc-

ture Research, 19: 391-414.

KEssEL, R. G., 1968. Annulate lamellae. Jour-

nal of Ultrastructure Research, Supple-

ment 10: 1-82.

KessEL, R. G., 1973. Structure and function

of the nuclear envelope and related cyto-

membranes. En Danielli, J. F., Rosen-

berg, M. D. y Cadenhead, D. A. (Eds.):

Progress in Surface and Membrane Science.

Academic Press, New York, 6: 243-329.

KEssEL, R. G., 1981. Annulate lamellae and

polyribosomes in young oocytes of the

rainbow trout, Salmo gairdneri. Journal of

Submicroscopic Cytology, 13: 231-252.

KESSEL, R. G., 1985. Annulate lamellae (po-

rus cytomembranes): with particular emp-

hasis on their possible role in differen-

tiation of the female gamete. En Browder,

L. W. (Ed.): Developmental Biology. Plenum

Publishing. New York, 1: 179-233.

KESSEL, R. G., 1990. A novel and transient

structure associated with annulate lame-

llae morphogenesis: the Necturus oocyte re-

visited. Journal of Submicroscopic Cyto-

logy and Pathology, 22: 551-564.

188

MEDHIOUB, N. M. Y LuBrEr, P. E., 1988. Re-

cherches cytologiques sur l'environement

cellulaire (“tissu de réserve”) des gonades

de la Palourde Ruditapes philippinarum

Adams et Reeve), Mollusques bivalves. An-

nales des Sciences Naturelles, Zoologie, 9:

87-102.

MICALLEF, S. Y TYLER, P. A., 1988. Intrafolli-

cular hermaphroditism in the marine mus-

sel, Mytilus edulis, L. International Journal

of Invertebrate Reproduction and Develop-

ment, 14: 47-52.

Norr, J. A., 1991. Cytology of pollutant me-

tals in marine invertebrates: A review of

microanalitical applications. Scanning Mi-

croscopy, 5: 191: 205.

OLLERICH, D. Y CARLSON, E., 1970. Ultrast-

ructure of intranuclear annulate lamellae

in giant cells of rat placenta. Journal of Ul-

trastructure Research, 30: 411-423.

PIPE, R. K., 1987. Oogenesis in the marine

mussel Mytilus edulis: an structural study.

Marine Biology, 95: 405-414.

Poquer, M., Bozzo, M. G., SAGRISTA, E. Y DUR-

FORT, M., 1992. X-ray microanalysis

(XRMA) and ultrastructural localization

by SEM and Stem of Fe, Cu, Zn, and Hg

in epithelial cells of Mollusca bivalvia.

Electron Microscopy, EUREM 92, Granada,

1: 361-362.

RAVEN, C. P., 1966. Morphogenesis: the analy-

sis of Molluscan development. 337 pp. Ox-

ford: Pergamon Press.

REYNOLDS, E. S., 1963. The use of lead citrate

at high pH as an electron-opaque stain in

electron microscopy. Journal of Cell Biology,

17: 208-212.

SCHUEL, H., 1978. Secretory Functions of

Egg Cortical Granules in fertilization and

development: A Critical Review. Gamete Re-

search, 1: 299-382.

SPURR, A. R., 1969. A low viscosity epoxy re-

sin embedding medium for electron mi-

croscopy. Journal of Ultrastructure Rese-

arch, 26: 36-43.

SOUsa, M. Y AZEVEDO, C., 1988. Ultrastruc-

tural and histochemical observations of the

cortical reaction in Marthasterias glacilis

(Echinodermata, Asteroidea). Journal of

Submicroscopic Cytology and Pathology,

20: 629-633.

Sun, C. N., 1979. Annulate lamellae in tu-

mor cells. Tissue € Cell, 11: 139-146.

WALLACE, R. A. Y SELMAN, K., 1990. Ultrast-

ructural aspects of oogenesis and oocyte

growth in fish and amphibians. Journal of

Electron Microscopy, 16: 175-201.

WESSEL, G. M., 1989. Cortical granule-spe-

cific components are presents within oocy-

tes and accesory cells during sea urchin

oogenesis. Journal of Histochemistry and

Cytochemistry, 9: 1409-1420.

Recibido el 29-1V-1993

Aceptado el 9-1X-1993

IBERUS, 14 (2): 189-195, 1996

Alteraciones histopatologicas producidas por

Dicrocoelium dendriticum (Trematoda) en dos

especies de Cernuella (Mollusca) sacrificadas a

los tres meses post-infestación

Histopathological alterations in two species of Cernue-

lla (Mollusca) infected by Dicrocoelium dendriticum

(Trematoda) at three months post-infection

Benjamín J. GÓMEZ?*, Yolanda MANGA**, Eduardo ANGULO***

y Camino GONZÁLEZ**

RESUMEN

Se han estudiado mediante microscopía óptica las alteraciones histopatológicas produci-

das por el trematodo hepático Dicrocoelium dendriticum, en la glándula digestiva y en la

gónada de dos especies de moluscos hospedadores intermediarios, pertenecientes al

género Cernuella, infestadas experimentalmente y mantenidas en condiciones de labo-

ratorio hasta su sacrificio a los 3 meses post-infestación. Se ha constatado la presencia

de esporocistos secundarios de D. denariticum en ambas especies de moluscos someti-

dos a infestación, con un mayor nivel de parasitación en C. cespitum arigonis que en C.

virgata. Asociados a la presencia del parásito se observa una infiltración hemocítica, una

vacuolización de las células de calcio y un aumento de lipofuscinas en las células diges-

tivas. Además, en C. cespitum arigonis llega a producirse una casi total castración para-

sitaria.

ABSTRACT

The histopathological alterations produced by the hepatic ttrematode Dicrocoelium den-

driticum in the digestive gland and gonad of two species of intermediate host molluscs of

the genus Cernuella were studied by light microscopy. Animals were experimentally

infected and kept under laboratory conditions, then killed 3 months post-infection. Secon-

dary sporocysts of D. dendriticum are evident in the experimentally infected specimens

of both species. The infection degree ¡is greater in C. cespitum arigonis than in C. virgata.

Hemocytic infiltration, as well as calcium cell plasm vacuolisation and an increase of

digestive cell lipofuscines are associated with the presence of the parasite. Besides,

there is a great parasitic castration in C. cespitum arigonis.

PALABRAS CLAVE: Cernuella, Gastropoda, Moluscos hospedadores intermediarios, Dicrocoelium,

Dicrocoeliidae, Trematoda, Histopatología.

KEY WORDS: Cernuella, Gastropoda, intermediate host Molluscs, Dicrocoelium, Dicrocoeliidae,

Trematoda, Histopathology.

* Dpto. Biología Animal y Genética; ***Depto. Biología Celular y Ciencias Morfológicas, Fac. Ciencias,

Univ. País Vasco. Apdo 644, 48080 Bilbao.

** Parasitología Animal, Estación Agrícola Experimental, Consejo Superior de Investigaciones Científicas,

(C.S.I.C.), Apdo. 788, 28040 León.

189

IBERUS, 14 (2), 1996

INTRODUCCIÓN

Desde hace años se están realizando

en la Estación Agrícola Experimental del

C.S.I.C., León, estudios sobre el compor-

tamiento de Dicrocoelium dendriticum (Ru-

dolphi, 1819) Loos, 1899, y de sus hospe-

dadores (definitivos e intermediarios) en

el proceso de la transmisión parasitaria,

tanto en condiciones naturales como ex-

perimentales. Este parásito está muy ex-

tendido en los rumiantes de la provincia

de León (Rí0-LOZANO, 1967; MANGA,

GONZAÁLEZ-LANZA Y DEL POZO, 1991) y en

los de la mayor parte de la Península Ibé-

rica (CORDERO ET AL., 1980). De acuerdo

con SOULSBY (1968), la enfermedad pro-

ducida por dicho trematodo hepático, que

recibe el nombre de dicroceliosis, es muy

frecuente en ovinos y bovinos de Europa,

Asia y América.

Aunque son numerosas las especies

de moluscos que han sido citadas como

hospedadores intermediarios (H. 1.) de

D. dendriticum en todo el mundo

(MANGA, 1983; ALUNDA, 1984), son muy

escasos los estudios histopatológicos rea-

lizados en moluscos infestados con este

parásito (MATTES, 1936; BADIE, HOURDIN

Y RONDELAUD, 1992). Por ello, creímos

conveniente abordar una serie de estu-

dios histopatológicos en caracoles infes-

tados experimentalmente, y que pertene-

cen a especies que actúan como primeros

H. IL de D. dendriticum en la naturaleza

(MANGA, 1992). Para iniciar dichos estu-

dios elegimos, por una parte, la especie

Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis

(Schmidt, 1853), importante en la epide-

miología de la dicroceliosis en nuestra

región por su amplia distribución y

abundancia (MANGA, 1983) y, por otra

parte, Cernuella (Cernuella) virgata (Da

Costa, 1778) cuya presencia es más

escasa. Es la primera vez que se estudian

las alteraciones histopatológicas produ-

cidas por las fases larvarias de este tre-

matodo en ambas especies de moluscos.

MATERIAL Y MÉTODOS

Dos lotes de moluscos, constituidos

por 100 ejemplares de Cernuella (Xero-

190

magna) cespitum arigonis y 100 de Cernue-

lla (Cernuella) virgata (Mollusca, Helicidae),

se infestaron experimentalmente con 75

huevos de Dicrocoelium dendriticum por

molusco. Los huevos utilizados habían

sido obtenidos recientemente de una oveja

infestada experimentalmente con dicho

parásito. Después de 5 días de ayuno, los

caracoles se mantuvieron individualmente

y durante 48 horas en placas de Petri con

papel de filtro húmedo, en el que previa-

mente se habían depositado los huevos de

D. dendriticum. Una vez finalizada la in-

festación, dichos moluscos se mantuvie-

ron junto con los testigos a 20 “C de tem-

peratura y 40% de humedad relativa, y se

alimentaron con lechuga.

Para conocer las alteraciones histopa-

tológicas producidas por el parásito en los

caracoles, se sacrificaron 30 ejemplares (15

de cada especie) a los 3 meses post-infes-

tación (p. i.). Los animales fueron proce-

sados conforme a las técnicas rutinarias

para estudios histológicos mediante mi-

croscopía óptica y se tiñeron con hemato-

xilina-eosina.

Paralelamente se realizó un estudio

morfométrico con la finalidad de cuanti-

ficar las variaciones morfológicas de los

túbulos digestivos. Para ello se aplicó un

procedimiento planimétrico (RECIO, MA-

RIGÓMEZ, ANGULO Y MOYA, 1988) sobre

30 secciones de túbulos digestivos obteni-

das por cada animal. Se estudiaron 5 pa-

rámetros planimétricos: grosor medio

epitelial (Mean Epithelial Thickness,

MET), radio medio diverticular (Mean

Diverticular Radius, MDR), radio medio

luminal (Mean Luminal Radius, MER) y

los cocientes MLR/MET y MET/MDR

(SOTO, AGIRREGOIKOA, PÉREZ Y MARIGÓ-

MEZ, 1990).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El epitelio de la glándula digestiva de

los animales testigo de ambas especies de

moluscos está constituido por tres tipos

celulares (Figs. 1, 2). El más abundante co-

rresponde a las células digestivas (o ab-

sorbentes); son células altas y de forma

prismática, con un pequeño núcleo basal

y un citoplasma cargado de numerosas

GÓMEZ ET AL.: Histopatología de Cernuella infestada por Dicrocoelium dendriticum

Figuras 1-5. Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis. 1: vista general de la glándula digestiva

de un testigo. 2: detalle de un túbulo de un testigo, mostrando los tres tipos celulares que confor-

man su epitelio. 3: esporocistos secundarios de D. dendriticum que contienen masas germinales

en distinto grado de desarrollo, fotografiados in vivo a los 3 meses post-infestación. 4: vista gene-

ral de la glándula digestiva de un molusco parasitado, con una importante infiltración hemocítica

en el cuadrante inferior derecho. 5: detalle de un túbulo de un caracol infestado en el que se apre-

cia la vacuolización de las células de calcio. Escalas, 1, 2: 100 um; 3, 5: 50 um; 4: 200 um.

Las flechas estrechas señalan los túbulos digestivos; las flechas anchas apuntan al parásito; las es-

trellas indican las células de Leydig; c: célula de calcio; d: célula digestiva; e: célula excretora.

Figures 1-5. Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis. /: general view of a control specimen diges-

tive gland. 2: detail of a control's tubule, showing the three cellular types of its epithelium. 3: D. den-

driticum secondary sporocysts, containing germinal masses in different development degrees, pho-

tographed in vivo three months post-infection. 4: general view of a parasitized mollusc digestive

gland, with an important hemocytic infiltration in the lower right part. 5: detail of an infested snail

tubule, with visible vacuolization of calcium cells. Scale bars, 1, 2: 100 yum; 3, 5: 50 um; 4: 200 um.

