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Vol. 9 (1-2)

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPANOLA

DE MALACOLOGIA

COMUNICACIONES DEL VI!Il CONGRESO

NACIONAL DE MALACOLOGIA

(VALENCIA, Octubre de 1990)

Valencia 1990

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales

C/ José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid

JUNTA DIRECTIVA

Desde el 5 de octubre de 1990

PRESIDENTE: Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ

Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid

VICEPRESIDENTE: Dr. D. EDUARDO ANGULO PINEDO

Universidad del País Vasco.

SECRETARIO: Dr. D. ANGEL A. LUQUE DEL VILLAR

Universidad Autónoma de Madrid.

TESORERO: Dr. D. JOSE TEMPLADO GOMEZ

Universidad Complutense. Madrid.

BIBLIOTECARIA: Dra. D? M? ANGELES RAMOS SANCHEZ

Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.

EDITOR DE PUBLICACIONES: Dr. D. JESUS A. ORTEA RATO

Universidad de Oviedo.

VOCALES: Dr. D. JOSE CARLOS GARCIA GOMEZ

Dr. D. JOANDOMENEC ROS | ARAGONES

D. PEDRO A. TALAVERA TORRALVA

Dr. D. EMILIO ROLAN MOSQUERA

Dr. D. JORDI MARTINELL CALLICO

Dra. D? ROSA DOMENECH ARNAL

COMITE DE REDACCION

Dr. D. CELSO RODRIGUEZ BABIO

Universitat de Valencia

Dr. D. FERNANDO ROBLES CUENCA

Universitat de Valencia

Dr. D. FRANCISCO MARTINEZ LOPEZ

Universitat de Valencia

Dra. D? ANA MARQUEZ ALIAGA

Universitat de Valencia

Dr. D. LUITFRIED V. SALVINI-PLAWEN

Universidad de Viena

Dra. D? MERCEDES DURFORT

Universitat de Barcelona

Dr. D. MIQUEL DE RENZI

Universitat de Valencia

Dr. D. JUAN PEÑA

C.S.I.C. Torre la Sal. Castellón.

EENTASO

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IBERUS

REVISTA DE LA

SOCIEDAD ESPANOLA

DE MALACOLOGIA

COMUNICACIONES DEL VIIl CONGRESO NACIONAL

DE MALACOLOGIA

Valencia, Octubre de 1990

EDITORES: Dr. D. CELSO RODRIGUEZ BABIO

Dr. D. FERNANDO ROBLES CUENCA

Dr. D. FRANCISCO MARTINEZ LOPEZ

Volumen 9 (1-2) Valencia 1990

La edición del presente número ha sido subvencionada por:

Delegación del Gobierno en la Comunidad Valenciana

Generalitat Valenciana

Universitat de Valencia

Excma. Diputació de Valencia

DIGICAMYAE

ISC;

Institució Valenciana d'Estudis i Investigació

Depósito legal.: B-43072-81

ISSN 0212-3010

Fotocomposición: COMPUTEXT. Enrique Navarro, 30, bajo. 46020 VALENCIA

Impresión: Imprenta Arnau, Beato Nicolás Factor, 7. 46007 VALENCIA

IBERUS 9 (1-2) 1990

INDICE

SALVINI-PLAWEN, L.V. Origen, filogenia y clasificació del Phylum Mollusca.

Origin, phylogeny and classification of the Phylum MOJlusCa.....oonoconocnnccinncinnncnnnnnncanaconos

DE RENZI, M. La concha de los moluscos y su relación con el animal y con el medio.

Molluscan's shell and its relatonship with the animal and environment ....coonncccnonicnnnonccns

EMIG, C.C., BABIN, C., DELANCE, J.-H. y RACHEBOEUF, P.R. Braquiópodos y bivalvos:

¿Competencia o indiferencia?.

Brachiopods and bivalves: Competition or indifference? .ocoooccconnnnocinnnncnnnnonnncnnnncnnnccnnoss

MARQUEZ-ALIAGA, A. y MARTINEZ DEL ALAMO, V. Aspectos microestructurales de bivalvos

triásicos prismáticos.

Microstructural aspects of prismatic triassic bivalves .......ooooccoononoconoonnconanonnccnnnonnnnnonncnnoss

MARQUEZ-ALIAGA, A. y MARTINEZ DEL ALAMO, V. Aspectos microestructurales de bivalvos

triásicos foliares.

Microstructural aspects of foliated triassic DIVAlvVeS..........oononncccnonccconncconnaccnonacinnnnonconnnnonos

AMOR, M.J. Aspectoscitológicos y ultraestructurales del conducto deferente de Murex brandaris

(Gastropoda, Prosobranchia).

Ultrastructural and cytological aspects of Murex brandaris (Gastropoda, prosobranchia)

dad oceania dnde cac ol osiaiaes ese naaa AR

BESTEIRO, C., TRONCOSO, J.S., PARAPAR, J., SALVINI-PLAWEN, L.V. y URGORRI, V. Hallazgos

de Monobrachium parasitum (Cnidaria, Hydrozoa) en asociación con Digitaria digitaria

(Mollusca, Bivalvia).

Records of Monobrachium parasitum (Cnidaria, Hydrozoa) in association with Digitaria

AAN AI oasis ESOPO Rao

BONNIN, J. y RODRIGUEZ BABIO, C. Catálogo provisional de los moluscos bivalvos marinos

de la plataforma continental de las costas mediterráneas de la Península Ibérica y de las Islas

Baleares.

A preliminary chech-list of marine bivalve molluscs from the continental shelf off the

mediterranean coasts of the Iberian Peninsula and the balearic Islands ...........................

DANTART, L., FRECHILLA, M. y BALLESTEROS, M. Fauna malacológica del estany des Peix

(Formentera).

Malacological fauna of estany des Peix (Formentera)....ocooocononcconnnononnonanconacoonocconononnnanonoss

63-67

69-74

75-80

81-89

91-96

97-110

111-125

ESPINOSA, J., HERRERA, A., BRITO, R., IBARZABAL, D., GONZALEZ, G., DIAZ, E. y GOTERA,

G.Los moluscos en la dicta de la langosta del Caribe Panulirus argus (Crustacea: Decapoda).

Molluscs in the diet of the Caribbean lobster, Panulirus argus (Crustacea: Decapoda) ..

FARIAS, A., URIARTE, I., PEÑA, J.B., PEREIRA, F. y MESTRE, $. Efecto de la calidad de la dieta

sobre la fisiología del crecimiento de la ostra plana Ostrea edulis L.

Effect of the diet quality on the growth physiology of flat oyster Ostrea edulis L. ..........

FERRER, J., DURFORT, M., AMOR, M.J., BOZZO, M.G., GARCIA VALERO, J., POQUET, M.,

RIBES, E. y SAGRISTA, E. Presencia de digénidos bucefálidos en bivalvos. Estrategias

morfológicas de la superficie de absorción en el esporocisto.

Presence of digenetic bucephalides in bivalves. Morphological strategies of the absorptive

SULACCAM E DI SOAAAA

MAZE, R.A. Estimación de la producción secundaria del bivalvo marino Donax trunculus L.

en la ría de el Barquero (Galicia).

Estimation of secondary production of the marine bivalve Donax trunculus L.in el Barquero

EStuUary (Galicia o lol DOS LIE UE ne AR

MESTRE, S., PEÑA, J.B., FARIAS, A. y URIARTE, I. Epoca natural de freza y ciclo gametogénico

de Pecten jacobaeus (L.).

The spawning period and gametogenic cycle of Pecten jacobaeus (L.) c.concocinccnononionncos

PEÑA, J.B., MORAGA, D. y MESTRE, S. Aplicación de la técnica de electroforesis de las

proteinas en el estudio de la genética de poblaciones de moluscos marinos: ejemplo con la

vicira Pecten jacobaeus.

Application of the electrophoresis technique of the population genetic study in marine

molluses: antexamplemithiRectenjacobaeus Mis. A. ARONA E, CEROS EN

RAMON HERRERO, M. Estudio del ciclo ovárico de Chamelea gallina (Linneo,1758) del Golfo

de Valencia.

Study on the ovaric cycle of Chamelea gallina (Linneo, 1758) of the gulf of Valencia

(Spams northwestmediteanca) rocabil ollas Locos 1E SETS MEA

ROLAN, E. y RUBIO, F. Aportaciones al conocimiento sobre los micromoluscos de Africa

Occidental. 1. Tornidae de Sáo Tomé y Principe.

Contributions to the knowledge of the micromolluscs of West Africa. 1. Tornidae of Sáo

Tomé and Rrincipe nat a aid A Sa

RUBIO-SALAZAR, F. Skeneidos infra y circalitorales de las costas del sur y levante español.

Skeneids infra and circalitoral from south and mediterranean regions of Spain................

RUBIO, F. y RODRIGUEZ BABIO, C. Sobre la posición sistemática de Pseudorbis granulum

Brugnone, 1873 (Mollusca, Archeogastropoda, Skencidae) y descripción de Pseudorbis

jamenoensis n. sp., pro cedente de las Islas Canarias.

On the systematics position of the Pseudorbis granulum Brugnone,1873 (Mollusca,

Archeogastropoda, Skencidae) and description of Pseudorbis jameoensis n. sp., from the

Canary sind oo ra A a A A ora ARAN

127-139

141-146

147-153

155-160

161-167

169-174

175-179

181-186

187-202

203-207

RUBIO, F. y ROLAN, E. Aportaciones a los conocimientos sobre micromoluscos de Africa

Occidental. 2. Archacogastropoda de Sáo Tomé y Principe.

Contributions to the knowledge of the micromolluscs of West Africa. 2. Archacogastropoda

RS ao Mio merand BENCENO do doo RRA

RUBIO, M.R., TINEO, P., DIAZ-MAYANS, J. y TAPIA, G. Estudio histológico del hepatopáncreas

de Thais haemastoma (Gastropoda, Prosobranchia).

Histological study on the midgut gland of Thais haemastoma (Gastropoda, Prosobranchia)

SOLA ESLAVA, J.C. Reproducción y reclutamiento de Scrobicularia plana (Da Costa) en el

estuario del Bidasoa.

Reproduction and recruitment of Scrobicularia plana (Da Costa) in the Bidasoa stuary

TRONCOSO, J.S. y URGORRI, V. Primera cita de Turbonilla acuta(Donovan, 1804) (Gastropoda:

Pyramidellidae) para el litoral de la Península Ibérica.

Firstrecord of Turbonilla acuta (Donovan, 1804) (Gastropoda;Pyramidellidae) forthe litoral

cie MA A o

TRONCOSO, J.S. y URGORRI,V. Sobre la presencia de Velutina plicatilis (Miller, 1776)

(Gastropoda; Lamellariacea) en las costas de Galicia.

On the presence of Velutina plicatilis (Múller,1776) (Gastropopoda; Lamellariacea) in

TU A broca:

TRONCOS, J.S. y URGORRI, V. Nuevos datos sobre la distribución de seis especies de moluscos

en las costas de Galicia.

New data about the distribution of six species of molluscs in Galician coasts ..............

TRONCOSO, J.S., FEAL, F., REBOREDA, P. y URGORRI, V. Distribución y variación estacional

de los moluscos en el horizonte de Mastocarpus stellatus en las costas de Galicia.

Distribution and seasonal variation of the molluscs in the level of Mastocarpus stellatus on

Galicianico asi e Md o a O

URIARTE, I., FARIAS, A., PEÑA, J.B. y MESTRE, S. Efecto de diferentes dietas microalgales en

la composición de ácidos grasos y aminoácidos de Ostrea edulis L.

Effect of different microalgal diets on the fatty acids and aminoacids composition in

OSteare dul lO To o LEA da AE On

VICENTE, N. Estudio ecológico y protección del molusco lamelibranquio Pinna nobilis L.,

1758 en la costa mediterránea.

Ecological study and the preservation of the lamellibranchia mollusc Pinna nobilis L.,

ISA MELENA O.

ARREBOLA BURGOS, J.R. Estudio de dos especies de gasterópodos te rrestres de la provincia

de Sevilla. Presencia en la Península Ibérica de Chondrula (Mastus) pupa(Linnacus, 1758).

Study of two terrestrial gastropods species from Sevilla province. Chondrula (Mastus)

pupa (Linnacus, 1758) presence in the Iberian Peninsula ....oooooonnccnnconnnoccnonononancnonnnonnnnnnnos

ARREBOLA BURGOS, J.R. Gasterópodos terrestres de Sevilla, I. El Aljarafe, la Vega y la

Campiña.

Terrestrial gastropods from Sevilla, I. «El Aljarafe, la Vega y la Campiña» ..ooooonocncconccon

209-220

221-227

229-235

237-241

243-246

247-252

253-260

261-267

269-279

281-286

287-291

BORREDA, V., COLLADO, M.A. y ROBLES, F. Pulmonados desnudos de la provincia de Valencia.

Slugs of the Valencia province (Spaid) ...coocononenococonncnoncncnnrnnenonanoonnnonancononanocnnnononocacconacnn cos

CARRIO, V., GUARA, M., MORELL, I. y ROBLES, F. Malacología de las fuentes de la provincia

de Castellón. 1. Gasterópodos pulmonados.

Malacology of sources from the province of Castellón (Spain).1. Gastropoda Pulmonata

CASTILLEJO, J. Babosas de la Península Ibérica. I. Los Ariónidos. Catálogo crítico y mapas de

distribución. (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae).

Slugs of Iberian peninsula. 1. The Arionida. Critical catalogue and distribution maps.

(Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) .....cconononocoononisoninnacinonconennonenoconornosncannocancaniacnanaonccenene

CASTILLEJO, J. Babosas de la Península Ibérica. I.Los Agriolimácidos. Catálogo crítico y

mapas de distribución. (Gastropoda, Pulmonata, Agriolimacidac).

Slugs of Iberian peninsula. !I.The Agriolimacidae. Critical catalogue and distribution maps.

(Gastropoda, Pulmonata, AgrioliMacidac) .....coocnocnonocnonnonocncnncncnononnnnanonnrncnnnnnnnnnn cnn roncnanaos

CASTILLEJO, J. Babosas de la Península Ibérica. TIT. Los Limácidos. Catálogo crítico y mapas

de distribución. (Gastropoda,Pulmonata, Limacidae).

Slugs of Iberian peninsula. 1H. The Limacida. Critical catalogue and distribution maps.

(Gastropoda, Pulmonata, Limacidac) .......cocconnonenonocnncannaonconnoncocnananocanonasoncoconcananoconnnananos

CASTILLEJO, J. Babosas de la Península ibérica. IV. Los Papilodérmidos, Parmacélidos,

Milácidos y Testacélidos. Catálogo crítico y mapas de distribución. (Gastropoda, Pulmonata,

Papillodermidae, Parmacellidae, Milacidae, Testacellidae).

Sulgs of Iberian peninsula. IV. The Papillodermida, Parmacellida, Milacida and Testacellida.

Critical catalogue and distribution maps. (Gastropoda, Pulmonata, Papillodermidae,

ParmacellidaeMilacidac estaca ndo acond taco Sao Uo aos dose isos

ESCOBAR, J.V., LOPEZ-SANCHO, J.L. y ROBLES, F. Melanoides tuberculata (Miiller, 1774)

(Gastropoda: Prosobranchia) en las proximidades de Benicassim (provincia de Castellón).

Melanoides tuberculata (Miiller,1774) (Gastropoda:Prosobranchia) from nearly of

Benicassim (province of Castellon, Spain)........cccooncooononcnnnonnnonaconoconoonocanarcanonaconnconnoncanicaso

GARCIA-FLOR, J. y ROBLES, F. Estudio mediante M.E.B. de la concha de varios gasterópodos

continentales de la provincia de Castellón.

Study of several continental Gastropoda shells from the province of Castellón (Spain),

MANO USO EM ocioso esoo sosa o sssooooss

GOMEZ, B.J. Estudio anatómico y conquiológico de las especies ibéricas de Hypnophila

(Pulmonata, Stylommatophora).

Anatomical and conchological study of the Iberian species of Hypnophila (Pulmonata,

SINO AA oca oeo aan or DS ches con SES

MARTINEZ-ORTI, A., MARTINEZ-LOPEZ, F., ROBLES, F. y RODRIGUEZ BABIO, C. El género

Cochlicella Risso, 1826 (Pulmonata,Helicidae) en la Comunidad Valenciana.

The genus Cochlicella Risso, 1826 (Pulmonata, Helicidae) in the «Comunidad Valenciana»

MARTINEZ-ORTI, A., ROBLES, F., MARTINEZ-LOPEZ, F. y RODRIGUEZ BABIO, C. Datos

preliminares sobre la familia Ferussaciidae (Gasteropoda, Pulmonata, Stylommatophora)

en la Comunidad Valenciana.

ZO UN)

319-330

331-345

347-358

359-366

367-374

375-378

379-386

387-392

393-405

Preliminary data about the family Ferussaciidae (Gastropoda, Pulmonata,

Stylommatophora) in the «Comunidad Valenciana» ...ooooooccnincnnnnnnonnnnnncnnnnnonncnnnnccnnnnnnnnannns

NUÑEZ DE MURGA, J., SOLER i¡ VAZQUEZ, C., NUÑEZ DE MURGA, M., MARTINEZ-LOPEZ, F.,

PEÑA, J. y NUÑEZCACHAZA, A. Estudio morfométrico de tres subpoblaciones de Melanoides

tuberculata (Miller) (Gasteropoda, Thiaridae) correspondientes al Prat de Penyiscola.

Morphometric study of three subpopulations of Melanoides tuberculata (Miller)

(Gasteropoda, Thiaridae) from the «Prat de Penyiscola» ...ocoooccooccnccnoncnoncnnaconnnonnnonacinonos

NUÑEZ DE MURGA, M., NUÑEZ DE MURGA, J., SOLER 1 VAZQUEZ, C., MARTINEZ-LOPEZ, F.

y NUÑEZCACHAZA, A. Valoración espectrofluorométrica de la incorporación del fluorocromo

Tioflavina S en ejemplares de Potamida littoralis (Lamarck) (Bivalvia, Unionidae).

Spectrofluometric valoration of Potomida littoralis (Lamarck) (Bivalvia, Unionidae)

Oda MAIS lake o A A

PORCEL, D., ALMENDROS, A. y BUENO, J.D. Estudio del ayuno en el caracol Helix aspersa.

Eltectsiolstarvationtintihe nacidas persa A

PUJANTE, A. y GALLARDO, A. Distribución del género Melanopsis Férussac, 1807 en algunos

ríos de Andalucia Occidental (España).

Distribution of genus Melanopsis Férussac, 1807 in several west Andalusia rivers (Spain)

PUJANTE, A., MARTINEZ-LOPEZ, F. y TAPIA, G. Los moluscos gasterópodos de los ríos

valencianos.

(Gastropodsmolluscs Of valencia Iverson no ndo atcnnonon denon con cocino

PUJANTE, A., MARTINEZ-LOPEZ, F. y TAPIA, G. Análisis mediante el MEB de la protoconcha

de Melanopsis dufouri Férussac, 1823.

SEM analysis of protoconch of Melanopsis dufouri Férussac, 1823 ...ooconccoccciccnconnn.

ROBLES, F. Gasterópodos terrestres de la provincia de Valencia. Revisión bibliográfica y lista

de especies.

The terrestrial Gastropoda of the province of Valencia (Spain). Bibliographical revision and

SO TU a il ec osacoccna

RUBIO, M.R., TINEO, P. y PUJANTE, A. Estudio histológico del hepatopáncreas de Melanopsis

dufouri.

Histological studies of the midgut of Melanopsis dufoWT...ocooccnnnnnnnonnnnnncnnn nana nannanannnnnn

SOLER 1 VAZQUEZ, C., NUÑEZ DE MURGA, M., NUÑEZ DE MURGA, J., MARTINEZ-LOPEZ, F.

y NUÑEZ DE MURGA, A. Análisis comparativo de los resultados morfométricos obtenidos

por diferentes métodos asistidos por ordenador en Melanoides tuberculata (Miller)

Gasteropoda, Thiaridae.

Comparative analysis of morphometric results obtained by different computer assisted

methods in Melanoides tuberculata (Miller) Gastropoda, Thiarida€ ....ooooonnnnncnnnnnnoncnm...

TAPIA, G., CARBONELL-BALDOVI, E., MARTINEZ-LOPEZ, F. y PUJANTE, A. Melanopsis dufouri

Férussac, 1823 como hospedador intermediario de Trematodos Digenea.

Melanopsis dufouri Férussac, 1823 as intermediate host of Trematoda Digenea ............

407-420

421-425

427-431

433-438

439-447

449-460

461-466

467-481

483-488

489-491

493-500

TAPIA, G., MARTINEZ-LOPEZ, F., CARBONELL-BALDOVI,E. y PUJANTE, A. Localización

anatómica y alteraciones producidas por esporocistos y redias de Digénidos en Melanopsis

dufouri.

Anatomical localitation and alterations caused by sporocysts and rediae of Digenida in

METANOPSIS: AUDE E e REINO ER aca

USERA, J., MARTINEZ-LOPEZ, F., PUJANTE, A. y FAURA, M. Gasterópodos y foraminíferos del

manantial de «Los Morenos», Requena (Valencia).

Gastropod and foraminiferal fauna of the «Los Morenos» spring, Requena (Valencia)..

USERA, J., ROBLES, F., MARTINEZ-LOPEZ, F. y ARCO, Y. Fauna actual de gasterópodos y

foraminíferos de la marjal de Torreblanca (Castellón).

Recent gastropoda and foraminiferal fauna from the marsh of Torreblanca (Castellón,

SALVINI-PLAWEN, L.V. y TEMPLADO, J. Nota sobre los moluscos mesopsammicos del sudeste

de España.

Note about the mesopsammics molluscs of SW Of SDAIM ..cconocononccnconncononnnnonannonancnnnnncnnonos

501-506

507-513

515-526

527-528

PROLOGO

(Palabras pronunciadas durante la apertura del VIIl Congreso Nacional de Malacología por

el Presidente del Comité Organizador, Profesor Dr. Celso Rodríguez Babío)

Queridos consocios:

En el transcurso de la Asamblea Extraordinaria de la Sociedad Española de Malacología,

celebrada en Sevilla durante su VIl Congreso, se acordó y quedó estipulado que la ciudad de

Valencia sería la sede del actual Congreso, lo cual supuso un alto honor y no poca responsa-

bilidad; sin gran dilación de tiempo se constituyó y empezó a operar el actual comité organizador,

que en mi opinión ha trabajado con asiduidad y entrega, por lo que me es grato agradecer su

intensa labor en la que hemos contado, en todo momento con el patrocinio y el apoyo de una

serie de entidades oficiales que me complace consignar:

- DELEGACION DEL GOBIERNO EN LA COMUNIDAD VALENCIANA

- GENERALITAT VALENCIANA

- UNIVERSITAT DE VALENCIA

- EXCMA. DIPUTACIO DE VALENCIA

- DIRECCION GENERAL DE INVESTIGACION CIENTIFICA Y TECNOLOGICA

- CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS

- FUNDACION VALENCIANA DE ESTUDIOS AVANZADOS

- INSTITUCIO VALENCIANA D'ESTUDIS | INVESTIGACIO

- PATRONATO VALENCIANO DE CIENCIAS NATURALES

- EXCM. AJUNTAMENT DE SAGUNT (FUNDACIO MUNICIPAL DE CULTURA)

- INSTITUTO PARA LA CONSERVACION DE LA NATURALEZA

- INSTITUTO VALENCIANO DE LA PEQUEÑA Y MEDIANA EMPRESA

Asimismo debo manifestar mi profundo agradecimiento a la CAJA DE AHORROS DE

VALENCIA, por habernos cedido este magnífico marco y a las demas entidades y organismos

que han colaborado.

El concepto de Congreso científico tiene su precedente en el de “Symposium” que en griego

etimológicamente significa banquete o festín de connotaciones espirituales, banquete en el que

se nutren nuestros cerebros, merced al conocimiento adquirido mediante el intercambio de

ideas. Este banquete que hoy da comienzo está íntegramente consagrado al conocimiento

científico de los Moluscos, enfocado desde todos los aspectos posibles, unos de caracter bsico

(anatomía, taxonomía, ecología, paleontología) y otros más netamente aplicado (acuicultura y

helicicultura).

La magnitud del mismo es considerable a juzgar por la riqueza y diversidad de sus manjares,

que incluyen 4 conferencias plenarias sobre temas relevantes, dictadas por otros tantos

eminentes malacólogos; 130 comunicaciones de notoria calidad científica, llevadas a cabo por

destacados especialistas, no sólo de nuestra patria, sino también por apreciados colegas de

Francia, Brasil y Cuba; dos interesantes películas científicas; una excelente charla-vídeo; una

completa excursión científica a través del interior y del litoral levantinos, al objeto de familiarizar

alos congresistas con las especies más características de nuestra malacofauna y la preceptiva

asamblea plenaria.

Tengo el gran privilegio de agradecer al Profesor LUITFRIED VON SALVINI-PLAWEN el

haber aceptado nuestra invitación, y espero con igual impaciencia que vosotros el placer de

escuchar su conferencia inaugural. Me complace igualmente, en nombre vuestro, manifestar

nuestra gratitud a los relevantes conferenciantes Dr. PEDRO ARTE GRATACOS, Profesor Dr.

MIGUEL DE RENZI y Profesor Dr. JOSE CARLOS GARCIA GOMEZ, así mismo a los

Profesores Drs. JOSE TEMPLADO GONZALEZ, NARDO VICENTE y a D. PEDRO TALAVE-

RA TORRALBA por las excelentes y agradables actividades audio-visuales, a los profesores

moderadores de las diversas sesiones, así como a todos los participantes, que con sus

comunicaciones orales o paneles descriptivos, han contribuido a suministrar este panorama de

investigaciones malacologícas españolas que podremos a continuación admirar y que en

conjunto constituyen una prueba fehaciente de la vitalidad y pujanza de nuestra querida

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA.

Finalmente, en cuanto a aquellos congresistas más o menos numerosos que sin ser

miembros de la Sociedad asistirán a nuestras actividades, quiero asegurarles que deseamos

su plena integración y que estamos aquí para aportarles nuestro apoyo y consejos.

Concluiré mi breve alocución deseándoos una grata estancia en esta bella y siempre alegre

ciudad de Valencia.

EPILOGO

La publicación de este volumen de IBERUS que recoge la labor científica del VIII CONGRE-

SO NACIONAL DE MALACOLOGIA no hubiese sido posible sin la labor asidua y competente

de D? ANA M? PUJANTE MORA y D? GLORIA TAPIA ORTEGA a quienes expresamos nuestro

sincero agradecimiento.

Valencia, Junio 1991

CELSO RODRIGUEZ BABIO

IBERUS 9 (1-2): 1-33, 1990

ORIGIN, PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF THE PHYLUM

MOLLUSCA

ORIGEN, FILOGENIA Y CLASIFICACION DEL PHYLUM MOLLUSCA

Luitfried v. Salvini-Plawen*

Key Words: Origin, phylogeny, classification, Mollusca.

