Iberus

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

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Carlos Enrique Prieto Sierra Universidad del País Vasco, Bilbao, España

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María Carmen Salas Casanovas Universidad de Málaga, Málaga, España

Gerhard Steiner Institut fir Zoologie der Universitát Wien, Viena, Austria

Victoriano Urgorri Carrasco Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España

Anders Warén Swedish Museum of Natural History, Estocolmo, Suecia

PORTADA DE /berus

Iberus gualterianus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da

nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza”.

Iberus 5

OCT 19 2009

HARVARD

UNIVERSITY

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGÍA

Vol. 22 (1) Oviedo, junio 2004

Iberus

Revista de la

SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGÍA

Iberus publica trabajos que traten sobre cualquier aspecto relacionado con la Malacología. Se

admiten también notas breves. /berus edita un volumen anual que se compone de dos o más números.

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Los resumenes de los artículos editados en esta revista se publican en Aquatic Science

and Fisheries Abstracts (ASFA) y en el Zoological Records, BIOSIS.

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ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez

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O Sociedad Española de Malacología —___—_———— lberus, 22 (1): 1-13, 2004

Fenología de la babosa Deroceras reticulatum (Múller, 1774)

(Gasteropoda: Pulmonata: Agriolimacidae), causante de pla-

gas agrícolas en Galicia (NO España)

Phenology of the slug Deroceras reticulatum (Miller, 1774)

(Gastropoda: Pulmonata: Agriolimacidae), an agricultural pest in

Galicia (NW-Spain)

Manuel BARRADA, Javier IGLESIAS y José CASTILLEJO*

Recibido el 9-1X-2002. Aceptado el 20-1-2003

RESUMEN

Se estudió la fenología y dinámica generacional de una población de Deroceras reticula-

tum durante dos años, mediante la extracción de las babosas y huevos presentes en 20 mues-

tras de suelo recogidas mensualmente. La dinámica de la población fue prácticamente idén-

tica durante cada uno de los dos años de duración del estudio, y se caracterizó por la exis-

tencia de claras variaciones estacionales en el tamaño de población, velocidad de maduración

de los individuos y esfuerzo reproductor. Durante el invierno se registran los mayores tamaños

de población y las babosas maduran rápidamente, mientras que en el verano la población

se encuentra muy mermada y la maduración se ralentiza. La reproducción comienza en el

otoño y se prolonga hasta principios de la primavera. Cada año se desarrollan dos gene-

raciones completas. Una generación surge en primavera, madura a lo largo de un período

de Ó a 7 meses, atravesando el período estival, y se reproduce durante el otoño y princi-

pios del invierno. La otra generación aparece en el otoño, madura en tan sólo 3-5 meses y

se reproduce a finales del invierno y principios de la primavera siguientes. Los resultados

obtenidos tienen claras implicaciones en el diseño de estrategias de control.

ABSTRACT

The phenology and generational dynamics of a population of the slug Deroceras reticulatum

were studied over a two-year period by extracting the slugs and eggs from 20 soil samples

taken monthly. The population dynamics was nearly identical during the two-year study period,

showing clear seasonal variations in population size, maturation rate of individuals and reproductive

effort. The highest population size and maturation rate occur in winter, while slug numbers and

maturation rate are greatly reduced in summer. The breeding season begins in autumn and con-

tinues until the beginning of spring. Two complete generations of slugs develop each year. One

generation appears during spring, grows and matures slowly over a period of ó to 7 months, and

breeds during the following autumn and early winter. The second generation appears during autumn,

takes only 3 to 5 months to mature, and breeds in the following late winter and early spring. The

results obtained have clear implications for developing pest control strategies.

PALABRAS CLAVE: Deroceras reticulatum, babosas, fenología, dinámica de poblaciones, plagas.

KEY WORDS: Deroceras reticulatum, slugs, phenology, population dynamics, pests.

* Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Santiago de Compostela, 15782

Santiago de Compostela, España. E-mail: banematoCusc.es

Iberus, 22 (1), 2004

INTRODUCCIÓN

Son numerosas las especies de gaste-

rópodos terrestres que están catalogadas

como dañinas para la agricultura, horti-

cultura, floricultura, etc. en numerosos

países del mundo (GODAN, 1983, 1999;

PORT Y PORT, 1986; SOUTH, 1992; BARKER,

2001). De entre ellas, la babosa gris Dero-

ceras reticulatum (Muller, 1774) es la más

extendida y la responsable de los mayo-

res perjuicios desde el punto de vista

económico (PORT Y PORT, 1986; SOUTH,

1992; CHABERT, GUINOT Y TISSEUR, 1997;

BARKER, 2001). Las medidas de control

destinadas a reducir los daños ocasiona-

dos por estos animales están basadas

fundamentalmente en la utilización de:

cebos (pellets) que contienen agentes

químicos molusquicidas, principalmente

metaldehído o carbamatos (GARTHWAITE

Y THOMAS, 1996), cuya aplicación en-

traña cierto riesgo para otros organismos

(SOUTH, 1992); otros cebos, de reciente

aparición en el mercado de productos fi-

tosanitarios de algunos países, como los

que contienen fosfato de hierro como

principio activo (IGLESIAS, CASTILLEJO Y

CASTRO, 2001; SPEISER Y KISTLER, 2002); y

agentes de control biológico como el ne-

matodo Phasmarhabditis hermaphrodita

(Schneider, 1859) (WILSON, GLEN Y GE-

ORGE, 1993). En España, según los datos

de AEPLA (Asociación Española para la

Protección de las Plantas), el gasto en

productos molusquicidas supera los seis

millones de euros anuales y se incre-

menta año tras año.

En el contexto de los principios que

guían el desarrollo de estrategias de

control integrado de plagas, la optimiza-

ción de las mediadas de control está su-

peditada a un conocimiento preciso de

la biología de la especie a combatir. La

fenología y dinámica poblacional de D.

reticulatum están fuertemente influidas

por las condiciones climáticas y, en con-

secuencia, varían de una zona geográ-

fica a otra (BARKER, 1991, SoutTH, 1992).

Los estudios realizados hasta la

actualidad sobre la biología de poblacio-

nes de D. reticulatum han sido efectua-

dos en otros países europeos más sep-

tentrionales que España (BETT, 1960;

HUNTER, 1968; HUNTER Y SYMONDS,

1971; SouTH, 1989a, 1989b; BALLANGER Y

CHAMPOLIVIER, 1990) en Canadá

(DuvaL Y BANVILLE, 1989) y en Nueva

Zelanda (BARKER, 1991). El presente

trabajo es resultado de una investiga-

ción de dos años sobre la biología pobla-.

cional de D. reticulatum en Galicia, con-

cretamente en el valle del Río Ulla, que

es una zona de gran importancia desde

el punto de vista de la producción hortí-

cola gallega y en el que las babosas son

responsables de daños considerables a

los cultivos, tanto al aire libre como en

invernaderos.

MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio se realizó en la localidad

de Vedra, a unos 10 km al SE de San-

tiago de Compostela, entre julio de 1999

y junio de 2001. La parcela de estudio

era un antiguo campo de cultivo de hor-

talizas, abandonado dos años antes del

comienzo de los muestreos, cuya vege-

tación estaba formada por un mosaico

de plantas oportunistas y vivaces corres-

pondientes a las primeras etapas de la

colonización (Avena sativa, Vulpia

myuros, Raphanus raphanistrum, Hypocho-

eris radicata, Ornithopus compressus, Dac-

tilys glomerata, entre otras). Mediante

muestreos preliminares constatamos la

presencia permanente de D. reticulatum

en dicha parcela, en la que existía

también una población estable de Arion

intermedius Normand, 1852. Para la reco-

gida de muestras se delimitó una super-

ficie cuadrangular de 220 m*. Se

tomaron mensualmente 20 muestras de

25 x 25 cm de superficie y 10 cm de pro-

fundidad, cuya localización en la

parcela fue efectuada al azar. La deter-

minación del número mínimo de unida-

des de muestreo mediante un método

gráfico (TELLERÍA, 1986), dio como resul-

tado un valor de 16 muestras, pero se

utilizaron 20 a lo largo de todo el

período de estudio, siguiendo las reco-

mendaciones de SOUTH (1992). La mues-

tras recogidas se trasladaron al laborato-

rio en el interior de bolsas de plástico y

se lavaron con agua a cierta presión

BARRADA £7 AL.: Fenología de Deroceras reticulatum, plaga agrícola en Galicia

sobre dos tamices superpuestos, el supe-

rior de 4 mm de luz de malla y el infe-

rior de 1 mm, con lo que se consigue

retener no sólo a las babosas contenidas

en la muestra de suelo, sino también a

sus huevos. Las babosas y los huevos

obtenidos fueron identificados y conta-

bilizados. Las babosas se pesaron hasta

la centésima de miligramo y posterior-

mente se sacrificaron mediante una

breve inmersión en agua a una tempera-

tura de 40-60 *C (modificación del

método de HAYNES, RUSHTON Y PORT,

1996). Los individuos con un peso supe-

rior a 20 mg (DUVAL Y BANVILLE, 1989;

BARKER, 1991) se diseccionaron para rea-

lizar la extracción de las glándulas her-

mafrodita y del albumen, las cuales se

pesaron en fresco hasta la centésima de

miligramo. La glándula hermafrodita se

fijó en Carnoy durante 24 horas y se

incluyó en parafina histológica; a conti-

nuación se realizaron cortes de la

misma, de 8 um de espesor, que se

tiñeron utilizando la tinción hematoxi-

lina-eosina con objeto de determinar el

estado de maduración del individuo

según los parámetros establecidos por

RUNHAM Y LARYEA (1968). Se considera-

ron 6 estados de maduración: i) indife-

renciado-espermatogonia, ii) espermato-

cito, 111) espermátida, iv) espermatozoo,

v) oocito y vi) senescente. De este modo,

cada individuo procesado estaba final-

mente caracterizado por su masa corpo-

ral (peso fresco en mg), por las masas de

su glándula hermafrodita y de su glán-

dula del albumen, y por su estado de

madurez sexual. A partir de estos

valores se calcularon los porcentajes del

peso corporal correspondientes a las

glándulas hermafrodita (índice de la

glándula hermafrodita - 1IG.H.) y del

albumen (índice de la glándula del

albumen - I.G.A.). Estos índices experi-

mentan un patrón de variación caracte-

rístico a lo largo del ciclo de madurez y

senescencia de D. reticulatum (DUVAL Y

BANVILLE, 1989; BARKER, 1991).

En cada muestreo, los individuos

que presentaban características similares

en lo referente a su estado de madurez

sexual, masa corporal, y los valores de

los índices 1.G.H. e 1.G.A. se identifica-

ron como pertenecientes a la misma

generación de babosas.

Los datos meteorológicos utilizados

se obtuvieron de la estación meteoroló-

gica del observatorio astronómico

Ramón María Aller, sito en el Campus

Sur de la Universidad de Santiago de

Compostela, a una altitud similar a la de

la parcela de estudio. A lo largo del

texto, todos los valores medios se mues-

tran acompañados de su error estándar.

RESULTADOS

Estructura poblacional: De las 761

babosas de la especie D. reticulatum, que

se extrajeron de las muestras de suelo de

la parcela a lo largo de todo el período

de estudio, sólo 206 presentaban la

gónada en alguna fase diferenciada de

madurez y pudieron ser asignadas a

alguna de las cinco categorías de

madurez sexual contempladas en la

Tabla I. De las restantes 555 babosas D.

reticulatum obtenidas, 328 presentaban

un peso igual o inferior a 20 mg y no se

procesaron (se asumió que la gónada

estaría completamente indiferenciada);

las otras 227 babosas presentaban un

peso superior (=44,4+1,66 mg) y fueron

procesadas, pero su glándula hermafro-

dita estaba en fase indiferenciada.

Asumiendo que los individuos ma-

duros son aquellos que se encuentran en

las fases de espermatozoo o de oocito, es

decir, que pueden realizar la cópula

para donar espermatozoides maduros

(RUNHAM Y LARYEA, 1968; SOUTH,

1989a), la población estudiada estuvo

constituida de forma mayoritaria

(79,1%) por individuos inmaduros, que

estuvieron presentes en la población de

forma continua y representaron la parte

más importante de la misma durante

casi todo el tiempo (Figura 3A). Las ba-

bosas con capacidad para reproducirse

representaron el 20,1% de la población,

y nunca estuvieron presentes durante el

período junio-septiembre (Figura 3A);

individuos senescentes aparecieron con

una frecuencia muy baja (0,8%), y sólo

se capturaron a finales del otoño y du-

rante la primavera.

Iberus, 22 (1), 2004

Tabla I. Masa corporal, de la glándula hermafrodita y de la glándula del albumen de D. reticulatum

en función de su estado de madurez sexual (valores mediost+error estándar).

Table 1. Body, hermaphrodite gland and albumen gland weights of D. reticulatum at various stages of

sexual development (mean+standard error).

Estado de madurez sexual

espermatocito espermátida espermatozoo oocito senescente

N? de individuos 25 22 65 88 6

Masa corporal (mg) 50,1+5,6 93,949,12 236,26+16,78 381,97+20,95 396,65+75,15

Glándula hermafrodita (mg) 1,45+0,21 4,77+0,62 10,90+0,85 9,83+0,53 1,69+1,49

1.6.H.(00) 2,65+0,24 4 94+0,43 4,7640,16 2,1240,11 1,98+0,13

Glándula del albumen (mg) <0,00001 0,10+0,02 2,4240,39 18,/3+1,34 19,73+3,05

1.6.4.(%) 0,02+0,002 0,12+0,02 0,82+0,11 4,85+0,18 5,38+0,63

Tamaño de población: La población

de D. reticulatum de la parcela estudiada

mostró una amplia variación de tamaño

a lo largo de los dos años de duración

de este trabajo (Fig. 1). En lo referente a

las babosas, los mayores tamaños de

población se registraron en los meses de

marzo y abril de 2000, con un valor de

68 babosas m” en cada una de las dos

ocasiones, y en marzo-2001 con una

densidad de población de 60,8 babosas

m”. En los meses de septiembre-1999 y

agosto-2000, la población de babosas

presentó un tamaño de 0,8 individuos

m”, que fue el valor más bajo de todo el

período de estudio.

El tamaño de población de babosas

fue mayor durante el primer año de

estudio (período julio-1999 a junio-2000;

=31,0+7,63 babosas m”) que durante el

segundo (julio-2000 a junio-2001;

=19,0+5,80 babosas m3). Pese a estas

diferencias, el patrón de variación tem-

poral del tamaño de población fue muy

similar en los dos años estudiados, y

presentó una clara variación estacional;

así, durante el verano y el otoño

(período julio-diciembre) la población

de babosas estuvo muy reducida, con

unos tamaños medios de 10,8+5,37 y

6,53+3,72 babosas m? durante el primer

y segundo año, respectivamente. Por el

contrario, durante el invierno y la pri-

mavera (período enero-junio) la pobla-

ción de babosas fue más abundante, con

un tamaño medio de 51,2+8,4 indivi-

duos m? el primer año y 32,9+8,05 indi-

viduos m? el segundo.

En lo que se refiere a los huevos, la

mayor abundancia registrada fue de 248

huevos m? en enero-2000; en las mues-

tras tomadas en los meses comprendi-

dos entre junio y septiembre nunca apa-

recieron huevos de D. reticulatum, que sí

aparecieron de forma constante durante

los restantes meses. Las densidades

medias fueron de 58,7+25,47 huevos m?

durante el primer año y de 32,4+11,90

huevos m? durante el segundo; en

ambos, la mayor abundancia de huevos

se registró en los meses de diciembre y

enero.

Dinámica y fenología poblacional:

A lo largo del período de estudio se

identificaron cinco generaciones diferen-

tes de babosas (Fig. 2). Estas cinco gene-

raciones pueden clasificarse en dos

tipos: generaciones primaverales, que

aparecen en la población al comienzo de

los períodos primaverales (generaciones

G1, G3 y G5 en las Figura 2 y 3); y gene-

raciones otoñales, que surgen durante el

otoño (generaciones G2 y G4 en las

Figuras 2 y 3).

Las generaciones de tipo primaveral,

tras hacer su aparición en los meses de

marzo oO abril, fueron madurando lenta-

mente a lo largo del verano, de forma

que los primeros individuos maduros se

presentaron en el otoño (octubre), y

comenzaron a realizar puestas de forma

inmediata, las cuales se prolongaron a lo

BARRADA £7 AL.: Fenología de Deroceras reticulatum, plaga agrícola en Galicia

ESO lc

III

aso nd re bm vaina]

2000 | 2001

—— —Babosas

Figura 1. Densidad de población de D. reticulatum (babosas y huevos por separado) a lo largo del

período de estudio.

Figure 1. Population density of'D. reticulatum slugs and eggs throughout the study period.

largo del otoño y del invierno. Las gene-

raciones otoñales tuvieron su origen en

las puestas depositadas por la genera-

ción primaveral precedente; fueron

detectadas en los meses de noviembre o

diciembre, maduraron rápidamente y

comenzaron a realizar sus propias

puestas en marzo o abril; la eclosión de

los huevos depositados por cada gene-

ración otoñal dio lugar a la siguiente

generación primaveral.

Ambos tipos de generaciones fueron

muy diferentes en diversos aspectos,

como en su tamaño (número de indivi-

duos que las componen) y en su veloci-

dad de maduración. Las generaciones

otoñales son las que están compuestas

por un mayor número de efectivos (Fig.

3A), de tal forma que son las que consti-

tuyen la práctica totalidad de la pobla-

ción en las épocas en las que se alcanzan

las mayores densidades de población de

babosas (invierno); por el contrario, las

épocas en las que la población estuvo

mas reducida (verano), los individuos

presentes pertenecían casi en exclusiva a

generaciones primaverales (Fig. 3A). En

cuanto a la velocidad de maduración,

las generaciones primaverales, surgidas

a finales del invierno (marzo) o princi-

pios de la primavera (abril), alcanzaron

la madurez en el otoño (octubre), lo cual

implica un período de seis o siete meses;

por su parte, las generaciones otoñales

surgieron a finales del otoño (noviem-

bre-diciembre), y alcanzaron la madurez

y comenzaron a poner huevos a finales

del invierno (marzo) o principios de la

primavera siguientes (abril), lo que im-

plica un período de tres a cinco meses.

Como se desprende de la distribu-

ción temporal de la cantidad de huevos

encontrados en las muestras de suelo

(Fig. 3B) las generaciones primaverales,

formadas por un número de efectivos

mucho menor, depositaron una cantidad

de huevos elevada, muy superior a la

que depositaron las generaciones otoña-

les con las que se alcanzaron las densida-

des máximas de población de babosas.

La comparación de la variación del

tamaño de la población estudiada y de

su dinámica generacional, con las condi-

ciones climáticas registradas en la zona

durante el período de estudio (Fig. 3C)

indica que ambas están estrechamente

relacionadas, pudiéndose establecer una

división del ciclo anual de D. reticulatum

en cuatro fases estacionales bien diferen-

ciadas. Durante el invierno (períodos

Iberus, 22 (1), 2004

1999 |

—»> —>

—

Gl G2

a on dea mao)

2000 | 2001

ETSII e E

Figura 2. Variación de la masa corporal (medias+error estándar) de las cinco generaciones de

babosas identificadas en la población de D. reticulatum a lo largo del período de estudio. Las

flechas indican la aparición de individuos maduros en cada una de las generaciones. G1, G3 y G5:

generaciones primaverales; G2 y Gá: generaciones otoñales.

Figure 2. Body weight change (mean + standard error) for the five generations of slugs found in the

studied population of D. reticulatum throughout the study period. The arrows mark the appearance of

mature individuals. G1, G3 and GS: spring generations; G2 and Gá4: autumn generations.

enero-marzo) la población alcanzó sus

máximos tamaños y estuvo formada

casi en exclusiva por individuos que ha-

bían nacido durante el otoño anterior y

que maduraron a lo largo del período

invernal, registrándose un incremento

progresivo en la proporción de indivi-

duos maduros durante esta estación (del

6,9% en enero al 17,6% en marzo de

2000, y del 6,3% en enero al 39,5% en

marzo de 2001). Estos individuos co-

menzaron a reproducirse tan pronto al-

canzaron la madurez sexual, y deposita-

ron sus puestas de huevos a finales del

mismo invierno (marzo) y durante los

primeros meses primaverales (abril-

mayo). La primavera (períodos abril-ju-

nio) se caracterizó por un descenso pro-

gresivo del tamaño de población y de la

proporción de individuos maduros.

Aunque en estos meses apareció una

nueva generación, de carácter primave-

ral, debido a la eclosión de los huevos

depositados por la generación otoñal

precedente, el declive de esa generación

otoñal tuvo un impacto neto en la densi-

dad de población mucho mayor que el

del nacimiento de nuevos efectivos. El

verano (períodos julio-septiembre) cons-

tituyó la época más crítica para la pobla-

ción de D. reticulatum, que alcanzó sus

tamaños mínimos con valores de densi-

dad de menos de 1 individuo m?. Nin-

guna babosa correspondiente a las gene-

raciones otoñales que formaban el

grueso de la población en el invierno,

sobrevivió hasta el verano, de forma que

en este momento la población estaba

formada sólo por babosas nacidas en la

primavera (generaciones primaverales)

y que se encontraban todavía en estado

inmaduro. Por el contrario, el otoño (pe-

ríodos octubre-diciembre) supuso una

época de recuperación para la pobla-

ción; los pocos individuos que fueron

capaces de sobrevivir a las condiciones

estivales alcanzaron la madurez sexual

en octubre y empezaron a aparearse y a

depositar gran cantidad de huevos en el

suelo. Estas babosas persistieron en la

población a lo largo de todo el otoño e

incluso principios del invierno, período

durante el cual continuaron poniendo

huevos. La eclosión de estos huevos dio

lugar a la aparición de una nueva gene-

ración otoñal, lo que conllevó un gran

incremento del tamaño de población.

DISCUSIÓN

La población estudiada de D. reticu-

latum presentó amplias variaciones de

tamaño a lo largo del tiempo, pero en

BARRADA £7 AL.: Fenología de Deroceras reticulatum, plaga agrícola en Galicia

¡HARO dE Ran]

2000 | 2001

O Gl-inmaduros Ol G2-inmaduros O G5-inmaduros

O G2-maduros

EH G4-inmaduros

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O G3-inmaduros MN G3-maduros

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1999 |

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2000 | 2001

Ta media E Precipitación (mm)

Figura 3. A: variación del número de individuos pertenecientes a cada generación a lo largo del

período de estudio; B: huevos depositados por cada generación; C: temperatura y precipitación

durante el período de estudio.

Figure 3. A: change in slug numbers for each generation throughout the study period; B: eggs laid by

each generation; C: temperature and precipitation throughout the study period.

conjunto, su tamaño medio, de 25,5

babosas m7, es similar al señalado por

otros autores para esta misma especie:

Hunter (1968), en campos de cultivo de

Inglaterra, obtiene un valor medio de

18,5 babosas m?; South (1989b), en pas-

tizales ingleses, obtiene una media de

42,4 individuos m?, aunque este autor

incluye en esta cifra a las babosas y a

sus huevos; en el presente trabajo, el

tamaño medio de la población de D. reti-

culatum sería de 72,3 individuos m?

siguiendo el mismo criterio; en pastiza-

les de Nueva Zelanda, FERGUSON,

Iberus, 22 (1), 2004

Huevos en Huevos en

el suelo el suelo

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el suelo el suelo

Figura 4. Representación esquemática de los dos tipos de dinámicas poblacionales de D. reticula-

tum encontradas en diferentes trabajos; arriba, las generaciones se suceden de forma consecutiva

(BETT, 1960; HUNTER, 1968; BALLANGER Y CHAMPOLIVIER, 1990; presente trabajo); abajo, las

generaciones se suceden de forma alterna (HUNTER Y SYMONDS, 1971; SOUTH, 1989a; DUVAL Y

BANVILLE, 1989; BARKER, 1991).

Figure 4. Diagrammatic representation of the two types of population dynamics of D. reticulatum found in

different studies; above, consecutive succession of generations (BETI, 1960; HUNTER, 1968; BALLANGER

AND CHAMPOLIVIER, 1990; present work); below, alternate and overlapping succession of generations

(HUNTER AND SYMONDS, 1971; SOUTH, 1989a; DUVAL AND BANVILLE, 1989; BARKER, 1991).

BARRAT Y JONES (1989) señalan densida-

des medias de población de 25,3

babosas m?. El menor tamaño de pobla-

ción que presentó la población durante

el segundo año del estudio puede expli-

carse por la excepcional abundancia de

precipitaciones caídas en el otoño del

2000 e invierno del 2001, coincidiendo

con el principal período de puestas del

segundo año; dichas precipitaciones

ascendieron, entre octubre-2000 y

marzo-2001, a un total de 2892 litros m?,

el valor mas alto obtenido en los 47 años

de los que se tiene registro en la zona, y

que contrasta con los 809 litros m?

correspondientes al mismo período del

año anterior. Las elevadas precipitacio-

nes habrían producido un encharca-

miento del suelo que podría haber inhi-

bido la ovoposición y asfixiado a los

huevos ya depositados (CARRICK, 1942).

La gran mayoría de las puestas de

huevos se depositaron a finales del

otoño y principios del invierno, con un

segundo pico, mucho menos impor-

tante, a principios de la primavera. Sin

embargo no existieron individuos

sexualmente maduros ni puestas de

huevos durante el verano. Esta situación

puede justificarse en una inhibición o

retardo de la maduración de los indivi-

duos por efecto de la temperatura, ya

que SOUTH (1989a) observa que babosas

de la especie D. reticulatum que

maduran durante el verano presentan

una glándula hermafrodita menos desa-

rrollada que aquellas que lo hacen

durante el invierno; con respecto a otras

especies de gasterópodos, Lusis (1966)

señala también que las altas temperatu-

ras tienen un efecto negativo sobre el

desarrollo de los gametos de Arion ater

(Linneo, 1758), y BOUILLON (1956)

demuestra que por encima de 23 *C, los

oocitos del caracol Cepaea nemoralis

(Linneo, 1758) no llegan a madurar.

BARRADA £7 AL.: Fenología de Deroceras reticulatum, plaga agrícola en Galicia

PRIMAVERA

VERANO

OTOÑO

A O AA O ES

INVIERNO

: e! | 8

N PETERSBURGO (RUS

| Dmitrieva (1969)

TOULOUSSE (SUR DE FRANCIA)

Ballanger y Champolivier (1990)

MN) INGLATERRA; Bett (1960),

| Hunter y Symonds (1971), South (1989b)

GALICIA (NO-ESPAÑA)

Presente estudio.

Figura 5. Localización temporal de las épocas más favorables (actividad reproductiva, máximo

tamaño de población, maduración rápida de los individuos) para las poblaciones de D. reticulatum

en diferentes zonas geográficas europeas.

Figure 5. The most favourable (reproduction, maximum population density, fast development of the

slugs) period of the year for D. reticulatum populations in different European geographical areas.

La variación del tamaño de pobla-

ción a lo largo del tiempo siguió un

patrón claramente estacional, que se

repitió de forma idéntica durante los

dos años del período de estudio:

máxima densidad de población de

babosas durante el invierno, disminu-

ción progresiva durante la primavera,

mínimo tamaño de población en el

verano y recuperación a lo largo del

otoño. Variaciones estacionales del

tamaño de población de D. reticulatum

han sido observadas previamente por

BETT (1960), HUNTER (1968) y SOUTH

(1989b) en Inglaterra, pero con impor-

tantes diferencias con respecto al patrón

que presenta la población estudiada en

Galicia. BETT (1960) y HUNTER (1968)

señalan que las poblaciones por ellos

estudiadas alcanzan su máximo tamaño

durante la primavera y el otoño, pero

que se encuentran muy reducidas

durante el invierno. SOUTH (1989b) no

aprecia un descenso significativo de la

población de D. reticulatum durante el

invierno, pero sí señala que los máximos

tamaños de población se alcanzan

durante el verano. BErTr (1960) y

HUNTER (1968) no señalan las posibles

causas del decline que observan en las

poblaciones de babosas durante el

invierno, pero estás se encuentran pro-

bablemente en las condiciones climáti-

cas de la zona geográfica en la que reali-

zaron sus trabajos, el norte de Inglate-

rra, que padece unos inviernos mucho

más severos que los de nuestra zona de

estudio. Según los datos aportados por

BETT (1960), las temperaturas mínimas

mensuales durante su período de

estudio alcanzaron valores absolutos de

hasta -5 *C durante el invierno, lo cual

afectaría a la supervivencia de las

babosas, que encuentran dificultades

para sobrevivir por debajo de O *C

(STERN, 1975). En el caso de HUNTER

(1968), dado que este autor no ofrece

ningún dato al respecto, consultamos el

registro histórico de las temperaturas de

una estación meteorológica próxima a

su zona de estudio (estación de

Durham, situada a unos 20 Km de dis-

tancia de la localidad en la que trabajó

Hunter), del que se desprende que la

temperatura media para los inviernos

del período 1963-1965 (período en el que

llevó a cabo el estudio) fue de 2,5 *C, lo

cual contrasta notablemente con las

Iberus, 22 (1), 2004

temperaturas medias invernales regis-

tradas en nuestra zona de estudio, supe-

riores a 10 *C. En definitiva, el patrón de

variación estacional señalado por estos

autores en Inglaterra es opuesto al

encontrado en el presente trabajo, en el

que la población alcanza sus máximos

tamaños en el invierno y los mínimos en

el verano.

De forma similar, mientras que en la

población gallega los individuos que

maduran más rápido son los que lo

hacen en el invierno (en un período de

tres a cinco meses), en las poblaciones

que han sido estudiadas en Inglaterra

son los individuos que maduran en el

verano los que maduran más rápido

(BeETT, 1960; HUNTER, 1968; HUNTER Y

SYMONBS, 1971; SOUTH, 1989a)... El

período de maduración de las genera-

ciones otoñales en nuestra zona de

estudio, de entre tres y cinco meses, es

comparable a los cuatro meses señala-

dos por SOUTH (1989a) en Inglaterra

para generaciones que maduran

durante el verano. El rango óptimo de

temperatura para el crecimiento de D.

reticulatum es de 15-18 *C; a partir de

esos valores la tasa de crecimiento

comienza a descender, y a los 25 *C el

crecimiento se encuentra totalmente

inhibido (JUDGE, 1972; SoutTH, 1982). En

Galicia, los individuos que maduran

durante el invierno (generaciones otoña-

les) son los que están expuestos a

valores térmicos más próximos al rango

óptimo de crecimiento, mientras que los

de las generaciones primaverales, que

han de madurar atravesando el período

estival, se ven expuestos a temperaturas

superiores que ralentizan su crecimiento

y maduración. En Inglaterra la situación

es la contraria; los valores más próximos

al rango óptimo de crecimiento se dan

durante el verano, mientras que los

individuos que han de madurar durante

el invierno sufren temperaturas dema-

siado bajas y, en consecuencia, maduran

más lentamente.

En la dinámica poblacional obser-

vada en la población estudiada se da el

hecho, aparentemente contradictorio, de

que en aquellos momentos en los que la

población está formada por gran canti-

dad de efectivos (invierno y principio de

la primavera) se depositan muy pocos

huevos, mientras que en épocas en las

que la población está mas reducida

(otoño), la cantidad de puestas es

mucho más elevada. Una explicación

plausible para esta situación es la exis-

tencia de un control de la reproducción

mediado por la densidad de población;

este fenómeno ha sido estudiado con

detalle en el caracol C. nemoralis por

WOLDA Y KREULEN (1973), quienes

observaron que cuando las densidades

de población eran elevadas disminuía la

frecuencia de ovoposición y el número

total de huevos producidos. En la

especie D. reticulatum también existen

evidencias de interacciones intraespecí-

ficas que afectan a la reproducción

(BARKER, 1991), así como a la actividad y

a la alimentación (BARRAT, BYERS Y BIER-

LEIN, 1989). BARKER (1991) concluye que

la densidad de población elevada tiene

un efecto negativo sobre la reproduc-

ción de D. reticulatum tras encontrar

que, en poblaciones localizadas en hábi-

tats carentes de depredadores (experi-

mentos de exclusión), la cantidad de

individuos que alcanzan la madurez

sexual es significativamente menor

cuando la densidad inicial de babosas es

elevada que cuando es baja, y observa

que en condiciones de alta densidad de

población muchos individuos presentan

una gónada anormalmente pequeña y el

tamaño de los huevos y de los indivi-

duos recién eclosionados se reduce.

Un aspecto fundamental en el que

difieren los trabajos realizados hasta la

actualidad sobre la dinámica de pobla-

ciones de D. reticulatum es que, en unos,

los dos tipos de generaciones existentes

cada año aparecen de forma consecutiva

(BETT, 1960; HUNTER, 1968; BALLANGER Y

CHAMPOLIVIER, 1990; presente trabajo),

mientras que en otros aparecen de

forma alterna y solapada, es decir, cada

generación no desciende de la que le

precede sino que desciende de la ante-

rior a esta (HUNTER Y SYMONDS, 1971;

SOUTH, 1989a; DUVAL Y BANVILLE, 1989;

BARKER, 1991) (Fig. 4). La principal dife-

rencia entre estos dos tipos de dinámi-

cas (generaciones consecutivas vs. gene-

BARRADA £7 AL.: Fenología de Deroceras reticulatum, plaga agrícola en Galicia

raciones alternas) está en la duración del

período de incubación de los huevos en

el suelo, corto en el primer caso, y de

muchos meses de duración en el

segundo. SOUTH (1989a) señala que no

es posible el desarrollo de dos genera-

ciones consecutivas por año basándose

en que, en condiciones naturales, los

huevos necesitan un período mínimo de

dos a tres meses para eclosionar. Sin

embargo son numerosas las referencias,

en la bibliografía, a períodos de incuba-

ción más cortos. CARRICK (1942) observa

períodos de incubación de dos semanas

en huevos mantenidos a 20 *C; también

a esa temperatura, RUNHAM Y HUNTER

(1970) cifran en 11 días el tiempo

mínimo de incubación, y JUDGE (1972)

señala períodos medios de incubación

de 18 y 19 días para huevos incubados a

20,9 y 26,4 “C; CHICHESTER Y GETZ (1973)

dan un período medio de incubación de

3 a 4 semanas a 15 *C. En nuestro labo-

ratorio, el período medio de incubación

de los huevos de D. reticulatum manteni-

dos a 18 *C es de 3 semanas (IGLESIAS,

CASTILLEJO, PARAMÁ, MASCATO Y LOM-

BARDÍA, 2000). En criaderos al aire libre,

HUNTER Y SYMONDS (1971) señalan un

período medio de incubación de 4a 5

semanas para los meses de octubre de

1968, y marzo y abril de 1969. SOUTH

(1989), reconociendo que esos períodos

de incubación cortos son biológicamente

posibles, señala que en las condiciones

naturales del norte de Inglaterra el

período de incubación es mucho más

largo, cifrándolo en un mínimo de 2,5

meses en verano y de 5 a 7 meses en

invierno. Los resultados del presente

trabajo indican que el período de incu-

bación de los huevos en las condiciones

naturales de nuestra zona de estudio es

más corto, de tan sólo dos o tres meses

en el otoño.

La comparación de los diferentes

estudios realizados en distintas zonas

geográficas europeas sobre poblaciones

naturales de D. reticulatum permite con-

figurar un patrón común en todas ellas,

consistente en la existencia, a lo largo

del año, de dos períodos bien diferencia-

dos: un período de climatología que

resulta desfavorable para la biología de

la especie, en el que no existe reproduc-

ción, se ralentiza la maduración de los

individuos y se produce un descenso

marcado del tamaño de población; y un

período de climatología favorable en el

que se concentra la actividad reproduc-

tora, aumenta el tamaño de población y

los animales maduran rápidamente. La

localización temporal de uno y otro

período varían de una zona geográfica a

otra dependiendo del clima, de manera

que se puede hablar de la existencia de

un gradiente latitudinal (Fig. 5) según el

cual, el período favorable para la

especie se centra en el verano en las

zonas más septentrionales y va despla-

zándose hacia el otoño y finalmente el

invierno, a medida que desciende la

latitud.

CONCLUSIONES

La fenología de D. reticulatum en la

zona estudiada es diferente de la que

muestra esta especie en otras zonas geo-

gráficas. Estas diferencias son de una

importancia fundamental a la hora de

planificar estrategias de control destina-

das no sólo a proteger los cultivos de

forma puntual, sino a reducir de forma

preventiva las poblaciones de la especie

en las zonas de cultivo. Persiguiendo

ese objetivo, en la zona estudiada la

aplicación de medidas de control pre-

ventivo debe concentrarse en el verano,

época en la que las poblaciones de D.

reticulatum se encuentran muy reduci-

das de forma natural y no existen

huevos de la especie incubándose en el

suelo, por lo que no cabe esperar una

recuperación de las poblaciones tras la

aplicación de los agentes de control.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido financiado por los

proyectos FAIR CT 5-PL97-3355 (Unión

Europea) y PGIDTOOAGR20001PR

(Xunta de Galicia). Agradecemos los

comentarios realizados por un revisor

anónimo sobre la primera versión del

manuscrito.

Iberus, 22 (1), 2004

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O Sociedad Española de Malacología —__—_——— lIberus, 22 (1): 15-30, 2004

Caracterización del sector helicícola andaluz: la captura de

caracoles terrestres en Andalucía occidental

Characterization of Andalusian helicicola sector: the gathering of

terrestrial snails in West Andalusia

José R. ARRÉBOLA?, Ana I. PORRAS**, Angel CÁRCABA? y Antonio RUIZ*

Recibido el 9-IX-2002. Aceptado el 23-1V-2003

RESUMEN

La gestión racional y global del recurso natural “caracoles terrestres”, en términos de con-

servación y explotación sostenible, requiere caracterizar el entorno ambiental, social, eco-

nómico y cultural del sector “helicícola” que sustenta. En el presente trabajo se estudian

tales aspectos en relación con la captura de caracoles como alimento en Andalucía Occi-

dental. Así, las especies más capturadas han resultado ser Theba pisana (Múller, 1774),

Otala lactea (Múller, 1774) y Cantareus aspersus (Muller, 1774), representando las

comarcas de Las Marismas (Sevilla), La Janda (Cádiz) y El Campo Gibraltar (Cádiz) para

T. pisana, y la comarca de la Sierra (Cádiz) y sus alrededores para O. lactea, las áreas

principales de captura. En Andalucía, T. pisana se recoge para la venta más que para

autoconsumo, desde finales de la primavera hasta mediados de verano y con técnicas

intensivas que inciden negativamente en individuos no adultos y en el entorno. En O. lac-

tea, la captura acontece durante todo el año, el autoconsumo adquiere mayor relevancia

que en 7. pisana y aunque las técnicas aplicadas son más bien extensivas, no respetan las

fases más sensibles del ciclo biológico de los animales, ni son básicamente adecuadas

desde un punto de vista higiénico-sanitario. El análisis de toda la información reunida

aboga por la necesidad perentoria de planificar medidas que mitiguen una situación

actual deficiente y sus consecuencias a corto y medio plazo.

ABSTRACT

The global and rational management of the natural resource “terrestrial snails”, in terms of

conservation and sustainable exploitation, requires to characterize naturally, socially, eco-

nomically and culturally the sector “helicicola” that supports. At present work, all such

aspects in relation with the gathering of snails as food are studied in Western Andalucía

(SW. of Spain). The most abundant captured species are Theba pisana (Múller, 1774),

Otala lactea (Múller, 1774) and Cantareus aspersus (Muller, 1774), and the main geo-

graphical areas where this activity take place are Las Marismas (Sevilla), La Janda (Cádiz)

and El Campo de Gibraltar (Cádiz) counties, for T. pisana, and the county of Sierra

(Cádiz) and its surrounds for O. lactea. In Western Andalucia, T. pisana is collected for

sale more than for autoconsumption, from the end of spring to halffull of summer, and

using intensive techniques that affect negatively non-adult individuals and the environment.

In O. lactea, the gathering occurs the year throughout, autoconsumption acquires greater

relevance than in T. pisana and, although the techniques are rather extensives, neither res-

pect the most sensible phases of the biological cycle of the animals, nor basically are

* Departamento Fisiología y Zoología. Fac. Biología. Universidad de Sevilla (mastusCus.es)

** Departamento de Geografía Física y Análisis Geográfico Regional, Fac. Geografía e Historia. Universidad de

Sevilla (aiporGus.es)

119

Iberus, 22 (1), 2004

adapted from a hygienic point of view. The analysis of all this information pleads for the

necessity to plan measures that in the short and mid term mitigate the deficient present-

situation and its consequences.

PALABRAS CLAVE: Caracoles terrestres, Captura, Conservación, Explotación Sostenible, 7. pisana, O. lactea

y C. aspersus.

KEY WORDS: Terrestrial snails, Gathering, Conservation, Sustainable Exploitation, 7. pisana, O. lactea and

C. aspersus.

INTRODUCCIÓN

En España, como en el resto del

mundo, la mayoría de los caracoles con-

sumidos proceden de capturas en la

naturaleza. Esto los convierte en un

importante recurso natural, económico,

renovable y, generalmente, de tempo-

rada (ROUSSELET, 1978; MIOULANE, 1980;

BONNET, AUPINEL Y VRILLON, 1991;

HALLET Y LAMBINET, 1993; IGLESIAS Y

CASTILLEJO, 1997; ARRÉBOLA Y ÁLVAREZ,

2001a, b; ARRÉBOLA, CÁRCABA, ÁLVAREZ

Y Ruiz, 2004). Con todo, sólo una parte

minoritaria de los caracoles terrestres

conocidos son gastronómicamente apre-

ciados por el hombre. Así, del centenar

de especies citadas en Andalucía (ARRÉ-

BOLA, 1995) únicamente 14 son poten-

cialmente consumidas y sólo 5 se captu-

ran mayoritariamente: Theba pisana

(Muller, 1774) (“caracoles chicos”), Otala

lactea (Muller, 1774) y Otala punctata

(Múller, 1774) (“cabrillas”), Cantareus

aspersus (Muller, 1774) (“burgajos” o

“bollunos”) e Iberus gualtierianus (Linna-

eus, 1758) morfos alonensis y gualtieria-

nus (ARRÉBOLA ET AL., 2004).

La captura de estos caracoles

requiere conocer las áreas geográficas

donde proliferan y las épocas del año

más propicias. La localización concreta

de los mejores sitios de recogida

(“manchas”) depende de una buena

labor previa de exploración, de la expe-

riencia en el reconocimiento de los hábi-

tats adecuados e incluso de la informa-

ción manejada. La exploración previa es

importante puesto que las manchas

cambian de una temporada a otra por

efecto de las propias capturas, degrada-

ción del hábitat, cambios en el uso del

suelo o fenómenos estocásticos. Una vez

en el lugar, el método de captura se

adapta a los hábitos y las costumbres de

cada especie.

La época de captura está directa-

mente relacionada con la ubicación geo-

gráfica y la climatología del lugar e

incide en las respuestas biológicas de las

especies. En general para el área de

estudio, el verano origina la estivación

de los caracoles (por altas temperaturas

y baja humedad relativa del ambiente),

mientras que el invierno induce a los

individuos a hibernar (fundamental-

mente por temperaturas bajas). Las esta-

ciones de actividad, por lo tanto, se con-

centran en primavera y otoño y se pro-

longan o acortan en el tiempo en

función de la climatología dominante,

estrechamente relacionada con la ubica-

ción geográfica.

Desafortunadamente, el fuerte creci-

miento experimentado por la demanda

de ciertas especies de caracoles en las

últimas décadas (BONNET ET AL., 1991;

IGLESIAS Y CASTILLEJO, 1997; ARRÉBOLA,

2002), ha propiciado que las capturas se

hayan convertido en irracionales, des-

medidas y carentes de control (PONDER,

1997). Otras muchas actividades

humanas afectan directa o indirecta-

mente a los caracoles como grupo zooló-

gico, incluidas las especies capturadas

para consumo, hasta el punto de com-

prometer su futuro (WELLs, PYLE Y

COLLINS, 1983; SHIKOV, 1984; MYLONAS,

1984; NAVARRO, 1991, PONDER, 1997;

ARRÉBOLA, 2002; ARRÉBOLA Y ÁLVAREZ,

2001b). En nuestro país, la situación es

aun más grave por el vacío legal en que

se encuentra inmerso el sector helicícola

en su globalidad (ARRÉBOLA Y ÁLVAREZ,

ARRÉBOLA £7 AZ.: Captura de caracoles terrestres en Andalucía occidental

2001b). Es evidente que existe una nece-

sidad manifiesta de crear herramientas

para la conservación de los caracoles

terrestres y para la explotación sosteni-

ble de aquellas especies que en particu-

lar lo requieran.

Las tendencias actuales abogan por

una visión multivariable y versátil del

asunto, aún cuando se mantenga vigente

el importante papel jugado por la biolo-

gía básica y la historia natural de dichas

especies (“the biology right”) (MACE Y

REYNOLDS, 2001). En opinión de estos

autores (y la de varios otros contenida en

la misma obra), nada se resuelve en tér-

minos de gestión y explotación sosteni-

ble de las especies si no se consideran

cuidadosamente las motivaciones de las

personas implicadas, el contexto político

y social en el que esto sucede, los intere-

ses locales... y, en general, la sociedad o

comunidad a la que afecta, a la que, por

otra parte, debe hacerse partícipe de las

decisiones adoptadas.

Con estos principios, en Andalucía

(S de España) se trata de desarrollar un

modelo de gestión racional y global

para estos animales, que tienda hacia un

sector helicícola socio-económicamente

estable y reglamentado y cuyo desarro-

llo sostenible se base en medidas que

respeten, preserven y mantengan cos-

tumbres y tradiciones, a la par que

garanticen la conservación de la diversi-

dad malacológica. Estas medidas

adquieren una relevancia especial, si

cabe, cuando se refieren a la captura,

actividad a la que se dedica el presente

artículo.

MATERIAL Y MÉTODOS

El área de estudio ha estado consti-

tuida por las provincias más occidenta-

les de Andalucía: Cádiz, Huelva y

Sevilla (Fig. 1). Se ha adoptado como

unidad de referencia y análisis la

comarca agraria, tal y como se define en

los Mapas de Cultivos y Aprovecha-

mientos de Andalucía y en el Sinamba

(CMA, 1988, 1997, 1999, 2000). Esta deci-

sión se fundamenta en la consideración

de cada comarca agraria como una

agrupación de municipios de caracterís-

ticas físicas y agrarias similares, cuya

división se ajusta bastante bien al medio

físico y natural, a la vez que respeta las

divisorias municipales. Dicha metodolo-

gía ha sido ampliamente utilizada en

numerosos estudios y planificaciones

físicas, agrarias o en general del medio

natural (CMA, 1999, 2000).

El método general aplicado ha con-

llevado la recopilación y revisión crítica

de bibliografía y la realización de entre-

vistas preliminares, a partir de las cuales

se han seleccionado las localidades de

muestreo (Fig. 1). Los puntos de mues-

treo por localidad han sido helicicolecto-

res y aquellos particulares y empresas

relacionados con los caracoles con vistas

al consumo humano. Los muestreos han

consistido en observaciones directas,

consulta de datos locales, encuestas y

entrevistas.

Las encuestas sobre captura, efectua-

das al azar, han sido 1.000 repartidas

por toda la zona de estudio, más 191

específicas de la comarca de La Janda y

200 de Sevilla capital. A las personas

que dijeron capturar caracoles, se les

cuestionó además por las especies invo-

lucradas, el lugar, época y destino de las

capturas, las técnicas empleadas, el

esfuerzo de captura y otros aspectos de

similar interés (N= 308). También se han

efectuado 30 entrevistas a helicicolecto-

res de distintas partes de la zona de

estudio.

El análisis diagnóstico comarcal de

las áreas de captura por especie en la

zona de estudio, ha requerido de una

metodología específica (Fig. 2). En la

hipótesis inicial se ha considerado que

la posibilidad de que se capturen cara-

coles de una especie concreta en un área

determinada, implica que las condicio-

nes naturales de ese área responden a

los requerimientos biológicos de la

especie. La relación se ha considerado

además proporcional; es decir, cuanto

mejor sea un área para una especie,

mayor será la riqueza en el recurso y,

salvo condicionantes de otro tipo,

también las capturas.

Con este fin, y a partir de los Mapas

de la Vegetación de España (RIVAS, 1987)

14:

Iberus, 22 (1), 2004

Aroche O e Aracena

Galaroza O

El Cerro del AS

uzmán Nerva»

Valverde del Carni

La Palma del Condado

Bollullos del Condado O

OLepe O

O Huelva

La Antilla

Ayamonte Y

OHiguera Ke la Sierra

Sevilla OCarmona Ecija

OPilas Santiponce

Los Palacios

Morón de la FronteraO

Constantina

OBurguillos

Marchena

OsunaO

artín de la Jara

os Corrales

Besalup

Barbate

Figura 1. Mapa del área de estudio en el que se señalan las localidades de muestreo.

Figure. 1. Study area map showing the sampled localities

y el Mapa de Sectorialización Ecológica

(MONTES, DÍAZ DEL OLMO, BORJA,

BORJA, PASCUAL, RODRÍGUEZ-ALARCÓN E

HIDALGO, 1998), se ha delimitado

comarcalmente la potencialidad natural

de las especies tratadas. Como indicado-

res se han empleado el potencial de dis-

tribución de las especies en la comarca;

es decir, el área que es capaz de ocupar

en su expansión territorial según su eco-

logía (RAPPORPORT, 1975), y el potencial

de supervivencia de sus poblaciones,

definido como la capacidad de un área

para mantener biotopos que permitan

poblaciones estables y densas de la

especie. El proceso consiste, básica-

mente, en confrontar requerimientos

ecológicos (especies) y características

del medio físico (comarcas), obtenién-

dose las respuestas teóricas que tendría

cada especie si en su distribución y den-

sidad de población actuaran exclusiva-

mente factores naturales.

Pero una cuestión es potencialidad y

otra que esas condiciones naturales pro-

picias se reflejen y mantengan en la

actualidad, tras las modificaciones intro-

ducidas por el hombre. Por esta razón, a

las áreas potenciales naturales se les ha

superpuesto el efecto de la antropiza-

ción, estableciéndose una serie de cate-

gorías que indican el grado en que cada

área es actualmente propicia para alber-

gar poblaciones e individuos de las

especies. Como indicadores de antropi-

zación en la zona de estudio se han utili-

zado los usos y coberturas vegetales del

suelo, extraídos de los Mapas de Culti-

vos y Aprovechamientos de Andalucía

(CMA, 1998, 1999) y del Sinamba (CMA,

ARRÉBOLA £7 AL.: Captura de caracoles terrestres en Andalucía occidental

Caracterización

comarcal: Medio físico en

la zona de estudio

Requerimientos ecológicos

de las tres especies

Clasificación de las áreas

según su potencialidad

“natural”

Muestreos

actuales y revisión crítica

de citas bibliográficas

Clasificación en áreas

según el grado en que son

actualmente propicias

Caracterización

comarcal: Usos y aprove-

chamientos

Encuestas a

helicicolectores

Caracterización

comarcal: Población y fac-

tores socioeconómicos

Áreas principales de

captura

Figura 2. Representación esquemática de la metodología empleada para la determinación de las

Areas de captura de caracoles terrestres en Andalucía Occidental.

Figure 2. Methodology schematic representation used for the determination of the terrestrial snail

capture areas in Western Andalusia.

2000). La repercusión de los usos sobre

las especies implicadas se ha analizado

a partir de citas de distribución y hábi-

tats subactuales (datos no publicados) y

actuales (ARRÉBOLA, 1995).

Para la diagnosis definitiva de las

áreas de captura se han introducido

aspectos comarcales de índole social,

económico y demográfico. La informa-

ción ha procedido de encuestas, entre-

vistas y del estudio demográfico y

socioeconómico de los municipios que

constituyen las comarcas (Sinamba:

CMA, 2000). Básicamente, supone

manejar datos sobre natalidad, mortali-

dad, índice de envejecimiento, saldo

migratorio, recursos primarios y trans-

formados, empleo e indicadores econó-

micos, para identificar grupos sociales

(jóvenes, jubilados, parados, agriculto-

res...), situaciones económicas, grados

de industrialización, etc., que los estu-

dios previos demostraron con influencia

en las capturas. Las categorías que clasi-

fican las comarcas según el grado en

que actualmente son propicias para la

captura de las especies analizadas, se

exponen a continuación:

Areas no propicias (ANP)

e Areas de muy baja potencialidad

natural que no responden a los requeri-

mientos ecológicos básicos de la especie,

al existir limitaciones en el medio físico.

e La especie no aparece, o lo hace de

forma escasa O puntual, tanto en regis-

tros actuales como en subactuales. Es

decir, definen zonas donde la frecuencia

actual de poblaciones es nula o muy

baja y la abundancia de individuos que

las componen es pequeña (salvo en

sitios puntuales y dispersos).

e La captura es totalmente irrele-

vante e independiente de factores socio-

económicos y de población.

Iberus, 22 (1), 2004

Areas poco propicias (APP)

e Se trata de áreas con potencialidad

natural baja, que no responden bien a

alguno/os de los requerimientos ecoló-

gicos básicos de la especie.

e Las citas bibliográficas indican una

frecuencia baja de aparición de pobla-

ciones aunque la abundancia de indivi-

duos pueda ser puntualmente alta.

e La captura es poco relevante y sólo

localmente significativa, dada su restric-

ción a zonas puntuales y dispersas. Los

factores socioeconómicos y de población

no tienen influencia.

Areas intermedias (Al)

e Se trata de áreas con potencialidad

natural media, que no responden com-

pletamente a los requerimientos ecológi-

cos básicos de la especie o bien, aunque

respondan en cierta medida, los usos

actuales condicionan la distribución de

la especie.

e Las citas bibliográficas y los mues-

treos indican una frecuencia de apari-

ción media de sus poblaciones aunque

la abundancia de individuos pueda ser

alta.

e Captura similar a APP.

Areas potencialmente propicias (AOP)

e Se trata de áreas con potencialidad

natural alta que responden positiva-

mente a la mayoría de los requerimien-

tos ecológicos de la especie.

e Los registros subactuales demues-

tran la presencia de la especie, tanto por

la frecuencia de aparición de poblacio-

nes como por el número de individuos

que las componen.

e Los usos mayoritarios actuales

modifican y condicionan negativamente

la situación anterior.

e Las citas bibliográficas actuales

indican una alta frecuencia de aparición

de poblaciones compuestas por numero-

sos individuos pero restringidas a espa-

cios donde el uso principal del terreno

deja de ser limitante o lo es en menor

medida.

e Podrían pasar a la categoría

siguiente (AP) ante una disminución de

la intensidad del uso.

e La captura tiene lugar y puede

llegar a ser globalmente significativa

cuando se consideran grandes extensio-

nes de terreno. Sin embargo, las restric-

ciones existentes aminoran su importan-

cia, con lo que esta actividad pierde rele-

vancia. Aunque la acción de los factores

socioeconómicos y de población es muy

variable, en general no son muy influ-

yentes.

Areas propicias (AP)

e Se trata de áreas con potencialidad

natural alta que responden positiva-

mente a la mayoría de los requerimien-

tos básicos de la especie.

e Las citas bibliográficas (actuales y

subactuales) confirman su presencia y

permiten inferir una importante fre-

cuencia de poblaciones con alta o muy

alta abundancia de individuos.

e En general, los usos no interfieren

o son compatibles con sus necesidades

ecológicas.

e Representan las zonas con mayor

riqueza del recurso.

Areas principales de captura

e Son áreas propicias (AP) en las que

los factores socioeconómicos y de pobla-

ción convierten a los caracoles en impor-

tantes recursos naturales, hecho que

confirman los helicicolectores entrevis-

tados.

e Generalmente, señalan las zonas

más ricas en poblaciones e individuos

de cada especie.

e Representan zonas idóneas para

modelos de gestión y explotación soste-

nible del recurso.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Especies capturadas: Las encuestas

efectuadas a helicicolectores (Fig. 3)

indican que más de la mitad de las cap-

turas que tienen lugar en Andalucía

Occidental, corresponden a T. pisana

(55%), un 35% a O. lactea-O. punctata y

sólo un 10% a C. aspersus (N= 308). Estos

guarismos refieren “actos de captura” y

no cantidades netas recogidas por

especie (e.g., kilos anuales), muy com-

plicadas de valorar en ausencia de regla-

mentación específica, carencia de con-

troles, inexistencia de censos de helicico-

lectores, etc. Sólo a partir de datos de

comercialización y consumo se ha

ARRÉBOLA £7 AZ.: Captura de caracoles terrestres en Andalucía occidental

C. aspersus WO. lactea mM T. pisana

100%

56% 44%

37% E

ÚU

63%

(

O Venta HB Autoconsumo

Figura 3. Porcentajes de captura de Theba pisana (Múller), Otala lactea (Múller) y Cantareus asper-

sus (Múller) y destino de las mismas en Andalucía

Figure 3. Capture percentages of heba pisana (Miller), Otala lactea (Múller) and Cantareus asper-

sus (Miller) and their destiny in Western Andalusia

podido inferir que la captura de T.

pisana en la zona de estudio rondaría las

1.500 Tm anuales (ARRÉBOLA, 2002;

ARRÉBOLA ET AL., 2004). Esta cantidad

superaría ampliamente a las equivalen-

tes para O. lactea (O. punctata es mucho

menos abundante que O. lactea) y, sobre

todo, C. aspersus. Sin duda, estas 3 espe-

cies constituyen el grupo principal de

caracoles capturados en Andalucía Occi-

dental.

Además, se ha constatado que las

formas marmoratus y loxanus de 1. gual-

tierianus se capturan y consumen pun-

tualmente en la provincia de Cádiz (alo-

nensis y gualtierianus, las formas más

apreciadas, viven en la parte este de

Andalucía: ARRÉBOLA, 1995) y que Cer-

nuella virgata (Da Costa, 1778) y Xero-

secta Spp. aparecen eventualmente con-

fundidas en “tapas” y “raciones” de 7.

pisana. Tampoco se ha tenido constancia

de que Pseudotachea litturata (Pfeiffer,

1851), extendida por la mitad sur de la

provincia de Cádiz (ARRÉBOLA, 1995,

2002), se recoja para servir de alimento

(ARRÉBOLA ET AL., 2004). Por último,

Theba andalusica Gittenberger y Ripken,

1987 no se diferencia de T. pisana, Cepaea

nemoralis (Linnaeus, 1758) y Sphinctero-

chila candidissima (Draparnaud, 1801) no

viven en Andalucía Occidental y la pre-

sencia en Cádiz y Málaga de Eobania ver-

miculata (Múller, 1774) es escasa y

reciente (TORRES, 1996).

En contraposición, algunas especies

capturadas y consumidas han quedado

parcialmente enmascaradas en las

encuestas por la tendencia a unificar

bajo los mismos nombres comunes a

especies morfológicamente similares.

Así, O. punctata y O. lactea son comercia-

lizadas en Andalucía como “cabrillas”,

lo mismo que las formas marmoratus y

loxanus de 1. gualtierianus (“cabrillas más

bastas” O “cabrillas de la sierra”).