Narrow arrows show digestive tubules; wide ones the parasite; stars show Leydig cells; c, cal-

cium cell; d: digestive cell; e: secretory cell.

191

IBERUS, 14 (2), 1996

vesículas. El segundo son las células de

calcio, de forma ovalada o triangular, que

presentan un núcleo voluminoso situado

en la mitad basal de la célula; su citoplasma

contiene numerosos gránulos bien defi-

nidos. Por último están las células excre-

toras, más escasas que las anteriores, ca-

racterizadas por la presencia de una gran

vacuola central que contiene concreciones

de lipofuscina. Por entre la masa de los tú-

bulos digestivos se disponen los acinos

gonadales, dentro de los cuales se distin-

guen los gametos, tanto masculinos como

femeninos en distinto grado de diferen-

ciación, así como las células auxiliares. Los

espacios existentes entre los túbulos di-

gestivos y entre éstos y los acinos gona-

dales, están ocupados por tejido conectivo

con voluminosas células conjuntivas (cé-

lulas de Leydig), cuya proporción es muy

variable entre los individuos de una misma

especie (Figs. 1, 2)

El estudio histológico de los moluscos

sometidos a infestación experimental, puso

en evidencia la presencia de esporocistos

secundarios de D. dendriticum en todos los

ejemplares de C. cespitum arigonis exami-

nados, y sólo en 6 de los 15 C. virgata in-

vestigados. Las fases larvarias del pará-

sito ocupaban entre el 10% y el 50% del

volumen total del complejo glándula di-

gestiva-gónada en todos los individuos

de la primera especie de molusco, y úni-

camente invadían el 10% en dos ejempla-

res (números 1, 2) de la segunda especie.

Los esporocistos secundarios halla-

dos en C. cespitum arigonis (Fig. 3) son de

mayor tamaño que los encontrados en

C. virgata y, además, su grado de desa-

rrollo está más avanzado (en algunos las

masas germinales empiezan a diferen-

ciarse constituyendo esbozos de cerca-

rias) y su migración al resto de la glán-

dula digestiva ha progresado más. Éstas

pueden ser algunas de las razones que

explican el menor volumen ocupado por

los parásitos en C. virgata.

De los resultados experimentales ante-

riormente expuestos se deduce que C. vir-

gata es una especie menos adecuada como

H. L de D. dendriticum que C. cespitum ari-

gonis, ya que la infestación se detectó en

la primera en un número inferior de mo-

luscos (lo que concuerda con lo observado

192

en la naturaleza) y, además, el desarrollo

del parásito fue más lento.

En ambas especies, los esporocistos

están localizados entre los túbulos de la

glándula digestiva y entre aquéllos y la

gónada, asentándose así en el paso directo

de nutrientes desde la glándula digestiva

a la gónada (FRETTER Y GRAHAM, 1962;

ARUNA, SHIMA Y MULEY, 1986; ARUNA Y

RAo, 1984; CHOUBISA, 1988).

Alteraciones de la glándula digesti-

va en animales parasitados: Los cambios

histopatológicos de la glándula digestiva

de moluscos, asociados a la infestación de

trematodos digeneos han sido descritos

por varios autores (JAMES, 1965; YOSHINO,

1976; BouIx-BOUISSON, RONDELAUD Y

BARTHE, 1985a; HUFFMAN Y FRIED, 1985;

CHOUBISA, 1990; SINDOU, RONDELAUD Y

BARTHE, 1990) e incluyen una disminu-

ción de la altura de las células epiteliales

con el consiguiente aumento de la luz del

túbulo digestivo, una necrosis de túbulos

digestivos con disminución en su número,

y una atrofia drástica de los mismos. Estas

alteraciones son más notorias en las fases

de redia y cercaria, cuando el parásito

puede inflingir un daño mecánico directo

sobre los túbulos. En nuestro estudio

hemos podido observar animales con

túbulos digestivos en los que la luz tubular

está dilatada (Figs. 4, 5). No obstante, el

estudio realizado para los cinco paráme-

tros planimétricos ha reflejado que las

diferencias observadas con respecto a los

animales testigo no son estadísticamente

significativas (p >> 0,05). La ausencia de

una aparente deformación en los túbulos

digestivos en el caso estudiado, podría ser

debida a que nos encontramos en una fase

temprana de la parasitación, ya que los

esporocistos secundarios de D. dendriti-

cum están muy poco desarrollados y

todavía no albergan cercarias maduras.

Otra alteración histopatológica obser-

vada en nuestro estudio consiste en la pre-

sencia de una infiltración hemocítica

importante en la mitad de los ejemplares

de C. cespitum arigonis, así como en los

ejemplares 1 y 2 de C. virgata. Esta infil-

tración hemocítica no generalizada, está

restringida a alguras zonas del complejo

tisular estudiado. En dichas zonas, los

GÓMEZ ET AL.: Histopatología de Cernuella infestada por Dicrocoelium dendriticum

Figuras 6, 7. Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis. 6: vista general del complejo glándula

digestiva-2Ó6nada de un molusco parasitado. 7: detalle de un acino gonadal de un caracol infes-

tado, con ausencia casi total de células de la línea germinal. Figuras 8, 9. Cernuella (Cernuella)

virgata. 8: vista general del complejo glándula digestiva-26nada del molusco número 2 infesta-

do con D. dendriticum. 9: detalle del mismo ejemplar mostrando los acinos gonadales más pró-

ximos al parásito, que aún contienen gametos maduros y en formación.

Las flechas anchas señalan al parásito; las puntas de flecha indican los acinos gonadales; las fle-

chas pequeñas indican las células eosinófilas de grandes núcleos heterocromáticos; p: pared del

esporocisto secundario de D. dendriticum. Escalas, 6, 8: 200 um; 7, 9: 50 um.

Figures 6, 7. Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis. 6: general view of the digestive gland-

ovotestis complex in an infected snail. 7: detail of a gonadal acinus in a parasitized snail, lac-

king germinal cells almost completely. Figures 8, 9. Cernuella (Cernuella) virgata. $: general

view of the digestive gland-ovotestis complex in snail number 2 infected by D. dendriticum. 9:

detail of the same specimen showing gonadal acines closest to the parasite, which still contain

mature and formating gametes. Scale bars, 6, 8: 200 um; 7, 9: 50 um.

Wide arrows show the parasite; points of arrows show gonadal acines; small arrows show eosi-

nophylous cells with great heterochromatic nuclei; p: D. dendriticum secondary sporocyst wall.

hemocitos envuelven totalmente los espo-

rocistos, provocando un menor desarrollo

de los mismos e, incluso, su encapsulación

(Fig. 4). Otras alteraciones constatadas son

la vacuolización del citoplasma de las

células de calcio y un aumento de lipo-

fuscinas en las células digestivas (Fig. 5).

Alteraciones de la gónada en anima-

les parasitados: En los ejemplares de C.

cespitum arigonis infestados con D. dendri-

ticum se observa una casi total castración

parasitaria, de forma que el volumen go-

nadal se encuentra muy reducido (0,1 - 0,4

mm de diámetro máximo de los acinos

frente a 0,4 - 0,8 mm en los testigos) y exis-

ten pocas células dentro de los acinos

(Figs. 6, 7). En todos ellos, los estadíos de

espermatogonias y espermátidas han de-

saparecido, mientras que los espermato-

193

IBERUS, 14 (2), 1996

citos son escasos y modificados, con el ci-

toplasma muy reducido. Únicamente en

el 33% de los animales parasitados apa-

recen espermatozoides dentro de la gó-

nada, y aún en éstos siempre son escasos

y nunca aparecen en paquetes ni con sus

cabezas ordenadas hacia una célula de Ser-

toli, tal y como es habitual en gasterópo-

dos, sino que están dispersos y desorde-

nados dentro del acino. Los ovocitos tam-

bién son poco numerosos y de menor

tamaño que en los testigos (sólo ocasio-

nalmente aparecen ovocitos de diámetro

mayor a 0,05 mm, frente a los valores de

0,08-0,12 mm observados como diámetro

máximo en los testigos). Dentro de los aci-

nos destaca la presencia de unas células

voluminosas, con citoplasma eosinófilo y

un gran núcleo fuertemente heterocro-

mático (Fig. 7); posiblemente representan

una modificación de las células acompa-

ñantes (células de Sertoli y células folicu-

lares), como resultado de la parasitación.

Por el contrario, en los ejemplares de

C. virgata que albergan D. dendriticum se

observa que el diámetro de los acinos

(0,5-0,9 mm) y la presencia de gametos,

son similares a los detectados en los ani-

males testigo, con espermatogonias, es-

permatocitos, espermátidas y espermato-

zoides abundantes y con ovocitos con un

diámetro máximo equivalente al de los

testigos (valores próximos a 0,1 mm).

Únicamente un animal infestado (n” 1)

muestra una drástica reducción gonadal

asociada a la presencia del parásito. En

éste, la morfología de los acinos es muy

similar a la descrita para C. cespitum ari-

gonis, sin espermatogonias ni espermáti-

das y conteniendo igualmente las células

eosinófilas con los núcleos heterocromáti-

cos, pero los escasos espermatozoides

que existen, mantienen su orientación tí-

pica. En otros animales en los que la pro-

porción del parásito es baja, pueden

BIBLIOGRAFÍA

ALUNDA, J. M., 1984. Ecología de Dicrocoe-

lium dendriticum en León. Institución «Fray

Bernardino de Sahagún». Excma. Dipu-

tación Provincial de León, Consejo Supe-

rior de Investigaciones Científicas (CECEL),

León, iii+89 pp.

194

observarse alteraciones locales de la gó-

nada, siempre en la pared cercana al pa-

rásito, con la formación de las células eo-

sinófilas y de núcleos heterocromáticos

mencionadas, pero el resto de la gónada

permanece inalterada (Figs. 8, 9), lo que

contrasta con lo observado en C. cespitum

arigonis sacrificada en los mismos días

post-infestación (Fig. 6).

El mecanismo responsable de este fe-

nómeno de castración parasitaria es des-

conocido. No obstante, dado que los es-

porocistos no ocasionan lesiones mecáni-

cas en la gónada y, que en todos los

ejemplares examinados, el parásito siem-

pre está fuera de los acinos (a veces a con-

siderable distancia de ellos), se puede con-

cluir que la destrucción de gametos debe

estar Oocasionada por alguna molécula se-

cretada por el parásito, de forma similar

a como ha sido sugerido para otros casos

de castración parasitaria de moluscos in-

festados por trematodos digeneos (CHENG,

SULLIVAN Y HARRIS, 1973; READER, 1973;

BouIx-BOUISSON, RONDELAUD Y BARTHE,

1985b). Por ello, parece tratarse de una cas-

tración química indirecta, según la clasi-

ficación de CHENG ET AL. (1973). El efecto

de esta sustancia ha de ser altamente es-

pecífico, ya que causa la destrucción de

los gametos, pero no así la de las células

de Leydig o las del epitelio digestivo.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio ha sido subvencionado

por la Junta de Castilla y León (Proyecto

número 0701/89) y por la CICYT (Pro-

yecto AGF92-0588). Agradecemos pro-

fundamente a M. Paz del Pozo, M. Luz

Carcedo y Carmen Espiniella, miembros

de la Unidad de Parasitología Animal

del CSIC (León), su ayuda en el desarro-

llo de este trabajo.

ARUNA, K., SHIMA, S. S. Y MULEY, E. V., 1986.

Comparative studies on carbohydrate me-

tabolism in the hepatopancreas of two

fresh-wate-: snails infected with larval tre-

matodes. Journo' of Aquatic Biology, 4

(3/4): 79-81.

GÓMEZ ET AL.: Histopatología de Cernuella infestada por Dicrocoelium dendriticum

ARUNA, K. Y Rao, P., 1984. Changes in the

lipid content and lipase activity in the

hepatopan-creas of two fresh-water snails,

Indoplanorbis exustus and Melanoides tu-

berculatus during parasitism. Proceedings

of the Indian Academy of Parasitology, 5

(182): 55-58.

BADIE, A., HOURDIN, P. Y RONDELAUD, D.,

1992. L'infestation de Cochlicopa lubrica

Muller par Dicrocoelium lanceolatum Ru-

dolphi. A propos de quelques observations

histopathologiques. Bulletin de la Societé

Francaise de Parasitologie, 10 (1): 51-57.

Bourx-BoOUIsson, D., RONDELAUD, D. Y BARTHE,

D., 1985a. L'infestation de Lymnaea gla-

bra Múller par Fasciola hepatica L. 1- Etude

des lésions de la glande digestive et du rein

chez les jeunes mollusques. Annales de Pa-

rasitologie Humaine Comparée, 60 (5): 571-

585.

Bouix-BOUISSON, D., RONDELAUD, D. Y BARTHE,

D., 1985b. L'infestation de Lzymnaea gla-

bra Múller par Fasciola hepatica L. II-

Etude comparative des lésions présentées

par la gonade et la glande de l'albumine

chez les jeunes mollusques. Annales de Pa-

rasitologie Humaine Comparée, 60 (5): 587-

599.

