SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales

C/. José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid

JUNTA DIRECTIVA

Elegida el 26 de noviembre de 1988

PRESIDENTE: Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ

Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.

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Universidad de Barcelona.

SECRETARIO: Dr. D. ANGEL ANTONIO LUQUE DEL VILLAR

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BIBLIOTECARIA: Dra. D.: M.. ANGELES RAMOS SANCHEZ

Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.

EDITOR DE PUBLICACIONES: Dra. Dña. ROSA DOMENECH ARNAL

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COMITE DE REDACCION

Dra. D.s M.a TERESA APARICIO Dra. D.. MERCEDES DURFORT

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Toda la correspondencia referente a publicaciones debe mandarse a:

Dra. Rosa Doménech, Lab. de Paleontologia, Fac. de Geologia,

Universitat de Barcelona, Zona Univ. de Pedralbes, 08028 BARCELONA

IBERUS

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPANOLA

DE MALACOLOGIA

Volumen 8 | Barcelona, 1988

La edición del presente número ha sido subvencionada por la Comisión Interministerial

de Ciencia y Tecnología (C.I.C.Y.T.)

Dep. Leg.: B-43072-81

ISSN 0212-3010

Fotocomposición: Sistes, Balmes 83, 1. 2.2, 08008 Barcelona

Impresión: Impre-Rápid, Urgell 286, 08036 Barcelona

ndice

IBERUS 8 (1) 1988

MARQUINA, M.: J.- Clavatula acuticostulata n.sp.: propuesta de una nueva especie de Turridae (Gastropoda) para el Plioce-

no mediterráneo.

Clavatula acuticostulata n.sp.: a proposal for a new species of Turridae (Gastropoda) in the Mediterranean Pliocene 1-6

RODRIGUEZ GONZALEZ, J.J. y SILVEIRO FERNANDEZ, N.- Notas sobre nutrición y fecundidad en Venerupis semi-

decussata (Heterodonta, Bivalvia).

Notes on nutrition and fecundity in Venerupis semidecussata (Heterodonta, Bivalvia) 7-10

ORTEA, J. y TEMPLADO, J.- Una nueva especie de Cyerce Bergh, 1871 (Opisthobranchia: Ascoglossa) de la isla de

Cuba.

Á new species of Cyerce Bergh, 1871 (Opisthobranchia: Ascoglossa) from Cuba 11-14

TEMPLADO, J., LUQUE, A.A. y MORENO, D.- Nuevas aportaciones al conocimiento de los Opistobranquios (Gastropoda:

Opisthobranchia) del Suereste español.

New contributions to the knowdedge of the Opisthobranchs (Gastropoda: Opisthobranchia) from the Southeast 16033

Spain E

MARIN, A. y ROS, J.- Los Sacoglosos(Mollusca, Opisthobranchia) del Sudeste Ibérico. Catálogo de las especies y presencia de

cloroplastos algales en las mismas.

The Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) of SE Iberian Peninsula. A catalog of species and presence of algal chloro-

plasts in them 25-49

AMOR, M.: J.- Algunos aspectos del aparato reproductor masculino de Murex brandaris (Gastropoda: Prosobranchia)

Some aspects about Murex brandaris (Gastropoda: Prosobranchia) masculine reproductor system 51-58

GARCIA, F.J., GARCIA-GOMEZ, J.C. y MEDEL-SOTERAS, M.2 D.- Anatomía del aparato bucal del molusco nudibran-

quio Platydoris argo (Linneo, 1767)

Anatomy of the buccal apparatus of the nudibranch mollusc Platydoris argo (L., 1767) 59-73

GARCIA, F.J., y GARCIA-GOMEZ, J.C.- Estudio anatómico del sistema nervioso de Armina maculata Refinesque, 1814

(Gastropoda: Opisthobranchia: Arminacea).

The anatomy of the nervous system of Armina maculata Rafinesque, 1814 (Gastropoda: Opisthobranchia:

Árminacea) 75-87

GIUSTI, F. and MANGANELLI, G.- Montserratina Ortiz de Zárate López, 1946 (Pulmonata: Hygromiidae): a redes-

cription

Montserratina Ortiz de Zárate López, 1946 (Pulmonata: Hygromiidae): redescripción 89-100

BECH, M.- Contribución al conocimiento de la malacofauna de la comarca del Solsonés (Lérida). I: Alto Valle del Car-

dener

Contribution to the knowledge of the malacofauna of the Solsones region (Lerida). I: Upper Cardener Valley 101-109

ROLAN, E. y OTERO-SCHMITT, J.- Gasterópodos terrestres: nuevas citas para Galicia

Land snails: new records for Galicia 111-114

NOTAS BREVES

GOMEZ CEREZO, R.M.: y VIDAL-ABARCA, M.aR.- Gyraulus chinensis Dunker, 1848 (Pulmonata: Planorbidae) en la

Península Ibérica

Gyraulus chinensis Dunker, 1848 (Pulmonata: Planorbidae) in the Iberian Peninsula 115-118

ISSN 0212-3010

IBERUS, 8(1): 1-6, 1988

CLAVATULA ACUTICOSTULATA N.SP.: PROPUESTA

DE UNA NUEVA ESPECIE DE TURRIDAE (GASTROPODA) PARA EL

PLIOCENO MEDITERRANEO

CLAVATULA ACUTICOSTULATA N.SP.: A PROPOSAL FOR A NEW SPECIES OF TURRIDAE

(GASTROPODA) IN THE MEDITERRANEAN PLIOCENE

Ma José MARQUINA (*)

RESUMEN

Recibido: S5-IX-1988

Aceptado: 6-IX-1988

Se propone Clavatula acuticostulata como nueva especie de la familia Turridae (Gastropoda), en base

alos ejemplares recogidos en las arcillas marinas del Plioceno inferior (Zancliense) del Baix Llobregat,

Barcelona.

ABSTRACT

Clavatula acuticostulata is proposed as a new species of the family Turridae (Gastropoda), on the basis

of some collected specimens from the lower Pliocene (Zanclian) marine clays of the Baix Llobregat

(Spain).

Palabras Clave: Clavatula acuticostulata n sp., Turridae, Gastropoda, Plioceno, Baix Llobregat, Cataluña.

Key words: Clavatula acuticostulata n. sp., Turridae, Gastropoda, Pliocene, Baix Llobregat, Catalonia, Spain.

INTRODUCCION

Los ejemplares localizados de la nueva espe-

cie propuesta proceden de los yacimientos plio-

cénicos de Papiol y Sant Vicens dels Horts (Baix

Llobregat, Barcelona). (Fig. 1).

Los yacimientos pliocénicos del Baix Llobre-

gat son poco extensos y se localizan en los bor-

des del valle del río Llobregat, en contacto, gene-

ralmente, con el Paleozoico. Son afloramientos

muy estudiados desde diferentes puntos de vista

(vegetales superiores, nannoplancton, polen, fo-

raminíferos, corales, moluscos, artrópodos,

briozoos, braquiópodos, equinodermos, mamí-

feros, Icnología, ...), aunque muy deteriorados

hoy en día. En ellos afloran, básicamente: arci-

llas grises-azuladas de origen marino y arcillas

arenosas y arenas arcillosas, grises-azuladas o

amarillentas, de origen marino con influencia

continental y, localmente: conglomerados de

origen fluvial, brechas conglomeráticas de ori-

gen aluvial y arcillas arenosas de origen lagunar.

Estos sedimentos se depositaron durante la

transgresión marina que, en el Plioceno, invadió

el valle del Llobregat hasta la altura de la locali-

dad de Castellbisbal.

El yacimiento de Papiol (de varios metros de

potencia y coordenadas geográficas: 410 26” 3”

latitud Norte y 200” 2” longitud Este) se caracte-

riza por la presencia de arcillas grises-azuladas

sobre las que descansan arenas amarillas; las

primeras yacen sobre el Paleozoico y, localmen-

te, sobre calizas bioconstruidas del Mioceno.

Las arcillas son ricas en fauna malacológica

(de estos niveles procede uno de los ejemplares

(**) Lab. de Paleontología, Fac. de Geología, Univ. de Barcelona, 08028 BARCELONA.

IBERUS 8(1) (1988)

Martorell US

Q .l ao

Corbera

Sg5 Ce El Papiol

Cervello za

ÍÑ

St. Vicenc

dels o

A Begues

Barcelona

DO,

EZRA

Fig. 1.— Situación geográfica de los yacimientos pliocénicos del Baix Llobregat de donde procede C.

acuticostulata n. sp. (1: Papiol, 2: Sant Vicene dels Horts).

de C. acuticostulata n. sp., aquí estudiados),

también abundan las pistas y señales de biotur-

bación y los restos carbonosos de origen vegetal.

En los niveles arenosos se encuentran bivalvos,

señales de bioturbación y restos vegetales; no se

encuentran gasterópodos, probablemente por ha-

berse dado procesos de disolución. Sobre ellas

yacen los materiales rojos del Cuaternario.

El yacimiento de Sant Vicene dels Horts, de

coordenadas geográficas: 410 24” 28” latitud

Norte y 19 59” 46” longitud Este y de varios me-

tros de potencia, se caracteriza principalmente

por la presencia de arcillas basales grises-azu-

ladas ricas en fauna malacológica, señales de

bioturbación y restos vegetales. (De estos nive-

les procede otro de los ejemplares de C. acuti-

costulata aquí estudiados). Entre ellas se inter-

cala un nivel centimétrico conglomerático y, por

encima, descansan unos niveles arcilloso-are-

nosos amarillentos, mucho menos importantes,

en los que predominan los bivalvos y los restos

vegetales. La serie se ve coronada por los mate-

riales rojos del Cuaternario.

Respecto a la sistemática seguida en este estu-

dio, hemos utilizado básicamente la propuesta

por Powell, 1942, 1966, siguiendo los trabajos

de Glibert, 1954 y 1960 sobre turridos.

La terminología empleada en relación a la

morfología de la concha es, básicamente, la de

Cox in Moore, 1960.

Más detalles al respecto, así como referentes a

los yacimientos y las características geológicas

de la zona, pueden encontrarse en Marquina,

1988.

MARQUINA: CLAVATULA ACUTICOSTULATA N. SP.

CLAVATULA ACUTICOSTULATA N. SP.

DERIVACION DEL NOMBRE

Acuticostulata: con cóstulas agudas.

MATERIAL ESTUDIADO

Y DE COMPARACION

Dela especie: 1 individuo adulto. Papiol. Pla-

senciense. Colec. Vidal-MGPCB. Determinado

como Pleurotoma rectinata. n.* 902. (Holotipo.

Depositado en el Museo de Geología (Parque de

la Ciudadela Barcelona. Museo Martorell) U)

1 individuo adulto. St. Vicene dels Horts. Co-

lec. MJM. (Paratipo).Q)

De otras especies: 2 ejemplares. Plasencien-

se. Siena (Italia). Colec. JM (Topotipos extran-

jeros). Determinados como Clavatula (Trache-

lochetus) romana (Defrance).G)

2 ejemplares. St. Agata (Italia). Colec.

IRSNB. Determinados como Pleurotoma pus-

tulata Brocc.W)

1 ejemplar. Tortona (Italia). Colec. IRSNB.

Determinado como Pleurotoma pustulata Br.

2 ejemplares. Colec. Cantraine-IRSNB. De-

terminados como Pleurotoma pustulata Br.

n.o 3354,

1 ejemplar. Plioceno. Orciano (Italia). Colec.

Dautzenberg-IRSNB. Determinado como Cla-

vatula consularis MAYER. n.2 10591.

l ejemplar. Actual. Embre-de-la-Sassandra.

Colec. Chavan-IRSNB. Determinado como

Clavatula muricata Lmk. n.? 21735.

LOCALIDAD TIPO

Papiol (Baix Llobregat-Barcelona)

DIMENSIONES

Marquina (presente estudio)

H A hv mm

2467 993 1660

2346 = 1483

(1) MGPCB: Museo de Geología del Parque de la Ciudadela

de Barcelona.

(2) MJM: M.: José Marquina.

(3) JM: Jordi Martinell.

(4) IRSNB: Institut Royal dels Sciences Naturelles de Bel-

gique.

DIAGNOSIS

Concha gruesa, fusiforme, de tamaño medio-

grande, ornamentada en su totalidad por sucesi-

vos cordones espirales de escaso grosor y dife-

rentes anchuras y por cóstulas axiales bien defi-

nidas y espaciadas que ocupan la mitad abapical

de las vueltas.

Suturas algo sinuosas e irregulares (a causa de

las cóstulas axiales de la vuelta anterior). Perfil

de las vueltas carenado, con una rampa sutural

sinuosa: convexa en la proximidad de la sutura y

fuertemente cóncava después; mitad abapical de

convexa a subrecta.

Líneas de crecimiento fuertemente opistocír-

ticas en la rampa sutural y opistoclinas en el res-

to de la vuelta.

DESCRIPTIVA

Las primeras vueltas no se encuentran en buen

estado en ninguno de los ejemplares de los que

Fig. 2.— Clavatula acuticostulata n. sp., Co-

lec. Vidal-MGPCB, n.> 902 (determi-

nado como Pleurotoma rectinata).

Vista general dorsal y frontal. Holoti-

po. H: 24,67 mm. Plioceno. Papiol.

IBERUS 8(1) (1988)

disponemos, aunque éstos, en general, están

bien conservados.

En la vuelta más joven que tenemos de la te-

leoconcha (en estado medianamente aceptable),

contamos 8-9 cóstulas axiales opistocírticas que

aproximadamente ocupan los dos tercios abapi-

cales de la altura total de la vuelta, en el tercio

restante parece observarse una banda subsutu-

ral engrosada que ocupa la mitad adapical y una

zona deprimida (espiral) que ocupa la otra mitad.

En la siguiente vuelta, el número de cóstulas

axiales se mantiene, aunque éstas son un poco

más gruesas y cortas y algo menos oopistocírticas.

En la mitad adapical también se observa la ban-

da subsutural (aunque no tan definida) y la zona

deprimida. Tanto en esta vuelta como en la ante-

rior, se insinúa alguna estría espiral sobre las

cóstulas y entre ellas, pero el mal estado general

de la vuelta no nos permite añadir nada más

al respecto.

En la tercera vuelta, el número de cóstulas

axiales sigue siendo de 8-9; éstas continúan su

tendencia a acortarse (considerándolas propor-

cionalmente a la altura total de la vuelta), su es-

paciado aumenta y también su grosor (con lo

cual también aumenta el carenado de la vuelta).

Aquí ya se observa con un cierto detalle la orna-

mentación espiral consistente en una serie de

cordones bastante planos (o estrías espirales, se-

gún se mire), de anchuras variables en función de

su situación en la vuelta: así, los de la mitad ada-

pical son más estrechos y regulares, mientras

que los de la mitad abapical presentan alternan-

cia de anchuras, siendo según el caso más anchos

O bastante más estrechos que los de la mitad ada-

pical. La banda subsutural que se observaba en

la primera vuelta y algo también en la segunda,

aquí prácticamente ha desaparecido, transfor-

mándose en engrosamientos locales de la rampa

sutural coincidentes con la presencia de cóstulas

axiales en la vuelta anterior.

En la cuarta vuelta, los 3 6 4 cordones espira-

les más próximos a la sutura adapical se hacen

más anchos e irregulares que los del resto de la

mitad; esta circunstancia se da también en las si-

guientes vueltas. El resto de características mor-

fológicas son muy similares a las ya descritas pa-

ra la vuelta anterior.

En la quinta vuelta, las líneas de crecimiento

se hacen patentes a simplévista, especialmente

en su mitad adapical. Las cóstulas axiales pue-

den sufrir un ligero incremento en su número si-

tuándose en nueve.

Fig. 3.— Clavatula acuticostulata n. sp., Co-

lec. MJM. Vistas generales. Paratipo.

H: 23,46 mm. Plioceno. Sant Vicenc

dels Horts.

Enlas vueltas sexta y séptima, las característi-

cas morfológicas son muy similares a las ya des-

critas: también se observa un ligero incremento

en el número de cóstulas axiales, situándose éste

en 11 en la última vuelta. Las cóstulas alcanzan

hasta la base, desdoblándose en muchos casos a

continuación o incluso apareciendo en este últi-

mo tramo (hasta alcanzar el cuello) nuevas cós-

tulas intercaladas entre ellas. Por otra parte,

también en la base, los cordones espirales más

importantes se presentan más espaciados y dife-

renciados que en el resto de la vuelta, dando lu-

gar en Su intersección con las mencionadas cós-

tulas axiales a una cierta ornamentación subgra-

nulosa. En el cuello solamente se observa una

alternancia de cordones espirales más y me-

nos anchos. Ñ

El labro está roto en los ejemplares de los que

disponemos, de todas formas, no parece estar en-

grosado ni presentar pliegues en su interior.

Tampoco los presenta el borde columelar, que es

MARQUINA: CLAVATULA ACUTICOSTULATA N. SP.

liso, bien definido, no expansionado y algo de-

primido.

La abertura es piriforme alargada y se prolon-

ga sin rupturas por un canal sifonal relativamen-

te recto, ancho y corto.

La altura de la última vuelta es mayor que la

mitad de la altura total de la concha.

OBSERVACIONES

Tras consultar numerosos trabajos bibliográ-

ficos y comparar personalmente nuestros ejem-

plares con otros de diferentes especies (proce-

dentes de las mismas localidades y de otras dis-

tintas), hemos llegado a la conclusión de que los

dos individuos de los que disponemos pertene-

cen a una especie no figurada ni descrita hasta la

fecha. Proponemos para los mismos la denomi-

nación especifica acuticostulata en referencia a

sus cóstulas axiales agudas (más que en cual-

quiera de las especies próximas localizadas).

Por lo que se refiere a las especies próximas a

C. acuticostulata, cabe comentar que las seme-

janzas observadas entre ellas y nuestros ejem-

plares son puntuales en la mayoría de los casos;

esto es: tanto enla bibliografía como en las colec-

ciones consultadas hay individuos que se aproxi-

man alos nuestros por sus características morfo-

lógicas, no obstante, esas semejanzas desapare-

cen o menguan considerablemente si utilizamos

otro material de comparación (aun siendo de la

misma especie).

Así, el ejemplar de Clavatula Raffaélei Cipo-

lla figurado y descrito por Cipolla 1914 (pág.

127, lám. XIL fig. 19 a,b) presenta un cierto pa-

recido, a pesar de sus cóstulas axiales más obtu-

sas y sus nódulos adapicales más acusados; sin

embargo, la C. Raffaélei Cipolla de Ruggieri y

Curti 1959 (lám. 31, fig. 172 a,b), aun siendo la

misma especie, se aleja considerablemente por

sus vueltas fuertemente nodulosas, no costula-

das, tanto adapical como abapicalmente. Tam-

¿bién podríamos citar la Drillia Brocchii Bonelli

de Harmer 1914 (lám. XXVII, fig. 20) (a nues-

tro juicio especie distinta de Pleurotoma brochii

Bonelli) que recuerda por su forma general a

" nuestros ejemplares a pesar de tener las cóstulas

axiales más amortiguadas abapicalmente y me-

nos adapicalmente, y ser éstas menos abundantes;

sin embargo, el lectotipo de P. brocchii BON. fi-

gurado por Pinna y Spezia 1978 (lám. LI, fig. 3,

3a) tiene la última vuelta menor proporcional-

mente, la base menos excavada, la abertura tam-

bién menor y la forma general de la concha bas-

tante más esbelta.

También las Clavatula romana (Defrance) de

Stchepinsky 1938 (lám. VIII, fig. 14, 14a) y

Ruggieri y Curti 1959 (lám. 31, fig. 175) se pare-

cen a nuestros ejemplares, aunque sus bases es-

tán más excavadas, sus cóstulas axiales son más

nodulosas, menos agudas, menos definidas y el

perfil de las vueltas está menos acusado (menos

cóncavo en la mitad adapical); sin embargo,

comparando nuestros ejemplares de C. acuticos-

tulata con topotipos de la colección JM del Pia-

cenziense de Siena (Italia) determinados como

Clavatula (Trachelochetus) romana (Defrance),

se Observa en estos últimos que el cuello es más

largo y torcido, que las cóstulas axiales no exis-

ten como tales sino como nódulos, que en todas

las vueltas hay una banda subsutural perfecta-

mente definida, además de que también la base

está más excavada, el perfil de las vueltas es me-

nos cóncavo adapicalmente y la abertura es me-

nor; en cualquier caso, ambas especies no pue-

den confundirse bajo ningún concepto. También

nos ha recordado a C. acuticostulata un ejem-

plar joven de Crassispira pseudobeliscus (F. et

I.) figurado por Glibert 1954 (lám. IV, fig. 14 a)

a pesar de tener las cóstulas axiales menos agu-

das, menos abundantes, el perfil de las vueltas

menos acusado y la base menos excavada; sin

embargo, el resto de individuos figurados (fig. b,

c, d, e), ya más adultos, se alejan excesivamente

de los nuestros. También hemos observado nota-

bles semejanzas entre nuestros ejemplares y al-

gunos de los pertenecientes a las colecciones del

IRSNB determinados como Pleurotoma pustu-

lata Br. a pesar de presentar estos últimos una

ornamentación axial más acusada y una espiral

más uniforme y menos abundante; sin embargo,

comparando nuestros ejemplares con algunos de

los figurados de la especie de Brocchi (el holoti-

po, por ejemplo, de Pinna y Spezia 1978, lám.

XLI, fig. 3, 3a) ya a primera vista se ven muy di-

ferentes: la última vuelta del Murex pustulatus

Br. es más alta proporcionalmente, el perfil de

sus vueltas está mucho menos acusado, las cós-

tulas axiales son menos agudas y los cordones

espirales son más gruesos, menos abundantes y

aparentemente sólo existentes en la mitad abapi-

cal de las vueltas.

Y a por último, también nos ha recordado algo

IBERUS 8(1) (1988)

a nuestra especie el sintipo de Drillia cognata

Bellardi figurado por Ferrero Mortara, Montefa-

meglio, Pavia y Tampieri 1981 (lám. 11, fig. Sa,

b) del Tortoniense de Stazzano (Italia); tiene, no

obstante, menos cóstulas axiales, la ornamenta-

ción espiral parece más suave, no se observan

granulosidades en la base de la vuelta, ésta está

más excavada y la altura de la última vuelta es

menor proporcionalmente que en nuestros ejem-

plares. Sin embargo, el ejemplar figurado por el

propio Bellardi 1877 (lám. 3, fig. 37) correspon-

de a un individuo más alejado de los nuestros, de

menor tamaño, más esbelto, con un perfil de las

vueltas menos acusado, también con una base

más excavada y con menos cóstulas axiales.

REPARTICION ESTRATIGRAFICA

Y DISTRIBUCION GEOGRAFICA

Plioceno: Yacimientos de Papiol y St. Viceng

dels Horts (Plioceno inferior).

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a los Dres. A. Dhondt

(I.R.S.N.B.), J. Martinell (Univ. Barcelona) y

A. Masriera (Museo de Geología de Barcelona)

las facilidades concedidas para la consulta de las

colecciones en estos centros depositadas.

BIBLIOGRAFIA

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STCHEPINSKY, V. 1938.- Contribution a l'étude du Sahe-

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121.

| IBERUS, 8(1): 7-10, 1988 |

NOTAS SOBRE NUTRICION Y FECUNDIDAD

EN VENERUPIS SEMIDECUSSATA (HETERODONTA, BIVALVIA) (>)

NOTES ON NUTRITION AND FECUNDITY IN VENERUPIS

SEMIDECUSSATA (HETERODONTA, BIVALVIA)

Juan J. RODRIGUEZ GONZALEZ y Nieves SILVEIRO FERNANDEZ ()

Recibido: 10-XI-1986

Aceptado: 17-XIF-1986

RESUMEN :

En este estudio preliminar se hace referencia a la duración del acondicionamiento y a la fecundidad

de Venerupis semidecussata en incubadora, en relación a distintos niveles de microalgas portadoras de

ácidos a distintos niveles de microalgas portadoras de ácidos grasos altamente insaturados (C-20 po-

lienoicos) suministrados a reproductores.

Se consigue una disminución en la duración del acondicionamiento del lote reproductor y un aumen-

to en la fecundidad de los reproductores, representado por aumento de la frecuencia de las puestas y

del grado de maduración en un tiempo determinado, al suplementarse la dieta con microalgas porta-

doras de altos niveles de C-20:5w3 y C-20:4w3.

ABSTRACT

In this preliminary study, reference is made to the necessary time for conditioning and to the fecun-

dity of Venerupis semidecussata in hatchery in relation to different levels of microalgas, which carry

highly unsaturated fatty acids, supplied to the broodstock.

We obtained a disminution in necessary time to broodstock conditioning and the fecundity was grea-

ter with more number of spawning and an increase in rate of maturation when we fed with a supplement

of microalgae which carry high levels of C-20:5w3 and C-20:4w3.

Palabras clave: Nutrición, Fecundidad, Venerupis semidecussata, Bivalvia, Mollusca.

Key Words: Conditioning, Fecundity, Venerupis semidecussata, Bivalvia, Mollusca.

INTRODUCCION

En producción industrial de semilla de almeja,

es importante el acortamiento del tiempo de

acondicionamiento de los lotes reproductores y

el aumento de la frecuencia de las puestas. En

experiencias anteriores, el intento de acorta-

miento del periodo necesario para conseguir pues-

tas de Venerupis semidecussata sobre la base de

un incremento del nivel del carbohidratos a tra-

vés de harina de maíiz(85% de hidratos de carbo-

no, 10% de proteínas, 4% de lípidos) no dió re-

sultados positivos, por lo cual este tipo de trata-

miento, que en acondicionamiento de la ostra

viene siendo utilizado, fue abandonado para Ve-

nerupis semidesussata al no considerarse efi-

caz.

Elegimos para suplementar la dieta microal-

(*) Industrial Marisquera, Punta Preguntoiro, Villajoan, VILLAGARCIA (Pontevedra)

(9) Este trabajo fue presentado en el VI Congreso Nacional de Malacología (Puerto de la Cruz, Tenerife, septiembre 1986).

IBERUS 8(1) (1988)

gas como portadoras de mayor proporción de lí-

pidos que las harinas de maíz, y de lípidos ricos

en ácidos grasos insaturados (Aaronson, Berner

y Dubinsky 1980).

Las diatomeas se caracterizan por una inusual

distribución de los ácidos grasos si se comparan

con las algas verdes y las plantas superiores. En

ellas los ácidos grasos están representados por

compuestos de 14,16 y 20 átomos de carbono

principalmente, miembras que los C 18 están au-

sentes o a bajos niveles (Ackman et al. 1968,

Opute 1974, Chuecas y Riley 1969, Kates y

Volcani 1966).

La elección de las microalgas pertenecientes a

los géneros Chaetoceros y Tnalassiosira entre

las diatomeas se debe principalmente a la facili-

dad de su cultivo masivamente en exteriores, pe-

ro también a que poseen altos niveles de ácidos

grasos poliinsaturados de larga cadena w3, 20:

5w3 y 20: 4w3. (Kates y Volcani 1965, Aaron-

son, Berner y Dubinsky 1980).

MATERIAL Y METODOS

SISTEMAS DE ACONDICIONAMIENTO

DE REPRODUCTORES

Los reproductores se situaron en piscinas de

5.000, con desaloje de agua por rebosadero. So-

bre cada piscina se sitúan dos tanques de 500 1.

cada uno, que servirán para suministrar alimen-

tación en continuo.

La temperatura oscilaba diariamente entre 20

EZ:

Las puestas fueron espontáneas y, tras suce-

der éstas, los reproductores eran cambiados de

piscina, manteniéndose la puesta donde tuvo lu-

gar sin hacer renovación de agua hasta que las

larvas se encontraban en fase D; en esta fase se

recogían por filtración, se efectuaba el contaje y

se llevaban a cultivo larvario.

DETERMINACION DE FECUNDIDAD

La fecundidad se determinó en hembras por

método fotográfico, a partir de fotografías reali-

zadas al microscopio de cortes histológicos de

gónada teñidos con hematoxilina-eosina. La ra-

zÓn entre el peso del área ocupada por los huevos

y el área total lo consideramos como grado de fe-

cundidad (Muranaka y Lannan 1984).

METODOS ESTADISTICOS

Se utilizó la aproximación normal de la prue-

ba de Mann-Whitney. (Jerrold. H. Zar, Biosta-

tistical Analysis, Prentice-Hall, Inc. N.J. 1974).

PRUEBAS

Fueron de dos tipos:

PRUEBA I

Los reproductores se introdujeron en el siste-

ma de acondicionamiento en dos ocasiones, el

15 de Diciembre y el 10 de Marzo, doscientos

ejemplares en cada ocasión seperados en dos lo-

tes de cien individuos que llamamos lotes A y B,

situando cada lote en una piscina.

Los lotes A fueron alimentados en las dos oca-

siones añadiendo a la piscina microalgas hasta

alcanzar la cantidad de 3,5+ 1.10 * células de

Chaetoceros sp. y 3,5 + 1.10* células de Tha-

lassiosira sp. por almeja y día, lo que equivale a

una concentración en la piscina de acondiciona-

miento de 5.000 a 9.000 células por ml. de Chae-

toceros y una concentración similar de Thalas-

siosira también variable entre 5.000 y 9.000 cé-

lulas. Se mantenía la circulación cerrada durante

cinco horas. Este método hace que el alimento

en la piscina se encuentre la mayor parte del

tiempo a saturación. Tras estas cinco horas se

abría la circulación de agua a un flujo de 1,5 por

hora y animal, suministrándose entonces ali-

mento en contínuo desde los tanques situados so-

bre las piscinas en cantidad de 3 + 1.10% células

de Tetraselmis suecica y 5 + 1.10* células de

Phaeodactylum sp. por unidad y día.

PRUEBA II

Se hizo una determinación de fecundidad utili-

zando diez hembras de los doscientos individuos

introducidos en el sistema en la segunda ocasión,

el 10 de Marzo o día O de la segunda prueba, y

nuevamente el día 7.2 se determinó para diez

hembras de cada lote (A y B).

RODRIGUEZ Y SILVEIRO: VENERUPIS SEMIDECUSSATA

RESULTADOS

PRUEBA I

LOTE A con entrada el

15-12-1985

Fecha de las Número de

puestas larvas D

20-1-1986 0,3.10*

20-2-1986 20.10%

22-3-1986 50.108

20-5-1986 52.10%

LOTE A con entrada el

10-3-1986

Fecha de las Número de

puestas larvas D

25-3-1986 63.105

20-5-1986 70.10€

LOTE B con entrada el

15-12-1985

Fecha de las Número de

puestas larvas D

10-3-1986 10.10€

LOTE B con entrada el

10-3-1986

Fecha de las Número de

puestas larvas D

2-5-1986 23.10%

PRUEBA II

DIA 0

Grado de fecundidad

Hembra n.* 1 0

Hembra n.o 2 0

Hembra n.o 3 | 0

Hembra n.o 4 0

Hembra n.o 5 160

Hembra n.* 6 165

Hembra n.o 7 184

Hembra n.o 8 210

Hembra n.o 9 213

Hembra n.> 10 231

DIA 7

: Grado de

fecundid,

Lote A (GF) Lote B (GF)

Hembra ne 1 170 Hembra no 1 0

Hembra ne 2 240 Hembra no 2 0

Hembra ne 3 246 Hembra no 3 0

Hembra ne 4 342 Hembra no 4 21

Hembra ne 5 380 Hembra ne 5 64

Hembra ne 6 400 Hembra ne 6 170

Hembra ne 7 410 Hembra ne 7 207

Hembra ne 8 417 Hembra ne 8 220

Hembra ne 9 433 Hembra no 9 222

Hembra n* 10 460 Hembra ne 10 222

GFenA GFenB Rangos A Rangos B

170 0 6,5 2

240 0 12 2

246 0 13 2

342 21 14 4

380 64 15 5

400 170 16 6,5

417 220 17 8

433 20% 19 10,5

460 20 20 10,5

| R,=150,5 R¡=59,5

U=95,5

e 35

DISCUSION

El aumento de la dieta suministrada a los repro-

ductores de Venerupis semidecussata con un su-

plemento a base de diatomeas condujo a una tri-

ple respuesta:

1.— Se produjo un acortamiento en el tiempo ne-

cesario para conseguir la puesta. En los lotes intro-

ducidos en Diciembre, mientras en el lote A alimen-

tado con la dieta suplementada, se consigue la pri-

mera puesta tras 36 días de acondicionamientos;

ésta tiene lugar en el lote B después de 70 días. En

los lotes introducidos en Marzo, la primera puesta

del lote A se produce a los 15 días de acondiciona-

miento, y a los 52 días en el lote B.

2.— Se incrementa la frecuencia de las puestas

de los lotes A con respecto a las de los lotes B. Ocu-

IBERUS 8(1) (1988)

rren puestas en cuatro y dos ocasiones enlos lotes A

de Diciembre y Marzo, respectivamente; mientras

en ambos lotes B no se observaron puestas posterio-

res a la primera durante el mismo período.

3.— Tiene lugar un claro aumento del grado de

fecundidad alos siete días de acondicionamiento en

los individuos del lote A con respecto a los del

lote B.

Los resultados obtenidos dan a entender que la

complementación de la dieta con microalgas perte-

necientes a los géneros nombrados resulta adecua-

da para la producción industrial de semilla de Vene-

rupis semidecussata, en donde resulta primordial

obtener gran número de larvas en el menor tiem-

po posible.

BIBLIOGRAFIA

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gae Biomass. Production and use. G. Shelef y C.J. Soe-

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ACKMAN R.G., TOCHER C.S. £ MCLACHLAN J.

1968.- Marine phytoplankton fatty acids.J. Fish. Res. Bd.

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CHUECASL. y RILEY J.P. 1969.- Componentfatty acids of

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distoms. Biochem. Biophys. Acta, 146: 264-278.

MURANAKA M.S. y LANNAN J.E. 1984.- Broodstock

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OPUTE F.I. 1974.- Lipid and fatty acids composition of dia-

toms. J. Expl. Bot. 25: 823-35.

IBERUS, 8(1): 11-14, 1988 |

UNA NUEVA ESPECIE DE CYERCE BERGH, 1871 (OPISTHOBRANCHIA:

ASCOGLOSSA) DE LA ISLA DE CUBA

A NEW SPECIES OF CYERCE BERGH, 1871 (OPISTOBRANCHIA: ASCOGLOSSA) FROM CUBA

Jesús ORTEA (*) y José TEMPLADO (**)

RESUMEN

Recibido: 2-IX-1988

Aceptado: 2-IX-1988

Se describe una nueva especie, Cyerce habanensis, de la isla de Cuba y se compara con las otras tres

especies atlánticas de este género. Las principales diferencias radican en la pigmentación y en la mor-

fología de los dientes radulares.

ABSTRACT

A new species, Cyerce habanensis, from Cuba is described and compared with the other Atlantic spe-

cies of this genus. The pigmentation and the morphology of the radular teeth are the main differential

features of the new species.

Palabras Clave: Opisthobranchia, Ascoglossa, Cyerce, Cuba.

Key words: Opisthobranchia, Ascoglossa, Cyerce, Cuba.

INTRODUCCION

La familia Caliphyllidae está representada en

el Atlántico por cuatro géneros: Caliphylla Cos-

ta, 1867, Polybranchia Pease, 1860, Mourgo-

na Marcus y Marcus, 1970 y Cyerce Bergh,

1871. Este último género se caracteriza por te-

ner el pie dividido transversalmente por una pro-

funda hendidura, por la ausencia de divertículos

digestivos en los ceratas y por la posición del

ano, algo desplazado hacia la derecha sobre la lí- -

nea medio dorsal. El género Cyerce cuenta en el

Atlántico con tres especies, habiendo sido cita-

das todas ellas en la región caribeña: C. cristalli-

na (Trinchese, 1881), C. antillensis Engel,

1927 y C. edmundsi Thompson, 1977. La pri-

mera de ellas se encuentra también en el Medite-

rráneo, donde fue descrita.

En este trabajo se describe una cuarta especie

atlántica de este género, recolectada durante el

curso de una campaña cubano-española para el

estudio de diversos grupos de moluscos, desarro-

llada durante junio-julio de 1988 por aguas cu-

banas.

Familia CALIPHYLLIDAE Thiele, 1931.

Genero Cyerce Bergh, 1871

= Lobifera Pease, 1866

= Lobiancoia Trinchese, 1881

(+) Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Oviedo, Oviedo, España.

(***) Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C.), José Gutiérrez Abascal 2, 28006, España.

IBERUS 8(1) (1988)

CYERCE HABANENSIS N. SP.

Material: Un ejemplar de 8 mm, Club Náuti-

co(La Habana, Cuba) (26-06-1988), sobre Ha-

limeda opuntia a 1 m de profundidad. Dos ejem-

plares de 11 y 13 mm, playa del hotel Comodoro

(La Habana, Cuba) (17-07-1988), debajo de

piedras a 1 m de profundidad.

Se ha designado como holotipo al ejemplar de

mayor tamaño, como paratipo 1 al ejemplar del

mismo lote que el holotipo y como paratipo 2 al

ejemplar de menor tamaño, el cual ha sido utili-

zado para la extracción de la rádula. Tanto el ho-

lotipo, como el paratipo 1 han sido depositados

en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de

Madrid, y el paratipo 2 en la colección de

Jesús Ortea.

Descripción: Animal de aspecto redondeado

(Fig. 1). Por transparencia se observa en él la

glándula digestiva granulosa y de color verde os-

curo, que ocupa todo el cuerpo, pero no penetra

enlos ceratas. El pie es de color amarillento páli-

do y sobresale ampliamente por la parte poste-

Fig. 1.— Cyerce habanensis n. sp.: Ejemplar completo en vista dorsal.

112

ORTEA Y TEMPLADO: CYERCE HABANENSIS N. SP.

rior del animal. La parte anterior es redondeada.

El surco transversal, característico de este géne-

ro, se encuentra en el cuarto anterior del pie.

El área cardiaca es muy prominente. Presenta

un color pardo claro con algunas papilitas blan-

cas y un borde festoneado irregular de este mis-

mo color. La papila anal sobresale de una mane-

ra patente por delante y algo hacia la derecha del

área cardiaca.

Los rinóforos están bifurcados hacia la mitad,

y en ellos se aprecia un eje interior parduzco y

una conspicua pigmentación blanca superficial.

Existen dos palpos bucales, los cuales están le-

vemente pigmentados de pardo.

Los ceratas son foliáceos y prácticamente

transparentes. Presentan algo de pigmentación

blanca en su borde distal y son características

dos manchas pardo rojizas, una situada en la ba-

se, más grande, y otra en la parte media superior.

La mancha de la base de los ceratas se conserva

enlos animales fijados. Los ceratas presentan un

tamaño desigual y se disponen por todo el borde

del dorso, a excepción de la región cefálica y de

la zona caudal. Los de tamaño más grande tienen

una posición más dorsal que los pequeños. Pre-

sentan una serie de angulosidades más o menos

patentes en su borde distal. Los tres ejemplares

estudiados autotomizaron los ceratas en el mo-

mento de la fijación.

La rádula (Fig. 2) del ejemplar de 8 mm pre-

sentó nueve dientes en la serie ascendente, 12 en

la descendente y un número de 15-20 dientes

muy apelotonados en el asca y difíciles de conta-

bilizar. Los dientes midieron unas 65 micras en

el inicio de la serie descendente. Son más cortos

y anchos que los de las restantes especies atlánti-

cas del género, y más parecidos a los que presen-

tan las especies del género Polybranchia. La zo-

na basal es robusta y presenta dos gruesos salien-

tes romos. La zona distal es puntiaguda y tiene

alrededor de 14 dentículos por cada lado.

Origen del nombre: El nombre de la especie

está dedicado a la localidad tipo, la ciudad de La

Habana, Cuba.

DISCUSION

Las principales características de las otras

tres especies atlánticas de este género son las

siguientes:

Fig. 2.— Cyerce habanensis n. sp.: Dientes

radulares.

— C. cristallina presenta la zona apical de ce-

ratas y rinóforos con pigmentación rojiza o car-

mín y la papila anal es naranja (Thompson, 1977;

Schmekel y Portmann, 1982). Puede alcanzar

hasta 50 mm (Perrone, 1983).

— C. antillensis presenta los rinóforos de co-

lor castaño y los ceratas, de forma típica de pale-

ta, de color pardo claro con el ápice oscuro

(Thompson, 1977). Alcanza hasta 60 mm.

— C. edmundsi presenta unas características

glándulas abultadas, con forma de perla, en el

borde de los ceratas (Thompson, 1977). El ma-

IBERUS 8(1) (1988)

yor de los ejemplares estudiados por este autor

midió 8 mm. :

Thompson (op. cit.) indica que C. edmundsi

tiene lóbulos de la glándula digestiva en los cera-

ta y no menciona ni la hendiduda transversal del

pie ni la posición del ano. Por ello es posible que

esta especie encuadre mejor en el género Poly-

branchia o Mourgona (la necesidad de separar

estos dos géneros debería ser revisada). Marcus

(1982) y Jensen y Clark (1983) comentan, asi-

mismo, que posiblemente C. edmundsi sea sinó-

nimo de Mourgona germainae Marcus y Mar-

cus, 1970.

Características de la especie que aquí se des-

cribe como las manchas castaño rojizo de la base

y zona central de los ceratas, la glándula diges-

tiva de color verde oscuro, el cuerpo ancho, la

pigmentación blanca y parda de los rinóforos, la

ausencia de glandulas en el tegumento, y la forma

de los dientes radulares, más cortos y gruesos de

lo que es habitual en el género, la separan con

facilidad de las restantes especies atlánticas

del mismo.

Con respecto a la biología de la especie, cabe

mencionar que uno de los ejemplares fue recogi-

do sobre el alga Halimeda opuntia, la cual po-

dría constituir su sustrato habitual. Por un lado,

la especie resulta totalmente críptica sobre este

alga. El cuerpo redondeado, aplastado y verde se

asemeja a una hoja de Halimeda, y los rinóforos

y ceratas se confunden con sus epifitos. Por otro

lado, Clark (1982) y Clark y Defreese (1987) se-

ñalan que las especies de la familia Caliphyllidae

se alimentan de clorofíceas sifonales. Cyerce an-

tillensis, aunque habitualmente se alimenta de

Penicillus dumetosus, también se ha encontrado

sobre diversas especies de Halimeda (Jensen,

1980 y 1981; Jensen y Clark, 1983 y Clark y

Defreese, 1987).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a José Espinosa su compañía y

asesoramiento durante las prospecciones efec-

tuadas en aguas de la ciudad de La Habana y sus

alrededores y a Diego Moreno la captura de dos

de los ejemplares utilizados para la descripción

de la especie. Asimismo agradecemos al perso-

nal del Centro de Investigaciones Marinas de la

Universidad de La Habana por la ayuda y me-

dios prestados durante nuestra estancia en Cuba.

BIBLIOGRAFIA

CLARK, K.B. 1982.- A new Aplysiopsis (Opisthobranchia:

Hermaeidae) from central Florida, with a brief summary

of the ceratiform families of the order Ascoglossa(= Saco-

glossa). Bull. Mar. Sci., 32(1): 213-219.

CLARK, K.B. y DeFREESE, D. 1987.- Population ecology

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JENSEN, K.R. 1980.- A review of sacoglossan diets, with

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JENSEN, K.R. 1981.- Observations on feeding methods in

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JENSEN, K.R. y CLARK, K.B. 1983.- Annotated checklist

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MARCUS, E. 1982.- Systematics of the genera of the order

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PERRONE, A. 1983.- Cyerce cristallina (Trinchese, 1881)

(Opisthobranchia: Sacoglossa) nel Golfo di Taranto. Boll.

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SCHMEKEL, L. y PORTMANN, A. 1982.- Opisthobran-

chia des Mittelmeeres. Springer-Verlag, Berlin, 410 p.

THOMPSON, T.E. 1977.- Jamaican Opisthobranch Mo-

lluscs 1. J. Moll. Stud., 43: 93-140.

THOMPSON, T.E. 1988.- Eastern Mediterranean Opistho-

branchia: Oxynoidae, Polybranchidae, Stiligeridae (Sa-

coglossa). J. Moll. Stud., 54: 157-172.

ADENDA.- Mientras se hallaba en prensa este trabajo, fue

publicado un artículo de Thompson (1988) en el que des-

cribe una nueva especies de Cyerce, C. graeca, en las cos-

tas griegas. La principal característica que diferencia a es-

ta especie de las otras del género es la presencia de digita-

ciones pardo oscuro en el borde de los ceratas.

| IBERUS, 8(1): 15-23, 1988 |

NUEVAS APORTACIONES AL CONOCIMIENTO DE

LOS OPISTOBRANQUIOS (GASTROPODA,

OPISTHOBRANCHIA) DEL SURESTE ESPAÑOL

NEW CONTRIBUTIONS TO THE KNOWLEDGE OF

THE OPISTHOBRANCHS (GASTROPODA, OPISTHOBRANCHIA) FROM SOUTHEAST SPAIN

José TEMPLADO (*), Angel A. LUQUE (**) y Diego MORENO (***)

Recibido: 30-VIIL-1988

Aceptado: 30-VIIT-1988

RESUMEN

Se citan por primera vez 25 especies de opistobranquios en las costas de Murcia, Almería y Granada.

Tritoniopsis cincta y Piseinotecus gabinierei se citan por primera vez en España. Dos especies de reciente

descripción, Polycera aurantiomarginata y Jorunna onubensis, se citan por primera vez en el mar Medite-

rráneo, y Hermaea variopicta, Trapania cf. tartanella y Doto rosea, en las costas mediterráneas españolas.

SUMMARY

Twenty five species of opisthobranchs are recorded for the first time in the coast of Murcia, Almería

and Granada (SE Spain). Tritoniopsis cincta and Piseinotecus gabinierei are recorded for the first time in

the Spanish coast. Two species recently described, Polycera aurantiomarginata and Jorunna onubensis

are recorded for the first time in the Mediterranean Sea, and Hermaea variopicta, Trapania cf. tartanella

and Doto rosea in the Spanish Mediterranean coast.

Palabras Clave: Mollusca, Gastropoda, Opisthobranchia, SE. España.

Key words: Mollusca, Gastropoda, Opisthobranchia, SE. Spain.

INTRODUCCION

Los opistobranquios del sureste español son

conocidos gracias a los trabajos de Templado

(1982), Templado ef al. (1983, 1987) y Marín y

Ros (1987) sobre las costas murcianas, el de Ba-

llesterosetal. (1986) sobre las almerienses, y los

de Luque (1983, 1986) sobre las de Málaga

y Granada.

En el presente trabajo se mencionan aquellas

especies de opistobranquios recogidas en los úl-

timos años en las costas de Murcia, Almería y

Granada y que no han sido citadas previamente

en alguna de ellas.

Todos los ejemplares se han recogido directa-

mente, mediante buceo, en apnea o con escafan-

dra autónoma entre O y 40 m de profundidad. La

metodología empleada, así como la descripción

de las zonas, pueden verse en los trabajos an-

tes mencionados.

(+) Museo Nacional de Ciencias Naturales; José Gutiérrez Abascal, 2; 28006 MADRID.

(**) Departamento de Biología (Zoología); Facultad de Ciencias; Universidad Autónoma; 28049 MADRID.

(****) Reina Mercedes, 73; 28020 MADRID.

IBERUS 8(1) (1988)

RESULTADOS

Petalifera petalifera (Rang, 1828)

Tres ejemplares de hasta 19 mm, Punta de la

Loma Pelada (Almería) (5-2-86), en pradera de

Posidonia oceanica a -15 m. Un ej., Bahía de

Los Genoveses (Almería) (9-1-87), en pradera

de Posidonia a -4 m.

Se trata de una especie rara, endémica del Me-

diterráneo, que en España sólo había sido citada

por Hidalgo (1917) en Valencia y por Templado

(1982, 1984) en Murcia, en ambos casos como

Petalifera virescens. El presente hallazgo cons-

tituye el primero en las costas andaluzas. Una

amplia descripción de esta especie puede verse

en el trabajo de Fasulo et al. (1984).

Hermaea variopicta (Ihering, 1885)

Un ej. de 3 mm, Cabo de Gata (Almería) (3-

10-84) sobre el alga parda Stypocaulon scopa-

rium a -2 m. Un ej. de 4 mm, Cabo de Palos

(Murcia) (17-8-87), en acúmulos orgánicos a

-34 m.

Algunos autores incluyen a esta especie en el

género Hermaeopsis (v. gr. Schemekel y Port-

mann 1982), pero Marcus (1982), en su revisión

genérica de los Ascoglosos, considera a este gé-

nero sinónimo de Hermaea.

En las costas españolas esta especie ha sido

citada en Galicia (Ortea, 1977, y Urgorri y Bes-

teiro, 1983) y en el estrecho de Gibraltar (Gar-

cía Gómez, 1987); por lo tanto, ésta es la prime-

ra vez que se cita en las costas mediterráneas

españolas.

Trapania cf. tartanella (Ihering, 1885)

Dos ejs., Cabo de Gata (Almería) (1-11-84),

sobre la esponja Ircinia sp. a -4 m. Un ej., Los

Escullos (Almería) (2-11-84), sobre Ircinia sp.

a-6 m. Numerosos ejs. enla Bahía de Los Geno-

veses (Almería) (29-3-86), sobre la esponja Ir-

cinia muscarum entre 6 y 9 m de profundidad.

La longitud máxima de los ejemplares estudia-

dos es de 11 mm.

Según Rudman (1987), las especies del géne-

ro Trapania presentan una gran uniformidad en

su anatomía externa e interna, diferenciándose

unas de otras por la pigmentación y por ligeras

diferencias radulares. Dentro de las especies eu-

ropeas, la pigmentación de los ejemplares estu-

diados se corresponde con la descrita para T. tar-

tanella (Ihering, 1885) por Kress (1968). La co-

loración general es blanquecina-crema, con las

branquias, los rinóforos y apéndices y el extremo

caudal pigmentados de naranja. Carecen de las

gruesas manchas de este color sobre el dorso que

caracterizan a T. maculata Haefelfinger, 1960,

del moteado pardo oscuro característico de T.

fusca (Lafont, 1874) y de las zonas blanco-iri-

descentes descritas para T. pallida Kress, 1968.

Hay que señalar, sin embargo, que los ejempla-

res recogidos en el Cabo de Gata y Bahía de Los

Genoveses se encontraron junto a ejemplares tí-

picos de T. maculata (sobre el mismo sustrato y

en las mismas fechas). La aparente inexistencia

de segregación ecológica entre ambas especies

sugiere la posibilidad de que se trate de una sola

con dos modelos de coloración diferentes. Por

ello, y de acuerdo con Rudman (1987), creemos

que es necesario un estudio más profundo de las

especies europeas mencionadas que ratifique su

validez. En este sentido, hay que decir que las di-

ferencias radulares en este género deben utili-

zarse con cautela, ya que, con frecuencia, las di-

ferencias intraespecíficas son de igual magnitud

que las interespecíficas; incluso dentro de una

misma rádula pueden encontrarse diferencias

entre dientes equivalentes de distintas filas

(obs. pers.).

En espera de que se confirme definitivamente

la validez o no de esta especie, se mantiene aquí

un criterio conservador, y se cita por primera vez

en las costas mediterráneas españolas.

Diaphorodoris papillata Portmann y Sand-

meier, 1960

Un ej. de 6 mm, Bahía de Los Genoveses (Al-

mería) (26-3-86), en una pared umbría a -7 m.

Numerosos ejs. en Los Escullos y La Isleta del

Moro (Almería) (12-86 y 1-87), en paredes ro-

cosas umbrias entre -5 y -14 m.

Especie frecuente en las costas mediterráneas

españolas que, hasta el momento, no había sido ci-

tada en Almería, donde es común en los meses de

invierno.

Crimora papillata Alder y Hancock, 1862

Un ej. de 4 mm, La Herradura (Granada) (2-

4-85), en una pared umbría a -12 m.

Esta especie se cita por primera vezenlas cos-

tas de Granada.

TEMPLADO ET AL.: OPISTOBRANQUIOS SE ESPAÑA

Fig. 1.— Polycera aurantomarginata García y Bobo, 1984. Tamaño real: 8 mm.

Polycera quadrilineata (Múller, 1776)

Un ej. de 8 mm, La Isleta del Moro (Almería)

(17-12-87) en una pared rocosa a -9 m.

Especie frecuente en todo el litoral ibérico

que, hasta el momento, no se había citado en las

costas almerienses.

Polycera aurantiomarginata García y Bobo,

1984

Un ej. joven de 13 mm, Playa del Zapillo (Al-

mería) (4-87), en un espigón a -1 m.

El único ejemplar encontrado (Fig. 1) es simi-

lar al individuo joven que describen García y Bo-

bo (1984). Esta especie sólo se conocía con an-

terioridad en las costas atlánticas andaluzas

(García y Bobo, 1984, y Cervera y García,

1986), por lo que la presente cita es la primera en

el Mediterráneo.

Chromodoris purpurea (Laurillard, 1831)

Dos ejs., el mayor de 12 mm, La Herradura

(Granada) (4-4-85) en paredes rocosas umbrías

IBERUS 8(1) (1988)

a-7 y -13 m.

La especie se cita por primera vez enlas costas

de Granada.

Rostanga rubra Risso, 1818

Un ej. de 5 mm, Cabo de Gata (Almería) (31-

10-84), bajo una piedra a -3 m.

La especie se cita por primera vez en Andalu-

cía oriental. Enlas costas mediterráneas españo-

las sólo era conocida en Cataluña (Ros, 1975) y

Murcia (Templado, 1982.

Doris ocelligera (Bergh, 1881)

Un ej. joven(4 mm), La Herradura (Granada)

(4-4-85), en detritos con restos orgánicos a

12 m.

La especie se cita por primera vez enlas costas

de Granada.

Thordisa filix Pruvot-Fol, 1951

Un ej. de 11 mm, Cabo de Palos (Murcia) (13-

8-87), en acúmulos de restos orgánicos a -35

En España, esta especie sólo había sido citada

por Ballesteros (1987) en Cataluña.

Jorunna onubensis Cervera, García y Gar-

cía, 1986

Un ej. de 12 mm, La Herradura (Granada) (4-

4-85), bajo una piedra a -4 m.

La morfología externa de este ejemplar se co-

rresponde con la descripción original (Cervera ef

al., 1986). Presenta todo el dorso cubierto de tu-

bérculos cariofilideos delgados y rodeados de es-

pículas. El color generales rosáceo con manchas

pardas muy numerosas, de forma y disposición

irregular y tamaño variable. Los rinóforos son

cortos, claros, con alguna pigmentación parda en

la cara anterior de las lamelas. Tiene once hojas

branquiales bipinnadas e incoloras, con un fino

moteado pardo apenas perceptible en el tercio

apical de las mismas. La papila anal es muy pa-

tente y está casi totalmente pigmentada de par-

do. En la mitad posterior del cuerpo, el borde del

manto presenta una hilera de granulaciones pe-

queñas de aspecto terroso, muy características

de la especie (Cervera, com. pers.). El pie es más

claro que el resto del cuerpo y está hendido ante-

riormente; los dos tentáculos orales son cortos.

J. onubensis sólo había sido citada hasta el

momento en las costas atlánticas andaluzas:

Huelva (Cervera et al., 1986) y Cádiz (Cervera

y García, 1986). Esta cita es la primera en el

Mediterráneo.

Tritonia manicata Deshayes, 1853

Dos ejs., el mayor de 6 mm, La Herradura

(Granada) (3-4-84), en detritos con restos orgá-

nicos a -20 m. Un ejemplar, Cabo de Gata (Al-

mería) (1-11-84), bajo una piedra a -5 m.

Luque (1983) señala que, bajo la denomina-

ción de T. manicata, suelen incluirse dos formas

de coloración bastante diferentes: una “atlánti-

ca” con pigmentación rojiza-vinosa salpicada de

puntos blancos iridescentes o dorados, y otra

“mediterránea” con pigmentación pardo-oscu-

ra, Casi negra, y sin el moteado brillante. Los

ejemplares estudiados se corresponden con la

primera de estas dos formas y son similares a los

que describen otros autores en las costas atalán-

ticas (Pruvot-Fol, 1954, 1977 b; Brown, 1978).

A esta forma pertenecen también todos los ejem-

_plares de esta especie recogidos hasta ahora en

las costas del mar de Alborán (Luque, 1983, y

Ballesteros ef al., 1986), zona mediterránea de

influencia atlántica. En las costas de Murcia,

próxima al mar de Alborán, pero ya de influencia

mediterránea, se han encontrado ambas formas

coexistiendo simpátricamente (obs. pers.),

mientras que en el resto del Mediterráneo las

descripciones de esta especie corresponden a la

forma ““mediterránea” (Swennen, 1961; Hae-

felfinger, 1963; Ballesteros, 1980; Schmekel y

Portmann, 1982). Si el estudio más detallado de

ambas formas demostrara que se trata de espe-

cies diferentes, la especie mediterránea debería

denominarse Tritonia moesta (Bergh, 1884).

La especie se cita por primera vezenlas costas

de Granada.

Tritoniopsis cincta (Pruvot-Fol, 1945)

Un ej. de 11 mm, Bajo de Fuera (Cabo de Pa-

los, Murcia) (8-8-87), en acúmulos de restos or-

gánicos a -29 m. (Ver Fig. 2).

El cuerpo es de sección trapezoidal. El velo

oral presenta cuatro prolongaciones tentaculi-

formes. Los rinóforos son ramificados y las vai-

nas rinofóricas están muy elevadas en sucara ex-

terior. En la parte central, el cuerpo se ensancha

y en esta zona existe un reborde transversal de

TEMPLADO ET AL.: OPISTOBRANQUIOS SE ESPAÑA

cada uno de cuyos lados parten dos prolongacio-

nes ramificadas en su tercio apical. Entre ambos

pares se eleva una quinta prolongación rudimen-

taria algo desplazada hacia el lado derecho. Lo

normal en esta especie es que existan dos pares

de prolongaciones a cada lado del dorso del cuer-

po, y ninguna dorsal impar (veánse Pruvot-Fol,

1954, p. 351, fig. 137 J, y Schmekel y Portmann,

1982, p. 149-150, lám. 6/2, fig. 7.39). El pie es

muy amplio y está ensanchado en su parte ante-

rior. El animal presenta una gran adherencia al

sustrato. La coloración general es blanquecina,

con un ligero tono rosado. De la cara interna de

cada vaina rinofórica parte una línea blanca; am-

bas líneas se unen en una sola que llega hasta la

altura de la papila genital. Una línea blanca reco-

rre también el borde de las prolongaciones del

velo oral. Los rinóforos son semitransparentes,

con pigmentación blanca en el ápice y en las ra-

mificaciones. Las vainas rinofóricas son translú-

cidas, con pigmentación anaranjada en el borde.

También existe pigmentación anaranjada en las

zonas apicales de las prolongaciones dorsales y

formando algunas manchas dispersas en la mitad

posterior del dorso.

Las mandíbulas y la rádula son muy similares

a las que describen e ilustran Schmekel y Port-

mann (1982, p. 151, lám. 23/4b y 23/4a, res-

pectivamente); la rádula tiene un diente central

muy característico con una cúspide central gran-

de y cuatro más pequeñas a cada lado, todas ellas

de aspecto digitiforme, y 24 filas de dientes late-

rales ganchudos con la base ancha.

Es una especie rara que, hasta ahora, sólo se

conocía de Banyuls (Pruvot-Fol, 1954) y del

Golfo de Nápoles (Schmekel, 1968 y Schmekel

y Portmann, 1982). Esta cita es la primera en las

costas españolas.

Doto rosea Trinchese, 1881

Un ej. de 11 mm, Cabo de Gata (Almería)

(14-4-87), entre los hidroideos de una pared ro-

cosa a -8 m.

En la Península Ibérica esta especie sólo esta-

ba citada en Portugal (Oliveira, 1895) y en el es-

trecho de Gibraltar (Garcia-Gómez, 1987). Por

lo tanto, se cita por primera vez en las costas me-

diterráneas españolas.

Doto floridicola Simroth, 1888

Un ej. de 7 mm, La Herradura (Granada) (4-

Fig. 2.— Tritoniopsis cincta (Pruvot-Fol,

1945). Tamaño real: 11 mm.

4-85) en una pared umbría a -8 m. Numerosos

ejemplares de hasta 10 mm, Cabo de Gata (14-

4-87, 22-4-88), sobre el hidrario Aglaophenia

kirchenpaueri, en paredes rocosas entre -4 y

-9 m.

Esta especie se cita por primera vez para el

mar de Alborán.

Doto koenneckeri Lemche, 1976

15)

IBERUS 8(1) (1988)

Dos ejs. jóvenes, puerto de Almería (11 y 17-

4-84), -1 m. Numerosos ejs. de hasta 11 mm, Ca-

bo de Gata (Almería) (14 y 16-04-87), sobre

Aglaophenia tubiformis en paredes rocosas en-

tre -4 y -8 m.

Se trata de una especie de reciente descrip-

ción, que enel Mediterráneo sólo había sido cita-

da por Ballesteros (1980).

En el Cabo de Gata se han encontrado densas

poblaciones de Doto floridicola y D. koennec-

keri en la misma zona y en la misma época del

año, coexistiendo simpátricamente. Sin embar-

go, existe una clara segregación ecológica: Doto

Foridicola vive sobre Aglaophenia kirchen-

pauert, mientras que D. koenneckeri vive sobre

A. tubiformis. Ambas especies de hidrarios son

muy frecuentres en el Cabo de Gata. Ballesteros

(1980) también ha encontrado estas dos espe-

cies en una misma localidad (Tossa de Mar, Ge-

-rona), pero cita a ambas sobre Aglaophenia plu-

ma. Lemche (1976) señala que D. koenneckeri

se alimenta del hidrario Theocarpus myrioph y-

llum, Urgorri y Besteiro(1984) de AglaOphenia

pluma, A. tubulifera y A. kirchenpaueri, y

Thomson y Brown (1984) de A. pluma. Hay que

indicar también que muchos autores consideran

aA. tubiformis como sinónimo de A. pluma var.

dychotoma. En este sentido, hemos seguido a

Svoboda (1979) que, en su revisión de las espe-

cies mediterráneas del género Aglaophenia, ha

utilizado ejemplares de la misma localidad (Ca-

bo de Gata) donde se han encontrado estas po-

blaciones de Doto.

Janolus cristatus (Delle Chiaje, 1841)

Un ej. de 23 mm, Bahía de Los Genoveses

(Almería) (26-3-86), bajo una piedra a -3 m.

Esta especie se cita por primera vezenlas cos-

tas almerienses.

Flabellina pedata (Montagu, 1815)

Numerosos ejs., La Herradura (Granada) (3 y

4-4-85), en paredes umbrías con hidrarios entre -

6 y -18 m.

Esta especie se cita por primera vezenlas cos-

tas de Granada.

Piseinotecus gabinierei (Vicente, 1975)

Un ej. de 12 mm, La Herradura (Granada) (6-

4-85), en una pared umbría con diversos hidra-

rios a -10 m. (VerFig.3).

El animal es muy estilizado, de colo blanco

con un finísimo moteado blanco iridiscente por

todo el cuerpo. Esta pigmentación es más inten-

saen la mitad apical de los rinóforos y tentáculos

orales. Los rinóforos presentan unas leves rugo-

sidades anulares. Los tentáculos orales son lar-

gos y delgados. Los ángulos anteriores del pie

son tentaculiformes. Los ceratas de cada grupo

parten de un tronco común, que está bifurcado en

los dos primeros de cada lado. Por transparencia

se observa en su interior la glándula digestiva, de

aspecto rugoso y de color pardo oscuro. Las

manGCíbulas y la rádula se corresponden con las

descripciones e ilustraciones de Vicente (1975,

p. 73, figs. 3,4 y 5) y Schmekel (1980, p. 23, figs.

4 y 5).

Esta especie sólo se conocía de la localidad ti-

po, la isla de Port Cros, en el sur de Francia (Vi-

cente, 1975), y de Nápoles (Schmekel, 1980, y

Schmekel y Portmann, 1982). Se cita por prime-

ra vez para la fauna española.

Facelina auriculata (Miller, 1776)

Unej. de 12 mm, La Herradura (Granada) (4-

4-85), en una pared rocosa a —9 m.

Esta especie se cita por primera vez en el mar

de Alborán.

Facelina annulicornis (Chamisso y Eisenhardt,

1821)

Dos ejs. de 6 y 8 mm, La Herradura (Grana-

da) (3 y 4-4-85) en una pared rocosa a —8 m y en

detritos coralígenos a —20 m, respectivamente.

Se cita por primera vez en el mar de Albo-

rán.

Dondice banyulensis Portmann y Sandmeier,

1960

Un ej. de 33 mm, Bahía de los Genoveses (Al-

mería) (1-4-86), en una pared rocosa a —7 m.

Esta especie no había sido citada hasta ahora

en el litoral almeriense.

Eubranchus farrani (Alder y Hancock, 1844)

Un ej. de 7 mm, La Herradura (Granada) (4-

4-85), en una pared rocosa a —6 m. Un ej. de 6

mm, Los Escullos (Almería) (11-11-87).

Los dos ejemplares mencionados, así como el

TEMPLADO ET AL.: OPISTOBRANQUIOS SE ESPAÑA

Fig. 3.— Piseinotecus gabinierei (Vicente, 1975). Tamaño real: 12 mm.

citado por Templado (1982) en Murcia, se co- Esta especie se cita por primera vez en Andalu-

rresponden con la forma de coloración Ade Ed- cía oriental.

munds y Kress (1969): animal blanco con pig-

mentación anaranjada en el dorso, rinóforos, Fiona pinnata (Eschscholtz, 1831)

tentáculos orales y tercio apical de los ceratas.

Dal

IBERUS 8(1) (1988)

Varios ejs. de hasta 16 mm, Garrucha (Alme-

ría) (19-8-87), sobre un trozo de madera arroja-

do a la playa, cubierto por el cirrípedo Lepas

anatifera.

En las costas ibéricas esta especie sólo se ha-

bía citado en Cataluña (Ros, 1975), Murcia

(Templado, 1982) y Cantarriján (Granada) (Lu-

que, 1986). La presente captura es la primera en

las costas almerienses.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean hacer constar su agradeci-

miento a Agustín Barrajón, que capturó el ejem-

plar de Piseinotecus gabinierei, y a María Ange-

les Ramos, que nos cedió los ejemplares de Fio-

na pinnata. A Jesús Ortea agradecemos su cons-

tante colaboración y su ayuda en la identifica-

ción de algunas de las especies. A Pedro Her-

nández y a su familia, su amable hospitalidad du-

rante nuestro trabajo en Los Escullos.

Este trabajo ha sido parcialmente subvencio-

nado por el proyecto número 84-0401-C02-02

de la Comisión Asesora de Investigación Cientí-

fica y Técnica.

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CLOROPLASTOS ALGALES EN LAS MISMAS

THE SACOGLOSSA (MOLLUSCA, OPISTHOBRANCHIA) OF SE IBERIAN PENINSULA. A CATALOG

OF SPECIES AND PRESENCE OF ALGAL CHLOROPLASTS IN THEM

Arnaldo MARIN (*) y Joandoménec ROS (**)

Recibido: 10-VIII-1987

Aceptado: 10-XII-1987

RESUMEN

Las especies ibéricas de Sacoglosos Elysia viridis, E. translucens, E. timida, E. flava, E. gordanae, Thuridilla

hopei, Bosellia mimetica, Hermaea bifida. H. paucicirra, Placida dendritica, P. verticillata, P. viridis y Ercolania fu-

nerea retienen plastos (cloroplastos o rodoplastos) intactos en su tracto digestivo. Por el contrario, Lobi-

ger serradifalci, Oxynoe olivacea, Calliopaea bellula y Limapontia capitata no son capaces de establecer esta

relación. Se enumeran las especies de Sacoglosos encontradas en e! SE ibérico y se indica su distribu-

ción, biología y ecología. Se discute el significado de la retención de cloroplastos y rodoplastos.

ABSTRACT

The relationship chloroplast-mollusk in the Sacoglossa from the SE of Spain (Western Mediterra-

nean) is studied. Elysia viridis, E. translucens, E. timida, E. gordanae, E. flava, Thuridilla hopel, Bosellia mimetica,

Hermaea bifida, H. paucicirra, Placida dendritica, P. verticilata, P. viridis and Ercolania funerea retain intact plas-

tids. On the contrary, Lobiger serradifalci, Oxynoe olivacea, Calliopaea bellula and Limapontia capitata are

unable to retain functional chloroplasts. A list ofthe SE Iberian species, with some information on their

geographical distribution, biology and ecology is included. The biological meaning of chloroplast re-

tention is discussed.

Palabras Clave: Sacoglosos, Simbiosis, Catálogo, Opistobranquios, Sudeste de España, cloroplastos.

Key words: Sacoglossa, Catalog, Opisthobranchia, SE Spain, chloroplasts.

INTRODUCCION seriada (nx 0.1.0) conla que perforan las células

algales y succionan el citoplasma vegetal. Los

Los Sacoglosos (= Ascoglosos) constituyen

un orden de moluscos opistobranquios que pue-

den retener cloroplastos o rodoplastos fotosinté-

ticamente activos en las células de la glandula

digestiva. Estos moluscos poseen una rádula uni-

plastos no son digeridos y pasan por fagocitosis al

interior de la glándula digestiva. El análisis filo-

genético de las dietas de los Sacoglosos indica

que ha habido una radiación adaptativa dentro

del orden (Clark y Bussaca, 1978). Los tecti-

(*) Departamento de Biología Animal y Ecología. Facultad de Biología. Universidad de Murcia. Campus de

Espinardo. 30001 Murcia.

(**) Departamentd Ecologia. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Avgda. Diagonal, 645.08028

Barcelona.

IBERUS 8(1) (1988)

Alicante

MAR MEDITERRANEO

Torrevieja

y, MAR MENOR

402

392

Cartagena

Mazarrón

SS Cabo Tiñoso

Cabo Cope

Islas Hormigas

Cabo de Palos

Fig. 1.— Mapa de la zona prospectada, con indicación de las estaciones de muestreo.

branquios (Cylindrobullidae, Volvatellidae,

Juliidae, Oxynoidae y Lobigeridae) son el grupo

más primitivo, conconcha externa y branquia. Se

alimentan de algas clorofíceas del género Cau-

lerpa, que posiblemente sean el alimento ances-

tral de este orden. Los cloroplastos de este género

algal contienen una estructura denominada sis-

tema lamelar concéntrico (CELS; Fig. 9).

Wright y Grant(1978) sugieren que este sistema

de membrana confiere a los cloroplastos de Cau-

MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO

lerpa una gran estabilidad química y osmótica.

Posteriores adaptaciones anatómicas y fisiológi-

cas explican la amplia variedad de algas utiliza-

das (aunque casi siempre se trata de clorófitos)en

los Sacoglosos más evolucionados, caracteriza-

dos por poseer parapodios, expansiones laterales

de la pared del cuerpo (Elysiidae), o por tener

Ceratas, capilas dorsales (Caliphyllidae, Her-

maeidae y Stiligeridae).

Hidalgo (1917) aportó los primeros datos de

la fauna de Sacoglosos ibéricos estudiando sólo

las formas testáceas. Sin embargo, no es hasta

los últimos decenios cuando se intensifica el es-

tudio faunístico de las costas mediterráneas

(Fez, 1974; Ros, 1975, 1976a; Ortea, 1977a;

Ballesteros, 1980). El sudeste ibérico viene sien-

do estudiado en los últimos años (Templado,

1982 a,b; Murillo y Talavera, 1983; Templado,

Talavera y Murillo, 1983; Olmo y Ros, 1984;

Ballesteros et al., 1986; Marín y Ros, 1987). El

interés de la presencia y funcionalidad de los clo-

roplastos en estos moluscos ha hecho ver la ne-

cesidad de poner al día el conocimiento faunisti-

co y de conservación de orgánulos algales en las

especies mediterráneas, en especial de las del su-

deste ibérico, mejor estudiadas por los autores

(Ros y Rodríguez, 1985; Marín y Ros, en pren-

sa; Ros y Marín, en prensa).

MATERIAL Y METODOS

Se han muestreado diversas localidades de la

costa de Murcia y Alicante (SE de España) entre

1984 y 1988 (Fig. 1). Los Sacoglosos se han ob-

tenido de la recogida de algas y su posterior exa-

men en el laboratorio. Los opistobranquios de

mayor talla y coloración aparente eran localiza-

dos directamente, durante el buceo en apnea o

con escafándra autónoma. Los animales eran

conservados vivos en acuarios y estudiados en el

laboratorio. Su alimentación era estudiada en

acuarios con diferentes especies de algas (Marín

et al., en prensa).

Para demostrar la retención de cloroplastos

por las células de la glándula digestiva se empleó

la microscopía electrónica de transmisión. El te-

jido animal era fijado en fosfato de Milloning al

2,5% en glutaraldehido durante una hora a 250

C. Posteriormente era lavado en NaHCO, al

2,5% y posfijado en OsO, al 1,25% durante una

hora a 259C (Wood y Luft, 1965). La deshidra-

tación se realizaba a través de una serie de alco-

holes de graduación ascendente, y se sometía a

continuación el tejido a baños de óxido de propi-

leno. Más tarde, era embebido en Epon, que po-

limerizaba después de tres días a60-C. Los cor-

tes ultrafinos se pasaban a través de acetato de

uranilo y citrato de plomo antes de su observa-

ción al microscopio electrónico de transmisión.

RESULTADOS

Se expone a continuación la relación de espe-

cies de Sacoglosos obtenidas en el SE ibérico,

con datos de distribución geográfica, biología y

ecología y retención, en su caso, de cloroplastos.

Ascobulla fragilis (Jeffreys, 1856)

Cylichna fragilis Jeffreys, 1856

Distribución: Mediterráneo: costa occiden-

tal italiana (Pruvot-Fol, 1954; Bogi et al.,

1984), SE de España (Hidalgo, 1917; Templa-

do et al., 1983; Murillo et al., 1986; Ballesteros

et al., 1986).

Atlántico: España (Pruvot-Fol, 1954), Cana-

rias (Murillo et al., 1986).

Material: 6 inds. sobre Caulerpa prolifera, a

4 m de profundidad. Cabo de la Nao, junio 1987

(Fig. 2A).

Descripción: Concha frágil, cilíndrica, lisa,

hialina. El animal se puede retraer completa-

mente dentro de la concha. Disco cefálico muy

desarrollado y dividido longitudinalmente. Ani-

mal de color rosa pálido. (Diagnosis: Pruvot-

Fol, 1954; Bogi et al., 1984).

Biología y ecología: 4. fragilis se encuentra

sobre la caulerpal Caulerpa prolifera, de la cual

se alimenta y en la que se reproduce. La puesta es

un cordón blanquecino de 1 mm de ancho apro-

ximadamente, con varias vueltas alrededor de sí

mismo de manera irregular (Murillo et al.,

1986). Al ser molestado emite un líquido blanco

de defensa.

Retención de cloroplastos: A. fragilis es el

único representante de la familia Cylindrobulli-

dae en el Mediterráneo. El estudio de la reten-

ción de cloroplastos en esta especie presenta

graninterés en relación con el conocimiento de la

evolución “simbióntica” del orden Sacoglossa.

Marcus (1977) incluye esta familia dentro del

orden Bullomorpha, aunque la mayoría de los

IBERUS 8(1) (1988)

só

MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO

autores están de acuerdo en incluirla dentro de

los Ascoglosos. Se desconoce si retiene cloro-

plastos, aunque es muy probable que no lo haga.

Oxynoe olivacea Rafinesque, 1819

Oxyone sieboldi Krohn, 1847

Distribución: Atlántico: Islas de Cabo Verde

(Eliot, 1906), Islas Canarias (Ortea, 1982). Me-

diterráneo: Baleares (Hidalgo, 1917), Cabo de

Palos (Templado, 1982 b; Murillo ef al., 1986),

Nápoles (Schmekel, 1968), Banyuls (Pruvot-

Fol, 1954), Israel (Barash y Danin, 1971),

Mar Egeo.

Material: numerosos ejs. en pradera mixta de

Caulerpa prolifera, y Cynodocea nodosa, en

aguas muy someras. El Pudrimel (bocana de la

gola), presente a lo largo de todo el año. Fig. 2B.

Descripción: Animal de cuerpo limaciforme,

con concha externa recubierta por los parapo-

dios. Longitud máxima, 60 mm. Coloración ge-

neral verde oscuro, con manchas rosáceas en los

rinóforos y parapodios. Una banda rosácea re-

corre la línea mediodorsal de la cola. Borde del

pie festoneado por una banda estrecha de color

rosado con puntos azules verdosos. Pie con bor-

des redondeados, amarillo verdoso. (Diagnosis:

Pruvot-Fol, 1954; Schmekel, 1968; Ortea, 1982).

Biología y ecología: O. olivacea está asocia-

da a prados de Caulerpa prolifera, de la que se

alimenta. La puesta es un cordón espiral de una

sola vuelta, con huevos de color blanco. Los hue-

vos miden 250 micras de diámetro y la cápsula

que los contiene, 500 micras (Ortea, 1982). Al

ser molestado emite un líquido repelente de

defensa.

Retención de cloroplastos: La coloración

verde del animal, al igual que en Lobiger serra-

difalcí, se debe a pigmentos tegumentarios pro-

pios y no a la retención de cloroplastos (pre-

sente estudio). |

Lobiger serradifalci (Calcara, 1840)

Lobiger philippi Krohn, 1847

Distribución: Mediterráneo: Baleares (Hi-

dalgo, 1917), Cabo de Palos (Templado, 1982

b; Murillo ef al., 1986), Sicilia, Marsella (Pru-

vot-Fol, 1954), Banyuls (Gonor, 1961), Nápo-

les (Schmekel, 1968), Israel (Barash y Da-

nin, 1971).

Material: Varios ejs. en pradera mixta de

Caulerpa prolifera, en aguas someras. El Pudri-

mel. Fig. 2C.

Descripción: Longitud máxima, 40 mm. Ani-

mal limaciforme con concha externa. Á cada la-

do, el parapodio forma dos lóbulos de borde on-

dulado. Tubérculos cónicos distribuidos por to-

do el cuerpo, cola y parapodios. El color general

del cuerpo es verde, con una banda negra que re-

corre ambos lados, la cabeza y el cuello. El borde

de los parapodios, con tubérculos de color rojo

cadmio. La concha reducida, muy delgada y frá-

gil, es incapaz de contener retraido al animal.

Diagnosis: Pruvot-Fol, 1954; Gonor, 1961;

Schmekel y Portmann, 1982).

Biología y ecología: L. serradifalci vive so-

bre Caulerpa prolífera, de la que se alimenta.

Cuando es molestado expande los parapodios y

emite un líquido blanco ácido. Puede regenerar

los parapodios en unos seis días. La puesta con-

siste en un cordón espiral de una vuelta que con-

tiene numerosos huevos blancos. Emergen lar-

vas velígeras libres a los 16 días a 16C (Schme-

kel y Portmann, 1982).

Retención de cloroplastos: La coloración

verde del animal no se debe a la retención de clo-

roplastos, sino a pigmentos acumulados en el te-

gumento. El tejido digestivo visto al microscopio

electrónico de transmisión muestra que L. serra-

difalci no retiene cloroplastos en sus células.

Elysia viridis (Montagu, 1804)

Laplysia viridis Montagu, 1804

Aplysiopterus neapolitanus Delle Chiaje, 1830

Elisia marmorata Cantraine, 1835

Acteon elegans de Quatrefages, 1844

Elysia fusca Philippi, 1844

Elysia viridis var. olivacea Jeffreys, 1864

Elysia margaritae Fez, 1962

Elysia pagenstecheri Marcus, 1982

Distribución: Desde las costas mediterrá-

neas a escandinavas; distribución imprecisa,

pues varias especies son confundidas con E.

viridis.

Material: 17 inds. sobre Codium vermilara, a

Fig. 2.— A) Ascobulla fragilis, B) Oxynoe olivacea, C) Lobiger serradifalci.

IBERUS 8(1) (1988)

3 m de profundidad. Torrevieja, islas Hormigas.

Diciembre a febrero. Fig. 3A.

Descripción: Longitud máxima, 27 mm. Pa-

rapodios triangulares, con venas muy marcadas.

El color del cuerpo es verde oscuro con puntos

blancos distribuidos por todo el cuerpo, espe-

cialmente en los rinóforos, alrededor de los ojos

y borde de los parapodios. Rinóforos cortos y au-

riculados, con punteadura blanca y violeta. La-

bio superior de la boca con una típica coloración

violeta. Dientes radulares de gran tamaño (160-

210 micras), denticulados. (Diagnosis: Pruvot-

Fol, 1954; Bouchet, 1984; Thompson, 1976).

Biología y ecología: E. viridis come las cau-

lerpales Codium fragile (Hinde y Smith, 1975),

C. tomentosum y C. bursa (Ballesteros, 1982).

La puesta en espiral contiene de 6000 a 10000

huevos de 66-76 micras de diámetro (Hager-

man, 1970). Las larvas velígeras eclosionan,

después de un periodo embrionario de 5-12 días,

con concha de tipo 1 (Pelseneer, 1911).

Retención de cloroplastos: E. viridis retiene

cloroplastos funcionales durante al menos dos

meses (Taylor, 1968; Hinde y Smith, 1975) (fig.

22). Los cloroplastos sonincapaces de sintetizar

nueva clorofila (Trench et al., 1973). Hinde y

Smith (1975) demuestran la importancia de la

fotosíntesis algal en la nutrición de E. viridis:

animales en ayunas mantenidos en oscuridad

perdían peso más rápidamente que a la luz.

Elysia translucens Pruvot-Fol, 1957

Elysia viridis Pruvot-Fol, 1954 (Forma II)

Distribución: Imprecisa. Mediterráneo:

Banyuls (Pruvot-Fol, 1957), Bahía de Calvi

(Bouchet, 1984), SE de España (Templado et

al., 1988; Marín y Ros, 1987).

Material: 38 ejs. en paredes umbrías, sobre

Udotea petiolata y en pradera de Posidonia

oceanica, entre 1 y 10 m de profundidad. Cabo

de la Nao, Torrevieja, Cabo de Palos, Cabo Ti-

ñoso, Cabo Cope e islas Hormigas. Diciembre

a mayo. Fig. 3B.

Descripción: Bouchet (1984) demuestra que

la forma II de E. viridis descrita por Pruvot-Fol

(1954: 201) corresponde a E. translucens. Lon-

gitud máxima, 15 mm. El color general del cuer-

po es más o menos oscuro. Parapodios redon-

deados, ribeteados de escasos puntos blancos y

sin venas bien marcadas. Rinóforos cortos y ver-

des. Labio superior de la boca verde, a diferencia

de E. viridis, donde es violeta. Dientes radulares

con fina denticulación, de 75-80 micras de longi-

tud. (Diagnosis: Bouchet, 1984).

Biología y ecología: E. translucens se en-

cuentra en praderas de Posidonia oceanica so-

meras con la caulerpal Udotea petiolata en sus

rizomas. También se localiza en paredes um-

brías sobre U. petiolata, de la que se alimenta. E.

translucens succiona el fluido celular mordiendo

en los bordes deshilachados de esta clorofícea.

Retención de cloroplastos: Los cloroplastos

de Udotea petiolata contienen un sistema lame-

lar concéntrico (CLS; Fig. 9) o cuerpo solar or-

ganizador del tilacoide (Hori y Ueda, 1967; Bo-

rowitzka y Larkum, 1974; Calver et al., 1976;

Colombo, 1978). El CLS no contiene clorofila y

parece ser continuo con el interior de la membra-

na que envuelve al cloroplasto. Se ha sugerido

este sistema de membrana como responsable de

la gran resitencia de estos cloroplastos a su rup-

tura (Wright y Grant, 1978). E. translucens

muestra en las células de la glándula digestiva

cloroplastos intactos (Fig. 11) y fotosintética-

mente activos. Opistobranquios mantenidos en

ayunas durante 10 días conservan funcionales

los cloroplastos (Marín y Ros, en prensa).

Elysia timida (Risso, 1818)

Notarchus timidus Risso, 1818

Elysia viridis Bergh, 1880 (var. lactea)

Distribución: Mediterráneo: Nápoles (Sch-

mekel, 1968), Israel (Rahat y Monselise, 1979;

Barash y Danin, 1971), Cataluña (Ballesteros,

1979); Baleares (Ros, 1981), Mar Menor (Mu-

rillo y Talavera, 1983; Ros y Rodríguez, 1985),

Cabo de Palos (Templado, 1982 b).

Material: numerosos ejs. en aguas someras

con fondos rocosos recubiertos de Acetabularia

spp. Cabo de la Nao, Tabarca, Cabo de Palos,

bahía de Mazarrón y Aguilas (siempre en calas

resguardadas). Abundantísima en fondos simi-

lares del Mar Menor. Todo el año. Fig. 3C.

Descripción: Longitud máxima, 25 mm.

Fig. 3.- A) Elysia viridis, B) Elysia translucens, C) Elysia timida.

SACOGLOSOS SE IBERICO

MARIN Y ROS

ES.

IBERUS 8(1) (1988)

qa tl

A Ab

y ME e

Fig. 4.- 4) Elysia gordanae, B)Elysia flava. C) Thuridilla hopei.

Cuerpo estilizado, de color blanco. Parapodios

triangulares con venas bien marcadas. A ambos

lados del cuerpo se sitúa una franja verde en la

base de los parapodios. Numerosos puntos rojos

en todo el cuerpo, más abundantes en la cabeza y

cara externa de los parapodios. Rinóforos alar-

gados y auriculados. Los ojos se sitúan en su ba-

se. (Diagnosis: Ballesteros, 1979; Bouchet,

1984).

Biología y ecología: Elysia timida se en-

cuentra en fondos someros protegidos del oleaje,

como bahías y lagunas costeras (Ros y Rodrí-

guez, 1985) en las que abunda el alga dasicla-

dal Acetabularia acetabulum, de la que se ali-

MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO

menta. Al desplazarse mueve rítmicamente, ha-

cia delante y hacia atrás y al unísono, los rinófo-

ros y parapodios. La puesta es un cordón que da

dos vueltas en espiral y contiene 34-168 huevos

de 120 micras de diámetro. En1l6 a21 días se de-

sarrolla una fasejuvenil bentónica sin fase planc-

tónica (Rahat, 1976).

Retención de cloroplastos: El comporta-

miento de E. timida está adaptado para obtener

el máximo rendimiento de los cloroplastos que

retienen las células de la glándula digestiva (Fig.

10). El animal hace variar la superficie expuesta

expandiendo o recogiendo los parapodios según

la intensidad de luz (Rahat y Monselise, 1979).

Ros y Rodríguez (1985) y Marín y Ros (en pren-

sa) han estudiado la actividad fotosintética de los

cloroplastos algales de esta especie en el SE

ibérico.

Elysia gordanae Thompson € Jaklin, 1988

Distribución: Mediterráneo: Uvala Kuvi

(Yugoslavia) (Thompson y Jaklin, 1988).

Material: 6 ejs. sobre Bryopsis sp. a 27 m de

profundidad, y sobre algas fotófilas a 2 m. Cabo

Tiñoso y Torrevieja. Agosto a octubre. Fig. 4A.

Descripción: Longitud máxima, 17 mm. Ca-

racterístico color verde amarillento pálido. Pa-

rapodios marcadamente bajos en comparación

con otros Elysiidae. Numerosos puntos azules

se sitúan en los flancos del cuerpo y cabeza.

Manchas blanco-rosáceas salpican cabeza, peri-

cardio, ápices de los rinóforos, dorso y zonas ais-

ladas de los parapodios. También hay pequeños

puntos rojos brillantes en el cuerpo. Pie anterior-

mente redondeado, no bilobuladado. Rinóforos

no auriculados y moderadamente largos. Cabe-

za redondeada y con los ojos visibles. Dientes ra-

dulares de 70 micras de longitud, con filo fina-

mente denticulado. (Diagnosis: Thompson «

Jaklin, 1988).

Biología y ecología: La alimentación consis-

te en la clorofícea Cladophora sp. El ambiente

luminoso es bastante amplio, desde lugares so-

meros bien iluminados a lugares esciáfilos (hasta

27 m de profundidad). La puesta en espiral con-

tiene huevos blancos, uno en cada cápsula, con

una excreción nutritiva extracapsular de color

naranja (Thompson y Jaklin, 1988).

Retención de cloroplastos: Retiene los clo-

roplastos de Cladophora sp., pero la tasa de re-

novación debe ser alta puesto que a los dos días

en ayunas palidece aún más su color.

Elysia flava Verrill, 1901

Distribución: Atlántico: Jamaica (Thomp-

son, 1977), Puerto Rico (Marcus, 1980), Ber-

mudas (Verrill, 1901); Clark, 1984), Canarias

(Ortea, 1982). Mediterráneo: Túnez (Bouchet,

1984), España (Ballesteros et al., 1986; Marín y

Ros, 1987), Egeo (Thompson, 1983).

Material: 11 ejs. sobre Bryopsis sp., a 27 mde

profundidad, y sobre algas fotófilas a 5 m. Cabo

de la Nao. Octubre 1986 y junio 1987. Fig. 4B.

Descripción: Longitud máxima, 10 mm.

Cuerpo y cabeza de color amarillento. Cabeza

pequeña, con puntos blancos. Rinóforos cortos,

con manchas blancas subterminales. Parapo-

dios caracterizados por su borde ondulado con

numerosas papilas blancas y por tener venas

bien marcadas de color verde. Los dientes de la

rádula son muy pequeños (40-55 micras) y lisos.

(Diagnosis: Thompson, 1977; Ortea, 1982;

Bouchet, 1984).

Biología y ecología: A pesar de ser una espe-

cie de distribución anfiatlántica no son conoci-

das ni su puesta ni su alimentación. Normalmen-

te se encuentra a poca profundidad, entre al-

gas fotófilas.

Retención de cloroplastos: Los cortes del te-

jido digestivo de E. flava vistos al microscopio

electrónico de transmisión muestran cloroplas-

tos intactos (Fig. 13). La morfología de los cloro-

plastos es la típica de Cladoforales, posiblemen-

te de Cladophora sp. La persistencia de los clo-

roplastos, aunque se carece de datos, es de su-

poner que sea corta, debido al rápido cambio de

coloración durante los dos primeros dias de man-

tenimiento en ayunas.

Thuridilla hopei (Vérany, 1853)

Actaeon hopei Vérany, 1853

Elysia splendida Grube, 1861

Distribución: Mediterráneo oriental y occi-

dental: Israel (Barash y Danin, 1971), Turquía

(Swennen, 1961), Nápoles (Schmekel, 1968),

Villefranche (Haefelfinger, 1960), Marsella

(Vayssiere, 1913), Niza (Vérany, 1853), Cata-

luña (Ros, 1975; Ballesteros, 1980), Baleares

(Ros, 1975, 1981; Dekker, 1986), SE de Espa-

ña (Templado, 1982b; Ballesteros ef al., 1986;

Marín y Ros, 1987.

Material: 29 ejs. sobre sustrato rocoso recu-

IBERUS 8(1) (1988)

bierto de Cladophora vagabunda, a 1-3 m de

profundidad. Torrevieja y Mazarrón. Julio a no-

viembre. Fig. 4C.

Descripción: Longitud máxima, 23 mm.

Cuerpo estrecho y alargado. Los parapodios se

encuentran recogidos durante el desplazamien-

to, expandidos en condiciones de reposo y baja

intensidad de luz. Pie estrecho, con bordes re-

dondeados. Rinóforos cortos, auriculados,

abiertos hacia la cara externa. La coloración ge-

neral del cuerpo es variable: verde oscuro, azul

claro o violeta oscuro, casi negro. Los llamativos

parapodios se encuentran festoneados por un

borde naranja, franjas azul cielo irisado y amari-

llo pálido. Rinóforos violeta oscuro con banda

interna amarillo pálido irisado y azul cielo irisa-

do que corona el extremo. Superfície interna de

los parapodios de color violeta oscuro. Boca con

labio inferior naranja. Dientes radulares anchos

y aserrados en su borde. (Diagnosis: Pruvot-Fol,

1954; Schmekel, 1968; Bouchet, 1984).

Biología y ecología: La puesta es un cordón

espiral de dos vueltas, con huevos de color na-

ranja. Una puesta recolectada en octubre conte-

nía 108 huevos de 200 micras de diámetro. Des-

pués de 20 días a 21-C eclosioan larvas planctó-

nicas con desarrollo lecitotrófico (Thompson y

Salghetti-Drioli, 1984). T. hopei se encuentra en

lugares rocosos y bien iluminados sobre el alga

cladoforal Cladophora vagabunda, de la que se

alimenta. Manifiesta una respuesta a los estímu-

los luminosos semejantes a Elysia timida.

Retención de cloroplastos: En las células de

la glándula digestiva se observan numerosos clo-

roplastos más o menos esféricos (Fig. 14), que

presentan un pirenoide central rodeado de gra-

nos de almidón. Estos cloroplastos son obteni-

dos por el animal de su alimento, C. vagabunda.

Thuridilla hopei mantenida en ayunas conserva

los cloroplastos funcionales durante 5 días (Ma-

rín y Ros, en prensa).

Bosellia mimetica Trinchese, 1890

Distribución: Mediterráneo: Francia (Pru-

vot-Fol, 1954), Italia (Portmann, 1958), Cata-

luña (Ballesteros, 1979), SE ibérico (Templado,

1982 b; Ballesteros ef al., 1986; Marín y Ros,

1987). Atlántico: Curacao, Florida, Brasil

(Marcus, 1973, 1977; Clark, 1984).

Material: 23 inds. sobre Halimeda tuna, en-

tre 3 y 17 m de profundidad. Islas Hormigas, Ca-

bo de Palos, Mazarrón. Abril a junio. Fig. 5A.

Descripción: Longitud máxima, 8 mm. Cuer-

po redondeado, tan ancho como largo, muy pla-

no. Rinóforos muy cortos, auriculados. El color

del cuerpo es verde brillante, con puntos blancos

que forman manchas. Los parapodios de Bose-

llia son, en realidad, una expansión lateral del

pie. Pie verde amarillento. Dientes robustos,

curvados y con fuertes dentículos. (Diagnosis:

Portmann, 1958; Marcus, 1973).

Biología y ecología: Bosellia mimetica se

alimenta del alga Halimeda tuna. Este sacoglo-

so se encuentra en lugares sometidos a la acción

del oleaje y su ancho pie puede ser una adapta-

ción a este hábitat de alta energía (Clark,

1984). B. mimetica es extremadamente críptica

sobre Halimeda tuna (Portmann, 1958). La

puesta es un cordón espiral con huevos amarillos

de 60-75 micras de diámetro. Después de 13

días a 160C emerge una larva velígera planctóni-

ca (Schmekel y Portmann, 1982).