Aunque C. virgata y las “Xerosectas” se

suelen diferenciar bien de T. pisana,

tampoco son consideradas por sí

mismas, ni detentan nombres comunes

que las identifiquen, sino que también

se las denomina “caracoles chicos”.

Areas de captura: Las tres especies

principales poseen requerimientos eco-

lógicos y distribuciones geográficas rela-

tivamente amplias, siendo capaces de

Iberus, 22 (1), 2004

Tabla I. El “esfuerzo de captura” hace referencia a la inversión (económica, de tiempo o de cual-

quier otro tipo) que realiza el helicicolector para recoger determinada cantidad de caracoles.

Aunque son numerosos los factores que intervienen, los más relevantes se sintetizan en la tabla.

Table 1. The “effort of capture” makes reference to the investment (e.g., economic, time, other type) that

carries out the “helicicolector” to collect certain amount of snails. Although the factors involves are

numerous, the most important are synthesized in the table.

FACTORES QUE INCIDEN EN EL ESFUERZO DE CAPTURA

Localización del lugar de captura pe

nero a Invertir...

Características de la zona

Epoca del año

La especie

colonizar diferentes biotopos, resistir

bien las variaciones ambientales, adap-

tarse a la influencia antrópica y, en defi-

nitiva, estar presentes y poder ser reco-

gidas por casi todas las comarcas estu-

diadas.

Las comarcas de la zona de estudio y

las áreas que engloban se han clasifi-

cado en función de sus propiedades

naturales para albergar poblaciones e

individuos de cada especie (potenciali-

dad natural) y de las condiciones que

poseen en la actualidad (grado en que

son propicias) (Fig. 4). La introducción

final del resto de factores condicionantes

de las capturas termina por resaltar las

áreas principales donde tiene lugar esta

actividad: comarcas de Las Marismas,

La Janda y el Campo de Gibraltar para

T. pisana, y Sierra de Cádiz y alrededo-

res para O. lactea (y C. aspersus) (Fig. 5).

Destino de las capturas: Los objeti-

vos principales que mueven a los helici-

colectores a recoger caracoles son, bási-

Determina la distancia a recorrer, el medio de locomoción a emplear, el tiempo a dedicar, el di

Determinan presencia, abundancia y densidad de poblaciones e individuos e influyen en lo

mayor o menor accesibilidad física a los animales, facilidad para localizarlos y recogerlos. ...

Determina el ciclo biológico de las especies (actividad, estructura de la población, mortali-

dad...) y por tanto la abundancia de individuos, clases de edad, proporción de enfermos. ...

La biología de cada especie (ecología, etología...) determina la accesibilidad o facilidad para

recoger los individuos (por ejemplo, según el tipo de comportamiento que despliegan)

camente, la venta y el autoconsumo. La

venta pretende un ingreso económico

que suele ser preciso, mientras que el

autoconsumo puede ser igualmente pro-

movido por una necesidad más o menos

relativa (como fuente de alimento) o,

por el contrario, se lleva a cabo sencilla-

mente por satisfacción personal (degus-

tación, entretenimiento o ambos). Las

tres especies se recogen para autocon-

sumo pero sólo T. pisana y O. lactea se

dirigen también a la venta, con la parti-

cularidad de que T. pisana se destina

más a la venta que al autoconsumo,

todo lo contrario que O. lactea (Fig.3).

No obstante, no se debe obviar la rica

casuística existente en la zona de

estudio, que afecta tanto a la composi-

ción específica de las capturas (especies

capturadas) como al destino de las

mismas. La abundancia concreta de la

especie en un área, las razones particu-

lares que mueven a cada persona a cap-

turar caracoles, la época del año en que

(Página derecha) Figura 4. Mapas de Potencialidad de Distribución y Supervivencia de las pobla-

ciones de Theba pisana (Múller), Otala lactea (Miller) y Cantareus aspersus (Múller) y mapas de

Situación Actual de las comarcas que componen la zona de estudio.

(Right page) Figure 4. Distribution and Survival Potentiality maps of Yheba pisana (Miller), Otala

lactea (Miller) and Cantareus aspersus (Múiller) populations, and Present Situation maps of the coun-

ties that compose the study area.

ARRÉBOLA £7 AL.: Captura de caracoles terrestres en Andalucía occidental

Potencialidad de: Supervivencia de Situación actual

Distribución las poblaciones

Area potencialmente propicia

Area no pcropicia

Baja 3

Area poco propicia

Media

Área intermedia

Alta

| a

Muy alta | Area propicia

Iberus, 22 (1), 2004

1 Sierra de Huelva

2 Andévalo Occidental

3 Andévalo Oriental

4 Costa

5 Condado Campiña

6 Condado Litoral

7 La Sierra Norte

8 El Aljarafe

9 La Vega

10 La Campiña

11 Las Marismas

12 De Estepa

13 La Sierra Sur

14 Campiña de Cádiz

15 Costa Noroeste

16 Sierra

17 La Janda

18 Campo de Gibraltar

Theba pisana (Múller)

| Áreas de captura

Otala lactea (Múller)

Figura 5. A. Delimitación de las comarcas agrarias del área de estudio. B. Areas principales de

captura para Theba pisana (Miller) y Otala lactea (Múller).

Figure 5. A. Agrarian counties delimitation in the study area. B. Main capture areas for Theba pisana

(Miller) and Otala lactea (Miller).

tiene lugar, etc. son factores que rompen

las tendencias generales.

Cuando el destino es la venta, se

persigue la especie con mejores rendi-

mientos económicos. En principio, la

rentabilidad de una especie depende de

su demanda en el mercado, a su vez

relacionada con la temporada o época

del año y, en consecuencia, con el ciclo

biológico y la etología de las especies

(como se explica más adelante), pero

también del esfuerzo (económico, de

tiempo o de otro tipo) que requiera su

captura. Por este motivo, la venta pre-

tende capturas intensivas que implican

cierta inversión y riesgo en el esfuerzo

de recogida (Tabla D), a cambio de

obtener grandes rendimientos en canti-

dad y calidad del producto. Esto sólo es

viable si se seleccionan áreas ricas en el

recurso (Figs. 4, 5), puntos de recogida

interesantes, épocas del año adecuadas

(Fig. 7) y se dispone de conocimientos

básicos sobre la biología de la especie.

Salvo excepciones, no registradas en

las encuestas, el autoconsumo motivado

por “necesidades” alimentarias no debe

ser comprendido de forma literal en

Andalucía, sino más bien como una

situación en la que los caracoles

cumplen un papel alternativo o comple-

mentario, al ser una fuente de alimento

barata y asequible para las personas que

los capturan. En general, implica mini-

mizar el esfuerzo de captura, particular-

mente en cuanto a la proximidad (Fig. 6)

ARRÉBOLA £7 AZ.: Captura de caracoles terrestres en Andalucía occidental

O C. aspersus

E 7 písana

O 0. lactea

Autoconsumo

Venta

Figura 6. Distancias máximas y mínimas recorridas por los helicicolectores entrevistados según la

especie capturada y su destino (N= 30).

Figure 6. Maximum and minimum distances traveled through by the interviewed “helicicolectores”

according to the captured species and its destiny (N= 30)

y facilidad para hacerse con los caraco-

les, lo que a su vez determina la compo-

sición específica de la recogida (Tabla

ID. El autoconsumo pretende capturas

de carácter más bien extensivo, que

evitan grandes esfuerzos de captura y

cuyo objetivo prioritario es obtener el

producto de forma sencilla, rápida y

barata. Estas capturas no están tan mar-

cadas por las temporadas de consumo

como las anteriores (Tabla II), aunque no

son totalmente independientes de los

ciclos biológicos. Por último, el autocon-

sumo por satisfacción o placer es muy

frecuente en Andalucía Occidental, pero

imposible de concretar en los términos

de este estudio.

Epocas de captura: La Figura 7

muestra los meses en que T. pisana y O.

lactea son capturadas en Andalucía Occi-

dental, según la información obtenida

de entrevistas y encuestas a helicicolec-

tores. Las capturas de O. lactea se repar-

ten bastante uniformemente en el año,

mientras que el 100% de las de T. pisana

tienen lugar en primavera y verano

(abril-septiembre), siendo mayo y junio

los meses de mayor actividad. En conso-

nancia con su índice de captura neta-

mente inferior (Fig. 3), la información

para C. aspersus ha sido escasa e insufi-

ciente para delimitar épocas, aunque se

asemejaría a O. lactea.

Durante el final de la primavera y

principios de verano, los individuos de

T. pisana, nacidos unos meses atrás, ya

han adquirido el tamaño adulto en la

zona de estudio (datos no publicados).

Su rápida proliferación y amplia ecolo-

gía permiten hallarlos “casi en cualquier

parte” mientras tiene lugar la estivación.

Es decir, las capturas de T. pisana

suceden en los meses en los que sus

poblaciones están compuestas por indi-

viduos adultos o subadultos que res-

ponden a las exigencias comerciales

(datos no publicados), que se muestran

visibles, accesibles e inactivos, lo que

posibilita rápidas y copiosas capturas y

menores esfuerzos de captura, y además

se han “autopurgado” antes de estivar.

Con la excepción de algunas semanas en

la estación invernal, T. pisana se encuen-

tra activa el resto del año en Andalucía

Occidental, con lo que los individuos no

se han “autopurgado” ni se han encara-

mado a las plantas y la recogida se torna

compleja e inapropiada, por lo que no se

suele capturar. La biología de T. pisana

es la que ha condicionado las capturas

de esta especie, impidiendo la consoli-

dación de una gran tradición de reco-

gida (y consumo) fuera de temporada.

Sin embargo, el aumento de la

demanda, la búsqueda de nuevos ingre-

sos y otras cuestiones de mercado,

Iberus, 22 (1), 2004

Noviembre

Octubre

Septiembre

Julio

O. lactea

ES Tpisana

Figura 7. Epocas anuales de captura de Theba pisana (Múller) y Otala lactea (Miller) en Andalucía

Occidental: porcentaje mensual de captura, según el número de veces en que cada especie y mes

fueron citados por los entrevistados (N=308).

Figure 7. Periods of annual capture for Theba pisana (Miller) and Otala lactea (Miller) in Western

Andalusia: monthly percentage of capture, according to the number of times in which each species and

month were mentioned by the interviewed people (N= 308).

tienden a dilatar dicha temporada, inci-

diendo negativamente en la potenciali-

dad y la capacidad de recuperación de

las poblaciones de un año a otro. Así, no

es difícil constatar la captura de caraco-

les jóvenes en los inicios de primavera

(e.g. marzo) y de adultos reproductores,

incluso portando huevos, en otoño, afec-

tando la potencialidad y la capacidad de

recuperación de las poblaciones de un

año para otro. Pero lo más injustificado

es que, además, los juveniles e inmadu-

ros presentan conchas frágiles, quebra-

dizas y de tamaños reducidos, que tanto

los jóvenes como los adultos suelen con-

tener restos vegetales frescos frecuente-

mente amargos a principio de la tempo-

rada y que, por último, los adultos al

final del verano se caracterizan por un

alto porcentaje de individuos muertos y

enfermos, por ejemplo con parasitosis.

A diferencia de T. pisana, los datos

obtenidos no caracterizan un período de

captura específico para O. lactea, sino

registros mensuales bastante uniformes

sólo modificados ligeramente por los

máximos de noviembre-diciembre y los

mínimos de julio-septiembre (Fig. 7). Se

trata de una época de captura “anual”

que se activa en septiembre-octubre,

aumenta en noviembre y diciembre y

luego se reduce y mantiene estable hasta

que vuelve a descender en julio-agosto

(con la estivación). Esta dinámica no res-

ponde plenamente a lo que se podría

intuir si interviniera exclusivamente el

ciclo de actividad de la especie, cuyas

etapas no se reflejan en la Figura 7.

Desde este punto de vista, las capturas

deberían aumentar apreciablemente en

las épocas de mayor actividad (en

general, primavera y otoño) y disminuir

en las de inactividad o menor actividad

(en general verano e invierno). Hay que

tener en cuenta que en la captura de O.

lactea es importante que los individuos

se encuentren activos para que sean más

accesibles y localizables (ver a continua-

ción) pues no ascienden ni se adhieren a

vegetales u otras superficies para estivar

ARRÉBOLA £7 AZ.: Captura de caracoles terrestres en Andalucía occidental

Tabla IL. Influencia cualitativa de la época del año y de la ubicación geográfica del helicicolector,

en la composición específica de las capturas según su destino (I: Independiente, B: baja, M: Media,

A: Alta, MA: Muy Alta).

Table 11. Qualitative influence of the time of the year and the geographic location of the “helicicolector”,

in the captures specific composition according to its destiny (I: Independent, B: low, M: Medium, A:

high, MA: Very high).

Epoca del año

Venta Autoconsumo

0. lactea A M

(. aspersus A M

T. pisana MA M

Ubicación geográfico

Venta Autoconsumo Ocio

M MA |

en la misma proporción que lo hace T.

pisana, sino que se esconden en busca de

protección. En realidad, la época de

captura de O. lactea está fuertemente

influida por la de T. pisana que, desde

abril/mayo a agosto/septiembre, se

convierte en la especie prioritaria para

los helicicolectores. Fuera de tempo-

rada, T. pisana no se captura, apenas se

consume y tanto las importaciones

como las ventas decrecen considerable-

mente (datos no publicados), adqui-

riendo preponderancia O. lactea.

Técnicas de captura: La captura de

T. pisana se efectúa a primeras horas de

la mañana para evitar el calor, posibili-

tar una comercialización rápida en el día

y disponer de la visibilidad que falta

durante la noche. El método más

simple, habitual en capturas extensivas,

consiste en la visualización directa de

los animales y su recogida manual, uno

a uno, tras despegarlos de las superfi-

cies a las que se adhieren. En recogidas

intensivas, las mejoras técnicas tienden

a facilitar la aprehensión, el acopio y la

clasificación de los caracoles. Así, es

común agitar las plantas para provocar

la caída de los animales y desplegar una

tela (o similar) en el suelo, sobre la que

se procura que caigan directamente los

animales desprendidos que luego son

seleccionados por tamaño con la ayuda

de cedazos. Cuando la fijación de los

caracoles a las plantas es consistente, lo

que ocurre a medida que avanza la tem-

porada, algunos helicicolectores cortan

la planta y la remojan con agua durante

una media hora, consiguiendo que

pierdan adherencia. Otra posibilidad

consiste en “agachar” la planta contra el

terreno o cortarla directamente, con lo

que los caracoles terminan por despren-

derse más cómodamente.

Las técnicas de captura de O. lactea y

C. aspersus coinciden entre sí a la vez

que se diferencian de lo explicado para

T. pisana. Se basan en la localización

visual de los animales y su recogida

manual, hecho que es mucho más facti-

ble en épocas de actividad, durante las

horas en que generalmente se dan los

picos máximos de actividad simultánea

de individuos (principio y final de la

noche). Tanto la búsqueda como la reco-

gida de animales activos se lleva a cabo

con el simple uso de linternas y reci-

pientes apropiados para portarlos

(bolsas de plástico, cenachos, etc.). Sólo

cuando la recogida es a partir de anima-

les inactivos se emplea además algún

tipo de herramienta que permita

acceder a grietas, recovecos, hendidu-

ras... Es decir, la cantidad y calidad de

las capturas dependen de una elección

adecuada del lugar (“mancha”) y de la

destreza o habilidad individual para la

recogida, pero no de emplear una

técnica concreta como en el caso de T.

pisana. A pesar de poseer tamaños supe-

riores, la recogida de O. lactea y/o C.

aspersus es más complicada que la de T.

pisana, por las menores densidades de

individuos, la reducción de visibilidad

Iberus, 22 (1), 2004

Tabla TIT. Factores que influyen en las épocas de captura de Theba pisana (Miller), Otala lactea

(Miller) y Cantareus aspersus (Múller) en Andalucía Occidental, clasificados en función de la causa

principal que los originan.

Table II. Factors with influence in the Theba pisana (Miller), Otala lactea (Miller) and Cantareus

aspersus (Múiller) capture periods in Western Andalusia, according to the main cause that originate

them.

Factor Aspecto afectado

Localización geográfica Ciclo biológico

Variaciones ambientales interanuales Ciclo biológico

Preferencias temporales

Consumidores :

de consumo por especie

Demanda y precio de

Mercado y?

cada producto (especie)

Consecuencias

Adelanto o retraso de la época de captura según el área

Adelanto o retraso de la época de captura de unos años a otros

Localización temporal y duración de la época

de captura por especie

Grado de intensidad y traslados temporales

de la captura por especie

durante la noche, el tener que buscarlos

en refugios cuando están inactivos o la

escasez de técnicas que faciliten las cap-

turas.

CONCLUSIONES

T. pisana, O. lactea y C. aspersus son,

con diferencia, las especies de caracoles

terrestres más intensamente capturadas

y consumidas en Andalucía Occidental.

Aunque de momento no es posible dis-

poner de datos concretos sobre volúme-

nes de captura por especie, las estimacio-

nes indirectas (ARRÉBOLA ET AL., 2004) y

la opinión generalizada de los helicico-

lectores más experimentados, respecto al

descenso progresivo de la reserva

natural en las últimas décadas, abogan

por la necesidad perentoria de planificar

medidas que mitiguen esta tendencia y

sus consecuencias a corto y medio plazo.

La clasificación de las áreas de

captura de caracoles en Andalucía Occi-

dental permite identificar las zonas con

mejores condiciones naturales para cada

especie, destacando aquellas que actual-

mente poseen una mayor riqueza en el

recurso y que, en general, son también

las que mayores presiones de captura

soportan por ese motivo. Por lo tanto, se

configuran como punto de partida

donde implementar actuaciones apro-

piadas en pos de una explotación soste-

nible de T. pisana, O. lactea y C. aspersus.

La época mayoritaria de captura

para T. pisana (Fig. 7), además de repre-

sentar el momento del año con menor

esfuerzo de captura y el más conve-

niente por motivos higiénico-sanitarios

y comerciales, seguramente y dentro de

unos límites, también es el “menos

negativo” para la conservación del

recurso, siempre que se restrinja a los

meses de inactividad por estivación y se

cumplan ciertas normas de respeto del

entorno, relacionadas con la técnica y la

selectividad de las recogidas.

Aunque las razones que definen ini-

cialmente las épocas de captura de T.

pisana en la zona de estudio son de tipo

biológico, en la actualidad inciden otros

factores (Tabla III) que tienden a dilatarla

en el tiempo. Así, no sólo se empobrece

la riqueza natural, agravada por la ine-

xistencia de regulación y control, sino

que además se perjudica el mercado con

un producto de escasa calidad. Es impor-

tante resaltar que históricamente la “no

captura” de esta especie fuera de su tem-

porada, ha mitigado el impacto causado

por la inexistencia de medidas de

gestión y control del recurso.

ARRÉBOLA £7 42.: Captura de caracoles terrestres en Andalucía occidental

Las técnicas de capturas extensivas

de T. pisana representan el procedi-

miento menos perjudicial para la pobla-

ción, ya que permiten escoger los indivi-

duos interesantes sin perturbar al resto,

sobre todo a los de menores dimensio-

nes que son generalmente jóvenes e

inmaduros. Sin embargo, son global-

mente importantes y poseen un carácter

oportunista o de recogida “accidental”

(MACE Y REYNOLDS, 2001); es decir, se

mantienen vigentes incluso cuando las

poblaciones ya están muy disminuidas.

Las técnicas intensivas afectan a todos

los individuos adheridos a plantas u

otras superficies, incluidos los que ni

siquiera serán recogidos por su pequeño

tamaño y que, tras su clasificación, se

abandonan y mueren en su mayoría.

Para O. lactea la técnica es menos

dañina que las variantes explicadas para

T. pisana, dado que permite seleccionar

los individuos y evita dañar aquellos

carentes de interés comercial. Sin

embargo, implica que no se respeten los

períodos más sensibles de su ciclo de

vida, que en muchas ocasiones sean de

tipo oportunista o que no se tengan en

consideración los condicionantes higié-

nico-sanitarios. Al recogerse preferente-

mente en actividad y durante todo el

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(1): 31-42.

año (incluida la fase reproductora),

además de que los individuos no se han

“autopurgado”, se afecta al potencial

reproductor de las poblaciones compro-

metiendo su supervivencia. En estos tér-

minos, su consumo podría llegar a ser

potencialmente peligroso y su aprove-

chamiento poco racional.

Tanto las capturas para la venta

(intensivas) como para autoconsumo

(extensivas), deberían de ser contempla-

das para las tres especies en futuras

medidas de conservación y explotación

sostenible. Sería recomendable elaborar

un censo de los helicicolectores más habi-

tuales y establecer el control cuantitativo

y cualitativo de sus capturas. Otras impli-

caciones relacionadas con la conservación

y uso sostenible de los caracoles, que

pueden influir en las capturas, son

expuestas por ARRÉBOLA ET AL. (2004).

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O Sociedad Española de Malacología ——___——T— lberus, 22 (1): 31-41, 2004

Caracterización del sector helicícola andaluz: el consumo de

caracoles terrestres en Andalucía occidental

Characterization of Andalusian helicicola sector: terrestrial snails con-

sumption in Western Andalusia

José R. ARRÉBOLA*, Ángel CÁRCABA*, Ramón M. ÁLVAREZ** y

Antonio RUIZ*

Recibido el 9-1X-2002. Aceptado el 23-1V-2003

RESUMEN

La gestión racional y global del recurso natural “caracoles terrestres”, en términos de con-

servación y explotación sostenible, requiere caracterizar el entorno ambiental, social, eco-

nómico y cultural del sector “helicícola” que sustenta. En el presente trabajo se estudian

tales aspectos en relación con el consumo de caracoles en Andalucía Occidental. El análi-

sis de los datos recabados demuestra que las especies más consumidas son, por este

orden, Theba pisana (Múller, 1774) y Otala lactea (Múller, 1774). La acusada preferen-

cia actual por dichas especies posee un origen ancestral basado en consideraciones

ambientales y biológicas que, al mantenerse hasta hoy en día, han generado multitud de

hábitos y tradiciones. Asociados a momentos de ocio, la mitad de los andaluces occiden-

tales consumen caracoles, considerando de mejor calidad al caracol autóctono que al

importado. La época de consumo de T. pisana se concentra a finales de primavera y prin-

cipios de verano, mientras que para O. lactea discurre durante todo el año. El consumo

anual en la zona de estudio se ha estimado en 2.500 Tm para 7. pisana y 700 Tm para

O. lactea, lo que significa alrededor de 1 kg de caracoles por persona y año. La caracte-

rización del consumo caracoles terrestres en Andalucía Occidental permite resaltar una

serie de implicaciones que deberán ser consideradas en futuros planes de conservación y

uso sostenible.

ABSTRACT

The global and rational management of the natural resource “terrestrial snails”, in terms of

conservation and sustainable exploitation, requires to characterize naturally, socially, eco-

nomically and culturally the sector “helicicola” that supports. At present work, all such

aspects in relation with consumption and consumers of snails as food, are studied in Wes-

tern Andalucia (SW. of Spain). The analysis of the successfully obtained data demonstrates

that the most consumed species are, by this order, Theba pisana (Múller, 1774) and Otala

lactea (Múller, 1774). The huge present preferences by these species have an ancestral

origin based on environmental and biological considerations that, when staying nowa-

days, have generated multitude of habits and traditions. Associated to moments of leisure,

half of the western andalusians consume snails, considering the autoctonous product of a

better quality than the imported one. The time of consumption of T. pisana concentrates at

the end of spring and beginning of summer, whereas for O.lactea runs all the year. The

annual consumption in the studied area has been considered in 2.500 Tm for T. pisana

* Departamento Fisiología y Zoología. Fac. Biología. Universidad de Sevilla (mastusCus.es)

** Instituto Aragonés de Antropología, Zaragoza

Iberus, 22 (1), 2004

and 700 Tm for O. lactea, which means around 1 kg of snails by person and year.

Finally, the characterization of the terrestrial snails consumption in Western Andalusia

allows to emphasize some implications that would have to be considered in future plans of

conservation and sustainable use.

PALABRAS CLAVE: Caracoles terrestres, Sector helicícola, Consumo, Consumidores, Conservación,

Explotación sostenible.

KEY WORDS: Terrestrial snails, Helicicola sector, Consumption, Consumers, Conservation, Sustainable

exploitation.

INTRODUCCIÓN

Los moluscos gasterópodos terres-

tres testáceos, popularmente conocidos

como “caracoles terrestres”, pueden ser

contemplados al menos desde dos pers-

pectivas: como animales de la fauna sil-

vestre y como “producto” explotado con

fines alimenticios. En el primer caso,

destacan por portar una rica informa-

ción genética, estar dotados de una gran

variabilidad biológica y desempeñar

funciones básicas para el equilibrio del

medio natural (NAVARRO, 1991; ARRÉ-

BOLA Y ÁLVAREZ, 2001). Como alimento

poseen amplias repercusiones sociales,

económicas, culturales o gastronómicas,

siendo de los escasos grupos zoológicos

silvestres que aún se capturan con este

fin.

Los caracoles terrestres comenzaron

a consumirse en la prehistoria, época a

la que pertenecen los hallazgos de

conchas amontonadas en cavernas, ves-

tigios de grandes banquetes de poblado-

res primitivos. En las épocas griega y

romana fueron consumidos con gran

avidez, dado el aprecio tan notorio que

adquirieron. Por el contrario, durante la

Edad Media, apenas eran recogidos

como auxilio para sobrevivir a la

escasez de alimentos que provocaban

los frecuentes conflictos bélicos (MI0U-

LANE, 1980; VILADEVALL, 1983, MAI

NARDI, 1985; GALLO, 1990). Esta última

situación no varía sustancialmente hasta

finales del siglo XIX, momento en el que

se impone un período de fuerte avance

socioeconómico y cultural que también

conlleva la revalorización de sus cuali-

dades gastronómicas. La diversificación

subsiguiente de presentaciones culina-

rias y la creación de nuevas recetas,

acaban por convertirlos en un alimento

solicitado tanto en los menús de sofisti-

cados restaurantes europeos, como entre

muchas familias de todo el mundo para

las que representa una fuente económica

y/o de proteínas insustituible.

El carácter ancestral de la explota-

ción de los caracoles ha propiciado la

aparición de hábitos y tradiciones. En

España, concretamente, los caracoles

poseen un arraigo notable en su cultura,

que destaca especialmente en algunas

Comunidades Autónomas, pero que se

reparte de manera general por todo su

territorio. Entre otras consideraciones, la

costumbre y la tradición en nuestro país

conllevan la captura de estos animales

del medio natural como fuente de ali-

mento y/o de ingreso económico, con-

tribuyendo así a la subsistencia de las

numerosas familias implicadas (ARRÉ-

BOLA, PORRAS, CÁRCABA Y RUIZ, 2004).

Otras actividades helicícolas, en este

caso contemporáneas, como la cría en

cautividad o helicicultura, la importa-

ción, la transformación, el transporte, la

distribución y la venta de los caracoles,

configuran un complejo entramado en el

que nuevas personas se han involu-

crado. La explotación de los caracoles

terrestres conforma un sector, al que

denominamos “sector helicícola”, con

fines alimentarios, de indudable impor-

tancia científica, económica y sociocul-

tural e implicaciones ecológicas y sanita-

rias de primer orden (ARRÉBOLA Y

ÁLVAREZ, 2001).

ARRÉBOLA £7 AL.: Consumo de caracoles terrestres en Andalucía occidental

l Sierra de Huelva

2 Andévalo Occidental

3 Andévalo Oriental

4 Costa

5 Condado Campiña

6 Condado Litoral

7 La Sierra Norte

8 El Aljarafe

9 La Vega

10 La Campiña

11 Las Marismas

12 De Estepa

13 La Sierra Sur

14 Campiña de Cádiz

15 Costa Noroeste

16 Sierra

17 La Janda

18 Campo de Gibraltar

Figura 1. Situación geográfica y mapa comarcal del área de estudio.

Figure 1. Geographic situation and county map of the study area

Siguiendo las tendencias actuales de

conservación de especies explotadas

(MACE Y REYNOLDS, 2001; ARRÉBOLA ET

AL., 2004), se analizan el consumo y los

consumidores de caracoles terrestres en

la parte occidental de Andalucía, así

como aspectos biológicos, socioeconó-

micos, culturales y ambientales involu-

crados. En la actualidad está en curso

un estudio similar para el resto de las

provincias andaluzas.

MATERIAL Y MÉTODOS

En la Figura 1 se representa el área

de estudio y las comarcas agrarias que

la componen, y en la Figura 2 las locali-

dades donde se efectuaron los mues-

treos. La metodología general aplicada

es común a la expuesta por ARRÉBOLA

ET AL. (2004). Las encuestas sobre

consumo, efectuadas al azar, han sido

1.000 repartidas por toda la zona de

estudio, más 191 específicas de la

comarca de La Janda y 200 de Sevilla

capital. A algunas de las personas que

dijeron consumir caracoles, se les cues-

tionó además por sus preferencias, fre-

cuencia, cantidades, época, lugar, etc. de

consumo (N= 300).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados de las encuestas

señalan que el 39% de los habitantes de

la provincia de Huelva, el 51% de los

sevillanos y el 57% de los gaditanos con-

sumen caracoles en algún momento del

año; lo que implica a casi la mitad de los

andaluces occidentales (49%) (Fig. 3). En

la Comarca de la Janda (Cádiz), una de

las áreas de captura más propicias de

Andalucía Occidental (ARRÉBOLA ET AL.,

2004) y en Sevilla capital, donde existe

un importante comercio de este pro-

ducto, el 89% y el 67% de los encuesta-

Iberus, 22 (1), 2004

Aroche O e Aracena

Galaroza O

El Cerro del EANÉVSlO

La Palma del Condado

Bollullos del Condado o

OLepe O

Huelva

La Antilla

Ayamonte Y

OHiguera Ke la Sierra

Castilblanco de los Arroyos

Sevilla O Carmona Écija

OPilas Santiponce

Los Palacios,

Morón de la FronteraO

Constantina

10)

OBurguillos

Marchena

(0)

OsunaO

o SAlca Y delos Gazules

Medina Sidonia

Benalup

Barbate

Figura 2. Localidades de muestreo en las tres provincias que componen el área de estudio.

Figure 2. Sampled localities in the three provinces of the study area.

dos, respectivamente, consumía caraco-

les.

Del 49% de consumidores estimado

para Andalucía Occidental, el 79%

consume “caracoles chicos” de la

especie Theba pisana (Múller, 1774), el

63% “cabrillas”, sobre todo Otala lactea

(Múller, 1774) aunque también O. punc-

tata (Múller, 1774), y sólo el 10% Canta-

reus aspersus (Múller, 1774) (“burgajos”).

Estos guarismos engloban a muchas

personas que gustaban de 2 especies y

algunas incluso de las 3, de lo que se

infiere que, como mucho, solo el 21% de

esos consumidores prefieren “cabrillas”

y rechazan “caracoles chicos” (Tabla D.

Identificadas las tres especies mayo-

ritarias y casi exclusivamente consumi-

das por los andaluces occidentales, cabe

preguntarse por el hecho de que hayan

sido ésas, y no otras, las seleccionadas.

El consumo actual de caracoles está

fuertemente condicionado por el

mercado, y éste a su vez por la importa-

ción de individuos de las tres especies

principales (IGLESIAS Y CASTILLEJO, 1997;

ARRÉBOLA, 2002). Se podría pensar que

la mayor disponibilidad y accesibilidad

de dichas especies en el mercado estaría

modelando los gustos generales de los

consumidores hacia ellas, potenciando

en consecuencia sus consumos como

respuesta a la mayor oferta. Sin

embargo, aún siendo esto cierto, las

importaciones masivas son relativa-

mente recientes, aproximadamente unos

20 años (ARRÉBOLA, 2002), mientras que

como se explicará a continuación las

preferencias de los andaluces son ante-

riores. Por lo tanto, la importación y el

propio mercado son más una conse-

cuencia que un desencadenante, con lo

que la génesis de la selección habría que

buscarla en otro tipo de consideraciones.

Los escasos estudios arqueológicos

existentes en Andalucía sobre la

materia, evidencian un consumo ances-

tral (siglos X-V a.C.) de T. pisana, Cernue-

ARRÉBOLA ET AL.: Consumo de caracoles terrestres en Andalucía occidental

Andalucía occidental

Sevilla (capital)

La Janda |

Huelva |

0 20

60 80 100

% consumos de caracoles terrestres

Figura 3. Porcentajes estimados sobre consumo de caracoles en Andalucía Occidental, provincias

de Cádiz, Huelva y Sevilla (N= 1000), así como para Sevilla ciudad (N= 200) y la Mancomunidad

de La Janda (N= 191).

Figure 3. Snails consumption percentages estimated in West Andalusia, the provinces of Cadiz, Huelva

and Sevilla (N= 1000), as same as the city of Sevilla (N= 200) and the Council of La Janda (N=191).

lla virgata (Da Costa, 1778), Xerosecta

sps., C. aspersus y O. lactea en Sevilla,

Cádiz y Norte de Africa (MORALES Y

ROSELLÓ, 1994; AMADOR, BUENO, RUIZ Y

PRADA, 1996; datos no publicados).

Estos trabajos indican que T. pisana ya

era la especie más consumida entonces,

pero no las causas que originaron una

supremacía tan marcada.

A excepción de las épocas griega y

romana (ver introducción), el papel

jugado por estos moluscos ha sido el de

auxilio ante la escasez de alimentos

(MIOULANE, 1980; VILADEVALL, 1983,

MAINARDI, 1985). Si se considera que,

dada la “carestía de alimento”, original-

mente no se aplicaría una selectividad

muy estricta en la recogida, el motivo

que convertiría a T. pisana en prioritaria

frente a especies de mayor tamaño y

“carne” (O. lactea y C. aspersus) o morfo-

lógicamente similares (C. virgata y Xero-

secta sps.) sería su mayor disponibilidad

y facilidad para la captura.

La mayor disponibilidad natural en

esta especie se basa en aspectos biológi-

cos, como su amplia valencia ecológica

o su régimen alimentario prácticamente

omnívoro. Así, fue capaz de adaptarse

mejor al medio y a los cambios que

fueron produciéndose, ampliar su distri-

bución, alcanzar densidades altas y

desarrollarse posteriormente en ambien-

tes antropizados o propiamente antrópi-

cos. Adicionalmente, sus particularida-

des fisiológicas y, sobre todo, etológicas

durante las fases de actividad e inactivi-

dad, contribuyeron a simplificar su

captura en épocas de inactividad (ARRÉ-

BOLA ET AL., 2004).

Las causas argumentadas segura-

mente no han variado mucho en los

últimos tres milenios e incluso el avance

socioeconómico y cultural experimen-

tado durante el siglo XX, que por

ejemplo ha influido en el carácter selec-

tivo del consumidor, habría acabado por

consolidarla sobre la base de nuevos

atributos, como el sabor de la carne o los

vinculados a aspectos higiénico-sanita-

rios. Estos factores, en cierto modo

también aplicables a O. lactea, se habrían

convertido en los generadores de una

propensión en el consumidor andaluz

hacia caracoles de dimensiones y formas

comprendidas en el rango de T. pisana y

O. lactea, o sea, de tamaño pequeño o

medio y más anchos que altos.

Los datos recabados en las encuestas

confirman lo anterior, puesto que el 90%

de los consumidores resaltan el tamaño

como principal factor de valoración y

desigualdad entre especies. Los argu-

mentos aducidos aluden a la sensación

Iberus, 22 (1), 2004

Tabla I. Perfil de los consumidores de caracoles en Andalucía Occidental: preferencia en función

de la especie (tamaño), frecuencia de consumo y tipo de acto de consumo según donde tiene lugar.

Todos los datos se refieren a la zona de estudio al completo (N= 1.000), excepto cuando se especi-

fica Sevilla capital (N=200) y La Janda (N= 191).

Table 1. Snails consumers profile in West Andalusia: preferences based on the species (size), consumption

frecuency and kind of consumption act according to the place where it happens. All the data are referred

to the whole studied area (N=1.000) except those specifics of the city of Sevilla (N= 200) and La Janda

(N=191).

Preferencias T. pisana

19%

Frecuencia Habitual

39%

Acto de consumo Extradoméstico

Andalucía occ. 15%

Sevilla capital 92%

Lo Janda 45%

0. lactea €. aspersus

63% 10%

De vez en cuando Raras veces

49% 12%

Doméstico Ambos

64% 34%

65% 49%

82% 21%

de cierta repugnancia que producen los

caracoles grandes y a la asociación entre

tamaño pequeño y mejor gusto de la

carne. Curiosamente, una vez eliminado

este sentimiento de repulsa, o sea consi-

derando tamaños pequeños o interme-

dios, se prefiere ejemplares grandes (por

ejemplo, en T. pisana).

En este contexto, la “oferta natural”

de caracoles de nuestra región tiene

pocas posibilidades de contribuir a

modificar hábitos tan generales y pro-

fundos en los consumidores andaluces

occidentales, condicionados, además,

por la fuerte influencia de las importa-

ciones. Del centenar de especies que

constituyen la malacofauna terrestre

andaluza (ARRÉBOLA, 1995, 2002), el 60%

poseen diámetros inferiores a 12 mm

(valor mínimo del diámetro de la

concha de T. pisana), siendo la mitad

animales minúsculos, por debajo de los

5 mm de diámetro. El 45% de ese cente-

nar de especies poseen conchas aplasta-

das o mucho más altas que anchas; es

decir, formas gastronómicamente poco o

nada valoradas en España. Conside-

rando ambas cuestiones simultánea-

mente, el porcentaje se eleva aproxima-

damente al 78%. Si además se descartan

las especies que presentan distribucio-

nes y abundancias muy restringidas, se

llega a que sólo 11 especies de la mala-

cofauna terrestre andaluza tendrían

opciones de ser consumidas, aparte de

las tres mayoritarias: O. punctata, Theba

andalusica Gittenberger y Ripken, 1987,

las formas de Iberus gualtierianus (Linna-

eus, 1758), Eobania vermiculata (Muller,

1774), Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758),

Sphincterochila candidissima (Drapar-

naud, 1801), Pseudotachea litturata (Pfeif-

fer, 1851), C. virgata, Xerosecta promissa

(Westerlund, 1893), X. reboudiana (Bour-

guignat, 1863) y X. cespitum (Drapar-

naud, 1801).

De todas ellas, la presencia de E. ver-

miculata en Andalucía es reciente y

debida seguramente a introducciones

(TORRES, 1996) y C. nemoralis, S. candidis-

sima y los Iberus (exceptuando marmora-

tus que se halla en la zona montañosa

del este de Cádiz) no viven en Andalu-

cía Occidental. A excepción quizás de

Ps. lifturata, que no ha sido mencionada

en las encuestas, las restantes especies se

consumen por confusión con las espe-

cies mayoritarias (C. virgata y las Xero-

sectas aparecen ocasionalmente entre

caracoles T. pisana), o bien quedan rele-

gadas a las áreas donde viven (T. andalu-

sica y marmoratus). Por último, aunque

en mucha menor medida que O. lactea,

O. punctata se consume sin diferenciarse

ARRÉBOLA ET A1.: Consumo de caracoles terrestres en Andalucía occidental

Enero

Diciembre 4009

Noviembre

Octubre

Septiembre

Julio

Febrero

EN O, lactea

E T pisana

Figura 4. Epoca anual de consumo de Theba pisana (Múller) y Otala lactea (Múller) en Andalucía

Occidental, basada en los porcentajes mensuales de consumo registrados en las encuestas (N= 300).

Figure 4. Annual period of consumption in Theba pisana (Múller) and Otala lactea (Múller) in West

Andalusia, according to the monthly percentages of consumption registered in the surveys.

comercialmente de la anterior (“cabri-

llas”) (ARRÉBOLA ET AL., 2004).

Otro aspecto a considerar en el

consumo de caracoles en la zona de

estudio es la frecuencia con la que éste

tiene lugar. Según las encuestas, el 39%

de las personas que consumen caracoles

lo hace de forma habitual (2-3 veces a la

semana), el 49% de vez en cuando (una

vez cada 10 días) y el 12% raras veces (1

vez al mes) (Tabla 1). Es preciso aclarar

que los entrevistados generalmente rela-

cionaban su respuesta con las épocas de

consumo y que, dadas las preferencias

generales por T. pisana, los porcentajes

expuestos se refieren casi de forma

exclusiva a la temporada de esta especie

(Fig. 4).

El acto de consumo es fundamental-

mente de tipo extradoméstico (75%),

aunque también son muchas las perso-

nas que los degustan en sus casas (64%),

tras haberlos adquirido vivos o prepara-

dos, O las que optan por ambas posibili-

dades (34%). En cualquier caso éste es

un dato condicionado por diversos fac-

tores, como por ejemplo la abundancia

natural de caracoles en la localidad /co-

marca considerada (en Sevilla capital, el

consumo extradoméstico es del 92%,

mientras que en La Janda es el domés-

tico el que predomina con un 82%) (Ta-

bla D.

El día de la semana más proclive

para comer los caracoles es el sábado, se-

guido de viernes y domingo. Además, en

varias ocasiones se ha mencionado que

los índices de ventas aumentan con las

celebraciones festivas del pueblo. En

cuanto a las épocas de consumo anuales,

éstas varían según la especie conside-

rada. La Figura 4 muestra el porcentaje

mensual de consumo para T. pisana y O.

lactea, en función del número de veces en

que cada especie y mes han sido mencio-

nados por los encuestados y entrevista-

dos. Se observa que la temporada gene-

ral de consumo de T. pisana transcurre

durante la primavera y el verano, cen-

trándose principalmente en los meses de

mayo, junio y julio. La de O. lactea, por el

contrario, está muy repartida y diluida

en el año, sobresaliendo ligeramente los

meses de otoño e invierno. En general,

ambas coinciden con sus épocas de cap-

tura (ARRÉBOLA ET AL., 2004) y, al menos

en el caso de T. pisana, también con la de

importación (datos no publicados).

La cantidad de hábitos y la riqueza

de tradiciones y costumbres que en torno

Iberus, 22 (1), 2004

al consumo de caracoles existen «en

Andalucía Occidental es muy elevada.

Muchos de ellos se han generalizado por

toda la zona de estudio vinculados al

origen natural ancestral de los caracoles,

que es el que nos interesa en términos de

conservación y explotación sostenible

del recurso. Así, el 73% de los consumi-

dores entrevistados (N= 300) manifesta-

ron que no consumirían caracoles T.

pisana fuera de su temporada. La razón

estriba en que ya están acostumbrados a

que el producto baje notablemente de

calidad “fuera de su tiempo” (ARRÉBOLA

ET AL., 2004). Unos porcentajes contrarios

similares fueron expresados ante los

caracoles envasados, en cualquiera de

sus formas de presentación (el 88% de

los consumidores de caracoles no los

había probado nunca, gran parte desco-

nocía su existencia y sólo una pequeña

proporción pareció mostrarse dispuesta

a probarlos por curiosidad).

Supeditadas igualmente a condicio-

nantes naturales, ciertas variantes de

consumo registradas en puntos concre-

tos de la zona de estudio pueden llegar

a ser localmente importantes. Es el caso

de especies O variedades que abundan

especialmente en un área determinada y

que por ello se muestran más próximas

y asequibles a los helicicolectores del

lugar (ARRÉBOLA ET AL., 2004). Al ser

consumida la especie de la zona, se con-

dicionan e incluso modifican las prefe-

rencias dominantes impulsadas por

cuestiones de mercado o tradiciones

generales.

Otras variantes refieren épocas de

consumo y gustos particulares distintos

a los generales. Por ejemplo, la tempo-

rada de T. pisana en la provincia de

Cádiz comienza después y concluye

antes que en las de Sevilla o Córdoba. El

motivo principal es que, dada la abun-

dancia natural de esta especie en la

mayoría de las comarcas de Cádiz (La

Janda, El Campo de Gibraltar, Costa

Noroeste...), se desdeñan los caracoles

importados de Marruecos, a los que

achacan un sabor e incluso un olor desa-

gradable. No sucede lo mismo en las

otras dos provincias citadas, que sí

reciben caracoles de Marruecos, donde

los animales comenzaron a estivar

varias semanas antes. Como explican

ARRÉBOLA ET AL. (2004) la estivación

condiciona absolutamente la captura y

la posterior comercialización de T.

pisana. Es preciso aclarar, además, que la

presencia de sabores y olores desagrada-

bles en los caracoles importados de

Marruecos, se justifica por el mayor

número de etapas transcurridas desde

que los animales se capturan hasta que

llegan al consumidor final, con la consi-

guiente mayor probabilidad de altera-

ciones del producto. Aunque muchos

entrevistados pretendían poder discer-

nir entre caracoles T. pisana de ambos

orígenes a partir de ciertos rasgos de la

concha, éstos forman parte de la variabi-

lidad intraespecífica de la especie

(forma, tamaño, coloración de la concha

y del borde del peristoma...). Aparte del

tratamiento que reciben durante su

comercialización (número y tipo de

manipulaciones), en la calidad del pro-

ducto consumido también influye el

momento del año en que se recogen los

caracoles y las condiciones ambientales

registradas ese año.

El momento del año es importante

pues cada especie posee unos márgenes

temporales óptimos, fuera de los cuales

su calidad baja o al menos es diferente a

lo que los consumidores entienden

como tal. Incluso dentro de la tempo-

rada se notan diferencias por el hecho

de que los animales se recojan al princi-

pio o al final de la misma, o durante

ciertas etapas sensibles de su ciclo de

vida (ARRÉBOLA ET AL., 2004).

Las condiciones ambientales inter-

vienen en la regulación del ciclo bioló-

gico de los caracoles y, de ahí, en la pro-

ducción natural de cada año o en el

comienzo, duración y finalización de

cada temporada. En años con tempera-

turas extremas (veranos calurosos e

inviernos fríos) y escasas precipitacio-

nes, los caracoles escasean y su calidad

y cantidad se reduce (“años malos”);

todo lo contrario de lo que sucede en

años térmicamente más moderados y

con precipitaciones más abundantes

(“años buenos”), especialmente si trás

un “año malo” viene un “año bueno”

ARRÉBOLA £7 AL.: Consumo de caracoles terrestres en Andalucía occidental

Tabla II. Estimación del consumo de Zheba pisana (Miller) en el área de estudio durante la tem-

porada alta de esta especie.

Table 11. Estimation of the Vheba pisana (Múller) consumption in the study area during the high

season of this species.

Habitantes en la zona de estudio

Y personas que consumen caracoles

% personas que les gusta 7. pisana

Frecuencia de consumo (tapas /tiempo)

Habitualmente (2-3 tapas semana)

“De vez en cuando” (1 tapa/10 días)

Raras veces (1 tapa/mes)

N? de tapas de 7. pisana en la temporada (90 días)

Toneladas zona de estudio (100 gr/tapa)

Toneladas en: Sevilla (capital)

La Janda

Huelva (provincia)

Sevilla (provincia)

Cádiz (provincia)

Individuos

3.241.937

49% 1.588.549

19% 1.254.954

Tapas

39% 489.432 15.661.824

49% 614.927 5.534.346

12% 150.594 451.783

21.647.953

2165

181

104

229

15117.

808

(datos no publicados). Además, también

influyen los acontecimientos climáticos

poco habituales o “inesperados”; por

ejemplo, las lluvias de cierta considera-

ción en meses de estivación (se inte-

rrumpe la fase de inactividad, los ani-

males se reactivan, se desplazan y ali-

mentan, y luego amargan y portan par-

tículas en su interior).

Finalmente, un apartado importante

del consumo de caracoles es cuantifi-

carlo. Sin embargo, esta tarea no es sen-

cilla dadas las circunstancias actuales de

ausencia de información, reglamenta-

ción y controles específicos, que afectan

a aspectos tan básicos como las capturas

o el mercado (ARRÉBOLA ET AL., 2004).

Evidentemente, aun más complicado

resulta poder diferenciar entre especies.

Por este motivo, los resultados expues-

tos a continuación son estimaciones

basadas en la información procedente

de las encuestas y en datos de importa-

ción (FONTANILLAS Y GARCÍA, 1995; IGLE-

SIAS Y CASTILLEJO, 1997 y Sanidad Exte-

rior del puerto de Algeciras). Incluso en

este último caso, los datos no son los

idóneos puesto que no discriminan la

especie importada.

En la Tabla II se exponen los pasos

efectuados para estimar el consumo de

caracoles T. pisana en la zona de estudio.

Como se observa, el total para esta

especie se ha cifrado en 2.165 Tm

durante la temporada principal (de

mayo a julio: Fig. 4), que se convertirían

en unas 2.400-2.500 Tm para todo el año,

si se atiende a la dinámica anual de las

importaciones en la última década. Apli-

cando unos cálculos similares, aunque

seguramente más inciertos por carecer

de una temporada de comercialización

tan definida, se estima en 700 Tm el

consumo anual de O. lactea y C. aspersus

y en 3.100-3.200 Tm el total de moluscos

terrestres consumidos en Andalucía

Occidental. Estos guarismos equivalen a

771 gr de T. pisana por persona y año, y

de 1 kilo por persona y año si se añaden

el resto de especies. Estos consumos se

aproximarían mucho a los más altos

señalados por FONTANILLAS Y GARCÍA

(1995) en Francia (1 kg por persona y

año) y supondrían que los consumido-

res andaluces occidentales se gastarían

unos 25 millones de euros en este pro-

ducto (100 gr/tapa y 0,81 euros/tapa

como valores medios obtenidos en la

Iberus, 22 (1), 2004

zona de estudio, según datos no publi-

cados correspondientes a 1998).

CONCLUSIONES

El consumo de T. pisana (“caracoles

chicos”) y O. lactea (“cabrillas”) está

muy extendido en Andalucía Occiden-

tal, donde casi la mitad de sus habitan-

tes los consumen con cierta periodici-

dad. La fuerte propensión y arraigo

existente hacia estos caracoles de peque-

ñas O medianas dimensiones, restringe

la posibilidad de que nuevas especies

puedan sustituir o incorporarse de

forma sencilla a las actuales. Por una

parte, porque los caracoles mayormente

comercializados fuera de nuestra región

suelen ser de tamaños muy superiores a

los de T. pisana y O. lactea. Por otra,

porque nuestra “oferta natural” de espe-

cies potencialmente consumibles es bas-

tante restringida. Esto significa que la

tendencia a corto y medio plazo será

que la captura de T. pisana y O. lactea

siga representando parte importante del

origen del producto consumido y causa

de la reducción de sus poblaciones, aun

cuando se sigan intensificando las

importaciones.

Lo comentado en el párrafo anterior

no significa que se deban desestimar

otras especies que, como O. punctata, T.

andalusica, las diversas formas de 1. gual-

tierianus, E. vermiculata, C. nemoralis, S.

candidissima, Ps. litturata, C. virgata, X.

promissa, X. reboudiana y X. cespitum,

también deberían ser contempladas en

planes globales de gestión y conserva-

ción de este recurso en Andalucía. Hay

que tener en cuenta que algunas de

estas especies poseen distribuciones bas-

tante más restringidas que las principa-

les (ARRÉBOLA, 1995) y que se salen de

los hábitos más conocidos y generales.

El consumo de caracoles terrestres

posee gran tradición en Andalucía,

donde han generado múltiples expresio-

nes culturales y festivas. La salvaguarda

racional de estas costumbres debe acom-

pañar cualquier aproximación que se

proyecte para la gestión sostenible del

recurso. No obstante, se deberá prever

que las medidas de control (por ejemplo,

ambiental) que puedan tender a variar-

las o modificarlas podrían ser, al menos

inicialmente, mal entendidas o compren-

didas. Esta limitación se contrapone a la

perspectiva de que también se trata de

un valioso recurso natural en regresión

por diversas causas, entre las que preci-

samente se encuentra el escaso control

ambiental. La importancia de generar

“políticas” para la conservación y explo-

tación sostenible del recurso natural “ca-

racoles terrestres” es indudable, como

incuestionable es también incluir en ellas

el “factor humano”: personas involucra-

das y sus motivaciones, contexto político

y social, intereses locales, etc.

Los actuales gustos y requerimientos

de los consumidores andaluces occiden-

tales surgen inicialmente por cuestiones

de riqueza, disponibilidad y accesibili-

dad al recurso, dependientes de la biolo-

gía de las especies y del ambiente. Con

el paso del tiempo se fueron adaptando

y consolidando hasta llegar a la coyun-

tura actual, significada por la fuerte

influencia del mercado, el carácter selec-

tivo de los consumidores y las propias

costumbres. A pesar de los cambios,

estos mismos factores de origen natural

son los que aún regulan y condicionan

el sector helicícola en nuestra región

(ARRÉBOLA, 2002; ARRÉBOLA ET AL.,

2004), con lo que su percepción es básica

para la conservación y uso sostenible de

los caracoles terrestres.

El conocimiento de los hábitos gene-

rales y particulares del consumo y de los

consumidores en Andalucía Occidental,

permite discernir y afianzar comporta-

mientos con implicaciones “sostenibles”

de los que no son así. En las circunstan-

cias actuales, por ejemplo, es interesante

promocionar el consumo de T. pisana en

la época en que actualmente se lleva a

cabo y reforzar el rechazo ya existente

ante los caracoles comercializados fuera

de temporada. Además de razonamien-

tos de índole conservacionista, también

se pueden aducir argumentos higiénico-

sanitarios contrarios al consumo del

producto fuera de temporada. Una

situación temporal no tan ventajosa, y

por tanto a mitigar, acontece para O.

ARRÉBOLA £7' AL.: Consumo de caracoles terrestres en Andalucía occidental

lactea, cuyo consumo se extiende a lo

largo de todo el año, incluidas etapas

muy sensibles de su ciclo biológico.

Una de las formas más evidentes

para involucrar a la sociedad en la

gestión del recurso, es la divulgación y

justificación de los resultados que se

alcancen y de las medidas que se

adopten en consecuencia. La propia

información al consumidor sobre el pro-

ducto que consume y su calidad,

debería ser un requisito innegociable. El

programa de actuaciones para la conser-

vación y uso sostenible de los caracoles

terrestres de Andalucía (ARRÉBOLA,

2002) ya incluye un apartado específico

para este cometido.

Por último, un aspecto problemático

en relación con el consumo de caracoles

es su cuantificación. Mientras que no se

disponga de un sector helicícola am-

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biental y socio-económicamente estable

y reglamentado, los cálculos que se efec-

túen en este sentido no dejarán de ser

estimaciones con un cierto margen de

error. La monitorización de los helicico-

lectores y de las capturas, un procedi-

miento más acorde a la legislación ali-

mentaria española de las importaciones

y Otras medidas similares deberán for-

mar parte de los planes de gestión glo-

bal.

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O Sociedad Española de Malacología —__—_——T— Iberus, 22 (1): 43-75, 2004

Gastropods collected along the continental slope of the

Colombian Caribbean during the IVVEMAR-Macrofauna

campaigns (1998-2001)

Gasterópodos colectados en el talud continental del Caribe colom-

biano durante las campañas IVVEMAR-Macrofauna (1998-2001)

Adriana GRACIA C., Néstor E. ARDILA and Juan Manuel DÍAZ*

Recibido el 26-11-2003. Aceptado el 5-V11-2003

ABSTRACT

Among the biological material collected during the 1998-2001 “INVEMAR-Macrofauna”

campaigns aboard the R/V Ancón along the upper zone of the continental slope of the

Colombian Caribbean, at depths ranging from 200 to 520 m, a total of 104 gastropod

species were obtained. Besides 18 not yet identified species, but including one recently

described new species (Armina juliana Ardila and Díaz, 2002), 48 species were not pre-

viously known from Colombia, 18 of which were also unknown from the Caribbean Sea.

Of the 36 families represented, Turridae was by far the richest in species (26 species). An

annotated list of the taxa recorded is provided, as well as illustrations of those recorded

for the first time in the area.

RESUMEN

Entre el material biológico colectado en 1998-2001 durante las campañas “INVEMAR-

Macrofauna” a bordo del B/l Ancón, a profundidades entre 200 y 520 m, se obtuvo un

total de 104 especies de gasterópodos. Aparte de 18 especies cuya identificación no ha

sido completada, pero incluyendo una especie recientemente descrita [Armina juliana

Ardila y Díaz, 2002), 48 especies no habían sido registradas antes en aguas colombia-

nas y 18 de ellas tampoco en el mar Caribe. De las 36 familias representadas, Turridae

fue la más numerosa en especies [26 especies). Se ofrece una relación anotada de las

especies colectadas, así como ilustraciones de aquellas que se registran por primera vez

para el área.

KEY WORDS: Gastropoda, shelf slope, Colombia, Caribbean Sea.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, talud continental, Colombia, Mar Caribe.

INTRODUCTION

Knowledge of the composition and the course of the past three decades,

distribution of the gastropod fauna in the mostly based on material collected in the

coastal and shelf areas of northern South littoral zone and shallow shelf areas less

America has considerably increased in than 100 m in depth (e.g. ALTENA, 1975;

* Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, Cerro Punta de Betín, Santa Marta, Colombia.

E-mail: agraciaCinvemar.org.co

Iberus, 22 (1), 2004

PeETUCH, 1981, 1987; PRINCZ, 1982; COSEL,

1986; JONG AND COOMANS, 1988; DÍAZ

AND GOTTING, 1988; Díaz, 1985, 19809,

1990, 1994, 1995; Díaz AND PUYANA,

1994). By contrast, most records of gastro-

pod species from deeper settings off the

northernmost South American coasts are

based on the material trawled by the R/V

Pillsbury (cf. BAYER, VOSS AND ROBINS,

1970; BAYER, 1971) in certain areas off the

Colombian coast and the R/V Nisshin-

maru N? 201 off Surinam (cf. OKUTANI,

1982, 1983). We can thus say that the mol-

luscan fauna from deeper shelf zones and

the continental slope in this region, like

that of many other areas of the

Caribbean, remained so far under-

explored. The fact that almost all of the

about 740 gastropod species known from

Curacao, Bonaire and Aruba, and 630 of

the 722 species recorded from the Colom-

bian Caribbean (cf. Diaz and Puyana,

1994)have been recorded exclusively

from water depths ranging from inter-

tidal to 100 m (cf. JONG AND COOMANS,

1988), demonstrates this situation elo-

quently. Thus, a significant increase of ca.

20% in the current inventory of gastro-

pod species occurring in Colombian

Caribbean waters can be expected when

exhaustive collecting in deeper zones is

carried. out intthis “area tc DIAZ

CANTERA AND PUYANA, 1998).

Between 1998 and 2001, a series of

cruises were conducted aboard the R/V

Ancón of the Instituto de Investiga-

ciones Marinas y Costeras, INVEMAR,

along the upper shelf slope (-200 to -520

m) off the Caribbean mainland coast of

Colombia, as part of an ambitious

program for inventorying the benthic

macrofauna of this under-explored

zone. The purpose of this paper is to

report the gastropod species collected

during these campaigns, many of which

have not been recorded from Colombian

or even from Caribbean waters before.

MATERIAL AND METHODS

During the cruises, 80 stations were

sampled between the Guajira Peninsula

(12234 "N-71250"W) and the Gulf of

Urabá (09%02"N-76%02"W), ranging in

depth from 200 to about 520 m (Fig. 1).

A bottom area of about 25,000 m2 was

swept at each station using a semi-

balloon trawl net (ca. 9 x 1 m mouth

opening, 20 min. trawling at a speed of

about 3 knots). The material collected

was preliminarily sorted by groups and

preserved in 70% ethanol on board.