CHENG, T. C., SULLIVAN, J. T. Y HARRIS, K. R.,

1973. Parasitic castration of the marine

prosobranch gastropod Nassarius obso-

letus by sporocysts of Zoogonus rubellus

(Trematoda): Histopathology. Journal of

Invertebrate Pathology, 21: 183-190.

CHOUBISA, $. L., 1988. Histological and his-

tochemical observations on the digestive

gland of Melanoides tuberculatus (Gastro-

poda) infected with certain larval trema-

todes and focus on their mode of nutrition.

Proceedings of the Indian Academy of

Science (Animal Science), 97 (3): 251-262.

CHOUBISA, $. L., 1990. Histopathological ob-

servations on the digestive gland of Lym-

naea auricularia infected with larval tre-

matodes. Proceedings of the Indian Aca-

demy of Science (Animal Science), 99 (5):

363-368.

CORDERO, M. ET AL., (Editores), 1980. Indice-

Catálogo de Zooparásitos Ibéricos. Servi-

cio de Publicaciones del Ministerio de Sa-

nidad y Seguridad Social, Madrid, 579 pp.

FRETTER, V. Y GRAHAM, A., 1962. British pro-

sobranch molluscs. Ray Society., Londres,

799 pp.

HUFFMAN, J. E. Y FRIED, B., 1985. Histopa-

thological and histochemical effects of lar-

val trematodes in Goniobasis virginica

(Gastropoda: Pleuroceridae). The Veliger,

27 (3): 273-281.

JAMES, B. L., 1965. The effects of parasi-

tism by larval Digenea on the digestive

gland of the intertidal prosobranch, Litto-

rina saxatilis (Olivi) subsp. tenebrosa (Mon-

tagu). Parasitology, 55: 93-115.

MANGA, M. Y., 1983. Los Helicidae (Gastro-

poda, Pulmonata) de la Provincia de León.

Institución «Fray Bernardino de Sahagún».

Excma. Diputación Provincial de León,

Consejo Superior de Investigaciones Cien-

tíficas (CECEL), León, 394 pp.

MANGA, M. Y., 1992. Some land molluscs

species involved in the life cycle of Dicro-

coelium dendriticum (Trematoda) in the

wild in the province of León (NW Spain).

En Giusti y Manganelli (Eds.): Abstracts

of the Eleventh International Malacologi-

cal Congress, Siena, Italy: 248-249.

MANGA, M. Y., GONZÁLEZ-LANZA, C. Y DEL

Pozo, M. P., 1991. Dynamics of the eli-

mination of Dicrocoelium dendriticum (Tre-

matoda, Digenea) eggs in the faeces of

lambs and ewes in the Porma bassin (León,

NW Spain). Annales de Parasitologie Hu-

maine Comparée, 66: 57-61.

MATTES, O., 1936. Der Entwicklungsgang

des lanzettegels Dicrocoelium lanceatum.

Zeitscrift fur Parasitenkunde, 8: 371-430.

READER, T. A. J., 1973. Histological and ul-

trastructural studies on the testis of Bithy-

nia tentaculata (Mollusca: Gastropoda),

and on the effects of Cercaria helvetica

(Trematoda: Digenea) on this host organ.

Journal of Zoology (London), 171: 541-561.

RECIO, A., MARIGÓMEZ, J. A., ANGULO, E. Y

MoYa, J., 1988. Zinc treatment of the di-

gestive gland of the slug Arion ater (L.) su-

blethal effects at the histological level. Bu-

lletin of Environmental Contamination and

Toxicology, 41: 865-871.

Rí0-LOZANO, J. D., 1967. Epizootiología de la

dicroceliosis en la provincia de León. Tra-

bajos de la Estación Agrícola Experimen-

tal de León, 4: 163-237.

SINDOU, P., RONDELAUD, D. Y BARTHE, D.,

1990. Visceral pathology and size of the

host snail: comparative studies in Lymnaea

glabra infected by Fasciola hepatica. Pa-

rasitological Research, 76: 280-281.

SOTO, M., AGIRREGOIKOA, M. G., PÉREZ, M. A.

Y MARIGÓMEZ, J. A., 1990. A planimetric

study of morphological variability in the di-

gestive diverticula of Littorina littorea (L.)

and Mutilus edulis (L.) Journal of Mollus-

can Studies, 53: 339-344.

SOULsBY, E. J. L., 1968. Helminths, Arthro-

pods and Protozoa of domesticated ani-

mals. Bailliére. London. 6th ed.

YOSHINO, T. P., 1976. Histopathological effects

of larval Digenea of the digestive epithe-

lia of the marine prosobranch Cerithidea

californica and fine structural changes in

the digestive gland. Journal of Invertebrate

Pathology, 28: 209-216.

Recibido el 1-111-1993

Aceptado el 18-Vl-1993

195

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IBERUS, 14 (2): 197-210, 1996

Acumulación de mercurio (Hg) y alteraciones ce-

lulares en la glándula digestiva de ostras (Ostrea

edulis) contaminadas experimentalmente

Mercury (Hg) accumulation and cellular alterations in

the digestive gland of experimentally contaminated oys-

ters (Ostrea edulis)

Montserrat POQUET, Montserrat BIGAS y Merce DURFORT*

RESUMEN

En el presente estudio se han determinado los distintos niveles de concentración de

mercurio en las branquias y la masa visceral de la ostra plana y los cambios inducidos

por el Hg en el epitelio de la glándula digestiva.

Ejemplares de Ostrea edulis procedentes de cultivos del delta del Ebro (Tarragona) se

han mantenido durante un período de 22 días expuestos a concentraciones de 2,5, 5 y

10 ug Hg/l. Los resultados de los análisis realizados mediante espectrometría de absor-

ción atómica muestran una incorporación del contaminante en los tejidos de la ostra que

se incrementa en función del tiempo. El estudio estructural y ultraestructural de la glán-

dula digestiva indica un incremento del contenido lisosómico de las células epiteliales y

una disminución de las reservas de glucógeno y lípidos en el tejido intersticial de la glán-

dula. La capacidad de retención del contaminante en los tejidos de la ostra y las altera-

ciones intracelulares detectadas indican que las dosis de contaminante utilizadas no

deberían afectar a la viabilidad de las ostras estudiadas.

ABSTRACT

The present study attempt is to determine the levels of concentration of mercury in diffe-

rent organs of the flat oyster and to describe possible changes induced in the epithelium

of the digestive glanad.

Specimens of Ostrea edulis were collected from cultivations in the Ebro Delta (Tarra-

gona) and exposed to concentrations of 2.5, 5 and 10 ug Hg/l for 22 days. Results of

atomic absorption spectrometry indicate that contaminants steadily incorporate in the

oyster tissues. The structural and ultrastructural study of the digestive gland shows an

increase in lysosomal contents in epithelial cells and a decrease in glycogen and lipids in

the interstitial connective tissue of the gland. The ability to sequestrate contaminants in

oyster tissues and the subcellular alterations detected indicate that the doses of contami-

nant used might not affect the viability of the studied flat oysters.

PALABRAS CLAVE: Ostrea edulis, Hg, glándula digestiva, glucógeno.

KEY WORDS: Ostrea edulis, Hg, digestive gland, glycogen.

* Unitat de Biologia Cel.lular. Departament de Bioquimica i Fisiologia. Universitat de Barcelona. Av.

Diagonal, 645. 08071, Barcelona.

197

IBERUS, 14 (2), 1996

INTRODUCCIÓN

La capacidad de los moluscos bival-

vos para incorporar y concentrar en sus

tejidos cantidades importantes de meta-

les traza potencialmente tóxicos han

motivado numerosos trabajos de inves-

tigación, que han intentado dilucidar los

mecanismos implicados en dichos pro-

cesos de bioacumulación. En este sen-

tido, especies como Mytilus edulis consti-

tuyen excelentes indicadores de la con-

taminación del medio acuático (BROOKS

Y RumsbBY 1965; AMIARD, METAYER,

BAUD Y RIBEYRE, 1991).

La importancia económica de los

moluscos, su situación dentro de la

cadena trófica y las ventajas que supone

disponer de buenos indicadores frente a

los costosos y a veces difíciles análisis

de aguas y sedimentos (PHILLIPS Y

SEGAR, 1980), hacen que estos estudios

sean aún en la actualidad, un tema

vigente y de gran importancia. Por otro

lado, la contaminación del medio acuá-

tico es un proceso continuo debido tanto

a aportaciones habituales (vertidos

industriales y residuos de las grandes

ciudades), como a situaciones que no

por ser puntuales revisten menos grave-

dad, como los accidentes de buques

petroleros, que originan las mareas

negras.

Existe una gran diversidad de com-

portamiento entre las diferentes especies

frente a la captación de contaminantes e

incluso se hallan variaciones en una

misma especie respecto a distintos

metales. Esta variabilidad puede ser utili-

zada para diseñar programas de control

del medio ambiente empleando los orga-

nismos más adecuados como indicadores

biológicos. Dentro de los moluscos bival-

vos, las ostras y los mejillones han sido

ampliamente utilizados como organis-

mos bioindicadores, debido a su amplia

distribución geográfica y a su capacidad

de bioacumulación de distintos tipos de

contaminantes (GOLDBERG, BOWEN,

FARRINGTON, HARVEY, MARTIN, PARKER,

RISEBROUGH, ROBERTSON, SCHNEIDER Y

GAMBLE, 1978; TAVARES, ROCHA, PORTE,

BARCELO Y ALBAIGES, 1988). El interés del

Hg como contaminante reside en su utili-

198

zación en distintas industrias, ya sea en la

utilización de combustibles fósiles que

liberan mercurio directamente a la

atmósfera, o vertidos directamente al

medio acuático en las plantas papeleras o

en las manufacturas químicas. El Hg

también ha sido utilizado como fungicida

en tratamientos de semillas, aunque este

proceso ha ido disminuyendo en los

últimos años (VON BURG Y GREENWOOD,

991)"

Su importancia como agente tóxico,

conocida ya desde la antigúedad, se

puso de relieve a raíz de distintos acci-

dentes con graves consecuencias para la

población. El más conocido es, sin duda,

el ocurrido en Minimata (FUJIKI Y

Tajima, 1992) aunque, posteriormente,

se dieron otros casos: Iraq (GREENWOOD,

1985). En todos ellos, el denominador

común fue el consumo de alimentos

previamente contaminados, principal-

mente peces y moluscos, aparente-

mente, en buen estado.

La importancia de los efectos tóxicos

del mercurio aumenta debido a la exis-

tencia de distintas formas químicas,

cada una de ellas con distintos efectos,

siendo los más conocidos los transtor-

nos neuro y embriotóxicos causados por

las formas orgánicas (metilmercuriales).

El objetivo de este estudio reside en

la determinación de las concentraciones

de HgCl, que permitan detectar una

acumulación significativa de mercurio

en distintos intervalos de contaminación

y posibles alteraciones celulares en la

glándula digestiva de la ostra plana.

MATERIAL Y MÉTODOS

Los ejemplares de Ostrea edulis estu-

diados, proceden del Maresme (Barce-

lona) aunque su posterior desarrollo y

engorde ha tenido lugar a unos 120 km,

en el delta del Ebro (Tarragona). Los

individuos, de ambos sexos, dos años de

edad y un peso seco medio de 0,8 + 0,1g,

se han sometido a un período de aclima-

tación de 8 días para contrarrestar los

efectos del cambio brusco que supone

pasar de un ambiente natural con una

nutrición multiespecífica a una situación

POQUET ET AL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas

Tabla I. Condiciones experimentales de los dos bioensayos.

Table I. Experimental conditions of the two bioassays.

BIOENSAYO |

BIOENSAYO ll

acuario A: control

acuario B: 2,5 ug HgCl2/1

acuario C: 5 Lg HgCl2/l

acuario D: 10 ug HgClz/l

acuario A1: control

acuario A2: control

acuario B1: 5 ug HgClz/l

acuario B2: 5 ug HgClz/l

controlada. Los cinco primeros días se

sometieron a ayuno con el fin de estabi-

lizar sus condiciones fisiológicas.

Se han llevado a cabo dos bioensa-

yos, utilizando en cada uno de ellos 44

individuos distribuidos en cuatro gru-

pos. Las condiciones experimentales se

muestran en la Tabla 1.

Las ostras seleccionadas se colocaron

en acuarios de vidrio en el interior de

una cesta de material plástico, con un

volumen de agua proporcional al

número de individuos, a razón de 1

individuo/l.

Se ha utilizado agua de mar natural

proporcionada por el Parque Zoológico

de Barcelona con una salinidad del or-

den de 38%o0 y una temperatura media

de 20 *C.

Las ostras han sido alimentadas me-

diante un preparado comercial del alga

cianofícea Spirulina (Espirulina, B12.

SANTIVERI). La dosis suministrada fue

de 0,25 g/individuo / día, aunque poste-

riormente se redujo debido a que el

agua utilizada era rica en diatomeas, al

no haber sido previamente filtrada.