Retención de cloroplastos: Las microelec-

trografías del epitelio digestivo muestran gran

cantidad de cloroplastos idénticos a los de Hali-

meda tuna (Fig. 15). Los cloroplastos se man-

tienen funcionales y fijan '*C (Marín y Ros, en

prensa). Probablemente los cloroplastos no sólo

le sirvena B. mimetica para camuflarse, sino que

también le son necesarios para su maquinaria

metabólica.

Hermaea bifida (Montagu, 1815)

Doris bifida Montagu, 1815

Physopneumon carneum Costa, 1862

Distribución: Mediterráneo: Nápoles (Maz-

zarelli, 1903; Schmekel, 1968), Livorno (Sordi

y Majidi, 1957), SE de España (Templado,

1982 b; Marín y Ros, 1987). Atlántico: Islas

Británicas (Thompson, 1976).

Material: 18 ejs. sobre Lophosiphonia sp., a

2-3 m de profundidad. La Azohía, Mazarrón.

Diciembre y enero. Fig. SB.

Descripción: Longitud máxima, 5 mm. El co-

lor del cuerpo es blanco hialino, con la glándula

digestiva de color marrón rojizo. Ceratas no muy

numerosos, con pequeños tubérculos en la parte

superior. Punteadura blanca en lo alto de los ce-

ratas, cuerpo y rinóforos. Rádula, 35 x 0.1.0.

(Diagnosis: Thompson, 1975; Schmekel, 1968).

Biología y ecología: Normalmente se en-

cuentra sobre la rodofícea Griffithsia flosculo-

sa, de la que se alimenta (Taylor, 1971; Schme-

kel y Portmann, 1982). La puesta tiene forma es-

SACOGLOSOS SE IBERICO

MARIN Y ROS

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TES

tica, B)Hermaea bifida, C) Hermaea pauc

1CLFrA.

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Fig. 5.— A) Bosell

IBERUS 8(1) (1988)

MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO

piral, con huevos blancos de 48-54 micras de

diámetro. Después de un periodo de desarrollo

de 10 días emerge una larva velígera con concha

de tipo I (Thompson, 1976).

Retención de cloroplastos: H. bifida retiene

plastos de la ceramial Griffithsia flosculosa

(Taylor, 1971). Es elúnico sacogloso mediterrá-

neo que retiene rodoplastos, ya que todas las es-

pecies conocidas se alimentan de clorofíceas.

Kremer y Schmitz (1976) estudian la fijación de

14CO , de los rodoplastos contenidos en el tu-

bo digestivo.

Hermaea paucicirra (Pruvot-Fol, 1954)

Distribución: Atlántico: Marruecos (Pruvot-

Fol, 1953), Asturias (Ortea, 1977), Cuenca de

Arcachon (Salvat, 1968). Mediterráneo: Cata-

luña (Ballesteros, 1980), Cabo de Palos (Marín

y Ros, 1987).

Material: 6 inds. en rizomas de Posidonia

oceanica y sobre cantos con algas fotófilas, de 2

a 17 m de profundidad. Cabo de Palos, islas Hor-

migas, bahía de Mazarrón. Diciembre a abril.

Fig. SC.

Descripción: Longitud máxima, 3 mm. Colo-

ración general del cuerpo blanquecina. Dos lí-

neas violeta, que se bifurcan en la cabeza y ro-

dean los rinóforos, recorren el dorso del animal.

Cada lado del cuerpo presenta una línea violeta

unida anteriormente con la línea dorsal por deba-

jo del rinóforo. Las bandas violeta de los flancos

están unidas en la cola. Rinóforos ovoides, de co-

lor blanco, con una mancha violeta en la cara in-

terna de la base. Los ceratas, 8 en cada lado, son

globosos y semitransparentes, con puntos blan-

cos en su cara anterior. La glándula digestiva, de

color pardo, penetra en los ceratas. (Diagnosis:

Salvat, 1968; Ballesteros, 1980).

Biología y ecología: Salvat (1968) cita H.

paucicirra en la costa atlántica francesa sobre la

caulerpal Codium tomentosum.

Retención de cloroplastos: No estudiada.

Placida cremoniana (Trinchese, 1892)

Hermaea cremoniana Trinchese, 1892

Ercolania trinchesii Pruvot-Fol, 1951

Distribución: Mediterráneo: Nápoles (Trin-

chese, 1892; Schmekel, 1968), Valencia (Fez,

1974), Cataluña (Ballesteros, 1980), SE de Es-

paña (Templado et al., 1983; Marín y Ros,

1987), Israel (Barash y Danin, 1971). Pacífico:

Japón (Baba, 1959), Guam (Hoff y Carlson,

1974).

Material: 1 ind. sobre algas esciáfilas a 8 m de

profundidad. Cabo de Palos. Mayo 1986. Fig.6A.

Descripción: Longitud máxima, 10 mm. Ani-

mal llamativo, con el cuerpo de color amarillo

brillante. La cabeza y el tercio superior de los ce-

ratas de color marrón, casi negro. Los rinóforos

auriculados, de color marrón oscuro, están reco-

rridos por una banda blanca en su cara posterior.

Las dos bandas blancas se unen detrás de los ojos

formando una V. Los ceratas, numerosos, están

recorridos en su cara interior por una banda

blanca. (Diagnosis: Schmekel, 1968; Pruvot-

Fol, 1951).

Biología y ecología: No se conoce el alimen-

to de esta especie. La puesta es un cordón circu-

lar o semiespiral, con huevos blancos de 50-60

micras de diámetro. Emergen larvas velígeras

después de 12 días a 16C (Schmekel y Port-

mann, 1982).

Retención de cloroplastos: No estudiada.

Placida dendritica (Alder « Hancock, 1843)

Hermaea dendritica Alder « Hancock, 1843

Calliopoea dendritica Alder 4 Hancock, 1843

Hermaea venosa Lovén, 1844

Distribución: Mundial: Mediterráneo: Fran-

cia (Pruvot-Fol, 1954), Cataluña (Ros, 1975;

Ballesteros, 1980), Valencia (Fez, 1974), SE de

España (Templado et al., 1983; Marin y Ros,

1987), Nápoles (Schmekel, 1968). Atlántico

oriental: Islas Británicas (Thompson, 1976),

Francia (Pruvot-Fol, 1954), Asturias (Ortea,

1977), Noruega (Odhner, 1939). Atlántico oc-

cidental: Nueva Inglaterra, Curacao (Marcus y

Marcus, 1961; Clark y Franz, 1970). Pacífico

oriental: EE.UU. (MacFarland, 1966). Pacifi-

co occidental: Japón (Baba, 1955).

Material: 10 ejs. sobre Codium vermilara y

Bryopsis plumosa, a 3-25 m de profundidad.

Torrevieja y Cabo Tiñoso. Febrero y octubre de

1986. Fig. 6C.

Descripción: Longitud máxima, 8 mm. Cuer-

Fig. 6.— A)Placida cremoniana, B) Placida viridis, C) Placida dendritica.

IBERUS 8(1) (1988)

po de color blanco hialino, recorrido por nume-

rosas ramificaciones de la glándula digestiva, de

color verde oscuro. La glándula digestiva se ra-

mifica por el dorso, ceratas, pie, cabeza y rinófo-

ros. Rinóforos cortos, enrollados longitudinal-

mente, de color verde debido a las ramificacio-

nes de la glándula digestiva. Ceratas numerosos,

alargados, con abundantes ramificaciones de la

glándula digestiva. La rádula contiene hasta 53

dientes de 60 micras de longitud. (Diagnosis:

Pruvot-Fol, 1954; Thompson, 1976; Schme-

kel, 1968).

Biología y ecología: P. dendritica come las

caulerpales Codium tomentosum, C. fragile

(Greene, 1970) y Bryopsis plumosa. Normal-

mente selecciona los ápices de Codium para co-

mer. La puesta tiene forma espiral, con dos vuel-

tas bastante apretadas. La puesta tiene lugar en

marzo y abril (Ballesteros, 1980). Del embrión

sale una larva velígera con concha de tipo I

(Thompson, 1976).

Retención de cloroplastos: P. dendritica re-

tiene cloroplastos, pero estos pierden su capaci-

dad funcional dentro de las 24 horas después de

haber sido ingeridos (Taylor, 1968; Greene y

Muscatine, 1972) (Fig. 16).

Placida verticillata (Ortea, 1982)

Placida verticilata Ortea, 1982

Distribución: Atlántico oriental: Tenerife

(Ortea, 1982).

Material: 2 ejs. sobre fondos con Udotea pe-

tiolata, Halimeda tuna y Bryopsis sp., 17 m de

profundidad. Islas Hormigas. Abril 1988. Fig.7A.

Descripción: Longitud máxima, 2 mm. Cuer-

po semitransparente con numerosas ramifica-

ciones de la glándula digestiva de color verde oli-

va. Los rinóforos, aplastados y auriculados, es-

tán atravesados por una ramificación de la glán-

dula digestiva. Papila anal prominente, con el

ápice blanco, que nace en el área cardíaca. Los

ceratas presentan un aspecto característico debi-

do ala ramificación de la glándula digestiva; ésta

posee un eje central y ramificaciones digestivas

secundarias en verticilos simples. Rádula de fór-

mula 81 x 0.1.0 (Ortea, 1982). Dientes radula-

res de 80 micras de longitud, con una profunda

muesca en su parte posterior basal.

Biología y ecología: Se alimenta de las clo-

rofíceas Codium tomentosum y C. adhaerens

(Ortea, 1982). Sin embargo, los ejemplares re-

colectados se encontraban sobre Bryopsis sp. La

puesta es un cordón blanquecino dispuesto en es-

piral. Los huevos de color blanco miden 130 mi-

cras de diámetro (Ortea, 1982).

Retención de cloroplastos: No estudiada,

aunque posiblemene retenga los cloroplastos de

las algas durante unas horas como lo hace P.

dendritica, debido al cambio de coloración des-

pués de 24 horas en ayuno.

Placida viridis (Trinchese, 1873)

Laura viridis Trinchese, 1873

Distribución: Mediterráneo: Génova (Trin-

chese, 1873), Nápoles (Schmekel, 1968), Cata-

luña (Ros, 1975), SE ibérico (Marín y Ros,

1987).

Material: 1 ind. sobre algas fotófilas, a 2 m de

profundidad. Torrevieja. Diciembre 1986.

Fig. 6B.

Descripción: Longitud máxima, 6 mm. El

cuerpo es de color blanquecino tirando a trans-

parente amarillento. La glándula digestiva, de

color verde oliva, se introduce en los ceratas y

forma un eje con pequeñas protuberancias re-

dondeadas. Los ceratas son globosos con puntas

blancas en el ápice. Rinóforos alargados y re-

dondeados. Pequeños puntos blancos opacos en

ceratas, rinóforos y lados del cuerpo. La fórmula

radular en un individuo de 6 mm es de 26 x 0.1.0.

El ano desemboca en una pequeña papila ubica-

da en la línea dorsal. (Diagnosis: Pruvot-Fol,

1954; Schmekel y Portmann, 1982).

Biología y ecología: P. viridis come la cau-

lerpal Bryopsis sp. (Schmekel y Portmann,

1982). La puesta en forma de espiral contiene

huevos blancos de 40-60 micras de diámetro.

Después de 8 días a 16C emergen las larva velí-

geras (Schmekel y Portmann, 1982).

Retención de cloroplastos: P. viridis retiene

cloroplastos en las células de la glándula digesti-

va, pero son rápidamente degradados a las pocas

horas de ser ingeridos.

Calliopaea bellula d'Orbigny, 1837

Embletonia mariae Meyer € Móbius, 1865

Stiliger mariae Bergh, 1885

Stiliger bellulus Eliot, 1910

Stiliger vesiculosus Pruvot-Fol, 1951

Distribución: Mediterráneo: Livorno (Sordi

y Majidi, 1957), Villefranche (Haefelfinger,

1960), Nápoles (Schmekel, 1968), Mar Menor

(Marín y Ros, 1987). Atlántico oriental: sur de

MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO

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Fig. 7.— A) Placida verticillata, B) Calliopaea bellula, C) Ercolania caerulea.

IBERUS 8(1) (1988)

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APRA.

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Fig. 8.— A) Ercolania funerea, B) Limapontia capitata.

MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO

Inglaterra e Irlanda (Thompson, 1976), norte de

Europa (Lemche, 1938; Chukhchin, 1960).

Material: Numerosos ejs. sobre Chaeto-

morpha linum, alga que forma importantes ma-

sas en el Mar Menor en primavera y verano. Fig.

7B.

Descripción: Longitud máxima, 10 mm. Ri-

nóforos cilíndricos, alargados, con una banda

posterior marrón. Pie ligeramente expandido

frontalmente. Cuerpo recubierto por dos hileras

de ceratas en cada lado. Los ceratas son globo-

sos, con ápice ligeramente punteado. El color del

cuerpo varía de blanco transparente a casi negro.

En la región anterior del cuerpo hay tres bandas

longitudinales formadas por punteadura marrón,

que en la parte posterior se dispersa. Glándula

digestiva verde o amarillenta. (Diagnosis: Sch-

mekel y Portmann, 1982; Thompson, 1976).

Biología y ecología: Opistobranquio carac-

terístico de lagunas costeras, en entramados del

alga cladoforal Chaetomorpha linum, de la que

se alimenta. La puesta tiene forma espiral, con

huevos blancos. Después de 7 días a 160C emer-

gen larvas velígeras libres (Schmekel y Port-

mann, 1982).

Retención de cloroplastos: Las micrografías

revelan que C. bellula no retiene cloroplastos en

las células del tubo digestivo. El melanismo va-

riable en esta especie parece estar asociada a la

inexistencia de “simbiosis” algal.

Ercolania caerulea Trinchese, 1892

Ercolania costai Pruvot-Fol, 1951

Distribución: Mediterráneo: Nápoles (Trin-

chese, 1892; Schmekel, 1968), Banyuls (Pru-

vot-Fol, 1954), SE de España (Templado et

al., 1988).

Material: 1 ej. sobre Valonia utricularis a 6

m de profundidad. Cabo Tiñoso. Noviembre

1986. Fig. 7C.

Descripción: Longitud máxima, 14 mm. Ri-

nóforos cilíndricos y lisos. El dorso está recu-

bierto de numerosos ceratas, de forma más o me-

nos globosa, dependiendo del movimiento. Los

ceratas más largos están situados en la línea me-

dia del dorso. La glándula digestiva penetra el

cerata, pero no la glándula del albumen. El color

del cuerpo es blanquecino, con la glándula diges-

tiva de color verde oliva. Numerosos puntos

blancos recubren apicalmente rinóforos y cera-

tas. En cada cerata esta punteadura blanca origi-

na un hemisferio del que parten dos cortas líneas

blancas. Entre las dos líneas hay una mancha

azul brillante. La fórmula radular en un animal

de 4 mm es 9 x 0.1.0. (Diagnosis: Schmekel,

1968).

Biología y ecología: Ercolania caerulea se

encuentra asociada a la cladoforal Valonia utri-

cularis, de la cual se alimenta (Templado et al.,

1988). La puesta es un cordón circular aplastado

con huevos blancos de 60-75 micras de diámetro

(Schmekel y Portmann, 1982).

Retención de cloroplastos: No estudiada.

Ercolania funerea (A. Costa, 1867)

Embletonia funerea A. Costa, 1867

Embletonia viridis A. Costa, 1866

Embletonia nigrovittata A. Costa, 1866?

Ercolania siottii Trinchese, 1877/79

Ercolania funerea Vayssiere, 1888

Ercolania siottii Mazzarelli, 1903

Stiliger funerea Cuénot, 1927

Non Stiliger nigrovittatus Rao y Rao,1963

Stiliger funereus Marcus y Marcus, 1970

Distribución: Mediterráneo: Italia: Livorno

(Sordi y Majidi, 1957), Nápoles (Costa, 1867;

Mazzarelli, 1903). Atlántico oriental: Arcachon

(Cuénot, 1927). Atlántico occidental: Curagao

(Marcus y Marcus, 1970), Florida (Marcus,

1972).

Material: Numerosos ejs. en las golas del Mar

Menor, en aguas muy someras y resguardadas de

la laguna y en charcas de marea, siempre sobre

Chaetomorpha sp. Marzo a septiembre. Fig. 8A.

Descripción: Longitud máxima, 11 mm.

Cuerpo de color verde debido a la glándula di-

gestiva, más O menos enmascarado por el pig-

mento oscuro de la piel. El dorso está recorrido

por una conspicua banda blanca, que en algunos

ejemplares puede apenas aparecer. Pie frontal-

mente poco expandido y con bordes redondea-

dos. Cola puntiaguda y sin ceratas. Los rinóforos

son redondos, lisos y muy alargados. A diferen-

cia de Calliopaea bellula, sólo la glándula diges-

tiva penetra en los ceratas, pero no la glándula

del albumen. Los ceratas, variables en forma,

tienen una coloración verde debido a la glándula

digestiva. Numerosas manchas de color rojo

pardo recubren ceratas, cuerpo y rinóforos. Ade-

más, puntos blancos están repartidos en ceratas,

cuerpo y rinóforos. El ano desemboca en una pa-

pila corta situada en la línea media dorsal, sobre

el pericardio. Gonoporo masculino y femenino

se encuentran debajo del rinóforo derecho. Los

Mn 0 q, ai ii Sa, y A A ARA AN A O RN A

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IBERUS 8(1) (1988)

MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO

SNS

Fig. 11.— Micrografía del tracto digestivo de Elysia translucens (x 1.600).

Fig. 12.— Cloroplasto en las células de la glándula digestiva de Elys

ridis (x 6.300).

10 VI

IBERUS 8(1) (1988)

dientes radulares tienen forma de zueco. (Diag-

nosis: Pruvot-Fol, 1954; Schmekel y Port-

mann, 1982).

Biología y ecología: E. viridis se encuentra

en charcos intermareales, lugares muy resguar-

dados con aguas someras y en lagunas costeras.

Se alimenta de las algas cladoforales Chaeto-

morpha aerea y C. linum. La puesta circular

contiene huevos blancos de 75-90 micras de diá-

metro. Después de 7 días a 16-C eclosionan lar-

vas velígeras nadadoras (Schmekel y Portmann,

1982). Al ser molestado emite un líquido blanco

de defensa, gracias alas numerosas glándulas re-

partidas por los ceratas.

Retención de cloroplastos: E. viridis retiene

cloroplastos funcionales durante 12-24 horas.

Como en otros estiligéridos la retención, cuando

ocurre, es de corta duración.

Limapontia capitata (Múller, 1774)

Fasciola capitata Múller, 1774

Pontolimax capitatus Meyer y Móbius, 1865

Planaria limacina Fabricius, 1826

Limapontia nigra Johnston, 1836

Distribución: Mediterráneo: Villefranche

(Haefelfinger, 1960), Nápoles (Schmekel,

1968), Turquía (Swennen, 1961), SE de España

(Marín y Ros, 1987). Atlántico: Islandia, Faroe

(Lemche, 1938), Noruega (Odhner, 1939), In-

glaterra (Eliot, 1910), Holanda, Francia y Por-

tugal (Engel et al., 1940; Tardy, 1962), Marrue-

cos (Pruvot-Fol, 1953).

Material: 4 inds. sobre Cladophora sp., a2 m

de profundidad (Los Alcázares, Mar Menor) y a

l m de profundidad en El Pudridel. Febrero

1985 y julio 1988. Fig. 8B.

Descripción: Longitud máxima, 4 mm. Cuer-

po marrón oscuro o negro, salpicado de manchas

amarillentas en el dorso y tentáculos anterolate-

rales. Ojos visibles. El ano se encuentra situado

en la línea mediodorsal, posteriormente a la re-

gión pericárdica. La abertura del oviducto está

localizada en el pliegue derecho del propodio,

junto al poro vaginal. La rádula puede contener

20 dientes de 125 micras de longitud. (Diagno-

sis: Thompson, 1976; Pruvot-Fol, 1954).

Biología y ecología: Limapontia capitata

come cladoforales y ulvales: Cladophora arcta,

Enteromorpha intestinalis (Gascoigne, 1956),

Cladophora sericea (Colgan, 1911), C. rupes-

tris, Enteromorpha sp. (Jeffreys, 1863-69). La

puesta puede contener un máximo de 800 hue-

vos, de un tamaño variable (60-100 micras) se-

gún las localidades (Tchang-Si, 1931; Miller,

1958; Gascoigne, 1956; Chia, 1971). El perío-

do embrionario es de 7-8 días a 16-170C y la lar-

va velígera posee una concha de tipo I (Vester-

gaard y Thorson, 1938).

Retención de cloroplastos: Limapontia ca-

pitata es incapaz de retener cloroplastos (Gree-

ne, 1970; Hinde y Smith, 1974), mientras que en

L. depressa la capacidad de “simbiosis” varía

intraespecíificamente (Hinde y Smith, 1974).

DISCUSION

La dieta algal de los Sacoglosos mediterrá-

neos es muy específica. Salvo Hermaea bifida,

que come la rodofícea Griffithsia flosculosa

(Taylor, 1971), todas las especies de sacoglosos

estudiados comen clorofíceas. Greene (1970)

señala que la mayoría de los Sacoglosos (71%)

están asociados con clorófitos, especialmente

con algas sifonales (56%). Sin embargo, esta ali-

mentación especializada enlos sacoglosos medi-

terráneos puede estar influenciada por una baja

diversidad de algas debida a factores climáticos.

Los Sacoglosos tropicales, con un mayor espec-

tro de especies de algas disponible, pueden ser

relativamente inespecíficos en su alimentación

(Clark y Busacca, 1978). Las especies avanza-

das de sacoglosos que no retienen cloroplastos

(Calliopaea bellula y Limapontia capitata) es

probable que hayan perdido secundariamente

dicha capacidad, mientras que los miembros

más primitivos (Lobiger serradifalci y Oxynoe

olivacea) puede que nunca la hayan adquirido.

La mayoría de las especies estudiadas retienen

cloroplastos: Elysia viridis, E. translucens, E.

timida, E. gordanae, E. flava, Thuridilla hopel,

Bosellia mimetica, Hermaea bifida (rodoplas-

tos), Placida dendritica, posiblemente P. verti-

cillata, P. viridis y Ercolania funerea.

La explotación de las algas en los sacoglosos

mediterráneos parece seguir las siguientes estra-

tegias (véase también Ros, 1976b, 1977,

1982):

I. En ambientes superficiales muy iluminados:

a) Sacoglosos con tegumento pigmentado.

1) Con retención de cloroplastos. Esta colo-

ración podría ser utilizada por el opistobranquio

tanto de pantalla de protección para los cloro-

plastos retenidos como de defensa (coloración

SACOGLOSOS SE IBERICO

MARIN Y ROS

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MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO

aposemática). Thuridilla hopei y Elysia timida

pueden graduar la superfície expuesta a la luz re-

cogiendo o exponiendo los parapodios.

2) Sin retención de cloroplastos. Sacoglosos

con melanismo variable (Limapontia capitata,

Calliopaea bellula) o formas primitivas (los tec-

tibranquios Lobiger serradifalci y Oxynoe oli-

vacea). En estas especies el costo de retener clo-

roplastos puede exceder el beneficio obtenido de

la “simbiosis” con cloroplastos. Por otra parte,

la gran abundancia de alimento hace innecesario

grandes desplazamientos, por lo que la utilidad

de los cloroplastos como reserva es mínima.

b) Sacoglosos sin tegumento pigmentado.

Son opistobranquios que buscan activamente

microhábitats con iluminación adecuada. En

Elysia flava y E. gordanae, junto a este compor-

tamiento, la rápida renovación de cloroplastos

puede permitir la explotación de ambientes

muy iluminados.

II. En ambientes umbrios:

Generalmente alimento y sustrato suelen

coincidir, porlo que los sacoglosos se sitúan en la

posición del alga adecuada al mejor rendimiento

de los cloroplastos contenidos en las células del

tracto digestivo. Los cloroplastos retenidos colo-

rean al animal haciéndolo críptico sobre el alga

donante de los plastos (ej.: Bosellia mimetica,

Elysia viridis y E. translucens).

AGRADECIMIENTOS

Las micrografías han sido realizadas en el Ser-

vicio de Microscopía Electrónica de la Universi-

dad de Murcia. Las profesoras Francisca Calde-

rón y Maruja García hicieron comentarios y su-

gerencias muy útiles sobre la técnica de prepa-

ración de los tejidos para su observación me-

diante microscopía electrónica. Los comenta-

rios y sugerencias taxonómicas de un revisor

anónimo han sido de gran utilidad.

BIBLIOGRAFIA

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mi Shoten, Tokyo.

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IBERUS, 8(1): 51-58, 1988 |

ALGUNOS ASPECTOS DEL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

DE MUREX BRANDARIS (GASTROPODA, PROSOBRANCHIA)

SOME ASPECTS ABOUT MUREX BRANDARIS (GASTROPODA, PROSOBRANCHIA)

MASCULINE REPRODUCTOR SYSTEM

M.2 José AMOR (*) Recibido: 15-1-1988

Aceptado: 15-1-1988

RESUMEN

El aparato reproductor masculino de Murex brandaris está formado por un testículo situado en la parte

dorsal de la masa visceral, comprendiendo gran cantidad de tubos seminíferos, y recubierto externa-

mente portejido conjuntivo, cuyo color varía según el grado de maduración del mismo. Las técnicas de

absorbancia molecular descartan alos At y B| carotenos como responsables de dicha coloración, y la

cromatografía no aporta ninguna información al respecto. La gónada continúa con un espermiducto in-

terno que desemboca en un conducto deferente revestido internamente por un epitelio prismático ci-

liado cuyas paredes están formadas por fibra muscular lisa. Este desemboca en un pene ubicado a la

derecha del tentáculo derecho, de estructura histológica semejante al conducto deferente, aunque

con nuevos elementos tales como tejido adiposo y formaciones nerviosas entre la musculatura.

Externamente, está recubierto por epitelio prismático, intercalándose entre él algunas células calici-

formes altamente secretoras.

En Murex brandaris se presentan dostipos de líneas espermáticas: la línea típica, que originará los es-

permatozoides fecundantes, o eupirenos, y la línea atípica, que da lugar a unas células anucleadas y ci-

liadas llamadas espermatozoides atípicos, apirenos o pseudoespermatozoides.

ABSTRACT

The masculine reproductor system of Murex brandaris is made of a testicle placed in the dorsal side of

the visceral mass, made of high number of seminiferous tubules, and covered externally by connective

tissue, whose colour changes depending of its maturation degree. Very complexe pigments give it the-

se colours, but although molecular absortion techniques show that there are not a: and $ carotens on

them, chromatographic technique gives not any result about it. An espermiduct runs internally through

the visceral mass, and atthe end of it we find a deferent duct covered internally by cilliated epithelium,

whose walls are made by smooth muscle. The reproductor system finishes with a pennis placed at the

right side of the right tentacle, showing similar strucutre to the defferent, although some new elements

appear in it: adipose tissue and nervous formations in the middle of the muscle. Externally itis covered

by prismatic epithelium, showing from time to time, highly secretory caliciform cells.

Threre are two kinds of spermatic lines in Murex brandaris: The typical line or eupirene line, that origi-

nates normal and fecundant cells, and another atypical line, that arises in abnormal and anucleated

cells, called apyrene spermatozoa or pseudospermatozoa.

Palabras Clave: Gasterópodo, Aparato reproductor, Espermatogénesis típica y atípica.

Key words: Gastropoda, Reproductor System, Typical and atypical spermatogenesis.

(+) Dto. Bioquímica y Fisiología. Unidad de Biología Celular. Facultad de Biología. Avda. Diagonal 645.

08028 Barcelona.

IBERUS 8(1) (1988)

INTRODUCCION

En general, los Prosobranquios son dióicos,

con una única gónada situada en el ápice de la

masa visceral y en íntimo contacto con la glándu-

la digestiva, de la que se distingue por el color

(Hyman, 1967; Grassé, 1968, 1970).

Aunque los Prosobranquios primitivos pre-

sentan fecundación externa y su aparato repro-

ductor es muy sencillo (Hyman, 1967; Grassé,

1968; Webber, 1970), los Meso y Neogasteró-

podos presentan fecundación interna, incremen-

tándose por tanto la complejidad del aparato re-

productor (Webber, 1977).

En estos grupos, el aparato reproductor suele

estar integrado por un testículo lobulado o rami-

ficado, muy desarrollado en la madurez sexual,

que adquiere proporciones muy reducidas en las

fases inactivas.

Microscópicamente, se halla formado por una

serie de túbulos o vesículas revestidas de tejido

conjuntivo que desembocan en conductos cor-

tos, confluyendo luego en un espermiducto único

(Grassé, 1968; Ponder, 1972).

En los Moluscos, es bastante frecuente encon-

trar diversas coloraciones en la gónada, en gene-

ral bastante concordantes con el sexo del indivi-

duo (Durfort, 1973). Resaltan principalmente

los carotinoides, indigoides, melaninas y porfiri-

nas como pigmentos bastante habituales en es-

te grupo.

En Patella vulgata y Patella depresa se ob-

serva la presencia de carotenos en las gónadas

tanto femeninas como masculinas (Goodwin,

1972), no observándose en cambio carotenos en

Mytilus edulis, aunque sí xantofilas algunas de

la cuales no son identificables debido a ser deri-

vados de productos ingeridos por el animal (Dur-

Om 18):

El espermiducto está formado por un conduc-

to estrecho de estructura relativamente sencilla

que saliendo del testículo se dirige a la zona ven-

tral de la masa visceral, alcanzando la región

prostática y continuando posteriormente con el

conducto deferente.

En ocasiones, el espermiducto puede desem-

peñar las funciones de vesícula seminal (Grassé,

1968, Ponder, 1972).

En la mayoría de las especies, dicha vesícula

seminal está formada por células epiteliales cú-

bicas o prismáticas de tipo secretor que merocri-

namente liberan sus secreciones a la luz de la ve-

sícula, fusionándose después con los espermato-

zoides (Ponder, 1972).

Este espermiducto se continúa con el conduc-

to deferente, que en su forma más primitiva está

formado por un epitelio monoestratificado y vi-

brátil que puede complicarse con adición de

glándulas al borde del mismo. Esta disposición

ha sido descrita tanto en las especies poseedoras

de pene como en las carentes de él (Grassé,

1968).

Excepto en casos excepcionales, el pene es de

origen pédeo y se halla al final del conducto defe-

rente, estando inervado por el ganglio pédeo de-

recho (Grassé, 1968). Enlos Monotocardios, se

sitúa ala derecha del tentáculo derecho (Hyman,

1967; Grassé, 1968; Ponder, 1972; Webber,

1977).

Es un órgano muy musculoso que puede vol-

verse rígido mediante incremento de flujo hemo-

linfático (Grassé, 1968; Ponder, 1972).

Su forma, aunque puede variar mucho, suele

ser cónica, acabando en ocasiones en una pro-

longación filamentosa (Hyman, 1967, Grassé,

1968).

Su superficie externa se halla revestida por un

epitelio rico en elementos glandulares, cuya se-

creción favorece su penetración a través del ori-

ficio genital femenino (Grassé, 1968).

Interiormente, el pene está surcado por un

conducto espermático que puede recorrerlo late-

ral o ventralmente, tapizado por un epitelio pris-

mático ciliado revestido por haces de fibras mus-

culares lisas, colocados principalmente en disposi-

ción circular, tejido conjuntivo y espacios hemo-

linfáticos. Exteriormente se halla revestido por

epitelio cúbico (Hyman, 1967).

Es propio de los Meso y Neogasterópodos el

poseer, además de la línea fecundante típica,

otra línea germinal que origina unas macromolé-

culas ciliadas y parcial o totalmente anucleadas,

llamada línea atípica. Tales células se conocen

como espermatozoides atípicos, oligo o apirenos

según tengan o no vestigios de cromatina, o

pseudoespermatozoides.

MATERIALES Y METODOS

Extraído por disección el aparato reproductor

de ejemplares de Murex brandaris procedentes

de diversos puntos de la costa catalana, han sido

procesados de la siguiente manera:

AMOR: ANATOMIA MUREX BRANDARIS

— Microscopía óptica: Efectuadas extensiones

de testículo, han sido fijadas rutinariamente, ti-

ñéndose algunas con la técnica DIFF-QUICK

(Durfort, 1978), mientras que otras lo han sido

con la técnica PAS.

Asimismo, fragmentos representativos de di-

cho aparato han sido procesados para la confec-

ción de bloques de parafina, siendo teñidos con

la técnica de Hematoxilina-eosina, Mallory,

PAS y hematoxilina férrica-picrofucsina.

— Microscopía electrónica: Fragmentos de gó-

nada de 1 mm? se han sometido a la técnica ruti-

naria de la doble fijación con glutaraldehído-

paraformaldehíido 2,5% tamponado a pH 7,2-

7,4 y tetróxido de osmio al 1-2% en solución

tampón, siendo posteriormente incluídos en

plástico en el caso de la microscopía electrónica

de transmisión, o sometida la muestra a las técni-

cas de punto crítico y metalización necesarias

para la observación en microscopía electrónica

de barrido.

En alguna ocasión, y a fin de detectar la pre-

sencia de carbohidratos, se ha efectuado la técni-

ca de THIERY para microscopía electrónica

de transmisión.

En todos los casos, las observaciones se han

realizado en el Servicio de Microscopía Electró-

nica de la Universidad de Barcelona.

— Técnicas de absorbancia molecular: Tras

efectuar extracciones con éter (buen disolvente

de los carotenos) de las gónadas coloreadas de

amarillo y rosa separadamente, se efectuaron

posteriormente los espectros de las soluciones

obtenidas frente a un blanco éter etílico con un

espectrofotómetro Perkin Elmer mod. 402 del

Servicio de Espectroscopía de la Universidad de

Barcelona, en longitudes de onda comprendidas

entre 190 y510 nm, apareciendo los máximos en

las zonas de la luz ultravioleta, que no corres-

ponde a las absorbancias presentadas por los ca-

rotenos, especialmente los a y AB.

— Cromatografía: Tras efectuar una cromato-

grafía en capa fina de los pigmentos amarillo y

rosado respectivamente, se han comparado los

RF hallados en Murex brandaris conlos RF co-

rrespondientes a la cromatografía de Mytilus

edulis (Durfort, 1973) y aunque en ocasiones se

hallan algunas coincidencias, existen bastantes

discrepancias, no aportando esta técnica por

tanto ninguna información al respecto.

RESULTADOS Y DISCUSION

ESTUDIO MACROSCOPICO

El aparato reproductor masculino de Murex

brandaris se halla formado, como se ha descrito

en la mayoría de Prosobranquios, por un testícu-

lo único situado dorsalmente al hepatopáncreas,

del cual se distingue en el período de madurez se-

xual por su pigmentación, que puede variar de

rosado a amarillo intenso, según el grado de ma-

durez. En épocas de reposo, involuciona total-

mente.

Las técnicas de absorbancia molecular, per-

miten descartarlos a y B carotenos como posi-

bles responsables de la pigmentación de la góna-

da, y la cromatografía no aporta ninguna nueva

información al respecto.

El testículo se continúa con un túbulo situado

en la base de la masa visceral que desemboca en

un conducto deferente único acabado en un pene

cónico ubicado a la derecha del tentáculo dere-

cho (Fig. 1), coincidiendo con las descripciones

hechas por Grassé (1968) y Webber (1977) pa-

ra este grupo.

ESTUDIO MICROSCOPICO

Testículo

Como hemos indicado, podemos distinguir

tres estadíos:

Inmaduro

Inicio de la maduración

Maduro

El testículo inmaduro, microscópicamente

está también atrofiado, no observándose ningún

tipo de tubo seminifero.

En el inicio de la maduración, macroscópica-

mente aparece rosado y ubicado en la zona supe-

rior del hepatopáncreas. Esta coloración no se

produce de manera uniforme, sino que va ascen-

diendo progresivamente desde la parte inferior

de la espiral hasta el ápice de la misma.

Primitivamente, la gónada presenta una colo-

ración beige-rosado y, conforme adquiere mayo-

res dimensiones, se vuelve rosa intenso. En este

estadío no se observa presencia de espermato-

zoides ni en el squash ni en cortes histológicos,

apareciendo en cambio abundantes vesículas

PAS positivas, cuyo tamaño oscila entre 29 y

3,7 micras, e incluso tamaños inferiores. Estas

vesículas aparecen asimismo en un squash de

testículo maduro, y su origen es desconocido.

La gónada aparece formada por túbulos que

IBERUS 8(1) (1988)

Fig. 1.— Esquema del aparato reproductor de Murex brandaris g: Gónada, h: Hepatopáncreas, m:

Masa visceral, ti: Tentáculo izquierdo, td: Tentáculo derecho, d: Conducto deferente, p:

Pene.

aún no presentan células de las líneas esper- formado por tubos seminiferos delimitados por

matogénicas. una vaina conjuntiva. Cuando la gónada alcanza

El testículo maduro presenta coloración ama- su máxima madurez, apenas se detectan espa-

rillo intensa, como ya hemos señalado, y se halla cios interlobulares. Como es habitual, las pare-

AMOR: ANATOMIA MUREX BRANDARIS

Fig. 2.— Detalle de un tubo seminífero mostrando núcleos en diversas etapas de maduración.

(426X).

des de los tubos seminíferos permiten estudiar en

este estadío todo el proceso espermatogenético

(Fig. 2).

El testículo se halla totalmente rodeado por

una cápsula conjuntiva medianamente desarro-

llada que, como es habitual, emite septos no ex-

cesivamente prolongados, dando a la zona corti-

cal del órgano un aspecto semicompartimentado.

Dicha cápsula envuelve asimismo al hepato-

páncreas.

En microscopía electrónica, estas paredes re-

velan su naturaleza conjuntiva, mostrando abun-

dante fibra colágena dispuesta en múltiples di-

recciones (Figs. 3 y 4).

Espermiducto

En la parte inferior del testículo, se presentan

unos túbulos donde no aparece ya diferenciación

celular alguna y sí, en cambio, gran cantidad de

espermatozoides en su interior. Estos túbulos

parecen ser inicios de espermiductos o reservo-

rios de espermatozoides, semejantes a las vesií-

culas seminales, ocmo citan Grassé (1968) y

Ponder (1972).

Dichos espermiductos o vesículas seminales,

se hallan recubiertos por una vaina conjuntiva

semejante a la de los tubos seminíferos.

Conducto deferente

No hay límite exacto para especificar donde co-

mienza la frontera entre el espermiducto y el

conducto deferente. Es por eso que hablaremos

de conducto deferente cuando es un único

conducto.

En su parte superior, está formado por un tubo

recubierto interiormente por un epitelio prismá-

tico ciliado, rodeado de musculatura lisa, no pre-

sentando ningún tipo de inervación, y observán-

dose el engrosamiento de sus paredes en la parte

inferior del mismo. No se aprecia la disposición

de glándulas en su borde citada por Grassé

(1968) en algunas especies.

IBERUS 8(1) (1988)

AMOR: ANATOMIA MUREX BRANDARIS

Pene

Se encuentra situado a continuación del con-

ducto deferente y su estructura es bastante seme- A

jante a la de éste.

Interiormente, se halla revestido también por

un epitelio prismático ciliado y rodeado de abun-

dantísima fibra muscular lisa.

Aún siendo semejante al conducto deferente

pueden observarse algunas diferencias tales co-

mo su mayor diámetro en primer lugar, debido en

parte a la gran cantidad de espacios vacíos desti-

nados a llenarse de hemolinfa en el momento de

la copulación, así como la presencia de elemen-

tos nerviosos, posiblemente de origen pédeo, co-

mo señala Grassé (1968).

Exteriormente se halla recubierto por un epi-

telio prismático ciliado, donde pueden observar-

se, intercaladas, células caliciformes secretoras

de mucus, que lubrificarán el órgano en el mo-

mento de la copulación.

Como ya hemos indicado, por ser Neogaste-

rópodo, Murex brandaris posee dos tipos de cé-

lulas espermáticas características de este gru- S

— El espermatozoide típico o eupireno, que es Ñ

de tipo modificado, y consta de un núcleo alta- -

mente electrodenso, surcado hasta su ápice por %

el axonema, donde se encuentra el acrosoma. z

A continuación, hallamos la pieza media for- >

mada por una serie de bandas mitocondriales, i

dispuestas en espiral, y una cola, que en su tramo z

superior es muy rica en gránulos de glucógeno :

que se pierden progresivamente hacia el tramo :

inferior (Fig. 5). pp a

— El espermatozoide atípico es de tipo apireno UN

por carecer totalmente de cromatina, y todo él

está surcado por unos cilios intracelulares que se ;

arraciman en un ápice, y son rodeados por una Fig. 5.— Esquema del espermatozoide típico

vaina que podríamos identificar como un peseu- de Murex brandaris A: Zona acrosó-

doacrosoma. Dichos cilios se abren en el tramo mica, B,: Zona nuclear, parte media,

medio, juntándose nuevamente en el tramo fi- B,: Base nuclear. C: Pieza media. D :

nal. Tramo inicial de la cola. D,: Tramo

En el tramo medio, se encuentran abundantes medio, D,: Tramo final.

Fig. 3.— Imagen ultraestrucutural de la vaina conjuntiva del testículo, mostrando haces colágenos (c)

dispuestos en varias direcciones. (4.800X).

El 4.— Detalle de los tubos seminiferos observados con microsocopía electrónica de barrido, (ts), ro-

deados de vainas conjuntivas (asterisco). (1.200X).

IBERUS 8(1) (1988)

Fig. 6.— Esquema del espermatozoide apireno: A: Zona apical, B y C: Zona media. D: Zona dis

tal.

mitocondrias muy desarrolladas, numerosas va-

cuolas, y unos gránulos PAS y THIERY positi-

vos cuya naturaleza glucídica nos hace pensar en

una función nutricia por parte de esta macrocélu-

la (Amor, 1987) (Fig. 6).

BIBLIOGRAFIA

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IBERUS, 8(1): 59-73, 1988

ANATOMIA DEL APARATO BUCAL DEL MOLUSCO NUDIBRANQUIO

PLATYDORIS ARGO (LINNEO, 1767)

ANATOMY OF THE BUCCAL APPARATUS OF THE NUDIBRANCH MOLLUSC PLATYDORIS ARGO (L.,

1767)

F.J. GARCIA; J.C. GARCIA-GOMEZ y M.2 D. MEDEL-SOTERAS (+)

Recibido: 11-11-1988

Aceptado: 27-IV-1988

RESUMEN

Se ha realizado un estudio anatómico de la musculatura bucal y rádula de Platydoris argo. Los múscu-

los han sido reunidos en tres grupos, según su origen e inserción: a) músculos extrínsecos que enlazan

el aparato bucal con la pared del cuerpo; b) músculos intrínsecos que enlazan dos regiones del aparato

bucal; c) músculos intrínsecos con el origen e inserción en la misma región del aparato bucal. Se esta-

blece asimismo una comparación entre los músculos descritos para P. argo y los de otras especies

de doridáceos.

ABSTRACT

An anatomical study of the buccal apparatus (buccal musculature and radula), of Platydoris argo has

been done. In function to their origin and insertion, the muscles have been distributed in three groups:

a) extrinsic muscles linking the buccal apparatus to the body wall; b) intrinsic muscles linking two

areas ofthe buccal apparatus; c) intrinsic muscles with origin and insertion in the same area. Following

this, a comparative investigation between the muscles described for P. argo and other doridacean spe-

cies is done.

Palabras clave: Platydoris argo, Nudibranquio, Molusco, aparato bucal, anatomía.

Key words: Platydoris argo, Nudibranchia, Mollusca, buccal apparatus, anatomy.

INTRODUCCION 1938, Morse, 1968; Fournier, 1969). Respecto

al aparato bucal, Forrest(1953) y Young(1969)

revisan globalmente su morfología en los doridá-

ceos pero son Rose (1971) y Crampton (1977)

quienes realizan los estudios más extensos y de-

Los estudios referidos en la literatura al siste-

ma digestivo de los nudibranquios, se centran

fundamentalmente en aspectos generales o bien

en la descripción de la rádula (con finalidad ta-

xonómica), pero son pocos los trabajos que, me-

diante descripciones detalladas, profundizan en

el conocimiento del citado sistema (Hancock y

Embleton, 1845, 1852, Millott, 1937; Graham,

tallados. Con la finalidad de establecer compa-

raciones y de ampliar el conocimiento del apara-

to bucal de los doridáceos, hemos realizado

este trabajo.

(2) Departamento de Zoología; Facultad de Biología; Avda. Reina Mercedes s/n; Apdo. 1095; 41012

Sevilla.

IBERUS 8(1) (1988)

MATERIAL Y METODOS

Se han empleado ejemplares de P. argo proce-

dentes de Algarve (Portugal) (1 ejemplar), Bahía

de Algeciras (3 ejemplares), Ceuta (2 ejempla-

res), Almería (2 ejemplares) y Mónaco (3 ejem-

plares). La fijación y conservación se realizó en

formaldehído al 4-5% en agua de mar. Una vez

extraído el aparato bucal, éste fue teñido con

azul de metileno diluido en formol al 4-5% (neu-

tralizado). Así, los paquetes musculares resulta-

ban más visibles y fáciles de identificar.

ANATOMIA DEL APARATO BUCAL

La boca, en estado de reposo del animal, apa-

rece como una hendidura longitudinal limitada

en ambos extremos por un par de pequeñas hen-

diduras transversales (Fig. 1). La delimitación

de la boca viene dada por los labios externos (le)

constituidos a partir de ensanchamientos de las

paredes laterales del tubo oral que se prolongan

por la luz de éste hasta su extremo externo (Fig.

2). Los labios externos están a su vez flanquea-

dos ventralmente por el extremo anterior del pie

y dorsalmente cubiertos por los bordes del

manto.

En el aparato bucal se pueden distinguir tres

regiones: a) El tubo oral, que comprende desde

los labios externos hasta los labios internos (li)

(Fig. 2), los cuales se observan como ensancha-

mientos de la pared interna del aparato bucal,

precedidos de un pequeño tramo en el que la luz

interna de esta región se incrementa ligeramente.

b) La región media, denominada vestíbulo bu-

cal, está constituida por una porción del aparato

bucal con paredes delgadas y superficie interna

muy plegada; se extiende desde los labios inter-

nos hasta la región bucal posterior, cuyo extremo

Fig. 1.— Vista ventral de la región cefálica.

GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO

-¡eonq ojexede [op [ey13es u0rDDas —'7Z 81

vJuuL

IBERUS 8(1) (1988)

anterior se distingue por una disminución brusca

de la luz interna.

c) La región bucal posterior abarca hasta el

extremo posterior del aparato bucal; en esta re-

gión se sitúan la rádula y todas las estructuras re-

lacionadas con su funcionamiento y formación.

La comunicación del aparato bucal con el esófa-

go se localiza en la pared dorsal de la región bu-

cal posterior. Enesta zona de contacto desembo-

can, a cada lado, los conductos de las glándu-

las salivares.

MUSCULATURA DEL APARATO

BUCAL

En la musculatura del aparato bucal se han

considerado tres grupos de músculos en base a

sus inserciones: A) músculos extrínsecos que

enlazan el aparato bucal con la pared del cuerpo;

B) músculos intrínsecos que enlazan dos regio-

nes del aparato bucal; C) músculos intrínsecos

con el origen e inserción en la misma región del

aparato bucal.

A) MUSCULOS EXTRINSECOS QUE

ENLAZAN EL APARATO BUCAL

CON LA PARED DEL CUERPO

Retractores bucales (rb, Figs. 3, 4, 5, 6a)

El origen se localiza en la pared lateral del

cuerpo a un nivel algo más retrasado que el extre-

mo posterior del aparato bucal. Desde aquí cada

músculo se dirige hacia delante para insertarse

en los extremos posteriores de los cartílagos del

odontóforo, que se observan desde el exterior del

aparato bucal como un abultamiento a cada lado

de la región bucal posterior. El músculo del lado

izquierdo, aunque en su área de inserción apare-

ce como una banda muscular única, próximo a su

zona de origen se observa dividido en dos bandas

musculares; el músculo del lado derecho, no obs-

tante, se mantiene como una sola banda en todo

su recorrido.

Estos músculos intervienen en el desplaza-

miento hacia detrás del aparato bucal en la últi-

ma fase del ciclo de ingestión del alimento.

Dilatadores del tubo oral (dd, dl, dv, Figs. 3,

4, Sa)

Con esta denominación se distinguen tres pa-

res de músculos cuyos orígenes están situados en

la zona dorsolateral, lateral y ventrolateral de la

pared corporal, algo más retrasados que el extre-

mo posterior del aparato bucal. Desde sus res-

pectivas áreas de origen se dirigen hacia delante

para insertarse en el borde posterior del tubo

Fig. 3.— Vista lateral del aparato bucal.

GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO

Fig. 4.— Vista ventral del aparato bucal.

oral. Se observa una capa muy fina de conectivo

que une el músculo dilatador dorsolateral (dd) de

cada lado.

La contracción de estos músculos debe produ-

cir una dilatación del tubo oral y por tanto un in-

cremento de su luz interna.

B) MUSCULOS INTRINSECOS QUE

ENLAZAN DOS REGIONES DEL

APARATO BUCAL

Protractores bucales (prb1, prb2, Figs. 3, 4

Sa)

Son un conjunto de finas bandas musculares

que unen el vestíbulo bucal con la región bucal

posterior. Porla situación de los orígenes e inser-

ciones se pueden distinguir dos tipos de múscu-

2 mm

los. Existe un grupo más externo (prbl1) que se

dirige desde los bordes externos del vestíbulo bu-

cal, internamente a las áreas de inserción de los

músculos dilatadores del tubo oral, hasta los

abultamientos laterales formados por los cartíla-

gos del odontóforo en la región bucal posterior,

justo por delante de la inserción de los retracto-

res bucales.

El segundo grupo de músculos protractores

bucales (prb2), más interno, tiene los puntos de

origen en el vestíbulo bucal, entre las fibras del

músculo tensor interbucal (ti). Desde aquí se di-

rigen hacia detrás para insertarse a cada lado de

la región bucal posterior, por delante de las inser-

ciones del primer grupo de protractores bucales.

Aunque las bandas musculares de los protrac-

tores bucales se encuentran muy próximas entre

IBERUS 8(1) (1988)

b prb2 abapr plsr 2mm

—

Fig. 5.— a) Vista lateral del aparato bucal. No se ilustran parte de las capas más externas de los múscu-

los aproximadores del tubo oral y han sido omitidos los músculos dilatadores lateral y ventro-

lateral del tubo oral y los protractores bucales externos. b) Progresiva disección lateral del

aparato bucal (continuado de a). Se omiten los músculos protractores bucales externos

e internos.

GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO

sí, cada una de ellas se mantiene independiente

en todo su recorrido. Sólo a veces se bifurcan pe-

ro, en tal caso, las inserciones de las ramas for-

madas se mantienen tan próximas entre sí que

permiten distinguirlas de las bandas adyacentes.

La contracción de estos músculos debe actuar

desplazando hacia delante la región bucal poste-

rior, aunque debe provocar también algún retro-

ceso de las paredes posteriores del vestíbulo

bucal.

Tensores interbucales (ti, Fig. 5b)

Recorren longitudinalmente el vestíbulo bucal

desde el extremo anterior de la región bucal pos-

terior, donde se localiza el origen, hasta el área

de inserción de los músculos dilatadores del tubo

oral. Estos músculos se encuentran aplicados

sobre la pared posterior del vestíbulo bucal y de

entre ellos parten los músculos protractores bu-

cales.

Los tensores interbucales actúan aproximan-

do los labios internos a la abertura anterior de la

región bucal posterior a la vez que fortalecen las

paredes del vestíbulo bucal.

C) MUSCULOS INTRINSECOS CON EL

ORIGEN E INSERCION EN LA MISMA

REGION DEL APARATO BUCAL

Aproximadores del tubo oral (ato, Figs. 3, 5)

Están constituidos por fibras musculares muy

finas dispuestas alrededor del tubo oral, tanto

longitudinalmente como oblicuamente. Aunque

los esquemas sitúan estos músculos en capas

bien definidas, la disposición real es algo diferen-

te, pues se aprecian intercomunicaciones entre

las fibras de las distintas capas.

Constrictor del tubo oral (co, Fig. 5)

Es el músculo más interno del tubo oral, for-

mado por fibras circulares que rodean esta re-

gión del aparato bucal.

La función de los músculos aproximador y

constrictor del tubo oral es antagónica. La con-

tracción del primero provoca un acortamiento de

la longitud de esta región, acercando entre sí los

labios internos y externos, a la vez que debe au-

mentar la luz del tubo oral. El constrictor del tu-

bo oral, por el contrario, produce una disminu-

ción de la luz interna.

Constrictor bucal (cb, Figs. Sb, 6a, 7a)

Es el músculo más desarrollado del aparato

bucal. Se extiende bordeando la cavidad bucal

interna (a modo de esfínter) desde el extremo an-

terior de la región bucal posterior hasta la zona

en la que se localizan los puntos de inserción de

los músculos protractores bucales.

La contracción de este músculo conlleva la

constricción de la cavidad bucal y debe ayudar

con esta acción a desplazar el odontóforo ha-

cia detrás.

Protractores dei saco radular (plsr, pvsr, Figs.

Sb, 6a, 7a, 8a)

Con esta denominación se designan dos mús-

culos: protractor lateral del saco radular (plsr) y

protractor ventral del saco radular (pvsr). El pri-

mero se dispone lateralmente insertándose en los

abultamientos laterales de la región bucal poste-

rior, por detrás del origen de los músculos retrac-

tores bucales. Desde aquí se extiende hacia de-

trás bordeando el saco radular hasta el extremo

posterior de éste.

El segundo también bordea el saco radular,

pero por la superficie ventral de éste. Ventral-

mente llega al nivel en que la arteria prebucal

(apr) penetra en la cavidad bucal. En este punto

el músculo aparece dividido en dos bandas que

continúan hacia delante a cada lado de dicha ar-

teria, hasta llegar a los cartílagos del odontóforo

(Fig. 8a), con los que contactan. En esta zona se

localiza el origen del músculo.

La función que desempeñan los protractores

lateral y ventral es la de empujar el saco radular

hacia delante cuando se va a producir el raspado

del alimento.

Protractor del odontóforo (pro, Fig. 6a)

Al retirar el músculo constrictor bucal (cb), se

observa una fina capa de músculo dispuesta des-

de el extremo anterior de la región bucal poste-

rior (donde se localiza el origen) hasta las promi-

nencias laterales producidas por los extremos

posteriores de los cartílagos del odontóforo a ca-

da lado de la región bucal posterior.

La contracción de estos músculos debe posibi-

litar la elevación del cartílago del odontóforo y

desplazarlo hacia delante. Debido a la localiza-

ción del origen en el extremo anterior de la región

bucal posterior, debe ayudar también a dilatar la

entrada de dicha región.

Elevador del odontóforo (eo, Figs. 6b, 7a)

IBERUS 8(1) (1988)

“1eonq oyesede [op JoLIa3sod e3sIA (9 “Jenpel

098s [9p eanjenosnul Á [e9nq J0391195u09 O[n9SNUI “[eonq oye sede [9p $9.0398.1J91 SO[NISNUI SO]

U9)TULO IS “JOLI9]SOH [L9NQ UQIB9. P] DP [2.19]8] EISIA (q [EIN 10J91:9SUO9 O[NISNUI [9p ayIed Tu

s9|e9nq $9.10]98.101d SO[n9SNUI SO] UB.IISN[I IS ON *JOLI9ISOH [E9NQ UQIBI1 E] IP [E.J918] EISIA (2 —-9 314

LA e

GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO

(----—pvsr

1imm

Fig. 7.— a) Vista ventral de la región bucal posterior. b) Vista posterior del aparato bucal. El epitelio

bucal ha sido parcialmente retirado.

IBERUS 8(1) (1988)

Este músculo se encuentra inserto a cada lado

de la región bucal posterior, en el borde postero-

lateral de la bolsa que forma el epitelio bucal en

la región bucal posterior (Fig. 6b). Desde aquí se

extiende hacia debajo para bordear ventralmen-

te el cartílago del odortóforo.

Aproximadores del cartílago del odontóforo

(aac, apc, Figs. 7a, 8a)

Son dos músculos que unen ventralmente las

dos mitades del cartílago del odontóforo. La

identificación de los dos músculos viene dada

por la dirección que presentan las fibras muscu-

lares en sus áreas de inserción sobre el cartílago

y por un pequeño espacio que hay entre los dos

músculos. En el músculo aproximador posterior

del odontóforo (apc) las fibras se mantienen per-

pendiculares al eje longitudinal del aparato bu-

cal, mientras que en el aproximador anterior

(aac) se observa una cierta desviación de las fi-

bras hacia el extremo anterior del aparato bucal

en las áreas de inserción.

El músculo aproximador anterior del odontó-

foro se sitúa en una estrecha área de la región an-

terior del cartílago, justo detrás del punto de

unión de las dos mitades que lo constituyen. El

músculo aproximador posterior se extiende des-

de el extremo posterior del aproximador anterior

hasta el nivel en que se destaca el saco radular de

entre las dos mitades del cartílago.

Estos músculos deben intervenir en los movi-

mientos de la rádula, en la fase de eversión de és-

ta y raspado de la presa, extendiendo los cartíla-

gos y produciendo con ello un incremento del

área de la superficie raspadora.

Retractores radulares superiores (rrs, Figs. 2,

6b-c, 7b, 8b)

Estos gruesos músculos son visibles desde la

cara posterior del aparato bucal y sus orígenes se

sitúan en los extremos posteriores de los cartila-

gos del odontóforo y por el borde dorsal de di-

chos cartílagos. La inserción de cada músculo

está localizada en la superficie ventral de la

membrana subradular.

La función que desempeñan estos músculos es

la de desplazar la rádula hacia detrás, entre las

dos mitades del cartílago odontofórico, motivan-

do además el cierre de la membrana subradular

en la última fase de la ingestión del alimento.

Retractores radulares inferiores (rrin, Fig. 8b)

Desde su origen, en el margen ventral poste-

rior de cada mitad del cartílago odontofórico, ca-

da uno de estos músculos se dirige por la superfi-

cie ventral de dicho cartílago hasta la membrana

subradular, donde tiene lugar la inserción.

Intervienen en los movimientos de la rádula

dirigiendo los dientes hacia la superficie que se

va a raspar.

Protractor bucal superficial

Este músculo es muy fino y sus delimitaciones

no se han observado claramente. Se extiende por

toda la superficie posterior de la región bucal

posterior, entre el músculo constrictor bucal y el

saco radular.

La contracción de este músculo debe ayudar a

la eversión de la rádula al ejercer cierta presión

en la porción posterior del aparato bucal.

RADULA (Figs. 8c, 9)

En un ejemplar de 70 mmla fórmula radulares

52 X3.80.0.80.3. Todos los dientes laterales

son unicúspides, curvos y ganchudos, con una

base amplia. Los más centrales son más estre-

chos, curvados y puntiagudos que los más próxi-

mos a los dientes marginales. Estos últimos, en

número de tres, son aplanados, con el borde liso,

y presentan una pequeña cúspide en su extremo

superior, roma y poco prominente. El diente más

externo o tercer diente marginal es, además con-

siderablemente más estrecho y pequeño que los

dos restantes.

Entre los dientes laterales de distintas filas se

observa que en los pertenecientes a filas más an-

tiguas la cúspide es algo menos curvada que en

los situados en filas de más reciente formación.

La rádula está dispuesta sobre la membrana

subradular.

CARTILAGO DELODONTOFORO (Figs.

8a-b)

Está constituído por dos amplias masas es-

ponjosas, de aspecto ovoide y comprimidas late-

ralmente, las cuales soportan la membrana sub-

radular toda vez que actúan como área de inser-

ción de algunos músculos. Las dos masas de

cartílago están unidas ventralmente por un co-

nectivo estrecho localizado delante del músculo

aproximador anterior del cartílago (Fig. 8a).

GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO

di e NEU

imm

Sig. 8.— a) Vista ventral de los cartílagos del odontóforo. b) Odontóforo. Corte parcial del cartílago en

el que se ilustra la membrana subradular. c) Vista lateral de la membrana radular y cu-

tícula labial.

IBERUS 8(1) (1988)

Fig. 9.— Dientes radulares de una hemiífila.

SACO RADULAR (Fig. 7b)

Situado en el extremo posterior del aparato

bucal, recubre las filas de dientes radulares más

recientes o en desarrollo y los tejidos formadores

de éstos. Las células formadoras de los dientes

radulares, los odontoblastos, se localizan en el

extremo posterior del saco radular constituyen-

do dos masas alargadas blanquecinas (estas cé-

lulas son denominadas odontofitos por Pruvot-

Fol, 1926). Entre las dos capas de odontoblastos

se observa una masa de tejido conjuntivo que se

extiende hasta las primeras filas de los dientes

radulares funcionales más jóvenes, a modo de

cojinete de tejido conjuntivo (collostyle, según

Runham, 1975; Brace, 1983).

REVESTIMIENTOS CUTICULARES

Tapizan las paredes internas del aparato bu-

cal, desde el extremo anterior del odontóforo

hasta el del vestíbulo bucal. En esta región los re-

cubrimientos cuticulares presentan pliegues dis-

puestos longitudinalmente. No se observa arma-

dura en la cutícula.

Estos revestimientos coinciden con la estruc-

tura citada en los trabajos de taxonomía como

cutícula labial (Fig. 8c).

70yum

DISCUSION

La alimentación de P. argo no se conoce con

certitud, aunque sí la de otras especies del mismo

género, las cuales se nutren de esponjas (Young,

1969; Mulliner y Sphon, 1974). Además, la ana-

tomía del sistema digestivo de esta especie coin-

cide, en gran medida, con la de otras especies de

doridáceos raspadores de esponjas (Hancock y

Embleton, 1852; Millott, 1937; Young, 1969;

Rose, 1971). Estas observaciones permiten su-

poner que P. argo no se alimenta del briozoo Ser-

tella septentrionalis (Harmer, 1933), como se-

ñalan Ros y Gili (1985).

- Los músculos retractores bucales presentan

pocas modificaciones dentro del suborden Dori-

dacea. Están generalmente insertos en las pare-

des laterales de la región bucal posterior y se

mantienen sin ramificarse, como señala Young

(1969) para la mayoría de los doridáceos raspa-

dores de esponjas. No obstante, este autor señala

que en algunas especies los músculos retractores

bucales están divididos distalmente en dos ban-

das (por ejemplo en Halgerda graphica, Base-

dow y Hedley, 1905). En P. argo hemos obser-

vado que la división de este músculo solamente

se produce en el lado izquierdo del animal, pues

el músculo derecho aparece indiviso.

Debido a las modificaciones que se presentan

GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO

en el aparato bucal de la familia Dendrodoridi-

dae (con ausencia de odontóforo y musculatura

asociada y gran desarrollo del tubo oral), cada

músculo retractor bucal (señalado por Young,

1969, como músculo extrínseco retractor bucal

medio) se inserta en los lados del tubo oral en la

musculatura circular que rodea posteriormente

el aparato bucal.

Los músculos dilatadores del tubo oral, en nú-

mero de tres a cada lado, tampoco presentan

grandes modificaciones entre los doridáceos.

Hancock (18653) y Young (1969) homologan los

músculos extrínsecos retractores bucales latera-

les, descritos en la familia Dendrodorididae, con

los dilatadores del tubo oral. Además señalan

que el número de estos músculos varía entre las

especies de esa familia.

Los músculos tensores interbucales, descritos

en P. argo únicamente los hemos visto referidos

para Onchidoris bilamellata (Linneo, 1767),

por Crampton (1977).

Entre los músculos aprtoximadores del tubo

oral de P. argo, se observan fibras longitudinales

y oblicuas. Para estas últimas, Crampton(1977)

señala que su contracción confiere rigidez a las

paredes del tubo oral, con el fin de aumentar la

eficacia de los dilatadores del tubo oral.

El músculo constrictor bucal ha sido citado

frecuentemente entre los doridáceos y también

en otros órdenes de opistobranquios. Morse

(1984) describió para el notaspideo Pleuro-

branchaea californica, Macfarland 1966, dos

músculos constrictores bien diferenciados. En

P. argo, sin embargo, sólo hemos observado una

ligera constricción en el músculo, por lo que no

se han considerado en esta especie dos múscu-

los distintos.

Crampton (1977) señala que la disposición

del músculo aproximador medio citado por Rose

(1971) en Archidoris pseudoargus (Von Rapp

1827) es desconocida en todos los moluscos ex-

cepto en esta especie. En P. argo hemos obser-

vado un músculo semejante al referido por Rose,

que hemos denominado aproximador posterior

del cartílago.

El término “cartílago” del odontóforo man-

tenido por la mayoría de los autores para desig-

nar las estructuras que sostienen la rádula

(Young, 1969; Graham, 1973; Crampton, 1977;

Lazaridou-Dimitriadou y Daguzan, 1980; Bra-

ce, 1983). Sin embargo, aquel no es exacto apli-

cado a los opistobranquios y pulmonados (Run-

ham, 1975; Crampton, 1977). Al respecto, en

estas dos subclases existen pocas semejanzas

histológicas con el cartílago de los vertebrados

(Runham, 1975). Sin embargo, es utilizado el

término “cartílago”” por resultar aparentemente

homólogo a las estructuras cartilaginosas de los

prosobranquios, las cuales sí tienen semejanzas

con los vertebrados (Fretter y Graham, 1962;

Runham, 1975). Hancock y Embleton (1852) y

Rose (1971) denominan al cartílago del odontó-

foro lámina cuneiforme. Sin embargo, debido a

la variabilidad morfológica que presenta esta es-

tructura entre las distintas especies de opisto-

branquios, hemos preferido mantener el término

de cartílago del odontóforo en P. argo.

Se propone a continuación una interpretación

del funcionamiento del aparato bucal en base a

nuestras observaciones anatómicas y a las reali-

zadas por otros autores en doridáceos que pre-

sentan semejanzas anatómicas con P. argo (Mi-

llott, 1937; Forrest, 1953; Morse, 1968; Four-

nier, 1969; Young, 1969; Rose, 1971; Cramp-

ton, 1977):

Básicamente, el ciclo completo de la ingestión

y transferencia del alimento al esófago se puede

dividir en cuatro etapas: a) protracción de la ma-

sa bucal; b) eversión de la rádula; c) acción de

raspado de la rádula sobre la esponja; d) retrac-

ción de la rádula y de la masa bucal.

a) Protracción de la masa bucal: En esta eta-

pa se produce el ensanchamiento de la cavidad

del tubo oral y desplazamiento hacia delante de

la masa bucal. La primera acción viene determi-

nada por la contracción de los músculos extrín-

secos dilatadores del tubo oral, que producen

además un acortamiento de la longitud de esta

región del aparato bucal. Los músculos aproxi-

madores del tubo oral deben colaborar en esta

acción.

La protracción de la masa bucal se realiza por

la contracción de los protractores bucales. Estos

músculos, cuyas áreas de origen han aumentado

de tensión por la contracción de los dilatadores

del tubo oral, encuentran un soporte más firme

para poder tirar de la masa bucal y desplazarla

hacia delante.

La contracción de los músculos tensores inter-

bucales, desplaza los extremos anteriores de la

región bucal posterior hacia los labios internos.

Esta acción, además de aumentar la luz interna

del aparato bucal, lo que permite la salida del

odontóforo, ayuda a tener más firmes las áreas

IBERUS 8(1) (1988)

de origen de los músculos protractores bucales

internos.

b) Eversión de la rádula: Está determinada

por la acción conjunta de varios músculos. Los

protractores del odontóforo actúan en el despla-

zamiento del odontóforo hacia delante. Según

indica Rose (1971), el músculo que hemos deno-

minado protractor bucal superficial contribuye

al acortamiento en longitud de la masa bucal.

Mientras esto tiene lugar, la contracción de los

protractores del saco radular desplaza éste hacia

delante hasta que alcanza el exterior del ani-

mal.

c) Acción de raspado de la rádula sobre la

esponja: Enla protracción de la rádula se produ-

ce la contracción de los músculos aproximador

anterior y posterior del cartílago, lo cual induce

el acercamiento de los bordes ventrales de las

dos mitades del cartílago del odontóforo. Esta

acción insta a la separación de los bordes supe-

riores. La membrana subradular, al estar fijada a

las dos mitades del cartílago, se ve forzada a ex-

tenderse, al igual que la rádula que se dispone so-

bre ella. El efecto resultante es, por consiguiente,

la ampliación de la superficie raspadora.

Los músculos protractores ventrales del saco

radular, debido a sus conexiones con los bordes

ventrales del cartílago del odontóforo, deben

producir la inclinación de éste, lo que provoca el

despliegue de los dientes de la rádula favorecién-

dose así el raspado.

La contracción del músculo constrictor bucal

produce el estrechamiento de la rádula y ejerce

así una función opuesta a la realizada por los

músculos aproximador anterior y posterior del

cartílago. Contribuye además a empujar la rádu-

la hacia detrás, acción esta realizada principal-

mente por los músculos retractores radulares su-

perior e inferior. Por lo tanto, el raspado consiste

en una serie de movimientos rápidos y repetidos

del odontóforo, que produce una salida y aumen-

to de la superficie raspadora de la rádula, seguida

por un estrechamiento de dicha superficie y ulte-

rior retracción de la rádula. Estos movimientos,

realizados coordinadamente, desgarran trozos

de la esponja los cuales son transportados hacia

el interior.

d) Retracción de la rádula y del aparato bu-

cal: La retracción de la rádula es llevada a cabo

por los músculos retractores de la rádula, mien-

tras que el desplazamiento del aparato bucal ha-

cia detrás es realizado por el par de músculos re-

tractores bucales. Al mismo tiempo, el músculo

constrictor del tubo oral reduce la luz interna de

esta región mientras se cierra la boca.

Enla literatura que admite la separación espe-

cífica de P. argo y P. canariensis (Orbigny

1839) se justifica tal distinción en la presencia o

ausencia, respectivamente, de dentículos en los

tres últimos dientes de cada semihilera. La exis-

tencia de estos dentículos en P. argo ha sido se-

ñalada por Pruvot-Fol (1954) y Schmekel y

Portmann (1982). Sin embargo, el examen dete-

nido de la rádula de ejemplares procedentes del

Sur de Portugal, Estrecho de Gibraltar, Este del

litoral ibérico y Mónaco ha revelado que los refe-

ridos dientes son lisos. Dado que P. canariensis

ha sido citada sólo en el Atlántico y que nuestras

observaciones en ejemplares atlánticos y medi-

terráneos son coincidentes (dientes lisos), es po-

sible que se dé una variabilidad respecto a este

carácter. Cabe también pensar en la coexisten-

cia de ambas especies en el Mediterráneo, aun-

que por el momento parece más prudente consi-

derar ambas especies sinónimas, como se reco-

noce en la mayor parte de la bibliografía consul-

tada.

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ABREVIATURAS

aac: aproximador anterior del cartílago.

ab: arteria bucal.

apc: aproximador posterior del cartílago.

apr: arteria prebucal.

ato: aproximadores del tubo oral.

b: boca.

cb: constrictor bucal.

el: cutícula labial.

co: constrictor del tubo oral.

cod: cartílago del odontóforo.

ctc: cojín de tejido conjuntivo.

dd: dilatador dorsolateral del tubo oral.

dl: dilatador lateral del tubo oral.

dra: dientes radulares.

dv: dilatador ventrolateral del tubo oral.

e: esófago.

eb: epitelio bucal.

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gs: glándula salivar.

le: labio externo.

li: labio interno.

msr: membrana subradular.

od: odontofito.

pi: pie.

plsr: protractor lateral del saco radular.

prbl: protractores bucales externos.

prb2: protractores bucales internos.

pro: protractor del odontóforo.

pvsr: protractor ventral del saco radular.

rb: retractor del aparato bucal.

rbp: región bucal posterior.

rrin: retractor radular inferior.

rrs: retractor radular superior.

sr: saco radular.

t tentáculo oral.

ti: tensores interbucales.

to: tubo oral.

vb: vestíbulo bucal.

MIS

IBERUS, 8(1): 75-87, 1988 |

ESTUDIO ANATOMICO DEL SISTEMA NERVIOSO DE ARMINA

MACULATA RAFINESQUE, 1814 (GASTROPODA, OPISTHOBRANCHIA,

ARMINACEA)

THE ANATOMY OF THE NERVOUS SYSTEM OF ARMINA MACULATA RAFINESQUE, 1814

(GASTROPODA, OPISTHOBRANCHIA, ARMINACEA)

F.J. GARCIA y J.C. GARCIA-GOMEZ (*) Recibido: 19-X-1987

Aceptado: 10-11-1988

RESUMEN

Se realiza un estudio anatómico del sistema nervioso de Armina maculata. Se describe el sistema gan-

glionar circunesofágico y las comisuras y conectivos vinculados a él. También, para cada ganglio, se

describen los nervios asociados y su disposición por el cuerpo del animal. Finalmente se comparan al-

gunos aspectos anatómicos descritos en A. maculata con los señalados en la literatura para otros

armináceos.

ABSTRACT

An anatomical study on the nervous system of Armina maculata has been done. This paper describes

the circum-oesophageal ganglionar system, its commissures and conectives, the nerves of each gan-

glion and their distribution throughout the body of the animal. Finally, the data obtained on A. maculata

are compared with those described by other authors for other Arminacea species.

Palabras Clave: Armina maculata, Gastropoda, Opisthobranchia, sistema nervioso.

Key words: Armina maculata, Gastropoda, Opisthobranchia, nervous system.

INTRODUCCION Con el propósito de profundizar en el conoci-

miento anatómico de los euarminoideos, en aras

Desde que Bergh(1866a, 1866b) realizara al-

gunas descripciones anatómicas de armináceos

euarminoideos, son muy pocos los autores mo-

dernos que hablan de la organización anatómica

de este grupo zoológico. Como señala Ballesteros

(1983), ello probablemente es debido a la difi-

cultad de interpretarlos trabajos del primer autor

citado, escritos en danés antiguo. Con posterio-

ridad a Bergh, solamente Ballesteros (1981,

1983) realiza algunas breves descripciones cen-

tradas en Armina tigrina y A. maculata.

a su aplicación en ulteriores estudios filogenéti-

cos, hemos realizado un estudio anatómico deta-

llado de la especie Armina maculata (Fig. 1) del

que en este trabajo, por su extensión, sólo se

aborda el sistema nervioso.

En los nudibranquios, incluso intraespecífi-

camente, el sistema nervioso central no se man-

tiene constante, aunque algunos caracteres sí se

presentan más o menos fijos para cada especie.

Esto último sucede, fundamentalmente, con el

mayor o menor grado de fusión de los ganglios

(*) Departamento de Zoología; Facultad de Biología; Avda. Reina Mercedes s/n; Apdo. 1095; 41012

Sevilla.

IBERUS 8(1) (1988)

Fig. 1.— Vista lateral de Armina maculata.

entre sí, ola tendencia a presentar los conectivos

y comisuras con una determinada longitud. De-

bido a ello, las observaciones recogidas en este

trabajo están basadas en la totalidad de los ejem-

plares empleados.

MATERIAL Y METODOS

Se han utilizado tres ejemplares de 60, 66 y 70

mm obtenidos a —43 m (Banyuls —SE de Fran-

cia—, 1984). Una vez abiertos por el dorso, los

ejemplares fueron teñidos parcialmente en una

mezcla de formol y azul de metileno, lo cual faci-

litaba la observación por permitir un mayor con-

traste entre los nervios y el resto de las estructu-

ras del cuerpo del animal.

De la descripción de los nervios, aquéllos que

se originan de los ganglios cerebropleurales son

designados con la letra C; con una P los que lo

hacen de los ganglios pedios; con una B los que

proceden de los ganglios bucales y con GE los

que proceden de los ganglios gastroesofágicos.

Aquellos nervios que se disponen de manera si-

métrica a cada lado del cuerpo e inervan el mis-

mo órgano se señalan además con el signo +.

DESCRIPCION DE LOS GANGLIOS

El sistema nervioso central está compuesto

por una serie de ganglios supraesofágicos, dis-

puestos sobre el aparato bucal próximos a los

bordes externos de las mandíbulas y bien separa-

dos del esófago, y porlos ganglios subesofágicos,

localizados entre el aparato bucal y la superficie

ventral del esófago (Fig. 5). Entre los ganglios se

observan diversos conectivos y comisuras.

GANGLIOS SUPRAESOFAGICOS

Son los ganglios cerebropleurales, los rinofó-

ricos y los pedios (Fig. 2).

Los dos ganglios cerebropleurales están dis-

puestos sobre la cara dorsal del aparato bucal y

unidos entre sí a través de un par de comisuras: la

comisura cerebroide, muy corta en los ejempla-

res observados, que une las regiones cerebroides

de los ganglios, y el asa visceral que rodea ven-

tralmente el esófago uniendo las dos regiones

pleurales de los ganglios.

El alto grado de concentración producido en-

tre los ganglios cerebroides y pleurales, observa-

dos en otros órdenes de opistobranquios, expli-

ca que no se aprecie ninguna señal externa sobre

los denominados ganglios cerebropleurales de

A. maculata, que permite identificar ambas regio-

nes salvo por la presencia de las comisuras seña-

ladas anteriormente y la identificación de los dis-

tintos nervios.

Los ganglios rinofóricos se localizan en la ba-

se de cada rinóforo. La conexión con los ganglios

cerebropleurales se realiza a través de un grueso y

largo nervio, el cual se fusiona a un segundo ner-

vio procedente de la región cefálica y carúncula

nucal, antes de llegar a la superficie dorsal de di-

chos ganglios (Figs. 2 y 3).

Dispuestos a cada lado y muy próximos a los

conectivos cerebropedios, a modo de dos esferas

oscuras, se localizan los ojos, los cuales se apo-

GARCIA Y GARCIA: ANATOMIA ARMINA MACULATA

Fig. 2.— Vista dorsal del sistema nervioso central.

IBERUS 8(1) (1988)

yan directamente sobre los ganglios cerebro-

pleurales. Los ganglios ópticos no son visibles.

Algo detrás de los ojos, pero muy próximos a

ellos, están los estatocistos que se observan co-

mo dos pequeñas esferas aproximadamente de

igual tamaño que los ojos (Fig. 2).

Los ganglios pedios están localizados algo de-

trás y lateralmente respecto a los ganglios cere-

bropleurales y están unidos a ellos mediante

unos conectivos cerebropediales muy cortos. A

su vez, los dos ganglios pedios se unen entre sí

por medio de dos comisuras que rodean ventral-

mente al esófago: la comisura pedia, que se in-

serta en los extremos posteriores de cada gan-

glio, y la comisura parapedia, algo más fina que

la anterior e inserta en la superficie ventral de los

ganglios. Ambas comisuras junto con el asa vis-

ceral se encuentran envueltos por una vaina

(Fig. 2).

GANGLIOS SUBESOFAGICOS

Son los ganglios bucales y los gastroesofági-

0'25mm

Fig. 3.— Esquema del ganglio rinofórico.

cos (Figs. 2 y 4).

Los ganglios bucales de aspecto ovoide, algo

alargados, se encuentran unidos entre sí por me-

dio de una comisura bucal gruesa y bien diferen-

ciada. La conexión con los ganglios cerebropleu-

rales se realiza a través de los conectivos cere-

brobucales, que son largos y dispuestos desde la

superficie ventral de los ganglios cerebropleura-

les hasta los extremos laterales de cada ganglio

bucal. Muy próximo a cada conectivo cerebro-

bucal, parte de cada ganglio bucal un corto co-

nectivo que une los ganglios gastroesofágicos

con los bucales.

Los ganglios gastroesofágicos aparecen como

una serie de prominencias ganglionares de las

que parten diversos nervios. Una de las promi-

nencias está considerablemente más desarrolla-

da que las demás y emite un nervio hacia delante

que bordea lateralmente el esófago; en el extre-

mo de dicho nervio hay un pequeño abultamien-

to desde donde parten varios nervios muy finos

(Fig. 4).

GARCIA Y GARCIA: ANATOMIA ARMINA MACULATA

— —GE3+

=27>-GEl+

0'5mm

Fig. 4.— Esquema de los ganglios bucal y

gastroesofágico.

INERVACION DE CADA GANGLIO

GANGLIOS CEREBROPLEURALES

C1+ (Figs. 2 y 3)

Es un nervio grueso que parte desde la superfi-

cie dorsal de los ganglios cerebropleurales y se

dirige hacia delante. Tras recorrer una cierta dis-

tancia se bifurca diferenciándose así el nervio ri-

nofórico y el nervio de la carúncula nucal. El ner-

vio rinofórico (C1a), muy largo, presenta un re-

corrido muy flexionado hacia la base de los rinó-

foros. En este punto se diferencia el ganglio rino-

fórico, desde el cual parten varios nervios en to-

das direcciones. Cada nervio se ramifica y las ra-

mas nerviosas penetran entre las laminillas verti-

cales del rinóforo por donde se extienden

(Fig. 3).

El nervio de la carúncula (C1b), de un grosor

aproximadamente igual al del nervio rinofórico,

se dirige hacia el extremo anterior del manto, por

el cual penetra a medida que se ramifica. Algu-

nas de las ramas nerviosas formadas desde el

nervio de cada lado del animal se disponen por el

interior de la carúncula.

(Cua (Ue. 2279)

Este par de nervios parte de la superficie fron-

tal de los ganglios cerebropleurales para seguir

hacia delante en dirección a los músculos dilata-

dores de tubo oral (músculos del aparato bucal

que unen dicha región con la pared interna del

cuerpo). De la primera división de los nervios

C2+ se diferencian dos ramas: una de las ramas

(C2a) sigue hacia el extremo anterior del aparato

bucal, mientras que la otra rama (C2b) continúa

en la dirección de los músculos dilatadores dor-

solaterales del tubo oral hasta las áreas de inser-

ción de dichos músculos, por donde se ramifica y

extiende. Se han podido observar conectivos que

unen esta rama nerviosa con el par C3+

C3+ (Figs. 2 y 5)

Se diferencian desde los extremos anterolate-

rales de los ganglios cerebropleurales, justo de-

lante de los ojos. Desde aquí continúan hacia la

boca. Enla primera división del nervio se forman

dos ramas dirigidas a distintas zonas de la región

bucal: una de ellas (C3a) se dirige a los labios,

por donde se ramifica; la otra rama(C3b), que si-

gue su recorrido hacia delante semejante a C3a,

llega hasta el nivel de las áreas de inserción de los

músculos dilatadores laterales y ventrolaterales

del tubo oral, por donde se ramifica numerosas

veces. Entre las ramificaciones formadas a partir

de C3b se encuentran los conectivos con los ner-

vios C2+ y C4+.

C4+ (Figs. 2 y 5)

Este par de nervios se origina muy próximo al

punto de partida del par C3+, aunque algo más

retrasado. Desde su origen se dirige, bordeando

el aparato bucal, hacia el área de inserción del

músculo dilatador ventrolateral del tubo oral,

por donde se ramifica y extiende. Una de las ra-

mificaciones formadas desde C4+ interviene

como conectivo entre este nervio y el C3+.

Car (Ue 22)

Parte desde la superficie lateral de los ganglios

cerebropleurales, muy próximo al conectivo ce-

rebropedio y debajo de los ojos, dirigido oblicua-

mente hacia delante. Seguidamente se produce

la primera ramificación, con tres ramas nervio-

sas: la rama CSa, dirigida lateralmente hacia

abajo, se divide rápidamente en dos nuevas ra-

mas que van a entrar en la pared del cuerpo para

extenderse por las áreas más posteriores del es-

cudo cefálico; las otras dos ramas, C5b y C5c,

bordean el aparato bucal hacia los bordes ante-

riores del manto y del escudo cefálico, por donde

se ramifican y extienden.

Las ramas C5b y C3c son más finas que la

C5a y en sus puntos de partida desde los ganglios

15)

IBERUS 8(1) (1988)

cor e e GEL:

dd c2a ¡

b |

| EN os ===-- e

So E

-Bl+

2mm

Fig. 5.— Disposición de los nervios en el aparato bucal.

presentan una pequeña porción de recorrido en

la que ambas ramas se encuentran fusionadas

(como ocurre en el nervio C5+ representado en

el ganglio cerebropleural derecho, de la Fig. 2), o

bien se diferencian desde sus orígenes a partir de

C5+ pero en su recorrido hacia delante se man-

tienen muy próximas y de forma paralela duran-

te un tramo pequeño (situación representada en

el ganglio cerebropleural izquierdo de la Fig.

2).

C6+ (Figs. 2, 6 y 7)

Es un par de gruesos nervios que parten desde

los extremos posterolaterales de los ganglios ce-

rebropleurales. Dispuestos a cada lado de la pa-

red interna del cuerpo, recorren longitudinal-

mente al animal hasta su extremo posterior. A

medida que avanzan hacia atrás, se diferencian

varias ramificaciones que se introducen por las

paredes de los bordes del manto. Al no observar-

se una gran simetría entre los nervios de cada la-

do, las descripciones se han hecho independien-

temente para cada uno de ellos.

En el lado izquierdo, el nervio C6+ presenta

una rama principal que, dispuesta junto a la su-

perficie interna de la pared del cuerpo del ani-

mal, lo recorre longitudinalmente hasta el extre-

mo posterior del manto. Desde esta rama princi-

pal parten varias ramas nerviosas que se distri-

buyen por distintas áreas del manto.

De la primera ramificación de C6+ se origi-

nan dos ramas nerviosas (C6a y C6b, Fig. 6) que

se introducen inmediatamente a través de los

bordes del manto. La primera de las ramas se dis-

pone por la zona más anterior de los bordes del

manto, delante del área ocupada por las láminas

branquiales. La segunda rama (C6b) se extiende

por el área del manto ocupada por dichas lámi-

nas branquiales.

A lo largo del recorrido de C6+ se originan

otras cinco derivaciones nerviosas importantes

(C6c — C6g) dirigidas a los bordes del manto

por la zona ocupada por las lamelas en donde pe-

netran y se extienden a la vez que se ramifican.

Se han observado algunas conexiones que unen

las distintas ramificaciones. Antes de originarse

GARCIA Y GARCIA: ANATOMIA ARMINA MACULATA

la última rama (C6g), el nervio C6+ penetra por

entre el manto y continúa hacia el extremo poste-

rior del borde de aquél.

En todo el recorrido de C6+ se observan finas

ramas nerviosas dirigidas y extendidas por la pa-

red dorsal del manto.

En el nervio C6+ del lado derecho se observa

una serie de variaciones con respecto a su homó-

logo del ladoizquierdo. Así, de la primera ramifi-

cación se diferencia únicamente una rama que se

introduce por el borde del manto. Entre las deri-

vaciones surgidas desde esta rama, se observan

dos ramificaciones más gruesas que las demás.

Una de las ramas (C6a”) se dirige al extremo an-

terior del manto, mientras que la otra (C6b”) se

dirige posteriormente para extenderse por el

cod.

tin

área ocupada por las láminas branquiales.

Desde C6+, algo más posterior a la primera

bifurcación, se observa la segunda ramificación,

que da lugar a una rama nerviosa de grosor seme-

jante a C6+. Estarama(C6c”) se introduce entre

los bordes del manto, dirigida hacia atrás, y emi-

te distintas prolongaciones que se disponen por

el borde del manto o bien por la pared dorsal del

cuerpo. La rama C6c” alcanza hacia atrás apro-

ximadamente hasta un nivel algo posterior, el

punto de origen de la rama C6e en el nervio

C6+ izquierdo.

El nervio C6+ derecho continúa hacia detrás

para ramificarse hacia el manto del dorso del ani-

mal. Aproximadamente en el punto de origen de

la rama C6f, en el nervio izquierdo, se diferencia

----C60'

Fig. 6.— Nervios del manto. El área ilustrada corresponde ala región enmarcada en el dibujo esquemá-

tico del animal.

IBERUS 8(1) (1988)

Ebert

Fig. 7.— Nervios del manto. El área ilustrada corresponde a la región enmarcada en el dibujo esquemá-

tico del animal.

una rama que se introduce y extiende por el bor-

de del manto (C6d”). Posteriormente, el nervio

C6+ llega al extremo posterior de la cavidad vis-

ceral para penetrar en el manto. Una nueva rama

(C6e”) se diferencia al mismo nivel que la rama

C6g del nervio izquierdo, para ramificarse a me-

dida que se extiende por el manto. El nervio C6+

continúa hasta el extremo posterior del animal.

Emite finas ramificaciones y se extiende por la

porción más posterior del manto.

C7 (Fig. 2)

Es un nervio muy fino que tiene su origen en el

ganglio cerebropleural derecho, por debajo del

ojo. No se ha observado ningún nervio posible-

mente homólogo que parta del ganglio izquierdo.

Desde su origen, el nervio C7 sigue un recorrido

paralelo al nervio CS+ hasta que éste cambia de

dirección y se desvía hacia delante. C7, sin em-

bargo, se dirige hacia atrás hasta llegar a la re-

gión más distal de los órganos reproductores.

Dispuestro entre el pene y la vagina, se observa

un engrosamiento del nervio, el ganglio genital.

En este ganglio se origina una serie de nervios

muy finos que siguen distintas direcciones para

distribuirse por los distintos órganos reproducto-

res. Se han observado nervios dirigidos al pene,

vagina, papila genital y glándulas femeninas. No

GARCIA Y GARCIA: ANATOMIA ARMINA MACULATA

| |

c8+ P3+ ae

Fig. 8.— Esquema mostrando las conexiones

entre los nervios C8+ y P3+.

se ha podido ver, debido a la gran fragilidad que

presentaban tales nervios, ninguna conexión con

el nervio visceral (C9).

C8+ (Figs. 2 y 8)

Este par de gruesos nervios parte de los conec-

tivos cerebropedios y se dirigen hacia atrás y

lateralmente para disponerse sobre las paredes

laterales del cuerpo. Aproximadamente al nivel

donde se localiza la papila genital cada nervio se

introduce entre las paredes corporales para diri-

girse al extremo posterior de aquéllas. A lo largo

del recorrido del par C8+ parten diversas rami-

ficaciones que se extienden por toda la pared del

cuerpo, para alcanzar algunas incluso el dorso.

Tres de tales ramificaciones actuán como conec-

tivos entre el nervio C8+ y el P3+, procedente

del ganglio pedio.

C9 (Fig. 2)

Es un nervio fino originado desde el lado dere-

cho del asa visceral. Desde aquí se dirige hacia

detrás por entre los órganos de la masa visceral.

Noha sido posible seguir su recorrido debido a la

fragilidad que presentaba en los ejemplares exa-

minados; no obstante, tanto por su origen, como

por las porciones del nervio observadas, lo iden-

tificamos como nervio visceral el cual va a iner-

var los distintos órganos del animal.

GANGLIOS PEDIOS

P1+ (Figs. 2 y 9)

Este par de nervios se dispone desde el extre-

mo anterolateral de cada ganglio pedio hasta el

extremo anterior del pie, por donde se extiende.

En su recorrido hacia el pie, estos nervios bor-

dean el aparato bucal, entre los músculos dilata-

dores laterales y ventrolaterales del tubo oral.

Antes de llegar al pie se observa una división del

nervio que da lugar a tres ramas nerviosas las

cuales continúan su recorrido hasta aquél. Cada

una de las ramas penetra por entre la musculatu-

ra del pie por donde se ramifica varias veces.

BZ ESTA (IES ZAYAS)

Estos pares de nervios presentan un origen co-

mún sobre los ganglios pedios. Su localización

en los ganglios, sin embargo, varía considerable-

mente según los ejemplares y también a nivel de

cada uno de ellos, según se observe el ganglio de-

recho o el izquierdo. El sistema nervioso central

representado en la Fig. 2, por ejemplo, presenta

el par de nervios del lado izquierdo originados

muy anteriormente y próximos al origen del ner-

vio P1+. En el lado derecho, el par de nervios

parte aproximadamente del extremo posterior

lateral, muy apartados de P1>+. Sin embargo, a

pesar de su variación en el origen, presentan una

distribución por el pie muy semejante en los

dos lados.

P2+ (Figs. 2 y 9)

Es el más fino de los dos nervios y el de dispo-

sición más anterior. Bordea el aparato bucal pos-

teriormente, dirigiéndose seguidamente hacia el

pie. Al llegar a él se ramifica e introduce entre su

musculatura. Las ramas nerviosas del nervio

P2 + se extienden hacia atrás alcanzando aproxi-

madamente el nivel del extremo posterior del

aparato bucal. De entre las ramificaciones for-

madas destacan dos que se disponen por los bor-

des externos y por el centro del pie respecti-

vamente.

P3+ (Figs. 2 y 9)

Aparece en el ganglio pedio dispuesto más

posteriormente respecto a P2+. Desciende jun-

to a ese nervio hacia el pie, para seguidamente

desviarse hasta un nivel más posterior que aquél

donde penetra entre la musculatura del pie. Des-

de aquí continúa hacia el extremo posterior del

animal emitiendo finas ramificaciones nerviosas

hacia el centro y laterales del pie. De entre las ra-

mas originadas a los bordes del pie, destacan tres

ramas más gruesas, las cuales se ramifican y ex-

tienden en todas direcciones para distribuirse

por las áreas más externas del pie. La ramifica-

ción más anterior (P3a) surge inmediatamente

después de penetrar el nervio en el pie y coincide

IBERUS 8(1) (1988)

Fig. 9.— Disposición de los nervios en el pie.

GARCIA Y GARCIA: ANATOMIA ARMINA MACULATA

además con la primera rama nerviosa que se diri-

ge hacia el centro de aquél.

Se han observado tres conectivos que unen el

nervio P3+ con el C8+. El primero de ellos apa-

rece a nivel entre las ramas nerviosas P3b y P3c,

y los otros dos se localizan más posteriores

que P3c.

GANGLIOS BUCALES

B1+ (Figs. 2 y 5)

El par de nervios B1+ parte desde la comisura

bucal y los dos nervios aparecen fusionados du-

rante un corto espacio. Seguidamente ambos

nervios se diferencian y se dirigen hacia el extre-

mo posterior del aparato bucal para disponerse a

cada lado del saco radular. Posteriormente se in-

troducen entre los músculos protractores de la

rádula, donde se ramifican.

Los nervios B2+ y B3+ surgen de los extre-

mos laterales de cada ganglio bucal, muy próxi-

mos entre sí y a los conectivos cerebrobucales y

bucogastroesofágicos. Ambos nervios rodean el

aparato bucal durante un corto trayecto para in-

troducirse seguidamente por entre la musculatu-

ra de aquél.