Taxonomic identification was carried

out at INVEMAR, Santa Marta, and the

U.S. National Museum of Natural

History, Washington D.C. Voucher spec-

imens of the collected material were

deposited in the Museo de Historia

Natural Marina de Colombia, at Santa

Marta, Colombia. The taxonomic

arrangement follows VAUGHT (1989).

Taxa recorded for the first time for

Caribbean or Colombian waters are

illustrated. Shell measurements of the

largest specimen of each taxa are given.

Abbreviations:

MHNMC: Museo de Historia Natural

Marina de Colombia (INV), Santa

Marta

LACM: Los Angeles County Museum

NMNH: National Museum of Natural

History, U. S. National Museum Col-

lection (USNM), Smithsonian Insti-

tution, Washington, D.C.

L.: Length

W.: Width

H.: Height

Al.: Aperture length

St.: Station

RESULTS

Family FISSURELLIDAE Flemming, 1822

Cornisepta acuminata (Watson, 1883)

(Fig. 2)

References:

Puncturella (Fissurisepta) triangulata:

DaLL, 1889: 404.

Puncturella (E.) acuminata: PÉREZ-FAR-

FANTE, 1947: 145, pl. 64, figs. 1-3.

Material: One living specimen, INV

MOL2385 (L. 7.24, W. 5.45, H. 5.07 mm),

St. 03; 450 m.

Previous Colombian records: None

GRACIA ET AL.: Colombian Caribbean gastropods from the /IVVEMAR campaigns

76"00' 75"00'

7400" 73'00' 7200

CARIBBEAN SEA

12*00'

11*00'

£Cartagena

10*00'

Gulf of

Morrosquillo

COLOMBIA

+ /

De ¿Portete

Cabo de Goajira >

la Vela Peninsula =

Rióhacha

A ¿Santa Marta

¿00.54

00,04

VENEZUELA

,00.6

Figure 1. Location of the stations where material was collected along the continental shelf slope of

the Colombian Caribbean.

Figura 1. Localización de las estaciones de colecta de material a lo largo del talud de la plataforma con-

tinental del Caribe colombiano.

Distribution: South Carolina, Georgia,

Louisiana, Mexico, Puerto Rico: Culebra

Island (DALL, 1889; PÉREZ-FARFANTE,

1947; ODÉ, 1988) and northernmost

Colombian coast; depth range 291-713 m.

Remarks: This record extends the dis-

tribution range of the species to the

southern Caribbean. The shell features

of the Colombian specimen are consis-

tent with those of the holotype (USNM

61236) of P. triangulata Dall, 1889.

Cranopsis granulata (Seguenza, 1863)

(Fig. 3)

References:

Puncturella (Puncturella) watsoni:

DALL, 1889: 403-404.

Puncturella (Cranopsis) granulata:

PÉREZ-FARFANTE, 1947: 124-126, pl. 54,

figs. 4-7. Puncturella granulata: RIOS,

1994: 24, fig. 47.

Material: One living specimen, INV

MOL1649 (L. 4.36, W. 2.95, H. 2.65 mm),

St. 30; 270 m.

Previous records in Colombia: None

Distribution: Florida Keys, Mexico,

Cuba, Barbados, Brazil (DALL, 1889;

PÉREZ-FARFANTE, 1947; Rios, 1994),

Colombia; depth range 150-1935 m.

Diodora sayi (Dall, 1889)

References:

Fissurella alternata var. sayi: DALL,

1889: 407.

Diodora sayi: PÉREZ-FARFANTE, 1943:

8-9, pl. 3, figs. 1-8.

Diodora sayi: DÍAZ AND PUYANA,

1994: 110, fig. 330.

Diodora sayi: RIOS, 1994: 26, fig. 59.

Material: One empty shell, INV

MOL1724 (L. 11.85, W. 7.13, H. 4.3 mm),

St. 33; ca. 285 m.

Iberus, 22 (1), 2004

Previous records in Colombia: DÍAZ

AND PUYANA (1994), northernmost

Colombian coast.

Distribution: North Carolina, Florida,

Texas, Puerto Rico, Panama, Colombia,

Curacao, Cuba, Barbados to extreme

southern Brazil (WARMKE AND ABBOTT,

1962; ESPINOSA, 1984; DÍAZ AND

PUYANA, 1994); depth range 15-1449 m.

Remarks: The shell features of the

Colombian specimen are consistent with

those of the paralectotype of EF. alternata

var. sayi (USNM 95158, off Havanna,

Cuba, 144 m).

Diodora tanneri (Verrill, 1882) (Fig. 4)

References:

Diodora tanneri: PÉREZ-FARFANTE,

1943: 19-20, pl. 6, figs.12-14.

Diodora tanneri: OKUTANI, 1983: 237 +

fig.

Material: One living specimen, INV

MOETO650 (1539/8071 WW7 29:32: 19:99

mm), St. 24; one empty shell, INV

MOL1652, St. 32; 480-520 m.

Previous records in Colombia: None.

Distribution: Delaware, Virginia,

North Carolina, Georgia, Mexico, Cuba,

Barbados, Surinam (PÉREZ-FARFANTE,

1943; ESPINOSA, 1984; OKUTANI, 1983),

Colombia; depth range 180-730 m.

Remarks: The shell features of the

Colombian specimen are consistent with

those of the type material of Fissurella

tanneri Verrill, 1883 (USNM 43765, off

Delaware Bay, 187 m).

Family ACMAEIDAE Carpenter, 1857

Pectinodonta arcuata Dall, 1882 (Fig. 5)

References:

Pectinodonta arcuata: DALL, 1889: 411,

pl. 25, figs. 3-3a, b.

Pectinodonta arcuata: OLSsON, 1971:

87-88.

Pectinodonta arcuata: ABBOTT, 1974:

34, fig. 185.

Material: 23 living specimens and

empty shells, INV MOL1653 (L. 19.59,

W. 13.99, H. 12.88 mm), 1654-1659, 2600-

2602, St. 30, 32-34, 36; 260-520 m.

Previous records in Colombia: None.

Distribution: Cuba, St Lucia, St.

Thomas, Guadeloupe, Dominica, St.

Vincent, Nicaragua (DALL, 1889;

OLSSON, 1971; ABBOTT, 1974), Colombia;

depth range 260-1067 m.

Remarks: This record extends the dis-

tribution range of the species to the

southern Caribbean. The shell features

of the Colombian specimens were com-

pared and are consistent with those of

material from diverse localities

deposited in the NMNH (USNM

801799-800, 95094 (syntype), 126810

(syntype), 888703, 811804).

Family PSEUDOCOCCULINIDAE

Hickman, 1983

Notocrater youngi McLean and

Harasewych, 1995 (Fig. 6)

Reference:

Notocrater youngi: MCLEAN AND

HARASEWYCH, 1995: 26-27, figs. 66-69.

Material: One living specimen, INV

MOL1660 (L. 3.14, W. 2.57, H. 1.33 mm),

St. 39; 300 m.

Previous records in Colombia: ARDILA

AND HARASEWYCH (2002).

Distribution: Bahamas (type locality),

(MCLEAN AND HARASEWYCH, 1995),

Colombia; depth range 300-518 m.

Notocrater houbricki McLean and

Harasewych, 1995 (Fig. 7)

Reference:

Notocrater houbricki: MCLEAN AND

HARASEWYCH, 1995: 24-26, figs. 58-65.

Material: Two living specimens INV

MOL2364 (L. 1.8, W. 1.3 H. 1 mm), 2603,

St. 33; 270 m.

Previous records in Colombia: ARDILA

AND HARASEWYCH (2002).

Distribution: Bahamas: Grand

Bahama — Island (MCLEAN — AND

HARASEWYCH, 1995), Colombia; depth

range 270-412 m.

Copulabyssia sp. (Fig. 8)

Material: Three specimens, INV

MOLE2366+ 2367 MIN ES:6 WE 20 PEIN17

mm), 2616, St. 11, 33; 270-300 m.

Previous records in Colombia: ARDILA

AND HARASEWYCH (2002).

Distribution: Colombia (Southern

Caribbean).

Remarks: Copulabyssia sp. differs mor-

phologically from the other five species

allocated in this genus and reviewed by

GRACIA ET AL.: Colombian Caribbean gastropods from the /VNVEMAR campaigns

LEAL AND SIMONE (2000). This appar-

ently unnamed species is the first

member of the genus known for the

Caribbean. Its description is in process.

Family COCCULINIDAE Dall, 1882

Coccocrater portoricensis (Dall and

Simpson, 1901) (Fig. 9)

References:

Cocculina portoricensis: DALL AND

SIMPSON, 1901: 440-441, pl. 53, figs. 18-

19,

Cocculina portoricensis: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 113, fig. 344.

Coccocrater portoricensis: MCLEAN

AND HARASEWYCH, 1995: 17, fig. 50.

Material: Six specimens, INV

MOLETOS6 ME: L62 4:18:59, 1EL:3:71

mm), 1685, 1687, 1689; St. 35, 33; 286-321

Previous records in Colombia: ARDILA

AND HARASEWYCH (2002).

Distribution: Puerto Rico (DALL AND

SIMPSON, 1901), Colombia (DÍAZ AND

PUYANA, 1994); depth range 286-558 m.

Remarks: The morphological features

of the Colombian specimens are consis-

tent with those of the holotype (USNM

160496, Puerto Rico). However, the

periostracum in the rediscovered mater-

ial differs from the eroded holotype. Its

redescription and a new nomenclatural

combination is in process.

Cocculina emsoni McLean and

Harasewych, 1995 (Fig. 10)

Reference:

Cocculina emsoni: MCLEAN AND

HARASEWYCH, 1995: 13, figs. 25-35.

Material: 34 living specimens, INV

MOL2320 (L. 3.88, W. 2.27, H. 1.53 mm),

INV MOL2604, St. 15, 33; 270-302 m.

Previous records in Colombia: ARDILA

AND HARASEWYCH (2002).

Distribution: Off New Providence

Island, Bahamas (type locality),

(MCLEAN AND HARASEWYCH, 1995),

Colombia; depth range 270-518 m.

Remarks: This record extends the geo-

graphic range of the species consider-

ably to the southernmost Caribbean. The

morphological features of the Colombian

specimens are consistent with those of

the holotype (USNM 860355).

Cocculina messingi McLean and

Harasewych, 1995 (Fig. 11)

Reference:

Cocculina messingi: MCLEAN AND

HARASEWYCH, 1995: 11-13, figs. 12-14.

Material: +40 specimens, INV

MOL1661-1663, 1664 (L. 5.45, W. 4.05, H.

1.78 mm), 1665, 2321-2327, 2605, 2606,

St. 09, 11, 14, 15, 16, 21, 39, 30, 29: 260-

504 m.

Previous records in Colombia: ARDILA

AND HARASEWYCH (2002).

Distribution: Bahamas (type locality)

(MCLEAN AND HARASEWYCH, 1995),

Colombia; depth range 260-504 m.

Cocculina rathbuni Dall, 1882

References:

Cocculina rathbuni: DALL, 1889: 347,

¡A E

Cocculina rathbuni:

PUYANA, 1994: 113, fig. 345.

Cocculina rathbuni: MCLEAN AND

HARASEWYCH, 1995: 8-10, figs. 2-5.

Material: +30 specimens, INV

MOL1673 (L. 6.55, W. 4.85, H. 1.79 mm),

1666-1674, 2611, 2612, 3243, 3324, 3431,

31323167 3991045t 11316,280,12913915:34>

35, 39; 290-519 m. i

Previous records in Colombia: DALL

(1889); ARDILA AND HARASEWYCH

(2002).

Distribution: Massachusetts, Ba-

hamas, Martinique, St. Vincent, Barba-

dos, Colombia (DALL, 1889; DÍAZ AND

PUYANA, 1994; MCLEAN AND HA-

RASEWYCH, 1995); depth range 124-1127

Remarks: The morphological features

of the Colombian specimens are consis-

tent with those of the lectotype (USNM

126807, Martinique) and the paralecto-

type (USNM 333750, Barbados).

DÍAZ AND

Cocculina sp. 1 (Fig. 12)

Material: +70 specimens, INV

MONET677-11679: (10:98:95 1.1323

mm), 2607-2610, 2891, 3124, 3168, 3260,

3339, 3379, 3433, 3480, 3497, St. 07, 09,

ias 1 io, 161049587208)

Previous records in Colombia: ARDILA -

AND HARASEWYCH (2002).

Distribution: Colombia (Southern

Caribbean); depth range 200-488 m.

Iberus, 22 (1), 2004

Remarks: This, apparently unnamed

species, differs from C. rathbuni and C.

messingl in its shell sculpture and the

radular features. Its description is in

process.

Cocculina sp. 2 (Fig. 13)

Material: Eight specimens, INV

MOL23570 2311-4320 WN E92o2 a EISAiZ

mm), 2613, 2614, St. 52; 504 m; INV

MOL2613, 2614, St. 32, in 500 m.

Previous records in Colombia: ARDILA

AND HARASEWYCH (2002).

Distribution: Colombia (Southern

Caribbean).

Remarks: This, apparently unnamed

species, differs from another congeneric

species oOccurring in the Western

Atlantic in its sculpture of raised radial

ribs and the radular features. Its

description is in process.

Fedikovella beanii (Dall, 1882) (Fig. 14)

References:

Cocculina beanit: DALL, 1889: 347-348,

pl. 25, figs. 2, 4, 8.

Fedikovella beanii: MCLEAN AND

HARASEWYCH, 1995: 19-21, figs. 51-57.

Material: Three living specimens and

three shells, INV MOL2372 (L. 4.2, W.

2.5, H. 2.2 mm), 2615, St. 32; 500-516 m.

Previous records in Colombia: ARDILA

AND HARASEWYCH (2002).

Distribution: New Jersey Guade-

loupe, Martinique, St. Vincent, Barbados

(DALL, 1889 MCLEAN AND HA-

RASEWYCH, 1995), Colombia; depth

range 210-1049 m.

Family TROCHIDAE Rafinesque, 1815

Calliotropis lissocona (Dall, 1881) (Fig.

15)

References:

Margarita lissocona: DALL, 1881: 41-

42.

Solariella lissocona: DALL, 1889: 381,

pl. 21, figs. 8-Sa.

Material: Nine living specimens and

empty shells, INV MOL16090 (L. 4.81, W.

4.03, AL. 2.25 mm), 2328-2333, 2618, St.

03, 07, 11, 12, 16, 27, 67; 274-500 m.

Previous records for Colombia: QUINN

(1979), off the Guajira Peninsula.

Distribution: Louisiana, Florida, Gulf

of Mexico, Colombia (DALL, 1881;

QUINN, 1979); at depths ranging from

250 to 600 m.

Remarks: The shell features of the

Colombian specimens are consistent

with those of the holotype (USNM

214282, Louisiana, 596 m) of M. lissocona

Dall, 1881. This record extends the geo-

graphic range of the species to the

southernmost Caribbean.

Cataegis toreuta McLean and Quinn,

1987

References:

Cataegis toreuta: MCLEAN AND

QUINN, 1987: 113-115, figs. 1-2.

(Right page) Figure 2. Cornisepta acuminata, dorsal and ventral views, L. 7.24 mm. Figure 3. Cra-

nopsis granulata, dorsal and ventral views, L. 4.36 mm. Figure 4. Diodora tanneri, dorsal view, L.

35.86 mm. Figure 5. Pectinodonta arcuata, dorsal and lateral views, L. 13.17 mm. Figure 6. Voto-

crater youngi, L. 3.14 mm. Figure 7. Notocrater houbricki, L. 1.80 mm. Figure 8. Copulabyssia sp.,

dorsal and lateral views, L. 3.6 mm. Figure 9. Coccocrater portoricensis, dorsal view, L. 11.62 mm.

Figure 10. Cocculina emsoni, dorsal and lateral views, L. 3.88 mm. Figure 11. Cocculina messingi,

dorsa, lateral and ventral views, L. 5.45 mm. Figure 12. Cocculina sp. 1, dorsal and lateral views, L.

10.9 mm. Figure 13. Cocculina sp. 2, dorsal and lateral views, L. 3.2 mm. Figure 14. Fedikovella

beaniz, dorsal, lateral and ventral views, L. 4.2 mm.

(Página derecha) Figura 2. Cornisepta acuminata, vista dorsal y ventral, L. 7,24 mm. Figura 3. Cranopsis

granulata, vista dorsal y ventral, L. 4,36 mm. Figura 4. Diodora tanneri, vista dorsal, L. 35,86 mm.

Figura 5. Pectinodonta arcuata, vista dorsal y lateral, L. 13,17 mm. Figura 6. Notocrater youngi, L.

3,14 mm. Figura 7. Notocrater houbricki, L. 1,80 mm. Figura 8. Copulabyssia sp., vista dorsal y late-

ral, L. 3,6 mm. Figura 9. Coccocrater portoricensis, vista dorsal, L. 11,62 mm. Figura 10. Cocculina

emsoni, vista dorsal y lateral, L. 3,88 mm. Figura 11. Cocculina messingi, vista dorsal, lateral y ventral,

L. 5,45 mm. Figura 12. Cocculina sp. 1, vista dorsal y lateral, L. 10,9 mm. Figura 13. Cocculina sp. 2,

vista dorsal y lateral, L. 3,2 mm. Figura 14. Fedikovella beanii, vista dorsal, lateral y ventral, L. 4,2 mm.

GRACIA ET AL.: Colombian Caribbean gastropods from the /INVEMAR campaigns

Iberus, 22 (1), 2004

Homalopoma finkli: Peruch, 1987: 92,

pl. 26, figs. 13-14.

Cataegis. toreuta: DÍAZ AND PUYANA,

1994: 118, fig. 368.

Material: 11 living specimens and

empty shells, INV MOL1695 (L. 21.46, W.

20.54, AL. 14.68 mm), 1691-1694, 2619,

3084, St. 05, 25, 36, 34, 28, 32; 461-516 m.

Previous records for Colombia:

MCLEAN AND QUINN (1987), west of

Punta Piedras.

Distribution: Mississippi, Florida,

Texas, Mexico, Panama, Colombia and

Venezuela (MCLEAN AND QUINN, 1987;

PETUCH, 1987); depth range 337-1283 m.

Remarks: The morphological features

of the Colombian specimen are consis-

tent with those of the holotype (USNM

784755, Colombia) and the paratype

(USNM 801816, Mississippi).

Calliostoma rosewateri Clench and

Turner, 1960

References:

Calliostoma (Kombologion) rosewateri:

CLENCH AND TURNER, 1960: 41-42, pl. 26,

figs. 1-3.

Calliostoma rosewateri: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 115, fig. 357.

Material: 13 living specimens and

empty shells, INV MOL1697 (L. 33.04, W.

38.25, AL. 13.98 mm), 1698-1702, 3428,

3435, 3448, St. 14, 27, 26, 35, 30; 260-326 m.

Previous records for Colombia: BAYER

(1971), W of Cartagena.

Distribution: Lesser Antilles,

Trinidad, Colombia, Surinam (BAYER,

1971; OKUTANI, 1983; DÍAZ AND PUYANA,

1994); depth range 270-641 m.

Remarks: The morphological features

of the Colombian specimens are consis-

tent with those of the holotype (USNM

612704, Lesser Antilles, 270 m).

Gaza olivacea Quinn, 1991

References:

Gaza olivacea: QUINN, 1991: 166-168,

figs. 1-3.

Gaza olivacea: DÍAZ AND PUYANA

1994: 117, fig. 366.

Material: +650 living specimens and

shells, INV MOL1703 (L. 37.83, W. 42.6

mm), 1704-1714, 2620, 2838, 2843, 2866,

2881, 2934, 2980, 3092, 3127, 3194, 3326,

IST IT IVA SISSI O EOZ

0357050710112 1541619420722 254295

31, 32, 68; 402-520 m.

Previous records for Colombia: QUINN

(1991): N of Cabo de la Vela, off Guajira

Peninsula.

Distribution: Panama, Colombia,

Venezuela, French Guyana (QUINN,

1991; Díaz AND PUYANA, 1994); depth

range 204-808 m.

Remarks: The morphological features

of the Colombian specimens are consis-

tent with those of the holotype (USNM

752369, Colombia, 470 m).

Gaza watsoni (Dall, 1881) (Fig. 16)

References:

Callogaza watsoni: DALL, 1881: 50.

Callogaza watsoni: DALL, 1889: 356-

357, pl. 22, figs. 7-7a; pl. 23, figs. 1-1a; pl.

24, figs. 2-2a. Gaza (Callogaza) watsoni:

CLENCH AND ABBOTT: 1943a: 5-6, pl. 2,

fig. 3-4.

Material: Two living specimens, INV

MOL1715 (L. 10.36, W. 14.27, AL. 6.86

mm), 1716; St. 33; 269-321 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Cuba, Virgin Islands,

Lesser Antilles, North Brazil (DALL,

1881; CLENCH AND ABBOTI, 1943a; RIOS,

1994), Colombia; depth range 66-1170 m.

Remarks: The shell features of the

Colombian specimens were compared

and are consistent with those of material

from various localities deposited in the

NMNH (USNM 431008, 431009, 94989).

This record extends the range of the

species to the southernmost Caribbean.

Solariella lubrica (Dall, 1881) (Fig. 17)

References:

Margarita lubrica: DALL, 1881: 44.

Margarita (Solariella) lubrica var.

iridea: DALL, 1889: 382, pl. 21, figs. 9-9a.

Solariella lubrica: Rios, 1994: 36,

fig.109.

Material: 28 living specimens and

empty shells, INV MOL1717, 1718 (L.

3,09, W 4:08, AT. 3:2 mm), 17191723;

ZII LIS LE OY AZ LAZO SONS OS

33; 269-500 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Florida, Texas, Cuba, St.

Lucia, South Brazil (DALL, 1881; RIOS,

GRACIA £7 AL.: Colombian Caribbean gastropods from the /VVEMAR campaigns

1994; BuLLis, 1956a; QUINN, 1979),

Colombia; depth range 73-1450 m.

Remarks: The shell features of the

Colombian specimens are consistent

with those of the lectotype (USNM

95061, Cuba, 1450 m). This is the first

record for the species in the southern

Caribbean.

Family SKENEIDAE Thiele, 1929

Parviturbo sp. (Fig. 18)

Material: One living specimen, INV

MOIT726 (13:28 4W8:63A1252.69

MI), St90:

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia; depth range

286-310 m.

Remarks: According to the shell fea-

tures of the specimen collected, we

didn't hesitate to place it in the genus

Parviturbo, but they are not at all consis-

tent with those of other known

Caribbean species. Further material and

an exhaustive revision of literature

would be necessary for accurate identifi-

cation of this species.

Family TURBINIDAE Rafinesque, 1815

Cantrainea macleani Warén and

Bouchet 1993

Reference:

Cantrainea macleani: WARÉN AND

BOUCHET, 1993: 8-10, figs. 4a-c, 5b, 5f-g, 6a.

Material: One empty shell, INV

MOL16%6 (L. 13.45, W. 13.79, AL. 8.76

mm), St. 32; ca. 520 m.

Previous records for Colombia: WARÉN

AND BOUCHET (1993), Pillsbury sta. P394.

Distribution: Louisiana, Colombia

(WARÉN AND BOUCHET, 1993); depth

range 421-1033 m.

Family VITRINELLIDAE Bush, 1897

Cyclostremiscus sp. (Fig. 19)

Material: Four living specimens, INV

MOLI725,.(L:4:38,1:6:28,,Al::0:3519

ma 134.09,::6:29, ¿A 14 3:19/mm;-L.

HUSA NEO LO2 PATERS. 36 miiand 3:26;

W. 4.86, AL. 3.04 mm), St. 36.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia; depth range,

490-500 m.

Remarks: The shell of this species

exhibits a much stronger spiral sculp-

ture than any other species of

Cyclostremiscus previously recorded in

Colombian waters. We have been

unable to identify this species with the

available literature.

Pseudorotella cf. cocolitoris (Pilsbry

and McGinty, 1945)

References:

Teinostoma (Ellipetylus) cocolitoris:

PILSBRY AND MCGINTY, 1945: 8, pl. 1, fig. 3.

Teimostoma cocolitoris: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 133, fig. 443.

Material: Five empty shells, INV

MOL1727 (L. 3.42, W. 3.75 mm, AL. 2.81

mm) 2621, 3100, 3275, St. 07, 11, 36, 032;

308-514 m.

Previous records for Colombia: DÍAZ

AND PUYANA (1994), empty shell picked

from beach sand near Punta Espada,

Guajira Peninsula.

Distribution: North Carolina, Florida,

Colombia, to central coast of Brazil

(PILSBRY AND MCGINTY, 1945; Rios,

1994); depth range 18-122 m.

Remarks: Since the shell material col-

lected is broken and rather eroded, most

of the characteristic shell sculpture of

the species could not be observed. *

Family RIssOoIDAE Gray, 1847

Microstelma gabb1i (Dall, 1889) (Fig. 20)

References:

Dolophanes (Melanoides var?) gabbi:

DAEL, 1889270271 p1029 11870

Crepitacella gabbi: ABBOTT, 1974: 77-

78, fig. 702.

Material: One empty shell, INV

MOJILI23HU-S ES NINAS 09 AMES OY.

mm), St. 26; ca. 320 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: St. Vincent (DALL, 1889),

Colombia; depth range 320-1436 m.

Remarks: The features of the single

shell collected are consistent with those

of the holotype (USNM 508719, St.

Vincent).

Family CERITHIIDAE Fleming, 1828

Varicopeza crystallina (Dall, 1881) (Fig.

21)

References:

Cerithiopsis (?) crystallina: DALL, 1881:

89-90.

Iberus, 22 (1), 2004

Cerithiopsis crystallina: DALL, 1889:

254, pl. 20, fig. 3.

Cerithiopsis crystallina: DALL AND

SIMPSON, 1901: 424.

Previous records for Colombia: None.

Material: +50 shells and living speci-

mens, INV MOL1729-1736, 1737 (L.

16.52, W. 3.61, AL. 2.62 mm) 1738, 2625;

St. 29, 30, 33-35, 37, 39; 260-498 m.

Distribution: Florida, Mexico,

Bahamas, Cuba, Puerto Rico, Mar-

tinique, Dominica, Guadeloupe, St.

Croix, Barbados (DALL, 1881; HOUBRICK,

1987), Colombia; depth range 11-1605 m.

Family CAPULIDAE Fleming, 1822

Hyalorisia galea (Dall, 1889) (Fig. 22)

Reference:

Capulus (Hyalorisia) galea: DALL,

1889: 288-298, pl. 14, fig. 3.

Material: Nine living specimens and

empty shells, INV MOL1739-1742, 1743

(L. 22.74, W. 18.47, H. 6.92 mm), 1744,

2626; St. 28, 32, 34, 36; 461-520 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Louisiana, Texas,

Mexico, Cuba, Barbados (DALL, 1889;

ABBOTT, 1974; WARÉN AND BOUCHET,

1993), Colombia; depth range 329-768 m.

Remarks: This record extends the dis-

tribution range of the species to the

southernmost Caribbean. The shell fea-

tures of the collected material are consis-

tent with those of the holotype (USNM

508724, Barbados, 392 m).

Capulus sp. (Fig. 23)

Material: +60 living specimens and

shells, INV MOL1745 (L. 11.64, W. 10.92,

H. 5.9 mm), 1746-1750, 2916, 2998, 3018,

3027, 3064, 3150, 3153, 3264, 3288, 3380,

3481; St. 01, 03, 04, 08, 11, 13, 15, 20, 27,

26, 24, 39; 282-505 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia; depth range

282-505 m.

Remarks: The shell features of this

species are not consistent with those of

C. ungaricus (Linné, 1767), another

Atlantic deep-water species of the genus,

nor with other material of Capulus from

elsewhere in the Caribbean deposited at

the NMNH. A thorough revision of liter-

ature and comparison with further mate-

rial from elsewhere in the Atlantic has to

be accomplished to determine the taxon-

omy of this species.

Family XENOPHORIDAE Troschell, 1852

Xenophora longleyi (Bartsch, 1931)

References:

Tugurium longleyi: CLENCH AND

AGUAYO, 1943: 5-6, pl. 1, figs. 5-6.

Tugurium longleyi: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 162, fig. 594.

Material: +400 shells and living spec-

imens INV MOL1751-1757, 1758 (L.

45.05, W. 107.74 mm), 1759-1765, 2867,

2877, 2900, 2915, 2921, 2928, 2965, 3000,

3073, 3094, 3105, 3160, 3179, 3193, 3259,

3323, 3357, 3417, 3441, 3515; St. 01-18, 20,

25, 28-30, 32-38; 269-520 m.

Previous records for Colombia: BAYER ET

AL. (1970), Gulf of Darien, off Isla Fuerte.

Distribution: North Carolina, South

Carolina, Florida, Cuba, Barbados,

Colombia, Venezuela, Surinam, South

Brazil (CLENCH AND AGUAYO, 1943;

BULLIs, 1956a; OKUTANI, 1983; Rios,

1994); depth range 125-823 m.

Family OVuLIDAE Fleming, 1822

Pseudosimnia vanhyningi (M. Smith,

1940) (Fig. 24)

References:

Primovula vanhyningi: Rios, 1994: 76,

prr2 3 Ate 29llk

Primovula vanhyning1: SUNDERLAND

AND SUNDERLAND, 1994: 14 + fig.

Material: One living specimen, INV

MOL2338 (L. 13.44, W. 7.5 mm); St. 19,

200 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Florida, Louisiana, Bar-

bados, Brazil (SmITH, 1940; Rios, 1994),

Colombia; depth range 125-200 m.

Remarks: Various octocorals,on

which this species presumably feeds

(CATE, 1972) were found among the

material collected at this station. This

record extends the distribution range of

the species considerably to the southern

Caribbean.

Family NATICIDAE Forbes, 1838

Polinices sp. (Fig. 25)

Material: Eight living specimens and

six shells, INV MOL1766 (L. 9.27, W.

GRACIA ET AL.: Colombian Caribbean gastropods from the INVEMAR campaigns

Figure 15. Calliotropis lissocona, L. 5.7 mm. Figure 16. Gaza watsoni, frontal and umbilical views,

L. 9.99 mm. Figure 17. Solariella lubrica, L. 4.88 mm. Figure 18. Parviturbo sp., L. 3.28 mm.

Figure 19. Cyclostremiscus sp., L. 3.74 mm. Figure 20. Microstelma gabbi, L. 7.35 mm. Figure 21.

Varicopeza crystallina, L. 16.52 mm. Figure 22. Ayalorisia galea, dorsal and lateral views, L. 18.85

mm. Figure 23. Capulus sp., dorsal and lateral views, L. 14.0 mm. Figure 24. Pseudosimnia vanhy-

ningi, L. 13.44 mm. Figure 25. Polínices sp., L. 11.59 mm. Figure 26. Natica sp., L. 9.46 mm.

Figure 27. Sconsia striata, L. 54,58 mm.

Figura 15. Calliotropis lissocona, L. 5,7 mm. Figura 16. Gaza watsoni, vista frontal y umbilical, L.

9,99 mm. Figura 17. Solariella lubrica, L. 488 mm. Figura 18. Parviturbo sp., L. 3,28 mm. Figura

19. Cyclostremiscus sp., L. 3,74 mm. Figura 20. Microstelma gabbi, L. 7,35 mm. Figura 21. Vari-

copeza crystallina, L. 16,52 mm. Figura 22. Hyalorisia galea, vistas dorsal y lateral, L. 18,85 mm.

Figura 23. Capulus sp., vistas dorsal y lateral, L. 14,0 mm. Figura 24. Pseudosimnia vanhyningi, L.

13,44 mm. Figura 25. Polinices sp., L. 11,59 mm. Figura 26. Natica sp., L. 9,46 mm. Figura 27.

Sconsia striata, L. 54,58 mm.

Iberus, 22 (1), 2004

7.43, AL. 6.85 mm), INV MOL1767 (L.

11.59, W. 10.48, AL. 9.3 mm), 2627, 2851,

2863, 2935, 3227, 3282, 3407, 3444; St. 02,

10, 11, 13, 14, 23, 25; 204-510 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia; depth range

204-510 m.

Remarks: We have been unable to

identify this species with the available

literature.

Natica guesti Harasewych and Jensen,

1984

References:

Natica guesti: HARASEWYCH AND

JENSEN, 1984: 99-101, figs. 1-11.

Natica guesti: DÍAZ AND PUYANA,

1994: 268 + fig.

Material: Three living specimens and

fourteen shells, INV MOL2813 (L. 11.55,

W. 11.44, AL. 10.09 mm), INV MOL2914,

2933, 2987, 3039, 3068, 3107, 3181, 3200;

St. 01-04, 07, 09, 10, 23; 206-500 m.

Previous records for Colombia:

HARASEWYCH AND JENSEN (1984), NW of

Riohacha.

Distribution: Mississippi, Bermuda,

Puerto Rico, Jamaica, Virgins Islands,

Cuba, Panama, Colombia (HARASEWYCH

AND JENSEN, 1984); depth range 165-500

Remarks: The shell features of the

collected material are consistent with

those of the holotype (USNM 765087,

201 m, St. Martin, Leeward Islands).

Natica sp. (Fig. 26)

Material: Six empty shells, INV

MOL1768-1772, 1773, (L. 21.26, W. 20.14,

AL. 18.02 mm); St. 29, 30, 32-34.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia; depth range

260-520 m.

Remarks: Only empty, rather eroded

shells were found, so that an accurate

identification of the species could not be

accomplished.

Sinum perspectivum (Say, 1831)

References:

Sinum perspectivum: ABBOTT: 1974:

157, fig. 1705.

Sinum perspectivum:

PUYANA, 1994: 164, fig. 605.

DÍAZ AND

Material: One living specimen INV

MOL2814 (L. 4.72, W. 13.18 mm); St. 14;

296-304 m.

Previous records for Colombia: KAUF-

MANN AND GOTTING (1970), Cartagena;

DÍAZ AND GOTTING (1988), Bahía Nen-

guange, near Santa Marta; Díaz (1989),

Bahía Portete.

Distribution: New Jersey, Maryland,

Virginia, North Carolina, Florida,

Louisiana, Texas; Mexico, Costa Rica,

Bermuda; Cuba, Cayman Islands,

Jamaica, Virgins Islands, Colombia,

Surinam, Brazil (ALTENA, 1975; DÍAZ

AND PUYANA, 1994; RIOS, 1994); depth

range 0-70 m.

Remarks: This record extends the depth

range of the species to about 300 m.

Family TONNIDAE Suter, 1913

Eudolium bairdii (Verrill and Smith,

1881)

Reference:

Eudolium bairdii: MARSHALL, 1992:

33-35, figs. 10-19, 22, 31-36, 38.

Material: 17 living specimens and

empty shells, INV MOL1774-1776, 3535

(L. 54.16, W. 35.12 mm), INV MOL2848,

US 05, 05 19217 US) 240), LLE), 22 Sho

206-500 m.

Previous records for Colombia: MAR-

SHALL (1992): off Santa Marta.

Distribution: Atlantic, Mediterranean

and Indo-Western Pacific (MARSHALL,

1992); depth range 17-823 m.

Remarks: There are several lots in the

NMNH (USNM 751766, 751868 to

751882, 766104, and 878128) containing

many specimens of this species collected

previously in Colombian waters (Gulf of

Uraba, off Santa Marta, off the Guajira

Peninsula).

Eudolium crosseanum (Monterosato,

1869)

References:

Eudolium crosseanum: TURNER, 1948:

178-180, pl. 75, fig. 5; pl. 81, figs. 1-2.

Eudolium crosseanum: OKUTANI, 1983:

264 + fig.

Eudolium crosseanum: MARSHALL,

1992: 25-32, figs. 1-4, 9, 20, 23-26, 37.

Eudolium crosseanum: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 169, fig. 627.

GRACIA ET AL.: Colombian Caribbean gastropods from the /IVVEMAR campaigns

Material: 14 empty shells and living

specimens, INV MOL1777-1779, 1780 (L.

58.45, W. 37.11 mm), 1781-1783, 2868,

2889, 3010, 3028, 3130, 3138, 3364, 3462;

SEPARADOS ALDO ZII OO

200-340 m.

Previous records for Colombia: DÍAZ

AND PUYANA (1994), off Cabo de La

Vela.

Distribution: New Jersey, North Car-

olina, Florida, Mississippi, Cuba, Barba-

dos, Colombia, Surinam (OKUTANI,

1983; MARSHALL, 1992; DÍAZ AND

PUYANA, 1994); depth range 17-914 m.

Family CASSIDAE Latreille, 1825

Sconsia striata (Lamarck, 1816) (Fig.

27)

References:

Sconsia striata: DALL AND SIMPSON,

1901: 419.

Sconsia striata: CLENCH AND ABBOTI,

1943b: 6-8, pl. 4, figs 1-4.

Material: One living specimen, INV

MOL1784 (L. 54.58, W. 32.04, AL. 44.26

mn) st Zi ca 276 m:

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Florida, Mississippi,

Texas, Mexico, Bahamas, Cuba, Jamaica,

Barbados, Venezuela, Brazil (DALL AND

SIMPSON, 1901; BuLLis, 1956a; Rios,

1994), Colombia; depth range 37-640 m.

Remarks: Sconsia lindae Petuch, 1987

is a closely related species which occurs

along the Colombian Caribbean coast at

depths between 20 and 80 m (PETUCH,

1987; DÍAZ AND PUYANA, 1994). Differ-

ences in shell color and sculpture

between both species could be the result

of ecological factors affecting shell

development in shallow and deep

waters respectively.

Oocorys bartschi clericus Quinn, 1980

References:

Oocorys bartschi clericus: (QQUINN,

IUSOAIS6 tiestila; 2e7d, 7:

Oocorys bartschi clericus: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 169, fig. 628.

Material: 23 living specimens and

shells INV MOL1785-1789, 1790 (L.

AUS AWO0 29 PA mo) iS 101,

3239, 3309, 3425, 3451, 3452, 3509; St. 07,

NOZIO 202943234 29055201m.

Previous records for Colombia: QUINN

(1980), off the Guajira Peninsula, off

Cartagena.

Distribution: Bahamas, Panama,

Colombia (Quinn, 1980; DÍAZ AND

PUYANA, 1994); depth range 290-1554 m.

Remarks: The shell features of the

collected material are consistent with

those of the holotype (USNM 751953, off

Santa Catarina, Brazil, 731 m).

Echinophoria coronadoi (Crosse, 1867)

References:

Galeodea coronadol: CLENCH, 1944: 4,

pl. 2.

Bathygalea coronadoi: BAYER, 1971:

135-136, fig. 13.

Phalium (Echinophoria) coronadot:

DÍAZ AND PUYANA, 1994: 171, fig. 636.

Material: One living specimen INV

MOL1791 (L. 97.86 mm, W. 62.28, AL.

74.77 mm); St. 21, 274-282 m.

Previous records for Colombia: BAYER

(1971), off the Guajira Peninsula.

Distribution: North Carolina, Cuba,

Jamaica, Colombia, Venezuela (DALL,

1889; BAYER, 1971; DÍAZ AND PUYANA,

1994); depth range 33-282 m.

Family EPITONIDAE Berry, 1910

Sthenorytis pernobilis (Fischer and

Bernardi, 1857) (Fig. 28)

References:

Sthenorytis pernobilis: CLENCH AND

TURNER, 1950a: 224-226, pl. 97, figs. 1-7;

pl. 107, fig. 1. Sthenorytis pernobilis:

SMITH, 1991: 11 + fig.

Material: Two living specimens, INV

MOL2339 (L. 16.17, W. 13.94, AL. 5.57

mm); St. 19; 200 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: North Carolina, Florida,

Bahamas, Cuba, Jamaica, Guadeloupe,

Martinique, Barbados (DALL, 1889;

CLENCH AND TURNER, 1950a; SMITH,

1991), Colombia; depth range 90-1600

Remarks: Both specimens were found

among the abundant material of aher-

matipic corals obtained in this station.

The shell features of the Colombian

specimens were compared and are con-

sistent with those of USNM 811653,

Virgin Islands, 198-234 m.

95)

Iberus, 22 (1), 2004

Family EULIMIDAE H. and A. Adams,

1854

Melanella jamaicensis (C. B. Adams,

1845)

References:

Melanella intermedia: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 150, fig. 536.

Melanella intermedia: Rios, 1994: 104,

pl. 34, fig. 429.

Material: One shell INV MOL1792 (L.

8.57, W. 2.33, AL. 2.54 mm), one living

specimen INV MOL1793 (L. 8.54, W.

2.36, AL. 2.16 mm); St. 25, 26; 314-490 m.

Previous records for Colombia: DÍAZ

AND GOTTING (1988), near Santa Marta

Distribution: From New Jersey to

Texas, Bermuda, Colombia, Brazil,

Argentina and Europe (DÍAZ AND

PUYANA, 1994; RIOS, 1994); depth range

5-490 m.

Remarks: This is a parasitic species

which is usually found attached to

holothurians such as Astichopus sp. in

the Santa Marta area (Díaz, 1985).

Niso aeglees Bush, 1885

References:

Niso aeglees: ABBOTT, 1974: 129, fig.

1411.

Niso aeglees: DÍAZ AND PUYANA, 1994:

151, fig. 540.

Material: Three living specimens INV

MOL1794, 3276 (L. 8.46, W. 3.48 mum,

AL. 2.71 mm, L. 6.96, W. 2.88, AL. 2.48

mm); St. 11, 26; 308-318 m.

Previous records for Colombia: DÍAZ

AND GOÓTTING (1988), nearby Santa

Marta; Díaz (1989), Bahía Portete.

Distribution: North Carolina, Florida,

Texas, Mexico, Colombia, Surinam,

Brazil (DÍAZ AND PUYANA, 1994; Rios,

1994); depth range 13-318 m.

Remarks: The shell features of the

collected material are consistent with

those of the syntype (USNM 35862, off

Cape Hatteras, 27 m).

Family MURICIDAE da Costa, 1776

Paziella oregonia (Bullis, 1964)

References:

Poirieria (Paziella) oregonia: VOKES,

1970: 26, pl. 5 fig. 3.

Paziella oregonia: DÍAZ AND 'PUYANA,

1994: 177, fig. 666.

Poirieria oregonia: Ri0s, 1994: 110-111,

fig. 463.

Material: +50 shells and living speci-

mens INV MOL2847 (L. 67.8, W. 30.6,

AL. 39.2 mm), 1811, 1812, 2925, 3036,

309173071,3083, 9199, 3101532163290);

3385, 3442, 3491; St. 01, 04-06, 09-11, 13-

15, 21, 22, 24; 286-505 m.

Previous records for Colombia: DÍAZ

AND PUYANA (1994), off the Guajira

Peninsula.

Distribution: Colombia, Venezuela,

Trinidad, French Guiana, Surinam,

Brazil (VOKEÉS, 1970; FAIR, 1976; DÍAZ

AND PUYANA, 1994; Rios, 1994); depth

range 30-550 m.

Poirieria actinophora (Dall, 1889)

References:

Trophon (Boreotrophon?) actinophorus:

DaLL, 1889: 206, pl. 15, fig. 2.

Murex (Paziella) actinophorus: BAYER,

1971: 157-161, figs. 30, 35 d.

Actinotrophon actinophorus: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 182, fig. 685.

Material: 23 shells and living speci-

mens INV MOL1802-1808, 1809 (L.

13.01, W. 5.22, AL. 8.2 mm), 1810, 2629,

3280, 9429 19ta 11 14727297 30,1991:99)

37; 260-321 m.

Previous records for Colombia: BAYER

(1971), off Gulf of Morrosquillo.

Distribution: Bahamas, St. Croix,

Martinique, Barbados, Panama, Colom-

bia, Brazil, and northeast Atlantic

(BAYER, 1971; RIOS, 1994; HOUART, 1996);

depth range 100-774 m.

Remarks: The shell features of the

collected material are consistent with

those of the paralectotype (USNM

87089, Saint Croix, 446 m).

Siratus beauii (Fischer and Bernardi,

1857)

References:

Murex (Murex) beauii: CLENCH AND

PÉREZ-FARFANTE, 1945: 14-15, pl. 7, figs 1-2.

Siratus beauti: DÍaz AND PUYANA,

1994: 177, fig. 664.

Chicoreus (Siratus) beauii: Rios, 1994:

108, fig. 450.

Material: 44 living specimens and

empty shells INV MOL1795-1798, 1799

(L. 143.31, W. 66.04, AL. 29.41 mm),

GRACIA ET AL.: Colombian Caribbean gastropods from the /VVEMAR campaigns

1800, 1801, 2628, 2921, 3049, 3050, 3080,

3137, 3155, 3159, 3301, 3376, 3440, 3490;

St. 01, 04, 06, 08, 09, 11, 13-15, 26, 27, 29,

30, 33, 35; 260-505 m.

Previous records for Colombia: DÍAZ

AND PUYANA (1994), off the Guajira

Peninsula.

Distribution: Louisiana, Florida,

Jamaica, Cuba, Lesser Antilles, Colom-

bia, Venezuela, French Guyana Surinam,

Brazil, Uruguay (CLENCH AND PÉREZ-

FARFANTE, 1945; Farr, 1976; DÍAZ AND

PUYANA, 1994; RIOS, 1994); depth range

24-505 m.

Laevityphis sp. (Fig. 29)

Material: One living specimen, INV

MOJMS1IS(E8:36, 9:22) AL> 2.08

mm), St. 28, 510-519 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia.

Remarks: The single specimen col-

lected is in very good condition and,

besides an exhaustive revision of the lit-

erature, was compared with other mate-

rial of Laevityphis from Colombia and

elsewhere in the Caribbean (at the

NMNH and MHNMC). We have been

unable to identify it to the species level.

This may be an unnamed species, but

more specimens must become available

to make a description.

Siphonochelus tityrus (Bayer, 1971)

(Fig. 30)

Reference:

Typhis (Siphonochelus) tityrus: BAYER,

1971: 164-166, figs. 33-34.

Material: 20 living specimens and

numerous shells INV MOL1814, 1815,

1816 (L. 10.93, W. 5.57, AL. 2.8 mm),

2340-2341, 2630; St. 08, 09, 21, 26, 67;

274-326 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Venezuela, Trinidad and

Tobago (BAYER, 1971), Colombia; depth

range 60-326 m.

Remarks: The shell features of the

collected material are consistent with

those of the holotype (USNM 700005,

Margarita Island, 60 m). This record

extends the distribution range of the

species westward along the northern

South American coast.

Siphonochelus riosi (Bertsch and

D'Attilio, 1980) (Fig. 31)

References:

Thyphina — riosi: BERTSCH AND

D'“ArriLi0, 1980: 135-137, figs. 6-7.

Thyphina riosi: D"ATTILIO AND HERTZ:

1988: 67, figs. 96, a-c.

Siphonochelus (Siphonochelus) riost:

HOUART: 1994: 85, fig. 199.

Typhis riosi: RIOS, 1994: 116, fig. 490.

Material: Two empty shells, INV

MOLE2Z631 EPIA WE 70 ME RzE TZ

mm), St. 68; 463-510 m.

Previous records in Colombia: None.

Distribution: Brazil (BERTSCH AND

D“ATrTiLIO, 1980), Colombia; depth

range 100-610 m.

Remarks: This record extends the

geographical range of the species to the

Caribbean.

Trophon lacunellus Dall, 1889 (Fig. 32)

Reference:

Trophon (Boreotrophon) (aculeatus var.?)

lacunellus: DALL, 1889: 205-206, pl. 15, fig. 4.

Material: One living specimen and

five shells, INV MOL1817 (L. 15.67, W.

5.77, AL. 8.41 mm), 2342-2345; St. 12, 13,

17, 36; 488-510 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: South Carolina, Florida,

Guadeloupe, Barbados (DALL, 1889;

SUNDERLAND AND SUNDERLAND, 1992),

Colombia; depth range 366-1406 m.

Remarks: The shell features of the

Colombian specimens are consistent

with those of the syntype (USNM 86982,

North Carolina, 846 m). This is the first

record of the species for the southern

Caribbean.

Family CORALLIOPHILIDAE Chenu, 1859

Babelomurex dalli (Emerson and D'At-

tilio, 1963) (Fig. 33)

References:

Latiaxis (Babelomurex) dalli: EMERSON

AND D'ATTILIO, 1963: 4-8, figs. 1-2.

Coralliophila dalli: BAYER, 1971: 184-

187, fig. 46.

Latiaxis (Babelomurex) dalli: Rios,

1994: 119, pl. 38, fig. 502.

Material: Two living specimens, INV

MOL1823 (L. 24.11, W. 14.72, AL. 14.62

mm), 2346; St. 19, 27; 200-290 m.

D/A

Iberus, 22 (1), 2004

Previous records for Colombia: None.

Distribution: North Carolina to

Florida, Gulf of Mexico, Bahamas, St.

Lucia, Guadeloupe, Barbados, Brazil

(EMERSON AND D'ATTILIO, 1963; BAYER,

1971; SUNDERLAND, 1989; Rios, 1994),

Colombia; depth range 50-1606 m.

Remarks: The shell features of the

specimens collected are consistent with

those of the type material (holotype

USNM 87215, Guadeloupe Island, 1580

m; USNM 876791, 198 m; USNM 876792,

227 m; USNM 87213, 270 m). This record

extends the range of the species to the

southern Caribbean.

Coralliophila squamosa (Bivona, 1838)

(Fig. 34)

References:

Coralliophila lamellosa: BAYER, 1971:

192-193, fig. 51.

Coralliophila squamosa: BOUCHET AND

WARÉN, 1985: 153, figs. 357-361.

Material: Two living specimens and

one empty shell, INV MOL1822 (L. 6.64,

W. 3.62, AL. 3.87 mm, juvenal), 2347 (L.

19.6, W..12.20, AL. 13.11 mm), 2347; St.

19, 21; 200-276 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: In the eastern Atlantic,

from the Bay of Biscay, along the Iberian

Peninsula into the Mediterranean,

northwest Africa, Canary Islands and

Azores; in the western Atlantic, off

Florida, the Peninsula of Yucatan

(BAYER, 1971; BOUCHET AND WARÉN,

1985) and Colombia; depth range 60-

1550 m.

Remarks: C. lamellosa (Philippi, 1836),

Hirtomurex squamulosus (Philippi, 1836),

and H. longicauda (Settepassi, 1971) are

this species. This record extends the dis-

tribution range of the species to the

southern Caribbean.

Family BUCCINIDAE Rafinesque, 1815

Eosipho canetae (Clench and Aguayo,

1944) (Fig. 35)

References:

Plicifusus jamarci: OKUTANI, 1982:

111-113, pl. 1, figs. 4-6.

Plicifusus jamarci: OKUTANI, 1983: 279

+ fig.

“Buccinum” canetae: WARÉN AND

BOUCHET, 1993: 76-77, fig. 59 d.

Material: Five living specimens and

several shells, INV MOL1824, 1825, 1826

(L. 76.11, W. 29.07, AL. 41.94 mm), 1827-

1829, 2348, 2632, St. 05, 24, 26,37; 68;

288-487 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Louisiana, Texas,

Mexico, Cuba, Barbados, Surinam

(OKUTANI, 1983; WARÉN AND BOUCHET,

1993), Colombia; depth range 288-850

Remarks: This record extends the

known geographic range of the species

considerably westward along the north-

ern South American coast.

Manaria fusiformis (Clench and

Aguayo, 1941)

References:

Metula fusiformis:

1990::121-129,f18s: 155:

HARASEWYCH,

(Right page) Figure 28. Sthenorytis pernobilís, L. 16.17 mm. Figure 29. Laevityphis sp., L. 8.36 mm.

Figure 30. Siphonochelus tityrus, L. 10.93 mm. Figure 31. Siphonochelus riosi, L. 12.49 mm. Figure

32. Trophon lacunellus, L. 15.67 mm. Figure 33. Babelomurex dalli, L. 24.11 mm. Figure 34. Cora-

llzophila squamosa, L. 19.6 mm. Figure 35. Eosipho canetae, L. 69.0 mm. Figure 36. Mohnza sp., L.

21.58 mm. 1. Figure 37. Buccinofusus surinamensis, L. 63.29 mm. Figure 38. Fusinus lighbournz, L.

79.53 mm. Figure 39. Latiromitra sp., L. 26.18 mm. Figure 40. Conomitra leonardhilli, L. 13.57

mm. Figure 41. Vexillun styria, L. 23.73 mm.

(Página derecha) Figura 28. Sthenorytis pernobilis, L. 16,17 mm. Figura 29. Laevityphis sp., L.

8,36 mm. Figura 30. Siphonochelus tityrus, L. 10,93 mm. Figura 31. Siphonochelus riosi, L. 12,49

mm. Figura 32. Trophon lacunellus, L. 15,67 mm. Figura 33. Babelomurex dalli, L. 24,11 mm.

Figura 34. Coralliophila squamosa, L. 19,6 mm. Figura 35. Eosipho canetae, L. 69,0 mm. Figura

36. Mohnia sp., L. 21,58 mm. 1. Figura 37. Buccinofusus surinamensis, L. 63,29 mm. Figura 36.

Fusinus lighbourni, L. 79,53 mm. Figura 39. Latiromitra sp., L. 26,18 mm. Figura 40. Conomitra

leonardhilli, L. 13,57 mm. Figura 41. Vexillun styria, L. 23,73 mm.

GRACIA £7 AL.: Colombian Caribbean gastropods from the /IVVEMAR campaigns

Iberus, 22 (1), 2004

Mohnia kaicherae: Peruch, 1987: 103,

pies 79s

Mohnia kaicherae: DÍAZ AND PUYANA,

1994: 187-188, fig. 712.

Manaria fusiformis: Rios, 1994: 120,

fig. 505.

Material: Four living specimens and

two shells, INV MOL1830, 1831 (L.

IIS WES AE OS mia) 32287

3454, St. 10, 14, 28, 36; 296-500 m.

Previous records for Colombia: PETUCH

(1987, as Mohnia kaicherae), off Cabo de

La Vela.

Distribution: Cuba, Colombia, Gulf of

Venezuela, North Brazil (HARASEWYCH,

1990; DÍAZ AND PUYANA 1994, Rios

1994); depth range 183-578 m.

Remarks: The shell features of the

specimens collected are consistent with

the type material of Mohnia kaicherae

Petuch, 1987 (USNM 859855, Los Mon-

jes Islands, Venezuela, 200 m).

Mohnia sp. (Fig. 36)

Material: +80 shells and living speci-

mens, INV MOL1832 (L. 21.58, W. 7.71,

A+T125:mm), 2633:2630,.2999, 2991;

2999, 3102, 3177, 3212, 3234, 3317, 3354,

SAA SOS 02 0310709 1071240:

16, 20, 68; 292-510 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia.

Remarks: This seems to be an

unnamed species, but a thorough revi-

sion of literature and comparison with

further material is needed to make a

description.

Antillophos chazaliei (Dautzenberg, 1900)

References:

Phos chazaliei: DAUTZENBERG, 1900:

181-182, pl. 9, fig. 7.

Antillophos chazaliet:

PUYANA, 1994: 188, fig. 715.

Material: (One specimen INV

MOL2815 (L 16.7 mm); St. 23; 206-208 m.

Previous records for Colombia:

DAUTZENBERG (1900): off Santa Marta.

Distribution: North coast of South

America, from off the mouth of the Mag-

dalena river, Colombia, to the Leeward

Islands off Venezuela (DAUTZENBERG,

1900; Díaz AND PUYANA, 1994); depth

range 20-208 m.

DÍAZ AND

Metula guppyi Olsson and Bayer, 1972

Reference:

Metula guppyi: OLSSON AND BAYER,

19727 919-921 f19s: 12 a.

Material: Seven empty shells, INV

MOL 3563 (L. 53.76, W. 18.97, AL. 27.88

mm), 3564; St. 08, 15; 274-304 m.

Previous records for Colombia: OLSSON

AND BAYER (1972), S of Gulf of Mor-

rosquillo.

Distribution: Colombia, Trinidad

(OLSSON AND BAYER, 1972); depth range

129-304 m.

Remarks: The shell features of the

Colombian specimens are consistent

with those of the type material (holo-

type USNM 706729; paratype USNM

706730, off Bocas de Drago, Trinidad).

Family NASSARIIDAE Iredale, 1916

Nassarius scissuratus (Dall, 1889)

References:

Nassa scissurata: DALL, 1889: 185-186.

Nassartus scissuratus: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 195, fig. 750.

Nassarius scissuratus: RIOS, 1994: 129,

pl. 41, fig. 555.

Material: 25 shells and living speci-

mens INV MOL1842-1846, 1847 (L. 7.67,

W. 4.36, AL. 3.98 mm), 2854, 2892, 3188,

SP a 0 Il, 1 EIA 228) 7220),

30, 37; 200-315 m.

Previous records for Colombia: DÍAZ

(1989), Bahía Portete.

Distribution: Florida, Gulf of Mexico

to Uruguay (DÍAZ AND PUYANA, 1994);

depth range 30-315 m.

Remarks: The shell features of the

specimens collected are consistent with

those of the type material (USNM 86987,

Nassa scissurata, Santa Lucia, 209 m).

Family FASCIOLARIIDAE Gray, 1853

Harasewychia harasewychi Petuch,

1987

References:

Harasewychia harasewychi: PETUCH,

1987: 101-102, pl. 13, figs. 9-10.

Harasewychia harasewychi: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 198, fig. 766.

Material: Four living specimens, INV

MOL1848 (L. 14.39, W. 6.75, AL. 9.08

mm), 1849, 2639, 3362; St. 12, 28, 32, 34;

488-519 m.

GRACIA ET AL.: Colombian Caribbean gastropods from the /VVEMAR campaigns

Previous records for Colombia: PErucH

(1987): off the Guajira Peninsula.

Distribution: Northernmost coasts of

South America around the Guajira

Peninsula (PeETUCH, 1987; DÍAZ AND

PUYANA, 1994); depth range 200-519 m.

Remarks: The shell features of the

specimens collected are consistent with

those of the holotype (USNM 859852,

Los Monjes, Venezuela), 200 m.

Buccinofusus surinamensis Okutani,

1982 (Fig. 37)

References:

Buccinofusus surinamensis: OKUTANI,

1982: 113-114, pl. 2, figs. 1-2.

Buccinofusus surinamensis: OKUTANI,

1983: 285+fig.

Material: One empty shell, INV

MOL1850 (L. 63.29, W. 19.01, AL. 31.44

mm), St. 26; 308-322 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Surinam (OKUTANI,

1983), Colombia; depth range 308-322

Remarks: This species was

sinonymized with Manaria fusiformis by

BOUCHET AND WARÉN (1986) but

removed and regarded as valid by

HARASEWYCH (1990). This record

extends the known geographic range of

the species to the west along the north-

ern South American coast.

Fusinus lightbourni Snyder, 1984 (Fig.

38)

Reference:

Fusinus lightbourni: SNYDER, 1984: 28-

29, figs: 1-3.

Material: One living specimen and

seven shells, INV MOL2349 (L. 79.53, W.

22.39, AL. 46.49 mm), 2350, 2910; St. 01,

04, 19; 200-314 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Bermuda (SNYDER,

1984), Colombia; depth range 183-366

Remarks: The shell features of the

Colombian specimens are consistent

with those of the paratype (USNM

819199, Bermuda). This is the first

Caribbean record of the species, which

appears to be widely distributed in the

western Atlantic.