Contaminación experimental: Am-

bos estudios se han realizado durante

los meses de mayo y junio (1992). La

fase de contaminación se inició tras

finalizar el período de aclimatación (8

días).

El mercurio ha sido introducido

como sal, HgCl, disuelta en agua desti-

lada ligeramente acidificada, sin que su

adición variara de forma significativa el

pH y salinidad del agua de los acuarios.

Las concentraciones utilizadas se indi-

can en la Tabla 1.

Con el fin de no interferir con la con-

centración experimental del contami-

nante, no se utilizaron filtros y por tanto

el agua tuvo que ser renovada diaria-

mente.

En ambas experiencias, se establecie-

ron cuatro tiempos para la toma de

muestras: to al final del período de acli-

matación, y t1, tz, ts, a los 7, 13, y 18 días

de exposición al Hg para el primer bio-

ensayo y 8, 15, y 22 días para el segundo

(Tablas IH y III). En cada caso se tomaron

de dos a cuatro individuos por condi-

ción experimental y por tiempo.

Espectrometría: Se ha estudiado la

acumulación de Hg en branquias y en el

resto del cuerpo (masa visceral) de

forma independiente. Los órganos

fueron aislados en el momento de la

toma de muestras y congelados hasta su

procesamiento.

Las muestras de tejido fresco (aprox.

0,6 g) fueron sometidas a una digestión

con 2,5 ml de ácido nítrico (Suprapur)

en bombas de teflón, a 125 *C durante

dos horas.

La cuantificación se ha llevado a

cabo mediante espectrometría de absor-

ción atómica (Espectrómetro PHILIPS

PV9200), en los Servicios Científico-Téc-

nicos de la Universidad de Barcelona,

adoptando la técnica del vapor frío,

específica de elementos altamente volá-

tiles, como el mercurio.

Microscopía óptica: Individuos con-

trol y contaminados (to, ta), fueron fija-

dos in toto con formaldehido al 10% e in-

cluidos en parafina. Los cortes de 7um

fueron teñidos rutinariamente con he-

199

IBERUS, 14 (2), 1996

Tabla H. Primer bioensayo. Mercurio acumulado en ug/g peso seco (ppm) en branquias (arriba)

y masa visceral (abajo).

Table II. First bioassay. Accumulated mercury in ug/g dry weight (ppm) in gills (up) and visce-

ral mass (down).

Tiempo (días) control 2,5 ug HgClz21. 5 ug HgClz/l 10 ug HgClz/l

Branquias

0 1,196 1,196 1,196 1,196

7 0,788 4,872 10,122 23,147

18 2,694 17,963 23,370 22,581

18 3,039 26,778 52,692 61,452

Masa Visceral

0 0,897 0,897 0,897 0,897

Y 0,888 2,776 10,380 10,846

YE) 1,474 11,570 29,321 24,735

18 1,844 13,169 26,994

17,660

Tabla III. Segundo biovensayo. Mercurio acumulado en ug/g peso seco (ppm) en branquias

(izquierda) y masa visceral (derecha).

Table 1H. Second bioassay. Accumulated mercury in ug/g dry weight (ppm) in gills (left) and

visceral mass (right).

Tiempo (días) control 5 ugHgClz/l control 5 1gHgClz/l

Branquias Masa Visceral

1 1,262 1,262 0,923 0,923

8 1,189 9,160 0,740 4,807

15 1,040 16,415 0,753 9,208

22 1,228 24,208 0,927 8,186

matoxilina-eosina o bien mediante el

método de Mallory. Las observaciones

se han llevado a cabo con un microsco-

pio OLYMPUS CH2.

Microscopía electrónica: Fragmentos

de branquias y glándula digestiva, de los

mismos individuos procesados para es-

pectroscopía, fueron prefijados durante

dos horas a 4 *C con una mezcla de glu-

taraldehido 2,5% - paraformaldehido

2%, tamponada con cacodilato sódico.

Después de un cuidadoso lavado con la

misma solución tampón, fueron someti-

dos a una postfijación con tetraóxido de

osmio al 1%. La inclusión, previa deshi-

200

dratación con acetona, se efectuó en re-

sina Spurr (SPURR, 1969).

Los cortes semifinos han sido habi-

tualmente teñidos con azul de metileno-

bórax 1%. Las secciones ultrafinas, reco-

gidas en rejillas de Cu fueron sometidas

a un contrastado rutinario con acetato

de uranilo y citrato de plomo, según la

técnica de REYNOLDS (1963). Para evi-

denciar el glucógeno, algunos cortes

ultrafinos se contrastaron con la técnica

de THIÉRY (1967). Las observaciones se

han realizado con un microscopio elec-

trónico de transmisión, PHILIPS-301 de

los Servicios Científico-Técnicos de la

Universidad de Barcelona.

POQUET ET AL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas

ug Hg/g Peso seco

—0 control

—9-2,5 Hg HgCl,

Figura 1. Representación gráfica de los datos

AN A

10 15 20

Tiempo (días)

10 15 20

Tiempo (días)

E 5 ug HgCI,/l

In —=310u9 HgCl,/l

obtenidos en el primer bioensayo. En ordenadas fi-

gura la cantidad de mercurio acumulada en 1 g/g peso seco (ppm) y en abscisas, el tiempo en días.

A: resultados pertenecientes a las branquias; B: resultados pertenecientes a la masa visceral.

Figure 1. Graphic results of data from the first bivassay. Ordenates show the Hg acumulated

quantity in ug/g dry weight (ppm), abscises time in days. A: gills data; B: visceral mass data.

RESULTADOS

No se ha observado mortalidad sig-

nificativa a lo largo del período experi-

mental, para ninguna de las concentra-

ciones utilizadas.

Niveles de Hg: Los resultados del

primer bioensayo (Tabla II), confirman el

proceso de acumulación del mercurio.

Vemos que la cantidad de Hg acumulada

en las branquias es siempre superior a la

encontrada en la masa visceral.

En la Figura 1A, se observa como el

proceso de acumulación del mercurio en

las branquias sigue una tendencia expo-

nencial, en todas las condiciones experi-

mentales utilizadas, excepto en tz, 10

18 /1, debido seguramente, al mal estado

de alguno de los individuos analizados.

201

IBERUS, 14 (2), 1996

Se observa, además, que en ninguno de

los casos parece llegarse a un punto de

saturación.

Sin embargo, el comportamiento en

la masa visceral (Fig. 1B) es distinto. La

cinética inicial sigue siendo exponencial,

pero a partir del decimotercer día se ini-

cia un descenso en el ritmo de incorpora-

ción del Hg en estos tejidos, lo que nos

llevó a pensar que serían los órganos in-

ternos los que de algún modo marcarían

la pauta de la cantidad máxima acumu-

lable por individuo.

Esta idea, junto con el hecho de que

la mayor disminución se produjo con la

concentración de contaminante interme-

dia, 5 mg/l, hizo que nos decidiéramos

por esta condición experimental para el

segundo bioensayo.

Los datos referentes a este segundo

bioensayo se muestran en la Tabla MI. En

este caso los acuarios 1 y 2 de cada con-

dición experimental fueron utilizados

como réplicas.

En las Figuras 2A y 2B, vemos que se

confirman tanto la incorporación, creciente

alo largo del tiempo, como la mayor acu-

mulación de Hg. En las branquias, sin

embargo, hay importantes diferencias, en

relación al primer bioensayo. En primer

lugar, las cantidades acumuladas son muy

inferiores y, en segundo término, la acu-

mulación sigue una cinética lineal (r=

0,9998). Por otra parte, sigue mantenién-

dose la diferencia entre branquias y masa

visceral de forma que, en esta última, a

partir del decimotercer dia se inicia un

descenso en el ritmo de incorporación.

El comportamiento diferente de los

dos bioensayos podría explicarse me-

diante la variación de la temperatura que

tuvo lugar durante el segundo experi-

mento (Figs. 2A, B). De hecho, los datos to

y ti de los dos bioensayos no varían. Las

diferencias se hacen marcadamente impor-

tantes a partir de que la temperatura des-

ciende hasta los 11 *C, lo que supone una

variación de 10 *C en sólo un día (teniendo

en cuenta que la temperatura se medía en

el momento de cambiar el agua la varia-

ción real podría haber sido mayor).

Alteraciones celulares: La observa-

ción de los cortes en parafina, de indivi-

202

duos control y de individuos sometidos a

contaminación (ts) no permiten detectar

alteraciones notables en los distintos ór-

ganos. Sin embargo, sí hay pequeñas di-

ferencias, especialmente a nivel de la

glándula digestiva, que podrían caracte-

rizar un grado incipiente de contamina-

ción, teniendo en cuenta que los análisis

cuantitativos realizados mediante espec-

troscopía confirman la acumulación de

cantidades importantes de contaminante.

En los individuos control se aprecia

la configuración típica de la glándula

digestiva de estos bivalvos. Los túbulos

que constituyen la mayor parte del

tejido glandular se hallan rodeados por

un tejido conjuntivo intersticial laxo y

bien estructurado. El revestimiento de

cada uno de los túbulos está formado

por un epitelio seudoestratificado de

células prismáticas y polarizadas con el

núcleo en la zona basal (Figs. 3A, B).

En los individuos contaminados, se

detecta una importante desorganización

del tejido conjuntivo intersticial, y se

observa la presencia en el mismo de

células con un alto contenido residual, que

corresponden a «células pardas», que no

hemos hallado en los individuos control.

A nivel de los túbulos de la glándula

se aprecia una marcada reducción de la

altura del epitelio y del diámetro de los

mismos. En la zona apical de las células

digestivas se observan dilataciones con

voluminosas vacuolas, posiblemente de

carácter lisosómico (Fig. 3C).

La observación de los cortes semifi-

nos teñidos con azul de metileno

permite identificar los dos tipos celula-

res que constituyen el epitelio de los

túbulos de la glándula digestiva: células

basófilas y células digestivas (Fig. 3D).

En dichos cortes se ponen de manifiesto

algunas diferencias entre los distintos

individuos estudiados: en los indivi-

duos control, el tejido intersticial que

rodea a los túbulos es rico en material

de reserva finamente granular, así como

en gotas lipídicas, que se ponen de

manifiesto por su metacromasia con el

azul de metileno (Fig. 3E). En los indivi-

duos contaminados se observa una dis-

minución drástica de dichas reservas

(Fig. 3F).

POQUET ET AL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas

ug Hg/g Peso seco

o) enmpeladwa y!

ug Hg/g Peso seco

12 18 24

Tiempo (días)

(4)

jo]

(9)

—Q-— Control

Tiempo (días)

18 24

—S- 5ug HgCl/l

Figura 2. Representación gráfica de los datos correspondientes al segundo bioensayo. En el eje

de ordenadas izquierdo se representa la cantidad de mercurio acumulado en ppm y en el dere-

cho la temperatura en *C; en abscisas se representa el tiempo en días. A: resultados en bran-

quias; B: resultados de la masa visceral.

Figure 2. Graphic results of data from the second bioassay. Left ordenates show the Hg acu-

mulated quantity in ppm, right ordenates show temperature in *C; abscises time in days. A: gills

data; B: visceral mass data.

En los individuos control, las células

basófilas presentan una distribución

homogénea del retículo endoplasmático

(Fig. 4D) en la periferia del núcleo y

muy escasos lisosomas y gránulos de

secreción en la zona apical. Ambos tipos

celulares presentan cilios y escasos

microvilli, si bien las células digestivas

se diferencian por la dilatación de la

región apical debido al incremento del

número de lisosomas. En ambos tipos

celulares los núcleos presentan una

heterocromatina regularmente distri-

buida y un prominente nucléolo. En la

región basal de ambos tipos celulares se

aprecian invaginaciones de la mem-

brana (Figs. 4B, D), que ocasionalmente

pueden englobar algunas mitocondrias.

203

IBERUS, 14 (2), 1996

El tejido conjuntivo intersticial se halla

en estrecho contacto con la lámina basal

del epitelio que reviste los túbulos (Fig.

4A). En los individuos control se aprecian

numerosas inclusiones lipídicas distri-

buidas en la zona más periférica de la

célula. Asimismo, se detecta un elevado

contenido en glucógeno que se pone de

manifiesto con la técnica de Thiéry

(THIÉRY, 1967) (Figs. 4B, C). Las células

digestivas de los túbulos presentan un

contenido en glucógeno más bien escaso.

En los ejemplares sometidos a 21 días

de contaminación se observa un incre-

mento en el número y tamaño de los liso-

somas de las células digestivas (Fig. 4E)

respecto a los individuos control (Fig. 4D).

A nivel del núcleo se observa una distri-

bución más laxa de la heterocromatina,

algunas dilataciones en la envoltura

nuclear y, en algunos casos, fragmenta-

ción del material nucleolar. Únicamente

escasas células presentan estadios avan-

zados de necrosis. En los cortes ultrafinos

el tejido conjuntivo intersticial revela una

disminución notable del contenido de glu-

cógeno y lípidos, lo que le confiere un

aspecto laxo característico.

DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos ponen de

manifiesto la capacidad O. edulis para

alcanzar niveles de 50 a 60 ppm de Hg

(peso seco), después de un intervalo de

contaminación de 18 días, a concentra-

ciones de 5 y 10 ug de HgCl/l, sin que

(Página derecha). Figura 3. A: corte de parafina de la glándula digestiva de un individuo

control, en el que se aprecia la textura del tejido conjuntivo intersticial (1) y la distribución en

el mismo de los túbulos de la glándula (Gd) y vasos hemolinfáticos (v). (H/E). B: detalle de los

túbulos de la glándula digestiva, del mismo ejemplar. Se observa el epitelio seudoestratificado

(ep) y las distintas configuraciones que adoptan la luz de los túbulos (L). (H/E). C: corte de

parafina de glándula digestiva de un individuo sometido a 5mg de HgCl2 durante 21 días. Se

aprecia una clara desestructuración del tejido conjuntivo intersticial (T) y la presencia en el

mismo de células con un alto contenido residual (célula parda: cp). Nótese la aparición en la

zona apical de las celulas de los túbulos, de grandes lisosomas (flecha). (H/E). D: corte semi-

fino de la glándula digestiva de un individuo control, donde se ponen de manifiesto los dos

tipos celulares que componen el epitelio, células de caracter basófilo (b) y células digestivas

(d). (Azul de metileno). E: corte semifino de glándula digestiva de un individuo control, en el

que se observa el tejido intersticial que rodea a los túbulos, formado por células llenas de

material granular de reserva (*) e inclusiones lipídicas (flechas). (Azul de metileno). F: imagen

correspondiente a la anterior, pero de un individuo sometido a contaminación durante 21 días.

Se observa como las células que rodean los túbulos aparecen vacías (*). (Azul de metileno).

Escalas, A: 100 um; B-F: 50 um.

(Right page). Figure 3. A: paraffin section of the digestive gland of a control specimen,

showing the texture of the intersticial connective tissue (T) and the distribution of the gland

tubules (Gd) and hemolynphatic ducts (v). (H/E). B: detail of the digestive gland tubules of the

same specimen. The pseudostratified epithelium (ep) and the different arrangements the

tubules span (L) can have are visible (H/E). C: paraffin section of the digestive gland of an

specimen exposed to 5 mg HgCl2 for 21 days. It is noticeable the clear desestructuration of the

intersticial connective tissue (T) and the presence in the latter of cells with a high residual

content (brown cell: cp). Notice the appearance in the tubules cells apical area of great lysoso-

mes (arrow). (H/E). D: semithin section of the digestive gland of a control specimen, where the

two cellular types which make up the epithelium, basophile (b) and digestive (d) cells, are noti-

ceable. (Methylene blue). E: semithin section of the digestive gland of a control specimen,

showing the intersticial tissue surrounding the tubules, made up of cells full of granular

reserve material (*) and lipidic inclusion (arrows). (Methylene blue). F: the same as E, but

belonging to an specimen exposed to contamination for 21 days. Not> that cells surrounding

the tubules are empty (*). (Methylene blue). Scale bars, A: 100 um; B-F: 50 um.

204

POQUET ET AL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas

205

IBERUS, 14 (2), 1996

su viabilidad se vea seriamente afectada.

Esta resistencia de la ostra, junto con su

capacidad bioacumuladora la convierte

en un importante vector contaminante

dentro de la escala trófica, con el riesgo

que esto supone en caso de contamina-

ción grave.

El hecho de que la cantidad de Hg

detectada en las branquias sea siempre

superior a la de la masa visceral, parece

lógico si tenemos en cuenta que las

branquias están en contacto directo con

el agua y directamente implicadas en la

incorporación del contaminante.

En los dos bioensayos, la incorpora-

ción de Hg en las branquias sigue un

ritmo creciente, mientras que en la masa

visceral (Figs. 1B y 2B), a partir del deci-

motercer día de exposición se inicia una

estabilización en la incorporación del

contaminante en todas las concentracio-

nes utilizadas. Este comportamiento

podría asimilarse al descrito por META-

YER, AMIARD-TRIQUET Y BAUD (1990) en

Crassostrea gigas bajo condiciones de con-

taminación experimental con Ag. El nivel

máximo de incorporación de Ag en los

tejidos blandos de C. gigas se alcanza en

el decimocuarto día de contaminación

experimental y los porcentajes de Ag

retenidos a partir de este día no se consi-

deran significativos.

Los datos obtenidos en nuestro estu-

dio indican que la captación de mercu-

rio en función del tiempo por O. edulis

sigue una tendencia exponencial, ya

descrita por otros autores (GEORGE Y

VIARENGO, 1985). Este comportamiento

podría ser explicado por la existencia de

dos procesos distintos de captación: uno

de ellos consistiría en la entrada de mer-

curio por difusión pasiva, mientras que

en el otro habría una captación del me-

tal mediante procesos de pinocitosis,

siendo este último parcialmente depen-

diente de energía (GEORGE, PIRIE Y CO-

OMBS, 1977; WRENCH,1978). Si este punto

se confirmara, sería explicable el hecho

de que la disminución de la temperatura

modificara el comportamiento de capta-

ción del mercurio durante el segundo

bioensayo, no sólo con la disminución

de las cantidades acumuladas, sino tam-

bién en la forma de hacerlo. Distintos

autores han confirmado la existencia de

una correlación positiva entre la acumu-

(Página derecha). Figura 4. A: corte semifino de glándula digestiva de un individuo control, en

el que se observan células digestivas (d). El tejido intersticial que envuelve el túbulo presenta

numerosas inclusiones lipídicas. (Azul de metileno). B: la región celular que contiene el glucó-

geno manifiesta reacción positiva frente a la técnica de Thiéry. Se aprecian también algunos

gránulos de glucógeno en la región basal del epitelio del túbulo adyacente (flecha). C: detalle

de una célula del tejido vesicular, en la que se aprecia la distribución periférica de los lípidos

(1) y el elevado contenido de glucógeno (g). D: célula basófila del epitelio de un túbulo de la

glándula digestiva de un individuo control. El retículo endoplasmático rugoso se halla distri-

buido en pequeñas vesículas en la periferia del núcleo (N). m: mitocondrias. E: detalle de una

célula digestiva de un ejemplar del periodo t3 de contaminación. Se observa la abundancia y

dilatación de los lisosomas (li) y la modificación del material cromatínico (cr). Escalas, A: 10

um; B-E: 1 um.

(Right page). Figure 4. A: Semithin section of the digestive gland of a control specimen,

showing the digestive cells (d). The intersticial tissue surrounding the tubule shows numerous

lipidic inclusions. (Methylene blue). B: the cellular area containing glycogen reacts positively

against Thiéry's technique. Some glycogen granules in the basal area of the adjacent tubule

epithelium are also noticeable (arrow). C: detail of a cell from the vesicular tissue, showing

the peripherical arrangement of lipids (1) and a high glycogen content (g). D: basophile cell

from the ephitelium of a digestive gland tubule in a control specimen. Rough endoplasmatic

reticulum is distributed in small vesicles around the nucleus (N). m: mitochondries. E: detail of

a digestive cell in an specimen of contamination period t3. The abundance and enlargemento

of lysosomes (li) and changes in the chromatinic material (cr) are clearly visible. Scale bars,

A: 10 um; B-E: 1 um.

206

POQUET ET AL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas

lación de metales en animales acuáticos

y la temperatura (PHILLIPS, 1976;, NAKA-

HARA, KOYA-NAGUI Y SAIKI, 1977), pro-

bablemente debido al aumento de la

tasa de filtración y a otras actividades

metabólicas. Así pues, el descenso

brusco de la temperatura podría haber

alterado uno de los procesos de capta-

ción, probablemente el dependiente de

energía. Sin embargo, para confirmar

este hecho, habría que diseñar un nuevo

modelo experimental, en el que una de

las variables estudiadas fuera, precisa-

mente, la temperatura.

Por otro lado, los resultados obteni-

dos del estudio mediante microscopía

207

IBERUS, 14 (2), 1996

óptica y electrónica muestran los cam-

bios estructurales y ultraestructurales a

nivel de la glándula digestiva de los

ejemplares de O. edulis. En los trabajos

ecotoxicológicos e histopatológicos reali-

zados en distintas especies de moluscos

bivalvos se han estudiado las branquias,

el riñón y el hepatopáncreas, como prin-

cipales órganos diana en los que se de-

tecta mayoritariamente el efecto de los

contaminantes inorgánicos (GEORGE Y

VIARENGO, 1985; METAYER, AMIARD-TRI-

QUET Y BAUD, 1990). En la especie O. edu-

lis que hemos estudiado, las alteraciones

histológicas afectan tanto al epitelio de

los túbulos de la glándula digestiva

como al tejido conjuntivo intersticial. La

reducción del epitelio de los túbulos de

la glándula digestiva se ha descrito en

distintas especies de moluscos como una

alteración histológica en respuesta a dis-

tintos tipos de contaminación , ya sea

con metales o bien con derivados del pe-

tróleo (MARIGOMEZ, SÁEZ, CAJARAVILLE,

ANGULO Y MoYa, 1990). Los resultados

de carácter cualitativo indican que los

cambios a nivel histológico y celular se

hallan estrechamente relacionados con

las concentraciones de contaminante uti-

lizadas. A nivel de la glándula digestiva

de Littorina littorea se ha cuantificado el

aumento de tamaño del sistema vacuolar

y lisosómico de las células de la glándula

digestiva en respuesta a concentraciones

subletales de cadmio (MARIGÓMEZ, VE-

GA, CARAJAVILLE Y ANGULO, 1989).

Por otro lado, los estudios prelimi-

nares que estamos llevando a cabo en O.

edulis reflejan cambios en los sistemas

de endomembranas, así como a nivel de

la envoltura nuclear y también en los

microvilli y algunos cilios de las células

epiteliales de los túbulos de la glándula

digestiva. Este tipo de alteraciones ultra-

estructurales han sido ya descritas a ni-

vel de los epitelios vibrátiles de otras es-

pecies de moluscos bivalvos, también

procedentes de los cultivos del delta del

Ebro en distintos casos de infestación

por parásitos (DURFORT , FERRER, SA-

GRISTA, POQUET, BOZZO, GARCÍA VALERO

Y RIBES, 1991). Asimismo, la mayor pre-

sencia de «células pardas» en el tejido

intersticial de los individuos contamina-

208

dos, creemos que responde a un incre-

mento de la función macrofágica como

respuesta a la contaminación.

En la glándula digestiva de O. edulis

hemos observado como la desestructu-

ración del tejido conjuntivo intersticial

va acompañada de una dispersión del

contenido granular, que implica una

neta disminución del material de re-

serva, tanto de glucógeno como de lípi-

dos. En principio, cabría pensar que esta

variación podría estar relacionada con el

cambio de dieta al que se sometieron las

ostras estudiadas, pero, de ser así, los

cambios también serían evidentes en los

individuos control que, como hemos

visto muestran una constitución normal.

La disminución del contenido de reser-

vas en la glándula digestiva ha sido ob-

servada en moluscos gasterópodos al

cabo de una hora de la administración

de un molusquicida (Cletocarb 0,01%o) ,

lo que pone de manifiesto como las va-

riaciones de las sustancias de reserva se

hallan estrechamente relacionadas con

las concentraciones de distintos tipos de

contaminante incorporadas a la alimen-

tación (TRIEBSKORN Y KUNAST, 1990).

Este tipo de alteraciones de carácter me-

tabólico se han observado en ejemplares

de Crassostrea gigas sometidos a conta-

minación experimental con Ag (MAR-

TOJA, BALLAN-DUFRANCAIS, JEANTET,

GOUZERTH, AMIARD, AMIARD-TRIQUET,

BERTHET Y BAUD, 1988; METAYER ET AL.,

1990). Dichos autores relacionan las de-

-ficiencias en el contenido en glucógeno

de la glándula digestiva con un efecto

inhibidor de la Ag a nivel de las vías

metabólicas. La verificación de esta hi-

pótesis en lo que se refiere a los efectos

del Hg sobre O. edulis tendría que ba-

sarse en un estudio de la especiación del

mercurio analizado.

En los casos de contaminación con

mercurio se ha comprobado que, en al-

mejas, niveles de contaminación del or-

den de 0,6 ug /1 producen un descenso

en los niveles de glucógeno con la consi-

guiente acumulación de ácido láctico

(SATYHYANATHAN, NAIR, CHACKO Y

NAMBISAN, 1988). Asimismo existe la

posibilidad de q O. edulis emplee es-

trategias metabólicas parecidas a las de

POQUET ET AL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas

almejas y mejillones para hacer frente a

períodos largos de hipoxia (BALLAN-DU-

FRANCAIS, JEANTET Y COULON, 1990).