Palabras Clave: Origen, filogenta, clasificación, Mollusca.

ABSTRACT

New investigations and insights of molluscan research with respect to origin, evolutio-

nary pathways and systematic consequences are presented and discussed withinthe fra-

mework of previosly advanced concepts. Due to their primitively aplacophoran configu-

ration, their small size and lack of planktotrophy, it is demonstrated that the derivation of

the Mollusca from a small, plathelminthomorph organisation becomes more and more

plausible versus a coelomate origin. Several interdependent trends in organ elaboration

allow the subsequent anagenetic differentiation and radiation within the phylum to be

most consistently outlined along the successive levels of aplacophoran, polyplacopho-

ran and monoplacophoran configuration; the higer Conchifera branch into the clades of

Loboconcha (Bivalvia, Scaphopoda) and Visceroconcha (Gastropoda, Siphonopoda =

cephalopods). The relevant main events and synapomorphies are presented and imple-

mented in classification.

INTRODUCTION

The molluscs are the third most numerous ani-

mal group (an estimated 50000 species; cf. BOSS,

1971, 1982) after the insects and vertebrates.

Moreover, their evolutionary radiation brought

about considerable diversification during phylo-

geny. This is systematically recognized today in

the form of eight extant and several extinct classes

within the three anagenetic levels of aplacopho-

ran, polyplacophoran and monoplacophoran (=

conchiferan) organization. Consequently, and

because of the immense ecological and structural

variability (body sizes range between 0.3 mm and

8 m), the phylum Mollusca can only be defined by

the combination of several characters or even

organ systems. In contrast to many familiar repre-

sentations dominated by conchiferan organization

(in nearly all textbooks, e.g. Fig.4 ), neither a shell

ora distinct tripartition into head, foot and visceral

body is characteristic for “the” molluscs (cf.

SALVINI-PLAWEN, 1985). Rather, the Mollusca

are defined assoft-bodied spiralian Gastroncuralia

with the dorsal epidermis (mantle or pallium)

covered by cuticular and/or calcareous secretions;

the ventral body elaborated into a perioral head

region and a ciliar to muscular locomotory or-

gan; Y a pallial cavity housing lamellate gills

(ctenidia), a pair of mucous tracts, and the body

outlets; Y a tetraneurous nervous system (though

often concentrated) and a paired chemoreceptive

(osphradial) sense organ;% a dominant dorsoven-

tral muscle system;% a series of pharyngeal teeth

(radula; though partly reduced); ” a haemolymp-

* Institut fúr Zoologie der Universitát A-1090 WIEN IX, Althanstrabe 14, Austria.

IBERUS 9 (1-2) 1990

hatic body cavity; and% a gono-pericardial com-

plex (often including an excretory system).

Another consequence of such diversity involves

the recognition, reconstruction and interpretation

of the origin, phylogeny and classification of the

Mollusca. Historical preconceptions, the predo-

minance of quantitative data in scientific studies or

specific viewpoints of specialists and nonspecia-

lists have constructively or misleadingly contribu-

ted to a manifold spectrum of in part controversial

views. More recent information in different fields

of malacology, however, allows us to outline the

present status ofknowledge and to arrive at a more

accurate survey.

A) ORIGIN

A long-lasting debate about the origin of the

molluscan phylum focuses on the organization of

the body cavity of the forerunners: Was it me-

senchymate as in flatworms or was itof acoeloma-

te (homogeneous or even segmented) construc-

tion? Which new arguments favour one or the

other alternative? And what functional and/or

ecological considerations can be contributed?

1) General organization

Earlier considerations in the direction of coclo-

mate segmentation in molluscs have been discus-

sed at lengíh and refuted by HOFFMANN (1937).

The discovery of living Tryblidia has renewed,

however, the interpretation of primarily segmen-

ted Mollusca (LEMCHE € WINGSTRAND, 1959;

GUTMANN, 1974; GÓTTING, 1980; WINGSTRAND,

1985; GHISELIN, 1988); this in turn was critisized

and contradicted by VAGVOLGY1(1988), SALVINI-

PLAWEN (1968, 1972, 198la, 1985, 1988b),

RUSSELL-HUNTER (1988) or WILLMER (1990).

Accordingly, neither traditional views based on

dated information, nor the serial repetition of va-

rious organs (mutually being out of a common

phase), nor the organization of aplacophorous

molluscs (widely neglected) favour the view of

metameric molluscan ancestors. This argumenta-

tion is supported by the three following compara-

tive aspects.

(1) More recent comparative studies of the pri-

marily shell-less Caudofoveata and Solenogastres

(summarized in SALVINI-PLAWEN, 1985) demons-

trated certain distinct trends in molluscan evolu-

tion: The Mollusca are characterized by an additi-

ve increase in complexity (by functional-morpho-

logical sequences) in the elaboration of the manile

cover, the musculature, the alimentary tract and of

sensory organs (see below). These sequences in-

terconnectingly reflect phylogenetic pathways

(SALVINI-PLAWEN, 1981 a, 1985); they allow the

establishment of the “lowest common denomina-

tor” of respective organ systems and enable basic

molluscan organization to be traced.

(2) Rather than possessing a secondary body

cavity (= body coelom), the Mollusca have a

special gono-pericardium elaborated from part of -

the 4 d material in (function-conditioned) diver-

gence to the body coelom in Echiurida-Annelida

(cf. VAGVOLGYI, 1967; SALVINI-PLAWEN, 1968,

1972, 1981a; STASEK, 1972; CLARK, 1979; WILL-

MER, 1990). Also the molluscan pericardioducts

cannot be homologized with coclomate metaneph-

ridia (cf. SALVINI-PLAWEN 1988 b), the more since

the latter represent reorganized protonephridia

(BARTHOLOMAEUS, 1990) primarily not existent in

Mollusca. On the other hand, the body coelom as

a hydrostatic organ is correlated with infaunal

(burrowing) locomotion (cf. CLARK, 1964). In

molluscs, however, conservative groups and/or

those with small-sized animals generally show a

muco-ciliary gliding; this contradicts a secondary

body cavity (there is no requirement for it) and

supports the gono-pericardium as a differentiation

suis generis (cf. TRUEMAN, 1975).

(3) A locomotory body coelom is indicative Of

relatively large organisms; ciliary gliding in con-

servative or small-sized molluscs should therefore

represent a secondary state (cf. GUTMANN, 1974)

ifthey were of coelomate ancestry (as for example,

in the “archiannelids”). Depending on the weight

of an animal in the external medium (mass/volu-

me), the size limit for muco-ciliary locomotion

ranges between “a few millimeters” and about 11

mm (TRUEMAN, 1975: 18-19). RUNNEGAR dá

POJETA (1985: 11-12) already emphasized the

small body size of Cambrian conchiferan molluscs

(c.g. the earliest bivalves Pojetaja = 1 mm, Fordi-

lla=2-5 mm), while CHAFFEE 4 LINDBERG (1986)

demonstrated that early Cambrian Conchifera

measured only 1-2 mm. Moreover, the Precam-

brian and early Cambrian Placophora described by

YU (1987) from China were like-wise small (1.2

SALVINEPLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

number of species

= E

10 EN

"Monoplacophora" (16)

Merismoconchia (1)

Helcionellida (15)

(11)

(20)

Gastropoda

Loboconcha

Fig. 1. Size distribution of the “Yangtze molluscan fauna” including 48 conchiferan species from earliest Cambrium (compiled by

G. HASZPRUNAR according to data from Yu, 1987; the maximum size of each species is provided).

mm - 5 mm); most conchiferan shells from the

earliest Cambrium in China range between 0.5

mm and 4 mm (Fig. 1). Among extant molluscs,

the most conservative members (order Pholidos-

kepia) of the muco-ciliarity gliding Solenogastres

predominantly incluide 1-4 mm long species.

2) Developmental characters

Developmental similarities such as spiral clea-

vage with cross formation (*molluscan” cross also

in sipunculids), the elaboration of apical plate and

trochi (see “Trochophora”), or the proliferation of

ento-mesoblastic bands out of the 4 d blastomeres

have often been interpreted as evidence for a

common coelomate oreven annelid ancestry ofthe

molluscs. None of these characters, however,

withstand critical scrutiny: these similarities are

either valid for the common level of Spiralia or

they turn out to represent functionally-conditio-

ned convergencies (cf. VAGVOLGYT, 1967; SALVI-

NI-PLAWEN, 1968, 1972, 1980b, 1985, 1988b;

WILLMER, 1990).

Planktotrophy in molluscan larvae is apparently

secondary (convergencies). According to OLIVE

(1985), planktotrophic development is ecophysi-

logically correlated with large bodies, if fertiliza-

tion is external. External fertilization, again, 1s

considered by FRANZEN (1956, 1970) and WIRTH

(1984) to be the original condition in molluses”

(“primitive type” of sperm). The small size of

early molluses (see above) thus indicates that

larval development (Fig. 2) proceeded from non-

planktotrophic but lecithotrophic (see pericalym-

ma and pseudotrochophora larvae) to plankto-

trophy and thus shows planktotrophic larvae (sce

rotigers, veligers) to be secondaril y derived (CHAF-

FEE 4 LINDBERG, 1986).

Eunctionally-conditioned convergencies espe-

cially hold true for larval types, uncritically termed

Trochophorae. It has been demonstrated (FIORO-

NI, 1966, 1982; SALVINI-PLAWEN, 1972, 1980b,

IBERUS 9 (1-2) 1990

1988b) that the Pseudotrochophora (or *pracveli-

ger”) in Mollusca, the Trichosphacra in Sipunculi-

da, and the true Trochophora in Polychacta as well

as Echiurida represent evolutionary successive,

convergent organizations of a basic Pericalymma

type of larva. These larvae —with apical plate and

ciliary tuft— are characiterized by a large episp-

hacral cover (calymma) of ciliated cells which

envelop the growing pre-adult organism. Termed

test-celi larva in Mollusca (Fig. 2), Endolarva in

Polychacta, and serosa-larva in Sipunculida, they

are primitively lecithotrophic, short-range larvae

without fuctional gut or anus (cf. CHANLEY, 1969;

MINICHEV € STAROBOGATOV, 1972; SALVINI-

PLAWEN, 1980b). In more advanced molluscs (Fig.

2), the cell-cover was successively reduced in

convergence to a broad girdle of cells (Steno-

calymma type) and to a prototroch (Pesudotro-

chophora, without nutritive metatroch; cf. also

CHAFFEE d LINDBERG, 1986). Finally, however,

planktotroph nourishment was enabled by secon-

dary velar enlargements: in Rotigers (autobranch

Bivalvia) the nutritive ciliation is newly-formed

(not derived from true trochus cells, cf. ERDMANN,

eE ARANA

ES A Ele =QN

Fig. 2. Types of molluscan larvae. A £ B - Pericalymma type/test-cell larva: A = Neomenia carinata (Solenogastres; after

THOMSON, 1960); B = Nucula proxima (Bivalvia-Ctenidiobranchia; after DREW, 1901); C £ D - Stenocalymma type: € =

Scutopus robustus (Caudofoveata; courtesy of W. PEKNY, Wien), D = Dentalium (Scaphopoda; from KowaALEVSKY, 1883); E

éi F - Pseudotro-chophora type: E= Stenoplax heathiana (Placophora; from HEATII, 1899); F=/Haliotis tuberculata (Archaco-

gastropoda; after CROFTs, 1937); G=Rotiger larva of Ostrea edulis (Bivalvia-Autobranchia; after ERDMANN, 1934); H= Veliger

larva of Crepidula fornicata (Caenogastropoda; from WERNER, 1955).

SALVINFPLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

1934: Taf. 2, Abb. 4) and in Veligers (higher

Gastropoda) the nutritive ciliation is part of the

preoral prototroch (cf. WERNER, 1955: Abb. 8). In

turn, in polychactes the mouth opening obviuosly

broke directly through the calymma, leaving the

preoral ciliation as a locomotory prototroch and

the resulting postoral ciliation of the calymma as a

nutritive metatroch (SALVINI-PLAWEN, 1980b).

3) Palaeontology

There are no fossil records of Caudofoveata or

Solenogastres. Owing to the purely aragonitic

composition and rather delicate structure of the

mantle scales and spicules in both groups, fossili-

zation (wich high pressures) of these elements

may occur only under most favorable conditions.

The trace fossil Bunyerichnus dalgarnot, descri-

bed from a 21-33 mm wide, ribbon-like trail with

median ridge and regular transverse grooves,

obviously used “rhythmic muscular contractions”

(GLAESSNER, 1969: 376-379). Such locomotory

behaviour, however, is not related to Neomenioi-

dea (= Solenogastres) as advanced by GLAESSNER,

since Solenogastres exclusively employ muco-

ciliary tracts. Wiwaxia corrugata, the sclerites of

which suggest aplacophoran affinities and the

feeding apparatus resembling certain gastropod

jaws or nudibranch radulae (rather than primitive

radulae, cf. p. 11), has also turned out to be no

mollusc (RUNNEGAR € POJETA, 1985: 47; CON-

WAY MORRIS, 1985: 566-569; CONWAY MORRIS

$: PEEL, 1990). On the other hand, the Conodonta,

interpreted by TILLIER € CUIF (1986) and TILLIER

$ JANVIER (1986) to represent buccal armatures

(radula and “mandible”) of Caudofoveata, show

merely superficial similarities (BRIGGS et al., 1987).

Other molluscs, 1.e. both Placophora and Con-

Fig. 3. Gastropod shells. Above = juvenile Emarginula tuberculosa (Archaeogastropoda-Vetigastropoda); to the right = juvenile

Thais haemastoma (Caenogastropoda): 1 = embryonic shell; II = larval shell correlated to planktotrophy; IM = adult shell (after

BANDEL, 1982).

IBERUS 9 (1-2) 1990

chifera, are represented in the fossil record from

the earliest Cambrium, some 570-550 million years

ago (RUNNEGAR POJETA, 1985; YU, 1987).

Apart from relationships and phylogenctic inter-

connections within the conchiferan classes, the

fossil record provides little clue as to the origin of

the molluscs or how the eight extant classes diffe-

rentiated in Precambriam times. The frequent

argumentation that the late stratigraphic occurren-

ce of Placophora contradicts their primitiveness

and their ancestry to conchifera has been anulled

(cf. YU, 1987); thisis also true of the discussion on

the organisation of Mathevia as representing “the

oldest chiton” (RUNNEGAR € POJETA, 1985: 46-

47; SALVINI-PLAWEN, 1985: 111).

Due to preservation of embryonic and larval

shells down to the early Triassic, however, the

larval biology of Conchifera can even be traced in

the extinct species (JABLONSKI € Lutz, 1983;

CHAFFEE LINDBERG, 1986; LIMA € LUTZ, 1990):

The elaboration of the concha begins with a small,

cap-shaped primary shell (= embrionic shell =

protoconch 1 = prodissoconch l), whose size 1s

correlated to the amount of yolk in the egg (cf.

SHUTO, 1974). A multi-whorled secondary shell

(E larval shell = protoconch II =prodissoconch 11),

however, is only produced in organisms with lar-

val planktotrophy (Fig. 3; cf. SHUTO, 1974;

BANDEL, 1982). Since the tertiary shell (= adult

shell = teleoconch), secreted during or after meta-

morphosis, is preceded solely by the primary/

embryonic shell in members of primitive gastro-

pod as well as early bivalve branches, it can be

assumed that these extinct representatives likewi-

se lacked planktotrophic larvae (see above).

4) The molecular approach

At first glance, most of the above evidence

seems to be contradicted by results of the molecu-

lar approach, especially those dealing with mo-

lluscs proper as in GHISELIN (1988). These inves-

tigations are based upon 18SrTRNA molecules and

propose an origin of the Mollusca from segmented

coelomates (GHISELIN, 1988: Table 1). However,

some data were eliminated as convergences be-

cause of morphological (!) evidence for monophyly

of Mollusca, Arthropoda (versus MANTON dz

ANDERSON, 1979; or WILLMER, 1990), Echino-

dermata and Chordata (GHISELIN, 1988: 77/78). -

Yet, what would have been the results if, for exam-

ple, (a) the molluscs had not been regarded a priori

as a natural group, or (b) the Articulata (Annelida

+ Arthropoda) or Deuterostomia in contrast had

been handled as monophyletic groups? Thus, for

some selected, traditionally monophyletic groups

cuphemistic premises are made, for others not. In

addition, “no reliable evidence for a relationship

among the Eutrochozoa” (1.c. annelids, sipuncu-

lids, and molluscs) was available, but at most “a

sister-group relationship betwecn Mollusca and

Amnelida s.1.” with a possible synapomorphy for

molluscs and sipunculids (GHISELIN, 1988: 79).

The molecular data then would be consistent with

the developmental characters presented above (cf.

SALVINI-PLAWEN, 1988b). GHISELIN himself

(1988: 79-81) discusses other possible alternati-

ves. As a whole, the data by no means directly

support the phylogenetic diagram presented by

GHISELIN (1988: Table 1); rather, the latter ap-

pears to selectively include onl y those data agreeing

with the author?s views of (morphologically-ba-

sed) relationships.

The mollusc results in the more general study by

FIELD ef al. (1988: Fig. 5) are those presented in

more detail by GHISELIN (1988) and thus share the

same problems. Other conclusions appear to be no

more reliable, since they are all only based on a few

percent differences in sequence divergence. Fi-

nally, recent investigations depreciate most phylo-

genetic reconstructions based on 18S rRNA se-

quences in taxa which “have diverged more re-

centl y than about 100 Ma”, or at most upto250 Ma

(SMITH, 1989: 321). This excludes all relations-

hips dating from the Paleozoic or even prior to the

Cretaceous, 1.e. the origins of all molluscan clas-

ses. The approaches to phylogeny using 5SSTRNA

(cf. HENDRIKS el al., 1986) apparently suffer from

similar problems and the fairly chaotic results

have already been rejected by GHISELIN (1988:

74). GHISELIN (1988: 71) also points to the weak-

ness of the sequence data of the cytochrome c

molecule; this critique may also be applied to the

model by BERGSTRÓM (1986; with extreme

polyphyly of the body coelom), who likewise uses

the problematic data of LYDDIATT et al. (1978).

The structure of haemoglobine molecules and their

occurrence (cf. TERWILLIGER, 1980) also provide

no relevant information. The presence or absence

of phosphagene molecules (WATTS, 1975) may

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

indicate a common ancestry for molluscs, sipun-

culids and annelids; neither these nor other bioche-

mical data, however, have been helpful in tracing

molluscan origin (cf. SALVINI-PLAWEN, 1988b;

WILLMER, 1990: 78-87).

As a consequence, the molecular approach

remains ambiguous or is even negative. This may

either be due to a high rate of “convergent solu-

tions to similar requirements for molecular func-

tioning” at all systematics levels (WILLMER, 1990:

99), or 1tmay reflect the sparse material investiga-

ted with respect to character hierarchy. Broader

investigations beginning with sequences and struc-

tures of molecules in ecophysiologically different

representatives of successive systematic catego-

ries (genera, families, orders, classes) are required

to discover up to which hierarchic taxon the res-

pective results are reliable (see also SMITH, 1989).

Only such a wide-ranging spectrum for two or

more phyla could reveal inter-phyletic relations-

hips. Similar strategies involving character relia-

bility in ultrastructural research have been highly

informative with respect to the intra-phylctic fra-

me (e.2. HASZPRUNAR, 1985b, 1987a-b).

5) Conclusions

Within the Gastroncuralia, the Mollusca share

with some other Spiralia a pair of cerebral ganglia

and longitudinal, medullar body nerve cords, a

stomogastric system, spiral cleavage, or the blas-

tomere 4 d proliferating the ento-mesoblast; such

characters are therefore plesiomorphic. Closed

relationships appear to exist with the Sipunculida

(cross of blastomeres, larval calymma) and with

the Echiurida-Annelida (SALVINI-PLAWEN,

1988b). In both cases this is, however (and in

constrast to GHISELIN, 1988, forexample), indica-

ted only by the lecithotrophic Pericalymma type of

larvae (and by cell-junctions? cf. GREEN 4 BERG-

QUIST, 1982), and is also consistent with the serio-

logical results of WILHELMI (1944). Such synapo-

morphies have no affect on the conditions of the

body cavity in the adult — all he more since (as

must be stressed) neither the small size nor the

locomotory behaviour of the original molluscs

favoured or even required a body coelom. Rather

the muco-ciliary gliding, the mesenchymate cons-

truction including dorsoventral musculature, or

the morphogenesis of the nervous system appear

to be plesiomorphically inherited characters from

the plathelminthomorph level.

These conditions reveal that all coelomate Spi-

ralia —as a monophyletic clade— represent the

sister-group of the Mollusca (SALVINI-PLAWEN,

1988b). The coelomate clade (sipunculids, echiu-

rids, and annelids; rather than annelids alone) most

probably deviated by adapting to an infaunal

manner of living (circular cross section, body

coelom); this contrasts to the molluscan line, which

retained the ciliary-gliding, mesenchymate orga-

nization but adapted the mantle cover.

B) PHYLOGENY

During the last decades investigations on diffe-

rent aspects of molluscan biology, including stu-

dies on the primary shell-less groups, have also

provided new insights into phylogenetic affinities.

The most consistent item in this respect are func-

tionally-orientated considerations, with a gencral

withdrawal from a conchiferan archetype (though

still propagated in text-books, see Fig. 4) and the

discernment of an aplacophoran origin with diffe-

rentiation on subsequent levels (e.g. YONGE, 1947

vs. STASEK, 1972). This stems from the insight that

several sequences in elaboration of organ systems

overlappingly determine the evolutionary direc-

tion of whole synorganized organization. In con-

nection with molluscan origin, this allows the

organization of the initial archimollusc population

to be outlined (see Fig. 9) and anagenetic radiation

of the phylum to be displayed.

1) Sequences in organ systems

New knowledge about the aplacophoran groups

(summarized in SALVINI-PLAWEN, 1985) and the

comparative re-evaluation of their organization

has yielded important information on the evolutio-

nary pathway of the Mollusca as a whole. This

approach involves analyzing the configuration of

these organ systems which underwent distinct

sequences of modifications.

(a) The most obvious elaboration is the mantle

(Fig. 5). It differentiated from an aculiferan confi-

guration with a cuticular cover and embedded cal-

careous bodies, to an aculiferan mantle middor-

sally replaced by serial calcareous plates, to a

IBERUS 9 (1-2) 1990

Shell

Gonad

Digestive diverticulum

Style

tentacle

DINDDNOnDoz00o anna a Dan Gaga DAD ODDANOdN

Longitudinal

nerve cords

Mantle

cavity

Afferent

blood

vessel

blood

vessel

Sensory —+ / E a

Dl AAA

SO)

Foot Respiratory

water current

Chitinous

stiffening

rod

Fig. 4. “Generalized basic mollusc” (above = diagrammatic longitudinal section; below = cross-section through mantle cavity) after

BARNES, CALOW ¿ OLIVE (1988); this clearly refers to conditions based on gastropod characters only (cf. YONGE, 19477). In

contrast, compare with Fig. 9.

mantle covered by a homogeneous shell (out of

eight fused plates; cf. HAAS, 1981).

(b) The mantle in Caudofoveata and Solenogas-

tres 1s equipped with epidermal papillac piercing

the cuticle. Comparable mantle papillac exist as

(photoreceptive) acsthetes and girdle papillae in

Placophora. Several Conchifera of more primitive

levels, however, possess also manile papillac

enclosed within the shell (cf. SALVINI-PLAWEN,

1985: 115); this supports a hereditary condition.

pair of) ctenidia, mucous tracts, and the body

oullets (Fig. 5). The mucous tracts appear to be

conservatively configurated in Placophora, butare

turned upside-down in Caudofoveata and interna-

lized in Solenogastres (spawning ducts; cf. HOFF-

MAN, 1949). In primitive Bivalvia the configura-

tion of the *hypobranchial glands” corresponds to

that in Placophora (Fig. 5), whercas the mucous

tracts are somewhat restricted in Tryblidia, retai-

ned as nidamental glands in Siphonopoda (= cep-

halopods), and modified as hypobranchial glands

at the roof of the mantle cavity in Gastropoda (see

p. 16, and SALVINI-PLAWEN, 1972, 1981a).

(d) In all Mollusca the ventral body is subdivi-

ded by innervation into two regions, 1.e. into a

cercbrally-inervated perioral region and a ven-

trally-innnervated pedal region.“ In Caudofovea-

ta the cerebrally-innervated post-oral epithelium

forms a plate or shield (see p. 19) with sensory and

gland cells, the latter opening intercellularly either

in ascattered distribution (Fig. 6) orbeing concen-

trated along the shield margins. This corresponds

to the condition of the ventrally-innervated loco-

motory surface in Solenogastres (Fig. 7) and might

well represent the cerebrally-innervated, anteriorly

separated and somewhat modified remainder of a

previously extensive locomotory surface (cf. HOFF-

MAN, 1949; SALVINI-PLAWEN, 1972: 294-304,

1985: 66). The shield is provided with long inter-

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA

Fig. 5. Relationships among Mollusca according to the conditions of the mantle cavity, the manile cover, and the pericardioducts

(after SALVINFPLAWEN, 1981a and 1985). A: Molluscan archetype; B: Caudofoveata; C: Heterotecta (common type ancestral to

Solenogastres and Placophora); D: Solenogastres (late metamorphosis stage of Nematomenia banyulensis Pruvot); E: Solenogas-

tres (adult); F: Placophora (two successive stages of just metamorphosed Middendorffia polii Philippi); G: Placophora (adult);

11: Tryblidia; J: Bivalvia-Ctenidiobranchia; K: Siphonopoda (mantle border of Nautilus). (br = Break (= periostracal groove)

between the mantle portion producing regularly-arranged calcareous bodies or valves or concha respectively and the peripheric

portion whith irregularly-arranged bodies or girdle or middle mantle fold respectively; cb = irregularly-arranged calcareous

manile bodies; co = concha (shell); ct = ctenidium; hg = hindgut; jb= calcareous bodies regularly-arranged in seven transverse

rows; md = glandular duct; ml = longitudinal muscle; mr =mantle rim (inner mantle fold); mt =mucous tract; ns = (fused lateral

and ventral) nerve cord; ns] = lateral (pleural) nerve cord; pc = pericardium; pd = pericardioduct; pl = valve (shell-plate); ps =

pedal sole (foot); sg = sole glands).

IBERUS 9 (1-2) 1990

digitating microvilliembedded ina granular, dense

intercellular matrix or cuticle continuous with the

foregut (SALVINI-PLAWEN, 1985: 66; TSCHER-

KASSKY, 1989: 254). However, since the fine

morphology of the shield and foregut epithelia are

distinctly different (SCHELTEMA, 1981: 363-364;

TSCHERKASSKY, 1989) and since the presence of

the cuticle is secondary, these conditions do not

effect the possible homology of the shield with an

anterior portion of former locomotory surface (cf.