Family TURBINELLIDAE Swainson, 1840

Latiromitra sp. (Fig. 39)

Material: One living specimen and

two empty shells, INV MOL1852 (L.

26.18, W. 8.66, AL. 12.96 mm), 1853,

2640. St. 31, 32, 36; 484-516 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia; depth range

484-516 m.

Remarks: We have been unable to

identify the material with the available

literature. It resembles L. meekiana

(Dall, 1889), but differs in having a

higher spire and a more angulated last

whorl.

Fulgurofusus brayi (Clench, 1959)

References:

Columbarium (PFulgurofusus) brayi:

BAYER, 1971: 173-176, fig. 39 c; figs. 40 a-d.

Fulgurofusus brayi: HARASEWYCH,

1983: 6, figs. 1-2, 4-9.

Fulgurofusus — brayi:

PUYANA, 1994: 185, fig. 699.

Material: +90 shells and living speci-

mens, INV MOL1854, 1855 (L. 41.91, W.

21.85 mm), 1856-1863, 2641-2644, 2883,

2919, 2926, 2952, 3004, 3025, 3079, 3114,

3156, 3287, 3332, 3399, 3439, 3474, 3498,

3518; St. 01-04, 06, 07, 09, 11-18, 20, 24-

26, 28, 29, 31-34, 36, 68; 270-519 m.

Previous records for Colombia: BAYER

(1971), NW of Gulf of Morrosquillo, off

Cartagena; DÍAZ AND PUYANA (1994), off

the Guajira Peninsula.

Distribution: Lesser Antilles and

from Panama to eastern Venezuela

(BAYER, 1971); depth range 270-800 m.

DÍAZ AND

Family OLIVIDAE Latreille, 1825

Olivella myrmecoón Dall, 1912

References:

Olivella (Minioliva) myrmecoón:

OLssoN: 1956: 211, pl. 12, figs. 10, 10 a.

Olivella myrmecoón: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 205, fig. 796.

Material: 30 empty shells INV

MOLE2816,-2817(E.16/89, W3:26, AE:

4.47 mm), 2645, 3387, 3393; St. 02, 10, 12,

13, 67; 309-510 m.

Previous records for Colombia: DÍAZ

(1985), DÍAZ AND GOTTING (1988), Santa

Marta; Díaz (1989), Bahía Portete; DÍAZ

AND PUYANA (1994), Cartagena.

Iberus, 22 (1), 2004

Distribution: Costa Rica, Panama,

Colombia (Díaz AND PUYANA, 1994);

depth range 20-510 m.

Family MARGINELLIDAE Fleming, 1828

Volvarina hennequini Boyer, 2001

Reference:

Volvarina hennequini: BOYER, 2001: 3-

8, figs. 9-16.

Material: 22 shells and living speci-

mens, INV _MOL1864-1869, 2312 (L.

2339/00 10:9mm),291352318,12369;

2386; 446-510 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Honduras, Panama

(BOoYER, 2001), Colombia.

Family VOLUTOMITRIDAE Gray, 1854

Conomitra leonardhilli Petuch 1987

(Fig. 40)

Reference:

Conomitra leonardhilli: Peruch, 1987:

109, pl. 23, fig. 6, pl. 26, fig. 12.

Material: 21 empty shells, INV MOL

1870-1876, 1877 (L. 15.28, W. 6.33, AL.

9.52 mm), 1878, 2351, 2352, 2647, 2648;

E IS SO) SS TIAS

326 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Venezuela (PETUCH,

1987), Colombia; depth range 35-326 m

Remarks: The shell features of the

Colombian specimens are consistent

with those of the holotype (USNM

784576, off Puerto Cabello, Venezuela,

35 m).

Volutomitra erebus Bayer, 1971

References:

Volutomitra erebus: BAYER, 1971: 218-

221, figs. 66, 67 d-j.

Volutomitra erebus:

PUYANA, 1994: 199, fig. 722.

Material: 40 living specimens and

shells, INV MOL18709, 1880 (L. 24.6, W.

10.45, AL. 15.9 mm), 2649, 2912, 2942,

3003, 3098, 3176, 3197, 3231, 3318, 3343,

3495, 3532; St. 01-03, 07-10, 12, 15, 16, 20,

25, 68; 292-510 m.

Previous records for Colombia: BAYER

(1971), off the Guajira Peninsula.

Distribution: Lesser Antilles

(Granada), Colombia, Trinidad (BAYER,

1971); depth range 292-597.

DÍAZ AND

Remarks: The shell features of the

Colombian specimens are consistent

with those of the holotype (USNM

701219, Colombia, 408-576 m).

Family COSTELLARIDAE MacDonald,

1860

Vexillum styria (Dall, 1889) (Fig. 41)

Reference:

Mitra (Costellaria?) styria: DALL, 1889:

159-160, pl. 15, fig. 6.

Material: Seven living specimens and

empty shells, INV MOL1881-1883 (L.

23.73, W. 5.46, AL. 9.44 mm), 2650; St.

30, 33, 35; 260-315 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Florida, Mexico, Cuba,

Dominica, Barbados (DALL, 1889),

Colombia; depth range 46-609 m.

Remarks: The shell features of the lec-

totype (USNM 86948, Dominica, 599 m)

are consistent with those of the collected

material. This record extends the distrib-

ution range of the species to the south-

ern Caribbean.

Family CONIDAE Rafinesque, 1815

Conus mazei Deshayes, 1874

References:

Conus (Conasprella) mazei: OKUTANI,

1983: 295 + fig.

Conus mazel: DÍAZ AND PUYANA,

1994: 215, fig. 846.

Conus mazet: RIOS, 1994: 157, fig. 695.

Material: 40 living specimens and shells,

INV MOL1884 (L. 42.99, W. 14.64, AL. 33.36

mm), 1885-1887, 2855, 2860, 2894, 2909,

3040, 3045, 3069, 3277, 3426, 3457; St. 01,

04, 06, 11, 14, 21, 23, 30, 33; 204-314 m.

Previous records for Colombia: BAYER

ET AL. (1970), off Gulf of Urabá.

Distribution: Florida, Texas, Yucatan,

Cuba, Jamaica, Martinique, Barbados to

Surinam, south Brazil (OKUTANL, 1983;

DÍAZ AND PUYANA, 1994; Rios, 1994);

depth range 84-549 m.

Conus villepinti Fischer and Bernardi,

1857 (Fig. 42)

References:

Conus villepinit: CLENCH, 1942: 25-26,

pibe pi 19 teo:

Conus (Endemnoconus)

OKUTANI, 1983: 297 + fig.

villepini:

GRACIA ET AL.: Colombian Caribbean gastropods from the IVVEMAR campaigns

Conus villepini: VINK, 1988: 11-14,

fig. 4.

Conus villepinit: Rios, 1994: 158, pl.

52, fig. 704.

Material: One living specimen and

one shell, INV MOL1888 (L. 49.45, W.

21.31, AL. 40.33 mm), 2353; St. 11, 21;

274-308 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: North Carolina, Florida,

Bermuda, Mexico, Virgin Islands,

Venezuela, Surinam, Brazil (CLENCH,

1942; OKUTANIL 1983; Rios, 1994),

Colombia; depth range 25-608 m.

Family TURRIDAE Swainson, 1840

Clathrodrillia albicoma (Dall, 1889)

(Fig. 43)

References:

Drillía albicoma: DALL, 1889: 83-84, pl.

10, fig. 8.

Drillia albicoma: DALL AND SIMPSON,

1901: 385.

Material: Two shells, INV MOL1898

(MERLO W5:9.02, A UIL65 mm), 2356;

St. 09, 29; 290-312 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Florida, Gulf of Mexico,

Barbados, Brazil (DALL, 1889; SUNDER-

LAND AND SUNDERLAND, 1993; Rios,

1994), Colombia; depth range 151-1470 m

Remarks: The shell morphology and

sculpture of the Colombian material are

consistent with those of the syntypes

(USNM 87461, Yucatan, 151 m, and

USNM 87462, Barbados, 180 m).

Agladrillia sp. (Fig. 44)

Material: Seven specimens, INV

MOL1893, 1894 (L. 12.32, W. 4.06, AL. 3.5

mm), 1895, 2653; St. 26, 67; 308-322 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia; depth range

308-322 m.

Remarks: According to shell features,

the specimens collected belong undoubt-

edly to this poorly known genus, although

to an apparently yet unnamed species.

Drilliola loprestiana (Calcara, 1841)

(Fig. 45)

References:

Pleurotoma (Mangilia) comatotropis:

DAaLL, 1881: 58.

Pleurotoma (Mangilia) comatotropis:

DaLL, 1889: 116, pl. 11, fig. 82.

Drilliola loprestiana: BOUCHET AND

WARÉN (1980): 32, fig. 82.

Material: Four specimens, INV

MOL18%6 (L. 6.33, W. 2.47, AL. 2.93 mm),

1897, 2354; St. 11, 21, 26; 274-318 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: NE Atlantic, Bay of

Biscay and the Mediterranean. Western

Atlantic, New England, Georgia,

Florida, Texas, Gulf of Mexico, Yucatan,

Barbados, Cuba, Bermuda, Brazil

(BOUCHET AND WARÉN, 1980), Colombia;

depth range 45-1935 m.

Remarks: The shell features of the

Colombian specimens are consistent

with those of the type material of Micro-

drillia comatotropis (USNM 902870,

USNM 902869, Gulf of Mexico, Florida

Keys, 198 m).

Drilliola sp.

Material: Four living specimens and

four shells, INV MOL2818 (L. 10.95, W.

4.56, AL. 4.6 mm), 3394, 3395, 3450; St.

07, 12, 14; 296-494 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia; depth range

296-494 m.

* Remarks: This seems to be an

unnamed species of this poorly known

genus. A thorough revision is currently

being done.

Globidrillia smirna (Dall, 1881) (Fig.

46)

References:

Pleurotoma (Drillia) smirna: DALL,

1881: 66.

Drillia smirna: DALL, 1889: 94, pl. 11,

fig. 7.

Material: Two living specimens and

six shells, INV MOL1889, 1890 (L. 23.47,

W. 5.48, AL. 7.5 mm), 1891, 1892, 2652;

St. 28, 32, 34; 510-519 m.

Previous records for Colombia: DALL

(1889): Old Providence Island (Isla Prov-

idencia), an oceanic island in the south-

western Caribbean.

Distribution: Gulf of Mexico, Cuba,

Old Providence Island (DaALL, 1881,

1889), off Colombian mainland; depth

range 510-743 m.

Iberus, 22 (1), 2004

Splendrillia lissotropis (Dall, 1881)

(Fig. 47)

References:

Pleurotoma (Mangllia)

DAaLL, 1881: 58-59.

Splendrillia lissotropis: RIOS, 1994: 163,

pl. 54, fig. 737.

Material: Three living specimens and

two empty shells, INV MOL1899 (L.

7.76, W. 2.46, AL. 3.17 mm), 1900, 1901,

2357; St. 14, 26; 296-326 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Florida, Panama, Cuba,

Brazil (DALL, 1881; Rios, 1994), Colom-

bia; depth range 30-396 m.

lissotropis:

Cryptogemma sp. (Fig. 48)

Material: 55 living specimens and

numerous shells, INV MOL1902-1905,

1906 (L. 18.61, W. 8.71, AL. 10.36 mm),

1907, 2654, 3020, 3110, 3165, 3205, 3241,

3335, 3342, 3356, 3401, 3475, 3520, 3525;

5030707100038 10/17, 29,28, 32,

39, 68; 292-520 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia; depth range

292-520 m.

Remarks: This apparently unnamed

species, is the first member of this turrid

genus known for the Atlantic. Its

description is in process.

Gemmula periscelida (Dall, 1889)

References:

Pleurotoma (Pleurotoma) periscelida:

DaLL, 1889, 74-75, pl. 32, fig. 2.

Gemmula periscelida: OKUTANI, 1983:

300 + fig.

Gemmula periscelida: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 219-220, fig. 867.

Material: 33 empty shells and living

specimens, INV MOL1909 (L. 33.38, W.

11.51, AL. 17.79 mm) 2841, 2845, 2870,

2885, 2905, 2948, 2988, 3046, 3054, 3157,

3173, 3189, 3306, 3409, 3418, St. 01-04, 09,

MAS MAA 1 21 DD 222

Previous records for Colombia: DALL

(1889), off Gulf of Morrosquillo; DÍAZ

AND PUYANA (1994), off the Guajira

Peninsula.

Distribution: North Carolina, Florida,

Alabama, Colombia, Surinam (DALL,

1889; OKUTANI, 1983; DÍAZ AND PUYANA,

1994; SUNDERLAND AND SUNDERLAND,

1993); depth range 150-600 m.

Polystira tellea (Dall, 1889) (Fig. 49)

References:

Pleurotoma (Pleurotoma) albida var.

tellea: DALL, 1889: 73.

Polystira tellea: OKUTANI 1983: 302 +

fig.

Material: +300 living specimens and

empty shells INV MOL1910 (L. 63.66, W.

18.11, AL. 34.33 mm), 1912-1923, 2655,

2656, 2849, 2901, 2984, 3024, 3041, 3053,

3055, 3074, 3133, 3154, 3191, 3244, 3258,

3291, 3305, 3384, 3418, 3449, 3463, 3488;

St. 01, 03, 04, 06, 08, 10, 11, 13-15, 16,

DSZ ZA ZO LOS OMS IAS INS MO

204-505 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Florida to Louisiana,

Texas, Surinam (BULLIS, 1956a; OKUTANI,

1983; SUNDERLAND AND SUNDERLAND,

1993), Colombia; depth range 53-505 m.

(Right page) Figure 42. Conus villepinzz, L. 49.45 mm. Figure 43. Clathrodrillia albicoma, L. 29.65

mm. Figure 44. Agladrillia sp., L. 12.32 mm. Figure 45. Drilliola loprestiana, L. 5.05 mm. Figure

46. Globidrillia smirna, L. 18.68 mm. Figure 47. Splendrillia lissotropis, L. 7.76 mm. Figure 48.

Cryptogemma sp., L. 18.61 mm. Figure 49. Polystira tellea, L. 56.0 mm. Figure 50. Thatcherina sp.,

L. 15.2 mm. Figure 51. Cochlespira radiata, L. 17.36 mm. Figure 52. Fusiturricula enae, L. 15.24

mm. Figure 53. Leucosyrinx verrilliz, L. 20.56 mm. Figure 54. Stenodrillia gundlachi, L. 36.38 mm.

Figure 55. Stenodrillia horrenda, L. 51.63 mm.

(Página derecha) Figura 42. Conus villepinii, L. 49,45 mm. Figura 43. Clathrodrillia albicoma, L£.

29,65 mm. Figura 44. Agladrillia sp., L. 12,32 mm. Figura 45. Drilliola loprestiana, L. 5,05 mm.

Figura 46. Globidrillia smirna, L. 18,68 mm. Figura 47. Splendrillia lissotropis, L. 7,76 mm.

Figura 48. Cryptogemma sp., L. 18,61 mm. Figura 49. Polystira tellea, L. 56,0 mm. Figura 50.

Thatcherina sp., L. 15,2 mm. Figura 51. Cochlespira radiata, L. 17,36 mm. Figura 52. Eusiturri-

cula enae, L. 15,24 mm. Figura 53. Leucosyrinx verrillii, L. 20,56 mm. Figura 54. Stenodrillia

gundlachi, L. 36,38 mm. Figura 55. Stenodrillia horrenda, L. 51,63 mm.

GRACIA ET AL.: Colombian Caribbean gastropods from the IVNVEMAR campalgns

Iberus, 22 (1), 2004

Remarks: The shell features of the

material collected are consistent with

those of the syntypes of Pleurotoma albida

tellea (USNM 93912, Florida, 200 m and

USNM 93606, Florida, 108 m). Previous

deep water records in the area of P. albida

(Perry, 1811), a species with larger and

somewhat different sculptured shell liv-

ing in shallower depths (cf. ABBOTT,

1974; R1os, 1994) might probably include

material of this species.

Thatcherina sp. (Fig. 50)

Material: One specimen, INV

MOE2S19 (MAS 2 1W8796 mm) StaL0;

492-502 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia; depth range

492-502 m.

Remarks: Although a single speci-

men was collected, morphological fea-

tures of the protoconch and the body

whorl are consistent with those of the

genus Thatcherina Vera-Peláez, 1998 (].

L. Vera-Peláez in litt and D. L. Tippet

com. pers.).

Cochlespira elegans (Dall, 1881)

References:

Pleurotoma (Ancistrosyrinx) elegans:

DaLt, 1881: 54.

Pleurotoma (A.) elegans: DALL, 1889:

78, pl. 38, fig. 3.

Cochlespira elegans:

PUYANA, 1994: 219, fig. 864.

Material: Five living specimens and

five shells, INV MOL3516 (L. 45.17, W.

15.76, AL. 28.40 mm), 2819, 2820, 2893,

3213; St. 03, 05, 07, 10, 17; 434-500 m.

Previous records for Colombia: DÍAZ

AND PUYANA (1994), off the Guajira

Peninsula.

Distribution: Florida, Cuba, Jamaica,

Colombia (DaLL, 1881; SUDERLAND,

1991; DÍAZ AND PUYANA, 1994); depth

range 100-1449 m.

DÍAZ AND

Cochlespira radiata (Dall, 1889) (Fig.

51)

References:

Pleurotoma (Ancistrosyrinx) radiata:

DAaLL, 1889: 78-79, pl. 12, fig. 12.

Pleurotoma radiata: DALL AND

SIMPSON, 1901: 384.

Cochlespira radiata: Rios, 1994: 164,

pl. 54, fig. 743.

Material: Nine living specimens and

shells, INV MOL1924 (L. 17.36, W. 6.62,

AL. 11.24 mm), 2358-2362; St. 01, 04, 08,

14, 23, 33; 269-314 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: North Carolina to

Florida, Louisiana, Texas, Gulf of

Mexico, Puerto Rico, Jamaica, St. Croix,

Martinique, St. Lucia, Barbados, Brazil

(DALL, 1889; DALL AND SIMPSON, 1901;

SUNDERLAND, 1991; Rios, 1994), Colom-

bia; depth range: 45-1152 m.

Remarks: The shell morphology and

sculpture of the syntypes of Pleurotoma

radiata (USNM 87398, Santa Lucia, 209 m;

USNM 87399, Martinique, 306 m; USNM

87400, Barbados, 151 m) are consistent

with those of the material reported here.

Fusiturricula enae Bartsch, 1934 (Fig.

52)

Reference:

Fusiturricula enae: BARTSCH, 1934: 13,

ple ies tle2 10:

Material: 17 living specimens and

shells; INVMOLEI925 119261192741.

16.49, W. 5.02, AL. 8.37 mm), 1928, 1929,

2369, 20977 ot E 2120 530,32 73307,

260-520 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Puerto Rico (BARTSCH,

1934), Colombia; known depth range

260-648 m.

Remarks: The shell features of the

collected specimens are consistent with

those of the type material from off

Puerto Rico (USNM 430619 and 430394).

This is the second record of the species.

Leucosyrinx verrillii (Dall, 1881) (Fig.

53)

References:

Pleurotoma (Pleurotomella) verrillii:

DALL, 1881: 57.

Pleurotoma (Leucosyrinx)

DaLL, 1889: 75, pl. 10, fig. 5.

Leucosyrinx verrilli: BOUCHET AND

WARÉN, 1980: 23-25, figs. 68-69.

Leucosyrinx verrillii: R10s, 1994: 166,

pl. 55, fig. 754.

Material: +70 living specimens and

shells, INV MOL1930-1933, 1934 (L.

verrillii:

GRACIA ET AL.: Colombian Caribbean gastropods from the IVVEMAR campaigns

24.05, W. 5.84, AL. 10.94 mm), 1935-1938,

2659-2661, 2940, 2996, 3086, 3120, 3178,

3214, 3303, 3916, 3405, 3492: St..02, 03,

US NOA 09 AS 12042078294 130,107, 109;

292-520 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Eastern and western

Atlantic, Azores, Spain, North Carolina,

Florida, Gulf of Mexico, Yucatan, Cuba,

Brazil (DALL, 1881; BOUCHET AND

WARÉN, 1980; SUNDERLAND, 1991; RIOS,

1994), Colombia; depth range 274-3000

Stenodrillia gundlachi (Dall and

Simpson, 1901) (Fig. 54)

References:

Drillia gundlachi: DALL AND SIMPSON,

¡SUIESSO,pLo7, tie. 17.

Compsodrillia gundlachi: R1Os, 1994:

169, pl. 56, fig. 771.

Material: +130 living specimens and

many shells, INV MOL1941 (L. 57.68

mm, W. 16.7, AL. 27.07 mm), 1942-1946,

2665-2667, 2913, 2971, 2985, 3048, 3085,

3108, 3196, 3302, 3346, 3396, 3496, 3557;

St. 01-05, 07, 10, 11-13, 15, 22, 24, 25, 68;

292-510 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Puerto Rico, Brazil

(DALL AND SIMPSON, 1901; RIOS, 1994),

Colombia; depth range 50-510 m.

Remarks: The shell features of the

Colombian specimens are consistent

with those of the type material (USNM

159686, Mayagúez, Puerto Rico). This

record extends the distribution range of

the species to the southern Caribbean.

Stenodrillia horrenda (Watson, 1886)

(Fig. 55)

References:

Pleurotoma (Drillia) horrenda:

WATSON, 1886: 308-309, pl. 26, fig. 4.

Stenodrillia horrenda: SUNDERLAND

AND SUNDERLAND, 1993: 14.

Material: One specimen, INV

MOlI2669 (1:91:63: W17:2; A1.:22.97

mm), St. 68; ca. 487 m.

Previous records in Colombia: None.

Distribution: Florida, Brazil, Cuba

(WATSON, 1886; SUNDERLAND AND SUN-

DERLAND, 1993), Colombia; depth range

396-640 m.

Remarks: The shell features of the

Colombian specimens are consistent

with material dredged off Bahia de

Cochinos, Cuba, 600 m (USNM 902172).

Hindsiclava alesidota (Dall, 1889) (Fig.

56)

Reference:

Drillia alesidota: DALL, 1889: 84-85.

Material: Four living specimens and

seven empty shell, INV MOL2662 (L.

38.88, W. 9.68, AL. 17.88 mm), 2663,

2664, St. 67; 309 m.

Previous records in Colombia: None.

Distribution: North Carolina, Florida,

Texas, Louisiana (DALL, 1889; SUNDER-

LAND, 1991).

Remarks: The morphology and sculp-

ture of the collected material are consis-

tent with those of the syntypes (USNM

93607, North Carolina, 113 m, and

USNM 93608, North Carolina, 193 m).

This record extends the geographical

range of the species considerably to the

southern Caribbean.

Compsodrillia polytorta (Dall, 1881)

(Fig. 57)

References: :

Pleurotoma (Drillia) polytorta: DALL,

1881: 61-62.

Drillia polytorta: DALL, 1889: 85, pl.

10, fig. 6.

Crassispira polytorta: OKUTANI, 1983:

304 + fig.

Material: 13 living specimens and

shells, INV MOL1939, 1940 (L. 37.78, W. *

8.65, AL. 14.42 mm), 2936, 2995, 3011; St.

02, 03, 26, 34; 308-500 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Gulf of Mexico, Cuba,

Surinam (OKUTANI, 1983), Colombia;

depth range 308-755 m.

Remarks: The morphology and sculp-

ture of the collected material are consis-

tent with those of the holotype (USNM

412171, Cape San Antonio, Cuba, 743 m).

Compsodrillia tristicha (Dall, 1889)

(Fig. 58)

References:

Drillia tristicha: DALL, 1889: 88-89.

Drillia tristicha: Rios, 1994: 169, pl.

56, fig. 773.

Iberus, 22 (1), 2004

Material: Three living specimens and

several empty shells, INV MOL1947 (L.

29.1, W. 6.98, AL. 11.65 mm), 2368, 2369,

2668; St. 08, 09, 33, 67; 269-312 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Alabama, Mississippi,

Florida, Gulf of Mexico, south Brazil

(DaALL, 1889; Rios, 1994), Colombia;

depth range 164-378 m.

Remarks: The shell form and sculp-

ture of the Colombian material are con-

sistent with those of the syntypes

(USNM 93852, Florida, 353 m; USNM

93969, Florida, 200 m). This is the first

Caribbean record for the species, which

seemingly has a wide distribution in the

western Atlantic.

Glyphostoma epicasta Bartsch, 1934

(Fig. 59)

References:

Glyphostoma epicasta: BARTSCH, 1934:

14-15, pl. 4, figs. 4, 7, 9.

Glyphostoma epicasta: Rios, 1994: 171,

pl. 56, fig. 780.

Material: One living specimen and

two empty shells, INV MOL1948 (L.

33.44, W. 8.8, AL. 15.71 mm), 1949, 2373;

St. 16, 28, 34; 461-500 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Puerto Rico, south

Brazil (BARTSCH, 1934; Rios, 1994),

Colombia; depth range 150-648 m.

Remarks: The shell features of the

Colombian specimens are consistent with

those of the holotype (USNM 430507). This

record extends the distribution range of

the species to the southern Caribbean.

Glyphostoma gabbii (Dall, 1889) (Fig.

60)

References:

Mangilia (Glyphostoma) gabbit: DALL,

1889: 108-109, pl. 13, figs. 4-5, 7-8.

Glyphostoma gabbii: Rios, 1994: 171,

plo7 test:

Material: Nine empty shells, INV

MOL1950A953 M9 (EAOSTAWSSo1

AS mi 42772939997 20923119)

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Florida, Gulf of Mexico,

Cuba, Lesser Antilles, Brazil (DALL,

1889; Rios, 1994), Colombia; depth

range 55-795 m.

Remarks: The morphology and sculp-

ture of the Colombian material agree

with those of the syntype (USNM 87410,

Barbados, 484 m).

Mangelia subsida (Dall, 1881) (Fig. 61)

References:

Pleurotoma (Drillia) subsida: DALL,

1881: 62.

Pleurotoma (Mangilia?) subsida: DALL,

1889: 118, pl. 12, fig. 3.

Material: One living specimen and

one empty shell, INV'MOL2355 (L.

11.54, W. 4.98, AL. 5.63 mm), 2651; St. 02,

67; 309-452 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Florida (DALL, 1881)

and off the Guajira Peninsula, Colom-

bia; depth range 309-610 m.

Remarks: Shell morphology and

sculpture of the specimen collected are

consistent with the type material

(USNM 410655, off Florida, 610 m). This

(Right page) Figure 56. Hindsiclava alesidota, L. 38.88 mm. Figure 57. Compsodrillia polytorta, L.

37.78 mm. Figure 58. Compsodrillia tristicha, L. 29.1 mm. Figure 59. Glyphostoma epicasta, L.

28.49 mm. Figure 60. Glyphostoma gabbii, L. 14.18 mm. Figure 61. Mangelia subsida, L. 11.54

mm. Figure 62. Benthomangelia sp., L. 13.0 mm. Figure 63. /thycythara cymella, L. 7.74 mm.

Figure 64. Terebra sp. 1., L. 23.0 mm. Figure 65. “Terebra” sp. 2, L. 16.13 mm. Figure 66. Disco-

tectonica discus, frontal and umbilical views, L. 7.96 mm. Figure 67. Philine alba, L. 36.0 mm.

Figure 68. Ringicula nitida, L. 4.8 mm.

(Página derecha) Figura 56. Hindsiclava alesidota, L. 38.88 mm. Figura 57. Compsodrillia poly-

torta, L. 37.78 mm. Figura 58. Compsodrillia tristicha, L. 29.1 mm. Figura 59. Glyphostoma epi-

casta, L. 28.49 mm. Figura 60. Glyphostoma gabbii, L. 14.18 mm. Figura 61. Mangelia subsida, L.

11.54 mm. Figura 62. Benthomangelia sp., L. 13.0 mm. Figura 63. Ithycythara cymella, L. 7.74

mm. Figura 64. Terebra sp. 1., L. 23.0 mm. Figura 65. “Terebra” sp. 2, L. 16.13 mm. Figura 66.

Discotectonica discus, vista frontal y umbilical, L. 7.96 mm. Figura 67. Philine alba, L. 36.0 mm.

Figura 68. Ringicula nitida, L. 4.8 mm.

GRACIA ET AL.: Colombian Caribbean gastropods from the /NVEMAR campalgns

lia

Iberus, 22 (1), 2004

is the second record of the species, and

the first one for the Caribbean Sea.

Benthomangelia sp. (Fig. 62)

Material: 48 living specimens and

empty shells, INV MOL1956, 1957 (L.

SMAW3:97 ALO2 min) SE 020307;

09-15, 21, 24; 274-510 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia; depth range

274-510 m.

Remarks: We have been unable to

identify this species. A thorough revi-

sion of literature and comparison with

other material are necessary.

Cryoturris quadrilineata (C. B. Adams,

1850)

References:

Pleurotoma quadrilineata: (CLENCH

AND TURNER, 1950b: 336, pl. 29, fig. 12.

Cryoturris quadrilineata: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 229, fig. 910.

Material: One empty shell INV

MOL1959 (L. 6.65, W. 2.44, AL. 4.01

mm), St. 29; 290-296 m.

Previous records for Colombia: DÍAZ

(1985), Bahía de Nenguanje, near Santa

Marta.

Distribution: Mexico, Costa Rica,

Panama, Colombia, Jamaica, St. Croix

(UsTICKE, 1959; DÍAZ AND PUYANA,

1994); depth range 15-296 m.

Ithycythara cymella (Dall, 1889) (Fig. 63)

Reference:

Mangilia (Cythara) cymella: DALL,

1889: 101-102, pl. 12, fig. 4.

Material: One living specimen, INV

MOL1958 (L. 7.74, W. 2.97, AL. 4.54

mm); St. 21; 274-276 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Florida, Gulf of Mexico,

Cuba, St. Vincent, Barbados, Grenada

(DALL, 1889; SUNDERLAND AND SUNDER-

LAND, 1993), Colombia; depth range 117-

276 m.

Kurtziella serga (Dall, 1881)

References:

Pleurotoma (Drillia) serga: DALL, 1881:

65-66.

Mangelia serga: BOUCHET AND

WARÉN: 1980: 30, figs. 42, 80, 214.

Cryoturris serga: DÍAZ AND PUYANA,

1994: 230, fig. 911.

Cryoturris serga: Rios, 1994: 173, pl.

57, fig. 796.

Material: One living specimen INV

MOL10955, (L. 6.5, W. 2.72 mm, AL. 3.05),

St. 26; 314-318 m.

Previous records for Colombia: DÍAZ

(1985), Bahía de Nenguanje, near Santa

Marta. DÍAZ AND PUYANA (1994), off

Gulf of Salamanca, off Santa Marta.

Distribution: Northern mid-Atlantic,

including the Mediterranean (BOUCHET

AND WARÉN, 1980); west Atlantic, Bermu-

das, Texas, Gulf of Mexico, Costa Rica,

Colombia, Brazil (DÍAZ AND PUYANA,

1994; Rios, 1994); depth range 6-1980 m.

Family TEREBRIDAE Morch, 1852

Terebra sp. 1 (Fig. 64)

Material: +40 empty shells, INV

MOL1961 (L. 16.4, W. 3.84, AL. 4.03

mm), St. 08, 09, 11, 14, 15, 21, 26.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia; depth range,

274-326 m.

Uncertain placement

“Terebra” sp. 2 (Fig. 65)

Material: Six empty shells, INV

MOL1978 (L. 12.69, W. 3.63, AL. 4.72

mm), 2387, 2672, St. 32; 514-520 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Colombia.

Family ARCHITECTONICIDAE Gray, 1850

Discotectonica discus (Phillipi, 1844)

(Fig. 66)

Reference:

Solarium peracutum: DALL, 1889: 275,

pss iesi2o:

Material: (One specimen, INV

MOL2374 (L. 7.96, W. 16.17, AL. 4.21

mm); St. 19; 200 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Eastern and western

Atlantic, in the latter known from North

Carolina, Florida, off Mississippi, St.

Croix, and Barbados (DALL, 1889;

BUuLLiIs, 1956a; PORTER, 1974; REED AND

MIKKELSEN, 1987), Colombia; depth

range 82-329 m.

Remarks: The shell form and sculp-

ture of the Colombian specimen are con-

GRACIA E7 AL.: Colombian Caribbean gastropods from the /IVVEMAR campaigns

sistent with those of the lectotype of

Solarium peracutum Dall, 1889 from Bar-

bados (USNM 83694).

Family PHILINIDAE Gray, 1850

Philine alba Mattox, 1958 (Fig. 67)

Reference:

Philine alba: MARCUS AND MARCUS,

1967: 607-609, figs. 23-28.

Material: Five specimens, INV

MOLE2375, 2376) (15: 12:2, W:-.8:9 mm),

2378; St. 23; 204-206 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Amphiamerican, in the

western Atlantic known from Panama

and Brazil (MARCUS AND MARCUS, 1967;

MARCUS, 1977; Rios, 1994), Colombia;

depth range 46-206 m.

Philine infundibulum Dall, 1889

References:

Philine infundibulum: DALL, 1889: 57-

58.

Philine infundibulum:

PUYANA, 1994: 245.

Philine infundibulum: Rios, 1994: 196,

pl. 64, fig. 920.

Material: 21 living specimens INV

MOL1977, (L 8.30 mm), 2699, 2700, St.

21, 67; 274-309 m.

Previous records for Colombia: BAYER

ET AL. (1970), off Gulf of Morrosquillo.

Distribution: Bermuda, Florida,

Cuba, Guadaloupe, Dominica, Barba-

dos, Colombia to Brazil (DALL, 1889;

MARCUS, 1977; DÍAZ AND PUYANA, 1994;

RIOS, 1994); depth range, 68-724 m.

DÍAZ AND

Family RINGICULIDAE Philippi, 1853

Ringicula nitida Verrill, 1872 (Fig. 68)

References:

Ringicula nitida: DALL, 1881: 97.

Ringicula nitida: Rios, 1994: 193, pl.

ESAS AgOS:

Material: One living specimens and

eight shells, INV MOL1964 (L. 5.63, W.

3.860, AL. 3.3 mm), 2380-2383; .St.:.07,. 10,

12, 39; 292-500 m.

Previous records for Colombia: None.

Distribution: Mediterranean and

Pliocene from Italy; New England,

Bermuda, Gulf of Maine, Florida, Gulf

of Mexico, Yucatan Strait, Lesser An-

tilles, Brazil (DALL, 1889; MARCUS, 1977;

RIOS, 1994), Colombia; depth range 180-

1935 m.

Family CYLICHNIDAE H. and A. Adams,

1854

Scaphander watsoni rehderi Bullis, 1956

References:

Scaphander watsoni rehderi: BULLIS,

1956b: 13-14, figs. 3 a-d.

Scaphander watsoni rehderi: MARCUS

AND MARCUS, 1967: 602-603, figs. 5-9.

Scaphander watsoni rehderi: DÍAZ AND

PUYANA, 1994: 241, fig. 970.

Material: +70 living specimens and

shells, INV MOL1965-1969, 1970 (L.

38.86, W. 21.37 mm), 1971-1976, 2673,

2674, 2853, 2896, 3033, 3067, 3149, 3169,

3203, 3300, 3453, 3486, 3500, 3526, 3555;

St. 01, 04, 06, 08-11, 14-17, 21-23, 25-27,

29, 34, 35, 37, 67, 68; 206-510 m.

Previous records for Colombia: MARCUS

AND MARCUS (1967), Gulf of Darien, off

the Guajira Peninsula; BAYER ET AL.

(1970), off Gulf of Morrosquillo.

Distribution: Mississippi, Louisiana,

Gulf of Mexico, Panama, Colombia

(BULLIS, 1956b; MARCUS AND MARCUS,

1967; DÍAZ AND PUYANA, 1994); depth

range 134-549 m.

Family ARMINIDAE Rafinesque, 1814

Armina juliana Ardila and Díaz, 2002

Reference:

Armina juliana: ARDILA AND DÍAZ,

2002: 25-31.

Material: Two specimens, Holotype

INV MOL1598 (L. 41 mm alive),

Paratype LACM-2908 (L. 14 mm alive),

St. 05, 09; 306-460 m.

Previous records for Colombia: ARDILA

AND Díaz (2002): known only from the

type locality off Cabo de La Vela and

Palomino.

Distribution: Colombia; at 306-460 m

in depth.

ACKNOWLEDGEMENTS

The “INVEMAR-Macrofauna” cam-

paigns were carried out with the financial

support of COLCIENCIAS (project No.

210509-10401) and the Colombian Min-

istry Of the Environment through project

ZA)

Iberus, 22 (1), 2004

No. 001065 of the Fondo Nacional Ambi-

ental. The authors are indebted to Gabriel

R. Navas and the other members of the

Taxonomy Research Group of INVEMAR

for their collaboration and good fellow-

ship. Capt. José Polo and the crew of the

R/V Ancón are gratefully acknowledged

for their cooperation aboard the ship. We

are especially indebted to Yolanda Villa-

campa, Tyjuana Nickens, Dr. Jerry Ha-

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hospitality and assistance at the NMNH,

Smithsonian Institution, Washington

D.C. Special thanks also to Dr. Donn L.

Tippet for kindly helping to solve diffi-

culties with the species of Turridae, and

to Susanne Braden and Scott Whitaker

(NMNH) for their assistance with the

SEM micrographs. This is contribution

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O Sociedad Española de Malacología

Iberus, 22 (1): 77-84, 2004

Variability and distribution of Clavatula mystica (Reeve,

1843)

Variabilidad y distribución de Clavatula mystica (Reeve, 1843)

Franck BOYER* and Jose María HERNÁNDEZ**

Recibido el 14-111-2003. Aceptado el 16-1X-2003

ABSTRACT

The taxonomic identity and distribution of Clavatula mystica (Reeve, 1843) are studied on

the basis of new records. The important variability of its shell morphology partially

explains the ambiguous identity of the species in the literature and the frequent confusion

with other taxa. The distribution of C. mystica is shown to range from Gran Canaria to

Casamance, Senegal.

RESUMEN

Se estudian la identidad taxonómica y la distribución de Clavatula mystica (Reeve, 1843)

a partir de reciente información. La variabilidad de la morfología de la concha explica

parcialmente la dudosa identidad de esta especie en la literatura y su frecuente confusión

con otros taxones. El área de distribución de C. mystica se extiende desde Gran Canaria

hasta Casamance, en Senegal.

KEY WORDS: Gastropoda, Turridae, Clavatula, variability, distribution, West Africa.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Turridae, Clavatula, variabilidad, distribución, África occidental

INTRODUCTION

The turrid genus Clavatula Lamarck,

1801, known as ranging off West and

South Africa, belongs to a subfamily

Clavatulinae considered by KILBURN

(1985: 417) as remaining “a rather poorly

characterised group”. The species attrib-

uted to Clavatula do not show well-

defined features, and intergrading char-

acters with allied genera often occur, as

far as shell morphology, protoconch or

radula are concerned (see POWELL, 1966;

KILBURN, 1985).

The genus Clavatula has never been

revised as a whole, and it might well be

in reality a polyphyletic group. As KILBURN

(1985: 424) suggested: “The genus Clava-

tula, as here understood, may have to be

reinterpreted when the West African

species are better studied”.

The deeper cause of the confusion

about the taxonomy of the Clavatulinae

probably lies in their considerable intraspe-

cific variability. According to KILBURN

(1985: 421), “the littoral Clavatulinae are

probably the most variable of the Turri-

dae”. Even in West African Clavatula, some-

what abundant in the field and very

popular in collections, none of the species

has ever been studied from the point of

view of variability, and the limits of indi-

vidual species remain very imprecise for

most of the taxa attributed to this group.

* 110, chemin du Marais du souci, 933270 - Sevran, Erance.

** C/Capitan Quesada 41, 35460 - Galdar (Las Palmas) Gran Canaria, Spain.

Iberus, 22 (1), 2004

The status of the type species Clavat-

ula coronata Lamarck, 1801 (synonym: P.

muricata Lamarck, 1822, fide Tryon, 1884)

itself requires a revision taking into account

the existence of several squat ventricose

morphs ranging from Gambia to Angola.

Such a study is currently under way by

the first author.

The case of Clavatula mystica (Reeve,

1843), considered one of the most

common West African Clavatula, is

studied here from the specific point of

view of its variability, intending to

understanding of the Clavatula radia-

tion.

Abbreviations

ad = adult

subad = subadult

juv = juvenile

ge = gerontic

NHM = The Natural History Museum,

London

JHC =]J. Hernandez Collection

JFC =J. Ferreiro Collection

FGC =E Gubbioli Collection

FBC = E Boyer Collection.

clarify the taxonomic status of the

species and to contribute to a better

RESULTS

Subfamily CLAVATULINAE H. and A. Adams, 1853

Genus Clavatula Lamarck, 1801

Type-species, by monotypy: Clavatula coronata Lamarck, 1801 (synonym: Pleurotoma muricata

Lamarck, 1822).

Clavatula mystica (Reeve, 1843) (Figs. 1-16)

Pleurotoma mystica Reeve, 1843: 183; Conch. Icon., Pleurotoma, pl. 12, fig. 107.

Pleurotoma sacerdos Reeve, 1845: 110; Conch. Icon., Pleurotoma, pl. 20, fig. 172.

Type material: In NHM, not available for study.

Material examined: JHC. Senegal: Pointe Sarene, 3-7 m, 08-96, 1 ad, L = 32.83 mm, Thiaroye, 5-7

m, 08-96, 3 ad, L = 24.96 to 29.04 mm; Baie de Hamn, 3-5 m, 01-83, 1 ad, L= 30.21 mm; Gorée, 20 m,

01-90, 5 ad, L = 25.96 to 28.82 mm; Gorée, 13-15 m, 08-96, 3 ad, L = 18.37 to 27.45 mm, Gorée, 13-15

m, 09-99, 3 ad, L = 28.48 to 33.76 mm; Dakar, Anse Bernard, 5-12 m, 09-77, 1 ad, L= 25.62 mm. Mau-

ritania: Nouadhibou, 40 m, 01-89, 2 ad + 1 ge, L = 29.42 to 32.34 mm. West Sahara: 22” 17' N, 17?

22 W, 75 m, 10-88, num. subad + ad, L= 14 to 19 mm, 22? 35' N, 16? 58' W, 60 m, 01-88, num. subad

+ ad, L= 14 to 25 mm, 24? 45' N, 16% 25' W, 32 m, 01-88, num. subad + ad, L= 17 to 22 mm; N.W.

Cabo Barba, 60 m, 12-87, num. subad + ad, 12 to 18 mm. Canary Islands: Fuerteventura, Granillo,

crabs at low tide, 09-90, 2 subad + 3 ad, L = 14.66 to 18.47 mm; Gran Canaria, Gando, 3 m, 3 subad

+ 2 ad, L= 12.74 to 20.57 mm; Gran Canaria, El Rincón, low tide, 01-75, 10 subad + ad, L = 14 to

24mm. JFC. Gran Canaria, San Cristobal, pots, 30-40 m, 03-00 to 01-01, 2 ad + 1 ge, L=17 to 25.5

mm. FGC. Senegal: Casamance, 1 subad, L = 18 mm, Gorée, 1 juv +3 ad, L= 19 to 27 mm. West

Sahara, 5 subad + ad, L = 24 to 35 mm. Gran Canaria: Arinaga, 4-5 m, 07-96, 1 ad, L = 23 mm, La

Laja, 40 m, 1 subad + 1 ge, L = 23 and 47 mm. FBC. Senegal: Pointe Sarene, 3-7 m, 08-96, 7 ad, L =

31 to 36.3 mm, Ndéyane, low tide, 04-99, 3 subad + 1 ad, L = 17 to 22 mm, Thiaroye, 5-7 m, 08-96,

1subad + 6 ad, L = 29 to 38.5 mm, Gorée, 13-15 m, 08-96 to 09-99, 5 juv + 1 subad + 10 ad, L=21 to

32 mm. West Sahara: trawled, num juv + subad, L = 13.85 to 26.05 mm. Gran Canaria: Arinaga, 0-

4 m, 07-02, num juv, L=1.3 to 1.8 mm, San Cristobal, pots, 30-40 m, 1 subad, L = 23.7 mm, El Rincón,

low tide, 01-75, 3 juv, L = 14.85 to 19.30 mm.

Type locality: Clavatula mystica (Reeve, 1843) and its synonym Clavatula sacerdos (Reeve, 1845) were

both described without type-locality (“Hab.?”). Referring to the pictures given in Conchologia

Iconica, both names were clearly based on similar phenae showing the special features represented

in the populations from Senegal, such as sharp carinae, protuberant spiral nodules and contrasted

dark colours. So, Senegal is proposed here as type-locality of C. mystica.

BOYER AND HERNÁNDEZ: Variability and distribution of Clavatula mystica

Original description: “Pleurotoma

mystica. Pleur. testá abbreviato-

fusiformi, rubido-fuscá; anfractibus

superne concavis, striatis, infra angu-

latis, tuberculis albis, connatis, ad

angulum acute carinatis; anfractu

ultimo inferne nodulorum seriebus

plurimis cingulato.

Conch. Icon., Pleurotoma, pl. 12 fig.

107.

Hab.?

Chiefly distinguished by the white

turreted keel”.

Complementary description of the shell

(Figs. 1-13, 15): The protoconch consists

of 2.5 smooth, slightly bulging whorls

(Figs. 5, 15). It is followed by 8 whorls at

the adult stage. The upper part of the

last whorl and the spire show a pyrami-

dal outline formed by a pronounced

carina situated at the first third of the

last whorl and at the base of the other

whorls. This carina is bordered by

strong spiral nodules, which develop

downward as short and thick, undu-

lated axial ribs. At the mid-part of the

last whorl, a less prominent carina

ranges under the upper one; it is bor-

dered by smaller and more rounded

nodules. Several spiral rings of small to

obsolete nodules range along the basal

part of the shell.

The thin and spaced spiral cords

which cover the entire shell are some-

times more pronounced between the 2

main rings of produced nodules at the

mid-part of the last whorl, and they can

be absent from the nodules themselves.

The pattern of the spiral cords on the

rest of the shell is more obsolete (Fig. 4).

Heavy growth marks are generally

present all along the whorls and are

more pronounced on the last three

whorls. They can form short spines

under the sutures. A deep anal notch is

present at the top of the labrum (Fig. 6).

The aperture is around 40% of total

length. The siphonal canal is in size

moderate to long (Figs. 1, 9).

The apex is smooth, narrow and

very slender. The first whorls are not

carinated and show a sculpture of dex-

trally oriented chevrons, sometimes

divided into two spiral ranks of oblique

nodules, separated by one spiral rank of

smaller rounded ones (Fig. 5). Gerontic

shells (Fig. 10) show a widened callous

base around a large umbilicum, faintly

pronounced in younger specimens.

Shells from Senegal (Figs. 1-9) show

a squatter and more angular outline,

with sharper peripheral nodules,

whereas those from Northern Maurita-

nia, Western Sahara and the Canary

Islands (Figs. 10-16) show a more

slender outline, less pronounced carinae

and more obsolete peripheral nodules.

The shells from Senegal display a

wide range of ground colours, from

whitish or beige to grey, orange, brown

or black. The peripheral nodules are

almost white. The first whorls are

creamy white or beige. Very contrasted

bicoloured or tricoloured shells are fre-

quent.

The shells from Northern Maurita-

nia, Western Sahara and the Canary

Islands show lighter ground colours

ranging from whitish or creamy-beige to

dull orange or light tan.

Dimensions: The length of adult

shells ranges from 18 to 47 mm. A

record-length of 65 mm is given by

NORDSIECK AND TALAVERA (1979: 156).

Animal (Figs. 14,16): The head and

foot are whitish, the sides of the foot are

decorated with small blackish spots and

marks, the siphon is mottled white. The

large heartshaped operculum is amber-

orange.

Distribution: The species seems to

have a continuous geographic distribu-

tion from Casamance to Western Sahara,

and it also reaches the Canary Islands.

Casamance seems to be the southern

limit of C. mystica, as the specimens

recorded from this place are very rare,

and no specimen is known from Guinea

and Guinea-Bissau, despite the occur-

rence of many other Clavatula in the

Guinean area. The species is also absent

from the Gulf of Guinea (pers. comm.

from P. Ryall, Ghana). KNUDSEN (1956:

95) cites the species from only one

station off Senegal and another one off

Gambia, but not from any of the numer-

ous stations of the “Atlantide” Expedi-

tion situated southward.

787

Iberus, 22 (1), 2004

C. mystica is found off Fuerteventura

and Gran Canaria, but its presence off

the other Canarian islands is not

recorded. The species ranges off the

northern and eastern coasts of Gran

Canaria, but it is apparently missing

from the western coasts.

The occurrence of the species along

the Moroccan coast north of Cape Juby

is not confirmed. However the species

must be considered as having the most

northerly distribution among the West

African Clavatula. According to NICKLES

(1950: 124), the species is known from

the Old Quaternary of Morocco.

The bathymetric distribution of C.

mystica is known to range from low tide

level (Ndéyane, Petite Cóte, Senegal) to

75 m (off Western Sahara).

Remarks: Attribution of the material

studied to the species P. mystica Reeve,

1843 is effected on the basis of the origi-

nal description (REEVE, 1843: 183) and of

the type figures of P. mystica and P. sacer-

dos in Conchologia Iconica (Pleurotoma:

Figs. 107, 172). Despite the fact that the

type specimens are not available for

consultation, the shell features given by

the type figures, corroborated by the

original descriptions, do not leave any

doubt about the identity of both P.

mystica and P. sacerdos.

The identification and naming of C.

mystica have been the subject of great

confusion in literature. Under the name

of “Clavatula sacerdos Reeve, 1845”,

MALIZAN (1883: pl. 3, fig 10) pictured a

gerontic specimen of C. mystica.

MALTZAN (1883: 127) considers that C.

sacerdos corresponds to “Le Farois” of

Adanson, this last taxon also being said

to present some similarities with C. muri-

cata. FISCHER-PIETTE (1942: 238) believes

“Le Farois” of Adanson is C. bimarginata,

due to the finding in Adanson's collec-

tion of a shell belonging to this species,

labelled as “Le Farois” and similar to the

Adanson's figure. FISCHER-PIETTE (1942)

admits however that Adanson's descrip-

tion is ambiguous and may well be based

simultaneously on C. bimarginata and C.

sacerdos.

MALTZAN (1883) notes also that C.

sacerdos is somewhat variable, and he

quotes separately “C. sacerdos var.

mystica Reeve, 1843”, implicitly recogniz-

ing the synonymy between both names,

even if not following the correct order of

seniority that should prevail. This prob-

ably comes from the fact that the type-

figure of C. mystica shows a squat wide

shell in dorsal view, whereas the type-

figure of C. sacerdos, published two years

later, shows a slenderer shell in ventral

view: the type-figure of C. sacerdos gives

a more complete definition of the

species, and it corresponds to the most

common form found in Senegal,

whereas the type-figure of C. mystica,

even if illustrating well shell outline and

sculpture, does not show the aperture

and represents an unusual short-siphon

outline. In these circumstances,

MALTZAN (1883) took the taxon C. sacer-

dos as the better representative of the

species and he used it as such, introduc-

ing the custom of using alternatively C.

sacerdos or C. mystica for the same

species, and inaugurating the confusion

about its taxonomic status.

Following this tradition, NICKLES

(1950: 124) pictures a representative shell

of C. mystica from Senegal under the

name of C. sacerdos. C. mystica will be

correctly given by KNUDSEN (1952: 143-

145) and by PoweELL (1966: 56) as senior

synonym of C. sacerdos. However

KNUDSEN (1952) himself seems to accept

(Right page) Figures 1-9: C. mystica, Senegal; 1: Gorée, 20 m, 27.47 x 14.11 mm; 2: Gorée, 13-15

m, 32.48 x 15.29 mm; 3: Gorée, 13-15 m, 28.48 x 14.31 mm; 4: like Fig. 1; 5: Gorée, 20 m,

28.82 x 12.32 mm; 6: like Fig. 2; 7: Thiaroye, 5-7 m, 29.04 x 12.9 mm; 8: Gorée, 20 m, 28.87 x

13.01 mm; 9: Pointe Saréne, 3-7 m, 32.83 x 14.46 mm.

(Página derecha) Figuras 1-9: C. mystica, Senegal; 1: Gorée, 20 m, 27,47 x 14,11 mm; 2: Gorée, 13-

15 m, 32,48 x 15,29 mm; 3: Gorée, 13-15 m, 28,48 x 14,31 mm; 4: concha de la Fig. 1; 5: Gorée,

20 m, 28,82 x 12,32 mm; 6: concha de la Fig. 2; 7: Thiaroye, 5-7 m, 29,04 x 12,9 mm, 8: Gorée, 20

m, 28,87 x 13,01 mm; 9: Poínte Saréne, 3-7 m, 32,83 x 14,46 mm.

BOYER AND HERNÁNDEZ: Variability and distribution of Clavatula mystica

Iberus, 22 (1), 2004

C. bimarginata in the synonymy of C.

mystica and so maintains the ambiguity

about the identity of the species.

The species was never quoted from

the Canary Islands under its proper

name. ODHNER (1931: 21-22) quotes

“Clavatula bimarginata Lamarck, 1822”

from Gran Canaria, and the species will

be requoted and figured under that

same name by NORDSIECK AND GARCÍA-

TALAVERA (1979: 156, pl. 39, fig. 1) as

DISCUSSION

Placement of C. mystica within the

genus Clavatula is proposed as provi-

sional on the basis of its similarities with

the type-species C. coronata Lamarck (=

P. muricata Lamarck).

The spire is higher in C.coronata, the

general outline of its last whorl is more

inflated, rounded and faintly carinated,

the well-defined cord-like rings of

axially oriented nodules form also a

noticeably squared pattern on four fifths

the last whorl. Simple ranks of well-

spaced nodules are situated at the base

of the other whorls, and protuberant

spines are generally formed by growth

lines just under the suture of the three

last whorls. The first whorls of C. coro-

nata are much more stepped than those

of C. mystica, the central and the upper

part of these whorls do not bear nodules

and are almost smooth.

However, many similarities occur

between both species: the protoconch

and the thin spiral cords which cover

the entire shell are very similar, even if

these cords are more obsolete in C. coro-

nata. The general shape of the aperture,

of the siphonal canal and of the external

lip are also similar, even if the labrum is

ranging from Fuerteventura to Gran

Canaria.

Since C. mystica is the onlyClavatula

confirmed by recent captures as occur-

ring in Canary Islands, the real identity

of the species recorded by Odhner

cannot leave any doubt. In the figure

presented by Nordsieck and García-

Talavera, even if allowing for a certain

“artistic liberty”, all the principal fea-

tures of C. mystica are shown.

more rounded and enveloping in C.

coronata, with a deep labial sinus. The

tendency of growth lines to form spines

under the lower sutures must also be

considered as a shared feature.

C. mystica presents also some simi-

larities with C. diadema (Kiener, 1839-40).

In particular, the first whorls of C.

mystica show the same regular outline

and bear the same pattern of axial ribs

and nodules as C. diadema.

But C. mystica shows the closest

affinities with C. bimarginata (Lamarck,

1822) having in common carinated

outline, proportions of the shell and of

the aperture, and shape of the siphonal

canal, the outer lip and the labial sinus.

However, the first whorls of C. bimar-

ginata are more similar to those of C.

coronata, its protoconch is smaller than

in C. mystica, the upper part of its last

whorl is more elevated than in C.

mystica and tends to form a rank of long

axial nodules, the spines are lacking and

the spiral cords are thicker and less

numerous.

It must be noted that the radula of C.

mystica pictured in POWELL (1966: 11, fig.

61), showing a half-rank of two slender

Figures 10-16: C. mystica; 10: Nouadhibou, 40 m, 32.34 x 13.2 mm; 11: Western Sahara, 60 m,

18.36 x 7.53 mm; 12: Fuerteventura, Granillo, low tide, 18.47 x 7.25 mm; 13: Gran Canaria,

Gando, 3 m, 20.57 x 8.85 mm; 14: Gran Canaria, San Cristobal, 30-40 m, 21 x 9 mm; 15: like

Fig. 11; 16: like Figure 14.

Figuras 10-16: C. mystica; 10: Nouadhibou, 40 m, 32,34 x 13,2 mm; 11: Sahara occidental, 60 m,

18,56 x 7,53 mm; 12: Fuerteventura, Granillo, marea baja, 18,47 x 7,25 mm; 13: Gran Canaria,

Gando, 3 m, 20,57 x 8,85 mm; 14: Gran Canaria, San Cristobal, 30-40 m, 21 x 9 mm; 15: concha

de la Fig. 11; 16: concha de la Figura 14.

BOYER AND HERNANDEZ: Variability and distribution of Clavatula mystica

Iberus, 22 (1), 2004

lateral teeth and a tiny central tooth

made of a small spine emerging from a

reduced triangular plate, is similar to

the radula of C. muricata pictured in

GOFas (1990: 21, fig. 30), this last one

showing however a somewhat larger

square central plate.

ACKNOWLEDGEMENTS

We are much indebted to Jose Fer-

reiro (Las Palmas, Gran Canaria) who

BIBLIOGRAPHY

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MALTZAN, H. F. von, 1883. Beitráge zur Ken-

ntriss der senegambischen Pleurotomiden.

Jahrbúcher der Deutschen malakozoologischen

Gesellschaft, 10: 115-135, pl. 3.

provided live animals and precise data

from his own catches made off North-

west Gran Canaria. We have to thank

also Franco Gubbioli (Marbella, Spain)

and Peter Ryall (Takoradi, Ghana) for

precious records and pictures.

Special acknowlegements are due to

Arcadio Benitez (Las Nieves, Gran

Canaria) who procured in the past much

material from Western Sahara and Mau-

ritania, and to the late Marcel Pin from

Dakar who kindly helped with access to

the molluscan fauna from Senegal.

NICKLES, M., 1950. Mollusques Testacés Marins

de la Cóte Occidentale d'Afrique, 1-269. P.

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O Sociedad Española de Malacología

Iberus, 22 (1):85-114, 2004

Datos anatómicos y morfológicos de gasterópodos opisto-

branquios de Papúa Nueva Guinea

Morphological and anatomical data on opisthobranch gastropods

from Papua Nueva Guinea

Marta DOMÍNGUEZ, Juan MOREIRA y Jesús S. TRONCOSO*

Recibido el 18-XI-2003. Aceptado el 9-1-2004

RESUMEN

Se aportan datos morfológicos y anatómicos de treinta y tres especies de moluscos gaste-

rópodos opistobranquios recolectados durante 1996 en Papúa Nueva Guinea: una espe-

cie de Cephalaspidea, una de Anaspidea, cuatro de Pleurobranchoidea, una de Saco-

glossa y veintiséis de Nudibranchia.

ABSTRACT

Morphological and anatomical data on thirty-three species of opisthobranch gastropods

molluscs collected in 1996 in Papua New Guinea are provided: one species of Cephalas-

pidea, one of Anaspidea, four of Pleurobranchoidea, one of Sacoglossa and twenty-six of

Nudibranchia.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Opistobranchia, Papúa Nueva Guinea, morfología, anatomía.