MARTOJA ET AL. (1988) señalan que

únicamente una contaminación crónica

del medio puede llegar a afectar seria-

mente la capacidad de supervivencia de

una población de ostras, debido funda-

mentalmente al exterminio de las larvas,

más sensibles a los efectos de la conta-

minación. La acumulación de mercurio

detectada en los distintos órganos de

Ostrea edulis, aún administrado en bajas

concentraciones, afecta a la reserva ener-

gética de cada uno de los individuos

con la consiguiente pérdida del valor

nutritivo de los ejemplares, a la vez que

queda alterada la ultraestructura celular

de los túbulos de la glándula digestiva.

BIBLIOGRAFÍA

AMIARD, J. C., METAYER, C., BAUD, J. P. Y RI-

BEYRE, F., 1991. Influence de divers facteurs

écologiques sur la bioaccumulation d'élé-

ments métalliques (Cd, Cu, Pb, Zn) chez de

jeunes palourdes Ruditapes philippinarum

au cours du prégrossissement en nourri-

cerie. Revue des sciences de l'eau, 4: 1-12.

BALLAN-DUFRANCAIS, C., JEANTET, A. Y. Y

COULON, J., 1990. Cytological features of

mussels in situ exposed to an effluent of

the titanium dioxide industry. Annales de

l'Institut Oceanographique, France, 66 (1-

2): 1-18.

BROOKs, C. R. Y RumsBY, M. G., 1965. The

biogeochemystry of trace elements by some

New Zealand bivalves. Limnology and Oce-

anography, 10: 521-527.

DURFORT, M., FERRER, J., SAGRISTA, E., Po-

QUET, M., BOZZO, M. G., GARCÍA VALERO, J.

Y RIBES, E., 1991. Alteraciones tisulares

en la ostra japonesa (Crassostrea gigas) de-

bidas a la presencia de esporocistos de Bu-

cephalus haimeanus (Tremátodo digénido).

Histología Médica, 7 (1): 61-62.

FuJIKI, M, Y TaJima, S., 1992. The pollution

of Minimata Bay by Mercury. Water Science

and Technology, 25: 133-140.

GEORGE, S. G., PIRIE, B. J. S Y COOMBS, T.

L., 1977. Metabolic characteristics of en-

docytosis of ferritin by gills of a marine bi-

valve mollusc. Biochemical Society Tran-

sactions, 5: 136-137.

GEORGE, G. S. Y VIARENGO, A., 1985. A mode

Sor heavy metal homeostasis and detoxi-

cation in mussels. The University of South

Carolina Press (Publicado para la Belle

W. Baruch Institute for Marine Biology

and coastal research).

Es posible que las condiciones experi-

mentales aplicadas a más largo plazo

(trabajo en curso de realización) provo-

quen un agotamiento de las reservas y

un mayor grado de desorganización de

la glándula digestiva y de otros órganos

de la masa visceral, lo cual podría llegar

a producir la muerte del individuo.

AGRADECIMIENTOS

Queremos manifestar nuestro agra-

decimiento por dejarnos sus instalacio-

nes al Dr. F. Castelló (Dpto. Biología

Animal, Universidad de Barcelona) y a

la Sra. Victoria Riera y personal del Cen-

tre Assistencia Marisquers (delta del

Ebro, Taragona).

GOLDBERG, E. D., BOWEN, V. T., FARRINGTON,

J. W., HARVEY, G., MARTIN, J. H., PARKER,

P. L., RISEBROUGH, R. W., ROBERTSON, W.,

SCHNEIDER, E. Y GAMBLE, E., 1978. The

mussel watch. Environmental Conservation,

DIEZ Or

GREENWOOD, M. R., 1985. Methylmercury

Poisoning on Iraq: An Epidemiological

Study of the 1971-1972 Outbreak. Jour-

nal of Applied Toxicology, 5: 148-159.

MARIGÓMEZ, J. A., VEGA, M. M., CAJARAVILLE,

M. P. Y ANGULO, E., 1989. Quantitative

responses of the lysosomal vacuolar sys-

tem of winkles to sublethal concentra-

tions of cadmium. Cellular and Molecular

Biology, 35: 555-562.

MARIGÓMEZ, J. A., SAEZ, V., CAJARAVILLE, M.

P., ANGULO, E. Y MoYa, J. 1990. A plani-

metric study of the mean epithelial thick-

ness (MET) of the molluscan digestive

gland over tidal cycles and under envi-

ronmental stress conditions. Helgolander

meerensunters, 44: 81-94.

MARTOJA, R., BALLAN- DUFRANCAJIS, C., JEAN-

TET, A. Y., GOUZERTH, P., AMIARD, C., AMIARD-

TRIQUET, J. C., BERTHET, B. Y BAUD, J. P.

1988. Effects chimiques et cytologiques de

la contamination expérimentale de l'huí-

tre Crassostrea gigas Thurnberg par l'ar-

gent administré sous forme dissoute et par

voie alimentaire. Canadian Journal of Fis-

heries and Aquatic Sciences, 45: 1827-1841.

METAYER, G., AMIARD-TRIQUET, C. Y BAUD, J.

P., 1990. Variations inter-spécifiques de

la bioacumulation et de la toxicité de l'ar-

gent a legard de trois mollusques bival-

ves marines. Water Research, 24 (8): 995-

1001.

209

IBERUS, 14 (2), 1996

NAKAHARA, M., KOYANAGUI, T. Y SAIKI, M., 1977.

Temperature effect on the concentration

ofradionucleids by marine organisms. Jour-

nal of Radiation Research, 18: 122-131.

PhiLLIPS, D. J. H., 1976. The common mus-

sel Mytilus edulis as an indicator of po-

llution by zinc, cadmium lead and copper.

II. Relationship of metals in the mussel to

those discharged by industry. Marine Bio-

logy, 38: 71-80.

PHILLIPS, D. J. H. Y SEGAR, D. A., 1980. Use of

bio-indicators in monitoring conservative

contaminants: programme design impera-

tives. Marine Pollution Bulletin, 17: 10-17.

REYNOLDS, E. S., 1963. The use of lead citrate

at high pH as electron opaque stain in

electron microscopy. Journal of Cell Biology,

17: 208-212.

SATYHYANATHAN, B., NAIR, S. M., CHACKO, y.

Y NAMBISAN, C., 1988. Sublethal effects of

copper and mercury on some biochemical

constituents of the estuarine clam Villorita

cyprinoides var. cochiniensis (Hanley). Bu-

lletin of Environmental Contamination To-

xicology, 40: 510- 516.

SPURR, A. R., 1969. A low viscosity epoxy

resin embedding medium for electron

microscopy. Journal of Ultrastructure Re-

search, 26: 36-43.

210

TAVARES, T. M., Rocha, V. C., PORTE, C., BAR-

CELO, D. Y ALBAIGES, J., 1988. Application

of the mussel watch concept in studies of

hydrocarbons, PCBs and DDT in the Bra-

zilian Bay of Todos os Santos (Bahia). Ma-

rine Pollution Bulletin, 19 (11): 575-578.

THIiÉRY, J. P., 1967. Mise en évidence des poly-

sacharides sur coupes fines en microsco-

pie électronique. Journal de Microscopie,

6: 987-1018.

TRIEBSKORN, R., KUNAST, C., 1990. Ultrast-

ructural changes in the digestive system

of Deroceras reticulatum (Mollusca: Gas-

tro-poda) induced by lethal and sublethal

concentrations of the carbamate mollus-

cicide cloetho-carb. Malacologia, 32 (1):

89-106.

VoN BURG Y GREENWOOD, R. M., 1991. Mer-

cury. En: Metals and their compounds in

the environment. Ed. Ernest Merian. Wein-

heim, Fed. Rep. Germany: 1045-1088.

WRENCH, 4. J., 1978. Biochemical correlates

of dissolved mercury uptake by the oys-

ter Ostrea edulis. Marine Biology, 47: 79-

86.

Recibido el 29-1V-1993

Aceptado el 9-1X-1993

IBERUS, 14 (2): 211-220, 1996

Incidencia de Bucephallus haimeanus (Lacaze-

Duthiers, 1854) (Trematoda, Digenea) en el hepa-

topáncreas de Ostrea edulis Linné

Incidence of Bucephallus haimeanus (Lacaze-Duthiers,

1854) (Trematoda, Digenea) in the digestive gland of

Ostrea edulis Linné

Marta PRÍNCEP, Montserrat BIGAS y Merce DURFORT

RESUMEN

En las ostras procedentes del delta del Ebro se detectó la presencia de Bucephallus hai-

meanus (tremátodo, digénido) en un 16,8% de los ejemplares examinados desde Junio

de 1990 hasta Diciembre de 1991. El órgano más afectado por esta parasitosis resultó

ser el hepatopáncreas y el tejido conjuntivo intersticial.

Las ramificaciones de los esporocistos del tremátodo obstruyen los túbulos de esta glán-

dula e impiden el paso de los nutrientes, provocando las consiguientes alteraciones mor-

fológicas e inclusive la muerte del huésped.

ABSTRACT

Bucephallus haimeanus (trematode, digenea) was detected in about 16.8% of the exami-

ned oysters of the Ebro delta, since June 1990 to December 1991. The digestive gland

and the interstitial conjuntive tissue were the most affected organs.

The sporocysts branches obstruct the digestive gland tubs, avoiding the nutritive com-

pounds pass. This obstruction cause important morphological alterations, included host's

death.

PALABRAS CLAVE: Ostrea edulis, hepatopáncreas, tremátodo digénido, parasitismo, delta del Ebro.

KEY WORDS: Ostrea edulis, digestive gland, digenea trematode, parasitism, Ebro delta.

INTRODUCCIÓN

Bucephallus haimeanus (Lacaze-Du-

thiers, 1854) es un tremátodo digénido de

la Familia Bucephallidae, que parasita de

manera específica a la ostra plana del

Mediterráneo Ostrea edulis Linné, 1758.

Existen numerosas referencias de este

parásito a lo largo de los años, pero

debido a la gran semejanza que presen-

tan entre sí las cercarias de los distintos

bucefálidos y a la alta especificidad por el

primer huésped, tal como se ha compro-

bado, muchas de estas referencias son

incorrectas (LAUCKNER, 1983). Las prime-

ras descripciones detalladas de estas cer-

carias, entre ellas la de B. haimeanus,

fueron realizadas por HOPKINS (1954).

Unitat de Biologia Cel.lular. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028-

Barcelona.

211

IBERUS, 14 (2), 1996

Este tremátodo digénido tiene un

ciclo biológico triheteroxeno, en el cual

están implicados dos huéspedes inter-

mediarios y uno definitivo (MATTHEWS,

1973b), así como varias fases larvarias

(miracidio, esporocisto, cercaria y meta-

cercaria) y el individuo adulto. Se trata

de un endoparásito.

La viabilidad de este ciclo está

influida por la abundancia de huéspe-

des, por los factores bióticos y abióticos

que pueden reducir la población pará-

sita y por el comportamiento de dichos

huéspedes (MARGALEE, 1991).

Este estudio se ha centrado en el pri-

mer huésped intermediario, el molusco

bivalvo Ostrea edulis, en el cual se locali-

zan las fases larvarias de: miracidio em-

brión (penetración), esporocisto madre y

esporocistos hijos (multiplicación) y cer-

carias (dispersión en el medio).

La vía de entrada de B. haímeanus en

la ostra es a través del tracto digestivo, por

ingestión y /o penetración activa del mira-

cidio. La aproximación del parásito al

molusco se debe, principalmente, a estí-

mulos quimiotácticos inducidos por sus-

tancias desprendidas del mucus de este

último. Cerca de este punto de entrada

tiene lugar una metamorfosis regresiva,

estimulada por factores del huésped

(CHENG, 1988) y el miracidio se transforma

en el esporocisto madre o esporocistógeno.

El esporocistógeno es un saco germi-

nal cilíndrico y no ramificado, en el cual

todas las funciones son transtegumenta-

rias. Por pedogénesis (tipo de partenogé-

nesis cíclica) origina los esporocistos hijos

o cercariógenos, ya que en ellos se desa-

rrollan las cercarias (JAMES Y BOWERS,

19670).

Estos esporocistos hijos, una vez for-

mados, migran hacia el hepatopáncreas o

glándula digestiva de la ostra, que es el

órgano diana por excelencia, y el tejido

conjuntivo intersticial. A diferencia del es-

porocistógeno, los esporocistos hijos son

muy ramificados y tienen un tegumento

característico (JAMES, BOWERS Y RICHARDS,

1966). Estas ramificaciones se introducen

entre los tejidos del huésped causando im-

portantes alteraciones tisulares debidas a

factores mecánicos y bioquímicos (JAMES,

1965; JAMES Y BOWERS, 1967a).

212

Los factores mecánicos son habitual-

mente debidos a la presión que ejercen

estos esporocistos sobre los túbulos del

hepatopáncreas colapsándolos y favore-

ciendo su posterior histolisis. Los facto-

res bioquímicos son principalmente de-

bidos a diferencias en la concentración

de los lípidos, glúcidos y enzimas, causa-

das tanto por la obstrucción como por la

competencia nutricional del parásito. La

distribución y necesidades del parásito

de estas sustancias están ampliamente

descritas (CHENG, 1965; CHENG Y BUR-

TON, 1966; JAMES Y BOWERS, 19676).