SALVINI-PLAWEN, 1981b: 401, in contrast to

SCHELTEMA, 1981: 378, 1988: 61).% The ven-

trally-innervated pedal region in Solenogastres,

Placophora and Conchiferaisprincipally provided

with an anterior pedal gland (funnel gland in

cephalopods); this defines these groups as Adeno-

poda in contrast to the Scutopoda (Caudofoveata).

Whether these conditions also refer to evolutio-

nary levels (pedal gland as a true synapomorphic

character for recent Adenopoda alaone or for all

Mollusca) cannot yet be accuralety evaluated (see

e pl 4 E da. ol z

y . 2

A E” E % PT e

3 ; » CUA E >

: : dl 7 SS o

alsop. 19/20), since no organogenesis is known for

Caudofoveata.* The peri-oral, cerebrally-inner-

vated anterior region is differentiated in Testaria

(Placophora and Conchiphera) as a head. Only

Conchifera, however, show head appendages

Gncluding the “cephalopod” arms, p. 20).

(e) Correlated to mantle cover changes, the

musculature underwent a specializing restriction

from the aplacophoran level (two or three-layered

subintegumental system, longitudinal-marginal

system enabling a rolling up, and serial dorsoven-

tral system), to the polyplacophoran level (restric-

tion of the subintegumental system to the inter-

valve bundles and the restriction of the dorsoven-

tral system to8 x2=16 pairs of bundles correlated

to the eight mantle plates), to the level of Conchi-

fera. The latter show a reduced subintegumental

system, but the conservative Tryblidia still retain

the paired longitudinal system (= Musculus long.

circularis pedalis; cf. Fig. 5) and the octoserial

dorso-ventral musculature. Other Conchifera in-

Fig. 6. Part of cross section through the pedal

shield of Scutopus ventrolineatus Salvini-

Plawen (Caudofoveata; courtesy of M.

TSCHERKASSKY, 1989). (ci =base of cilium;

gc = epithelial portion of gland cell; mu =

underlying musculature; mv = interdigita-

ting microvilli; nu = nucleus; ol = outer

layer of granular matrix, devoid of microvi-

111; rc = receptor cell; sf = supporting fibre;

ve = vesicles in distal cell portion; bar = 5

mm).

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA

Fig. 7. Mantle rim and adjacent organs in A Caudofoveata (region of pedal shield), B Solenogastres (region of spawning ducts), and

C Placophora (region of mucous tracts). (ce =purely microvillous epithelium of mantle groove; cu =layerof irregularly-arranged

microvilli within matrix of glycocalix (see Fig. 6); mr = mantle rim (inner mantle fold); mt = mucous tract of mantle cavity; ps

= cercbrally-innervated pedal shield or ventrally-innervated pedal sole respectively; sg = pedalshield/sole glands).

ereasingly concentrate or restrict the dorso-ventral

musculature to form the foot/shell retractors, the

spindle/columellar muscle, or the cephalopod

funnel depressors and head retractors (cf. SALVI-

NI-PLAWEN, 1981a, 1985).

(£) The original foregut was characterized by a

radula apparatus and two sets of associated glands

only (bucco-pharyngeal glands and a pair of or-

gans ventral to the radula). The radula appears to

have primitively represented a monoserial organ

consisting of a pre-ribbon with a lateral, cusp- or

hook- like thickening serially at each side. Only

later occurred a separation into a distinct ribbon

(radular membrane) and into the inserted pairs of

teeth (distich type). The latter condition 1s more

generally considered consevative in molluscs (cf.

KERTH, 1983: 266; SCHELTEMA, 1988: 67; SALVI-

NI-PLAWEN, 1988a: 355-359), and likewise sug-

gests carnivorous nourishment. In the still carni-

vorous Solenogastres the differentiation only

advanced to an intermediate configuration since

the teeth are not yet structurally and formatively

separated from the pre-ribbon (rudimentary rib-

bon, “basal cuticle”; cf. SALVINEPLAWEN, 1988a:

312 £ 355-359; WOLTER, 1991; also KERTH,

1983: 252). In some Placophora the ontogenetic

differentiation of the radula (cf. SIRENKO «

MINICHEV, 1975) appears to recapitulate such an

evolutionary pathway. On the other hand, the

radular operation in Placophora, Tryblidia and

Scaphopoda isof the *stercoglossate” condition as

in docoglossan gastropods (cf. WINGSTRAND, 1985;

SALVINI-PLAWEN, 1988a: 359); other Gastropoda

exhibit the more advanced “flexoglossate” condi-

tion.

(g) The entodermal alimentary tract (Fig. 8)

originally included a wide, uniform midgut, such

as still present in the Solenogastres (SALVINI-

PLAWEN, 1988a). The Caudofoveata deviated by

the longitudinal subdivision of the posterior mid-

gut into a slender intestine and a single, volumi-

nous, ventral midgut sac. A new type of midgut is

differentiated in Placophora: an oesophagus with

paired pouch (so-called sugar gland), a stomach

IBERUS 9 (1-2) 1990

with a pairof midgutor digestive glands, as well as

alongandsomewhat coiled intestine. The Conchi-

fera clearly inherited this configuration (Fig. 8),

but at their common base the simple stomach was

elaborated into a fairly specialized protostylesac

stomach with subsequent modification depending

on subclasse (SALVINE-PLAWEN, 1981b; 19884).

(h) In Testaria (Placophora and Conchifera) the

foregut is basically equipped with a newly evol-

ved, chemoreceptive subradular sense organ. Only

Conchifera, however, possess both jaw formations

and statocysts; additional structures typical for

Conchifera include a sub-rectal commissure and

head appendages (SALVINI-PLAWEN, 1972, 1981a).

(1) Among Conchifera, only the Visceroconcha

(Gastropoda and Siphonopoda = cephalopods)

have a head set off from the mantle and shell; this

free head 1s provided with cerebral photorecep-

tors. In addition, they possess a purely posterior

manile cavity, lateral/pleural nerve cords medial

of the dorsoventral musculature, and an antagonis-

tic three-dimensional muscle-on-muscle system

Fig. 8. Differentiation of the midgut in Mollusca (from SaLviNI-PLAWEN, 1988a). A = Configuration in molluscan archetype; B =

reorganization in Testaria (Placophora and Conchifera) with glandular oesophageal pouches and midgut glands; C = organization

of stomach in Placophora and in Conchifera (protostyle-sac type); D = principal organization of stomach in recent molluscan

classes; E = outline of midgut in recent molluscan classes.

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

(SALVINI-PLAWEN, 1985; TRUEMAN 4 BROWN,

1985; HASZPRUNAR, 1988: 404-405).

2) The archimolluscan organization

In concordance with the preceding argumenta-

tion and based on a broad comparative analysis of

anatomical, ontogenetic as well as behavioural

features (e.g. SALVINI-PLAWEN, 1972, 1985, 1988a;

WINGSTRAND, 1985; HASZPRUNAR, 1988), the

most primitive, “archimolluscan” configuration

included the following characters (as “lowest

common denominators”) (Fig. 9):

(1) A fairly small body size (2-5 mm) whose

ventral surface functioned as a muco-ciliary gli-

ding organ;

(2) a dorsal body surface (mantle) covered with

cuticle and unicellularily produced aragonitic, scaly

bodies;

(3) the postero-lateral and terminal rims of the

mantile delimit and roof an U-shaped groove (rat-

her than a peripedal or purely terminal groove) —

the mantle cavity; this is provided with high-

prismatic, glandular ephitelium (mucous tracts),

with one pair of alternately lamellated ctenidia

(without skeletal rods), and with body outlets;

(4) a non-segmented, mesenchymate body ca-

vity including an open haemolymph circulatory

system with dorsocaudal heart correlated with the

single pair of ctenidia;

(5) three sets of main musculature: (a) atwo —

or three— layered subintegumental system below

“the mantle (thus lacking ventrally), (b) a paired

submarginal-longitudinal system along the mantle

rims enabling the organisms to roll up, and (c) a

serial dorsoventral system including two pairs Of

bundles at each side, the lateral-lower ones inter-

crossing medially;

(6) a straight alimentary canal including a fore-

gut with a monoserial-distichous radula apparatus

for carnivorous nourishment and with associated

paired glands; the voluminous midgut lacks sepa-

rate digestive glands (but has, due to the serial

dorsoventral musculature, slight ventrolateral

pouches);

(7) paired lateral and ventral medullary nerve

cords (amphineurous tetraneury) emerging from a

paired cerebral centre and provided with irregular

interconnections including asupra-rectal commis-

sure; asimple stomogastric/buccalnervous system;

(8) aterminolaterally innervated, chemorecepti-

ve (osphradial) organ at the midposterior mantle

rim (no other distinct sense Organs);

(9) a dorsal pair of (gonochoristic?) gonads

ontogenetically separated from the mesothelial

pericardium. The condition of the primitive gono-

ducal outlets remains to be clarified: either via the

pericardioducts, or by means of proper gonoducts

at least functionally separated from the pericar-

dium (in the latter case an original emunctorial

function of the pericardioducts also remains to be

verified, comp. p. 17);

(10) external fertilization with sperm of the

primitive type with distal acron and five sphacrical

mitochondria; indirect development by means of

short-living, lecithotroph Pericalymma larvae

(without ocelli, metatroch, or coelom rudiment).

3) Emergence of molluscan configuration

Such an original, small-sized organization of

Mollusca (the “archimollusc”) was determined by

comparatively considering all organ system and

their interdependent coexistence (above, items 1-

10). This enables the evolutionary emergence of

the phylum as well as its anagenetic radiation to be

outlined along continuous, functionally combati-

ble pathways.

The acquisition of an alimentary tract with anus

(a throughgut) appears to be advantageous as long

as organisms remain small (e.g. Gastrotricha) and

their organs (esp. nervous system and germ cells)

receive enough dissolved metabolites (by means

of an adjoining midgut filling most of the body as

well as through a respiratory and filtering epider-

mis). Such basically plathelminthomorph, small,

slow-moving and probably predacious (see p. 11)

organisms with anus most probably lived in the

aphotic, sublittoral benthos, since molluscs are

basically devoid of photoreceptors, and ciliary

bottom gliding functions in zones of moderate

water movement only. Together with a stabilized

body plan (bottom life habit, dorso-ventrality,

shape), they developed a dorsal cuticular cover for

protection; this differs from general glycocalix

secretion (which allows regulative exchange of

dissolved organic matter: DOM; cf. RIEGER, 1984).

This doubtlessly impaired metabolic efficiency

locally, a condition counteracted by the enlarge-

ment of the (posterio-)lateral body areas free of

IBERUS 9 (1-2) 1990

)

A A

OA A A A LON A

lo mdv mg co

Fig. 9. Most likey organization of molluscan archetype. A: Spermatozoon of the so-called primitive type with apical dense tube, distal

acrosome and five sphaerical mitochondria; B: fourcell stage of cleavage with polar lobe; C: Pericalymma larva; D: adult

organization in dorsal view; E 82 F: cross sections as indicated by arrows; G: adult organization in lateral view from the left side.

(bu = bud of pre-adult organism; ca =calymma (larval test); ce = cerebral ganglion; co =lateroventral connective; ct= clenidium;

fg = ventral foregut gland; gd = gonoducal gutter (ciliary tracts or gonoduct?); go = gonad; lo = muco-ciliary gliding organ; ma

=mantle cover of cuticle and scaly bodies; mc =mantle cavity; mdv =dorsoventral musculature; mg = mid-gut; ml = longitudinal

(-marginal) muscle; mo = mouth; msi = subintegumental musculature; mt = mucous tract; nce = cerebral nerves; nsb = buccal

nervous system; ns] = lateral nerve cord; nsv = ventral nerve cord; pc = pericardium; pd = pericardioduct; ph = pharingeal glands;

pl = polar lobe; ra = radula; re = rectum; sd = dorsal blood sinus; sg = sole glands; so = terminal (osphradial) sense organ, src =

supra-rectal commissure; ve = heart ventricle).

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

cuticularization. The simultancous increasingneed

forapropulsive organ tocirculate the haemolymph

for distribution of oxygen and DOM as well as

digested food-stuffs favoured the differentiation

of a pumping motor. The result was a rudimentary

heart which, due to the posterio-lateral rudimen-

tary mantle cavity and its ciliary ventilation, diffe-

rentiated in the dorso-posterior body region (cf.

STASEK, 1972: 8; SALVINI-PLAWEN, 1972: 246,

198la: 249; WILLMER, 1990: 260). The heart

initially most probably consisted of a sinus situa-

ted between the dorsal body wall and a ventrally

supporting muscular concentration (eventually

becoming a vesicle, the pericardium).

The advantage of or even the necessity for

circulation of metabolites (be it respiratory Oxy-

gen or dissolved foodstuff) is evidenced even in

certain small organisms, e.g. higher Kamptozoa

(cf. EMSCHERMANN, 1969). This 1s also true for

small animals partly sheltered by a limiting cover

(cuticle, shell), e.g. in several veliger larvac (Fig.

10). Such veligers (RAVE , 1958: 154-155; FRET-

TER 4% GRAHAM, 1962: 453-454; FIORONI, 1966:

733-7734) range from only 0.3 mm to 1.5 mm in

size, yet are provided with a larval heart predomi-

nantly serving for oxygen circulation. Similar and

analogous differentiation of larval hearts in ptero-

pods and terrestrial pulmonates (cf. RAVEN, 1958:

154) demonstrates the functionally and morpho-

genetically adaptive readiness for a circulation

pump.

A more substantial mantle cuticle, pierced by

epidermal papillae for minimum contact with the

external medium and eventually reinforced by

chitin (cf. PETERS, 1972), would have initiated the

formation of vascularized dermal protrusion wit-

hin the rudimentary manile cavity. These “single

pair of complexly folded structures” (STASEK,

1972: 8; SALVINI-PLAWEN, 1972: 313, 1981a:

294, 1985: 133) became the original, alternately

lamellated ctenidia. In contrast to YONGE (1947),

they were free organs without membranes and

skeletal rods (SALVINI-PLAWEN, 198 1a: 276-279).

Since neither a cuticular cover nor spicule produc-

tion appear to seriously affect the respiratory

capacity of the organisms as a whole (at Icast as

long as ather free epitelia are present; cf. RIEGER $

STERRER, 1975; RUNNEGAR d POJETA, 1985: 19-

21), the original ctenidia may have predominantly

served for ventilation and as osmotic organs for

¡onic regulation (esp. ammoniotelic nitrogen me-

tabolism). Only secondarily did they become

gills through an increase of the respiratory surface

related to body mass (comp. also BROWN ef al.,

1989). Main excretion may have been realized as

in Solenogastres and Caudofoveata (BABA, 1940;

HOFFMAN, 1949) via the epidermal papillae and

midgut (see also p. 17). The (simultaneously adap-

ted?) secretion of unicellular calcareous bodies by

the mantle epithelium may also reflect an excre-

tory process (storage for excess calcium) in addi-

tion to contributing to the rigidity and protective

function of the mantle cover.

Germ cells presumably were originally embed-

ded within the mesenchyme, as in conservative

Turbellaria-Acoelomorpha (cf. HYMAN, 1951:

111). With the fixed function of the heart within a

pericardium, the gono-pericardial complex typi-

cal for molluscs became established via an asso-

ciation of the gametogonia with the pericardium;

this was supplemented by facultative outlets (in-

ter-cellular rupture) and later on by permanent

pericardioducts (= primary gonoducts). It thus

originally represented a pericardium with a paired

rostral gonocoel and paired gonoducal pericardio-

ducts (cf. HIGLEY € HEATH, 1912; SALVINI-

PLAWEN, 1978: 85-95). Such a mere secondary

association of the true primordial germ cells with

the pericardium (“retroperitoneal” location; cf.

HAMMARSTEN dz RUNNSTRÓM, 1928: 280; RA-

VEN, 1958: 254) contradicts the predominanily

favoured gonocoel theory for the whole complex

(e.2., STASEK, 1972; cf. also WILLMER, 1990: 29-

30 € 254).

So-called mucous tracts, composed of slender

ciliated cells and hexagonal gland cells, were

differentiated in the pallial groove. Their original

function is not clear. At least locally correlated

with the elaboration of gonopores, these tracts

have also auxiliary reproductive function in Cau-

dofoveata (regressive in males), Solenogastres,

Ctenidiobranchia (““brood bag” in some female

nuculid bivalves), and Siphonopoda (nidamental

glands in cephalopods; cf. SALVINI-PLAWEN, 1972:

226-228, 1981a: 279-280). The present dominant

function of the mucous tracts (= glandular tracts,

hypobranchial glands; Fig. 5) appears to be the

adhesive conglomeration of dispersed particles in

order to cleanse the respiratory water. In Placop-

hora, the limited extension of the tracts to the

15)

IBERUS 9 (1-2) 1990

posterior region of the mantle grooves parallelsthe

condition in Caudofoveata as well as Solenogas-

tres (HOFFMAN, 1949; SALVINI-PLAWEN, 1972:

250-253). In addition, there are no indications of

lateral or even perioral mantle grooves in Caudo-

foveata (cf. Fig. 7). All these features allow us to

infer a purely posterior, U-shaped pallial groove in

the original molluscs.

Differentiations within the sensory system star-

ted with the concentration of longitudinal nerve

fibres into paired ventral cords (see locomotion)

and a pair of lateral ones (see mantle rim and

postero-lateral pallial groove; internal organs); the

result was medullary tetraneury = amphincury

DT,

with irregular interconnections. Á separate stomo-

gastric (buccal) system was improved with respect

to the radular apparatus and the foregut glands. On

the other hand, the terminal portion of the lateral

cords, interconnected by a supra-rectal commisu-

re, became involved both in the control of ionic

regulation/respiration (ctenidia) and in the recep-

tion of chemical substances. Perhaps in order to

synchronize the release of genital products, this

(tentative) function was finally regulated by the

chemoreceptive (osphradial), paired terminal sense

organ associated with the ventilation at the poste-

rior rim of the mantle groove (cf. SALVINI-PLA-

WEN, 1981a; HASZPRUNAR, 1987a-b). No further

Fig. 10. Planktotrophic Veliger larvac (Caenogastropoda) with larval heart (Ih); Crepidula fornicata (left; [rom WERNER, 1955)

and Philibertia purpurea (sagittal section, right; after FIORONI, 1966). (em = emunctorium; ey = eye; fo = foot; gl = gland cells;

1h = larval heart; mc = mantle cavity; mg = stomach; mgl = midgut gland; mu = dorsoventral retractor muscle; op = operculum,

os = osphradium, pg = pedal ganglion; ss = style sac of stomach; st = statocyst; ve = velum; yo = yolk; each bar = 100 mm).

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

distinct sense organ is common to all molluscs.

Along with the above reorganization, the ben-

thic, directed locomotion resulted in elongation of

these small organisms. Ventrolateral concentra-

tion of longitudinal muscle fibres led to a paired

musculus longitudinalis; this enabled protective

curling and even (in woodlouse fashion) rolling

up. Italso led to a more distinct seriality ofthe dor-

soventral musculature. The mucociliary gliding

wascorrelated with feeding which, mostprobably,

was carnivorous on sessile, soft-bodies animals

(SALVINI-PLAWEN, 1988a: 371). Such nourish-

ment can be inferred from the conditions in the

Solenogastres (feeding on Cnidaria). The latter

clearly exhibit a most conservative alimentary

tract configuration: uniform, sac-like midgut

merely showing slight ventrolateral constrictions

due to the dorsoventral musculature, and elabora-

tion of a still conservative radula apparatus (see p.

11) associated with a pair of foregut glands (cf.

SALVINI-PLAWEN, 19884).

No decisive interpretation is possible regarding

the excretory system. In contrast to ANDREWS

(1985: 386), the pericardioducts of neither the

Caudofoveata nor the Solenogastres exhibitemunc-

torial function (cf. also MARTIN, 1983: 361-363):

In vivo experiments on Solenogastres (BABA, 1940)

as well as ultrastructural investigations in Caudo-

foveata (pers. comm. M. TSCHERKASSKY, Wien)

yielded negative results with regard to a cardiac

adjustment for ultrafiltration. However, this con-

dition could be secondary since Phyllomenia

(Solenogastres) possesses proper gonoducts (with

retained, modified pericardial outlets) and Drio-

menia (Solenogastres) shows relics of proper

gonoducts (cf. SALVINI-PLAWEN, 1970). In addi-

tion, the Caudofoveata possess a pair of ectoder-

mal, so-called glandular ducts which inter-con-

nect the pericardioducts with the mucous tracts of

the manile cavity. Together with the paired gono-

pericardial interconnection, these glandular ducts

could well represent modified remnants of former

gonoducts (cf. SALVINI-PLAWEN, 1972: 251-253,

1985: 73) — even if the glandular ducts (rather

than the “coelomoducts” = pericardioducts) in

some Caudofoveata exhibit an analgous histologi-

cal similarity with the excretory organ of certain

higher molluscs (Nucula in SCHELTEMA, 1978:

104). The ontogenetically retarded differentiation

of proper gonoducts in Solenogastres (Phyllome-

nia; SALVINI-PLAWEN, 1978: 88) and Placophora

(HIGLEY € HEATH, 1912) could indeed reflect

their convergent, phylogenetically young diffe-

rentiation. The common ancestors (Fig. 9), then,

may have been provided with at least functionally

separated, gonoducal gutters or grooves to convey

the germ cells through the pericardium into the

pericardioducts (= primary gonoducts). True ex-

cretory organs, i.e. pericardioducts modified to the

Mollusca-specific emunctoria (rather than “neph-

ridia” or “kidneys”) cannot be found bclow the

level of Placophora (SALVINI-PLAWEN, 1985: 124).

Thus, uncertainly remains as to the level of orga-

nization at which the individualization of the

gonad from the common gonopericardium and”W

the (polyphyletic?) differentiation of proper gono-

ducts separate from the pericardioducts (beco-

ming emunctoria) took place (cf. also STASEK,

1972: 10). On the other hand, the existence of true

emunctoria in Testaria (= Placophora and Conchi-

fera) substitutes the excretory functions of the cte-

nidia (see above, p. 15) and may allow the latter”s

eventual reduction (cf. also RUNNEGAR 8 POJETA,

1985: 19-21).

4) Anagenetic differentiation

The outlined series of partly inter-correlated

molluscan characters define the configurations of

basically three levels of organization, viz.% apla-

cophoran, * polyplacophoran and*Y monoplacop-

horan (= conchiferan); interconnecting levels can

be defined with the Adenopoda and Testaria. Each

gave rise to one or more extant clades and thus

enables anagenetic differentiation to be traced

(Fig. 11).

(1) The aplacophoran level: This level of orga-

nization includes the outlined common archetype

of molluscs as well as the conservative extant

Caudofoveata and Solenogastres. Both the latter

have retained the aculiferan mantle cover (cuticle,

aragonitic bodies; cf. SALVINI-PLAWEN, 1990a)

and the straight gut. The gonads of both also shed

their products via a pair of short ducts through the

pericardium and pericardioducts to the exterior;

this condition may either be plesiomorphic (?) or

convergently secondary (see above, p. 17).

The evolutionary pathway towards the Caudo-

foveatais basically dominated by the change in life

habit from muco-ciliary gliding to burrowing in

IBERUS 9 (1-2) 1990

sediment. This development, probably coinciding ventral relation). The result was a lateral rounding

with preferred nourishmenton infaunal organisms, off and an elongate, worm-like shape. This also

led to a new main orientation of the body along the involved reduction of the main locomotory surfa-

anterior-posterior axis (in contrast to the dorso-

pa, OA Limifossoridae

(01) p Prochaetodermatidae CAUDOFOVEATA

| Al Chaetodermatidae

L Adenopoda

Y Aplotegmentaria Pholidoskepia

ld in

00 Neomeniamorpha

VASINAINO

e193101313H

. : SOLENOGASTRES

Upachytegmentaria Sterrofustia

Cavibelonia

HEPTAPLACOTA +

ER Chelodida +

+ Lepidopleurida

EI A PLACOPHORA

»N Chitonida .

CPTARA TA Acanthochitonida

TRYBLIDIA

GASTROPODA

+ 158)

lor

=> 2)

3 3

O a) <

he] wz, a

EP po] (2)

1) A] 0:

3 lo)

lo) 12)

E S

8 e

A o

SIPHONOPODA

SCAPHOPODA

V1IVNOT1309

ey2uozoqo7

97 SE pz

— BIVALVIA

Fig. 11. Relationship and classification of Mollusca (based on SALVINI-PLAWEN, 1985 and 1990a). Mesenchymate, muco-ciliary

gliding Spiralia, with Pericalymma larva; molluscan archetype with mantle cover, radula, etc. (see pp. 12-13 and Fig. 6);

infaunal burrowing habits resulting in wormshaped body and respective reorganization: Caudofoveata;” radular ribbon

reinforced below each pair of teeth;% mantle cavity preorally united, locomotion restricted to ventrally-innervated section (foot)

with pedo-frontal gland: Adenopoda;% arrangement of middorsal mantle bodies in seven transverse rows of juxtaposed elements:

Heterotecta;” Cnidaria-vory with narrowing of body as well as foot, and with respective reorganization: Solenogastres;*” thick

cuticle with stalked mantle papillae, spicules multi-layered;% fusion of middorsal transverse rows of scaly bodies to form shell-

plates/valves with inclusion of mantle papillae: Testaria;“% subradular organ, reorganization of midgut, differentiation of emunc-

toria and aorta; multiplying of ctenidia, radula with 17 teeth per row, photoreceptive aesthetes, larval ocelli: Placophora;*?

differentiation of articulamentum; “” homogeneus shell-gland producing concha, free head with appendages, jaw formation,

stomach with protostyle, statocysts: Conchifera;“% metabolic and circulatory reorganization (repetition of ctenidia and of heart-

auricles, subdivision of emunctoria): Tryblidia;“? head with cerebral photoreceptors, restriction of mantle and shell to the visceral

body and mantle cavity to the posterior, lateral nerve cords medial of dorsoventral musculature: Visceroconcha;*9 torsion of

visceral complex with streptoneury, reduction of original right gonad, one pair of dorsoventral muscles, shell operculum:

Gastropoda-Streptoneura with at least 12 offshoots (compare at last HASZPRUNAR, 1988);“” parietal ganglia, subcerebral

commissure, plicatidium, repugnatorial glands, hermaphroditism: Pentaganglionata = Euthyneura (see Fig. 14),%” septate concha

transversed by manile sipho (siphuncle), head appendages becoming grasping arms, foot altered to funnel/siphon; Siphonopoda

(Ecefalopods”);“2% multiplying of arms, repetition of ctenidia, subdivision of emunctoria: Nautiloida;?” restriction of radula (9-

5 teeth per row) and differentiation if ink sac, both which also referto Ammonoida; mantle covers shell with successive regression

of shell, differentiation of branchial hearts: recent Coleoida with radiation into Decabranchia, Vampyromorpha, and Octobran-

chia;*” lateral enlargement of mantle and concha, anterior elongation of foot: Loboconcha;%” ventral fusion of mantle lobes,

reduction of ctenidia, head appendages becoming captacula: Scaphopoda (cf. Fig. 13); suppression of calcification along

middorsal longitudinal line of shell, suspension-feeding with reduction of buccal region: Bivalvia with three recent clades;2%

deposit-feeding, head appendages (labial flaps) with tentaculated palp: Ctenidiobranchia/Nuculida;?” filter-feeding by means of

the foliated (= plain-faced) ctenidia: Palacobranchia/Solemyida;?0 filter-feeding by means of the axially elongated ctenidia with

multiplied elongated lamellae, paedomorphy of byssus gland, differentiation of protonephridia: Autobranchia (with filibranch,

lamellibranch and septibranch subgroups);?” infaunal-burrowing locomotion with microvory inducing vermiform body and

ventral ciliation, differentiation of secondary body cavity with coelomate organization: Coelomata.