Del nervio B2+ (Figs. 2 y 5) no se ha seguido

su trayecto; únicamente se ha visto su porción

proximal, la cual se introduce entre los músculos

retractores de la rádula.

El nervio B3+ (Figs. 2 y 5), dispuesto más an-

teriormente que el resto de los nervios bucales,

pasa por debajo del músculo protractor radular y

seguidamente se ramifica para dar cuatro ramas

nerviosas. La primera y más dorsal de las ramas

(B3a) se dirige hacia delante entre los músculos

protractores de la rádula (conjunto de finas ban-

das de músculos longitudinales que se disponen

por la superficie dorsal del aparato bucal) y el

músculo separador anterior de las mandíbulas

(grueso músculo localizado delante del esófago e

inserto en la superficie interna o cóncava de las

dos mandíbulas). Las dos ramas siguientes (B3b

y B3c) se disponen próximas entre sí alo largo de

la superficie lateral del aparato bucal y se dirigen

y extienden por las capas musculares más inter-

nas de la región posterior de dicho aparato.

La cuarta rama (B3d) continúa hacia la cara

ventral del aparato bucal; a medida que avanza

emite diversas ramas nerviosas finas que se dis-

ponen por los músculos de esta región.

GANGLIOS GASTROESOFAGICOS

GE1+ (Figs. 4 y 5)

Este par de nervios parte de los conectivos bu-

cogastroesofágicos, desde la base de la concen-

tración ganglionar mayor. Desde su origen se di-

rigen hacia los conductos de las glándulas saliva-

res posteriores a los que siguen en su recorrido

hasta dichas glándulas.

GE2+ (Figs. 4 y 5)

Se diferencia a partir del extremo anterior de

la concentración ganglionar mayor. Desde aquí

rodea la base del esófago hasta su cara anterior.

En esta zona, del extremo de GE2+ se diferen-

cia un pequeño abultamiento del que parte una

serie de nervios muy finos que, a su vez, se ex-

tienden por la región anterior del esófago.

De la base de GE2+ salen, además, algunos

nervios finos dirigidos hacia la misma región que

los antes citados.

GE3+ (Figs. 4 y 5)

Con esta denominación se ha señalado la por-

ción distal del conectivo bucogastroesofágico,

donde se disponen varias concentraciones gan-

glionares y nervios que se extienden por toda la

pared del esófago dirigidos hacia atrás. Debido a

la fragilidad que presentaban estos nervios no ha

sido posible observarlos en sus recorridos; sin

embargo, sí se ha podido ver su dirección hacia el

estómago.

DISCUSION

De acuerdo con las observaciones realizadas

para otros armínidos, en A. maculata no se apre-

cia en los ganglios cerebropleurales ninguna se-

ñal que permita diferenciar la región cerebroide

de la pleural. Sin embargo, esta situación no se

mantiene en todos los armináceos. Así, en las

descripciones realizadas en la familia de los ja-

nólidos, se observa una clara demarcación entre

los ganglios cerebroides y pleurales (Trinchese,

1881; Pelseneer, 1894; Gosliner, 1981).

El ganglio rinofórico descrito en A. maculata

corresponde al igual que en los demás arminá-

ceos, a un ganglio rinofórico distal, por localizar-

se en la base del rinóforo y estar separado del

ganglio cerebropleural por un conectivo largo. El

ganglio rinofórico proximal no ha sido observa-

IBERUS 8(1) (1988)

do en las especies del suborden Arminacea salvo

en la descripción realizada por Hancock y Em-

bleton (1849) del janólidoJanolus cristatus (ci-

tado por dichos autores como Antiopa splendi-

da). Enesta especie señalan un par de pequeños

ganglios dispuestos directamente en la cara fron-

tal de los ganglios cerebroides, desde donde par-

ten dos nervios. Uno de ellos se dirige hacia la

base del rinóforo, en la cual se diferencia el gan-

glio rinofórico, y el segundo nervio, mucho más

grueso, se prolonga hasta una de las mitades de la

cresta mediana (carúncula). Estos pequeños gan-

glios parecen corresponder a los ganglios rinofó-

ricos proximales señalados en los doridáceos

y notaspideos.

La rama nerviosa dirigida hacia la carúncula

señalada por Hancock y Embleton (1849) ha si-

do reseñada también por otros autores. Pruvot-

Fol (1954) ilustra el sistema nervioso central de

J. cristatus (especie citada por la autora como

Antiopella cristata) y representa el par de ner-

vios de la carúncula, aunque no los pequeños

ganglios dispuestos sobre los cerebroides. Ade-

más, los dos referidos nervios se fusionan en su

extremo anterior. Gosliner(1981) describe tam-

bién los nervios rinofóricos y de la cafuncula en

diversas especies de janólidos en cuyos casos

ambos nervios parten de un tronco nervioso co-

mún, que los conecta al ganglio cerebroide. El

punto de bifurcación del tronco nervioso varía

según las especies. Así, se puede localizar muy

próximo a los ganglios cerebroides (p. ej. Jano-

lus longidentatus y J. capensis) o bien presentar

el tronco nervioso común largo (ej. Bonisa na-

kaza). En A. maculata hemos observado una

disposición semejante a la señalada por Gosliner

(1981), presentando el tronco nervioso común

(C1>+) largo.

En base a la inervación de la carúncula, Han-

cock y Embleton (1849) establecen que esta es-

tructura constituye una parte del órgano olfato-

rio del animal. La carúncula varía considerable-

mente dentro del suborden Arminacea. Puede

aparecer como una cresta bien desarrollada en-

tre los rinóforos (como ocurre en muchas espe-

cies de janólidos), o como un pliegue más o me-

nos desarrollado en dicha zona (situación obser-

vada en la familia de los armínidos). En otras

ocasiones no se distingue externamente la carún-

cula, como ocurre en especies y géneros de las

distintas familias de armináceos (por ejemplo,

Linguella en la familia de los armínidos, según

Bergh, 1876, 1890; Proctonotus y Caldukia, se-

gún Thompson y Brown, 1976, y Gosliner,

1981, respectivamente, en la familia de los janó-

lidos; Hero, según Thompson y Brown, 1976, y

Schmekel y Portmann, 1982, en la familia de

los heroidos).

El ganglio óptico, no observado por nosotros

en A. maculata, ni por Bergh (1866b) en distin-

tas especies de armínidos, sí es citado en los ja-

nólidos como un ganglio dispuesto directamente

sobre el ganglio cerebropleural; además, en esta

familia el nervio óptico es largo (según Trinche-

se, 1881; Pelseneer, 1894; Gosliner, 1981). En

los armínidos el nervio óptico es muy corto o no

visible externamente, como ocurre en A. ma-

culata.

En los esquemas realizados por Ballesteros

(1983) del sistema nervioso de A. maculata y A.

tigrina, se observa la salida de un nervio fino de

cada conectivo cerebrobucal. En los ejemplares

observados por nosotros no se ha visto ningún

nervio que parta desde este tipo de conectivo.

Estos nervios, en nuestro conocimiento, sólo

han sido citados anteriormente a Ballesteros por

Hancock y Embleton (1849) en el género Eolis,

aunque, según señalan estos autores, no les fue

posible observar su recorrido.

La comisura bucal, bien desarrollada pero

corta en A. maculata y otras especies de la fami-

lia de los armínidos, aparece como una comisura

muy larga en el janólidoJanolus cristatus (según

Trinchese, 1881).

AGRADECIMIENTOS

Expresamos al Prof. P. Bouchet nuestro más

sincero agradecimiento por facilitarnos desinte-

resadamente parte del material estudiado.

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llusca: Opisthobranchia) de la costa mediterránea españo-

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TRINCHESE, S. 1881.- Aeolididae e famiglie affini del Por-

to di Genova. Rome, pt. 2: 142 pp.. pls. 1-80.

ABREVIATURAS

av: asa visceral.

B1+ - B3+-: nervios de los ganglios bucales.

B3a - B3c: ramas del nervio B3+.

C1+ - C9: nervios de los ganglios cerebropleurales.

Cla, C1b: ramas del nervio C1+.

C2a, C2b: ramas del nervio C2+.

C3a, C3b: ramas del nervio C3+.

C6a - C6g: ramas del nervio C6+ del lado izquierdo del animal.

C6a” - C6e”: ramas del nervio C6+ del lado derecho del animal.

ccb: conectivo cerebrobucal.

cp: comisura pedia.

cpp: comisura parapedia.

dd: músculo dilatador dorsolateral del tubo oral.

dl: músculo dilatador lateral del tubo oral.

dv: músculo dilatador ventrolateral del tubo oral.

e: esófago.

ec: escudo cefálico.

est: estatocisto.

gb: ganglio bucal.

gcp: ganglio cerebropleural.

GE1+ - GE3+-: nervios de los ganglios gastroesofágicos.

gge: ganglio gastroesofágico.

gp: ganglio pedio.

gr: ganglio rinofórico.

la: lamelas.

O: ojo

P1+ - P3+: nervios de los ganglios pedios.

P3a - P3c: ramas del nervio P3+.

pi: pie

r: rinóforo.

rio

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(

IBERUS, 8(1): 89-100, 1988

NOTULAE MALACOLOGICAE, XL

MONTSERRATINA ORTIZ DE ZARATE LOPEZ, 1946 (PULMONATA,

HYGROMIIDAE): A REDESCRIPTION (2)

MONTSERRATINA ORTIZ DE ZARATE LOPEZ, 1946 (PULMONATA, HYGROMIIDAE):

REDESCRIPCION

Folco GIlUSTI and Giuseppe MANGANELLI (*) Received: 6-VIII-1987

Accepted: 23-XII-1987

ABSTRACT

The present authors redescribe the genus Montserratina Ortiz de Zárate López, 1946 and demonstra-

te it to be quite different from the genus Nienhuisiella Giusti and Manganelli, 1987. An attempt to esta-

blish the subfamiliar status of Montserratina leads the authors to discuss the systematical problem of

the Helicodontidae/Helicodontinae.

RESUMEN

En el presente trabajo se redescribe el género Montserratina Ortiz de Zárate López, 1946, demos-

trándose así mismo que es bastante diferente del género Nienhuisiella Giusti y Manganelli 1987. Un in-

tento de establecer la situación a nivel de subfamilia del género Montserratina conduce a los autores a

discutir el problema sistemático de Helicodontidae/Helicodontinae.

Key Words: Pulmonata, Hygromiidae, Montserratina, Systematics.

Palabras clave: Pulmonata, Hygromiidae, Montserratina, Sistemática.

INTRODUCTION

While describingthe new genus Nienhuisiella

(Hygromiidae) for an endemic species in Sardi-

nia (N. antonellae Giusti and Manganelli, 1987),

we noticed itto remind the Spanish taxon Mont-

serratina described by Ortiz de Zárate López

(1946, p. 342) for a small species (M. bofilliana

Fagot, 1884) found near Monistrol de Montse-

rrat (Catalonia).

In the description by Ortiz de Zárate López

M. bofilliana appeared similar to the Sardinian

N. antonellae, not only because ofits hairy shell

but also because of some peculiar anatomical

features, particularly the absence of a dart-sac

complex. Other characters were peculiar to the

Spanish species (1.e. digitiform gland reduced to

two units: one unbranched and the other divided

into two branches, shorter penial flagellum,

shoe-shaped bursa copulatrix), but these could

be considered of lesser importance for systema-

tics above the species-level (Manganelli and

Giusti, 1988).

The lack of spirit materials and the consequent

impossibility to check the Ortiz de Zárate López

(1946) anatomical description suggested pru-

(+) Dipartimento di Biologia Evolutiva, Via Mattioli, 4, 53100 Siena (Italia).

(0) Research suported by a CNR grant (“Gruppo di Biologia Naturalistica”) and MPI 40 %.

IBERUS 8(1) (1988)

PLATE I

GIUSTI « MANGANELLI: MONSERRATINA

dence to avoid inappropriate associations by

describing Nienhuisiella as a separate genus.

Feeling ourselves obliged to reach a solution

to the problem, we sought help from some Spa-

nish colleagues. Recently, Mr. M. Bech Taber-

ner, of Barcelona, sent us topotypical spirit ma-

terials of Fagot's species, collected by Mr. V.

Bros. This material was used for our research

and for the present redescription.

GENUS MONTSERRATINA ORTIZ DE

ZARATE LOPEZ, 1946

Type species: Helix bofilliana Fagot, 1884

original designation

DESCRIPTION

Small hairy shell, brown in colour, depressed,

convex below, with a very low conical spire of

4 1/2-5 slowly and regularly increasing whorls

with deep sutures; last whorl angled at the perip-

hery. Umbilicus wide, about 1/4 of the maxi-

mum diameter. Mouth oval; peristome not thic-

kened, slightly reflexed at its lower margin.

External surface of the protoconch initially

smooth, then patterned with many small spiral

grooves; external surface of the teleoconch sulca-

ted by fine, irregular growth lines. The periostra-

cal layer shows several rows of hairs. The hairs

near the peripheral angle of the whorls are lon-

ger. The entire periostracal layer has a micros-

culpture consisting of minute, narrow, more or

less regularly spaced longitudinal crests.

The genital duct is characterized by a vagina

of medium length and width, without any trace of

stylophores; two or three tubular appendices ari-

se from the proximabportion of the vagina, each

one ofthem with an independent very slender ini-

tial portion. One or two appendices arise from

the vagina wall at a small distance from the other

appendix. The initial portion ofthe latteris inser-

ted in the base of a small laminar muscle, which

connects the vagina with the columellar muscle.

The two or three appendices are identical and ap-

pear to contain a mucous secretion. We conse-

quently interpreted them all to be digitiform

glands. The inner surface of the vagina walls

shows a series of pleats, sometimes divided to

form rows of irregularly shaped papillae (espe-

cially near the genital atrium). The bursa copula-

trix duct is longer than the vagina (sometimes

twice its length) and has a slender initial portion.

The bursa copulatrix (= gametolytic gland) is

wide and in virgin specimens it is always shoe-

shaped. The penis (the portion of the penial

complex from the genital atrium to the point whe-

re the penial retractor is inserted) is shorter than

the epiphallus (the portion from where the penial

retractoris inserted to the point where the vas de-

ferens ends). The distal portion of the penisis di-

latated and envelopped by a thin muscular sheath.

Inside the penis, a large penial papilla is present.

It is cylindrical and shows a recorder mouthpie-

ce-like apex and a subterminal opening. In trans-

verse section, the penial papilla appears to be

formed by two concentric rings separated by a

moderately wide cavity; the lumen is centrally

located. The inner surface of the penis walls is

partly covered with pleats and partly with irregu-

lar papilla-like structures. The penial retractoris

very short and robust. The penial flagellum is

long, but shorter than the epiphallus. The right

ommatophore retractor passes between penis

and vagina. The penial nerve seems to start in the

right pedal ganglion. The mantle collar has no

PLATE I

Montserratina bofilliana (Fagot). A) Dorsal, umbilical and apertural view of the shell; B-G) Structure

of the external shell surface; B: The protoconch and a portion of teleoconch (the protoconch is initially

smooth and then patterned with numerous small spiral grooves which extend to the teleoconch whorls);

C: a portion of the second whorl showing the longitudinal grooves and the corresponding small crests

produced by the periostracal layer; D: a portion of the last whorl with spiral crests and hairs; E: a hair; F:

a portion of the third whorl (note that the spiral crests are caducous and when missing the corresponding

spiral grooves are revealed; G: a detail of the umbilical region (A X 9; B,F 85; C,D,G, X 110;

E X 320).

IBERUS 8(1) (1988)

GIUSTI £ MANGANELLI: MONSERRATINA

peculiar feature when compared to the Hygro-

miidae.

The radula is formed by many rows, each one

with 35-37 teeth. The central tooth has a wide

basal plate and an apex with a wide-pointed me-

socone and two small ectocones. The first lateral

teeth also have a well defined basal plate, but

their apex is constituted only by a wide and ro-

bust mesocone and a small ectocone. The suc-

cessive latero-marginal teeth show a reduced ba-

sal plate and an apex formed by a slender meso-

cone and an ectocone. The marginal teeth are

reduced and show a very small mesocone and an

ectocone divided into 2-4 small points.

EXAMINED MATERIAL

Montserratina bofilliana (Fagot): numerous

sps. from Macizo de Montserrat (Barcelona,

Spain), V. Bros leg. 2.1987 (Figs. 1-2, Pl. I:

Figs. A-G, Pl. II: Figs. A-C).

COMMENTS

The first problem to take care of in discussing

Montserratina is the family in which to include

this genus.

Two groups of helicoids can be considered as

eventually including Montserratina: hygromiids

and helicodontids. The first group has been tradi-

tionally considered to be a subfamily of the Heli-

cidae. Recently, and thanks to a new interpreta-

tion of the anatomical features, Schileyko

(1972a, 1972b, 1973, 1978a, 1978b, 1979) pro-

posed it as a distinct family, the Hygromiidae,

which is sometimes included in the Helicoidea

(Schileyko, 1978a, 1978b) and other times in a

superfamily of its own, the Hygromioidea (Schi-

leyko, 1979). The opinion that the hygromiids

representa distinct family, the Hygromiidae, has

been accepted by some authors (i.e. Nordsieck,

1986; Giusti and Manganelli, 1987) while the

superfamily Hygromioidea has been ignored or

rejected (Giusti and Manganelli, 1987) (1).

The second group, the helicodontids, has been

considered, and is sometimes still considered to

represent a subfamily of the Helicidae (i.e., Hes-

se, 1918; Zilch, 1960; Gittenberger, 1968; Ker-

ney etal., 1983). Some other authors have inter-

preteditto be a distinct family (Helicodontidae),

at times belonging to the Helicoidea (i.e., Da-

mianow and Likharev, 1975; Schileyko, 1978b)

or to a superfamily of its own (Helicodontoidea)

(Schileyko, 1979). More recently, Nordsieck

(1986) considered it to belong to the family Hy-

gromiidae. Some of the genera, which are

commonly included in the two above mentioned

groups (families or subfamilies according to the

different authors) are known to be characterized

by an extreme transformation or reduction, or

even a complete loss, of the structures annexed

to the vagina, principally represented by the

dart-sac apparatus and the digitiform glands.

Thus the collocation of these genera in one or

other family/subfamily is frequently determined

only on the basis of their shell features, although

(1) According to Schileyko (1978a, 1978b)

the Hygromiidae include a large number of

subfamilies: Trichiinae, Hygromiinae, Ar-

chaicinae, Euomphaliinae, (nomen novum

pro Monachinae), Paedhoplitinae, Metafru-

ticicolinae, Ciliellinae, Cochlicellinae and

Geomitrinae. Schileyko (in litt.) has re-

cently changed his mind about the Cochlice-

llinae and Geomitrinae, which he now consi-

ders as separate families within the Helicoi-

dea (s./1.). He also considers the Ciliellinae

to represent a group of uncertain affinities.

Fig. 1.— Montserratina bofilliana (Fagot). A-B) Genital ducts; C-D) Isolated digitiform glands. AG:

Albumen gland; BC: Bursa copulatrix (= gametolytic gland), BW: Body wall: CBC: Bursa

copulatrix duct; CM: Columellar muscle; DFG: Digitiform glands; E: Epiphallus; F: Flage-

llum; FO: Free oviduct, GA: Genital atrium; HD: Hermaphrodite duct; P: Penis; PO: Prosta-

tic portion of the ovispermiduct; PP: Penial papilla (=glans); PR: Penial retractor muscle; PS:

Penial sheath, PW: Penial wall; UO: Uterine portion of the ovispermiduct; V: Vagina; VD:

Vas deferens; VR: Vaginal retractor, e.g. an accessory muscle whichjoins the vaginal walls to

the columellar muscle.

IBERUS 8(1) (1988)

these are known to be frequently subject to con-

vergence phenomena and consequently less im-

portant for systematics above the species level.

Unfortunately, sometimes even this meagre pos-

sibility fails. Some supposed helicodontids, e.g.

Oestophora, Canariella and Gasulliella, have

shells identical to certain hygromiids (i.e. Odon-

totrema, Trichia, Perforatella, Platytheba)!

The result is that the position of certain genera

within the classification scheme is still a matter

of opinion, tentative or, atbest, based on features

the true diagnostic value of which has still be de-

termined.

Importance has been given in the past to the

radular structure and sometimes also to the jaw

(i.e. Hesse, 1918, 1931; Ortiz de Zárate Rocan-

dio and Ortiz de Zárate López, 1961). The heli-

codontids have been described with two different

types of radula: the Helicodonta and the Oes-

tophora-Caracollina type. In the first type, the

central tooth and the first lateral teeth have redu-

ced endo- and ectocones; whreas in the second,

the central tooth and the lateral teeth have small

but evident endo- and ectocones. Personal ob-

servations of a number of species belonging to

four genera of presumed helicodontids, i.e. Heli-

codonta obvoluta (Múller) (Pl. II: Figs. D-F),

Drepanostoma nautiliforme Porro (P1. III:

Figs. A-C), Caracollina lenticula (Michaud)

P1. III: Figs. D-F), Mastigophallus rangianus

(Ferussac), confirm the data in the literature

and show that in both types the endocone de-

velops, as we move from the first lateral teeth to-

ward the latero-marginal teeth of each row of the

radula, until it becomes an evident point flanking

the mesocone tip. This phenomenon is clarest at

the 10th-15th lateral teeth (see Ortiz de Zárate

López, 1943, 1962; Gitteberger, 1980; Castille-

jo, 1984 for many species of the genera Oestop-

hora, Trissexodon, Gasulliella and Oestopho-

rella). However, this feature loses importance

due to the fact that the same situation is found in

some species of genera belonging to the Hygro-

miidae: e.g. Hygromia (H.) cinctella (Drapar-

naud) (see Giusti and Manganelli, 1987, Pl.

13, Figs. A-C) and Trochoidea (T.) trochoides

(Poiret) (see Giusti, 1970, Pl. 12: Figs. 1-4).

The same happens in the case of the jaw. In the

above mentioned species of supposed helicodon-

tids examined by us (see Pl. IV: Figs. C-F), the

jaw shows the apparently constant peculiarity of

a few large ribs, whereas in some recently stu-

died hygromiids the jaw has many small ribs (see

Giusti and Manganelli, 1987, Pl. 12: Figs. E-

H). Presumed helicodontids and hygromiids are

known in the literature to have either types ofjaw

(Ortiz de Zárate López, 1962; Manga, 1983).

This is widely confirmed by personal unpublis-

hed data on the jaw of several species belonging

to some genera of the Hygromiidae (e.g. Cernue-

lla) (see Pl. IV: Fig. B), which is similar to that

of the helicodontids mentioned above. It is

therefore difficult to decide whether the helico-

dontids represent a polyphyletic assemblage of

genera derived from different groups of the hy-

gromiids, each of them still belonging to the Hy-

gromiidae, or a monophy]letic but very heteroge-

neous distinct group, directly derived in the dis-

tant past from a hygromiid or from a common

ancestor of the present Hygromiidae (Schileyko,

in litt).

According to Schileyko (1978b), if we exclu-

de some problematic taxa such as Trissexodon,

Mastigophallus, Oestophorella and perhaps al-

so Oestophora and Canariella as well (genera

having apparently typical hygromiid features:

dart-sac complex, epiphallus and penial flagel-

lum, penial papilla), the helicodontids should

represent a family (the Helicodontidae) substan-

tially differentiated from the Hygromiidae by

two features: the absence of an epiphallus and

the penial papilla. Schileyko's opinion is unac-

ceptable for us by a number of reasons.

First of all, it is our opinion that any conclu-

sion is premature because there are not enough

data about the anatomy of too many species. A

preliminary study by us has revealed that the

part usually called epihallus is apparently absent

in Helicodonta and Drepanostoma, but it

is well evident in Caracollina! Here we defi-

Fig. 2.— M. bofilliana (Fagot). A) The penis has been opened to show the penial papilla and the inner

structure of the penial walls; B) Sections at different levels of the penial papilla; C) The penis

and the vagina have been disseced in order to show the'penial papilla and the inner struc-

ture of the vaginal walls respectively (For explanatión of the symbols, see Fig. 1).

GIUSTI “4 MANGANELLI: MONSERRATINA

¡y

IBERUS 8(1) (1988)

ne the epiphallus as the portion of the penial

complex from the retractor insertion to where

usually the vas deferens ends and the penial fla-

gellum arises. This portion is present in the Hy-

gromiidae and in the following supposed helico-

dontid genera: Mastigophallus, Trissexodon,

Oestophorella and Canariella. The proximal

portion of the “penis” (circumvoluted and enve-

loped in the penial sheath in Helicodonta, Dre-

panostoma and Oestophora may constitute an

epiphallus which would not correspond to the

one defined above, only because of the modified

insertion point of the penial retractor.

The same happens with the penial papilla. Ifthe

small “penial papilla-like structure”, described

by Schileyko (1971, 1978b) in Helicodonta, is

non-homologous with that of the Hygromiidae,

the one found by us in the penis of Caracollina

seems on the contrary to be homologous. Cara-

collina, supposed by Schileyko to represent a ty-

pical Helicodontidae/helicodontinae, seems

on the other hand to be morphologically closer to

the Spanish taxa, which were supposed again by

Schileyko to be related to the Hygromiidae.

We hope itis now clear why we reject Schiley-

ko”s classification-scheme of the helicodontids

and why we consider absurd any attempt to pro-

pose a new scheme without a thorough anatomi-

cal analysis of the entire group.

Montserratina can be interpreted as an em-

blematic genus. It shows an epiphallus and true

penial papilla corresponding to those of the hy-

gromiids, a group with digitiform glands which

are similar to those of the helicodontids, and a

peculiar feature: the muscle connecting the vagi-

na walls to the columellar muscle.

This taxon thus appears to stand between the

hygromiids and the helicodontids, perhaps a lit-

tle closer to the hygromiids. The problematic po-

sition of genera such as Mastigophallus, Trisse-

xodon, Oestophorella, Oestophora and Cana-

riella can be taken as an evidence for the impos-

sibility of distinguishing the helicodontids from

the Hygromiidae and the paraphyletic nature of

the subfamily Helicodontinae, as it has been

considered until now. It seems possible to us that

reduction phenomena of vaginal structures and

the penial papilla, and transformation of the pe-

nial complex structure have taken place many ti-

mes within different hygromiid groups. This phe-

nomenon may have given rise to quite indepen-

dent processes of “helicodontization” and con-

sequently to phylogenetically different genera,

even sometimes anatomically more or less simi-

lar. If we provisionally accept (see Giusti and

Manganelli, 1987) Schileyko's subfamiliar divi-

sion ofthe Hygromiidae, the problem of where to

include Montserratina remains. Apparently

there is only one possible answer: in a distinct

subfamily, close to the subfamilies into which the

present “Helicodontinae” will have to be divi-

ded (the Helicodontinae have to be eventually li-

mited to the genera Helicodonta and Drepa-

nostoma).

We abstain from any conclusion on this sub-

ject, preferring to leave Montserratina as an in-

certae sediís taxon within the Hygromiidae. As

explained above, more research is necessary in

order to verify Schileyko”s subfamiliar division

of the Hygromiidae and to clarify the phylogene-

tic relationships between the different helicon-

tid genera.

The aim which led us to revise Montserratina

Ortiz de Zárate López, 1946 has nevertheless

been attained. This taxon cannot be confused

with Nienhuisiella Giusti and Manganelli, 1987.

Montserratina is differentiated by the follo-

wing features:

1) a vagina without any trace of a dart-sac

complex, whereas Nienhuisiella shows a sort

of sac like diverticulum near the base of the digiti-

form glands which can be interpreted as a dart

sac-complex residue.

2) unbranched digitiform glands consisting of

three tubular elements, two of them arising very

close each other but slightly spaced from the re-

maining one.

3) a short muscle connecting the vagina walls

A PR A A E ARA

PLATE HI

A-C) Radula of a specimen of M. bofilliana (Fagot); D-F) Radula of a specimen of Helicodonta obvo-

luta (Miller) (from Bosco di Rezzo, Imperia, Italy). A,D: central tooth (c) and first lateral teeth; B: 7th

to 12th lateral teeth; C,F: extreme marginal teeth: E: 12th to 17th lateral teeth (A-F X 900).

MONSERRATINA

GIUSTI « MANGANELLI

PLATE Il

IBERUS 8(1) (1988)

to the columellar muscle.

4) penial walls externally enveloped by a thin

muscular sheath.

5) a very short penial retractor muscle.

6) the penial papilla recorder-mouthpiece sha-

ped and with a subterminal opening. In transver-

se section the penial papilla consists of two con-

centric rings which are separated by a modera-

tely wide cavity. Nienhuisiella shows a penial

papilla with an apical opening and thick walls

with some lacunae.

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PLATE III

A-C) Radula of a specimen of Drepanostoma nautiliforme Porro from Val Sassera (Vicenza, Italy); D-

F) Radula of a specimen of Caracollina lenticula (Michaud) from Isola del Giglio (Tuscan Archipela-

go, Italy). A,D: central tooth (c) and first lateral teeth; B: 9th to 16th lateral teeth; C,F: extreme marginal

teeth; E: 7th to 11th lateral teeth (A-F X 900).

PLATE IV

Jaw in specimens of: A) M. bofilliana (Fagot) from Monistrol de Montserrat (Spain); B) Cernuella cf.

virgata (Da Costa) from Vizcaya (Spain); C) Helicodonta obvoluta (Múller) from Bosco di Rezzo (Im-

peria, Italy); D) Drepanostoma nautiliforme Porro from Val Sassera (Vicenza, Italy); E) Caracollina

lenticula (Michaud) from Isola del Giglio (Tuscan Archipelago, Italy) and F) Mastigophallus rangia-

nus) (Férussac) from Banyuls (France) (A X 130; B X 50; C,F X 70; D X 90; E X 110).

GIUSTI 4 MANGANELLI: MONSERRATINA

PLATE III

SS La

IBERUS 8(1) (1988)

PLATE IV

100

| IBERUS, 8(1): 101-109, 1988

CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LA MALACOFAUNA

DE LA COMARCA DEL SOLSONES (LERIDA). |: ALTO VALLE

DEL CARDENER

CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE MALACOFAUNA

OF THE SOLSONES REGION (LERIDA). |. UPPER CARDENER VALLEY

Miquel BECH (*) Recibido: 29-IV-1987

Aceptado: 24-XII-1988

RESUMEN

En el presente trabajo se estudia la fauna malacológica del Alto Valle del Cardener (Solsonés) y sus

zonas colindantes (Port del Comte y Serra de Busa). Se han recolectado 39 especies, de las cuales 2

pertenecen a la fauna de agua dulce. Todo ello constituye una primera aproximación al conocimiento

de la malacofauna de esta comarca, que será ampliado en posteriores estudios.

ABSTRACT

In the present paper the malacological content of the upper Cardener Valley (Solsones region, Cata-

lonia) and surrounding zones (Port del Comte and Serra de Busa) are studied. Thirty nine species have

been collected, two of them corresponding to the fresh-water fauna. This study constitutes a first con-

tribution to the knowledge of the Solsones region, which will be enlarged in fothcoming researches.

Palabras Clave: Malacofauna, Solsonés, Valle del Cardener, Cataluña, España.

Key words: Malacofauna, Solsonés region, Cardener Valley, Catalonia, Spain.

INTRODUCCION

El presente trabajo constituye una primera

contribución al conocimiento de la fauna mala-

cológica de la comarca del Solsonés, poco estu-

diada desde este punto de vista. Debido a su gran

extensión (1088 Km2) se ha dividido dicha co-

marca en varias áreas para su mejor prospec-

ción, las cuales irán siendo estudiadas paulatina-

mente. Se ha escogido el alto valle del Cardener

y sus zonas colindantes como primera zona

de estudio.

La prospección para la recogida de material se

llevó a cabo en los meses de septiembre de 1984

y de 1985.

(*) C/. Córcega, 404-406, 08037 BARCELONA

DATOS GEOGRAFICOS DE LA ZONA

(Fig. 1)

El Solsonés se encuentra situado en la parte

central de Cataluña y es la onceava comarca ca-

talana en cuanto a su extensión. Por el N limita

con las sierras prepirenaicas de Oliana, Odén,

Port del Comte y del Verd. AINE se levantan los

característicos relieves de conglomerados de la

Sierra de Busa y de los Bastets. Hacia el S, el

Solsonés se abre a las tierras bajas del Segre me-

diano, la Segarra y el Bages, con la sierra de Pi-

nós en su extremo meridional, cercana a las tie-

rras del Anoia. El río Cardener cruza al centro de

la comarca y sus afluentes Aigua de Ora y Aigua

101

IBERUS 8(1) (1988)

VÍIINION >=

YOJNIYI8

Fig. 1.— Localización geográfica del área estudiada.

de Valls. La riera Salada nace en el término mu-

nicipal de Odén y desemboca en el río Segre. En

el término de Clariana de Cardener, y en este

mismo río, se encuentra el pantano de Sant

Pons.

La vegetación del Solsonés se corresponde

con la variedad de su clima: encinar de carrasca

en las tierras secas y bajas meridionales, y bos-

ques de roble y de pino rojo al N de Sant Llorenc

de Morunys. La tradición forestal y ramadera

tiene su asiento en la parte alta, mientras que la

agrícola, con cultivos de secano, se halla en su

parte $.

102

ANTECEDENTES BIBLIOGRAFICOS

Los estudios malacológicos realizados en esta

comarca son más bien escasos, como ya hemos

indicado anteriormente. Durante el primer ter-

cio de este siglo, Bofill y Haas (1920) dieron a

conocer un total de 12 especies correspondientes

a El Miracle, Olius y St. Lloreng de Morunys.

Estas especies serán indicadas a continuación de

las recogidas por el autor, junto con la localidad

de recolección.

Más recientemente, Gittenberger (1973) cita

Abida secale cadiensis en el Port del Comte,

BECH: MALACOFAUNA SOLSONES

mientras que Bech (1979) cita Vertigo moulin-

siana en Mare de la Font y Oligolimax servai-

nianus en el Miracle. Bech y Fernández (1984)

mencionan Macrogastra plicatula en la Sierra

de Busca, Punctum pygmaeum en Mare de la

Font y Xeroplexa ribasica en la Sierra de Busa,

Cap del Pla y riera Salada.

EL ALTO VALLE DEL CARDENER

(Fig. 2)

El alto Valle del Cardener se encuentra situa-

do en la cabecera de este río, en los contrafuertes

del Prepirineo, cortando oblicuamente los maci-

zos de Port del Comte y Sierra del Verd, los cua-

les quedan unidos en su extremo septentrional

por el Coll del Port (1694 m).

La orografía de dicho valle es muy accidenta-

da, hallándose rodeado de montañas escarpadas

(Sierra de Querol al O; Sierra del Verd y el Se-

rrat de les Comes al N, con sus distintos ramales;

el Tossal de la Creu de Codó, les Roques y la

Mola de Lord, al S), aunque el paisaje orográfico

más característico es indudablemente el núcleo

montañoso que forma la Sierra de los Bastets, re-

cortando su perfil contra el macizo de la Sierra

de Busa.

La red hidográfica se ve representada por el

río Cardener, que sigue la dirección N-S. en Ai-

gúesjuntes, al S de St. Lloreng de Morunys, se

une el Cardener con al Aigua de Valls, que tiene

su origen en el valle de Gósol, penetrando a con-

tinuación en la garganta de Vall-llonga.

Debido al terreno tan accidentado y escabroso

de la región, se originan varios torrentes que en

régimen de lluvias desagúan en el río Cardener,

habiendo también algunos riachuelos de corto

recorrido.

La geología de la región es muy compleja, es-

tando dominada por la presencia de materiales

secundarios y, en menor proporción, terciarios.

En la Sierra de Bastets aparece el Oligoceno,

que da lugar por erosión a estructuras tabulares o

montserratinas. Al O de St. Lloreg de Morunys

afloran el Triásico y, principalmente, el Cre-

tácico.

En cuanto a la vegetación, los terrenos monta-

ñosos que rodean St. Lloreng están poblados por

pinos (Pinus sylvester) (**pi rajolet” de la re-

gión), junto con algunos robles (Quercus pubes-

cens) y encinas (O. ilex). En las partes altas, sin

llegar a los altiplanos de las cumbres, aparece el

pino negro (Pinus mugo uncinata). En el resto

se encuentran prados y cultivos de cereales, pa-

tatas, legumbres y algunas hortalizas.

Porlo que al clima se refiere, característica ge-

neral de esta zona prepirenaica es la pluviosidad

veraniega (mayo-agosto), con un total anual de

888 mm. La pluviosidad menor tiene lugar en los

meses de diciembre y enero, con sólo 25 mm en

la estación de Berga. En cuanto a la temperatura,

las máximas son bastante elevadas, si considera-

mos la altitud, pues da un promedio de 20% en

agosto, aunque la oscilación es considerable

(210).

ESTACIONES PROSPECTADAS

Las estaciones de recolección son las siguien-

tes: Tossal de la Creu de Codó, La Creu (1509

m); Serrat de les Gralles (1300 m); Vall-llonga

(740 m); Serrat de St. Lleir, Tossal de Cuixa

(1602 m); ermita de Sta. Magdalena (1040 m);

Tossal de Vall-llonga (1100 m); St. Serni del

Grau (1160 m); La Vila, Serra de Busa (1445

m); estribaciones de la Sierra de Quero1(950 m);

Serrat de Cal Aimador (925 m); Serrat de la

Creu (1000 m); Capolatell (1311 m) en la sierra

de Busa; Sola del Puit (800-900 m) (hasta aquí

todas ellas comprendidas dentro de la cuadrícula

U.T.M. 31TCG8967); Prats de Bessies (2065

m); La Bofia (2040 m) y Tossal de Estivella

(2200 m), estas últimas situadas en el macizo de

Port del Comte y dentro de la cuadrícula

31TCG7867.

INVENTARIO DE LAS ESPECIES

Se han recolectado 39 especies, de las cuales

37 pertenecen a la fauna terrestre y las 2 restan-

tes a la de agua dulce. Caso de no mencionarse lo

contrario, se entiende que los ejemplares se han

recogido vivos.

Para la clasificación de las especies se han uti-

lizado los trabajos de Gittenberger (1973), Ker-

ney et al. (1983), Bech (1983) y Alonso ef

al. (1985).

103

IBERUS 8(1) (1988)

Fig. 2.- Zonas prospectadas en el alto valle del Cardener.

104

BECH: MALACOFAUNA SOLSONES

CL. GASTROPODA

Subcl. PROSOBRANCHIA

Fam. CYCLOPHORIDAE

Subfam. COCHLOSTOMINAE

Cochlostoma (Obscurella) obscurum esseranum

(Fagot, 1887)

Serrat de Cal Aimador, 40 ejemplares; Serrat

de St. Lleir, 1 ej.; Tossal de Vall-llonga, 26 ej.;

La Creu, Serrat de les Gralles, 12 ej.; Vall-llonga,

30 ej. Recogidos sobre rocas.

Ermita de Sta. Magdalena, 2 ej., recogidos de-

bajo de piedras.

Citada por Bofill y Haas (1920) en Olius con

el nombre de C. obscurum martorelli y en St.

Llorenc con el de esseranum.

Fam. POMATIASIDAE

Pomatias elegans (Miller, 1774)

Serrat de Cal Aimador, conchas vacías; alre-

dedores del Hotel Cas-Tor, 7 ej. (Sres. Julia, leg. );

ermita de Sta. Magdalena, $ ej.; cementerio de la

ermita de St. Lleir, 2 ej. Sobre muro y/o bajo

piedras.

Citada por Bofill y Haas (1920) en Olius y

Solsona.

Subcl. PULMONATA

Fam. LYMNAEIDAE

Lymnaea (Radix) ovata (Draparnaud, 1805)

Font Bellavista o Enamorats, 2 ej.; depósito

de agua de St. Serni, 4 ej. Algunos en fase de

crecimiento.

Lymnaea (Radix) ovata intermedia

(Férussac) Michaud, 1831

Forma muy abundante en una alberca junto a

La Vila (Serra de Busa) (Sra. Julia, leg.).

Forma no citada anteriormente en la biblio-

grafía catalana.

Fam. PYRAMIDULIDAE

Pyramidula rupestris (Draparnaud, 1789)

Vall-llonga, 8 ej.; ermita de Sta. Magdalena, 2

ej.; cementerio de la ermita de St. Lleir, 4 ej.;

Prats d'en Pujol, 14 ej. Sobre rocas o bajo

piedras.

Fam. CHONDRINIDAE

Granaria braunii (Rossmássler, 1842)

Serrat de Cal Aimador, 8 ej.; Serrat de St.

LLeir, 7 ej.; alrededores del Hotel Cas-Tor, 4 ej.;

La Creu (Serrat de les Gralles), 1 concha vacía;

alrededores de la ermita de St. Serni, 1 concha

vacía; Vall-llonga, 11 ej.; alrededores de la ermi-

ta de Sta. Magdalena, 9 ej., 1 de ellos vivo. Prin-

cipalmente sobre rocas y bajo musgo.

Citada por Bofill y Haas (1920) en El Mi-

racle.

Abida secale (Draparnaud, 1801)

La Creu (Serrat de Les Gralles), 4 ej.; Vall-

llonga, 44 ej. Sobre rocas y en hábitat muy húme-

do y umbroso, junto con Chondrina tenuimargl-

nata o Helicigona lapicida andorrica.

Abida secale lilietensis (Bofill, 1886)

Serrat de Cal Aimador, 3 conchas vacías;

Fonts del Cardener, 6 ej. (M. Gorchs, leg.); Tos-

sal de Estivella, 1 ej.; carretera St. Llorenc-La

Pedra, 30 ej.; alrededores Hotel del Port del

Comte, 5 ej. (M. Gorchs, leg.). Sobre muros, ba-

jo piedras junto con A. secale cadiensis y ba-

jo musgo.

Abida secale cadiensis (Gittenberger, 1973)

Refugio de la Bofia (Prats de Bessies), 13 ej.;

La Bofia, 7 ej., 2 de ellos vivos; Tossal de l'Esti-

vella, 57 ej. Bajo piedras.

Citada por Gittenberger (1973) en el Coll de

Tanca la Porta (Sierra del Port del Comte).

Abida polyodon (Draparnaud, 180F)

Serrat de Cal Aimador, 8 ej.; Serrat de St.

Lleir, $ ej.; Tossal de Vall-llonga, 1 ej.; alrededo-

res de la ermita de St. Serni, 1 concha vacía; er-

mita de Sta. Magdalena, 1 concha vacía; ermita

de St. Lleir, 1 concha vacía. Sobre rocas o en el

suelo (conchas vacías).

Citada por Bofill y Haas (1920) en Olius.

Abida cylindrica (Michaud, 1829)

Serrat de Cal Aimador y alrededores del Ho-

tel Cas-Tor, 19 ej.; Garganta de Vall-llonga, 1

concha vacía. Entre la hojarasca y en muros

de piedra.

Chondrina tenuimarginata

(Des Moulins, 1835)

La Creu, Serrat de les Gralles, 25 ej. Sobre ro-

cas junto a Abida secale.

Chondrina farinesii (Des Moulins, 1835)

Serrat de Cal Aimador, 40 ej.; Tossal de Vall-

105

IBERUS $8(1) (1988)

llonga, 22 ej.; Vall-llonga, 112 ej.; ermita de Sta.

Magdalena, 4 ej. Adheridos a las rocas o bajo

piedras.

Fam. VALLONIIDAE

Vallonia costata (Miller, 1774)

Alrededores de la ermita de la Sta. Creu, 2 ej.

Bajo cortezas de arbustos rodeados de peque-

ña hierba.

Fam. ENIDAE

Zebrina (Zebrina) detrita (Múller, 1774)

Serrat de Cal Aimador, 16 ej.; restos de con-

chas calcinadas en el Serrat de St. Lleir y estriba-

ciones de la Sierra de Querol.

Citada por Bofill y Haas (1920) en El Mira-

cle, Solsona y St. Llorens.

Fam. VITRINIDAE

Vitrina (Vitrina) pellucida (Múller, 1774)

Prats de Bessies, 3 ej. (L. Julia, leg.); Hotel

Castor, 1 ej. Bajo piedras o sobre paredes.

Phenacolimax (Gallandia) annularis

(Studer, 1820)

Prats de Bessies, varios ej. (L. Julia, leg.). Ba-

jo tejas.

Oligolimax (Oligolimax) servainianus

(Saint Simon, 1870)

Hotel Cas-Tor, 1 ej. Sobre pared.

Fam. ZONITIDAE

Aegopinella nitens (Michaud, 1831)

Serrat de Cal Aimador, 2 conchas vacías; al-

rededores de la ermita de St. Serni, 1 concha va-

cía y 1 ej. en fase de crecimiento.

Oxychilus (Oxychilus) cellarius

(Miller, 1774)

Serrat de Cal Aimador, 1 concha vacía.

Fam. LIMACIDAE

Limax (Limax) albipes

(Dumont y Mortillet, 1852) (Fig. 3)

Prats d'en Pujol, 1 ej. (L. Julia, leg.). Dimen-

siones: long. máx.: 117 mm. Sistema genital: pe-

ne, 58 mm, presentando en su interior una es-

tructura laminar (Fig. 4,b).

Citada por Haas (1929) en Sallent (comarca

del Bages).

Lehmannia (Lehmannia) valentiana

(Férussac, 1823) (Fig. 4)

Un ej., Hotel Cas-Tor. Dimensión: long. máx.:

Fig. 3.- Limax albipes. a) mandíbula de coloración trigueña. b) esquema interior del pene, mostrando

su estructura laminar.

106

BECH: MALACOFAUNA SOLSONES

Fig. 4.- Mandíbula de coloración rojiza de

Lehmannia valentiana.

34 mm. Sobre pared.

Citada por Haas (1929) bajo el nombre de Li-

max (Malacolimax) valentianus.

Fam. AGRIOLIMACIDAE

Deroceras reticulatum (Miller, 1774) (Fig. 5)

Serratde Cal Aimador, 6 ej.; garganta de Vall-

llonga, 4 ej. Bajo piedras o bajo guijarros junto al

río. La anatomización de estos ejemplares se ha

realizado según indican Alonso et al. (1985).

Fig. 5.- Mandíbula de coloración trigueña de

Deroceras reticulatum.

Fam. SUBULINIDAE

Subfam. RUMININAE

Rumina decollata (Linneo, 1758)

Sierra de Querol, Serrat de St. Lleir y Serrat

de la Creu, conchas calcinadas.

Bofill y Haas (1920) la citan en Solsona y

St. Llorenc.

Fam. CLAUSILIIDAE

Macrogastra (Macrogastra) plicatula

(Drapparnaud, 1801)

Citada por Bech y Fernández (1984) en una

sima de Capolatell (Sierra de Busa).

Balea (Balea) perversa (Linneo, 1758)

Cementerio de la ermita de St. Lleir, 2 ej., bajo

tejas (1 de ellos, vacío).

Fam. HELICIDAE

Helicella (Helicella) itala (Linneo, 1758)

Camino de la ermita de St. Serni, 13 ej. Adhe-

ridos a tallos de plantas.

Cernuella (Cernuella) virgata (Da Costa, 1778)

Camino del Cementerio de St. Llorenc, 6 ej.;

St. Llorenc, 6 ej. Anfractuosidades de muros y

sobre paredes. E

Cernuella (Xeromagna) cespitum

(Draparnaud, 1801)

Sin.: Cernuella (Xeromagna) arigonis

(Rossmássler, 1854)

Estribaciones de la Sierra de Querol, 5 ej.

La posición taxonómica de C. arigonis ha si-

do objeto de discusión desde antiguo. Aparicio

(1895) concluye que no existen criterios diferen-

ciales que la separen de C. cespitum, por lo que

considera el primer nombre sinónimo de este

segundo.

Xeroplexa barcinensis pallaresica

(Fagot, 1886)

Serrat de Cal Aimador, 17 ej. (3 de ellos depo-

sitados en el Museo Nacional de Ciencias Natu-

rales de Madrid); conchas vacías en el Serrat de

la Creu, Port del Comte, ermita de Sta. Magdale-

na y Serrat de St. Lleir. Los ejemplares vivos, en

la hierba.

A diferencia de otras zonas catalanas, esta su-

bespecie se presenta muy homogénea, conser-

vando dimensiones y morfologías muy similares,

sea cual sea la altitud a la que se recojan.

Dimensiones: altura, 3,1-3,8 mm, diámetro,

6,6-8,8 mm. (dimensiones de las conchas depo-

sitadas: altura: 4,5-5,4 mm, diámetro: 6,6-8,8

mm).

Haas (1929) cita esta especie bajo el nombre

de Helicella (Helicopsis) gigaxii pallaresica.

Xeroplexa ribasica (Fagot, 1892)

Citada por Bech y Fernández (1984) en la

Sierra de Busa. Haas (1929) la menciona bajo el

nombre de Helicella (Helicopsis) gigaxii barci-

107

IBERUS 8(1) (1988)

nensis (Bourguignat).

Monacha (Monacha) cartusiana

(Muller, 1774)

Serrat de Cal Aimador, 2 conchas vacías; es-

tribaciones de la Sierra de Querol, 1 ej.

Citada por Bofill y Haas (1920) en Solsona.

Euomphalia (Euomphalia) strigella

(Draparnaud, 1801)

Serrat de Cal Aimador, 2 conchas vacías; al-

rededores del Hotel Cas-Tor, 3 ej. (Sres. Julia,

leg.); Tossal de la Creu de Codó, 1 concha vacía;

alrededores de la ermita de Sta. Magdalena, 2 ej.

(1 de ellos, vivo); cementerio de la ermita de St.

Lleir, 1 ej. en fase de crecimiento.

Helicigona lapicida andorrica

(Bourguignat, 1876)

Camino del cementerio de St. Lloreng, 7 ej.;

Hotel Cas-Tor, 4 ej. (Sres. Julia, leg.); Vall-llon-

ga, 8 ej. Sobre muros de piedra o sobre rocas, en

hábitat muy húmedo.

Citada por Bofill y Haas (1920) en St. Lloreng

de Morunys.

Pseudotachea splendida (Draparnaud, 1801)

Serrat de Cal Aimador, 2 conchas vacías; al-

rededores del Hotel Cas-Tor, 2 ej. (Sres. Julia,

leg.); La Creu, Serrat de les Gralles, 1 concha

vacía; alrededores de la ermita de Sta. Magdale-

na, 2 conchas vacías.

Citada por Bofill y Haas (1920) en Solsona.

Otala (Otala) punctata (Miller, 1774)

Bancales del Sola de Puit (St. Lloreng), junto

a ortiga mayor (Urtica dioca) y eucaliptos; Ho-

tel Cas-Tor, varios ej. (Sres. Julia, leg.).

Cepaea (Cepaea) hortensis (Miller, 1774)

Serrat de Cal Aimador, 9 ej.; La Coma, 2 ej.

(recolectados por la Srta. Salvat y por D. A. Ló-

pez Pita).

Helix (Helix) pomatia (Linneo, 1758)

Serratde Cal Aimador, 1 ej.; Hotel Cas-Tor, 4

ej. (Sres. Julia, leg.).

Esta especie fue introducida por el padre del

actual propietario del Hotel Cas-Tor hace unos 25

años, a partir de ejemplares procedentes de

Francia.

108

Helix (Cornu) aspersa (Miller, 1774)

Sola del Puit, 4 ej.; alrededores del Hotel Cas-

Tor, bastante abundante; alrededores de St. Llo-

reng de Morunys, varios ej.

Citada por Bofill y Haas (1920) en Solsona.

CONSIDERACIONES GENERALES

Como ya se ha indicado anteriormente, no es

propósito del autor proporcionar unas conclu-

siones detalladas sobre la distribución geográfi-

ca de las especies colectadas en el área del Alto

Valle del Cardener, reservándolo hacerlo con el

conjunto de las faunas del resto de la comarca,

bajo estudio actualmente.

Por el momento se señalan solamente los bio-

tipos donde han sido capturadas dichas especies.

La mayoría de ellas corresponde al hábitat saxí-

cola, por vivir generalmente sobre rocas (Coch-

lostoma, Abida, Chondrina, etc.), pero cabe se-

ñalar que también algunas viven en ambientes ri-

berícolas, como así se ha comprobado en la gar-

ganta del Vall-llonga (P. rupestris, A. secale, H.

lapicida andorrica). Otras, en cambio, son sil-

váticas (P. elegans, A. cylindrica, Z. detrita, A.

nitens, M. cartusiana, E. strigella), aunque al-

gunas se encuentren también adheridas a las

rocas.

En las zonas altas del área estudiada, en los

espacios abiertos del Port del Comte, es bastante

abundante la subespecie A. secale Cadiensis, y

en menor proporción se halla X. barcinensis pa-

llaresica, habiéndose recolectado esta última

además en toda el área de la zona (con excepción

de la vertiente occidental de El Tossal de Vall-

llonga y Sierra de Busa), tanto en el interior de

bosques no muy fróndosos, como escondida en-

tre las hierbas al pie de los muros.

La subespecie A. secale lilietensis parece es-

tar confinada a la parte septentrional, aunque

también aparece en los alrededores de St. Llo-

renc de Morunys. Por el contrario, en la parte

meridional parece hallarse reemplazada por 4.

secale.

Las especies murícolas y ruderales (H. lapi-

cida andorrica, O. punctata y H. aspersa ) habi-

tan con preferencia sobre los muros naturales de

roca alrededor de St. Lloreng de Morunys, así

como en lugares yermos con poca vegetación, o

bien sobre plantas las especies Z. detrita, R. de-

collata, H. itala, C. virgata, C. cespitum, X.

BECH: MALACOFAUNA SOLSONES

barcinensis pallaresica y P. splendida.

Entre las especies colectadas cabe destacar

Phenacolimax (Gallandia) annularis, por tra-

tarse de la segunda cita para Cataluña, y Limax

albipes, especie de distribución alpina y que co-

mo la anterior sólo había sido citada anterior-

mente una vez, en Sallent (Bages, cuenca del

Llobregat) por Haas (1929).

Finalmente, merece señalarse la pobreza de

fauna dulceacuícola, así como la adaptación ver-

daderamente sorprendente de Helix pomatia en

esta región, pasados 25 años de su introducción.

AGRADECIMIENTOS

El autor expresa su agradecimiento al matri-

monio y amigos Sres. Julia y al Sr. D. Malé (St.

Lloreng de Morunys) por su valiosa colabora-

ción en la recolección de moluscos. Asimismo, a

la Srta. Montserrat Gorchs, bióloga, por las citas

aportadas.

BIBLIOGRAFIA

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J.M.1983.- Dielamdschnecken Nord-und Mitteleuropas.

Verlag Paul Parey. Hamburg und Berlin.

ADDENDA

Mientras este trabajo se hallaba en prensa, se han re-

colectado dos nuevas especies en el Serrat del Codo

(15-1X-88) (J. M.2 Viader), leg): Cochlicopa lubrice-

lla (fam. Cochlicopidae) y Pupilla triplicata (fam. Pu-

pillidae). con ello, el número de especies inventariadas

en esta zona asciende a 41.

109

| IBERUS, 8(1): 111-114, 1988

GASTEROPODOS TERRESTRES: NUEVAS CITAS PARA GALICIA

LAND SNAILS: NEW RECORDS FOR GALICIA

E. ROLAN (*) y J. OTERO-SCHMITT (+) Recibido: 20-X-1987

Aceptado: 4-I1-1988

RESUMEN

Se citan las siguientes especies como nuevas para Galicia: Columella aspera Waldén, 1966, Vertigo

pygmaea (Draparnaud, 1801), Leiostyia anglica (Wood, 1826), Spermodea lamellata (Jeffreys, 1830), Pla-

nogyra sororcula (Benoit, 1857) y Helicigona lapicina (Linne, 1758), siendo referidas localidades y hábi-

tats en los que fueron recogidas.

ABSTRACT

The following species are cited as new for Galicia: Columella aspera Waldén, 1966, Vertigo pygmaea

(Draparnaud, 1801), Leiostyla anglica (Wood, 1826), Spermodea lamellata (Jeffreys, 1830), Planogyra so-

rorcula (Benoit, 1857), y Helicigona lapicina (Linnée, 1758). The places and habitats in which they were co-

llected are refered.

Palabras Clave: Galicia, caracoles terrestres.

Key words: Galicia, land snails.

INTRODUCCION

Los moluscos terrestres de Galicia han sido

objeto de escaso número de publicaciones. Algu-

nas citas aparecen en obras generales para la Pe-

nínsula Ibérica, como las de Graells(1846) e Hi-

dalgo (1875). Sobre Galicia o alguna de sus pro-

vincias tenemos las obras de Seoane (1866),

Macho Velado (1870), Hidalgo (1886), Altimi-

ra (1969), Sacchi y Violani (1977) y Castillejo

(1983, 1984, 1985, 1986). Actualmente, el gru-

po que recibe mayor atención es el de los pulmo-

nados desnudos.

Desde diciembre de 1985, los autores han ini-

ciado una serie de muestreos de diversas locali-

dades de Galicia, en especial de la provincia de

(*) Cánovas del Castillo, 22 5.0, 36202 Vigo.

Pontevedra, con la intención de determinar el

área de distribución de los gasterópodos terres-

tres y de agua dulce. En el momento de escribir

este trabajo (febrero de 1987), el número de las

localidades muestreadas ha sido de 43. En el

curso de estas recolecciones fueron encontradas

seis especies que no aparecían citadas en ningu-

no de los trabajos sobre fauna gallega consulta-

dos. Su determinación fue realizada en base a los

trabajos de Nobre (1930) y Kerney er al. (1983)

entre otros, y sus caracteristicas morfológicas no

ofrecieron dudas en cuanto a su diagnosis. Di-

chas especies son comentadas a continuación,

haciendo una breve referencia a su hábitat y lo-

calidades de recolección.

(**) Av. de las Ciencias s/n, 15706 Santiago de Compostela.

JO!

IBERUS 8(1) (1988)

Familia VERTIGINIDAE

Columella aspera Waldén, 1966

(Lam. I, Fig. 1)

Material examinado: Han sido estudiados 30

ejs. recogidos en las siguientes localidades: Pro-

vincia de Pontevedra: Goián(Eiras); Gondomar

(Rasas y Mañufe); El Rosal; Soutomaior; Do-

maio; Vigo (Valladares, San Miguel de Oia, Za-

máns); Redondela; Tomiño; O Grove.

Hábitat: Han sido encontrados bajo hojas se-

cas en lugares húmedos, en general próximos a

ríos o regatos. Es poco abundante y siempre se

trató de ejemplares aislados en casi todas las

localidades.

Comentario: Nuestros ejemplares no tienen

más de cinco vueltas de espira, con estrías obli-

cuas axiales regularmente dispuestas y constan-

tes, lo que los diferencia de C. edentula (Drapar-

naud, 1805) y C. columella (Martens, 1803).

Nobre (1930) señala la presencia de C. edentula

en el Norte de Portugal, pero en la descripción

indica que la especie así denominada tiene las

vueltas arqueadas y numerosas estrías bien mar-

cadas. Estas características más bien parecen

corresponderse con la especie que tratamos que

con la verdadera C. edentula.

Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801)

(Lam. I, Fig. 2)

Material examinado: Fueron recogidos 7

ejs. en: Prov. de A Coruña: Pontedeume (Fraga

de Caaveiro). Prov. de Pontevedra: Gondo-

mar (Rasas).

Hábitat: Esta especie fue encontrada en zona

con hojarasca y musgo en robledos y en zonas de

piedras con hierbas bajo árboles.

Comentario: Nuestros ejemplares tienen re-

gularmente cinco dientes en la abertura, aunque

esta característica se muestra muy variable en la

literatura consultada.

Nobre (1930) ha citado esta especie para Por-

tugal en zonas próximas a Galicia (Viana do

Castelo). '

Familia PUPILLIDAE

Leiostyla anglica (Wood, 1826)

(Lam. I, Fig. 3)

Material examinado: Han sido estudiados en

total 38 ejs. que fueron recogidos en la prov. de

Pontevedra, en Caldas de Reis (Moraña).

Hábitat: Fue recolectada bajo piedras y tron-

cos en una zona muy umbría y húmeda, próxima

al Río Umia.

Comentario: La especie es fácilmente reco-

nocible por su coloración castaño rojiza con una

banda más clara en la base y dientes característi-

cos en la abertura.

Familia VALLONIDAE

Spermodea lamellata (Jeffreys, 1830) (Lam. L

Fig. 5)

Material examinado: Se estudiaron 35 ejs.

recogidos en el Valle Miñor (prov. de Ponteve-

dra) en Gondomar (Rasas, Mañufe y en las pro-

ximidades al nacimiento del Río Rasas) y

Soutomalior.

Hábitat: Los ejemplares capturados vivían

bajo hojarasca en lugares húmedos, en bosque

mixto de roble y eucalipto.

Comentario: La presente especie parece ser

poco común, pero relativamente abundante en

los lugares donde fue encontrada.

Planogyra sororcula (Benoit, 1857) (Lam. 1,

Fig. 4) |

- Material examinado: Han sido estudiados

más de 200 ejs., recogidos en: Prov. de A Coru-

LAMINA I

Fig. 1.— Columella aspera (x32).

Fig. 2.- Vertigo pygmaea (x32).

Fig. 3.- Letostyla anglica (x24).

1412

Fig. 4.- Planogyra sororcula (x32).

Fig. 5.- Spermodea lamellata (x28).

Fig. 6.- Helicigona lapicina (x4).

ROLAN Y OTERO: GASTEROPODOS GALICIA

LAMINA I

IBERUS 8(1) (1988)

ña: Pontedeume (Fraga de Caaveiro); Monfero;

Roxos (carretera de Santiago da Noia). Prov. de

Pontevedra; Gondomar (Rasas); O Rosal; Do-

maio; Baiona (Monterreal); Santa María de

Oia; Redondela (Vilaboa); Marín (Playa Mora);

Vigo (Cabo Estai y Peinador).

Hábitat: Se encontraba entre rocas y tierra

con hojas secas o ramas en lugares algo húmedos

(bosques de Eucalyptus o bosques mixtos).

Comentario: La presente especie es abun-

dante en los lugares donde fue encontrada. Aun-

que puede confundirse, en una visión superficial,

con juveniles de Vallonia sp., el color más oscu-

ro, la existencia de una muy tenue estriación es-

piral y la ausencia de engrosamiento labial son

caracteres fácilmente observables y definitivos

en su diferenciación. Sorprende que siendo una

especie abundante, no haya sido citada anterior-

mente. Pensamos que ello puede ser debido a

que el examen de pocos ejemplares facilitó la

confusión con alguna especie del género antes

mencionado, que por otra parte nunca encontra-

mos en la prov. de Pontevedra.

Familia HELICIDAE

Helicigona lapicina (Linne, 1758)

(Lam. I, Fig. 6)

Material examinado: Solamente una concha

con restos de las partes blandas que fue recogida

en O Piñor (Figueiras, Santiago de Compostela).

Comentario: Un solo ejemplar podría ser

considerado una cita muy dudosa para admitir

como real la presencia de la especie en Galicia.

Sin embargo, teniendo en cuenta que la zona del

hallazgo no estaba habitada por el hombre, que

la concha tenía restos del animal y que Nobre

(1930) ya la había citado en los alrededores de

Oporto, donde las características ambientales

114

son similares a las de Galicia, creemos que es

factible que existan áreas aisladas ocupadas por

pequeñas poblaciones de esta especie.

BIBLIOGRAFIA

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| IBERUS, 8(1): 115-118, 1988

NOTAS BREVES

GYRAULUS CHINENSIS DUNKER 1848 (PULMONATA, PLANORBIDAE)

EN LA PENINSULA IBERICA

GYRAULUS CHINENSIS DUNKER 1848 (PULMONATA, PLANORBIDAE) IN THE IBERIAN PENINSULA

Rosa M2. GOMEZ CEREZO y Ma. Rosario VIDAL-ABARCA (*)

Recibido: 25-1-1988

Aceptado: 24-II1-1988

Palabras Clave: Gyraulus chinensis, Planorbidae, Pulmonata, Río Segura, Península Ibérica.

Key words: Gyraulus chinensis, Planorbidae, Pulmonata, Segura River, Iberian Peninsula.

El Planórbido Gyraulus chinensis fue descri-

to por Dunker 1848, en Hong-Kong. Esta espe-

cie originaria de Asia fue introducida a través del

cultivo del arroz en Europa, probablemente du-

rante décadas, siendo descubierta en los Países

Bajos, Italia y Francia, por Meier-Brook

(1983).

Recientemente se han encontrado poblacio-

nes de Gyraulus chinensis, en Murcia y Albace-

te (SE de España) recogidos en muestras pro-

cedentes de arrozales o en tramos del Río Segura

y afluentes donde desaguan estos medios tempo-

rales, concretamente en (Fig. 1):

1.— Arrozales. Vega de las Minas (Murcia);

308XH 1344. 8-08-82 (23 ej.); 18-08-82 (8 ej.);

3-09-82 (5 ej.).

2.— Río Segura, Las Minas (Murcia);

305HX1344. 11-11-81 (1 ej.); 3-09-82 (4 ej.).

3.— Arrozales de Calasparra (Murcia);

3085XH1134. 17-08-82 (140 ej.).

4.— Río Segura después de la desembocadura

del Río Benamor (Murcia); 3085XH1336. 14-

05-86 (1 ej.).

5.— Desembocadura del Río Argos (Murcia);

305XH1634. 8-08-82 (18 ej. juveniles); 25-09-

82 (4 ej. adultos + 6 ej. juveniles).

6.— Río Segura después de la desembocadura

del Argos (Murcia); 3085XH1134. 14-05-86

(2 El)

7.— Embalse de Almadenes. Río Segura (Mur-

cia); 308XH2733. 14-05-86 (1 ej. juvenil).

8.— Río Segura después del Embalse de Alma-

denes (Murcia) 308XH2733. 19-03-86

la.)

9.— Embalse de Camarillas. Rív Mundo (Alba-

cete); 3085XH1949. 25-05-86 (2 ej. juveniles).

10.— Desembocadura del Río Segura. Guarda-

mar (Alicante); 2308YH0419. 10-12-86 (2 ej.

juveniles en aluviones).

Los arrozales constituyen sistemas tempora-

les, comprendiendo su período de explotación

desde primavera hasta finales de septiembre o

noviembre.

Las muestras se recogieron en el periodo de

1981 a 1986 y durante distintas fases del ciclo

anual. El hallazgo de formas juveniles, junto a

adultos, hace suponer que desarrollan su ciclo

vital completo. Las distintas estaciones de mues-

treo se encuentran a una altitud sobre el nivel del

mar entre 250 y 390 m, exceptuando la de la de-

sembocadura (n.2 10). Las situadas en el Río Se-

gura presentan una velocidad de la corriente me-

(*) Departamento de Biología y Ecología. Facultad de Biología. Universidad de Murcia.

1915

IBERUS 8(1) (1988)

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116

GOMEZ Y VIDAL: GYRAULUS CHINENSIS

dia entre 10 y 30 cm/s y un sustrato mixto de

cantos, grava, arena y arcilla. En algunas apare-

ce una vegetación sumergida compuesta por

Chara vulgaris y Potamogeton pectinatum.

La vegetación de helófitos está compuesta bá-

sicamente por Phragmites communis, Scirpus

holoschoenus, Juncus acutus, Paspalum vagi-

natum y Nerium oleander.

El rango de temperaturas de la superficie del

agua, de las estaciones donde se ha encontrado

esta especie, oscila entre 22 y 26-C; el pH entre

6'5 y 8”3; la alcalinidad varía entre 331 a 4”32

meq CO” //1; los valores del calcio oscilan entre

136 y 56 mg Ca+/1 y la salinidad entre 0'08 y

0'9 g/1 (Vidal-Abarca, 1985).

Hay que citar, la posibilidad de que Gyraulus

chinensis se encuentre en otros puntos de la Pe-

nínsula Ibérica, en especial aquellos cercanos a

cultivos de arroz.

Conviene anotar que dentro del género Gy-

raulus, la especie laevis ha sido ampliamente ci-

tada en la Península Ibérica (Baleares, Barcelo-

na, Gerona, Guipúzcoa, Huelva, Valencia, Za-

ragoza, Granada, Lérida, Murcia, Navarra,

Soria, Algarve, Baixo Alentejo, Beira Litoral y

Extremadura: Vidal-Abarca y Suárez. 1985) e

incluso en toda la Región Mediterránea (Giusti.

1968), Alzola, (1971). Meier-Brook (1983), tras

un exhaustivo estudio anatómico de ejemplares

determinados como G. laevis, procedentes de

esta región, concluye que realmente se trata de

especies del género Planorbis, dudando amplia-

mente de la existencia de G. laevis en todo el

área circummediterránea. Dado que G. chinen-

sis es morfológicamente semejante a G. laevis,

este autor (com. per.) apunta que ambas especies

han podido ser confundidas en su determinación.

A modo de aclaración en la Tabla I se exponen

algunas características morfológicas y anatómi-

cas diferenciales de estas dos especies y que pue-

den ayudar a su correcta identificación.

TABLA I

Gyraulus Chinensis

Gyraulus laevis

DIMENSIONES

N.o.DE VUELTAS

35 - 4 mm f max

172 - 1?3 mm de altura

3-34

No brillante. Líneas de

crecimiento pronuncia-

das, en ocasiones finas

estrías de espirales, apa-

reciendo escultura re-

ticular.

Redondeado o angula-

do, en ocasiones el pe-

riostraco forma un ribe-

te periférico.

Varía desde claro a ma-

Rica en contrastes (obser-

vable por transparencia).

4 mm f max

13 mm de altura

3/2

Superficie lisa, ligera-

mente brillante. Estrías

espirales siempre au-

sentes, no presenta es-

cultura reticular.

Siempre redondeado,

nunca angulado y sin

ribete.

Marrón

Escasamente pigmantado

SUPERFICIE

CONTORNO

COLOR

MANTO PIGMENTACION

APARATO

REPRODUCTOR (FORMA)

PROSTATA (NUMERO

DE DIVERTICULOS

HABITAT

BOLSA COPULATRIZ Globosa, en ocasiones

alargada.

8 - 20

Típico en arrozales y

zonas próximas.

Inconspicua, alargada,

en forma de huso.

7-9

Alcanza gran abundan-

cia de individuos en

aguas ligeramente sa-

lobres.

19167)

IBERUS 8(1) (1988)

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Claus Meier-Brook, por su ayuda en la

determinación de la especie.

BIBLIOGRAFIA

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Tesis Doctoral. Univ. de Murcia.

AVISO

Las normas de publicación de la revista se hallan en vías de modificación. Se ruega a los

autores interesados se dirijan a la Sociedad para nueva información.

Fecha de Publicación, 31 de mayo de 1989

imerus. Máice sms

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NOTAS BREVES

GOMEZ CEREZO, R.M.2 y VIDAL-ABARCA, M.*R.- Gyraulus chinensis Dunker, 1848 (Pulmonata: Planorbidae) en la

Península Ibérica

Gyraulus chinensis Dunker, 1848 (Pulmonata: Planorbidae) in the Iberian Peninsula 115-118 4

ADN

NT 5

IMAN

IBERUS

5 Vol. 8(2) |

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGIA

2 a

Sevilla, 1988

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales

C/. José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid

JUNTA DIRECTIVA

Elegida el 5 de Octubre de 1990

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Universidad del País Vasco

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EDITOR DE PUBLICACIONES: Dr. D. JESUS ORTEA RATO

Universidad de Oviedo

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Toda la correspondencia referente a publicaciones debe mandarse a:

Dr. Jesús Angel Ortea Rato, Depto. Biología de Organismos y Sistemas (Zoología);

Fac. de Biología, Universidad de Oviedo

IBERUS

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE MALACOLOGIA

Volumen 8 (2) Sevilla 1988

O J.C. GARCIA GOMEZ, J. L. CERVERA CURRADO y F. J. GARCIA GARCIA (eds.)

O Universidad de Sevilla

Secretariado de Publicaciones

O Sociedad Española de Malacología

Printed in Spain. Impreso en España

[.S.S.N.: 0212-3010

Depósito Legal: B-43072-81

EUROPA ARTES GRÁFICAS, S.A.

Sánchez Llevot, 1. Teléf. (923) 22 22 50

37005 Salamanca

IBERUS Indice 8(2) 1988

PRIETO,C.E. y ALTONAGA,K.- Las áreas de distribución de los Helicoideos (Gastropoda, Pulmonata) del

País Vasco y regiones adyacentes. I. Familias Sphincterochilidae, Elonidae, Helicodontidae y

Helicidae.

Geographical range of Helicoids (Gastropoda, Pulmonata) from Basque Country and adjacent re-

gions. I. Families Sphincterochilidae, Elonidae, Helicodontidae and Helicidae. ............

PRIETO, C.E. y GOMEZ, B.J.- Las áreas de distribución de los Helicoideos (Gastropoda, ana) del

País Vasco y regiones adyacentes. II. Familia Hygromiidae (salvo géneros Helicelloides).

Geographical range of Helicoids (Gastropoda, Pulmonata) from Basque Country and adjacent re-

glons. II. Familie Hygromiidae (except the genera Helicelloids)... do

PRIETO, C.E. y MARTIN, R.- Las áreas de distribución de los Helicoideos (Gastropoda, Pulmonata) del

País Vasco y regiones adyacentes. III. Géneros Helicella, Trochoidea, Helicopsis, Candidula y

Cernuella.

Geographical range of Helicoids (Gastropoda, Pulmonata) from Basque Country and adjacent re-

glons. 1. Genera Helicella, Trochoidea, Helicopsis, Candidula and Cernuella. ....ooooooccccccccccnccnso

ALTONAGA, K. y PUENTE, A.I.- Aegopinella minor (Stabile 1864) (Pulmonata: Stylommatophora:

Zonitidae) en la Península Ibérica.

Aegopinella minor (Stabile 1864) (Pulmonata: Stylommatophora: Zonitidae) in the Iberian Peninsula......

PUENTE, A.I. y PRIETO, C.E.- Cernuella (Xerocincta) neglecta (Draparnaud 1805) (Pulmonata:

Stylommatophora: Hygromiidae) en la Península Ibérica.

Cernuella (Xerocincta) neglecta (Draparnaud 1805) (Pulmonata: Stylommatophora: Hygromiidae) in

the Iberian Peninsula. .......

ALTONAGA, K.- Nuevos datos sobe Oscos (Mor a) alabar (ossrasler 1835) (Paronaía:

Stylommatophora: Zonitidae) en la Península Ibérica.

New data on Oxychilus (Morlina) glaber (Rossmaessler 1835) (Pulmonata: Stylommatophora:

Zonitidae) in the Iberian Peninsula. ........

ALTONAGA, K., PRIETO, C.E. y RUIZ DE LA ROSA, 1 M.- - Mapas de distribución de las familias

Endodontidae, Euconulidae, Zonitidae y Vitrinidae (Pulmonata: Stylommatophora) del País Vasco y

zonas adyacentes.

Distribution maps of Endodontidae, Euconulidae, Zonitidae and Vitrinidae (Pulmonata:

Stylommatophora) in the Basque Country and surrounding areas. ......

TRONCOSO, J.S., URGORRI, V., PARAPAR, J. y LASTRA, M.- Moluscos infralitorales de sustratos du-

ros de la Ría de Ares y Betanzos (Galicia, España).

Infralitoral molluscs of hard substratum of the Ria de Ares y Betanzos (Galicia, Spain)... hs

PUJANTE MORA, A.M., MARTINEZ-LOPEZ, FE y SALVADOR MOYA, A.- Aportaciones al conoci-

miento de la a interna de Melanopsis dufouri Fer., 1823.

Contribution to the knowledge of the internal anatomy of the Melanopsis dufouri Fer., 1823. ............

PUJANTE, A., MARTINEZ-LOPEZ, F. y SALVADOR, A.- Estudio comparado de dos poblaciones de

Melanopsis Fer., 1807 de Alhama de Aragón y Jaraba (Zaragoza, España).

Comparative study of two populations of the PP. Fer., 1807 from Alhama de Aragón and

Jaraba (Zaragoza, Spain). .

RUBIO SALAZAR, F. y RODRIGUEZ BABIO, EN - Presencia de Talitas 7 mar mota 'Sykes, 1925

(Gastropoda, Epitoniidae) en el Mar de Alborán.

Presence of Iphitus marshalli Sykes, 1925 (Gastropoda, Epitoniidae) in the Alboran Sea. ..........

CRISTOBO RODRIGUEZ, EJ., TRONCOSO, J.S., URGORRI CARRASCO, V. y RIOS LOPEZ, P-

Malacofauna en la alimentación de Astropecten irregularis (Linck, 1807) (Echinodermata: Asteroidea)

en la Ría de Ares (Galicia) por análisis de contenidos estomacales.

Malacological fauna of the alimentation of Astropecten irregularis (Linck, 1807) (Echinodermata:

Asteroidea) in the Ria de Ares (Galicia, Spain) by gastric contents ANALYSIS. —.oooccncnnccnccnncnnccnninnnos

MARTINEZ-LOPEZ, E, ALFONSO, S. y PUJANTE, A.- La Malacofauna de la cuenca del Río Mijares

(Castellón, España): distribución y aspectos ecológicos.

Malacofauna of the Mijares River basin (Castellón, Spain): distribution and ecological aspects. .........

GOMEZ, B.J. y RALLO, A.M.- Consideraciones biogeográficas de la Subfamilia Chondrininae en las re-

giones de Pirineos-Occidentales, Cantábrico-Oriental, Valles Alto y Medio del Ebro y N del Sistema

Ibérico.

Biogeographical considerations of the Subfamily Chondrininae in the West-Pyrenean, East-

Cantabrian, upper and middle Ebro Valleys and North-Iberian Mountains regions.

9-14

15-21

23-29

31-37

39-45

47-52

53-58

59-64

65-70

71-75

77-83

85-101

103-109

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NOTAS BREVES

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Distribución en Portugal de Potamopyrgus jenkinsi (Prosobranchia Hydrobiidae). ...oooonnnoninnin.....

111-114

115-120

121-128

129-140

141-152

153-157

159-162

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203-209

211-214

215-224

225-231

233-241

243-244

IBERUS, 8(2): 1-8, 1988

LAS AREAS DE DISTRIBUCION DE LOS HELICOIDEOS (GASTROPODA,

PULMONATA) DEL PAIS VASCO Y REGIONES ADYACENTES.

|. FAMILIAS SPHINCTEROCHILIDAE, ELONIDAE, HELICODONTIDAE Y HELICIDAE. (*) .

GEOGRAPHICAL RANGE OF HELICOIDS (GASTROPODA, PULMONATA) FROM BASQUE

COUNTRY AND ADJACENT REGIONS. |. FAMILIES SPHINCTEROCHILIDAE, ELONIDAE,

HELICODONTIDAE AND HELICIDAE

C. E. PRIETO y K. ALTONAGA (**)

RESUMEN

Las 15 especies estudiadas presentan varios patrones de distribución: Elona quimperiana,

Oestophora cf. silvae y Oestophorella buvinieri son elementos cantábricos; Trissexodon constric-

tus, vasco-pirenaico occidental; Helicodonta obvoluta, pirenaico; Cepaea hortensis, restringido

al Sistema Ibérico; Sphincterochila candidissima, Eobania vermiculata, Otala punctata e lberus

gualtierianus, asociados al valle del Ebro, al igual que Theba pisana, presente también en el li-

toral cantábrico; Pseudotachea splendida, región surpirenaica; Helicigona lapicida, con área de

distribución fragmentada. Finalmente, Cepaea nemoralis y Helix aspersa, son muy abundantes

y casi ubiquistas.

ABSTRACT

Different distribution patterns are presented by the 15 recorded species: Elona quimperiana,

Oestophora cf. silvae and Oestophorella buvinieri are cantabrian elements; Trissexodon constric-

tus, basque-westpyrenaean; Helicodonta obvoluta, pyrenaean; Cepaea hortensis, restricted to

the Iberian System; Sphincterochila candidissima, Eobania vermiculata, Otala punctata and lberus

gualtierianus, associated to the Ebro Basin, as same as Theba pisana, presents on the coastal

line too; Pseudotachea splendida, southpyrenaean region; Helicigona lapicida, with fragmented

distribution area. Finally, Cepaea nemoralis and Helix aspersa are very common and almost

ubiquist species.

Palabras Clave: Biogeografía, Helicoidea, País Vasco.

Key Words: Biogeography, Helicoidea, Basque Country.

INTRODUCCION tes casos, el establecimiento de conclusiones

biogeográficas.

El muestreo llevado a cabo durante el perío- En los últimos años han aparecido varios

do 1979/86 ha permitido recoger un elevado trabajos que presentan mapas de distribución;

número de muestras que, tras su identifica- restringiéndonos a la superfamilia Helicoidea

ción, ha permitido elaborar este trabajo (del y a la Península Ibérica, destacan los publica-

que se presenta la parte I). En el elevado nú- dos por Aparicio (1983). Castillejo (1986),

mero de referencias utilizado se ha observado Gasull (1975) y Manga (1983). Para la zona

la escasez de trabajos que presentan mapas de de estudio y el taxón considerado, este tipo de

distribución. Esta carencia impide, en bastan- trabajos son muy escasos; se limitan a los de

(*) Este trabajo se ha realizado gracias a una Beca de Formación de Personal Investigador del GOBIERNO VASCO/

EUSKO JAURLARITZA (Departamento de Educación, Universidades e Investigación).

(**) Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Facultad de Ciencias. Dpto. de Biología Animal y Genética.

Apdo. 644. 48080 - BILBAO.

IBERUS 8(2) (1988)

Prieto et al. (1980: Elona quimperiana; 1981:

Helicinae) y Larraz y Jordana (1984:

Navarra). Por tanto, la presente contribución

(junto con las partes II y HI) pretende rellenar

esta laguna.

MATERIAL Y METODOS

Los datos utilizados para la elaboración de

los mapas de distribución y los comentarios a

las mismas provienen de una exhaustiva reco-

pilación bibliográfica para la zona de estudio,

así como de las nuevas localidades encontra-

das. Salvo excepciones, las localidades están

representadas por puntos correspondientes a

cuadrículas UTM de 5x5 km, empleándose el

mismo tipo de símbolos para ambos tipos de

“ANT AMORE,

localidades (bibliográficas y propias). En los

mapas se presentan también los ríos más im-

portantes, las fronteras políticas y las curvas de

nivel de 700 y 1500 msm. Para cada especie se

cita el tipo de distribución general, especificán-

dose más en el caso de endemismos ibéricos;

las referencias bibliográficas más relevantes

para la zona de estudio; una breve descripción

de su distribución en la zona de estudio y,

cuando es necesario, se comentan casos o loca-

lidades particulares (citas dudosas o erróneas,

sinonimias, introducciones y localidades o zo-

nas aisladas del área principal de distribución).

Los hipotéticos límites de las áreas de distribu-

ción se han establecido basándose tanto en los

propios datos (presencias y ausencias) como en

las características ecológicas y orográficas de

las diferentes regiones de la zona de estudio.

Fig. 1. Zona de estudio

($9)

PRIETO Y ALTONAGA: HELICOIDEOS PAIS VASCO

ZONA DE ESTUDIO

La zona que comprende el País Vasco y las

regiones adyacentes es un rectángulo de 280

km en dirección E-W y 210 km en dirección

N-S. Está caracterizada por cuatro importantes

accidentes geográficos:

- Pirineos occidentales, con su máxima altu-

ra en el Anie (2.504 m), decrecen progresiva-

mente en altitud hacia el oeste hasta acabar en

el norte de Navarra; al sur se encuentran las

sierras prepirenaicas y al norte, el “Plateau”

francés.

- Montes Vascos y Cordillera Cantábrica,

que constituyen la Cornisa Cantábrica. Los

Montes Vascos están formados por las sierras

de Aralar, Aitzgorri, Anboto, Gorbea y

Salvada al norte y las de Urbasa-Andía,

Cantabria y Codés al sur. Al oeste de los

Montes Vascos comienza la Cordillera

Cantábrica con los Montes de Ordunte y

Sierra de Valnera, donde conecta con las últi-

mas estribaciones ibéricas.

- Meseta ibérica, alta planicie de origen tec-

tónico, cuyo límite NE está constituido por el

extremo norte del Sistema Ibérico (Sierra de la

Demanda y Picos de Urbión, con alturas supe-

riores a 2.000 m) y por los Montes de Oca y

Páramos de Masa, ya hacia la Cordillera

Cantábrica.

- Depresión del Ebro, fosa tectónica que se-

para los Pirineos de la Meseta, está limitada

por las sierras prepirenaicas, los Montes

Vascos meridionales y por Sierra de

Demanda-Picos de Urbión-Moncayo.

RESULTADOS Y DISCUSION

Familia SPHINCTEROCHILIDAE Zilch,

1960

Sphincterochila (Albea) candidissima

(Draparnaud, 1801)

Especie mediterránea occidental. Citada de

la zona de estudio por Hidalgo (1875) y

Larraz y Jordana (1984), donde se extiende

por la Zaragoza baja (faltando de la zona pre-

pirenaica), S de Navarra, E de La Rioja y ex-

tremo NE de la provincia de Soria. Su existen-

cia más al norte es muy improbable ya que se

trata de una especie conspícua que difícilmen-

te pasa desapercibida.

Familia ELONIDAE Gittenberger, 1979

Elona quimperiana (Férussac, 1821)

Especie atlantico-lusitánica. Citada de la

zona de estudio por Ortíz de Zárate y Ortíz de

Zárate (1949), Gittenberger (1979), Prieto et

al. (1980), Kerney et al. (1983) y Larraz y

Jordana (1984) entre otros. Se extiende por

toda la Cornisa Cantábrica, desde Cantabria al

País Vascofrancés, sin atravesar la divisoria de

aguas cantabro-mediterránea, salvo una pene-

tración hacia el sur siguiendo la Sierra de la

Tesla (N de Burgos). La localidad navarra de

Iturgoyen (WN83), citada por Larraz y

Jordana (1984), parece constituir un enclave

relíctico de una distribución primitiva mucho

más amplia; este podría ser el caso de la tam-

bién aislada localidad vascofrancesa de

Arbailles (XN69).

Familia HELICODONTIDAE Hesse, 1907

Helicodonta obvoluta Múller, 1774

Especie centro-europea. En el área de estu-

dio ha sido señalada únicamente de la región

pirenaica (Germain, 1930, Altimira y Balcells,

1972 y Larraz y Jordana, 1984). Sin embargo,

se aportan dos zonas muy separadas de la re-

gión pirenaica, Montes de Orduña (VN96) y

Sierra de la Demanda (según material de Ortíz

de Zárate no publicado), que interpretamos

como áreas relícticas de una distribución cua-

ternaria más amplia ya que se trata de una es-

pecie en regresión.

Trissexodon constrictus (Boubée, 1836)

Endemismo cantabro-pirenaico. Citada de la

zona de estudio por Moquin-Tandon (1855),

Hidalgo (1875), Germain (1930), Ortíz de Zá-

rate y Ortíz de Zárate (1949), Gittenberger

(1968) y Larraz y Jordana (1984) entre otros.

Su área de distribución se extiende desde

Lourdes (YN47, fuera del mapa) hasta la mi-

tad oriental de Vizcaya. Por el sur, el límite

viene marcado por la divisoria de aguas, la cual

es ligeramente sobrepasada en el N de Na-

IBERUS 8(2) (1988)

Figs.2-9. Mapas de distribución de: 2, Sphincterochila candidissima; 3, Elona quimperiana;

4. Helicodonta obvolui. , Trissexodon constrictus; 6, Oestophora cf.silvae;

VDestophorella buvinieri; 8, Helix asper sa; 9, Cepaea nemoralis.

PRIETO Y ALTONAGA: HELICOIDEOS PAIS VASCO

varra. Precisando más, parecen existir dos zo-

nas separadas, una pirenaica y otra cantábrica.

Oestophora (Oestophora) cf. silvae Ortiz de

Zárate, 1962

Endemismo cantábrico no citado previa-

mente de la zona de estudio. Esta especie ocu-

pa la mitad oriental de Cantabria, la parte oc-

cidental y central de Vizcaya, así como el

Macizo del Gorbea. Las áreas de distribución

de T. constrictus y O. silvae sugieren una

complementariedad; solamente han sido en-

contradas juntas en los alrededores de Urkizu

(WN1981). Una localidad que debe ser confir-

mada, Universidad (WNO9), ha sido basada en

conchas encontradas en un pinar joven de re-

plantación por lo que, probablemente, se trata

de una introducción.

Oestophorella buvintierí (Michaud, 1841)

Endemismo cantábrico. Citada únicamente

de la zona de estudio por Ortíz de Zárate y

Ortíz de Zárate (1949), donde su área de dis-

tribución comprende Cantabria, la parte burga-

lesa al N del Ebro y Las Encartaciones en

Vizcaya. Está ausente de los Montes de

Bóveda y de Sierra Salvada, que constituyen

su límite suroriental.

Familia HELICIDAE Rafinesque, 1815

Helix (Cornu) aspersa Miller, 1774

Especie mediterránea, sinantrópica y con am-

plia valencia ecológica. Citada por numerosos

autores, está ampliamente repartida por toda la

zona de estudio pero faltando o haciéndose muy

escasa por encima de los 1000 msm. Así, falta

en las zonas altas de los macizos de Gorbea,

Urbía, Aralar y Urbasa, y también de Pirineos,

Sierra de la Demanda y Picos de Urbión.

Cepaea (Cepaea) nemoralis (Linneo, 1758)

Especie europea occidental citada por nu-

merosos autores. Su área de distribución com-

prende la casi totalidad de ia zona de estudio.

Está practicamente ausente del S de Navarra y

N de la provincia de Zaragoza debido a la

marcada aridez de la depresión ibérica aunque

se encuentra, no obstante. en biotopos húme-

dos de localidades aisíadas.

Cepaea (Cepaea) hortensis (Miller, 1774)

Especie europea septentrional. Citada del

País Vascofrancés por Mabille (18358) y

Nansouty (1872), del E de Navarra por Fagot

(1889) y de Sierra Salvada por Kobelt (1883).

Todas estas citas las consideramos erróneas y

referibles a C. nemoralis ya que todo el mate-

rial recogido en dichas zonas (Prieto et al.,

1981; Larraz y Jordana, 1984; Mazon, 1984)

pertenece a dicha especie. La única región

donde habita con seguridad es Sierra de la

Demanda y Picos de Urbión (Ortíz de Zárate,

1946; MAZON, 1984), en localidades situadas

por encima de los 800 m.

Otala punctata (Miller, 1774)

Especie mediterránea occidental. Citada re-

petidamente de la zona de estudio donde ocu-

pa toda la depresión ibérica y penetrando ha-

cia el norte por los valles del Arga, Aragón y

Gállego; hacia el oeste continúa por el valle

alto del Ebro y de sus afluentes Bayas en

Alava y Oca en Burgos, sin sobrepasar nunca

los 700 msm. La localidad de Jaca (YNO1), ci-

tada por Altimira y Balcells (1972) puede ser

una colonización expansiva de esta especie;

sin embargo, la localidad de Portugalete

(VN99) parece una introducción intencionada.

Eobania vermiculata (Miller, 1774)

Especie eumediterránea. No citada hasta

ahora de la zona de estudio, ocupa únicamente

una pequeña región de la depresión ibérica si-

tuada al norte del Ebro.

Iberus gualtierianus (Linneo, 1758)

Endemismo ibero-mediterráneo. Citada de

la zona de estudio por Hidalgo (1875), García

San Nicolás (1957) y Larraz y Jordana (1984),

ocupa una pequeña zona del E de La Rioja y

extremos S de Navarra, NE de Soria y NW de

Zaragoza; parece ausente de las regiones pre-

pirenaicas. También ha sido citada de los

Montes de Vitoria (García San Nicolás, 1963),

localidad a confirmar por la posibilidad de tra-

tarse de una introducción, posiblemente inten-

cionada.

Pseudotachea splendida (Draparnaud, 1801)

Especie mediterránea occidental. Citada re-

petidamente (Fagot, 1889; HAAS,1929; Ortíz

Url

IBERUS $8(2) (1988)

Figs.10-16. Mapas de distribución de: 10, Cepaea hortensis; 11, Otala punctata; 12, Eobania vermiculata;

13, Iberus gualtierianus; 14, Pseudotachea splendida; 15, Theba pisana; 16, Helicigona lapicida

PRIETO Y ALTONAGA: HELICOIDEOS PAIS VASCO

de Zárate y Ortíz de Zárate,1949; Altimira y

Balcells, 1972; Sacchi, 1979; Prieto et al.,

1981; Larraz y Jordana, 1984) de la zona de

estudio donde se extiende por toda la zona

media de Navarra, N de Zaragoza, NW de

Huesca (salvo la región pirenaica) y por el va-

lle del Ebro hasta el S de Alava. Las dos loca-

lidades citadas por Mermet (1843) de los va-

lles de Ossau y de Aspe (XN97,YNO7) son

erróneas ya que esta especie no existe al norte

de Pirineos.

Theba pisana (Miiller, 1774)

Especie circummediterránea. Citada repeti-

damente de la zona de estudio donde se en-

cuentra distribuida en dos zonas; por un lado

está presente a lo largo de toda la costa cantá-

brica, sin penetrar hacia el interior aunque

Haas (1929) la cita de una localidad situada a

10 km de la costa; por otra parte se extiende

por la depresión ibérica, llegando hasta el S de

Navarra y extremo E de La Rioja. Aparte exis-

ten dos localidades aisladas, Pamplona

(XN04) y Burgos (VM48), que probablemente

sean introducciones accidentales.

Helicigona lapicida (Linneo, 1758)

Especie centroeuropea, marcadamente mon-

tana y calcícola. Citada por Mermet (1843),

Fagot (1889, 1907), Ortíz de Zárate y Ortíz de

Zárate (1949), Altimira y Balcells (1972),

Sacchi (1979) y Larraz y Jordana (1984), su

área de distribución en la zona de estudio pa-

rece estar fragentada en varias: área pirenaica

O principal; Sierra de Urbasa, separada de la an-

terior por la depresión del Arga; Sierra de la

Tesla y Montes Obarenes; Sierra de la Deman-

da y Picos de Urbión, y finalmente, Moncayo.

Pensamos que esta fragmentación del área se

debe a los cambios climáticos postglaciales

sufridos por el norte de la Península Ibérica.