Cuando el número de ramificaciones

de esporocistos en O. edulís es muy ele-

vado, además del hepatopáncreas pue-

den invadir otros órganos, como la gó-

nada y las branquias, llegando a causar

la muerte del ejemplar (MATTHEWS,

1973a; DURFORT, BOZZO, FERRER, GARCÍA

VALERO, POQUET, RIBES Y SAGRISTA,

1991):

Las cercarias desarrolladas rompen

la pared del esporocisto y salen a través

del sistema hemolinfático de la ostra,

aprovechando las aberturas naturales

(MATTHEWS, 1974). La salida tiene una

acrofase cada 24 horas sincronizada con

el máximo de filtración del molusco, lo

que incrementa su dispersión (WALLET,

THERON Y LAMBERT, 1985). Esta migra-

ción también puede causar daños tisula-

res al huésped.

MATERIAL Y MÉTODOS

Las ostras examinadas (Ostrea edulis)

provienen de las bahías de Los Alfacs y

El Fangar en el delta del Ebro y fueron

cultivadas con el sistema de bateas pre-

ferentemente. La recolección tuvo lugar

desde junio de 1990 hasta diciembre de

19918

El estudio se ha realizado a dos

niveles:

Microscopía óptica: las muestras

son fijadas con formol al 10% e incluidas

en parafina. Los cortes obtenidos se

tiñen con las técnicas panorámicas con-

vencionales de la hematoxilina-eosina,

tricrómico de Mallory y ocasionalmente

con V. O. F. (GUTIÉRREZ, 1967).

PRINCEP ET AL.: Bucephallus haimeanus en el hepatopáncreas de Ostrea edulis

Hepatopáncreas

Tejido conjuntivo

34,2%

42,1%

50,0%

15,8%

Figura 1. Diagramas de sectores de los diferentes niveles de parasitación hallados en el hepato-

páncreas y tejido conjuntivo intersticial, así como sus respectivos porcentajes. Hay 4 niveles de

parasitación (5+ totalmente invadido, 4+ muy invadido, 3+ invasión de la mitad del órgano y 2+

poco invadido) y el O representa las muestras parasitadas que no tienen este órgano invadido. Ob-

sérvese que aproximadamente el 50% de los ejemplares parasitados tienen un grado de infesta-

ción máximo y el resto es una presencia muy puntual.

Figure 1. Pies of different parasitization levels foung in the digestive gland and the interstitial

conjuntive tissue, expressed as percentages. There are four parasitization levels (5+ totally

invaded, 4+ very invaded, 3+ half of the organ affected and 2+ little invaded) and O means

parasitized samples without this organ being affected. Note that aproximately 50% of the

affected specimens have a maximum parasitization level, the rest being a very scarce presence.

Microscopía electrónica:

e De transmisión: técnica rutinaria de

la doble fijación glutaraldehido-parafor-

maldehido al 2,5%, tamponado a pH 7,2-

7A y postfijación con tetróxido de osmio

al 1-2% en solución tampón. Posterior-

mente, tras cuidadosa deshidratación con

una série de gradación ascendente de

acetona y paso por el óxido de propileno,

se incluyen en resina SPURR (1969). A fin

de seleccionar la zona a cortar se utilizan

cortes semifinos de 1 ym de grosor y

teñidos con azul de metileno 1% bórax.

Los cortes, de unos 300 Á de grosor,

se recogen en rejillas de cobre y se con-

trastan con acetato de uranilo seguido

de citrato de plomo (REYNOLDS, 1963).

La observación se ha efectuado con un

microscopio Phillips 200 del Servicio de

Microscopía Electrónica de la Universi-

dad de Barcelona.

e De barrido: a partir de los bloques

de parafina se obtuvieron cortes de unas

30 um, los cuales, después de ser despa-

rafinados, se sometieron a baños sucesi-

vos de acetato de amilo en diferentes

concentraciones, aplicándose la técnica

del «punto crítico» y posterior metali-

zado con oro.

Las micrografías electrónicas se han

realizado en el citado servicio con un

microscopio Hitachi S-2300, trabajando

con una aceleración de 15 KV.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los ejemplares de ostras examinados

en este estudio presentan una incidencia

global del 16,8% de presencia de esporo-

cistos de Bucephallus haimeanus, índice

que se considera bastante elevado.

213

IBERUS, 14 (2), 1996

Las fases larvarias de estos tremáto-

dos aparecen preferentemente durante

la primavera y su número se mantiene o

incrementa hasta el otoño, época en que

disminuyen bruscamente, tal como des-

cribe LAUCKNER (1983). En este estudio

se confirmó que la época del año en que

se efectúa la recolección de las ostras

tiene una elevada influencia en el nivel

de parasitación y está relacionado con la

temperatura del agua, ya que en prima-

vera-verano, siendo cálida favorece el

incremento de la tasa de filtración del

molusco, con lo que facilita la penetra-

ción de ciertos estadios larvarios de

parásitos (WALNE, 1980).

A nivel del hepatopáncreas y del

tejido conjuntivo intersticial de Ostrea

edulis, los porcentajes de parasitación en

el total de ejemplares han sido del 65,8%

y 73,7% respectivamente (PRINCEP, 1993).

Se observó que en casi un 50% de estos

ejemplares, el grado de infestación del

órgano alcanzaba un valor máximo, mien-

tras que en el resto de ostras esta parasi-

tación era mucho más puntual (Fig. 1). El

índice más alto de parasitación se corres-

pondía, según lo mencionado, con las

muestras recogidas durante la primavera,

que es cuando empieza la invasión, la cual

puede durar de dos a dieciséis meses

(JAMES, 1965).

También se hizo evidente, siguiendo

lo descrito por CHENG Y BURTON (1965),

que el tamaño de las ramificaciones de

los esporocistos en estos órganos era

considerable y muy variable, con un

área media de 14x103 um? y pudiendo

llegar a más de 38,3x103 um?, lo que

indicaba un elevado grado de desarrollo

(PRINCEP, 1993).

Todos estos factores parecen confirmar

que el órgano diana primario de infesta-

ción del tremátodo digénido B. haimeanus

es el hepatopáncreas y el tejido conjuntivo

intersticial, tal como indican CHENG Y

BURTON (1965) y LAUCKNER (1983).

Al observar estos ejemplares parasi-

tados al microscopio óptico, se aprecia

que en los animales con un grado de

infestación elevado, los esporocistos sus-

tituyen casi completamente los tejidos

del huésped, sobre todo el tejido conjun-

tivo intersticial que se muestra fuerte-

214

mente necrosado, apareciendo focos de

infiltraciones hemocitarias. Esta necrosis

es debida simultáneamente a los efectos

mecánicos y bioquímicos mencionados.

Asimismo, el contorno de la luz de

los conductos glandulares del hepato-

páncreas, que es un buen indicador del

estado fisiológico del individuo, en los

ejemplares parasitados adopta formas

poliédricas y la altura del epitelio es

muy baja. En cambio, en los individuos

sanos esta luz se presenta bastante circu-

lar y con un epitelio muy bien desarro-

llado y muy regular (Figs. 2, 3, 4).

A nivel ultraestructural, en las cé-

lulas ciliadas del conducto glandular

vibrátil de este hepatopáncreas se puede

efectuar un seguimiento de las alteracio-

nes morfológicas más habituales que

presentan dichos cilios (Fig. 5), como

por ejemplo cambios en la clásica estruc-

tura axonemática de 9+2.

Asimismo, las células $ tienen un

sistema vesiculo-membranoso suma-

mente polimorfo, dependiendo de su

fase funcional y de las posibles alteracio-

nes medio-ambientales, incluidas entre

éstas últimas las distintas parasitosis

(Fig. 6). También se observó cómo en los

ejemplares infestados se produce un

aumento de la génesis de cuerpos resi-

duales y de la digestión intralisosomal.

Estas anomalías también pueden ser

debidas, a veces, a causas de “estrés” am-

biental, ya que las ostras son altamente

sensibles a las fluctuaciones medioam-

bientales (WALNE, 1980; FARIAS MOLINA,

1991). Además, cualquier infección re-

duce la resistencia del huésped a dicho

“estrés”. De todas maneras, durante el

tiempo que duró el estudio, se llevó a

cabo un seguimiento de la temperatura y

salinidad del agua de las dos bahías, no

detectándose ninguna anomalía. Para

mayor seguridad, se comparó el nivel de

parasitación de las ostras de Los Alfacs

respecto a las cultivadas en El Fangar,

confirmándose que no existían diferen-

cias significativas entre los ejemplares

procedentes de una u otra bahía.

Asimismo, en épocas de máxima

madurez sexual, una de las causas de

mayor alteración del hepatopáncreas

podría ser debida a la invasión del espacio

PRINCEP ET AL.: Bucephallus haimeanus en el hepatopáncreas de Ostrea edulis

Figuras 2, 3. Hepatopáncreas de Ostrea edulis 2: detalle en un individuo sano. Nótese la irregula-

ridad de la luz de los túbulos y la altura del epitelio. Los esporocistos de Bucephallus haimeanus

los obliteran debido a la presión que ejercen y la luz del conducto glandular se hace más polié-

drica, disminuyendo el grosor del epitelio. Hematoxilina-eosina. 3: detalle de unos esporocistos

(S) invadiendo el hepatopáncreas, el cual está completamente necrosado. Asimismo pueden para-

sitar la gónada (G) y el tejido conjuntivo intersticial (TC), llegando a provocar anomalías en los

gametos y posterior castración de la ostra. Hematoxilina-eosina. Escalas 100 um.

Figures 2, 3. Ostrea edulis digestive gland. 2: detail in a healthy specimen. Note the irregula-

rity of the tubules span and the epithelium height. Bucephallus haimeanus sporocysts reduce

them because of the pressure they make, the glandular duct span becomes more polygonal, thus

the epithelium width decreases. Hematoxylin-eosine. 3: detail of some sporocysts (S) invading

the digestive gland, which is completely necrotic. They can also affect the gonade (G) and the

interstitial connective tissue (TC), even causing gamete anomalies and a later castration of the

oyster. Hematoxylin-eosine. Scale bars 100 um.

215

IBERUS, 14 (2), 1996

Figuras 4, 5. Hepatopáncreas de Ostrea edulis. 4:visión al microscopio electrónico de barrido,

equivalente a la Figura 3, donde se observan estos esporocistos (flecha) cortados transversal-

mente e inmersos en el tejido intersticial que hay entre los conductos de la glándula digestiva.

5: fragmento del conducto glandular vibrátil del hepatopáncreas observado al microscopio elec-

trónico de transmisión. La proporción de células ciliadas (CCI) respecto las células de secreción

mucosa (CS) es aproximadamente de 9:1. Los cilios de las primeras pueden presentar altera-

ciones morfológicas debidas a la invasión del tremátodo. Escalas, 4: 50 um; 5: 0,2 um.

Figures 4, 5. Ostrea edulis digestive gland. 4: image corresponding to Figure 3 seen with SEM,

with the sporocysts (arrows) transversal cut and fitted in the interstitial tissue among the diges-

tive gland ducts. 3: piece of a vibratile glandular duct of the digestive gland seen with SEM.

The ratio of ciliate cells (CCI) vs. mucous cells (CS) is about 9:1. Cilia in the former can bear

morphological alterations due to the trematode invasion. Scale bars, 4: 50 um, 3: 0,2 um.

216

PRINCEP ET AL.: Bucephallus haimeanus en el hepatopáncreas de Ostrea edulis

Figuras 6, 7. Células $ del hepatopáncreas de Ostrea edulis. 6: detalle del citoplasma, con los sis-

temas vesículo-membranosos mencionados. En los ejemplares invadidos este sistema está hi-

perdilatado. En esta microfotografía se observa un retículo endoplasmático liso (REI) en dispo-

sición concéntrica, un retículo endoplasmático rugoso (REr) hiperdilatado y un dictiosoma dila-

tado (D). 7: los ejemplares de ostras invadidos por este tremátodo experimentan una disminución

de las reservas glucídicas y lipídicas bastante importante. En esta imagen ultraestructural se puede

observar una célula almacenadora del hepatopáncreas con las reservas de B-glucógeno (*) y grá-

nulos lipídicos (L). Escalas 0,2 um.

Figures 6, 7. B digestive gland cells in Ostrea edulis. 6: detail showing the already mentioned

vesicular-membranous systems. In the affected specimens, this system is extradeveloped. In this

microphotograph it is visible a smooth endoplasmic reticulum (REl) concentrically arranged, a

rough endoplasmic reticulum (REr) extradeveloped and an expanded dyctiosome (D). 7: oyster

specimens affected by this trematode show an important decreasing of their glucid and lipidic

reserves. In this image, an accumulative digestive gland with B-glycogen (*) and lipidic granu-

les (L) can be seen. Scale bars 0,2 um.