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

ce, midventral fusion of the lateral mantle rims,

shift of the pallial groove to the terminal end of the

body with inversion of its organs (ctenidia, mu-

cous tracts; see Fig. 5), and reinforcement of the

longitudinal layer of the subintegumental muscu-

lature at the expense of the dorsoventral system. A

postoral area of structurally particular body epi-

thelium functioned as a digging locomotory organ

facilitating burrowing (hence: pedal shield, oral

shield; see p. 9). The microvorous nourishment

also influenced the alimentary canal and favoured

the specialization of the posterior midgut to be

splitted into intestine and large midgut sac (see

above p.11,and SALVINI-PLAWEN, 1981b, 19884).

In contrast, the forerunners of the herma phroditic

Solenogastresretained theirepibenthic habits. The

result was an anterior elongation and preoral mer-

ger of the mantle groove. In addition, a distinct

pedal gland at the anterior border of the ventrally-

innervated portion of the gliding sole was formed.

The presence of this pedal gland defines the recent

Solenogastres and Placophora as well as Conchi-

fera within a common level of ADENOPODA, in

contrast to Caudofoveata = SCUTOPODA (see p. 10

and SALVINI-PLAWEN, 1972: 294-309, 198la,

1985). Moreover, devolepmental particularities

(cf. PRUVOT, 1890) suggest common precursors of

Solenogastres and Placophora whose mid-dorsal

mantle spicules were arranged into seven succes-

sive rows of adjacent scaly bodies; these were set

off from the disordered scales of the flanks (Fig. 5

br). This elaboration was later lost in the Soleno-

gastres proper, which fed on Cnidaria and succes-

sively adapted a winding-wriggling locomotion

(secondary hard bottoms with hydroids, coral co-

lonies; cf. SALVINI-PLAWEN, 1981b).The result

was a simple narrowing of the body and the foot,

as well as regression of the antero-lateral pallial

cavity and an internalization of the latero-poste-

rior portions of the mantle groove. They became

the actual mucous spawning ducts (Figs. 5 dz 7)

into which the pericardioducts open; the ctenidia

were reduced, although ventilation is maintained

by other ciliated epithelial surfaces in mantle cavity.

(2) The polyplacophoran level: The trend to

reinforce the mantle cover, probably associated

with the advancement into tidal zones of hard

bottoms, led to the polyplacophoran level and to

the origin of the clade Testaria (= Placophora plus

Conchifera). The consolidation of the juxtapo-

sedly secreted scales into seven rows (above) to

form seven imbricating plates (SALVINEPLAWEN,

1985: 113-114) is supported by developmental

patterns (KOWALEVSKY, 1883a; MINICHEV $

SIREKO, 1984; cf. Fig. 5). This initial configura-

tion as well as the frequent abnormality of predo-

minantly seven valves only in recent forms (TAKI,

1932; LANGER, 1978; DELL*ANGELO, 1982) sug-

gestseven-plated forms or Heptaplacota asimme-

diate forerunners of the extant representatives,

regardless of whether the known records of fossil

Septemchiton-species are valid (cf. SALVINI-

PLAWEN, 1981a: 258-259; ROLFE, 1981). Later on

an cighth valve or plate was added, leading to the

loricate Placophora; the serial pairs of dorsoven-

tral muscle bundles became arranged accordingly

(two pairs per plate). Mantle papillae enclosed

within the plates became elaborated for negative

phototaxis (aesthetes; cf. FISCHER, 1978). The

more complex digestive conditions (feeding by

scraping algae) favoured the elaboration of the

gut: operation of the radular apparatus (stereoglos-

sate condition; cf. SALVINI-PLAWEN, 1985: 359-

360), well-defined foregut glands and subdivision

of the midgut into a distinct oesophagus with

lateral pouches, stomach with laterally differentia-

ted digestive glandular organs and somewhat loo-

ped intestine (cf. Fig. 8). In addition, a chemore-

ceptive sense organ within the eversible subradu-

lar pouch enabled examination of food before

uptake. This differentiation and the adhesion to

hard substrates in the upper sublittoral zone led to

the adaptation or more specialized elaboration of

the excretory functions of the heart (ultrafiltration)

and pericardioducts (emunctoria); it also initiated

the compensatory multiplication of the ctenidia

for respiration.

(3) The monoplacophoran level: The emergence

of the monoplacophoran level was most probably

realized by the fusion of the eight formative areas

of placophoran platestoaconcha-producing shell-

gland (cf. HAAS, 1981). This is supported (1) by

the fossil Merisconchia (Fig. 12) which show the

first and the second valves (with a pair of muscle

scars) still separated from the remaining shell

(with six pairs of muscle scars) by distinct furrows

(cf. YU, 1984, 1987); (2) by the arrangement of the

dorsoventral musculature in recent Tryblidia (cf.

HAas, 1981; SALVINI-PLAWEN, 1981a: 242-244;

also WINGSTRAND, 1985); (3) by the existence of

IBERUS 9 (1-2) 1990

shell-perforating mantle-papillae in various Con-

hifera (similar to the enclosed aesthetes; cf. SALVI-

NI-PLAWEN, 1985: 115-116). A prerequisite for

such a fusion process would have been the loss of

the necessity for the animals to roll up (the muscu-

lus longitudinalis shifting to a pedal position, cf.

Fig. 5), possibly due to a fairly adhesive existence.

Correlatedly, perioral/labial (head) appendages

were differentiated for microvorous feeding; this

was supplemented by cuticularization in the

pharynx (jaw formation; cf. SALVINI-PLAWEN,

1985, 19884). The digestion of such food implicd

the subsequent elaboration of the specialized pro-

tostyle-sac type of stomach (cf. Fig. 8 and SALVI-

NI-PLAWEN, 1988a: 366-370).

Such a monoplacophoran organization, comple-

mented by statocystsand a sub-rectal commissure,

is basic to all (at least extant) Conchifera. Recent

Tryblidia have largely retained this configuration,

but have adapted certain additional characters

geared to metabolic requirements: the more effi-

cient and interdependentelaboration (and subdivi-

sion) of the emunctoria, the ctenidia, and bran-

chio-auricular connections (cf. SALVINI-PLAWEN,

1988b). Other, fossil conchiferan lines probably

also diverged from such primitive level, especially

those subsumed under the paraphyletic “Galero-

concha” or “Monoplacophora” (cf. SALVINI-

PLAWEN, 1980, 198la; POJETA $ RUNNEGAR,

1976; RUNNEGAR 4 POJETA 1985: 25-32; YU,

1987).

Extant representatives subsequently diverged

into two clades: (a) Organisms penetrating soft

bottoms adapted an anterior elongated foot and a

laterally enlarged mantle with shell to envelop the

entire body. Such Loboconcha (= Diasoma, Ancy-

ropoda) include the fossil Rostroconchia and the

Bivalvia as well as Scaphopoda, which are ob-

viously derived from the former. Deposited and/or

Fig. 12. MERISMOCONCHIA, dorsal view with muscle scars (left) and reconstructed organization (after YU, 1984). (an = anus;

br = ctenidia; f = foot; mo = mouth; mom = dorsoventral muscle bundles II-VIII; pt = postoral tentacle; sem = muscle bundle

TI; sh = shell; t = preoral tentacle).

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA

suspended food led to the adaptation of the perio-

ral/labial appendages or to mucociliar palp-fee-

ding. This paralleled the regression of the buccal

apparatus (but not the “head” with cerebral gan-

glia). The thus emerged Bivalvia (cf. SALVINI-

PLAWEN, 1980a: 262-263; 1981a: 268-270) radia-

ted according to different feeding strategies along

three adaptive lines (Ctenidiobranchia, Palaco-

branchia, Autobranchia). Only one, the lamelli-

branch Autobranchia, were quantitatively success-

ful. Other Loboconcha became true infaunal spe-

cies which searched for small prey (micro-carni-

vory) by means of specialised head appendages

(captacula); this infaunal habit favoured the mid-

ventral fusion of the mantle and shell as it is in

Scaphopoda (cf. SALVINI-PLAWEN, 1981la: 271-

272, 1988a: 343-344).

b) The second clade improved the plantigrade

locomotion and differentiated a free head with

cerebral photoreceptors. This restricted the mantle

and shell to the increasingly conical visceral body

and limited the mantle groove to a mere posterior

cavity. These Visceroconcha (= Rhacopoda; not

identical, however, with the “Cyrtosoma” of

RUNNEGAR d POJETA, 1985: 25, which include

the “Monoplacophora”) also share the lateral/pleu-

ral nerve cords medial to the dorso-ventral muscu-

lature; moreorer, they are provided with an anto-

gonistic, three-dimensional muscle-on-muscle

system (see above, p. 12). Within that frame, the

Gastropoda are characterized by the particular

eventinvolving two-phased torsion: the firstphase

was probably advantageous for equilibrium pro-

blems of early lecitrotroph larva, the second one

merely represents regulative differential growth

(cf. SALVINI-PLAWEN, 1981a: 261-263; HASZPRU-

NAR, 1988: 405-407). As a probable consequence

of torsion, the pretorsional right reproductive

system became reduced and an operculum was

adapted. On the other hand, hypertrophy of ortho-

conic or slightly cyrtoconic shells might well have

led to a septate condition — as in certain gastro-

pods and extinct groups. The apical mantle area in

one such groups, however, retained permanent

connection with the concha and thus formed a

mantletube or siphuncle. This mantle/shell confi-

guration appears to have been the prerequisite for

the differentiation of Siphonopoda = cephalopods

(SALVINI-PLAWEN, 1981a: 265-267). The permea-

ble siphuncle enabled the extraction of chamber-

liquid and partial replacement with gas for buo-

yancy (cf. SALVINI-PLAWEN, 1981la: 265-266;

TEICHERT, 1988: 67-69). The differentiation of

parapodia-like enlar-gements of the foot allowed a

floating-fluttering mobility (later rolled and mee-

ting or merging ventrally to form the funnel for jet

propulsion). The perioral/head tentacles grasped

small organisms (omnivory to necrophagy); later,

these cerebrally-innervated (1) tentacles (YOUNG,

1977, 1988; SALVINI-PLAWEN, 1980a, 1981a) be-

came elaborated into several (already ten?) modi-

fied organs (again multiplied in the nautiloid line).

The foot with pedal gland is merely represented by

the funnel or siphon with funnel gland (hence:

*“siphono”-pods, rather than “cephalo”-pods).

CLASSIFICATION

Classification should represent the natural sys-

tem and evolutionary pathways. The anagenetic

differentiation of the Mollusca outlined above

must be incorporated into modern classification

schemes. The following critical appraisal should

be helpful in such a compiled systematic survey.

1) General remarks

(a) The long-standing classification of Caudofo-

veata (= animals with terminal (pallial-)cavity)

and Solenogastres (= animals with a mid-ventral

channel or (pedal) groove) within one class “Apla-

cophora” is untenable. As outlined above (p. 18,

19), the configuration of the mantle cavity in each

group (Fig. 5) demonstrates that two different

processes are responsible for the vermiform or

slender shape of the Caudofoveata and the Soleno-

gastres. This clearly contradictsa derivation ofone

from the other (SALVINI-PLAWEN, 1985, 1990b).

Both the lateroventral inversion in Caudofoveata

(p. 18) and the simple lateral narrowing in Soleno-

gastres (p. 19) represent para-phyletic conditions.

They can be interrelated only if traced back to and

originating from broad, ciliarily-gliding organisms

(Fig. 5 A). In addition, neither group possesses a

single commonly-derived (synapomorphic) cha-

racter which would demonstrate a closer relations-

hip other than in a common archimolluscan an-

cestry (plesiomorphies). This also refers to the

gonopericardial complex (p. 13/15); it supports

the argument that the lack of true gonoducts is ana-

logous (due to narrowing of the bodies). Thus, at

least the conditions of the mantle cavities (rather

2)!

IBERUS 9 (1-2) 1990

than because of the pedal condition, see p. 10 and

the mis-interpretation by SCHELTEMA, 1978 and

1988: 61), Caudofoveata (Chactodermomorpha)

and Solenogastres (Neomeniomorpha) represent

two separate, paraphyletic clades. These qualitati-

ve differences, irrespective of the diverging num-

bers of species, requires classification as separate

classes.

(b) A similar condition involves the two pa-

raphyletic bivalve subclasses Ctenidiobranchia

(Nuculida, Ctenodonta) and Paleobranchia (So-

lemyida, Cryptodonta), generally united under a

single taxon “Protobranchia” (cf. SALVINI-PLA-

WEN, 1980: 262-263, 198la: 269-270; ALLEN,

1985: 349).

include Polyplacophora and Aplacophora (above)

within one subphylum (alongside the subphylum

Conchifera), is misleading and out-of-date:amphi-

neury is retained in Placophora and Tryblidia only.

Aculifera is the more appropriate term for the

lower Mollusca to contrats them to Conchifera.

(d) Among Scaphopoda (Fig. 13), the order

Gadilida (= Siphonodentaliida) embraces two

distinct levels (suborders), the Entalimorpha and

Gadilimorpha (STEINER, 1990).

(e) The large number of fossil Siphonopoda

generally subsumed under Nautiloidea is more

appropriately subdivided into the basic stock of

Orthoceratoida (=Palcephalopoda when including

the Actinocerida and Endocerida) and Nautiloida

s.str. (cf. SALVINI-PLAWEN, 1980a: 265-266,

1981la: 267-268; TEICHERT, 1985: 19-21).

(f) The familiar three divisions of the Gastropo-

da into “Prosobranchia”, Opistobranchia and Pul-

monata is no longer satisfactory. More recent

investigations demonstrate that the nervous system

is more reliable with respect to high level organi-

sation. The subclades should therefore preferably

be termed “Streptoneura” and “Euthyneura”. He-

rein, the Steptoneura are thoroughly reclassified

according to synapomorphic characters as discus-

sed in SALVINI-PLAWEN € HASZPRUNAR (1987)

and summarised in HASZSPRUNAR (1988).

— The Euthyneura (Fig. 15) basically share the

pentaganglionate visceral system (i.e. with parie-

tal ganglia), a second (= delicate sub-) cerebral

commissure, as well as repugnatorial glands

(tectibranch Acteon, Hydatina, Ringicula, and some

Bullomorpha; gymnomorph Onchidella and Ve-

ronicella; lower pulmonate Siphonaria and Ello-

biidae). In addition, they have a plicatid gill in

common, newly established at the site of the for-

mer left ctenidium. This plicatidium is therefore

not homologous to the prosobranch gill (cf. HASZ-

PRUNAR, 1985, versus SCHMEKEL, 1985); the terms

“Euctenidiacea/Ctenidiacea”, “Actenidiacea” and

“Pseudoeuctenidiacea” (TARDY, 1970; SCHME-

KEL 8: PORTMANN, 1982; SCHMEKEL,1985; WA-

GELE, 1989) used to classify anthobranch and

nudibranch gastropods are thus at least ambiguous

or even clear misnomers. The Euthyneura include

the Opisthobranchia, the Gymnomorpha and the

Pulmonata (see below).

— The Opisthobranchia differentiated the head-

shield and the paired, so-called Organ of Hancock

between head-shield and foot. The monophyly of

all opisthobranch groups is evidenced by the

common outer branch of the labio-tentacularis

nerves (not existent in Gymnomorpha and Pulmo-

nata); this paired nerve is a true synapomorphic

character (see HASZPRUNAR, 1988: 422-426, for

our need for clear synapomorphies) and provides

either the anterior portion on Hancock”s organ or

the anterior/frontal/oral tentacles (or the rudiments

thereof; cf. HUBER, 1987). The other portion of

Hancock'”s organ is innervated by the paired rhi-

nophoral nerves, already differentiated in Pyrami-

dellidae. In Anaspidea, Acochlidio-morpha,

Gymnosomata and Eleutherobranchia the rhinop-

horal nerves supply the (true) rhinophores. In the

Saccoglossa* without head-shield, however, they

innervate together with the head-shield nerves (nn.

clypeo-capitis = nn. tentacularis of Streptoneura

and neotene Thecosomata), the single or bifid/

bifurcate (posterior) head appendages; these latter

are consequently not homologous with therhinop-

hores but with the posterior head-shield areas plus

Hancock's organ, and should thus be termed “rhi-

notentacles”. On the other hand, Eleutherobran-

chia as well as the small-sized Acochlidiomorpha,

Rhodopemorpha and Philinoglossa have regres-

* 1 from Greek sakkos = sac or sack (Greek sakos is inaccurate, since this refers to a "large shield") and latinized

to saccus (not sacus); Greek glossus (ex glota) = tongue. Consequently, the argumentation by Marcus (1982:

10) in favour for Ascoglossa fails, since Saccoglossa is not a compound (Latin and Greek)name.

2D,

SALVINFPLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA

sed both the head-shield and its clypeo-capitis (=

tentacle) nerves.

—The relationships among Tectibranchia re-

main ambiguous due to the lack of known synapo-

morphies. Whereas the Ringiculoidea and Acteo-

noidea undoubtedly represent the most conserva-

tive stock (Architectibranchia), only the (anterior)

gizzard appears to mark a true synapomorphy at

least for Bullomorpha, Anaspidea and Thecoso-

mata (Paratectibranchia, SALVINI-PLAWEN, 1988a:

DENTALIIDA

326, emend.). This anterior gizzard is also present

in Umbraculomorpha. In Thecosomata, most pro-

bably paedomorphy/neoteny occured at the se-

cond larval stage after BROWN (1934) which

implied the loss of the head-shield and Hancock”s

organs (as well as the respective innervation) and

the retension of heterostrophic shell as well as of

the gizzard. The lack of gizzard in Saccoglossa and

Acochlidiomorpha may be primary, as is the case

GADILIDA

A E a AI ARA Y ARA IA RA Al

ENTALIMORPHA

OMNIGLYPTIDAE GADILINIDAE RHABDIDAE FUSTIARIIDDAE DENTALIDAE

ENTALINIDAE PULSELLIDAE WEMERSONIELLIDAE

GADILIMORPHA

GADILIDAE

GADILINAE SIPHONODENTALIINAE

Fig. 13. Phylogenetic reconstruction of pathways in Scaphopoda (combined after STEINER, 1990).% = Common scaphopod

ancestor;"? = Dentaliida: foot with distal epipodial-lobes for anchorage and strong peripheral muscle bundles only (inset), two

pairs of dorsoventral body retractors, captacula with 10 retractors, central radula teeth wider than tall; %= Gadilida: foot with distal

pedal disk and separated central retractors, one pair of dorsoventral body retractors, captacula with 7-5 retractors, central radula

teeth taller than wide; = Entalimorpha: foot with 4-6 central retractors (inset), lateral teeth of radula with 5-9 denticles;% =

Gadilimorpha: foot with two central retractros (inset), lateral teeth of radula with three prominent denticles, marginal teeth with

keel.

IBERUS 9 (1-2) 1990

in the cephalaspidean Architectibranchia and

Diaphanoidea: On one hand, the genus Cylindro-

bulla is intermediated between Diaphanidae and

Saccoglossa based onits radula (cf. GASCOIGNE 4

SARTORY, 1974: 122; THOMPSON, 1979: 340; MAR-

cus, 1982: 10-12). On the other hand, the radulae

of Acochlidiomorpha parallel certain Diaphani-

dac as well as Saccoglossa (Fig. 14; cf. also ODH-

NER, 1937). As far as known, members of both

Diaphanidae (Diaphana minuta) and Acochlidio-

morpha (Hedylopsis suecica, Pontohedyle milas-

chewitchii) are micro-omnivorous to micro-herbi-

vorous (JAECKEL 1952, Hadl et al. 1970). Diapha-

noidea, Saccoglossa, and Acochlidiomorpha may

thus be suggested to represent an interrelated stock

with mosaic evolution: Dystectibranchia nov. The

aberrant, a-tectibranch Rhodopemorpha including

Helminthope psammobionta and five presumed

species of Rhodope likewise belong to the Tecti-

branchia (cf. SALVINI-PLAWEN, 1987, 1990c; also

HUBER, 1987; HASZPRUNAR € HUBER, 1990).

They share with Acochlidiomorpha calcarcous,

subepidermal spicule formations (cf. RIEGER $

STERRER, 1975), which could indicate closer affi-

nities (both Rhodopidae and Hedylopsidae also

show monaulic genital system; cf. ODHNER, 1937);

however, this character could also be due to the

predominantly interstitial habitat.

— Relationships among Eleutherobranchia

appear to be indicated by several synapomorphies

in anagenetic arrangement (Fig. 15). The restric-

tion of theright digestive gland into acaecum or its

loss altogether was used by WÁGELE (1989) as a

synapomorphy for Anthobranchia and Doridoxa.

This loses that particular phylogenetic weight due

to similar conditions in Bullomorpha (Philinoglo-

ssa), Rhodopemorpha (Rhodope), or Nudibran-

chia-Arminiacea (Marionia). The independent

lines of Umbraculomorpha (SCHMEKEL, 1985)

and Pleurobranchia (IHERING, 1922) are confir-

Fig. 14. Radula teeth of Dystectibranchia: A-B = Diaphanidae; C-D = Saccoglossa; E-H = Acochlidiomorpha. A Toledonia major

(Hedley), B Newnesia antarctica Smith, € Cylindobulla beaui Fischer, D Placida dendritica (Alder £ Hancock), E Unela

remanei Marcus, F Acochlidiuwn weberi (Bergh), G : H Ganitus evelinae Marcus (G whole radula from lateral, Htwo teeth). (b

= buccal cavity; mi = mandible; ra = radula teeth; rs = radula support). (after HOFFMANN, 1938; MARCUS, 1953, 1982; GASCOIGNE

$ SARTORY, 1974).

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

med, and the Nudibranchia (s.str. = Cladohepati-

ca) are well-separated from Anthobranchia (= Holo-

hepatica) and Doridoxamorpha (nov., pro “Pseu-

doeuctenidiacea” TARDY).

— The Gymnomorpha (Onchidiida and Soleo-

lifera) are characterized by the restriction of the

mantle cavity to a mere cloaca (cf. SARASIN SA-

RASIN, 1899; FRETTER, 1943) and by the differen-

RvoptoTTeptuezlAa =|

€

5) o

“Y - 00

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DD. > EE

ho E > 3 —=

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R —o-—

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po: Sm

2 para

Fig. 15. Phylogenetic reconstruction of pathways in recent

Gastropoda-Euthyneura (compare also pp. 22):”= Strepto-

neura with (Apogastropoda) epiathroid nervous system,

bifurcated tentacle nerves and parapedal commissure; with

(Allogastropoda) heterostrophy, two opposed ciliated tracts

in the manile cavity devoid of ctenidia; eggs united by

chalazae, sperm of spiral type with glycogen helices within

tiation of non-homologous, secondary respiratory

organs. These are the so-called ureter gland in

Soleolifera and a pulmoary space in Onchidiida

(incorrectly cited by HASZPRUNAR 4 HUBER, 1990:

186; pers. comm. B. RUTHENSTEINER). In addi-

tion, the retained prosobranch tentacles are sup-

plemented by the eyes, and the genital system 1s

diaulic (in some onchidiids the closed vas deferens

Stylommatophora 5 E

DE >

tp E

Archaeopulmonata 203 E

1 E Es)

ro] [e)

E uo

Hygrophila m9 3

3 A E a

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R 10)

y 31 a

Thalassophila 1

Ssoleolifera 32 3

2 hd

y 3

Onchidiida 50

. E a »

Ringiculoidea ES

Acteonoidea 3

Diaphanoidea SS

y El

Saccoglossa a 15]

Q 3

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Acochlidiomorpha > yw (5

al E E

Rhodopemorpha ) > Q e

3 5

ES > E

(o)

Thecosomata

ho) w

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Bullomorpha A E

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Anaspidea o

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Gymnosomata 7

>»

Umbraculomorpha El

Pleurobranchia E

Anthobranchia S

Doridoxamorpha a

tas]

Nudibranchia E

midpiece. Newly differentiated (cerebral-)rhinophoral and

(pedal-)lateral nerves.? = EUTHYNEURA: Elongation of

head-pedal complex with parietal ganglia, with subcerebral

commissure, pallial caecum, plicatid gill (= plicatidium),

and repugnatorial glands; hermaphroditic and monaulic

genital system with pallial gonoduct, open seminal groove,

bursa copulatrix (distal) and receptaculum seminis (proxi-

IBERUS 9 (1-2) 1990

mal); chromosomes: n = 16.2 = OPISTHOBRANCHIA:

Burrowing habits with head-shield with incorporation of

bifurcated tentacle = clypeo-capitis nerves; rhinophoral

nerves provide new Hancock”s sense organs with newly

differentiated external branch of labiotentacularis nerves for

their anterio area; with giant nerve cells; chromosomes: n =

17.0 = Head-shield and parapodia form median siphon;

protrusible cephalic penis.” = Fusion of pleural with cere-

bral ganglia; androdiaulic genital system with closed vas

deferens.5 = Anterior portion of both head-shield and foot

with tentaculiform enlargements, radula with prominent

(Diaphanidae) or without central tooth (Notodiaphanidae).9

= Monostichogloss radula with saccus; fusion of cerebral

and pleural ganglia; sub-pallial andro-diaulic or triaulic

gonoduct system.” = Reduction of shell and mantle cavity,

disintegration of head-shield with reduction of clypeo-capi-

tis nerves; with subdermal spicule formations; reduction of

right midgut gland; subpallial gonoduct; interstitial or/and

limnic.? = Reduction of shell, mantle cavity, head-shield

and nerves, jaws, radula, stomach, pericardium as well as

heart; and pleural ganglia; with protonephridial system.” =

Anterior gizzard with plates or teeth, sub-pallial gono-

duct. = Paedomorphy/neoteny (see p. 26) with heteros-

trophy of adult shell; pelagic life.“ =Conservative group of

Paratectibranchia with many retained plesiomorphic, but

without (?) synapomorphic characters.” = Hypoathroid

nervous system, oodiaulic genital system, disintegration of

head-shield.*?= Hypoathroid nervous system, reduction of

shell and mante cavity (with plicatidium retained?); pelagic

camivory with buccal arms.“% = Reduction of head-shield

and clypeo-capitis nerves, reduction of mantle cavity but

plicatidium retained.“? = Shell flattened and circular in

shape, or lost; jaws ring-shaped.“? = Reduction of gizzard,

osphradium, and albumen gland; blood gland close to the

heart, cerebral nerves with accessory ganglia; chromoso-

mes: n = 12.0” = Larval shell dextrally coiled, adult shell

orthostrophic; with bucco-pharyngeal acid gland.“” = Re-

duction of shell, doridid shape; epidermis with so-called

vacuole cells; right midgut gland small and on the right-

anterior side; rhinophores retractile within sheaths; chromo-

is still accompanied by an external ciliated furrow,

such as in Chilina; cf. HUBENDICK, 1978: 23/25).