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Il. FAMILIA HYGROMIIDAE (SALVO GENEROS HELICELLOIDES). (*)

GEOGRAPHICAL RANGE OF HELICOIDS (GASTROPODA, PULMONATA) FROM BASQUE COUNTRY

AND ADJACENT REGIONS. II. FAMILIE HYGROMIIDAE (EXCEPT THE GENERA HELICELLOIDS)

C. E. PRIETO y B. J. GOMEZ (**)

RESUMEN

Salvo Hygromia limbata, ausente de la Meseta y del valle del Ebro, Trichia hispida, que falta

de la región surpirenaica, y Cochlicella barbara y Monacha cartusiana, que faltan de las zonas

de altitud, las 11 especies restantes presentan áreas restringidas: Euomphalia strigella y

Pyrenaearia carascalensis, sólo en Pirineos; P.velascoi (endemismo), desde Gorbea hasta

Aralar; P. cf. schaufussi, desde Montes Obarenes hasta el Macizo de Anboto; P.navasi (ende-

mismo), Moncayo; Mengoana brigantina, Monacha cantiana y Ashfordia granulata, región cantá-

brica occidental; Ponentina subvirescens, cabecera del Ebro; H.cinctella, litoral vasco- francés

y norte de Navarra, y finalmente, C.acuta, valle del Ebro y litoral cantábrico.

ABSTRACT

Except Hygromia limbata, lacking from the Meseta and the Ebro Basin, Trichia hispida, absent

from the southpyrenaean region, and Cochlicella barbara y Monacha cartusiana, both lacking

from the highter zones, the 11 remaining species present restricted areas: Euomphalia strigella

y Pyrenaearia carascalensis, the Pyrénnées only; P.velascoi (endemism), from the Gorbea to

the Aralar Massivs; P cf. schaufussi, from the Montes Obarenes to the Anboto Massiv; Pnava-

si (endemism), Moncayo Massiv; Mengoana brigantina, Monacha cantiana y Ashfordia granulata,

west-cantabrian region; Ponentina subvirescens, upper Ebro Valley; H. cinctella, litoral basque-

french and N-Navarra province and, finally, C.acuta, Ebro Basin and cantabrian coastal line.

Palabras Clave: Biogeografía, Hygromiidae, País Vasco.

Key Words: Biogeography, Basque Country, Helicoidea.

INTRODUCCION, MATERIAL RESULTADOS Y DISCUSION

Y METODOS, Y ZONA DE ESTUDIO

Hygromia (Hygromia) limbata (Draparnaud,

Ver estos apartados en Prieto y Altonaga (en 1805)

este volumen). Especie europea occidental. Ampliamente

citada de la zona de estudio. Su área de distri-

bución se extiende por toda la Cornisa

(+) Este trabajo se ha realizado gracias a una Beca de Formación de Personal Investigador del GOBIERNO VASCO /

EUSKO JAURLARITZA (Departamento de Educación, Universidades e Investigación)

(+**) Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Facultad de Ciencias. Dpto. de Biología Animal y Genética.

Apdo. 644. 48080-BILBAO.

IBERUS 8(2) (1988)

Cantábrica, Montes Vascos, Pirineos y

Prepirineos. Está completamente ausente de la

depresión del Ebro, así como de la cuenca de

Pamplona. La alineación de las sierras de

Urbasa, Andía y Cantabria permite la exten-

sión de esta especie hacia el suroeste. Las lo-

calidades halladas en la Sierra de la Demanda

constituyen una zona separada del área princi-

pal, probablemente relíctica. Lo mismo parece

ocurrir con otra localidad situada en el extre-

mo sur de la Sierra de la Tesla.

Hygromia (Hygromia) cinctella (Draparnaud,

1801)

Especie mediterránea, ha sido citada de la

zona de estudio en varias ocasiones: Mermet

(1843) de Pau (YN19), Nansouty (1872) de

Hendaye (WP90) y Cambó (XP30), Watson

(1919) de Ciboure (XP00) y Larraz, Bech y

Campoy (1981) de Quinto Real (XN26).

Aunque no la hemos encontrado y está por

confirmar, su existencia parece probable.

Pyrenaearia carascalensis (Férussac, 1821)

Endemismo pirenaico citado de la zona de

estudio por Moquin-Tandon (1855), Fagot y

Nansouty (1875), Locard (1894) y Altimira y

Balcells (1972). Su área de distribución está

restringida a los Pirineos de Navarra, del NW

de Huesca y del SW de Francia, generalmente

a altitudes superiores a los 1000 msm. Se ha

citado también de Saint Jean de Luz (XP00),

localidad litoral donde su existencia es impo-

sible.

Pyrenaearia cf. schaufussi (Kobelt, 1876)

Endemismo cantábrico. Citada de la zona de

estudio de tres localidades: Miranda-Pancorbo

(VN92), Puerto de Orduña (VN95) y Macizo

del Gorbea (WN16) (Azpeitia, 1925; Ortíz de

Zárate, 1956). Según nuestros datos, esta espe-

cie se extiende por las sierras de la Tesla y

Salvada, Montes Obarenes y macizos de

Gorbea y Anboto. Además, y de modo sor-

prendente, se ha localizado también en la

Sierra de Satrústegui (NW de Navarra), locali-

dad muy aislada del resto de las conocidas.

Pyrenaearia velascoi (Hidalgo, 1867)

Endemismo vasco-cantábrico integrado por

dos subespecies: P.v. velascoi, restringida al

Macizo de Gorbea (Hidalgo, 1875; Ortíz de

Zárate,1956) y otra, aún no descrita, extendida

por los macizos de Aitzgorri y Aralar, de don-

de ha sido citada bajo el nombre típico (Ortíz

de Zárate y Ortíz de Zárate, 1949; Larraz y

Jordana,1984).

Pyrenaearia navasi (Fagot, 1907)

Endemismo ibérico, se conoce únicamente

del Macizo del Moncayo (Fagot, 1907; Ortíz

de Zárate, 1956), siempre por encima de los

1800 msm. Otra forma de gran tamaño y muy

globosa, aún no descrita, se ha encontrado en

el mismo macizo pero a más baja altura (1.200

msm).

Mengoana brigantina (Da Silva Mengo, 1867)

Endemismo cantábrico no citado previa-

mente de la zona de estudio donde los nuevos

datos extienden su área de distribución hasta

el N de Burgos y el valle de Carranza en

Vizcaya, límite occidenmtal de esta especie.

Trichia (Trichia) hispida (Limeo, 1758)

Especie centro-europea. Citada de la zona

de estudio por Ortíz de Zárate y Ortíz de

Zárate (1949) y Larraz y Jordana (1984) entre

otros. Se extiende por toda la Cornisa

Cantábrica, Montes Vascos y cabecera del

Ebro y su valle entre Montes Vascos y

Demanda-Urbión. En la Meseta únicamente

está presente junto al curso de los ríos. Parece

ausente de la vertiente meridional de Pirineos

(salvo una localidad) y de las zonas altas de

Demanda-Urbión, así como de la depresión

del Ebro.

Ponentina subvirescens (Bellamy, 1839)

Especie atlantico-lusitánica. Escasamente

citada de la zona de estudio: Saint Jean de Luz

(XP00) por Taylor (1916) y de Miranda de

Ebro por Servain (1880), es una especie que

solamente hemos encontrado en la cabecera

del Ebro, una de las zonas previamente cita-

das. No hemos encontrado en la región litoral

ni una sola muestra referible a este género.

Euomphalia (Euomphalia) strigella

(Draparnaud, 1801)

Especie centroeuropea citada únicamente de

la región oriental de la zona de estudio

PRIETO Y GOMEZ: HELICOIDEOS PAIS VASCO

Figs. 1-8. Mapas de distribución de: 1, Aygromia limbata; 2, Hygromia cinctella; 3, Pyrenaearia carascalensis;

4, P. cf.schaufussi; 5, P. velascoi; 6, P. navasi; 7, Mengoana brigantina; 8, Trichia hispida.

IBERUS 8(2) (1988)

Figs. 9-15. Mapas de distribución de: 9, Ponentina subvirescens; 10, Euomphalia strigella;

11, Monacha cartusiana; 12, M. cantiana; 13, Ashfordia granulata; 14, Cochlicella acuta; 15, C. barbara.

PRIETO Y GOMEZ: HELICOIDEOS PAIS VASCO

(Altimira y Balcells, 1972; Altonaga y

Gómez, 1981). Parece estar restringida a la re-

gión pirenaica y surpirenaica, lo que constitu-

ye el límite meridional del área principal de

distribución.

Monacha (Monacha) cartusiana (Muller,

1778)

Especie mediterránea repetidamente citada

de la zona de estudio (Ortíz de Zárate y Ortíz

de Zárate, 1949; Altimira y Balcells, 1972 Y

Larraz y Jordana, 1984, entre otros).

Extendida por casi todas las zonas muestrea-

das, está ausente de las regiones montañosas

(es decir, Sierra de la Demanda, Picos de

Urbión, Montes Vascos y Pirineos, por encima

de los 1.000 msm) y de las zonas de pluviosi-

dad muy elevada (E de Guipúzcoa y N de

Navarra, E de Cantabria y W de Vizcaya).

Monacha (Monacha) cantiana (Montagu,

1803)

Especie mediterránea. Unicamente señalada

de la zona de estudio por Chatfield (1977) de

una localidad vascofrancesa (en XP30 aprox.),

aunque es posible que la cita de Helix fruti-

cum para Vizcaya (Gerstfeld, 1859 in Ortíz de

Zárate y Ortíz de Zárate, 1949) se refiera tam-

bién a esta especie. Aparte de la localidad vas-

cofrancesa, está restringida a la mitad NW de

Vizcaya y a una localidad cántabra (Arredon-

do, VN59).

Ashfordia granulata (Alder, 1830)

Especie atlantico-lusitánica no señalada pre-

viamente de la zona de estudio, aunque es po-

sible que la cita de Trichia sericea para el

Macizo de Gorbea, WN16 (Ortíz de Zárate y

Ortíz de Zárate, 1949) se refiera a esta espe-

cie, caso ocurrido en varias ocasiones. Está lo-

calizada en el extremo NW de la zona de estu-

dio; es decir, NE de Cantabria y una localidad

en Carranza (VN78), Vizcaya.

Cochlicella acuta (Linneo, 1758)

Especie circummediterránea citada exclusi-

vamente del litoral de la zona de estudio

(Mermet, 1843; Nansouty, 1872; Ortíz de

Zárate y Ortíz de Zárate,1949 y Alvarez,

1956, entre otros) salvo por dos localidades:

Torre de Guallart en el N de Zaragoza (Haas,

1929) y Zumárraga en Guipúzcoa (Ortíz de

Zárate y Ortíz de Zárate, 1949). La distribu-

ción conocida coincide con la línea de costa,

confirmándose también en la depresión ibéri-

ca.

Cochlicella barbara (Draparnaud, 1801)

Especie circummediterránea citada repetida-

mente de la zona de estudio (Mermet, 1843;

Nansouty, 1872; Ortíz de Zárate y Ortíz de

Zárate, 1949; Alvarez, 1956; Larraz y Jordana,

1984, entre otros); se ha citado también C. co-

noidea (Draparnaud, 1801), pero su existencia

debe ser confirmada. Presente en la mayor

parte de la zona de estudio, está ausente de

toda la región pirenaica, Sistema Ibérico y

borde noreste de la Meseta y, en general, de

todas las zonas montañosas cantábricas, donde

no supera los 700 m de altitud. La presencia

en el extremo SW de la zona de estudio coin-

cide con el valle del Arlanzón.

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IBERUS, 8(2): 15-21, 1988

LAS AREAS DE DISTRIBUCION DE LOS HELICOIDEOS (GASTROPODA,

PULMONATA) DEL PAIS VASCO Y REGIONES ADYACENTES

Ill. GENEROS HELICELLA, TROCHOIDEA, HELICOPSIS, CANDIDULA Y CERNUELLA. (+)

GEOGRAPHICAL RANGE OF HELICOIDS (GASTROPODA, PULMONATA) FROM BASQUE

COUNTRY AND ADJACENT REGIONS. lll. GENERA HELICELLA, TROCHOIDEA, HELICOPSIS,

CANDIDULA AND CERNUELLA

Carlos E. PRIETO y Ramón MARTIN (**)

RESUMEN

Las dos especies más frecuentes son Helicella ¡tala, ausente del valle del Ebro, y Cernuella

arigonis, ausente del Sistema Ibérico; ambas faltan también del SW de Francia. Las otras 16

especies presentan diversos modelos de distribución: H.gonzalezi, H.silosensis (endemismo),

H.ordunensis, Helicopsis madritensis y Candidula rocandioi están limitadas a la Meseta y al

Sistema Ibérico; Trochoidea elegans, T.penchinati y Candidula najerensis al valle del Ebro, al

igual que Cernuella virgata, presente también en el litoral cantábrico junto con C.agínnica y

Helicopsis apicina; Helicella iberica, H.orzai, H.striatitala y Candidula arganica son endemismos de

la región de transición cantabro-mediterránea y, finalmente, Candidula intersecta, restringida a

la región cantábrica.

ABSTRACT

Two species are very common, Helicella ¡tala, lacking from the Ebro Basin, and Cernuella ari-

gonis, absent from the Iberian System; both species are lacking from the SW-France. The 11

species remaining present diverse distribution patterns: H.gonzalezi, H.silosensis (endemism),

H.ordunensis, Helicopsis madritensis and Candidula rocandio¡ are limited to the Meseta and the

Iberian System; Trochoidea elegans, T.penchinati y Candidula najerensis, to the Ebro Valley, as

same as Cernuella virgata, present on the cantabrian coastal line too, together with C.agínnica

and Helicopsis apicina; Helicella iberica, H.orzai, H.striatitala y Candidula arganica are endemisms

from the climatical transition region and, finally, Candidula intersecta, restricted to the canta-

brian cornice.

Palabras Clave: Biogeografía, Helicellinos, País Vasco.

Key Words: Biogeography, Helicellinos, Basque Country

INTRODUCCION, MATERIAL RESULTADOS Y DISCUSION

Y METODOS, Y ZONA DE ESTUDIO

Helicella (Helicella) itala (Linneo, 1758)

Ver estos apartados en Prieto y Altonaga (en Especie europea suroccidental repetidamen-

este volumen) te citada de la zona de estudio, donde es muy

común y está muy extendida por casi todas las

(+) Este trabajo se ha realizado gracias a una Beca de Formación de Personal Investigador del GOBIERNO VASCO /

EUSKO JAURLARITZA (Departamento de Educación, Universidades e Investigación).

(**) Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Unibertsitatea. Facultad de Ciencias. Dpto. de Biología Animal y

Genética. Apdo. 644. 48080-BILBAO

IBERUS 8(2) (1988)

regiones. Falta, sin embargo, del suroeste de

Francia, salvo en el litoral vascofrancés y en la

zona pirenaica (como también lo indica el ma-

pa publicado por Real y Real-Testud (1983),

así como del extremo septentrional de Nava-

rra. Por el sur falta prácticamente de la depre-

sión ibérica, siendo Tafalla (XNOO) la única

localidad conocida (Larraz y Jordana, 1984), y

tampoco se conoce de la región del Moncayo

(NE de Soria y W de Zaragoza), donde su pre-

sencia parece posible.

Helicella (Helicella) ordunensis (Kobelt,

1882)

Endemismo iberomesetario. Citada en la

zona de estudio por Kobelt (1883), Ortíz de

Zárate (1950) y Ramos y Aparicio (1985), su

área de distribución está dividida en dos zo-

nas; la cabecera del Ebro, el centro de La

Rioja y las sierras de Urbasa y Cantabria cons-

tituyen la más amplia y septentrional, y está

separada de la del extremo SW de la zona de

estudio, incluyendo el extremo NW de Soria,

por el Sistema Ibérico y los montes del borde

NW de la Meseta.

Helicella (Helicella) iberica (Rambur, 1868)

Endemismo iberopirenaico. Citada de la zona

de estudio por Rambur (1868), Servain (1880),

Fagot (1889, 1907), Ortíz de Zárate y Ortíz de

Zárate (1949), Altimira y Balcells (1972),

Sacchi (1979) y Larraz y Jordana (1984); las ci-

tas dadas como Helix Murcica Guirao y Helix

Barcinensis (Bofill), especies catalana y levan-

tina respectivamente, y pertenecientes al género

Trochoidea, son referidas a esta especie. Se ex-

tiende desde el NW de Huesca hasta el S y SW

de Alava ocupando la zona media de Navarra

(siguiendo la alineación de las sierras de Izco,

Urbasa, Andía, Codes, Cantabria y Salvada).

Por el norte, el límite lo constituye la región

cantábrica y por el sur, la depresión del Ebro.

Helicella (Helicella) silosensis Ortiz de

Zárate, 1950

Endemismo iberomesetario. Conocida única-

mente del Desfiladero de La Yecla, VM64 (Ortíz

de Zárate, 1950), las nuevas localidades (Barrio

de Muñó, VM1669; San Pedro de Arlanza,

VM6155; Santo Domingo de Silos, VM6545)

confinan, por el momento, su área de distribu-

ción al extremo SW de la zona de estudio.

Helicella (Helicella) orzai Gittenberger y

Manga, 1981

Endemismo vascopirenaico. Descrita recien-

temente del Macizo de Aralar (WN85, WNO9S5),

ha sido citada posteriormente por Larraz y

Jordana (1984) de Lindux (XN36) y otras en

WN95, y por Holyoak y Seddon (1985) de

Ibarguren (WN54) y otra localidad dudosa,

Venta de Judas (XN32). Se extiende por los

macizos de Aralar y Aitzgorri, llegando hasta

el pirineo navarro.

Helicella (Helicella) striatitala Prieto, 1985

Endemismo subcantábrico. Se extiende por

una pequeña región del N de Burgos y W de

Alava (Sierra de la Tesla, Montes de Bóveda y

Sierra Salvada).

Figs. 1-2. Mapas de distribución de: 1, Helicella itala; 2, H. ordunensis.

PRIETO Y MARTIN: HELICOIDEOS PAIS VASCO

Figs. 3-10. Mapas de distribución de: 3, H. iberica; 4, H. silosensis; 5, H. orzai; 6, H. striatitala;

7, H. gonzalezi; 8, Trochoidea elegans; 9, Trochoidea penchinati; 10, Helicopsis apicina.

IBERUS 8(2) (1988)

Helicella (subgén.?) gonzalezi (Azpeitia, 1924)

Endemismo ibérico. Citada de la zona de es-

tudio por Azpeitia (1924) y Ortíz de Zárate

(1943), ha sido mencionada también por

Gitterberger y Raven (1982) y Raven (1984)

como Helicella mangae Gitt. y Raven, sinónimo

de esta especie. Su área de distribución ocupa el

centro y el norte de Burgos, pero presente igual-

mente en la Sierra de la Demanda y el prepiri-

neo navarro, sin conexión aparente con la zona

principal.

Trochoidea (Trochoidea) elegans (Gmelin,

1791)

Especie mediterránea occidental. No citada

previamente de la zona de estudio, Bech y

Fernández (1985) mencionan T. trochoides de

Santelices (VN36), localidad que debe ser

confirmada. En la zona de estudio ha sido en-

contrada únicamente en varias localidades del

curso medio del Ebro, alcanzando hasta Mi-

randa de Ebro (WNO02), sin apartarse apenas

del cauce. Esta distribución ratifica el valle del

Ebro como vía de penetración hacia el noroes-

te peninsular de elementos mediterráneos.

Trochoidea (Xerocrassa) penchinati

(Bourguignat, 1868)

Endemismo iberomediterráneo. Citada de la

zona de estudio bajo el nombre de monistro-

lensis por Haas (1929) y Ortíz de Zárate

(1946), sinónimo de T. penchinati, ha sido

mencionada del sur de Navarra por Larraz y

Jordana (1984) como Xeroplexa blancae

Larraz y Jordana, nombre que constituye una

nueva sinonimia para esta especie. Su área de

distribución ocupa la depresión ibérica, prefe-

rentemente en las zonas elevadas, por lo que

coloniza también las montañas que rodean la

depresión.

Helicopsis (Xeromicra) apicina (Lamarck,

1822)

Especie normediterránea occidental. Citada

de la zona de estudio por Nansouty (1872) de

Bayonne (XP21), ha sido mencionada también

de Laruns (YN06) y Escot (XN97) por

Mermet (1843), localidades muy dudosas. Se

distribuye por la costa cántabra, asociada con

rocas calizas pero de forma escasa y aislada,

por lo que es posible su aparición en otros

puntos del litoral cantábrico.

Helicopsis (subgén.?) madritensis (Rambur,

1868)

Endemismo iberomesetario. No citada pre-

viamente de la zona de estudio, se localiza en

su extremo SW, donde ha sido encontrada úni-

camente en dos localidades, Zael (VM3661) y

Villamayor de los Montes (VM3162).

Candidula intersecta (Poiret, 1801)

Especie europea occidental. Citada de la

zona de estudio por Mabille (1865) y Ortíz de

Zárate y Ortíz de Zárate (1949), principalmen-

te. Se extiende entre los Montes Vascos y la

costa cantábrica, llegando hasta el extremo

SW del País Vascofrancés. No ha aparecido en

Cantabria pero sí en una localidad en el N de

Burgos, estando citada como muy abundante

en la Llanada alavesa.

Candidula arganica (Servain, 1880)

Endemismo subpirenaico occidental. Citada

de la zona de estudio por Servain (1880), Ortíz

de Zárate (1950), Altimira y Balcells (1972) y

Larraz y Jordana (1984) de numerosas locali-

dades. Otras especies descritas por Servain

(1880): Helix Lusoi var.minor, H. taconera, H.

Mercedesi y H. saldubensis var.minor, proce-

dentes de la misma localidad que Helix candi-

dula, no son mas que sinónimos de esta últi-

ma, única especie de microhelicellino existen-

te en la región de la localidad típica (cuenca

del Arga). Su área de distribución se extiende

desde el NW de Huesca hasta el NE de Burgos

ocupando la región de transición cantabro-me-

diterránea (zona media de Navarra y Alava);

también existe en las sierras de Aitzgorri y

Aralar, pertenecientes a la región cantábrica,

pero en lugares expuestos y por encima de los

1000 msm.

Candidula rocandioi (Ortiz de Zárate, 1950)

Endemismo iberomesetario. Citada única-

mente por Ortíz de Zárate (1950), su área de

distribución en la zona de estudio se extiende

por la Sierra de la Demanda y Picos de

Urbión, ocupando también la región de la ca-

becera del Ebro. Parece ausente de la parte

central de Burgos.

PRIETO Y MARTIN: HELICOIDEOS PAIS VASCO

Figs. 11-18. Mapas de distribución de: 11, Helicopsis madritensis; 12, Candidula intersecta; 13, C. arganica;

14, C. rocandioi; 15, C. najerensis; 16, Cernuella virgata; 17, C. aginnica; 18, C. arigonis.

IBERUS 8(2) (1988)

Candidula najerensis (Ortiz de Zárate, 1950)

Endemismo iberomediterráneo; ha sido cita-

da de la zona de estudio por Ortíz de Zárate

(1950) y Altimira y Balcells (1972). Los esca-

sos nuevos datos no hacen mas que confirmar

su existencia en la cuenca del Ebro, siendo los

límites de su área de distribución muy hipoté-

ticos.

Cernuella (Cernuella) virgata (Da Costa, 1778)

Especie mediterránea occidental. Repetida-

mente citada de la zona de estudio (Mabille,

1865; Nansouty, 1872; Servain, 1880; Haas,

1929; Ortíz de Zárate y Ortíz de Zárate, 1949;

Sacchi, 1979; Larraz y Jordana, 1984), las lo-

calidades bibliográficas se concentran en la

costa y en la depresión ibérica. Fagot (1889) la

menciona de Tiermas (XN52), zona donde no

la hemos encontrado a pesar de estar muestre-

ada intensamente. El área de distribución com-

prende las dos zonas ya citadas: localidades

aisladas a lo largo de toda la línea costera

(más concentradas en la del País Vascofran-

cés) y en la depresión del Ebro y cuencas del

Arga y Gállego, llegando por el oeste hasta el

extremo oriental de Burgos.

Cernuella (Cernuella) aginnica (Locard, 1884)

Especie mediterránea. Citada únicamente de

la zona de estudio por Clerx y Gittenberger

(1977), existen citas anteriores bajo otros

nombres que podrían pertenecer a esta espe-

cie, ignorada durante largo tiempo. Es el caso

de Nansouty (1872: Helix neglecta Drap:

Bayonne, XP21), Germain (1930: Helicella

augustiniana (Bourg.): Basses Pyrenées) y

Ortíz de Zárate y Ortíz de Zárate (1949 ex col.

Azpeitia: Helix cespitum Drap. y Helix

Terveri Mich.: Zarauz, WNG69, Aya, WN68,

Mundaca, WP20, Zumaya, WN69). Su área de

distribución comprende toda el litoral cantá-

brico, sin alejarse apenas de la línea costera,

penetrando hacia el interior en el País

Vascofrancés.

Cernuella (Xeromagna) arigonis (Schmidt, 1855)

Endemismo iberomediterráneo citado repe-

tidamente de la zona de estudio, es considera-

do subespecie de Cernuella cespitum (Drap.)

por varios autores. Ubícua en el País Vasco, el

gran volumen de datos permite precisar que

falta en el suroeste de Francia (salvo en los al-

rededores de Saint Jean de Luz); de la región

pirenaica a causa de la altitud; del extremo oc-

cidental de Vizcaya y de toda Cantabria (salvo

en los alrededores de Santander, donde indu-

dablemente ha sido introducida) y de gran par-

te de La Rioja y Soria, debido a la gran altura

del Sistema Ibérico; se encuentra, sin embar-

go, en el valle del Arlanzón, en localidades si-

tuadas entre 850 y 950 m. Falta igualmente en

las zonas con elevada pluviosidad (Montes

Vascos y extremo N de Navarra).

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IBERUS, 8(2): 23-29, 1988

AEGOPINELLA MINOR (STABILE 1864) (PULMONATA: STYLOMMATOPHORA:

ZONITIDAE) EN LA PENINSULA IBERICA.

AEGOPINELLA MINOR (STABILE 1864) (PULMONATA: STYLOMMATOPHORA:

ZONITIDAE) IN THE IBERIAN PENINSULA (*).

Kepa ALTONAGA y Ana |. PUENTE (**)

ABSTRACT

Some new data concerning the distribution of Aegopinella minor in the Iberian Peninsula are

presented; on the other hand, shell and genital system (euphalic as well as hemiphalic) des-

criptions are given.

LABURPENA

Aegopinella minor espeziearen Iberiar Penintsulako banaketari buruzko zenbait datu berri

aurkeztuak dira; era berean, maskor eta ugal aparatuaren (bai eufalikoa eta bai hemifalikoa

ere) deskribapenak gehitu dira.

RESUMEN

Se presentan nuevos datos acerca de la distribución de Aegopinella minor en la Península

Ibérica; igualmente se aportan descripciones de concha y aparato genital, tanto eufálico

como hemitálico.

Key Words: Zonitidae, Aegopinella minor, Distribution, Iberian Peninsula

Palabras Clave: Zonitidae, Aegopinella minor, Distribución, Península Ibérica.

INTRODUCTION BIBLIOGRAPHIC COMPILATION FOR

THE IBERIAN PENINSULA

During recent faunistic expeditions into cer-

tain areas of the Southern Iberian Peninsula we 1968 Riedel y Vilella, Aegopinella minor (p.

found material of the genus Aegopinella 3): Mollats, Mont-ral 31TCF47.

Lindholm 1927. An examination of the genital 1983 Bech, Aegopinella minor (p. 23):

duct led us to identify the samples as Catalunya.

Aegopinella minor (Stabile 1864). 1983 Coles, Holyoak y Preece, Aegopinella

minor (p. 259): Villefranche-de-

Conflent 31TDH41.

(+) This research was supported in part by the Basque Government (Hezkuntza, Unibertsitate eta Ikerketa Saila: X-86.044

project).

(***) Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Zientzi Fakultatea. Zoologia Laborategia. P.K. 644. 48080

BILBAO. Spain.

IBERUS 8(2) (1988)

REMARKS ON THE BIBLIOGRAPHY

This species was regarded as a small form of

Aegopinella nitens until Forcart (1959) demons-

trated its specific independence, based on anato-

mical research of material from North Italy.

Therefore, it is possible that some material of

Ae.minor is kept in collections as Ae.nitens or

with another Aegopinella species, since the

Aegopinella species are conchologically hardly

distinguishable. However, this does not seem to

be highly probable because Ae.minor is very un-

common in the Iberian Peninsula, as 1t is indica-

ted by the scarce bibliographical data that exist.

STUDIED MATERIAL

Siles: Cortijo Buenavista (Jaén, 308WH3941),

leg. K. Altonaga and A.I. Puente, 23.04.1987, 18

specimens (4 disected) and 3 shells recorded

(LZB-MOL-3635); Siles: Los Arroyos (Jaén,

305WH3746), leg. K. Altonaga and A.I. Puente,

22.04.1987, 13 specimens (4 disected) and 35

shells recorded (LZB-MOL-3636).

DESCRIPTION

Body. Bluish-grey, or bluish, more intense

on the back, getting gradually more whitish

towards the flanks and near the tail, or whit-

hout colour-gradient. Mantle-edge whitish cre-

am. Foot sole tripartite and with mantle-edge-

like colouring.

Shell (Fig.1, 1-3; Fig. 2, a-f). Compressed

shell, with a raised spire and slightly arched

whorls, which are separated by a more or less

deep and distinct suture. With 4 3/8-4 6/8

whorls quickly increasing in size, the last one

very big and expanded towards the mouth, so-

metimes slightly down-turned. Mouth oval

and slightly inclined. Mouth-edge simple, un-

reflected. Umbilicus showing every whorl,

wide and eccentric due to the quickly broade-

ning last-whorl, measuring 1/5-1/4 of the who-

le diameter. The shell is fragile, translucent,

shiny and pale yellowish with a less intense

colouring on the umbilical side. It has a trans-

verse microsculpture and an inconspicuous

spiral dotting. Shell dimensions: maximum

diameter: 7.5-9.7 mm; height: 3.4-4.5 mm.

Genitalia (Fig. 1, a-h) Penis of variable

length (6.5-12.7 mm) but generally very long

and clearly zonated. It shows a long proximal

portion, which varies in length, measuring at

least twice the distal portion. The proximal

portion is wide at the insertion zone of the

epiphallus and attenuates progressively to-

wards the distal end, where it is sometimes as

thin as the spermathecal duct. Moreover, the

proximal portion of the penis is wavened and

forms a whorl, the two edges of the proximal

portion being linked by connective strips.

Distal part relatively very wide, approximately

of the same thickness all way long, sometimes

more swollen in the middle; it shows a delica-

te cover of connective tissue. The retractor

muscle inserts laterally at the proximal begin-

ning of the penis. The epiphallus is very short

and thin and runs on the penis distal part, to

which it is joined by connective strips.

Consequently, the penis forms a very characte-

ristic curl. Sometimes, the epiphallus is thin-

ner than the vas deferens, if not, the border

between them cannot be externally distinguis-

hed. The vas deferens is shorter than the pro-

ximal portion of the penis.

Genital atrium very short. Vagina very short

(never over 1 mm long) and relatively thin.

The very long oviduct is about as thick as the

vagina, and frequently coiled. The thin sper-

mathecal duct is about as thick as the terminal

part of the proximal portion of the penis, and

it is a little longer than the spermatheca.

Spermatheca small, oval or sphaerical.

In one specimen, the male portion of the ge-

nital system was not fully developed, lacking of

the penis proximal portion (from which only

the terminal turn could be noted), epiphallus

and retractor muscle; moreover, the vas defe-

rens appeared shorter and joined to the penis

distal part by membranuous strips, and the sper-

matheca was hypertrophic instead (Fig. 1, d).

COMMENTS TO DESCRIPTION

The shells of the material we have studied

perfectly fit the descriptions in the literature

(Riedel 1957; Forcat 1959).

ALTONAGA Y PUENTE: AEGOPINELLA MINOR

Fig. 1 Aegopinella minor (Stabile 1864): external morphology (normal and deficient -d-) of genital system and shell.

a/ Siles: cortijo Buenavista (LZB-MOL-3635-2); b/ Idem (LZB-MOL-3635-3); c/ Idem (LZB-MOL-3635-4);

d/ Siles: Los Arroyos (LZB-MOL-3636-2); e/ Siles: cortijo Buenavista (LZB- MOL-3635-1);

f/ Siles: Los Arroyos (LZB-MOL-3636-3); g/ Idem (LZB-MOL- 3636-1); h/ Idem (LZB-MOL-3636-4);

1/ Siles: cortijo Buenavista (LZB- MOL-3635-2); J/ Idem (LZB-MOL-3635-3). Reference bar: 1 mm.

IBERUS 8(2) (1988)

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O) O)

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Fig. 2. Aegopinella minor (Stabile 1864): shell. a/ Siles: Los Arroyos (LZB-MOL-3636-1);

b/ Idem (LZB-MOL-3636-4); c/ Siles: cortijo Buenavista (LZB-MOL-3635-4);

d/ Siles: Los Arroyos (LZB-MOL-3636-3); e/ Idem (LZB- MOL-3636-2);

f/ Siles: cortijo Buenavista (LZB-MOL-3635-1). Reference bar: 1 mm.

ALTONAGA Y PUENTE: AEGOPINELLA MINOR

According to Forcat (1959), Ae.minor does

not show notable anatomical differences bet-

ween Eastern and Western European

populations. In agreement, our observations

confirm this point. However, the penis proxi-

mal portion of the studied specimens shows a

compact consistence and we have not been

able to note the closely coiled lumen described

by Forcat (1959) and Bishop (1976).

Riedel (1953) studied the male copulatory

organs deficiency in Ae.minor from Poland,

where this is a quite common phenomenon.

He noted both euphalic and aphalic speci-

mens, but found no intermediate specimens.

He reported specimens with the male portion

regular and complete, and some other animals

ARAN

IED

IATA

with neither penis nor epiphallus, and the vas

deferens reduced to be a blocked duct. We

have noted only euphalic and hemiphalic spe-

cimens.

Ae.minor is conchologically similar to

Ae.epipedostoma, Ae.nitens and Ae.nitidula

(Riedel 1957, 1983; Forcat 1959; Kerney y

Cameron 1979), but the morphology of the ge-

nital system of Ae.minor is very particular and

allows a proper identification. Its penis is long

and clearly shows two different portions (the

proximal one, thin, drawing a curl on the dis-

tal one, which 1s shorter and wide) and its ovi-

duct is very long. Thus, the genital system of

Ae.minor 1s unmistakable even so when the

male copulatory organs show deficiencies.

Fig. 3. Aegopinella minor (Stabile 1864): distribution in the Iberian Peninsula.

IBERUS 8(2) (1988)

GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION

Aegopinella minor has mainly been reported

from the Southeast Europa, reaching up to

Crimea and Western Ciscaucasus (Riedel

1980). According to Riedel (1983), Ae.minor

is a snail of pontic origin, associated with

heat, living frequently in biotopes dryer and

hotter than the rest of species in its genus. It

has been cited from various countries: Italy

(Bishop 1976, 1980; Boato, Bodón y Giusti

1982), Austria (Frank 1975, 1979; Reischiitz

1977, 1982), Germany (Kórnig 1981, 1983,

1984, 1985; Zeissler 1980, 1983b), Poland

(Pokryszko 1984; Riedel 1953, 1957; Wiktor

1972), Hungary (Baba 1982; Fiirjes 1985),

Rumania (Zeissler 1983a), Bulgaria (Clauss

In the Iberian Peninsula (Fig. 3), it has only

been cited from the French Departement

Pyrénées-Orientales (Coles, Holyoak y Preece

1983) and from Tarragona Province (RiedeL y

Vilella 1968); both records are based on anato-

mical checking. Furthermore, according to the

latter authors, the unexpected detection of

Ae.minor in Catalonia suggests that this spe-

cies is widespread all over the Southwest

Europe.

We have found Ae.minor at two nearby pla-

ces in Jaén Province. These two records dis-

place to the South, the Southern distribution

border, till now established at Mount

Olympus, in Greece (Riedel 1983). One of the

collecting points was a hazel spinney, and the

specimens were found under the dead leaves,

quite buried into the mould, in a place covered

with puddles by a water course; the other site,

close to a fountain, was a zone reafforested

with pine, but still remaining hazel underwo-

od.

The observations reported in the above para-

graph are very interesting. According to

Riedel (1957), Ae.minor in Poland inhabits

calcareous soils and always under hazels;

Ae.nitidula can also appear in hazel zones, but

not exclusively there. The locality of

Pyrénées- Orientales is associated with hazels,

too (“Dry limestone scree partly shaded by ha-

zel Corylus avellana L. scrub”; Coles,

Holyoak y Preece, 1983). Although the rela-

tionship between Ae.minor and that shrub is

not clarifyed, it is apparently why Ae.minor is

so locally distributed. In the Basque Country

and surronding areas, the only species we

have found near hazels is Ae.nitidula.

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IBERUS, 8(2): 31-37, 1988

CERNUELLA (XEROCINCTA) NEGLECTA (DRAPARNAUD 1805) (PULMONATA:

STYLOMMATOPHORA: HYGROMIIDAE) EN LA PENINSULA IBERICA (*)

CERNUELLA (XEROCINCTA) NEGLECTA (DRAPARNAUD 1805) (PULMONATA:

STYLOMMATOPHORA: HYGROMIIDAE) IN THE IBERIAN PENINSULA

Ana |. PUENTE y Carlos E. PRIETO (**)

RESUMEN

En este trabajo se cita por primera vez Cernuella neglecta de una localidad del centro penin-

sular. Se aportan descripción y figuras del aparato genital del material estudiado, así como

criterios que permiten distinguir C. neglecta de otras especies peninsulares conquiológica-

mente similares. Se ha efectuado recopilación y revisión crítica de citas bibliográficas dadas

para la especie, y confeccionado su mapa de distribución en la Península Ibérica.

ABSTRACT

Cernuella neglecta is cited for the firts time from a locality in the center of the Iberian

Peninsula. An ilustrated description of the genital system of the material studied is given,

and criteria are established to differentiate C. neglecta from others conchyologically similar

peninsular species. The information on localities given in the literature has been compiled

and revised. The distribution map of the species is shown.

LABURPENA

Lan honetan, Penintsulako zentruko Cernuella neglecta espeziearen lehen aipua egin da.

Ikerturiko materialaren ugal aparatuaren deskribapen eta irudiak gehitu dira, eta bai C. ne-

glecita Penintsulako beste espezie konkiologikoki antzekoekiko bereizteko erizpideak ere.

Espezierako egin diren aipu bibliografikoen bilketa eta berrikuspena burutu dira, bere bana-

kera-mapa itxuratu delarik.

Palabras clave: Cernuella neglecta, Península Ibérica, distribución.

Key words: Cernuella neglecta, Iberian Peninsula, distribution.

INTRODUCCION 1805), especie tipo por monotipia del subgé-

nero Xerocincta Monterosato 1892.

Recientes expediciones faunísticas por la

Península Ibérica han dado lugar al hallazgo

de abundante material perteneciente al género MATERIAL Y METODOS

Cernuella Schliter 1838. El posterior examen

anatómico efectuado sobre este material nos El material investigado de C. neglecta ha

ha permitido detectar la presencia en él de consistido en 14 ejemplares recogidos en la

Cernuella (Xerocincta) neglecta (Draparnaud provincia de Segovia, a 2, 5 km al oeste de Se-

(*) Este trabajo ha sido posible gracias al disfrute de una Beca de Formación de Personal Investigador concedida por el

Departamento de Educación, Universidades e Investigación del Gobierno Vasco/Euskal Jaurlaritza, durante los cursos

1986/87-1987/88.

(**) Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Facultad de Ciencias: Departamento de Biología Animal y

Genética. Laboratorio de Zoología. Apdo. 644. 48080-BILBAO.

IBERUS 8(2) (1988)

govia capital, en la N-110 (UTM: 30TVLO332),

a 900 m, y en un hábitat ruderal-montañoso de

alta exposición. Juntamente con ella, se en-

contró Cernuella vestita, C. cespitum arigonis,

Cepaea nemoralis y Helix aspersa.

Los ejemplares fueron ahogados y posterior-

mente fijados en alcohol al 70% para su iden-

tificación, que se efectuó según caracteres

anatómicos.

En la descripción anatómica del material,

hemos considerado “pene” la porción desde el

atrio hasta la inserción del músculo retractor

del pene, “epifalo” la porción desde el múscu-

lo retractor del pene hasta el final del conduc-

to deferente (Manga, 1983, Aparicio y Ramos,

1987), “vagina” la porción desde la inserción

del pene en el atrio hasta el comienzo del con-

ducto de la espermateca (Schileyko, 1978),

“parte proximal” a la cercana a la gónada y

“parte distal” a la cercana al poro genital. La

terminología referente al aparato estimulador

es la utilizada por Nordsieck (1987).

Se presenta un apartado donde se incluyen

algunos criterios que pueden facilitar la distin-

ción entre C. neglecta y Otras especies penin-

sulares con las que podría ser confundida.

En lo que respecta a la distribución geográ-

fica de C. neglecta, hemos elaborado su mapa

de distribución en la Península Ibérica previa

recopilación y crítica de las localidades seña-

ladas en la bibliografía y posterior búsqueda

de sus coordenadas UTM. Algunas de estas c1-

tas, a nuestro juicio erróneas, han sido referi-

das a otras especies. Por último, se hacen unos

comentarios sobre la distribución general de la

especie.

DESCRIPCION ANATOMICA

DEL MATERIAL (fig. la, b, c, d)

Atrio pequeño. Pene cilíndrico, con el extre-

mo proximal algo engrosado. Papila penial

larga, delgada y cilíndrica; sin frénula basal.

Epifalo cilíndrico, más estrecho y de 2 a 3 ve-

ces la longitud del pene; en su extremo prox1-

mal lleva un flagelo que supone de 1/7 a 1/10

de la longitud de pene+epifalo. Conducto de-

ferente largo y delgado, del mismo diámetro

en toda su longitud. Vagina más larga que an-

cha, fusionada al saco accesorio en la mayor

parte de su longitud, con su parte libre de me-

diana longitud. Saco del dardo algo más grue-

so que el saco accesorio; la parte apical de éste

sobresale por encima de la del saco del dardo.

Cuatro glándulas mucosas grandes y ramifica-

das, formadas por 12-18 tubos. Conducto de la

espermateca de longitud variable, similar a la

del epifalo, con una espermateca grande y

ovalada. Oviducto libre largo, de longitud algo

menor que la del pene.

DISCUSION

REVISION BIBLIOGRAFICA CRITICA

En este apartado se han recogido y ordenado

cronológicamente los trabajos que citan pun-

tos concretos de Cernuella neglecta de la

Península Ibérica e Islas Baleares. Se ha in-

cluído además el nombre recibido por la espe-

cie en cada uno de dichos trabajos. Las citas

que, a nuestro juicio o según otros autores, no

corresponden a esta especie, se han señalado

con un asterisco.

1843. MERMET. Helix neglecta. p.36: Rébénac YN18

(+). Plaine de Bilhere YN19 (*). p.95: Vallée

d'Ossau YNO7 (+).

1855. MOQUIN-TANDON. Helix (Helicella) neglecta.

p.250: Toulouse CJ73.

1872. NANSOUTY. Helix neglecta. p.78: Bayonne

XxP21 (+).

1875. FAGOT. Helix neglecta. p.14: Toulouse CJ73.

1879. FAGOT. Helix neglecta. p.21: Toulouse CJ73.

Villefranche CJ90.

1882. LOCARD. Helix trepidula Servain. p.99: Arles

FJ44. Helix acosmeta Bourguignat. p.99:

Environs de Foix CH85. Helix talepora

Bourguignat. p.98: Villefranche de Lauraguais

CJ90. Environs de Toulouse CJ73. Helix limara

Bourguignat. p.114: Toulouse CJ73. Arles FJ44.

1884. FAGOT. Helix Lersiana Fagot. p.4: Entre

Villefranche et Gardouch CJ90. Helix Cahuzaci

Bourguignat. p.4: Villefranche-Lauragais CJ9O.

Cahuzac, pres Montauban CHO04 (?). Helix herbati-

ca Fagot. p.13: Cintegabelle CH89. Lauzerville (?).

1888. SALVAÑA. Helix trepidula Coutagni. p.102:

Olot, La Piña DG56 (*). Olot, Ribera de Ridaura

DGS57 (+).

1894. LOCARD. Helix ericetorella Servain. p.185: Foix

CH85. Helix eupalotina Bourguignat. p.193:

Céret DH70. Helix sublersiana Bourguignat.

p.194: Env. de Toulouse CJ73. Helix phila

Berthier. p.194: Caraman DJO2.

PUENTE Y PRIETO:CERNUELLA (XEROCINCTA) NEGLECTA

Fig. 1. Cernuella (Xerocincta) neglecta. Aparato genital (a, b, c) y detalle de la papila penial (d).

Escala = 1 mm. Abreviaturas: p= pene, e= epifalo, f= flagelo, m= músculo retractor del pene,

cd= conducto deferente, s= espermateca, ce= conducto de la espermateca, ov= oviducto libre,

gm= glándulas mucosas, v= vagina libre, sa= saco accesorio, sd= saco del dardo.

IBERUS 8(2) (1988)

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1929. HAAS. Helicella (Helicella) neglecta. p.206: Flix

BF96. Benifallet BF93. San Pau de la Figuera

CFO06.

1936. HAAS. Helicella (Xerocincta) neglecta. p.305:

Palma de Mallorca DD78 (+).

1954. SACCHI. Helicella (Xerocincta) neglecta. p.545,

t.V: Littoral ouest de l'étang du Canet DHO2.

Etang du Canet, embouchure du fossé des

Templiers DHO2.

1964. JAECKEL y PLATE. Cernuella neglecta. p.82:

Palma DD78 (+).

1973. MADURGA. Helicella (Xerocincta) neglecta.

p.84: Navarrés XJ93 (*).

1975. ALONSO. Helicella (Xerocincta) neglecta. p.12:

Camino de Purchil VG41 (+).

1977. CLERX y GITTENBERGER. Cernuella (Xero-

cincta) neglecta. p.46: Arignac CH84. Foix CH85.

Sabart-Capoulet CH83. Tarascon CH84. Alet-les-

Bains DH46. Antugnac DH45. Axat DH33.

Belvianes DH34. Les Clapes (?) (sic)-Rennes-les-

Bains DH45. St. Ferriol DH35. Ginoles-Quillan

DH34. Georges de Calamus DH54. Georges de St.

Georges DH33. St. Martin-Lys DH34. Quillan

DH34. Trou-du- Curé—Belvianes DH34. Caudies

DH44. Fosse (?). Fuilla DH41. St. Michel-de-

Cuxa bei Prades DH51. Sahorre DH40. Taurinya

DH51. Vernet-les-Bains DH51. Villefranche-de-

Conflent DH41. Villefranche-de-Conflent—Ria

DH41. Coll de Nargo-Orgaña CG67. Pont de Bar,

Barrio de San Vicente CG89.

Germain (1929, 1930) considera que Heli-

cella trepidula, “tres variable, n'est guere

qu'une variété de 1'H. neglecta Drap.”. De he-

cho, Clerx y Gittenberger (1977) incluyen H.

trepidula Servain in Coutagne, 1881 en la si-

nonimia de Cernuella neglecta.

Por otra parte, las denominaciones talepora

Bourguignat in Locard 1882, herbatica Fagot

1883, eupalotina Bourg. in Locard, 1894, su-

blersia na Bourg. in Locard, 1894 y phila

Berthier in Locard, 1894 son consideradas por

Germain (1929, 1930) sinónimos de trepidula,

incluyendo este mismo autor los nombres

acosmeta Bourg. in Locard, 1882, limara

Bourg. 1878, lersiana Fagot, 1883, cahuzaci

Bourg. In Fagot, 1883 y ericetorella Servain in

Locard, 1894 entre los sinónimos de neglecta.

No obstante, Germain (1929, 1930) también

considera a HA. subneglec ta Bourg. 1860 y H.

aginnica Locard, 1882 sinónimos de C. neglec-

ta, mientras que Clerx y Gittenberger (1977) re-

fieren ambas a Cernuella (s.str.) aginnica, aña-

diendo que conquiológicamente son muy difí-

ciles de separar. Por ello, las denominaciones

mencionadas arriba, y consideradas por

Germain sinónimos de trepidula o neglecta,

deben tomarse con precaución hasta no consul-

tar material original, ya que este autor no dife-

renció entre las especies C. aginnica y C. ne-

glecta. De esta manera, las citas de Mermet

(1843) y Nansouty (1872) es muy probable que

deban referirse a C. (C.) aginnica, especie en-

contrada recientemente por nosotros en esa

zona.

Las localidades aportadas por Salvaña

(1888) son referidas a Cer nuella cespitum

arigonis por Bofill, Haas y Aguilar-Amat

(1921). En cuanto a la cita de Bofill y Haas

(1920), según Haas (1929) “queda sin com-

probar y dudosa”.

El hecho de que Gasull no mencione C. ne-

glecta en ninguno de sus trabajos sobre la ma-

lacofauna de las Islas Baleares (Gasull, 1965,

1966, 1984), sugiere dudar de la cita dada por

Haas (1936), y posteriormente recogida por

Jaeckel y Plate (1964), para Palma de

Mallorca. Según Haas (1936), el material, “tí-

pico, pero con mayor desarrollo de las bandas,

por lo que podría tratarse de una raza geográ-

fica”, se encontraba depositado en el Museo

Seckenberg; pensamos que cabe la posibilidad

de que haya habido un error en la catalogación

de dicho material.

Por otra parte, la cita dada por Madurga

(1973) sobre material fósil del yacimiento de

Navarrés, pensamos que se debe referir a C.

ces pitum arigonis según la figura mostrada en

dicho trabajo (lám.XV, f.3- 4). Este material

no concuerda con C. neglecta en lo que res-

pecta al bandeado, ensanchamiento de la últi-

ma vuelta y ombligo.

Por último, en cuanto al material identifica-

do por Alonso (1975) como C. neglecta, pare-

ce que por su descripción y figura podría co-

rresponder a alguna otra especie de los subgé-

neros Xeromagna o Cernuella s.str. Así, las

medidas de longitud indicadas en dicho traba-

jo para los conductos masculinos del aparato

genital (flagelo/pene+epifalo = 2.5/3+6) no se

PUENTE Y PRIETO:CERNUELLA (XEROCINCTA) NEGLECTA

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IBERUS 8(2) (1988)

ajustan a la diagnosis del subgénero Xero-

cincta dada por Clerx y Gittenberger (1977),

en la que flagelo/pene+epifalo < 1/5. Así mis-

mo, la longitud del oviducto libre de la figura

dada por Alonso (1975) resulta ser ostensible-

mente menor a la señalada en la bibliografía

(Clerx y Gittenberger, 1977, Manganelli y

Giusti, 1987) y también encontrada en nuestro

material. Por otra parte, Alonso (1975) co-

menta, refiriéndose al aparato estimulador,

que el saco del dardo interno (= saco acceso-

rio, según la terminología de Nordsieck, 1987)

es casi rudimentario, observación que tampo-

co concuerda con lo apreciado en nuestro ma-

terial ni en la bibliografía consultada.

ESPECIES SIMILARES

Cernuella neglecta ha sido confundida fre-

cuentemente con otras especies conquiológi-

camente similares y que, al igual que ella,

muestran gran variabilidad, como C. virgata,

C. aginnica y Helicella itala. Anatómicamen-

te, la existencia en C. neglecta de un flagelo

cuya longitud siempre es menor de 1/5 de la

del epifalo (Clerx y Gittenberger, 1977), así

como la ausencia de frénula basal en la papila

penial (MAnganelli y Giusti, 1987), la hacen

inconfundible.

Conquiológicamente, C. neglecta se diferen-

cia de H. itala por su tamaño menor, su espira

más elevada, ombligo más estrecho, última

vuelta más expandida y por su abertura menos

redondeada con reborde interno más marcado

(Taylor, 1921, Cameron y Redfern, 1976,

Kerney y Cameron, 1979); de C. aginnica, C.

neglecta se distingue por su espira menos ele-

vada, sutura más profunda, ombligo más an-

cho, abertura más oval y líneas de crecimiento

menos marcadas (Clerx y Gittenberger, 1977,

Kerney y Cameron, 1979); por último, C. ne-

glecta se diferencia de C. virgata por su espira

más deprimida y ombligo más ancho (Taylor,

1921, Cameron y Redfern, 1976, Kerney y

Cameron, 1979).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA

La distribución en Europa de C. neglecta no

es muy conocida en la actualidad debido a su

confusión con otras especies conquiológica-

mente similares (Clerx y Gittenberger, 1977).

Según Kerney y Cameron (1979), su área de

distribución comprende principalmente el sur

de Francia, indicando estos autores que ha

sido casualmente introducida en localidades

muy dispersas dentro del área estudiada en di-

chos trabajos.

En la Península Ibérica (fig.2), según la re-

visión bibliográfica efectuada, C. neglecta se

conoce con seguridad únicamente de los de-

partamentos del sureste francés y de las pro-

vincias de Lérida y Tarragona. También aquí

resulta prácticamente imposible perfilar la dis-

tribución de la especie, pués al obstáculo refe-

rente a confusiones en su identificación se

añade la escasez de estudios malacofaunísticos

para la mayor parte de su geografía. Así, la

nueva localidad aportada en este trabajo am-

plía considerablemente hacia el oeste el área

de distribución hasta ahora conocida de C. ne-

glecta, ya que se encuentra a más de 300 km

de distancia de la cita más próxima. La falta

de datos referentes al espacio intermedio im-

posibilita por el momento cualquier interpreta-

ción biogeográfica sobre el nuevo punto.

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IBERUS, 8(2): 39-45, 1988

NUEVOS DATOS SOBRE OXYCHILUS (MORLINA) GLABER (ROSSMAESSLER 1835)

(PULMONATA: STYLOMMATOPHORA: ZONITIDAE) EN LA PENINSULA IBÉRICA (*)

NEW DATA ON OXYCHILUS (MORLINA) GLABER (ROSSMAESSLER 1835) (PULMONATA:

STYLOMMATOPHORA: ZONITIDAE) IN THE IBERIAN PENINSULA

Kepa ALTONAGA (**)

RESUMEN

Se presentan nuevos datos acerca de la distribución de Oxychilus (Morlina) glaber en la

Península Ibérica; igualmente se aportan descripciones de concha y aparato genital de ejem-

plares de las tres zonas estudiadas.

ABSTRACT

New data concerning the distribution of Oxychilus (Morlina) glaber in the Iberian Peninsula

are presented; on the other hand, shell and genital system descriptions are given for material

collected from three different areas.

LABURPENA

Oxychilus (Morlina) glaber espeziearen Iberiar Penintsulako banaketari buruzko datu berriak

aurkeztu dira; halaber, hiru lurralde desberdinetako materialaren maskor eta ugal aparatua-

ren deskribapenak burutu dira.

Palabras Clave: Zonitidae, Oxychilus glaber, Distribución, Península Ibérica.

Key Words: Zonitidae, Oxychilus glaber, Distribution, Iberian Peninsula.

INTRODUCCION

Oxychilus glaber (Rossmaessler, 1835) apa-

rece en la literatura malacológica fragmentada

en gran cantidad de subespecies y formas loca-

les. Riedel (1959, 1969) discutió y sinonimizó

muchas de ellas, conservando únicamente cin-

co subespecies; entre ellas Oxychilus (Morlina)

glaber harlei (Fagot, 1884), que mantuvo con

duda, está presente en Cataluña y Pirineo fran-

cés. Diversos trabajos discuten la valided de es-

ta subespecie: Bofill, Hass y Aguilar-Amat

(1921), Haas (1929), Riedel y Vilella (1968),

Riedel (1970). Sin embargo, Riedel (1980)

mantiene su singularidad.

Son numerosos los trabajos que con diferen-

tes denominaciones citan O. glaber en el área

que nos ocupa: Locard (1882: 41), Fagot

(1884: 173, 174), Salvaña (1888: 97), Cazurro

(1916: 187), Hidalgo (1918: 9), Bofill y Haas

(1920: 422), Bofill, Haas y Aguilar-Amat

(1921: 878), Haas (1929: 167), Riedel y

Vilella (1968: 2), Altimira (1970: 69, 72, 73,

EY UEIELASNO: SIN 19728 139), ¡Seen

(17 2313 11D 17 1H 29) ¡Bean y

Fernández (1980: 283; 1984a: 57; 1984b: 95),

(+) Este trabajo ha sido financiado en parte por el proyecto X-86.044 del Departamento de Educación, Universidades e

Investigación del Gobierno Vasco.

(**) Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Zientzi Fakultatea. Zoologia laborategia. P.K. 644. 48080-

BILBAO. Spain.

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 1. Oxychilus glaber (Rossmaessler 1835): concha. a) Santiago de Compostela (LZB-MOL-2717-2);

b) Rupit (LZB-MOL-3452-2); c) Idem (3452- 1); d) Llayers (coll. Vilella 5156); e) Arenas de San Pedro (MNCN);

f) Santiago de Compostela (LZB-MOL-2717-1); g) San Hilario Sacalm (coll. Vilella 5160);

h) El Figaró (LZB-MOL-2629). Escala: 1 mm.

ALTONAGA: OXYCHILUS (MORLINA) GLABER

Fernández (1980: 364), Castillejo (1981: 216;

1985: 74).

MATERIAL ESTUDIADO

AVILA: Arenas de San Pedro (UK2253),

leg. F.Melero, 18.07.1986, 1 ej., Museo

Nacional Ciencias Naturales. BARCELONA:

EL Figaró (DG3919), leg. B.Gómez,

28.03.1984, 1 con. (LZB-MOL-2629); Rupit

(DG5552), leg. B.Gómez, 31.03.1984, 3 ej.

(LZB-MOL-3452); CORUÑA: Santiago de

Compostela (NH3-4-), leg. J.Castillejo,

28.10.1979, 2 ej. (LZB-MOL-2717); Santiago

de Compostela (NH3-4-), leg. J.Castillejo y

R.Martín, 13.04.1985, 1 con. (LZB-MOL-

3554). GERONA: Breda, castillo Montseriu

(DG6-2-), coll. Ortíz de Zárate (Nájera), 1

con.; Llayers (DG3669), 18.09.1967, 2 con.,

coll. M.Vilella 5156; San Hilario Sacalm

(DG5936), 22.06.1967, 1 con., coll M.Vilella

5160. TARRAGONA: Falset (CF1-5-), coll.

Ortíz de Zárate (Nájera), 1 con.; Mayá (UTM:

7), 1 con., Museo Nacional Ciencias Naturales.

DESCRIPCION

Cuerpo. Animal azulado dorsalmente, más

claro por los flancos. Presenta un débil lóbulo

de la concha.

Concha (Fig 1). La concha es grande y globo-

sa, de espira alzada. Las vueltas por arriba son

algo abombadas, y de sutura poco profunda.

Las 4 7/8-5 4/8 vueltas presentan un creci-

miento lento y progresivo, siendo la anchura

de la última cerca del doble de la anterior. La

abertura es oval; su altura oscila entre los 5/8-

5/7 de su anchura. Peristoma simple y no re-

flejado. El envés de la concha está débilmente

arqueado. Ombligo profundo, muy pequeño,

aproximadamente 1/15 del diámetro. Concha

córnea brillante, blanquecina o marronácea,

translúcida. Microescultura con fina estriación

radial casi imperceptible. Dimensiones. d:

10.31-16.37 mm, h: 5.08-8.25 mm.

Aparato genital (Fig. 2). El pene presenta una

longitud total de 4.7-6.8 mm; es relativamente

grueso, pero con engrosamientos irregulares

que le dan forma diversa, acentuada por estar

girado sobre sí mismo. El flagelo también es

grueso y, a veces, replegado; supone 1/4-1/6

de la longitud total del pene. En posición ter-

minal se le une el músculo retractor, delgado y

largo. Porción distal del pene engrosada; no es

ostensible el velo que la recubre. El epifalo,

largo y delgado, rodea la porción en que el

pene gira sobre su eje, y desemboca en el con-

ducto deferente mediante un leve y gradual es-

trechamiento; la parte final del epifalo está

unida al pene por una membrana. El conducto

deferente es delgado.

El atrio es muy corto, solamente insinuado.

La longitud de la vagina es 1/2 de la del pene

y su grosor es variable. En su mitad proximal

está rodeada por una glándula perivaginal que

no siempre presenta un carácter glandular cla-

ro, y que no llega hasta la base del conducto

de la espermateca. La porción libre del ovi-

ducto es de longitud y grosor variable (corto y

delgado, corto y grueso, largo y delgado). El

conducto de la espermateca es, en su base, un

poco más grueso que en el resto; de longitud

diversa. La espermateca está estirada y es de

longitud similar a su conducto.

Las paredes internas de la parte distal del

pene presentan un fuerte repliegue, apreciable

externamente y que acaba en un lóbulo en for-

ma de lengua, típico del subgénero Morlina

Wagner 1914. La estructura interna del flagelo

se caracteriza por la existencia de estrechas

bandas longitudinales (10-14).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig.3)

O.elaber es una especie europea centro me-

ridional de geonemia euroturánica (Boato,

Bodón y Giusti, 1982). En la Península

Ibérica, Oxychilus glaber ha sido citado clási-

camente de Cataluña, de donde la mencionan

muchos autores. Posteriormente, Castillejo

(1981, 1985) la encontró en numerosas locali-

dades de Galicia, todas ellas muy cercanas a la

costa.

Nuestro material confirma la existencia de

esta especie en Galicia, y aporta nuevas locali-

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 2. Oxychilus glaber (Rossmaessler 1835): morfología del aparato genital y construcción interior del pene.

a) Santiago de Compostela (LZB-MOL-2717-2); b) Arenas de San Pedro (MNCN); c) Rupit (LZB-MOL-3452- 1);

d) Idem (LZB-MOL-3452-2); e) Santiago de Compostela (LZB-MOL-2717- 1). Escala: 1 mm.

ALTONAGA: OXYCHILUS (MORLINA) GLABER

dades para Cataluña. Además, hemos estudia-

do material depositado en el MNCN proce-

dente de Arenas de San Pedro (Avila), locali-

dad muy interesante, no sólo por ser la prime-

ra cita para la meseta, sino por ser la única en-

tre las dos zonas de distribución arriba men-

cionadas, alejadas más de 800 km.

No hemos encontrado esta especie en todo

el norte peninsular. Por otra parte, la cita de

Lourdes (Riedel 1970) se basa en conchas jó-

venes de la coll. Locard del Museo de París

etiquetadas, como Hyalinia maceana Bet, en-

tre las que había adultos de O.helveticus.

¡ os

1 y

DISCUSION

Conquiológicamente, nuestro material ape-

nas se distingue de la forma O.glaber glaber

figurada por Riedel (1959), ni de conchas de

Hungría que hemos estudiado, y que, por su

origen, pertenecen a la forma O.(M.) glaber

striartus. Según Castillejo (1981), la protocon-

cha es lisa y de 1 3/4 vueltas.

Anatómicamente, al igual que Riedel (1957,

1969), Grossu (1983), Pintér (1975), Castillejo

(1981) y Riedel y Vilella (1968), en todos los

casos se ha encontrado un pene claramente

Fig. 3. Oxychilus glaber (Rossmaessler 1835): Distribución en la Península Ibérica.

IBERUS 8(2) (1988)

más largo que la vagina, contrariamente a las

observaciones de Forcat (1957), en que los

dos órganos presentan longitudes similares.

Por otra parte, el material estudiado se ha ca-

racterizado por presentar músculo retractor

delgado y largo, frente a los descritos, cortos y

anchos, y por la posesión de un oviducto libre

de proporciones variables, frente a los descri-

tos en la bibliografía, también cortos y anchos.

No hemos encontrado diferencias remarcables

coincidentes con la procedencia geográfica del

material.

En el material estudiado, el lóbulo del plie-

gue interno del pene no está tan acentuado

como en O.(Morlina) urbanskii (Riedel,

1963).

O.elaber es, dentro de los zonítidos penin-

sulares, muy característico debido a su ombli-

go muy estrecho, casi puntiforme, que, junta-

mente con las grandes dimensiones de la con-

cha, le hacen casi inconfundible. En la morfo-

logía del aparato genital, son muy peculiares

de O.glaber el pene relativamente grueso, que

no se adelgaza al acercarse hacia el flagelo

como ocurre en los otros Oxychilus peninsula-

res, y la glándula perivaginal, que ni en el ma-

terial examinado ni en la bibliografía consulta-

da alcanza la zona de bifurcación del conducto

de la espermateca y el oviducto. Finalmente,

la anatomía interna del pene, carente de ban-

das (salvo en el flagelo) y papilas, y dotada de

un pliegue longitudinal fuerte, algo fruncido y

concluido en un lóbulo, le da fisonomía pro-

pia.

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IBERUS, 8(2): 47-52, 1988

MAPAS DE DISTRIBUCION DE LAS FAMILIAS ENDODONTIDAE, EUCONULIDAE,

ZONITIDAE Y VITRINIDAE (PULMONATA: STYLOMMATOPHORA) DEL PAIS VASCO

Y ZONAS ADYACENTES (*).

DISTRIBUTION MAPS OF ENDODONTIDAE, EUCONULIDAE, ZONITIDAE AND VITRINIDAE

(PULMONATA: STYLOMMATOPHORA) IN THE BASQUE COUNTRY AND SURROUNDING AREAS.

Kepa ALTONAGA, Carlos E. PRIETO y José M. RUIZ DE LA ROSA (**)

RESUMEN

En el presente trabajo se define la zona de estudio considerada y se aportan datos de dis-

tribución de 23 especies. Teniendo en cuenta nuestros hallazgos y los de los autores consul-

tados en la bibliografía se han elaborado los mapas correspondientes, en sistema U.T.M.

ABSTRACT

In this work, the characteristics of the research area together with distribution data on 23

species are summarised. Taking our own findings into consideration, and those of other aut-

hors consulted in the bibliography, a map showing the distribution of each species in the

Basque Country has been drawn up, using the U.T.M. system.

LABURPENA

Lan honetan 23 espezieri buruzko banaketa-datuak eta ikerketa- -lurraldearenak laburbildu

dira. Gure aurkikuntzak eta arakaturiko bibliografiako autorerenak aintzat hartuz, espezie ba-

koitzaren banaketa irudikatu da Euskal Herrirako, U.T.M. sistemaz.

Palabras Clave: Endodontidae, Euconulidae, Zonitidae, Vitrinidae, País Vasco, Distribución.

Key words: Endodontidae, Euconulidae, Zonitidae, Vitrinidae, Basque Country, Distribution.

INTRODUCCION

La Península Ibérica, a pesar del notable auge

experimentado por la malacología en las últimas

décadas, permanece bastante desconocida, y no

existe ninguna obra reciente sobre el conjunto de

los gasterópodos terrestres ibéricos. El presente

trabajo es una contribución que cubre en parte al-

gunas de las numerosas lagunas existentes.

MATERIAL Y METODOS

La zona de estudio (Fig. 1) es un rectángulo

de 280 km en dirección E-W por 210 km en

dirección N-S: está situada en la región de

transición entre Pirineos y la Cordillera

Cantábrica y entre el extremo oriental del Mar

Cantábrico y el extremo norte del Sistema

Ibérico. La superficie comprendida es de casi

(+) Este trabajo ha sido financiado en parte por el proyecto X-86.044 del Departamento de Educación, Universidades e

Investigación del Gobierno Vasco.

(**) Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Zientzi Fakultatea. Zoologia Laborategia. P.K. 644. 48080-

BILBAO. Spain.

IBERUS 8(2) (1988)

60.000 km2, de los cuales 5.000 km2 aproxi-

madamente corresponden al Mar Cantábrico;

dicho área comprende la totalidad del País

Vasco (considerado como Alava, Guipúzcoa,

Navarra, Vizcaya, Labourd, Basse Navarre y

Pays de Soule, perteneciendo estos tres últi-

mos territorios al departamento francés de

Basses-Pyrénées) y de La Rioja, la mayor par-

te de la provincia de Burgos, la mitad oriental

de Cantabria, el norte de las provincias de

Soria y Zaragoza y el extremo noroeste de la

de Huesca, así como la mayor parte restante

del departamento francés de Basses-Pyrénées.

Los accidentes geográficos más importantes

son la alineación pirenaico-cantábrica en el

norte y el extremo norte del Sistema Ibérico

en el sur, los cuales se unen en la parte occi-

dental de la zona de estudio, estando separados

en el centro y sureste por la depresión del Ebro.

Durante el periodo 1981-1988 se ha recolec-

tado abundante material malacológico corres-

pondiente a esas cuatro familias; de hecho, de

las aproximadamente 2270 cuadrículas U.T.M.

de 5 km de lado susceptibles de visita en la

zona considerada, han sido exploradas positi-

vamente 621.

Para la identificación de las especies se han

utilizado como referencia obras generales bá-

Fig. 1. La zona de estudio en la Península Ibérica.

ALTONAGA ET AL: ENDODONTIDAE, EUCONULIDAE, ZONITIDAE, VITRINIDAE

Peso TER

IDO

Toltecia pusilla, c, Helicodiscus sin gleyanus, d, Discus rotundatus,

Punctum pygmaeum,

Fig. 2: a

Vitrea contracta, h, V.crystallina.

8»

e, Euconulus fulvus, £, Zoni toides nitidus

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 3: a, Vitrea subrimata, b, Aegopinella epipedostoma, c, Ae.nitidula, d, Ae.pura, e, Retinella incerta,

f, Nesovitrea hammonis, g, Oxychilus alliarius, h, Oxychilus helveticus.

ALTONAGA ET AL: ENDODONTIDAE, EUCONULIDAE, ZONITIDAE, VITRINIDAE

Fig. 4: a, Oxychilus cellarius, b, O.draparnaudi, c, O.hydatinus, d, O.anjana, e, Vitrina pellucida,

f, Semilimax pyrenaicus, g, Phenacolimax annularis.

IBERUS 8(2) (1988)

sicas, y Otras más particulares (principalmente

Forcart, 1944, 1957, 1959, 1960; Giusti, 1973,

1976; Riedel, 1966, 1970, 1972, 1980).

Simultáneamente se ha efectuado recopilación

y revisión bibliográfica.

A partir de esos datos se han elaborado los

mapas de distribución de cada especie, en los

que se presentan las localidades en coordena-

das U.T.M. con puntos correspondientes a

cuadrículas de 5 km de lado, discriminando

entre localidades bibliográficas, con punto va-

cio (O), y propias, con punto lleno (0); un

punto semilleno (O) corresponde a cuadrícu-

las donde existen datos bibliográficos y pro-

pios. Algunas localidades bibliográficas, dada

su falta de detalle, se han consignado en cua-

drículas de 10 km de lado. Debido a falta de

espacio se omiten las referencias de los auto-

res consultados juntamente con los nombres y

coordenadas de las localidades de hallazgo.

RESULTADOS (Fig.2-4)

Las especies encontradas (no se incluyen las

mencionadas pero de presencia dudosa) son

las siguientes: Punctum pygmaeum, Toltecia

pusilla, Helicodiscus singleyanus, Discus ro-

tundatus, Euconulus fulvus, Zonitoides niti-

dus, Vitrea contracta, V.crystallina, V.subri-

mata, Aegopinella epipedostoma, Ae.nitidula,

Ae.pura, Retinella incerta, Nesovitrea ham-

monis, Oxychilus a!liarius, O.helveticus,

O.cellarius, O.draparnaudi, O.hydatinus,

O.anjana, Vitrina pellucida, Semilimax pyre-

naicus, Phenacolimax annularis.

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IBERUS, 8(2): 53-58, 1988

MOLUSCOS INFRALITORALES DE SUSTRATOS DUROS DE LA RIA DE ARES

Y BETANZOS (GALICIA, ESPANA)

INFRALITORAL MOLLUSCS OF HARD SUBSTRATUM OF THE RIA DE ARES Y BETANZOS

(GALICIA, SPAIN)

TRONCOSO, J.S.; URGORRI, V.; PARAPAR, J.; LASTRA, M. (*)

RESUMEN

Se estudian cinco estaciones infralitorales rocosas de la Ría de Ares, que ante la imposibi-

lidad de muestrear mediante dragados por la naturaleza del fondo, se empleó la técnica de

aspiración subacuática con el uso de la escafandra autónoma Las zonas estudiadas se en-

cuentran a una profundidad comprendida entre 12 y 32 metros. Fueron recolectadas un total

de 49 especies repartidas en 2 Poliplacóforos, 26 Prosobranquios, 9 Opistobranquios y 12

Bivalvos. Se observa una predominancia de los Gasterópodos en relación a las otras clases

de Moluscos, aunque en el arenisco aspirado se encontraron algunos Bivalvos de arenas

limpias. Se da a conocer la lista de moluscos recolectados, así como las características de

cada estación con su profundidad y situación.

SUMMARY

Five infralitoral stations of hard substratum are studied. The suction technic was employed

operated by two divers, because the use of grabs was impossible in this kind of bottom. The

studied zones are placed from 12 to 32 metres deep. The 49 species colected were composed

in 2 Polyplacophora, 26 Prosobranchs, 9 Opisthobranchs and 12 Bivalves.

Gastropods were the dominant class related with the other molluscs classes, althought in

the sand suctioned some Bivalves of clean sand were found. A list of the Molluscs collected

is given, as the characteristics of each station, their situation and depth.

Palabras clave: Moluscos, infralitoral, sustratos duros, Ría de Ares (Galicia)

Key words: Molluscs, infralitoral, hard substratum, Ría of Ares (Galicia).

INTRODUCCION La Ría de Ares y Betanzos es una Ría pre-

dominantemente arenosa donde los fondos ro-

En un estudio más amplio de la malacofauna cosos son poco abundantes y se localizan

de los sustratos bentónicos de la Ría de Ares y siempre muy cerca de la costa. Nos propone-

Betanzos, nos encontramos con 5 estaciones de mos en el presente trabajo dar a conocer la lis-

fondo rocoso (fig.1), imposibles de muestrear ta de Moluscos hallados en este tipo de sustra-

por los métodos tradicionales de dragado. Por to, así como las características de cada esta-

ello planteamos su muestreo, mediante una ción con su profundidad y situación.

manga de succión con el uso de la escafandra

autónoma.

(*) Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Santiago de Compostela.

IBERUS 8(2) (1988)

43226"

E= 1: 150.000

US:

Fig. 1. Mapa de la Ría de Ares y Betanzos con las localidades de muestreo

MATERIAL Y METODOS

Los Moluscos estudiados fueron obtenidos en

la superficie de las rocas, en las grietas y en el

arenisco acumulado en pequeñas cubetas, me-

diante una manga de succión, semejante a la em-

pleada por Ros (1975) con algunas modificacio-

nes. El sedimento recogido en una bolsa de 0,5

mm de luz de malla era sometido a un proceso de

remonte para la separación de los Moluscos. Las

estaciones de muestreo fueron las siguientes:

El. (43-26'38”N, 0819”28”"W), 32 m. de pro-

fundidad. Punta Coitelada, en el margen Norte

de la boca de la Ría. Es una estación de fondo

plano poco estructurado y en que ya ha desapa-

recido la cobertura algal y que puede considerar-

se muy batida sobre todo en la época invernal,

fuertemente azotada por los vientos de Suroeste.

E2. (43724*”23”N, 0819*24”"W), 15 m. de

profundidad. Situada en la Isla Marola, en la

margen sur de la boca de la Ría. Es una esta-

ción con una profundidad de 15 metros, con

inclinación media, cubierta de Laminaria spp.

y que puede considerarse como semibatida.

E3. (4324”23”N, 0891836” W), 12 m. de pro-

fundidad. Punta Torrella, igualmente en la mar-

gen sur de la Ría, características similares a E2.

E4. (4325"33”N, 0815"”54”W), 15 m. de

profundidad. Situada en las Islas Mirandas en

la mitad norte de la Ría. Presenta un fondo

muy accidentado, con grandes bloques de pie-

dra y una escasa cobertura de Laminaria spp.

puede considerarse como una estación batida

ya que soporta en invierno fuertes vientos del

Suroeste.

ES: (4352505 -N0821334W5 linde

profundidad. Situada un poco más afuera de

las Islas Mirandas en la mitad norte de la Ría.

Con las mismas características que la estación

anterior pudiéndose asimismo considerar

como batida.

Las cinco estaciones fueron muestreadas en los

meses de agosto, septiembre y noviembre de 1986.

Con el resultado faunístico, se elaboró una

matriz de presencia-ausencia y mediante la

utilización del índice de Jaccard se obtuvo un

dendrograma de afinidad entre las distintas es-

taciones (f1g.2).

TRONCOSO ET AL: MOLUSCOS RIA DE ARES

RESULTADOS

Se han identificado un total de 49 especies

distribuídas en 2 Poliplacóforos (4,10%), 35

Gasterópodos (71,46%) (26 Prosobran- quios

(53,06%) y 9 Opistobranquios (18,40%) y 12

Bivalvos (24,50%) (f1g.3). Hay que destacar

que en el caso de Charonia lampas, los ejem-

plares no fueron aspirados debido a su tamaño,

pero sí anotamos su presencia; Neosimnia spel-

ta tampoco fue aspirada pero sí recolectada en

Clase POLYPLACOPHORA

Orden NEOLORICATA

Familia LEPIDOPLEURIDAE

l. Leptochiton cancellatus (Sowerby, 1840)

Familia ACANTHOCHITONIDAE

2. Acanthochitona crinttus Pennant, 1777

Clase GASTROPODA

Subclase PROSOBRANCHIA

Orden ARCHAEOGASTROPODA

Familia ACMAEIDAE

3. Acmaea virginea (Muller, 1776)

Familia PATELLIDAE

4. Helcion pellucidum (Limné, 1758)

Familia TROCHIDAE

5. Gibbula cineraria (Linné, 1758)

6. Gibbula tumida (Montagu, 1803)

7. Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777)

Familia TRICOLIMDAE

8. Tricolia pullus (Linné, 1758)

Orden CAENOGASTROPODA

Familia RISSOIDAE

9. Rissoa parva (da Costa, 1778)

10. Alvania beani (Thorpe, 1844)

11. Alvania semistriata (Montagu, 1808)

12. Alvania punctura (Montagu, 1803)

13. Alvania cancellata (da Costa, 1778)

14. Manzonia crassa (Kanmacher, 1798)

15. Onoba semicostata (Montagu, 1803)

una gorgonia (Lophogorgia sp.) en la estación

El donde tales antozoos eran muy frequentes.

Para la ordenación sistemática, seguimos las

adoptadas por Kaas y Van Belle (1980) para

los Poliplacóforos; Graham (1988) para los

Prosobranquios; Thompson (1976) para los

Opistobranquios y Tebble (1966) para los

Bivalvos. En la lista faunística, la letra E

acompañada de una cifra corresponde a la es-

tación de muestreo y el segundo número al

efectivo de especies.

(El-1) (E4-1)

(E3-1)

(E4-1) (ES-1)

(E4-3) (ES-1)

(E3-4) (ES-15)

(E1-3) (E4-15)

(E4-1)

(El-13) (E3-1)

(E4-5) (ES-1)

(E1-15) (E4-3)

(E5-25)

(El-7)

(El-65) (E4 10)

(El-5) (E2-1)

(E3-3) (E4-55)

(ES-27)

(E1-30)

(El1-20) (E2-16)

(E3-18) (E4-168)

(E5-4)

(El1-40) (E2-39)

(E3-30) (E4-89)

(E5-36)

IBERUS $8(2) (1988)

Familia CERITHIDAE

16. Bittium reticulatum (da Costa, 1778)

Familia CAPULIDAE

17. Capulus ungaricus (Linné, 1758)

Familia ERATOIDAE

18. Trivia arctica (Pulteney, 1799)

Familia OVULIDAE

19. Neosimnia spelta (Linné, 1758)

Familia CYMATUDAE

20. Charonia lampas (Limné, 1758)

Familia NASSARIIDAE

21. Hinia reticulata (Linné, 1758)

22. Hinia incrassata (Strom, 1768)

Familia TURRIDAE

23. Haedropleura septangularis (Montagu, 1803)

24. Cytharella coarctata ((Forbes, 1840)

25. Cytharella coarctata var.costata (Donovan,1803)

26. Raphitoma linearis (Montagu, 1803)

Orden HETEROGASTROPODA

Familia EPITONIMDAE

27. Epitonium clathrus (Linné, 1758)

Familia EULIMIDAE

28. Melanella alba (da Costa, 1778)

Subclase OPISTHOBRANCHIA

Orden BULLOMORPHA

Familia RETUSIDAE

29. Retusa truncatula (Bruguiere, 1792)

Familia PHILINIDAE

30. Philine punctata (Adams, 1800)

Orden PYRAMIDELLOMORPHA

Familia PYRAMIDELLIDAE

31. Chrysallida indistincta (Montagu, 1808)

32. Odostomia turrita Hanley, 1844

33. Odostomia conspicua Alder, 1850

34. Odostomia unidentata (Montagu, 1803)

35. Turbonilla lactea (Linné, 1758)

36. Turbonilla acuta (Donovan, 1804)

37. Turbonilla pusilla (Philippt, 1844)

Clase BIVALVIA

Orden FILIBRANCHIA

Familia ANOMIIDAE

38. Anomia ephippium Linné, 1758

(E1-109)

(E3-136)

(ES-7)

(El-2)

(El-1)

(E2-3)

(E2-16)

(E1-46)

(E4-26)

(E4-1)

(El-21)

(E3-3)

(E1-2)

(E4-3)

(E1-4)

(E3-1)

(E1-124)

(E3-13)

(ES-2)

(E3-3)

(ES-1)

(El-2)

(E3-1)

(ES-1)

(E1-2)

(E3-1)

(E4-1)

(E4-3)

(El-1)

(E4-1)

(E2-201)

(E4-80)

(E3-2)

(E3-6)

(ES-22)

(E2-2)

(E4-19)

(E2-2)

(E3-1)

(E2-1)

(E4-14)

(E4-1)

(ES-4)

(E4-2)

TRONCOSO ET AL: MOLUSCOS RIA DE ARES

Familia MYTILIDAE

39. Musculus marmoratus (Forbes, 1826)

Orden PSEUDOLAMELLIBRANCHIA

Familia PECTINIDAE

40. Chlamys varia (Linné, 1758)

Familia GALEOMMATIDAE

41. Galeomma turtoni Sowerby 1825

Familia MONTACUTIDAE

42. Mysella bidentata (Montagu,1803)

Familia VENERIDAE

43. Gafrarium minimum (Montagu, 1803)

44. Venus ovata Pennant, 1777

45. Venerupis pullastra (Montagu, 1803)

Familia SCROBICULARIDAE

46. Abra alba (W. Wood, 1802)

Familia GARIMDAE

47. Gari tellinella (Lamarck, 1818)

Familia HIATELLIDAE

48. Hiatella arctica (Linné, 1767)

Orden LATERNULACEA

Familia THRACUDAE

49. Thracia phaseolina (Lamarck, 1818)

DISCUSION

Posiblemente, debido a la uniformidad de

sus fondos, la Ría de Ares es una Ría pobre,

faunísticamente hablando, en comparación

con otras Rías de su entorno. Así, desde el

punto de vista malacológico, hemos recolecta-

do 169 especies en un total de 61 muestreos en

toda la Ría; sin embargo las 5 estaciones de

roca que ocupan este trabajo nos han suminis-

trado el 29% (49 especies) del total de la Ría, de

las cuales 12 no habían sido halladas en otras es-

taciones, aunque no todos corresponden por su

biótopo a hábitats de sustratos rocosos.

Teniendo en cuenta que entre las rocas se

acumula arena en pequeñas cubetas, es lógico

pensar que aparezcan dentro de estas estacio-

nes ejemplares de hábitats o bien exclusivos

de roca o de sustratos blandos. Así, de las 49

especies recolectadas, 20 corresponden a habi-

tat rocoso, 13 a sustratos blandos y 16 a ejem-

plares de amplio espectro.

Todos estos datos nos llevan a considerar

que a pesar de la pequeña existencia de los

(E4-1)

(El-1)

(El-2)

(El-1)

(E3-2)

(El-1)

(E1-3)

(E4-2)

(E3-3)

(E2-1) (E3-1)

(El1-2)

0,30 |

(ES-1)

(E2-2)

(ES-2)

Fig. 2. Dendrograma de afinidad entre

las 5 estaciones. Indice de Jaccard.

DI)

IBERUS 8(2) (1988)

Prosobranquios 53.06 %

Gasterópodos 71,46 %

Opistobranquios 18,40 %

Poliplacóforos 4,10 %

Fig. 3. Porcentaje de presencia de las clases de moluscos en las 5 estaciones.

sustratos rocosos en la Ría, éstos presentan

una mayor riqueza específica de moluscos en

comparación con los sustratos blandos.

Desde el punto de vista de las afinidades

faunísticas entre las cinco estaciones, el índice

de Jaccard nos separa inicialmente con clari-

dad las más batidas de la margen norte de la

Ría (El, E4 y ES)» de las semibatidas de la

margen sur (E2 y E3). Separando a su vez en-

tre las primeras la más expuesta y profunda de

Coitelada (El).

Estas tres agrupaciones (El, E4-E5 y E2-

E3) se corresponden con la acción del oleaje

sobre ellas y, como consequencia, con la co-

bertura algal y la estabilidad del sedimento de-

positado entre las rocas. La máxima afinidad

se produce en las estaciones de las Islas

Mirandas (E4, ES) lo cual es de esperar ya que

son las que presentan características biocenóti-

cas más similares entre sí.

BIBLIOGRAFIA

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IBERUS, 8(2): 59-64, 1988

APORTACIONES AL CONOCIMIENTO DE LA ANATOMIA INTERNA DE MELANOPSIS

DUFOURI FER, 1823

CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE INTERNAL ANATOMY OF THE MELANOPSIS

DUFOURI FER, 1823

PUJANTE MORA, A.M.; MARTINEZ-LOPEZ, F. y SALVADOR MOYA, A. (*)

RESUMEN

Se han iniciado un estudio sobre la anatomía interna de M.dufouri (Prosobranchia,

Thiaridae). Este trabajo incluye observaciones a nivel del microscópio electrónico de barrido,

de las siguientes estructuras anatómicas: rádula, branquia, osfradio y gonoductos paleales.

ABSTRACT

A study on internal anatomy of the M.dufouri (Prosobranchia, Thiaridae) has been iniciate.

This work includes SEM observations of the following anatomical structures: radula, bran-

chia, osphradium and pallial gonoducts.

Palabras clave: Melanopsis dufouri, anatomía interna, microscopio electrónico de barrido.

Key words: Melanopsis dufouri, internal anatomy, SEM.

INTRODUCCION

El género Melanopsis Fér., 1807 se caracte-

riza por presentar una gran variabilidad mor-

fológica, la cuál queda especialmente reflejada

en la forma de la concha, hecho que ha moti-

vado la descripción de un gran número de es-

pecies (Pallary, 1926).

Al objeto de clarificar la posición taxonómi-

ca del género numerosos autores (Haas, 1924;

Peres, 1943-45; Gasull, 1971, 1981) conside-

ran totalmente imprescindible el llevar a cabo

una serie de estudios anatómicos que permitan

delimitar claramente sus especies, si bien di-

chos estudios siguen siendo todavía muy esca-

sos (Bouvier, 1887; Starmuhnler, 1970; Bilgin,

¡078

Por este motivo pretendemos iniciar una lí-

nea de investigación que nos permita conocer

la anatomía del género Melanopsis, para poder

establecer comparaciones entre sus especies.

En el presente trabajo realizamos observa-

ciones sobre ciertas estructuras anatómicas

(rádula, branquia, osfradio y gonoductos pa-

leales) de la especie M.dufourí Fér., 1823, a

nivel del microscópio electrónico de barrido.

MATERIAL Y METODOS

Los ejemplares de la especie M.dufouri fue-

ron capturados en la primavera de 1988 en dos

localidades de la provincia de Valencia: en

Chelva (coordenadas U.T.M. 308XK”7202), en

una fuente termal a 25*C y en Requena (coor-

denadas U.T.M. 308XJ6473) en un pequeño

arroyo situado en el Barranco de la Reina

(también con influencia termal).

(*) Depto. Biología Animal, Fac.C.Biológicas, Univ. Valencia, Dr.Moliner 50, Burjassot 46100 (Valencia), España.

IBERUS 8(2) (1988)

En cada uno de ellos el método de recolec-

ción fué por captura directa recogiéndose

aproximadamente 25 individuos vivos en

Chelva y 20 en Requena.

Métodos

Una vez los animales se llevaron al laborato-

rio se realizó, en primer lugar, la anestesia con

mentol puro cristalino, durante un periodo apro-

ximado de 12 horas; a continuación se fijó el

material con formol tamponado al 5% y se pro-

cedió a la separación de la concha del resto del

animal y su posterior disección. Dada la escasez

de individuos, la mayoría fueron utilizados para

llevar a cabo las observaciones anatómicas.

Tanto las rádulas como los gonoductos palea-

les, branquia y osfradio fueron observados en un

JEOL JSM-258 del Servicio de Microscopía

Electrónica de la Universidad de Valencia. Las

técnicas de preparación de rádulas quedan ex-

puestas en Martínez et al. (1987). Los gonoduc-

tos, branquia y osfradio fueron transferidos a

una serie de alcoholes, 70%, 90%, 96% y dos

baños en alcohol absoluto. Del último baño pa-

saron a la cámara de punto crítico (obtenido a

partir del dióxido de carbono líquido), para su

desecación, durante un tiempo aproximado de 1

hora. Posteriormente se procedió a su montaje y

metalización.

RESULTADOS Y DISCUSION

M.dufouri se caracteriza por presentar una

concha sólida, provista de 6 a 9 vueltas y el ápi-

ce frecuentemente corroido. Muy variable, des-

de formas lisas o con quillas incipientes, a for-

mas con quillas (1 Ó 2) totalmente formadas. En

la figura 1 aparecen las conchas de las dos po-

blaciones estudiadas Chelva (A) y Requena (B),

observándose una gran similitud entre ellas.

La rádula de dos ejemplares pertenecientes

a cada una de las localidades estudiadas, se

comparan en la figura 2: A, C y E (Chelva); B,

D y F (Requena). En un trabajo anterior ya es-

tudiamos con más detalle la rádula de M.du-

fouri (Martínez et al., 1987).

1cm

Fig. 1. Conchas de Melanopsis dufouri. A, Chelva;

B, Requena.

La branquia se localiza en el lado izquier-

do de la cavidad, fijándose a su pared directa-

mente por el eje del ctenidio. Este eje, raquis

braquial, presenta una única hilera de filamen-

tos O foliolos (branquia unipectinada o mono-

pectinada) (Fig.3A). Los foliolos branquiales

son muy numerosos (más de 100), con forma

triangular (B).

El osfradio tiene la forma de una línea aca-

nalada situada paralelamente a la branquia y

aproximadamente con su misma longitud. En

PUJANTE £T AL: ANATOMIA MELANOPSIS DUFOURI

Fig. 2. Rádulas al microscópio electrónico de barrido de M.dufouri. a, c, e: Chelva; b, d, f: Requena.

a, b, sección de la rádula. c, d, diente central o raquidiano. e, f, diente lateral y marginales interno y externo.

Equivalencias (para todas las figuras):

---- 1000 um

--- 100 um

-- 10 um

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 3. Fotografías al microscópio electrónico de barrido de la branquia y el osfradio de M .Aufouri.

A, vista general. B, foliolos branquiales. C, extremo anterior del osfradio.

PUJANTE ET AL: ANATOMIA MELANOPSIS DUFOURI

Fig. 4. Gonoducto paleal de una hembra.

bc, bolsa copulatriz; cg, abertura del gonoducto paleal;

ga, glándula de la albúmina; gc, glándula de la cápsula;

Ov, Oviducto; re, recto; rs, receptáculo seminal.

el extremo anterior presenta un ligero recurva-

miento (Fig.3C).

Si bien la función del osfradio sigue siendo

hoy en día una incógnita, Yonge (1947) lo

considera como un analizador de la cantidad

de sedimentos que arrastra el agua, funcionan-

do de este modo como un receptor táctil.

Gonoductos paleales. En las hembras, en la

porción inicial del oviducto paleal y unida al

conducto del ovario se localiza la glándula de

la albúmina (Fig.4, ga). A continuación se si-

túa el receptáculo seminal (rs) y la bolsa copu-

latoria (bc). En la figura S(A) se observa el ex-

tremo posterior del oviducto paleal, en el que

se puede distinguir la separación entre la glán-

dula de la albúmina y el receptáculo seminal.

El resto del oviducto esta constituido por la

glándula de la cápsula (Fig.4, gc) muy desa-

rrollada y cuyo extremo inferior abierto

(Fig.5, B).

Los gonoductos paleales del macho están

menos desarrollados. La porción paleal del es-

permiducto constituye las próstata la cual se

abre ventralmente a la cavidad del manto

(BLESC)

Las investigaciones llevadas a cabo sobre el

origen de los gonoductos paleales (Johansson,

1953, 1956) demuestran que en los ceritiaceos

dichos gonoductos eran originalmente abier-

tos. Al parecer se trata de surcos ciliados que

conducen los productos genitales fuera de la

cavidad del manto. Los machos carecen de

pene, por lo que el esperma se transporta hacia

el surco oviductal de la hembra a través de la

corriente respiratoria. Este sería probablemen-

te el modelo de fecundación seguido por

M.dufouri, si bién es imprescindible llevar a

cabo una investigación histológica para verifi-

car esta Opinión.

BIBLIOGRAFIA

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IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 5. Fotografias al microscópio electrónico de barrido de los conductos gonadales paleales.

A, glándula de la albúmina y receptáculo seminal. B, abertura de la bolsa copulatriz. C, próstata.

IBERUS, 8(2): 65-70, 1988 |

ESTUDIO COMPARADO DE DOS POBLACIONES DE MELANOPSIS FER., 1807

DE ALHAMA DE ARAGON Y JARABA (ZARAGOZA, ESPANA).

COMPARATIVE STUDY OF TWO POPULATIONS OF THE MELANOPSIS FER., 1807

FROM ALHAMA DE ARAGON AND JARABA (ZARAGOZA, SPAIN).

PUJANTE, A.; MARTINEZ-LOPEZ, F. y SALVADOR, A. (*)

RESUMEN

Se estudian dos poblaciones del género Melanopsis (Prosobranchia, Thiaridae) halladas en

aguas termales de la provincia de Zaragoza: una en el río Jalón (Alhama de Aragón) y otra en

el balneario de Serón (Jaraba). La primera población corresponde a la especie M.penchinati

Bat., 1868 y la segunda a M.praemorsa L., 1758. Se establecen comparaciones entre ambas

especies a nivel de hábitat, morfología de la concha y de la rádula.