217

IBERUS, 14 (2), 1996

. Eos:

AMP PEE

de de

EA 5

Figura 8. Reacción hemocitaria de Mytilus edulis frente a la invasión del tremátodo Proctoeces

maculatus, formando una cápsula muy característica. Esta reacción casi no se observa en los

ejemplares infestados con Bucephallus haimeanus. Hematoxilina-eosina. Escala 50 um.

Figure 8. Hemocitari reaction in Mytilus edulis against invasion of the trematode Proctoeces

maculatus, forming a very characteristical capsule. This reaction is almost imperceptible in

specimens affected by Bucephallus halmeanus. Hematoxylin-eosine. Scale bar 50 yum.

hepatopancreático por parte de la gónada

en crecimiento. También cabe señalar que

pueden coexistir distintas parasitosis,

como por ejemplo el protozoo Marteilia

refringens (DURFORT, FERNÁNDEZ, RIERA Y

SANTMARTI, 1992), parásito endocelular

que se localiza a nivel del epitelio de los

túbulos de la glándula digestiva y que se

halló en algunas muestras ya parasitadas

por B. haímeanus.

La presencia de este tremátodo afecta

negativamente a la calidad final de la

«carne» del molusco, debido principal-

mente al descenso de las reservas glucí-

dicas y lipídicas. Se detecta una disminu-

ción de cerca un 80% de estas reservas,

que corresponde fundamentalmente a la

disminución del volumen del hepato-

páncreas (Fig. 7).

La respuesta del molusco frente a B.

haimeanus no es demasiado visible

218

(CHENG Y BURTON, 1965; MATTHEWS,

1973a; JOHNSTON, HALTON Y MOORE,

1982; LAUCKNER, 1983). En muy pocos ca-

sos se ha detectado una reacción hemoci-

taria clara (Douglass, 1976; citado por Fl-

GUERAS Y FISHER, 1988) tal como sucede

en el caso de otros tremátodos, como

puede ser Proctoeces maculatus (Fig. 8) de

la Familia Fellodistomatidae y parásito

de Mytilus sp. (Dolgikh, 1968, citado por

los mismos autores).

En las ostras con una fuerte presen-

cia de esporocistos de este parásito, se

vio, tal como describen DURFORT ET AL.

(1991) que estas ramificaciones se exten-

dian hacia la gónada y las branquias,

produciendo una castración y una

anoxia progresiva en el animal. Los

individuos con un tercio del hepatopán-

creas invadido mueren (JAMES Y Bo-

WERS, 1967a).

PRINCEP ET AL.: Bucephallus haimeanus en el hepatopáncreas de Ostrea edulis

BIBLIOGRAFÍA

CHENG, T. C., 1965. Histochemical observa-

tions on changes in the lipid composition

of Crassostrea virginica parasitized by the

trematode Bucephalus sp. Journal of In-

vertebrate Pathology, 7: 398-407.

CHENG, T. C., 1988. Strategies employed by

parasites of marine bivalves to effect suc-

cessful establishment in hosts. Disease

Processes in Marine Bivalve Molluscs. Ame-

rican Fisheries Society. Maryland. Spe-

cial Publication. ed. W. S. Fisher. 18: 112-

129.

CHENG, T. C. Y BURTON, R. W., 1965. Rela-

tionship between Bucephalus sp. and Cras-

sostrea virginica: histopathology and sites

ofinfection. Chesapeake Science, 6: 3-16.

CHENG, T. C. Y BURTON, R. W., 1966. Rela-

tionship between Bucephalus sp. and Cras-

sostrea virginica: histochemical study of

some carbohydrates and carbohydrate

complexes occurring in the host and pa-

rasite. Parasitology, 56: 111-122.

DURFORT, M., BOzZO, M. G., FERRER, J., GAR-

CÍA VALERO, J., POQUET, M., RIBES, E. Y SA-

GRISTA, E., 1991. Alteracions de la gonada

de lostra Crassostrea gigas motivades per

la presencia d'esporocists de Bucephallus

haimeanus (Trematode, Digenis). Biología

del Desenvolupament, 9: 129-145.

DURFORT, M., FERNANDEZ, V., RIERA, V. Y

SANTMARTI, M., 1992. Presencia de Marteilia

refringens en hepatopáncreas de Ostrea

edulis. Resúmenes IX Congreso Nacional

de Malacologia (Parasitología): 4.

FARIAS MOLINA, A., 1991. Fisiología energé-

tica del crecimiento de la ostra plana Os-

trea edulis L. (Mollusca: Pelecypoda: Os-

treidae). Tesis Doctoral. Universitat de

Barcelona.

FIGUERAS, A. J. Y FISHER, W. S., 1988. Eco-

logy and evolution of bivalve parasites.

Disease Processes in Marine Bivalve Mo-

lluscs. American Fisheries Society. Mary-

land. Special Publication. ed. W. S. Fisher,

18: 130-137.

GUTIÉRREZ, M., 1967. Coloración histológica

para ovarios de peces, crustáceos y mo-

luscos. Investigación Pesquera, 31(2): 265-

27M:

HOPKINS, S. H., 1954. The american species

of trematode confused with Bucephalus

(Bucephalopsis) haimeanus. Parasitology,

44: 353-370.

JAMES, B. L., 1965. The effects of parasi-

tism by larval digenea on the digestive

gland of the intertidial Prosobranch Litto-

rina saxatilis (Olivi) subsp. tenebrosa (Mon-

tagu).Parasitology, 95: 93-115.

JAMES, B. L. Y BOWERS, E. A., 1967a. The ef-

fects of parasitism by the daughter spo-

rocyst of Cercaria Bucephalopsis haimeana

Lacaze-Duthiers, 1854, on the digestive tu-

bules of the cockle, Cardium edule L. Pa-

rasitology, 57: 67-77.

JAMES, B. L. Y BOWERS, E. A., 1967b. Histo-

chemical observations on the occurrence

of carbohydrates, lipids and enzymes in the

daughter sporocyst of Cercaria Bucepha-

lopsis haimenea Lacaze-Duthiers, 1854

(Digenea: Bucephalidae). Parasitology, 57:

79-86.

JAMES, B. L. Y BOWERS, E. A., 1967c. Re-

production in the daughter sporocyst of

Cercaria Bucephalopsis haimenea (Lacaze-

Duthiers, 1854) (Bucephalidae) and Cer-

caria Dichotoma Lebour, 1911 (non Múller)

(Gymnophallidae). Parasitology, 57: 607-

625.

JAMES, B. L., BOWERS, E. A. Y RICHARDS, J.

G., 1966. The ultrastructure of the daugh-

ter sporocyst of Cercaria Bucephalopsis hai-

meana Lacaze-Duthiers, 1854 (Digenea:

Bucephalidae) from the edible cockle, Car-

dium edule L. Parasitology, 56: 753-762.

JOHNSTON, B. R., HALTON, D. W. y MOORE, M.

N., 1982. Bucephaliodes gracilescens: a

quantitative study of tne Iysosomal cellu-

lar stress response induced by the spo-

rocysts and developing cercariae within the

white furrow shell, Abra alba. Zeitschrift

fur Parasitenkunde, 67: 31-36.

LAUCKNER, G., 1983. Diseases of Mollusca:

Bivalvia. En Kinne, O. (Ed.): Diseases of

Marine Animals, vol. Il: 477-961. Biolo-

gische Anstalt Helgoland, Hamburg, West

Germany. E

MARGALEF, R., 1991. Ecología. Ed. Omega.

Barcelona. 951 pp.

MATTHEWS, R. A., 1973a. The life-cycle of

Prosorhynchus crucibulum (Rudolphi, 1819)

Odhner, 1905, and a comparison of its cer-

caria with that of Prosorhynchus squa-

matus Odhner, 1905. Parasitology, 66:

133-134.

MATTHEWS, R. A., 1973b. The life-cycle of

Bucephalus haimeanus Lacaze-Duthiers,

1854 from Cardium edule L. Parasitology,

67: 341-350.

MATTHEWS, R. A., 1974. The life-cycle of Bu-

cephaloides gracilescens (Rudolphi, 1819)

Hopkins, 1954 (Digenea: Gasterostomata).

Parasitology, 68: 1-12.

PRINCEP, M., 1993. Presencia de Bucephallus

haimeanus (Trematode, Digenis) en Os-

trea edulis (ostra plana) del delta de l'E-

bre (Tarragona, Espanya). Estudi histopa-

tológic. Tesina. Universitat de Barcelona.

REYNOLDS, E. S., 1963. The use of lead citrate

at high pH as an electron-opaque stain in

electron microscopy. Journal of Cell Biology,

17: 208-213.

SPURR, A. R., 1969. A low viscosity epoxi re-

sin embedding medium for electron mi-

croscopy. Journal of Ultrastructure Rese-

arch, 26: 36-43.

219

IBERUS, 14 (2), 1996

WALLET, A., THERON, A. Y LAMBERT, A., 1985. WALNE, P. R., 1980. Cultivo de moluscos bi-

Rythme d'émission des cercaires de Bu- valvos. Ed. Acribia. Zaragoza (España).

cephallus polymorphus Baer, 1827 (Tre- 206 pp.

matoda, Bucephalidae) en relation avec

Pactivité de Dreissena polymorpha (Lame-

llibrache, Dreissenidae) premier hóte in-

termediaire. Annales de Parasitologie Hu-

maine Comparée, 60 (6): 675-684. Recibido el 11-V-1993

Aceptado el 9-1X-1993

220

NORMAS DE PUBLICACIÓN

* La revista IBERUS publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspec-

tos relacionados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de

texto, mecanografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las

monografías son trabajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán

publicadas como un suplemento de IBERUS. Los autores interesados en publicar monografías deberán ponerse

previamente en contacto con el Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha

sido publicado, ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido.

* Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr.

Ángel Guerra Sierra, Editor de Publicaciones, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), C/Eduardo Cabello

6, 36208 Vigo, España..

» El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna.

* En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de

coste.

e Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara a

doble espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada

lado. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los

autores deberá hacerse responsable de toda la correspondencia.

* Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema:

Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una tra-

ducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referen-

cia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos

del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés.

Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artí-

culo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras

clave, también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales.

Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca-

bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y

métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no

habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos.

* Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen.

» Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos

Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por pri-

mera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den

las sinonimias de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación

donde fueron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese

especial cuidado a la puntuación):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Sinonimias

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella].

Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto.

Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo

esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto).

+ Sólo los nombres en latín y los de táxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o pre-

ferentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni

siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correc-

tas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la deci-

mal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (?).

* Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER

Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto

[Smith, Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publi-

cado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op.

de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom-

bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribir-

se, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el

texto exclusivamente como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apare-

cer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición

si no es la primera y número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos

inéditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F.

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-

celánea Zoolgica, 3 (5): 21-51.

+ Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china

negra y ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna)

o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas.

En caso de preparar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan

caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora

láser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a

los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean

regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en

una misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráfi-

cas, y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la

hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras

compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayúsculas, el resto de las letras deberán ser minúsculas.

No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la

reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se recomienda la utilización de mapas con

proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración

arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompa-

ñarse de su traducción al inglés. Utilícese el esquema siguiente:

Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia.

Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura.

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página).

Por lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras.

+ Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, II, III....). Las leyendas se

incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular-

mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo

necesario.

* Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los

cambios necesarios.

+ El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo y la fecha de

envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Edi-

torial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor reci-

birá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo

Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere opor-

tunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por

una versión en disco flexible (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh.

La fecha de aceptación figurará en el artículo publicado.

* Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erra-

tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la correc-

ción de las pruebas.

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rán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separa-

tas adicionales será cargado al autor.

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ver possible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Con-

clusions, Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one alphabetic

sequence after the Material and methods section.

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e Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen-

clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority inclu-

ding the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including

the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when

known. Follow this example (please note the punctuation):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Synonyms

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille].

Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full

list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also exclu-

ding those nowhere else cited from the Bibliography list).

Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in italics. No word

must be written in UPPER CASE LETTERS. ST units are to be used, together with their appropriate symbols. In

Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper

comma (+).

» References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALs: Fretter ££ Graham (1962) or FRET-

TER € GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of

them [Smith, Jones 8: Brown (1970)], thereafter use ef al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more

than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit.

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but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL

CAPITALS. The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic

name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher,

place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral

theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the

punctuation):

Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F.

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-

celánea Zoológica, 3 (5): 21-51.

+ Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column

size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194

mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with

their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer

generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Pho-

tographs must be of good contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a

block, ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor

reproduction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high.

In composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case

letters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during

printing. UTM maps are to be used 1f necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with

consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating “Plates* and “Figures”. Legends for Figures must be

typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example

(please note the punctuation):

Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills.

If abbreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section.

Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (30,000 ptas, 300 US$ per

page). They should be submitted in the same way that black and white prints.

* Tables must be numbered with Roman numbers (1, II, II...) and each typed on a separate sheet. Headings should