In contrast, the Pulmonata are characterized by the

elaboration of the mantle cavity into a pulmonary

organ with lung and pneumostome; basically no

free tentacles appear to be present, and the genital

system is monaulic. Gymnomorpha and Pulmona-

ta, however, share the differentiation of a ncurose-

cretory cerebral complex (procerebrum, cerebral

gland, dorsal bodies), which demonstrates their

monophyletic origin as Aeropneusta (SALVINI-

PLAWEN, 19904).

Basommatophora possess a procerebrum with

large nuclei in the cells, whereas Gymnomorpha

and Stylommatophora with Ellobiidae show a

procerebrum with small cells (globincurons).

somes: n = 13.0% = Total detorsion (posteriomedian position

of anus and excretory porus), gills in symmetric arrange-

ment.2”= Loss of plicatidium; fusion of cerebral and pleural

ganglia.2 = Characters of genus Doridoxa.*? = No blood

gland and bursa copulatrix; left midgut gland subdivided

('Cladohepatica”).2% = AEROPNEUSTA: Small animals

without oralis nerves, with supplementary air-breathing;

differentiation of procerebrum and cerebral glands; with

pair of new peritentacular nerves but without rhinophoral

nerves. Chromosomes: n = 16.2% = Gymnomorpha: Reduc-

tion of shell, air-breathig with epidermis, mantle cavity

restricted to a cloaca; retained (prosobranch) tentacles with

eyes; procerebrum with globineurons only; genital system

androdiaulic.?% = Onchidiida: with secondary pulmonary

space.29 = Soleolifera: with soleolae, ureter gland for respi-

ration, Semper's organ.2” = Pulmonata: Air-breathing wit-

hin mantle cavity (elaboration of a “lung””) with pneumosto-

me; head tentacles rudimentary, with eyes near base; proce-

rebrum with both large cells and globineurons; single albu-

men gland.?% = Siphonariidae, Amphibolidae, Trimus-culi-

dae (Gadiniidae): independient offshoots of primitive pul-

monate level, each sharing only certain symplesiomorphic

characters (manile cavity including osphradium, monauly,

lack of tentacles (?), Veliger larva, or operculum).” =

Hygrophila: with posttentacular sense organ, diaulic genital

system; chromosomes: n = 18.4% = Chilinoidea = Chilinidae

and Latiidae: loss of anterior lobe of midgut gland; charac-

ters of each family.9” = Branchiopulmonata: median eyes,

osphradium outside of pneumostome, with ureter, loss of

both vaginal vesicula and pulmonary caecum.*” = Eupul-

monata: Contractile pneumostome, distinct free tentacles,

procerebrum with globineu-rons only, hypoarihroid nerve

ring; chromosomes: n = 18.4” = Ellobiidae and Otinidae:

foot divided by transverse furrow; characters of each family

(e.g. partial resorption of shell-lamella in Ellobiidae, or

limpet shape with respiratory pedal lobes and alterations in

the nervous system in Otinidae).9% Head with retractile

tentacles bearing the eyes, peritentacular nerves with outer

branch, with ureter and podocyst.

HASZPRUNAR and HUBER (1990) interprete the

latter condition (as well as the cloacal opening in

Gymnomorpha and the contractile pneumostome

in Stylommatophora) as synapomorphic; this is

contradicted by VAN MOL (1967: 127-132, 1974)

who cites convergency due to exclusive air-breat-

hing. The primitive condition assumed by VAN

MOL in Ellobiidae, however, is not in concordan-

ce with chromosome number (BURCH, 1960, 1967):

Accordingly, the Siphorariidae (n= 16) exhibit the

most primitive condition retained (see PATTER-

SON, 1967 for “mesogastropod” conditions). This

is equally true of the extensive vascular plexus

within the roof of the siphonariid mantle cavity,

which simultancously serves as a lung (YONGE,

1952; BRACE, 1983: 487). The chromosome

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA

numbers contrast with those of other Basomma-

tophora (n= almost exclusively 18) not to mention

Stylommatophora (n= 20-34, except for Succinei-

dae with n= 5-22); the Gymnomorpha (n= 16-18)

are closest to Siphonariidac. This latter point is

supported by sperm structure (HEALY, 1986). An

evaluation of all these characters suggests the

deviation of the Gymnomorpha already at the very

root of the basommatophoran Pulmonata. This

view was similarily expressed by HOFFMANN

(1925: Fig. 40) and is accepted here. The relations-

hips among Pulmonata (cf. HUBENDICK, 1947,

1978; MORTON, 1955; HARRY, 1964; VAN MOL,

1967, 1974; HASZPRUNAR 48 HUBER 1990) allow

the Archacopulmonata (Ellobiidae and Otinidae)

to be aligned with the Stylommatophora: Eupul-

monata (MORTON, 1955; emend. HASZPRUNAR dz

HUBER). In contrast, the Chilinoidea (Chilinidae

and Latiidae) are close to the Branchiopulmonata

(higher limnic Basommatophora): Hygrophila.

Siphonariidae, Trimusculidae (Gadiniidae) and

Amphibolidae represent primitive, thalassophile

Pulmonata with disputed characters (e.g. patelli-

form shape, NS concentration) and ambiguous

affinities.

2) Systematic survey of recent Mollusca

In concordance with the above remarks and

argumentation, classification of molluscs (defined

atp. 1, with primitive organizationatp. 13) may be

respectively adapted and outlined as follows (cf.

Figs. 11, 13, 15; also SALVINI-PLAWEN, 1990a).

Class Caudofoveata (Chaetodermamorphs; mud

moles): Worm-shaped Mollusca covered by cuti-

cle and aragonitic scales; ventral gliding area

reduced, mantle cavity terminal with one pair of

ctenidia. Midgut with ventrally separated sac. Sexes

separate. Adapted to burrowing habits in muddy

sediments; marine in 10 - 7000 m 88 described

species in a single order Chaetodermatida (three

families); 2 mm - 14 cm in length (cf. SALVINI-

PLAWEN, 1985).

Class Solenogastres (Ventroplicida, neomenia-

morphs; narrowfoot gliders): Mollusca with na-

rrowed body and gliding sole (foot), mantle with

cuticle and aragonitic scales and /or spicules; mantle .

cavity modified, no true ctenidia; radula with pre-

ribbon, midgut straight without separate glands.

Hermaphroditic. Epibenthic predators of or epi-

zoic on Cnidaria; marine, 5 - 6850 m. Some 185

described species in four orders (Pholidoskepia,

Neomeniamorpha, Sterrofustia, Cavibelonia)

according to characters of mantle cover (see Fig.

11 );, 0.8 mm - 30 cm in length (cf. SALVINI-PLA-

WEN, 1985).

Class Placophora (Polyplacophora, Loricata;

chitons): Mollusca with generally flattened body

and broad foot, mantle covered with cuticle and

spicules, middorsally with eight serial shell plates

(valves) enclosing photoreceptive papillae (aes-

thetes); mantle cavity peripedal with 8-88 pairs of

ctenidia. Alimentary tract with esophageal and

midgut glands, stomach, looped intestine. Marine,

mainly algae-scraping on hard bottoms, O - 7000

m. About 600 recent species in three orders (Lepi-

dopleurida, Chitonida = Ischnochitonida, Acant-

hochitonida), and Chelodida with fossil represen-

tatives only; 3 mm - 43 cm (cf. SALVINI-PLA-WEN,

1985).

Class Tryblidia (Monoplacophora or Galero-

concha partim; neopilinids): Mollusca-Conchife-

ra covered by cap-shaped shell; head with two

pairs of appendages, mantle cavity peripedal with

5-6 pairs of modified ctenidia; 5-6 pairs of excre-

tory organs, two pairs of heart auricles and gonads.

Marine detritus feeders, 175 - 6500 m; 12-15

species in one family, 1,5 mm - 37 mm (cf. WINGS-

TRAND, 1985; SALVINI-PLAWEN, 19884).

Class Bivalvia (Pelecypoda, Acephala, Lame-

llibranchiata; clams/mussels/oysters/scallops/

cockles): Mollusca-Conchifera with laterally

compressed body, shell middorsally interrupted to

form two hinged valves; posterior mantle often

extended to form siphons; head with labial palps,

foot axe-shape to vermiform, peri-pedal manile

cavity with one pair of ctenidia mostly modified

into large plates of lamellae. Buccal mass (j¡aws

and radula) reduced. Predominantly ciliary sus-

pension feeders burrowing in mobile sediments or

attached by byssus gland of foot to hard substrata;

0 - 10700 m. About 6000 marine and 2000 limnic

species, 1 mm - 1.35 m in size. Three subclasses:

Ctenidiobranchia (Nuculida), Palaeobranchia

(Solemyida), Autobranchia (lamellibranch and

septibranch bivalves) (cf. SALVINI-PLAWEN, 1980a;

ALLEN, 1985). Among the latter, most successful

IBERUS 9 (1-2) 1990

line only the Pteriomorpha (including the fili-

branch and pseudolamellibranch bivalves) are

synapomorphically delimited, and the Anomalo-

desmata (Pholadomyacea with Verticordiacea, and

Septibranchia) likewise appear torepresenta well-

defined stock. Classification of other lamellibranch

bivalves, however, is still matter of discussion (cf.

ALLEN, 1985).

Class Scaphopoda (Solenoconcha; tusk shells):

Mollusca-Conchifera with midventrally fused

mantle and tubiform to barrelshaped shell. Head

with tubular snout and two bunches of slender

tentacles (captacula), foot pointed and cylindrical.

No ctenidia or distinct blood vessels, no heart-

auricles; radula strongly developed. Marine burro-

wers in mobile sediments, microcarnivores in O -

7000 m. About 350 species in two orders (Denta-

liida and Gadilida = Siphonodentaliida with sub-

orders Entaliphomorpha and Gadilimorpha; see

Fig. 13), 2 mm - 13.5 cm in length (cf. STEINER,

1990).

Class Gastropoda (Limpets, snails, slugs):

Mollusca-Conchifera basically with manile cavity

shifted to anterior (torsion), sencondarily lateral to

terminal (““detorsion”); shell mostly coiled with

operculum, or rudimentary; head free with a pair

of photoreceptors. Left reproductive organs redu-

ced. About 40000 marine, limnic, and terrestrial

species in two subclasses; 0.3 mm - over 1 min size

with animmense ecological and structural variabi-

lity.

Subclass STREPTONEURA: Predominantly

marine limpets or operculate snails; torsion pro-

nounced, with three ganglia in the visceral loop

(no parietal ganglia); two orders. Order Archaeo-

gastropoda with hypoathroid nervous system:

adjacent pleural and pedal ganglia, long cerebro-

pleural connectives; tentacles of head with simple

nerves, pedal ganglia with one commissure; six

suborders (Docoglossa, Cocculiniformia, Neritop-

sina, Vetigastropoda, Seguenziina, Architaenio-

glossa). Order Apogastropoda with epiarthroid

nervous system: adjacent cerebral and pleural

ganglia, cerebro-pleural connectives short; tenta-

cle nerve bifurcated, pedal ganglia with second =

parapedal commissure; larvae planktotrophic,

whith secondary shell; three suborders (Cacnogas-

tropoda, Valvatina = Ectobranchia, Allogastropo-

da) (cf. SALVINI-PLAWEN 82 HASZPRUNAR, 1987;

HASZPRUNAR, 1988).

Subclass EUTHYNEURA: Marine, limnic, or

terrestrial snails and slugs with additional parietal

ganglia in the visceral loop (Pentaganglionata),

intercrossing of loop mostly anulled by concentra-

tion or reversión; primitively with folded secon-

dary gill (plicatidium) and marginal repugnatorial

glands; hermaphroditic. The subclass includes two

monophyletic lines (see Fig. 15):% The supraorder

Opisthobranchia includes the marine groups basi-

cally having the paired Hancock”s sense organ or

their derivates with the respective innervation in

common (see p. 22-23). They may be classified

into Tectibranchia and Eleutherobranchia with

subgroups as discussed above (pp. 23-24 and Fig.

15). (2) The supraorder Aeropneusta includes

marine, limnic, and terrestrial shelled and naked

snails with synapomorphic procerebrum, cerebral

glands and dorsal bodies: Order Gymnomorpha

(mantle cavity reduced to a “cloaca”, or lost; loss of

shell; eyes pedunculated: Onchiida and Soleolife-

ra) and order Pulmonata (mantle cavity becomes a

“lung”; with subgroups as discussed p. 26 and

defined in Fig. 15).

Class Siphonopoda (Cephalopoda; nautiluses,

cutile-fishes, squids, octopuses): Mollusca-Con-

chifera with dorso-ventrally elongated body; shell

straight, coiled, or regressive, originally chambe-

red and pierced by a siphuncular tube. Head free

with a pair of eyes and one or two circles of 8-10

or about 90 tentacles (perioral arms), foot modi-

fied as a funnel for jet propulsion, mantle cavity

restricted to posterior body with two or four cteni-

dia. Alimentary tract with strong jaws and predo-

minantly with a rectal ink sac; nervous system

extremely concentrated. About 600 recent species

(approximately 10000 fossil forms) measuring 1

cm - 8 m in body size (with arms up to 22 m);

basically marine carnivores, either pelagic from

the surface to 5400 m depth, or benthic to 8100 m.

Four subclasses:? Palcephalopoda (Orthoceroi-

da; fossil groups), Nautiloida (fossil groups and

3-5 recent species),9 Ammonoida (fossils only),

and (4) Coleoida with fossils and the three recent

orders Vampyromorpha, Octobrachia, and Deca-

brachia (including the suborders Spirulina, Myop-

seina with Sepioidea and Loliginoidea, and Oe-

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA

gopseina) (cf. SALVINI-PLAWEN, 1980; BERTHOLD

éz ENGESER, 1987; TEICHERT, 1988; YOUNG,

1988).

ORIGEN, FILOGENIA Y CLASIFICACION

DEL PHYLUM MOLLUSCA

Sinopsis

Dentro de los moluscos, tanto los Placofora

como los Conchífera datan del Cámbrico Inferior

(570-550 m. a.). El registro fósil, no obstante,

arroja poca luz al objeto de esclarecer el ORIGEN

de los moluscos y de dilucidar cómo pudo tener

lugar anagenéticamente la diferenciación durante

el Precámbrico de sus ocho clases existentes. Su

evolución, por lo tanto, preferentemente ha de

basarse en los datos de la anatomía comparada y de

la ontogenia. Por otra parte, los datos procedentes

de la Biología molecular son todavía ambiguos.

Teniendo presente los Caudofoveata y los Sole-

nogastres, de los que no hay registro fósil y, cuyo

estudio tradicionalmente ha sido negligido, la

anatomía comparada de los moluscos sugiere que

su punto de arranque común (los arquimoluscos),

sin duda mostraban una configuración aplacófora.

Su organización supondría: Locomoción ciliar,

cavidad paleal, verosímilmente posterioren forma

de U (con un par de ctenidios, tractos mucosos,

etc.) y una posible nutrición a base de animales

blandos. Los datos extraídos del desarrollo y de la

reproducción permiten suponer que las larvas del

tipo lecitotrófico (Pericalymma) con organización

mesenquimática serían las primitivas. Estas rela-

ciones parecen revelar preferentemente que los

moluscos pudieron diferenciarse, más bien a partir

de organismos diminutos (1-5 mm de tamaño) con

organización platelmintomorfa que habrían esbo-

zado una cubierta paleal, que a partir de organis-

mos fosores celomados (segmentados o no).

Alo largo de la FILOGENIA, el acontecimiento

más.obvio de la radiación evolutiva de los molus-

cos lo constituye el desarrollo de la cubierta palcal

que defina los niveles de organización aplacófora,

poliplacófora y (por integración) monoplacófora.

Esta secuenciaes concomitantecon laregresión de

los sistemas musculares subpaleal y longitudinal-

marginal y con la concentración progresiva de la

musculatura dorsoventral. Los Caudofoveata y los

Solenogastres en virtud de la configuración del

manto y la cavidad paleal reflejan dos líneas para-

filéticas separadas. Los Solenogastres, esencial-

mente carnívoros, parecen estar relacionados por

ciertosrasgos de su desarrollo con los Placofora, si

bien han conservado el tracto digestivo arcaico

(con membrana radular rudimentaria, intestino

medio sacciforme y voluminoso sin glándula di-

gestiva disociada). Este último, en los Placófora se

diferencia en: faringe, esófago provisto de un par

de sacos glandulares, estómago con un par de

glándulas digestivas e intestino delgado; organi-

zación ésta, que será transmitida al nivel monopla-

cóforo (= Conchífera). Así mismo, el órgano sub-

radular, la doble disposición octoserial de la mus-

culatura dorsoventral, la estructura trilaminar de la

concha que incluye papilas paleales, así como el

sistema excretor (los emuntorios) constituyen la

prueba del legado poliplacóforo de los Tryblidia

(“Monoplacophora”), los cuales representan el

nivel más primitivo de los Conchifera. Las limita-

ciones metabólicas inherentes al hábito adhesivo,

característico de los Placophora vivientes, deter-

minaron fenómenos selectivos que motivaron el

aumento del número de ctenidios y la prolonga-

ción anterior de los órganos emuntorios. Similar-

mente, el confinamiento de los Tryblidia actuales

en “hábitats refugio” explicará no sólo la multipli-

cación de los ctenidios, sino también la división

del corazón y la subdivisión de los emuntorios.

Una vez formados los Conchifera primitivos,

dotados ya de tentáculos cefálicos, formaciones

mandibulares, estómago provisto de un saco por-

tador de proto-estilo, estatocistos y comisura vis-

ceral subrectal, se habrían escindido en las dos

líneas anagenéticas actualmente existentes:

(1) Los Loboconcha (o Diasoma), donde se

incluyen los Bivalvia y los Scaphopoda, así como

su eslabón intermedio, los extinguidos Rostrocon-

cha, que muestran el manto y la concha expandi-

dos lateralmente envolviendo las partes blandas, y

un pie anterior alargado, bien adaptado para vivir

en fondos blandos.

(2) Los Visceroconcha, que incluyen los Gastro-

poda (marcados por la torsión) y los Siphonopoda

(impropiamente denominados Cefalopoda, pues

sus brazos prensores presentan una inervación

predominantemente cerebral, más que pedal) es-

tán provistos de cabeza individualizada (con foto-

receptores cerebrales), separada de la masa visce-

ral recubierta por el manto y protegido por la

bz)

IBERUS 9 (1-2) 1990

concha, cavidad paleal posterior, cordones nervio-

sos laterales/pleurales emplazados mesialmente

con relación a la musculatura dorsoventral, y un

sistema muscular antagónico tridimensional de

músculos correlativos.

En lo que concierne a la CLASIFICACIÓN, los

descubrimientos actuales y la reconsideración de

los datos de la organización interna sobre los

diferentes grupos de moluscos revelan varios

aspectos nuevos esenciales. Estos implican ciertos

cambios en la sistemática de los Scaphopoda, de

los Bivalvia y de los Siphonopoda, aunque las

consecuencias más decisivas se refieren a la reor-

ganización sistemática de los Gastropoda. Por úl-

timo, los términos “Aplacophora”, “Amphineura”

y “Protobranchia” actualmente carecen de valor

taxonómico.

ACKNOWLEDGEMENT

The autor is grateful to his colleague Dr. Mi-

chael Stachowitsch (Universitát Wien) for criti-

cally reading the English manuscript.

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IBERUS 9 (1-2): 35-62, 1990

LA CONCHA DELOS MOLUSCOS Y SU RELACION CON EL ANIMAL Y CON

EL MEDIO

MOLLUSCAN'S SHELL ANDITS RELATIONSHIP WITH THE ANIMAL AND ENVIRONMENT

Miquel De Renzi*

Palabras Clave: Moluscos, concha, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, morfología construccional,

paleontología, morfogénesis, formación de patrones, modelización, aptación, adaptación, exaptación,

teoría evolutiva.

Key Words: Molluscs, shell, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, constructional morphology, paleonto-

logy, morphogenesis, pattern formation, modeling, aptation, adaptation, exaptation, evolutionary theory

RESUMEN

La concha de los Moluscos proporciona una importante cantidad de información tanto

taxonómica como adaptativa. Sin embargo, su morfogénesis es algo que ha sido

negligido por los neontólogos; es uno de los aspectos del desarrollo y éste, como tal,

presenta constricciones que limitan el potencial adaptativo de cualquier estructura

biológica: la concha, en este caso. Esta torma de ver las cosas está de acuerdo con la

metodología conocida como morfología construccional, adoptada por numerosos pa-

leontólogos con muy buenos resultados. Los materiales de la concha y el proceso de

acreción condicionan su forma final y las relaciones del animal con la misma. Muchos

aspectos de la forma de la concha son producto de la del manto subyacente, que se

comporta como una estructura hinchada por un fluido (pneu). Se sugiere, sin embargo,

que ciertos tipos de ornamentación pueden tener explicaciones alternativas; también se

aportan algunas ideas acerca del proceso de regeneración de la concha, cuya morfogé-

nesis, através del mismo, parece estar fuertemente canalizada. Asimismo, se avanza una

modificación del modelo de Raup, que introduce la posibilidad de crecimiento alométri-

co como algo común. El trabajo trata el tema de la modelización de diversos aspectos de

la concha de los moluscos. Al final, se da una visión de los aspectos adaptativos de la

concha de los bivalvos, gasterópodos y cefalópodos.

ABSTRACT

The shell of molluscs supplies an important amount of taxonomic and adaptive

information. However, its morphogenesis is a feature neglected in neontological studies;

this is a handicap in order to understand the taxonomic and adaptive value of shell

characters. Morphogenesis is a developmental process; development has constraints

and they limit adaptive potential. Such a conception is linked to constructional morpho-

logy, an approach to morphologic analysis that has been mainly adopted by paleontolo-

* Departament de Geologia. Facultat de Ciéncies Biológiques de la Universitat de Valencia. C/ Dr. Moliner, 50.

Burjassot, 46100 Valencia.

IBERUS 9 (1-2) 1990

gists with fruitful results. The mollusc shell is constructed by an accretionary process

with conchioline, aragonite and/or calcite. This shell can be straight or coiled, but

accretion and shell materials pose strong conditions to the final form as well as to the

relationship between the animal and the shell. Actual theories consider the mantle as a

pneu and patterns of shell sculpture are seen as a consequence of this character;

nevertheless, | suggest that some sculpture patterns may be produced by local dilatation

of mantle cells, like vertebrate placodes. Regeneration is also considered; in some cases,

a part ofthe shell and mantle can be removed by predator injury. Then, older differentiated

parts of mantle come to the broken shell border and produce a new shell according to the

pattern recorded in this sector of epithelium. Modeling is an interesting procedure to

investigate both morphogenesis and adaptive features of molluscs shells. | expose a

short revision about theoretical morphology of coiled shells and modeling of pattern

formation. A modification ofthe classical Raup model of coiled shells regarding allometry

is proposed. A last section is devoted to the adaptive factor; | consider some adaptive

features in Bivalvia, Gastropoda and Cephalopoda.

INTRODUCCION

Una de las fuentes básicas para acceder a la

comprensión de los Moluscos es su concha; ella ha

sido el elemento fundamental de la taxonomía

malacológica, ya que la gran mayoría de miembros

del fílum la poseen, aunque existen algunas excep-

ciones, como puede ser el caso del pulpo y el de los

Aplacophora. Cierto que atualmente se atiende

también a los tejidos, Órganos y aparatos del ani-

mal que la segrega, pero las correlaciones orgáni-

cas entre la concha y el organismo son lo suficien-

temente importantes en general —salvocasoscomo

el de los Pulmonata— como para suministrar los

datos suficientes en la identificación de las espe-

cies. La posesión de una concha que permite, en

multitud de ocasiones, una identificación taxonó-

mica precisa, es muy importante para establecer la

historia del grupo con detalle; es decir, a partir de

sus fósiles.

Sin embargo, la concha de los Moluscos tiende

a reflejar en su geometría y en sus estructuras las

funciones que realiza para el animal, ya que forma

y función están estrechamente relacionadas. La

comprensión de la concha de los Moluscos es ca-

pital para conocer la historia del grupo desde el

punto de vista de sus adaptaciones (por lo menos,

aquéllas relacionadas con la concha) y, por tanto,

de su paleoautoecología. En los Bivalvos, de unos

años acá, se ha acumulado abundante información

acerca del significado funcional de los diversos

aspectos de sus conchas, y dicha información

procede del campo de los paleontólogos (STAN-

LEY, 1988). Los Cefalópodos han producido re-

cientemente una buena masa de literatura, sobre

todo a fin de poder comprender ese grupo extinto

tan diversificado en los mares, desde el Devónico

hasta el final del Cretácico, que fueron los ammo-

nites. Con los Gasterópodos, en cambio, estamos

en los albores de su comprensión funcional, ya que

muchas de las características de sus conchas no

están directamente relacionadas con el sustrato,

como sí es el caso de los Bivalvos (STANLEY,

Op.cit.).

Ahora bien, la concha de los Moluscos constitu-

ye una buena ocasión para ejemplificar que no

todos los rasgos morfológicos son necesariamen-

te adaptativos ni que tampoco existe una malcabi-

lidad morfológica infinita que, por selección natu-

ral, pueda ser guiada, en cada caso, hacia los

óptimos adaptativos; esto quiere decir que la con-

cha de los Moluscos, como cualquier otra estruc-

tura integrada en un organismo, está sometida a

constricciones históricas, de las cuales, las im-

puestas por el desarrollo representan un caso par-

ticular. Ello nos lleva a ver la concha como el

resultado de un proceso morfogenético; algunas

de las características de aquélla pueden ayudarnos

a inferirlo; en el caso de muchos Moluscos extin-

guidos, de cuya existencia solamente tenemos

evidencia por sus fósiles, dichos rasgos son la

única guía que poseemos para interpretar la mor-

fogénesis de la concha.