KEY WORDS: Gastropoda, Opisthobranchia, Papua New Guinea, morphology, anatomy.

INTRODUCCIÓN

El conocimiento que existe sobre los

opistobranquios de Papúa Nueva

Guinea es muy escaso y solamente a

partir de los últimos veinticinco años se

han realizado exhaustivos esfuerzos de

muestreo faunístico para que éste

aumentase.

Esta situación no es exclusiva de

Papúa Nueva Guinea, sino que ocurre

en todo el Indo-Pacífico. Boss (1971)

hizo una revisión de la biodiversidad de

moluscos y estimó una diversidad

global de unas 3000 especies conocidas

de opistobranquios. Sin embargo GOSLI-

NER y DRAHEIM (1996) comprobaron que

había más de 3.400 solamente en el

Indo-Pacífico tropical y, de éstas, 1.019

no habían sido descritas. De estos datos

deducen que la biodiversidad mundial

de opistobranquios es mucho más alta

que la estimada por Boss y afirman que

una gran proporción (más del 30%) de

las especies conocidas del Indo-Pacífico

tropical están todavía sin describir.

El área más estudiada de Papúa

Nueva Guinea es la provincia de

Madang y está localizada en su costa

norte. Los datos obtenidos por GHISELIN

(1992) tras realizar varias expediciones

entre 1986 y 1992 en la provincia de

* Departamento de Ecología y Biología Animal, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad de Vigo, Lagoas-

Marcosende, E-36200 Vigo, España.

Iberus, 22 (1), 2004

Madang dan una idea de la gran riqueza

faunística de esta zona; durante estas

campañas se recolectaron 536 especies

de opistobranquios y alrededor del 36%

de ellas no habían sido descritas hasta

ese momento. Es muy probable que la

lista de opistobranquios en Madang

continúe creciendo y dado el alto por-

centaje de especies sin describir, parece

claro que el número de especies descri-

tas da una idea muy vaga del número

total existente.

En el presente trabajo se presentan

datos de la morfología externa e interna

de especies de opistobranquios proce-

dentes en su mayoría de Hansa Bay,

provincia de Madang.

MATERIAL Y MÉTODOS

La principal zona de estudio se

encuentra en la isla de Laing, situada en

el medio de la bahía de Hansa (Fig. 1) y

es la porción emergente de una fila de

arrecifes de coral alineados en el eje

Norte-Sur.

La recopilación del material estu-

diado en esta memoria es el resultado

de los trabajos realizados en las estacio-

nes biológicas “Cristensen Research Ins-

titut” de Madang Lagoon y “Leopold

II” de isla de Laing.

Una parte de este material fue captu-

rado durante julio y agosto de 1996 en la

bahía de Hansa y la isla Boisa, y el resto

RESULTADOS

fue recogido en expediciones previas y

depositado en el “Royal Belgian Insti-

tute of Natural Sciences” (RBINS).

Durante la campaña realizada en

1996, la isla de Laing fue dividida para

su muestreo en cuadrículas de 100 x 100

m numeradas por filas y columnas (Fig.

2) y a cada una se le asignó una letra

(que indica una fila) y un número (una

columna). Para cada una de estas zonas

se indica la profundidad, el número de

ejemplares que se recolectaron y la lon-

gitud y anchura en milímetros de cada

individuo (en estado conservado). Los

individuos pertenecientes al museo son

indicados mediante la abreviatura

RBINS. También se indica la zona con-

creta en la que fueron recolectados,

aunque si ésta se desconoce, aparece

PNG (Papúa Nueva Guinea).

El método de recolección empleado

fue el de visualización directa en las

zonas intermareales y mediante inmer-

sión con escafandra autónoma en las

infralitorales. Con los ejemplares captu-

rados se utilizó el método de enfria-

miento y congelación, previamente a la

fijación y la conservación definitiva. En la

mayoría de los individuos se examinaron

caracteres internos como la rádula o el

sistema reproductor y, para ello, se disec-

cionaron bajo un estereomicroscopio y se

hicieron fotografías y dibujos. Los dientes

de la rádula fueron observados por

medio de un microscopio óptico y dibuja-

dos con la ayuda de una cámara clara.

Philinopsis pilsbryi (Eliot, 1900) (Figs. 3A, B)

Doridium pilsbryi Eliot, 1900. Proc. Acad. Nat. Sci., 52: 512, lám. 19, figs. 1A, B.

Material: Bahía de Hansa (28,4 m), 27 ejemplares (26,4 x 15,1 mm, 25,3 x 13,0 mm, 23,5 x 13,8 mm;

24,7 x 13,2 mm; 22,5 x 13,3 mm; 22,6 x 12,7 mm; 21,9 x 11,2 mm; 22,0 x 12,8 mm; 24,8 x 13,5 mm;

22,5 x 9,5 mm; 20,2 x 12,5 mm; 25,2 x 10,7 mm; 20,8 x 11,0 mm; 21,2 x 12,8 mm; 18,3 x 12,0 mm; 18,9

x 7,9 mm, 19,2 x 8,8 mm; 19,7 x 10,0 mm; 19,0 x7,5 mm; 19,6 x 8,0 mm; 18,5 x 8,5 mm; 22,5 x 9,3 mm;

17,7 x 8,4 mm, 20,0 x 8,4 mm; 16,7 x 8,2 mm; 17,3 x 9,2 mm; 14,2 x 8,1 mm).

Descripción: El cuerpo es ancho, alar-

gado, con un par de parápodos cortos en

los lados que se pliegan y extienden for-

mando un par de colas. De los 27 ejempla-

res, 16 son de color claro con marcas negras

que forman una serie de círculos (Fig. 3A)

y los 11 restantes son de color negro (Fig.

3B). De acuerdo con MARSHALL y WILLAN

DOMÍNGUEZ £7' AL.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

145001

Boisa Island

Hansa Bay

0 Laing Island

Hansa Point

BISMARCK SEA

0 100 200 M

Figura 1. Mapa de la bahía de Hansa localizado en la costa norte de Papúa Nueva Guinea. Figura

2. Mapa de la isla de Laing dividido en áreas de 100 x 100 metros.

Figure 1. Map of Hansa Bay located on the north coast of Papua New Guinea. Figure 2. Map of Laing

Island divided in areas of 100 x 100 metres.

(1999) el patrón de colores de esta especie

es variable; la extensión de las marcas

negras varía entre individuos, pudiendo

ser muy delgadas y dar un aspecto reticu-

lado, o muy anchas dando la apariencia de

que todo el animal es negro.

Distribución: Philinopsis pilsbryi se

distribuye por el Indo-Pacífico tropical

(MARSHALL y WILLAN, 1999). Es una

especie muy abundante en la bahía de

Hansa, donde se observaron miles de

ejemplares sobre el fondo arenoso.

Stylocheilus striatus (Quoy y Gaimard, 1832) (Fig. 3C)

Aplysia striata Quoy y Gaimard, 1832. Zoologie, 2.

Material: Isla de Laing, H1, (16,5 m), 4 ejemplares (23,0 x 5,0 mm, 11,0 x 3,5 mm, 8,7 x 2,3 mm, 5,4

x 1,6 mm).

Descripción: El cuerpo de estos ejem-

plares termina en una larga y delgada

cola (Fig. 3C); sobre su superficie dorsal

hay numerosas papilas, es de color

castaño claro y está recorrido por una

gran cantidad de líneas delgadas longi-

tudinales entre las que se intercalan

manchas con el centro de color azul.

Iberus, 22 (1), 2004

Distribución: Especie con distribución

circumtropical: Sudáfrica, Mar Rojo, islas

Hawaii, Galápagos, Baja California y

Caribe (GOSLINER, BEHRENS y WILLIAMS,

1996). Todos los ejemplares se recogieron

a 16,5 m de profundidad.

Pleurobranchus forskali1 Rúppell y Leuckart, 1828 (Figs. 4A-E)

Pleurobranchus forskalii Rúuppell y Leuckart, 1828. Atlas zu der Reise im nórdlichen Afrika: 18-20, lám.

5, figs. 2a-c.

Material: RBINS, 4 ejemplares (Bahía de Hansa: 69,5 mm x 46,8 mm; PNG: 116,0 mm x 72,6 mm;

PNG: 96,6 mm x 74,0 mm; PNG: 82,4 mm x 60,5 mm).

Descripción: Esta especie tiene una

concha interna débilmente calcificada; los

rinóforos están enrollados y el velo oral es

ancho; a cada lado del raquis de la bran-

quia hay 23-24 tubérculos que se van alter-

nando; el manto lleva numerosas pústu-

las. La fórmula radular es 80 x 188.0.188

en un ejemplar de 11,6 cm de longitud. Los

dientes de la rádula tienen forma de

gancho cerca de la línea media (Fig. 4A),

se alargan según se van alejando de ella

(Fig. 4B) y cerca de los márgenes dismi-

nuyen de tamaño (Fig. 4C). Los elemen-

tos de la mandíbula miden 250 qm y cada

uno tiene una cúspide media y 2-4 dentí-

culos puntiagudos a cada lado (Fig. 4D).

El sistema reproductor (Fig. 4E) consta de

una ampolla larga y enrollada rodeada

por tejido conectivo, continúa en una prós-

tata redondeada que se extiende en forma

alargada hasta el conducto deferente, éste

es largo, está enrollado y da paso a un

ensanchamiento al que sigue el pene (junto

a este hay externamente una prolonga-

ción membranosa). La glándula gameto-

lítica es muy grande y el receptáculo

seminal tiene aspecto glandular (está

formado por numerosos lóbulos).

Discusión: En las descripciones de

Pleurobranchus forskalii Rúppell y Leuc-

kart, 1828, se señala la presencia de un

retículo de líneas blancas bien desarro-

llado rodeando grupos de tubérculos

sobre su dorso, que en los ejemplares de

la colección no aparecen. Esto puede ser

debido a que han perdido los pigmen-

tos, aunque existen casos en los que no

aparece tampoco en los ejemplares vivos

(lámina 1.A de CERVERA, CATTANEO-

VIETTI y EDMUNDS, 1996). Además,

THOMPSON (1970) dice que la concha

interna de P. forskalii está situada sobre

la parte media de la masa visceral,

mientras que en los ejemplares estudia-

dos está en la región anterior.

Distribución: Pleurobranchus forskalii

ha sido encontrado en Tanzania, Mar

Rojo, Australia, Fiji Nueva Guinea,

Indonesia, Filipinas, Guam y Japón

(GOSLINER ET AL, 1996).

Pleurobranchus grandis Pease, 1868 (Figs. 5A-F)

Pleurobranchus grandis Pease, 1868. Am. J. Conch., 4 (2): 78-79, lám. 10, fig. 2.

Material: RBINS, (8 m), 1 ejemplar (Purar Reef: 88,2 x 69,1 mm).

Descripción: El manto es grueso y

tiene numerosas pústulas grandes rode-

adas por otras de menor tamaño; el

dorso tiene grandes áreas de color

oscuro y claro (Fig. 5A); los rinóforos

están enrollados y el velo oral es ancho

(Fig. 5B); el raquis de la branquia tiene

una doble fila de tubérculos que se van

alternando, y sobre las ramas secunda-

rias que parten de él también aparecen

pústulas. La fórmula radular en este

ejemplar es 150 x 340.0.340; cerca de la

línea media los dientes son cortos y

tienen forma de gancho (Fig. 5C),

después se hacen más alargados, lle-

gando a alcanzar los 140 nm de longitud

DOMÍNGUEZ £7 AL.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

Figura 3. A, B: Patrones de coloración de Philinopsis pilsbryi, C: Stylocheilus striatus; D: Plakobran-

chus ocellatus; E: Notodoris minor; E: Notodoris gardineri; G: Chromodoris kuniei, H: Chromodoris

geometrica; Y. Chromodoris magnifica; 5: Risbecia godeffroyana; K: Risbecia tryoni, L: Ceratosoma mia-

mirana, vista ventral; M: Glossodoris atromarginata; N: Hypselodoris bullocki, O: Discodoris boholen-

sis; P: Platydoris scabra; Q: Platydoris cruenta; R: Dendrodoris tuberculosa, vista ventral; S: Bornella

stellifera; Y. Pteraeolidia ¡anthina.

Figure 3. A, B: Colour patterns of Philinopsis pilsbryi; C: Stylocheilus striatus; D: Plakobranchus

ocellatus; £: Notodoris minor; F: Notodoris gardineri; G: Chromodoris kuniei; A: Chromodoris

geometrica; [: Chromodoris magnifica; /: Risbecia godeffroyana; K: Risbecia tryoni; L: Ceratosoma

miamirana, ventral view; M: Glossodoris atromarginata; NV: Hypselodoris bullocki; O: Discodoris

boholensis; P: Platydoris scabra; Q: Platydoris cruenta; R: Dendrodoris tuberculosa, ventral view;

S: Bornella stellifera; 7: Pteraeolidia ianthina.

Iberus, 22 (1), 2004

sud

188

182

A C

50 um

Figura 4. Pleurobranchus forskalii. A: dientes laterales internos; B: diente lateral; C: dientes laterales

externos; D: elementos de la mandíbula; E: sistema reproductor.

Abreviaturas, amp: ampolla; av: apertura vaginal; cd: conducto deferente; ch: conducto hermafro-

dita; cv: conducto vaginal; gf: glándula femenina; gg: glándula gametolítica; gst: glándula del esti-

lete; gv: glándula vestibular; pg: poro genital; pr: próstata; rs: receptáculo seminal; st: estilete; vp:

vaina peneal.

Figure 4. Pleurobranchus forskalii. A: ¿nner lateral teeth; B: lateral tooth; C: outer lateral teeth; D:

mandibular elements; E: reproductive system.

Abbreviations, amp: ampulla; av: vaginal opening; cd: deferens duct; ch: hermaphrodite duct; cv:

vaginal duct; gf: female gland; ge: gametolytic gland; gst: stylet gland; gv: vestibular gland; pg: genital

opening; pr: prostate; rs: receptaculum seminis; st: stylet; vp: penial sheath.

(Fig. 5D), y cerca del margen vuelven a Distribución: Esta especie se distri-

disminuir de tamaño (Fig. 5E). Los ele- buye por Nueva Guinea, Filipinas, Fiji y

mentos de la mandíbula miden 330 qm las islas de la Sociedad, aunque se

y cada uno tiene una cúspide media y 4- conoce poco sobre su distribución exacta

7 dentículos a cada lado (Fig. 5F). (GOSLINER ET AL., 1996).

DOMÍNGUEZ £7 AL.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

vVC1O Ora

50 um

Figura 5. Pleurobranchus grandis. A: vista dorsal del especimen; B: vista ventral; C: diente lateral

más interno; D: diente lateral; E: dientes laterales externos; F: elementos de la mandíbula.

Figure 5. Pleurobranchus grandis. A: specimen in dorsal view; B: ventral view; C: innermost lateral

tooth; D: lateral tooth; E: outer lateral teeth; F: mandibular elements.

Pleurobranchus cf. peroni Cuvier, 1804 (Figs. 6A-E)

Pleurobranchus peroni Cuvier, 1804a. Ann. Mus. Hist. Nat., 5: 275.

Material: RBINS, (8 m), 1 ejemplar (Hansa Point: 18,9 x 15,5 mm).

Descripción: El manto es amplio y se ción, pero se pueden ver pequeños

curva hacia dentro en sus márgenes; tubérculos de color amarillento, algunos

dorsalmente está algo deteriorado rodeados por una línea castaña; también

debido a las condiciones de conserva- hay algunas manchas de color oscuro;

Iberus, 22 (1), 2004

40 um

Figura 6. Pleurobranchus cf. peroni. A: elementos de la mandíbula; B: dientes laterales internos; C:

diente lateral, visto lateralmente; D: diente lateral; E: dientes laterales externos.

Figure 6. Pleurobranchus cf. peroni. A: mandibular elements; B: inner lateral teeth; C: inner lateral

tooth, lateral view; D: lateral tooth; E: outer lateral teeth.

hay una concha interna débilmente cal-

cificada; los rinóforos están enrollados y

el velo oral es ancho y corto; el raquis de

la branquia tiene una doble -fila de

tubérculos que se van alternando. Los

elementos de la mandíbula en este indi-

viduo miden 105 um y tienen 2-3 dentí-

culos a cada lado de la cúspide media

(Fig. 6A). La fórmula radular es 63 x

80.0.80; cerca de la línea media los

dientes son cortos y tienen cúspides

muy ganchudas (Figs. 6B, 6C), hacia los

lados se van haciendo más alargados,

rectos y delgados (Fig. 6D), y cerca del

borde hay dientes vestigiales rectos (Fig.

6E).

Distribución: Pleurobranchus peroni se

distribuye por el oeste del Indo-Pacífico

tropical (MARSHALL y WILLAN, 1999).

Este ejemplar fue encontrado en Hansa

Point sobre el arrecife de coral, a 8 m de

profundidad.

Euselenops luniceps (Cuvier, 1817) (Figs. 7A-F)

Pleurobranchus luniceps Cuvier, 1817. Le regne animal distribué d “apres son organisation, 2: 186.

Material: RBINS, 1 ejemplar (Isla de Laing;: 18,5 x 13,9 mm).

Descripción: No tiene concha interna;

el manto es liso y de color claro; los ten-

táculos rinofóricos se originan cerca del

borde anterior del manto (Fig. 7A); el

velo oral es ancho, tiene prolongaciones

tentaculares laterales cortas y ventral-

mente tiene numerosos tubérculos pro-

minentes (Fig. 7B); la branquia tiene una

doble fila de tubérculos a lo largo del

raquis. La fórmula radular es 78 x

194.0.194, los dientes unicuspidados

cerca de la línea media son finos y redu-

cidos (Fig. 7C), hacia los lados se van

agrandando pudiendo llegar a medir

170 um de longitud (Fig. 7D) y cerca de

los márgenes se vuelven a hacer peque-

ños (Fig. 7E). Los elementos de la man-

díbula miden 45 um y tienen en la parte

DOMÍNGUEZ £7 AL.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

velo oral

pie

branquia

manto

rinóforo

50 um

194 189

Figura 7. Enselenops luniceps. A: especimen visto dorsalmente; B: vista ventral; C: diente lateral más

interno; D: diente lateral; E: dientes laterales más externos; F: elemento de la mandíbula.

Figure 7. Euselenops luniceps. A: specimen in dorsal view; B: ventral view; C: innermost lateral tooth;

D: lateral tooth; E: outer lateral teeth; F: mandibular element.

superior una fila de dentículos redonde-

ados (Fig. 7F).

Discusión: La especie Euselenops luni-

ceps (Cuvier, 1817) tiene un manto

mucho más pequeño que el pie, de color

blanco con manchas castaño oscuro; en

cambio el manto del ejemplar estudiado

es prácticamente del mismo tamaño que

el pie y no tiene manchas, probable-

mente debido a la contracción del

cuerpo sufrida por la fijación. Otros

caracteres, como por ejemplo los dientes

radulares unicuspidados y los elemen-

tos de la mandíbula con dentículos re-

dondeados, permiten la identificación

del animal.

Distribución: Euselenops luniceps

puede ser encontrado en Sudáfrica, y

entre Tanzania y las islas Hawaii (GOSLI-

NER ET AL. 1996).

Iberus, 22 (1), 2004

Plakobranchus ocellatus Hasselt, 1824 (Fig. 3D)

Plakobranchus ocellatus Hasselt, 1824. Algemeene Konst- en Letterbode nos 2-4: 35.

Material: Isla de Laing, H1, (16,5 m), 1 ejemplar (33,0 x 12,0 mm).

Descripción: Su cuerpo es blando,

largo y está aplanado dorso-ventral-

mente; sus finos parápodos lo cubren

completamente y se juntan a lo largo de

la línea media dorsal; los largos rinófo-

ros son expansiones de los bordes late-

rales de la cabeza. La coloración de la

cabeza, el lado exterior de los parápodos

y el pie, son blancuzcos con zonas casta-

ñas y están densamente cubiertos de

manchas blancas; el borde posterior del

manto y la región apical de los rinóforos

son de color púrpura oscuro (Fig. 3D).

Como indicaron MARSHALL y WILLAN

(1999), Plakobranchus ocellatus tiene

numerosas manchas rodeadas por un

anillo de color claro (oceladas), aunque

es una especie muy variable y puede

ocurrir que carezca de ella, como en el

caso del ejemplar estudiado.

Distribución: Este especimen fue encon-

trado al oeste de la isla de Laing, a 16,5 m

de profundidad, cerca de la laguna que

existe en este lado de la isla.

Nembrotha cf. cristata Bergh, 1877 (Figs. 8A-C)

Nembrotha cristata Bergh, 1877a. Malacol. Unters. Semper Sect. 2, 2(11): 458, lám. 38, fig. 6.

Material: RBINS, 1 ejemplar (PNG: 26,2 mm x 5,3 mm).

Descripción: El cuerpo es alargado,

oscuro y tiene grandes pústulas de color

claro sobre el noto; también es de color

claro el borde del pie, el borde de las

vainas rinofóricas y parte de las bran-

quias; los rinóforos son claros por

delante y oscuros en la base y en la parte

posterior. La fórmula radular es 29 x

9.1.1.1.9; el diente central tiene forma

más O menos cuadrada y presenta en su

borde superior cinco dentículos, dos de

ellos con sus bases fusionadas, y a cada

lado tiene un diente lateral de gran

tamaño con forma de gancho (Fig. 8A);

los dientes marginales son placas que

van disminuyendo de tamaño según se

acercan al borde de la rádula (Figs. 8B).

El sistema reproductor (Fig. 8C) tiene

una ampolla alargada; la glándula

gametolítica está rodeada por una prós-

tata de gran tamaño y aspecto granu-

lado; el receptáculo seminal también es

redondeado y el conducto deferente,

que es largo y estrecho, se ramifica por

detrás de la próstata; el conducto

vaginal es largo y grueso.

Discusión: Nembrotha cristata Bergh,

1877 es muy similar a N. guttata Yonow,

1993 y N. kubaryana Bergh, 1977, ya que

pertenecen al mismo grupo de color

(Yonow, 1994). Se diferencian externa-

mente en que N. cristata es negra con

rinóforos, branquias y manchas de color

verde; N. guttata es negra con manchas

principalmente naranjas y algunas

verdes intercaladas, el borde del pie, los

tentáculos orales y la cara anterior de los

rinóforos anaranjados y las branquias

son de color negro y verde; por último,

N. kubaryana es negra con manchas

verdes y rinóforos, branquias y tentácu-

los orales de color naranja. El animal

conservado ha perdido los colores y su

cuerpo es gris oscuro con marcas grisá-

ceas O blanquecinas; tampoco hay foto-

grafías del animal vivo, por lo que no

podemos ayudarnos de estos caracteres

para identificarlo; la radular coincide

con la de N. cristata, aunque el dentículo

doble del diente central no está situado

en el mismo lugar que en el ejemplar de

Yonow.

Distribución: Este ejemplar fue

encontrado en Papúa Nueva Guinea,

aunque no se conoce la localización

exacta.

DOMÍNGUEZ £7 A£.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

Figura 8. Nembrotha cf. cristata. A: región central de la rádula, diente central y primeros dos dientes

laterales; B: dientes laterales externos; C: sistema reproductor. Abreviaturas como en la Figura 4

Figure 8. Nembrotha cf. cristata. A: central region of radula, rachidian tooth and first two lateral

teeth; B: outer lateral teeth; C: reproductive system. Abbreviations as in Figure 4.

Notodoris minor Eliot, 1904 (Figs. 3E, 9A-C)

Notodoris minor Eliot, 1904. Proc. Zool. Soc. London, 2: 84-85, lám. 3, figs. la-g.

Material: RBINS, 2 ejemplares (PNG: 77,5 x 19,1 mm, Isla de Laing; 70,4 x 28,0 mm).

Descripción: La superficie dorsal

tiene varias pústulas irregulares y es de

color amarillo con rayas estrechas y

manchas negras (Fig. 3E); los rinóforos,

también amarillos, son pequeños y lisos;

las branquias no se pueden retraer bajo

el manto y están protegidas por una ele-

vación formada por tres lóbulos fusio-

nados situados en mitad del cuerpo. La

fórmula radular es 55 x 35.0.35; los

dientes son alargados y tienen en su

extremo dos pequeñas protuberancias

redondeadas, una más larga que la otra;

los dientes más cercanos a la línea

media son más pequeños (190 ym) y

están curvados (Fig. 9A); los cercanos a

los márgenes son de mayor tamaño (Fig.

9B). El sistema reproductor (Fig. 9C)

tiene una ampolla gruesa que se estre-

cha antes de introducirse en la glándula

femenina; la próstata es corta en uno de

los ejemplares y larga y plegada en el

otro; el conducto vaginal parte de la

glándula gametolítica que es redonde-

ada y está conectada con el receptáculo

seminal y con la glándula femenina.

Distribución: Esta especie se encuen-

tra en Tanzania, y entre Oman y Austra-

lia, en Nueva Guinea, Indonesia, Filipi-

nas y Okinawa (GOSLINER ET AL., 1996).

Notodoris gardineri Eliot, 1903 (Figs. 3F, 10A,B)

Notodoris gardineri Eliot, 1903a. The fauna and geography of the Maldive and Laccadive Archipelagoes,

2: 548, lám. 32, figs. 7, 8.

Material: RBINS, 1 ejemplar (PNG: 43,6 x 10,7 mm); Isla de Laing, H1 (16,5 m), 1 ejemplar (87,9 x

25,8 mm).

Iberus, 22 (1), 2004

50 um

amp

Figura 9. Notodoris minor. A: diente lateral más interno; B: diente lateral más externo; C: sistema

reproductor. Abreviaturas como en la Figura 4.

Figure 9. Notodoris minor. A: innermost lateral tooth; B: outermost lateral tooth; C: reproductive

system. Abbreviations as in Figure 4.

Descripción: La superficie dorsal tiene

varias pústulas irregulares y es de color

amarillo con grandes manchas negras; los

rinóforos también amarillos, son peque-

ños y lisos y las branquias (que no se

pueden retraer bajo el manto) están pro-

tegidas por una elevación formada por

tres lóbulos fusionados situados en mitad

del cuerpo (Fig. 3F). La fórmula radular

es 49 x 34.0.34; los dientes son alargados

y tienen dos pequeñas protuberancias en

su extremo; en el margen externo de cada

fila hay un diente reducido (120 qm) y los

que están junto a él son grandes y curva-

dos (Fig. 10A); los dientes cercanos a la

línea media son muy parecidos a los late-

rales, pero de menor tamaño (Fig. 10B).

Discusión: Notodoris minor Eliot, 1904

y Notodoris gardineri Eliot, 1906 son dos

especies muy similares tanto en aparien-

cia como en tamaño (GOSLINER ET AL.,

1996), sin embargo son fácilmente reco-

nocibles externamente, ya que N. minor

es amarillo con líneas y manchas negras

esparcidas por el dorso, mientras que N.

gardineri es amarillo con manchas

negras de extensión variable que

pueden ocupar gran parte del dorso.

Distribución: Esta especie se encuen-

tra en Maldivas, Australia, Nueva

Guinea, Indonesia y Okinawa (GOSLI-

NER ET AL., 1996). Uno de los ejemplares

fue encontrado al oeste de la isla de

Laing, a 16,5 m de profundidad.

DOMÍNGUEZ £7 A£.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

A B

50 um

Figura 10. Notodoris gardineri. A: dientes laterales externos; B: diente lateral más interno.

Figure 10. Notodoris gardineri. A: outer lateral teeth; B: innermost lateral tooth.

Hexabranchus sanguineus (Rúuppell y Leuckart, 1830)

Doris sanguinea Rúppell y Leuckart, 1830. Atlas zu der Reise im nórdlichen Afrika von Eduard

Rúippell: 28-29, lám. 8, fig. 1.

Material: RBINS, 4 ejemplares (Isla de Laing;: 71,5 x 79,5 mm, PNG: 77,9 x 58,0 mm, Hansa Point:

17,7 x 12,3 mm, PNG: 91,7 x 52,5 mm); Isla de Laing, F5 (0,5 m), 1 ejemplar (95 x 71 mm); Isla de

Laing, H5 (0,5 m), 1 ejemplar (103,0 x 75,0 mm).

Descripción: Estos nudibranquios son

muy grandes, su manto es liso y se

expande lateralmente. Su coloración es

variable; en uno de los ejemplares estu-

diados, la región central del dorso es roja

con moteado blanco, las áreas laterales son

rojas y el borde del manto es blanco rosado;

otro individuo tiene, sin embargo, una

coloración roja más uniforme. Hexabran-

chus sanguineus tiene seis branquias rami-

ficadas que no puede retraer bajo el manto.

La fórmula radular del individuo de 77,9

mm de longitud es 46 x 65.0.65; los dientes

son simples, no denticulados, y los más

cercanos a la línea media y a los márge-

nes son de menor tamaño que el resto.

Distribución: H. sanguineus se puede

encontrar en Sudáfrica, en el Mar Rojo,

Hawaii y en las islas de la Sociedad

(GOSLINER ET AL., 1996). De los cuatro

ejemplares pertenecientes al RBINS, uno

de ellos se encontró en Hansa Point a 8

m de profundidad. Otros dos indivi-

duos recolectados en la isla de Laing en

la campaña de 1996 se encontraron en la

zona intermareal al este de la isla, en la

que existen grandes charcas de fondo

principalmente arenoso.

Chromodoris kuniei Pruvot-Fol, 1930 (Figs. 3G)

Chromodoris kuniei Pruvot-Fol, 1930. Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. Paris, 2 (2): 229.

Material: Isla de Laing, A5 (17,8 m), 1 ejemplar (25,5 x 16,2 mm).

Descripción: El manto es grande,

ovalado y liso, de color amarillo y con

manchas de color violeta oscuro con el

borde más claro; en el borde del manto

hay una banda ancha de color rosa-

violeta (Fig. 3G); las branquias están

Iberus, 22 (1), 2004

rodeando el ano y puede retraerlas en

una cavidad, los rinóforos son de color

crema. Ventralmente, la banda rosa del

margen, y la coloración del manto y de

los lados del pie es la misma que la

dorsal; la base del pie es de color claro,

su borde es de color blanco y no tiene

manchas.

Distribución: Chromodoris kuniei se

puede encontrar entre la isla Christmas

y Australia, Tonga, Nueva Caledonia,

Nueva Guinea, Indonesia, Filipinas,

Guam y las islas Marshall (GOSLINER ET

AL., 1996). Este individuo fue encon-

trado al norte de la isla de Laing, a 17,8

m de profundidad.

Chromodoris geometrica Risbec, 1928 (Fig. 3H)

Chromodoris geometrica Risbec, 1928. Contribution a l'étude des nudibranches Néo-Calédoniens: 148-

151, lám. 6, fig. 10.

Material: Isla de Laing, B3 (18,5 m), 1 ejemplar (10,8 x 4,3 mm).

Descripción: El manto es alargado, de

color castaño claro y cubierto por nume-

rosas pústulas de color blanco; rode-

ando las pústulas de la región media y

abarcando los rinóforos hay una banda

de color marrón más oscuro; el borde

del manto es blanco; las branquias

pueden retraerse y al igual que los rinó-

foros, basalmente son de color claro con

un moteado blanco y apicalmente son

verdes (Fig. 3H).

Distribución: Esta especie se distribuye

por Tanzania, Maldivas, Australia, Fiji,

Nueva Guinea, Indonesia, Filipinas,

Okinawa, Guam, Belau e islas Marshall

(GOSLINER ET AL., 1996). El especimen estu-

diado fue recolectado al noroeste de ls ials

de Laing, a 18,5 m de profundidad.

Chromodoris magnifica (Quoy y Gaimard, 1832) (Fig. 3D

Doris magnifica Quoy y Gaimard, 1832. Zoologie, 2: 270-272, lám. 20, figs. 1-4.

Material: Isla de Laing, B3 (18,5 m), 1 ejemplar (15,0 x 7,3 mm).

Descripción: El manto es ancho y alar-

gado, de color blanco con una banda ancha

amarilla cerca del borde (Fig. 3D; a cada

lado de la región media del dorso hay una

banda negra y ambas se aproximan por

delante de los rinóforos y detrás de las

branquias; entre estas dos bandas hay una

región azul claro que se extiende hacia la

parte posterior de los rinóforos; las bran-

quias se pueden retraer dentro del manto,

y al igual que los rinóforos son de color

amarillo oscuro. Ventralmente hay líneas

negras a los lados del pie y la base es

blanca con el borde de color amarillo.

Distribución: Esta especie se puede

encontrar en Australia, Nueva Guinea,

Indonesia y Filipinas (GOSLINER ET AL.,

1996). El individuo estudiado fue encon-

trado al noroeste de la isla de Laing, bahía

de Hansa, a 18,5 m de profundidad.

Chromodoris cf. magnifica (Quoy y Gaimard, 1832) (Figs. 11A-D)

Doris magnifica Quoy y Gaimard, 1832. Zoologie, 2: 270-272, lám. 20, figs. 1-4.

Material: RBINS, 1 ejemplar (Isla de Laing;: 33,5 x 14,8 mm).

Descripción: Los elementos de la man-

díbula de este ejemplar son alargados y

con puntas bífidas (Fig. 114). La fórmula

radular es 95 x 85.0.85 y en la rádula de

DOMÍNGUEZ £7 A£.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

20 um

Figura 11. Chromodoris cf. magnífica. A: elementos de la mandíbula bífidos; B: diente lateral más

interno; C: diente lateral más externo; D: sistema reproductor. Abreviaturas como en la Figura 4.

Figure 11. Chromodoris cf. magnifica. A: bifid jaw rodlets; B: innermost lateral tooth; C: outermost

lateral tooth; D: reproductive system. Abbreviations as in Figure 4.

este individuo hay un engrosamiento

central con forma triangular en cada fila;

a cada lado de este, el diente lateral más

próximo tiene una cúspide curvada con

cinco dentículos cortos externos (Fig. 11B)

y aproximadamente tres internos; en los

siguientes las cúspides se van alargando

y tienen en su lado externo unos seis den-

tículos (estos desaparecen o casi no se

distinguen a partir del diente 32); cerca

del margen la cúspide va disminuyendo

de tamaño; en los dientes más externos

hay uno o dos dentículos (Fig. 11C). La

ampolla del sistema reproductor es alar-

gada y muy estrecha (Fig. 11D); la prós-

tata tiene aspecto lobulado, no es muy

larga y el conducto vaginal es corto.

Discusión: Desconocemos la colora-

ción que tenía en vida Chromodoris cf.

magnifica; sa morfología externa y el

patrón de rayas negras podría confun-

dirse con el de varias especies pertene-

cientes al género Chromodoris (C. elizabet-

hina, C. africana, C. quadricolor, C. magni-

fica), pero al examinar la rádula hemos

visto que existe un gran parecido con la

de C. magnifica. Sin embargo, la próstata

del sistema reproductor tiene aspecto

lobulado y no es muy larga, mientras

que la de C. magnífica es extensa y está

muy plegada.

Distribución: Esta especie se encuen-

tra en Australia, Nueva Guinea, Indone-

sia y Filipinas (GOSLINER ET AL., 1996).

Iberus, 22 (1), 2004

Ardeadoris egretta Rudman, 1984 (Figs. 12A-C)

Ardeadoris egretta Rudman, 1984. Zool. J. Linn. Soc., 81 (2-3): 163-166, figs. 1, 32, 33, 34.

Material: RBINS, 1 ejemplar (Isla de Laing; 37,5 x 20,2 mm).

Descripción: El manto es ancho, alar-

gado, de color claro y el borde forma una

serie de pliegues; las branquias están

organizadas en un arco alrededor del

ano, con los extremos formando una

espiral. La fórmula radular es 91 x

56.0.56; los dientes de la región central

terminan en una cúspide y cerca de ella

hay varios dentículos (Fig. 12A), los late-

rales externos también tienen dentículos

pero en menor número (Fig. 12B). El

sistema reproductor tiene una próstata y

conducto deferente largos y plegados; la

glándula gametolítica y el receptáculo

seminal son aproximadamente del

mismo tamaño; el conducto vaginal se

ensancha a medida que se acerca al poro

genital (Fig. 12C).

Discusión: Entre la próstata y el vaso

deferente del ejemplar estudiado apenas

existen diferencias observables. En la

descripción de A. egretta hecha por

RUDMAN (1984), se indica que ambas

partes del sistema reproductor son

largas y están plegadas, sin embargo en

la figura 34 se puede observar que la

glándula prostática está más plegada

que el conducto deferente y que éste

tiene un aspecto más musculoso.

Distribución: A. egretta se puede encon-

trar en Australia, Nueva Guinea, Filipinas

y Okinawa (GOSLINER ET AL., 1996).

Risbecia godeffroyana (Bergh, 1877) (Fig. 3))

Chromodoris godeffroyana Bergh, 1877a. Reisen im Archipel der Philippinen, 2 (11): 493.

Material: RBINS, 1 ejemplar (PNG: 37,4 x 6,6 mm); Bahía de Hansa (6 m), 1 ejemplar (28,6 x 7,0 mm).

Descripción: El cuerpo es alto y visto

dorsalmente tiene forma de espátula, el

manto es de color rosa y blanco y está

cubierto de puntos amarillos; la región

media dorsal es de color rosa más

fuerte; el borde es violeta oscuro y se

extiende hacia dentro formando ensan-

chamientos que están ocupados por

pequeñas manchas amarillas (Fig. 3));

las branquias, que son blancas con

marcas castañas en los bordes, forman

un arco alrededor del ano y cada

extremo del arco se curva formando una

espiral; los rinóforos son blancos basal-

mente y las laminillas son violeta oscuro

con pequeñas manchas blancas. Lateral-

mente el cuerpo es rosa y blanco, y está

cubierto de puntos amarillos.

Distribución: Océano Pacífico tropical

(MARSHALL y WILLAN, 1999). Ambos

ejemplares fueron recolectados en

Papúa Nueva Guinea; uno de ellos al

norte de la banía de Hansa, a 6 m de

profundidad.

Risbecia tryoni (Garrett, 1873) (Fig. 3K)

Goniodoris tryoni Garrett, 1873. Proc. Acad. nat. Sci. Philad.: 232, lám. 4.

Material: Boisa Island (33 m), 2 ejemplares (22,2 x 14,1 mm, 22,0 x 14,0 mm).

Descripción: El cuerpo es alargado, el

manto es de color crema-castaño con el

borde de color violeta y está cubierto de

100

manchas color violeta oscuro rodeadas

por un halo de color blanquecino (Fig.

3K); las branquias están dispuestas alre-

DOMÍNGUEZ £7 AL.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

20 um

amp

l mm

Figura 12. Ardeadoris egretta. A: diente lateral interno; B: diente lateral externo; C: sistema repro-

ductor. Abreviaturas como en la Figura 4.

Figure 12. Ardeadoris egretta. A: inner lateral tooth; B: outer lateral tooth; C: reproductive system.

Abbreviations as in Figure 4.

dedor del ano y son blancas con marcas

de color castaño; los rinóforos tienen

una base blanca y las laminillas de color

castaño rojizo con el borde blanco y el

eje posterior del rinóforo también

blanco.

Distribución: Risbecia tryoni se distri-

buye por el centro y oeste del Pacífico

tropical y al este del océano Índico

(MARSHALL y WILLAM, 1999). Este ejem-

plar fue encontrado en la isla de Boisa a

33 m de profundidad.

Ceratosoma miamirana (Bergh, 1875) (Fig. 3L)

Orodoris miamirana Bergh, 1875. J. Mus. Godeffroy, 3 (8): 67-71, lám. 7, fig. 3.3, lám. 10, figs. 9-20.

Material: Bahía de Hansa (6 m), 1 ejemplar (49,0 x 34,1 mm).

Descripción: Su cuerpo es ovalado y el

margen del manto es ancho y con ondu-

laciones; sobre su superficie dorsal hay

numerosas verrugas grandes e irregula-

res; el manto es de color marrón castaño

y verde y las verrugas son castaño más

oscuro y todo el dorso está cubierto de

pequeñas manchitas; los rinóforos son

altos, de color castaño y también están

cubiertos de manchas más claras; las bran-

quias están muy ramificadas y se dispo-

nen alrededor del ano que se encuentra al

final de un pequeño tubo blanco. Ven-

tralmente es de color crema con manchas

blancas, hay zonas azul-verdosas y entre

el manto y los lados del pie hay manchas

azul-violeta iridiscentes (Fig. 3L).

Distribución: Este ejemplar fue reco-

lectado en una zona de la bahía de

Hansa conocida como Durangit Reefs,

situada al norte de la isla de Laing, a 6

m de profundidad.

101

Iberus, 22 (1), 2004

Figura 13. Ceratosoma cf. trilobatum. A: elementos de la mandíbula; B: diente lateral interno; C:

dientes laterales externos; D: sistema reproductor. Abreviaturas como en la Figura 4.

Figure 13. Ceratosoma cf. trilobatum. A: ¡aw rodlets; B: inner lateral tooth; C: outer lateral teeth; D:

reproductive system. Abbreviations as in Figure 4.

Ceratosoma cf. trilobatum (Gray, 1827) (Fig. 13A-D)

Doris trilobata Gray, 1827. Encyclopaedia Metropolitana; or, Universal dictionary of knowledge.

Mollusca, lám. 3.

Material: RBINS, 1 ejemplar (Isla de Laing;: 45,0 x 4,7 mm).

Descripción: Desconocemos la colora-

ción que tenía en vida. El cuerpo es alar-

gado y muy alto; el manto es liso y

estrecho aunque anteriormente se alarga

un poco alrededor de la cabeza y

también presenta unas expansiones late-

rales aproximadamente en la región

media del cuerpo; a esta altura también

se encuentran las branquias, que se

pueden retraer bajo el manto y rodean la

apertura anal; por detrás de ellas el

manto se prolonga en un lóbulo; el pie

continúa por detrás del manto y su

región posterior es estrecha. Los elemen-

tos de la mandíbula tienen una única

cúspide que está algo curvada (Fig.

13A). La fórmula radular varía según el

tamaño de los especímenes y la locali-

dad de la que proceden (RUDMAN,

1988). La fórmula de este individuo de

45 mm de longitud es 60 x 113.1.113; el

102

diente central sólo se puede ver en

algunas de las filas y aparece como una

estructura delgada y retorcida; el diente

lateral más interno tiene una cúspide

curvada con un dentículo interno y dos

externos (Fig. 13B); los dientes laterales

externos se van haciendo más pequeños

según se acercan al margen y tienen

dentículos redondeados (Fig. 13C). El

sistema reproductor (Fig. 13D) tiene una

próstata muy larga y plegada que da

paso al conducto deferente; este también

es largo, estrecho y está enrollado; la

glándula gametolítica es esférica y el

receptáculo seminal es alargado; de

donde se unen parte un conducto estre-

cho que se inserta en la glándula feme-

nina.

Distribución: Ceratosoma trilobatum se

distribuye por el oeste del Indo-Pacífico

tropical (MARSHALL y WILLAN, 1999).

DOMÍNGUEZ £7 AL.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

amp

10 um

Be SA

Figura 14. Glossodoris atromarginata. A: elementos de la mandíbula; B: diente lateral externo; C:

diente lateral visto lateralmente; D: sistema reproductor. Abreviaturas como en la Figura 4.

Figure 14. Glossodoris atromarginata. A: jaw rodlets; B: outer lateral tooth; C: lateral tooth, lateral

view; D: reproductive system. Abbreviations as in Figure 4.

Glossodoris atromarginata (Cuvier, 1804) (Fig. 3M, 14A-D)

Doris atromarginata Cuvier, 1804b. Ann. Mus. Hist. Nat., 4: 473, lám. 74, fig. 6.

Material: RBINS, 2 ejemplares (PNG: 36,2 x 12,3 mm, Isla de Laing;: 34,6 x 14,4 mm); Isla de Laing,

I5 (0,5 m), 1 ejemplar (26,0 x 15,3 mm).

Descripción: El cuerpo es alargado de

color crema-amarillo y el manto forma

una serie de ondulaciones en sus márge-

nes; el borde tiene una línea negra y a

cada lado de ella hay una banda estre-

cha blanca (Fig. 3M). Las branquias son

de color negro o castaño oscuro; los

rinóforos tienen las laminillas negras y

la base de color claro. Los elementos de

la mandíbula son bífidos (Fig. 14A). La

fórmula radular en el individuo de 36

mm es 187 x 45.0.45; los dientes están

formados por una cúspide curvada

sobre la que se ordena una serie de den-

tículos, alrededor de 5, sobre su lado

externo (Fig. 14C), aunque los dientes

cercanos al margen de la rádula sólo

tienen uno (Fig. 14B). En el sistema

reproductor, el conducto hermafrodita

da paso a una ampolla alargada; la prós-

tata y el conducto deferente son muy

largos y están plegados, la glándula

gametolítica es redondeada y junto a

ella se encuentra el receptáculo seminal,

que es más pequeño y tiene forma alar-

gada (Fig. 14D).

Distribución: Glossodoris atromarginata

es una especie que está ampliamente

distribuida por el Indo-Pacífico; se ha

encontrado en Tanzania, Mar Rojo,

India, Sri Lanka, Singapur, Filipinas,

Thailandia, Vietnam, China, Japón, las

Islas Salomón, Australia y Tahití (GOsLI-

NER, 1987).

103

Iberus, 22 (1), 2004

Glossodoris hikuerensis (Pruvot-Fol, 1954) (Fig. 15A-D)

Rosodoris hikuerensis Pruvot-Fol, 1954. J. Conch., 94 (1): 23-27, figs. 28-33.

Material: RBINS, (8 m), 1 ejemplar (Purar Reef: 39,4 x 13,6 mm).

Descripción: El cuerpo es alargado y

el manto forma una serie de ondulacio-

nes en los márgenes; en estado conser-

vado se puede apreciar que bordeando

el manto hay bandas estrechas de distin-

tos colores y lo mismo ocurre en el pie;

las branquias se disponen alrededor del

ano formando un arco cuyos extremos

se curvan en espiral. Los elementos de

la mandíbula son alargados y terminan

en una única cúspide. La fórmula radu-

lar es 198 x 115.1.115; el diente central

termina en una pequeña punta redonde-

ada (Fig. 15A), los laterales próximos a

él tienen una cúspide curvada (Fig. 15B)

y los más externos tienen forma de placa

más O manos alargada (Fig. 15C); nin-

gún diente de la rádula tiene dentículos.

El sistema reproductor (Fig. 15D) tiene

una ampolla alargada; la próstata y el

conducto deferente son largos y están

plegados; la glándula gametolítica es es-

férica y se comunica con un receptáculo

seminal ovalado; el conducto vaginal es

estrecho y no muy largo.

Distribución: Esta especie se distri-

buye por el Indo-Pacífico tropical

(MARSHALL y WILLAN, 1999). Este indi-

viduo fue recolectado a 8 m de profun-

didad.

Hypselodoris bullocki (Collingwood, 1881) (Fig. 3N)

Chromodoris bullocki Collingwood, 1881. Trans. Linn. Soc. London, Zoology, 2: 128-129, lám. 9, figs.

15-17.

Material: Bahía de Hansa (29 m), 1 ejemplar (17,3 x 5,0 mm).

Descripción: Cuerpo alargado y relati-

vamente alto; el manto sobresale sólo en

la parte anterior, es de color rosa y a lo

largo del borde hay una línea blanca (Fig.

3N); las branquias forman un círculo alre-

dedor del ano y, al igual que los rinóforos,

son de color naranja; el borde de la cavidad

que alberga a las branquias y a los rinó-

foros es de color rosa intenso. Ventral-

mente, rodeando la base del pie, también

hay una línea blanca.

Distribución: Hypselodoris bullocki se

distribuye por el Indo-Pacífico tropical

(MARSHALL y WILLAN, 1999). Este espe-

cimen fue capturado al norte de la bahía

de Hansa a 29 m de profundidad.

Discodoris boholensis Bergh, 1877 (Fig. 30)

Discodoris boholensis Bergh, 1877b. Malacol. Unters. Semper Sect. 2, 2 (12): 519-522, lám. 60, fig. 23;

lám. 61, figs. 6-12.

Material: Isla de Laing, 13 (0,5 m), 2 ejemplares (17,0 x 11,0 mm, 10,0 x 4,0 mm).

Descripción: El manto, amplio y

ovalado, forma pliegues en el borde y dor-

salmente es de color blanco y castaño,

cubierto de pequeñas manchas que en

algunas zonas son blancas y en otras son

castañas (Fig. 30); el margen del manto es

castaño más oscuro, casi negro y destaca

104

en la línea media del cuerpo, entre los

rinóforos y las branquias, la presencia de

una cresta o joroba prominente. Las bran-

quias son castaño oscuro y tienen líneas

blancas; los rinóforos son altos y tienen

laminillas de color marrón con el borde

exterior blanco y ápices blancos.

DOMÍNGUEZ £7 AL.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

114

Figura 15. Glossodoris hikuerensis. A: diente central; B: diente lateral interno; C: dientes laterales

más externos; D: sistema reproductor. Abreviaturas como en la Figura 4.

Figure 15. Glossodoris hikuerensis. A: central tooth; B: inner lateral tooth; C: outermost lateral teeth;

D: reproductive system. Abbreviations as in Figure 4.

Distribución: Discodoris boholensis se

puede encontrar en Tanzania, entre

Madagascar y Australia, Fiji, Nueva

Guinea, Indonesia Filipinas y Okinawa

(GOSLINER ET AL., 1996). Este ejemplar

fue encontrado en la mitad suroeste de

la isla de Laing, a 0,5 m de profundi-

dad.

Jorunna rubescens (Bergh, 1876) (Figs. 16A-D)

Kentrodoris rubescens Bergh, 1876. Malacol. Unters. Semper Sect. 2, 2(10): 413-419, lám. 33, fig. 8;

lám. 49, figs. 14-19; lám. 50, figs. 1-8.

Material: RBINS, 1 ejemplar (PNG: 23,3 x 6,6 mm).

Descripción: Su cuerpo es muy largo

y estrecho. El manto es de color claro

con numerosas rayas negras muy finas

y manchas amarillentas; al tacto es

áspero debido a la presencia en el noto

de pequeños tubérculos con espículas.

Las branquias y los rinóforos, tienen

marcas oscuras y de color blanco. La

fórmula radular de este individuo es 25

x 19.0.19; los dientes cercanos a la línea

media tienen una base ancha y una

cúspide con el ápice redondeado (Fig.

16A); los laterales van aumentando de

tamaño (Fig. 16B) para luego volver a

disminuir cerca del borde de la rádula;

los dientes más externos son más estre-

chos y afilados (Fig. 16C). En el sistema

reproductor (Fig. 16D) destaca la pre-

sencia de un gran saco con un estilete al

final; la glándula gametolítica es ova-

105

Iberus, 22 (1), 2004

Figura 16. Jorunna rubescens. A: dientes laterales más internos; B: diente lateral; C: diente lateral

más externo; D: sistema reproductor. Abreviaturas como en la Figura 4.

Figure 16. Jorunna rubescens. A: ¿nnermost lateral teeth; B: lateral tooth; C: outermost lateral tooth;

D: reproductive system. Abbreviations as in Figure 4.

lada y el receptáculo seminal más pe-

queño y lobulado.

Discusión: VALDÉS y GOSLINER (2001),

realizaron estudios filogenéticos de las

especies del grupo Dorididae que tienen

tubérculos cariofilídeos, examinando las

especies tipo de todos los géneros pre-

viamente descritos. Como resultado de

estos estudios se han producido

cambios en varios géneros considerados

previamente como válidos; este es el

caso de Kentrodoris Bergh, 1876 que ha

pasado a ser sinónimo de Jorunna Bergh,

1876.

Distribución: Este ejemplar fue reco-

gido en Papúa Nueva Guinea, aunque

desconocemos el lugar exacto y la pro-

fundidad a la que se encontraba.

Jorunna funebris (Kelaart, 1858)

Doris funebris Kelaart, 1858. Journ. Ceylon Branch Roy, 3 (1): 94-95.

Material: RBINS, 1 ejemplar (Bahía de Hansa: 79,1 x 42,7 mm).

Descripción: Este nudibranquio es

relativamente grande, tiene un manto

amplio y ovalado, que es convexo visto

de perfil; su color es blanco con manchas

o anillos negros y está cubierto de dimi-

nutas espículas que se organizan en

pequeños tubérculos cariofilídeos; los

rinóforos y las branquias son de color

negro y estas últimas están organizadas

106

alrededor del ano. Ventralmente, es de

color blanco y en los lados del pie hay

manchas negras.

Distribución: Jorunna funebris se

puede encontrar en Sudáfrica, Tanzania,

entre Madagascar y Australia, Fiji,

Nueva Guinea, Indonesia, Filipinas,

Guam, Belau, Okinawa y las islas Mars-

hall (GOSLINER ET AL., 1996).

DOMÍNGUEZ £7 AL.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

| ] |

50 um

Figura 17. Platydoris scabra. A: diente lateral interno; B: diente lateral; C: dientes laterales más

externos; D: sistema reproductor. Abreviaturas como en la Figura 4.

Figure 17. Platydoris scabra. A: inner lateral tooth; B: lateral tooth; C: outermost lateral teeth; D:

reproductive system. Abbreviations as in Figure 4.

Platydoris scabra (Cuvier, 1804) (Figs. 3P, 17A-D)

Doris scabra Cuvier, 1804b. Ann. Mus. Hist. Nat., 4: 466.

Material: RBINS, 4 ejemplares (PNG: 73,8 x 56,2 mm; PNG: 66,2 x 43,9 mm; PNG: 62,0 x 43,1 mm;

PNG: 72,0 x 44,8 mm).

Descripción: Su manto es ovalado y

mucho más ancho que el pie; su colora-

ción es castaño con manchas blancas

irregulares (Fig. 3P). Las branquias están

dispuestas alrededor del ano, se pueden

retraer dentro de una cavidad bajo el

manto y el borde de la bolsa branquial

está lobulado. La fórmula radular en el

ejemplar de 72 mm es 49 x 119.0.119; los

dientes más cercanos a la línea media

tienen una cúspide con forma de gancho

que es más grande en los dientes latera-

les (Figs. 17A,B); los dientes del margen

son anchos y van disminuyendo de

tamaño según se acercan al exterior de

la rádula (Fig. 17C). El sistema repro-

ductor (Fig. 17D) está formado por una

ampolla gruesa y plegada, una próstata

redondeada de la que sale un conducto

deferente estrecho y plegado, éste conti-

núa en un conducto eyaculador muy

largo en cuya base aparece una glándula

accesoria; la glándula gametolítica es de

gran tamaño y de ella parten dos con-

ductos, uno de ellos va hacia la vagina

(que es gruesa y no está plegada) y el

otro la conecta con el receptáculo

seminal y con la glándula femenina.

Distribución: Platydoris scabra se en-

cuentra entre Madagascar y Malasia, en

Australia, Fiji, Guam, y entre Okinawa y

las islas Marshall (GOSLINER ET AL., 1996).

Los cuatro ejemplares fueron encontra-

dos en Papúa Nueva Guinea; desconoce-

mos la profundidad a la que se encontra-

ban en el momento de su captura.

107

Iberus, 22 (1), 2004

20 um

Figura 18. Platydoris cruenta. A: diente lateral más interno; B: diente lateral; C: dientes laterales

externos.

Figure 18. Platydoris cruenta. A: ¿nnermost lateral tooth; B: lateral tooth; C: outermost lateral teeth.

Platydoris cruenta (Quoy y Gaimard, 1832) (Figs. 30, 18A-C)

Doris cruenta Quoy y Gaimard, 1832. Zoologie, 2: 260-261, lám. 18, figs. 5-7.

Material: RBINS, 4 ejemplares (PNG: 57,9 x 34,5 mm, PNG: 52,8 x 33,3 mm, Isla de Laing: 63,9 x

49,2 mm, Isla de Laing; 60,7 x 32,5 mm).

Descripción: Su cuerpo es ovalado, con

pliegues en los bordes, mucho más ancho

que el pie, y dorsalmente es de color claro

con gran cantidad de rayas cortas casta-

ñas y grandes manchas rojas (Fig. 30); las

branquias están dispuestas alrededor del

ano, se pueden retraer dentro de una

cavidad bajo el manto y el borde de la

bolsa branquial está lobulado. Ventral-

mente la coloración es la misma que en el

dorso pero los márgenes del manto

carecen de rayas castañas y hay menos

manchas rojas. La fórmula radular del

108

individuo 52 mm es 42 x 98.0.98; los

dientes cercanos a la línea media y los late-

rales tienen forma de gancho (Figs. 18A,B);

los dientes del margen (Fig. 18C) son

anchos y van disminuyendo de tamaño

según se acercan al borde de la rádula.

Distribución: Platydoris cruenta se dis-

tribuye por el océano Indo-Pacífico tro-

pical (MARSHALL y WILLAN, 1999). Los

ejemplares de la colección fueron reco-

lectados en Papúa Nueva Guinea, dos

de ellos al oeste de la isla de Laing, a 0,5

m de profundidad.

DOMINGUEZ £7 AL.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

Figura 19. Halgerda cf. willeyí. A: dientes laterales internos; B: diente lateral; C: dientes laterales

externos.

Figure 19. Halgerda cf. willeyi. A: innermost lateral teeth; B: lateral tooth; C: outermost lateral teeth.

Halgerda cf. willeyi Eliot, 1903 (Figs. 19A-C)

Halgerda willeyi Eliot, 1903b. Proc. Zool. Soc. London, 2: 372-373, lám. 32, fig. 5.

Material: RBINS, (30 m), 2 ejemplares (Isla de Laing; 39,5 x 37,3 mm, Isla de Laing; 28,3 x 24,5 mm).

Descripción: El cuerpo es alto y el

dorso tiene numerosas crestas organiza-

das en un patrón reticulado, con tubér-

culos cónicos prominentes en los puntos

de unión; en estado conservado el

manto es de color claro con marcas

oscuras entre las crestas; hay seis bran-

quias grandes moteadas de castaño y los

rinóforos son blancos con marcas

oscuras. La fórmula radular en un indi-

viduo de 39 mm de longitud es 50 x

38.0.38; los dientes más cercanos a la

línea media son pequeños, tienen la

base ancha y un ápice redondeado que

se curva en forma de gancho (Fig. 19A);

hacia los lados los dientes van aumen-

tando de tamaño y su ápice se hace más

afilado (Fig. 19B); los dientes más próxi-

mos al margen de la rádula son rudi-

mentarios y junto a él hay otros de

mayor tamaño que tienen una base

ancha y un ápice puntiagudo (Fig. 19C).

Discusión: No tenemos fotografías de

los ejemplares vivos, por lo que desco-

nocemos la coloración que tenían; de

esta forma, es imposible comprobar si la

coloración coincide exactamente con la

de Halgerda willeyi Eliot, 1903 y por lo

tanto la identificación de los ejemplares

se ha hecho en función de la rádula y de

los caracteres externos ya mencionados.

Distribución: Esta especie se distri-

buye en el océano Indo-Pacífico tropical

(MARSHALL y WILLAN, 1999). Los dos

ejemplares fueron encontrados a 30 m

de profundidad.

109

Iberus, 22 (1), 2004

amp

50 um

PS EE 2 mm

Figura 20. Asteronotus caespitosus. A: dientes laterales internos; B: dientes laterales externos; C:

sistema reproductor. Abreviaturas como en la Figura 4.