ABSTRACT

Two populations of the genus Melanopsis (Prosobranchia, Thiaridae) living in thermal wa-

ters of Zaragoza region are the subject of this study: one of them proceeds from the Jalon ri-

ver (Alhama de Aragon) and the other from Seron health-resort (Jaraba). The first population

belongs to M.penchinati L., 1758 and the second to M.praemorsa Bat, 1868. Comparisons bet-

ween the habitat, shell and radula morphology have been made.

Palabras clave: Prosobranchia, Melanopsis, habitat, concha, radula, Zaragoza, España.

Key words: Prosobranchia, Melanopsis, habitat, shell, radula, Zaragoza, Spain.

INTRODUCCION

A finales del mioceno el Tethys (actual mar

Mediterráneo) sufrió una rápida regresión lo

que hizo que perdiera su comunicación con el

océano Atlántico. La consecuencia directa de

este evento fué su transformación en una serie

de lagos, algunos de los cuáles fueron progre-

sivamente desalinificándose y desarrollándo-

se, especialmente en el zona oeste, en aguas

calientes oligohalinas cuya fauna de gasteró-

podos característica estaba constituida por el

género Melanopsis (Sara, 1985).

Cuando en el plioceno el estrecho de

Gibraltar se abrió de nuevo y el Tethys se con-

virtió otra vez en dominio marino, grupos ais-

lados de Melanopsis quedaron abandonados

en dichos lagos, alejándose del renovado

Tethys (Tchernov, 1975). A partir de entonees,

siguiendo la opinión de Banarescu (1973), la

expansión del género le llevaría a colonizar las

aguas dulces de Europa, que disfrutaba de un

periodo más caluroso que el actual, dispersán-

dose a través de la ruta continental. Cuando

las condiciones climáticas cambiaron y las

aguas se enfriaron, la preferencia de

Melanopsis por las aguas calientes le llevó a

_ su extinción en la mayor parte de Europa. Esto

explicaría la actual distribución del género y el

hecho de que se le encuentre en el interior de

Europa asociado exclusivamente a aguas ter-

males (Delamare y Botosaneanu, 1970).

(*) Dpto. Biología Animal, Fac.C. Biológicas, Univ. Valencia; Dr. Moliner 50, Burjasot 46100 (Valencia) España.

IBERUS 8(2) (1988)

En zonas del interior de la Península Ibérica

las especies del género, mucho menos abun-

dantes que en el área mediterránea, se hallan

al igual que en el centro de Europa asociadas a

manantiales y fuentes termales: Ayna, Baños

de Madrigueras, Cilancos y Fuensanta en

Albacete; Fuencaliente y Santacruz en

Cuenca; Babor en Teruel y Alhama y Jaraba

en Zaragoza (Pujante, 1987).

Según Azpeitia (1929) Alhama y Jaraba,

pueden considerarse como las localidades (es-

pecialmente la primera) donde se dan el mayor

número de individuos y la mayor variedad de

formas, describiendo un total de 15 especies

en Alhama y 6 en Jaraba:

Alhama de Aragón: M.aprica var. cossoni

Bourguignat, 1884; M.belonidaea Bourguig-

nat, 1884; M.doumeti Letourneux et Bour-

guignat, 1887; M.latastei Letourneux et

Bourguignat, 1887; M.lorcana Guirao, 1854;

M.myosotoidaea Bourgignat, 1884; M.mzabi-

ca Bourguignat, 1884; M.olivula Letourneux

et Bourguignat, 1887; M.penchinati Bourguig-

nat, 1868; M.pleutotomoidaea Bourguignat

1884; M.subturrita Azpeitia, 1929; M.prae-

morsa Linneo, 1758; M. seignetei Bourguig-

nat, 1884; M.subcostulata Pallary, 1912;

M. vespertina Bourguignat, 1884.

Jaraba: M.praemorsa Linneo, 1758;

M.myosotoidaea Bourguignat, 1884; M.saha-

rica Bourguignat, 1864; M.olivula Letourneux

et Bourguignat, 1884; M.lorcana Guirao,

1854; M.algerica Pallary, 1904.

En este trabajo estudiamos dos poblaciones

(una de cada localidad), con morfotipos muy

diferentes, para realizar un estudio comparado

a nivel de hábitat, morfología de la concha y

morfología de la rádula.

MATERIAL Y METODOS

Localidades: La población estudiada en

Alhama de Aragón pertenece a la especie

Melanopsis penchinati Bourguignat, 1898.

Para Azpeitia (1929) esta especie esta bien de-

finida y figurada desde el principio, siéndo su

única localidad conocida las aguas termales de

Alhama. Vidal-Abarca y Suárez (1985) la in-

cluyen dentro de las especies de Melanopsis

de dudosa validez taxonómica, si bien de con-

firmarse su validez, opinan que debería ser

considerada como un endemismo.

Los puntos de muestreo han sido pequeñas

surgencias termales situadas junto al río Jalón

(coordenadas U.T.M. 30TWL9372). También

se recolectaron algunos ejemplares en el río,

donde la densidad de población era mucho

menor. El número total de ejemplares captura-

dos es 200.

En Jaraba la especie hallada es M.praemor-

sa Linneo, 1758. Dicha especie, en contraste

con la anterior, presenta una distribución muy

amplia tanto en la Península Ibérica como en

el resto del mundo (Vidal-Abarca y Suárez

Op.cit.). Azpeitia (op.cit.) considera que es

Jaraba y no Sevilla, la localidad tipo de esta

especie.

El lugar de recolección de M.praemorsa ha

sido una fuente termal situada en el interior

del Balneario de Serón (coordenadas U.T.M.

30TWL09664). En esta localidad también reco-

gimos algún ejemplar en el rio Mesa, de mor-

fotipo totalmente similar al anterior. El núme-

ro de ejemplares capturados fué de 120. En

esta localidad también observamos la presen-

cia de ejemplares en el río Mesa, aunque en

número muy restringido.

La recolección se realizó durante el verano

de 1988.

Métodos: En cada uno de los puntos elegi-

dos se llevó a cabo la medición de una serie de

parámetros físico-químicos, tanto “in situ”:

temperatura del agua, oxígeno disuelto, pH y

conductividad; como trás toma de muestra de

agua para su análisis en el laboratorio: dureza

total, dureza debida a carbonatos, cloruros,

calcio y alcalinidad. Los métodos empleados

en dichas determinaciones quedan expuestos

en Martínez et al. (1986).

Los métodos de extracción y preparación de

las rádulas son los mismos que los empleados

en Martínez et al. (1987a). Las observaciones

a nivel del microscopio electrónico de barrido

se llevaron a cabo con un JEOL JSM-238 del

Servicio de Microscopía Electrónica de la

Universidad de Valencia.

PUJANTE ET AL: MELANOPSIS ALHAMA DE ARAGON Y JARABA

Los métodos biométricos aplicados al estu-

dio de la concha y de la rádula se han realiza-

do siguiendo a Davis y Carney (1973).

El número total de conchas medidas es de

120 (60 de cada especie) y para las rádulas de

58 (30 de M.praemorsa y 28 de M.penchinati).

RESULTADOS Y DISCUSION

Hábitat: Tal y como señala Azpeitia (1929)

tanto Alhama de Aragón como Jaraba se carac-

terizan por la existencia de gran cantidad de

manade ros de agua termal que brotan en las

proximidades del contacto del mioce'no lacus-

tre con el cenomanense, siéndo las condiciones

geológicas del suelo y los manantiales absoluta-

mente semejantes en las dos localidades. A ni-

vel de las características del medio en que vi-

ven, tanto la especie hallada en Alhama

(M.penchinati) como la de Jaraba (M.praemor-

sa), presentan los mismos requerimientos eco-

lógicos: aguas muy límpias, con régimen prefe-

rentemente léntico, con escasa profundidad y

sobre sustratos fíjos: piedras, gravas y arenas.

En cuanto a los parámetros físico-químicos

considerados es la temperatura el más repre-

sentativo, ya que al tratarse de surgencias ter-

males, ésta es muy estable (32%C) en ambos

puntos. El resto de parámetros indican clara-

mente los requisitos ecológicos de Mela-

nopsis: aguas duras, muy oxígenadas, con alto

contenido en calcio (Martinez ef al., 1987b)

Conchas: Las conchas de M.praemorsa

(Fig., 1) se caracterizan por presentar la última

vuelta algo plano-cónica y el vértice casi siem-

pre corroido. Esta especie presenta una gran va-

riabilidad en la morfología de la concha, por lo

que Azpeitia (1929) agrupó dentro de “prae-

morsa” a M.olivula y a M.saharica. En nuestros

ejemplares hemos podido comprobar también

un gran gradiente de variabilidad en la morfolo-

gía externa de la concha, que nos podrían haber

inducido a considerar más de una especie. No

obstante, nosotros opinamos que esta variabili-

dad es intraespecifica y por lo tanto las hemos

considerado como M.praemorsa.

M.penchinati (Fig., 2) presenta la concha

más gruesa y de color más oscuro que la ante-

Fig. 1. Conchas de Melanopsis praemorsa. (Jaraba). (x2)

Fig. 2. Conchas de Melanopsis penchinati.

(Alhama de Aragón). (x2)

IBERUS 8(2) (1988)

rior especie. Su característica principal es la de

poseer un gran número de costillas transversa-

les. El ápice lo tiene también frecuentemente

corroido. Azpeitia (op.cit.) incluyó dentro del

grupo “penchinati” a M.belonidaea, M.mzabi-

ca, M.subturrita y M.seignetei, que como en el

caso de la especie anterior, podrían ser consi-

deradas como variaciones de M.penchinati.

En la tabla 2 se dan las estadísticas de 6 ca-

racteres de la concha de ambas especies.

Sobre estos datos hemos realizado un test de

homogeneidad de la varianza, con un nivel de

significación del 95%, en el que 4 de los 6 ca-

racteres comparados presentan diferencias sig-

nificativas, únicamente la longitud de la con-

cha y la longitud de la ultima vuelta no pre-

sentan diferencias, esto puede deberse al he-

cho de que los ejemplares medidos quedan in-

cluidos dentro del mismo rango de edad.

Rádula: Para el estudio de la rádula hemos

comparado 6 caracteres, 3 propios de la rádula y

uno de la concha (tabla 3), aplicando el mismo

test de significación que en el caso anterior. Los

6 caracteres comparados presentan diferencias

significativas (en un 95%), lo que nos permite

deferenciar claramente la rádula de M.praemor-

sa de la de M.penchinati. La rádula de esta últi-

ma especie, que describimos por primera vez, se

caracteriza por presentar un número menor de

hileras de dientes y el diente central más estre-

cho que en la rádula de M.praemorsa.

En la figura 3 se comparan las rádulas de

cuatro ejemplares diferentes: A y B correspon-

den a M.praemorsa y C y D a M.penchinati.

Existe una gran variación en cuanto al número

de ectoconos en los dientes centrales y latera-

les de ambas especies, característica propia de

las especies del género.

FIG. 3. A y B, rádulas de M.praemorsa. C y D, rádulas de M.penchinati. (Todas las rádulas X450)

PUJANTE ET AL: MELANOPSIS ALHAMA DE ARAGON Y JARABA

TABLA 1. Valores de los distintos parámetros físico-químicos considerados en cada uno de los pun-

tos de estudio.

Parámetros (unidades) Alhama Jaraba

Temperatura agua (*C) 2 SY

pH 7,8 8,1

Conductividad (umhos) 1200 1125

Oxígeno disuelto (mg/l) 51 18

Alcalinidad (meq/l) 4,4 4,8

Dureza total (*d) >18 >18

Dureza de carbonatos (*d) 14 155

Cloruros (mg/l) 160 105

Calcio (mg/l) 130-140 90-95

TABLA 2. Dimensiones de la concha (mm). Media + desviación estandar (rango). N = número de in-

dividuos medidos. y

praemorsa penchinati Diferencias

Significativas

N=60 N =60 (95%)

N? vueltas 1-7 2-6 DS

Longitud 7 32 1304 + 242 NS

(19”3-15*5) (9”3-19)

Anchura 6'48 + 0778 6'66 + 096 DS

(46-82) (4.8-9.1)

L última vuelta (027E31E29 1109 + 1784 NS

(AOS) (7”8-16”2)

L abertura SOS 8"45+1*18 DS

(6*5-13) (62-11)

A abertura 435 +07 425 + 0'65 DS

(29-6”1) (2*6-6*1)

DS diferencias significativas

NS no hay diferencias significativas

IBERUS 8(2) (1988)

Tabla 3. Estadística de la rádula (mm); media + desviación estandar (rango).

praemorsa

N = 28

Longitud concha ¡PAS E |

(10”1-14”5)

Longitud rádula (9) (5) an 11

(6”46-11”29)

Anchura rádula 0305 + 0039

(0224-0384)

NS hileras 1673 + 24*46

(130-220)

Hileras formación Eo

(18-25)

A.diente central 84”14+11'59

(ám) (66-108”75)

penchinati Diferencias

Significativas

N'=:30 (95%)

1389 + 2*47 DS

(9, 2-18”2)

ATEN DS

(537-1025)

0283 + 004 DS

(0”199-0”359)

1562 + 14% DS

(127-179)

1973406 DS

(119723)

17881 945 DS

(63”75-105)

DS diferencias significativas

CONCLUSION

A la vista de los resultados obtenidos y a

falta de realizar investigaciones sobre la ana-

tomía interna de las especies consideradas,

pensamos que las diferencias que existen a ni-

vel de la morfología de la concha y de la rádu-

la, permiten creer que nos hallamos ante dos

especies distintas.

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IBERUS, 8(2): 71-75, 1988 |

PRESENCIA DE /PHITUS MARSHALLI SYKES, 1925 (GASTROPODA, EPITONIIDAE)

EN EL MAR DE ALBORAN.

PRESENCE OF /PHITUS MARSHALLI SYKES, 1925 (GASTROPODA, EPITONIIDAE)

IN THE ALBORAN SEA.

RUBIO SALAZAR, Federico y RODRIGUEZ BABIO, Celso. (*)

RESUMEN

lphitus marshalli Sykes, 1925 es citado por vez primera para el Mediterráneo. Se describe la

morfología de la concha, su distribución geográfica y hábitat.

ABSTRACT

lphitus marshalli Sykes, 1925 is recorded for the first time in the Mediterranean Sea. Shell

morphology, geographical distribution and habitat are described.

Palabras Clave: Gastropoda, Epitonidae, /phitus, Mar de Alborán.

Key Words: Gastropoda, Epitonidae, Iphitus, Alboran Sea.

INTRODUCCION

El género /phitus fue descrito originalmente

por Jeffreys (1883), quien lo situó en la fami-

lia Fossaridae y designó a Iphitus tuberatus

como especie tipo. Thiele (1925) sustituye

Iphitus por Iphitella y lo emplaza en la familia

Littorinidae. Moore (1963) demuestra que

Iphitus es el nombre genérico válido. Beu

(1978), basandose en la escultura de la proto-

concha y en el hecho comprobado de su pre-

dación especializada sobre corales lo sitúa en

la familia Epitoniidae y, más concretamente,

en la subfamilia Vystiellinae, la cual compren-

día previamente los géneros Nystiella Clench

y Turner, 1952, y Solutiscala de Boury, 1909.

En la actualidad, Nystiella es considerado si-

nónimo de Opaliopsis Thiele, 1928 y Solutis-

cala sinónimo de Eccliseogyra Dall, 1892, con

lo cual según Bouchet y Warén (1986) la subfa-

milia Nystiellinae, en el Atlántico Nororiental,

queda conformada por los géneros Opaliopsis

Thiele, 1928, Eccliseogyra Dall, 1892, Narri-

mania Taviani, 1984, Iphitus Jeffreys, 1883, y

Papuliscala de Boury, 1911.

Cuatro son las especies conocidas actualmen-

te pertenecientes a /phitus, tres de ellas atlánti-

cas (Iphitus tuberatus, Jeffreys, 1883; Iphitus

cancellatus Dautzemberg y Fischer, 1896 e

Iphitus marshalli Sykes, 1925) y la cuarta

(Iphitus neozelanicus Dall, 1956) de las aguas

de Nueva Zelanda. Todas ellas se conocen a

partir de ejemplares vivos, con excepción de

Iphitus marshalli, cuyas descripciones se refie-

ren a conchas.

MATERIAL EXAMINADO

Un solo ejemplar procedente de la estación

Alboránl (35*51'"N-03910"W), dragado a 200

metros de profundidad, que forma parte del

(*) Departamento de Biología Animal, Biología Celular, Genética y Parasitología. Facultad de Ciencias Biológicas.

Universidad de Valencia. Doctor Moliner, 50, 46100 BURJASOT (Valencia).

an.

: 1 mm. Isla de Albor

IBERUS 8(2) (1988)

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RUBIO Y RODRIGUEZ: /PHITUS MARSHALLI, MAR DE ALBORAN

material obtenido durante el Proyecto Coral

Rojo, llevado a cabo por el Instituto Español de

Oceanografía en el Mar de Alborán. Está situa-

do en el Museo Nacional de Ciencias Naturales

de Madrid y es el único que hay en España.

DESCRIPCION DE LA CONCHA

La concha es de color blanco y está formada

por cinco vueltas y media de espira, de las

cuales tres y media corresponden a la proto-

concha y dos a la teloconcha. El ejemplar es-

tudiado mide 1 mm. de altura y 0,88 mm. de

anchura (fig. 1).

La protoconcha mide 335 um x 275 um, es

de color castaño y presenta, al igual que otras

especies del género, una inclinación de unos

159 con respecto al eje de la teloconcha. Su

parte embrionaria, formada por una vuelta de

espira, es lisa, y la parte larvaria, compuesta

por dos vueltas y media de espira, presenta

una ornamentación constituida por fuertes cos-

tillas verticales entrecruzadas por finas líneas

espirales. En la metamorfosis, su escultura

cambia totalmente: la concha adulta, a diferen-

cia de la mayoría de los epitonidos europeos,

adquiere una apariencia globular, muy similar

a la de un fossarido, y presenta una fuerte es-

cultura espiral, formada por cuatro gruesos

cordones decurrentes, ligeramente granulosos,

como consecuencia del cruzamiento de nume-

rosísimas costillas axiales muy finas. Estos

cordones son muy promienetes, conforman

fuertes carenas que angulan el labio externo y

le confieren un contorno característico y al

mismo tiempo, proporcionan a la concha una

apariencia inconfundible. El peristoma es re-

dondeado y la columela ligeramente arqueada

(Ele. 2):

DISTRIBUCION GEOGRAFICA

Sólo se conocen cuatro ejemplares de esta

especie:

- 2 sintipos, ambos incompletos, dragados

por el Porcupine (est. 17, 39%42*N-9%43”W),

entre 1.100 y 2.005 m., a la altura de Cabo

Mondego (Portugal).

- 1 ejemplar procedente de las campañas

Balgim (est. Dr 152, 3557'N-5*35”"W), entre

534 y 560 m., en el Estrecho de Gibraltar.

- 1 ejemplar procedente del Proyecto Coral

Rojo (est. ALBORAN 1, 35*51"N-3910"W), a

unos 200 m. de profundidad.

Por lo tanto, en el estado actual de conoci-

mientos, su área de distribución queda limita-

da a la costa sur de Portugal - Estrecho de

Gibraltar-Mar de Alborán.

DISCUSION

El ejemplar estudiado cincide con el figura-

do por Bouchet y Warén (1986), procedente

del Estrecho de Gibraltar y, a juzgar por la

ilustración del sintipo que aparece en ése tra-

bajo, tanto su ejemplar como el nuestro pare-

cen no haber alcanzado el estado adulto.

A partir de los caracteres de la protoconcha,

Iphitus marshalli verosímilmente presenta un

tipo de desarrollo plactotrófico similar al de

Iphitus tuberatus.

Los datos ecológicos disponibles indican

que las especies del género Iphitus se ali-

mentan de corales ahermatípicos (Esclerac-

tiniarios de profundidad), como predadoras

especializadas de los mismos. Beu (1978),

indica que /phitus neozelanicus vive en el

interior de los cálices del coral ahermatípi-

co Goniocorella dumosa; Bouchet y Warén

(1986) y Rubio (1987), refieren a /phitus

tuberatus de fondos de Lophelia y

Dendrophyllia cornígera y Callogorgia

verticillata respectivamente, y en probable

asociación con dichas especies.

Desconocemos la existencia de datos eco-

lógicos precisos sobre /phitus marshalli. El

ejemplar estudiado procede de un fondo ca-

racterizado por la abundancia de

Madrepora oculata. Cabe destacar, como

fauna asociada a dicha especie, la existen-

cia de numerosos ejemplares de /phitus tu-

beratus.

En cuanto a su distribución batimétrica,

según Bouchet y Warén (1986) se trata de

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 2. Iphitus marshalli Sykes, 1925 (x150). Detalle de la protoconcha y ornamentación.

Altura protoconcha: 325um. Escala: 100 um

RUBIO Y RODRIGUEZ: /PHITUS MARSHALLI, MAR DE ALBORAN

una especie batial, dragada entre 534 y 560

m. en el Estrecho de Gibraltar y entre 1.100

y 2005 m. al sur de Cabo Mondego.

Nuestro ejemplar proviene del circalitoral

profundo, fué dragado a 200 m. de profun-

didad, aproximadamente entre el final de la

plataforma continental y la pendiente del

talud.

La presente cita amplía el área de distribu-

ción de Iphitus marshalli y confirma su pre-

sencia en el Mediterráneo Occidental (Mar de

Alborán).

AGRADECIMIENTOS

A los doctores Angel Luque, de la Univer-

sidad Autónoma de Madrid, y José Templa-

do, del Museo de Ciencias Naturales, por la

cesión del material origen del presente tra-

bajo.

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Weichtierkunde 1(1). G. Fischer. Stuttgart. 376 pp.

IBERUS, 8(2): 77-83, 1988

MALACOFAUNA EN LA ALIMENTACION DE ASTROPECTEN IRREGULARIS

(Linck,1807) (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) EN LA RIA DE ARES (GALICIA)

POR ANALISIS DE CONTENIDOS ESTOMACALES.

MALACOLOGICAL FAUNA OF THE ALIMENTATION OF ASTROPECTEN IRREGULARIS

(Linck,1807) (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) IN THE RIA DE ARES (GALICIA, SPAIN)

BY GASTRIC CONTENTS ANALYSIS.

CRISTOBO RODRIGUEZ, Francisco Javier (*), TRONCOSO, Jesus S. (**),

URGORRI CARRASCO, Victoriano (**) y RIOS LOPEZ, Pilar (*)

RESUMEN

Los autores realizan un estudio de la dieta alimenticia (malacofauna) de Astropecten irregu-

laris (Linck,1807), (Echinodermata, Asteroidea) en la Ría de Ares (NW de la Península Ibérica).

ABSTRACT

The authors realize an analysis of the diet (malacological fauna) of Astropecten irregularis

(Linck, 1807), (Echinodermata:Asteroidea) in the Ría de Ares (NW of Iberian Peninsula).

Palabras Clave: Echinodermata, Asteroidea, Astropecten irregularis, Alimentación, Ría de Ares, NW Península Ibérica.

Key Words: Echinodermata, Asteroidea, Astropecten irregularis, Alimentation, Ría of Ares, NW Iberian Peninsula.

INTRODUCCION

La estrella de mar Astropecten irregularis

(Link), es una especie frecuente en los fondos

arenosos de la Ría de Ares, particularmente

abundante en la Punta de San Amede, donde

se ha realizado este estudio (Fig. 1).

Los hábitos alimenticios de esta especie

fueron bien conocidos a partir de los trabajos

de Bouchet y Champion (1962) y Christensen

(1970) para el Atlántico europeo, y apoyados

por otros análogos de Masse (1975) y Llabres

y Medrano (1980) sobre Astropecten arancia-

cus Linné para el Mediterraneo, entre otros.

Walter y Brambach (1974) definen seis

principales categorías alimenticias en inverte-

brados bentónicos, y consideran a A.irregula-

ris como carnívoro de organismos infaúnicos

y “tragadores” de sedimento. Este particular

aspecto de la biología, nos ha llevado a reali-

zar el presente trabajo al objeto de, por una

parte, tener un mayor conocimiento de la fau-

na malacológica de la Ría de Ares y, por otra,

iniciar un estudio de los hábitos alimenticios

de la estrella como predadora de moluscos.

MATERIAL Y METODOS

Los estudios realizados se refieren a mues-

treos esporádicos realizados en el periodo

1986-88 en un fondo de arenas medias en la

(*) Museo de Historia Natural “Luis Iglesias”, Bajos de la Facultad de Quimica. Santiago de Compostela. Galicia

(España).

(**) Departamento de Biología Animal (Zoologia). Facultad de Biología. Universidad de Santiago. Galicia (España).

IBERUS 8(2) (1988)

Ría de Ares

ENZO

Fig. 1. Localización de la zona de muestreo

-CRISTOBO ET AL.: ALIMENTACION ASTROPECTEN IRREGULARIS

punta de San Amede (Ría de Ares,Galicia) a

una profundidad media de 14 m.

Se analizan un total de 59 ejemplares de

Astropecten irregularis recogidos mediante la

utilización de la escafandra autónoma.

Inmediatamente después de salir del agua, las

estrellas eran medidas, determinándose la dis-

tancia media entre la boca y el extremo de los

diferentes brazos (R). A continuación se colo-

caban, con las superficies orales hacia arriba,

en cántaras de tamaño apropiado con alcohol

de 709

FECHA e ESTRELLAS

170786

140487

A le

291088

TALLA MEDIA DE LOS

BRAZOS (R) EN MM

TOTALES BIVALVOS

OR E NOTNDIV. NOESP.

11-110

h Ñ apa

El análisis de los estómagos en el laboratorio,

se ha llevado a cabo, diseccionando la superficie

aboral con unas tijeras finas y extrayendo cada

estómago entero hasta una placa pequeña, don-

de se abrían y lavaban, observando su contenido

bajo una lupa binocular. Todos los ejemplares,

perfectamente etiquetados, eran almacenados en

pequeños tubos de cristal para su posterior iden-

tificación y medida. En todas estas mediciones,

se ha utilizado un calibre digital, que aproxima

hasta la centésima de mm y se tomó en todas las

presas la longitud máxima.

| casrerorooos |

Fig. 2. Cuadro resumen de los muestreos

IBERUS 8(2) (1988)

RESULTADOS

En el presente estudio, se han analizado un to-

tal de 59 estómagos de la estrella Astropecten

irregularis, encontrándose un total de 403 mo-

luscos, lo cual representa una media de 7 presas

por estómago. La lista detallada de las presas se

encuentra en el apéndice al final de este trabajo;

en él se representan un total de 27 especies de

moluscos: 11 de bivalvos y 16 de gasterópodos

(Fig.2). La repartición cuantitativa de la diferen-

tes presas por grupo zoológico, es la siguiente:

55% de bivalvos y 45% de gasterópodos.

El aspecto que ofrecían los contenidos esto-

macales, podía ser variable. En el 8% de los ca-

sos, los estómagos aparecieron completamente

vacíos. Sin embargo, la gran mayoría de ellos,

contenían cierta cantidad de sedimento, entre la

que se encontraban especies de tamaño medio y

Talla media de las presas(X) en mm

pequeño (Obtusella intersecta, Ringicula auri-

culata). Por último, algunos ejemplares porta-

ban en sus estómagos presas voluminosas

(Hinia reticulata, Melanella alba), en los que la

superficie aboral de la estrella aparecía comple-

tamente deformada.

CONSIDERACIONES ACERCA

DE LAS TALLAS

Tanto las estrellas como la totalidad de los

moluscos encontrados, han sido medidos, y se

ha calculado la talla media de las presas que

había dentro de cada estómago.

En la figura 3 se compara la talla de las es-

trellas con la talla media de las presas (x) al

objeto de comprobar si, a un aumento de ta-

Talla de estrellas (mm ).

Fig. 3. Relación entre la talla de las estrellas (R), con la talla media de las presas (la recta ha sido trazada a ojo)

CRISTOBO £T AL.: ALIMENTACION ASTROPECTEN IRREGULARIS

maño de las estrellas, se correspondía un au-

mento de la talla media de los moluscos inge-

ridos.

Calculamos, para nuestra muestra, el coefi-

ciente de correlación y resultó ser r = 0,2988

que es significativo para p< ó = 0,05. Existe

pues en las A.irregularis de la Ría de Ares,

una cierta relación entre el tamaño del preda-

dor, y el tamaño medio de la presa, es decir,

las especimenes mayores comen presas mayo-

res.

Por otro lado, la relación entre la talla de las

estrellas y la cantidad de presas (Fig.4 ), nos

dió un coeficiente de correlación de r = 0,187

que no es significativo para p > ó = 0,05. Es

N de presas /estrella

decir, las estrellas mayores no consumen ma-

yor número de presas.

Asimismo, hemos calculado la diversidad de

especies dentro de cada estrella según el índi-

ce de Shannon-Weaver (1949) y se compara

con la talla de las estrellas:

P== Mola

En la Fig.5 se representa la diversidad con

respecto al tamaño de la estrella, y se observa

claramente, que no estan relacionados estos

dos parámetros. No parece influir la talla del

predador en la diversidad de las presas que

consume, ya que especies pequeñas tienen di-

versidades muy altas, y especies de gran talla,

tienen diversidades muy bajas.

Talla de estrellas (mm)

Fig. 4. Relación entre la talla de las estrellas, y el número de presas por estrella

IBERUS 8(2) (1988)

Talla de estrellas (mm)

Fig. 5. Relación existente entre la talla de estrellas y la diversidad específica en cada una de ellas

LISTADO DE LOS MOLUSCOS Astarte triangularis DS

ENCONTRADOS EN LOS CONTENIDOS Digitaria digitaria 10

ESTOMACALES DE ASTROPECTEN Montacuta ferruginosa 2

IRREGULARIS, POR ORDEN Dosinia lupinus 39

SISTEMATICO. Venus casina S

ESPECIE ABUNDANCIA eno araiNa l

Rissoa parva 4 Mactra corallina SI

Obtusella intersecta 8 Spisula elliptica 5

Caecum imperforatum 17, Spisula solida 63

Turritella communis 2, Tellina pygmaea 4

Lunatia alderi 24 Thracia phaseolina 8

Lunatia catena 112

Hinia reticulata DS)

Hinia pygmaea 26 AGRADECIMIENTOS

Melanella alba $)

Acteon tornatilis l Quisieramos expresar nuestro más sincero

Rhizorus acuminatus 2 agradecimiento:

Ringicula auriculata 20 Al Dr. José Guitian Ribera por su paciente y

Philine sp. l desinteresada ayuda en el proceso de elaboración

Chrysallida sp. . 2 de los datos y por su buen humor al hacerlo.

Evalea diaphana 5 A D. Ciriaco Gómez Rebón, excelente com-

Turbontlla lactea 1

pañero de buceo, que puso a nuestra disposi-

CRISTOBO ET AL.: ALIMENTACION ASTROPECTEN IRREGULARIS

cion todos los medios necesarios a su alcance

para la realizacion de los muestreos.

Al Dr. José Carlos Otero González por su

inestimable ayuda en la revisión y corrección

del manuscrito.

BIBLIOGRAFIA

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IBERUS, 8(2): 85-101, 1988

LA MALACOFAUNA DE LA CUENCA DEL RIO MIJARES (CASTELLON, ESPAÑA):

DISTRIBUCION Y ASPECTOS ECOLOGICOS.

MALACOFAUNA OF THE MIJARES RIVER BASIN (CASTELLON, SPAIN): DISTRIBUTION AND

ECOLOGICAL ASPECTS.

MARTINEZ-LOPEZ, F; ALFONSO, S. y PUJANTE, A. (*)

RESUMEN

Desde el verano de 1982 al de 1983, se realiza un detallado estudio sobre la distribución y

ecología de la malacofauna en la cuenca del río Mijares, muestreándose en un total de 32 es-

taciones: 17 en el río Mijares y 15 repartidas entre sus siete afluentes. Se aportan las princi-

pales características físico-químicas obtenidas y se identifican un total de 14 especies: 12

pertenecientes a los gasterópodos y 2 a los bivalvos.

ABSTRACT

A detailed study has been carried out on the distribution and ecology of malacofauna in the

Mijares river basin from summer of 1982 to summer of 1983, taking 32 sampling stations: 17

have been localized on the Mijares river and 15 on its affluents. The most important physico-

chemical parameters are given and a total of 14 species are identified, from which belongs to

gastropods and 2 to bivalves.

Palabras clave: Malacofauna, distribución, ecología, cuenca río Mijares, Castellón, España.

Key words: Malacofauna, distribution, ecology, Mijares river basin, Castellón, Spain.

INTRODUCCION

Entre los grupos faunísticos que componen

el bentos fluvial, los moluscos han recibido

poca atención si se les compara con otros phy-

la como pueden ser los crustáceos y los insec-

tos (Hynes, 1970; Whitton, 1975). Los estu-

dios han estado frecuentemente más ubicados

en los invertebrados del rhitron, ambiente

poco adecuado para los moluscos dado que la

mayoría de especies del grupo tienen más bien

características lenitófilas y potamófilas.

Por otra parte, la información malacológica

sobre la cuenca del río Mijares es muy escasa, ya

que si bien Gasull (1981) cita varias especies

pertenecientes al río que da nombre a la cuenca,

son datos puntuales, ya que no fueron recolecta-

dos siguiendo un orden seriado de estaciones de

muestreo a lo largo del cauce. Es a partir de 1982

cuando iniciamos el estudio de la malacofauna

de la cuenca con el establecimiento de un total

de 32 puntos de muestreo en la provincia de

Castellón, que fueron visitados estacionalmente

durante cada año, prestando especial atención a

las condiciones ambientales y obteniéndo nume-

rosos datos físico-químicos, tanto “in situ” como

con destino al laboratorio con intención de apor-

tar datos al conocimiento de la autoecología de

las diferentes especies capturadas. Algunos de

los resultados obtenidos ya fueron dados a cono-

cer (Amela y Martínez, 1983; Martínez y Amela,

1983; Martínez et al., 1985; Martínez et al.,

1986). Sin embargo, estos estudios se refieren

bien a una especie en concreto (como Po-

(*) Dpto.Biología Animal, Fac.C.Biológicas, Univ. Valencia. Dr. Moliner 50, Burjasot 46100 (Valencia), España.

IBERUS 8(2) (1988)

tamopyrgus jenkinsi), bien a un río de la cuenca

en particular (Villahermosa, Mijares, etc.).

MATERIAL Y METODOS

Breve descripción de la cuenca

El río Mijares, colector principal de toda la

red fluvial objeto del presente estudio, tiene su

origen en las proximidades de Cedrillas

(Teruel) en plena sierra de Gúdar, a una altitud

próxima a los 1600 m. Recorre gran parte de

la provincia de Teruel y la mitad Sur de la de

Castellón, con un total de 158 km de cauce, en

los que recibe aportaciones de las sierras adya-

centes pertenecientes al sistema Ibérico, para

terminar desembocando en el Mediterráneo,

delimitando los términos municipales de

Almazora y Burriana, al tiempo que bordea el

plano Norte de la sierra de Espadán llevando

una dirección NW-SE.

R. Albentosa PROVINCIA TERUEL

R.Maimona

R.Montón

PROVINCIA

CASTELLON '

"Rambla de la Viuda

oría

CUENCA MIJARES

1.- NO de estación Y

MEDITERRANEO

Es la cuenca más importante de la provincia

de Castellón con una superficie asociada total

de 4.028 kmá de los que 500 pertenecen a la

sierra de Espadán, 600 a la de Javalambre y

2.800 al Maestrazgo.

Los afluentes más importantes que recibe

contemplados desde el nacimiento son:

Valbona, Albentosa, Mora, Palomarejas,

Rodeche, Maimona, Montán, Cortés,

Villahermosa y Rambla de la Viuda.

Por otra parte, son de destacar las siguientes

consideraciones geológicas: la zona norte de

la cuenca se caracteriza por afloramientos cal-

cáreos secundarios que se desmantelan de la

sierra de Espadán, al sur del cauce, para dar

lugar a apariciones más o menos puntuales del

Paleozoico, en medio de un paisaje Triásico tí-

pico. Al oeste, el Terciario corona la zona del

alto Mijares, el cuál, con sus afluentes surca

este Triásico con afloramientos del Cretácico,

para llegar a la plana Pliocuaternaria de

Castellón (Sanfeliu, 1974).

R. Albentosa PROVINCIA TERUEL

(Ma) R. Maimona a

R. Palomarejas

A .Rodeche (R)

(Mo) R. Monton

y R.Villahermosa(V)

PROVINCIA :

R.Lucena- Alcora

E. de Alcora Q

(ES de Maria Rambla de la Viuda N

CUENCA MIJARES

Cristina

1.- NO de estacion O

12. Afluentes del

R.Villahermosa e

MEDITERRANEO

Fig. 1. Localización de las estaciones de muestreo. (A) Río Mijares, (B) afluentes.

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES

PERFIL LONGITUDINAL DEL RIO MIJARES

A - Equidistancia entre estaciones

B.- | mm

M2 ASA SN Neo ISO!

l km

13 14 15 16 17 18 l9 20 21 22 23

ESTACIONES

Fig. 2. Perfil longitudinal del río Mijares. Los números que aparecen en el perfil, se corresponden

con las estaciones de muestreo (de la 7 a la 23) del cauce principal.

Estaciones y métodos de muestreo

Para el estudio de la distribución de la mala-

cofauna se establecieron una serie de estacio-

nes de muestreo tanto para la recogida de

ejemplares como para la toma de parámetros

físico-químicos “in situ” o con destino al labo-

ratorio. Los criterios para la elección fueron

los siguientes:

a) Distancia lo más uniforme posible entre

ellas (unos 10 km aproximadamente).

b) Que fuesen lo más representativas en lo po-

sible del tramo al que pertenecían.

Cc) Caracter esencialmente lótico.

Estos aspectos teóricos pudieron ser modifi-

cados en función de la accesibilidad, vertidos

pecuarios, urbanos o industriales, etc...

Según lo antedicho se establecieron un total

de 50 estaciones, 18 pertenecientes a la pro-

vincia de Teruel y 32 en la de Castellón, estas

últimas objeto del presente estudio, que fueron

visitadas en sucesivas Ocasiones, presentando

aquí los resultados obtenidos en las campañas

correspondientes a verano 82, primavera 83 y

verano 83, por ser los datos más uniformes y

completos.

La situación de las 32 estaciones viene dada

en la figura 1 tanto para el río Mijares (A)

como para sus afluentes (B). La introducción

de dos estaciones en la provincia de Teruel,

responde al interés de conocer el estado del

agua antes de su entrada a la provincia de

Castellón, de ahí que la numeración comience

por la M-7.

En la figura 2 aparece el perfil longitudinal

completo del río Mijares con un total de 23 es-

taciones, 17 de las cuales quedan incluidas en

el presente trabajo.

En la tabla 1 aparecen las estaciones, su de-

nominación, coordenadas UTM, altitud y para

IBERUS 8(2) (1988)

el río Mijares, distancia al origen y en la figu-

ra 2 el perfil longitudinal del río Mijares.

En cada punto seleccionado el muestreo se

realizó en una banda de aproximadamente 15

m de cauce por una anchura acorde con la pro-

fundidad que fue siempre de menos de 1 m.

Las prospecciones para la recogida de molus-

cos se realizaron sobre los distintos microam-

bientes: piedras, macrófitos, algas, limos, entre

raices de las plantas o enterrados en el fango.

Por otra parte, como ya hemos indicado, se

procedió a las mediciones y análisis de una se-

rie de variables ambientales unas “in situ”

como: temperatura del agua (termómetro de

mercurio), Oxígeno disuelto (Oxímetro

Chemtrix, 300), pH (pH-metro Crison, 506) y

conductividad (Conductímetro Chemtrix,300);

y otras, trás la toma de agua en una botella de

poliestireno a la que se añadieron 3-4 gotas de

cloroformo para su fijación, se midieron en el

laboratorio. Estas fueron: Dureza total

(Aquamerck ref. 8039), dureza debida a car-

bonatos (Aquamerck ref. 8048), calcio (Aqua-

merck ref. 11110) y alcalinidad (Aquamerck

ref. 11109) (Martínez et al., 1986).

RESULTADOS Y DISCUSION

Parámetros físico-químicos

1.- Temperatura del agua. Las aguas del río

Mijares, antes de entrar en Castellón, se en-

cuentran represadas en los Villanuevas-Olba

(Teruel) por una central HE, a partir de la cuál,

el sobrante sigue su curso por el cauce y pene-

tra en la provincia de Castellón a unos 16*C.

Al llegar a los Cantos el río recibe las aguas de

la central anterior, más cálidas, que son nueva-

mente embalsadas en Arenós y de este embalse

van al de Cirat con otra presa HE, la cuál se

encargará de distribuir el agua por las distintas

centrales HE ubicadas trás este punto y que

siempre contribuyen, a la salida de las turbinas,

a un notable incremento de la temperatura.

En la figura 3A aparece la variación de la

temperatur del agua para el río Mijares duran-

te las tres campañas de estudio.

A la altura de la estación M-12, existen aflo-

ramientos kársticos de caracter térmal (tempe-

ratura media anual de 24”5C) por lo que a

partir de este punto, la temperatura se incre-

menta y según se aleja el agua se va enfriando

progresivamente hasta llegar a la central de

Cirat donde el agua se canaliza casi totalmen-

te, de modo que por Torrechiva ya sólo pasa

un caudal muy debilitado que casi se estanca,

con lo que, dada la gran insolación a que está

sometida la zona, el incremento de temperatu-

ra se patentiza de forma muy clara.

Entre las estaciones M-16 y M-17 el valor de

este parámetro disminuye por confluir el río

Mijares con su afluente principal, el río Villa-

hermosa, y posteriormente se vuelve a incre-

mentar por efecto de las centrales eléctricas.

Los afluentes, con excepción del río Villaher-

mosa, mantienen en mayor o menor grado la

constancia de sus temperaturas debido a su breve

recorrido y ausencia de centrales hidroeléctricas.

El río Villahermosa es el afluente más largo

y sus aguas tienen un cierto caracter nival, por

lo que ya entra en la provincia con una tempe-

ratura menor de la que cabría esperar, que se

mantiene hasta las proximidades de la presa de

Cedramán, donde se calienta ligeramente. A la

salida de la presa y a la altura de Ludiente, el

río pasa a ser subterráneo, perdiendo calor,

aflorando de nuevo en las proximidades de

Argelita con una temperatura menor donde

confluye con el Mijares.

El intervalo de variación de temperatura del

Villahermosa es algo mayor (13-24*C) que el

que presenta el Mijares (16-26*C).

2.- pH. Los valores normales encontrados

para el río Mijares (Fig.,3B) oscilan alrededor

de 8 unidades, no obstante y aunque la media

general de las tres campañas sea de 7”76 uni-

dades, nos encontramos con dos valores extre-

mos: 9 en el límite Teruel-Castellón y 4*1 en

Almazora (M-23). Excluyendo ambos, la ma-

yoría están comprendidos entre 7*5 y 8*5 uni-

dades. Este estrecho margen de variación re-

fleja la buena capacidad tamponadora de estas

aguas dado su alto contenido en carbonato cál-

cico y elevada alcalinidad.

En el ya mencionado punto M-23 los valores

de pH disminuyeron claramente de 6'9 a 6 y de

7 a 41, debido a la abundancia de vertidos de

diversa índole, creando de esta forma unas con-

diciones no aptas para la vida de los moluscos.

MARTINEZ LOPEZ £T AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES

ec TEMPERATURA DEL AGUA

AB SO MISS ar 15 16 le 18 19 2002 122:23

uds-

(00. lo 121 1018 í ll le) 9 el 22 23

Fig. 3. Variación de la temperatura del agua (A) y del pH (B) durante el periodo de estudio:

1* campaña-verano 1982 - - - - - -

2* campaña-primavera 1983 .........

3* campaña-verano 1983

IBERUS 8(2) (1988)

CONDUCTIVIDAD (209C)

ymhos 2528 2227 3452

cm 58 :

2200

2100

2000 : A

1900 : i

1800

1700

1600

SE l

1500 IS

1400 /

1300 /

1200| /

1100] Y + /

EII

700 á

600

500

400

78 9.10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

120

100

90|:

SOBRESATURACION

78 910 1 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Fig. 4. Variación de la conductividad (A) y del oxígeno disuelto (B) durante el periodo de estudio.

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES

Para los demás ríos de la cuenca los valores

no difieren mucho, siéndo sus interrvalos de

variación los siguientes:

Río pH (Intervalo)

Rodeche 779-8”7

Alcora 78-85

Villahermosa 1775-88

Maimona 1777-85

Montán 8-83

Bco. Palos T1-7'5

3.- Oxígeno disuelto (% saturación). A la

vista de la gráfica correspondiente a este pará-

metro (Fig., 4B) distinguiremos cinco fases

distintas constituidas de la forma siguiente:

A.- Estaciones M-7,8,9 y 10

B.- Estación M-11

C.- Estaciones M-12,13,14,15,16 y 17

D.- Estaciones M-18,19,20,21 y 22

E.- Estación M-23

A) El % de saturación del Oxígeno disuelto Os-

cila entre 80-90% sin sufrir grandes alteraciones

debido a la escasa pendiente que presenta este tra-

mo, con una corriente débil, con abundancia de

pozas con aguas remansadas o muy quietas.

B) Durante la primera campaña aparece un

incremento de este porcentaje que supera con

creces el estado de saturación (120%). La cau-

sa fundamental es el aporte de aguas proce-

dentes de las turbinas de la central eléctrica de

los Cantos. En las siguientes campañas no se

obs rva este fenómeno dado que las turbinas

no están en funcionamiento. Por tanto la con-

centración de Oxígeno disuelto para este tra-

mo oscila entre 80-120%.

C) Las aguas procedentes del sistema kársti-

co de la Fuente de Baños (Montanejos) siguen

su curso por un terreno en el que la pendiente

aumenta su valor, por lo que la turbulencia las

enriquece en oxígeno. Esta tendencia hacia el

aumento de la concentración culmina en la es-

tación M-17 (Vallat) con la incorporación al

cauce principal del río Villahermosa, con

aguas mucho más oxigenadas. En este tramo

la concentración oscila entre el 95-115%.

D) Este tramo se extiende desde la localidad

de Fanzara hasta la de Villarreal y se caracteri-

za por su escasa pendiente, grandes presas en

su recorrido y escaso volumen de agua circu-

lante (zona de potamon). La concentración de

oxígeno disuelto disminuye en relación a los

tramos anteriores, aunque se mantiene más o

menos constante durante todo el recorrido, os-

cilando desde el 80 al 90%.

E) Esta estación forma un grupo aparte, no

sólo con respecto a este parámetro sino a casi

todos, como veremos. Presenta un alto grado

de contaminación y por ello, por la gran canti-

dad de detergentes que forman una película

superficial y la gran cantidad de materiales en

suspensión, se impide el libre intercambio

agua-atmósfera, por lo que las concentracio-

nes oscilan entre el 35 y el 85%, tendiendo a

la baja como norma general.

Con respecto a los afluentes tenemos: en el

río Villahermosa, a pesar de dividirlo en dos

zonas, antes y después de su etapa subterrá-

nea, no se observan diferencias en cuanto a

concentración de oxígeno se refiere, ya que da

valores medios de 88'62% y 89'12% respecti-

vamente, con valores de saturación de

100”24% en Argelita, punto próximo a la de-

sembocadura en el Mijares.

Para el río Rodeche la concentración oscila

entre el 76 y 94*8%; para el río Lucena entre

837 y 105"8%, correspondiendo el límite su-

perior del intervalo a la apertura de la presa de

Alcora durante el verano 82; el río Montán po-

see un valor de 80-106% y para el río

Maimona, el valor oscila entre el 70 y 103%.

4.- Conductividad. Nos encontramos en una

cuenca fluvial formada por materiales carbo-

natados básicamente, lo que confiere a las

aguas una conductividad media relativamente

alta (1.235 umhos/cm).

Tal y como se observa en la gráfica de la

conductividad (Fig. 4A) nos aparece una ano-

malía en la estación M-16 (Torrechiva) debida

quizás al alto grado de estancamiento y gran

evaporación a que se encuentra sometido este

tramo del río. Por otra parte, vuelve a dispa-

rarse en la estación M-23 (Almazora) que so-

brepasa con creces el valor medio dado su ele-

vadísimo grado de polución.

Para los afluentes la media es más baja que

la del río principal (925 úmhos/cm) presentan-

do un grado medio de mineralización excepto

el río Lucena, que a su paso por Alcora (A-2)

sufre un importante aumento por motivos de

contaminación.

IBERUS 8(2) (1988)

2d DUREZA TOTAL

8 9 10 Il 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

18 DUREZA DEBIDA A CARBONATOS

17 I

16 !

15 E

14 y

13 l:

12 ¡

Ml E

O ;

: e

13 14 15 16 17 18 I9 20 21 22 23

TRAS O de

Fig. 5. Variación de la dureza total (A) y de la dureza debida a carbonatos (B) durante el periodo de estudio.

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES

5. Durezas total (DT) y debida a carbonatos

(DC). En las gráficas correspondientes a ambos

parámetros (Figs., JA y B) aparecen perfiles muy

paralelos para ambas durezas durante las tres

campañas, con valores para la dureza total com-

prendidos entre 10 y 30%d (en grados alemanes),

lo cuál confiere a estas aguas el caracter de duras,

siéndo la tendencia general el aumento con la dis-

tancia al origen y apreciándose este fenómeno de

forma más ostensible en la DT que en la DC.

Es de destacar la disminución del valor de

ambas a la salida de los embalses, sobre todo

en el de Sichar (M-20), disminución atribuible

a la precipitación de los carbonatos en el inte-

rior de los mismos.

El aumento de ambas en M-12 y M-13 se

debe a los afloramientos kársticos termales

con aporte de aguas muy carbonatadas.

Si comparamos las gráficas correspondientes a

DT y DC para cada campaña se observa un incre-

mento de DT sobre la DC que no sería atribuible

a la existencia de una mayor concentración de

carbonatos o bicarbonatos, sino que deberíamos

buscar la causa en el incremento de otras sales di-

sueltas como pueden ser sulfatos de Ca y Mg.

Por otra parte en M-16 (Torrechiva) se ob-

serva un elevado valor de la DT, se debería al

gran aporte de carbonatos por las estaciones

M-12 y M-13 y al estancamiento de las aguas

con gran evaporación.

En las 5 estaciones del río Villahermosa aparece

una cierta uniformidad y en las dos correspondien-

tes al río Rodeche se observa un incremento pro-

gresivo aguas abajo debido a que atraviesan desde

su nacimiento terrenos fuertemente carbonatados.

El río Montán es el que presenta las aguas

más duras con una media próxima a los 40%d y

esta diferencia se debe, al igual que en el M-16

a un proceso de intensa evaporación ya que las

aguas están sometidas a estancamientos por me-

dio de azudes para su aprovechamiento agrícola.

El resto de afluentes vienen a presentar valores

medios comprendidos entre los 15-30%d, es de-

cir semejantes a la media del río principal.

6. Calcio. En la gráfica correspondiente

(Fig., 6A) a la distribución de las distintas

concentraciones de este catión en el río

Mijares observamos valores acordes y parale-

los con los mostrados para las durezas, siem-

pre con una tendencia al aumento. Sin embar-

go, en M-13 se presenta una inesperada caída

(de 152 a 130 mg/l), la causa fundamental se

debería al masivo crecimiento de Characeas

que utilizan este ión y, sobre todo, a una fuerte

precipitación del mismo en forma de CO Ca

ya precipitado, con lo que incrementa la con-

centración de Ca++ en disolución.

El río Villahermosa posee una concentra-

ción media de 105”16 mg/l con pequeñas osci-

laciones en Cedramán (80-117 mg/l) debido a

la presencia de materiales calcáreos en la pro-

pia cuenca vertiente.

7. Alcalinidad. Si contemplamos la gráfica

correspondiente a este parámetro (Fig. 6B)

destaca, en primer lugar, su gran regularidad,

con valores muy constantes que fluctuan den-

tro del breve intervalo 3”5-4*”5 meq/l y en se-

gundo lugar dos excepciones: la estación M-

23 (Almazora) durante las dos primeras cam-

pañas y el tramo constituído por las estaciones

M-21, M-22 y M-23 durante la tercera.

La estación M-23, dado su elevado nivel de

polución por industrias de diversa índole, arro-

ja valores del orden 8”1 y 12”5 meq/l, que im-

piden la vida de todo tipo de moluscos así

como de otros invertebrados. El tramo consti-

tuído por las estaciones 21, 22 y 23 durante la

tercera campaña, presenta valores de 2”4, 24

y 25 meq/l respectivamente, lo cuál denota

escasa reserva alcalina de los mismos, ofre-

ciendo una cierta tendencia a la acidificación

debido a algún tipo de vertidos industriales

arrojados con caracter intermitente trás alma-

cenamiento en depósitos. Los afluentes pre-

sentan valores medios normales y análogos al

río principal bajo condiciones naturales, que

oscilan desde los 5”2 meq/l del barranco de

Palos a los 36 del río Montán.

Malacofauna

Se recolectaron un total de 14 especies de

moluscos: 12 correspondientes a gasterópodos

y 2 a bivalvos, incluyendo el río principal de

la cuenca (Mijares) y sus 7 afluentes y com-

prendiendo las tres campañas de muestreo rea-

lizadas (Tablas 2 y 3).

Para la determinación de las distintas espe-

cies nos basamos en las obras de Germain

(1931), Adam (1960), Ruffo ef al. (1980),

Mouthon (1980).

ARSS LO

Nouao_rhooxowOo

O —

ISO

Fig. 6. Variación del calcio (A) y de la alcalinidad (B) durante el periodo de estudio.

IBERUS 8(2) (1988)

CALCIO

— —_—

13 14 15 16 17

ALCALINIDAD

EME

18 19 20 21 22 23

18119420521

22 23

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES

Clase GASTROPODA

Subclase PROSOBRANCHIA

Orden ARCHAEGASTROPODA

Familia Neritidae

Theodoxus fluviatilis (Linné, 1758)

Especie europea, ampliamente distribuída

en la Península Ibérica, prefiere las aguas lím-

pias, bien oxigenadas, de curso moderadamen-

te rápido-lento. Con frecuencia forma colonias

numerosas sobre las rocas. Euriterma, aunque

mucho más abundante en aguas termales.

Hallada en puntos con durezas tanto altas

como medias. Acompaña con frecuencia a

Melanopsis.

Estaciones donde se encontró: M-12, M-13,

V-3 y Ma-2. Poco frecuente en la cuenca del

Mijares.

Orden MESOGASTROPODA

Familia Thiaridae

Melanopsis dufouri (Férussac, 1823)

Especie de amplia distribución en el levante

ibérico donde se encuentra asociada a aguas

catarobio-oligosaprobias y preferentemente

termales. Presenta una gran diversidad de ca-

racteres intraespecificos, incluso dentro de la

misma población puntual, desde formas com-

pletamente lisas a formas con tendencia al

aquillamiento, por lo que han venido apare-

ciendo multitud de sinonimias para nombrar a

una serie de formas con el rango de especies

diferentes.

Solamente aparece en el río Alcora-Lucena,

tanto en la cabecera como en las proximidades

del embalse de Má Cristina, cerca de su con-

fluencia con la rambla de la Viuda. Estaciones

A-1 y A-2.

Melanopsis graellsi (Villa et Villa, 1846)

En realidad debe considerarse como una for-

ma evolucionada de M.dufouri “sensu stricto”

(Gasull,1981), que se caracteriza por presentar

tres quillas longitudinales en la última vuelta.

En la cuenca del río Mijares aparece ligada

a aguas siempre muy carbonatadas, bien Oxi-

genadas y sumamente puras que discurren con

corriente moderada. Se encuentra sobre rocas,

gravas, arenas y vegetación tanto viva como

muerta, de la que especialmente se alimenta;

es muy frecuente encontrarlo también sobre

residuos y mondas de fruta depositados en re-

mansos del río, de los que también se nutre.

Especialmente abundante a partir de la esta-

ción M-12 (Fuente de Baños) donde existe una

temperatura media anual de 24*5*C por sur-

gencias termales y continúa existiendo bajo

esta influencia durante las estaciones M-

13,14,15,16 y 17, punto en el que se inicia el

embalse de Vallat. Posteriormente no ha sido

encontrado aunque teoricamente debería exis-

tir en la desembocadura del río, que dadas las

características climáticas sería un medio idó-

neo, sin embargo las condiciones desfavorables

por contaminación urbano-industriales presen-

tes en la actualidad, impiden su existencia.

También nos apareció en el río Villahermosa

(V-5) próximo a la estación M-17 de semejan-

tes características, en su pequeño afluente (Af-

2) de aguas templadas y en el río Maimona

(Ma-2) en las proximidades de su confluencia

con el río principal, a unos 200 m de los aflo-

ramientos termales.

Las condiciones de pH, durezas, Ca y alcali-

nidad son muy semejantes en todos los antedi-

chos puntos.

Familia Hydrobiidae

Mercuria confusa (Frauenteld, 1863)

Ha sido citada por Gasull (1981) en el

Mediterráneo francés y español. Encontrada

en aguas de alta dureza dentro de la cuenca del

Mijares, siempre en aguas someras, bien 0xi-

genadas y sin excesiva corriente; normalmente

sobre la cobertura algal de los cantos rodados

y sobre las fanerógamas sumergidas.

Euriterma y eurihalina.

Recolectada en las estaciones M-8, 9, 10, 14,

15, 16 ,21 y 22, correspondientes al río princi-

pal y a las V-1, V-4 y Af-2 (río Villahermosa) y

Mo-1 (río Montán).

Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889)

Hidróbido de reciente aparición en Europa

que viene realizando una rápida colonización,

citado por Smith (1889) en los alrededores de

Londres, tal vez procedente de Nueva Zelanda

IBERUS 8(2) (1988)

e introducido en el Támesis inferior por el

gran tráfico marítimo entre dicha isla e

Inglaterra.

Durante las campañas realizadas entre 1982-

83 fue recolectada en los siguientes puntos del

río Mijares: M-7, 8, 10, 11, 13, 17, 18 y 21; y

tan sólo en un punto de los afluentes: V-2.

Con respecto a su autoecología y distribu-

ción en esta cuenca y en otras próximas, remi-

timos al lector a Martínez et al. (1986) donde

se aportan datos más actuales.

Familia Bithyniidae.

Bithynia tentaculata (Linné, 1758)

Especie de amplia distribución paleártica

propia de aguas remansadas, más típica de

charcas y de ríos con corriente casi nula.

Soporta bien el escaso contenido en oxígeno,

alta conductividad y altos valores de pH.

Solamente ha sido recolectada en las esta-

ciones M-22 y A-2, que corresponden a condi-

ciones de alta eutrofización.

Subclase PULMONATA

Orden BASOMMATOPHORA

Familia Physidae

Physella acuta (Draparnaud, 1805)

Pulmonado de amplia distribución circun-

mediterránea e incluso de Europa Occidental.

Es, sin duda alguna, el gasterópodo más exten-

dido en la Península debido a su gran facilidad

de adaptación a las diversas condiciones que

le impone el medio, lo cuál trae consigo su

alto potencial colonizador en los ámbitos más

diversos. Según Mouthon (1981) llega a so-

portar salinidades del 10% e incluso vive so-

bre el hielo.

Por nuestra parte observamos que no pre-

senta preferencias sobre el sustrato que habita,

dado que ha sido recogida en todo tipo de am-

bientes coincidiendo, por tanto, con las opi-

niones de Mouthon. Comprobamos la supervi-

vencia de la especie en aguas sumanente con-

taminadas (M-22 y 23) donde la vida de los

moluscos y otros invertebrados parecía impo-

sible.

Por el contrario, nos apareció en aguas muy

puras (de M-7 a M-10) y además se vislumbra

una alta competitividad con Melanopsis y

Theodoxus allá donde éstas poblaciones alcan-

zan gran desarrollo (M-12 y 13).

Familia Lymnaeidae

Lymnaea peregra (Miller, 1774)

De distribución ampliamente paleártica, su-

mamente difundida en Europa Occidental y

muy común en España. Localizada en casi to-

dos los medios límnicos, sin especialización ni

preferencia por alguno de ellos, aunque

Germain (1931) Y Gasull (1971) le atribuyen

una cierta preferencia por las aguas lénticas

(fué capturada por uno de nosotros, F.M.L., en

el lago Redó, Pirineos, a 2500 m). En cuanto

al sustrato que habita no presenta preferencias,

de modo que ha sido recogida sobre rocas,

cantos rodados, limos y macrófitos.

Según lo anterior sería una especie típica del

potamon, coincidiendo con la opinión de

Mouthon (1981); sin embargo, la hemos en-

contrado en zonas de rhitron o incluso crenon

(Cedrillas, Teruel). Su presencia parece clara-

mente asociada a la vegetación sumergida

(Jiménez, 1985), observándose en el río

Mijares ligada a Nasturtium con máxima

abundancia. Con frecuencia asociada a

Physella acuta, sobre todo en ámbitos propios

del rhitron y potamon. Pero en el crenon rara

vez se las halla juntas y sí en cambio asociada

a Ancylus fluviatilis, concretamente donde la

corriente es más fuerte. Posiblemente su gran

pie le facilite la capacidadde soportar la fuerza

de rrastre. Tolera salinidades entre el 6-8% y

consideramos que es una especie de caracter

tanto oligosaprobio como ámesosaprobio.

Ha sido hallada en la mayoría de estaciones

de muestreo: M-7 a M-11 y M-15 a M-22; V-

1,2,3 y 4; Af-2; Mo-1; A-1 y R-2.

Lymnaea truncatula (Miller, 1774)

De distribución holártica, localizado en hábi-

tats similares a los de L.peregra. Con preferen-

cia hacia las aguas alcalinas estancadas o de

muy poca corriente, no obstante también pene-

tra en aguas blandas. Es una especie muy resis-

tente a la contaminación y al estiaje, de modo

que llegan a salir del cauce y se adhieren a la

vegetación o se esconden en huecos umedos de

las praderas. Según Mouthon (1981) es una es-

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES

pecie resistente a la contaminación de tipo mo-

derado, al tiempo qu le concede un caracter

crenófilo y la sitúa en todas las fracciones de la

corriente. Por todo lo antedicho podemos con-

siderar a L.truncatula como una especie anfi-

bia, ya que puede prescindir de periodos con

escaso contenido en oxígeno en el agua, así

como amplios periodos de sequía. Se le consi-

dera como un impor ante hospedador interme-

diario de Fasciola hepatica.

Ha sido recolectada en los siguientes pun-

tos: M-7,9,11,18 y 22; V-2. Dado su caracter

anfíbio podría estar en otros puntos en los que

no fué encontrada.

Familia Ancylidae

Ancylus fluviatilis (Múller, 1774)

Gasterópodo muy común en casi toda Euro-

pa, sin preferencias acuáticas especiales

(Illies,1978). Generalmente asociado a co-

rrientes fuertes, donde se sitúa con el ápice

apuntando al sentido contrario al que lleva la

corriente ya que posee gran poder de adhe-

sión, gracias a su gran pie que actúa a modo

de potente vento a. Posiblemente la forma de

su concha indica el grado de intensidad de la

corriente, ya que observamos que en aguas to-

rrenciales suele ser más pequeña y aplanada y

en aguas remansadas aparecen como más altas

y estrechas.

La hemos hallado en zonas fluviales desde

el crenon al potamon y consideramos que es el

gasterópodo de caracter más reófilo, corres-

pondiendo a aguas catarobias y oligosapro-

bias. Ha sido recogida en todo tipo de sustrato,

predominando en los cantos rodados y en los

macrófitos sumergidos.

Se recogió en las estaciones siguientes: M-8

y 10; V-4; Af-1; Ma-2 y A-1.

Familia Planorbidae

Gyraulus albus (Miller, 1774)

De distribución holártica, propia de todo

tipo de aguas y siempre asociado a los macró-

fitos presentes sumergidos. Según Meier-

Brook (1983) las diferencias a nivel de concha

son suficientes para distinguir a G.albus del

resto de especies del género.

Su hábitat primordial lo constituyen las

aguas dulces más o menos estancadas e inclu-

so las atalohalinas oligohalinas (Germain,

1931), siendo más frecuente en las zonas tem-

pladas (Meier-Brook, op.cit). Nos apareció en

el epipotamon en aguas transparentes y re-

mansadas, con abundantes macrófitos y siem-

pre se capturaron escasos ejemplares.

Solamente fué recogida en el río principal

en las estaciones M-8 y 10.

Planorbarius metidjensis (Forbes, 1838)

Ampliamente distribuída en Europa y Asia

Occidental. Típica de aguas lentas y someras,

con rica vegetación macrófita y algal de la que

se nutre. Resiste bien los medios anóxicos

(branquia accesoria).

Muy escasa en la cuenca del Mijares ya que

sólo ha sido recogida en las estaciones M-10 y

Af-2, donde a lo largo de las tres campañas

sólo se capturaron tres ejemplares.

Clase BIVALVIA

Subclase PALAEOHETERODONTA

Orden UNIONIDA

Familia Sphaeridae

Pisidium casertanum (Poli, 1791)

Especie paleártica y tal vez holártica.

Dentro de la familia es la especie que presenta

una mayor área de distribución en Europa.

La hemos hallado tanto en aguas muy puras,

caso de las estaciones M- 8 y 10; como en

aguas contaminadas en la estación A-2 (río

Alcora-Lucena). En cualquier caso siempre se

encuentra entre las raíces de macrófitos su-

mergidos o de ribera.

Pisidium personatum (Malm, 1855)

Especie paleártica, ámpliamente distribuída

por toda Europa y Norte de Africa. Aparece en

casi todos los medios acúaticos de agua dulce.

En la cuenca del río Mijares ha sido recogi-

da en las estaciones M-10 y V-2, con aguas

muy límpias, ligeramente remansadas y con

abundante vegetación sumergida, con especial

preferencia, como en el caso de P.casertanum,

por situarse entre las raíces de los macrófitos.

IBERUS 8(2) (1988)

CONCLUSIONES

De las 14 especies de moluscos halladas en

la cuenca del río Mijares es Physella acuta la

que presenta una mayor distribución, apare-

ciendo en 23 de las 32 estaciones muestreadas,

le sigue Lymnaea peregra (en 21 estaciones) y

el prosobranquio Potamopyrgus jenkinsi que

aparece en 13. También hay que destacar la

presencia de Melanopsis graellsi en 9 estacio-

nes (6 en el Mijares, una en el Villahermosa,

una en su afluente y una en el Maimona) fren-

te a M.dufouri que aparece tan solo en dos es-

taciones del río Alcora-Lucena.

Por otro lado hay que destacar la escasa pre-

sencia de Ancylus fluviatilis, Planorbarius

metidjensis y Bythinia tentaculata, así como

de bivalvos con una escasa distribución en la

cuenca de estudio (sólo dos especies, ambas

pertenecientes al mismo género Pisidium y en

5 estaciones).

Con excepción de Melanopsis dufouri todas

las demás especies aparecen en el río Mijares,

siéndo la estación de la Monzona (M-10) la de

mayor diversidad, con un total de 10 especies,

seguida de la M-8 con 8. El río Villahermosa

tiene una menor diversidad, con 9 especies en

total, siéndo V-2 (Argelita) la que presenta

mayor número de especies (5).

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MARTINEZ LOPEZ ET AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES

TABLA 1. Situación de las estaciones de muestreo. (M) Mijares; (V) Villahermosa;

(Af) Afluente Villahermosa; (A) Alcora-Lucena; (Ma) Maimona; (Mo) Montán; (R) Rodeche;

(B) Barranco de Palos-río Cortés.

Estación Denominación Coordenadas D. origen Altitud

n? UTM Km m

M-7 La Fuenseca (Te) 30TXK9446 56,5 765

M-8 Los Villanuevas (Te) 30TXK9845 64,9 745

M-9 Masía del Molino (Lím.) 30TYK2120 65,9 650

M-10 La Monzona 30TYK2020 6742 620

M-11 Los Cantos 30TYK1843 1951) 610

M-12 Fuente de Baños 30TYK1040 79 590

M-13 Montanejos SONAS 84,2 585

M-14 Arañuel 30TYK 1439 87,1 455

M-15 Cirat 30TYK1737 OS 420

M-16 Torrechiva 30TYK2537 103,6 380

M-17 Vallat 30TYK2735 109,4 2D

M-18 Fanzara 30TYK2937 IS LS)

M-19 Ribesalbes 30TYK3333 152 190

M-20 c/Onda-Alcora K-4 30TYK3830 145,8 90

M-21 Virgen de Gracia 30TYK4727 1525 34

M-22 Villarreal 30TYK5126 155,6 24

M-23 Almazora 30TYK5224 157 8

v-1 Villahermosa II 30TYK2153 - 670

v-2 Villahermosa I SONES - 650

v-3 Cedramán Il 30TYK2439 - 600

V-4 Cedramán Il 30TYK2327 - 590

V-5 Argelita 30TYK2737 - 370

Af-1 R. Cabo (Villahermosa) 30TYK2155 - 655

Af-2 Bco. Manzanera 30TYK2450 - 620

A-1 Lucena 30TYK3149 - 410

A-2 Alcora 30TYK3941 - 160

R-1 Azafranares 30TYK0847 - 890

R-2 Límite provincias 30TYK0645 - 655

Mo-1 Montán 30TYK0934 - 680

Ma-1 Fuente de la Reina 30TYKO0538 - T70

Ma-2 Montanejos 30TYK 1037 - 590

B-1 Barranco de Palos 30TYK 1239 - 650

IBERUS 8(2) (1988)

TABLA 2. Distribución de la malacofauna en las estaciones de muestreo del río Mijares.

Planorntanius metidjens¿s

Ancylus fluviatilis

Pisidium casertanum

Pisidium personatumn

Melanopsis graeblsi

Potamopyragus jenkinsi

Mercurnia confusa

Bithynia tentaculata

£ymnaea truncatula

Melanopsis dufouni

Gyrnaulus albus

100

MARTINEZ LOPEZ £T AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES

TABLA 3. Distribución de la malacofauna en las estaciones de muestreo de los afluentes del río Mijares.

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IBERUS, 8(2): 103-109, 1988

CONSIDERACIONES BIOGEOGRAFICAS DE LA SUBFAMILIA CHONDRININAE EN

LAS REGIONES DE PIRINEOS-OCCIDENTALES, CANTABRICO-ORIENTAL, VALLES

ALTO Y MEDIO DEL EBRO Y N DEL SISTEMA IBERICO.

BIOGEOGRAPHICAL CONSIDERATIONS OF THE SUBFAMILY CHONDRININAE IN THE

WEST-PYRENEAN, EAST-CANTABRIAN, UPPER AND MIDDLE EBRO VALLEYS AND

NORTH-IBERIAN MOUNTAINS REGIONS.

BENJAMIN J. GOMEZ (*) y ANA M. RALLO (**)

RESUMEN

Como resultado de los muestreos llevados a cabo hasta 1987, se dan a conocer nuevos da-

tos de distribución de la subfamilia Chondrininae. A partir de los mapas de distribución geo-

gráfica conocida para cada especie se ha efectuado un análisis de afinidad interespecífica

atendiendo a sus áreas de distribución en las regiones mencionadas.

SUMMARY

New data on the distribution of the subfamily Chondrininae are shown as a result of the

samples carried out up to 1987. From the geographical distribution maps of each species an

interspecific affinity analysis has been realized depending on their distribution in the mentio-

ned regions.

Palabras Clave: Biogeografía, Chondriniae, Norte de la Península Ibérica.

Key words: Biogeography, Chondrininae, North of Iberian Peninsula

INTRODUCCION

Como complemento de nuestras primeras

aportaciones al conocimiento de la distribu-

ción geográfica de las especies de condrínidos

en el norte de la Península Ibérica, damos a

conocer en este trabajo los resultados de los

muestreos realizados entre 1978 y 1987, repre-

sentando en un mapa para cada especie todas

aquellas cuadrículas UTM de 10 km de lado

en las que la especie ha sido recogida, así

como las cuadrículas en las que ha aparecido

citada en la bibliografía. A la recopilación bi-

bliográfica llevada a cabo con anterioridad

(Gómez y Angulo, 1982; Gómez y Prieto,

1981), se han añadido las citas aparecidas en

los últimos trabajos de Larraz y Jordana

(1984), Raven (1986) y Ojea et al. (1987).

Una más amplia información sobre las locali-

dades en que hemos encontrado cada especie,

así como del autor de las citas bibliográficas

representadas, puede encontrarse en Gómez

(1988). Con los datos de distribución conocl1-

dos para cada especie, se ha realizado un aná-

lisis de afinidades interespecíficas, según los

índices cualitativos de Jaccard y Sokal y

Michener, con el fin de establecer asociacio-

nes faunísticas.

(*) Lab. Citología-Histología, Dpto. Biología Celular y Ciencias Morfológicas, Fac. Ciencias, Univ. País Vasco.

(**) Lab. Zoología, Dpto. Biología Animal, Fac. Ciencias, Univ. País Vasco. Apdo. 644-48080 Bilbao.

103

IBERUS 8(2) (1988)

METODOS

En los mapas de distribución se indican con

un círculo blanco aquellas cuadrículas UTM

de 10 km de lado en las que existe cita biblio-

gráfica, con un círculo negro aquellas de las

que poseemos muestras de la especie y con un

círculo mitad blanco mitad negro aquellas en

las que existe cita bibliográfica y en las que al

mismo tiempo hemos encontrado la especie.

Las citas consideradas dudosas o erróneas han

sido señaladas con un triángulo negro. A partir

de los mapas de la distribución geográfica co-

nocida para cada especie, se ha efectuado un

análisis de afinidades entre las distintas espe-

cies de la subfamilia atendiendo a sus áreas de

distribución. Para ello se ha dividido la zona

de muestreo en 150 cuadrículas UTM de 20

km de lado, descartando 51 cuadrículas en las

que no existen datos de la subfamilia, o bien

únicamente hay una especie citada.

Considerando las 99 cuadrículas restantes se

ha elaborado una matriz de datos en la que se

ha anotado para cada especie su presencia O

ausencia en cada cuadrícula y se ha efectuado

un cálculo de afinidades utizando los índices

cualitativos de Jaccard y Sokal y Michener

(Sneath y Sokal, 1973). Para la realización de

las agrupaciones se ha empleado el algoritmo

de Lance y Williams (Sneath y Sokal, 1973).

RESULTADOS Y DISCUSION

En el dendrograma de afinidad entre las es-

pecies de la subfamilia Chondrininae, según el

índice de Jaccard (Fig. 1A), pueden distinguir-

se cinco grupos:

El primero de ellos sería el formado por las

especies que se extienden por la zona axial de

Pirineos (Chondrina centralis) o por su ver-

tiente norte (Abida occidentalis, Abida pyre-

naearia y Chondrina bigorriensis). En este

grupo también queda englobada Abida secale,

especie que si bien está ampliamente extendi-

da por Europa occidental, en el área estudiada

únicamente existe en la zona pirenaica. Todas

estas especies presentan su límite occidental

de distribución en la zona pirenaica incluída

104

en la zona de estudio, donde permanecen es-

trechamente asociadas a las zonas altas y/o a

los valles húmedos del norte de dicha cadena.

De este grupo, Chondrina bigorriensis es la

especie más extendida hacia el norte y oeste

de Pirineos, llegando hasta el departamento de

Pirineos Atlánticos.

El hallazgo en las rocas que limitan el bos-

que de Sansanet, UTM: XN9942 de Chondri-

na bigorriensis y Chondrina centralis entre-

mezcladas sobre las mismas rocas es de espe-

cial importancia, pues hasta ahora no se había

constatado la coexistencia de ambas, aunque

ya Gittenberger (1973) las cita en dos ocasio-

nes de localidades en las que estas dos espe-

cies aparecen separadas entre sí por apenas un

kilómetro de distancia; dicha localidad parece

constituir un punto de contacto entre ambas

especies consideradas como vicarias.

Otro grupo es el formado por Abida partiott,

Chondrina ascendens y Chondrina tenuimar-

ginata, especies pirenaicas que se extienden

principalmente por la vertiente sur, llegando

hasta las últimas estribaciones surpirenaicas

del área estudiada, como son las Sierras de

Leyre y de La Peña, y en los casos de

Chondrina tenuimarginata y Chondrina as-

cendens, alcanzando hasta la Sierra de Santo

Domingo. El área de distribución de

Chondrina ascendens es más amplia, alcan-

zando por la vertiente sur de los Montes

Vascos hasta el norte de la provincia de

Burgos, no existiendo en la vertiente cantábri-

ca; las citas más al norte dentro de los Montes

Vascos (Pto. Peña Angulo, UTM: VN8463 y

Pto. de Orduña, UTM: VN9856) están situa-

das en la separación de vertientes.

La tercera agrupación reúne a las dos espe-

cies que dentro del área considerada en este

análisis aparecen restringidas a los Montes

Vascos: Chondrina ripkeni, que es endémica

de dicha zona, y Abida attenuata que además

existe en Aude y Pirineos Orientales. Ambas

especies se extienden por las Sierras de Aralar,

Urbía, Gorbea y Sierra Salvada, sierras todas

ellas que hacen de frontera entre la vertiente

cantábrica y la mediterránea. Chondrina rip-

keni habita además en la Sierra de Urbasa, si-

tuada ya al sur del corredor que une la Llanada

alavesa con el Valle del Araquil. Ambas son

GOMEZ Y RALLO: BIOGEOGRAFIA CHONDRININAE

NO ESO... A

+—

1.0 (92) [e.)

0,9

0,8

0,7

0,6

0,5

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0,2

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Fig. 1. Dendrogramas de afinidad interespecífica según los índices de Jaccard (A) y Sokal y Michener (B).

1- Abida attenuata; 2- A. bigerrensis; 3- A. partioti; 4- A. occidentalis; 5- A. polyodon; 6- A. pyrenaearia;

7- A. secale; 8- A. vasconica; 9- Chondrina ascendens; 10- Ch. avenacea; 11- Ch. bigorriensis;

12- Ch. centralis; 13- Ch. kobelti; 14- Ch. ripkeni; 15- Ch. tenuimarginata; 16- Granaria braunil;

17- Granopupa granum.

105

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 2-Mapas de distribución geográfica.

1- Abida attenuata (O), A.secale (0); 2- A. bigerrensis; 3- A. occidentalis; 4- A. partioti; 5- A. polyodon;

6- A. pyrenaearia; 7- A. vasconica; 8- Chondrina ascendens.

106

GOMEZ Y RALLO: BIOGEOGRAFIA CHONDRININAE

9- Chondrina avenacea; 10- Ch. bigorriensis; 11- Ch. centralis; 12- Ch. kobelti; 13- Ch. ripkeni;

14- Ch. tenuimarginata; 15- Granaria braunii; 16- Granopupa granum.

FIG. 3-Mapas de distribución geográfica.

107

IBERUS 8(2) (1988)

especies montanas que habitan en alturas cer-

canas a mil metros, si bien Abida attenuata

aparece también en zonas de menor altitud

(desde 300 metros).

En un cuarto grupo encontramos a Chondri-

na kobelti y Abida vasconica, especies restrin-

gidas al área cantábrica. Dentro de la cornisa

cantábrica, los valles del Nervión y del

Ibaizábal constituyen el límite oriental de dis-

tribución de ambas especies, quedando éste si-

tuado en la Sierra Salvada para Abida vasco-

nica, mientras que Chondrina kobelti se ex-

tiende a lo largo de los Montes Vascos hasta la

Sierra de Aralar, como ha sido confirmado por

Larraz y Jordana (1984). Junto a estas espe-

cies queda agrupada Abida bigerrensis, la cual

está ampliamente extendida por la región can-

tábrica- oriental y por Pirineos.

La cita para Abida vasconica de Leciñena,

Sierra de Alcubierre, UTM: XM93 (Gitten-

berger, 1973, según examen de ejemplares de

la colección Klemm) está considerablemente

alejada del resto de las citas de Abida vasco-

nica. Esto unido al muy diferente régimen cli-

mático existente (menos de 400 mm de preci-

pitación media anual) y al hecho de que no he-

mos encontrado esta especie en dicha locali-

dad ni en los alrededores a pesar de haber

muestreado con intensidad dicha zona en su

búsqueda, nos hace considerar esta cita como

dudosa y cuestionar por tanto la existencia de

Abida vasconica en dos áreas disjuntas, con-

clusión a la que llega Gittenberger (1984) ba-

sándose en la cita mencionada. Abida vasco-

nica, al igual que Chondrina kobelti y Abida

bigerrensis habita en zonas con pluviosidad

media anual superior a 1000 mm.

En el último aparecen reunidas Abida polyo-

don y Granaria braunil, especies que se ex-

tienden predominantemente por las zonas con

influencia mediterránea del área de estudio,

habitando a ambos lados del río Ebro y estan-

do abundantemente representadas en la ver-

tiente sur de Pirineos. Junto a ellas se encuen-

tra también Chondrina avenacea, especie muy

extendida a lo largo de todo el área considera-

da, con excepción de las zonas no montañosas

del valle del Ebro. Con una menor afinidad

aparece incluída también en este último grupo

Granopupa granum, especie que también se

108

extiende predominantemente por las zonas con

influencia mediterránea, pero que a diferencia

de las tres especies anteriores no llega hasta la

región pirenaica incluída dentro del área de es-

tudio.

Aplicando el índice de Sokal y Michener

(Fig. 1B), las agrupaciones obtenidas son muy

similares y puede observarse que los valores

de afinidad interespecífica son mucho mayo-

res, como resultado lógico de tomar como sig-

nificativas no sólo la presencia de dos especies

en una misma cuadrícula, sino también las do-

bles ausencias. Dado que las áreas de distribu-

ción de las distintas especies de la subfamilia

están muy bien establecidas, se puede conside-

rar que la ausencia de una especie en una cua-

drícula determinada es tan significativa como

su presencia. Esta mayor afinidad interespecí-

fica permite observar agrupaciones mayores, y

así las especies que se extienden por la zona

axial y vertiente norte de Pirineos y aquellas

que se extienden principalmente por la ver-

tiente sur, aparecen relacionadas entre sí en el

grupo de especies pirenaicas, con una afinidad

de 0,820. Las especies que se extienden por

los Montes Vascos aparecen relacionadas con

aquellas que quedan restringidas al área cantá-

brica con una afinidad de 0,842. Esta última

agrupación aparece a su vez relacionada con la

de especies pirenaicas con una afinidad de

0,675, constituyendo la agrupación de espe-

cies que dentro del área considerada quedan

restringidas a la región cantábrica o a la zona

norpirenaica. El conjunto de especies que se

extienden por la región cantábrica y/o cadena

Pirenaica se completa con la inclusión en el

mismo de Abida bigerrensis, especie cuyo

área de distribución es la suma de las áreas

ocupadas por el resto de especies de esta agru-

pación (exceptuando su casi total ausencia en

el sur de Pirineos dentro de la provincia de

Huesca), y con las que aparece relacionada

con una afinidad de 0,346.

Otra agrupación obtenida con el índice de

Sokal y Michener reúne a las especies medite-

rráneas junto a Chondrina ascendens y Chon-

drina avenacea. Chondrina ascendens en lu-

gar de quedar agrupada con las especies surpi-

renaicas, aparece estrechamente unida a Abida

polyodon y, en consecuencia, con las especies

GOMEZ Y RALLO: BIOGEOGRAFIA CHONDRININAE

mediterráneas. Esta circunstancia se debe al

hecho ya mencionado anteriormente de que

Chondrina ascendens se extiende por la ver-

tiente sur de los Montes Vascos hasta el norte

de Burgos, de forma similar a Abida polyodon,

si bien a diferencia de las especies mediterrá-

neas, Chondrina ascendens parece no habitar

al sur del Ebro. Por otra parte Chondrina ave-

nacea aparece estrechamente emparentada con

Granaria braunii con una afinidad de 0,670.

Esto parece deberse a que ambas especies son

las más abundantemente citadas en la zona es-

tudiada, y son las más extendidas al sur del

Ebro. Sin embargo Chondrina avenacea no

debe ser considerada como especie mediterrá-

nea, como lo expresa el hecho de ser una espe-

cie abundante en la vertiente norte de la región

cantábrica, aunque en esta última región está

sustituída por Chondrina kobelti en las zonas

no costeras de Cantabria y en el Duranguesado

y, según nuestros datos, también en el macizo

del Gorbea, donde Chondrina kobelti ha apa-

recido en varias ocasiones, mientras que nunca

hemos encontrado Ch. avenacea; únicamente

la cita de Aguilar-Amat (1932) en la Peña de

Gorbea habla en contra de esta última conside-

ración. Ch. avenacea y Ch. kobelti han apare-

cido juntas en Puente Arce, UTM: VP2406,

según datos propios, y en Santoña, según

Bouchet en Gittenberger (1973), ambas locali-

dades situadas en la zona costera de Cantabria.

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109

IBERUS, 8(2): 111-114, 1988

CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE SCACCHIA ZORNIVAN AARTSEN Y FEHR-

DE WAL, 1985. (MOLLUSCA, BIVALVIA, LEPTONOIDEA).

CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF SCACCHIA ZORNI VAN AARTSEN Y FEHR-DE

WAL, 1985. (MOLLUSCA, BIVALVIA, LEPTONOIDEA).

RODRIGUEZ BABIO Celso(*), BONNIN Jean(*) y QUINTINO Victor(**).

RESUMEN

Scacchia zorni Van Aartsen y Fehr-de Wal, 1985, es una especie de Leptonoidea de una talla

relativamente grande, recientemente descrita, a partir de valvas sueltas procedentes del lito-

ral de la costa sur de Portugal.

Su nuevo hallazgo, al estado vivo, en la Ría Alvor (Algarve, Portugal), ha permitido comple-

tar su descripción, en particular, merced a una serie de observaciones inéditas que concier-

nen al ligamento interno (resilium), periostraco y a la estructura responsable del hermetismo

de la concha.

Por otra parte, se aportan los primeros datos sobre su autoecología, de la que cabe resal-

tar su habitat constituído por arenas medias, más o menos fangosas.

ABSTRACT

Scacchia zorni Van Aartsen y Fehr-de Wal, 1985, is a relatively large leptonacean species,

which has recently been describeb on the basis of some empty valves collected along the co-

ast of southern Portugal. Live specimens of this species, however, have been found for the

first time in the Ría de Alvor (Algarve, Portugal). Thus the original diagnosis of the species

may be completed now with respect to the internal ligament (resilium), the periostracum and

the structure of the hinge.

In addition, a first series of observations on the autoecology of the species are provided. lt

seems to live burrowed in sandy to more or less muddy bottoms.

Palabras clave: Moluscos, Bivalvos, Leptonoidea, Scacchia zorni, redesripción, autoecología.

Key words: Mollusca, Bivalvia, Leptonoidea, Scacchia zorni, redescription, autoecology.

INTRODUCCION

Scacchia zorni es una especie de Leptonoi-

dea de una talla relativamente grande cuya

descripción fué realizada por Van Aartsen y

Ferh-De Wal (1985), a partir de valvas sueltas

recogidas en arenas conchíferas, procedentes

del litoral de Alvor y Lagos (Algarve, Portu-

gal).

Su nuevo hallazgo, al estado de ejemplares

vivos, en la Ría de Alvor (Algarve, Portugal)

nos ha inducido a completar su descripción

original y a aportar las primeras observaciones

sobre su autoecología.

(*) Departamento de Biología Animal, Biología Celular, Genética y Parasitología. Fac. CC. Biológicas. Univ. de Valencia.

Dr. Moliner, 50, 46100, Burjassot.

(**) Laboratorio Nacional de Engenharia e Tecnologia Industrial. Scavem (Portugal).

111

IBERUS 8(2) (1988)

POSICION SISTEMATICA

La especie en cuestión ha sido emplazada en

el género Scacchia Philippi, 1844, pertene-

ciente a la familia Erycinidae Deshayes, 1850

(= Laseadea Gray, 1847) de la super-familia

Leptonoidea Gray, 1847.

DESCRIPCION (Fig.1)

Morfología y coloración: Concha pequeña.

Las dimensiones del ejemplar medido son las

siguientes: Longitud: Smm.; Altura: 3"9mm.;

Espesor: 2"8mm. Esta especie es equivalva y

casi equilateral. Los umbos son prosogiros, li-

geramente posteriores, y su ápice alcanza la

comisura. Su contorno es netamente elíptico y

el vértice se halla mucho más diferenciado a

nivel anterior que a nivel posterior. Ligera-

mente abombada y frágil a consecuencia del

pequeño grosor de sus valvas. Su periostraco

mate, tiene color beige y es muy poco adhe-

rente. La coloración de la cara externa de la

concha, desprovista de periostraco, es blanco

mate y la de su cara interna, blanco brillante.

Ornamentación: La ornamentación de la

cara externa se halla formada por numerosas

costillas concéntricas, casi invisibles, a las que

se superponen débiles estrías radiales, tanto en

su región anterior como posterior. Las estrías

de interrupción del crecimiento son bastante

acusadas y se hallan, sobre todo, marcadas a

nivel de la región umbonal y en la proximidad

del borde ventral. La comisura es hermética y

con bordes internos lisos. La ornamentación

de la cara interna está, únicamente, constituída

por muy finas costillas radiales, situadas a lo

largo y por debajo de la impresión paleal, aun-

que éstas jamás alcanzan al borde ventral.

Charnela: La plataforma cardinal es estrecha

y su borde interno muestra un contorno cónca-

vo entre el diente cardinal y el condróforo.

El resilium, cuyo color es córneo muy páli-

do, se encuentra alojado en un condróforo pro-

minente, oblicuamente emplazado en relación

al eje ántero-posterior.

Cada valva posee un diente cardinal, ortocli-

no. El grado de desarrollo y la prominencia de

112

> D

Fig. 1. Scacchia zorni Van Aartsen $ Fehr-de Wall, 1985.

A. Cara externa valva izquierda

B. Cara interna valva izquierda

C. Cara interna valva derecha

D. Condróforo

a. Diente cardinal

b. Condróforo

c. Estructura de refuerzo del hermetismo

RODRIGUEZ ET AL.: SCACCHIA ZORNI

FIG. 2. Localización geográfica de Scacchia zorni. Origen de los datos: 1, Aarsten 8 Fehr-de Wall (1985); 2,

Rodriguez Quintino (1986)

Ó viva

O muerta

113

IBERUS 8(2) (1988)

dicho diente es similar en ambas valvas. No

existen dientes laterales.

Estructura responsale del hermetismo: Un

relieve longitudinal convexo se halla presente

a lo largo de los bordes anterodorsal y poste-

rodorsal de la valva izquierda. Dicho relieve

se corresponde con una concavidad que ocupa

similar posición sobre la valva derecha. Este

proceso está destinado a reforzar el hermetis-

mo de la concha y es similar, aunque menos

desarrollado, al existente en Kelliella miliaris

(Philippi, 1844) (Bonnin, Rodríguez Babio y

Rubio, 1987).

Impresiones musculares y paleal: Isomiaria,

ambas impresiones son acusadas, casi 1dénti-

cas y su borde interno describe una línea irre-

gular. La impresión paleal es entera, bien mar-

cada, y se encuentra parcialmente constituída

por una sucesión de diminutas impresiones

elípticas. Se inicia sobre el borde externo de la

impresión del músculo adductor anterior y ter-

mina sobre el borde exterior de la impresión

del músculo adductor posterior; permanecien-

do, paralelamente, alejada a lo largo de todo

su recorrido del borde ventral.

AUTOECOLOGIA

Seacchia zorni ha sido recolectada reciente-

mente, a nivel de los pisos mesolitoral e infra-

litoral, en muy escaso número (3 ejemplares)

en dos estaciones de la zona intermedia de la

Ría de Alvor en un sustrato constituído por

arenas medias con una débil proporción

(86%) de partículas finas.

La malacofauna aompañante identificada

por Rocrigues y Quintino (1986) se compone

de 14 especies, Gasterópodos: Gibbula (Ste-

romphala) umbilicalis (Da Costa, 1778),

Turritella communis (Risso, 1826), Cerithium

vulgatum (Bruguiere, 1792), Cyclope neritea

(Linnaeus, 1758), Hinia reticulata (Linnaeus,

1758); Bivalvos: Nucula nitidosa (Winck-

114

worth, 1930), Lucinoma borealis (Linnaeus,

1767), Mysella bidentata (Montagu, 1803),

Chamelea gallina striatula (Da Costa, 1778),

Spisula solida (Linnaeus, 1758), Fabulina fa-

bula (Gronovius, 1781), Abra alba (Wood,

1802), Solen vagina (Linnaeus, 1758),

Thracia papyracea (Poli, 1791).

LOCALIZACION GEOGRAFICA (Fig. 2)

A juzgar por los datos actuales su área de

distribución sería muy restringida. En el pre-

sente, la fauna de Bivalvos de las costas

Ibéricas, más particularmente las de su sector

portugués y, las de Marruecos se halla defi-

cientemente conocida. Es posible, por tanto,

que $. zorni pueda ser, en el futuro, encontra-

da viva en otras localidades. Además, no sería

de extrañar que en razón de su semejanza ex-

terna con otras especies, por ejemplo

Pseudopythina setosa (Dunker, 1864)=

Pseudopythina macandrewi (Fischer, 1867), se

hallase, erróneamente identificada y proceden-

te de localidades diversas, en museos y colec-

ciones particulares.

BIBLIOGRAFIA

BONNIN J., RODRIGUEZ BABIO, C. y RUBIO EF.,

1987.- “Contribution a la connaissance de Kelliella mi-

liaris (Philippi, 1844) Mollusque, Bivalve,

Eulamellibranche des cótes d'Europe”. Vie milieu,

37(53/4);, 181-186.

RODRIGUES, A.M. y QUINTINO V., 1986.-

“Malacofauna de Ría de Alvor (costa sur de Portugal):

estudo faunistico e cenótico”. Res. VI Congr. Esp. de

Malac. Puerto de la Cruz, 21-28 Septiembre 1986,

Tenerife, Canarias.

VAN AARTSEN, J.J. y FEHR-DE WAL, M.C.- 1985.

“European marine Mollusca: note on less well-known

species. XI. Scacchia zorni spec. nov. (Bivalvia:

Erycinidae) from the Atlantic coast of Portugal”.

Basteria, 49: 64-67.