Lo que acabamos de decir equivale a pasar de

una concepción estrictamente funcional de la for-

ma, a la caracterizada por el paleontólogo alemán

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

Adolph SEILACHER (1970) bajo el nombre de

Morfología construccional. El temaa tratar en este

trabajo va a ser, pues, la relación de la concha con

el animal y los mecanismos morfogenéticos gene-

rales que la originan; una vez establecido esto,

pasaremos a interpretar qué papel realiza para el

animal desde un punto de vista de sus relaciones

con el medio. Si consigo con ello que el campo de

la sistemática de los Moluscos avance hacia algo

más que un mero etiquetado y que aquellos mala-

cólogos que atienden básicamente a la concha, se

interesen, como biólogos que son, por la ciencia de

la forma y la teoría evolutiva, creo que habré

conseguido lo que con ello me proponía.

RESULTADOS Y DISCUSION

El problema de la adaptación

Unaprimera cuestión a tratar en este contexto es

la siguiente: ¿Qué es la adaptación?. Reciente-

mente han habido numerosas discusiones al res-

pecto (cf. KRIMBAS, 1984). En otra parte apunté

(DE RENZI, 1989) que una adaptación morfológi-

ca es la relación que existe entre una estructura

morfológica concreta —espinas, forma alargada,

etc.— y una característica determinada del am-

biente. Las adaptaciones son el resultado de la

acción de la selección natural sobre las caracterís-

ticas morfológicas variables y hereditarias de los

organismos en las poblaciones. Por ejemplo, un

bivalvo cuya concha posea una forma alargada y

estrecha tenderá a deslizarse suavemente a través

de la arena o el barro, cosa que no le resultará fácil

en absoluto a un bivalvo de concha globosa; la

estructura habría que calificarla de adaptativa si

tal carácter presenta variación hereditaria. En vir-

tud de tal relación, el modo de actuar de una

estructura adaptativa dará lugar al cumplimiento

de la función.

Es obvio que tal relación le proporciona al

organismo ventajas: hay estructuras cuya función

tiene que ver con la nutrición, con el camuflaje,

etc. Si analizamos qué hay en común en una

correcta ejecución de dichas funciones, llegare-

mos a la conclusión que ello permite, en general,

que el organismo sobreviva. Por esto mismo, se

dice que la adaptación contribuye a la eficacia

biológica; sin embargo, decir que eficacia biológi-

ca es sinónimo de adaptación, como ha defendido

KRIMBAS (1984), no es cierto. No obstante, el

concepto de adaptación es un caso particular de

otro más amplio: el de aptación, que incluye

también otros aspectos cuyo efecto -función, no-

favorece de un modo u otro al organismo, pero que

no son producidos por acción de la selección

natural; son los conocidos bajo el nombre de

exaptaciones, que más adelante tendremos oca-

sión de ejemplificar con los Moluscos. Los que

estén interesados en estos conceptos de morfolo-

gía evolutiva, pueden consultar el trabajo en que

fueron acuñados (GOULD 4 VRBA, 1982) y, tam-

bién, cf. DE RENZI (1986, apartado 2.3) y DE

RENZI (1989, apartados 2.2 y 2.3).

Hasta aquí, el planteamiento efectuado no ha

afirmado ni una infinita variabilidad morfológica

ni tampoco la necesidad de que cualquier rasgo

morfológico haya de ser adaptativo; la morfología

es una de las categorías del fenotipo, como pueden

serlo las características bioquímicas o el compor-

tamiento; por lo tanto, es interesante que hagamos

una breve incursión en este terreno.

El fenotipo, los genes y los procesos morfogené-

ticos

El fenotipo está parcialmente regido por los

genes; sin embargo, aunque estos son necesarios

para su producción, no son suficientes para dar

razón de la misma y se dice que nos movemos en

un terreno de acciones epigenéticas, que es lo que

constituye el desarrollo. El desarrollo de un rasgo

fenotípico está sometido a la acción de dos grupos

de factores: internos (los componentes genéticos

asociados, entre otros) y externos (el ambiente).

Ambos grupos de factores, al variar entre ciertas

condiciones límite, pueden dar como resultado

una variabilidad fenotípica continua que, en el

caso de factores internos de carácter genético, será

hereditaria. Este último caso es el más interesante

desde el punto de vista neodarwinista estricto, ya

que asegura la presencia de grupos de organismos

con rasgos fenotípicos de variabilidad continua y

transmisible hereditariamente. Esto representaría

el escenario ideal de acción del proceso de selec-

ción natural, dirigiendo la población hacia estruc-

turas cada vez más adaptativas; sin embargo, como

ya se dijo más arriba, hay unas condiciones límite,

de las cuales existe evidencia empírica (cf. AL-

IBERUS 9 (1-2) 1990

BERCH, 1980), por las que la variabilidad fenotípi-

ca queda restringida, aunque la variabilidad gené-

tica pueda ir acumulándose de manera continuada.

Hay otro tipo de variabilidad, que tendremos

ocasión de tratar más adelante —las esculturas y

patrones de color divaricados en Moluscos—

producida por variaciones en el sistema epigenéti-

co, que sin embargo sus portadores no transmiten,

en forma de factores hereditarios, a su descenden-

cia; estos casos pueden tener que ver con las

exaptaciones antes mencionadas —si dan lugar a

efectos— y, desde luego, no se trata de respuestas

ecofenotípicas, sino de fenómenos causados por

sensibilidad a las variaciones de las condiciones

iniciales en el proceso de desarrollo del rasgo o

rasgos fenotípicos, cuestiones que entran ya en el

contexto más general de la teoría del caos (cf.

SEILACHER, in litt.); esto quiere decir que si el

proceso morfogenético se expresa mediante una

ecuación diferencial o un sistema de ecuaciones

diferenciales, pequeños cambios en las condicio-

nes iniciales conducirán a resultados impredeci-

bles. Es obvio que si tales exaptaciones son varia-

bles y proporcionan a sus portadores efectos dife-

renciales, los más ventajosos tenderán aser triados

hasta la edad reproductora, pero ello no implicará

ningún tipo de segregación diferencial de varian-

tes de una generación a otra, ya que cualquiera de

los organismos está en condiciones de volver a

repetir tal fenotipo. Por otra parte, la adaptación se

consigue por el uso a posteriori de una estructura

y la selección de la variabilidad hereditaria inhe-

rente a la variación fenotípica de la misma.

Si bien hemos hablado hasta ahora de variación

fenotípica continua y con base hereditaria dentro

de ciertas condiciones límite, ¿qué ocurre cuando

se traspasan dichas fronteras?. Los factores gené-

ticos se acumulan de un modo continuo; sin em-

bargo, los resultados fenotípicos serán disconti-

nuos. El sistema en desarrollo es un sistema físico-

químico con fuertes interacciones cibernéticas; la

teoría de sistemas prevé un número discreto de

estados finales estables, separados por disconti-

nuidades; esto es lo que ya puso en evidencia

WADDINGTON (1957) —en la época premolecu-

lar— y recientemente ALBERCH (1982). Por los

mismos motivos, un cambio ambiental puede lle-

var a respuestas fenotípicas discontinuas, que

pueden coincidir con los efectos de ciertas muta-

ciones (fenocopias).

La concha de los Moluscos: morfogénesis y

materiales

La concha de un Molusco no es un tejido vivo en

el sentido en que lo puede ser otra estructura

animal mineralizada, como es el hueso; en su

interior, pues, no hay células especializadas ni

riego de fluido hemático. La concha, no obstante,

es segregada por un epitelio, el manto, y su cons-

trucción constituye un típico proceso de desarro-

llo, que suele comportar diferenciaciones estruc-

turales y aumento de tamaño con pocas reabsor-

ciones.

Estamos, pues, ante un típico proceso morfoge-

nético; un proceso de este tipo tiene leyes internas

que lo constriñen; es decir, existen interacciones

materiales que obedecen a leyes físicas y quími-

cas, y elloimpone restricciones a los fenómenos de

diferenciación celular en el tejido secretor, que

incide directamente en el proceso de biominerali-

zación, responsable de la producción de la concha,

y en las características espaciales de aquélla. Esto

último merece un comentario: como tendremos

ocasión de ver, las conchas presentan geometrías

exquisitas, que más de una vez han hecho concebir

los animales como arquitectos; obviamente, esto

no es así; es, simplemente, que las interacciones

materiales se traducen en estructuras geométricas,

y la física presenta multitud de ejemplos simplísi-

mos: el que más, el arco parabólico perfecto que

describe una piedra arrojada en una dirección que

forme un ángulo distinto de 90% respecto de la

horizontal. Es decir, lo único que hay es una

disposición inicial que desencadena el proceso a

través de algunas vías de preferencia o paso obli-

gado a causa de las leyes físico-químicas.

El proceso de mineralización de la concha de un

Molusco es extracelular, a diferencia de las placas

del caparazón de un Equinodermo, cuya forma-

ción es intracelular (ver figuras 1A y 1C). Los

minerales se disponen en unidades cristalinas muy

pequeñas, cuya resolución neta sólo se suele con-

seguir mediante el microscopio electrónico de

barrido. Tales minerales son dos polimorfos del

carbonato cálcico: aragonito y/o calcita de bajo

contenido en magnesio. En los Bivalvos pueden

haber conchas formadas por una sola de estas dos

especies minerales, o bien, conchas biminerálicas.

Las conchas de los Gasterópodos son o aragoníti-

cas O biminerálicas, pero nunca calcíticas. Por

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

último, en los Cefalópodos, lo normal es que sean triz orgánica de conquiolina, que es un material

aragoníticas; hay formas raras constituidas exclu- proteico, a diferencia de la quitina, que es un

sivamente por calcita magnesiana. No obstante, hidrato de carbono.

los cristales minerales están trabados por una ma-

Perióstraco

PERA AA] HTM A

: Wa AS

prismatic crecimiento

óstraco

ENACaraS

media

Leon. inter,C

cavidad extrapalegl EppuD

mióstraco paleal

células epiteliales del

manto externo

perióstraco

pliegue medio

—pliegue

interno

Fig. 1. A. Esquema de las relaciones entre manto, concha y perióstraco en la región marginal del bivalvo Anodonta,

según TAYLOR, KENNEDY y HALL in POJETA et al. (1987). B. Tipos de células paleales y características

microestructurales de la concha en relación con ellas en Mercenaria mercenaria;, el tipo (1)estáenla zona marginal,

mientras que el (2) es propio de la zona central, ambas separadas por la línea paleal; obsérvese que la micrografía

electrónica (3) presenta un aspecto más ordenado que la (4) (de CRENSHAW, 1980). C. El manto como secretor de

la concha; c, concha; eep, cavidad extrapaleal, eem, epitelio externo del manto (de CRENSHAW, 1980). D. Algunas

microestructuras de las conchas de los moluscos: a) nácar, b) foliar; c) lamelar cruzada; d) prismática y e) prismática

esferulítica; a), c), d) y e) son propias del fílum (de ALEXANDER, 1990).

IBERUS 9 (1-2) 1990

Los materiales mineral y orgánico forman una

trama o arquitectura, altamente ordenada, en gene-

ral, que constituye lo que denominamos la micro-

estructura de la pared de la concha; todo lo dicho

parece sugerir una,multitud de nuevas interaccio-

nes de carácter físico-químico, junto con las celu-

lares antes mencionadas. Veamos algunas ideas

actuales al respecto. De acuerdo con CRENSHAW

(1980), la concha actúa como reserva alcalina

(algo parecido ocurrió, en principio, con el esque-

leto de los vertebrados, que funcionaba como

reserva de ión fosfato y, de acuerdo con GOULD 4

VRBA (1982), el mecanismo metabólico para pro-

ducir tejido óseo se habría de interpretar como una

exaptación para el sostén inicialmente, y lo mismo

cabría decir de la concha de los moluscos como

estructura protectora; la evolución posterior con-

virtió ambos tipos de estructuras esqueléticas en

verdaderas adaptaciones, tanto para el sostén como

para la protección), que se disuelve en los periodos

de producción ácida anaeróbica de los animales,

cosa esta última que podría explicar la formación

de líneas de crecimiento (figura 1A). Según

CRENSHAW (0p.cit.), existiría una transferencia de

material a la superficie de la concha en crecimien-

to; como tendremos ocasión de ver inmediatamen-

te, el crecimiento tiene lugar por acreción; es decir,

deposición de materia mineral y orgánica sobre

determinadas superficies de la concha anterior-

mente formada; en concreto, en la periferia de la

misma; una vez han sido transferidos dichos mate-

riales, cristales minerales y matriz orgánica tien-

den a disponerse en una estructura altamente orga-

nizada.

Aquí hay que decir que la transferencia de mate-

rial a la concha en crecimiento se efectúa a través

del fluido extrapaleal(figura 1C); éste ocupa el

espacio limitado por el epitelio externo del manto

y la superficie interna de la concha; en animales

acuáticos, el agua del medio puede acceder direc-

tamente a este dominio; ahora bien, el periostraco

actúa como una barrera hidrófoba que impide el

intercambio sin trabas del agua, sobre todo en

aquellos casos en que el periostraco está completo

a partir del surco periostracal (figura 1A) (datos de

HUNT y GREGOIRE en CRENSHAW, 1980). Se han

postulado diversos procesos a fin de explicar la

formación de los carbonatos cristalinos (ver DE

RENZI (1981) para una revisión anterior); CRENS-

HAW (op. cit.) señala la posible acción de la anhi-

drasa carbónica para decantar el equilibrio en el

fluido extrapaleal hacia la deposición de una fase

de carbonato cálcico en uno de sus polimorfos.

Ello parece basarse en que los inhibidores de la

anhidrasa carbónica tienden, a su vez, a inhibir la

calcificación.

La formación de cristales minerales se inicia con

el proceso de nucleación cristalina, y de acuerdo

con CRENSHAW, toda teoría de la formación de la

concha en los Moluscos ha de dar razón de cómo

se produce el proceso de nucleación, de la determi-

nación del polimorfo depositado, el control de la

orientación de los cristales y la dirección del cre-

cimiento cristalino. Para unos, la matriz es impor-

tante como base de nucleación cristalina, ya que

actuaría como sustrato activo del mismo por vía

epitaxial (cf. DE RENZI, 1981); para otros, existi-

rían compartimentos vacíos de matriz orgánica,

que serían los responsables de la regulación del

crecimiento cristalino. No obstante, para su

momento, CRENSHAW (1980) afirmaba que ningu-

na de las dos hipótesis presentaba suficientes espe-

cificaciones como para poder plantear experien-

cias en orden a su verificación.

Por otra parte, en la concha existen dos tipos de

matriz orgánica: lainsoluble y la soluble; la prime-

ra tiene que ver más con las propiedades mecáni-

cas de la concha que con la biomineralización. Sin

embargo, la matriz soluble —que constituye una

parte importante de la matriz orgánica— contiene

moléculas que tienden a retener el ión Ca”; según

esto, la frecuencia y distribución de los grupos

B-carboxilo darían las distancias entre los átomos

de calcio propias de las celdas fundamentales de la

calcita y del aragonito. Un último aspecto intere-

sante a tener en cuenta es que los Moluscos presen-

tan varios tipos microestructurales y algunos de

ellos son exclusivos de los mismos; así, el entre-

cruzado o el nácar (figura 1D); un buen resumen de

los tipos microestructurales de los Moluscos se

puede encontrar en CARTER (1980) y en WATABE

(1988).

La segunda parte del proceso morfogenético es

cómo se expande esta pared espacialmente. Ante-

riormente hablamos del proceso de acreción; esto

determina la formación de sucesivos incrementos

que la hacen crecer en extensión y, en general, en

grosor. CRENSHAW (1980), basándose en eviden-

cias empíricas de otros autores, distingue entre dos

tipos de células del manto (figura 1B): las más

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

periféricas, prismático alargadas, con muchas

mitocondrias y retículo endoplasmático y aparato

de Golgi bien diferenciados (figura 1B(1)), y las de

la parte más central del manto, que pueden estar

separadas o no de las primeras por una línea de fi-

jación de aquél a la concha (la línea paleal de los

bivalvos, por ejemplo), cuboidales, con menor

número de mitocondrias, así como retículo endo-

plasmático y, sobre todo, aparato de Golgi, muy

poco desarrollados (figura 1B(2)). Ello muestra

una importante diferencia metabólica, cuya activi-

dad es mayor en la zona marginal del manto, sobre

todo en lo que se refiere a la respiración endógena.

Las células centrales y marginales son responsa-

bles del crecimiento en grosor, pero la naturaleza

de la disposición microestructural será diferente

según sean unas u otras (figuras 1B(3) y 1B(4),

respectivamente).

La acreción va formando, en cada caso, un cono

recto o enrollado, único (conchas univalvas) O

doble (conchas bivalvas). El cono crece amplian-

do progresivamente su base y forrando su interior

con capas sucesivas; la acreción se reconoce por

las líneas de crecimiento. El origen del cono hay

que buscarlo en una línea cerrada inicial, que es el

límite de la concha embrionaria; ésta sería un fino

casquete de material carbonático-orgánico; este

casquete sería revestido por nuevas capas de ma-

terial conchífero que, a su vez, sobresaldrían por

los bordes, avanzando más allá de la línea cerrada

inicial; de este modo, la concha embrionaria se iría

engrosando y alargando, aunque al pasar a la fase

de teleoconcha pudieran haber discontinuidades y

se iniciara otra vez el proceso. Esto implica que

podemos conocer la historia entera del desarrollo

de la concha, ya que aunque existan fenómenos de

disolución de pequeñas cantidades de carbonato

(CRENSHAW, 1980), una gran parte del proceso

queda registrada en ella.

Morfología construccional

Una moderna versión de la morfología cosntruc-

cional puede hallarse en SEILACHER (¿n litt.), que

considera los tres factores ya clásicos: histórico-

filogenético, adaptativo y fabricacional —este

último incluye la forma material de ejecutar los

diseños básicos establecidos históricamente—,

junto a un cuarto que constituiría lo que él denomi-

na el ambiente efectivo, considerado como el

conjunto de factores ambientales que, para un

grupo particular de organismos y sus transforma-

ciones ontogenéticas y evolutivas, han sido reco-

nocidos e identificados como relevantes; incluiría

aspectos físicos y biológicos. En cuanto al factor

histórico, deseo hacer un breve comentario: RAUP

(1972) introducía, junto alos tres factores iniciales

de SEILACHER (1970), un factor aleatorio; en él

incluía los aspectos de azar inherentes a la filoge-

nia, sobre todo el hecho de alcanzar un determina-

do pico adaptativo; es obvio, ala luz de las actuales

discusiones, que si tales componentes estocásticos

van ligados a la filogenia, forman parte del factor

histórico-filogenético y, como tales, serán fuente

de constricciones sobre la forma y la adaptación.

SEILACHER (in litt.) ha propuesto cambiar su ya

firmemente instaurada expresión “morfología

construccional” por la de morfodinámica (“mory-

phodynamics” ); sin embargo, y dado el grado de

extensión del término antiguo en diversos artícu-

los importantes, así como también en tratados ya

clásicos y de amplia difusión, he decidido seguir

haciendo uso del mismo. Esta concepción posee

un eminente carácter internalista —el organismo

se construye a través de leyes propias—, pero que

nada tiene que ver con aspectos místicos que antes

se habían asociado a este modo de ver las cosas,

sino que más bien confluye con las posturas más

recientes que se sostienen en el contexto de la

Biología del desarrollo (cf. ALBERCH, 1980, 1982).

Factor histórico-filogenético y factor fabrica-

cional

En los Moluscos, uno de los determinantes his-

tóricos se refiere al modo de formarse la concha:

como tuvimos ocasión de ver en el apartado ante-

rior, ésta se forma por acreciones sucesivas de

material que da lugar a un cono recto o enrollado,

lo cual viene determinado históricamente; tam-

bién históricamente, el material que integra una

concha lo hallamos organizado según unas pocas

microestructuras, que probablemente son conse-

cuencia de ciertas disposiciones espaciales de las

matrices orgánicas (el que haya sólo un pequeño

conjunto de tipos de microestructuras esqueléti-

cas, en general, puede ser debido a limitaciones

físico-químicas impuestas por las interacciones

entre la materia mineral y las matrices protéicas) y,

IBERUS 9 (1-2) 1990

en parte, de aspectos aleatorios de la filogenia,

como comentaré en seguida.

KOBAYASHI ¿in WATABE (1988), han visto una

asociación generalizada entre las microestructuras

y los taxones superiores de Bivalvia y Gastropoda

(tabla ID). Aquí cabría mencionar los aspectos alea-

torios que acabo de citar en el párrafo anterior: en

las diversas rutas que tomó la diversificación de

los Moluscos a partir del ancestro inicial, los pro-

cesos de especiación, de naturaleza estrictamente

aleatoria en cualquier caso, que darían origen a

cada uno de los antepasados basales de los diferen-

tes subclados del fílum (Bivalvos, Gasterópodos,

etc.), incorporarían al azar y, posteriormente, trans-

mitirían a todos los descendientes, dentro del

subclado correspondiente, los genes que regirían

ciertos tipos concretos de matrices proteicas, con-

dicionantes de microestructuras determinadas; se

podría pensar que diversos mutantes de un mismo

gen o genes condujeran a un mismo resultado

microestructural; ladeterminación histórica, pues,

se referiría a grupos de alelos de un mismo gen o

genes. Sería, pues, uno de los aspectos aleatorios

asociados al factor histórico-filogenético comen-

tados en el apartado anterior.

TABLA I. Asociaciones (según WATABE, 1988) entre microestructuras y taxones de bivalvos.

Grupo Nacarado

Subgrupo nacarado compuesto

Subgrupo nacarado prismático

Grupo Foliado

Subgrupo foliado prismático

Subgrupo foliado entrecruzado

Grupo lamelar cruzado

Paleotaxodonta

Pteriomorphia y

Paleoheterodonta

Pteriomorphia

Varias combinaciones de estructuras fibrosa,

entrecuzada, lamelar cruzado compleja,

prismática compuesta y/o homogénca.

Es obvio, pues, que las características microcs-

tructurales —ligadas a la historia del grupo y, por

tanto, a la filogenia— serán buenos caracteres

taxonómicos, ya que la constricción filogenética

impone una limitación casi absoluta a la variabili-

dad y, por definición, el carácter en cuestión es

propio de los miembros del grupo monofilético,

que como tal constituye un taxón natural (para un

tratamiento extenso de las relaciones entre Siste-

mática y Morfología en general, cf. DE RENZI,

19864).

Otro aspecto importante ligado a la historia del

grupo sería el carácter del manto como estructura

Arcoiday

Heterodonta

hinchable (estructuras preu; cf. SAVAZZI, 1990;

SEILACHER, ¿n litt.) mediante un fluido, en este

caso, agua; el manto está constituido por un doble

epitelio: uno, externo, en contacto directo con el

fluido extrapaleal, y otro interno; ambos se suel-

dan al periostraco en la abertura del cono; esto, si

no hay otros agentes que obren en sentido contra-

rio, da lugar a las típicas aberturas que observamos

en muchos Moluscos. Esta sería, en el fondo, la

verdadera causa de la forma de la mayoría de

conchas. Sin embargo, ello comporta aspectos de

pura inevitabilidad física y, por lo tanto, fabrica-

cionales; es decir, una misma estructura podrá

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

producirse independientemente en grupos filoge-

néticamente poco relacionados. ¿Qué pruebas

existen de que ello sea así?. La de la regeneración

es muy esencial; así, en conchas dañadas en las que

se ha desprendido un fragmento, se puede observar

que la parte regenerada tiene un aspecto claramen-

te abombado, que demuestra la existencia de un te-

jido secretor subyacente hinchado; según SAVAZ-

Z1(op.cit.), la escultura que observamos en la con-

cha de muchos moluscos se debería a la hinchazón

periódica de puntos del manto ya seleccionados.

Deseo aquí hacer algunos comentarios al res-

pecto: la hipótesis parece funcionar bien en el caso

de las fuertes varices de las conchas de Epitonium

scalare (LINNÉ) (cf. fig. 3F in SAVAZZI, 1990) que,

como indica el autor, están deformadas en aquellos

puntos en donde se adhieren ala vuelta precedente

y ello tiene lugar del modo que cabría esperar para

un globo inflado en forma de salchicha. SEILA-

CHER (1988) hace hincapié sobre un mecanismo

semejante para dar razón acerca de la formación de

lóbulos, así como de la formación de subdivisio-

nes de estos o arrugas (“frilling”), en los septos de

los ammonoideos; los septos son pneus minerali-

zados, con puntos de fijación del manto a la con-

cha; las arrugas, precisamente, serían el efecto de

añadir puntos de fijación secundarios siguiendo

una jerarquía fractal (figuras 2A, 2B y 2C). Hay

una alternativa a esta última explicación, de carác-

ter totalmente físico; el mecanismo implicado es la

producción de una estructura fractal en la frontera

entre dos fluidos de viscosidad diferente (inestabi-

lidad de SAFEMAN-TAYLOR), lo que implica con-

siderar el manto, a efectos prácticos, como un

material fluido en contacto con el líquido cameral

(GARCIA-RUIZ ef al., 1990). Sin embargo, habría

algunos puntos críticos en esta última explicación,

sobre todo las constancias de patrón propias de las

líneas de sutura de los ammonites, que requerirían

información genética y epigenética.

Todos estos aspectos podrían explicarse por di-

versos modelos conocidos en Biología del desa-

rrollo. SAVAZZI (op.cit.) se da cuenta de que el

pneu es una explicación mecánica de muchos

aspectos de la concha de los Moluscos, pero como

tal es insuficiente, ya que es un subproducto de la

coordinación epigenética que se establece en el

sistema en desarrollo, y la concha, a su vez, es un

subproducto de ese subproducto; así, para explicar

la presencia de puntos de fijación y aparición

periódica de aspectos ornamentales, habla del

modelo de información posicional de WOLPERT

(cf. WOLPERT, 1982), en que las células interpre-

tan su información posicional mediante una ade-

cuada diferenciación celular, y ello debido a la

presencia de morfógenos, cuyaconcentración varía

de un punto a otro del embrión o del tejido embrio-

nario concreto de que se trate (figura 2E); en este

caso, el manto. Por desgracia, aunque la concha es

un elemento formado durante el desarrollo, como

parte del sistema en desarrollo que es el Molusco,

se ha prestado muy poca atención a su génesis;

solamente desde el campo de la Paleontología y

por parte de algunos biólogos del desarrollo, aleja-

dos en general del tema de la Malacología, se han

estudiado algunos de los aspectos de su morfogé-

nesis. Si tomamos VERDONK ef al. (1983), que

sería uno de los más importantes compendios

sobre el desarrollo en el fílum Mollusca, el tema de

la concha solamente es tratado de una manera

marginal, sin considerar para nada la morfogéne-

sis de tan importantes aspectos como la microes-

tructura O las diferenciaciones morfológicas que

presenta.