Figure 20. Asteronotus caespitosus. A: innermost lateral teeth; B: outer lateral teeth; C: reproductive

system. Abbreviations as in Figure 4.

Asteronotus caespitosus (Hasselt, 1824) (Figs. 20A-C)

Doris cespitosa Hasselt, 1824. Algemeene Konst-en Letterbode, 2: 22.

Material: RBINS, 2 ejemplares (Isla de Laing: 130,2 x 90,3 mm, Isla de Laing: 116,9 x 81,5 mm).

Descripción: Nudibranquio de gran

tamaño con el manto ancho y redonde-

ado; sobre él hay una serie de tubérculos

que pueden formar crestas y cerca del

margen se unen formando anillos con-

céntricos paralelos al borde; las bran-

quias se pueden retraer dentro de una

cavidad bajo el manto y la apertura de

la bolsa branquial está lobulada. La fór-

mula radular en el individuo de 116 mm

de longitud es 47 x 61.0.61; los dientes

tienen forma de gancho (Figs. 20A,B) y

los más cercanos al margen son de me-

nor tamaño. El sistema reproductor (Fig.

110

20C) tiene una ampolla plegada, la prós-

tata es grande con forma irregular y de

ella sale un conducto deferente más o

menos largo distalmente que se hace

más grueso formando la vaina peneal;

cerca de esta hay una glándula del esti-

lete. El conducto vaginal parte de una

glándula gametolítica lisa y de gran ta-

maño; el receptáculo seminal presenta

aspecto lobulado.

Distribución: Asteronotus caespitosus

se encuentra en Tanzania, Madagascar,

Seychelles, y entre Nueva Guinea y las

islas Hawaii (GOSLINER ET AL., 1996).

DOMÍNGUEZ £7 A£.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

amp

Figura 21. Dendrodoris tuberculosa. Sistema reproductor. Abreviaturas como en la Figura 4.

Figure 21. Dendrodoris tuberculosa. Reproductive system. Abbreviations as in Figure 4.

Dendrodoris tuberculosa (Quoy y Gaimard, 1832) (Figs. 3R; 21)

Doris tuberculosa Quoy y Gaimard, 1832. Zoologie, 2: 248, lám. 16, figs. 1, 2.

Material: RBINS, 1 ejemplar (PNG: 60,5 x 28,9 mm).

Descripción: Su cuerpo es grande y

blando; el manto es más ancho que el

pie y está cubierto por numerosas pús-

tulas muchas de las cuales son com-

puestas; las branquias están dispuestas

alrededor del ano y se pueden retraer

dentro de una cavidad. Ventralmente en

el manto hay grandes manchas de color

blanco (Fig. 3R). Este especie, como el

resto de las pertenecientes al género

Dendrodoris, carece de rádula. El sistema

reproductor (Fig. 21) consta de una

ampolla plegada; la próstata se comu-

nica con el conducto deferente que es

estrecho, está plegado y da paso a una

vaina peneal larga; de la glándula game-

tolítica salen dos conductos, uno va

hacia el receptáculo seminal y el otro

constituye la vagina, que se va engro-

sando y se dirige hacia el poro genital.

Distribución: Dendrodoris tuberculosa

se puede encontrar en Sudáfrica y de

Tanzania a Hawaii (GOSLINER ET AL.,

1996).

Bornella stellifera (Adams y Reeve in Adams, 1848) (Fig. 35)

Dendronotus stellifer Adams y Reeve in Adams, 1848. Narrative of the voyage of the H.M.S. Samarang

during the years 1843-46, 2: 494.

Material: RBINS, 12 ejemplares (PNG: 21,4 x 2,2 mm; PNG: 17,3 x 2,0 mm; PNG: 14,4 x 1,5 mm;

PNG: 19,4 x 2,1 mm; PNG: 15,7 x 1,5 mm; PNG: 12,5 x 2,2 mm; PNG: 13,5 x 1,7 mm; PNG: 11,8x 1,3

mm; PNG: 26,6 x 2,0 mm; PNG: 14,1 x 1,9 mm; PNG: 12,8 x 1,5 mm; PNG: 10,6 x 1,1 mm).

Descripción: Su cuerpo es largo y

delgado, con el dorso alto y redondeado

(Fig. 35); en la cabeza hay dos grupos de

unas cinco estructuras digitiformes, uno

a cada lado, y los rinóforos están rodea-

dos por vainas rinofóricas altas que

llevan 4-5 papilas delgadas, siendo la

posterior la más larga; sobre el dorso

hay hasta siete pares de grupos de

ceratas, y cada grupo lleva una pequeña

111

Iberus, 22 (1), 2004

branquia en la cara interna de su base.

El cuerpo es de color blanco con un reti-

culado naranja o rojo, y las estructuras

de la cabeza, las papilas de las vainas

rinofóricas y los ceratas son blancos con

un anillo naranja cerca del ápice.

Distribución: Bornella stellifera se dis-

tribuye por el Indo-Pacífico tropical

(MARSHALL y WILLAN, 1999). Todos los

ejemplares fueron recolectados en

Papúa Nueva Guinea, aunque descono-

cemos el lugar exacto.

Pteraeolidia ¡anthina (Angas, 1864) (Fig. 3T)

Flabellina ¡anthina Angas, 1864. J. Conch., 12 (3): 66-67, lám. 6, fig. 6.

Material: Isla de Laing, E5 (0,3 m), 1 ejemplar (38,0 x 4,0 mm); Isla de Laing, K3 (0,5 m), 1 ejemplar

(41,0 x 4,0 mm).

Descripción: El cuerpo muy largo y

delgado; las ceratas forman grupos y

tienen una coloración variada (azul

claro, azul oscuro y crema); se disponen

a lo largo del dorso en dos filas de dieci-

siete grupos cada una, entre las cuales

hay una línea irregular longitudinal de

color azul (Fig. 3T). Los tentáculos

orales son muy largos y terminan en

punta, son de color crema y tienen

anillos de color rosa; los rinóforos son

gruesos y tienen el ápice de color rosa

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Se han identificado un total de 97

ejemplares de opistobranquios, de los

cuales 60 pertenecen al RBINS; éstos son

los que han presentado mayor dificultad

de identificación, debido principalmente

a la ausencia de fotografías en vivo y al

estado de conservación de algunos

ejemplares.

Del total de 33 especies identifica-

das, Cephalaspidea, Anaspidea y Saco-

glossa, con sólo una especie cada uno,

son los grupos más pobremente repre-

sentados dentro de la colección; cada

uno de ellos representa un 3% del total

de especies. GHISELIN (1992, Tabla 1) cita

para la provincia de Madang 536 espe-

cies, de las que aproximadamente el

13% corresponde a Cephalaspidea y el

11% a Sacoglossa. En dicho trabajo, los

grupos Anaspidea, Thecosomata y Pleu-

robranchoidea (este último como Notas-

pidea) son los menos representados

11%

intenso. Los tentáculos orales son cortos

y tienen forma triangular.

Distribución: Pteraeolidia ianthina se

encuentra en Madagascar, Aldabra

Atoll, entre las islas Seychelles y Aus-

tralia, Japón y en las islas Hawaii (Gos-

LINER ET AL., 1996). Los dos especíme-

nes fueron recolectados en la isla de

Laing; uno de ellos se encontró al nor-

deste de la isla a 0,3 m de profundidad

y el otro al suroeste, a una profundidad

de 0,5 m.

para esta zona, ya que los tres juntos no

alcanzan el 4% de las especies. En nues-

tra colección no hay ejemplares pertene-

cientes al grupo Thecosomata y los

Pleurobranchoidea, con representantes

de los géneros Pleurobranchus y Eusele-

nops, constituyen algo más del 12%. El

grupo más numeroso, con el 70% de las

especies, es Nudibranchia y la mayor

parte corresponde a los Doridoidea, que

constituyen casi la mitad de los nudi-

branquios citados por GHISELIN (1992), y

el 92% (26 especies de las 33 totales) de

los que nosotros hemos identificado. En

el trabajo de GHISELIN (1992), Aeolidoi-

dea aparece en una proporción conside-

rable (un 18,5%), sin embargo en el

nuestro tan solo aparece una especie,

Pteraeolidia ianthina. En nuestra colec-

ción solo hay una especie de Dendrono-

toidea (Bornella stellifera) y mo hay nin-

guna de Arminoidea; estos datos se co-

OMÍNGUEZ ET A£.: Moluscos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

DOMÍNGUEZ £7 AL.: Mol pistobranq le Papúa N (

rresponden con los de GHISELIN (1992),

que identificó un 4,5% de Dendronotoi-

dea y tan solo 1,7% de Arminoidea.

GOSLINER Y DRAHEIM (1996) afirman

que en la zonas mejor conocidas del

Indo-Pacífico, aproximadamente el 40-

50 % de las especies no han sido descri-

tas. En el caso de Papúa Nueva Guinea,

estos autores hallaron 646 especies de

las cuales el 52% no estaba descrito.

A pesar del gran número de especies

de opistobranquios encontrados en

Papúa Nueva Guinea, la provincia de

Madang y, en especial, zonas como la

isla de Laing, sigue siendo una gran

desconocida. En este trabajo se aportan

datos que pueden ser de utilidad para

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ber of recent Mollusca. Occasional Papers on

Mollusks, 3: 81-135.

futuros trabajos faunísticos y biogeográ-

ficos en esta Zona.

AGRADECIMIENTOS

Los autores queremos expresar

nuestro agradecimiento a Jackie L. van

Goethem (RBINS), por poner a nuestra

disposición la colección de opistobran-

quios de Papúa Nueva Guinea, y a

Thierry Backeljau por las facilidades que

nos ha proporcionado en el Museo de

Bruselas; a todo el personal de la esta-

ción de la isla de Laing y a Gee, Igor,

Giles y Didier, inolvidables compañeros

de buceo en la bahía de Hansa.

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Iberus, 22 (1); 115-132, 2004

El género Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) en las costas

ibéricas

The genus Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) in the Iberian coasts

Federico RUBIO*, Luis DANTART** y Ángel A. LUQUE***

Recibido el 30-X1-2003. Aceptado el 10-1-2004

RESUMEN

Se describen y comparan nuevos datos acerca de la concha, la rádula y las partes blan-

das de las especies del género Dikoleps Hgisaeter, 1968 [(Gastropoda, Skeneidae) en las

costas de la Península Ibérica, y se describe una nueva especie. Dentro de las especies

ibéricas de Dikoleps existen dos grupos claramente diferenciados por la escultura de la

concha, la forma del pene y del tentáculo postocular y por el patrón radular. Se incluye

una clave de las especies.

ABSTRACT

New data on the shell, radula and external morphology of the soft parts of the species of

the genus Dikoleps Hoisaeter, 1968 [(Gastropoda, Skeneidae) from the Iberian coasts are

described and compared, and one new species is described. Within the Iberian species of

Dikoleps there are two different groups according to shell sculpture, penis morphology

and radular pattern. A key of the species ¡is given.

PALABRAS CLAVE: Mollusca, Gastropoda, Skeneidae, Dikoleps, Península Ibérica.

KEY WORDS: Mollusca, Gastropoda, Skeneidae, Dikoleps, Iberian Peninsula.

INTRODUCCIÓN

En los últimos años, FRETTER Y GRA-

HAM (1977), MARSHALL (1988), HICKk-

MAN Y MCLEAN (1990), RUBIO-SALAZAR

(1991), RUBIO Y RODRÍGUEZ BABÍO (1991),

WARÉN (1991, 1992, 1993), WARÉN Y

BOUCHET (1993) y RUBIO, DANTART Y LU-

QUE (1998), han intentado aclarar la co-

rrecta asignación tanto genérica como

específica de las distintas especies de

gasterópodos “skeneiformes” incluidas

tradicionalmente en la familia Skenei-

dae, auténtico “cajón de sastre” en el

que se situaban numerosos géneros y es-

pecies conocidos sólo por sus conchas.

En la actualidad, se conocen seis

especies del género Dikoleps Hoisaeter,

1968 en las costas de la Península Ibérica:

Dikoleps exilis (Philippi, 1844) (= D. cutle-

riana (Clark, 1849), (Warén y Vazzana,

com. pers.), D. marianae Rubio, Dantart y

Luque, 1998, D. nitens (Philippi, 1844), D.

pruinosa (Chaster, 1896), D. rolani Rubio,

Dantart y Luque, 1998, y D. umbilicos-

triata (Brugnone in Gaglini, 1987). RUBIO

ET AL. (1998) describen en detalle la

concha, el animal y la rádula de D. exilis

(como D. cutleriana), D. marianae y D.

rolani, e ilustran la concha y la rádula de

* Pintor Ribera, 4 — 162, 46930 Quart de Poblet (Valencia).

** Museo de Zoología, Facultad de Biología, Universidad de Barcelona, Avda. Diagonal, 685, 08020 Barcelona.

*** Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología, Facultad de Biología, Universidad Autónoma,

28049 Madrid.

Iberus, 22 (1), 2004

D. umbilicostriata, por lo que estas espe-

cies no se describirán o ilustrarán aquí,

aportándose únicamente la nueva infor-

mación obtenida con posterioridad. En

este trabajo se describen el resto de las

especies ibéricas, y se discute la relación

existente entre todas ellas.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material estudiado procede de las

campañas oceanográficas del proyecto

Fauna Ibérica (Fauna Ibérica I, 1989;

Fauna Ibérica II, 1991; Fauna Ibérica III,

1994), de recolecciones efectuadas en los

últimos años a lo largo de las costas

peninsulares y de varias colecciones

particulares mencionadas en las abrevia-

turas y los agradecimientos.

Las muestras se recogieron manual-

mente mediante buceo a pulmón libre o

con escafandra autónoma, y levanta-

miento y cepillado de piedras o tami-

zado de sedimentos, o mediante redes

de arrastre y dragas de naturalista

modificadas.

Los ejemplares obtenidos se separa-

ron y observaron en vivo, anestesiándo-

los posteriormente mediante una solu-

ción de MgCl) y fijándolos con una

solución tamponada de formaldehído al

5%. Para la obtención de la rádula se

disolvieron en frío las partes blandas en

una solución de KOH. La morfología

externa del animal fue estudiada al

microscopio electrónico de barrido, uti-

lizando la técnica del punto crítico.

RESULTADOS

En el apartado de discusión se da

una clave para la determinación de

todas las especies encontradas en las

costas peninsulares, y una tabla de dis-

tribución por regiones en la Peninsula

Ibérica, utilizando para ello la división

por regiones propuesta por CERVERA,

TEMPLADO, GARCÍA-GÓMEZ, BALLESTE-

ROS, ORTEA, GARCÍA, ROs Y LUQUE

(1988) para las costas ibéricas:

C. Costas de Cataluña, hasta la fron-

tera con Francia

L. Costas del levante español, desde

cabo de Gata (Almería) hasta Cataluña.

B. Islas Baleares.

A. Mar de Alborán, desde cabo de

Gata hasta Punta Europa (Cádiz), la isla

de Alborán y plataforma circundante y

los Bajos de Motril, Granada.

EG. Estrecho de Gibraltar, desde

Punta Europa y Trafalgar hasta Punta

Almina (Ceuta) y cabo Espartel.

G. Galicia. Costas gallegas y occi-

dental de Asturias.

GV. Costas españolas del golfo de

Vizcaya.

Abreviaturas:

MNCN: Museo Nacional de Ciencias

Naturales de Madrid

CAP: colección Anselmo Peñas y José

Luis Martínez

CER: colección Emilio Rolán

CFR: colección Federico Rubio

e: ejemplar con partes blandas

c: concha vacía

Familia SKENEIDAE Clark, 1851

Género Dikoleps Hoisaeter, 1968

Dikoleps Heisaeter, 1968. Sarsia, 33: 47. Especie tipo: Delphinula nitens Philippi, 1844, por designa-

ción original (= Margarita pusilla Jeffreys, 1847, ver observaciones de Dikoleps nitens).

Dikoleps nitens (Philippi, 1844) (Figs.1-13)

Delphinula nitens Philippi, 1844. Enumeratio Molluscorum Siciliae II: 146, lám. XXV, fig. 4.

Margarita pusilla Jeffreys, 1847. Ann. Mag. nat. Hist, 20: 16-19.

Trochus pusillus (Jeffreys): Forbes y Hanley, 1850. A history of British animals, p. 2-4, lám. 73.

Dikoleps pusilla (Jeffreys): Hoisaeter, 1968. Sarsia, 3: 48.

116

RUBIO £7 42.: El género Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) en las costas ibéricas

Dikoleps pusilla (Jeffreys): Warén, 1991. Sarsia, 76: 53-124.

Material examinado: 29 e y 6 c de Limens, Ría de Vigo, fondo de “máerl” (fondo detrítico con algas

calcáreas), entre 20 y 25 m;, 4 e de la Ría de Arosa, fondo detrítico fangoso, 10 m.

Descripción: Concha de color blanco

o verde amarillento y espira algo ele-

vada, con 2 !/2 vueltas convexas de cre-

cimiento rápido y unas dimensiones

máximas observadas de 0,90 mm de an-

chura y 0,68 mm de altura (Figs. 1-4).

Protoconcha lisa, de poco más de '/2

vuelta de espira y un diámetro de 200

um (Fig. 5). La última vuelta de espira

de la teloconcha representa el 90% de la

altura de la concha. Superficie aparente-

mente lisa, brillante, con diminutas inci-

siones con forma de punto y líneas si-

nuosas de crecimiento. Ombligo muy

estrecho y profundo, circundado por

uno o dos cordones espirales nodulosos

que se originan en la base del labio ex-

terno, y con 2-4 cordones algo oblicuos

más finos en el interior (Figs. 6, 7). Aber-

tura casi redonda, ligeramente proso-

clina; peristoma continuo, apenas adhe-

rido. Labio externo fino; labio interno y

columela reflejados exteriormente, ce-

rrando parcialmente el ombligo.

Animal con tentáculos cefálicos muy

finos, largos, redondeados, aparente-

mente segmentados debido a la contrac-

ción, con 3-4 pequeñas papilas ciliadas

distalmente y regularmente distribuidas

en cada “segmento” (Fig. 8). Tentáculo

postocular cilíndrico, largo, delgado y

arrollado, con cilios sobre su margen

superior, situado en la base del pedún-

culo ocular derecho (Fig. 10). Lóbulos

cervicales ciliados y desiguales; el

izquierdo es corto y redondeado, y el

derecho, largo y estrecho (Fig. 10).

Cuatro tentáculos epipodiales similares

a los cefálicos en el lado izquierdo y tres

en el derecho; el segundo tentáculo

izquierdo tiene un órgano sensorial

tuberculoso en la base, y el cuarto, muy

corto, queda situado bajo el opérculo

(Figs. 11, 12). Pene propodial cilíndrico,

grueso y alargado, con dos gruesas pro-

tuberancias distales (Figs. 10, 11). Opér-

culo córneo, fino, multispiral con núcleo

central, formado por cinco vueltas con

finas líneas oblicuas (Figs. 12,13).

Formula radular n.3.1.3.n. Diente

central con soportes basales expandidos

lateralmente y cúspide lisa. Tres dientes

laterales anchos a cada lado, los dos

internos con un grueso dentículo gan-

chudo en su cúspide; el diente lateral

externo, por su forma y carencia de den-

ticulación, debe considerarse una placa

latero-marginal. Dientes marginales

numerosos, muy finos y alargados, con

finos dentículos en su cúspide.

Distribución: Desde Noruega (HOISAE-

TER, 1968), Irlanda y la costa meridional

de Gran Bretaña (JEFFREYS, 1865), a la costa

atlántica ibérica. En la Península Ibérica

ha sido citada en la Ría de Vigo (ROLÁN,

1983).

Hábitat: Especie de distribución

infralitoral y circalitoral. En las costas

atlánticas se encuentra en fondos coralí-

genos (JEFFREYS, 1865); durante la

bajamar, sobre las algas en pequeños

charcos litorales de las playas rocosas, o

entre detritos, sobre piedras y en fondos

de “maerl” sublitorales hasta 100 m de

profundidad (FRETTER Y GRAHAM, 1977),

y en fondos de fango (JEFFREYS, 1883b;

ROLÁN, 1983). En la Península Ibérica, se

ha encontrado en la Ría de Vigo en

fondos de fango y de “maerl” infralito-

rales, entre 18 y 25 m de profundidad,

donde vive con Skenea serpuloides, Diko-

leps exilis (= D. cutleriana) y Caecum

trachea, y en la Ría de Arosa, en fondos

de arena fangosa a -10 m.

Observaciones: En los fondos de

“maerl” de Limens (Ría de Vigo), la

concha de D. nitens presenta dos colora-

ciones distintas, blanca y verde amari-

llenta. Las conchas de color blanco son

algo más deprimidas, tienen el ombligo

rodeado por dos gruesos cordones

nodulosos y 3-4 cordones en su interior.

Las de color verde amarillento son más

altas y globosas, tienen el ombligo

rodeado por un solo cordón grueso

noduloso y en su interior apenas se

aprecian dos cordones algo más finos;

no se ha observado ninguna otra dife-

117

Iberus, 22 (1), 2004

Figuras 1-7. Dikoleps nitens (Philippi, 1844). 1-2: concha, 0,90 x 0,68 mm; 3-4: concha, 0,85 x

0,65 mm; 5: protoconcha; 6-7: ombligo. Localidad: Limens (Ría de Vigo).

Figures 1-7. Dikoleps nitens (Philippi, 1844). 1-2: shell, 0.90 x 0.68 mm; 3-4: shell, 0.85 x 0.65

mm, 5: protoconch; 6-7: umbilicus. Locality: Limens (Ría de Vigo).

118

RUBIO £7 42.: El género Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) en las costas ibéricas

Figuras 8-13. Dikoleps nitens (Philippi, 1844), animal deshidratado mediante punto crítico y opér-

culo. 8: vista dorsal de la cabeza; 9: detalle dorsal del pene propodial y del tentáculo cefálico; 10:

vista lateral derecha, detalle distal del pene propodial y tentáculo postocular; 11: vista ventral; 12:

vista lateral izquierda; 13: opérculo. Localidad: Limens (Ría de Vigo).

Figures 8-13. Dikoleps nitens (Philippi, 1844), critical point dried animal and operculum. 8: dorsal

view of head; 9: dorsal detail of propodial penis and cephalic tentacle; 10: right lateral view, distal

detail of propodial penis and postoptic tentacle; 11: ventral view; 12: left lateral view; 13: operculum.

Locality: Limens (Ría de Vigo).

115

Iberus, 22 (1), 2004

rencia en la morfología de la concha, ni

en la rádula o las partes blandas.

La especie tipo por designación ori-

ginal del género Dikoleps Hoisaeter,

1968, Margarita pusilla Jeffreys, 1847, fue

puesta en sinonimia por el propio JEF-

FREYS (1865) con Delphinula nitens Phi-

lippi, 1844, un fósil del Plioceno de

Calabria. WARÉN (1991) y RUBIO-

SALAZAR (1991), basándose en datos

radulares, consideran Dikoleps pusilla

(Jeffreys, 1847) como una especie válida

y diferente de los ejemplares mediterrá-

neos considerados como Dikoleps nitens

(Philippi, 1844). Warén y Vazzana (com.

pers.) tras el estudio de ejemplares

fósiles de Delphinula nitens y Trochus

exilis, especies descritas por PHILIPPI

(1844) del Plioceno de Calabria, conclu-

yen que D. nitens y M. pusilla son la

misma especie, por lo que M. pusilla es

un sinónimo posterior de D. nitens.

Los ejemplares de D. nitens proceden-

tes de Acitrezza (Sicilia) que ilustran

WARÉN Y BOUCHET (1993: 27, figs. 21 D-F)

corresponden en realidad a la especie de

distribución mediterránea D. umbilicos-

triata, por la forma del pene propodial.

Dikoleps templadoi spec. nov. (Figs. 14-31)

Dikoleps pusilla (Jeffreys): Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Suppl. 2: 12.

Dikoleps pusilla Jeffreys): Rubio-Salazar, 1991. Iberus, 9: 191.

Material tipo: El holotipo (Figs. 27-31) y 6 paratipos han sido depositados en el MNCN (15.05/46618).

Localidad tipo: Crinavis, bahía de Algeciras (Cádiz) (36 09 48” N, 5” 22 38” E), sobre fondos detrí-

ticos, 10-14 m.

Material examinado: 4 e y 8 c del “Placer de las Bóvedas”, campaña Fauna Ibérica 1, est. 22A (36*

25' 20” N, 5 0' 80” W), fondo coralígeno con rodofitas y feofitas, 30 m; 8 e y 7 c del “Placer de las

Bóvedas”, campaña Fauna Ibérica l, est. 23A (36? 24' 05” N, 5 0' 99” W), fondo coralígeno con Li-

thophyllum y Lithothamnion, 30-32 m, 5 e y 8 c de la isla de Alborán, campaña Fauna Ibérica 1, est.

33A (35 55 35” N, 3? 01” 56” W), en fondo de rocas con Laminaria ochroleuca y Saccorhiza polyschi-

des, 33-44 m;, 4 e frente Estepona, campaña Fauna Ibérica l, est. 37A (36*18'95”N, 510'60"W), fondo

de cascajo grueso con abundancia de Neopycnodonte cochlear e Hyalinoecia tubicola, 95-100 m; 5 e de

la isla de Alborán, Proyecto Coral Rojo, est. 1 (35? 51” N, 3? 10” W), 200 m, 2 c del Seco de los Oli-

vos, Proyecto Coral Rojo, est. 14 (36? 31 N, 2? 50 W), 60-101 my 6 c Proyecto Coral Rojo, est. 15 (36*

31' N, 3? 50' W), 80-110 m, 6 c de la isla de Alborán, fondos de Corallium rubrum, 75-110 m; 14 e y

3 c frente a Punta Jova, Mallorca, campaña Fauna Ibérica III, est. 179B /4 (39? 38,50' N, 2? 25,13' E),

fondo de grava lavada junto a pradera de Posidonia oceanica, 12 m; 11 e y 6 c del norte de Menorca,

campaña Fauna Ibérica III, est. 209A (40? 12,10' N, 2? 25,23' E), fondo de fango con abundancia de

Funiculina quadrangularis y dominancia de Leptometra phalangium, 192-205 m, 10 c, islas Hormigas,

cabo de Palos, 25-50 m.

Etimología: El nombre de la especie está dedicado a José Templado, del Museo de Ciencias Natu-

rales de Madrid, por su contribución a la Malacología en España.

Descripción: Concha brillante, globosa,

de color blanco verdoso, algo más ro-

busta que sus congéneres, con 2 */4 vuel-

tas de espira de crecimiento rápido y

unas dimensiones máximas observadas

de 0,75 mm de altura y 0,95 mm de diá-

metro (Figs. 27-31). Protoconcha lisa, de

3/4 vueltas de espira y diámetro máximo

de 243 ym (Fig. 17). Teloconcha con 1 */2

vueltas, ornamentadas por diminutas in-

cisiones con forma de punto y líneas si-

nuosas de crecimiento. Ombligo estrecho

y profundo, rodeado por dos gruesos cor-

120

dones no nodulosos, y con 4-5 más finos

en el interior (Fig. 29). Abertura redonde-

ada, prosoclina, peristoma apenas adhe-

rido. Labio externo algo engrosado, labio

interno y columela reflejados hacia el ex-

terior, con un grueso pliegue en su borde

interno que detiene el opérculo cuando el

animal se retrae (Fig. 19).

Animal con tentáculos cefálicos

redondeados y aparentemente segmenta-

dos debido a la contracción, con 4 papilas

ciliadas distalmente y regularmente dis-

tribuidas en cada “segmento” (Figs. 21-

RUBIO £7 ALZ.: El género Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) en las costas ibéricas

Figuras 14-20. Dikoleps templado: spec. nov., 14-16: concha, morfotipo de Estepona, Málaga, 0,85

x 0,73 mm; 17: protoconcha, morfotipo de Estepona, Málaga; 18-19: concha, morfotipo de Punta

Jova, Mallorca 0,72 x 0,57 mm; 20: protoconcha, morfotipo de Punta Jova, Mallorca.

Figures 14-20. Dikoleps templadoi spec. nov., 14-16: shell morphotype from Estepona, Málaga, 0.85

x 0.73 mm; 17: protoconch, morphotype from Estepona, Málaga; 18-19: shell morphotype from Punta

Jova, Mallorca, 0.72 x 0.57 mm; 20: protoconch, morphotype from Punta Jova, Mallorca.

121

Iberus, 22 (1), 2004

Figuras 21-26. Dikoleps templadoi spec. nov., paratipo de Crinavis, bahía de Algeciras (Cádiz),

animal deshidratado mediante punto crítico y rádula. 21: vista ventral; 22: vista lateral derecha;

23: vista lateral derecha, detalle del tentáculo cefálico y del tentáculo postocular derecho; 24: vista

lateral izquierda de la cabeza, detalle del lóbulo cervical izquierdo; 25-26: rádula.

Figures 21-26. Dikoleps templadoi spec. nov., paratype from Crinavis, Algeciras Bay (Cádiz), critical

point dried animal and radula. 21: ventral view; 22: right lateral view; 23: right lateral view, detail of

cephalic tentacle and right postoptic tentacle; 24: left lateral view of head, detail of the left neck lobe;

25-26: radula, detail.

122

RUBIO £7 A4Z.: El género Dikoleps (C rastropoda, Skeneidae) en las costas ibéricas

Figuras 27-31. Dikoleps templadoi spec. nov., concha del holotipo (MNCN 15.05/46618). 27-28,

30: concha, 0,95 x 0,75 mm; 29: ombligo; 31: protoconcha. Localidad: Crinavis, bahía de Algeci-

ras (Cádiz) (369 09 48” N-50 22” 38” E).

Figures 27-31. Dikoleps templadoi spec. nov., shell of holotype (MNCN 15.05/46618). 27-28, 30:

shell, 0.95 x 0.75 mm; 29: umbilicus; 31: protoconch. Locality: Crinavis, bahía de Algeciras (Cádiz)

(362 09 48” N-50 22* 38” E).

123

Iberus, 22 (1), 2004

24). Pedúnculo ocular pequeño, situado

en la base de cada tentáculo cefálico; ten-

táculo postocular cilíndrico, arrollado y

con penachos de cilios a lo largo de su

borde externo, situado debajo del pedún-

culo ocular derecho (Figs. 22, 23).

Lóbulos cervicales desiguales en forma y

tamaño, ambos profusamente ciliados; el

izquierdo es corto y redondeado distal-

mente, y el derecho, más largo y estrecho

(Figs. 23, 24). Tres tentáculos epipodiales

similares a los cefálicos a cada lado; un

órgano sensorial alargado y ciliado api-

calmente en la base del primer tentáculo

izquierdo, y otro, más corto y grueso,

entre el primero y el segundo tentáculos

del lado derecho (Figs. 22). Pene propo-

dial largo, cilíndrico, liso y sin protube-

rancias (Fig. 23). Opérculo multispiral,

con núcleo central y finas estrías oblicuas.

Fórmula radular n.3.1.3.n. Diente

central con soportes basales redondea-

dos y cúspide lisa. Dientes laterales

internos con un dentículo ganchudo en

su cúspide y diente lateral externo casi

sin cúspide; 22-24 dientes marginales,

largos y delgados, con cúspide fina-

mente denticulada e inclinada hacia

delante (Figs. 25, 26).

Distribución: Mar de Alborán y

Mediterráneo occidental. Citada como

Dikoleps pusilla en la bahía de Algeciras

(AARTSEN, MENKHORST Y GITTENBERGER,

1984) y en el Seco de los Olivos y la isla

de Alborán (RUBIO-SALAZAR, 1991).

Hábitat: Es una especie sublitoral de

amplia repartición batimétrica, que vive

simpátricamente entre 10 y 200 m junto

a otros skeneidos (Skenea serpuloides,

Dikoleps marianae, D. umbilicostriata y

Pseudorbis granulum) en fondos detríti-

cos (Estepona) (Figs. 14-17), de arena

gruesa y conchilla (bahía de Algeciras),

de Laminaria y coralígenos con algas cal-

cáreas (Lithophyllum y Lithothamnion)

(isla de Alborán y Placer de las

Bóvedas), y de grava lavada y fondos

detríticos (Baleares) (Figs. 18-20).

Observaciones: La concha y la rádula

de D. templadoi son muy similares a las de

D. nitens; la concha de la primera especie

tiene dos cordones espirales gruesos, no

nodulosos alrededor del ombligo y 4-5

más finos en el interior, mientras que D.

nitens tiene 1-2 y 2-4, respectivamente. El

ombligo de D. templadoi, aún siendo

estrecho, está menos cerrado por el labio

interno que el de D. nitens. El pene pro-

podial de D. templado es delgado y liso,

mientras que el de D. nitens es grueso y

tiene dos gruesas protuberancias distales;

el número de tentáculos epipodiales es

distinto en ambas especies (4 en el lado

derecho y 3 en el izquierdo en D. nitens, y

tres a cada lado en D. templadoi), y los

órganos sensoriales basales se distribu-

yen de forma distinta (segundo tentáculo

epipodial izquierdo en D. nitens, primero

izquierdo y entre el primero y el segundo

derecho en D. templado).

D. templado1 difiere de D. umbilicos-

triata por carecer de cordones espirales

sobre la base de la concha y porque esta

última especie tiene el pene propodial

rugoso. D. pruinosa tiene una escultura

de la concha muy diferente y el pene

también presenta pequeñas protuberan-

cias. Las otras tres especies de Dikoleps

citadas en la fauna ibérica (D. cutleriana,

D. marianae y D. rolani) tienen la concha

cubierta total o parcialmente por surcos

espirales y una fórmula radular distinta

(n.4.1.4.n), con los dientes central y late-

rales con las cúspides dentadas. Dikoleps

depressa (Monterosato, 1880), la otra

especie descrita en el Mediterráneo, sólo

tiene escultura espiral en el interior del

ombligo (GAGLINI, 1987; cinco cordones

espirales, según WARÉN, 1992); el animal

y la rádula de esta especie no se conocen.

Dikoleps umbilicostriata (Brugnone in Gaglini, 1987) (Figs. 32-37)

Dikoleps nitens (Philippi): Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Suppl. 2: 12.

Cyclostrema umbilicostriatum Brugnone “in schedis”. Gaglini, 1987. Notiz. CISMA (10): 6-7, figs.

13-14.

Dikoleps pruinosa (Chaster): Ponder, 1990. Bull. Mus. Natn. Hist. Nat. Paris, ser. 4, 12 (A): 295, figs.

3 A-Ey 4 A-C.

124

RUBIO £7 4£.: El género Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) en las costas ibéricas

Material examinado: 22 e y 2 c de Crinavis, bahía de Algeciras (Cádiz) (36? 09 48” N, 5? 22! 38”

E), fondos detríticos con arena gruesa, 6-14 m; 3 e de San García, bahía de Algeciras (Cádiz), cepi-

llado de piedras con algas calcáreas, 0,5-2 m, 14 e de Sarchal, Ceuta, a 1 m de profundidad, en los

intersticios de la grava, entre 0,15 y 0,25 cm por debajo del sedimento; 7 e y 14 c del “Placer de las

Bóvedas”, campaña Fauna Ibérica l, est. 22A (36? 25 20” N, 5 0/80” W), fondo coralígeno con rodo-

fitas y feofitas, 30 m; 7 e del “Placer de las Bóvedas”, campaña Fauna Ibérica l, est. 23A (36? 24” 05”

N, 5? 0' 99” W), fondo coralígeno con Lithophyllum y Lithothamnion, 30-32 m; 230 e del Roqueo del

Almirante, Mijas Costa (Málaga) en el sedimento de un fondo coralígeno, 25 m (CAP).

Descripción: Concha brillante, de

coloración variable, blanca, verde amari-

llenta o anaranjada pálida, con 2 ?/4

vueltas de espira de crecimiento rápido,

0,67 mm de altura y 0,86 mm de diáme-

tro máximo observado (Figs. 32, 33).

Protoconcha lisa y algo bulbosa, con

poco más de media vuelta de espira y

212 tum de diámetro. Teloconcha con dos

vueltas de espira, con numerosas inci-

siones con forma de punto y líneas

sinuosas de crecimiento sobre su super-

ficie. Abertura redondeada, prosoclina,

peristoma apenas adherido. Labio

externo con dos senos. Ombligo estre-

cho y profundo, con cordones espirales

que llegan a cubrir la mitad de la base

de la concha. RUBIO ET AL. (1998: 91, figs.

38, 39 y 40) ilustran la concha de esta

especie.

Animal con tentáculos cefálicos

similares a los de sus congéneres,

aunque algo más anchos; pedúnculos

oculares apenas perceptibles (Figs. 34-

37). Tentáculo postocular ancho, grueso,

ciliado y no arrollado, situado bajo el

pedúnculo ocular derecho. Lóbulos cer-

vicales ciliados, de tamaño desigual y

forma similar a los de sus congéneres.

Cuatro tentáculos epipodiales a cada

lado, similares a los cefálicos, con un

órgano sensorial corto, esférico y ciliado

en la base del segundo par. Pene propo-

dial rugoso, con varias protuberancias

pequeñas. Opérculo multispiral (cinco

vueltas), cóncavo visto desde el exterior,

con núcleo central y finísimas estrías

oblicuas.

Fórmula radular n.3.1.3.n. Diente

central ancho, con márgenes ventrales

redondeados en su parte media; área

cortante entera, sin denticulación.

Dientes laterales anchos, área cortante

con un único dentículo ganchudo muy

prominente. Diente lateral externo

apenas visible, reducido a una pequeña

laminilla. Dientes marginales finos y

alargados, unidos e inclinados hacia el

exterior desde sus bases; áreas cortantes

abovedadas, con pequeñas cúspides

cónicas. La rádula de esta especie ha

sido ilustrada por RUBIO ET AL. (1998,

fig. 41).

Distribución geográfica: Zona meridio-

nal del Mediterráneo occidental: estre-

cho de Gibraltar y mar de Alborán

(RUBIO ET AL, 1998) y Sicilia (WARÉN y

BOUCHET, 1993, como D. nitens).

Hábitat: D. umbilicostriata es una

especie intersticial de amplia distribu-

ción batimétrica, encontrada entre 0 y 32

m de profundidad. En Crinavis (bahía

de Algeciras) vive en fondos detríticos

con arena gruesa entre 6 y 14 m, junto a

D. pruinosa, y en esta misma localidad y

en el Placer de las Bóvedas (frente a

Estepona) y el Roqueo del Almirante

(Mijas Costa) vive junto a Dikoleps maria-

nae y Skenea serpuloides, en fondos coralí-

genos con rodofitas y feofitas a 25 m, O

en fondos coralígenos con algas calcá-

reas (Lithophyllum y Lithothamnion)

entre 30 y 32 m, respectivamente. Los

ejemplares de Sarchal (Ceuta), viven

junto a Skenea serpuloides y/o Skeneoides

exilissima, Caecum clarkii y Caecum

incomptum en los intersticios de las

gravas de las playas rocosas, entre 0,15 y

0,25 m por debajo del sustrato mismo;

los ejemplares de San García (bahía de

Algeciras) viven en los intersticios de

los sedimentos gruesos, bajo piedras

cubiertas por Lithothamnion, entre 0,5 y 2

Observaciones: D. umbilicostriata es

una especie próxima a D. pruinosa por

sus caracteres anatómicos (especial-

mente el pene, que es idéntico) y radula-

res. Se diferencia de D. pruinosa por la

escultura de la concha, y por tener

125

Iberus, 22 (1), 2004

cuatro pares de tentáculos epipodiales

en lugar de tres, con los órganos senso-

riales situados en la base del segundo

par (en el primero en D. pruinosa).

D. umbilicostriata presenta dos morfo-

tipos claramente diferenciados, que

ocupan distintos hábitats. Los ejemplares

de Sarchal (Ceuta) y San García (bahía

de Algeciras), que viven a poca profun-

didad (0-2 m) en los intersticios de la

grava de las playas rocosas, tienen la

concha blanca, muy gruesa y tosca, con

profundas líneas de crecimiento, muy

erosionada por efecto de la abrasión con-

tinua producida por el oleaje, mientras

que los de Crinavis, Placer de las

Bóvedas y Roqueo del Almirante, que

viven a más profundidad (6-32 m) en

fondos detríticos y coralígenos, poseen

conchas finas y brillantes, de color ama-

rillo verdoso o anaranjado pálido.

Los ejemplares de Sarchal fueron

erróneamente identificados por PONDER

(1990) como D. pruinosa.

Dikoleps pruinosa (Chaster, 1896) (Figs. 38-50)

Cyclostrema pruinosum Chaster, 1896. Journ. Malacology, 5 (1): 1-4, lám. 1, fig. 2.

Dikoleps pruinosa (Chaster): Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Suppl. 2: 12, fig.

40.

Material examinado: 97 e y 54 c de Crinavis, bahía de Algeciras (Cádiz), (36? 09 48” N, 5 22! 38”

E), fondos detríticos con arena gruesa, 6-14 m (CFR); 20 c de Punta Carnero, bahía de Algeciras, en

sedimentos conchíferos, 2 m (CFR); 2 e de Tarifa, campaña Fauna Ibérica l, est.60A (36* 03' 33” N,

5” 41 23” W), fondo de rocas, arena y algas fotófilas, 12-16 m.

Descripción: Concha (Figs. 38, 39) de

color blanco sucio, con espira más baja

que sus congéneres, con 2 vueltas de

espira y unas dimensiones máximas

observadas de 1 mm de diámetro y 0,8

mm de altura. Protoconcha con poco

más de */2 vuelta de espira y 210 um de

diámetro, completamente lisa y algo

aplastada (Fig. 40). Teloconcha con 1 */2

vueltas de espira, con arrugas axiales

muy finas e irregulares que cubren toda

la superficie, lo que le confiere un

aspecto “escarchado”, y líneas de creci-

miento gruesas e irregulares. Abertura

redondeada, ligeramente prosoclina,

con un pliegue en su interior a lo largo

de la columela y del labio interno que

detiene el opérculo cuando el animal se

retrae. Ombligo estrecho y profundo,

con 7-8 gruesos cordones espirales alre-

dedor y en el interior.

Animal con tentáculos cefálicos

largos, redondeados y aparentemente

“segmentados” debido a la contracción,

con 4 0 5 papilas por “segmento” cilia-

das distalmente (Figs. 43, 44, 47-50).

Pedúnculos oculares pequeños, apenas

perceptibles; un tentáculo postocular,

situado junto al pedúnculo ocular

126

derecho, algo más largo y grueso que en

D. umbilicostriata (Fig. 44). Lóbulos cer-

vicales como los de sus congéneres. Tres

tentáculos epipodiales a cada lado simi-

lares a los cefálicos, con un órgano sen-

sorial ciliado en la base del primer par

(Fig. 45). Pene propodial de forma carac-

terística (Figs. 43, 44, 46), con pequeñas

protuberancias ciliadas, idéntico al de D.

umbilicostriata. Opérculo multispiral con

núcleo central y 5-6 vueltas de espira

con gruesas líneas oblicuas.

Formula radular n.3.1.3.n. Diente

central muy ancho, fuertemente expan-

dido lateralmente, con cúspide sin den-

ticulación. Tres dientes laterales, los dos

internos similares y con una cúspide con

un grueso dentículo ganchudo; el

externo aparece retraído y sin denticula-

ción. Dientes marginales largos y estre-

chos, unidos por sus bases, con área de

corte en forma de espátula, fuertemente

inclinada y con dentículos desiguales

(Figs. 41, 42).

Distribución geográfica: Limitada al

estrecho de Gibraltar. Citada en las

bahías de Tánger (CHASTER, 1896) y de

Algeciras (AARTSEN ET AL., 1984), y en

Tarifa y Punta Carnero (RUBIO-SALAZAR,

RUBIO £7 AL.: El género Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) en las costas ibéricas

Figuras 32-37. Dikoleps umbilicostriata (Brugnone in Gaglini, 1987), concha y animal deshidra-

tado mediante punto crítico. 32: concha, 0,78 x 0,65 mm; 33: ombligo; 34: vista ventral del

animal; 35: vista lateral izquierda; 36: vista lateral derecha; 37: vista lateral derecha de la cabeza,

detalle del tentáculo cefálico, lóbulo cervical y pene propodial. Localidad: Crinavis, bahía de Alge-

ciras (Cádiz).

Figures 32-37. Dikoleps umbilicostriata (Brugnone in Gaglini, 1987), shell and critical point dried

animal. 32: shell, 0.78 x 0.65 mm; 33: umbilicus; 34: ventral view of animal; 35: left lateral view;

36: right lateral view; 37: right lateral view of head, detail of cephalic tentacle, neck lobe and propodial

penis. Locality: Crinavis, Algeciras Bay (Cádiz).

127

Iberus, 22 (1), 2004

Figuras 38-42. Dikoleps pruinosa (Chaster, 1896). 38: concha, 0,92 x 0,59 mm; 39: ombligo; 40:

protoconcha; 41-42: rádula. Localidad: Crinavis, bahía de Algeciras (Cádiz).

Figures 38-42. Dikoleps pruinosa (Chaster, 1896). 38: shell, 0.92 x 0.59 mm; 39: umbilicus; 40:

protoconch; 41-42: radula. Locality: Crinavis, Algeciras Bay (Cádiz).

1991). Los ejemplares de Sarchal

(Ceuta), descritos por PONDER (1990)

como Dikoleps pruinosa, son en realidad

ejemplares de Dikoleps umbilicostriata

con la concha alterada por efecto de la

abrasión continua.

128

Hábitat: Especie intersticial infralito-

ral. Ha sido encontrada en fondos de

arena gruesa entre 6 y 16 m (bahía de

Algeciras) y en fondos de rocas y arena

con gran diversidad de algas fotófilas,

entre 12 y 16 m de profundidad (Tarifa).

RUBIO £7 42.: El género Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) en las costas ibéricas

ves,

200 um 10) 200 um

Figuras 43-50. Dikoleps pruinosa (Chaster, 1896), animal deshidratado mediante punto crítico. 43:

vista lateral derecha; 44: vista lateral derecha, detalle del tentáculo cefálico y de los tentáculos epi-

podiales; 45: detalle del tentáculo epipodial y del órgano sensorial; 46: pene propodial; 47: vista

ventral; 48: vista lateral derecha; 49: vista lateral izquierda; 50: tentáculo cefálico, detalle de las

micropapilas. Localidad: Crinavis, bahía de Algeciras (Cádiz).

Figures 43-50. Dikoleps pruinosa (Chaster, 1896), critical point dried animal. 43: right lateral view;

44: right lateral view, detail of cephalic tentacle and epipodial tentacles; 45: detail of epipodial tentacle

and sensory organ; 46: propodial penis; 47: ventral view; 48: right lateral view; 49: left lateral view;

S0: cephalic tentacle, detail of micropapillae. Locality: Crinavis, Algeciras Bay (Cádiz).

129

Iberus, 22 (1), 2004

Observaciones: Como se ha dicho (ver

observaciones de D. umbilicostriata), D.

pruinosa y D. umbilicostriata son especies

próximas por sus afinidades anatómicas

y radulares. El área de distribución de

D. umbilicostriata es más amplia (zona

DISCUSIÓN

El estudio de la concha de las espe-

cies ibéricas del género Dikoleps ha

puesto de manifiesto la existencia de tres

tipos de concha en relación con la escul-

tura: a) concha con la superficie cubierta

total o parcialmente por surcos espirales,

b) concha brillante, aparentemente lisa,

aunque con incisiones con forma de

punto y cordones espirales alrededor y

dentro del ombligo, y c) concha arru-

gada axialmente, con cordones espirales

alrededor y dentro del ombligo.

La morfología de las partes blandas

es prácticamente constante en todas las

especies de Dikoleps de la fauna ibérica,

aunque algunos caracteres son algo más

variables (forma del pene propodial y del

tentáculo postocular, número de tentácu-

los epipodiales y situación de los órganos

sensoriales), pudiendo utilizarse tanto

para diferenciar las especies como para

agruparlas. El tentáculo postocular

derecho que aparece en algunas especies

de skeneidos, considerado equivocada-

mente por algunos autores como un pene

(HOISAETER, 1968; FRETTER Y GRAHAM,

1977), ha sido interpretado por HICKMAN

Y MCLEAN (1990) como una proyección

suplementaria del lado derecho del epi-

podio, y por WARÉN Y BOUCHET (1993)

como un tentáculo del lóbulo cervical

derecho; estos últimos autores indican que

está ausente en Dikoleps umbilicostriata (a

la que denominan erróneamente D. nitens).

En realidad, todas las especies de Dikoleps

cuya anatomía externa hemos estudiado

tienen este apéndice, que aparece también

en Skenea serpuloides. En nuestra opinión,

no se trata de un tentáculo del lóbulo cer-

vical, sino de un tentáculo postocular inde-

pendiente que parte del mismo pedún-

culo ocular, cuya forma varía de un género

a otro y, en Ocasiones, dentro del mismo

género, y que por su ubicación puede ser

130

meridional del Mediterráneo occiden-

tal), mientras que D. pruinosa se encuen-

tra sólo en la zona del estrecho de

Gibraltar, lo que hace suponer que se

trata de una especie endémica del Estre-

cho.

confundido con un lóbulo cervical, o no

observarse al examinar animales retraí-

dos. El interés taxonómico del tentáculo

postocular derecho a nivel genérico o espe-

cífico en la familia Skeneidae aún está por

determinar: aparentemente, falta en

algunas especies, mientras que hay más de

uno en otras (MARSHALL, 1988; HASEGAWA,

1997), e incluso puede aparecer también

un pedúnculo postocular izquierdo, gene-

ralmente en la base del tentáculo cefálico

de ese lado (HASEGAWA, 1997).

La estructura radular de las especies

ibéricas de Dikoleps responde a dos

patrones diferentes:

1) Fórmula n.4.1.4.n, diente central y

dientes laterales con cúspides finamente

denticuladas, y el diente lateral externo,

casi sin cúspide.

2) Fórmula n.3.1.3.n, diente central

con cúspide lisa y dientes laterales con

un grueso diente ganchudo.

En ambas estructuras, el diente

lateral externo es considerado como una

placa latero-marginal.

Los resultados obtenidos del estudio

de la concha, del animal y de la rádula,

permiten distribuir las especies ibéricas

del género Dikoleps en dos grupos clara-

mente diferenciados. El grupo de espe-

cies afines a D. nitens comprende,

además de esta especie, a D. pruinosa, D.

templadoi y D. umbilicostriata. Se caracte-

rizan por tener la superficie de la concha

lisa, brillante y con incisiones con forma

de punto regularmente distribuidas o

con arrugas axiales; el ombligo con uno

o más cordones espirales a su alrededor;

el tentáculo postocular largo, fino,

redondeado y arrollado y el pene propo-

dial de forma variable; la fórmula

radular es n.3.1.3.n, con el diente central

con cúspide lisa y los dientes laterales

con un grueso dentículo ganchudo.

RUBIO £7 4z.: El género Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) en las costas ibéricas

Tabla 1. Distribución de las especies de Dikoleps en las costas de la Peninsula Ibérica. C: Cataluña;

L: Levante; B: Baleares; A: mar de Alborán; EG: estrecho de Gibraltar; G: Galicia; GV: golfo de

Vizcaya.

Table 1. Distribution of Dikoleps species along the coasts of the Iberian Peninsula. C: Catalonia; L:

eastern coast, between Gata Cape and Catalonia; B: Balearic Islands; A: Alboran Sea; EG: Strait of

Gibraltar; G: Galicia; GV: Gulf of Biscay.

Especie C

Dikoleps exilis

Dikoleps marianae

Dikoleps nitens

Dikoleps pruinosa

Dikoleps rolani +

Dikoleps templadoi

Dikoleps umbilicostriata

El grupo de D. exilis (= D. cutleriana),

formado además por D. rolani y D.

marianae, ha sido estudiado y discutido

por RUBIO, DANTART Y LUQUE (1998). Se

caracteriza por tener la superficie de la

concha total o parcialmente cubierta por

surcos espirales, el tentáculo postocular

más corto, ancho y profusamente

ciliado, el pene propodial liso y cilín-

drico, y la fórmula radular n.4.1.4.n, con

el diente central y los dientes laterales

B A EG G GV

+ 4

Aunque estas diferencias parecen

suficientes para incluir a las especies de

ambos grupos en dos géneros o subgé-

neros diferentes, el estado actual de la

taxonomía de los skeneidos hace reco-

mendable mantener un criterio conser-

vador, a la espera de un mejor conoci-

miento de la anatomía y de la rádula de

otros géneros de la familia.

Clave de las especies de Dikoleps

con las cúspides finamente dentadas. de las costas ibéricas:

1. - Superficie lisa O con arrugas axiales; fórmula radular n.3.1.3.n, diente central con

cúspide lisa y dientes laterales con un grueso dentículo ganchudo .......... 7

- Superficie cubierta total o parcialmente por surcos espirales; fórmula radular

n.4.1.4.n, diente central y laterales con cúspides dentadas ............... 5

2. - Superficie lisa cubierta por finísimas incisiones con forma de punto ......-.. 3

OU pernice contar A D. pruinosa.

3. - Ombligo con cordones espirales periumbilicales que cubren hasta la mitad de la base

delalconchiarle tata dsbhms oy olla: D. umbilicostriata.

- Ombligo sólo con uno o dos cordones espirales gruesos y nodulosos alrededor ..4

4. - Ombligo muy estrecho con 1-2 gruesos cordones espirales nodulosos alrededor y

ZAS O JO ICUOS ENS C D. nitens.

- Ombligo estrecho con 1-2 gruesos cordones espirales nodulosos alrededor y 4-5

mástinosientsuinteciO ne A A a Ea D. templado!.

5. - Con surcos espirales irregularmente distribuidos ............... D. rolani.

- Última vuelta con 30-40 surcos espirales regularmente distribuidos ........ 6

6. - Última vuelta con aprox. 30 surcos espirales, protoconcha lisa ........ D. exilis.

- Última vuelta con aprox. 40 surcos espirales, protoconcha rugosa . D. marianae.

187

Iberus, 22 (1), 2004

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Serge Gofas y

Anders Warén su inestimable ayuda y

comentarios sobre el manuscrito. A

Emilio Rolán, la confección de las

láminas; a José Luis Martínez, Anselmo

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152

Peñas y Emilio Rolán, la cesión del mate-

rial de sus colecciones particulares. Este

estudio ha sido financiado por la Direc-

ción General de Investigación Científica

y Técnica, dentro de los Proyectos Fauna

Ibérica 1, II y IM (PB87-0397, PB89-0081 y

PB92-0121, respectivamente).

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O Sociedad Española de Malacología —____——T— Iberus, 22 (1): 133-145, 2004

Altitudinal variation of diversity in landsnail communities

from Maderas Volcano, Ometepe Island, Nicaragua

Variación altitudinal de la diversidad en comunidades de gasterópo-

dos del Volcán Maderas, Isla de Ometepe, Nicaragua

Antonio Mijail PÉREZ, Marlon SOTELO and Irma ARANA*

Recibido el 3-X-2003. Aceptado el 16-11-2004

ABSTRACT

In the present paper we investigated the altitudinal variation of diversity in the landsnail

communities of the Maderas Volcano; it is located on the eastern side of Ometepe island,

Rivas Department, Nicaragua, and has a height of 1350 m. Two transects were made: one

on the north slope (Balgue) and another on the south slope (San Ramón); along these tran-

sects seven altitudinal collecting stations were established, beginning at lake level, each one

with a difference of 200 m in altitude, the following profile was obtained: |. 0-200 m asi, ll.

200-400, !!l. 400-600, IV. 600-800, V. 800-1000, VI. 1000-1200, VII. 1200-1400. For

analyzing altitudinal diversity we studied species composition in each altitudinal station and

calculated Beta diversity by means of Bi, Br, KBc and fw indexes of Magurran.

Within the framework of this project we collected 26 species distributed between 14 fami-

lies and 22 genera, on both transects; this value of species richness may be considered

high and constitutes 46.4 % of the total number of species collected on Ometepe island,

which is 56. Beta diversity indexes values were as follows: Bc= 7.5, Br= 1.5, fi= 1.05

and fw=2.82 for Balgúe, and Bc= 6, fr= 1.6, fBi= 1.04 and fw= 3.75 for San Ramón.

Considering these results, the southern slope transect may be regarded as more beta

diverse than the northern one. A significant negative relationship between vegetation

cover and species richness with altitude was found, since when vegetation cover

increases, species richness decreases (Rs= -0.96, p< 0.01 for Balgue; Rs= -0.92, p<

0.01, for San Ramón). Regarding substratum, species preferred very significantly loose

soil with litter over other substratum types (X?=17.7, p< 0.01 for Balgue; X?= 19.44, p<

0.01, for San Ramón). Analyzing the altitudinal distribution of each species separately we

were able to identify two faunas, one from “lowlands”, and another from “highlands”,

separated by a transition zone ranging from 400 to 600 m asl., with an inflection point

around 500 m asl. Thus, we propose a sampling strategy for medium altitude mountains

(up to 1500 m asl) which consists of making two collecting stations only: one below 400

m asl and the other above 600 m. This strategy may allow us to document the core

species of both faunas, without high expenses.

RESUMEN

En el presente trabajo investigamos la variación altitudinal de la diversidad en las comuni-

dades de moluscos gasterópodos del Volcán Maderas; este se encuentra ubicado en la

zona occidental de la Isla de Ometepe, Departamento de Rivas, y tiene una altura de

1350 m. Para el estudio altitudinal se hicieron dos transectos: uno en la vertiente norte

* Centro de Malacología/ Diversidad Animal, Universidad Centroamericana, Apartado Postal 69, Managua,

Nicaragua, E-mail: amppCns.uca.edu.ni

133

Iberus, 22 (1), 2004

(Balgúe) y otro en la sur (San Ramón); a lo largo de ellos se establecieron siete estaciones

de recolecta cada 200 metros: |. 0-200 m snm, ll. 200-400, lll. 400-600, IV. 600-800, V.

800-1000, VI. 1000-1200, VII. 1200-1400. Para el análisis de la diversidad altitudinal

se estudió la variación de la composición de especies en cada estrato altitudinal y ade-

más se calculó la beta diversidad mediante los índices fic, Bi, Br, y fBw, propuestos por

Magurrán.

En el marco de este trabajo se recolectaron un total de 26 especies distribuidas en 14

familias y 22 géneros en ambos transectos realizados en las vertientes sur y norte del vol-

cán. Estos valores de riqueza de especies pueden considerarse altos y constituyen un

46,4 % del total de especies recolectadas en la isla que es de 56 especies. Los índices de

Beta diversidad arrojaron un resultado final de fBc= 7,5, fBr= 1,5, Bi= 1,05 y Bw= 2,82,

para Balgúe, mientras que Bc= 6, Br= 1,6, Bi= 1,04 y Bw= 3,75 para San Ramón,

siendo el transecto sur más beta diverso. Se encontró una relación negativa muy significa-

tiva entre la cobertura vegetal y la variación de la riqueza de especies con la altitud, ya

que cuando aumenta la primera disminuye la segunda (Rs= -0,96, p< 0,01 en Balgúe;

Rs= -0,92, p< 0,01, en San Ramón). En el caso del sustrato, las especies prefieren muy

significativamente el suelo de tierra suelta con hojarasca (X?=17,7, p< 0,01 en Balgúe;

X?= 19,44, p< 0,01, en San Ramón). Analizando la distribución altitudinal de cada una

de las especies separadamente identificamos dos comunidades, una de Tierras Bajas y

otra de Tierras Altas separadas por una zona de transición, lo cual nos permite proponer

una estrategia de muestreo en montañas de mediana altitud (hasta unos 1500 m snm)

consistente en la realización de dos estaciones de muestreo: una por debajo de los 400

m snm y otra por encima de los 600 m snm, lo cual nos permitiría documentar los núcleos

básicos de especies de ambas comunidades, sin incurrir en gastos elevados.