IBERUS, 8(2): 115-120, 1988

OBSERVACIONES SOBRE EL COMPORTAMENTO LARVARIO DE CALYPTRAEA

CHINENSIS (LINNAEUS, 1758)

OBSERVATIONS ABOUT THE LARVAL BEHAVIOUR OF CALYPTRAEA CHINENSIS

(LINNAEUS, 1758)

TRONCOSO, J.S.*; URGORRI, V.*; CRISTOBO, F.J.**

RESUMEN

Se estudia el comportamiento larvario de Calyptraea chinensis, aportando datos de cómo el

animal actúa en el interior de la cápsula donde se desarrolla, momentos antes y después de

su liberación.

SUMMARY

The larval behaviour of Calyptraea chinensis bringing data about the animal actuation in the

interior of the capsule in wich it develops, moments before and after of its liberation, are ca-

rried out.

Palabras clave: Comportamiento larvario, Calyptraea chinensis

Key words: Larval behaviour, Calyptraea chinensis

INTRODUCCION

Calyptraea chinensis, Prosobranquio de la

familia Calyptraeidae, posee un comporta-

miento reproductor muy relacionado con su

modo de vida sedentario. En estos animales

que son hermafroditas proterándricos,la fase de

macho tiene un tamaño considerablemente más

pequeño que el de la hembra y durante la épo-

ca de la cópula, se adhiere a la concha de la

hembra por el lado derecho de la cavidad del

manto. Aparentemente, la posición en la que el

macho se adhiere a la hembra, por dicho lado

de la concha, es la posición de cópula de mu-

chos Prosobranquios. Wyatt (1957) nos descri-

be que en las especies solitarias el agrupamien-

to ocurre solamente en la época de copulación.

Lebour (1937) ya describió la presencia de

las cápsulas de huevos en la parte anterior del

pie. Las cápsulas de huevos sirven como vehí-

culo para aprovisionar al embrión de una nu-

trición extraembrionaria (Pechenik, 1986).

Este autor afirma también que pocos estudios

fueron hechos sobre la función de las estructu-

ras de encapsulación, como protección al de-

sarrollo del embrión del estrés físico. Otros

autores como Lebour (opus cit.) y Knudsen

(1950) aportan información sobre la incuba-

ción en este gastrópodo.

En el presente trabajo, se dan a conocer

nuestras observaciones sobre el comporta-

miento larvario de Calyptraea chinensis en el

interior de la cápsula y su posterior libera-

ción.

(++) Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología. Universidad de Santiago.

(+) Museo de Historia Natural “Luis Iglesias”. Universidad de Santiago.

115

IBERUS 8(2) (1988)

53224'

15156000

Fig. 1. Localización de la Ría de Ares y Betanzos con las estaciones de muestreo.

116

TRONCOSO ET AL: LARVA CALYPTRAEA CHINENSIS

MATERIAL Y METODOS

Nuestros ejemplares, que fueron estudiados

en vivo, se obtuvieron mediante una draga

rectangular de naturalista, en las siguintes lo-

calidades de la Ría de Ares (Fig.1):

El. (43922*”22”N;08915'14”W) a 8,0 m. en

fondo de arena fina.

PARES NOS IS 00 W) a 010 men

fondo de arena fina.

E3. (43925*”39”N;08913*45”"W) a 4,8 m. en

fondo de arena fina.

FAMA SAS AN:087 1332 Wa 7:31: en

fondo de arena muy fina.

HSMas244460 N:0871332W)) a 9/3, m. en

fondo de arena fina.

E6. (43925'06””N;08912"31”"W) a 5,6 m. en

fondo de arena fina.

ERES NOS 134 2W) a 2,7 m. en

fondo de arena fina.

ES. (4323”15”N;08913"32”W) a 10,5 m. en

fondo de arena muy fina.

Es importante destacar que los fondos de

arena fina y muy fina de la Ría, a pesar de esta

nomenclatura sedimentológica, tienen una na-

turaleza fangosa y que nuestros ejemplares

siempre fueron encontrados adheridos a pie-

dras o conchas de moluscos muertos. Los

muestreos fueron efectuados a lo largo del año

de 1986 y la aparición de Calyptraea chinen-

sis Ocurrió solamente en los meses de febrero

y agosto, comprobando que en el muestreo de

febrero las cápsulas tenían solamente huevos y

en el mes de agosto los ejemplares ya presen-

taban las cápsulas con pequeñas larvas.

De los 131 ejemplares recolectados, las ob-

servaciones larvarias fueron efectuadas en 3

hembras que tenían las cápsulas con las larvas

a punto de liberarse.

RESULTADOS

Las cápsulas de las hembras observadas, se

localizaban en la región anterior del animal

adulto entre el pie y la parte inferior de la re-

gión cefálica (Fig.2A). Fueron observadas 16

cápsulas de formato triangular y transparente;

todas las cápsulas tienen básicamente la mis-

ma forma y están provistas de un pedúnculo

(Fig.2B), que da al conjunto un aspecto arraci-

mado. Las diferencias entre ellas estriban en

que algunas por su posición en el racimo, pue-

den por deformación perder el formato trian-

gular, pero al separarlas con unas pinzas de su

posición original, adquieren de nuevo su con-

figuración típica.

Es importante destacar que en las cápsulas

mayores, el tamaño de los ejemplares encon-

trados en su interior, era netamente menor que

los ejemplares encontrados en las bolsas más

pequeñas. Así fueron observados individuos

de 1 mm de diámetro en una cápsula con 2 ej.

y en una con 18, los ejemplares medían 0,6

mm de tamaño medio. La cápsula mayor me-

día desde el extremo del pedúnculo a la base

5,1 mm (3 mm de bolsa y 2,1 mm de pedúncu-

lo) y contenía 18 ejemplares, mientras que la

menor con 2 ejemplares solamente medía 3

mm (1,5 de bolsa y 1,5 de pedúnculo). Se ob-

tuvo como resultado de todas las cápsulas,

unos valores medios de 9,4 para el número de

ejemplares y 2,1 mm para las bolsas sin contar

el pedúnculo.

Dentro de las cápsulas, las larvas se movían

de vez en cuando por los batimientos ciliares

localizados en el vélum, aunque habitualmente

alternaban dos movimientos, uno estirando el

pie en la pared de la cápsula para romperla y

otro batiendo los cilios en el interior de los

fluidos intracapsulares; estos movimientos in-

tercalados, culminan con la ruptura de la cáp-

sula y permiten el escape de la larva al exte-

rior (Fig.2C), donde continúa incesantemente

el batimiento ciliar, hasta que perdiendo inten-

sidad, el animal se fija en algún sustrato duro.

Después de fijada la larva, aún hace intentos

de desplazamiento con los cilios, que terminan

pronto y el animal acaba por utilizar solamen-

te el pie para reptar. Las larvas cuando eclo-

sionan tienen la aparencia de pequeños adultos

con una concha translúcida de una vuelta y

media de espira. La salida de las larvas nunca

se produce al mismo tiempo, pues el orificio

hecho por una de ellas es muy pequeño y sólo

con los movimientos incesantes de las otras

larvas, el deterioro de la cápsula se acelera y

éstas pueden salir con más facilidad. Por el

117

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 2. A. Localización de las cápsulas en un ejemplar adulto.

B. Aspecto de una cápsula con las larvas en su interior.

C. Larva veliger de Calyptraea chinensis.

118

TRONCOSO ET AL: LARVA CALYPTRAEA CHINENSIS

Fig. 3. A. Valores máximos y mínimos observados. B. Relación entre el tamaño de la cápsula y el número de

larvas por cápsula. Abrev.: nl: número de larvas por cápsula. tc: tamaño de cápsula. te: tamaño de ejemplares.

119

IBERUS 8(2) (1988)

contrario, en aquellas bolsas donde el número

de larvas es menor, el deterioro de la cápsula

no era tan fuerte y los pequeños ejemplares

tardaban mucho más en salir.

DISCUSION

El desarrollo embrionario de los Calyptraei-

dae se produce en condiciones de buena Oxi-

genación en virtud de la forma y permeabili-

dad de las cápsulas de huevos, y de la presen-

cia de fluidos que permiten una libertad de

movimientos en el interior de la bolsa. La lo-

calización del grupo de cápsulas debajo de la

branquia donde las corrientes son fuertes, ayu-

da al intercambio gaseoso. La división de la

puesta en numerosas bolsas facilita por lo tan-

to esta oxigenación (Hoagland, 1986). De he-

cho, nuestros animales, encontrados en fondos

de naturaleza fangosa donde muchas veces la

cantidad de materia en suspensión es grande,

necesitan esta posición de las cápsulas, ideal

para el buen desarrollo de sus larvas. Fretter y

Graham (1962) y Lebour (1937) cuantifican

una media de 12 a 24 huevos por cápsula,

mientras que en los animales por nosotros ob-

servados, el número nunca sobrepasó de 18

huevos o larvas por cápsula.

120

Se observa asimismo (Fig.3) que el número

de larvas por cápsula varía con el tamaño de

ésta, de tal forma que las cápsulas de mayor

tamaño contienen mayor cantidad de larvas.

Por el contrario, el tamaño de éstas es menor

cuanto mayor sea la cápsula, observándose las

larvas de mayor tamaño en las cápsulas más

pequeñas.

BIBLIOGRAFIA

FRETTER, V., y GRAHAM, A. 1962.- British Proso-

branch Molluscs. Ray Society, London.

HOAGLAND, E. K. 1986.- Patterns of encapsulation and

brooding in the Calyptraeidae (Prosobranchia:

Mesogastropoda). American Malacological bulletin

4(2) 173-183.

KNUDSEN, J. 1950.- Egg capsules and development of

some marine Prosobranchs from tropical West Africa.

Atlantide Rep. 1 85- 130.

LEBOUR, M. V. 1937.- The eggs and larvae of the British

Prosobranchs with special reference to those living in

the plankton. J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 22 105-166.

PECHENIC. J. A. 1986.- The encapsulation of eggs and

embryos by Molluscs: an overview. American

Malacological bulletin 4(2) 165-172.

WYATT, H. V. 1957.- The biology and reproduction of

Calyptraea chinensis. Challenger Soc. Rep. 3 33-41.

IBERUS, 8(2): 121-128, 1988

CATALOGACION DE LA MALACOFAUNA TERRESTRE ENDEMICA DE CANARIAS,

CON VISTAS A SU PROTECCION. ISLA DE TENERIFE (*)

CATALOGATION OF THE ENDEMIC LAND SNAILS FROM THE CANARY ISLANDS LIVING IN

TENERIFE, IN ORDER TO ITS PROTECTION.

ALONSO, M. R., IBAÑEZ, M., VALIDO, M. J., PONTE-LIRA, C. E. y HENRIQUEZ, F. (**)

RESUMEN

Los moluscos terrestres engloban a algunos de los invertebrados más vulnerables, ha-

biéndose extinguido muchas de sus especies durante el último siglo. En Canarias hay un

elevado grado de endemismos, de los que muchos están seriamente amenazados, debido a

la destrucción de sus hábitats. En este trabajo se establece un catálogo provisional de 47 es-

pecies de moluscos terrestres endémicas de Canarias presentes en la isla de Tenerife, de las

que 40 son a su vez endémicas de Tenerife. Según las categorías asignadas por la U.I.C.N.,

se agrupan de la forma siguiente: 3 especies en peligro de extinción, 14 vulnerables, 7 raras,

2 insuficientemente conocidas y 21 especies no amenazadas. Finalmente, se sugieren medi-

das para su protección y conservación.

ABSTRACT

Land snails include some of the most vulnerable terrestrial invertebrates, and many spe-

cies have become extinct over the last century. Canarian land snails exhibit a very high level

of endemicity and many of these species are seriously threatened because to the destruction

of their habitats. A provisional check-list of 47 endemic land snails from the Canary Islands li-

ving in Tenerife is established (40 of them are endemic from Tenerife). The status of these

species according to the U.I.C.N. is the following: 3 endangered, 14 vulnerable, 7 rare, 2 in-

sufficiently known and 21 out of danger. Protection measures are suggested in order to con-

servation of this fauna.

Palabras clave: Endemismos, conservación, Islas Canarias.

Key words: Endemisms, conservation, Canary Islands.

INTRODUCCION

En el reino animal, los moluscos ocupan el

segundo lugar en número de especies, siendo

superados tan sólo por los insectos; sin embar-

go, a pesar de su número e importancia, las ac-

ciones para evitar la desaparición o el descen-

so de sus poblaciones han sido mínimas en

comparación con las aplicadas a otros grupos.

Como indica la “Carta de los Invertebra-

dos” del Consejo de Europa (Pavan, 1986), la

protección de los moluscos es necesaria en

general, como parte integrante que son de los

invertebrados. Pero hay que prestar una espe-

cial atención a las especies endémicas, ya que

la extinción de una de ellas es una pérdida

irreparable para el patrimonio naturalista

mundial.

(*) Trabajo subvencionado por la Consejería de Política Territorial del Gobierno de la Comunidad Autónoma de Canarias.

(+*) Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de La Laguna. Tenerife. Islas Canarias.

121

IBERUS 8(2) (1988)

De los escasos trabajos que han sido publi-

cados sobre protección de moluscos, la mayor

parte está dedicada a las especies terrestres en-

démicas, que suelen ser muy numerosas en los

medios insulares; por ello, han sido precisa-

mente estas áreas las abordadas inicialmente

por los científicos preocupados por los aspec-

tos conservacionistas. .

Los resultados que se desprenden de los es-

tudios realizados hasta el momento son alar-

mantes: así, Solem (1976), refiriéndose a la

fauna de Endodontidae de las islas del

Pacífico, considera que unas 100 especies pue-

den haberse extinguido en los últimos años; y

Kondo (1980) afirma que en Hawaii se han

extinguido 600 especies y 200 ó 300 están en

peligro; por otro lado, Walden (1986) indica

que de las 163 especies endémicas existentes

en el archipiélago de Madeira, 17 están al bor-

de de la extinción, si es que no están ya extin-

guidas.

Según considera la mayoría de estos auto-

res, las causas que han influido en las pérdidas

pueden concretarse en la introducción de espe-

cies animales o vegetales que han actuado so-

bre sus poblaciones de forma negativa, en el

aumento de la superficie dedicada a la agricul-

tura, en la deforestación debida a incendios y

en la destrucción desproporcionada que ha

causado el desarrollo turístico.

Centrándonos en el archipiélago canario,

éste tiene una importancia extraordinaria des-

de el punto de vista biológico; es una de las

primeras regiones naturales a nivel mundial en

cuanto a endemismos florísticos se refiere, y

aunque su fauna no está totalmente estudiada,

es fácil suponer que el número de endemismos

zoológicos es también muy elevado. Se puede

afirmar que Canarias, y los archipiélagos ma-

caronésicos en conjunto, están entre los pocos

laboratorios naturales existentes en el mundo

para el estudio de la evolución biológica.

El número de especies descritas de molus-

cos terrestres endémicos de Canarias se cifra

en la actualidad en alrededor de 160. Pero este

número no puede considerarse exacto, debido

al escaso grado de conocimiento que aún se

tiene sobre ellas a causa del caos nomenclato-

rial organizado por varios autores, que han pu-

blicado para ellas más de 300 nombres dife-

rentes. Además, su distribución geográfica en

la mayoría de los casos tampoco es conocida

con precisión.

Ambos problemas -el taxonómico y el des-

conocimiento exacto de las áreas de distribu-

ción geográfica- impiden, mientras no sean re-

sueltos, la protección de estos moluscos en

Canarias y también en otras muchas zonas del

mundo y son, quizás, las causas de que los

moluscos terrestres no se encuentren incluidos

en los escasos planes existentes en la actuali-

dad para la protección de la fauna. En efecto,

si no se conoce bien el área de distribución de

una especie, no puede afirmarse categórica-

mente que esté en peligro de extinción; y por

otro lado, si su “status” taxonómico no está

aclarado, no puede incluirse en un catálogo in-

ternacional de protección; por tanto, son nece-

sarios estudios detallados de la fauna antes de

enumerar las posibles medidas parciales o glo-

bales para proteger a las especies. Estas pre-

misas nos llevaron a solicitar y obtener (en el

año 1987) de la Consejería de Política

Territorial (Dirección General de Medio

Ambiente) del Gobierno de la Comunidad

Autónoma de Canarias, una financiación para

realizar un proyecto de catalogación de la ma-

lacofauna terrestre endémica del archipiélago

con vistas a su protección y conservación; di-

cho proyecto fue fragmentado por islas, pre-

sentando en este trabajo los resultados obteni-

dos en la isla de Tenerife.

MATERIAL Y METODOS

El material ha sido recolectado en su mayo-

ría entre los años 1981 y 1988. Igualmente, se

han revisado las colecciones de moluscos te-

rrestres canarios depositadas en las siguientes

instituciones científicas:

Museo de Ciencias Naturales, Santa Cruz de

Tenerife.

British Museum (Natural History), London.

Field Museum of Natural History, Chicago.

Muséum Cantonale d'Histoire Naturelle,

Genéve.

Muséum National d Histoire Naturelle, Paris.

National Museum of Wales, Cardiff.

ALONSO ET AL: MALACOFAUNA TERRESTRE CANARIAS

Naturhistorisches Museum, Bern.

Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt/Main.

Rijksmuseum van Natuurlijke Historie,

Leiden.

Zoologisches Museum der Universitát, Zúrich.

Zoólogisch Museum, Amsterdam.

Academy of Natural Sciences, Philadelphia.

Museum of Comparative Zoology, Harvard

University, Cambridge.

Delaware Museum of Natural History, Greenville.

Tras la determinación de las diferentes espe-

cies, se han confeccionado los mapas corres-

pondientes de distribución geográfica, utili-

zando el sistema U.T.M. con cuadrículas de 1

km de lado. Además, tomando como base las

hojas (8 en total) correspondientes a la isla de

Tenerife, de la publicación sobre “Legislación

del suelo y ordenación territorial” del

Gobierno de Canarias, se ha elaborado un

mapa a la misma escala que los de distribu-

PAR OU E NACIONAL

A PARQUE NATURAL

“o PARAJE NATURAL

Fig. 1. Mapa de Tenerife, mostrando los espacios naturales protegidos. Parque Nacional:: 1: Cañadas del Teide.

Parques Naturales: 2: Anaga; 3: Corona Forestal; 4: Laderas de Santa Ursula, Los Organos y altos del valle de Giímar;

5: Teno; 6: Tigaiga; 7: Macizo de Adeje y Barranco del Infierno. Parajes Naturales: 8: Acantilado de Los Silos, El Tanque,

Garachico e Icod; 9: Barranco de Erques y acantilados; 10: Barranco de Herques; 11: Barranco del Río; 12: Malpaís de

Giiímar; 13: Montaña de las Coloradas; 14: Montaña de Tejina; 15: Salto de las Hiedras.

123

IBERUS 8(2) (1988)

ción geográfica, que engloba todos los espa-

cios naturales protegidos de la isla (Fig. 1); de

esta manera se puede averiguar gráficamente y

con mucha rapidez si el área de distribución

geográfica de una especie determinada coinci-

de o no, total o parcialmente, con una zona

protegida.

RESULTADOS

Como resultado de esta investigación se ha

confeccionado un catálogo provisional de 49

taxones, que podría incrementarse tras la revi-

sión de algunos géneros conflictivos actual-

mente en estudio. Dicho catálogo comprende

las siguientes especies:

GASTROPODA

PROSOBRANCHIA

Familia Pomatiasidae

Pomatias raricosta (Wollaston, 1878).

Endémica de Tenerife.

Pomatias laevigatus (Webb y Berthelot, 1833).

Endémica de Tenerife.

PULMONATA

Familia Vertiginidae

Leiostyla castanea (Shuttleworth, 1852).

Truncatellina atomus (Shuttleworth, 1852).

Familia Enidae

Napaeus badiosus (Férussac, 1821). Endémica

de Tenerife.

Napaeus baeticatus (Férussac, 1821).

Endémica de Tenerife.

Napaeus helvolus (Webb y Berthelot, 1833).

Endémica de Tenerife.

Napaeus nanodes (Shuttleworth, 1852).

Endémica de Tenerife.

Napaeus propinquus (Shuttleworth, 1852).

Endémica de Tenerife.

Napaeus roccellicola (Webb y Berthelot, 1833).

Endémica de Tenerife.

Napaeus tabidus (Shuttleworth, 1852).

124

Endémica de Tenerife.

Napaeus variatus (Webb y Berthelot, 1833).

Endémica de Tenerife.

Familia Endodontidae

Discus scutula (Shuttleworth, 1852).

Endémica de Tenerife.

Discus engonata (Shuttleworth, 1852).

Endémica de Tenerife.

Pleuropunctum? placidus (Shuttleworth, 1852)

(= Helix placida Shuttleworth).

Familia Zonitidae

Retinella circumsessa (Shuttleworth, 1852).

Endémica de Tenerife.

Familia Vitrinidae

Insulivitrina lamarcki (Férussac, 1821).

Endémica de Tenerife.

Insulivitrina blauneri (Shuttleworth, 1852).

Endémica de Tenerife.

Insulivitrina reticulata (Mousson, 1872).

Endémica de Tenerife.

Insulivitrina mascaensis Morales, 1987.

Endémica de Tenerife.

Insulivitrina tuberculata Ibáñez y Alonso, 1987.

Endémica de Tenerife.

Guerrina cuticula (Shuttleworth, 1852).

Familia Parmacellidae

Parmacella tenerifensis Alonso, Ibáñez y Díaz,

1985. Endémica de Tenerife.

Familia Milacidae

Malacolimax wiktori Alonso e Ibáñez, 1989.

Endémica de Tenerife.

Familia Ferrussacidae

Ferussacia reissi (Mousson, 1872).

Familia Streptaxidae

Gibbulinella dealbata (Webb y Berthelot, 1833).

Familia Hygromiidae

Canariella hispidula (Lamarck, 1822).

Endémica de Tenerife.

Canariella leprosa (Shuttleworth, 1852).

Endémica de Tenerife.

ALONSO ET AL: MALACOFAUNA TERRESTRE CANARIAS

Canariella pthonera (Mabille, 1883).

Endémica de Tenerife.

Canariella planaria (Lamarck, 1822).

Endémica de Tenerife.

Canariella fortunata (Shuttleworth, 1852).

Endémica de Tenerife.

Familia Helicidae

Xerotricha nubivaga (Mabille, 1882).

Endémica de Tenerife.

Xerotricha orbignyi (Orbigny, 1839).

Monilearia phalerata (Webb y Berthelot, 1833).

Theba geminata (Mousson, 1857).

Hemicycla bidentalis (Lamarck, 1822).

Endémica de Tenerife.

Hemicycla plicaria (Lamarck, 1816).

Endémica de Tenerife.

Hemicycla bethencourtiana (Shuttleworth,

1852). Endémica de Tenerife.

Hemicycla pouchet (Férussac, 1821).

Endémica de Tenerife.

Hemicycla inutilis (Mousson, 1872).

Endémica de Tenerife.

Hemicycla incisogranulata (Mousson, 1872).

Endémica de Tenerife.

Hemicycla adansoni (Webb y Berthelot,

1833). Endémica de Tenerife.

Hemicycla mascaensis Alonso e Ibáñez, 1988.

Endémica de Tenerife.

Hemicycla glyceia silensis Cavero, 1988.

Endémica de Tenerife.

Hemicycla bidentalis inaccessibilis Groh,

1988. Endémica de Tenerife.

Hemicycla modesta (Férussac, 1821).

Endémica de Tenerife.

Hemicycla consobrina (Férussac, 1821).

Endémica de Tenerife.

En la Tabla 1 se indica la distribución de

cada uno de estos taxones en los diferentes es-

pacios protegidos de la isla; de ella podemos

deducir que 26 viven en el Parque Natural de

Anaga, lo que supone un 55.31% del total de

endemismos presentes en la isla.

Un Parque singular como Teno (que junto

con Anaga son geológicamente los más anti-

guos de la isla), cobija también una porción

considerable de endemismos: los 15 taxones

que viven en él suponen el 31.91% del total de

esta fauna endémica. Es necesario señalar que

en la porción de este Parque Natural conocida

como Punta de Teno, zona relativamente muy

pequeña (desde el Túnel al Faro), hay nada

menos que 9 taxones endémicos, siendo extra-

ordinariamente alarmante la rápida modifica-

ción y degradación que está sufriendo, debida

a la acción humana: el proceso de degradación

a que está siendo sometida esta zona se debe a

la expansión de los cultivos agrícolas y en un

próximo futuro es de temer que este proceso

se acentue por existir un proyecto de construc-

ción de un complejo con fines turísticos. A

Teno le siguen en importancia los Parques

Naturales de Laderas de Santa Ursula, Los

Organos y Altos del Valle de Giiímar, con 12

especies, que suponen un 25.53% del total; el

de la Corona Forestal, con 9 especies, que su-

ponen un 19.14%; y el del Macizo de Adeje y

Barranco del Infierno, con un 14.89% que co-

rresponde a 7 especies.

El resto de los espacios naturales protegidos

alberga un número pequeño de especies, entre

1 y 4, que corresponde a un porcentaje míni-

mo de endemismos, entre el 2.12% y el 8.51%

del total.

Algunas especies, aún estando distribuidas

en espacios naturales protegidos, tienen ame-

nazadas su Supervivencia por razones diversas:

Hemicycla adansoni vive en los alrededo-

res de Santa Cruz y en los barrancos entre la

capital e Igueste de San Andrés; sus pobla-

ciones tienen en peligro su hábitat por la ex-

pansión de la ciudad y el aumento de las

construcciones en los barrancos cercanos al

puerto.

Malacolimax wiktori, cuya área de distribu-

ción queda sólo parcialmente dentro del

Parque Natural de Anaga, se encuentra tam-

bién en zonas ruderales no protegidas, por lo

cual está amenazada por los peligros que deri-

van de la influencia antropógena.

Hemicycla mascaensis vive en una zona

muy restringida, entre el pueblo de Masca y el

Acantilado de los Gigantes, amenazada por el

incremento del turismo.

Napaeus roccellicola sólo ha sido recolecta-

do en la Punta de Teno y en una localidad no

protegida, aunque próxima a un paraje natural,

en las proximidades de la villa de Garachico.

IBERUS 8(2) (1988)

TABLA 1: Distribución de las especies endémicas en los espacios naturales de Tenerife. Los números

1-15 tienen el mismo significado que en la Fig. 1; 16: Se encuentra fuera de los espacios naturales

protegidos; 17: Categorías; E: en peligro; V: vulnerable; R: rara; K: insuficientemente conocida;

NA: no amenazada.

IA A e O A: 1 e O 167)

P. raricosta E V

P. laevigatus a a * AS * NA

L. castanea A ASA NA

T. atomus K

-N. badiosus E ES V

N. baeticatus a NA

N. helvolus NA

N. nanodes hs R

N. propinquus Ñ e R

N. roccellicola ES V

N. tabidus Cl NA

N. variatus E A V

D. scutula ES R

D. engonata + R

P.? placidus > K

R. circumsessa E NA

I. lamarck1 MS NA

I. blauneri e ES > pS NA

I. reticulata as E

I mascaensis ES R

I. tuberculata E NA

G. cuticula Ñ Ñ NA

P. tenerifensis E V

M. wiktori E V

F. reissi de SS NA

G. dealbata e ES E se NA

C. hispidula =% cs * * NA

C. leprosa : V

C. pthonera ys V

C. planaria . NA

C. fortunata + V

X. nubivaga AS Se R

X. orbignyi AS ENE NA

M. phalerata % 6 ES NA

T. geminata ds iS NA

H. bidentalis ES a NA

H. plicaria 5 E

H. bethencourtiana E . se Ñ ds NA

H. pouchet EE V

H. inutilis $ E ES V

H. incisogranulata % a NA

H. adansoni as NY

H. mascaensis me vV

H. glyceia silensis e V

H. bidentalis inaccessibilis * R

H. modesta ze E

H. consobrina * NA

126

ALONSO E£T AL: MALACOFAUNA TERRESTRE CANARIAS

También hay que destacar que 7 especies no

viven en ningún espacio natural protegido,

siendo por lo tanto muy precario el futuro de

al menos 6 de ellas:

Parmacella tenerifensis tiene la misma pro-

blemática que Malacolimax wiktori.

Insulivitrina reticulata se encuentra única-

mente en la ladera Norte del Cabezo de las

Mesas (a unos 300 m del Centro Emisor del

Atlántico).

Canariella fortunata, Hemicycla pouchet,

Hemicycla plicaria y Hemicycla modesta tie-

nen hábitats parecidos, estando en peligro las

dos últimas por causas similares: Hemicycla

modesta, cuyo biotopo natural ha quedado ab-

sorbido por la ciudad de Santa Cruz de

Tenerife; y Hemicycla plicaria, que es la espe-

cie tipo del género y una de las más espectacu-

lares por la ornamentación de la concha, cuyo

hábitat ha sido destrozado en gran parte por

las construcciones existentes entre las locali-

dades de Las Caletillas y Candelaria. Las otras

dos, Canariella fortunata y Hemicycla pou-

chet, son vulnerables, pudiendo verse afecta-

das por el incremento de las construcciones en

la zona en que viven.

Finalmente, hay 2 especies, Truncatellina

atomus y P.? placidus (esta última tampoco se

ha recolectado en ningún espacio natural pro-

tegido), que están insuficientemente conoci-

das, al pasar fácilmente desapercibidas por su

pequeño tamaño: las dimensiones máximas de

Truncatellina atomus son de 1.3 mm y las de

P.? placidus, 2.6 mm.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La protección de la mayoría de los inverte-

brados, y por tanto la de los moluscos, pasa

por la protección de sus hábitats, sin que en

muchos casos sean necesarias medidas de pro-

tección específicas; por ello y teniendo en

cuenta que existe una legislación de “Espacios

Naturales Protegidos” en Canarias, y que el

85.1% de las especies endémicas citadas en

este catálogo viven dentro de uno o varios de

estos espacios, podría hacernos concluir que

ya están protegidos casi en su totalidad. Sin

embargo, no creemos que tengan un futuro tan

prometedor, sobre todo teniendo en cuenta que

aún no han sido elaborados la mayoría de los

planes de uso y gestión de los diferentes espa-

cios naturales y que algunos aún están someti-

dos a controversia. Por ello, consideramos que

para la conservación de la malacofauna endé-

mica de Tenerife sería necesario establecer

unas medidas de protección que podrían resu-

mirse en los siguientes puntos:

Elaborar y poner en ejecución los planes de

uso y gestión de los diferentes espacios natu-

rales, con prioridad para los Parques de Anaga

y Teno, que albergan en conjunto el 70.21%

de los endemismos.

Incluir en los espacios naturales de Tenerife

las áreas de distribución geográfica de las si-

guientes especies: Insulivitrina reticulata,

Parmacella tenerifensis, Malacolimax wiktori,

Canariella fortunata, Hemicycla plicaria,

Hemicycla pouchet y Hemicycla modesta.

Declarar “especies protegidas” a todas las

especies de moluscos terrestres endémicos de

Canarias, con las categorías que se le asignan

en la UICN (Unión Internacional para la

Conservación de la Naturaleza y los Recursos

Naturales), de la misma forma que se ha hecho

con otras especies animales y vegetales.

Estas categorías son las siguientes, según la

“Lista Roja de los Vertebrados de España”

(ICONA, 1986) y “The IUCN Invertebrate

Red Data Book” (Wells, Pyle y Collins, 1983):

ESPECIES EN PELIGRO (E): Taxones en pe-

ligro de extinción, entre otras causas porque

sus hábitats han sido drásticamente reducidos:

Insulivitrina reticulata, Hemicycla plicaria y

Hemicycla modesta.

ESPECIES VULNERABLES (V): Se inclu-

yen aquellos taxones en los que todas o la ma-

yor parte de sus poblaciones sufren regresión

debido a diversas causas, como una destruc-

ción amplia del hábitat o cualquier otra pertur-

bación ambiental, y también los taxones de

poblaciones aún abundantes, pero que están

amenazados por factores adversos de impor-

tancia en toda su área de distribución:

Pomatias raricosta, Napaeus badiosus,

127

IBERUS 8(2) (1988)

Napaeus roccellicola, Napaeus variatus,

Parmacella tenerifensis, Malacolimax wiktort,

Canariella leprosa, Canariella pthonera,

Canariella fortunata, Hemicycla pouchet,

Hemicycla inutilis, Hemicycla adansoni,

Hemicycla mascaensis y Hemicycla glyceia

silensis.

ESPECIES RARAS (R): Taxones con pobla-

ciones pequeñas ue, sin pertenecer en la ac-

tualidad a las categorías “En peligro” o

“Vulnerable”, corren riesgo. Normalmente es-

tos taxones se localizan en áreas geográficas O

hábitats restringidos: Napaeus nanodes,

Napaeus propinquus, Discus scutula, Discus

engonata, Insulivitrina mascaensis,

Xerotricha nubivaga y Hemicycla bidentalis

inaccessibilis.

ESPECIES INSUFICIENTEMENTE CONO-

CIDAS (K): Taxones de los que se sospecha

que pertenecen a alguna de las categorías pre-

cedentes, aunque no se tiene certeza debido a

la falta de información: Truncatellina atomus

y Pleuropunctum? placidus.

ESPECIES NO AMENAZADAS (NA):

Pomatias laevigatus, Letostyla castanea,

Napaeus baeticatus, Napaeus helvolus,

Napaeus tabidus, Retinella circumsessa,

Insulivitrina lamarcki, Insulivitrina blaunert,

Insulivitrina tuberculata, Guerrina cuticula,

Ferussacia reissi, Gibbulinella dealbata,

Canariella hispidula, Canariella planaria,

Xerotricha orbignyi, Monilearia phalerata,

Theba geminata, Hemicycla bidentalis,

Hemicycla bethencourtiana, Hemicycla inci-

sogranulata y Hemicycla consobrina.

BIBLIOGRAFIA

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IBERUS, 82): 129-140, 1988

ASPECTOS MORFOLOGICOS DE LA ESPERMIOGENESIS TIPICA DE MUREX

BRANDARIS

MORPHOLOGICAL FEATURES IN THE MUREX BRANDARIS TYPICAL SPERMIOGENESIS

M.J. AMOR y M. DURFORT (*)

RESUMEN

En la espermiogénesis típica de Murex brandaris el núcleo, inicialmente redondeado, y con

un patrón de cromatina granular, se alarga progresivamente y la cromatina adquiere una típi-

ca disposición laminar.

El núcleo inicia una rotación sobre su eje principal, que provoca, por contacto, la fusión de

las láminas de cromatina culminando el proceso en un núcleo alargado y altamente electro-

denso.

El centriolo, ubicado en la base nuclear, cercano al condrioma y al complejo de Golgi, ori-

gina un axonema que asciende a través de un canal que surca el núcleo hasta su ápice.

El condrioma, formado en los primeros estadíos por mitocondrias aisladas, se fusiona ori-

ginando unas bandas que se disponen helicoidalmente alrededor del axonema, dando lugar

a la pieza media del espermatozoide.

El complejo de Golgi, con posición basal al inicio del proceso, origina un proacrosoma que

asciende hasta el ápice nuclear, formando allí el acrosoma definitivo.

ABSTRACT

In the early stages of the Murex brandaris typical spermiogenesis the nucleus, round sha-

ped, shows a granular chromatin pattern. Then, it elongates while the chromatin becomes la-

mellar. At the end of the spermiogenic process the nucleus twists around its principal axis

and the chromatin plates condense, which results in an elongate and highly electrondense

nucleus.

The centriole, placed at the nuclear base, originates the axoneme, which moves up inside a

nuclear canal, and runs through the nucleus to its apex.

The chondriome, made by single mitochondria in the early stages, fuses together origina-

ting at least three mitochondrial bands which are arranged helically around the axoneme.

The Golgi body, originates a proacrosomal body which moving to the nuclear apex, makes

the acrosome of the mature spermatozoa.

Palabras clave: Neogasterópodos, Espermiogénesis, Espermatozoide típico.

Key words: Neogastropods, Spermiogenesis, Typical spermatozoon.

INTRODUCCION critos en otros tipos celulares (Bacceti y Afzelius,

1976), siendo la espermiogénesis la etapa que re-

El proceso espermatogénico implica una secuen- gistra mayor número de transformaciones, aunque

cia de cambios morfológicos y bioquímicos que los mecanismos de regulación de dicho proceso no

tienen escaso paralelismo con los observados y des- son del todo conocidos (Yasuzumi, 1974).

(+) Departamento de Bioquímica y Fisiología. Unidad de Biología Celular. Facultad de Biología. Universidad de

Barcelona. Avda. Diagonal 647, 08028 Barcelona. T: 330 88 51. Ext. 228-181.

129

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 1. Espermátida en el inicio de la Fase II. Obsérvese la disposición perinuclear de la comatina así

como la ubicación de algunas mitocondrias (m) situadas todavía en la zona apical del núcleo (n). 15.045x.

Fig. 2. Espermátida en la Fase II mostrando la disposición periférica de la cromatina así como un acúmulo

de la misma en la base nuclear (asterisco). Las mitocondrias, (m),ocupan posición basal, y el axonema

recién formado (a) se sitúa en el canal intranuclear. 23.323x

Fig. 3. Típica disposición de los orgánulos celulares en la Fase II de la espermiogénesis. Obsérvese el

núcleo (n) invaginado con un acúmulo de cromatina en su base (asterisco), así como la forma de herradura

del canal intranuclear. En esta zona pueden observarse el axonema(a), el condrioma (m), y el Complejo de

Golgi (2). Obsérvese la presencia de un puente intercelular (asterisco). 23.614x.

Fig. 4. Dictiosoma (g) en la fase inicial de la formación del acrosoma. Obsérvese una vesícula densa

(flecha), posiblemente procedente del cuerpo multivesicular formado en estadíos anteriores, e íntimamente

unida a ella, una vesícula clara (asterisco). 29.400x.

Fig. 5. La vesícula clara de la imagen anterior (asterisco) se ha llenado de material electrodenso,

apareciendo ahora unida a la vesícula que en la fase anterior ya estaba formada (flecha). Esta vesícula es

probablemente la precursora del proacrosoma, así como la de menor tamaño lo es del perforatorium.

Próximo a ambas todavía se visualiza un dictiosoma (g). 37.750x.

Las células resultantes, es decir, los esper-

matozoides, básicamente, y atendiendo a su

morfología, se han clasificado tradicionalmen-

te en espermatozoides de tipo primitivo y es-

permatozoides de tipo modificado, presentan-

do estos últimos acusadas diferencias respecto

al tipo primitivo. La formación de ambos tipos

de espermatozoides puede coexistir en un mis-

mo grupo zoológico.

Los Gasterópodos filogenéticamente más

evolucionados (Meso y Neogasterópodos),

además de poseer la línea germinal fecundante

denominada eupirena, tienen otra línea no fe-

cundante en que la cromatina nuclear de sus

espermatozoides presenta una degeneración

parcial (espermatozoides oligopirenos) o de-

generación total (espermatozoides apirenos),

denominada línea atípica, pseudoespermática

o paraspermática. El significado biológico y

funcional de esta línea celular ha sido amplia-

mente discutido sin estar todavía clarificado

su papel, siéndole asignadas en la actualidad

básicamente dos funciones: la nutricia

(Dembski, 1968, Buckland Nicks y Chia,

1976) y la transportadora (Anderson y

Personne, 1976, Buckland NIcks et al., 1982),

pudiéndose dar ambas a la vez (Bulnheim,

1962, Melone et al., 1980). Murex brandaris

Neogasterópodo, posee ambas líneas germina-

130

les, siendo la línea atípica de tipo apireno, y la

línea típica de tipo modificado.

Algunos aspectos de la espermiogénesis típi-

ca, serán considerados en el presente trabajo.

MATERIALES Y METODOS

Extraídos por disección testículos de varios

ejemplares de Murex brandaris procedentes

de la costa mediterránea, fueron sometidos a

los siguientes procesos:

Microscopía óptica: A fin de detectar el gra-

do de madurez del individuo, se procedió a

efectuar extensiones de testículo, que fueron

observadas bajo microscopía de contraste de

fases, tiñéndose posteriormente con la técnica

Diff-Quick (Durfort, 1978).

Asimismo, pequeños fragmentos de la mis-

ma, se procesaron para la confección de blo-

ques de parafina, siendo teñidos con las técni-

cas de hematoxilina-eosina, Mallory y hema-

toxilina férrica-picrofucsina.

Microscopía electrónica: Fragmentos de gó-

nada de 1mm*2 fueron sometidos a la técnica

rutinaria de doble fijación con glutaraldehído-

paraformaldehído al 2,5% tamponado a pH

7,2-7,4, y tetróxido de osmio al 1-2% en solu-

ción tampón, siendo posteriormente incluidos

AMOR Y DURFORT: ESPERMIOGENESIS MUREX BRANDARIS

131

IBERUS 8(2) (1988)

182

AMOR Y DURFORT: ESPERMIOGENESIS MUREX BRANDARIS

Fig. 6. Espermátida en la Fase III. Puede apreciarse el cambio de patrón de distribución de la cromatina,

apareciendo ahora con estructura filamentosa úu úy repartida uniformemente por el carioplasma. Obsérvese

el incremento en longitud del canal intranuclear, así como la presencia de unas vesículas en su interior

(asterisco). Se observa la zona basal del axonema(a) rodeada de mitocondrias (m) que aún no han iniciado

su fusión 25.200x.

Fig. 7. Estadíos finales de la Fase III. Obsérvese el incremento en longitud del canal intranuclear, así

como la ascensión del axonema (a) por el mismo. 22.312x

Fig. 8.a: Espermátida Fase IV. Obsérvese el gran alargamiento nuclear, la posición apical del acrosoma

joven cortado transversalmente, (flecha), así como la superficie dentada del mismo. En su interior se

intuye un esbozo de perforatorium, e iniciando un descenso, un cuerpo multivesicular (asterisco) 23.887x.

b: Sección longitudinal del acrosoma en esta fase donde se aprecia su forma ovalada. 10.499x.

Fig. 9. Corte longitudinal de una espermátida en las postrimerías de la Fase IV a nivel del núcleo (n) y de

la pieza media (pm). Obsérvese el incremento de rotación de las láminas cromatínicas, así como el

engrosamiento de las mismas. En la pieza media se aprecian perpendicularmente al axonema, pequeñas

crestas mitocondriales (flecha). 28.088x

en plástico, procediéndose a la técnica rutina-

ria de la obtención de cortes semifinos teñidos

con azul de metileno 1% bórax a fin de selec-

cionar la zona a cortar.

Los cortes, de unos 300A de grosor, se reco-

gieron en rejillas de cobre y se contrastaron,

como es habitual, con acetato de uranilo se-

guido de citrato de plomo. En técnicas espe-

ciales como la de Erenpreisa (1981) destinada

a detectar el ADN, los cortes fueron recogidos

en rejillas de oro.

En todos los casos, las observaciones se rea-

lizaron en un microscopio Philips 200 o

Philips 301, del Servicio de Microscopía

Electrónica de la Universidad de Barcelona.

RESULTADOS Y DISCUSION

Debido a la complejidad que comporta la

espermiogénesis, y atendiendo a los cambios

ultraestructurales que adopta el núcleo de las

espermátidas, diferenciaremos las siguientes

etapas:

Fase I: Núcleo recién formado

Fase II: Disposición periférica de la cromatina

e inicio de formación del canal axonemáti-

co.

Fase III: Disposición fibrilar de la cromatina.

Fase IV: Asociación de la cromatina en lámi-

nas y elongación nuclear.

Fase V: Condensación final (total) de la cro-

matina y formación del espermatozoide ma-

duro.

Nucleogénesis

El núcleo recién formado (Fase 1), presenta

la cromatina distribuída uniformemente por el

nucleoplasma, apareciendo en algunos casos

restos de cromatina condensada. Su tamaño se

ha reducido a la mitad del valor que presenta-

ba en fases anteriores, no superando en ningún

caso valores superiores a 3 um de diámetro,

recordando las imágenes dadas ya en micros-

copía óptica por Schitz (1920), en Aporrhais,

Ceritium, Turritella, Bittium, y Murex truncu-

lus, y CAPUIS (1941-42) en Murex trunculus

y Murex brandaris, así como las imágenes ul-

traestructurales de los trabajos de Yasuzumi y

Tanaka (1958), en Cipangopaludina malleata

Buckland Nicks y Chia (1976) y Buckland

Nicks et al., (1983) en Littorina y Fusitriton

oregonensis respectivamente.

Al final de estas fases, la cromatina tiende a

adoptar una distribución periférica, que se en-

cuentra totalmente consolidada en la Fase II.

(E. 1 2 Sl 15)

Esta distribución periférica no es uniforme,

sino que tiene tendencia a acumularse en la

base nuclear, en las proximidades del

Complejo de Golgi, el centriolo y gran parte

del condrioma, siendo en este polo donde se

forma una invaginación que dará lugar a un

183

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 10. Corte transversal de espermátidas en la Fase IV a nivel de los núcleos (n),y de la pieza media

(pm). Puede apreciarse la rotación de la cromatina alrededor del axonema que presenta la fórmula 9+2, y

en la pieza media, los septos debidos a la rotación de la pieza media. Obsérvese la presencia de pequeñas

crestas dispuestas perpendicularmente al axonema (flecha). 18.500x

Fig. 11. Corte transversal de una espermátida en los primeros estadíos de la condensación final de la

cromatina. Obsérvese la presencia de pequeños puntos de condensación intermedios así como pequeñas

bandas en la periferia y en las proximidades del axonema. Se observa un pequeño cuerpo multivesicular

con restos de cisternas golgianas (asterisco) y el extremo de un puente intercelular. 19.005x

Fig. 12. Detalle de la implantación del axonema (a) en el ápice del núcleo de una espermátida en la Fase

IV. 36.750x

Fig. 13. Ultimos estadíos de la total condensación cromatínica. Obsérvese la gran electrodensidad nuclear

de la zona condensada, quedando sólo pequeños espacios donde ésta no ha tenido lugar, no observándose

ya puentes intercelulares. 36.500x

Fig. 14. Panorámica de las últimas fases de la espermiogénesis poniendo de manifiesto espermátidas donde

aún quedan áreas sin condensar (1), espermátidas donde las zonas no condensadas corresponden a pequeños

puntos (2), y espermatozoides (e),donde el núcleo es totalmente electrodenso. Obsérvese la condensación

de la cromatina en forma de circunferencias concéntricas semejantes a la vaina de mielina (asterisco) y la

presencia de un acrosoma (a) cortado transversalmente. Técnica de ERENPREISA. 44.800x

canal intranuclear por donde ascenderá poste-

riormente el axonema.

Dicho canal tiene forma de herradura ocu-

pando 1/3 del diámetro nuclear. (Figs. 2, 3,

19)

La distribución periférica de la cromatina en

las primeras fases de la espermiogénesis ha

sido también descrita en otros Prosobranquios

por Schitz (1920), Rousset Galangau (1969),

Walker (1969), Buckland Nicks y Chia (1976)

y Buckland Nicks et al., (1983).

En el inicio de esta etapa, puede todavía

aprecirse la presencia de un nucléolo que deja-

rá de visualizarse al final de la misma.

En la Fase III, la cromatina pierde su dispo-

sición periférica (Figs. 6, 7, 19) condensándo-

se en fibras que progresivamente se engruesan

debido posiblemente a la aposición de otras

contiguas repartiéndose uniformemente por

todo el carioplasma de manera similar a las

imágenes obtenidas por Walker (1969, 1971) y

Walker y McGregor (1974) en varios grupos

de Prosobranquios, Rousset Galangau (1969)

en Columbella rustica y Murex trunculus,

Buckland Nicks y Chia (1976) y Buckland

Nicks et al., (1983) en Littorina y Fusitriton

oregonensis respectivamente.

Aunque inicialmente el núcleo es redondea-

do y presenta características similares a la

Fase II, conforme avanza el proceso se inicia

una elongación que conlleva el alargamiento

del canal axonemático, alcanzando valores de

2,5 um x 1,7 um e iniciándose una rotación

sobre el mismo. (Fig.7).

Ya desde los primeros estadíos de esta fase,

el canal intranuclear se alarga, ascendiendo

por él el axonema recién formado, siendo pre-

cedido por unas vesículas de origen descono-

cido, semejantes a los datos aportados por

Buckland Nicks ef al., (1983) en Fusitriton

oregonensis. (Figs. 6, 7, 19).

La Fase IV viene caracterizada por la orga-

nización de la cromatina en láminas (Figs. 8,

9, 10, 19) y el incremento de la rotación nucle-

ar que hace adquirir a la cromatina disposición

helicoidal. Al final de la misma, la longitud

nuclear alcanza 4,5 um.

En la Fase V la rotación nuclear se incre-

menta ostensiblemente, lo que da lugar a la

progresiva fusión, por contacto, de las láminas

de cromatina de manera similar a como se

describe en Cipangopaludina malleata

(Yasuzumi y Tanaka, 1958), Nucella, (Walker,

1969) Littorina (Buckland Nicks y Chia,

ESPERMIOGENESIS MUREX BRANDARIS

AMOR Y DURFORT

135

IBERUS 8(2) (1988)

1976) y Fusitriton oregonensis (Buckland

Nicks et al., 1983).

Los puntos de fusión aparecen primitiva-

mente en las zonas más externas y más inter-

nas del núcleo, es decir, en las zonas limitan-

tes con la membrana plasmática y el axonema,

aunque también se aprecian puntos de fusión

en las zonas intermedias (Fig.11). Conforme

avanza la condensación cromatínica, las lámi-

nas se disponen concéntricamente dando lugar

a imágenes semejantes a las adoptadas por la

vaina de mielina (Amor, 1986). (Fig. 14)

La condensación prosigue centrífuga y centrí-

petamente a la vez, quedando al final sólo pe-

queños puntos sin condensar, (Figs. 13, 14), cul-

minando finalmente en vainas de cromatina to-

talmente condensadas que continuan presentan-

do esta misma disposición concéntrica (Fig.14).

El volumen nuclear a su vez también varía, ya

que esta rotación sobre el eje axonemático viene

acompañada de un alargamiento y un estrecha-

miento nuclear. Así, el núcleo que en el inicio

de la condensación cromatínica presentaba un

diámetro superior a los 0,8 um no sobrepasa al

final valores superiores a 0,6 um y su longitud,

que en el inicio de esta etapa es de 4,5 um al fi-

nal de la misma alcanza valores de 3 um.

En el espermatozoide maduro, como es ha-

bitual, la cromatina aparece totalmente con-

densada y con elevadísima electrodensidad,

(Figs. 14, 15, 16, 17, 18, 19), observándose la

presencia de microtúbulos perinucleares

(Fig.17).

Génesis de la pieza media

El condrioma, en el inicio de la Fase II puede

presentar todavía mitocondrias en forma de

“bastoncito” típicas de los espermatocitos de

primer y segundo orden, que progresivamente

van adquiriendo formas redondeadas a la vez

que disminuye su tamaño, no alcanzando valo-

res superiores a 1 um de diámetro, y, aunque no

hemos encontrado imágenes de fragmentación

mitocondrial, no descartamos esta posibilidad.

En el inicio de esta fase, ya existe un acúmu-

lo de condrioma en la región pericentriolar

(Figs. 2, 3, 19), aunque pueden detectarse al-

gunos agregados en otra área.(Fig. 1)

Esta localización pericentriolar de las mito-

condrias hace pensar en un importante aporte

energético a fin de formar el axonema y el

acrosoma a partir del Complejo de Golgi.

En las siguientes fases, las mitocondrias

tienden a fusionarse originando unos cuerpos

mitocondriales a modo de “bandas” que rode-

an el axonema formando una hélice. Cada una

de estas “bandas” presenta forma triangular y

las crestas, muy cortas, se disponen perpendi-

cularmente al eje axonemático (Fig.9). La

“base” de este “triangulo” mide 0,4 um distan-

do 0,08 um de la base nuclear. Con estas ca-

racterísticas hemos podido contar hasta 3 cuer-

pos mitocondriales.

En secciones transversales, estas “ban-

das”presentan aspecto de “flor”,donde cada pé-

talo correspondería a un “paso de rosca” dado

por las bandas mitocondriales (Fig. 10).

136

Fig. 15. Panorámica de un tubo seminífero donde se aprecian núcleos de espermátidas en distintas fases

de condensación (asterisco), piezas medias de las mismas (pm), y espermatozoides maduros (e). Puede

apreciarse la presencia de microtúbulos adosados a las membranas plasmáticas y a los núcleos de los

gsprermatozoides (flecha). 19,782x

Fig. 16. Corte longitudinal del acrosoma de un espermatozoide maduro (a), ubicado en el ápice nuclear

(SEIS

Fig. 17. Corte transversal de un núcleo de espermatozoide maduro, mostrando una serie de microtúbulos

dispuestos periféricamente a él. 71.399x.

Fig. 18. Espermatozoides maduros cortados a diversos niveles:n: núcleo, pm:pieza media, cl: cola a nivel

del tramo superior, c2: cola a nivel del tramo medio. Obsérvese la mayor electrodensidad de la pieza

media respecto a la pieza media de las espermátidas, así como el diferente diámetro de la cola a los dos

niveles. Se pueden apreciar asimismo, microtúbulos adosados a las membranas plasmática y nuclear

(flecha). 11.333x.

AMOR Y DURFORT: ESPERMIOGENESIS MUREX BRANDARIS

137

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 19. Esquema de la evolución de los orgánulos celulares en la espermiogénesis típica de Murex brandaris:

A: Fase II de la espermiogénesis B y C: Fase III D: Fases finales E: Espermatozoide maduro. a: axonema;

ac: acrosoma; co: cola; g: Complejo de Golgi; m: condrioma; n: núcleo; pm: pieza media

138

AMOR Y DURFORT: ESPERMIOGENESIS MUREX BRANDARIS

En las últimas fases de la espermiogénesis

(Fase V), la pieza media incrementa su rota-

ción a la vez que se estrecha, culminando en la

formación del espermatozoide maduro.

Este proceso corresponde, a grandes rasgos,

no sólo al descrito en muchos Prosobranquios

(Yasuzumi y Tanaka, 1958, Gall, 1961,

Rousset Galangau, 1969, Buckland Nicks y

Chia, 1976, y Buckland Nicks et al., 1983),

sino también en algunos Pulmonados (Andre,

1962, Rousset Galangau, 1969), aunque en es-

tos últimos se han hallado varios tipos de héli-

ces, hecho que no se presenta en Murex bran-

daris mi en el resto de los Prosobranquios estu-

diados. Es notorio hacer constar que la pieza

media de las espermátidas se presenta total-

mente clara, (Fig.10), mientras que la del es-

permatozoide maduro es algo electrodensa.

(Fig. 18).

Flagelogénesis

Un centriolo único se visualiza en la base

del núcleo junto al canal intranuclear, en la

Fase II de la espermiogénesis, a diferencia de

las fases anteriores en que se observaba la típi-

ca estructura de dos centriolos con disposición

perpendicular, iniciando este centriolo la for-

mación del axonema (Figs. 2, 3, 19)

En la Fase III, el axonema asciende por el

canal intranuclear siendo precedido por unas

vesículas de origen desconocido (Figs. 6, 7).

Por no poseer el mismo diámetro en toda su lon-

gitud, el canal intranuclear, que en su base mide

0,2-0,3 um, el axonema, de 0,1 um de diámetro no

lo ocupa de una manera uniforme (Fig.7).

En la Fase IV, el axonema prosigue su as-

censo y al final de la misma alcanza el ápice

del canal intranuclear, que llena totalmente de-

bido al estrechamiento de éste en su base, po-

siblemente condicionado por el propio alarga-

miento del núcleo (Fig.12, 19).

En la zona basal, el axonema se halla rodea-

do por unas bandas mitocondriales, dando lu-

gar a la pieza media, (Figs.10, 18, 19) y en la

región distal forma la cola, que en el esperma-

tozoide maduro está, en su parte proximal, ro-

deada de abundantes gránulos de glucógeno,

cuyo número decrece progresivamente hasta

llegar a desaprecer en la zona distal de la mis-

ma (Fig.18, 19).

Desde su formación, el axonema presenta la

típica fórmula 9+2 (Figs. 10, 11, 12, 14, 15,

17, 18).

Imágenes semejantes a la flagelogénesis de

Murex brandaris han sido descritas en

Ceritium, Turritella y Bittium (Schitz, 1920),

Viviparus (GALL, 1961), Columbella rustica

(Rousset Galangau, 1969), Littorina y

Fusitriton oregonensis (Buckland Nicks y

Chia, 1976, Buckland Nicks ef al., 1983),

Obtortio fulva y un amplio grupo de

Mesogasterópodos (Healy, 1982).

Acrogénesis

El complejo de Golgi aparece inicialmente

ubicado en las proximidades de la invagina-

ción intranuclear y del condrioma (Fig.3, 19).

En esta fase, está formado por 1-2 dictioso-

mas que comprenden un número muy variable

de cisternas muy curvadas (Fig.3).

Un cuerpo multivesicular formado en la fase

de espermatocito de primer orden, se condensa

y se mantiene unido a otra vesicula más pe-

queña (Fig. 4).

Esta segunda vesícula se carga asimismo de

material electrodenso, formando una estructu-

ra que podemos considerar como el proacroso-

ma, donde la vesícula mayor, con forma de he-

rradura y rodeada por una doble membrana

originará el acrosoma propiamente dicho,

mientras la segunda vesícula dará lugar al per-

foratorium (Fig.5).

Esta segunda vesícula asciende junto al com-

plejo de Golgi hasta el ápice nuclear (Fase III)

y Origina el acrosoma que inicialmente tiene

forma ovalada (Fase IV). El complejo de

Golgi, reducido a un pequeño dictiosoma, pa-

rece aún activo y por tanto, contribuiría a la

formación del acrosoma, migra a la base nucle-

ar acompañado a veces de un cuerpo multivesi-

cular que en las fases finales parece ser exoci-

tado a nivel de la pieza media (Fig. 11, 19).

Este acrosoma joven, cortado transversal-

mente, presenta una membrana bastante densa

que tanto exterior como interiormente, tiene

una superficie dentada. En su interior se apre-

cia un esbozo del perforatorium (Fig. 8). En

las fases finales, dicho acrosoma adopta forma

cónica, dando lugar al acrosoma definitivo

(Fig. 16) (Amor, 1987).

139

IBERUS 8(2) (1988)

Durante la espermiogénesis, la membrana

plasmática no sufre grandes cambios. Cabe se-

ñalar, sin embrago, que en los estadíos inicia-

les y medios, se aprecian, al igual que sucedía

en las fases de espermatogonia y espermatoci-

to, puentes intercelulares que se cierran al aca-

bar el proceso (Figs. 3, 11, 13, 14, 15, 18).

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CARACTERIZACION ULTRAESTRUCTURAL DEL EPITELIO BRANQUIAL DE 7TAPES

DECUSSATUS, L. (MOLLUSCA, BIVALVIA)

ULTRASTRUCTURAL CHARACTERIZATION OF THE GILL EPITHELIUM OF TAPES

DECUSSATUS, L. (MOLLUSCA, BIVALVIA

DURFORT, M.; AMOR, M.J.; BOZZO, M.G.; FERRER, J.; GARCIA VALERO, J.;

POQUET,M.; RIBES, E.; SAGRISTA, E.(*)

RESUMEN

Como es habitual en los moluscos acuáticos, las láminas branquiales principales están

formadas por dos tipos celulares prismáticos. Las células mayoritarias son las vibrátiles,

mientras que las minoritarias corresponden a las células glandulares o mucocitos, las cuales

tambien poseen cilios, pero en menor cuantía.

Las células vibrátiles o ciliadas son las que predominan en la parte apical de las láminas

branquiales y coexisten con las de tipo secretor en las partes laterales y basales de dichas

láminas branquiales.

Ambos tipos celulares se apoyan sobre una lámina basal muy desarrollada de textura gra-

nulofibrosa que alcanza un notable desarrollo y forma el eje central de la lámina branquial

principal.

ABSTRACT

In aquatic molluscs, the gill laminae are formed by two cell types: vibratile cells (the most

common) and gland cells or mucocytes (not so widely distributed).

Vibratile cells are the most common ones formed in the apical portions of the gill laminae.

In the lateral and basal portions vibratiles cells coexistent with gland cells.

Both vibratile and gland cells lie on a well developed basal lamina which shows a granular

or fibrillar appearance. This basal constitutes the core of the branchial lamina.

Palabras clave: Branquia, Tapes decussatus, Células vibrátiles, Raíces ciliares, Mitocondrias, Mucocitos, Granos de secreción.

Key words: Gill epithelium, Tapes decussatus, Vibratile cells, Ciliary roots, Mitochondria, Mucocytes, Secretion granules.

INTRODUCCION quias se han llevado a cabo en diferentes espe-

cies de teleósteos: Sardet ef al. (1979),

Las branquias o ctenidios, órganos de diver- Laurent et al. (1978), Crespo et al. (1981),

sa complejidad atendiendo al nivel de la escala Crespo (1982), Leino et al. (1987), entre otros.

filogenética que ocupa la especie en estudio, Entre los invertebrados cabe destacar por su

desempeñan como función primordial el inter- número, las observaciones efectuadas en crus-

cambio gaseoso, a la vez que en los peces se táceos inferiores, cuyas branquias presentan

ha constatado que intervienen en la osmorre- frecuentemente adaptaciones interesantes a la

gulación extrarrenal. La mayoría de los traba- salinidad de las aguas en que se encuentran las

jos anatómicos y ultraestructurales sobre bran- especies en estudio, entre otros cabe recordar

(*) Unitat de Biologia Cel.lular. Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Avgda. Diagonal, 645, 08028 BARCELONA.

Spain.

141

IBERUS 8(2) (1988)

los trabajos de Schoffenields y Gilles (1970),

Sohal y Copeland (1966), Kikuchi (1977,

1982, 1983, 1984a y 1984b), Wichard y

Komnick (1973). Hay tambien algunos traba-

jos sobre la incidencia de la salinidad en la os-

morregulación de las branquias externas de

larvas acuáticas de diversas especies de insec-

tos (Kapoor, 1978), así como en las branquias

de crustáceos decápodos (Filshie y Smith,

1980; Finol y Croghan, 1983).

El estudio histológico de las branquias de

moluscos adquiere gran interés a raíz del pro-

grama diseñado por Goldberg en 1975

(Durfort, 1978), en torno al mejillón como or-

ganismo indicador de la calidad de las aguas, a

pesar de ser una especie que tolera grandes

cantidades de contaminantes, el Mussel

Watch, que implica el estudio de los datos ob-

tenidos en 107 estaciones costeras situadas del

este al oeste de los Estados Unidos de

América y cuyos primeros resultados se publi-

can en 1978 (Goldberg et al., 1978; Goldberg,

1980).

Del estudio del mejillón a nivel fisiológico y

ultraestructural han derivado una serie de tra-

bajos de alto interés, entre los que cabe desta-

car el de Simkiss et al. (1982), los de Sunila

(1981, 1986 y 1988) sobre los efectos de dife-

rentes contaminantes y tóxicos Orgánicos so-

bre las células sanguíneas, el epitelio vibrátil

de las branquias y el borde del manto del meji-

llón, en diversas condiciones experimentales.

Cabe subrayar que se disponen ya de bas-

tantes datos sobre las reacciones ultraestructu-

rales y fisiológicas de los bivalvos debidas a la

acción del parasitismo (Farley y Durfort,

1986; Farley, 1986).

Más recientemente, al interés de los efectos

de los metales pesados sobre la actividad bran-

quial de los moluscos se ha sumado el interés

de los ctenidios como un biotopo en el que se

han encontrado bacterias endosimbiontes qui-

mioautotrofas que en determinados tipos celu-

lares (bacteriocitos) de moluscos pectínidos

hallados en zonas termales abisales, proceden-

tes de las campañas Biocyarise (1984) y

Hydronaut (1987) ya se han publicado los pri-

meros datos: Bouvy et al. (1986); Fiala-

Medioni et al. (1986); Le Pennec et al. (1987,

1988).

Si bien en las láminas branquiales de los pe-

ces suelen diferenciarse dos tipos celulares,

éstos no coinciden exactamente con los descri-

tos en los moluscos, aunque el modelo mayo-

ritario sea el mismo: las células vibrátiles. El

tipo celular minoritario, en ambos casos, es di-

ferente, en los peces son los ionocitos o célu-

las a cloruros, modelo celular altamente inte-

resante desde un punto de vista fisiológico y

ultraestructural que se caracteriza por el eleva-

do desarrollo que adopta el condrioma y la

particular morfología que presenta el retículo

endoplasmático liso, el cual forma una estruc-

tura tubular laberíntica que abarca gran parte

del volumen celular (Kikuchi, 1977; Laurent y

Dunel, 1978; Peek y Youson, 1979; Philpott,

1980, entre otros, describen las particularida-

des ultraestructurales de este tipo celular).

Ocasionalmente se han descrito en los peces

células similares a los ¡onocitos, pero ubicadas

en el epitelio tegumentario (Schwerdtfeger y

Bereiterhan, 1978).

En las ascidias, procordados, se han descrito

tambien dos modalidades celulares, las células

vibrátiles, mayoritarias, y las células parieta-

les, éstas últimas carecen totalmente de cilios

(Martinucci et al., 1987). .

Finalmente, cabe señalar que en los peces,

al igual que en los moluscos, determinados au-

tores consideran dos tipos de láminas bran-

quiales, así Laurent y Dunel (1978) en peces,

diferencian el epitelio que está en contacto di-

recto con el compartimiento venoso, formado

principalmente por ionocitos y un segundo

modelo de epitelio, el que está en contacto con

el compartimiento arterial, formado principal-

mente por células vibrátiles.

Pickering y Morris (1977) en Lampetra flu-

viatilis aprecian un dimorfismo sexual a nivel

de filamentos branquiales, hecho no compro-

bado en otras especies estudiadas por otros au-

tores.

En branquias de moluscos se distinguen ha-

bitualmente láminas branquiales principales y

secundarias, atendiendo a su ubicación, y es-

tán, en principio, formadas por los mismos ti-

pos celulares.

Cada lámina branquial de molusco bivalvo

suele diferenciarse anatómicamente en una re-

gión frontal o apical, dos caras laterales y una

DURFORT £T AL: EPITELIO BRANQUIAL TAPES DECUSSATUS

zona abfrontal o basal. Atendiendo a la topo-

grafía hay variaciones numéricas de los dos ti-

pos celulares descritos a nivel de las láminas

branquiales.

En Tapes decussatus existen diferencias ul-

traestructurales notorias a nivel de los dos ti-

pos celulares predominantes que componen la

zona apical y lateral de las láminas branquia-

les principales.

En el presente trabajo destacaremos las dife-

rencias ultraestructurales más acusadas entre

las células vibrátiles y las células glandulares

o mucocitos, que son, así mismo, ciliadas.

MATERIAL Y METODOS

Se han procesado, para su estudio al micros-

copio fotónico y electrónico ejemplares de

Tapes decussatus cuyas dimensiones oscilaban

de 8 a 20 mm, procedentes de Cantabria y re-

colectados durantes los meses de febrero,

abril, junio y octubre. El número de ejempla-

res estudiados por término medio ha sido de

doce por lote.

Una prefijación con glutaraldehído-parafor-

maldehído al 2.5% tamponado en cacodilato só-

dico, durante 2 horas a 4*C ha sido seguida de

un lavado de 30 minutos en tampón cacodilato

y, posteriormente, se ha procedido a una postfi-

jación con tetraóxido de osmio al 2%, igualmen-

te tamponado en cacodilato sódico, durante 2

horas a 4%C. Tras una cuidadosa deshidratación

con una serie ascendente de acetonas, se han la-

vado las muestras con óxido de propileno, agen-

te intermediario de la resina utilizada habitual-

mente para la inclusión. Se ha trabajado indis-

tintamente con resinas Spurr y Araldita para la

inclusión de las branquias de almeja. Los cortes

semifinos se han teñido, sin necesidad de elimi-

nar el plástico, con azul de metileno-bórax al

1% o con azul de toluidina al 1%.

Las secciones ultrafinas, recogidas con rejl-

llas de cobre o de oro, se han sometido a un

doble contrastado rutinario. Tras cinco minu-

tos de tratamiento con acetato de uranilo, se

han lavado los cortes y se han sometido duran-

te diez minutos a la acción del citrato de plo-

mo, preparado según la técnica propuesta por

Reynolds (1963).

Las observaciones se han llevado a cabo con

microscopios electrónicos de transmisión

Philips 200, Philips 301 e Hitachi MT800 del

Servicio de Microscopía Electrónica de la

Universidad de Barcelona.

RESULTADOS

Células ciliadas

Las células ciliadas o vibrátiles son los com-

ponentes mayoritarios de las láminas bran-

quiales principales de la almeja. Se trata de cé-

lulas prismáticas que tapizan gran parte de la

zona apical o frontal de la lámina branquial,

así como las caras laterales. Tienen de 50 a 70

um de altura por 15 a 20 um de diámetro y en

su parte apical presentan contactos de tipo ad-

haerens y complejas interdigitaciones en las

partes más profundas de las membranas latera-

les.

El núcleo, en posición basal, posee un pa-

trón de distribución de cromatina bastante

laxo, en el que destacan, moderadamente, dos

o tres nucléolos poco patentes y una lámina

nuclear bien desarrollada que permite apreciar

con nitidez los abundantes poros de la envol-

tura nuclear.

El retículo endoplasmático rugoso está poco

desarrollado y queda frecuentemente enmas-

carado por una importante fracción granular

formada por agregados de partículas de

Bglucógeno que dad su elevada electrodensi-

dad confiere a las células vibrátiles un aspecto

“oscuro” que en ocasiones dificulta la correcta

visualización fotográfica de los restantes orgá-

nulos citoplasmáticos.

El condrioma es el compartimiento citoplas-

mático más desarrollado. Las mitocondrias

son de tipo alargado (condrioconte), tienen de

2 a 5 um de longitud por 0.5 a 2 um de diáme-

tro medio, poseen una matriz moderadamente

electrodensa que permite apreciar un buen nú-

mero de crestas mitocondriales de longitud va-

riable. Las mitocondrias de la zona apical de

estas células suelen disponerse perpendicular-

mente al plasmalema.

El rasgo más peculiar de las mitocondrias de

este tipo celular es la topografía que adoptan,

143

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 1. Lámina branquial principal de Tapes decussatus a nivel de las caras laterales. Las células predominantes

de esta zona son los mucocitos que presentan cilios (c) y microvillis (v) en su polo apical. Los granos de

secreción (gs) son muy abundantes en este estadio, así como los agregados de partículas de B-glucógeno (G).

Los mucocitos se apoyan sobre una lámina basal (LB) bien desarrollada y de textura fibrosa. (15000x).

144

DURFORT ET AL: EPITELIO BRANQUIAL TAPES DECUSSATUS

ya que se hallan preferentemente ubicadas en

el polo apical, entre las raíces ciliares que dis-

curren entre ellas y en ocasiones llegan a esta-

blecer contactos íntimos, aunque nunca hemos

observado fusiones. El eje mayor de las mito-

condrias se halla dispuesto perpendicularmen-

te al plasmalema apical de la célula (Fig.2).

Su disposición recuerda la hallada por

Martinucce1 et al. (1987), en las branquias de

las ascidias. En ocasiones las mitocondrias es-

tán adheridas entre sí, aunque nunca pierden su

individualidad.

Entre las mitocondrias de las zonas más ba-

sales de las células vibrátiles suelen hallarse

inclusiones lipídicas, pero siempre externas a

las mismas, a la vez que destacan importantes

cantidades de Belucógeno.

Los cilios que tipifican este modelo celular

emergen perpendicularmente cada 2 o 3 um

del polo apical, tienen de 15 a 25 um de longi-

Fig. 2. Detalle de la parte apical de las células ciliadas del epitelio branquial de la almeja. Obsérvese la relación

topográfica (A) existente entre las bien desarrolladas raíces ciliares estriadas (r) y las mitocondrias (m), así

como la disposición perpendicular de las mismas con respecto al plasmalema de la cara apical de la célula.

(b): corpúsculo basal; (G): B-glucógeno. (26000x).

145

IBERUS 8(2) (1988)

tud y su diámetro oscila de 1.5 a 2 um. Como

es habitual emergen de sus correspondientes

corpúsculos basales. El plasmalema se revela

generalmente sinuoso en la parte emergida de

las expansiones ciliares. La fórmula axonemá-

tica es la habitual en los cilios de los metazo-

os, es decir, de nueve dobletes de microtúbu-

los periféricos rodeando un par de microtúbu-

los centrales (Fig.3).

Como es habitual, del corpúsculo basal

arrancan, en este caso, esbeltas raíces ciliares,

ligeramente divergentes, que llegan a alcanzar

unos 10 um de longitud y su recorrido presenta

la particularidad de adoptar un marcado parale-

lismo con las mitocondrias que ya hemos indi-

cado que son muy abundantes en esta zona, es-

tableciéndose entre ambos tipos de estructuras

contactos topográficos bien patentes (Fig.2).

La zona basal de la parte libre de los cilios

surca una sorprendentemente bien desarrollada

matriz extracelular de mediana electrodensidad

y con una típica textura fibrosa, que alcanza

unas 5 um de grosor.

Entre los cilios emergen algunos esbeltos mi-

crovillis de contorno ligeramente sinuoso, lle-

gando en ocasiones a ser arrosariados. Algunos

microvillis se bifurcan y trifurcan, en todos los

casos atraviesan la matriz extracelular en todo

su espesor. Cabe destacar que existe una cierta

periodicidad en la distribución de los cilios y

los microvillis, en el sentido que entre cada dos

cilios suelen haber de uno a tres microvillis de

unas 3 um de longitud por término medio.

La relación cilios-microvillis es una de las

características diferenciales de las células vi-

brátiles de la parte frontal de las láminas bran-

Fig. 3. Corte transversal a nivel del polo apical de las células ciliadas del epitelio branquial. Obsérvese la típica

disposición de los microtúbulos axonemáticos. (33000x).

146

DURFORT ET AL: EPITELIO BRANQUIAL TAPES DECUSSATUS

Fig. 4. Corte transversal del epitelio branquial a nivel de los mucocitos. Las flechas señalan los complejos

de unión que hay entre células adyacentes. (gs): gránulos de secreción; (m): mitocondrias; (v): microvillis;

(c): cilios; (LB): lámina basal. (23000x).

147

IBERUS 8(2) (1988)

quiales de la almeja, con respecto a las células

vibrátiles de las zonas más basales (Fig.1).

Mucocitos

Los rasgos diferenciales de las células pre-

dominantes de las caras laterales y basal de las

láminas branquiales de la almeja son, ante

todo, su morfología celular, en estas zonas de

la branquia son troncocónicas, su altura máxi-

ma es de unas 20 um, poseen muchos menos

cilios, con raíces ciliares sensiblemente más

cortas y menos bifurcadas y un mayor número

de microvillis, siendo éstos mucho más esbel-

tos que los que hallamos en las células vibráti-

les de la zona frontal y muy frecuentemente

presentan bifurcaciones o trifurcaciones (Figs.

1, 4 y S).

En ocasiones los microvillis presentan as-

pecto arrosariado y generalmente su parte api-

cal se ve coronada por un patente “fuzz”. El

aspecto general del polo apical de los mucoci-

tos recuerda una chapa intestinal.

El condrioma tambien presenta notables

cambios morfológicos y topográficos. Las mi-

tocondrias son ligeramente esféricas u ovala-

das, de 0:S.a 15 um de diametro medio:

Siendo au matriz ligeramente electrodensa, las

crestas mitocondriales son muy visibles. Se

hallan tanto en el polo basal como en el apical

de la célula glandular, difícilmente hemos

apreciado imágenes de contactos entre mito-

condrias y raíces ciliares, como los observados

en las células de tipo vibrátil.

El otro rasgo diferencial de los mucocitos es

la presencia de numerosos y laxos granos de

secreción de 2 a 10 um de diámetro medio, de

forma muy irregular, dado que resultan de la

fusión de gránulos preexistentes de matriz al-

veolar muy laxa y procedentes del complejo

de Golgi (Figs. 4 y 6). La textura del material

que compone la matriz del gránulo de secre-

ción termina siendo fibrosa, habiendo en los

mismos zonas de mayor compactación. En to-

das las etapas de maduración de los gránulos

de secreción, éstos se hallan rodeados por una

membrana de tipo unitario.

Cantidades mucho más importantes de rose-

tas de Bglucógeno se hallan entre las mitocon-

drias, así como entre las raíces ciliares, por lo

148

que la electrodensidad media de los mucocitos

suele ser muy superior a la de las células vi-

brátiles. Por lo que si adoptásemos la nomen-

clatura propuesta por algunos autores podría-

mos hablar de células oscuras al hacer referen-

cia a los mucocitos y de células claras cuando

mencionásemos las células vibrátiles.

DISCUSION

Los tipos celulares hallados en las láminas

branquiales principales de Tapes decussatus

corresponden a los descritos en otras especies

de bivalvos (Le Pennec et al., 1987, 1988).

Uno de los rasgos ultraestructurales más

destacables de los hallados en las células ma-

yoritarias, es decir, en las células vibrátiles, es

sin duda la asociación topográfica de las mito-

condrias y las raíces ciliares, asociación que

ha sido descrita en algunas especies de cilia-

dos. Dicha asociación debe responder a los re-

querimientos energéticos de esta zona, para el

correcto batido y sincronismo del movimiento

vibrátil de dichas células.

A nivel bibliográfico hemos hallado intere-

santes asociaciones topográficas entre mito-

condrias y desmosomas a nivel de diversos

epitelios humanos (González Santander et al.,

1987; Freddo, 1988), así como asociaciones

igualmente topográficas entre las mitocondrias

y los microvillis de las branquias de Uca

(Finol y Croghan, 1983) o en los ctenidios de

Daphnia (Kikuchi, 1984).

Queda pendiente comprobar las posibles al-

teraciones de las mitocondrias y las raíces ci-

liares en ejemplares sometidos a algún tipo de

stress fisiológico provocado por posibles con-

taminantes. En este sentido Kapoor (1978) ha-

lla anomalías interesantes a nivel de las mito-

condrias, muy numerosas, de la zona basal de

las células branquiales de los ctenidios exter-

nos de las larvas acuáticas de determinadas es-

pecies de insectos.

La riqueza de microvillis presentes en las

células glandulares hacen pensar que a parte

de la función secretora tienen un importante

papel en procesos de absorción. El desarrollo

de la matriz extracelular hallada en Tapes de-

cussatus recuerda hasta cierto punto el que

DURFORT ET AL: EPITELIO BRANQUIAL 7ZAPES DECUSSATUS

Fig. 5. Detalle del polo apical de un mucocito. Obsérvese el desarrollo numérico de los microvillis (v) que

emergen de una bien constituida matriz extracelular; este aspecto es similar al de la ultraestructura de los

enterocitos. (gs): gránulos de secreción. (26000x).

149

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 6. Granos de secreción (gs) invaden la casi totalidad de las células glandulares del epitelio branquial de la

almeja. (m): mitocondria; (G): glucógeno; (LB): lámina basal. (38000x).

150

DURFORT ET AL: EPITELIO BRANQUIAL TAPES DECUSSATUS

presentan los mucocitos descritos en pectíni-

dos hallados en zonas abisales (Le Pennec et

al., 1988). La configuración global del epitelio

branquial de la almeja se asemeja bastante a la

disposición que adoptan los microvillis del

epitelio valvar de los gloquidios de Anodonta

cygnaea que juegan un importante papel trófi-

co (Durfort, 1985).

En los ejemplares de Tapes decussatus estu-

diados hasta el momento no hemos hallado

bacteriocitos ni ciliados, por lo que debe supo-

nerse, en general, que no tienen problemas tró-

ficos ni rspiratorios en las aguas en que habi-

tualmente habitan, a diferencia de las adapta-

ciones estructurales que deben adoptar las

branquias de los bivalvos propios de aguas ter-

males profundas (Fiala-Medioni, 1988).

Tampoco hemos hallado, de forma habitual,

bacterias epibiontes a nivel de las láminas

branquiales como las descritas por Bouvy ef

al. (1986).

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EVALUACION DE NUEVE DIETAS FITOPLANCTONICAS EN EL CRECIMIENTO

DE LA ALMEJA VENERUPIS SEMIDECUSSATA REEVE y ADAMS

EVALUATION OF NINE PHYTOPLANKTONIC DIETS ON THE GROWTH OF THE MANILA CLAM

VENERUPIS SEMIDECUSSATA REEVE y ADAMS

Juan B. PEÑA, Sergio MESTRE y Aurea ALAGARDA (*)

RESUMEN

Se han evaluado cuatro especies de diatomeas marinas, Chaetoceros gracilis, Skeletonema

costatum, Thalassiosira minima, y Thalassiosira stellaris, como dietas unialgales y combinadas

entre ellas de dos en dos, sobre el crecimiento y la supervivencia de la almeja filipina,

Venerupis semidecussata, durante cuatro meses de cultivo en condiciones de fotoperiodo y

temperatura controladas.

Los mayores incrementos en longitud y en peso se observaron en aquellas semillas que

consumieron 7. stellaris, tanto en cultivo unialgal como en combinación con las otras diato-

meas, y los incrementos más bajos en las semillas alimentadas con C. gracilis y sus combina-

ciones con S. costatum y T. minima, así como en aquellas que comieron estas dos diatomeas

en dietas unialgales.

Las tasas de supervivencia, comprendidas entre el 92 y el 100 %, fueron menores en los ju-

veniles que comieron C. gracilis y superiores en los alimentados con 7. minima, 7. stellaris y S.

costatum.

SUMMARY

Four species of marine diatoms as unialgal and mixed diets were evaluated on the growth

and survival rate of the Manila clam, during four months of culture under controlled tempera-

ture and photoperiod conditions. The best increases in shell length and body weight were de-

tected in juveniles fed on 7. stellaris in single and mixed diets and with S. costatum and 7. mini-

ma in single diets. The survival rates were betwen 92 % in juveniles fed on C. gracilis and 100

% in that fed on 7. stellaris, T. minima and S. costatum.

Palabras clave: diatomeas, nutrición, crecimiento, almeja.

Key words: diatoms, nutrition, growth, Manila clam.

INTRODUCCION rando el crecimiento detectado en juveniles de

almeja filipina alimentados con nueve dietas,

El presente trabajo pretende continuar los cuatro monoespecíficas y cinco mixtas, cono-

estudios iniciados sobre el valor nutritivo de ciéndose de antemano que generalmente las

algunas diatomeas marinas generalmente utili- dietas mixtas producen un mayor crecimiento

zadas en acuicultura (Peña et al. 1987; Uriarte que las dietas monoespecíficas (Helm, 1977;

et al., 1987 a; Peña et al., en prensa), compa- Walne, 1980; Peña et al., 1987).

(*) Instituto de Acuicultura de Torre dela Sal (C.S.I.C.). Ribera de Cabanes. 12595 Castellón.

153

IBERUS 8(2) (1988)

MATERIAL Y METODOS

Los ejemplares juveniles de almeja fueron

cedidos por la empresa CUMARSA de El

Grove (Pontevedra) y permanecieron unos

meses de adaptación a las nuevas condiciones

de laboratorio, antes de empezar la experien-

cia. La talla inicial de las almejas era de 7,3

mm y el peso medio de 84 mg. Estos indivi-

duos se distribuyeron a razón de 50 ejemplares

en cada recipiente.

Los frascos usados para el cultivo de las al-

mejas consistían en vasos de precipitado de 1 1.

de capacidad, conteniendo 900 ml de agua de

mar filtrada junto con la correspondiente dosis

de diatomeas. Estos recipientes se colocaron en

el interior de una habitación isotérmica que se

mantenía a 18? C, bajo un fotoperiodo artificial

de 12 h. luz y 12 h. oscuridad. Cada frasco te-

nía en su interior un tubo de PVC de 8cm de

diámetro con una malla en el fondo, sobre la

que descansaban los juveniles, y un tubo de vi-

drio por donde se inyectaba aire.

Diariamente se cambiaba el agua y se aña-

día la cantidad exacta de fitoplancton para

proporcionar una concentración final de 300

cel/ul. en cada frasco, independientemente de

la dieta suministrada.

Las diatomeas usadas en las dietas fueron:

Chaetoceros gracilis Schitt, Skeletonema cos-

tatum (Greville) Cleve, Thalassiosira minima

(Gaarder) Hasle y Thalassiosira stellaris

Hasle y Guillard. Estas microalgas se propor-

cionaron en dietas unialgales y en mixtas dos

a dos, excepto la dieta mixta C. gracilis y T.

stellaris, de forma que se ofrecieron nueve

dietas diferentes.

La tasa instantánea de crecimiento relativo

(K) y la tasa de crecimiento mensual (TCM)

se calcularon según las fórmulas descritas por

Wilbur y Owen (1964) y Sakai (1962), respec-

tivamente, y publicadas en un trabajo previo

(Peña et al., 1987).

RESULTADOS

En la tabla 1 se exponen los resultados obte-

nidos en el crecimiento de las almejas juveniles

154

según la dieta ingerida, observándose un mayor

incremento en longitud y en peso en aquellos

individuos que comieron 7. stellaris, tanto en

dietas monoespecíficas como en combinación

con T. minima o con $. costatum. Los incre-

mentos más bajos se produjeron en las almejas

alimentadas con C. gracilis y S. costatum.

Las tasas de crecimiento mensual en longi-

tud fueron unas tres veces superiores en las al-

mejas mantenidas con 7. stellaris que en las

alimentadas con C. gracilis y S. costatum,

mientras que respecto al peso húmedo la dife-

rencia sólo fue del doble.

La tasa instantánea de crecimiento relativo

fue significativamente superior en los juveni-

les alimentados con T. stellaris que con C.

gracilis, aisladamente o combinada con S.

costatum O T. minima. Tomando como valor

unitario el obtenido con S. costatum, las tres

dietas que contienen 7. stellaris y la compues-

ta por T. minima y $. costatum produjeron las

mayores tasas de crecimiento, considerándose

como dietas buenas, por el contrario, las tres

dietas que contienen C. gracilis y la monoal-

gal constituida por T. minima mostraron los

resultados más bajos.

En la figura 1 se representa la evolución del

peso medio de las almejas durante los cuatro

meses de cultivo, observándose diferencias se-

gún la dieta. El incremento del peso fue bajo

en los lotes alimentados con dietas mixtas de

C. gracilis y S. costatum O C. gracilis y T. mi-

nima, y en dietas monoalgales de T. minima.

Por el contrario fue alto en aquellos lotes ali-

mentados con cualquiera de las dietas que

contenian 7. stellaris.

La tasa de supervivencia de las almejas fue

muy elevada. Sus valores oscilaron entre un

mínimo del 92 % en los lotes alimentados con

C. gracilis, y un máximo del 100 % en las

mantenidas con las dietas mixtas C. gractilis,

T. minima, S. costatum, T. minima, T. minima,

T. stellaris y la monoespecífica $. costatum.

DISCUSION

De las cuatro dietas monoespecíficas ensaya-

das T.stellaris proporcionó los mejores resulta-

dos y T. minima los peores. De las cinco dietas

PEÑA ET AL: DIETA VENERUPIS SEMIDECUSSATA

PESO (mg)

PTS 180

Tm+Ts

Sc+Ts

Sc+Tm 130

Cg+ Tm

Cg+Se

=E 80

22 BS 54 112

Fig. 1: Crecimiento en peso de las almejas según la dieta ingerida.

mixtas los mayores crecimientos se dieron en las

almejas alimentadas con $. costatum, T. stellaris

y con T. minima, T. stellaris, y los menores en las

mantenidas con C. gracilis, S. costatum y C.

gracilis, T. minima. Resultados similares se obtu-

vieron en un trabajo previo (Peña et al., 1987).

Las dietas microalgales mixtas proporcionan

un mayor incremento en longitud y peso en

los juveniles de los bivalvos (Helm, 1977;

Walne, 1980; Peña et al., 1987), sin embargo,

algunas dietas mixtas produjeron crecimientos

más bajos que los obtenidos con dietas mono-

específicas. S. costatum y T. minima cuando se

combinan con 7. stellaris dan mayores incre-

mentos en longitud y peso (figura 2), mientras

que estas mismas combinadas con C. gracilis

producen, en los juveniles, incrementos en

longitud y peso inferiores a los detectados en

los alimentados con las dietas monoespecífi-

cas. Al parecer, el crecimiento depende más

de las especies de diatomeas que se hayan su-

ministrado que del hecho de ser dietas mixtas.

Las condiciones constantes de fotoperiodo,

temperatura y cantidad de fitoplancton sumi-

nistrada a cada lote de almejas, produjeron un

incremento similar, para cada dieta, a lo largo

de los cuatro meses (figura 2). Langton et al.

(1977) describieron una correlación entre el

incremento del peso y la cantidad de microal-

gas ingerida por las almejas. Por lo visto, ade-

más de la dosis de fitoplancton intervienen

otros factores, como la temperatura, sobre el

crecimiento.

Las dietas que contienen 7. stellaris han

proporcionado los mejores crecimientos. Esta

especie contiene un mayor porcentaje (5.26

%) del ácido graso poliinsaturado 22:6w3,

comparado con los valores encontrados en T.

minima (3.59 %), S. costatum (1.97 %) o C.

gracilis (2.5 %) (Enright et al., 1986 a; Uriarte

et al., 1987 b), ya que según sugiere Enright

et al. (1986 b) los niveles altos de este ácido

graso en la dieta aumentan la tasa de creci-

miento de los juveniles.

155

IBERUS 8(2) (1988)

ea E A. A ea. A Junta

INCREMENTO DE PESO (ma)

100

n o e o AAA A.

Sa Corse Coll se. sel sele. lim mete. Te

Fig. 2: Incremento mensual del peso de las almejas según la dieta consumida.

TABLA 1. Crecimiento de juveniles V. semidecussata alimentados con nueve dietas fitoplanctónicas

Growth of juveniles V. semidecussata fed on nine microalgal diets

L Lf Aumento TCM KL Pi Pr Aumento TCM Kp

Cepas media media diario medio medio diario

(mm) (mm) (micras) (6) O ados)

Cg TESZIE ONDA SS OAMAZOA: ISSO MIRAS 173 0,786 US) 6,345

Cg+Sc 7,29 8,24 SS) 149 0,571 20,17 5,012

Cg+Tm IESO ASCII d9 SOS 154 0,616 21,74 5,306

Se TS ISO SO A IAS ONES 6, TAMOS 26,47 OMS

Sc+Tm TERA OS OSA 2320 ISS 183 0,893 SADA 7,059

Sc+Ts PSA DORA OLE TZ OS ANESS MSIE OS 43,57 8,622

Tm TS LAZO IS OO SOSA 155 0,634 22,64 5,470

Tm+Ts TELORO ES OMS DO ANSIOSO ZOO 40,83 8,268

Ts SANA SAO SON A ZUGIN ASA A LS) 42,09 8,433

156

PEÑA ET AL: DIETA VENERUPIS SEMIDECUSSATA

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos sinceramente a J.A. Vellón la

ayuda prestada en la elaboración de tablas y

figuras en el ordenador. El trabajo se realizó

gracias a la subvención del proyecto de inves-

tigación ID-685, concedido por la CAICYT,

coordinado con la Universidad de Barcelona.

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ESTUDIO COMPARATIVO DEL CRECIMIENTO DE LA ALMEJA, VENERUPIS

SEMIDECUSSATA REEVE y ADAMS, BAJO DOS CONDICIONES DIFERENTES

COMPARATIVE STUDY OF THE GROWTH OF MANILA CLAM, VENERUPIS SEMIDECUSSATA

REEVE y ADAMS, UNDER DIFFERENT ENVIRONMENTAL CONDITIONS

Juan B. PEÑA y Sergio MESTRE (*)

RESUMEN

Se ha comparado el crecimiento de semillas de almeja filipina bajo dos condiciones de cul-

tivo, una al interior y otra al exterior de un invernadero, a temperatura y fotoperiodo natura-

les. Las semillas de almeja se alimentaron con las diatomeas Skeletonema costatum y

Chaetoceros gracilis al 50 %, aproximadamente. El crecimiento de las almejas juveniles fue su-

perior en el interior del invernadero durante la primavera, pero en verano crecieron más los

del exterior, llegando en septiembre a unas tallas y pesos similares. La supervivencia fue ma-

yor en las semillas situadas al interior del invernadero, 94 y 84 %, que en las del exterior 80 y

77%.

SUMMARY

The growth of Manila clams was comparate under two conditions of culture, one indoor

and another outdoor, with natural temperature and photoperiod cycles. The juveniles were

fed on a mixed diet based on the Skeletonema costatum and Chaetoceros gracilis at 50 %. The

growth of Manila clams was higher indoor during the spring and outdoor in summer season,

reaching in September a similar size and weight. The survival rate was higher indoor, 94 and

84 %, than outdoor, 80 and 77 %

Palabras clave: crecimiento, condiciones naturales, almeja.

Key words: growth, natural conditions, Manila clam.

INTRODUCCION Ante la solicitud de algunos industriales en

llevar a cabo la producción masiva de la alme-

La producción a escala comercial de la al- ja filipina en el litoral levantino, se planteó la

meja filipina es una realidad, desarrollándose necesidad de conocer experimentalmente las

las fases de preengorde tanto en condiciones posibilidades de adaptación de esta especie a

controladas como al aire libre. Sin embargo, condiciones ambientales de Castellón. Para

no se tienen referencias de estudios comparati- ello se montó el presente trabajo, con juveniles

vos del crecimiento y supervivencia de las al- procedentes de Galicia, desde finales del in-

mejas juveniles mantenidas en un invernadero vierno a finales del verano, con el fin de com-

respecto a las del aire libre. parar su crecimiento en condiciones adversas.

(+) Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal (CSIC). Ribera de Cabanes. 12595 Castellón.

159

IBERUS 8(2) (1988)

MATERIAL Y METODOS

Se ha estudiado el crecimiento de semillas

de Venerupis semidecussata de dos tamaños

distintos, 11 mm (lote 1) y 4 mm (lote 2) de

longitud de concha inicial, cada uno sometido

a dos condiciones ambientales distintas. Un

tanque estaba situado en el interior de un in-

vernadero y el otro en el exterior, bajo condi-

ciones naturales de temperatura y fotoperiodo,

permaneciendo cubiertos por una tapa para

impedir variaciones externas (aumento o dis-

minución de la salinidad, incremento de la po-

blación microalgal, etc.).

Los tanques utilizados, de fibra de vidrio y

forma cilindrocónica, tenían una capacidad de

150 1. de agua, que se renovaba completamente

de lunes a viernes, momento que se aprovecha-

ba para añadirle la dosis de fitoplancton, toda

de una vez, permaneciendo luego sin renova-

ción de agua, pero con abundante aireación.