Una hipótesis acerca de la formación de ciertos

tipos de ornamentación. No todos los aspectos or-

namentales de las conchas de los Moluscos pare-

cen presentar evidencias tan claras de un manto

hinchado subyacente y fijado a determinados puntos

o líneas de la superficie interna o externa de la

concha, como sugiere la hipótesis del pneu; estas

fijaciones tienen, como característica común, el

dar origen a figuras de carácter quebrado; sin

embargo, para muchos tubérculos de gasterópo-

dos, por ejemplo, en Cerithiacea (DE RENZI, en

preparación) hay que definir su base de manera

puramente convencional, puesto que no existe nin-

guna discontinuidad asimilable a una quebradura

como en los dos ejemplos antes citados. Cierto que

existen modelos de formación de patrones seriales

(“pattern formation”) que dan reglas geométricas

para situar los elementos diferenciados (ver más

abajo Modelización de la escultura y la colora-

ción), pero que no indican las características con-

cretas del mecanismo de diferenciación; un mismo

modelo podría ajustarse bien a procesos distintos;

en el presente caso, adherencias a la concha o el

mecanismo que se explicará a continuación. El

argumento es el siguiente: si el manto está libre, es

IBERUS 9 (1-2) 1990

Mi uni SY

Fig. 2. A, B y C. Los septos de los cefalópodos como estructuras pneu. A. El globo infantil envolvente muestra el

fundamento: un material elástico se hincha mediante un fluido. En el interior del globo, tubos de plástico que

recordarían conchas de nautiloideos rectas, en donde se ha embutido un globo infantil lleno de yeso; cuando fragua,

se adapta a la forma del tubo y la parte libre tiende a formar una cúpula; ello recuerda los septos de los nautiloideos

representados a la derecha. B. En el caso de los ammonites, los septos recuerdan los mioseptos tensionales de los

peces, así como los diafragmas mecánicos extendidos sobre estructuras rígidas; hay tres tipos de material

representados: (1), una burbuja de jabón; (2), una hoja de papel, y (3), una lámina de goma; la simulación con esta

última es laque se aproxima más alas morfologías septales de los ammonites, acausa de tener una estructura análoga

ala de los tejidos implicados. En C vemos unos modelos puramente mecánicos, en que un diafragma hinchado está

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

fijado a unos puntos, de tres diversas maneras (1), (2) y (3); hay semejanzas con los septos reales representados por

(a), (b), (c), (d), (e) y (£) (A, B y C, de SEILACHER, 1988). D. Algunos tipos de omamentación —granos, tubérculos,

etc.— podrían obedecer a hinchazones locales de células del epitelio paleal y no a expansión pneu del mismo. Los

primordios de las estructuras dérmicas de los vertebrados —placodos— podrían ser un paralelo que fundamentara

esta hipótesis; (1) epitelio dérmico embrionario mostrando el proceso por el cual se deforman las células y originan

una hinchazón local (placodo); (2) imagen del mecanismo que produciría estos fenómenos: un citoesqueleto

elástico y unas ataduras elásticas que sujetan las células al sustrato subyacente; ello generaría un conjunto de in-

teracciones que puede simularse mediante ordenador (3) (según OSTER £ ALBERCH, 1982). E. El modelo de

Wolpert de la bandera francesa; (1) representa un tejido indiferenciado, que pasa a (2), con tres tipos de

diferenciaciones que, convencionalmente, denominaremos "azul", "blanca" y "roja", como la bandera francesa; (3)

da idea del posible mecanismo: un gradiente espacial de un morfógeno, con dos concentraciones umbral, T,,... y

T|,» determinará la diferenciación por medio de tales umbrales (de RANSOM, 1981). F. Fenómenos de regenera-

ción en dos Cerithiacea. a, y a, corresponden a una vuelta relativamente joven y ala última vuelta, respectivamente

de un ejemplar de “Cerithium" margaritaceum, del Neógeno, que muestra en a, la regeneración depués de una

posible amputación del manto (ver texto); el aspecto de la parte regenerada recuerda una fase anterior, representada

por a,, perdiéndose el carácter de los tubérculos espinosos gruesos te, que sin embargo aparecerán hacia el final

(ejemplar del Peabody Museum de la Universidad de Yale, invertebrados fósiles, YPM 31904). b muestra una

vuelta depredada en un ejemplar de Turritella carinifera, del Eoceno, que presenta una rotura que, sin embargo,

no afectó al manto, puesto que parece haber continuidad de omamentación (misma procedencia, ejemplar YPM

31906). Ambos ejemplares dibujados con cámara clara por el autor.

muy difícil pensar en hinchazones locales, puesto

que la presión del fluido, sin ninguna constricción,

tenderá aexpansionar el tejido uniformemente. Mi

hipótesis, que habría que verificar, consistiría en

un manto actuando como un preu, que prestaría la

configuración general, y en el cual, determinados

grupos de células podrían presentar mayor pro-

minencia a causa de un cambio en la forma celu-

lar. Este modelo estaría en relación, más bien, con

el de la formación de los placodos en la embriogé-

nesis del epitelio dérmico de los Vertebrados (cf.

OSTER € ALBERCH, 1982), que implica reaccio-

nes viscoelásticas del citoesqueleto celular (figura

2D). Otra hipótesis que tambien implicaría reac-

ciones viscoelásticas del citoesqueleto de las célu-

las del manto, sin necesidad de deformación local

de las mismas, sería la invaginación de partes del

manto; de hecho, observaciones directas de cortes

histológicos a las que he tenido acceso gracias a la

amabilidad del Dr. Antonio Checa, de Granada,

muestran zonas del manto altamente plegadas.

OSTER $ ALBERCH (o0p.cit.), basándose en eviden-

cias histológicas, postulaban un modelo de propa-

gación de una perturbación puramente mecánica,

tanto para el caso de los primordios de la piel de los

Vertebrados, como para procesos que implican

pliegue, como es el caso de la gastrulación; en el

caso del manto de los Moluscos, la situación puede

ser muy distinta y podría valer tanto este modelo

como uno de información posicional, por el cual,

una concentración determinada de morfógeno

pudiera inducir una deformación en un conjunto

de células. Si el periostraco actúa como un templa-

do para la superficie de la concha, reflejaría en

negativo, como huecos, estos abombamientos del

manto, que luego la concha volvería a reproducir

en positivo.

Patrones divaricados. Muchas conchas de Mo-

luscos exhiben patrones de muy diversa naturale-

za que SEILACHER (1972) intuyó, a través de un

cuidadoso estudio comparativo, como producidos

a través de un mismo principio morfogenético.

Tales patrones aparecen básicamente en Bivalvia

y se pueden agrupar bajo el denominador común

de patrones divaricados, loscuales se caracterizan

por cortar las líneas de crecimiento; estos se refie-

ren a las costillas, la coloración, los surcos y los

triángulos de mineralización (ver un ejemplo de

escultura en la figura 4D, y otro de coloración en

la SD(1)). Estamos frente a un aspecto puramente

fabricacional; ninguna de estas estructuras es

adaptativa, en el sentido de selección de las mejo-

res variantes hereditarias, ya que sólo se hereda la

capacidad morfogenética. Si el portador de un

aspecto de este tipo tiene ventajas para interactuar

con el medio, esto es un puro efecto, como se

comentó anteriormente, que hay que distinguirlo

IBERUS 9 (1-2) 1990

de una función. Comentaré esto más a fondo en el

próximo apartado, ya que entra de lleno en el

terreno de las exaptaciones.

Regeneración. Las conchas de los moluscos

suelen sufrir lesiones durante su desarrollo. Exis-

ten evidencias en la mayoría de ellas, tanto actua-

les como fósiles, y ello se debe, en gran parte, a

depredación. Martinell y su equipo han realizado

numerosos estudios en este sentido en España,

desde un punto de vista icnológico y paleoicnoló-

gico, dado el importante contenido en información

paleoecológica que tales fenómenos presentan (ver,

para una síntesis, MARTINELL, 1989); sin embar-

go, no es éste mi propósito aquí. En este apartado

deseo tratar, aunque de manera somera, el tema de

la regeneración de la concha, que se produce en el

caso de que la depredación no tenga éxito y el

molusco sobreviva a ella (ver MARTINELL, Op.cit.,

ia)

GILI (1991; pp. 28-31) hace una revisión del

tema referida a la familia Nassariidae (Gastropo-

da) y menciona que en muchos casos —en orna-

mentaciones que varían a lo largo de la ontoge-

nia— la concha regenerada presenta la ornamenta-

ción correspondiente a los estados juveniles; en

cambio, otras veces se forman estructuras que

corresponden a estados más avanzados en la onto-

genia de la ornamentación. Para él, los animales,

aunque hayan dejado de formar un elemento escul-

tural, mantienen la capacidad de generarlo en

determinadas condiciones; todo parecería indicar,

según el mismo autor, la represión de una capaci-

dad funcional, “si todo va bien”, a partir de deter-

minado momento del crecimiento.

Para mi, existe una visión alternativa; observa-

ciones directas de lesiones producidas por depre-

dadores en Cerithiacea me han permitido constatar

los siguientes hechos: a) continuidad estricta del

patrón de ornamentación, y b) producción de una

zona de aspecto difuso y regeneración de un patrón

en una fase más juvenil hasta alcanzar otra vez el

patrón que había en el momento en que el acto

depredador tuvo lugar. La restauración del patrón

en continuidad (figura 2Fb) significaría que el

manto no habría sido lesionado y que, en el caso de

Cerithiacea, su concha turriculada capacitaría alos

animales para retracrse en ella profundamente al

percibir, de un modo u otro, al predador (Seilacher,

comunicación personal). Si esto es así, el caso b),

que se corresponde con el primero de los citados

por Gili, tendría que ver con la eliminación de la

parte más nueva del manto. En este caso, la expli-

cación no estaría tanto en recuperar una capacidad

funcional reprimida sino en que afloraría, en la

zona de secreción de la concha, una porción del

manto no dañada pero dejada atrás por el creci-

miento; al situarse otra vez en el borde de la

concha, volvería a actuar, pero no porque el manto

se modificase en su ontogenia. En este ejemplo, el

complejo concha-manto acaba dando la ornamen-

tación terminal que, sin la interrupción, se hubiera

producido (figuras 2Fa, y 2Fa,); estamos, pues

frente a un caso típico de canalización del desarro-

llo. El que tal carácter esté tan canalizado es una

valiosa indicación de su bondad para el uso en

Taxonomía.

En último lugar, el segundo caso descrito por

Gili podría explicarse de la siguiente manera: es

posible que una ligera lesión del manto conduzca

a una interrupción de la secreción y la continua-

ción de la ontogenia del tejido se manifestará en la

concha solamente en un momento posterior. Sin

embargo, todo esto son hipótesis que requerirían

verificación experimental.

Modelización de la geometría de la concha. Si

consideramos el modo de formación de la concha

por acreción, tal y como lo hemos descrito ante-

riormente, estamos en condiciones de traducir a un

modelo basado en un conjunto de unas pocas

instrucciones geométricas simples los condicio-

nantes del legado filogenético de las conchas de

los Moluscos; es decir, podemos hacer una simu-

lación morfo-teorética de los distintos tipos de

conchas (cf. GOULD, 1970, pp.89-90). Un modelo

de tal tipo será, de acuerdo con RAUP (1972), sim-

bólico, determinista y estático. Su aspecto simbó-

licoes obvio: traducción a pura geometría y poste-

rior simulación de las instrucciones geométricas

mediante ordenador; es determinista en cuanto

que no hay ninguna condición que introduzca azar

o probabilidades, y es estático porque no supone-

mos que haya interacciones cibernéticas entre los

distintos estados que adopta el sistema.

El primero en formular, como hipótesis, que la

concha enrollada de las distintas categorías mayo-

res de los Moluscos podría ser reducida a las

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

variaciones de unospocos parámetros en un modelo

geométrico simple, fue Thompson en 1917

(THOMPSON, 1942); en la misma obra invoca el

precedente del geómetra Moseley, que a princi-

pios del siglo XIX había concebido las conchas

espirales de los Moluscos como un haz de espira-

les logarítmicas estiradas a lo largo de un eje de

enrollamiento (recuérdese que la espiral logarít-

mica es plana); ello quiere decir que si proyecta-

mos cualquiera de estas espirales estiradas sobre

un plano perpendicular al eje de enrollamiento, ob-

tendremos la típica espiral logarítmica. Sinembar-

go, verificar la hipótesis de Thompson en su propia

época hubiera sido algo imposible; sólo el adveni-

miento de los ordenadores con capacidad gráfica

pudo desatar este nudo gordiano.

Fue el paleontólogo David Raup quien sentó las

bases para ello en un trabajo general (RAUP, 1966),

que ya no sólo se ocupaba de las conchas enrolla-

das de los Moluscos, sino también de las de otros

invertebrados, tales como los Braquiópodos. Par-

tiendo del supuesto de espiral logarítmica estirada,

concibió dos fórmulas generales en coordenadas

cilíndricas, que son

(ON

WINS e TIE)

Las coordenadas cilíndricas de un punto son r,,

Y ¿ Y D; el proceso simula como pura geometría el

crecimiento por acreción a partir de la línea cerra-

da inicial —supuesta plana, para simplificar—que

limita la concha embrionaria; la traducción de di-

cha línea cerrada a términos geométricos la con-

vierte en curva generatriz inicial; un punto cual-

quiera de la curva generatriz inicial queda defini-

do por r,, y, y M=0; si hacemos variar W, cada punto

de la curva generatriz inicial modifica sus coorde-

nadas de acuerdo con (1) y (2), describiendo una

espiral estirada. Su interpretación es como sigue:

la acreción añadiría, marginalmente, una cierta

cantidad de material; la nueva línea cerrada o, sim-

plemente, curva generatriz, que continúa siendo

plana, formará un ángulo con la inicial; es decir, es

como si el borde del manto se hubiera situado en el

nuevo plano por un giro de ángulo W; ahora bien,

al mismo tiempo, hay crecimiento; es decir, la

nueva curva, con respecto a la antigua presenta

mayores dimensiones (área mayor); es decir, ocurre

como si la curva cerrada inicial se expansionara;

además, en los gasterópodos y en los bivalvos, el

enrollamiento no es planispiral: el giro de ángulo

Y conlleva una traslación a lo largo del eje de en-

rollamiento.

En las expresiones (1) y (2) aparecen tres pará-

metros constantes, de los cuales dos son altamen-

te relevantes: se trata de W y T; W refleja la tasa

de expansión de la vuelta respecto a un giro Y,

mientras que T mide la tasa de traslación de la

vuelta a lo largo del eje de enrollamiento. Ambos

parámetros son constantes; su constancia asegura

que la forma de la curva generatriz, que la pode-

mos medir mediante un tercer parámetro S, no

varía durante la simulación, y esto parece cumplir-

se dentro de ciertos límites, cosa que discutiré más

tarde; en general, si suponemos que la curva gene-

ratriz inicial no es tangente al eje de enrollamiento,

sino que está a una cierta distancia del mismo (lo

que en términos naturales equivaldría a hablar de

conchas umbilicadas, cuyo ejemplo más llamativo

serían las de los gasterópodos pertenecientes al

género Architectonica), entonces hemos de definir

un cuarto parámetro, la distancia relativa al eje de

enrollamiento, D, que tampoco varía cuando en las

fórmulas (1) y 2) W y T son constantes. S y Dno

aparecen en las fórmulas, sino que solamente son

consecuencia de la forma de la curva generatriz

inicial y de su distancia relativa al eje de enrolla-

miento, ambas implícitas en nuestra manera de

definir y posicionar la curva generatriz inicial. Por

último, el parámetro r. mide la distancia al eje de

enrollamiento de un punto interior a la curva

generatriz inicial; si la curva es una circunferencia

o una elipse se elige su centro; su traslación define

la de toda la curva generatriz.

¿Es esto un mero divertimento matemático O

abre perspectivas sobre aspectos biológicos más

profundos?. Una primera consecuencia de la simu-

lación mediante (1) y (2) —manteniendo una curva

generatriz circular a diversas distancias relativas

del eje de enrollamiento D (entre 0 y 1), indepen-

dientemente de las variaciones de W (entre 1 y 10%)

y T (entre O y 4) y simulando todas las combina-

ciones posibles de los valores de los cuatro pará-

metros— es que obtenemos el correlato geométri-

co de todas las posibles morfologías naturales

(figura 3A); ya sólo por esto: la correspondencia

entre unas estructuras biológicas y unas reglas

geométricas, ya hubiera valido la pena; hay algo

común entre ambas que ha de ser objeto de nuestra

investigación; pero hay más: surgen combinacio-

nes de parámetros que originan superficies espira-

IBERUS 9 (1-2) 1990

les enrolladas que no aparecen en la naturaleza.

Obsérvese que el plano (W,T) determina las for-

mas para las cuales D=0; es decir, las que tienen

como correspondientes naturales conchas no

umbilicadas; en cambio, el plano (W,D) determina

superficies enrolladas con T=0, que reflejan lo que

en la naturaleza son conchas planispirales, bilate-

ralmente simétricas. Para estas últimas, la expre-

sión (2) se convierte en

(SY = Y, WEE

Un aspecto interesante de las superficies planis-

pirales, definidas mediante este modelo, es que la

espiral resultante de la intersección con el plano de

simetría es una espiral logarítmica. Si cortamos

una concha de Nautilus porel plano ecuatorial, que

determina su simetría bilateral, la espiral se ajusta

muy bien a la espiral logarítmica.

La observación de la figura 3A nos muestra que,

desde un punto de vista natural, existen muy pocas

combinaciones posibles de W, D y T. Una gran

parte no tiene correspondencia con conchas reales

de Moluscos. No es mi interés aquí comentar el

diagrama de RAUP (1966) con todo detalle; para

ello remito al lector a dicho trabajo y a la excelente

síntesis que hizo GOULD (1970; pp. 92-96). Lo que

sí me interesa es razonar acerca de algunos aspec-

tos que surgen cuando trabajamos en morfología

teórica. Los gasterópodos y los ammonoideos son

moluscos univalvos; en cambio, los miembros de

laclase Bivalvia quedan caracterizados por poseer

una concha dividida en dos piezas que se articulan

entre sí por una charnela y ambas son conos

enrollados,en principio bilateralmente simétricos.

Las explicaciones de por qué los univalvos están

restringidos a unas combinaciones concretas de

valores de W (entre O y 10), T (entre 0 y 4) y D

(entre 0 y 0.5 o, más raramente, 0.6), mientras que

los bivalvos tienen valores de W comprendidos

entre 10 y 10%, de T variando entre O y 1.5, y D,

entre O y algo más de 0.2, pueden enfocarse de una

manera estéril o de una manera fructífera. La via

estéril es la más simple: la evolución todavía no ha

tenido tiempo de producir tales morfologías.

El procedimiento fructífero de abordar la cues-

tión esel de contemplar las relaciones entre la geo-

metría de la concha y el animal que la ha producido

y es albergado por ella o bien la contiene. Consi-

deraremos sólo el caso en que la concha es usada

como exoesqueleto. El problema se puede des-

componer en dos partes: el aspecto adaptativo y el

aspecto arquitectónico. Aunque tenga que avanzar

cosas referentes al tema de la adaptación, objeto

del próximo apartado, comenzaré por un análisis

muy general del significado adaptativo de las

conchas externas en Moluscos (que vale para

cualesquiera otros invertebrados). La función más

primaria de una concha es la protectora. En formas

univalvas, la abertura —a no ser que se cubra

mediante un opérculo, y ello no ocurre siempre—

permite entrada libre a cualquier ser que esté

“interesado” por lo que hay en el interior (léase

predador, por ejemplo) o a material inerte, de cual-

quier origen, que puede perjudicar seriamente la

fisiología y el comportamiento del molusco. Por

tanto, si la abertura es pequeña en relación al

volumen total de la concha, todos estos problemas

quedan minimizados; la traducción geométrica de

este requerimiento es que W tenga unos valores lo

más bajos posibles. No hay ningún motivo arqui-

tectural que impida organizar el cuerpo de un

univalvo en una concha de gran abertura; sin

embargo, desde el punto de vista adaptativo no

será eficaz y la selección tendió a eliminar, de buen

principio, tales formas.

Si tomamos el caso de los miembros de la clase

Bivalvia, la protección queda asegurada por dos

valvas que ajustan bien; en cambio, aquí sí que hay

importantes problemas arquitecturales y, por tan-

to, de constricción debida al propio diseño: el

primero de ellos es que una estructura formada por

dos valvas articuladas debe crecer de modo que

siempre quede libre la articulación; un segundo

problema es el de acomodar un par de músculos

aductores en posición adecuada sobre la superficie

interna de la concha y cuya fuerza, reflejada por su

sección, sea suficiente para cerrarla. El requisito

de articulación tiene dos soluciones geométricas:

aumentar T o aumentar W; sin embargo, la primera

tiene el inconveniente de contradecir el segundo

requisito, referido a la forma y disposición de la

musculatura, ya que se puede ver que con T alta,

por grande que sea W, la curva generatriz final es

demasiado pequeña para todos los requerimientos

de la musculatura aductora y para su disposición,

que en ningún caso sería efectiva. Algo parecido

ocurriría para conchas altamente umbilicadas (va-

lores de D mayores que 0.5 o 0.6). Por tanto, la

solución arquitectural requiere altos valores de W

combinados con bajos valores de T y D.

Todas estas razones nos muestran como hay un

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

importante conjunto de combinaciones de W, T y

D no aprovechables ni por moluscos univalvos ni

por moluscos bivalvos. No obstante, al modelo de

Raup se le ha achacado el no tener presente un

hecho que es más la norma que la excepción en

Biología: que cuando una estructura orgánica

aumenta de tamaño, suele cambiar de forma —en

cuanto a proporciones—, sobre todo cuando de su

superficie dependen funciones que sirven al volu-

men total del organismo; por ejemplo, la sección

de la musculatura aductora en relación con su

capacidad de cierre de las dos valvas. El cambio de

forma concomitante con el aumento de tamaño se

conoce bajo el nombre de alometría y es, en última

instancia, efecto del crecimiento diferencial de

unas partes respecto de otras (cf. HUXLEY, 1972;

GOULD, 1966). Pues bien, el modelo de Raup,

basado en la constancia de W, S, T y D, proporcio-

na superficies cuyas proporciones no varían con el

aumento de tamaño; es decir, su traducción bioló-

gica sería la de conchas creciendo isométricamen-

te. En bastantes casos, muchas conchas crecen

alométricamente de manera significativa; por

ejemplo, Melanopsis dufouri (BRITO et al., 1988)

muestra crecimiento alométrico para la altura de la

concha en relación con la anchura de la misma (en

realidad, ambas magnitudes son función de las

tasas de expansión y de traslación de la vuelta); no

obstante, su desviación con respecto al crecimien-

to isométrico, aunque estadísticamente significa-

tiva, es muy pequeña, y podemos aceptar, para esta

concha, el crecimiento isométrico como una buena

aproximación; en otros casos, la desviación es

considerable; así, los Cerion estudiados por

GOULD (1984), en que incluso el autor contempla

tres fases diferenciadas de alometría.

RAUP (1966) ya era consciente de ello y permi-

tía violaciones de la constancia de los parámetros

de su modelo; si esto es así, las conchas simuladas

cambian de proporciones durante el crecimiento y

la proyección de cualquiera de las espirales estira-

das sobre un plano perpendicular al eje de enrolla-

miento puede no ser ya una espiral logarítmica.

Por ejemplo, aunque referido a Protistas, DE REN-

71(1988) mostraba que en varios conocidos géne-

ros de Macroforaminíferos de enrollamiento pla-

nispiral, la espiral contenida en el plano de sime-

tría bilateral del caparazón se caracterizaba por se-

guir un modelo logístico en coordenadas polares.

En una concha de los Cerion anteriormente cita-

dos, un análisis simple como el que muestro en la

figura 3C parecería indicar un modelo logístico

para las dos primeras fases indicadas por GOULD

(1984), pero lo que ocurre es que esto sólo es

aparente, ya que no existe eje de enrollamiento

(ver explicación de la fig. 3C). La tercera fase

marca ya una discontinuidad, por cuanto cambia la

orientación del proceso de acreción.

No obstante lo dicho, el modelo de RAUP, aún

presumiendo constancia de parámetros, puede dar

lugar a alometrías en general si se repara en la

definición de W. Esta tiene dos definiciones para

las conchas planispirales (DE RENZI, en prepara-

ción; no presento aquí la discusión general para

conchas con T distinta de 0), dadas por las expre-

siones (1) y (3):

(4) W= Ji = (y ly yan

lo cual implica

(5) 19/Y9 =1Y,

Esta igualdad implica semejanza constante

(isometría, en términos biológicos); ello se traduce

(6) r=a y

para todo valor de VW, siendo a una constante; si no

secumple, una explicación puede ser que laexpan-

sión de la vuelta en el sentido marcado por el eje en

que medimos r diferirá de la expansión de la vuelta

en el sentido marcado por el eje en que medimos y.

Es decir, nuestro modelo se amplía a un parámetro

más, ya que W se desdobla en W._ y MI ello

equivale, pues, a alometría, puesto que es a conse-

cuencia de no cumplirse (5). La expresión de esto

es como sigue:

(DI

(8) Y¿= Y W 2"

Sieliminamos Ó entre ambas expresiones, obte-

nemos

(9) r¿=2yy

que es la fórmula de la alometría clásica, con

(10) b = In W, / In W,

(1D) a=r,/y.

KULLMANN dz SCHEUCH (1970, 1972) se plan-

tearon este problema para los ammonoideos; su

resolución implicabaconsiderarlaexpansión dife-

rencial de diversos parámetros propios de los

ammonites, tales como el radio de las espirales

externa y la del ombligo, la anchura de la vuelta y

el área de su sección; todos ellos, en realidad,

serían consecuencia del diferente comportamiento

de re y dado por (7) y (8). La aplicación de mi

IBERUS 9 (1-2) 1990

€) mayoría de braquiópodos

mayoría de bivalvos

traslación.»