KEY WORDS: Altitudinal diversity, gastropods, Ometepe, Nicaragua.

PALABRAS CLAVE: Diversidad altitudinal, gasterópodos, Ometepe, Nicaragua.

INTRODUCTION

There are few published studies con-

cerning the assessment of diversity and

its relation to altitude. In this sense the

papers by KIKKAWA AND WILLIAMS

(1971), on New Guinean birds, as well

as TERBORGH' s (1977) on Andean birds,

constitute very important contributions

and are already classics. In Nicaragua,

according to our data, the only previous

reference we had is the paper by GILLE-

SPIE AND PRIGGE (1997) on altitudinal

zonation of vegetation, in Concepción

Volcano, of Ometepe Island.

Other studies that deserve to be men-

tioned on biodiversity of Ometepe Island

are the ones by GILLESPIE (1994, 1995), with

an inventory of the flora and the verte-

brate fauna, and the contribution by

BONILLA AND ARANA (2001) on continen-

tal mollusks. Omepete Island constitutes

a very important spot since itis an island

134

within a continent, and might share char-

acteristics of ocean islands (vid. MCARTHUR

AND WILSON, 1967), as well as having some

particular and distinctive ones of its own.

Regarding altitudinal diversity, BROWN

AND GIBSON (1983) stated that the general

pattern is that the number of species

decreases when altitude increases, tem-

perature being a limiting factor. Another

interesting aspect of the relationship

between temperature and altitude, was

revealed by the results obtained by BURLA

AND STAHEL (1983) who found significant

differences in size among populations of

Arianta arbostorum (Mollusca: Gastropoda)

studied at different heights in the Swiss

Alps; populations of lower altitudes were

found to be smaller.

In the present paper we aimed at in-

vestigating the altitudinal distribution of

gastropod communities in the Maderas

PÉREZ £7 AL.: Altitudinal variation on landsnail communities from Nicaragua

NICARAGUA

Figure 1. Ometepe Island, Rivas Department, Nicaragua (map at left). Maderas Volcano located

on the eastern island (map at right). Figure 2. Digital diagram of Maderas Volcano by PUJOL AND

Pozo (2000) showing the volcano's profile with the altitudinal collecting stations.

Figura 1. Isla de Ometepe, Departamento de Rivas, Nicaragua (mapa izquierdo). Volcán Maderas

ubicado en la isla del este (mapa derecho). Figura 2. Diagrama digital del Volcán Maderas, elaborado

por PujoL Y POZO (2000), mostrando el perfil del volcán con las estaciones altitudinales de muestreo.

Volcano, so as to assess whether there is

a pattern of altitudinal variation of di-

versity, and thus to design a strategy of

sampling appropriate for high-lands that

might be applied to other parts of the

country as well as to the sampling of

other biotic groups.

MATERIAL AND METHODS

Study site: In the Nicaraguan Pacific

Slope only three volcanos still have veg-

etation cover from the base up to the

summit: Chonco, Casitas and Maderas.

Maderas Volcano is located on the

eastern side of Ometepe Island, Rivas

Department, and has a height of 1,350 m

(OvIEDO, 1993) (Fig. 1).

Samplings: Samplings were con-

ducted in May 2001. Seven collecting

stations were established, one every 200

m (Fig. 2): I. 0-200 m asl, HL. 200-400, IL

400-600, IV. 600-800, V. 800-1000, VI.

1000-1200, VI. 1200-1400. At every col-

lecting station there were four persons

collecting for an hour. Two transects,

were made, one on the northern

(Balgúe) and another on the southern

side (San Ramón) of the mountain, so in

fact there were two collecting points at

each station. Stations VI and VII were

not considered in the analysis, since no

species were found.

185

Iberus, 22 (1), 2004

Table I. Species composition at each altitudinal station (every 200 m) on Maderas Volcano,

Balgúe.

Tabla I. Composición de especies en cada estación altitudinal (cada 200 m) en el Volcán Maderas,

Balgúe.

Especies 0-200

B. be X

0. pr

E cu

N. dy

D. di

Lomi

L. gr

L. la

B.co

6. gu

D. tr

D. sp

Tear

C. con

H. tr

H. ch

H. mi

X. ta

D. att

P. ma

T. coac

TOTAL

200-400

[PS

[SS SS

400-600

600-800 800-1000 Total

MM — — — NN — — NN == —— NOD 0 == — — HN MO

peo]

+—

Analysis of altitudinal diversity:

For analyzing altitudinal diversity on

both sides of the volcano (Balgúe and

San Ramón), we first studied species

composition in each collecting station

and afterwards calculated various

indexes of Beta diversity: fi, Sc, fr and

Sw, proposed by MAGURRAN (1987).

The objective of calculating these

indexes is to identify quantitative mea-

sures of species turnover along the

studied transects.

For analyzing variation of species

composition with altitude we divided

species into five categories:

e Plain (Lla): 0-400 m asl.

e Medium altitude (MedAL): 400-

600 m asl.

e Plain to Medium

(LlaMAL): 0-600 m as].

altitude

136

e High altitude (AL): 600-1000 m asl.

e Wide altitudinal range (AmDAL):

Present in at least four collecting sta-

tions.

Ecological niche (Structural sub-

niche): The terminology used regarding

ecological niche follows SILVA AND BERO-

VIDES (1982); for these authors the

resources studied are considered sub-

niches of the ecological niche, e. g., struc-

tural (substratum, etc), temporal (activity,

etc), climatic (illumination, temperature,

etc.), etc. In this paper we considered sub-

stratum and vegetation cover as two

dimensions of the structural subniche.

Spearman (Rs) correlation coefficient

(SOKAL AND ROHLE, 1981), was calcu-

lated in order to determine if there is a

relationship between vegetation cover

and species richness.

PÉREZ £7 42.: Altitudinal variation on landsnail communities from Nicaragua

Table Il. Species composition at each altitudinal station (every 200 m). Maderas Volcano, San

Ramón.

Tabla 1. Composición de especies en cada estación altitudinal (Cada 200 m). Volcán Maderas, San

Ramón.

Especies 0-200 200-400

400-600

600-800 800-1000 Total

B. be

Pgr

Lomi

L. gr

S. oct

B. co

L. lo

H. mi

0. pu

C. co

ECU

T. coac

N. dy

0. pr

D. dis

H. ten

S. Sp

TOTAL

= |

0 3 29

We calculated X? goodness of fit, by

the same authors, in order to determine

the preference of species for soil type in

each collecting station. The soil sample

were taken at a depth of two cm and

classified in the field following the cate-

gories given by MARQUET (1985) (modi-

fied) (Anex 1).

RESULTS

Species composition: A total of 26

species distributed on 14 families and 22

genera (Anex 2) were collected in the

two transects made on both, the south

and north slopes of the volcano. This

species richness value can be considered

high and constitutes 46.4 % of the total

number of species collected on the

island, which is 56 (BONILLA AND ARA-

NA, 2001).

Data on altitudinal distribution of

species are given in Tables I, Il and IIl,

which represent the presence or absence

of species in each collecting altitudinal

station. The cells with species present

are shadowed in order to have a better

understanding of distribution.

The analysis of altitudinal variation

of species composition, gave the follow-

ing results for each of the five categories

considered:

e Plain (Lla) (0-400 m asl): 7 species.

e Medium altitude (MedAL) (400-

600 m as]): 3 species.

e Plain to Medium altitude

(LIaMAL,) (0-600 m asl): 4 species.

e High altitude (AL) (600-1000 m

asl): 7 species.

e Wide altitudinal range (AmDAL,)

(present in at least four collecting sta-

tions): 5 species.

Diversity: Beta diversity indexes

give a quantitative measure of diversity

turnover along a gradient, so they take

sense in its comparison with other

values calculated in similar conditions.

137

Iberus, 22 (1), 2004

Table III. Synthesis of species composition at each collecting station (every 200 m) on both

sampled slopes of Maderas Volcano. Abbreviations, see Anex 2.

Tabla I11. Síntesis de los datos de composición de especies en cada estación de recolecta (Cada 200 m) en

ambas vertientes del Volcán Maderas. Abreviaturas, ver Anexo 2.

Especies 0-200 200-400

H. ten

N. dy

S. Sp

P. me

C. con

B. be

L. gr

Lomi

L. lo

0. pu

S. oct

E cu

6. gu

H. ch

H. tr

H. mi

T. coac

Par

¡a

X. ta

B. co

D. di

D. tr

D. att

D. sp

0. pr

TOTAL

== la]

400-600

600-800 800-1000 Total

All

wW == =p) 00 —= —= — N)0 — — 060 — — a — —= NU —= —= QU QU —

[Sn]

—

Thus, indexes obtained show somewhat

contradictory results. Index £c (7.5 for

Balguúue and 6 for San Ramón) pointed

towards a higher beta diversity in

Balgúe transect, whereas index (1Si (1.05

in Balgúe and 1.04 in San Ramón) were

mathematically almost the same.

Results shown in Tables IV and V

indicate species pairs overlapping along

an altitudinal gradient, and it is the pro-

cedure to follow for calculating $r; fSr=

1.5 in Balgúe, and fsr= 1.6 in San Ramón

showing a higher beta diversity in San

Ramón transect.

138

For taking a final decision on this

issue we calculated (Sw index. This was

2:82. tor Balgue, and” 3:79 tor San

Ramón. At this point we should recall

MAGURRAN'S (1987) statement that “Sw

is the first and most straightforward

measure Of beta diversity”, which

would mean that this index better

quantifies species turnover in the tran-

sects studied.

Ecological niche (Structural sub-

niche): Spearman's correlation coeffi-

cient was calculated in order to deter-

mine the relationship between vegeta-

PÉREZ £7 4z.: Altitudinal variation on landsnail communities from Nicaragua

Table IV. Species pairs common to each altitudinal collecting station (San Ramón).

Tabla IV. Pares de especies comunes para cada estación de recolecta altitudinal (San Ramón).

B. be 0. pu E.cu N. dy P.gr L.mi Lor Llo B.co S.sp Tr.co C.co Lli H.miD. dis O. pr S. oc H. tn

o=Sóe.e.===0oe _== == >=00- >

Y 20 =00e= == 0 === >=000>

=0nN==m-==0=2000m_>

1 = Si == 10. ==: == 00 O: ><

MOI ORO RO O SE

==. =.081S == 0 = ==>

Do=o00o-== == 00-- >

O == O) == O =.><

—

[a]

Y — — —= — NM — O O ><

IATA

O IZ A

DI AIN

DEZA Ml A

OA Ad SAO OA

IO A AS Y PE

A EA ALAS)

tion cover and species richness at each

collecting station (Tables VI and VID.

We obtained an Rs of - 0.96, p< 0.01

in Balgúe while in San Ramón the calcu-

lated Rs was -0.92, p< 0.01, showing in

both cases that there is a significant neg-

ative relationship between the studied

variables (vegetation cover and species

richness).

For the results given in Tables VIII

and IX we calculated X” in order to

determine the preference that species

might have for soil type. We obtained a

X? of 17.7, p< 0.01 in Balgúe and a X? of

19.44, p< 0.01, in San Ramón.

DISCUSSION

KIKKAWA AND WILLiaMs (1971),

pointed out that species richness

decreases with lower temperatures

related to the increase of altitude. These

data agree with our results since species

richness at the volcano's base was 19

species and at the highest collecting

station it was five, both slopes taken

together.

In this sense, is interesting to remark

that in the study made by GILLESPIE AND

PRIGGE (1997) on floristic composition

along an altitudinal gradient (from 200

to 1500 m asl) at Concepción Volcano,

also in Ometepe Island, vegetation

cover increased with elevation as well as

floristic diversity; this last reached its

highest level between 500 and 1100 m.

In our study of Maderas Volcano, we

also observed a very important increase

of vegetation cover (Tables VI, VID

which according to GILLESPIE (1994,

1995) would also imply an increase of

floristic diversity.

Species richness at the volcanos's

northern slope is 22 species and on the

southern slope it is 18 species. Analyz-

ing these results by altitudinal collecting

stations, we determined that species

richness is high on both slopes and

shows values that range between four

and seven species per altitudinal

stratum or station. On the north slope

189

Iberus, 22 (1), 2004

Table V. Species pairs common to each altitudinal collecting station (Balgúe).

Table V. Representación de los pares de especies comunes en cada estrato altitudinal (Balgie).

B.be D.dis Ecu Ndy O.pr Lmi Lgr Llo B.co 6.qu D.tr Disp T.cr Tr.co C.co Lli Homi H.ch Htr Pome Xto D.ott

B. be

D. dis

E cu

N. dy

0. pr

Lomi

L. gr

L. lo

B. co

6. gu

D. tr

D. sp

Tor

Tr. cr

C. co

L li

H. mi

H. ch

H. tr

P. me

X. to

D. att

TOTAL

Oo o0O0O0O0OoO == — — — — —N>N)>— —N> NN) NN NN

OOOO OO 0 — — — NN) — — N> NN >

o o0o0O0o0O0OoOoOo == ——= — — — — NN — —. NN >

== ——=N—=0 — — —= NN 0 0 — — 0) >

OOO ——— —=N — — — — NN) 0 0 — — ><

—Y OOOO OOOOO — — — —= — ——>

0 OOOO OOOOO == —= — —= — — >

== —= — —= NN) — 0 — —= —= N>0) 0) ><

OOO == —= —= —= HN) — — — — H> ><

== == NONO — — NN >

[82]

[Do

—

[96]

18 19 14

[a]

Y == =00-=20->0 >

DOTA

DAD de

DORA

O a la

O O

AA E OS

ANA A E

AD AD dd OS

e AL Ud A E

OA OS OO

(Balgúe) three species are present at

most of the collecting stations: Caecil-

lodes consobrinus, Neocyclotus dysoni

nicaraguense and Leptinaria lamellata. On

the south slope (San Ramón) only

Lucidella lirata was found at four out of

the five collecting stations.

The presence of Drymaeus attenuatus

and Xenodiscula taintori at 670 (600-800

m asl) m of height on the north slope is

worth mentioning, since previously they

had been only collected in the Central-

Northern region of the country. These

are species associated with moist habi-

tats on highlands, and besides are re-

stricted to well preserved ecosystems.

Drymaeus translucens is also important

because in the project conducted by

PÉREZ (1999) comprising the continental

snail fauna of the whole Nicaraguan Pa-

cific region, it was only found at Mom-

bacho Volcano, Department of Granada.

140

At Maderas Volcano it was found in Bal-

gue, at 670 m asl (600-800 m asl).

A very important aspect to point out

is that, according to the range categories

of species altitudinal distribution, the

results obtained allow us to identify the

existence of two communities: one of

lowlands comprising plain species (7)

and medium altitude-plain species (5)

for a total of 12 species, and another

community of highlands comprising

species of high altitude (4) and medium

altitude (3) for a total of seven species.

In this analysis we excluded wide altitu-

dinal range species.

This is a very important analysis,

since one of the goals of the present pro-

ject was to try to establish a sampling

strategy intended to study biodiversity

on medium altitude mountains (1000-

1500 m), which are the majority of high-

lands in Nicaragua. Summarizing the

PÉREZ £7 AL.: Altitudinal variation on landsnail communities from Nicaragua

Table VI. Vegetation cover and species richness at each collecting station, Maderas Volcano,

Balgiie.

Tabla VI. Cobertura de vegetación y riqueza de especies en cada estación de recolecta, Volcán Maderas,

Balgie.

Collecting station Vegetation cover (%)

0-200m 21

200 - 400 m 32.3

400 - 600 m 46.5

600 - 800 m 16

800 - 1000 m Sa)

Species richness

)

Table VII. Vegetation cover and species richness at each collecting station, Maderas Volcano, San

Ramón.

Tabla VII. Cobertura de vegetación y riqueza de especies en cada estación de recolecta altitudinal, San

Ramón.

Collecting station Vegetation cover (9%)

0-200 m 32.4

200 - 400 m 35

400 - 600 m 48

600 - 800 m 18

800 - 1000 m 97.3

Species richness

hm 0 0 O —

previous results, it can be said that there

is a community of lowlands and a com-

munity of highlands, with a transition

zone between 400 m and 600 m asl; this

transition zone defines an inflexion point

located approximately at 500 m asl.

Consulting other national specialists

we have been able to prove that the

same phenomenon takes place in other

animal groups, such as insects (J. M.

Maes, pers. comm.) and birds (J. Mc-

Crary, pers. comm.), as well as in plants

(A. Grijalva, pers. comm., R. Rueda,

pers. comm.)

When comparing the results of

species richness on both slopes of the

volcano, we observed it is higher in

Balgúe transect (North), at all altitudinal

collecting stations, which might be due

to the existence of a greater microhabitat

availability on this slope, as well as to

more appropriate soils for gastropod

communities, such as loose soils with

different degrees of litter.

An interesting fact is that Lamellaxis

micra and Lamellaxis gracilis are present

only as high as 200 m asl. The interest of

this fact lies in the wide geographical

and ecological distribution that these

species seem to have, according to the

study by PÉREZ (1999), which we have

explained as a remarkable case of wide

ecological tolerance. However, in spite

of previous mentions their distribution

on Maderas volcano does not reach

heights above 200 m asl, probably

because these species are associated

with plains, as is the case of most

ecosystems on the Nicaraguan Pacific

region.

Through the results of beta diver-

sity indexes Of MAGURRAN (1987) we

can affirm that beta diversity, or, in

other words, spatial heterogeneity, is

higher on the southern slope than in

the northern one. However, as happens

with alpha diversity indexes, it cannot

be stated in absolute terms whether

141

Iberus, 22 (1), 2004

Table VIII. Soil type and species richness at each collecting station, Maderas Volcano, Balgiie.

Tabla VII. Tipo de suelo y riqueza de especies en cada estación de recolecta, Volcán Maderas, Balgie.

Species richness

Collecting station Soil type

0-200m Sandy land

200 - 400 m Litter

400 - 600 m Litter

600 - 800 m Moderately clayey

800 - 1000 m Cloy

Table IX. Soil type and species richness at each collecting station, Maderas Volcano, San Ramón.

Tabla IX. Tipo de suelo y riqueza de especies en cada estación de recolecta, Volcán Maderas, San Ramón.

Collecting station Soil type Species richness

0-200 m Litter 1

200-400 m Sandy land 8

400-600 m Moderately clayey 8

600-800 m Clay 3

800-1000 m Cloy 2

these figures are high or low, since

these indexes make sense in compar-

ison with other values of indexes calcu-

lated at the same time in different

places, or at the same place at different

moments, always with the same

sampling effort. Up to the present few

reference values exist for comparison,

and in this sense it is worth mentioning

the works by MAGURRAN (1987) and

MORENO (2000), which among other

things provide values of alpha and beta

indexes that are very useful for this

purpose.

Analyzing species richness and its

relation to vegetation cover (Tables VIII

and IX), it can be observed that the

former decreases significantly with the

increase of the latter (Rs = -0.92, p< 0.01

for Balgúe; and Rs= -0.96, p< 0.01 for

San Ramón). However, in our opinion it

is more likely to be explained by the

nature of the soil than by the increase of

vegetation cover. Soil type varies in both

volcano slopes from soil with litter to

clayey soil, having a significant relation-

ship with the reduction of species rich-

ness (X?= 17.7, p< 0.01 for Balgúe; and

X?= 19.44, p< 0.01 for San Ramón). This

142

issue was also addressed by PÉREZ,

SOTELO AND ARANA (in press) for the

whole Pacific region, concluding that

clayey soils are not appropriate for the

development of gastropod communities

and loose soils with litter are very likely

to hold a very diverse community of

these animals.

CONCLUSIONS

1. Our results agree with other

authors who state that diversity

decreases with an increase of altitude

above sea level. This phenomenon could

be related to the reduction of tempera-

ture, but in the particular case of gastro-

pod mollusks, it might also be related to

the soil type.

2. The identification of two commu-

nities, one of lowlands and another of

highlands, separated by a transition

zone, allow us to propose a sampling

strategy on mountains of medium alti-

tude (up to 1500 m), which consists of

making two collecting stations: one

below 400 m and the other above 600 m

asl. This strategy might allow us to

PÉREZ £7 AL.: Altitudinal variation on landsnail communities from Nicaragua

collect the core species of both commu-

nities, without incurring high expenses.

ACKNOWLEDGEMENTS

We would like to acknowledge M.

Sc. Alfredo Grijalva (Universidad Cen-

troamericana), and Drs. Jean-Michel

Maes (Museo Entomológico Autónomo

de León), Jeffrey McCrary (Universidad

Centroamericana) and Ricardo Rueda

(Universidad Nacional Autónoma de

Nicaragua-León); the commentaries

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(Mollusca: Gastropoda). Annals de la Societé

royale du zoologie de Belgique, 115 (2): 165-175.

made by these colleagues on data

related to altitudinal diversity were very

important to us.

We would like to thank also M. Sc.

Byron Walsh, for the favorable com-

ments he made regarding the results of

this project. We have had at all times the

support and encouragement of Dr. Al

López, SJ, former director of the Centre

of Malacology / Animal Diversity.

This project was funded by PANIF-

MARENA and consequently we would

like to thank Dr. José Villa and M. Sc.

Byron Walsh for their support.

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143

Iberus, 22 (1), 2004

Anex 1. Field form for soil sampling.

Anexo 2. Formulario de campo para la clasificación de suelos.

1. Human settlements.

- Constructions.

- On walls of ruins.

- Gardens and parks.

- Ploughed land.

- Plantation.

- Piled land.

- Grassland.

- Quarry.

- Burnt land.

- Road sides.

II. Vegetation.

Forests.

- Low to medium deciduous forest.

- Low to medium semideciduous

forest.

- Medium to tall perennial forest.

- Medium to tall subperennial

forest.

- Low estuary forest.

Other wooded formations.

- Riparian forest.

- Low savanah forest.

- Arboretum.

Not wooded formations.

- Spiny bushes.

- Savanah.

- Savanah of jícaros and/or gení-

Zaros.

No vegetation.

144

II. Soil type.

- Debris.

- Sand.

- Limestone.

- Chalk.

- Bricks and others.

- Clay.

- Granite gravel.

- Volcanic gravel.

- Land with litter.

- Land without litter.

IV. Soil humidity.

- Saturated.

- Wet and loose.

- Wet and compact.

- Dry and loose.

- Dry and compact.

V. Ilumination.

- Shadow.

- Penumbra.

- Filtered sun.

- Sun patches.

- Open sun.

VI. Altitude (asl).

PÉREZ £7 AL.: Altitudinal variation on landsnail communities from Nicaragua

Anex 2. Systematic species list.

Anexo 2. Lista de especies.

Family Helicinidae Lamarck, 1899

Lucidella lirata ( Pfeiffer, 1847)

Helicina tenuis (Pfeiffer, 1848)

Family Poteriidae Gray, 1850

Neocyclotus dysoni nicaraguense (Bartsh and Morrison, 1942)

Family Vertiginidae Fitzinger, 1833

Pupisoma medioamericana Pilsbry, 1920

Family Ferussacidae Bourguignat, 1883

Caeciliodes consobrinus (Orbigny, 1849)

Family Subulinidae Crose and Fischer, 1877

Beckianum beckianum (Pfeiffer, 1846)

Lamellaxis gracilis (Hutton, 1834)

Lamellaxis micra (Orbigny, 1835)

Leptinaria lamellata (Potiez and Michaud, 1838)

Opeas pumillum (Pfeiffer, 1840)

Subulina octona (Bruguiere, 1792)

Family Spiraxidae Baker, 1955

Euglandina cumingil (Beck, 1837)

Spiraxis sp.

Family Helicarionidae Bourguignat, 1888

Guppya gundlachi (Pfeiffer, 1880)

Habroconus trochulinus (Morelet, 1851)

Habroconus championi (Martens, 1892)

Family Zonitidae Morch, 1864

Hawatia minuscula (Binney, 1840)

Family Helminthoglyptidae Pilsbry, 1939

Trichodiscina coactiliata (Deshayes, 1838)

Family Polygyridae Pilsbry, 1895

Praticollela griseola (Pfeiffer, 1841)

Family Thysanophoridae Pilsbry, 1926

Thysanophora crinita (Fulton, 1917)

Family Sagdidae Pilsbry, 1895

Xenodiscula taintori (Goodrich and Schalie, 1937)

Family Bulimulidae Tryon, 1867

Bulimulus corneus (Sowerby, 1833)

Drymaeus discrespans (Sowerby, 1833)

Drymaeus attenuatus (Pfeiffer, 1851)

Drymaeus sp.

Family Orthalicidae Pilsbry, 1899

Orthalicus princeps (Broderip, 1833)

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145

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O Sociedad Española de Malacología —_—__—_—_——— Iberus, 22 (1): 147-153, 2004

A new species of Lepidozona (Mollusca: Polyplacophora:

Ischnochitonidae), found on whale bones off the coast of

Chile

Una nueva especie de Lepidozona (Mollusca: Polyplacophora:

Ischnochitonidae) encontrada sobre huesos de ballena frente a la

costa de Chile

Enrico SCHWABE* and Javier SELLANES**

Recibido el 13-1-2004. Aceptado el 6-IV-2004

ABSTRACT

lepidozona balaenophila spec. nov. is described from Chile. lt was found at a single

location situated at the upper bathyal zone (240 m) off Concepción (-36*5). It lives,

and probably feeds, on bones of dead whales. This is the first time that this type of

habitat is described for a chiton. Furthermore, this is also the first report of a member

of the genus lepidozona from Chilean waters, and represents a considerable south-

ward extension of the distribution range of the genus in the eastern Pacific Ocean.

RESUMEN

Se describe lepidozona balaenophila spec. nov. de Chile. Esta especie fue encontrada en

una única localidad en la zona batial superior (240 m) frente a la costa de Concepción

(aproximadamente a 3695). Vive sobre [y probablemente se alimenta de) huesos de balle-

nas muertas. Esta es la primera vez que se menciona este tipo de habitat para un chiton.

También es la primera cita de una especie del género lepidozona para aguas de Chile,

lo que representa una ampliacion considerable hacia el sur del area de distribucion del

genero en el Pacifico oriental.

PALABRAS CLAVE: Mollusca, Polyplacophora, Lepidozona, sistemática, Océano Pacífico, Chile, huesos de

ballena.

KEY WORDS: Mollusca, Polyplacophora, Lepidozona, systematics, Pacific Ocean, Chile, whale bones

INTRODUCTION

During recent ecological research in showed that, besides Leptochiton ameri-

Chilean and Peruvian waters some canus Kaas and Van Belle, 1985, a new

samples of chitons were obtained. These species of Lepidozona was collected. This

were sent to the first author for identifica- genus, unknown as yet from chilean

tion. Careful examination of the material waters, reaches its highest density in the

* Zoologische Staatssammlung Muenchen, Muenchhausenstrasse 21, D-81247 Muenchen, Germany.

Enrico.Schwabezsm.mwn.de

** Centre for Oceanographic Research in the Eastern South Pacific (COPAS), Cabina 3,Universidad de

Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. jsellaneudec.cl

147

Iberus, 22 (1), 2004

Table I. Material examined, the measurements and number of ctenidia.

Tabla I. Material examinado, medidas y número de ctenidios.

number — status measurements number of ctenidia

(length/width in mm) left right

| holotype 10.4 x 6.3 1819

2 paratype Ut) 17 16

3 paratype ES 1540815

4 paratype CIAO 16 16

5 paratype 2x06.1

6 paratype c.7.6x4.4

7 paratype 8.3x5 16 16

8 paratype 6.5x4 14 15

9 poratype 0.0,X19.9 ¡Els

10 paratype 3.3 109:0

11 paratype 5.3x 3.3 16

upper and middle East Pacific (FERREIRA

1978). This record represents an interest-

ing southward extension of the genus.

Another aspect that makes the species

remarkable is its habitat. The species

apparently lives on bones of dead

whales. Although other molluscs, mainly

gastropods and bivalves bearing

chemosynthetic symbionts, have been

described thriving on nekton falls

(SMITH, MAYBAUM, BACO, POPE, CARPEN-

TER, YAGER, MACKO AND DEMING, 1998

and references therein), this habitat was

not reported so far for polyplacophorans.

We suggest that the chiton not only lives

on these bones, but also feeds on them.

Besides, the area where the specimens

were collected is affected by a severe

bottom water oxygen deficiency (<0,5

ml1-1). This is due to the permanent pres-

ence of the southeastern Pacific oxygen

minimum zone (OMZ), which at this lati-

tude extends to depths up to 400 m

(KAMYKOWSKI AND ZENTARA 1990).

MATERIAL AND METHODS

The material presented herein was

collected in July 2003 during a cruise on

148

Institute comments

2SM (Moll 20034225)

2SM (Moll 20034224)

2SM (Moll 20034226)

disarticulated, specimen used for SEM

ZMB tail valve absent

UDEC only valves iv-viii, but these in situ

UDEC tail valve isolated, ctenidia incomplete

15M (Moll 20034227)

UDEC girdle bent

MNHNC 2772 (200733)

ZISP

NSMT

board the R/V Kay Kay of the Univer-

sity of Concepción. The samples were

gathered using a 1 m wide Agassiz trawl

(AGT) by a 20 min. trawl at a site located

just beneath the shelf break off Concep-

ción (36 29.9" S - 73” 40.8” W) at 240 m

depth. The specimens were attached to

osseous remains (mainly pieces of whale

ribs) and rocks. The chitons were fixed

and conserved in 75 % ethanol. For the

description one specimen was disarticu-

lated and prepared as described in

SCHWABE AND RUTHENSTEINER (2001).

Abbreviations

MNHNC: National Museum of Natural

History, Chile

NSMT: National

Tokyo, Japan

UDEC: Universidad de Concepción,

Chile

ZISP: Zoological Institute of the Russian

Academy of Sciences, St. Petersburg,

Russia

ZMB: Natural History Museum Berlin

(formerly Zoologisches Museum

Berlin), Germany

ZSM: Zoologische Staatssammlung

Muenchen, Germany

Science Museum,

SCHWABE AND SELLANES: A new Lepidozona species found on whale bones from Chile

SYSTEMATICS

Class POLYPLACOPHORA Gray, 1821

Subclass NEOLORICATA Bergenhayn, 1955

Order CHITONIDA Thiele, 1910

Family ISCHNOCHITONIDAE Dall, 1889

Order Lepidozona Pilsbry, 1892

Type speces: Chiton mertensii von Middendorff, 1847, by original designation, Indo-Pacific distri-

bution with the highest diversity in the Northeastern Pacific, Pleistocene - Holocene

Lepidozona balaenophila spec. nov. (Figs. 1-10)

Material examined: Shown in Table I.

Type locality: Just beneath the shelf break off Concepción, Chile (36? 29.9 S - 73? 40.8” W).

Etymology: From Latin: balaena = whale; N.L. fem. substantive from Gr. fem. adj. philé, loving; bala-

enophila = friend of whales or lover of whales, since the majority of specimens were found living

on whale bone remains.

Diagnosis: Small sized animal

(largest specimen 10.4 mm in length)

with an oval outline. Colour yellowish

beige with a few darker freckles, girdle

of the same ground colour but banded.

Tegmentum strongly sculptured. Radula

has the central tooth with a simple blade

and the major lateral tooth with a bicus-

pid head. Ctenidia arranged holo-

branchially and abanally.

Description (of the holotype and for

internal features of specimen $ 2)

General outline. The species is oval

with an average length /width ratio of

1.54 (10 specimens) (Figs. 9, 10), moder-

ately high in elevation, slightly keeled

with straight sided slopes. Dorsal eleva-

tion of valve iv 0.33 (high 1.4

mm/length 4.2 mm). Head valve is

somewhat wider than semicircular,

with a shallow notch in the wide V-

shaped posterior margin (Fig. 1). Inter-

mediate valves rather short compared to

their width (Fig. 2). Valve ii is the

longest and valve v the widest. Poste-

rior margin slightly concave on both

sides of the indistinct to absent apex.

The semicircular tail valve has the

mucro in the anterior third. It is slightly

elevated and somewhat anteriorly

directed. Postmucronal slope rather flat

(about 30%) and straight, except for a

little depression directly behind the

mucro (Figs. 3, 4).

Tegmentum. The general valve sculp-

ture consists of very fine granules, which

are arranged in quinqunx, easily visible

on the head valve, the lateral areas, and

in the postmucronal area. In addition there

are 13-17 rather indistinctly elevated, radi-

ally arranged ribs on head valve, 2-4 on

intermediate valves (more prominent in

the diagonal ridge and the posterior

margin), and about 13-16 on postmucronal

area (Figs. 1-4, 9). On these ribs more or

less round tubercles may be found in

random arrangement. The central area

and the antemucronal area are sculptured

with about 7 (in the disarticulated

paratype) longitudinal ribs, latticed by 4-

8 transversally arranged riblets. The latter

are less distinct and the spaces between

them are smaller than those of the longi-

tudinal ribs (Figs. 2-4). The jugal area is

indistinct, but appears smooth at the pos-

teriormost region.

Articulamentum. The translucent

white layer is rather thin, which results

in the brownish colour of the tegmen-

tum showing in the central part. Inter-

mediate valves with short trapezoid to

rectangular apophyses, which are

widely spaced but connected by a very

shallow sutural lamina that is inconspic-

uously notched (Figs. 3, 4). The insertion

plates are short, with broad, sharp,

somewhat rugose teeth. Slit formula:

10/1-2/12, slit rays present.

149

Iberus, 22 (1), 2004

"nl Ll

Figures 1-6: Lepidozona balaenophila spec. nov., disarticulated paratype (ZSM Moll 20034224

), C.

7 x 5.5 mm. 1: dorsal view of the first valve; 2: dorsal view of valve ii; 3: dorsal view of the tail

valve; 4: left lateral view of the tail valve; 5: working part of the radula; 6: enlargement of the

central tooth and the first lateral teeth. Scale bars, 1-4: 200 pm, 5, 6: 50 um.

Figuras 1-6: Lepidozona balaenophila spec. n01., paratipo desarticulado (ZS5M Moll 20034224), c.7 x

5,5 mm. 1: vista dorsal de la primera valva; 2: vista dorsal de la segunda valva; 3: vista dorsal de la

última valva; 4: vista lateral izquierda de la última valva; 5: zona de uso de la rádula; 6: ampliación

del diente central y del primer diente lateral. Escalas, 1-4: 200 ym, 5, 6: 50 pm.

Perinotum. The rather small girdle is there are rectangular slender scales that

dorsally densely covered with elon- measure 48-75 x 20-23 um. The perino-

gated, rectangular scales (94-98 x 67-70 tum is surrounded by a hemline of

pm), which are sculptured with 10-12 short, straight spicules (84 x 32 pm),

strong radial ribs (Figs. 7, 8). Ventrally which are sculptured by about 6 dis-

150

SCHWABE AND SELLANES: A new Lepidozona species found on whale bones from Chile

Figures 7, 8. Lepidozona balaenophila spec. nov., disarticulated paratype (ZSM Moll 20034224), c.

7 x 5.5 mm. 7: dorsal view of the perinotum margin, close to valve ii, to show the marginal spicu-

les and the dorsal scales; 8: close-up of the dorsal girdle scales, close to valve ii. Figures 9, 10. Lepz-

dozona balaenophila spec. nov., holotype (ZSM Moll 20034225), 10.4 x 6.3 mm. 9: dorsal view,

head region on top; 10: ventral view, head region on top. Scale bars, 7, 8: 50 qm, 9, 10: 5 mm.

Figuras 7, 8. Lepidozona balaenophila spec. 201., paratipo desarticulado (ZSM Moll 20034224), c.7

x 5,5 mm. 7: vista dorsal del borde del perinotum, próximo a la segunda valva, mostrando las espículas

marginales y las escamas dorsales; 8: visión cercana al cinturón de las escamas dorsales, próximas a la

valva segunda. Figuras 9, 10. Lepidozona balaenophila spec. nov., holotipo (ZSM Moll 20034225),

10,4 x 6,3 mm. 9: vista dorsal, la cabeza hacia la parte superior; 10: vista ventral, la cabeza hacia la

parte superior. Escalas, 7, 8: 50 qm, 9, 10: 5 mm.

torted, longitudinal ribs (Fig. 7). In addi-

tion, very short, smooth, elongated

spicules (20 x 5 jm) and long, smooth,

slender spines, 92-130 x 10 qm in size,

may be found along the margin. These

Spines are situated on long and slender

ring-shafts, which measure about 55 x

7.5 um.

Radula. The radula of the disarticu-

lated paratype consists of 41 teeth rows,

of which 34 are mineralized. Central

tooth slender and rectangular (43 x 20.2

pm) with a forward and downward bent

single blade. First lateral tooth elon-

gated-rectangular (50 x 18 qm) with two

keeled ribs on the inside. These two ribs

151

Iberus, 22 (1), 2004

exactly cover the lower part of the

central tooth. When seen from above,

the blade-shaped first lateral tooth

resembles a slender “S”. On the blade”s

margin small hooks may be found (Figs.

5, 6). Second lateral tooth has a long,

slender and slightly keeled shaft, which

bears a bicuspid blade. Inner denticle is

nearly twice as long as outer One. Inner

denticle sharply pointed and slender,

contrary to the stout and obtuse outer

one. First uncinal tooth short and squar-

ish, with a shallow notch on the base,

where the second uncinal interlocks

with a two-finger like projection. Third

uncinal tooth very slender, elongated

(like a palm-leaf) and supports the inner

denticle of the major lateral tooth. The

remaining teeth are more or less arrow-

head like in shape and become larger

and more regular towards the outer

margin (Fig. 5).

Mantle cavity. The ctenidia are

arranged holobranchially and abanally

with interspaces (Fig. 10), and range

between 14 and 19 per side (see Table D.

Habitat: Attached to osseous remains

(mainly pieces of whale ribs) and rocks,

at 240 m depth.

Distribution: So far known from the

type locality only.

Discussion: FREMBLY (1827) was the

first to write about the Polyplacophora

from Chile. More information about the

chiton fauna of Chile was added later by

BRODERIP. AND SOWERBY (1832-1833).

PLATE (1897, 1899, 1901) has given an

excellent account on some chitons from

Chile, which were described in detail

morphologically as well as anatomically.

Unfortunately, he did not mention any

Lepidozona species.

Another thorough work about

chitons from Chile was published by

LELOUP (1956). He gave a very detailed

review on most chilean taxa. None of

the above works mention a single speci-

men of Lepidozona.

In a series of papers on latin-ameri-

can Lepidozonas FERREIRA (1974, 1978,

1983, 1985) discussed the taxonomy of

the taxa occurring in this region. His

research was supported by the study of

type material and additional museum

152

material. He give a good impression of

the distribution of chitons in the East

Pacific ocean. According to Ferreira's

studies and the summary of KAAS AND

VAN BELLE (1987), the genus Lepidozona

was not known to exist in Chile. The

finding of a representative of this group

for the temperate waters of South

America's West Coast is remarkable,

and represents a considerable extension

of the group's distribution.

For the bicuspid blade of the major

lateral tooth in the new species the

closest congeneric is L. vietnamensis

Strack, 1991. This species, however,

differs in the different morphology of

the central tooth and of the dorsal girdle

scales. The radial ribs in L. vietnamensis

are more prominent and distinct than in

L. balaenophila spec. nov. (see STRACK

1991, p. 52-53). Besides this, the distribu-

tion of this species from warm and tem-

perate regions down to Chile is unlikely.

Other species with a similar general

appearance are L. sinudentata (Carpenter

in Pilsbry, 1892), L. pectinulata (Carpen-

ter in Pilsbry, 1893), and L. guadalupensis

Ferreira, 1978. All these species, illus-

trated in KAAS AND VAN BELLE (1987),

have an unidentate cusp of the major

lateral tooth, a different shaped central

tooth, as well as different girdle scales.

Superficially, L. balaenophila spec. nov.

may be misinterpreted as a member of

Callistochiton, especially C. expressus

(Carpenter, 1865), but it may be distin-

guished by the higher number of radial

ribs and the tubercules on them (for

comments on distinguishing features for

both genera see STRACK 1991, p. 53). In

addition, C. expressus shows more radial

ribs on the dorsal girdle scales and has a

unidentate blade of the major lateral

tooth. The sole member of this genus

that occurs in chilean waters — Callisto-

chiton pulchellus (Gray, 1828) — has a pit-

ted appearance, a unidentate bladed

major lateral tooth, different dorsal gir-

dle scales, and a different sculpture of

the radial ribs.

The habitat of the new species is

noteworthy. To our knowledge the pos-

sibility of chitons feeding on whale

bones has not been reported to date. On

SCHWABE AND SELLANES: A new Lepídozona species found on whale bones from Chile

the other hand, it is known that sunken

whale bones give rise to chemosynthe-

sis-based communities, where primary

food for metazoans is generated locally

by bacteria relying on reduced com-

pounds for energy (SMITH AND KUKERT

1989). These reduced compounds (like

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors are deeply indebted to

the captain and crew of the R/V Kay

Kay as well as to Mr. Billy Morales for

their help at sea. Hermann Strack (The

Netherlands) and another anonymous

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historical data set. Deep-Sea Research 37, (12):

1861-1874.

sulfide) are in turn generated by the

decay of organic matter, or, in the case of

whale-bones, by the oil they contain

(SMITH ET AL. 1998). Further investiga-

tions are needed to elucidate if these

chitons are part of such a chemosynthet-

ically fuelled system.

referee are thanked for helpful com-

ments and for polishing the English.

This work was supported by the Centre

for Oceanographic Research in the

Eastern South Pacific (COPAS).

LELOUP, E., 1956. Reports of the Lund Univer-

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153

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O Sociedad Española de Malacología —___—_——T— Iberus, 22 (1): 155-165, 2004

About a series of cylindrical shelled Granulina

(Marginellidae) from north east Atlantic waters and the

taxonomic organisation of the Granulininae

Acerca de una serie de especies del género Granulina (Marginellidae)

con concha cilíndrica de aguas del Atlántico nororiental y sobre la

organización taxonómica de Granulininae

Franck BOYER* and Emilio ROLÁN**

Recibido el 13-1-2004. Aceptado el 19-1V-2004

ABSTRACT

A series of tiny cylindrical shelled Granulina are reported as ranging off the North West

African coasts, through the recent finding of several phenae. G. cylindrata sp. nov. is

described from Senegal, the chromatism of its soft parts and the microsculpture of ¡ts shell

are presented, as well as the variability of its shell morphology. The species ¡is also

recorded from the Cape Verde Islands, together with a closely related species quoted as

Granulina sp. 1. A third cylindrical shelled species is recorded from Lanzarote, Canary

Islands, as Granulina sp. 2. The relative demographic density of Granulininae ¡is con-

firmed as being noticeably variable depending on the species. Granulina cylindrata sp.

nov. and Granulina sp. 1 are placed in the same species group and compared to similar

species ranging off North West Africa. Various groups are shown to occur in the Granulin-

inae, distinguishable on the basis of shell outlines and macrosculptures. The placement of

Granulina in Marginellidae is confirmed on the basis of several shell features. A discussion

is held about the general issue of supraspecific organisation in the Granulininae, assessing

the validity of taxonomic arguments in view of adequate groupings within the considerable

morphologic disparity observed.

RESUMEN

Se refiere la existencia de una serie de diminutas Granulina de conchas cilíndricas que se

han encontrado en recientes hallazgos en las costas del noroeste de Africa. Se describe

G. cylindrata spec. nov. de Senegal, y se muestra el cromatismo de sus partes blandas, la

morfología de la concha y su variabilidad, y su microescultura. Esta especie también fue

recolectada en las Islas de Cabo Verde al mismo tiempo que otra especie próxima que

aquí mencionamos como Granulina sp. 1. Una tercera especie con concha cylíndrica es

referida de Lanzarote, Islas Canarias, como Granulina sp.2. Se confirma que la relativa

densidad demográfica de las especies de Granulininae es variable dependiendo de cada

una de las especies. Granulina cylindrata sp. nov. y Granulina sp. 1 son situadas en el

mismo grupo de especies y comparadas con otras similares existentes en el noroeste de

Africa. Se muestra que varios grupos de especies existen en Granulininae, siendo distin-

guibles por el perfil de sus conchas y su macroescultura. La posición del género Granulina

en Marginellidae es confirmada basándonos en aspectos conquiliológicos Se comenta el

* 110 Chemin du Marais du Souci, 93270 Sevran, France

** Investigador del Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur, 15782 Santiago de Compostela,

España

199

Iberus, 22 (1), 2004

problema general de la organización supraespecíficas de Granulininae discutiéndose la

validez de los argumentos taxonómicos con destino a la agrupación dentro de la amplia

disparidad morfológica disponible.

KEY WORDS: Marginellidae, Granulininae, Granulina, North East Atlantic, diversity, disparity, shell morp-

hology, new species, species group, supraspecific taxonomy.

PALABRAS CLAVE: Marginellidae, Granulininae, Granulina, Atlántico nororiental, diversidad, desigualdad,

morfología de la concha, especie nueva, grupos de especies, taxonomía supraespecífica.

INTRODUCTION

The existence of a significant diversity

within the genus Granulina Jousseaume,

1888 along the Lusitanian Province and

into the neighbouring North East Atlantic

area was demonstrated by several recent

works, mainly through the taxonomic revi-

sions Of GOFAS (1992), LA PERNA (1999),

SMRIGLIO, GUBBIOLI AND MARIOTTINI

(2000) and BoYER (2001). More focused

papers dealt also with the morphologic

disparity presented in the genus at this

simple regional scale (BOYER AND ROLÁN,

1999; BOYER, PELORCE AND HOARAU, 2003).

This paper deals with a set of species

distributed from the Canary Islands to

Senegal and presenting the same

unusual feature, consisting of a cylindri-

cal to subcylindrical shell outline.

The new evidence provided about

the great morphological disparity

SYSTEMATICS

present within the genus Granulina

leads us to reassess the validity of the

current taxonomic organisation of this

genus and of the subfamily Granulini-

nae Coovert and Coovert, 1995.

Abbreviations

MNCN: Museo Nacional de Ciencias

Naturales, Madrid

MNHN: Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris

NNM: Nationaal

Museum, Leiden

ERC: Emilio Rolán Collection

FBC: Franck Boyer Collection

ad: adult, juv: juvenile, sh: empty shell,

spm: live collected specimen, fr:

fragment, stn: station, coll: collected,

L: shell length.

Natuurhistorisch

Family MARGINELLIDAE Fleming, 1828

Subfamily GRANULININAE Coovert and Coovert, 1995

Genus Granulina Jousseaume, 1888

Type species: Marginella pygmaea Issel, 1869, non-Sowerby, 1846 (= Marginella isseli Nevill and

Nevill, 1875), by monotypy.

Granulina cylindrata sp. nov. (Figs. 1-11)

Type material: Holotype (Figs. 1, 8), L= 1.58 mm (MNHN). Paratype 1 (Figs. 2, 6-7), L= 1.63 mm

(MNCN 15.05/46624); paratype 2 (Fig. 3), L= 1.50 mm, paratype 3 (Fig. 4), L= 1.57 mm, paratype

4, L= 1.50 mm (FBC); paratype 5 (Fig. 5), L= 1.55 mm (ERC). All are empty shells from the type

locality.

Type locality: Les Madeleines Islands, off West Dakar, Senegal, 10-18 m.

Other material examined:

From the Dakar area: 1 ad sh, Gorée, 5-6 m (FBC), E. Rolán leg, coll Oct 02. -28 ad and juv sh, M'bao

wrecks, 8.5 m (FBC), J. Pelorce leg, coll Sept 98. -2 ad sh and 1 fr, stn Gouye Teni M'bot, 25 m (FBC),

156

BOYER AND ROLÁN: NE Atlantic Granulíina and taxonomic organisation of Granulininae

Figures 1-8. Granulina cylindrata, Les Madeleines, Dakar. 1: holotype, 1.58 mm (MNHN); 2:

paratype 1, 1.63 mm (MNCN); 3: paratype 2, 1.50 mm (FBC); 4: paratype 3, 1.57 mm (FBC);

5: paratype 5, 1.55 mm (ERC); 6-7: same as Fig. 2, paratype 1, details; 8: same as Fig. 1, holotype,

detail.

Figuras 1-8. Granulina cylindrata, Les Madeleines, Dakar. 1: holotipo, 1,58 mm (MNAN); 2: para-

tipo 1, 1,63 mm (MNCN); 3: paratipo 2, 1,50 mm (EBC); 4: paratipo 3, 1,57 mm (EBC); 5: para-

tipo 5, 1,55 mm (ERC); 6-7: la misma concha que la Fig. 2, paratipo 1, detalle; 8: la misma concha

que la Fig. 1, holotipo, detalle.

¡SA

Iberus, 22 (1), 2004

J. Pelorce leg, coll Sept 98.1 ad sh, stn Grand Thiouriba, 40 m (FBO), J. Pelorce leg, coll Sept 98. —1

ad spm, 1.50 mm, stn Petit Thiouriba, 38 m (FBC), coll Apr 99.

From the Cape Verde Islands: 1 ad sh, L = 1.60 mm, stn CANCAP VII n* 7.119, off Razo Island, 140

m (NNM), coll 1986.

As G. cf. cylindrata form A: 2 ad sh, L = 1.90 mm (Figs. 9, 11), L= 1.70 mm, Les Madeleines, Dakar,

10-18 m (FBC), E. Rolán leg, coll Oct 02.

As G. cf. cylindrata form B: 2 ad sh, L=1.61 mm (Fig. 10), L=1.50 mm, Les Madeleines, Dakar, 10-

18 m (FBO), E. Rolán leg, coll Oct 02.

Etymology: Named from the cylindrical outline of the shell.

Shell description (Holotype, Figs. 1,

8): Dirty white, slender cylindrical

outline. Spire absorbed, anterior and

posterior tips rounded, left side of the

anterior part slightly depressed, aper-

ture moderately open along its posterior

2/3 and widening considerably along its

anterior !*/3, middle part of the inner

labrum straight and vertical, 17 spaced

out labial denticles, outer margin thick-

ened. Four protuberant columellar plaits

on the anterior !/3 of the left border, the

second one being the largest, no parietal

varix. Microsculpture of the body whorl

consists of very fine low granulations

covering the whole surface without any

special order or orientation.

Dimensions: 1.58 x 0.85 mm.

Radula: Unknown.

Distribution: Known from the vicin-

ity of Dakar, Senegal, numerous shells (6

to 40 m) and one live collected specimen

(38 m); Also from Razo Island, Cape

Verde Islands, one shell (140 m).

Habitat: The single specimen col-

lected alive (Petit Thiouriba, Dakar, 38

m) was obtained by washing a chitinous

clump of chaetopter vermes in a bowl of

sea water. It must be noted that most of

the fauna found in this special habitat

was also found in other kinds of habitat,

and the shells obtained by brushing

wrecks in the Bay of Gorée seem to

come from short algae and moss on

hard bottoms.

Remarks: The external features of the

soft parts have been studied from a non-

type specimen. Foot narrow, truncated

ahead and tapering backward, translu-

cent white with a few small yellowish

marks on the front part and a narrow

central yellowish stripe on the

metapodium. Head translucent white,

eyes black, a few tiny yellowish marks

158

on the tentacles, siphon mottled, yellow-

ish. Inner mantle whitish, with a black

mark at the centre of the anterior part,

crossed by a transversal light-blue mark.

Seen by transparency through the shell,

the dorsal zone of the siphonal canal

shows some axial golden lirations.

Outer mantle whitish, with moderate to

protuberant white pustules and scat-

tered orange dots.

The single specimen observed in live

condition presented a'light yellow shell,

as did the well-preserved shell from

Razo Island, Cape Verde Islands. Many

of the shells examined from Senegal in

this study present a dirty white to light

yellow ground, so it is assumed that the

normal colour ground of the shell of G.

cylindrata sp. nov. is light yellowish. This

is a very original feature in the genus

Granulina and in the subfamily Gran-

ulininae, as all the Granulininae known

so far have translucent white to opaque

ivory shells.

The shell morphology of G. cylindrata

does not show great variablility. In the

holotype (Figs. 1, 8) and in paratype 2

(Fig. 3), the top of the shell is perfectly

rounded, making a regular arch, whereas

the other paratypes show a more or less

visible false-spire. All the other features

seem very constant, including the shape

and the position of the columellar plaits.

(Nb. the more transversal appearance of

the plaits in paratype 1 (Figs. 2, 6) comes

from the orientation of the shell in the

photography, with the top of the shell

raised towards the lens of the camera).

The length of the shells ranges from 1.30

mm to 1.63 mm.

A few shells, collected sympatrically

with G. cylindrata off Dakar, show some-

what divergent features from those of G.

cylindrata, without evident intergrades.

BOYER AND ROLÁN: NE Atlantic Granulina and taxonomic organisation of Granulininae

Some shells, provisionally named as

G. cf. cylindrata form A (Figs. 9, 11), can

show a larger size (L = 1.70 to 1.90 mm),

a more oval outline, a slightly more ros-

trated top and a slight break of the

external outline of the labrum, but they

remain perfectly coherent with the other

specific features of G. cylindrata, includ-

ing the columellar plaits, the morphol-

ogy of the inner labrum and the

microsculpture of the last whorl

(compare Fig. 8 and Fig. 11).

Other shells, provisionally named as

G. cf. cylindrata form B (Fig. 10), present

a more divergent morphology. Their

outline is very oval, the length ranges

from 1.50 to 1.61 mm, the outer lip is

very thickened in its middle and poste-

rior part, making a strong low rostrum,

the aperture is much narrowed in its

median part, a thick callus encompasses

the anal canal, a parietal varix bordered

by a fine sulcus may be present (Fig. 10,

but not in the other shell examined), the

2 lower columellar plaits run parallel in

an oblique orientation.

Some of these features might be

accepted as gerontic stages of shell

growth in G. cylindrata, but some others

(like the centrally widened labrum, the

wide rostrum and the oblique lower

plaits) suggest that we are dealing with

a different species, close to G. crassa

Smriglio, Gubbioli and Mariottini, 2000

described from Western Sahara.

However, G. crassa is larger (L= 1.90

mm), more egg-shaped, its columellar

plaits are less protuberant and the

second plait is shorter.

Even if G. cf. cylindrata form A and

form B seem to be specifically distinct

from G. cylindrata, the determination of

their specific identity requires the study

of further dead and live material,

including a better knowledge of the

general variability occurring in G. cylin-

drata.

At infralittoral levels off Dakar, G.

cylindrata is found in the vicinity of G.

liliputana (von Maltzan, 1884) and of G.

pierrepineaui Pin and Boyer, 1995 (possi-

ble junior synonym of G. mauretanica

Gofas, 1992). In the waters of the Cape

Verde Islands (observations in NNM

collections and data in BOYER AND

ROLÁN, 1999), G. cylindrata is sympatric

with G. ocarina Fernandes, 1987 (possi-

ble senior synonym of G. mauretanica

and of G. pierrepineaui), G. fernandesi

Boyer and Rolán, 1999 and G. sp. 1,

which is described below. G. cylindrata

is easily distinguished from the sym-

patric species, except the one described

below, by its slender cylindrical outline.

Granulina sp. 1 (Figs. 12-14)

Material examined: 1 ad sh (Figs. 12-14), L= 1.28 mm, Palmeira, Sal, Cape Verde Islands, 50 m

(ERC).

Shell description (Figs. 12-14):

Whitish, narrow, cylindrical outline.

Spire absorbed, anterior tip rounded,

posterior part of the labrum arched,

towering above the posterior top of the

last whorl, aperture moderately opened,

median part of the inner labrum straight

and faintly denticulate, outer margin

thickened. Three columellar plaits on

the anterior !/4 of the left border, the

anterior one being faintly arched, long

and thin, and separated from the two

other, which are closely set together. The

second one is rather short and more

arched, and the third is very short and

transversal, extended by a strong col-

umellar varix running all along the left

border of he aperture. Microsculpture of

the body whorl damaged, mostly

erased.

Dimensions: 1.28 x 0.69 mm.

Animal: Unknown.

Radula: Unknown.

Distribution: Only known from the

upper circalittoral (50 m) of Sal, Cape

Verde Islands.

Habitat: Unknown.

Remarks: The shells of Granulina sp. 1

differ from those of G. cylindrata princi-

pally by the more elevated posterior

159

Iberus, 22 (1), 2004

part of the labrum, the original shape

and insertion of its 3 columellar plaits

and the presence of a long and strong

columellar varix. The shell of G. fernan-

desi, found at upper levels in the same

station, is stouter, more inflated and less

cylindrical than the one of G. sp. 1, it

bears 4 columellar plaits and its inner

lip is smooth.

No shell of G. sp. 1 was found in the

samplings made by the CANCAP expe-

ditions (NNM) at circalittoral and lower

infralittoral levels from the Cape Verde

Islands.

Granulina sp. 2 (Figs. 15-17)

Material examined: 1 ad sh (Figs. 15-17), L = 2 mm, Porto Moro, Lanzarote, 40 m (F. Swinnen

col!.), spl 08-01.

Shell description (Figs. 15-17):

Whitish, slender subcylindrical outline,

slightly egg-shaped. Spire absorbed,

anterior part attenuated, anterior top

rounded, posterior tip of the last whorl

showing a varix angle, posterior top of

the labrum slightly arched and faintly

elevated, aperture moderately open,

middle part of the inner labrum straight

and smooth, outline of the labrum

showing a break at its */3 posterior part,

outer margin wide and thickened. Four

very oblique columellar plaits running

along 40% of the left border, the anterior

one being the largest, thin and arched,

the second one being shorter, thicker

and partially unfolded by a faint longi-

tudinal depression, and the 2 posterior

ones being small and subequal. A thick

columellar varix begins above the upper

plait and disappears into a wide col-

umellar callus which spreads along the

upper half of the left border and covers

the top of the last whorl. Microsculpture

of the last whorl damaged, mostly

erased.

Dimensions: 2.00 x 1.03 mm.

Animal: Unknown.

Radula: Unknown.

Distribution: Only known from the

lower infralittoral of Lanzarote, Canary

Islands.

Habitat: Unknown.

Remarks: The shell of Granulina sp. 2

is very similar to those of some species

of Plesiocystiscus Coovert and Coovert,

1995. Its partially unfolded second col-

umellar plait and its well- defined outer

margin are however clear diagnostic

160

features allowing placement in Gra-

nulina.

Granulina sp. 2 differs from G. cylin-

drata and from G. sp. 1 by its slender

outline, its attenuated anterior part, its

oblique and spaced out columellar

plaits, its smooth labrum with a distinct

break of the outline. Despite the impor-

tant difference in features with G. cylin-

drata and G. sp. 1, G. sp. 2 is provision-

ally placed in the same group on the

basis of its general outline. As a matter

of fact, it can be considered as closer to

this group than to the slender shelled

species attributed to the group of G.

occulta Monterosato, 1869 (see in GOFAS,

1992 and in BOYER, 2001). It must be

noted that G. fernandesí from the Cape

Verde Islands, despite its smaller size

and its squat shape, presents some simi-

larities with G. sp. 2, with a smooth

inner labrum and comparable columel-

lar plaits.