AA Á AT 1 | -—b— T 7 E E De.

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1 * pea Apo |

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) AS ¡

Cada tanque tenía en su interior 6 cilindros

de PVC, de 16 cm de diámetro, con una malla

en el fondo, sobre la que descansaban los ju-

veniles. Estos se distribuyeron en grupos de

25 individuos en cada cesta para el lote 1 y de

50 juveniles (de 4 mm de longitud) para el lote

2. De cada lote se hicieron tres réplicas.

La temperatura del agua en los tanques varió

de 13,7 a 25,6C en el invernadero (TI) y de

5,7 a 26,57C en el exterior (TE). Estos datos se

tomaron a las 9 de la mañana y a lo largo del

día se iban incrementando. En la tabla 1 se

muestran las temperaturas medias de los dos

tanques a lo largo de los 7 meses de cultivo.

En la alimentación de los juveniles de V. se-

midecussata se utilizó una mezcla de 2 diato-

meas, a saber, Chaetoceros gracilis Schiitt y

Skeletonema costatum (Greville) Cleve. Las

concentraciones celulares de las diatomeas

proporcionadas a los dos tanques con almejas

se muestra en la Tabla 2, siendo, por término

medio, de algo mas de 100 cel/ul al día.

sonal

mí

2 AE

E PO

8 nd

BEE

Fig. 1: Evolución del peso medio de las almejas mantenidas en el interior (T11 y T2I) y en el exterior (T1E y

T2E) del invernadero.

160

PEÑA Y MESTRE: CRECIMIENTO VENERUPIS SEMIDECUSSATA

La tasa instantánea de crecimiento mensual

(TCM) de Sakai (1962) y la tasa instantánea de

crecimiento relativo (K) de Wilbur y Owen

(1964) se han calculado según las fórmulas des-

critas en un trabajo previo (Peña el al., 1987).

RESULTADOS

El incremento en longitud de concha y el

aumento de peso de los juveniles del lote 1 fue

superior en el interior del invernadero durante

los dos primeros meses (primavera), pero a

partir del mes de mayo, al aumentar la tempe-

ratura del agua, se produjo un mayor incre-

mento en el lote expuesto al exterior (figura

1). Sin embargo, en el crecimiento del lote 2

no se apreciaron diferencias significativas, a

partir del mes de mayo, entre los individuos

ubicados en el interior del invernadero con

respecto a los situados al aire libre.

La tasa instantánea de crecimiento relativo,

tanto en longitud como en peso, en los juve-

niles de ambos lotes fue muy similar, y no

mostró diferencias significativas entre trata-

mientos, pero si respecto a la talla de los in-

dividuos (Tabla 3), siendo casi 3 veces supe-

rior en los ejemplares pequeños que en los

del lote 1.

La tasa de crecimiento mensual (TCM) en

longitud fue unas 5 veces superior en el lote 2

que en el lote 1 (Tabla 3), mientras que con

respecto al peso llegó a superar en 11 veces al

del lote 1. Por término medio, el crecimiento

mensual de los ejemplares de 4 mm de longi-

tud inicial, situados en el invernadero, superó

el 48 %, mientras que en los del exterior esta

tasa fue del 42 %. Por otro lado, el incremento

en peso alcanzó un 560 % en aquellos y un

414 % en los del exterior.

La supervivencia de las almejas juveniles

fue muy elevada en ambos tanques hasta el

mes de julio (96 %), pero a partir de agosto se

produjo una considerable mortalidad entre los

ejemplares de tallas mayores, especialmente

en aquellos cuyo acuario estaba expuesto di-

rectamente a los rayos solares. Los valores ha-

llados en septiembre mostraron una supervi-

vencia mayor en los juveniles mantenidos en

el invernadero, 94 y 84 %, que en los del exte-

rior, 80 y 77 %, correspondiendo los valores

máximos al lote 2.

Se ha encontrado una relación lineal entre la

tasa instantánea de crecimiento relativo (k) y

el aumento diario en longitud de las almejas,

con un coeficiente de correlación de 0,987.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Por los resultados obtenidos podemos con-

cluir que las almejas juveniles crecen mejor en

el interior del invernadero, durante los meses de

invierno y primavera, donde las temperaturas se

mantienen benignas. En verano, con temperatu-

ras medias superiores a los 25C, los incremen-

tos en longitud y peso se vieron disminuidos, e

incluso fueron negativos en el lote 1 del inver-

nadero, como consecuencia de la muerte de al-

gunos ejemplares de las tallas mayores.

Los mayores incrementos de los lotes man-

tenidos en el invernadero se produjeron en los

meses de abril, mayo y junio, con temperatu-

ras que oscilaron entre los 20 y 22*C. Los lo-

tes de ejemplares situados en el exterior cre-

cieron mejor durante los meses de mayo, junio

y julio, con temperaturas que fueron desde los

17 a los 21*C. Por consiguiente, temperaturas

superiores a los 24*C, detectadas en agosto y

septiembre, conducen a una disminución del

crecimiento y a una mayor mortalidad de las

semillas de almeja. Resultados similares se

han descrito con respecto a la ostra plana

(Peña y Mestre, en prensa) y a la oreja de mar

canaria (Peña, 1987).

No se ha encontrado ninguna relación entre

el incremento en longitud o en peso de las al-

mejas y la concentración celular de la dieta

mixta, pero si con la temperatura del agua. Por

debajo de 14*C y por encima de 24*C se pro-

dujeron los incrementos más bajos.

AGRADECIMIENTOS

Tenemos que agradecer sinceramente a J.A.

Vellón su ayuda en la realización de las tablas

y figuras al ordenador y en los muestreos

161

IBERUS 8(2) (1988)

TABLA 1. Temperaturas medias del agua de los acuarios

MARZO ABRIL MAYO JUNIO JULIO AGOSTO SEPTIEMBRE

101 18,940,472 20,0+0,638 21,710,331 22,0+0,19 22,7+0,141 23,7+0,265 24,6+0,248

108 10,2+0,445 13,9+0,594 16,8t0,350 19,0+0,370 20,9+0,221 24,8t0,578 25,4+0,343

TABLA 2. Dosis media (cel/ul) de microalgas proporcionadas diariamente a las semillas de V. semidecussata

CEPAS MARZO ABRIL. MAYO JUNIO JULIO AGOSTO SEPTIEMBRE TOTAL PORCENTAJE

Chaeto. gracilis 45.85 45.76 52.06 65.82 84.07 103.96 80.27 477.79 55.4%

Skeleto. costatum 56.23 62.03 46.22 47.18 45.50 ST UDS 384.18 44.6%

Total cel/11l 102.08 107.79 98.28 113.00 129.57 155.73 155.52 861.97

TABLA 3. Crecimiento de los juveniles V. semidecussata bajo dos condiciones distintas

Longitud Longitud Increm Tasa KL Peso Peso Increm. Tasa de Kp

media media longit. crecimiento (Xx 103) medio medio peso aumento (x1073)

inicial final diario mensual inicial final diario mensual

(mm) (mm) (micras) (%) (mg) (mg) (mg) (%)

TU 10.983 17.024 30.821 8.419 2.236 284.8 1232.4 4.835 50.927 7.474

1008 10.934 18.120 36.663 10.059 2.58 276.8 1442.3 5.946 64.448 8.422

T2I ALIAS 66.202 48.170 7.78 22.83 739.00 4.263 560.173 20.70

DE 4.137 13.822 57.649 41.805 7.18 23.73 574.13 3.276 414.183 18.96

mensuales. Este trabajo se ha llevado a cabo

gracias al proyecto de investigación concedido

por la CAICYT, ID-685, en coordinación con

la Universidad de Barcelona.

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ANALISIS DE CRECIMIENTO, MORTALIDAD Y PRODUCCION DE OSTRA PLANA

(O. EDULIS L.), EN DIFERENTES CONDICIONES DE CULTIVO.

ANALYSIS OF GROWTH, MORTALITY AND PRODUCTION OF FLAT OYSTER (0. EDULIS L.),

UNDER DIFFERENT CONDITIONS OF REARING.

A. GUERRA, C. GABIN Y M. C. ANDRES (*)

RESUMEN

Se analiza el resultado del cultivo de tres poblaciones de ostra plana, obtenidas dos de

ellas por sistema de captación natural en las rías de Ribadeo y Ortigueira, la tercera en cria-

dero.

El cultivo de semilla se efectuó en paralelo en parques intermareales en las rías anterior-

mente citadas y en semillero con alimentación supletoria.

En el cultivo exterior, al cabo de dos años y medio, la mortalidad supera para todas las po-

blaciones el 70%; siendo el crecimiento y la producción en biomasa prácticamente inexisten-

tes e incluso negativos.

En condiciones controladas, la mortalidad es prácticamente nula, y aparece como factor

determinante de la producción el escaso aumento de peso de las poblaciones.

ABSTRACT

This paper analyzes the rearing results for different populations of flat oyster, two of them

obtained from the natural setting in the rias of Ribadeo and Ortigueira, and the other one

using hatchery methods.

Spat rearing was carried out in threefould experiences: in intertidal sea beds of the two al-

ready mentioned rias and indoor nursery with supplement of food.

Mortality rate in outdoor farming, after two years and a half of culture, was wery high, over

70% for all populations. Growth and biomass production were almost nule or even negative

during certain periods.

In nursery - under controled conditions - mortality rate was almost 0%, but a low increase

in weight appear as a detemining factor.

Palabras clave: Ostra plana, cultivo, mortalidad.

Key words: Flat oyster, farming, mortality.

INTRODUCCION por técnicas de puesta inducida en sistemas se-

micontrolados en instalaciones en tierra.

La obtención de semilla de Ostrea edulis L., En Galicia existe un importante volumen de

para su posterior cultivo al igual que cualquier cultivo que cubre la fase de engorde de juveni-

otro molusco bivalvo, puede plantearse por fi- les en batea (Pérez Camacho y Román, 1985),

jación de larvas en colectores situados en el que inicialmente se sustentaba en la importan-

medio natural durante las épocas de desove, O te producción natural de semilla de las rías ga-

(+) Centro Experimental de Vilaxoán, Consellería de Pesca, Xunta de Galicia. Apdo 208 - 36600 Vilagarcía de Arousa.

163

IBERUS 8(2) (1988)

llegas, y que actualmente se apoya en las im-

portaciones de semilla de otros países (Pérez

Camacho, 1987).

Las posibilidades de captación natural de se-

milla fueron apuntadas por Sánchez (1936), en

experiencias realizadas en la ría de Vigo.

Andreu y Arte (1955), y Figueras y Andreu

(1968, 1969 y 1971), señalan las bases de re-

cuperación ostrícola de la ría de Arosa, al

tiempo que analizan las causas que provocan

una situación de declive en la obtención de se-

milla de esta especie en el medio natural.

Los análisis de captación natural en las rías

Altas, caracterizadas por presentar unas condi-

ciones óptimas para el cultivo de ostra plana

(Graells, 1870), se ciñen a los realizados por

Quiroga (1973,1975), en la ría de Ribadeo, y

por Guerra y Otero (1984) en la ría de

Ortigueira.

Las masivas mortalidades que afectan cícli-

camente a esta especie (Figueras, 1979), y que

supuestamente en los últimos años están moti-

vadas por el parásito Bonamia ostreae

(Polanco et al, 1984), cuestionan la viabilidad

del cultivo de ostra plana, al menos desde una

perspectiva comercial.

En este trabajo se analiza la respuesta de

tres poblaciones obtenidas por distintos siste-

mas de producción: captación natural y criade-

ro: cultivadas en diferentes condiciones: par-

que intermareal y semillero; en un período en

que los principales países europeos producto-

res de ostra plana, incluida España, se encuen-

tran sometidos a fuertes pérdidas en el cultivo

de esta especie.

MATERIAL Y METODOS

2.1. Material biológico:

Las dos poblaciones de captación natural se

obtuvieron mediante colectores artificiales

formados por grupos de tejas árabes encaladas

(Guerra y Otero, 1984), situadas en el período

estival en la rías de Ribadeo y Ortigueira. La

población de puesta inducida se obtuvo en el

centro de Ribadeo según técnicas normaliza-

das en este tipo de instalaciones.

164

2.2. Cultivo:

El cultivo exterior de la semilla se efectuó

suspendido en cestos ostrícolas (Guerrero et

al, 1984), en zona intermareal, en coeficiente

90/100 de marea con densidades iniciales de

60 individuos/cesto.

En condiciones controladas el cultivo se rea-

lizó en contendores de P.V.C. análogos a los

utilizados para la producción de microalgas

(Guerra et al, 1983), con alimentación micro-

algal supletoria y a temperatura ambiente.

2.3. Controles:

Se efectuaron aproximadamente con caden-

cia mensual en función de los regimenes de

mareas. Los pesos (W) se determinaron en una

balanza con 0,01gr de precisión, y las longitu-

des (X), con un calibre de 0,1mm. de preci-

sión. Los crecimientos instantáneos se deter-

minaron con la fórmula: G30 = 30/t. ln Xt/X0

(Spencer y Grouch, 1978).

RESULTADOS Y DISCUSION

En primer lugar, se ha de señalar que no es

práctica habitual mantener en semillero indivi-

duos de un tamaño tan grande como los utili-

zados en el presente trabajo. En nuestro caso

se pretendió observar la respuesta biológica a

diferentes condiciones de cultivo.

En los histogramas de distribución de tallas

Obie 2 yde crecimiento en peso (W)

Fig. 4; se observa que independientemente del

origen de las poblaciones, los factores que de-

terminan la evolución de la semilla son las

condiciones de cultivo.

En semillero, hemos observado que el creci-

miento en longitud de la semilla apenas sufre

variación desde el comienzo hasta el final del

período estudiado; no superando la media de

la población los 30mm. de longitud, esto se

encuentra compensado por la alta superviven-

cia existente. siendo en todos los casos supe-

rior al 72%.

La utilización de técnicas de semillero, ina-

decuadas para el tipo de semilla utilizada en

esta experiencia, así como la deficiente cali-

GUERRA ET AL: CULTIVO OSTRA PLANA

FE (Z) PRO. ART. CRIADERO CAP. NAT. RIBADEO CAP. NAT. ORTÍGUEIRA

16.12.81 16.12.81 10, 12,81

19.04.82 19.04.82 19.04.82

01.07.82 01.07.82 01.07.82

28.07.82 28.07.82

23.09.82 23.09.82

28.10.82 28.10.82 28.10.82

07.12.82 0712.82 07.12.82

17.01.83 701.03

03.03.83 03.03.83

10 30 50 70 10 30 50 70

Fig. 1: Histogramas de frecuencias de clases de talla de las tres poblaciones (O; R; S), cultivadas en Ortigueira.

165

F (%) PRO. ART.

CRIADERO

10 16.12.81

10 01.07.82

10 28.07.82

30 28.10.82

03.03.83

10 30 50 70

IBERUS 8(2) (1988)

CAP. NAT. RIBADEO

19.04.

01.07

28.10.

.82

CAP.

NAT.

ORTIGUETRA

28.10.82

Fig. 2: Histogramas de frecuencias de clases de talla de las tres poblaciones (O; R; S), cultivadas en Ribadeo.

166

GUERRA £T AL: CULTIVO OSTRA PLANA

E (%) PRO. ART. CRIADERO CAP. NAT. RIBADEO CARS NAT. CORTUGULIRA

_—

[(1=)

[o2)

SS)

(e)

10 01.07.82 01

10 28.07.82 28

10 23.09.82 23.09.82 23.09.82

10 28.10.82 28.10.82 28.10.82

10 07.12.82 07.22.02 00.12.02

10 17.01.83 7O10S ONES

10 03.03.83 03.03.83 03.03.83

¡ISO OO ¡OO DE) 89 70

Fig. 3: Histogramas de frecuencias de clases de talla de las tres poblaciones (O; R; S), cultivadas en Semillero.

167

IBERUS 8(2) (1988)

CULTIVO EN ORTIGUELRA

PESO (gr.)

1981 82

CULTIVO EN RIBADEO

1981 82

30 CULTIVO EN SEMILLERO

D E F MA M y J A Ss

D—————g ,CAP. NAT. RIBADEO

AA————aA CAP. NAT. ORTIGUELRA

e—————€ PRO. ART. CRIADERO

Fig. 4: Crecimiento en peso (W) unitario de las tres poblaciones mantenidas en las tres condiciones de cultivo.

168

GUERRA ET AL: CULTIVO OSTRA PLANA

z (%)

90 CULTIVO EN ORTIGUEIRA

1981 82 83

90 CULTIVO EN RIBADEO

1981 82 83

30 CULTIVO EN SEMILLERO

D E F OM AM J J A Ss O N DIME FI IM. A

E CAP. NAT. RIBADEO X PRO. ART. CRIADERO

A CAP. NAT. ORTIGUEIRA

Fig. 5: Mortalidad acumulada (Z), registrada de las tres poblaciones en las tres condiciones de cultivo.

169

IBERUS 8(2) (1988)

"“OAM]NI SP SIUOLDIPUOI SIM SP] UY SAUOLDRPIQOH SIM SP] IP POILSUO] UI (YEN) SOJURJUBISUL SOJUINUITIDLD :9 31]

OHUAVEATY “LVN “dvo Y

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OLI[[TWIS US OATATND O9PPQTY US VATITOD PATINITIAO US VATATND 00p on

170

GUERRA ET AL: CULTIVO OSTRA PLANA

dad alimentaria, son probablemente las causas

del escaso crecimiento de la misma. La mayor

parte de esta semilla no alcanza una talla míni-

ma de desove (Sastry, 1979) y, pese a estar

afectada por parásitos, probablemente

Bonamia ostreae (Polanco et al, 1984), ningu-

na de las poblaciones, supera el 30% de mor-

talidad.

En la Fig. 5, se registra una elevada mortali-

dad en las tres poblaciones cultivadas en el ex-

terior, siendo superiores al 70%, y más eleva-

das que las indicadas para esta especie en si-

milar tipo de cultivo (Figueras, 1969; Otero,

1983: Guerrero et al, 1984).

Al igual que Grizel (1985) y Acosta et al

(1987), encontramos que las mortalidades más

elevadas aparecen en las poblaciones cultiva-

das en el exterior y principalmente en los perí-

odos estivales, durante los cuales el proceso

reproductivo se encuentra más activado, O

cuando las condiciones ambientales son más

adversas, señalándose en algunos casos creci-

mientos instantáneos negativos (Fig. 6).

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171

ae Dia

4 A,

A Ieipya y

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RAN da

IBERUS, 8(2): 173-186, 1988

LOS MOLUSCOS DEL PLIOCENO DE LA PALMA DEL CONDADO Y MOGUER

(HUELVA). APROXIMACION PALEOECOLOGICA (*)

PLIOCENE MOLLUSKS FROM LA PALMA DEL CONDADO AND MOGUER (HUELVA, SW OF

SPAIN). A PALEO-ECOLOGICAL APPROACH.

M.J. CASTAÑO, J. CIVIS y J. A. GONZALEZ DELGADO (**)

RESUMEN:

Se ha estudiado el contenido paleontológico (sobre todo Moluscos y Foraminíferos bentó-

nicos) de los yacimientos de La Palma del Condado y Moguer (Huelva), de edad Plioceno in-

ferior. Ambas asociaciones fosilíferas se habrían originado por removilización + acumulación

del sedimento debido a tempestades, con transporte escaso, y substrato arenoso-pelítico. El

medio sería infralitoral, más profundo hacia Moguer, lo cual condiciona la fauna

La diversidad de los Moluscos es mayor en La Palma, dominando Corbula gibba, Venus la-

mellosa y Naticarius tigrinus, y en MoguerCorbula gibba, Nuculana pella y Ringicula buccinea. La

asociación de Foraminíferos bentónicos está dominada en La Palma por Ammonia beccaríi, y

en Moguer por Ammonia inflata.

En número de individuos, la infauna supera a la epifauna. Según diagramas de estructura

trófica, en Moguer viviría una comunidad mixta e infaunal móvil, correspondiendo a un cen-

tro de bahía (modelo de Scott, 1978). En La Palma es más difícil de precisar, acercándose

más al borde de bahía.

SUMMARY:

The present work reports on a study of the Paleontological conten (in particular Mollusks

and benthonic Foraminifera) of the deposits at La Palma del Condado and Moguer (Huelva,

SW of Spain), situated in the Arenas of Huelva Formation, defined by CIVIS et al. (1987), of lo-

wer Pliocene age. The large numbers of Mollusks found there is noteworthy: at La Palma,

3,229 Bivalves (68 species), 818 Gastropods (71) and 114 Scaphopods (3); in Moguer, 7,131

(71), 1,952 (67) and 520 (4), respectively, for 18 Kg. of sample in each deposit.

Both fossil-bearing associations must have originated from remobilization accompained by

he accumulation of sediment due to storms, with little drift, and somewhat more pronounced

at La Palma. The substratum is sandy-pelitic with smectitic clays. The environment was pro-

bably infralittoral, and deeper towards Moguer. One of the aims of this work is to know the

faunal changes related with the differení bathymetric conditions.

The diversity of the Mollusks (H index) in La Palma is 4,74, and 4,46 in Moguer, with a pre-

dominance of Corbula gibba, Venus lamellosa and Naticarius tigrinus at La Palma, and C. gibba,

Nuculana pella and Ringicula buccinea in Moguer. Respect to the benthonic Foraminifera,

Ammonia beccariiis dominant in La Palma, whereas in Moguer is A. tepida.

According to the number of specimens there is a predominance of the infauna over the epi-

fauna (they are similar in number of species). As can be deduced from the diagrams of trop-

hic structure, in Moguer there would have been a mixed and mobile infaunal community, co-

rresponding to a bay center (Scott's model, 1978). lt is more difficult to determine exactly the

composition of the La Palma community since it was closer to the edge of the bay.

Palabras clave: Moluscos. Tafonomía. Paleoecología. Diversidad. Hábitat. Alimentación. Plioceno. Cuenca del

Guadalquivir

Key words: Mollusks. Taphonomy. Paleoecology. Diversity. Feeding habits. Pliocene. Guadalquivir bassin

(++) Trabajo financiado por la CICYT, Proyecto n? PB 85-0315-C02-00

(***) Dpto. Geología, Fac. de Ciencias, Universidad de Salamanca, 37008 Salamanca.

175

IBERUS 8(2) (1988)

LA PALMA

DEJ OMBATDO

10 Km 5 1 |

Fig. 1: Localización geográfica de los yacimientos

estudiados

INTRODUCCION

En este trabajo se ha estudiado el contenido

paleontológico (sobre todo los Moluscos) de

dos yacimientos situados en las cercanías de La

Palma del Condado y Moguer (Huelva, Fig. 1),

incluídos desde el punto de vista litoestratigrá-

fico en la Formación Arenas de Huelva, defini-

da por Civis et al. (1987), cuya edad, con base

a Foraminíferos planctónicos y Nanoplancton

calcáreo aparece como Plioceno inferior.

La mayoría de los afloramientos existentes

en esta Formación constituyen buenos yaci-

mientos de Moluscos, grupo del que ya se co-

nocen más de 300 especies en la región, figu-

radas en los trabajos de Andrés (1982) (Bival-

vos), González Delgado (1983) (Gasteró-

po-dos) y Landau (1984). Se han realizado

asímismo estudios tafonómicos y paleoecoló-

gicos sobre estos dos grupos (Andrés, 1980,

85; González Delgado, 1987), y se ha deduci-

do que desde el punto de vista paleogeográfi-

174

co, existió una amplia bahía que incrementaba

su profundidad hacia el SW (González

Delgado, 1983).

En este sentido, se han escogido dos yaci-

mientos, que si bien están encuadrados en la

misma unidad litoestratigráfica, por la posi-

ción geográfica que ocupan (Figura 1), uno

aparece como más somero en cuanto a la pale-

obatimetría (La Palma), y el otro como más

profundo (Moguer). Se pretende observar si

existen cambios importantes en la fauna de

ambos yacimientos, como consecuencia fun-

damentalmente del condicionante batimétrico.

Sobre 18 Kg. de muestra para cada yacimien-

to, y recogiendo (para la macrofauna) la frac-

ción superior a 1 mm. de luz de malla del ta-

miz, se han obtenido en La Palma un total de

3.229 bivalvos (68 especies), 818 Gasterópodos

(71) y 114 Escafópodos (3). En Moguer, 7.131

(71), 1952 (67) y 520 (4) respectivamente.

TAFONOMIA

El yacimiento de La Palma presenta una dis-

tribución homogénea de los fósiles, agrupados

en un nivel de 60 cm. de potencia máxima. La

conservación es buena, con bandas de color

violáceas, rojizas y pardas en algunos Bivalvos

y Gasterópodos. Existen otros rasgos de buena

conservación: lamelas de la ornamentación de

Circomphalus foliaceolamellosus, orejetas de

Pectínidos, procesos internos de Calyptraea y

Crepidulas, presencia de ornamentaciones es-

pinosas en Cárdidos. En general, los bivalvos

están desarticulados y desorganizados. Existen

pequeñas concrecciones calcáreas debidas a fe-

nómenos de disolución de caracter leve, que no

han borrado la presencia de numerosos gaste-

rópodos, pero que los hacen difíciles de identi-

ficar. El sedimento consiste en arena de grano

fino-muy fino, amarillenta, muy bien calibrada

(S= 1,62), con diámetro de grano más frecuen-

te entre 100 y 150u. El porcentaje de limo+ar-

cilla es del 43,8%, y la arcilla más importante,

con un 70%, es la esmectita.

La posición de vida es común en Afrina

pectinata, Panopea glycymeris y Escafópodos.

Estos últimos, y los gasterópodos turritelifor-

mes no presentan orientación preferencial del

CASTAÑO ET AL: MOLUSCOS PLIOCENO HUELVA

S 25 Ecuztabilicaco

181 Á

<“u: |

121 y

10: Ñ

4. ; |

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= LA PALMA

E Bivalvos Gasterópodos

8 b

0123145070800

Domia

130

120

Escafópodos ” Total

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o 2027 70m de 012314507 O

MOGUER

Bivalvos Gasterópodos

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Deemin Domin

130

Escafópodos ' Total

== — a

0 43 *” an > 012345306 De 20

Fig. 2: a) Indices de diversidad de Shannon-Weaver

(H) y Margalef (D). Equitabilidad.

b) Histogramas de dominancia del yacimiento de

La Palma.

c) Histogramas de dominancia del yacimiento de

Moguer

MOGUER

Infauna Samiiínfauna Enifaune Descomocidos

SURE ps]

Fig. 3: Abundancia de Moluscos, por individuos y

especies, en relación al hábitat

eje mayor de sus conchas. Es destacable que

las especies más comunes presentan diferentes

estadios de crecimiento.

En el yacimiento de Moguer, la observación

tafonómica es mucho más limitada, dado que

la muestra procede de los materiales obtenidos

durante la construcción de un pozo para obten-

ción de agua que atravesó el nivel superior de

la Formación Arenas de Huelva. De todas for-

mas, analizando la fauna, se observa que exis-

te conservación de caracteres delicados (como

la abertura apical de Fustaria rubescens, ban-

das de color, ornamentaciones...). El sedimen-

to es una arena fina amarillenta, bastante bien

calibrada (S= 1,77), con tamaño de grano mo-

dal de 100-1201., y porcentaje de limo+arcilla

del 37,9%. La arcilla fundamental, al igual

que en La Palma, es del tipo esmectítico (60-

70%). En la gran mayoría de las especies están

presentes los distintos estadios de crecimiento.

Un estudio más destallado de estos aspectos

puede encontrarse en Castaño (1985).

Ambos yacimientos se han interpretado,

atendiendo a las observaciones paleontológi-

IBERUS 8(2) (1988)

cas y sedimentológicas, y al igual que en otros

puntos de la misma Formación, como origina-

dos por removilización y posterior redepósito

del fondo marino, originado por tempestades

(Dabrio ef al., 1988).

PALEOECOLOGIA

Destacan varios aspectos: 1) abundancia, dis-

tribución de la fauna y diversidad, 2) tipo de

substrato, hábitat y tipo de biocenosis, y 3) es-

tructura trófica.

1).- Dentro de la macrofauna es de resaltar el do-

minio de los Moluscos sobre los demás grupos, y en

especial los Bivalvos, que representan el 74 y 70%

del total de especímenes en La Palma y Moguer res-

pectivamente. Los Gasterópodos constituyen aproxi-

madamente el 20 % de la asociación, y los

Escafópodos no superan el 5 % (más comunes en

Moguer). En porcentajes muy pequeños están pre-

sentes Cirrípedos (mejor representados en Moguer),

pinzas de Decápodos, y placas y radiolas de

Equínidos. Restos de Peces (vértebras, otolitos, espl-

nas y dientes) son más comunes en La Palma que en

Moguer.

En la Tabla I se representa la distribución de

los Moluscos en ambos yacimientos, consideran-

do la abundancia en número de individuos (a), la

dominancia de Clase y Filo (dC y dE), junto con

su distribución estratigráfica y otros caracteres

extraídos de la bibliografía existente sobre cada

especie (sobre todo de Peres y Picard, 1964,

Nordsieck, 1968,72, Malatesta, 1974, Di

Geronimo y Costa, 1978, 80, Corselli, 1981,

Robba, 1981, Caldara, D”Alessandro y Di

Geronimo, 1981, Stanton, Powell y Nelson,

1981, Biagi y Corselli, 1984, Aimassi y Ferrero,

1983 y Aimone y Ferrero, 1983).

Las especies de Bivalvos más abundantes en

La Palma son Corbula (Varicorbula) gibba,

Venus (V.) lamellosa y Chamelea gallina, que re-

presentan en conjunto el 52,5 % del total. En

Moguer hay un cambio en la asociación domi-

nante, sustituyéndose en importancia numérica

los Venéridos por los Nuculánidos: Nuculana

(Lembulus) pella y Nuculana (Saccella) fragilis,

que junto con la más abundante, C. gibba abat-

can el 41,3 % de los Bivalvos.(Tabla ID.

176

Con respecto a los Gasterópodos, las asocia-

ciones en ambos yacimientos presentan grupos

dominantes diferentes: en La Palma Naticarius

(N.) tigrinus, Hinia (Uzita) planicostata y

Turritella (T.) tricarinata tricarinata (26 %), y

en Moguer Ringicula (Ringiculina) buccinea,

Mesalia (M.) cochleata y Tectonatica tectula

(30,8 %). De los Escafópodos, el más común en

ambos yacimientos es Dentalium (D.) sexangu-

lum (43,8 % y 56,1 % respectivamente).

Los Foraminíferos bentónicos son muy abun-

dantes, dominando claramente sobre los planctó-

nicos en los dos yacimientos. Se han estudiado

los encontrados en levigados superiores a 1251,

y en el yacimiento de La Palma el género

Ammonia es el más abundante (60 %), sobre

todo la especie A. beccarii, y, en menor propor-

ción, A. inflata. Otras formas respresentativas

corresponden a Nonionidae (Vonion granosum y

N. depressulum) y Elphididae. En Moguer,

Ammonta representa el 50 % de la asociación, si

bien la especie dominante pasa a ser A. inflata.

Son comunes Nonionidae (Nonion boueanum),

Heterolepa / Cibicides, y en menor proporción

Miliólidos (Quinqueloculina) y Textulariidae.

De un modo gráfico, para los Moluscos, he-

mos expresado la diversidad, (medida en el índi-

ce H de Shannon-Weaver, obtenido de Margalef,

1974, y el índice D de este último autor), la equi-

tabilidad y la dominancia (Fig. 2). Estudios con

Moluscos en yacimientos pliocénicos españoles

relativos a diversidad y equitabilidad pueden en-

contrarse en Renzi y Martinell (1979), González

Delgado (1983), Domenech (1984), Martinell y

Domenech (1985) y Andrés (1986).

La diversidad es alta, con valores de H algo

mayores para los Gasterópodos que para los

Bivalvos (H= 4,25 y 3,83 respectivamente en La

Palma, y 3,85 y 3,36 en Moguer). Es de destacar

el desfase observable entre la diversidad total de

los Moluscos si tenemos en cuenta el índice H

(que no varía ostensiblemente con respecto a la

diversidad de Bivalvos y Gasterópodos) o bien el

D. La equitabilidad para los Moluscos es similar

en ambos yacimientos, dentro de valores modera-

damente altos (0,66 en La Palma, 0,63 en

Moguer). La mayor parte de las especies contri-

buyen con un pequeño porcentaje de indivíduos

al conjunto, como se desprende de la observación

de los histogramas de dominancia (Fig. 2b-c).

CASTAÑO ET AL: MOLUSCOS PLIOCENO HUELVA

TABLA l.

Moluscos estudiados, con su distribución cronoestratigráfica, abundancia, y diversos aspectos ecológicos.

SISTEMATICA

MOLLUSCA

GASTROPODA

Orden ARCHAEOGASTROPODA

Familia FISSURELLIDAE

Emarginula (Emarginulal reticulata SOMERBY

Familia TROCHIDAE *

Callivstoma (Callivstumal cf.cingudatum (BROCCHI)

Callivstoma (Anpullotrochus) cf.miliarne (BROCCHI)

Callivatoma (Ampullotrochus) taurnomi liane SACCO

Diloma (Oxystele) patulim (BROCCHI)

Familia SKENEIDAE

Teinostoma l Solanivabia) astensa SACCO

Familia CYCLOSTREMATIDAE

Ciaculuas atriatua (PHILIPPI)

Orden MESOGASTROPODA

Familia TORNIDAE

Tuamnus (Torrus) excallufenus (SACCO)

Tovanus pedemontanus PAVIA

ramilia TURRITELLIDAE

Tunari tel la (Tuaritella!) tricarinata tricarinata (BROCC,

Turritella (Haustator! tricinta BORSON

Tunritella (Torculoidellal subvarnicosa (SACCO).

Tunnitella (Eschualdiella) subarchimedia D'ORBIGNY

Mesalia (Mesalia) cochleata (BROCCHI)

Fanilia ARCHITECTONICIDAE

Anchitectonica lArnchitectonical simplex BRONN)

Aachitectonica (Anchitectonica) moni lifena (BRONN)

Familia VERMETIDAE

Petalocinchus intortuas (LAMARCK)

Familia CERITHIIDAE >

Bittium [Bittim) cf. aeticulatum (DA COSTA)

Familia TRIPHORIDAE

Taiphona lTaiphora! pervernea (LINNE)

Familia SCALIDAE

Acmaeu lAcrilloscala) geniculata (BROCCHI)

Scala (Fucoscala! tenuicosta (MICHAUD)

Scala (Spiniscala) cf. faundiculoides (BOURY)

Familia MELANELLIDAE '

Leivstraca subulata DONOVAN) í

Melanella (Balcis) lactea (GRATELOUP)

Melanella (Balcis) polita (LINNE)

Rhumbustoma imperfonatin ASACCO)

Familia FOSSARIDAE

Fussaus costatus (BROCCHI)

Familia CALYPTRAEIDAE

Calyptraea (Calyptraea) chinensis (LINNE)

Crepidula (Crepidula) pibbosa DEFRANCE

Crepidula ( Janacus) unguifoami a LAMARCK

Familia XENOPHORIDAE

Xenophvaa infundibulum (BROCCHI)

Fainilia STROMBIDAE

Aphoarala (Aphornais) pespelecani (LINNE)

Familia ERATOIDAE

Eaato (Erato) cf. cypraeola (BROCCHI)

Familia NATICIDAE 4

Nevernita josephinia RISSO

lunnatia macilenta (PHILIPP1)

Sum (Sirum! haliotoideum (LINNE)

Naticaniss (Naticanivo) tigrinus (DEFRANCE)

Tectonatica tectula (BONELL1)

Familia CASSIDAE

Semicassia (Semicasaia) dora (DEFRANCE)

Familia FICIDAE

+icua l[Ficua) conditua (BROGNIART)

A PLIOC. vi

MOGUER

8 0,41 0,08

3 0,1

1 0,050,01

— | 4 200,04

En at]

2 0,100,02

10 0,510,10

22 1,310,23

34 1,740,35

1 0,050,01

4 0,200,04..

99 5,071,03

184 9,431,91

1 0,050,01

53 2,720,55

1-0,050,01

3 4, 76

5 0,770,16

J pe

83 4,250, 86

33 1,690,34

a des

2 0,100,02

1 0,050 A

LA PALMA

0,97

Tipo de

sustrato

Bicoenogif

dC dE

FdFa El IC Cc

Er E H

E H

1 0,120,02 E

1 0,120,02 £ H

2 0,240,05|Fp El1 H

Fr 1 H

2 0,240,05 H

63 7,701,51|Fa FpFap | IC F | VIC DC

2 0,240,05 I EM

5 0,610,12 1 F

37 4,520,89 I F

3 0,370,07 l F

1 0,120,02|Fr elic |c

1 0,120,02 Elic | c | sspr

4 0,490,10|Fr A

4 0,490,10|Fr Fa elic |s

e e

1 0,120,02 eli lp

15 11830,36 A

1 0,120,02 A

c |e [ba

Pp :

ic | foco

1,220,24 1C8

0,240,05 ICB 1S

I C | sFBC

A 6

eoIc

108 |c

0, 12/0,02

0,730,14

77)

178

«Raphitoma corndieni

BISTEMATICA

Orden NEOGASTROPODA

Familia MURICIDAE

Tauncularippsia tuncula conglobata (MICHELOTTI)

Pterynotus sp. ;

Tritonalia (Hetesopurpural polymorpha (BROCCHI)

Familia PYRENIDAE

mitrella (Columbellopsis) cf. .minoa (SCACCHI)

Familia BUCCINIDAE

Parvisipho (Andonial bonellii (BELLARDI y MICHELOTTI)

Familia NASSARIIDAE

Sphaeronassa mutabilia (UNNE)

Sphaeronassa praeinflata (CHAVAN)

Amyclina semistriata (BROCCHI)

Hinia (Hinial) cf .nestitutiana (FONTANNES)

Hinia (Uzita) paysmatica (BROCCHI)

minu ¡Uzica! Cf.pianicosiara ÍDILLARDI)

Familia FASCIOLARIIDAE

Fasciotlarnia (Pleunoploca) tarbelliana GRATELOUP

Familia CANCELLARIIDAE

Nuruna lSolatia) piscatonia (GMEL IN)

Narona (Sveltial vaviicosa (BROCCHI)

Familia MARGINELLIDAE

Gibberuta miliania (LINNE)

Familia TURRIDAE

Clavatula (Clavatula) interrupta (BROCCHI)

Clavatula (Clavatula) cf. asperulata (LAMARCK)

Clavatula (Taachelochetus) cf. romana (DEFRANCE)

Perrona [Pernona) jouannetiá (DESMOUL INS)

Tuamnicula (Surcula) intermedia (BRONN)

Crassispina (Crassispira) brocchid (BONELLI)

Cythana (Cytharella) costata (DONOVAN)

Cythara (Mangelia) attenuata (MONTAGU)

Bela brachystoma (PHILIPPI)

Bela hisoidula (JAN)

Bela vulpecula (BROCCHI)

Bela cf .cubmarginata (BONELLI)

Cela tuigida (FORBES) ]

Mangelia (Clathromangelia) quadrillum (DUJARDIN)

PAYRAUDEAU)

Raphituma (Cinillial linsaria (MONTAGU)

Familia CONIDAE

Conua l Lithvconus) mercatid BROCCHI

Familia TEREBRIDAE

Strivterebrm | Strioterebrum) pliocenicim (FONTANNES)

Terebra (Myunellinal postnegecta (SACCO)

Orden CEPHALASPIDEA

Familia PYRAMIDELLIDAE

Chrysallida (Parthenina) cylindrata (CERULLI-IRELLI)

Odostomia (Megastomia) convidea (BROCCHI)

Íyanola (Syanoda) sp.

Turbunitla [Turbonilla) lactea (LINNE)

Turbuni lla l Strivturbonidla) miocracsulata SACCO

Turbuonilla IPyrgiccua) bonellii PAVIA

Tuarbunilla (Pyagiscus) rufa (PHILIPPI)

Turboni lla [Pyagiccual cf. desencostata (PHILIPPI)

Turnbonilla (Dunkerial acalanis (PHILIPPI)

Familia ACTEONIDAE

Acteun (Ácteon) semistriatus (FERUSSAC)

Familia RINGICULIDAE

Rung cula (Ringiculina) buccinea (BROCCHI)

Ringicula (Ringiculina) ventricosa (SOMERBY)

Familia SCAPHANDRIDAE

Actevcina hemipleurna (FONTANNES)

Cylichna lEylicinal 7 a (PENNANT)

Scaphander [Scaphander) Lignaniua (LINNE)

Familia RETUSIDAE

Rhizuaus acuminatua (BRUGIERE)

IBERUS 8(2) (1988)

TABLA I (cont)

PERES Y

PICARD

0,24 elic [ce

Pala ala E E

Dn 7 0,360,07 | 3 0,360,07|FaFp A

a 5 0,260,05| 6 0,730,14

. 1 0,050,01 El. “| cr

AN 0,100,02 Fa 1|1- | cr] (sFEC

0,200,04 | 13 1,590,31 1 Cr

0,830,17 | 7 0,860,17|FaFpFap | 1|ic |cr

0,050,01 1 Cr

2 0.250,05lFa Fo rica | cr

6,251,27 | 70 8,591,68 1 Cr

2 0,240,05|Fr ejic |c

3 0,370,07 E C

0,460,09 | 10 1,220,24|FaFpFap lelic |c

4 0,490,10|Fr EMI |c | apHe

25 3,060,60|Fa Fp ] C

3 0,370,07 1 C

2 0,240,05 I C

3 0,370,07 ] c

5 0,610,12 1 C

1 0,120,05 1 C

3 0,370,07|F 1] | c | arme

1,900,39 | 18 2,200,43|FaFpFap | 1|ic |c | (S80]

0,360,07 | 6 0,730,14|Fap ] C | vP DE

0,150,03 Fo ] Coli

0,050,01 | 1 0,120,02 I C

0,200,04 | 2 0,240,05|Fd4FaFap | 1 C

2 0.240,05|Fp mie 16

3 0,370,07 1 c

0,050,01 | 4 0,490,10 ] C

1,490,30 | 15 1,830,36|FrFdFaFgc| 1 C

5 0,260,05

Era 1 0,050,01 E P

5,17 1,05 E P

3 0,150,03 E P

2 0,100,02 E Pp

3 0,150,03 E P

aa 7 0,360,07 E P

SEO AE

a 2 0,100,02 E P

Eset col

258 13,21 2,69

MAA AE 16 0,820,17

Aa 36 1,840,37

o En 37 1,900,39

1 0,050,01

CASTAÑO ET AL: MOLUSCOS PLIOCENO HUELVA

SISTEMATICA

BIVALVIA

Orden NUCULOIDA

Familia NUCULIDAE

Nucud: (ñuculal) nue leus( LINE)

Nucula (Nucula) nu tida SOWERBY

Familia NUCULANIDAE

duculana (Lembulus) pella (LINNE)

Nucudana (Saccella) fragilis (CHEMNITZ)

Uuldia ([Yuldia) nitida (BROCCHI)

Orden ARCOIDA

Familia ARCIDAE

Aia (Aical nvae LINNE

Banbatia (Barnbat.a/ mytidoides (BROCCHI)

Anadana [Ánadaral! sp.

Familia NOETIIDAE

Strranca lactea (LINNE)

Familia GLYCYMERIDIDAE

Giycymenia [Glycymenca) insubrrcua (BROCCHI)

Orden MYTILOIDA

Familia MYTILIDAE

My lus (Mytilus) acaphoudeas BRONN

Moduvlus (Modivlus) barbatus (LINNE)

Família PINNIDAE

Aitana pectinata (LINNE)

Orden PTERIOIDA

y Familia PECTINIDAE

Palliolum ( Lissochlamys) excionm (BRONN)

Chlamya (Chlamya] multistriata (POLI)

Chlamya (Aequipecten) aadiane (NYST)

Chlamya l[Aequipecten) scabrella (LAMARCK)

Chlamya (Aequipecten) zenvaia (COWPER Y REED)

Chlamya (Flexopecten) [Lexuosa (POLI)

Pecten (Pecten) cf. benedictus LAMARCK

Pecten (Pecter! bepartizua (FORESTI)

Pecten (Pecten) cf. plananiae SIMONELLI

Família ANOMIIDAE

Anomia (ÁAnomia) ephippiun LINNE

Familia LIMIDAE

L£imaria l Limarcal tubernculata (OLIVI)

Familia GRYPHAEIDAE

Nevopyenodonte cpchlear (POLI)

Familia OSTREIDAE

Ostrea (Ostrea) edulis lamellosa BROCCHI

Orden VENEROIDA

Familia LUCINIDAE

Megaxinua (Megaxinus) trnansvernsus (BRONN)

Myatea (Myatead apiniferna (MONTAGU)

Lucinoma borealio (LINNE)

Anodontia (Lori pinus) fragilis (PHILIPPI)

Lucinella ivaricata (LINNE)

Família UNGULINIDAE

Diplodonta [Diplodonta) notundata (MONTAGU)

Familía ERYCINIDAE

Lucinaxinue aeticulatus (CERULLI-IRELLI)

Scacchia (Scacchial elliptica (SCACCHI)

Familia KELLIIDAE

Bouraia lBomia) sebetia (DA COSTA)

Família LEPTONIDAE

Lepton lLepton) nitidum TURTON

Familía MONTACUTIDAE

ioe<la sp.

Familia GALEOMMATIDAE

Spuwioanuas recondi tua FISCHER

TABLA I (cont)

MOGUER LA PALMA

Chun. ae dE e

Tipo de

sustralo

0,19 7 0,22 0,17|FaFp

0,08| 7 0,22 0,1|Fap

1259 17,6613,11/127 3,93 3,05|FaFp

547 7,675,70| 18 0,56 0,43|Farap

3 0,04 0,03

0,01 0,01 Fr

0,04 0,03 Fr Fa.

0,03 0,02 4 0,12 0,10 Fd Fa

2 0,06 0,05|Fd fp

3,25 2,42| 83 2,57 1,99| Fa

0,06 0,04 MONO Fr

0,34 0,25 6 0,19 0,14|Fr Fap

0,17 0,12 7 0,22 0,17|FaFp

0,39 0,29| 10 0,31 0,24

0,15 0,11 4 0,12 0,10|Fr Fd

0,21 0,16| 8 0,25 0,19

0,24 0,18| 20 0,62 0,48

1 0,03 0,02

0,39 0,29 1 0,03 0,02|FaFp

0,01 0,01 1 0,03 0,02

0,06 0,04 1 0,03 0,02

0,01 0,01| 17 0,53 0,41

0,03 0,02 1 0,03 0,02|Fr Fd

0,06 0,04| 10 0,31 :0,24| fr.

0,04 0,03| 2 0,06 0,05|Fp

0,77 0,571186 5,76 4,47|Fr

0,06 0,04| 18 0,56 0,43| Fap

+80 3,56| 56 1,73 1,35|Fg FaFp Fap

1 0,03 0,02|FgFaFp

0,25 0,19 7 0,22 0,17|FaFap

0,95 0,71 8 0,25-0,19|FaFap

0,08 0,06| 2 0,06 0,05|Fap

0,81 0,60| 21 0,65 0,S50|Fa

0,03 0,02] 1 0,03 0,02

1,57 1,17] 37 1,15 0,89|Fa

0,07 0,05 1 0,03 0,02|Fd Fa

mmimmmimmma im

o o

m IC

mmm

nn nn.

nn na. mnmnmm

-—n

ca MN

AP :

SFBC

AP DL

DC SGCF

DC SFBC

SFBC DC

179

IBERUS 8(2) (1988)

TABLA I (cont)

puospuos ua

SISTEMATICA

Família CARDITIDAE

Glana [Glana) intermedia (BROCCHI)

Familía CARDIIDAE

1,14 0,84

Fa Fap E JIc

> : 0,24 0,18| 16 0,50 0,38|Fa Fa fic pf

Card / Bucarndiun) hiana BRUCHI , , . 1)

AUD CORaia (Acanthocardia) paucicostata (SOWERBY) AN o 251 7,77 o Fp Fap 1 11C8B E E

Plagivcardisa (Papillocardiwm) papillosum (SOWERBY) . 0:06 24 2,29 1,78|FdFaFap I pic F HP SGF

Laevicardium l Laevicarndium) caassum (GMELIN) o O oO halras rare

Familia MACTRIDAE

Spi-ula [Spisula) subtruncata (DA COSTA) 3,41 2,53| 17 0,52 0,41|FaFap Ip

ira Lib cal data aia (INE) 0,03 0,02| 2 0,06 0,05|FaFp 1 arc |F [sic oc

Familía TELLINIDAE

Tellina (Aacopagia) cornbia (BRONN) 0,06 0,04 5 0,15 0,12|FgFa E JIC S

Teltina l Laciodinal incamata LINNE 0,10 0,07 Fa Fp E |ic S (SFBO]

Tellina (Quíardia) compressa BROCCHI 3,13 2,32| 39 1,21 dea Fd FR E JIC E

Tellina (Peronaea!) planata LINNE 0,10 0,07 5 0,15 0,12|FaFp E 1C S [Eo

Tellina (Pernonidia! bipartita BASTEROT 0,18 0,14| 10 C,31 0,24 E Jl ar Bu

Tellina (Tellinella!) distorta POLI 2,93 2,18| 23 0,71 0,55 Fa Fap E parc |S [Oz VIC

Macoma | Psammacima) elliptica (BROCCHI) 0,50 0,37| 11 0,34 0,26 E E MI S

Gastrana faagilia| (LINNE) 0,03 0,02| 2 0,06 0,05 a El S |SvHC

Família DONACIDAE

Donax (Cuneus) venustua POLI 2 0,03 0,02 ra E pl F | ([SFEC

Familiá PSAMMOBIIDAE

Gau (Prammobia) fervenasis (GMELIN) Un 150 2,10 1,56| 67 2,07 1,61|Ffa Fgc Fap Elmic |F

Família SEMELIDAE

Aba ISyndomyal alba (W00D) 80 1,12 0,59| 4 0,12 0,10|FaFp 1 lie |s | yr srecoc

Abra IS jadoanga) prismatica (NONTAGU) ETICA s7 080 oss9| 1 0,03 0,02|FaFp 1 lic |s [158

Familia SOLECURTIDAE MESAE

) rdfFaF

Sol tus scopulius (TURTON) fala palos 3 0,04 0,03 3 0,09 0,07 rd y) 1 1

ADO (Azoaius) chamasolen (DA COSTA) 3 0,04 0,03 Fg Fap 1 fwice| [oc DE

Familía VENERIDAE

Venus dE oi A DEN HECKE Y PONZI ---— 137. 1,92 1,43|41312,79 9,93 1 F (SFBO

Y (v )muleil

E pa A So a a O e

Putar (Petan] nudis (POLI) AHH 63 0088 0:66| 120 3:72 2.88| FdFop 1 lic |F loc srec

SS NO (LINNE) a a 8 0,11 0,08 4 0,12 0,10|FafFap TlTE F |SFBC SGFC

allista l ¿stal ¿talica (DEFRANCE) 270,06 0,05|FaFp TAI | | rea

Pelecyora (Pelecyoral brocchid (DESHAYES) + 5 0,07 0,05| 1 0,03 0,02|FaFap 1lMmIC |F

Pelecyora [Pelecyora) gigas (LAMARCK) 1 0,01 0,01 1 0,03 0,02|Fg fa 1 |M1 F

Duainia (Asal lupinus (LINNE) LH) 53 0,74 0,55| 29 0,90 0,70| FaFpFap 1 |IC E SFBC

a NA a (BASTEROT) YH | | 30 0,42 0,31] 17 0,53 0,41|FaFp 1 M1 Fl

| Chamelea gallina (LINNE 107 1,50 1,14/38211,83 9,18¡raFap rjic |F |(SF8c

Timoctea [Timoclea) ovatá (PENNANT) ETE 96 1,35 1,00|220 6,82 5,29|FdFaFgcFap |] [mICB|F

Orden MYOIDA ¿

Familia CORBULIDAE

Coabula (Varicorbula) pibba (OLIVI) 1936 27,15 20,16| 53916,69 12,95| Fp Fap fic |fF |vrcsFBc

Conbula sp. 1 0,03 0,02 1 Po

Familia HIATELLIOAE

Hiatella ([Hiatella) arctica (LINNE) 2 0,03 0,02 Fr ENTE F

Punopea [Panopeal glycimenta (BORN) A 1 0,03 0,02] Fa-Fp E JIcC

Saxicavella angulata WOOD 1 0,01 0,01 E|l F

Orden PHOLADOMYOIDA

Familía CUSPIDARIIDAE

Cuspiduria (Cuopidania) cuspidata (OLIVI) El 5] 23 0,32 0,24| 16 0,50 0,38| FaFpFap E|icB |C | oc DE

SCAPHOPODA

Família DENTALIDAE

Dentalium (Dentalium) sexangulim SCHROETER 5043,86 de Sial Cc

Dentalium [Antalis) fossile GMELIN = 34 29,82 0;82 Sia|C C

Dentalium (Antalis) novemcostatum LAMARCK ape] Sn Cc

Fustiaria (Fustiaria) rubescens (DESHAYES) al 30 26,32 0,72 SmMIC |C

180

CASTAÑO ET AL: MOLUSCOS PLIOCENO HUELVA

Abreviaturas utilizadas en las tablas:

Yacimientos: a= abundancia, dC= dominancia de Clase, dF= dominancia de Filo

Tipo de substrato: Fr= fondo rocoso, FEd= fondo detrítico, Fg= fondo de gravas, Fa= fondo arenoso, Fp= fondo pelítico, Fgc=

fondo de gravas conchíferas, Fap= fondo arenoso-pelítico

Hábitat: l= infaunal, E= epifaunal, Sm= seminfaunal

Batimetría: M= mesolitoral, l= infralitoral, C= circalitoral, B= batial

Alimentación: S= sedimentívoro, F= filtrador, C= carnívoro, Cr= carroñero, P= parásito, H= hervíboro.

Tipo de Biocenosis (Peres y Picard, 1964): AP= bioc. algas fotosintéticas; HP= bioc. praderas de Posidonia; SVMC= bioc.

arena fangosa superficial en ambiente tranquilo; SFBC= bioc. arenas finas bien calibradas; SGCF= bopc; arena gruesa y de

grava fina con influencia de corrientes de fondo; SRPV= bioc. de arenas relativamente protegidas de las olas; DC= bioc. de

fondos detrítico-costeros; DL= idem. de alta mar; VTC= bioc. de fango terrígeno costero; DE= bioc. de fondo detrítico fan-

goso; LEE= bioc. lagunar eurihalina y euriterma; C= bioc. coralina. El recuadro indica especie exclusiva de la biocenosis, y

un subrayado indica especie preferencial.

TABLA II: Especies más importantes, a nivel de Clase, en los yacimientos estudiados.

Corbula (V.)! giíbba Corbula (V, 1 giíbba

Nuculana (L..) pela 1259 17,66 0,93| Venus (V. ) Lamed lona ana 12,79 0,7

Nuculana (L.) fragilia 547 7,67 0,94 | Chamelea gallina IS OS

Myatea (M.) apinifera 342 4,80 0,97| Acanthocardia (A. ) paucicortala 25) O

Spisula (S.) «subtruncata 243 3,41 0,95| 7imocilea (7./ ovata 240 0.82 1,00

Glycymenia (6. ) inaubricus 232 3,25 1,31| Ostrea (0.) edutis dame Llora 186 Sd 117

Tellina (0. ) compaesaa 223 3,13 1,03| Nuculana [£.) pella 127 3,93 0,99

Tellina (7.) distornta 209 2,93 0,85] Pitaz [1P.) rudis 120 3.12 0.8

Acanthocardia (A. ) paucicostata 160 2,24 1,06] Glyeymernta (G.) inaubricua 83 2.57 VIVA

Gaat [Pa.) fernvenata 150 2,10 0,80| Plagiocardium 17.) papidlosum 74 2.29 1.12

Venua (V. ) LameLlo3a 137 1,92 0,77] Guar [P3.) fenvenala 57. 2.07 0,9)

Bomia (B.) sebetia 12 1,57 0,98] Myatea (M.) apirifera 56 11013. O

Chune lea gallina 107 1,50 1,11] 7ellina 10.) aumpaersa 39 121.14

Timoclea (7.) ovata 96 1,35 1,14] Bomia (B.) sebetia

Glans (G.) Intermedia 81 Vo VEU O

Abaa (S.) alba

Ringicula (R.) buccinea 233 12 Naticarinas IN.) tigrinus 80 9,79

Mesalio (M.) cochleata 184 9,43 HWinia (U.) planicosta la IDEAS

Tectonatica tectula 152 8,15 Tuanaitella (7.) dtaicarninata taic. 63 7,70

Minia tU.) planicostata 122 6,28 Ringicula (R.) buecinea A AUS

Udostoatia (M.) conordea 101 017 Tuanitella (E. ) aubarnchimedia 37 4,52

luaaitella (E. ) aubarnchimedis e 3,07 Calyptacea (€. 1) chinenais 34 4,16

Calypiraea ([C.) chinensis IIA O lunatia macilen ta 34 4,16

Linatia macitenta AS Clavatula (€. ) intenupta 25. 308

Bittiunm (B.) reticulatum 58 2,72 Vevenita juaephinia 22 2,69

Cy licina (CE) cylindracea 37 1,90 lectonatica tectula 19 ANS

Eythara (M.) attenuata 37 1,90 Cylhara (M.) attenuata 18 2,20

Aeteocina hemi pleura 36 1,84 Raphitoma (€. ) linearnis 15 1,83

luanitedla (7.) tatcarninata taic. 34 1,74 Scala (P.) tenuicos ta 15 1,83

Naticarntus IN.) tigainua 33 1,69 Sphaeronassa praeinfdata 13 1,59

Nevernita gosephinia 29 1,49 e (S.) varricorsa 10 1 22

Raphitoma (C.) Lineanis 2 1,49 Adoatomia (M.) conoidea 10. 1,22

Voanus pedemontanus

Xenophora nfundibudum 10 Vo Le

Scala (F.) tenuicosta

Dentalium (1). ) sexangudiun 292 56,15 Dentalivum (0. ) aexangudian 50 43,86

Ventu ln (4. ) foussile 119 22,88 Dentalium (A. ) fosalle 34 29,82

Dentalium (A. ) novemcostatum 86 16,54 Pustiarnca (E. ) arubercens 30 26,32

Puatianta [7,1 aubescens

181

IBERUS 8(2) (1988)

En conjunto, estos valores están a favor de

un ambiente propicio para la vida de la mala-

cofauna en estos yacimientos, seguramente

sólo perturbado (a nivel físico), por las tem-

pestades que removilizarían la fauna, y por el

proceso regresivo general. El cambio en la

asociación dominante de Bivalvos en Moguer

podría estar relacionado con mayor turbidez

en las aguas por aportes terrígenos, dado que

se incrementan los sedimentívoros Nuculáni-

dos. La diferencia en los índices de diversidad

entre La Palma y Moguer puede deberse a la

distinta batimetría ya mencionada, con condi-

ciones algo peores en Moguer. Sin embargo, la

equitabilidad no sufre modificación, y el n*? de

individuos es mayor en este yacimiento.

2).- Las características físicas del substrato

en ambos afloramientos han sido descritas an-

teriormente. Si consideramos el tipo de fondo

en el que viven las especies encontradas, ex-

traído de la bibliografía, e indicado en la Tabla

[, en La Palma, el grupo de fondo preferente-

mente (arenoso/pelítico/arenoso-pelítico)

comprende valores del 44,4 % al 55 % (cons1-

derando el n* de especies o de individuos res-

pectivamente), y en Moguer del 43,7 % al 71 %,

siendo este tipo de fondo el más importante, y

estando de acuerdo con la información sedi-

mentológica.

Considerando la posición que ocuparon res-

pecto al fondo marino los Moluscos (Figura

3), se observa un ligero incremento de la in-

fauna en el yacimiento de La Palma con res-

pecto al de Moguer, siendo este hábitat el más

común al considerar el número de individuos,

donde los Bivalvos ejercen gran influencia

dada su abundancia (de hecho, estos gráficos

para Moluscos son similares a los que obtuvo

Andrés, 1986 estudiando los Bivalvos en el

yacimiento de Bonares Km. 8, situado geográ-

ficamente entre los dos aquí tratados). Si tene-

mos en cuenta las especies, en La Palma do-

minan ligeramente las infaunales, mientras

que en Moguer son las epifaunales.

Como se observa en la Tabla I, la biocenosis

mejor representada (con 14 especies exclusi-

vas) en ambos yacimientos es la de arenas fi-

nas bien calibradas de los fondos infralitorales

(SFBC de Peres y Picard, 1964, que la sitúan

en el Mediterráneo entre 2,5 y 25 m. de pro-

fundidad, ocupando grandes superficies a lo

largo de las costas y en el borde de grandes

bahías). Por el número de individuos de las es-

pecies exclusivas, este tipo de biocenosis es

más importante en La Palma que en Moguer

(23,8 % y 9,8 % de abundancia a nivel del

Filo respectivamente). Estudios anteriores rea-

lizados en otros yacimientos de la zona consi-

deran también como la biocenosis más repre-

sentativa la del tipo SFBC: González Delgado

(1983) con base a los Moluscos de los yaci-

mientos de la “autovía de Niebla”” “casa del

pino” y Bonares Km. 8-b”, situados geográfi-

camente entre La Palma y Moguer; Andrés

(1986) basándose en la asociación de Bivalvos

del yacimiento “Bonares Km. 8”. Biocenosis

más profundas (como VTC: biocenosis de fan-

go terrígeno costero), adquieren, sobre todo

considerando el número de individuos, algo

más de importancia en Moguer, corroborando

así un aumento en la batimetría.

3).- Para poner de manifiesto la organiza-

ción trófica, se ha estudiado el tipo de alimen-

tación de las diferentes especies de Moluscos

(Bivalvos, Gasterópodos y Escafópodos), ex-

presándolos en porcentajes (a nivel del total de

las especies o el de los individuos), relacio-

nándolo con el hábitat, y se han ajustado a los

diagramas triangulares propuestos por Scott

(1972, 76, 78), que enlazan la estructura trófi-

ca con los ambientes deposicionales (ya utili-

zados por Domenech (1984) considerando los

Bivalvos del Plioceno del Empordá).

Como se observa en la Figura 4, el mecanis-

mo de alimentación más común de los

Moluscos de ambos yacimientos fue la filtra-

ción(F). En La Palma, alcanza el 75,2 % de

los individuos, y el 40,1 % de las especies, se-

guido por los carnívoros(C) y sedimentívo-

ros(S). En Moguer, los filtradores representan

el 51,9 % de los individuos y el 41,5 % de las

especies, y les sigue el 28,4 % de sedimentí-

voros (individuos) y el 14,3 % de carnívoros,

mientras que por especies los valores son dife-

rentes: en segundo lugar, detrás de los filtrado-

res, están los carnívoros (21,1 %), seguido de

los sedimentívoros (11,3 %). Estos cambios

que se observan al considerar los datos en uno

u otro sentido (individuos-especies) pueden

originar confusión cuando no se comportan de

CASTAÑO ET AL: MOLUSCOS PLIOCENO HUELVA

la misma forma. Seguramente el hecho de que

los yacimientos presenten un número de espe-

címenes mucho mayor de Bivalvos que de

Gasterópodos para un mismo peso de muestra,

hace que los mecanismos alimenticios de

aquéllos tengan más importancia en los dia-

gramas que reflejan porcentajes por indivi-

duos. En este sentido, Scott (1976) p. 45 seña-

la que es preferible la expresión por especies a

la de los individuos, porque “el número de es-

pecies de una muestra es estadísticamente más

real que la abundancia relativa de las espe-

cies”.

Hay que destacar el ligero aumento de orga-

nismos herbívoros(H) que se observa en

Moguer sobre los de La Palma, aunque dentro

de porcentajes muy pequeños, nunca superio-

res al 5 %. Esto nos reflejaría un débil incre-

mento en la escasa vegetación que debió de

existir en el fondo (SFBC es típica de fondos

inestables, y por lo tanto, con escasa vegeta-

ción). Foraminíferos epifitos como Quinque-

loculina están escasamente presentes en

Moguer, y no se han encontrado en La Palma.

La relación entre los tipos de alimentación y

el hábitat epi, semi o infaunal está reflejada en

la Tabla MI, en la que se observa que predomi-

nan en ambos yacimientos los filtradores in-

faunales.

A partir de los datos de esta tabla, hemos re-

presentado en los diagramas triangulares pro-

puestos por Scott (op. cit.), las relaciones de

alimentación, y de alimentación /hábitat. En el

yacimiento de La Palma (Figura 5), los Bival-

vos presentan disparidad de resultados si tene-

mos en cuenta el número de individuos o el de

las especies: en el primer caso, se incluyen en

una comunidad de filtradores, y en el segundo,

en una comunidad de filtradores y sedimentí-

voros, aunque muy próxima a la de filtradores.

En el triángulo alimentación/hábitat, por indi-

viduos se encuadran en una comunidad infau-

nal, y por especies en una infaunal-móvil, pero

cerca de la infaunal. Los resultados de este ya-

cimiento se correlacionan bastante bien con

los obtenidos -también para Bivalvos- por

Andrés (1986) en el yacimiento de “Bonares,

Km. 8”.

Los Gasterópodos presentan unos resultados

más homogéneos: comunidad de carnívoros, y

comunidad infaunal. El total de Moluscos

ofrece unos resultados intermedios, con ajuste

diferente para los individuos (en el límite de la

comunidad de filtradores y carnívoros con la

de filtradores),y para las especies (límite entre

comunidad de carnívoros y mixta). En el trián-

gulo alimentación/hábitat, también hay dife-

rencias (comunidad infaunal, o infaunal móvil,

al considerar individuos o especies respectiva-

mente).

En el yacimiento de Moguer, los resultados

son más homogéneos (Figura 6), ya que no se

observa tanta diferencia al considerar la abun-

dancia de los individuos o de las especies

(siendo por otra parte, el yacimiento con ma-

yor abundancia de individuos): los Bivalvos se

encuentran en ambos casos dentro de la comu-

nidad de sedimentivoros y filtradores y de la

infaunal-móvil. Los Gasterópodos se incluyen

en la comunidad de carnívoros e infaunal, y si

tenemos en cuenta el total de Moluscos, la si-

tuación es intermedia, si bien siempre más

cercana a la de los Bivalvos, encuadrándose

en la comunidad mixta e infaunal-móvil.

MOGUER

Desc 4 23

| n27) AN

/ a ' A s

4155

E NTE

LA PALMA

Fig. 4: Tipos de alimentación, por n* de individuos

y especies. (S= sedimentívoros, F= filtradores,

C= carnívoros, Cr= carroñeros, P= parásitos,

H= herbívoros, Desc= desconocidos).

183

IBERUS 8(2) (1988)

de LA PALMA do

ISSN

Fig. 5: Diagramas de estructura trófica en el yaci-

miento de La Palma. (Filt.= filtradores, Sed.=

sedimentívoros, Carn.= carnívoros, E= epifaunales,

I= infaunales, B= Bivalvos, G= Gasterópodos,

T= Total Moluscos).

ri MOGUER da

Filt

a esp

Új Fl

Fig. 6: Idem. para el yacimiento de Moguer

Los resultados del total de los Moluscos,

para el yacimiento de Moguer, se ajustan bien

a la zona de los triángulos que Scott (1978)

denomina típica de centro de bahía o parte ex-

terna de la bahía. Los resultados en La Palma

son más difíciles de precisar, aunque, por la si-

tuación geográfica actual del yacimiento, si-

milar a la pliocénica, ocupaba una posición

más cercana a la línea de costa y consiguiente-

mente más somera.

CONCLUSIONES

Si bien ya están incluídas en el texto, las

conclusiones más significativas obtenidas al

analizar las relaciones paleoecológicas de es-

tos dos yacimientos de batimetría diferente,

aunque dentro del medio infralitoral, son las

siguientes:

1.- En muchos aspectos paleoecológicos,

hay leves diferencias si consideramos la infor-

mación que suministra la abundancia de indi-

viduos o bien el número de especies.

2.- Existe un leve cambio en los índices de

diversidad, que son ligeramente mayores en el

yacimiento de La Palma, donde es menor la

profundidad. Las asociaciones dominantes en

Bivalvos, Gasterópodos y Foraminíferos ben-

tónicos cambian, y la equitabilidad se mantie-

ne.

3.- El tamaño dominante de la arena es algo

mayor en La Palma. La mayoría de los

Moluscos son infaunales (por especies, en

Moguer son epifaunales), y dominan los que

prefieren un fondo arenoso/pelítico/pelítico-

arenoso. La biocenosis mejor representada co-

rresponde a SFBC, y en el yacimiento de

Moguer comienzan a manifestarse biocenosis

más profundas.

4.- En ambos yacimientos el mecanismo ali-

mentario más común de los Molscos fue la fil-

tración. En Moguer este grupo se encuadra

bien dentro de una comunidad mixta e infau-

nal-móvil, ajustable a un centro o parte exter-

na de bahía, mientras que en La Palma los re-

sultados son más heterogéneos y difíciles de

ajustar al modelo de Scott (1978).

CASTAÑO ET AL: MOLUSCOS PLIOCENO HUELVA

TABLA III: Relación entre el tipo de alimentación y el hábitat en los dos yacimientos.

SIMAO Sa AED Sa DELDOS

bn y»

Or hd Ul -

57)

010 0 J

(59)

1 GP LS

(Mn fs 0un ww

ny) Ur $ (1

1.27 ANS 6,23 SIÓN

SES SIS Sy 0 17,61.

Ces E LEA 31 18), Ll 3.18 8,%31

Carroñercs i --- =-- O 88) CAC UA

De res isas a, 89 .2,892/140,40. 23,8 LANE E

Yer: E OS E ES iZ

J Y

a Or 0D»

: |

BIVALVOS |CASTERCPOD. ESTATUAS Ora

La Balas | | | a di

ind Sea | ¿me esp ne eso inc esp

[E Secinsntiv. | 5,47 5 o o

e coles URI ABS SE NA OS ==- |66,71 26,63 E

TSnivoros 38,37 50,991 =-- =-- EZ UMSS AS

Cares nos SS ON 2183 AE

£D000 71, oU0 |

185

IBERUS 8(2) (1988)

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ESTUDIO DE LOS MOLUSCOS BIVALVOS DE LA RIA DE FUENTERRABIA

(N. ESPANA), EN MAYO DE 1987.

STUDY OF THE BIVALVE MOLLUSCS FROM THE RIA DE FUENTERRABIA (NORTHERN

SPAIN), COLLECTED DURING MAY 1987

Angel BORJA (*)

RESUMEN:

Se han estudiado 92 muestras obtenidas en la ría de Fuenterrabía, estableciéndose la dis-

tribución general de los sedimentos y la de las comunidades que los habitan, compuestas

fundamentalmente por bivalvos.

Se han identificado 21 especies, que conforman dos tipos de comunidades: de roca y de

sustrato blando. La primera la forman Mytilus edulis y Crassostrea angulata, mientras que en

fondos blandos se encuentran cuatro comunidades: comunidad de Venus, comunidad bore-

al-lusitánica de Tellina tenuis, comunidad de Abra alba y comunidad reducida de Macoma balt-

hica.

SUMMARY:

92 samples, collected in the Fuenterrabía estuary, have been studied. The general distribu-

tion of the sediments and bivalve mollusc communities have been established.

21 species, distributed into two kinds of communities (rock and soft sediment) have been

identified. The former is made up of Mytilus edulis and Crassostrea angulata; and in soft bot-

toms four communities (Venus community, Tellina tenuis boreo-lusitanic community, Abra alba

community and Macoma balthica reduced community) have been determinated.

Palabras clave: Comunidades, moluscos bivalvos, rías, distribución, País Vasco, N España.

Key words: Communities, bivalve molluscs, estuaries, distribution, Basque Country, N Spain.

INTRODUCCION

Los estuarios, al ser zonas donde se mezclan

las aguas fluviales y oceánicas, se configuran

como un medio especial y no como una mera

área de transición entre el mar y la tierra. El

estudio de la infauna bentónica que los habita

es interesante por cuanto así se puede disponer

de descripciones detalladas de las comunida-

des que los componen, observándose su evolu-

ción y respuesta a los impactos a los que pue-

da verse sometida en un futuro.

En el caso de las rías de Euskadi, los trabajos

que se han llevado a cabo son bastante escasos,

no ocupándose ninguno de los moluscos de in-

terés comercial (Anónimo, 1986; Sola e

Ibáñez, 1986). Unicamente Navaz (1948) reali-

zÓ un trabajo sobre moluscos de interés comer-

cial en la ría de Pasajes, pero actualmente ésta

presenta una intensa degradación ambiental.

El objetivo primordial de este trabajo es

ofrecer una descripción general de las comuni-

dades que habitan la ría de Fuenterrabía, así

como su composición y cartografía. Se ha in-

cidido especialmente en las comunidades de

moluscos que tienen un mayor interés comer-

cial (bivalvos), bien sea por su explotación ac-

tual o bien por su interés en un futuro.

(+) AZTESIO, Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco; Avda. Satrústegui, 8; 2008 San Sebastián.

187

IBERUS 8(2) (1988)

Cofradía HENDAYA

FUENTERRABIA

Cofradía

D Dragados (1215 mé)

| Intermareal (2500 md)

R Buceo en roca (900 cm?)

8 Buceo en fondos blandos (900 cm?)

Puentes

internacionales

Playaundi

TIRUN

BEHOBIA

<< :

Río Santiago —2, AE de los

0 300 m. Faisanes

AAA Isla Tru-kanalgs, aria

Fig. 1: Situación de los puntos de muestreo a lo largo de la ría de Fuenterrabía, con indicación del tipo de

muestreo llevado a cabo y la superficie utilizada. la: parte externa, 1b: parte interna.

188

BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA

FUENTERRABIA

El Puntal,

HENDAYA

Puerto E: 4

Aeropuerto

Arena

Fango

Arena fangosa

Fango arenoso

Grava arenosa

Puentes

internacion.

Arena-fango gravosa

sete [e

Grava-fango arenosa

ÓN

SON

Fig. 2: Mapa de sedimentos de la ría de Fuenterrabía: Grava: <500u, Arena: 500-631, Fango: <63u

(A partir de datos propios y cedidos por VILLATE, trabajo inédito).

189

IBERUS 8(2) (1988)

MATERIAL Y METODOS

Para realizar el muestreo se contó con el

B/O “Elorrio”, del Servicio de Investigación

Oceanográfica del Gobierno Vasco, como base

para el tratamiento de las muestras y dragados,

y una lancha tipo zodiac para los lugares con

poco calado. Las muestras se tomaron, coinci-

diendo con las mareas vivas de Mayo de 1987,

de cuatro formas:

- Desde el barco, mediante una draga van

Veen de 1215 cm?. En cada punto se tomaban

dos réplicas. (Anadón, 1980; Vieitez, 1981). Lo

dragado, al igual que el resto de las muestras, se

tamizaba inmediatamente con una malla de 2

mum, suficiente para la retención de moluscos de

interés comercial (Vieitez, 1976; Mora, 1982).

De esta forma se obtuvieron 29 muestras.

- En zonas intermareales se tomó, mediante

una pala de bordes rectos, una superficie de

2500 cm? (50 x 50 cm), profundizando hasta

20 cm (Landín et al. 1979). De esta manera se

obtuvieron 36 muestras.

- Donde no podía actuar la draga, por falta

de calado para el barco, se muestreó directa-

mente con escafandra autónoma. Las áreas

eran de 900 cm? (30 x 30 cm), profundizando

10 em, obteniéndose 11 muestras.

- En roca, por igual sistema que el descrito

anteriormente, se rascó una superficie de 900

cm?. De esta forma se tomaron 16 muestras.

En total se obtuvieron 92 muestras (Fig. 1),

dispuestas, cuando la configuración del terre-

no lo permitía, en forma de emparrillado.

La conservación de las muestras se realizó

con formol al 4% neutralizado con bórax. El

peso seco se midió tras 24 horas a 110*C y el

peso sin cenizas se calculó calcinando las

muestras a 450%C durante 4 horas.

Además se tomaron muestras de sedimento,

añadiéndose las obtenidas por medio de draga y

sacamuestras (core) a los 25 puntos coinciden-

tes que fueron tomados con anterioridad por

Villate (com. pers.) para un estudio de cultivos.

Las muestras se conservaron por congelación.

El tratamiento de éstas, en cuanto al cálculo

de materia orgánica, fue similar al de los indi-

víduos (secado y calcinado de 30 gramos de

sedimento). Para el cálculo de la granulome-

tría se tomaron 200 gramos, una vez secos se

190

lavaban en un tamiz que eliminaba la fracción

menor de 31u. Tras volver a secar se tamiza-

ba, en una columna de 8 tamices CISA de

abertura 4 2 10: 023 O M2 SOS)

0.031 mm, en tandas de 30 minutos hasta ob-

tener una fracción menor inferior a 0.5 gr

(Holme y McIntyre, 1971).

Tras un análisis de componentes principales

realizado por Villate (Com. pers.) resultó que las

agrupaciones más acertadas, en cuanto al tamaño

de grano, fueron: gravas, mayores de 5001; are-

nas, entre 63 y 5001; y fangos, inferiores a 631.

RESULTADOS.

La Figura 2 muestra la distribución de sedi-

mentos en la ría. La fracción de arena se en-

cuentra en su parte externa: canal de entrada,

en el submareal; zona de las cofradías de

Fuenterrabía y Hendaya; y frente al Puntal, en

Hendaya, en intermareal. Luego, por el canal,

se va dando una gradación de grava arenosa a

arena fangosa y fango arenoso (canal del puer-

to viejo, frente al Puntal), para acabar en fan-

go a lo largo de todo el aeropuerto.

Poco antes de los puentes y aguas arriba, los

fondos del canal son de grava fango arenosa o

grava arenosa, pero al finalizar las islas son de

arena fangosa. Las zonas intermareales de esta

parte interna, salvo algunas excepciones, son

fangos arenosos.

En cuanto a las especies, en la Tabla 1 se

puede observar la lista con los nombres de los

21 moluscos bivalvos identificados. Entre

ellas hay 13 que, de acuerdo con las especifi-

caciones del “Catálogo de Denominaciones de

Especies Acuícolas Españolas”, tienen interés

económico.

En la Tabla 2 se recogen las especies que

aparecieron en cada punto de muestreo con su

densidad y biomasa. Las más frecuentes fue-

ron especies que tienen interés comercial, si-

tuándose en primer término Scrobicularia pla-

na con 26 puntos de recogida (tiene interés

económico pero no se explota); Cerastoderma

edule, se identificó en 16 puntos; Mytilus edu-

lis, en 15; Crassostrea angulata, en 14; y las

almejas (Ruditapes decussatus y Ruditapes

pullastra) en 10 (8 y 2, respectivamente).

BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA

TABLA 1: Lista de especies identificadas en la ría de

Fuenterrabía. (*) Especies de interés comercial.

1. Mbytilus edulis L., 1758 (+)

2. Ostrea edulis L., 1758 (*)

3. Crassostrea angulata (Lamarck, 1819)(*)

4. Loripes lacteus (L., 1758)

5. Acanthocardia tuberculata (L., 1758)(*)

6. Cerastoderma edule (L., 1758)(+*)

7. Ensis siliqua (Chenu, 1843)(*)

8. Tellina tenuis Da Costa, 1778

9. Tellina incarnata L., 1758

10. Donax vittatus (Da Costa, 1778)(*)

11. Scrobicularia plana (Da Costa, 1778)C+*)

12. Abra nitida (Miller, 1789)

13. Abra alba (W. Wood, 1802)

14. Venus verrucosa L., 1758 (*)

15. Chamelea gallina striatula (Da Costa,

17781)

16. Dosinia lupinus (L., 1758)

17. Callista chione (L., 1758)(+*)

18. Ruditapes decussatus (L., 1758)(+*)

19. Ruditapes pullastra (Montagu, 1803)(*)

20. Corbula gibba (Olivi, 1792)

21. Mya arenaria L., 1758

Mytilus edulis se encuentra en las paredes

rocosas, generalmente casi verticales, en espe-

cial en el canal de entrada (donde se dan las

mayores abundancias, hasta de 6 kg/m2), canal

de acceso al puerto viejo y puentes internacio-

nales, disminuyendo progresivamente en

abundancia. En el centro de la ría se encuen-

tran piedras distribuidas al azar sobre el fondo

arenoso y que tienen un recubrimiento míni-

mo. En conjunto ocupa una superficie de

7583.66 m? (en el intermareal medio e inferior

y en el submareal), con una biomasa media de

1.39 kg/m2.

Crassostrea angulata tiene un hábitat simi-

lar al de Mytilus, situándose en los mismos lu-

gares que éste y, además, en la recta del aero-

puerto. Su gradación de abundancias, desde la

boca de la ría (donde se dan pesos de hasta 9

kg/m2) hasta el interior, es mucho más acusa-

da. Tanto en la recta del aeropuerto como en

los puentes internacionales había gran canti-

dad de conchas muertas, posiblemente debido

a la remoción del sedimento por los dragados

que se suelen efectuar en esta zona. Ocupa

7355.99 m? (en el intermareal inferior y en el

submareal), con una biomasa media de 2.46

kg/m2.

En la Figura 3 se observa la distribución y

abundancia de C. edule. Se distribuye desde la

parte media de la ría hacia el interior, aumen-

tando su abundancia según dicho eje. Presenta

la particularidad de encontrarse de manera ex-

clusiva en el intermareal en la zona media de

la ría, pero una vez pasados los puentes es más

abundante en el submareal, en zona de grava

fango arenosa. Esto posiblemente se deba a

los requerimientos medioambientales de la es-

pecie. Ocupa 132151.89 m2, con 54.38 gr/m?

de biomasa media.

La Figura 4 muestra la distribución y abun-

dancia de la almeja (Ruditapes decussatus y

Ruditapes pullastra), desde la boca de la ría

hasta pasados los puentes internacionales. La

almeja babosa aparece más al exterior en la

ría, en la bocana y frente a la cofradía, mien-

tras la fina se da desde la cofradía hacia el in-

terior.

Ambas especies se encuentran, de manera

casi exclusiva, en el intermareal, ocupando

50295.35 m?, con una biomasa media de 14.94

gr/m?. Esta cantidad es muy baja si se compa-

ra con las que se dan en Galicia (Planas y

Mora, 1984), posiblemente debido a que el

muestreo se realizó en una época en que las

poblaciones de almeja presentan su menor

biomasa (Castelo y Mora, 1984) y a la elevada

presión de pesca a que se encuentra sometida

esta especie en la ría.

La Figura 5 recoge la distribución y abun-

dancia de Scrobicularia plana. Es la de más

amplia distribución, desde el atracadero-cofra-

191

IBERUS 8(2) (1988)

>100 gr

Fig. 3: Mapa de distribución y abundancia de Cerastoderma edule en la ría de Fuenterrabía. PS: peso seco.

192

BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA

Fig. 4: Mapa de distribución y abundancia de la almeja fina, Ruditapes decussatus, y de la almeja babosa,

Ruditapes pullastra (V.p.), en la ría de Fuenterrabía. PS: peso seco.

193

IBERUS 8(2) (1988)

250

50 - 100

100 - 200

EX 200 - 400

MW >200

Fig. 5: Mapa de distribución y abundancia de Scrobicularia plana, en la ría de Fuenterrabía. PS: peso seco.

194

BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA

día de Hendaya hasta cerca de la isla de los

Faisanes, pasada la de Santiago-aurrera. Al

igual que el berberecho aparece hacia el exte-

rior de la ría en el intermareal, pasando, tras

los puentes, a ser también submareal (como en

la desembocadura del Amute y en el puerto

viejo), en zonas de fango o arenas fangosas. El

área que ocupa es de 334177.2 m?, con 87.35

er/m? de biomasa media.

En cuanto a especies sin interés comercial,

Mya arenaria suele ir asociada a la presencia

de Scrobicularia, pero con un área más res-

tringida. El resto se localizan en el área central

de la ría, desde la cofradía hasta el aeropuerto

y, excepto Tellina, en la zona submareal.

En la Figura 6 se representa la abundancia

de las especies más importantes en función

del tipo de sedimento en el que se localiza-

ron, según un diagrama triangular de sedi-

mentos.

Cerastoderma edule tiene una mayor afini-

dad por los fangos y fangos arenosos. Aunque

esta especie se encuentra en fondos muy varia-

dos (Planas y Mora, 1984), suele darse con

mayor frecuencia en lugares con sedimentos

de grano fino (Wolff, 1973), tal y como se

puede observar en Fuenterrabía (Fig. 6). Este

animal es suspensívoro y parece que requiere

unas condiciones medioambientales e hidrodi-

námicas muy específicas. Las corrientes no

deben ser muy fuertes para no resultar arras-

trados, ni tampoco muy débiles de manera que

acumulen sedimento en exceso (Wolff, 1973).

Por ello las lluvias intensas le afecten redu-

ciendo drásticamente los efectivos, al no tole-

rar bien ni una caída brusca de la salinidad ni

la turbidez (Bachelet et al. 1980), como se ha

podido comprobar en esta ría tras períodos de

lluvias intensas.

S. plana (Fig. 6) tiene una elevada afinidad

por los sustratos fangosos y fango arenosos, lo

cual ha sido habitualmente puesto de mani-

fiesto (Bachelet et al. 1980; López Cotelo et

al. 1982), aunque también se citan amplios

rangos granulométricos (Guerín, 1961). Esta

especie es sedimentívora (detritófaga) (Figue-

ras, 1956), pero en marea alta puede actuar

como suspensíivora (Wolff, 1973). Debido a

esto necesita un contínuo aporte de materia or-

gánica particulada fina.

La almeja (R. decussata y R. pullastraNEFig.

6), tiene más tendencia a darse en los lugares

donde hay grava arenosa. Ambas especies son

suspensívoras (Cadee, 1968; Wolff, 1973).

Mya arenaria (Fig. 6) se encuentra con ma-

yor abundancia en fangos arenosos (Wolff,

1973), siendo suspensívora.

Las dos especies del género Abra presentan

una clara preferencia por los sustratos fango-

sos. Wolff (1973) las califica como preferentes

por sedimentos de grano medio. Son habitua-

les en lugares donde hay desprendimiento de

sulfhídrico, pudiendo vivir más de tres días sin

oxígeno (Cadee, 1968). La presencia de sulf-

hídrico se ha visto confirmada en la realiza-

ción del muestreo (y por Villate, com. pers.).

Son sedimentívoros selectivos.

Por último se puede observar en la Figura 6

que las especies pertenecientes a los géneros

Venus, Callista, Dosinia y Tellina prefieren

arenas para su establecimiento.

En cuanto a la relación entre el porcentaje

de materia orgánica presente en una muestra y

su biomasa total (Fig. 7), se observa que los

máximos se sitúan alrededor del 10%, dismi-

nuyendo posteriormente, coincidiendo con lo

citado por López Jamar (1978a, 1978b). El

contenido orgánico bajo puede resultar limi-

tante si se utiliza como alimento, de ahí la baja

biomasa inicial, luego habría un rango óptimo

para determinadas especies y, por último, ba-

jaría la biomasa, ya que con mucha materia or-

gánica el factor limitante será el oxígeno, al

consumirse en la descomposición del exceso

de materia.

DISCUSION

Las comunidades que habitan la ría de

Fuenterrabía se pueden subdividir en dos gru-

pos principales: de roca y de fondos blandos.

La primera está compuesta, fundamental-

mente, por dos especies: Mytilus edulis y

Crassostrea angulata. Aunque ambas apare-

cen juntas en las muestras, forman dos cintu-

rones más o menos separados. El no soportar

salinidades inferiores al 10 %o (Wolff, 1973)

impide que aparezcan, de forma contínua y

clara, más arriba de los puentes internaciona-

10S

IBERUS 8(2) (1988)

>500p

15 n Y

<63p 500 - 63 P PUNTOS MUESTREADOS

Cerastoderma Scrobicularia

Tapes

Abra A Venus OCallista +* Dosinia

O Tellina

Fig. 6: Representación, según un diagrama triangular de sedimentos, de la abundancia de las especies en

función del tipo de sedimento en que se localizaron. (El tamaño de los puntos expresa igual magnitud que las

de los mapas. G: grava, A: arena y FE: fango).

196

BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA

(99)

[)

BIOMASA TOTAL a)

10 20

30 40 50

PORCENTAJE DE MATERIA ORGANICA

Fig. 7: Relación entre la biomasa total presente en una muestra, en peso seco, y su porcentaje de materia orgánica.

(El ajuste no es matemático).

les, ya que allí la salinidad en marea alta es del

11.43 %o y en baja del 7.40 %o (Villate, com.

pers.).

El tipo de alimentación de estos organismos,

filtrador o suspensívoro, les configura como

típicos habitantes de lugares con fuertes co-

rrientes que provocan la renovación contínua

del agua y les proveen del alimento suficiente,

ya que su tasa de filtración es muy elevada:

5.3 l/hora (Cabanas et al. 1979).

Normalmente no ocupan grandes superfi-

cies, limitados principalmente por la falta de

sustrato adecuado unido al problema de la mo-

vilización de los sedimentos inmediatos que

provocan la muerte de grandes masas de indi-

víduos, dando lugar a una contínua coloniza-

ción de sustratos cada vez que éstos se liberan

de sedimentos. Se sitúan en cinturones de en-

tre 2 y 6 metros de anchura, solapándose par-

cialmente ambas especies (el mejillón se en-

cuentra por encima).

En cuanto a fondos blandos se pueden dis-

tinguir cuatro comunidades:

- Comunidad de Venus: Aunque no puede

ser asimilada a la típica comunidad de Venus

fasciata descrita por diversos autores (Ca-

197

IBERUS 8(2) (1988)

Comunidad Venus

Comunidad Tellina

Comunidad Abra

Comunidad Macoma

ARENA - GRAVA -— FANGO

Fig. 8: Comunidades determinadas en la ría de Fuenterrabía y distribución general de los sedimentos.

198

BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA

bioch, 1961; Cadee, 1968; Mora, 1982; Mora

et al. 1982), comparte con ella algunos aspec-

tos que mueven a considerarla por separado.

Esta comunidad se distribuye por el canal de

entrada hasta la cofradía de Hendaya, repre-

sentando el lazo de unión con comunidades de

más profundidad fuera de ella.

Los hechos que aconsejan su diferenciación

son la granulometría de la zona, compuesta

por arena y conchas en la parte central del ca-

nal, el estar permanentemente sumergida, la

pobreza en biomasa, la baja diversidad y, es-

pecialmente, la composición de manera casi

exclusiva de especies pertenecientes a la fami-

lia Veneridae (Chamelea gallina striatula,

Venus verrucosa, Callista chione y Dosinia

lupinus. También aparecen, de manera aislada,

algunos ejemplares de Hinia incrassata e H.

reticulata, típicas de esta comunidad.

- Comunidad boreal-lusitánica de Tellina te-

nuis: Esta comunidad, descrita por Stephen

(1930), se ha localizado habitualmente en es-

tuarios y playas de nuestro entorno: Cadee,

1968; Vieitez, 1976, 1981; Anadón, 1980;

López Cotelo et al. 1982.

Normalmente ocupa la zona intermareal en

su parte inferior, en lugares de arena fina-

gruesa, a veces con grava y conchas, salinidad

relativamente alta y bajo contenido en materia

orgánica, coincidiendo con los datos de

Vieitez (1976) para una comunidad similar en

la ría de Vigo.

Las zonas que presentan estas características

se encuentran entre la cofradía y el Puntal y

junto a la cofradía de Hendaya (Fig. 8).

La especie más común, y que da nombre a

la comunidad, es Tellina tenuis, aunque tam-

bién aparecen otras Tellinidae como 7. incar-

nata y Donax vittatus. La presencia aislada de

R. decussatus y C. edule supone una transición

entre esta comunidad y la reducida de

Macoma balthica (Vieitez, 1976; Planas et al.

1984).

Aunque las dos comunidades descritas hasta

ahora comparten algunos rasgos que pudieran

inducir a considerarlas como una sola, parece

que se debe más a las múltiples transiciones

que se dan entre ambas.

- Comunidad de Abra alba: Descrita por

Petersen (1918) y Thorson (1957), ha sido lo-

calizada también en las rías gallegas (Cadee,

1968; Mora, 1982) y otros lugares (Cabioch,

1961).

Al igual que sucede en Galicia, Abra alba es

menos abundante que A. nitida, que pasaría a

ser la que diese nombre a la comunidad.

También la compone, entre otras especies,

Corbula gibba, por lo que resulta muy signifi-

cativo su hallazgo aunque sólo sea en un pun-

to. Esta comunidad se da en lugares fangosos

con sulfhídrico, en condiciones de vida difíci-

les. Esto hace que sean poblaciones inestables,

de vida corta y gran fluctuación.

En Fuenterrabía (Fig. 8) se distribuye alre-

dedor del Puntal, en las áreas fangosas del ca-

nal del Puerto Viejo y del aeropuerto. Esta

zona es muy inestable, al estar sometida a dra-

gados periódicos (de hecho durante los mues-

treos se estaba realizando uno), por lo que es-

tas especies oportunistas pueden recuperarse

de manera relativamente rápida.

- Comunidad reducida de Macoma balthica:

Descrita por Thorson (1957), esta comunidad

se caracteriza por la sustitución de Macoma

por Scrobicularia plana en el sur de Europa.

En el norte de la península se ha descrito por

multitud de autores: Vieitez, 1976, 1981;

Mora, 1982; Mora et al. 1982; López Cotelo

et al. 1982; Fernández Cortés et al. 1984;

Planas et al. 1984

En Fuenterrabía está compuesta por S. pla-

na, C. edule y, en determinados puntos, por R.

decussatus, como lo remarca también Cadee

(1968). El gasterópodo Hydrobia ulvae forma

parte de la comunidad, habiéndose encontrado

de manera abundante. Se añade además el bi-

valvo Mya arenaria.

La comunidad se suele caracterizar por ha-

bitar en sedimentos de granulometría fina, sus-

tratos fértiles, con elevadas cantidades de ma-

teria orgánica, nitrógeno y fósforo (Vieitez,

1976; López Cotelo et al. 1982).

En esta ría (Fig. 8) se localiza desde la co-

fradía de Hendaya, a través de los arenales-

fangales frente al aeropuerto y puerto viejo,

hasta los puentes internacionales y río Amute,

siendo ya abundante por el interior de la ría

hasta casi la isla de los Faisanes.

Se suele describir una comunidad de transi-

ción (a la cual ya se ha aludido) en la que

199

IBERUS 8(2) (1988)

Cerastoderma adquiere una mayor importan-

cia en detrimento de Scrobicularia (Vieitez,

1976; Planas et al. 1984). En el caso de

Fuenterrabía hay una segregación del hábitat.

Siguiendo el curso del río, entre las islas de la

parte interior, Scrobicularia empieza siendo

submareal y teniendo baja densidad. A la altu-

ra de las islas es más abundante en la zona in-

termareal inferior, especialmente en los alre-

dedores de los puentes: Amute, Playaundi e

Isla Galera. En la zona central de la ría es me-

nos abundante y aparece sólo en el intermareal

medio, coincidiendo con lo observado por

Fernández Cortés et al. (1984).

Por otro lado, C. edule es muy abundante en

los canales que acceden a los puentes interna-

cionales, donde es pescado con rastros a flote

o a pie. En los intermareales adyacentes es

bastante menos abundante, al igual que en la

zona central de la ría, donde ya sólo se locali-

za en el intermareal y, normalmente, es más

pequeño.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido realizado mediante una

beca concedida por el Departamento de

Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco, y de-

sarrollado en el Servicio de Investigación

Oceanográfica.

Quiero expresar mi agradecimiento a Carlos

Erauskin, José M* Emezábal, Victoriano Valencia

y Fernando Villate por la ayuda prestada.

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TABLA II: Especies identificadas en cada punto de muestreo (M), con su densidad (en número por metro

cuadrado) y biomasa (en peso seco -PS- y sin cenizas -PSLC-), referida a un metro cuadrado.

M ESPECIE N? PS PSLC

4 Ch. gallina 8,23 4.61 0,33

8 V. verrucosa 8,23 5,51 1,97

C. chione 8,23 12,92 3,78

o —

10 T. tenuis 4 0,78 0,08

12 C. edule 4 3,12 0,24

E. silicua 4 29,32 5,76

T. tenuis 12 2,26 0,29

D. vittatus 4 0,90 0,10

13 R. decussatus 20 27,48 3,16

14 T. tenuis 4 1,04 0,92

15 R. pullastra 4 1,80 0,24

16 R. decussatus 8 6,40 0,76

17 M. edulis 8,23 38,68 2,47

O. edulis 24,69 458,16 65,75

C. angulata 57,61 2226,71 350,76

19 T. tenuis 4 0,97 0,07

D. lupinus 4 1,54 0,10

20 C. edule 4 14,58 0,52

21 T. incarnata 4 0,56 0,12

22 M. edulis 4 3,28 1,12

C. angulata 8 97,72 15,92

C. edule 4 24,84 2,12

T. tenuis 4 1,96 0,28

R. decussatus 8 11,96 1,92

23 C. edule 4 10,36 0,46

24 T. tenuis 4 0,75 0,07

D. lupinus 4 3,09 0,19

R. decussatus 4 9,48 1,04

M ESPECIE N?£ PS PSLC

25 R. decussatus 8 26,98 2,28

26 A. nitida 16,46 0,93 0,21

2 A. nitida 41,15 1,65 0,41

28 A. tuberculata 8,23 98,67 3,70

A. alba 8,23 0,47 0,11

D. lupinus 24,69 9,48 0,64

29 A. alba 8,23 0,46 0,10

30 C. edule 4 0,32 0,12

S. plana 308 189,44 20,16

31 C. edule 52 13,88 0,92

S. plana 228 157,12 20,88

32 L. lacteus 16,46 1,85 0,19

A. nitida 82,30 4,70 1,07

C. gibba 8,23 0,98 0,06

33 A. nitida 98,76 5,60 1,28

34 S. plana 16,46 2,06 0,25

35 D. lupinus 8,23 3,16 0,21

36 S. plana 16 38,72 2,08

M. arenaria 4 50 4,16

37 A. nitida 32,92 1,81 0,10

40 S. plana 36 35,72 3,60

41 C. edule 4 50,96 3,16

S. plana 8 30,18 4,11

M. arenaria 4 30,40 2,48

42 S. plana 24 14,28 1,20

M. arenaria 8 69,20 8,16

43 A. nitida 24,69 1,40 0,32

44 E. siliqua 8,23 0,58 0,16

A. alba 16,46 0,99 0,21

45 S. plana 603,60 22,94 4,22

48 C. edule 15,09 4.07 0,27

S. plana 875,22 32,74 5,43

49 S. plana 90,53 103,94 8,15

201

ESBECIE

S. plana

R. decussatus

M. arenaria

C. edule

S. plana

R. decussatus

M. arenaria

C. edule

S. plana

M. arenaria

C. edule

S. plana

C. edule

S. plana

R. decussatus

C. edule

S. plana

M. arenaria

C. edule

S. plana

M. arenaria

C. edule

S. plana

502,30

14,58

32,04

29,68

64,96

12,32

193,72

226,09

1188,

401,40

39,48

154,09

13,66

2,36

49,89

IBERUS 8(2) (1988)

TABLA II (cont.)

BSEC

46,60

0,91

1652

6,56

1,04

18,20

(55

0,22

37,68

3,52

8,33

ZO,

0,32

5,11

0,44

1,56

2,60

2,28

3,89

1,33

11,96

Edi

1,16

7,45

6,52

10,55

1,55

ESPECIE

S. plana

M. arenaria

S. plana

M. edulis

C. edule

C. angulata

M. edulis

C. angulata

M. edulis

C. angulata

M. edulis

C. angulata

M. edulis

C. angulata

M. edulis

C. angulata

R. pullastra

M. edulis

C. angulata

M. edulis

C. angulata

M. edulis

C. angulata

M. edulis

C. angulata

11,11

500

11,11

1544,44

88,89

177,78

433,33

266,67

33,33

20:22

2000

344,44

1488,89

133,33

188,89

SID

133,33

177,78

266,67

2422,22

22,22

44,44

888,89

88,89

99,99

144,44

85,84

15,24

13,33

2200,11

27,89

284,19

767,90

2715,51

858,40

904,70

1514,63

DILO

51,33

2268,44

576,27

6308,81

368,07

9214,08

1292,20

2105,23

13,99

282,64

6431,91

3417,44

1013,12

3752,51

1498,40

270,86

4590,21

PSLC

10,64

1,44

1,11

1,33

215,73

1,18

So MÍ

68,27

260,97

90,22

99,06

165,09

41,11

UESS,

127,65

51,17

590,50

34,33

789,54

216,96

294,19

1453

ASS

STAN,

289,46

2,00

102,99

436,96

128,54

26,00

516,86

IBERUS, 8(2): 203-209, 1988

FAUNISTICA, DISTRIBUCION Y BIOMETRIA DE LOS MOLUSCOS DULCEACUICOLAS

DE LA PROVINCIA DE HUELVA

FAUNISTIC, DISTRIBUTION AND BIOMETRY OF FRESHWATER MOLLUSCS OF HUELVA

PROVINCE

JUAN CARLOS PEREZ QUINTERO (*)

RESUMEN

En el presente trabajo se amplía el área de distribución de siete especies de moluscos de

Huelva, aportando una nueva especie para la provincia (Sphaerium corneum). Se ha estudiado

la biometría de seis de ellas, comprobando un elevado nivel de correlación entre las varia-

bles consideradas.

ABSTRACT

In present work we extend the distribution area of seven species of molluscs of Huelva

(Spain), increasing a new specie (Sphaerium corneum) the faunistic list of the province. We

have studied biometry in six species, verifying a hight correlation nivel between considerated

variables.

Palabras clave: Huelva, Faunística, Distribución, Biometría, Isometría, Alometría.

Key words: Huelva, Faunistic, Distribution, Biometry, Isometry, Allometry..

INTRODUCCION

La faunística y distribución de los moluscos

de agua dulce de la Península Ibérica es un

apartado aún no demamsiado estudiado en el

ámbito de la malacología continental, existien-

do solamente citas específicas referentes a

faunísticas regionales (Altimira, 1960, 1961;

Bech, 1974, 1983; Bech y Fernández, 1984;

Gasull, 1971). Existen pocas referencias bi-

bliográficas acerca de la malacofauna conti-

nental onubense, encontrandose sólo dos citas

específicas en la literatura: Ortiz de Zárate y

Ortiz de Zárate (1961) y Gasull (1985); estos

autores proporcionan una lista exaustiva de es-

pecies y alguna breve referencia a su distribu-

ción. En este estudio se aportan referencias de

siete de ellas (una nueva para la faunística

onubense), estudiando su distribución y bio-

metría en la provincia.

MATERIAL Y METODOS

Algunas de las principales características fí-

sicas y ecológicas del entorno onubense apare-

cen en Rubio (1981). El estudio de la distribu-

ción de las distintas especies de moluscos se

ha realizado muestreando las localidades que

se relacionan en el Cuadro 1; la biometría se

(*) Departamento de Fisiología y Biología Animal. Escuela Universitaria del Profesorado de EGB de Huelva. C/ Dr.

Cantero Cuadrado, 6, 21004 HUELVA

203

IBERUS 8(2) (1988)

CUADRO 1. Localidades donde se han encontrado los individuos, x e y son los intervalos correspondientes a las

coordenadas UTM.

LOCALIDADES X y

Arroyo del Tejar (Gibraleón) 681-683 4138-4140

Arroyo Tariquejo (Tariquejo) 664-665 4130-4131

Embalse del Piedras (Cartaya) 651-656 4137-4142

Laguna del Portil (Punta Umbría) 673-674 4120-4121

Laguna Primera de Palos (Palos) 687-688 4116-4117

Laguna de la Mujer (Palos) 687-688 4115-4116

Rivera grande (Sanlúcar del Guad.) 635-636 4148-4149

Rivera del Chanza (Paymogo) 640-641 4181-4182

Embalse de la Joya (Cabezas Rubias) 664-666 4180-4181

Santa Bárbara de Casa (Embalse) 659-660 4185-4186

Embalse de Beas (Beas) 697-698 4148-4150

Embalse de Candón (Candón) 700-701 4141-4142

Arroyo de los Millares 641-642 4140-4141

Arroyo de la Rocina (Almonte) 709-710 4116-4117

Arroyo de Calancha (Almonte) 716-717 4127-4128

Arroyo la Osa (Cabezudos) 710-712 4117-4118

Lucena del Puerto (pozo) 701-702 4131-4132

Rivera del Hornueco (Berrocal) 716-717 4164-4165

Embalse Calabazar (Sotiel Coronada) ' 687-689 4164-4165

Embalse Tumbanales (Riotinto) 715-716 4178-4180

Rio Odiel (Campofrío) 715-716 4186-4187

Rivera Almonaster (Almonaster) 693-694 4192-4193

Rio Caliente (Repilado) 695-696 4200-4201

Aracena (lavaderos públicos) 714-715 4197-4198

Embalse de Aracena (Aracena) 712-715 4203-4206

Rivera de Huelva (Cortelazor) 708-709 4204-4205

Rivera del Múrtigas (La Nava) 697-698 4207-4208

Encinasola (fuente) 686-687 42232-4224

Rivera de Montemayor (Cañaveral de L) T16-717 4210-4211

Rivera de Nicoba (Huelva) 686-687 4130-4131

204

PEREZ: MOLUSCOS DULCEACUICOLAS HUELVA

_| 100]

ESOO

Fig. 1. Distribución de las siete especies de moluscos en cuadrículas UTM de 100 Km. 1: Physa acuta,

2: Lymnaea peregra, 3: Ancylus fluviatilis, 4: Coroetus dufourii, 5: Anodonta cygnea, 6: Unio pictorum,

7: Sphaerium corneum.

205

IBERUS 8(2) (1988)

CUADRO 2. Características biométricas de seis de las especies estudiadas. N= número de muestras; x= media;

d:= desviación standart; Sm= error standart de la media; C.V.= coeficiente de variación.

Nx e) Sm El V. Intervalo

Physa acuta

Altura 45 9.56 15 0.19 ISO TADA

Anchura 45 DS) 0.74 0.11 14.25% 3.7-6.6

Altura boca 45 6.40 1.01 0.15 15.78% 4.3-8.4

Lymnaea peregra

Altura 43 12.97 3.83 0.59 29.52% 3.4-20.0

Anchura 43 8.45 2.81 0.43 33.25% 3.4-14.5

Altura boca 43 9.63 2 0.49 SINO

Anchura boca 43 6.45 2.36 0.36 SOON

Ancylus fluviatilis

Diámetro mayor 25 DS 1.49 0.30 26.00% 3.8-11.1

Diámetro menor DS 4.15 LS 0.26 SIESCI IS ESES

Altura 25 2.68 0.66 0.13 24.62% 1.6-4.6

Coretus dufourii

Altura 9 8.86 2.78 0.65 MESTIZA

Diámetro 19 el 4.11 0.96 35.09% 6.0-15.9

Unio pictorum

Longitud Sl 57.36 DS) 0.76 9.98% 42.7-67.2

Altura 7 TS 2.66 0.35 NIIVIZOSSDD

Sphaerium corneum

Longitud 20 WEST 0.87 0.19 11.05% 5.8-9.6

Altura 20 6.37 0.67 0.15 10.51% 4.7-7.7

12 11

ALT ANCH ABOCA ALT ANCH ALBOCA ANBOCA OMAY OMEN ALT

PHYSA LYMNAEA ANCYLUS

10 80

8 60

6 40

4 20 E

ALT 0 LONG ALT LONG ALT

CORETUS SPHAERIUM UNIO

Fig. 2. Intervalo de variación de los parámetros biométricos estudiados (medidos en mm). Las dos rayas

pequeñas horizontales equivalen a la media aritmética, el rectángnulo el nivel de confianza de la media al 95%.

206

PEREZ: MOLUSCOS DULCEACUICOLAS HUELVA

analizó en base a 209 ejemplares de seis espe-

cies, medidos según las normas de Castagnolo

et al. (1980) y Girod et al. (1980); los análisis

de regresión se realizaron según Huxley

(1972), utilizando para ello los test estadísti-

cos del programa LIONHEART en un ordena-

dor ATARI 1040 ST.

RESULTADOS

Gasull (1985) encuentra nueve especies dul-

ceacuícolas en la provincia: Physa acuta,

Lymnaea peregra, Ancylus fluviatilis, Gyrau-

lus laevis, Coretus dufouril, Melanopsis prae-

morsa, Unio pictorum, Potomida litoralis y

Anodonta cygnea. Tras un exaustivo estudio,

proponemos la presencia de Sphaerium cor-

neum L, 1758, localizada únicamente en

Lucena del Puerto, aunque no descartando su

presencia en otras localaidades próximas de la

zona del Condado-Campiña y el Andévalo.

En la Figura 1 aparece la distribución de las

especies encontradas en la provincia, habien-

dose comprobado la presencia habitual, y en

algunos casos casi ubicua, de seis de las des-

critas por Gasull (los géneros Physa, Lym-

naea, Ancylus, Coretus, Unio y Anodonta),

siendo las tres restantes de presencia tan pun-

tual que no han sido encontradas por el autor

(a éste respecto Gasull califica a Gyraulus lae-

vis de rara, mientras que Potomida litotralis

no la encuentra en la provincia aunque supone

que debe hallarse.

En el Cuadro 2 y Figura 2 se detallan las

principales características biométricas de las

seis especies estudiadas, apareciendo en el

Cuadro 3 y Figura 3 las correlaciones estadís-

ticas entre variables y los resultados del análi-

sis de regresión entre ellas; este se ha realiza-

do según la ecuación general que regula el

crecimiento de los seres vivos: y=a.x”b

(Huxley, 1972).

De los resultados se desprende que las rela-

ciones entre los principales parámetros biomé-

tricos se acercan a la isometría en cinco espe-

cies, siendo isométricos perfectos en

Sphaerium corneum,; en general, los caracteres

estudiados se relacionan de manera alométrica

negativa, apareciendo únicamente alometría

positiva en Ancylus fluviatilis comparando

diámetro menor altura de la concha.

CONCLUSION

Se detallan 30 nuevas localidades de molus-

cos dulceacuícolas de Huelva, aportando una

nueva cita para la provincia (Sphaerium cor-

neum); la mayoría de los ejemplares colecta-

dos se situaban sobre Potamogeton nodosum,

Potamogeton polygonifolium, Myriophylum

spicatum y Ceratophyllum demersum, encon-

trandose muchas de ellas sobre rocas y piedras

sin vegetación. La biometría de los individuos

es propia para cada especie, habiendose en-

contrtado en todas ellas unos niveles de corre-

lación entre variables altamente significativos

(p<0.0005); las relaciones entre las variables

se expresan como alométricamente negativas

excepto en Sphaerium corneum (isométricas)

y en Ancylus fluviatilis entre diámetro menor y

altura de la concha (alometría positiva).

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207

IBERUS 8(2) (1988)

CUADRO 3. Valores del coeficiente de correlación entre las variables biométricas estudiadas. r= coeficiente de

correlación; a,b= constantes de la función exponencial y=a.xb

r p a b N

Physa acuta

Altura-Anchura 0.9663 <0.0005 2.1426 0.9078 45

Altura-Altura boca 0.9452 <0.0005 2.0720 0.8241 45

Anchura-Altura boca 0.9733 <0.0005 0.9717 0.9033 45

Lymnaea peregra

Altura-Anchura 0.9779 <0.0005 1.8510 0.9140 43

Altura-Altura boca 0.9821 <0.0005 1.8015 0.8747 43

Altlura-Anchura boca 0.9816 <0.0005 2.8442 0.8189 43

Anchura-Altura boca 0.9701 <0.0005 1.0428 0.9245 43

Altura boca-An.boca 0.9701 <0.0005 1.7706 0.9047 43

Ancylus fluviatilis

D.mayor-D.menor 0.9447 <0.0005 2.0706 0.7176 2)

D.mayor-Altura 0.8498 <0.0005 2.4968 0.8357 25

D.menor-Altura 0.8899 <0.0005 1.3135 1.1520 25

Coretus dufouril

Altura-Diámetro 0.9036 <0.0005 1.1983 0.8014 19

Unio pictorum

Longitud-Altura 0.9539 <0.0005 0.6970 0.9097 Si

Sphaerium corneum

Longitud-Altura 0.9861 <0.0005 1.1472 1.0393 20

15 YE) 6 (B) 1 (Cc)

Sd] ed

AN e 5 D 2

o 5 o .. $ 121

ñ T— e

10)

| hi | 20 1 ] [ero | |

10 15 20 10 12 8 1 14

AL AL AL

6 8 35

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6|_ dl 29

2 g% la

5|_ . 200 o

| | | | ] aida | ]

5 7 9 6 8 10 40 50 60 70

DMA SS Al 10

Dr 5) (F)

Fig. 3. Representación gráfica de la relación entre las principales variables biométricas estudiadas.

A: Lymnaea peregra, B: Physa acuta, C: Coretus dufouriii, D: Ancylus fluviatilis, E: Sphaerium corneum,

F: Unio pictorum.

208

PEREZ: MOLUSCOS DULCEACUICOLAS HUELVA

GIROD, A., BIANCHI, I. y MARIANI, M. 1980.- Guide

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209

e nos

MO 3, Aeon

NA 0

pi A

A A

DE IATA.

IBERUS, 8(2): 211-214, 1988

VARIACION DEL CONTENIDO CALORICO DE OSTREA EDULISL. -

VARIATION OF THE CALORIC VALUE OF OSTREA EDULIS L.

Ana FARIAS, Iker URIARTE, Juan B.PEÑA, Francis PAREDES y Oscar PAREJA. (*)

ABSTRACT

Four microalgal diets were tested in the feeding of Ostrea edulis L. and its caloric values

and inorganic contents were determined. The results showed that the calories of oysters va-

ried both with the different diets and the organic content. The diets not showed differences in

energetic contents but they showed significant differences in quality. The highest caloric

content of oysters was in diet of high quality Isochrysis galbana and the lowest was in diet of

low quality Thalassiosira stellaris.

RESUMEN

Se alimentaron ejemplares de Ostrea edulis L. con cuatro dietas monoalgales diferentes, y

se determinó el efecto de las diferentes especies microalgales en el contenido calórico e

inorgánico de las ostras. Los resultados mostraron efecto de la dieta en ambos parámetros.

Todas las dietas tuvieron un aporte calórico similar, sin embargo, presentaron diferencias

significativas en s calidad alimenticia. El mayor contenido calórico se encontró en ostras ali-

mentadas con la dieta de más alta calidad Isochrysis galbana, y el menor contenido calórico

se obtuvo con la dieta de calidad más baja Thalassiosira stellaris.

Palabras claves: contenido calórico, contenido orgánico, cenizas, microalgas, calidad alimentaria.

Key Words: Caloric content, organic content, ashes, microalges, diet quality.

INTRODUCCION Ostrea edulis L. en relación a cuatro dietas

microalgales de uso común en la alimentación

Tanto para los estudios de nutrición como US aesp os

para los de funcionamiento de ecosistemas, es

necesario conocer los contenidos energéticos

de los organismos. Sin embargo, estos estu-

dios asumen generalmente un valor constante

MATERIAL Y METODOS

y único para el contenido calórico, sin consi-

derar las variaciones fisiológicas y nutritivas a

las que el organismo está sometido.

El objetivo de nuestro estudio fué determi-

nar la variabilidad del contenido energético de

Se utilizaron ostras adultas de la especie

Ostrea edulis, que abarcaban tallas entre 2 y 6

cm. de longitud máxima. Los individuos fue-

ron cultivados en tronco-cónicos de 130 l, con

circulación continua de agua de mar sin filtrar.

(+) Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal (CSIC), Ribera de Cabanes, 12595 Castellón.

IBERUS 8(2) (1988)

El alimento consistió en dietas monoalgales

que le fueron suministradas en concentracio-

nes de alrededor de 350x10* células/ml una

vez al día. Las microalgas utilizadas durante

los experimentos fueron Skeletonema costa-

tum, Isochrysis galbana, Thalassiosira mini-

ma, Thalassiosira stellaris y Dunaliella tertio-

lecta, cultivadas en volumenes de 25 l, a tem-

peratura ambiente y con luz continua.

Las ostras fueron alimentadas durante 4 me-

ses en las diferentes dietas antes de determinar

su contenido calórico y orgánico.

Para la determinación del contenido calórico

las ostras fueron separadas en dos grupos de

tamaño, uno de 2 a 4 cm. de longitud y el otro

de 4.1 a 6.0 cm. Los animales fueron disecta-

dos y las partes blandas fueron secadas en lio-

filizador a -S0*C. Parte del material seco fue

usado para determinar el contenido de hume-

dad remanente en los liofilizados y las ceni-

zas. La humedad fue determinada dejando las

muestras de 24 a 48 horas a 65”C, hasta peso

constante, y para el contenido orgánico se cal-

cinaron a 500%C por 4-5 horas, pesando luego

las cenizas. Todas las medidas fueron realiza-

das con 0.01 mg de precisión.

Las pastillas para el calorímetro se hicieron

mezclando entre 0,05 a 0,1 g de liofilizado ho-

mogenizado con una cantidad de ácido ben-

zOico que permitiera la liberación de 4 Kcal en

la bomba adiabática Gallenkamp, siguiendo la

metodología de Paine (1971)

RESULTADOS Y DISCUSION

El contenido calórico de O. edulis varió en-

tre 2.8 y 3.6 Kcal/g en ostras pequeñas, y entre

3.2 y 4.3 Kcal/g en ostras grandes (Tabla 1).

No se observaron diferencias significativas en-

tre los dos grupos de tamaño (p=0.14), pero sí

existió una diferencia marginalmente signifi-

cativa entre las dietas (p=0.08). El test a-pos-

teriori de Student-Newman Keuls con p=0.05,

indicó que la dieta que produjo mayor valor

calórico en la ostra fue la galbana, en T. ste-

llaris se obtuvieron las ostras con menor con-

tenido energético, mientras que S. costatum y

D.tertiolecta ocuparon un nivel intermedio.

Las dietas no mostraron diferencias signifi-

cativas en su contenido energético, variando

entre un promedio de 5.17 a 5.57 Kcal/g-libre

de cenizas (Tabla 2), tales valores están dentro

del rango observado para diferentes materiales

biológicos (Slobodkin, 1961; Thaye et al.

1973). Esta escasa variabilidad en el contenido

calórico de las microalgas no se correlaciona

con la variación observada en las calorías de

la ostra. Los análisis de contenido orgánico de

las mismas especies mostraron diferencias sig-

nificativas a este nivel, siendo /. galbana la

especie con mayor contenido orgánico (Tabla

3). La relación de contenido orgánico por uni-

dad de volumen de las partículas, se ha utiliza-

do como una medida de la calidad alimenticia

de las dietas para bivalvos (Navarro et al.

1987). Los volumenes celulares de las espe-

cies en estudio son de 31 um para /. galbana,

de 230 um para D.tertiolecta, de 402 um para

S. costatum y de 780 um para T. stellaris

(Moal et al. 1987, Uriarte, com. pers.). Usando

el criterio mencionado, /. galbana sería la es-

pecie de mayor calidad alimenticia y T. stella-

ris la de menor.

En la Tabla 4, se observa que O. edulis pre-

senta una variación significativa de su conte-

nido orgánico con diferentes dietas, alcanzan-

do los mayores porcentajes de cenizas con T.

stellaris, este incremento de las cenizas tam-

bién indica una condición fisiológica más de-

ficiente para la ostra en esta dieta (rev. Lucas

y Beninger, 1985).

En resumen, este estudio muestra que el

contenido calórico de O. edulis es variable y

está correlacionado con la calidad alimenticia,

definida ésta en términos de contenido orgáni-

co por unidad de volumen, y no con el conte-

nido calórico de la dieta.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue realizado como parte del

proyecto CAICYT AC-840006-C02-02, y a

través de las becas ICI-CSIC del primer autor

y de la Generalitat Valenciana del segundo au-

tor.

FARIAS ET AL: CONTENIDO CALORICO OSTREA EDULIS

TABLA 1. Contenido calórico de Ostrea edulis en diferentes dietas

Contenido calórico Dieta Rango N

(Kcal/g)

3.480 (0,708) D. tertiolecta peq. 3

3.661 (0,818) S. COStatum peq. 2

2.881 (0,223) T. stellaris peq. 3

3.698 (0,140) [. galbana peq. 2

3.875 (0,270) D. tertiolecta gra. 2

3.655 (0,927) S. COStatum gra. 4

SS) (0,391) T. stellaris gra. 4

4.310 (0,410) 1. galbana gra. 3

TABLA 2. Contenido calórico en Kcal/g libre de cenizas de las microalgas utilizadas

Contenido calórico Microalga N

(Kcal/g sin cenizas)

Xx SD

LA (0,235) D. tertiolecta 6

5.479 (0,075) I. galbana 6

5.541 (1,479) S. costatum 8

5.284 (0,304) T. stellaris 5

TABLA 3. Contenido orgánico en porcentaje del peso seco total de las microalgas utilizadas en este estudio. Se

aplicó transformación angular de los porcentajes para calcular los promedios

Microalga N Materia orgánica

Xx (%) SD

D. tertiolecta 8 76,71 (0,33)

I. galbana 6 83,20 (2,14)

S. costatum 10 58,82 (0,09)

T. stellaris 5 76,95 (3,12)

TABLA 4. Contenido de cenizas en Ostrea edulis con diferentes dietas. Se utilizó transformación angular de los

porcentajes para calcular los promedios.

Dieta N Longitud Cenizas

Rango (cm) (%)

D. tertiolecta 5 2,0 - 5,5 20,11 (0,26)

I. galbana 5 SÓ 20,09 (0,13)

S. costatum 9 3.0 - 6,0 12,05 (1,34)

T. stellaris 10 2,0 - 6,0 ZOO TZ)

IBERUS $8(2) (1988)

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UNA NUEVA ESPECIE DEL GENERO HERMAEA (GASTROPODA: OPISTHOBRANCHIA:

SACOGLOSSA) Y REDESCRIPCION DE DOS RAROS SACOGLOSOS

DE LA MALACOFAUNA EUROPEA.

A NEW SPECIES OF THE GENUS HERMAEA (GASTROPODA: OPISTHOBRANCHIA:

SACOGLOSSA) AND REDESCRIPTION OF TWO RARE SACOGLOSSANS OF THE EUROPEAN

MALACOFAUNA.

J.L. CERVERA(*), J.C. GARCIA-GOMEZ (**) y J.A. ORTEA (**>).

RESUMEN

Hermaea paucicirra Pluvot-Fol, 1953 y Placida tardy (Trinchese, 1873) son dos raros sacoglo-

sos de las costas europeas que merecen ser redescritos, especialmente el segundo ya que

su identidad específica ha sido frecuentemente cuestionada en la literatura. Se describe

Hermaea boucheti n.sp. caracterizada por el color blanco opaco de la región pericárdica, la ra-

mificación de los divertículos de la glándula digestiva en los ceras y la confluencia de las

dos ramas de ésta delante del área cardiaca y en la cola. Se establece una comparación de

estas especies con otras afines y se realizan algunas consideraciones sobre los géneros

Hermaea Lovén, 1841 y Placida Trinchese, 1877-1879.

ABSTRACT

Hermaea paucicirra Pruvot-Fol, 1953 and Placida tardy (Trinchese, 1873) are two rare saco-

glossans from European coasts that deserve to be redescribed, especially the latter, because

its specific identity has been frecuently disputed in the literature. We describe Hermaea bou-

cheti n. sp., which is characterized by the opaque white colour of the pericardial zone, the

branching of the digestive gland within the cerata and the confluence of two branches of it in

front of the pericardial zone and in the tail. A comparison of these species whith others close

to them is established. Some considerations about the genera Hermaea Lovén, 1841 and

Placida Trinchese, 1877-1879 are done.

Palabras clave: Opistobranquios, Sacoglosos, Hermaea, Placida, Andalucía, España, Europa.

Key words: Opisthobranchs, Sacoglossans, Hermaea, Placida, Andalusia, Spain, Europe.

INTRODUCCION

Dentro de los Opistobranquios, los Sacoglo-

sos han sido menos estudiados en Andalucía

que en otras zonas del litoral ibérico. Los da-

tos existentes se deben, fundamentalmente, a

trabajos de carácter faunístico y centrados en

su mayoría en el Estrecho de Gibraltar y pun-

tos aislados de Andalucia Oriental (García-

Gómez, 1982, 1983, 1987; Luque, 1983, 1986;

Ballesteros et al., 1986; Templado et al.,

1988), si bien en una reciente publicación se

ofrecían los primeros datos de este grupo en el

litoral occidental andaluz (Cervera y García,

(*) Lab. Biología, Dep. Anatomía Patológica, Biología Celular e Historia de la Ciencia, Fac. CC del Mar, Univ. Cádiz,

Apdo. 11510 Puerto Real (Cádiz), Spain.

(**) Lab. Biologia Marina, Dep. Fisiología y Biología Animal, Fac. Biología, Univ. Sevilla, Apdo. 1095, 41080 Sevilla,

Spain.

(***) Dep. Biología de Organismos y Sistemas (Zoología), Fac. Biología, Univ. Oviedo, Oviedo, Asturias, Spain.

IBERUS 8(2) (1988)

1986). En este artículo se amplían los conoci-

mientos acerca de este orden en Andalucía,

con material obtenido en su litoral occidental,

aunque parte del material de una de las espe-

cies, Hermaea boucheti n.sp., es procedente

de las costas gallegas.

Familia Polybranchidae Blainville, 1314

Género Hermaea Lovén, 1841

Hermaea paucicirra Pruvot-Fol, 1953

MATERIAL

Chipiona (Cádiz) (36%44"30”N; 6*26*24”W):

1 ejemplar de 35 mm (Diciembre, 1986). El

Chato (Cádiz) (3629”N; 6*16”"W): 3 ejemplares

de 2*5-3 mm (Abril, 1986). Todos los ejempla-

res fueron encontrados sobre algas, en la zona

intermareal. Los ejemplares estudiados de el

Chato, fueron citados en un trabajo anterior

(Cervera y García, 1986.) En éste, dichos

ejemplares son descritos junto a otro encontra-

do con posterioridad en Chipiona.

ANATOMIA EXTERNA (fig. 1; A-C)

Animales de pequeño tamaño, con 3-7 ceras

en cada lado dispuestos al mismo nivel. Estos

son estrechos en su base y bastante anchos en

su porción medio apical. Los rinóforos son

acanalados ventrolateralmente. El pie es re-

dondeado en la región anterior y estrecho en el

caudal. El ano está situado delante del área pe-

ricárdica.

COLORACION (fig. 1; A y B)

El color general del cuerpo es blanquecino

translúcido. La glándula digestiva varía entre

castaño oscuro y dorado. Los ceras son trans-

parentes con una fina puntuación apical blan-

co Opaca que se extiende superiormente por la

cara interna de cada uno de ellos. Tal puntua-

ción se dispone también en la zona cefálica y,

en algunos casos, en los rinóforos. De la base

de cada rinóforo parten hacia atrás dos bandas

castaño oscuras de las cuales, las mas dorsales

llegan hasta el extremo de la cola y las restan-

tes, discurren por los flancos del animal hasta

algo más de la mitad del cuerpo. Entre las dos

bandas dorsales se disponen diversas manchas

del mismo color de éstas, desde el primer par

de ceras al último.

DISCUSION

Nuestros ejemplares se corresponden esen-

cialmente con los descritos por otros autores.

Aunque Hermaea paucicirra es una especie

rara, está bastante bien definida y, si bien

Ortea (1977) señala que puede ser confundida

con H. bifida (Montagu, 1815), las diferencias

con esta especie son claras. Así, en esta última

especie su cuerpo es más alargado, los ceras

son, por lo general, más largos y están en ma-

yor número, la glándula digestiva se ramifica

dentro de éstos y su coloración, aunque es de

origen nutricional, es diferente. Nuestros

ejemplares no presentaban ninguna mancha

rosa tras el ojo izquierdo, como señala Ortea

(OpiCItE)"

Hermaea boucheti n. sp.

MATERIAL

Playa de Santa María del Mar (Cádiz)

(36%31'"N; 6217"W): 1 ejemplar de 45 mm

(Junio, 1986). Villagarcía de Arosa (Ponteve-

dra) (42237"N; 8%47"W): 2 ejemplares de 4 y

7 mm (Julio, 1978). Todos los ejemplares fue-

ron capturados sobre algas, en zona interma-

real.

CERVERA ET AL: HERMAEA SACOGLOSOS

Fig. 1. Hermaea paucicirra.

A, Vista dorsal de un ejemplar

B, Detalle de una cera.

C, Vista ventral de la región anterior de un ejemplar

——Co-cd

IBERUS 8(2) (1988)

ANATOMIA EXTERNA (fig. 2; A-D)

Rinóforos alargados, acanalados lateralmen-

te y con una escotadura desigual. Ceras de ta-

maño diverso en los que se suele observar una

alternancia entre los de mayor y menor tama-

ño. Los primeros son algo más largos que los

rinóforos. Los ceras se insertan generalmente

al mismo nivel y cuando el animal se desplaza

están situados más o menos perpendiculares al

eje mayor del cuerpo, algo dirigidos hacia

atrás. Su superficie puede ser bastante irregu-

lar debido a los extremos de las ramificaciones

de la glándula digestiva. El ejemplar de 4”5

mm poseía 17 ceras en cada lado y sólo uno,

de tamaño medio, inserto delante de la zona

pericárdica (este carácter también se ha obser-

vado en los demás ejemplares). La sección de

los ceras es ovalada en su base, pero en su ápi-

ce, normalmente aparecen 3-5 protuberancias

originadas por el extremo de las ramas de la

glándula digestiva. Los ojos son visibles tras

los rinóforos. Papila anal bastante prominente,

situada entre el cera central y el área pericárdi-

ca. Boca escoltada por dos palpos anchos y

muy cortos. Cola relativamente larga. Orificio

genital situado a la derecha, a nivel del primer

par de ceras.

COLORACION (fig. 2; A-D)

El color del cuerpo es amarillento O amari-

llento verdoso translúcido. Por todo el dorso y

flancos se disponen pequeñas manchas blanco

opacas y también por los rinóforos, ceras, pal-

pos y pie. Los dos ejemplares procedentes de

Galicia poseen en el dorso y flancos ligero tin-

te pardo violáceo, muy difuminado y unifor-

me, que resta algo de transparencia. Formacio-

nes subepidérmicas blancas también se dispo-

nen por los ceras, sobre todo por las protube-

rancias apicales ya mencionadas, donde apare-

cen más concentradas. En el cuerpo, las man-

chas blanco opacas están más concentradas en

la zona cefálica. El área pericárdica es blanco

opaca o crema. La glándula digestiva, poco

aparente, verde olivacea oscura en el ejemplar

de Cádiz y rosa violáceo en los de Pontevedra,

218

posee dos grandes troncos a ambos lados del

cuerpo, los cuales se unen en la cola y delante

del área pericárdica. De ellos salen las ramas

perpendiculares a ella a lo largo de toda su

longitud, especialmente en el ápice aunque, a

veces, quedan enmascaradas por la coloración

de las formaciones subepidérmicas.

ANATOMIA INTERNA (fig. 2; E)

La rádula del ejemplar de 4'5 mm consta de

27 dientes (incluyendo los rudimentarios) dis-

puestos en dos vueltas. La parte superior (serie

ascendente) de la rádula estaba compuesta por 5

dientes y la inferior (serie descendiente) por 22.

MATERIAL TIPO

Se ha designado como holotipo un ejemplar

de 4 mm procedente de Villagárcia de Arosa

(Pontevedra) (localidad tipo) que ha sido depo-

sitado en el Museo de Ciencias Naturales de

Madrid con el número de catálodo 12-44/1024.

De los ejemplares que constituyen la serie para-

típica, el de 7 mm, procedente de Villagárcia de

Arosa, se encuentra depositado junto al holoti-

po, mientras que el de 4'5 mm, procedente de

Cádiz, se halla depositado en el Laboratorio de

Biología Marina del Departamento de Fisiología

y Biología Animal de la Universidad de Sevilla.

ORIGEN DEL NOMBRE

La especie está dedicada a nuestro querido

colega y amigo Philippe Bouchet, del Museo

Nacional de Historia Natural de Paris, en reco-

nocimiento a su labor en el estudio de los

Moluscos y por su continuo apoyo y colabora-

ción.

DISCUSION

Nuestros ejemplares se corresponden con

los descritos por Schmekel y Portmann (1982)

1imm

EXNUVES

CERVERA £T AL: HERMAEA SACOGLOSOS

A A

e S

50 um

Fig. 2. Hermaea boucheti n. sp.

A, Vista dorsal de un ejemplar

B, Detalle de un rinóforo

C, Detalle de algunos ceras, (a) grande y (b) pequeño

D, Vista ventral de la región anterior de un ejemplar

E, Dientes radiculares.

IBERUS 8(2) (1988)

como Hermaea bifida (Montagu, 1815). Sin

embargo, la coloración, la forma de los ceras y

la de ramificarse en éstos la glándula digesti-

va, señalada por Alder y Hancok (1844-1855),

Thompson (1976) y Thompson y Brown

(1976) es diferente de la observada por noso-

tros y también por Schmekel y Portmann (op.

GU):

Vayssiére (1888) describe un único ejemplar

que atribuye a A. bifida cuya coloración es si-

milar a la descrita por nosotros. Las formacio-

nes subepidérmicas blancas o crema de los ce-

ras de nuestros ejemplares quizás sean forma-

ciones glandulares como las citadas por

Vayssiere (op. cit., Pl. VI, fig. 86) para su A.

bifida Ó las mencionadas por Thonpson (1988;

Fig. 5; A) para Placida saronica. Sin embar-

go, el primero de estos autores no hace refe-

rencia al color blanco opaco o crema, muy lla-

mativo, del área cardiaca. Pruvot-Fol (1954),

respecto a H. bifida sólo resume la descripción

de Vayssiére y utiliza algunos de los dibujos

de éste. El ejemplar atribuído a esta especie

por Brown y Picton (1979) corresponde a uno

de nuestros ejemplares procedente de

Villagarcía de Arosa; y los que Marín y Ros

(1988) atribuyen a esta misma especie son

muy parecidos a los nuestros. Estos últimos

autores indican una forma y coloración de los

ceras y del cuerpo similar pero, sin embargo,

no hacen referencia al color blanco opaco del

área pericárdica ni a la confluencia de las dos

grandes ramas de la glándula digestiva delante

de ésta y en la cola. Por todo ello, no podemos

pronunciarnos sobre la identidad específica de

los ejemplares descritos por Vayssiere (op.

cit.) y Marín y Ros (op. cit.).

H.cruciata Gould, 1870 (Bergh, 1877 y

Pruvot-Fol, 1954; consideran esta especie

como posible sinónimo de HA. bifida), H. coi-

rata Marcus, 1955 y H. hillae Marcus y

Marcus, 1967 son especies parecidas a la

nuestra, sobre todo la primera de ellas. Vogel

(1971) señala las diferencias existentes entre

las tres. HA. boucheti se diferencia de la última

por su coloración y por tener el borde de los

dientes radulares lisos; mientra que H coirala

se distingue por su coloración y no tener los

ganchos basales presentes en los dientes radu-

lares de ésta. H. cruciata presenta una puntua-

220

ción blanco opaca sobre sus ceras, región ce-

fálica y rinóforos, y el área cardiaca no es

blanca. Sin embargo, en A. boucheti tal pun-

tuación blanca se distribuye por todo el cuer-

po, incluso por los bordes de la superficie ven-

tral del pie y ceras. Otra diferencia es que en

H. cruciata la glándula digestiva sólo se rami-

fica en el extremo apical de los ceras, mientras

que en A. boucheti la ramificación tiene lugar

a 0 largo de todo el cera.

Otra característica citada por Lovén (según

Alder y Hancock, 1844-1855) y Hecht (1895)

para H. bifida es la de emitir un olor desagra-

dable cuando se le captura, pero otros autores

no hacen referencia a tal cáracter. Nuestros

ejemplares no emitían ningún tipo de olor.

Familia Stiligeridae Iredale y O”Donoghue,

1923

Género Placida Trinchese, 1877-1879

Placida tardy (Trinchese, 1873)

MATERIAL

Chipiona (Cádiz) (3644"30”N; 6%26*24”W):

l ejemplar de 5 mm capturado sobre alga, en la

zona intermareal (Diciembre, 1986).

ANATOMIA EXTERNA (fig. 3; A-E)

Los rinóforos son ligeramente acanalados

por su superficie ventral y moderadamente

alargados. Hay 24 ceras a la derecha y 25 a la

izquierda en dos ó tres niveles. De ellos son

más largos los que se insertan dorsalmente y

los que se insertan más lateralmente son los

más cortos. Se obsevó un cera bífido. Los di-

vertículos de la glándula digestiva no se rami-

fican en los ceras. Los ojos, visibles por trans-

parencia, se localizan tras los rinóforos. La pa-

pila anal, corta, se encuentra delante de la re-

gión cardiaca. Los palpos orales son anchos y

CERVERA ET AL: HERMAEA SACOGLOSOS

a imm

ion A E

= once cd

Fig. 3. Placida tardy.

A, Vista dorsal del ejemplar.

B, Vista ventral de la región anterior del ejemplar

C, Vista lateral de la región anterior del ejemplar

D, Cera

E, Detalle de la regíon apical de una cera

221

IBERUS 8(2) (1988)

muy cortos. La región caudal es puntiaguda y

moderadamente corta.

COLORACION (fig. 3; A-E)

Coloración general verdoso amarillenta

translúcida. Los rinóforos también son de este

color pero, además, presentan una fina puntua-

ción castaño rojiza oscura en sus bordes ante-

rior (que se prolonga hasta la boca) y poste-

rior, la cual se une a otra banda de la misma

coloración en los flancos del animal. Esta últi-

ma se continúa, pero mucho más difusa, por la

región anterior del pie. En los rinóforos tam-

bién se aprecia una fina puntuación blanco

opaca bastante dispersa. De igual modo, en el

dorso se observa la puntuación castaño rojiza

oscura, muy dispersa en la zona cefálica, y

mucho más densa al bordear la zona pericárdi-

ca, de color blanco opaco, para continuar ha-

cia el extremo caudal, donde ya nuevamente

deviene menos densa que alrededor del peri-

cardio. Los ceras presentan una fina puntua-

ción de este color que se dispone muy densa-

mente en su ápices. A lo largo de cada cera

aparece una serie de formaciones esféricas in-

ternas blancas que se concentran en la zona

subapical de aquél. La glándula digestiva es

del mismo color que la coloración general del

cuerpo. El pie es blanco hialino y en su super-

ficie ventral se observan dos bandas centrales

castaño rojizas muy difusas que recorren casi

toda su longitud.

DISCUSION

Después de su descripción original

(Trinchese, 1873) Placida tardy fue considera-

da como una especie válida por Pruvot-Fol

(1954) quien la redescribe en base exclusiva-

mente al dibujo ilustrado por Trinchese en un

trabajo posterior (Trinchese, 1877-1879). Sin

embrago, aunque Pruvot-Fol (op. cit.) indica

que esta especie y P.viridis se distinguen clara-

mente por la coloración, señala que podrían

ser sinónimas. Schmekel y Portmann (1982)

consideran ambas especies como tales, aunque

159)

Ortea (1981) considera P. tardy como especie

válida. Recientemente, Thompson (1988) se-

ñala que esta especie presenta un “status” in-

cierto.

Los ejemplares de P. viridis descritos por

Trinchese (1873, 1877-1879). Gascoigne y

Sordi (op. Cit.) señalan que, como P. viridis y

P. dendritica tienen sistemas reproductores se-

mejantes y viven sobre Bryopsis, podrían ser

formas híbridas de ambas, P. tardy y P. brevir-

hina; sin embargo, la primera de estas últimas

se diferencia bien de P. viridis y de P.dentriti-

ca si se comparan las descripciones originales

de las tres especies (Alder y Hancock, 1843;

Trinchese, 1873)

Nuestro único ejemplar se identifica con la

descripción de Trinchese (1873, 1877-1879,

tav. XV) de P. tardy, sí bien no se han aprecia-

do las ramificaciones rinóforicas de la glándu-

la digestiva ilustradas por este autor y también

por Gascoigne y Sordi (1980). También en

nuestro ejemplar la pigmentación castaño dor-

sal y posterior al pericardio está mucho más

dispersa la franja lateral de este color recorre

todo el flanco, y no únicamente los lados de la

cabeza, como señala Gascoigne y Sordi (op.

cit.), constriñéndose hacia los dos tercios pos-

teriores del animal.

La diferencia más importante entre P. tardy

y P. viridis es la ausencia, en la primera, de

manchas castaño rojizas o violetas (Trinchese;

1873) en la región pericárdica (blanco opaca),

dorso y lados del cuerpo. Los ejemplares atri-

buidos a P. viridis por Gascoigne y Sordi

(1980) poseen ramificaciones en el pericardio,

pero las demás características de pigmentación

(distribución de puntuación castaño rojiza y

blanca del pericardio) son de P. tardy. Los ani-

males de Schmekel y Portmann (1982) poseen

una apariencia similar a la del nuestro.

Así pues, consideramos conveniente resta-

blecer la identidad específica de P. tardy, hasta

conseguir un mayor número de ejemplares que

permitan dilucidar si existe variabilidad cró-

matica en P. viridis, en cuanto a la distribución

de la pigmentacion castaño rojiza oscura en el

cuerpo del animal y en la coloración del peri-

cardio.

Otra especie atlántica similar a P. tardy por

su pigmentación blanco opaca en el pericardio

CERVERA £T AL: HERMAEA SACOGLOSOS

es P. kingstoni Thompson, 1977, pero su mote-

ado y coloración general y de la glándula di-

gestiva son distintas como figura en la descrip-

ción original de la especie (Tompson, 1977).

Recientemente, García-Gómez (1987) resta-

blece la validez específica de P. brevicordis

(A. Costa, 1976) en base a dos ejemplares del

Estrecho de Gibraltar que se ajustan perfecta-

mente a la descripción que de esta especie rea-

lizó Trinchese (1877-1879) y cuyo aspecto ex-

terno (García-Gómez, op.cit.: fig. 2, A-F) la

hace inconfundible con P. dentritica, especie

de la que ha sido considerada sinónima tradi-

cionalmente (Pruvot-Fol, 1954; Ros, 1975;

Ortea, 1977; Schmekel y Portmann, 1982;

Thompson, 1988; Cattaneo-Vietti y

Thompson, 1989).

Gascoigne (1976, 1985) y Gascoigne y

Sordi (1980) concentran y definen las diferen-

cias existentes entre los géneros Hermaea

Lóven, 1841 y Placida Trinchese, 1877-1879,

ambos confusos en la literatura ya que según

los diferentes autores y dentro de las familias

Hermaeidae o Stiligeridae (incluyendo

Hermaeidae), son considerados sinónimos, gé-

neros independientes o bien con subgénero el

uno del otro (Placida de Hermaea).

Es frecuente encontrar el año 1876 como fe-

cha de descripción del género Placida

Trinchese (Pruvot-Fol, 1954; Ros, 1975, 1976;

Thompson, 1976, 1988; Ortea, 1981;

Schmekel y Portmann, 1982). Sin embargo, el

propio Trinchese (1893) señala que tal nombre

fue aplicado por primera vez en su monografía

“Aeolididae e famiglie affini del Porto di

Genova” (1877-1879) en sustitución de Laura

el cual había sido ya utilizado con anteriori-

dad. Por esta razón, hemos considerado como

correcta fecha de descripción de Placida la in-

dicada por este último autor.

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224

IBERUS, 8(2): 225-231, 1988

POLYCERA HEDGPETHI MARCUS, 1964 (GASTROPODA: NUDIBRANCHIA),

UNA ESPECIE INDOPACIFICA DESCUBIERTA EN EL MEDITERRANEO.

POLYCERA HEDGPETHI MARCUS, 1964 (GASTROPODA: NUDIBRANCHIA),

AN INDO-PACIFIC SPECIES DISCOVERED IN THE MEDITERRANEAN SEA.

J.L. CERVERA (*), J.C. GARCIA-GOMEZ (**), F. TOSCANO (***) y F.J. GARCIA (*>).

RESUMEN

Polycera hedgpethi Marcus, 1964 es una especie de amplia distribución mundial que ha sido

citada, entre otros lugares, en Australia, Nueva Zelanda, Suráfrica y Golfo de California. Su

descubrimiento en el Lago Fusaro (laguna salobre italiana) supone la primera cita de esta es-

pecie en el Mediterráneo. Ello tiene especial interés zoogeográfico si se tiene en considera-

ción que la referida especie indopacífica no había sido citada anteriormente en el Océano

Atlántico ni en el Mar Rojo. Su coloración y anatomía externa e interna son descritas, apor-

tándose datos sobre su alimentación y hábitat. Se comparan nuestras observaciones anató-

micas con las realizadas por otros autores.

ABSTRACT

Polycera hedgpethi Marcus, 1964 is a world widespread species that has been recorded,

among other places, in Australia, New Zealand, South Africa and Gulf of California. lts disco-

very in the Lago Fusaro (Italian brackish lagoon) is the first record of this species in the

Mediterranean Sea. This has a special zoogeographical interest if it is considered that this

Indo-pacific species has not been recorded before in either the Atlantic Ocean and the Red

Sea. lts coloration and external and internal anatomy are described. Some data about its fee-

ding and habitat are given. Our anatomical observations are compared with those of other

authors.

Palabras clave: Gastropoda, Nudibranchia, Polycera. Mediterráneo, Italia.

Key words: Gastropoda, Nudibranchia, Polycera, Mediterranean, Sea, Italy.

INTRODUCION

Polycera hedgpethi fue descrita por Marcus

(1964) en las costas de California. Posterior-

mente ha sido citada y/o redescrita en otros

puntos de dichas costas y del Golfo de

California (México) (Lance, 1966; Marcus y

Marcus, 1967; Sphon y Lance, 1968; Roller y

Long, 1969; Keen, 1971; Abbott, 1974; Poor-

man y Poorman, 1978; McDonald y Ny-

bakken, 1978, 1980; Farmer, 1980; Behrens,

1980; Gosliner, 1982; McDonald, 1983) y

Suráfrica (Gosliner, 1982, 1987).

Esta especie es redescrita a partir de varios

ejemplares procedentes de las costas italianas

(Fig. 1), comparándose nuestras observaciones

con las de otros autores.

(*) Laboratorio de Biología, Dep. Anatomía Patológica, Biología celular e Historia de la Ciencia, Fac. Ciencia del Mar,

Univ. Cádiz, Apdo. 40, 11510 Puerto Real (Cádiz), Spain.

(**) Laboratorio de Biología Marina, Dep. Fisiología y Biología Animal, Fac. Biología, Univ. Sevilla, Apdo, 1095, 41080

Sevilla, Spain.

(***) Via Ugo Niutta 4, 80128 Napoli, Italia.

IBERUS 8(2) (1988)

No Mar Tirreno

1Km

Fig. 1. Localización geográfica del Lago Fusaro

(Italia).

La cita de P. hedgpethi de Cattaneo-Vietti y

Thompson (1989) en el Mediterráneo está ba-

sada en los ejemplares descritos en este traba-

jo y presentado en el VII Congreso Nacional

de Malacología (Cervera et al., 1988).

MATERIAL EXAMINADO

Lago Fusaro (Italia) (40%49”N; 14%04”E): 7

ejemplares de 14-39 mm capturados entre -0*2

y -0"5 m sobre Bugula neritina y Ciona intes-

tinalis (Abril, 1986).

189)

ANATOMIA EXTERNA (Fig. 2; A-D)

Cuerpo limaciforme con 2-3 procesos ex-

trabranquiales a ambos lados, de menor lon-

gitud que las branquias. El velo cefálico po-

see 4 prolongaciones, 2 a cada lado. El

ejemplar de mayor tamaño posee 12 bran-

quias tripinnadas (las del extremo del arco

branquial, ostensiblemente más pequeñas

que las demás) y rinóforos perfoliados, con

15 laminillas en cada uno. Los tentáculos

orales son cortos y simples. En la superficie

corporal se aprecian una serie de tubércu-

los, gran parte de ellos dispuestos por am-

bos lados del noto y a lo largo de la zona

central de la región posterior del animal. El

poro genital se abre en el lado derecho, an-

teriormente.

COLORACION (Fig. 2; A-D)

El color general del cuerpo es blanco grisá-

ceo con pequeñas manchas castaño oscuras

muy juntas unas de otras. De color blanco

grisáceo también son los bordes del noto, la

línea central de la región posterior del ani-

mal, la zona basal de las prolongaciones del

velo y los procesos extrabranquiales, los ápi-

ces y la mitad posterior de los rinóforos, la

zona del noto posterior a éstos y los ápices de

los procesos extrabranquiales. La coloración

amarilla o amarillo-anaranjada presente en

esta especie se sitúa formando una banda su-

bapical en los rinóforos y tentáculos propo-

diales y una banda central en las prolongacio-

nes del velo. En los procesos extrabranquia-

les la banda de este color puede ser subapical

o central. También son de este color los tu-

bérculos presentes en la superficie dorsal y

en el extremo caudal del pie. Las prolonga-

ciones del velo y procesos extrabranquiales

poseen una pigmentación castaño oscura su-

bapical en los primeros y apical en los segun-

dos. Las branquias poseen esta pigmentación,

aunque los ápices de las hojas branquiales

son amarillentos.

CERVERA £T AL: POLYCERA HEDGPETHI

Fig. 2. A, Ejemplar visto dorsalmente. B, Rinóforos. C, Apéndice cefálico. D, Apéndices extrabranquiales.

IBERUS 8(2) (1988)

Fig. 3. Disposición general de órganos.

CERVERA £T AL: POLYCERA HEDGPETHI

300 um

Fig. 4. A, Mandíbulas. B, Dientes radulares de una hemifila.

8 120um

Fig. 5. A, Sistema reproductor. B, Detalle de las espinas peniales.

IBERUS 8(2) (1988)

ANATOMIA INTERNA (Fig. 3; 4, A y B; 5,

A y B)

En la figura 3 se representa la disposición

general de Órganos. Las mandíbulas son coriá-

ceas y de color amarillento. Cada una posee

una región masticadora con pequeños dentícu-

los. La fórmula radular de un ejemplar de 39

mm es de 15 x 4-3.2.0.2.3-4. Cada diente late-

ral posee dos cúspides, una de ellas próxima a

la base del diente y dirigida hacia el centro de

la rádula. El diente marginal más interno po-

see una pequeña cúspide, pero los restantes

carecen de cúspide alguna. Todos los dientes

marginales son mucho más pequeños que los

laterales. El sistema reproductor consta de una

pequeña ampolla alargada y relativamente

gruesa. El conducto deferente se ensancha for-

mando una gran región prostática, y en su por-

ción distal posee un único pliegue situado a

continuación de la próstata. El extremo del

pene posee numerosas espinas dispuestas en

hileras. La glándula gametolítica es grande y

esférica y comunica al exterior a través de un

conducto vaginal largo y poco sinuoso. Junto

al punto de salida del conducto vaginal de la

glándula gametolítica parte un conducto del

alosperma muy fino que va adosado a este úl-

timo hasta la mitad de su recorrido, para sepa-

rarse posteriormente y, tras una vuelta sobre sí

mismo, conectar con un pequeño y piriforme

receptáculo seminal. De éste parte un pequeño

conducto que penetra en la glándula femenina,

muy próximo a la confluencia con ésta del es-

permoviducto.

DISCUSION

La coloración y la anatomía externa e in-

terna de nuestros ejemplares es básicamente

similar a la de las descripciones realizadas

por otros autores. Sin embrago, respecto a la

única descripción publicada del sistema re-

productor (Gosliner, 1982) de Polycera

hedgpethi existen algunas diferencias. En

nuestros ejemplares el conducto del alosper-

ma no parte de la zona media del conducto

230

vaginal sino de la glándula gametolítica, jun-

to al punto de salida de aquél. Es posible

que, exceptuando la posibilidad de variedad

intraespecífica de este carácter, la aprecia-

ción de Gosliner (op. cit.) pudiera no ser co-

rrecta dada la dificultad que entraña la ob-

servación de ambos conductos independien-

tes a lo largo de su recorrido mientras que

están adosados el uno al otro.

Polycera hedgpethi se diferencia perfecta-

mente por su coloración de las restantes espe-

cies europeas del mismo género: Polycera

quadriliniata (O.F. Miller, 1776), P. dubia

Sars, 1829, P. elegans Bergh, 1894, P. faero-

ensis Lemche, 1929 y P. aurantiomarginata

García y Bobo, 1984.

Polycera hedgpeti forma parte regularmen-

te de las comunidades incrustadas de los cas-

cos de los barcos (Willan y Coleman, 1984;

Willan, com. pers.) por lo que es muy proba-

ble que haya sido introducida en el Medite-

rráneo por esta vía, al igual que en otras re-

giones del mundo, si bien Gosliner (1987) no

considera esta especie introducida en Surá-

frica.

Polycera hedgpethi se encuentra asociada a

diversas especies del briozoo Bugula del cual

se alimenta (Marcus, 1964; Lance, 1966;

McDonald y Nybakken, 1978; Farmer, 1980;

Beherns, 1980; Gosliner, 1982, 1987; Willan y

Coleman, 1984). Nuestros ejemplares han sido

capturados sobre Bugula sp. y también sobre

el ascidiáceo Ciona intestinalis (L., 1767), que

es típico de ambientes eutrofizados y contami-

nados como puertos y lagunas costeras (Tursi,

1980), y son los primeros en haber sido encon-

trado en una laguna costera (Lago Fusaro).

Esta es salobre y sus características medioam-

bientales (Russo y Ferro, 1980) pueden dar

una idea del grado de adaptación de esta espe-

cie a ambientes eutróficos.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Dr. R.C. Willan sus comen-

tarios y sugerencias sobre este trabajo.

CERVERA £T AL: POLYCERA HEDGPETHI

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ABREVIATURAS

ac, arteria cefálica

am, amarillo

amp, ampolla

au, aurícula

blg, blanco grisáceo

ca, conducto del alosperma

cd, conducto deferente

ch, conducto hermafrodita

co, castaño oscuro

cv, conducto vaginal

es, esófago

gc, ganglio cerebropleural

gld, glándula digestiva

glf, glándula femenina

glg, glándula gametolítica

gls, glándula sanguínea

1, intestino

p, pene

pr, próstata

rs, receptáculo seminal

ve, ventrículo

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IBERUS, 8(2): 233-241, 1988

CARTOGRAFIA DE LOS MOLUSCOS INFRALITORALES DE LA BAHIA

DE SANTANDER (SUSTRATOS BLANDOS)

CARTOGRAPHY OF INFRALITORAL MOLLUSCS AT BAY OF SANTANDER (SOFT BOTTOMS)

LASTRA, M.; MORA, J.; SANCHEZ, A.; TRONCOSO, J. S. (*)

RESUMEN

Cartografía realizada a partir de 46 estaciones distribuidas por el dominio infralitoral; de las

70 especies de moluscos encontradas (50 Bivalvos, 15 Prosobránquios y 5 Opistobránquios)

el 83% de ellos se encuentran en el área interna de la bahía, al resguardo de la acción oceáni-

ca directa, en una zona con valores significativos de limos, arcillas y materia orgánica, y mí-

nimos de Carbonatos. Aquí, las especies más abundantes son las típicas de la comunidad de

Abra alba, extremo éste corroborado a partir de la fauna acompañante descrita.

En la zona sometida a la acción oceánica, con sustrato fundamentalmente arenoso, pobre

en materia orgánica y altos niveles de Carbonatos, solo aparecieron 17 especies de molus-

cos.

SUMMARY

This cartography was made from 46 infralitoral sample stations of 1/4m2. 70 species of mo-

lluscs (50 Bivalves, 15 Prosobranchs and 5 Opistobranchs) were found; 83% of them were in

the inner area of the bay, where they are protected from a direct oceanic influence. In the

main area, the more abundant species belong to the Abra alba community.

In the part of the bay with oceanic influence, the substrate is mostly sandy, poor in organic

matter and high levels of Carbonates; here, only 17 species were found.

Palabras clave: Moluscos, sedimentología, dominancias, Santander

Key words: Molluscs, sedimentology, dominances, Santander

INTRODUCCION e insuficientes, tratándose en todo caso de

muestreos puntuales y con carácter cualitativo.

Los estudios acerca de las comunidades ani-

males del bentos de la bahía de Santander han

sido abordados desde hace tiempo por nume-

rosos autores, tanto desde una perspectiva fau-

MATERIAL Y METODOS

nística como ecológico descriptiva (Alaejos,

[09 oOja 1 MDL: IROCMENEr. y

Fernández, 1945; Fernández Pato et al., 1979;

López Cotelo et al., 1982; Castillejo et al.,

1984). En lo que se refiere a la zona infralito-

ral, los trabajos son particularmente limitados

Los muestreos se realizaron entre Julio y

Septiembre de 1985 sobre 46 puntos extendi-

dos por la zona infralitoral, disponiendose so-

bre transectos con direcciones Norte-Sur y

Este-Oeste, siendo la separación entre ellos de

S00m (Fig. 1)

(+) Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Santiago de Compostela.

LD)

IBERUS 8(2) (1988)

La recogida de material se efectuó a partir

de 5 golpes de draga de tipo Van Veen, de

0.05m2 de superficie de contacto, lo que supo-

ne una superficie de muestreo de 1/4m2, lo

cual es considerado como suficiente para los

estudios de fondos fangosos y arenosos (Hily,

1976; López-Jamar, 1978a 1978b; Bekalem,

et al. 1982; Persson, 1982).

El material destinado a faunística era tami-

zado con malla de lImm y fijado en formol al

1000 500

1000 2000 3000 4000 m

Fig. 1. Puntos de muestreo.

4% neutralizado. La biomasa se calculó a par-

tir del peso seco decalcificado.

El material sedimentológico fue caracteri-

zado a partir de los análisis de contenido en

materia orgánica, carbonatos, elementos

gruesos (mayor de 2mm), arenas gruesas (de

2 a 0.mm), arenas medias (de 0.5 a 0.2mm),

arenas finas (de 0.2 a 0.05mm), limos (de

0.05 a 0.002mm) y arcillas (menor de

0.002mm).

LASTRA ET AL: MOLUSCOS INFRALITORALES SANTANDER

RESULTADOS SEDIMENTOLOGICOS

Al igual que ocurre en otros sistemas estuá-

ricos estudiados en el Noroeste de España, los

tipos sedimentarios predominantes son los

fangos, fangos arenosos y arenas limpias.

Elementos gruesos: (Fig.2) en general es

una fracción de poca importancia; tan solo en

las estaciones C2 (48%), C10 (14.43%) y O

(25.95%) alcanza valores significativos.

Arenas: (Fig. 2) esta porción granulométrica

es la ms abundante; en 26 de los 43 puntos la

fracción arenosa representa ms del 75% en

peso. Predominan en toda el rea de influencia

oceánica, con una mayor presencia de las ca-

racterizadas como finas y medias.

Limos: (Fig.2) se distribuyen de manera cre-

ciente a medida que nos internamos en la ba-

hía, tomando valores significativos a partir del

límite establecido anteriormente para las are-

nas. Podemos suponer que la zona de máxi-

mos valores sufre un fuerte aporte fluvial por

parte de los ríos Liaño, Solia y Miera, depen-

diendo además de la corriente de entrada a la

bahía (Díaz de Terán, 1976).

Arcillas:(Fig. 2) es la fracción de menor im-

portancia, con máximos in la zona ms interna.

Materia orgánica: (Tabla 1) los valores au-

mentan a medida que penetramos en la bahía.

Tambien se registran valores ms elevados so-

bre el transecto C, que recorre próximo a la

zona de vertidos urbanos.

Carbonatos: (Tabla 1) el nivel de carbonatos

nos indica en qué medida los sedimentos tie-

nen su origen en restos conchíferos de CO3Ca

Ó provienen de aportes terrígenos (Calvario,

1984). En la bahía de Santander, los máximos

valores están presentes en la zona de influen-

cia Oceánica.

RESULTADOS FAUNISTICOS

Los moluscos capturados suponen un total

de 2.795 individuos repartidos en 70 especies,

15 de las cuales son Prosobrnquios, 3

Opistobránquios y 50 Bivalvos. Al final de

este trabajo aparece el listado faunístico co-

rrespondiente, con las densidades expresadas

en individuos por 1/4m2.

Dominancias: La Dominancia de los molus-

cos en la bahía de Santander, de forma global,

supone un 39.97% en densidad, y un 43.71%

en biomasa (peso seco). En las figuras 3 y 4

aparecen los valores de dominancias del grupo

en cada una de las estaciones.

Observamos que el rea de influencia oceáni-

ca, con predominio de las arenas, es la zona

con menor densidad de moluscos, con presen-

cia de las especies típicas de estos fondos,

como Tellina tenuis y Donax vittatus. La fauna

dominante en este rea son los crustáceos, fun-

damentalmente anfípodos y pagúridos. Ya en

el interior de la bahía, los moluscos son el gru-

po dominante (tanto en densidad como en bio-

masa) en toda la zona próxima a las platafor-

mas intermareales, con sustratos clasificados

como arenosos y franco-arenosos. En el tercio

interno, la dominancia en biomasa correspon-

de a los moluscos, y en cuanto a densidad a

los poliquetos.

DISCUSION

En cuanto a la sedimentología, los datos ob-

tenidos nos permiten establecer un paralelismo

con las distribuciones de los distintos tipos

texturales en sistemas semejantes a la bahía de

Santander, como son la Ría de Ribadeo

(Curras, A., com. pers.), la Ría de Arosa (Mora,

1980), Ría de Pontevedra (Mora, et al. 1982) ó

el estuario del Tajo (Calvario, 1984).

En cuanto a la materia orgánica, los valores

son bastante bajos, si se comparan con los en-

contrados en medios semejantes: 7.39% en

Ribadeo (Curras, opus cit.), 10.32% en la Ría

de Arosa (Mora, 1980) y 16.50% en la Coru-

ña, (López-Jamar y Mejuto, 1985).

Los valores de Carbonatos son bastante al-

tos si atendemos a los trabajos de Hily (1976),

que considera que los valores por encima del

20% pueden ser considerados como importan-

tes. En la bahía de Santander, el 80% de los

puntos de muestreo poseen valores por encima

del 20%.

En cuanto a las poblaciones de moluscos,

podemos advertir un paralelismo entre su

distribución y las características sedimento-

lógicas de la zona. En el área media e interna

IBERUS 8(2) (1988)

¡CANAS

eg ag am af eg ag am af eg ag am af eg agamaf |'a

A2 C3 Cc10 D5

A3 C4 C11 D7

B2 C5 Cc12 D8

Fig. 2 (a). Análisis granulométrico de los puntos de muestreo; eg: elementos gruesos; ag: arenas gruesas;

am: arenas medias; af: arenas finas; 1: limos; a: arcillas.

236

LASTRA E£T AL: MOLUSCOS INFRALITORALES SANTANDER

de la bahía, con valores significatinos de li- Abra descrita en gran número de zonas del

mos y materia orgánica, y mínimos de carbo- Noroeste de España y Norte de Europa

natos, los moluscos son el grupo predomi- (Thorson, 1957, Cabioch, 1968; Retiere,

nante (junto con los poliquetos), apareciendo 1979; Mora, 1980; Warwick y George,

las especies típicas de las comunnidad de 1980).

¡AAA

eg agamaf l|'a eg agamaf | a eg ag amaf |

blo lo

Lolo Li

ICI LI

Fig. 2 (b). Análisis granulométrico de los puntos de muestreo; eg: elementos gruesos; ag: arenas gruesas;

am: arenas medias; af: arenas finas; 1: limos; a: arcillas.

23)

IBERUS 8(2) (1988)

CAPA A Y SEE A

po >> ES E me pu

Es an pa) bil 3

110

DOomihano

dl mt

A ANDE A

Fig. 3. Dominancia del grupo moluscos en función de la densidad.

«r

Elcomasa CFeso

seco)

mal

DotA

r/0

e-1

RAN j

AAA

de muestreo

Estaciones

a del grupo moluscos en función de la biomasa calculada en peso seco.

Fig. 4. Dominanci

LASTRA ET AL: MOLUSCOS INFRALITORALES SANTANDER

LISTADO FAUNISTICO Densidad por

1/4m2

Clase GASTEROPODA Cuvier, 1798

Subclase PROSOBRANCHIA Milne

Edwards, 1848

Rissoa guerini Récluz, 1843 C11/4.

Rissoa parva (da Costa, 1778) C11/1.

Bittium reticulatum (da Costa, 1778) C11/84, 0/1.

Calyptraea chinensis (Linné, 1748) COL, CUYS,

D9/1, El/l, F1/68,

G1/4, H1/60,

11/52.

Trivia monacha (da Costa, 1788) J2/1.

Lunatia alderi (Forbes, 1838) C8/1, C9/1, C9”/1,

CilO/l, Ccllya,

D9/24, F1/4.

A2/4, C4/2, C6/6,

C7/5, C8/6, C9/9,

C9”/27, C10/16,

C11/94, C12/19,

D4/1, D7/16,

D8/2, D9/57,

D10/24, D11/4,

D12/28, El/14,

F1/5, G1/15,

G2/10, H1/15,

11/6, J1/6, J2/2,

AY) OY, 12D,

Q/20, R/5.

Hinia reticulata (Linné, 1758) C9/7, C9”/38,

C10/36,C11/28,

C12/40, D7/13,

D9/11, D10/14,

D11/6, D12/109,

E1/30, F1/8,

G1/13, G2/7,

H1/21, 11/4, J1/7,

J2/1, K1/1, O/2,

P/1, Q/18, R/8.

Haedropleura septangularis(Montagu, 1803)

(CUY E,

Cytharella coarctata (Forbes, 1840) C11/4, D10/1,

El/1, F1/1, Q/1.

Hinia pygmaea (Lamark, 1822)

Subclase OPISTOBRANCHIA

Ringicula auriculata Da D10/1,

D1172, ENy2s

G1/3, H1/1.

Scaphander lignarius (Linné, 1758) C9/1.

Cylichna cylindracea (Pemnant, 1777) El/l.

Philine aperta (Linné, 1758)

Akera bullata Muller, 1776 J1/1, J2/1.

Odostomia sp F1/1.

Turbonilla lactea (Linné, 1758) B2/1.

Facelina auriculata (Muller, 1776) D7/1l.

Clase LAMELLIBRANCHIA

Subclase PRIONODESMACEA

Nucula turgida Leckemby y Marshall, 1875 C9/1, D8/1, D9/1,

D10/1, E1/5, F1/6,

G1/2, G2/5, H1/4,

J1/1.

Anomia ephippium Linné, 1758 C9/2.

Musculus marmoratus (Forbes, 1826) D10/1, J2/1.

Modiolus modiolus (Linné, 1758) D1/l.

Subclase TELEODESMACEA

Digitaria digitata (Linné, 1758) C8/27.

Thyasira flexuosa (Montagu, 1803) C9/2,C9'/1,C10/21,

C11/1, C12/3, D9/2,

D10/1, El/5, F1/3,

G2/3, 1/1, R/1.

C9”/1, C10/, C11/8,

C12/1, D9/9, 11/9,

0/1, Q£6.

Divaricella divaricata (Linné, 1758) C9/1, D9/2.

Kellia suborbicularis (Montagu, 1803) C10/1.

Mysella bidentata (Montagu, 1803) C10/14, D7/1, D9/,

El/7, G1/4, H1/1.

Montacuta ferruginosa (Montagu, 1803) D8/1.

Lepton squamosum (Montagu, 1803) Q/l.

Epilepton clarkiae (Clark, 1852) C11/1, D9/16.

Sphaerocardium paucicostatum

(Showerby, 1839)

Lucinoma borealis (Linné, 1767)

c911, C11/7, C12/1,

D7/1, D9/1, D11/1,

El/6, F1/7, G1/8,

G2/26, H1/3, P/l,

Q/1,R/3.

Parvicardium exiguum (Gmelin, 1790) C9/3, C11/1, El/l,

F1/12, G2/3, H1/3,

11/4, J1/113, J2/2,

K1/5, L1/2, Q/1.

Parvicardium ovale (Sowerby, 1841) P/7.

Parvicardium scabrum Philippi, 1844 D9/1, R/3.

Cerastoderma edule Linné, 1758 H1/1, J1/2, K1/33,

R/4.

Acanthocardia tuberculata

Linné, 1758 C8/1, C9”/1, D9/1,

D10/1.

Laevicardium crassum Gmelin 1791 — C8/l.

Venerupis rhomboides (Pennant, 1777) C9/2, D11/2.

Venerupis pullastra (Montagu, 1803) C11/6, C8/1l, 11/5,

J1/1, K1/1, Q/1,

R/3.

Venerupis decussata (Linné, 1758) 11/1.

Venerupis aurea (Gmelin, 1791) C10/1, C11/8, C12/6,

D11/1, D12P, El/l,

H1/1, 1/1, 0/1.

[rus irus (Linné, 1758) €611/4, 11/2, R/1.

Chamelea striatula (da Costa, 1778) B2/1, C6/2, C7/1,

C8/1, C9/7, C9”/2,

Dg8/9, D9/31, D10/2,

DIIMISEIAEWS

G1/1, H1/4, 0/15,

P/4, Q/2.

IBERUS 8(2) (1988)

D38/2, H1/2, 0/1.

CS/MIACS/ AC

C9”/2, D7/2, D8/2,

D9/6, D10/1, D11/1,

EMIAGTIRENS:

J2/1, 0/2, P/7, Q/2,

R/l.

Venus ovata Pennant, 1777 C8/2, D7/3, D8/2,

D9/1, H1/1.

Donax vittatus (da Costa, 1778) A2/1, B2/2, B3/2,

B4/2, D8/1, O/1,

C11/1, D9/2.

C3/1, C4/1, C9”/1,

D3/4, D4/1, D7/l,

D9/2, D10/1, N1/4,

0/18, P/6, Q/4.

Tellina pygmaea Loven, 1846 C8/1.

Abra alba- (Wood, 1802) B2/2, C9/4,

C9”/22, C10/40,

CICL

D7/90, D8/33,

D5/110, D11/2,

D12/3, El2/65,

F1/45, G1/44,

H1/27,11/1456,

J1/18, 22

K1/6, N1/4, Q/25,

Calliste chione (Linné, 1758)

Dosinia exoleta (Linné, 1758)

Tellina compressa (Brochi, 1814)

Tellina tenuis (da Costra, 1778)

R/18.

Abra nitida (Muller, 1776) El/1, F1/7, Gl1/1,

G2/4.

Abra tenuis (Montagu, 1803) 31/12.

Gari fervensis (Gmelin, 1791) D7/1.

Cultellus pellucidus (Pennant, 1777) C11/3, D9/2.

Ensis ensis (Linné, 1758) D9/1, 0/2.

Ensis cf. siliqua (Linné, 1758) B4/1, C3/1, C5S/l,

D3/2.

CE7/1, 9/1, El/1,

EIA IS 32/1

K1/12, P/2, Q/4,

R/35.

A2/4, B2/3, K1/l,

N1/l.

A3/1, C9”/1, 1D7/8,

D9/4, D10/1l, El/4,

G1/4, 0/1, P/3.

Lutraria lutraria (Linné, 1758) R/l.

Corbula gibba (Olivi, 1792) C9/2, C9”/9, C10/4,

C11/2, D9/1, D10/5,

D11/2, El/1, H1/1,

P/1, Q/1.

Solen marginatus Montagu, 1803

Mactra corallina (Linné, 1758)

Spisula elliptica (Brown, 1827)

Subclase ANOMALODESMACEA

C9/2, C9”/2, C10/1,

C11/1, C12/1, D7/l,

D8/1, D9/5, E1/2,

0/1, Q/6.

C10/1, F1/1, K1/1,

R/1.

Thracia phaseolina (Lamark, 1818)

Pandora albida (Róding, 1798)

240

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TABLA 1: Carbonatos, C orgánico y materia orgánica de los puntos de muestreo.

ESTACION % CARBONATOS %CORG. %MAT.ORG. ESTACION % CARBONATOS %CORG. %MAT. ORG.

A-1 21,1 0,09 0,1548 C-11 20,6 1,91 3,2852

A-2 20,9 0,49 0,8428 D-9 DES 0,27 0,4644

B-2 19,6 0,09 0,1548 C-12 DAS, 1,60 2,7520

E-2 94,0 0,17 0,2924 D-10 21,0 0,49 0,8428

A-3 81,1 0,06 0,1032 D-11 AS, 1,49 2,5628

B-3 25,0 0,06 0,1032 D-12 16,8 2,29 3,9388

C-3 44,5 0,58 0,9976 E-1 16,4 1,83 3,1476

D-1 38,0 0,03 0,0516 F-1 21,1 174 2,9412

B-4 27,8 0,06 0,1032 G-1 19,2 2,46 4,2312

C-4 26,3 0,05 0,0860 G-2 18,1 0,57 0,9804

D-2 21,9 0,06 0,1032 H-1 18,3 0,55 0,9460

B-5 28,6 0,05 0,0860 1-1 2 OS) 157, 2,3564

C-5 21,9 0,09 0,1548 R 24,6 0,62 1,0664

D-3 Ol) 0,05 0,0860 J-1 DS 2,40 4,1280

C-6 34,4 0,06 0,1032 J-2 15,8 2,45 4,2140

D-4 ZO, 0,04 0,0688 K-1 24,8 2,47 4,2484

C-7 30,5 0,10 0,1720 L-1 10,6 2,50 4,3000

C-8 39,1 0,09 0,1548 M-1 12,9 2,40 4,1280

C-9 20,5 1,71 2,9412 N-1 5,9 1,83 3,1476

D-7 28,2 0,35 0,6020 10) 45,9 0,09 0,1548

C-9 23,4 0,06 0,1032 P 44,2 0,10 0,1720

C-10 20,9 1,35 2,3220 Q 25,1 0,25 0,4300

D-8 43,2 0,16 0,2752

241

IBERUS, 8(2): 243-244, 1988

NOTAS BREVES

POTAMOPYRGUS JENKINS! (PROSOBRANCHIA HYDROBIIDAE) SUA

DISTRIBUICÁO EM PORTUGAL

DISTRIBUCION EN PORTUGAL DE POTAMOPYRGUS JENKINSI(PROSOBRANCHIA

HYDROBIIDAE)

Manuela SIMOES (*)

Palabras clave: Potamopyrgus jenkinsi, Hydrobiidae, Prosobranchia, Portugal

Key words: Potamopyrgus jenkinsi, Aydrobiidae, Prosobranchia, Portugal

INTRODUCAO

O Hidrobiídeo Potamopyrgus jenkinsi, foi

mencionado pela primeira vez na Europa, em

Inglaterra, onde foi descrito por E.A. Smith,

em 1889, com o nome de Hydrobia jenkinsi.

A partir desta data, a sua expansáo na Europa

foi bastante rápida tendo vários autores, entre

eles: Bondesen e Kaiser (1949), Hubendick

(1950), Boettger (1951), Hunter e Warwick

(1957), Berner (1953, 1963), e Doby et al.

(1965), documentado essa expansáo.

Heuss (1961), refere a existéncia do P.jenkinsi

em Portugal, pela observacáo que fez de exempla-

res que lhe foram enviados por Muller e colhidos

por este na Lagoa de Aveiro, e no rio Cantanhede,

durante a sua estada em Portugal em 1960.

Dada a importáncia de que esta espécie se re-

veste, e 0 pouco conhecimento que se tem da sua

distribuicáo em Portugal, achámos de interesse

referir os locais onde a encontrámos e também os

locais de onde nos foram enviados exemplares.

DISTRIBUICAO GEOGRAFICA

E MATERIAL ESTUDADO

Nas prospecg0es malacológicas que efectuá-

mos no ámbito do nosso programa de trabalho

sobre o estudo dos Gastrópodes de água doce,

hospedeiros intermediários de Trematódeos

Fig. 1. Mapa de Portugal onde estáo assinalados os

locais onde existe o Potamopyrgus jenkinsi

(*) Centro de Zoologia do IICT. Rua da Junqueira, 14 - 1300 Lisboa

243

IBERUS 8(2) (1988)

nos anos de 1979 a 1986, encontrámos P. ¡en-

kinsi em alguns dos criadouros.

No distrito de Faro, verificámos a sua

existéncia na ribeira de Odelouca, ribeira do

Arade em Silves, e na ribeira de Enxerim. No

distrito de Santarém, foi num canal de irri-

gacáo que o encontrámos em grande profusáo.

Nos diversos locais de colheita encontrámos

exemplares com diferentes tipos morfológicos

de conchas: conchas lisas, conchas com carena

e conchas com carena e espinhos.

No material malacológico que nos foi envia-

do pela equipa de Entomologia do Instituto de

Higiene e Medicina Tropical, detectámos P.

jenkinsi nas amostras de Várzea, distrito de

Aveiro, e de Cela, distrito de Leiria.

No Quadro I, apresentamos os locais de col-

heita, o ano, n* de exemplares colhidos e a

percentagem em que aparecem os diferentes

tipos de concha, nos diversos locais.

Na figura I está representado o mapa de

Portugal (com as linhas que delimitam as quadrí-

culas UTM de 100 quilómetros), onde estáo assi-

nalados os locais onde se encontrou o P. jenkinsi.

AGRADECIMIENTOS

Expressamos o nosso agradecimento: A Dra.

Lídia de Medeiros, pela sua colaboragáo nas

colheitas e pelos seus conselhos. A equipa de

Entomologia do IHMT, pelo envio de material.

BIBLIOGRAFIA

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sion de Potamopyrgus jenkinsi (Smith) dans la ré-

gion Mediterranéenne. Arch. MolluskenkÍ Í. 88:163-

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HUBENDICK, B., 1950.- The effectiveness of passive

dispersal in Hydrobia jenkinsi. Zool. / Bich Upps.

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QUADRO 1. Locais,ano de colheita, n? de exemplares e % em que aparecem os diferentes tipos de concha.

% Tipos de concha

Locais e ano N*? de exemplares

Lisas Carenadas Carenadas e c/ espinhos

Odelouca

1986 486 1 14 85

Arade 76

1986 1150 l 23

rec 14 7 14 79

1986

SalvaicHa 1500 84 14 2

1986

Cela

1984 56 31 55 32

Várzea

1981 9 22 67 11

—

244

NORMAS DE PUBLICACION DE "IBERUS"” (APROBADAS POR LA JUNTA

DIRECTIVA EN SU REUNION DE 5 DE OCTUBRE DE 1990)

1) Al menos uno de los autores de los trabajos a pu-

blicar deberá ser necesariamente socio de la

Sociedad Española de Malacología (art. 38 de los

Estatutos)

2) La revista IBERUS publica artículos de fondo y

notas. Se entiende por artículo un trabajo de in-

vestigación de más de 5 páginas de texto meca-

nografiadas, incluidas láminas, gráficas, tablas y

leyendas. Las notas son trabajos de menor exten-

sión.

3) Los artículos deberán ser originales e inéditos, y

deberán presentarse mecanografiados sobre DIN

A-4, por una sola cara y a doble espacio, con al

menos 3 cm. de margen a cada lado, superior e

inferior, y por triplicado (original y dos copias);

las hojas deberán estar numeradas correlativa-

mente. Se recomienda utilizar un ordenador y un

programa de proceso de textos PC o Apple:

Wordstar, Wordperfect, Word, McWrite, etc.) y

se ruega enviar un disco con una copia del traba-

jo, lo que facilita la edición y reduce el coste.

4) Los artículos deben ir precedidos de un título

conciso, pero sugerente del contenido del trabajo,

así como de una traducción al inglés del mismo.

Al principio del artículo figurarán, por este or-

den, el nombre y apellidos completos del autor o

autores, las direcciones de los mismos, una pe-

queña lista de palabras clave en castellano y en

inglés para su inclusión en los bancos de datos

internacionales y, al menos, un resumen en inglés

y otro en castellano. Cuando sea posible, debe se-

guirse el siguiente esquema en cada artículo: in-

troducción, material y métodos, resultados, dis-

cusión, conclusiones, agradecimientos y biblio-

grafía. Deben evitarse las notas a pie de página.

5) Las notas deberán ser presentadas en la misma

forma, pero sin resúmenes.

6) El texto de artículos y notas podrá estar redacta-

do en cualquier lengua culta moderna.

7) Cada autor tendrá derecho a la publicación gra-

tuita de 20 páginas mecanografiadas, incluyendo

ilustraciones gráficas o tablas. El exceso deberá

abonarse a precio de coste.

8) Sólo los nombres en latín y los de taxones gené-

ricos y específicos deben llevar subrayado senci-

llo (o ir en cursiva).

9) Las referencias bibliográficas deberán incluir a

todas las citadas en el texto y sólo a éstas, y ha-

cerse por el (o los) apellido(s) del (o de los) au-

tor(es) en letras mayúsculas y año de publica-

ción, en el texto, y en la bibliografía, por orden

alfabético, según los siguientes ejemplos:

FRETTER y GRAHAM (1962), o (FRETTER

y GRAHAM, 1962). Si son más de dos autores,

deben citarse todos la primera vez que aparece en

el texto (v.gr., SMITH, JONES € BROWN,

1976), y SMITH et al. (1976), las siguientes. Si

un autor ha publicado más de un trabajo el mis-

mo año, debe indicarse: SMITH (1976a), SMITH

(1976b), etc.

FRETTER, V. y GRAHAM, A. 1962 British

Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 755

PONDER, W. F. 1988. Truncatelloidean

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Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las

costas ibéricas. Misc. Zool., 3(5): 21-51.

10) Las gráficas e ilustraciones de línea deben ser

originales y presentarse sobre papel vegetal o si-

milar, con tinta china negra y en el formato de

caja de la revista. Este formato es de 6,8 cm. (una

columna) y 14 cm. (dos) de anchura, y de hasta

19,6 cm. (toda la caja) de altura. Los dibujos que

contengan trama y las fotografías, que deberán

ser bien contrastadas y sin retocar, serán también

admitidos con las limitaciones que fije en cada

caso el Comité Editorial, ajustándose siempre al

tamaño de la caja. Las escalas deben ser gráficas,

y las unidades que se utilicen, del sistema métri-

co decimal. Se recomienda la utilización de ma-

pas con proyección U.T.M. Las tablas deben pre-

sentarse en hojas aparte. Se recomienda reducir

el número y extensión de ilustraciones, gráficas O

tablas al mínimo necesario.

11) El Comité Editorial comunicará al autor o al

primer firmante la fecha de recepción del trabajo

y, en su caso, la fecha de aceptación y el número

de IBERUS en el que se espera pueda ser publi-

cado. Si lo considera conveniente, podrá solicitar

a los autores que realicen modificaciones en el

trabajo. La fecha de aceptación figurará al final

del artículo publicado.

12) Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor

o al primer firmante, exclusivamente para la co-

rrección de erratas, y deberán ser devueltas en el

IBERUS

plazo máximo de 15 días. Cualquier otra correc-

ción o adición correrá a cargo de los autores.

13) Cada autor recibirá gratuitamente 25 separatas

de su trabajo. Aquellos autores que deseen un nú-

mero mayor, deberán hacerlo constar al devolver

las pruebas de imprenta. Tanto en este caso,

como si se ha sobrepasado alguna de las limita-

ciones antes citadas, el autor deberá abonar el

importe del exceso.

14) Se recomienda la consulta de números anterio-

res de IBERUS, y del número 3 de RESEÑAS

MALACOLOGICAS (Directrices para la prepa-

ración del manuscrito de un trabajo científico,

editado por la S.E.M.), para la redacción de los

trabajos a publicar en IBERUS.

Los artículos deben ser enviados a la dirección

que, en cada momento, tenga el Editor de

Publicaciones.

Los artículos aparecidos en las publicaciones

de la Sociedad Española de Malacología no po-

drán ser reproducidos sin la autorización expresa

de ésta, indicándose en todo caso su procedencia

(art. 40 de los Estatutos).

Las opiniones vertidas en dichos artículos son

de exclusiva y total responsabilidad de los auto-

res (art. 41).

Esta revista se terminó de

imprimir el día 25 de Septiembre

de 1991, Festividad de Santa

Aurelia, en los talleres

salmantinos de

EUROPA ARTES GRÁFICAS, S.A.

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Contribution to the knowledge of Scacchia zorni van Aartsen y Fehr-de Wal, 1985. (Mollusca,

Bivalvia, Leptonoidea). ........

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Observations about the larval behaviour of Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758). E

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Catalogation of the endemic land snails from the Canary Islands living in Tenerife, in order to its pro-

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Morphological features in the Murex brandaris typical spermiogenesis.. a

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Reeve y Adams. . z

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europea.

A new species of the genus Hermaea (Gastropoda: Opisthobranchia: Sacoglossa) and redescription of

two rare Sac e alossaias of the European malacofauna. .....

CERVERA, J.L., GARCIA-GOMEZ, J.C., TOSCANO, E. y GARCIA, EJ _Polycera hedanali Marcus,

1964 (Gastropoda: Nudibranchia), una especie indopacífica descubierta en el Mediterráneo.

Polycera hedgpethi Marcus, 1964 ( o Nudibranchia), an Indo-Pacific species discovered in

the Mediterranean Sea. .........

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de la Bahía de Santander (sustratos blandos).

Cartography of infralitoral molluses at bay of Santander (SOft DOHLOMS). inc n

NOTAS BREVES

SIMOES, M.- Potamopyrgus jenkinsi (Prosobranchia Hydrobiidae) sua distribuigao em Portugal.

Distribución en Portugal de Potamopyreus jenkinsi (Prosobranchia Hydrobiidae). ooo...

111-114

115-120

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225-231

233-241

243-244

IBERUS +: Indice . 8(2) 1988

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Geographical range of Helicoids (Gastropoda, Pulmonata) from Basque Country and adjacent re-

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PRIETO, C. = y GOMEZ, B.J.- Las áreas de distribución de los Helicoideos (Gastropoda, Pulmonata) del

Pas, Vasco y regiones adyacentes Fama Hygrommdaetsalvo géneros Helicelloides)="

Genera olaa ranae-of Helicords (Gastropoda Pulmonata) from Basque Conntrv-md-adjacentre-—>

gions. 1. Familie Hygromiidae (except the genera Helicelloids).... qe

PRIETO, C.E. y MARTIN, R.- Las áreas de distribución de los Helicoideos (Gastropoda, Pulmonata) del

País Vasco y regiones adyacentes. III. Géneros Helicella, Trochoidea, Helicopsis, Candidula y

Cernuella.

Geographical range of Helicoids (Gastropoda, Pulmonata) from Basque Country and adjacent re-

gions. II. Genera Helicella, Trochoidea, Helicopsis, Candidula and Cernuella. .......oooooococococoronooo-

ALTONAGA, K. y PUENTE, A.I.- Aegopinella minor (Stabile 1864) (Pulmonata: Stylommatophora:

Zonitidae) en la Península Ibérica.

Aegopinella minor (Stabile 1864) (Pulmonata: Stylommatophora: Zonitidae) in the Iberian Peninsula ......

.PUENTE, A.I. y PRIETO, C.E.- Cernuella (Xerocincta) neglecta (Draparnaud 1805) (Pulmonata:

Stylommatophora: Hygromiidae) en la Península Ibérica.

Cernuella (Xerocincta) neglecta (Draparnaud 15805) (Pulmonata: Stylommatophora: Hygromiidae) in

the Iberian Peninsula. ........

ALTONAGA, K.- Nuevos datos sobre Orcos (Mor a) bar (ossamessler 1835) (Enlromeía:

Stylommatophora: Zonitidae) en la Península Ibérica.

New data on Oxychilus (Morlina) glaber (Rossmaessler 1835) (Pulmonata: Stylommatophora:

Zonitidae) in the Iberian Peninsula. ...........

ALTONAGA A PALETLO Gi Dd A ROSA E Ms lomo a o o A

Endodontidae, Euconulidae, Zonitidae y Vitrinidae (Pulmonata: Stylommatophora) del País Vasco y

zonas adyacentes.

Distribution maps of Endodontidae, Euconulidae, Zonitidae and Vitrinidae (Pulmonata:

Style dp inthe Basque COMIFY: MIA:SUIFOUADIAS LOS US a ad

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en la Ría de Ares (Galicia) por análisis de contenidos estomacales.

Malacological fauna of the alimentation of Astropecten irregularis (Linck, 1807) (Echinodermata

Asteroidea) in the Ria de Ares (Galicia, Spain) by gastric CONtents ANOÍYSIS. ocn rosarina

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23-29

31-37

39-45

53-58

50-64

65-70

71-75

giones de Pirineos Occidenti ales, E antábrico Oriental, Valles Alto y Medio del E bro y Ñ del Sistema

IDSUCOEA ER

Biogeographical considerations of the Subfamily Chondrininae in the West-Pyrenean, East-

Cantabrian, upper and middle Ebro Valleys and North-Iberian Mountains regions.

103-109

ISSN 0212-3010

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