Despite the important microshell

material examined from the NNM col-

lections (CANCAP expeditions, mainly

from the circalittoral levels of

Fuerteventura) and in the private collec-

tions of W. Engl, J.M. Hernandez and F.

Swinnen (mainly from infralittoral and

/ or circalittoral levels from Hierro,

Gran Canaria and Lanzarote), G. sp. 2 is

only known from the single shell

studied above.

Only 3 other Granulina, G. guancha

d'Orbigny, 1840, G. canariensis Boyer,

2001 and G. cf. occulta are recorded from

the waters of the Canary Islands (BOYER,

2001).

BOYER AND ROLÁN: NE Atlantic Granulina and taxonomic organisation of Granulininae

Figures 9-11. Granulina cf. cylindrata. 9 : form A, Les Madeleines, Dakar, 1.90 mm (FBC). 10:

Granulina cf. cylindrata form B, Les Madeleines, Dakar, 1.61 mm (ERC); 11: same as Fig. 9,

detail. Figures 12-14: Granulina sp. 1, Palmeira, Sal, Cape Verde Islands, 1.28 mm (ERC). Figures

15-17: Granulina sp. 2, Porto Moro, Lanzarote, Canary Islands, 2.00 mm (E Swinnen coll.).

Figuras 9-11. Granulina cf. cylindrata. 9 : forma A, Les Madeleines, Dakar, 1,90 mm (FBC) ; 10,

11: Granulina cf. cylindrata forma B, Les Madeleines, Dakar, 1,61 mm (ERC). 11: la misma concha

que la Fig. 9, detalle. Figuras 12-14: Granulina sp. 1, Palmeira, Sal, Islas de Cabo Verde, 1,28 mm

(ERC) Figuras 15-17: Granulina sp. 2, Porto Moro, Lanzarote, Islas Canarias, 2,00 mm (E Swinnen

coll.).

161

Iberus, 22 (1), 2004

DISCUSSION

Relative demographic density of

Granulina species: The discovery of G.

sp. 1 and G. sp. 2 as single specimens

(despite the significant samplings of mi-

croshells performed in the Cape Verde

and Canary Islands) and the finding of

G. cylindrata in limited numbers in a few

stations from Dakar (compared to the

relative abundance of G. liliputana and

of G. pierrepineaui) corroborates the re-

mark of BOYER (2001) about the occur-

rence of sparse populations and limited

numbers of individuals in some species

of Granulina, side by side with regularly

distributed populations of numerous in-

dividuals in other species.

Placement of Granulina: The place-

ment of the genus Granulina in the fam-

ily Cystiscidae Stimpson, 1865 by

COOVERT AND COOVERT (1995) was con-

tested by LA PERNA (1999), who main-

tained Granulina in the family Marginel-

lidae Fleming, 1828, on the basis of the

external morphology of the animal (type

2 animal, sensu COOVERT, 1987). This ar-

gument is however considered here as

unsuitable, due to the fact that the

genus Plesiocystiscus (Coovert and

Coovert, 1995, also placed by COOVERT

AND COOVERT (1995) in the subfamily

Granulininae, presents a type 2 animal,

as well, despite the presence of a triser-

ial radula and of a cystiscid shell. In the

present state of knowledge, the external

morphology of the animal cannot be

considered a reliable diagnostic feature

allowing by itself assignation to the

Marginellidae (uniserial modified

rachiglossan radulae). However, we

propose to maintain the genus Granulina

in the Marginellidae on the basis of a

new argumentation dealing with major

shell features, such as a thick external

margin, a fully developped internal coil-

ing of the columellar plaits (schemati-

cally illustrated but apparently inter-

preted the wrong way by COOVERT AND

COOVERT, 1995: 47-51 and fig. 4) and the

occurrence of macrosculpture in some

species (see BOYER AND ROLÁN, 1999

and SMRIGLIO AND MARIOTTINI, 2001).

162

Granulina being the type genus of

the Granulininae, its conservation by LA

PERNA (1999) in the Marginellidae led

implicitly to remove the Granulininae

from the Cystiscidae to the Margi-

nellidae.

Grouping in the Granulininae: The

present report of a set of species with

cylindrical shells without macrosculp-

ture tends to confirm preceding ideas

concerning both the high specific diver-

sity and the great morphologic disparity

occurring in Granulina in the North East

Atlantic waters. Besides the present re-

port also confirms the occurrence of

well-characterized species groups of

phyletic origin requiring a more discrim-

inating taxonomic organisation of the

Granulininae at the supraspecific level.

In the present state of knowledge, G.

cylindrata and G. sp. 1 are considered as

belonging to the same species group,

whereas the relationship of G. fernandesi

and G. sp. 2 are considered with more

hesitation. Among other things, it must

be noted that the microsculpture pattern

found in G. fernandesí (see BOYER AND

ROLÁN, 1999) looks very different to the

one found in G. cylindrata (Fig. 8). This

feature remains undocumented for G.

sp. 1 and for G. sp. 2. G. cf. cylindrata

form A presents the general features

shared by the G. cylindrata species

group, but G. cf. cylindrata form B pre-

sents more divergent features and may

belong to a different species group.

The G. cylindrata species group looks

very different to the “cylindrical” or

“square” forms of Granulininae from

other areas, like the Caribbean species

Marginellopsis serrei Bavay, 1911 or the

Indo-Pacific G. atomella (Bavay, 1917)

from the Mascarene Islands, Pugnus

parvus Hedley, 1896 from the South West

Pacific and Pugnus maesae Roth, 1972

from Cocos-Keeling. The “cylindrical” or

“square” outlines seem to be only con-

vergent features and not to explain a

common phyletic origin for all these

species. At least 3 different species

groups of “cylindrical shelled” Granulin-

inae (respectively represented by Pugnus

parvus, Marginellopsis serrei and Granulina

BOYER AND ROLAN: NE Atlantic Granulina and taxonomic organisation of Granulininae

cylindrata) seem to deserve mention at

the supraspecific level (for Pugnus

parvus, see BOYER, 2003, figs 9, 12, 16; for

Marginellopsis serrei, see BOYER AND

ROLÁN, 1999, figs 14-17). The first two of

these groups are characterized by origi-

nal patterns of macrosculptures and the

third one by the lack of macrosculpture,

whereas the other shell features, besides

the general outline, seem to be signifi-

cant only at the specific level. That is the

case, among others, for the number of

columellar plaits (for instance in G. cylin-

drata = 4 plaits versus G. sp. 1 = 3 plaits,

or in P. parvus = 3 plaits versus P. maesae

= 4 plaits) or the presence of labial denti-

cles (present for instance in P. maesae but

lacking in P. pugnus).

As far as shell morphology is con-

cerned, the unity of the Pugnus group

sensu stricto (= P. parvus and P. maesae) is

simply based on the cylindrical outline

associated to a heavy spiral macrosculp-

ture (see BOYER, 2003). This granular spi-

ral macrosculpture has nothing to do

with the lattice-patterned macrosculpture

together with finely granulated mi-

crosculpture found in Marginellopsis serrei

(see in BOYER AND ROLÁN, 1999), whereas

the fine smooth spiral macrosculpture of

low cords found in G. atomella seems a

very different pattern, despite a general

shell outline intergrading between those

of Pugnus and of Marginellopsis. As far as

the different macrosculptures prevailing

in the morphsstudied are concerned, the

synonymy proposed by COOVERT AND

COOVERT (1995) between Pugnus and

Marginellopsis cannot be considered ac-

ceptable, and the different “cylindrical

shelled” species groups of Granulininae

cannot be interpreted as constituting a

monophy]letic set.

Elements about the supraspecific

organisation of the Granulininae: The

morphologic disparity within the Gran-

ulininae was underlined by BOYER AND

ROLÁN (1999) and demonstrated in

further ways by SMRIGLIO AND MARIOT-

TINI (2001), BOYER, PELORCE AND

HOARAU (2003) and BOoYER (2003). The

taxonomic interpretation of this dispar-

ity however remains controversial.

The subfamily status of the Granulin-

inae is well-supported by the noticeable

degree of divergence to other groups of

Marginellidae. On the other hand, the

wide disparity observed within the Gran-

ulininae seems to result from a consider-

able phyletic radiation that requires a

parallel and diversified taxonomic organ-

isation at the supraspecific level. From

this point of view, the present taxonomic

organisation of the Granulininae can be

considered sketchy and rudimentary.

In his revision, GOFAS (1992) used

the genus Granulina as a single undiffer-

entiated group, possessing its own origi-

nal features among the Marginellidae

and not requiring taxonomic subdivi-

sions at the supraspecific level. When

creating the subfamily Granulininae,

COOVERT AND COOVERT (1995) divided

into two genera, Granulina Jousseaume,

1888 (type species: Marginella isseli

Nevill and Nevill, 1875 from the Red

Sea) and Pugnus Hedley, 1896 (type

species: Pugnus parvus Hedley, 1896

from South East Australia), this last one

being considered as a senior synonym of

Marginellopsis Bavay, 1911.

BOYER AND ROLÁN (1999) recorded

the occurrence of diversified micro and

macrosculptures on the shells of the

Granulininae and suggested their use as

a diagnostic character in taxonomic and

phyletic analysis, besides other charac-

ters currently used. These shell sculp-

tures were noted to be original and con-

stant in each species, even in the type

species of Granulina, G. isseli Nevill and

Nevill, 1875 from the Red Sea, which

shows faint “leopard-patterned” mi-

crosculptures on a smooth ground. The

possible recognition of several distinc-

tive species groups on the basis of their

micro and macrosculpture patterns was

advocated, but a better knowledge of

the great morphologic disparity wide-

spread throughout the genus Granulina

sensu lato and a deeper study of its dis-

tinctive features was said to be a precon-

dition for taxonomic reorganisation.

SMRIGLIO AND MARIOTTINI (2001)

described their new genus Paolaura

(Granulininae) mainly on the basis of the

macrosculpture represented in their type

163

Iberus, 22 (1), 2004

species P. semistriata Smriglio and Mariot-

tini, 2001 from Kenya. This macrosculp-

ture is made of strong spiral cords

rumning on the upper and lower quarters

of the last whorl, but lacking in the

smooth central part and also at both tips

of the shell where a conspicuous

microsculpture made of thick disorgan-

ised “waves” is to be seen. This

microsculpture reaches the aperture and

covers also the top of the spiral cords, the

irregular spacings being more or less

hatched by coarse axial smudges.

Two other species were described in

the same genus. P. kenyanensis Smriglio

and Mariottini, 2001, also from Kenya,

shows a shell morphology and sculpture

very similar to the one of P. semistriata. P.

maldivensis Smriglio and Mariottini,

2001, from Maldives Islands, presents a

noticeably different shell morphology,

but almost the same kind of micro and

macrosculptures present in P. kenyaensis.

BOYER (2003) underlined that if the

diagnostic value attached to shell sculp-

ture in the Granulininae is practically

demonstrated at the specific level, ¡its

value at the generic level remains to be

established. For instance, the creation of

the genus Paolaura was thought to be for

poorly argued from the point of view of

the morphologic disparity found in the

Granulininae. As far as shell morphol-

Ogy is concerned, the best affinities of P.

semistriata were proposed to be with the

South West Pacific species G. ellicensis

(Hedley, 1899) and G. hedleyi Boyer,

2003, better than with P. maldivensis.

Further study of the variability of shell

morphology in P. kenyaensis and com-

parison of the soft parts chromatism will

allow us to verify if this phena is really

distinct from P. semistriata. The same

kind of study will allow us to verify

whether P. maldivensis really belongs to

the same phyletic set than P. semistriata

or if its shell sculpture is only the result

of morphologic convergence.

This point deals with good apprecia-

tion of “character hierarchy” and with

good determination of derived features

versus ancestral ones, that is to say with

the pertinent reconstitution of phyletic

radiations at work. From this point of

164

view, the question of the clades limits is

of basic importance: each diagnostic

character used must be defined on the

basis of its variability range and must

contain an explanation of its own limits,

for the simple reason that a too flexible

category (or a too rigid one) may have

no explanatory value from the point of

view of evolutionary biology. In the case

of genus Paolaura, the possible relation-

ship with Pugnus must be tested, consid-

ering aspects like a similar kind of spiral

macrosculpture and the existence of pos-

sible intergrades, such as G. atomella

which, besides a somewhat square shell

outline in most specimens, generally

shows a macrosculpture of spaced spiral

cords at both tips of the shell and a

smooth central part. More generally, a

thoughtful well thought out taxonomic

organisation of the Granulininae presup-

poses the identification of those features

most subject to modification and those

that are more stable within the group,

and to verify in particular whether or

not the different patterns of shell sculp-

ture are representative of phyletic

groups within the Granulininae.

Significantly, the genera distin-

guished within the Granulininae subse-

quently to the creation of the genus

Granulina are all based on a shell mor-

phology characterized by macrosculp-

ture, suggesting that the Granulininae

which have no macrosculpture could be

joined together in the genus Granulina,

which is based on a species bearing only

shell microsculpture (BOYER AND

ROLÁN, 1999). In fact, the Granulininae

seem to contain, besides sub-sets of

species with macrosculpture such as

Pugnus, Marginellopsis or Paolaura,

numerous Other sub-sets without

macrosculpture, possibly definable as

genera on the basis of various kinds of

affinity characters. It must be under-

lined that the phyletic meaning of

macrosculpture and its systematic value

at the supraspecific level is not docu-

mented, and it must be envisaged, in the

present state, that any phyletic species

group may contain species with

macrosculpture and species without

macrosculpture.

BOYER AND ROLÁN: NE Atlantic Granulina and taxonomic organisation of Granulininae

An advanced work about the organi-

sation of the Granulininae certainly

requires the preliminary definition of a

genus Granulina sensu stricto based on the

type species G. isseli from Red Sea, which

could be related to some Indo-Pacific

species such as G. mariei (Crosse, 1867)

from New Caledonia (BOYER, 2003).

ACKNOWLEDGEMENTS

Special thanks are due to Winfried

Engl (Dusseldorf, Germany), Jose María

BIBLIOGRAPHY

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nellidae) in the Canary Islands. Bollettino Ma-

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BoYER, F., PELORCE, J. AND HOARAU, A., 2003.

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Malacologico, 39 (9-12): 165-170.

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COOVERT, G. A., 1987. A literature review and

summary of marginellid external anatomy.

Marginella Marginalia, 3 (2-3): 8-25.

Hernández (Gran Canaria, Spain),

Jacques Pelorce (Le Grau du Roi,

France) and Frank Swinnen (Lommel,

Belgium) for their help about field

records and for the loan of material. The

SEM photos were made with the help of

Jesús Méndez in the Centro de Apoyo

Científico y Técnico a la Investigación of

Vigo University.

We are also indebted to the anony-

mous referees for the valuable correc-

tion of the article and for thoughtful

suggestions leading to improve the

demonstration of several points.

GOFAS, S., 1992. Le genre Granulina (Margine-

llidae) en Méditerranée et dans l'Atlantique

oriental. Bollettino Malacologico, 28 (1-4): 1-

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LA PERNA, R., 1999. Pleistocene and Recent Me-

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SMRIGLIO, C. AND MARIOTTINI, P., 2001. Des-

cription of Paolaura gen. nov. and of Three

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Ocean. La Conchiglia, 33 (299): 11-17.

165

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1168

O Sociedad Española de Malacología

Iberus, 22 (1): 167-172, 2004

Una nueva especie del género Vitrinella de Chile (Gastro-

poda, Vitrinellidae)

A new species of the genus Vitrinella from Chile (Gastropoda,

Vitrinellidae)

Emilio ROLÁN* y Javier SELLANES**

Recibido el 6-X-2003. Aceptado el 21-1V-2004

RESUMEN

Se describe una especie nueva del género Vitrinella procedente de Concepción, Chile,

que representa la primera especie conocida de este género para la costa chilena. Se

compara la nueva especie con otras morfológicamente similares.

ABSTRACT

A new species of the genus Vitrinella from Concepción, Chile, is described. lt represents

the first record of a species of this genus for that coast. The new species is compared with

other species morphologically similar.

PALABRAS CLAVE: Víitrinella, nueva especie, Chile.

KEY WORDS: Vitrinella, new species, Chile.

INTRODUCCIÓN

Los moluscos de pequeño tamaño

no son muy abundantes en las costas

del centro y sur de Chile, y han sido

escasamente estudiados. No se ha

encontrado en la literatura relacionada

con los moluscos de Chile y provincia

magallánica (AGEITOS DE CASTELLANOS,

1989; CARCELLES Y WILLIAMSON, 1951;

MARINCOVICH, 1973; FORCELLI, 2000;

DELL, 1971) referencia alguna a la pre-

sencia de especies de la familia Vitrine-

llidae o de otras morfológicamente si-

milares.

En la provincia panameña, son cono-

cidas algunas especies que han sido

estudiadas o referidas en diversos traba-

jos, como los de PILSBRY Y OLSSON (1945,

1952) y KEEN (1971). El mayor número

de especies de la familia Vitrinellidae se

encuentra en el Caribe, donde aparece

una enorme diversificación. Sin

embargo, es poco probable que alguna

especie pueda ser compartida y conviva

en ambas áreas (chilena y caribeña). La

semejanza de muchas de estas especies

se debe a la existencia de escasos deta-

lles diferenciales (conchas discoides y

lisas, abertura redondeada, etc.). Las

especies del Caribe han sido estudiadas

principalmente por PILSBRY Y MCGINTY

(1945a, 1945b, 1946a, 1946b, 1950),

PILSBRY (1946) y MOORE (1964, 1965).

En el material obtenido de dragados

en la zona de estudio se recolectaron

* Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur, 15782 Santiago de Compostela, España.

** Centro de Investigación Oceanográfica en el Pacífico Sur-Oriental (COPAS), Universidad de Concepción,

Casilla 160-C, Concepción, Chile. e-mail: jsellanePudec.cl

167

Iberus, 22 (1), 2004

ejemplares de una especie que se consi-

dera nueva para la ciencia y constituye

el motivo de este trabajo.

MATERIAL Y MÉTODOS

Las muestras fueron recolectadas

desde la embarcación L/C Kay Kay

(Universidad de Concepción) en dos

estaciones localizadas sobre la plata-

forma interna (64 m) e intermedia (88

m) frente a Concepción, Chile. Para

dichos efectos se utilizó un sacatestigos

múltiple.

El área de estudio se caracteriza por

su elevada productividad primaria, pro-

movida principalmente por la fertiliza-

ción de las aguas superficiales por aflo-

ramientos profundos, ricos en nutrien-

tes. Para el período de verano se han

registrado valores de productividad pri-

maria de alrededor de 9,9 g C m? d!

(FOSSING, GALLARDO, JORGENSEN, HUT-

TEL, NIELSEN, SCHULZ, CANFIELD, FORS-

TER, GLUD, GUNDERSEN, KUVER, RAM-

SING, TESKE, THAMDRUP Y ULLOA, 1995),

con valores máximos reportados para el

área de hasta de hasta 19,9 gC m? d!

(DANERI, DELLAROSSA, QUIÑONES, JA-

COB, MONTERO Y ULLOA, 2000). Conse-

cuentemente, debido al alto flujo de ma-

terial fitodetrítico a los sedimentos, es-

RESULTADOS

tos son limosos y en ocasiones reduci-

dos y/o sulfurosos, con un alto conte-

nido de materia orgánica, que varía en-

tre 12,1 y 18% (NEIRA, SELLANES, SOTO,

GUTIÉRREZ Y GALLARDO, 2001).

En general, la fauna bentónica de la

zona estudiada se caracteriza por la

pobreza de especies, la dominancia de

organismos de pequeño tamaño corpo-

ral (nemátodos y poliquetos en su

mayor parte) y la presencia esporádica

de importantes comunidades de bacte-

rias filamentosas del género Thioploca

(GALLARDO, 1977, 1985). La biomasa de

estas últimas varía fuertemente en una

escala estacional, superando ocasional-

mente la biomasa de la macrofauna y

alcanzando cifras del orden de 1 kg m”?

(GALLARDO, 1977). Esta pobreza de

especies se asocia a la deficiencia de

oxígeno en el agua de fondo (concentra-

ciones en general inferiores a 0,5 ml 1-1)

impuesta por la predominancia de las

Aguas Ecuatoriales Sub-superficiales

durante la mayor parte del año, pero

especialmente durante el período

estival, (GALLARDO, CARRASCO, ROA Y

CANETE, 1995). Las únicas especies de

gasterópodos que se reportaban hasta el

momento ¡para dichas localidades

corresponden al género Nassarius: N.

gayi (Kiener, 1835) y N. dentifer (Powys,

1835).

Familia VITRINELLIDAE Bush, 1897

Género Vitrinella C. B. Adams, 1852

Vitrinella kaykayae spec. nov. (Figs. 1-7)

Material tipo: Holotipo (Figs. 1, 4) y 2 paratipos (MNHNC, 2002729 y 2002730-31) depositados en

el Museo de Historia Natural de Santiago de Chile. Un paratipo en cada una de las siguientes colec-

ciones: Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN, 15.05/46617, Fig. 2) Muséum

National d'Histoire Naturelle de Paris (MNHN, Fig. 3), American Museum of Natural History, de

Nueva York (AMNH,), y en la colección del primer autor (CER). Todo el material tipo está consti-

tuido por ejemplares con partes blandas y procede de la localidad tipo.

Otro material examinado: 2 ejemplares (uno destruido para el estudio radular y en otro fue rota

la concha durante la manipulación), ambos de la localidad tipo; 5 conchas sin partes blandas, Con-

cepción, Chile, 64 m.

Localidad tipo: Plataforma continental frente a Concepción, Chile (36930' S, 73207" W), 88 metros.

Etimología: El nombre específico se dedica a la lancha científica Kay Kay, perteneciente a la Uni-

versidad de Concepción y a su tripulación.

168

ROLÁN Y SELLANES: Una nueva especie del género Vitrinella de Chile

L M1

Figuras 1-7: Vitrinella kaykayae spec. nov. 1: holotipo, 1,96 mm, Concepción, Chile (MNHNOC);

2: paratipo, 1,97 mm (MNCN); 3: paratipo, 1,68 mm (MNHN); 4: protoconcha del holotipo; 5:

rádula; 6: esquema de los dientes radulares; C: diente central; L: diente lateral: M1 y M2, dientes

marginales; 7: opérculo.

Figures 1-7: Vitrinella kaykayae spec. nov. 1: holotype, 1.96 mm, Concepción, Chile (MNHNC); 2: paratype,

1.97 mm (MNCN); 3: paratype, 1.68 mm (MNHN); 4: protoconch of the holotype; 5: radula; 6: sketch

of the radular teeth; C: rachidian tooth; L: lateral tooth: M1 y M2: marginal teeth; 7: operculum.

169

Iberus, 22 (1), 2004

Descripción: Concha (Figs. 1-3) blanca,

discoidal, con espira plana, superficie

lisa, brillante, ombligo ancho, y sutura

poco profunda.

Protoconcha (Fig. 4) con algo más de

1 3/4 vueltas de espira, aparentemente

lisa, con un diámetro máximo de unas

430 ym y un núcleo que mide unas 20

jm. Teloconcha con cerca de 1 !/2 vuel-

tas de espira, con un crecimiento bas-

tante rápido y que hacia el final, la espira

tiene un diametro 6 veces superior del

que tenía al comienzo de la teloconcha.

Vueltas uniformemente redondeadas en

la periferia y con líneas de crecimiento

numerosas, poco evidentes y fuerte-

mente prosoclinas. Abertura redonde-

ada, columela curva y peristoma fino y

uniforme. Vista la concha desde la base

(Fig. 2), puede apreciarse que el borde

superior de la abertura es más promi-

nente y forma una curva saliente en su

parte media. Ombligo profundo y pue-

den verse a través del mismo las vueltas

anteriores. Se insinúa un borde umbilical

poco marcado, formado por el aplana-

miento de la pared de la última vuelta.

Dimensiones: Holotipo con 1,96 mm

de máxima dimensión (diámetro).

Alguno de los ejemplares estudiados

(paratipo CER) alcanza 2,00 mm.

Animal (observado en ejemplares

fijados) blanco, con tentáculos cortos, no

pilosos y con la parte caudal del pié no

bifurcada.

Opérculo (Fig. 7) redondeado,

córneo, fino, multispiral (alrededor de

unas 10 vueltas visibles, más otras no

observables próximas a su núcleo, que

es central).

Rádula (Figs. 5, 6): Típicamentee tae-

nioglosa con fórmula 2-1-R-1-2. Diente

raquídeo muy ancho y en su borde cor-

tante una fila de unas 14 cúspides, sin

que destaque una central más promi-

nente. Diente lateral con una cúspide

principal muy prominente y hacia el

borde interno unas 12 cúspides muy

pequeñas, mientras en el externo el

número de cúspides es de sólo cinco o

seis, aunque mayores. Dientes margina-

les diferentes: el más interno tiene unas

cuatro o cinco cúspides muy prominen-

tes, pero que se separan muy poco del

170

mismo; el más externo tiene unas 24

cúspides, que son finas y algo alargadas

en su parte más externa, pero las

últimas cuatro más internas son

mayores y están algo más separadas.

Distribución: Además de su hallazgo

en la localidad tipo, V. kaykayae se ha

encontrado en el Golfo de Arauco (36?

50'S, 73%30"W), donde presenta una

amplio rango de distribución batimé-

trica que va de los 10 a los 100 m (C. Val-

dovinos, com. pers.).

Discusión: La diferenciación de Vitri-

nella kaykayae spec. nov. debe hacerse

con especies de otras zonas que tienen

una concha morfologicamente similar.

Estas son las siguientes:

En el Caribe:

Cochliolepis parasitica Stimpson, 1858

tiene el animal con tentáculos pilosos, la

concha presenta una protoconcha muy

esculturada, la teloconcha está más

estriada espiralmente y la abertura es

más regular. Tomura bicaudata Pilsbry y

McGinty, 1945 tiene el pié del animal

bifurcado caudalmente, la concha más

gruesa, el ombligo más redondeado y con

un cordón infundibular. Tomura xenoske-

neoides Rolán y Rubio, 1998 tiene también

el animal con el pié bifurcado, tentáculos

más alargados, concha más elevada y

protoconcha más corta. Vitrinella filifera

(Verrill, 1884) tiene un cordon espiral

cercano a la sutura y el borde dorsal de la

abertura es más curvado en la zona

próxima a la sutura que en el centro de la

misma. Vitrinella anomala (Orbigny, 1842)

tiene un ombligo más pequeño y el borde

dorsal de la abertura es recto. Vitrinella

helicoidea C. B. Adams, 1850 tiene una

concha más elevada, con un crecimiento

de las vueltas más regular, y el cordón

infundibular del ombligo es más angu-

loso. Vitrinella hemphilli Vanatta, 1913

tiene una espira más elevada, el creci-

miento de la espira es más regular y las

lineas de crecimiento son ortoclinas. Vitri-

nella floridana Pilsbry y McGinty, 1946

carece del infundíbulo umbilical y el

borde dorsal de la abertura es muy

regular y poco pronunciado.

En la Provincia panameña:

Vitrinella modesta C. B. Adams, 1863

tiene una línea espiral bordeando la

ROLÁN Y SELLANES: Una nueva especie del género Vitrinella de Chile

sutura, el ombligo está enmarcado por un

cordón que limita unas paredes verticales

y hay algunas trazas de estriación espiral.

Vitrinella zonttoides Pilsbry y Olsson, 1952

es más aplanada y tiene una fuerte quilla

periférica. Vitrinella campilochyla Pilsbry y

Olsson, 1952 tiene una estriación espiral

manifiesta. Solariorbis gibralionis Pilsbry y

Olsson, 1945 es más grande y translúcida

AGRADECIMIENTOS

Al Capitán y personal de la L/C Kay

Kay por su apoyo en la recolección de

las muestras, así como al personal auxi-

liar y colegas de la Estación de Biología

Marina de Dichato. Parte de la financia-

ción para los cruceros, asi como para el

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en la fauna marina. Inst. Mar Perú — Callao (Bo-

letín Extraordinario), N* 198, pp. 79-85.

y tiene un área central opaca alrededor del

ombligo, que es muy pequeño; además,

el borde dorsal de la abertura está sólo

muy suavemente curvado y la protocon-

cha tiene una vuelta y media. Solariorbis

ametabolus Pilsbry y Olsson, 1945 es de

mayor tamaño, con 1 !/2 vueltas de pro-

toconcha y, en la última de ellas, hay unas

líneas puntiformes espirales.

análisis de las muestras provino del pro-

grama FONDAP (CONICYT, Chile). Las

fotos al MEB fueron hechas por Jesús

Méndez en el Centro de Apoyo Cientí-

fico y Tecnológico a la Investigación

(CACTD de la Universidad de Vigo.

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171

Iberus, 22 (1), 2004

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172

O Sociedad Española de Malacología Iberus, 22 (1); 173-179, 2004

Descripción de una nueva especie de Onoba (Mollusca,

Rissooidea) de las Islas Canarias, con comentarios sobre

otras especies próximas

Description of a new species of Onoba (Mollusca, Rissooidea) from

the Canary islands, with remarks on other close species

Emilio ROLÁN* y José María HERNÁNDEZ**

Recibido el 17-1-2004. Aceptado el 21-IV-2004

RESUMEN

Se describe una especie nueva del género Onoba, probablemente endémica de Cana-

rias. Se compara con otras especies del género y con Manzonia vigoensis, que es bas-

tante similar y con la que fue confundida previamente. Al mismo tiempo, se presenta una

concha de Manzonia vigoensis recolectada en Canarias y se compara con las conchas

de esta especie recogidas en la localidad tipo. Se hacen algunos comentarios sobre esta

especie y su área de dispersión, y la diferenciación entre los géneros Onoba y

Manzonia.

ABSTRACT

A new species probably endemic of Canary is described. It is compared with other spe-

cies of the genus and with Manzonia vigoensis, which is rather similar and with which

was previously confused. At the same time a shell of Manzonia vigoensis from Canary is

shown. Some remarks on this species and its geographic range of distribution are done,

as well as the differenciation between the genera Onoba and Manzonia.

PALABRAS CLAVE: Onoba, Manzonia, Manzonia vigoensis, Onoba wareni, Canarias, nueva especie.

KEY WORDS: Onoba, Manzonia, Manzonia vigoensis, Onoba wareni, Canarias, new species.

INTRODUCCIÓN

JEFFREYS (1884) describió la especie

Rissoa affinis con dos conchas, una de

ellas de la Ria de Vigo (que fue seleccio-

nada como lectotipo por WARÉN, 1980),

y la otra recogida a 994 brazas frente a

Portugal. Este nombre estaba ocupado

previamente por Rissoa affinis Aradas,

1847 (= Hydrobia ventrosa) y por Rissoa

affinis C. B. Adams, 1848. Esta especie

fue encontrada de nuevo por ROLÁN

(1983) en la Ría de Vigo, quien le dió un

nuevo nombre: Onoba vigoensis. Poste-

riormente, MOOLENBEEK Y FABER (1987b)

y MOOLENBEEK Y HOENSELAAR (1992) la

situaron en el género Manzonia Brusina,

1870 y citaron su presencia en Canarias.

En el material de sedimentos de

Canarias, los autores encontraron

conchas que parecían corresponderse

con las estudiadas por MOOLENBEEK Y

* Investigador del Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur, 15782 Santiago de Compostela. e-

mail: emiliorolanGinicia.es

** Capitán Quesada, 41, 35460 Gáldar, Gran Canaria. e-mail: ¡mhoGinfonegocio.com

173

Iberus, 22 (1), 2004

HOENSELAAR (1992). Una vez fotografia-

das al SEM y estudiadas, y finalmente

comparadas con M. vigoensis, se llegó a

la conclusión de que la mayoría de ellas

pertenecían a una especie distinta y que

incluso pertenecían a un género dife-

rente. En el presente trabajo se describe

esta nueva especie de Canarias que se

considera perteneciente al género Onoba.

Otra concha estudiada de la zona

resultó ser muy similar a Manzonia vigo-

ensis y se representa en este trabajo,

comentándose este taxon y también

Onoba wareni Templado y Rolán, 1986.

RESULTADOS

Abreviaturas:

BMNH The Natural History Museum

de Londres

MNCN Museo Nacional de Ciencias

Naturales de Madrid

MNHN Museum National d'Histoire

Naturella de Paris

USNM United States Natural Museum

de Washington

CER colección de E. Rolán

CJH colección de J. M. Hernández

c concha

f fragmento

Género Onoba H. y A. Adams, 1854

Onoba nunezi spec. nov. (Figs. 1-5)

Material tipo: Holotipo (Fig. 1) y un paratipo depositados en el MNCN (n? 15.05 /46625). Un para-

tipo más en las colecciones de cada uno de los autores.

Localidad tipo: Puerto de Arinaga, Aguimes, Gran Canaria, 27” 51,75 N, 15” 23,14 O, en sedi-

mentos de 16 m.

Derivatio nominis: El nombre específico se dedica a Carlos Núñez Cortés, malacólogo argentino

y autor de un libro sobre los moluscos de su país.

Descripción: Concha (Fig. 1) muy

pequeña, de forma ovoide alargada, frágil,

blanquecina y carente de brillo. Proto-

concha (Figs. 2, 3) con unas 310 um de diá-

metro y un núcleo de unas 140 qm. La

escultura de la protoconcha está formada

por unas 5 líneas espirales muy finas, que

comienzan en el núcleo y se van engro-

sando de forma muy irregular hasta difu-

minarse y casi fusionarse al final de la pro-

toconcha. La teloconcha está formada por

dos vueltas y media de espira, convexas,

con una sutura marcada y la última vuelta

representa casi los dos tercios de la altura

total. La escultura, examinada con ligero

aumento (Fig. 1), es poco aparente, aunque

se aprecia la existencia de bandas, unas 9

en la última vuelta, y cerca de la base se

observan unos cordoncillos muy ténues.

La abertura es casi semicircular, la colu-

mella oblicua y muy ligeramente curvada,

y el estrecho peristoma forma una angu-

lación en la parte superior de la abertura.

No hay un ombligo patente aunque se

aprecia una fisura umbilical. Con mayor

aumento (Figs. 4, 5), se aprecia la existen-

174

cia de una microescultura formada por

numerosas líneas espirales. Las bandas,

que se aprecian a menores aumentos,

parecen representar una escultura dife-

rente, pero siguen estando formadas por

líneas similares, aunque unas zonas

parecen ligeramente más elevadas que

otras. Hacia la base, se elevan un poco

más, dando la impresión de formar cor-

dones poco evidentes.

Dimensiones: el holotipo mide 1,32 de

altura por 0,78 mm.

Distribución: Sólo conocemos esta

especie del material recolectado en

Arinaga, Gran Canaria. No tenemos

información acerca de si la especie aquí

descrita puede existir en otras localida-

des de las islas. Probablemente, es un

endemismo canario.

Discusión: La especie más parecida a

Onoba nunezi spec. nov. es Manzonia vigo-

ensis (Rolán, 1983AFigs. 6, 7). Su tamaño,

perfil e incluso la protoconcha de ambas

especies aparentemente son bastante

similares. Sin embargo, en la protoconcha

de M. vigoensis (Fig. 8) la escultura está

ROLÁN Y HERNÁNDEZ: Nueva especie de Onoba de las Islas Canarias

100 um

Figuras 1-5. Onoba nunezi. 1: holotipo, 1,32 mm, Arinaga, Gran Canaria (MNCN). 2: protocon-

cha del holotipo; 3: protoconcha de un paratipo (MNCN); 4, 5: microescultura.

Figures 1-5. Onoba nunezi. 1: holotype, 1.32 mm, Arinaga, Gran Canaria (MNCN). 2: protoconch

of the holotype; 3: protoconch of'a paratype (MNCN); 4, 5: microsculpture.

formada por cordoncillos estrechos y se

mantiene así casi hasta el final de la

misma. Pero la diferencia más importante

radica en la microescultura, que en M.

vigoensis es la típica de una Manzonía, con

unas bandas espirales que tienen cordon-

cillos finos y que se alternan con otras en

las que hay estrías formadas por perfora-

ciones (Fig. 9). Por el contrario, en Onoba

nunezi la escultura está formada por

líneas espirales muy juntas, lo cual es

más característico del género Onoba.

175

Iberus, 22 (1), 2004

Onoba lincta (Watson, 1873) de

Madeira, representada en HOENSELAAR

Y MOOLENBEEK (1987), tiene una concha

más estrecha, con una abertura más

pequeña y casi ovoide, protoconcha lisa

y microescultura más uniforme.

De otras pequeñas especies de Onoba

conocidas del estrecho de Gibraltar

también se diferencia con facilidad: O. tari-

fensis Hoenselaar y Moolenbeek, 1987 tiene

concha más estrecha, protoconcha con cor-

dones regulares y microescultura más

fuerte; O. guzmani Hoenselaar y Moolen-

beek, 1987 tiene mayor tamaño, forma

relativamente más estrecha, protoconcha

lisa y microescultura formada por puntos.

Onoba wareni Templado y Rolán, 1986

Rissoa affinis Jeffreys, 1884. Proc. zool. Soc. Lond. (1984): pl. 9, fig. 8.

Onoba wareni Templado éz Rolán, 1986. Iberus, 6: 122. Nom. nov. para el paralectotipo de Rissoa

affinis Jeffreys, 1884 (diferente del lectotipo = Manzonia vigoensis).

Material tipo: El lectotipo (ya que no fue designado holotipo en el trabajo de TEMPLADO Y ROLÁN,

1986) es el paralectotipo de Rissoa affinis Jeffreys, 1844, que se encuentra en The Natural History

Museum de Londres n* 85.11.5.1769. Esta concha había sido considerada diferente del lectotipo de

Rissoa affinis por WARÉN (1980), ROLÁN (1983), VAN AARTSEN (1983) y TEMPLADO Y ROLÁN (1986).

Comentarios: El paralectotipo de

Rissoa affinis fue descrito como Onoba

wareni en TEMPLADO Y ROLÁN (1986) y,

aunque en la base de datos de CLEMAN

(http: / /www.mnhn.fr/base/malaco.ht

ml) aparece sinonimizada con Manzonia

vigoensis, realmente se trata de una

especie de caracteres bien diferenciables

(según se explica en el trabajo de la des-

cripción original), con un lectotipo cono-

cido y representado y, por lo tanto, no

tenemos duda alguna sobre su validez.

Género Manzonia Brusina, 1870

Manzonia vigoensis (Rolán, 1983) (Figs. 6-12)

Rissoa affinis Jeffreys, 1884. Proc. zool. Soc. Lond. (1984): 124.

Onoba vigoensis Rolán, 1983 nom. nov. para Rissoa affinis Jeffreys, 1884, non Aradas, 1847 nec C. B.

Adams, 1848. Thalassas, 1(suplem. 1): 142.

Alvania (Moniziella) verduini van Aartsen, 1983. La Conchiglia, 15(168-169): 4.

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16: 15.

Type material: Lectotipo, designado por WARÉN (1980: 21) en USNM (182755).

Otro material examinado: España: 20 c, de sedimentos dragados en la Ría de Vigo 25-30 m (CER);

1 c, Ría de Vigo (MNHN). Portugal: 1 c, Islas Salvages, ensenada al extremo oeste (MNHN).

Descripción: Ver ROLÁN (1983). Se

representan nuevas conchas en este

trabajo (Figs. 6-8). La protoconcha (Figs.

11, 12) fue representada como lisa por

dicho autor, pero examinados ejempla-

res mejor conservados se pudo apreciar

que tiene una vuelta de espira y una

escultura formada por unos 6-7 cordon-

cillos espirales muy finos, que hacia el

final de la vuelta se abren y difuminan,

convirtiéndose en toda la vuelta en una

176

superficie rugosa. La microescultura es

característica del género Manzonia.

Comentarios: MOOLENBEER Y HOENSE-

LAAR (1992) refieren el hallazgo de una

concha de Manzonia vigoensis en El Hie-

rro (Puerto de las Estacas, entre 2-10 m)

y de otro ejemplar de la Expedición

CANCAP, st. 4.048, al sur de Lanzarote a

215-325 m. Dado que la representación

realizada por estos autores es un simple

dibujo, al inicio de este trabajo pensamos

ROLÁN Y HERNÁNDEZ: Nueva especie de Onoba de las Islas Canarias

Figuras 6-8. Manzonia vigoensis. 6, 7: conchas, 1,69 y 1,55 mm, Ría de Vigo (CER); 8: concha, 1,55

mm, Islas Salvajes (MNHN); 9: microescultura de la concha de la Figura 7; 10: microescultura de la

concha de la Figura 8; 11: protoconcha de una concha de Vigo; 12: protoconcha de la concha de la

Figura 8.

Figures 6-8. Manzonia vigoensis. 6, 7: shells, 1.69 y 1.55 mm, Ría de Vigo (CER); 8: shell, 1.55 mm,

Salvajes Islands (MNHN); 9: microsculpture of the shell of Figure 7; 10: microsculpture of the shell of

Figure 8; 11: protoconch of'a shell from Vigo; 12: protoconch of the shell of Figure 8.

Iberus, 22 (1), 2004

que podría haberse tratado de la especie

Onoba nunezi, muy parecida, y que se ha

descrito aquí. Sin embargo, posterior-

mente, encontramos en el MNHN una

concha rota, procedente de las Islas Sal-

vajes, la cual, después de fotografiada y

comparada con Manzonia vigoensis, no ha

mostrado diferencias importantes, por lo

que la presencia de dicha especie en Ca-

narias e islas Salvajes queda admitida.

Sin embargo, resulta difícil de expli-

car como una especie que tiene una pro-

toconcha claramente paucispiral (lo que

hace suponer un desarrollo no plancto-

trófico), pueda ser hallada en lugares

tan distantes como Canarias y Galicia.

En Canarias, ya son tres las localidades

en las que esta especie fue detectada,

mientras que en Galicia (que ha sido

estudiada más profundamente y desde

más antiguo) sólo se ha recolectado en

DISCUSIÓN

Las diferencias entre los caracteres

de los géneros Manzonia y Onoba apare-

cen muy evidentes en PONDER (1985),

tanto en los conquiológicos como en los

anatómicos. Según MOOLENBEEK Y Fa-

BER (1987a), los principales caracteres

conquiológicos del género Manzonia se-

rían: la existencia de un doble y fuerte

peristoma, cordones espirales basales

fuertes, y una microescultura típica for-

mada por bandas estriadas y otras con

líneas de microperforaciones.

Sin embargo, en la práctica, algunas

especies de estos géneros llegan al límite

de sus caracteres pareciéndose al otro

género. Los caracteres típicos de Manzo-

nia están presentes en la mayor parte de

las especies de Canarias, pero algunas,

como M. heroensis Moolenbeek y Faber,

1992, no tienen un doble peristoma o

está muy poco marcado, lo que también

ocurre en M. vigoensis. La inclusión de

Onoba vigoensis en el género Manzonia

fue hecha por MOOLENBEEK Y FABER

(1987b) y MOOLENBEEK Y HOENSELAAR

(1992), y actualmente así aparece en la

base de datos de CLEMAN, por lo que

parece haber acuerdo con su inclusión

en este género.

178

la Ría de Vigo y, según VAN AARTSEN

(1983), en la Ría de Arosa. Esto nos

induce a pensar que pueda tratarse de

una especie que no se encuentra en

ambos extremos de su área de distribu-

ción de una forma natural, sino que

pudo ser la intervención humana la que

trasladó material desde Canarias-

Madeira (zona de máxima radiación del

género Manzonia con cerca de 20 espe-

cies) y permitió la existencia de una

población actualmente localizada en las

Rías de Vigo y Arosa y, probablemente,

no existente en otras áreas similares de

la costa gallega.

En las conchas de Vigo (Figs. 6, 7) la

microescultura (Fig. 9) tiene la parte

formada por estrias más estrecha que la

que tiene líneas formadas por perfora-

ciones, mientras que en la concha de las

Islas Salvajes (Figs. 8, 10) ocurre al revés.

Otro de los caracteres de Manzonia son

los típicos cordones espirales cercanos a

la base, que es un carácter diferencial muy

evidente en algunas especies pero muy

poco marcado en otras, como también

ocurre en M. vigoensis. Por el contrario,

algunas especies situadas en el género

Onoba, como por ejemplo, O. tarifensis, O.

guzmani, O. lincta y la misma Onoba nunezi,

presentan también cordones basales poco

marcados pero parecidos a los manzonia-

nos. Y por el contrario, Alvania zetlandica

(Montagu, 1815) y algunas especies de

Cabo Verde descritas en el género Manzo-

nia (por ej., Manzonia verdensis Rolán,

1987), pero que probablemente pertene-

cerían al género Alvania, tienen cordones

manzonianos y doble peristoma, pero no

la microescultura típica.

Por estas razones se comprende que

especies como Manzonia vigoensis y

Onoba nunezi sean comparadas dada su

similitud y pese a que ambas se encuen-

tren situadas en géneros diferentes.

Aparentemente, en estos casos extremos

la microescultura sería el único carácter

diferencial claro, y por lo tanto válido

para la separación genérica entre Onoba

y Manzonia. Sería interesante conocer

ROLÁN Y HERNÁNDEZ: Nueva especie de Onoba de las Islas Canarias

cómo se comportan otros caracteres

diferenciales anatómicos y radulares en

estas especies límites de ambos géneros.

AGRADECIMIENTOS

A Jesús Méndez del Centro de

Apoyo Científico y Tecnológico a la

BIBLIOGRAFÍA

HOENSELAAR, H. J. Y MOOLENBEEK, KR. G., 1987.

Two new species of Onoba from southern

Spain (Gastropoda: Rissoidae). Basteria, 51: 17-

JEFFREYS, J. G., 1884. On the Mollusca procured

during the Lightning and Porcupine expe-

ditions. VII. Procedings of the Zoological Society,

London, 1884: 111-149.

MOOLENBEEK, R. G. Y FABER, M. J., 1987a. The

Macaronesian species of the genus Manzonia

(Gastropoda: Rissoidae). Part I. De Kreukel, 1:

1-16.

MOOLENBEEK, R. G. Y FABER, M. J., 1987b. The

Macaronesian species of the genus Manzonia

(Gastropoda: Rissoidae). Part IH!. De Kreukel,

10: 166-179, pls. 2, 3.

MOOLENBEEK, KR. G. Y HOENSELAAR, H. J., 1992.

New additions to the Manzonia fauna of the

Canary Islands (Gastropoda: Rissoidae). Pu-

blicacoes Ocasionais da Sociedad Portuguesa de

Malacologia, 16: 13-16.

Investigación de la Universidad de

Vigo, que hizo las fotografías al MEB. Al

MNHN por darnos la oportunidad de

examinar sus colecciones y por el prés-

tamo de material. El primer autor agra-

dece al Proyecto de Ministerio de

Ciencia y Tecnológica (referencia

VEM2003-20047), que patrocinó parcial-

mente el trabajo.

ROLÁN, E., 1983. Moluscos de la Ría de Vigo, 1

Gasterópodos. Thalassas, 1 (1), supl. 1: 1-383.

PONDER, W. F., 1985. A Review of the Genera

of the Rissoidae (Mollusca: Mesogastropoda;

Rissoacea). Records of the Australian Museum,

suppl. 4: 1-221.

TEMPLADO, J. Y ROLÁN, E., 1986. El género Onoba

H. y A. Adams, 1854 (Gastropoda, Rissoi-

dea) en las costas europeas. Iberus, 6: 117-

124.

WARÉN, A., 1980. Marine Mollusca described by

John Gwyn Jeffreys, with the location of the

type material. Conchological Society Special

Publication, 1: 1-60, 8 pls.

19,

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NORMAS DE PUBLICACIÓN

e La revista /berus publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos relacio-

nados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, meca-

nografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografías son tra-

bajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas como un suple-

mento de /berus. Los autores interesados en publicar monografías deberán ponerse previamente en contacto con el

Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado, ni se publicará en

otra parte ni en su totalidad ni resumido.

* Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: D. Gonzalo

Rodríguez Casero, Editor de Publicaciones, Apartado 156, 33600 Mieres, Asturias, España.

* El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna.

* En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de coste.

* Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara a doble

espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los tra-

bajos se entregarán por triplicado (original y dos copias), y se incluirá una versión en disco flexible (diskette), utili-

zando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. En caso de autoría compartida, uno de los auto-

res deberá hacerse responsable de toda la correspondencia.

* Junto con el trabajo debe incluirse una lista de al menos 4 posibles revisores del mismo, sin perjuicio de los que el

propio Editor considere oportunos.

* Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema:

Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una traducción

al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referencia a familia o

táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores,

las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá

sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artículo; se sugiere una exten-

sión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave, también con su versión

inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales.

Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves encabeza-

mientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y. métodos,

Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habituales en

el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos.

* Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen.

e Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos

Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera

vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias

de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron des-

critas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la pun-

tuación):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Sinonimias

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella].

Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto.

Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esque-

ma (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto).

e Sólo los nombres en latín y los de táxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferentemente

ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las

unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviaturas. En artículos

escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (,),

NUNCA por un punto (.) o coma superior (*).

» Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y

GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith,

Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más de

un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de refe-

rencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nombres de todos

los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribirse, en letras minús-

culas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusivamente

como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán aparecer COMPLETOS, no

abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y

número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil con-

sulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F.

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas.

Miscelánea Zoolgica, 3 (5): 21-51.

* Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y

ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 121 mm

(dos) de anchura y hasta 196 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de pre-

parar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de

figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora láser sobre papel de

buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados.

Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente

alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre

reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema

métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en

las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayús-

culas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determi-

nada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se

recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en

hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una

hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés (o español si el inglés es la lengua del trabajo). Utilícese

el esquema siguiente:

Figura 1. Veodoris carví. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia.

Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura.

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por

lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras.

Si se pretende enviar gráficas o ilustraciones en formato digital es IMPRESCINDIBLE contactar previamente con el

Editor

e Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, II, IIL...). Las leyendas se inclui-

rán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particularmente com-

plejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario.

* Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cam-

bios necesarios.

» El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo y la fecha de envío

a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Editorial, a la

vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor recibirá en cada

caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si

lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere oportunas. Si el trabajo es

aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexi-

ble (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figura-

rá en el artículo publicado.

* Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erratas, y

deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la corrección de las

pruebas.

* De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, deberán

hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separatas adi-

cionales será cargado al autor.

INSTRUCTIONS TO AUTHORS

e Iberus publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are

manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should

exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs

should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or

will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form.

+ Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: D. Gonzalo Rodríguez Casero, Editor

de Publicaciones, Apartado 156, 33600 Mieres, Asturias, Spain.

+ Manuscripts may be written in any modern language.

* When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost.

+ Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4

(297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted, together with a floppy

disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. When a paper has joint authorship, one

author must accept responsability for all correspondence.

* The authors must include a list of at least 4 possible referees; the Editor can choose any others if appropriate.

* Papers should conform the following layout:

First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appropri-

atte, and its Spanish translation. It will be followed by all authors' names and surnames, their full adress(es), an

abstract (and its Spanish translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and

conclusions, and a list of Key Words (and their Spanish translation) under which the article should be indexed.

Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whenever

possible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion,

Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one

alphabetic sequence after the Material and methods section.

+ Notes should follow the same layout, without the abstract.

+ Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical

Nomenclature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authori-

ty including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, includ-

ing the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when

known. Follow this example (please note the punctuation):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Synonyms

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille].

Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. I£a full list

of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also excluding those

nowhere else cited from the Bibliography list).

Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word must

be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish

manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (*).

* References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS: Fretter and Graham (1962) or FRETTER

AND GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them

[Smith, Jones 8% Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. Ifan author has published more than one

paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit.

The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text

but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAP-

ITALS. The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name.

Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of

publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any

other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation):

Eretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F.

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas.

Miscelánea Zoológica, 3 (5): 21-51.

» Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size

when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (121 mm) wide and up 196 mm high,

or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend

below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graph-

ics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of

good contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are

of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take

account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite draw-

ings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case letters. A scale line is

recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps

are to be used ¡if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic num-

bers (1, 2, 3,...), without separating “Plates” and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on

a separate sheet, and an Spanish translation must be included. Follow this example (please note the punctuation):

Figure 1. Veodoris carví. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills.

If abbreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section.

Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (30,000 ptas, 180 euros per

page). They should be submitted in the same way that black and white prints.

If the authors want to send Figures in digital format, CONTACT the Editor first.

e Tables must be numbered with Roman numbers (1, II, II...) and each typed on a separate sheet. Headings should

be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a general

rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible.

+ Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing.

+ Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date

the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of

these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of

the referees* comments. Ifa manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable.

Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized man-

uscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or

Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles.

* Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay special

attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and

Tables appearing in the text.

e Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs

are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted.

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LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Junta Directiva desde el 14 de noviembre de 2000

Presidente Emilio Rolán Mosquera

Vicepresidente Diego Moreno Lampreave

Secretario Luis Murillo Guillén

Tesorero Jorge J. Otero Schmitt

Avda. de las Ciencias s/n, Campus Universitario, 15706 Santiago

de Compostela, España

Editor de Publicaciones Gonzalo Rodríguez Casero

Apartado 156, 33600, Mieres del Camino, Asturias, España

Bibliotecario Rafael Araujo Armero

Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, c/ José Gutierrez

Abascal 2, 28006 Madrid, España

Vocales Ramon M. Álvarez Halcon

Benjamín Gómez Moliner

Eugenia María Martínez Cueto-Felgueroso

Jesús Souza Troncoso

José Templado González

La Sociedad Española de Malacología se fundó el 21 de agosto de 1980. La sociedad se registró como una aso-

ciación sin ánimo de lucro en Madrid (Registro N* 4053) con unos estatutos que fueron aprobados el 12 de

diciembre de 1980. Esta sociedad se constituye con el fin de fomentar y difundir los estudios malacológicos

mediante reuniones y publicaciones. A esta sociedad puede pertenecer cualquier persona o institución interesada

en el estudio de los moluscos.

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales, c/ José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, España.

CUOTAS PARA 2004:

Socio numerario (en España): 40 euros

(en Europa) 40 euros

(fuera de Europa): 48 euros

Socio estudiante (en España): 23 euros

(en el extranjero): 29 euros

Socio Familiar: (sin recepcion de revista) 4 euros

Socio Protector: (mínimo) 48 euros

Socio Corporativo (en Europa): 48 euros

(fuera de Europa): 54 euros

INSCRIPCIÓN: 6 euros, además de la cuota correspondiente.

A los socios residentes en España se les aconseja domiciliar su cuota. Todos los abonos deberán enviarse al

Tesorero (dirección reseñada anteriormente) el 1 de enero de cada año. Los abonos se harán sin recargos para la

sociedad y en favor de la Sociedad Española de Malacología y no de ninguna persona de la junta directiva. Aque-

llos socios que no abonen su cuota anual dejarán de recibir las publicaciones de la Sociedad. Los bonos de ins-

cripción se enviarán junto con el abono de una cuota anual al Tesorero.

A los residentes en el extranjero se les ruega que abonen su cuota mediante giro postal en euros (internatio-

nal postal money orders in euros sent to the Treasurer). Members living in foreing countries can deduce 6 euros

if paid before 15 April.

Cada socio tiene derecho a recibir anualmente los números de /berus, Reseñas Malacológicas y Noticiarios que

se publiquen.

ÍNDICE

Iberus 22 (1) 2004

BARRADA, M., IGLESIAS, J. Y CASTILLEJO, J. Fenología de la babosa Deroceras reticulatum (Múller,

1774) (Gasteropoda: Pulmonata: Agriolimacidae), causante de plagas agrícolas en Galicia

(NO España)

Phenology of the slug Deroceras reticulatum (Múller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata: Agrio-

limacidae), an agricultural pest in Galicia (NWeSpaia) cc 1-13

ARRÉBOLA, J. R., PORRAS, A. I., CÁRCABA, A. Y RUIZ, A. Caracterización del sector helicícola andaluz:

la captura de caracoles terrestres en Andalucía occidental

Characterization of Andalusian helicicola sector: the gathering of terrestrial snails in West

Anda A A 15-30

ARRÉBOLA, J. R., CÁRCABA, A., ÁLVAREZ, R. M. Y RUIz, A. Caracterización del sector helicícola

andaluz: el consumo de caracoles terrestres en Andalucía occidental

Characterization of Andalusian helicicola sector: terrestrial snails consumption in Western

ARAAlUSTA Sa o COS MN E 31-41

GRACIA C., A., ARDILA, N. E. AND Díaz, J. M. Gastropods collected along the continental slope

of the Colombian Caribbean during the /VVEMAR-Macrofauna campaigns (1998-2001)

Gasterópodos colectados en el talud continental del Caribe colombiano durante las campañas

IN VEMAR=Macrotauna (1998-2001) 43-75

BOYER, EF AND HERNÁNDEZ, J. M. Variability and distribution of Clavatula mystica (Reeve, 1843)

Variabilidad y distribución de Clavatula mystica (Reeve, 1843) cio 77-84

DOMINGUEZ, M., MOREIRA, J. Y TRONCOSO, J. S. Datos anatómicos y morfológicos de gasteró-

podos opistobranquios de Papúa Nueva Guinea

Morphological and anatomical data on opisthobranch gastropods from Papua Nueva

Eu a A RN 85-114

RUBIO, E, DANTART, L. Y LUQUE, A. A. El género Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) en las costas

ibéricas

The genus Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) in the Iberian cOass ooo... MS

PÉREZ, A. M., SOTELO, M. AND ARANA, Í. Altitudinal variation of diversity in landsnail commu-

nities from Maderas Volcano, Ometepe Island, Nicaragua

Variación altitudinal de la diversidad en comunidades de gasterópodos del Volcán Maderas, Isla

de Ometepe, INICATAGUA 0 nl iaa AARÓN 133-145

SCHWABE, E. AND SELLANES, J. A new species of Lepídozona (Mollusca: Polyplacophora: Ischno-

chitonidae), found on whale bones off the coast of Chile

Una nueva especie de Lepidozona (Mollusca: Polyplacophora: Ischnochitonidae) encontrada

sobre huesos de ballena frente a la costa de Chile ES 147-153

BOYER, FE AND ROLÁN, E. About a series of cylindrical shelled Granulina (Marginellidae) from

north east Atlantic waters and the taxonomic organisation of the Granulininae

Acerca de una serie de especies del género Granulina (Marginellidae) con concha cilíndrica de aguas

del Atlántico nororiental y sobre la organización taxonómica de Granulininae ....... 155-165

ROLÁN, E. Y SELLANES, J. Una nueva especie del género Vitrinella de Chile (Gastropoda, Vitrine-

llidae)

A new species of the genus Vitrinella from Chile (Gastropoda, Vitrinellidae) ...... 167-172

ROLÁN, E. Y HERNÁNDEZ, J. M. Descripción de una nueva especie de Onoba (Mollusca, Rissooi-

dea) de las Islas Canarias, con comentarios sobre otras especies próximas

Description of a new species of Onoba (Mollusca, Rissovidea) from the Canary islands, with

remarks on other close species III ARNO 173-179

ISSN 0212-3010