Sy dilatación+

traslación+ añ

rotación

dilatación

traslación

rotación

(a)

parámetros del

T=eje de traslación x

P=polo de la abertura

(b)

Fig. 3. A. Versión simplificada del modelo de RAUP in ALEXANDER (1990). Los valores de W van de 1 a 10%; los

de T, de 0 a4, y los de D, de O a 1; ver el texto. B. Simulación aproximada (1) de Paracravenoceras ozarkense (2),

en el que hay una ligera diferencia, aunque significativa estadísticamente, entre W. y W ; que la diferencia entre

ambas sea pequeña, es posible que se deba a una cuestión de mi estimación de las mismas [(2) procede de RAUP,

1967]. C. Estudio del cambio de radio r (ordenadas) de revolución a revolución (abscisas) en Cerion excelsior

Gould, 1984 efectuado sobre una figura de GOULD (1984) y redibujada por mi ala derecha; el crecimiento logístico

es puramente aparente, ya que no hay eje de enrollamiento definido: si se observan las suturas entre las vueltas,

cambian de orientación —a diferencia de lo que se observa en la figura 5C—, lo cual es una prucba de la carencia

de eje de enrollamiento: aquí tendría aplicación un método de sistema de referencia móvil, como el representado

por la figura 3D. D. El modelo cinemático de ACKERLY (1989), de sistema de referencia móvil. En (a) se ven los

tres tipos de movimientos que puede realizar una curva generatriz en orden a generar una concha; en (b) están

representados los parámetros básicos que usa ACKERLY, los ejes son definidos para cada posición de la curva

generatriz.

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

modelo al crecimiento alométrico de Paracrave-

noceras ozarkense, ejemplificado por RAUP (1967)

en este sentido —a pesar de que W es constante en

la sección ecuatorial y que, por tanto, ésta es una

espiral logarítmica— justifica, a través de la simu-

lación, lo que he dicho anteriormente (figura 3B).

Normalmente, se asocia la espiral logarítmica,

que es una figura autosemejante, ala isometría. En

este caso, podríamos obtener una superficie enro-

llada alométrica con una espiral logarítmica como

sección ecuatorial. De hecho, Checa (comunica-

ción personal) concluye esto mismo para el caso de

Nautilus, pero a partir de otros presupuestos, algo

distintos de los del modelo de Raup; sin embargo,

creo que este último todavía puede ser muy útil,

con esta modificación y sus consecuencias para

conchas de tasa de traslación no nula. CHECA

(1991) ha mostrado un procedimiento de morfolo-

gía teórica denominado de expansión sectorial, el

cual se funda en concebir la concha como un con-

junto independiente de espirales estiradas (heli-

coespirales) que unen puntos homólogos sobre la

superficie de la concha y ello hace que la sección

de esta superficie pueda ser considerada como un

conjunto de puntos obtenidos al interceptar las he-

licoespirales. El modelo considera que dos puntos

homólogos cualesquiera limitan un sector que

puede expandirse o contraerse durante la ontoge-

nia y, mediante un parámetro diferencial, cuantifi-

ca esta tasa de expansión. El autor concluye que la

expansión y el solapamiento de las vueltas pueden

modificarse por cambios en la tasa de expansión

sectorial, y ello lo aplica a diversas clases de Mo-

luscos; en esto radicaría larazón de muchas alome-

trías.

Ahora bien, aun dando razón de las alometrías,

el modelo de Raup no se puede usar con toda ge-

neralidad, aunque es una aproximación muy útil

porel pequeño número de parámetros (cinco, todo

lo más) que necesita. Su problema esencial es que

hace uso de un carácter geométrico sin equivalente

biológico: la presencia de un eje rectilíneo de en-

rollamiento; así como la curva generatriz inicial

tiene su equivalente biológico, el eje, en realidad,

surge como algo puramente aparente, a conse-

cuencia de ciertas maneras de producirse la acre-

ción. La concha del ammonoideo Nipponites, es-

tudiado por OKAMOTO (1988), se presenta como

una estructura sin orden aparente, y ello porque su

aspectoretorcido nada tiene que ver con una dispo-

sición alrededor de un eje rectilíneo; sin embargo,

tal concha posee una elevada regularidad. Y ello

nos introduce en un nuevo campo de la morfología

teórica del enrollamiento.

La existencia de un eje de enrollamiento presu-

pone un sistema de referencia fijo, ya que basta dar

la distancia a él y a un plano perpendicular al

mismo, junto con el ángulo de revolución alrede-

dor del primero, para fijar la posición de cualquier

punto de la curva generatriz; el procedimiento de

expansión sectorial de CHECA (1991) también

presupone una referencia fija. La no existencia de

un eje de enrollamiento nos priva de una herra-

mienta sencilla de la Geometría analítica; no 0bs-

tante, la Geometría diferencial nos resuelve el

problema; esta disciplina enseña que, para una

curva en el espacio, podemos usar un sistema de

referencia externo a ella, pero también podemos

hacer uso de un sistema de referencia asociado a

cada punto de la misma. Aplicado esto a la Morfo-

logía teórica, llegamos a modelos de sistema de

referencia móvil (cf. OKAMOTO, 1988; ACKERLY,

1989; SAVAZZI, 1990).

Noes mi propósito introducir aquí tales procedi-

mientos, ya que implican unos mínimos conoci-

mientos de Geometría diferencial, tales como los

triedros móviles de referencia a lo largo de una

curva espacial, asociados alosconceptos de curva-

tura y torsión de la misma, relacionadas por las

ecuaciones de Frenet. Una introducción sencilla a

estos temas la puede encontrar el lector en los

capítulos 1,2 y 3 de STOKER (1969). Los modelos

que surgen son de carácter cinemático, O Sea, se-

mejantes a los de aquella parte de la Física con la

que se vincula la Geometría diferencial; el movi-

miento es el de la curva generatriz, que emigra de

una posición aotra por reglas localmente definidas

(ACKERLY, 1989) —la figura 3D muestra los

conceptos básicos del sistema de Ackerly, que son

de comprensión simple—; esto último está de

acuerdo con uno de los aspectos estudiados por la

Geometría diferencial en curvas y superficies: las

propiedades en un entorno de un punto; es decir, en

lo pequeño. OKAMOTO (1988) fue el primero en

hacer uso de estas técnicas para el estudio de los

ammonites heteromorfos de apariencia más irre-

gular, con el modelo de tubo creciente, el cual,

según su autor, puede ser aplicado a cualquier tipo

de concha enrollada con sección circular, sin defi-

nir ningún sistema de coordenadas. La compren-

Sil

IBERUS 9 (1-2) 1990

sión de la concha completa de Cerion excelsior,

mostrado en la figura 3C, tendría que ver con este

otro tipo de modelos.

Esta breve revisión nos muestra la utilidad de la

generación geométrica de las conchas aproximán-

dola a una generación geométrica de la ontogenia;

sinembargo, hay más cosas útiles a considerar; los

parámetros de estas simulaciones tienen corres-

pondencia con aspectos biológicos, y ello les da

significación en dicho contexto; hay muchos tra-

bajos de biometría de Moluscos —y de otros

organismos— en que se mide por medir; en unos

casos, de buena fé, pero en otros, quizá porque

hace bonito o “riguroso” analizar, con complejos

métodos de análisis multivariante, enormes matri-

ces de números y con ello se queda, además,

investido como mago de la tribu. Sin embargo,

muchas de estas medidas, o bien no tienen signifi-

cado biológico o, si lo tienen, se oculta en la

maraña de datos. Si en vez de hacer uso de tales

medidas, trabajamos con los parámetros del mode-

lo de Raup o de los otros modelos aquí comenta-

dos, nuestros resultados de análisis bioestadístico

tendrán sentido biológico; es más, el número de

variables a analizar será mucho más pequeño; ya

habremos avanzado en la reducción de la comple-

jidad, que es uno de los propósitos del análisis mul-

tivariante; así, una concha no planispiral, de acuer-

do con el modelo de Raup ampliado a un paráme-

tro más con mi modificación, incluirá sólo cinco

parámetros. Estos variarán de organismo a orga-

nismo en una misma población y podremos anali-

zar sus relaciones; podremos además efectuar

comparaciones interpoblacionales e interespecífi-

cas, así como dar razón de las mismas en un

contexto biológico; ello abre, pues, una nueva via

para la biometría y bioestadística en Malacología

(cf. comentarios al respecto en DE RENZI, 1988, p.

398).

Modelización de la escultura y la coloración.

Ya se dijo anteriormente que se podía simular la

activación de mecanismos que darían lugar a cam-

bios en la topografía local del manto (escultura) o

a la secreción de pigmentos que serían incorpora-

dos a la concha (coloración). También se dijo

alguna cosa acerca de la vaguedad con que tales

modelos describen los patrones de ornamentación

de las conchas; sin embargo, mecanismo y patrón

quedan bien definidos en lo referente al color. En

este terreno se han invocado los mecanismos clá-

sicos de autocatálisise inhibición de largo alcance.

Los patrones de coloración divaricados responde-

rían a procesos de este tipo, en que una célula

secretora de pigmento, situada en el borde del

manto, “contagiaría” a su vecina y ésta, después de

algún retraso, iniciaría la secreción del pigmento;

es decir, el pigmento autocataliza su propia pro-

ducción. El retraso se debería a una oscilación

biológica por la cual, la fase productora del pig-

mento sería breve, mientras que la improductiva

sería larga en comparación. Esto se debería a los

efectos de una sustancia inhibidora que, al ir des-

cendiendo su concentración en una célula, permi-

tiría que la presencia de una pequeña cantidad de

pigmento difundida activara otra vez su produc-

ción en la mencionada célula. Si el contagio no

fuera retardado, la coloración sería conmarginal

(MEINHARDT, 1984).

ERMENTROUT et al. (1986) proponen, a partir de

ideas expuestas anteriormente por uno de ellos

(Campbell), que las células del manto responsa-

bles de la pigmentación tendrían un comporta-

miento parecido al de la mayoría de las células

secretoras en otros organismos; es decir, la secre-

ción se produciría por impulsos nerviosos y, si esto

es así, desde el punto de vista paleobiológico sería

posible seguir la evolución del sistema nervioso de

los moluscos a través de su magnífico registro

fósil. Según los autores, el modelo diferiría de

otros semejantes, tales como el antes citado de

Meinhardt, en que dependería de las propiedades

“no locales” de las redes nerviosas, ya que las

inervaciones conectarían células que no están

necesariamente cerca unas de otras y ello daría

lugar a interacciones cooperativas de largo alcan-

MEINHARDT á KLINGLER (1987), por último,

dan una revisión muy amplia del problema de los

patrones de color; el mecanismo de reacción-

difusión daría razón hasta de los patrones más

complejos; el pigmento continuaría teniendo ca-

rácter autocatalítico (activador) y difusible; única-

mente el inhibidor, cuya concentración iría reba-

jándose ostensiblemente en oscilaciones sucesi-

vas, frenaría su producción periódicamente. Para

ambos autores, este modelo no sería incompatible

con otros tales como el de inervación neural que se

ha descrito antes.

Todos estos trabajos parten de simulaciones por

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

ordenador de modelos matemáticos que, aunque

simples, ya no son de la sencillez del modelo de

Raup para la geometría de las conchas; por ello, no

serán expuestos aquí, ya que no es mi intención

pasar a describir estos modelos en detalle. No

obstante, se fundan en ideas de la Biología mole-

cular del desarrollo y, por tal motivo, tienen valor;

además, tienden a repetir bien los patrones natura-

les de las coloraciones de los moluscos al efectuar

las simulaciones. Deseo, pues, excitar la curiosi-

dad del malacólogo frente a los mismos mediante

la bibliografía citada, sobre todo MEINHARDT

(1984) por su sencillez y ausencia de aparato

matemático.

La escultura, como ya se dijo, puede ser simula-

da mediante los mismos modelos; lo que ya no

dicen es que clase de fenómenos se localizarían:

puntos de fijación del manto sobre la concha ya

formada (pneu) o dilatación local de ciertas célu-

las.

Morfología teórica y Biología. El propósito se-

ría el de llegar a conectar los modelos morfo-teo-

réticos con los mecanismos biológicos subyacen-

tes (SAVAZZI, 1990); ya hemos visto algo de esto

para los patrones de color. También se ha hablado

de la teoría del pneu, para los aspectos geométri-

cos, así como también de la teoría de la informa-

ción posicional, pero, como dice SAVAZZI (0p.cit.),

introducir en el programa de simulación de formas

propiedades de las estructuras pneu, así como

también la distribución de los morfógenos impli-

cada por la teoría de la información posicional,

puede complicar mucho las cosas. Otro aspecto a

tener en cuenta es que modelos de carácter estric-

tamente mecánico (como el del pneu o el de las

respuestas celulares viscoelásticas), o los de reac-

ción-difusión e información posicional, atienden,

como ha dicho EDELMAN (1988), a aspectos par-

ciales relevantes de la morfogénesis, pero no van

al meollo profundo de la misma: para todos parece

claro que la superficie celularesel aspecto clave de

cualquier localización de los procesos morfogené-

ticos, pero la cuestión está en cómo se relacionan

los procesos de desarrollo controlados genética-

mente de un modo primario con aquellos otros de

control mecánico primario; según el mismo autor,

such linkage assures signaling across borders of

cell collectives to induce the next step of gene

expression as a function of history, thus yielding

form. Se trata, pues, de una interacción compleja

entre ambos conjuntos de factores: genéticos y

mecanoquímicos. Remito al lector a este libro

apasionante, ya que no es mi propósito desarrollar

aquí su temática, sino suscitar su interés.

Con todo esto, creo que han quedado perfilados

algunos problemas de fondo en lo que se refiere a

la relación entre la concha y el animal que la

segrega. Ahora bien, el animal encara sus diversas

construcciones con el medio que lorodea, y aquíes

donde se prueban como aptas, ya sea en sentido

adaptativo o exaptativo, mientras que en otros

casos pueden resultar neutras respecto de la apta-

ción.

Factor adaptativo

Uno de los aspectos más estudiados de la concha

de los Moluscos es la relación de ésta con el medio

desde el punto de vista adaptativo. De todos los

grupos de Moluscos, y dada la índole del trabajo,

se considerarán solamente los pertenecientes a las

clases Bivalvia, Gastropoda y Cephalopoda.

Antes de pasar al estudio de los aspectos adap-

tativos de estos tres grupos, deseo hablar de algo

que tiene relación con una de las funciones prima-

rias de la concha de los moluscos, como es la

protección. Un componente de la función protec-

tora queda determinado por la geometría de cada

grupo taxonómico concreto, como ya fue detalla-

do anteriormente y no hace falta repetir. Otro com-

ponente de esta función, común a todos los taxo-

nes, esla resistencia mecánica. ALEXANDER (1990)

destaca el hecho de que la resistencia a la tensión

de las conchas de los moluscos es menor que la del

hueso compacto y, en cambio, son más rígidas que

aquél; esta rigidez mayor es debida a que el conte-

nido mineral de las conchas es mucho mayor que

el del hueso. Ambos materiales recuerdan mucho

sustancias artificiales como la fibra de vidrio,

compuesta de filamentos de vidrio en una matriz

de resina, que tiene una resistencia a la rotura

mayor que el vidrio masivo. La mayor resistencia

a la rotura de conchas y huesos respecto a los

minerales puros sería debida a causas análogas (la

presencia de conquiolina u osteina) a la de la fibra

de vidrio respecto al vidrio.

ALEXANDER (o0p.cit.) señala que el nácar es más

resistente que las conchas de microestructura en-

IBERUS 9 (1-2) 1990

trecruzada; los moluscos más primitivos poseen

nácar, pero la microestructura más común es la

segunda en las formas derivadas. Ello parece rela-

cionado, según el mismo autor, con el menor coste

metabólico y la resistencia no tanto a la rotura

como a la perforación. Aquí vemos cómo el com-

promiso entre varias funciones hace que no se

alcancen óptimos en ninguna de ellas.

Pasaré, a continuación, a comentar los rasgos

adaptativos de los tres taxones antes mencionados.

Bivalvia. Muchos miembros de la clase son en-

dobiontes; así, la selección de determinadas mor-

fologías apunta a un mejoramiento de la capacidad

de los Bivalvia para penetrar en sedimentos blan-

dos; una aproximación por la via de la simulación

mediante modelos físicos permitió a STANLEY

(1975) sacar algunas conclusiones al respecto

(figura 4A).

Aunque en realidad no se trate de función pro-

piamente dicha, sino de simple efecto relacionado

con morfologías ligadas al factor fabricacional,

vale la pena hacer algunas consideraciones acerca

de los patrones divaricados mencionados anterior-

mente. Algunos tipos de escultura divaricada

ayudan a sus portadores a la penetración en sedi-

mento blando por un efecto balancín; al mismo

tiempo, la forma de dicha escultura impide el

retroceso (figuras 4C y 4D); cuando ello es así

(SEILACHER, 1972), la variabilidad para dicho

carácter sereduce considerablemente en las pobla-

ciones, siendo predominantes aquellos patrones

de escultura divaricada más eficaces en la penetra-

ción del sedimento blando; aunque ello pueda

recordar la acción de la selección natural sobre las

variantes hereditarias, no tiene que ver con ella,

puesto que tales variantes no se heredan.

Esto merece un comentario aparte: hay otro caso

en el que no hay herencia directa, que es el de las

modificaciones ecofenotípicas ligadas a la norma

de reacción; esto ocurre cuando el organismo se

adapta a unas condiciones únicas para él; por

ejemplo, la adecuación de la forma externa a un

espacio limitado de antemano, que es lo que tiene

lugar para muchos moluscos gregarios, como son

las ostras o los rudistas. Aquí, lo que está regulado

genéticamente es la mencionada capacidad de

adaptabilidad (cf. DE RENZI, 1982). Sin embargo,

los patrones divaricados variables pueden surgir

de la descendencia de cualquier individuo de la

población sin ningún carácter inicial de norma de

reacción ad hoc; ello es así porque dentro de la re-

gularidad hereditaria del patrón, ésta es sensible a

las condiciones iniciales (cf. SEILACHER, ¿n litt.)

del desarrollo, como se podría predecir a partir de

la teoría del caos, tal como se dijo anteriormente;

en un caso como el de los bivalvos, en que la

mayoría son estrategas de r y, por tanto, dotados de

alta fecundidad, cada individuo originará

potencialmente todas las variantes, incluídas las

favorables; por tanto, la tría de estas no equivaldrá

a ningún cambio de frecuencias génicas en la

población. Otro tanto cabe decir para patrones de

color divaricados; si el animal vive enterrado o su

concha está cubierta por un perióstraco, su efecto

es nulo, pero en Pteria zebra (SEILACHER, 1972)

sus bandas oscuras y su transparencia la hacen

invisible cuando se sitúa sobre el hidrozoo hués-

ped; el efecto será tanto más bueno cuanto más

coincida el diseño del patrón del bivalvo con el

diseño del patrón de ramificación del hidrozoo. En

cambio, si no hay efecto para su portador, en un

caso (escultura) y en otro (color), la variabilidad se

manifiesta en toda su extensión.

Otro aspecto importante de las conchas en Bi-

valvia es la comisura; en una mayoría de casos son

lisas y, prácticamente, contenidas en un plano,

pero existen grupos de comisura plegada —en este

caso, por efecto pneu—, que se dan en diversos Os-

treidos tanto fósiles —mesozoicos, sobre todo—

como actuales. Se ha visto que ello tiene relación

no tanto con protección frente a la entrada de sedi-

mento (así, el género Arctostrea, del Cretácico, se

halla en la creta, cuyo tamaño de grano es finísimo

y puede penetrar por cualquier comisura entrea-

bierta por estrecha que sea), como con una eficaz

distribución del agua de la corriente inhalante

sobre la branquia, así como también con la expul-

sión enérgica de la corriente exhalante, a fin de

arrojar los productos de desecho lo más lejos

posible del animal; ello es mostrado en la figura 4B

(CARTER, 1968; SAMBOL 4 FINKS, 1977).

SEILACHER (1984) distinguía diversas adapta-

ciones en ciertos grupos de Bivalvos, una vez eli-

minadas las constricciones impuestas a los mis-

mos por su historia y adaptaciones iniciales. Así,

recliners y mud stickers en fondos blandos. Los

primeros, con amplia superficie, se apoyan sobre

el fondo apartir de diversas estrategias: la forma de

herradura, propia de la anteriormente citada Arc-

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

Arctostrea

Fig. 4. A. Simulación de la penetración en sedimento blanco (burrowing ) por bivalvos efectuada por STANLEY

(1975); las barras someten a movimiento de balanceo el "róbot" que simula el bivalvo; los ángulos de las barras se

tomaron a partir de las evidencias suministradas por la disección de animales vivos. B. Comisuras plegadas en la

ostra cretácica Arctostrea; la circulación del agua actúa muy directamente sobre la totalidad de la branquia como

muestran los tres cortes en la cúspide, la parte media y el valle de cada pliegue comisural: la branquia puede actuar

eficazmente gracias ala distribución de corrientes organizadas por la comisura (de CARTER, 1968). C. La escultura

divaricada de los bivalvos y la penetración en sedimentos blandos. Tal escultura presenta un aspecto asimétrico,

IBERUS 9 (1-2) 1990

como las tejas de un tejado, aterrazada (hay gasterópodos no divaricados en que tal ornamentación aparece y cumple

servicios semejantes) y tal disposición impide el retroceso cuando el animal penetra haciendo uso del pie, como se

ve en (1); algo parecido ocurre con los esquís (2), que permiten avanzar pero no retroceder (de SEILACHER, 1984).

D. Yoldia y Divaricella serían un ejemplo del mecanismo usado para penetrar en el sedimento; en este caso,

balanceo y apertura de las valvas (de SEILACHER, 1984). E. Recliners. Aumento de tamaño y engrosamiento de

la valva inferior permiten la estabilización en Arctostrea, que se mantiene a flote en fondo blando ampliando la

superficie mediante la forma de herradura; Lopha se mantiene a flote gracias a la ampliación de superficie obtenida

al tomar forma de abanico; en ambas, las fuertes ornamentaciones crean superficie suficiente para mantenerlas fijas

en el sedimento blando (escala, 1 cm; de SEILACHER, 1984). F. Mud stickers. En Konbostrea, el animal habita

sólo la parte más alta de la concha y se fija al fondo blando como un bastón (stick ); enSaccostrea, una de las valvas

crece en forma cónica estrecha y es la que se clava en el fondo; la otra actúa como un opérculo; ello recuerda a los

rudistas (escala, 1 cm.; de SEILACHER, 1984).

tostrea; la forma flabeliforme, propia de Lopha

(figura 4E). Los segundos son de forma delgada,

lineal, penetrando en el fondo blando con las dos

valvas, como Kombostrea, o introduciendo pro-

fundamente sólo una de ellas (Saccostrea); ver

figura 4F. Ambos grupos de ejemplos proceden de

Bivalvos secundariamente adaptados a fondos

blandos y derivan de otros que fueron cementan-

tes.

El conocido grupo extinto de los Rudistas, con-

cretamente la familia Hippuritidae, ha sido clarifi-

cado desde el punto de vista funcional por SKEL-

TON (1976). La valva opercular (izquierda) posee

un sistema de canales radiales que acaban conec-

tándose con poros que se abren al exterior en la

parte superior de la valva, y es posible que por ellos

circularan corrientes de agua. Parece haber evi-

dencias de que las paredes de los canales radiales

estarían cubiertas por el manto ciliado, que origi-

naría corrientes de manera que el agua se dirigiría,

en sentido radial, hacia las aberturas marginales

del canal, que se abren alrededor de toda la comi-

sura, lo cual sería el probable mecanismo de con-

ducción de las partículas alimentarias.

Gastropoda. Y a se dijo al principio que la infor-

mación funcional que han proporcionado las con-

chas de los gasterópodos hasta ahora era muy

inferior a la que exhiben las de los bivalvos, pero

ya comienzan a haber estudios al respecto. LINS-

LEY (1977) destacaba aspectos puramente mecáni-

cos en cuanto al modo de vida del animal y la

posición de la concha sobre el mismo (figura 5A).

Si la concha es transportada encima del cuerpo, el

centro de gravedad del conjunto (concha+animal)

se dispone sobre la línea media de la masa cefalo-

pedal; por detorsión e inclinación se logra hacer

descender el centro de gravedad lo más posible;

ello comporta una modificación abertural, de

manera que el plano de la abertura es tangente a la

vuelta ocupada por el animal, lo cual redunda en su

protección (ante el peligro, el organismo se cubre

literalmente con un casco, que es la concha, sobre

la masa cefalopedal; figura 5B). Si no se cumple

esta modificación de la abertura, el gasterópodo

posee un plano abertural que contiene el eje de

enrollamiento; entonces, el caracol no mantiene su

concha en posición dorsal normal y permite que

aquélla descanse sobre el sustrato; por tal motivo,

es raro que tengan algún tipo de locomoción.

SIGNOR (1982) señalaba que los gasterópodos

de concha turriteliforme actuales poseen los si-

guientes modos de vida: epibionte móvil, sedenta-

rio (tanto epibionte como endobionte) y penetra-

dor activo. Lo que busca entonces es hallar corre-

laciones entre esos modos de vida y las caracterís-

ticas de las conchas, siempre que estas sean mayo-

res de 1 cm. de largo. Por ejemplo, los pliegues

columelares parece, aunque no es seguro, que

aumentan el área de inserción del músculo colu-

melar; para las formas turriteliformes no parece

ser así, ya que en ellas tal músculo no se origina

sobre dichos pliegues. Parece que la función de los

mismos es impedir el desplazamiento del músculo

columelar a lo largo del eje de la concha cuando

aquél se contrae fuertemente; dicho músculo apor-

ta fuerza de penetración. Por tanto, las conchas tu-

rriteliformes de animales penetradores es probable

que refuercen el músculo columelar con pliegues,

cosa que no tiene por qué ocurrir en sedentarios o

en epibiontes en general.

El mismo autor afirma que la sección aplanada

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

eje de

enrollamiento _—

Plano de abertura

radia

bo de abertura

tangencial

Fig. 5. A. Las "leyes" de la forma de la concha de los gasterópodos; la ley de la abertura radial, en que el plano de

la abertura de la concha contiene, prácticamente, el eje de enrollamiento y hace que el animal no viva con el plano

de la abertura paralelo al sustrato y conlleva el sedentarismo; el ejemplo es Architectonica; enningún caso soportan

la concha encima de la masa cefalopedal; la ley de la abertura tangencial asegura el paralelismo del plano de la

abertura con el sustrato; entonces, la concha se puede afianzar bien sobre el cuerpo y el animal puede moverse;

Distorsio representaría la excepción, ya que distorsiona el enrollamiento de modo que la concha acaba

descansando sobre el sustrato y, por ello, el animal deviene sedentario, como los de abertura radial (de LINSLEY,

IBERUS 9 (1-2) 1990

1977).B.Onychochilus (gasterópodo paleozoico), que se podría interpretar, por su aspecto hiperstrófico, como un

animal cuyo plano de abertura tangencial haría disponer la masa de la concha sobre la cabeza (de LINSLEY, 1977).

C. Ptychocaulus verneuili, del Devónico inferior, posee vueltas aplanadas y carece de ornamentación; ello hace

pensar en un modo de vida endobionte; si se tiene en cuenta que su columela tiene un reborde que recordaría los

pliegues columelares de los penetradores turriteliformes modernos (ver texto), sería un dato más a favor de tal in-

terpretación (de SIGNOR, 1982). D. (1) Patrón de color en Nautilus (orientación de vida), que se ha mostrado útil

en el camuflaje; (2) y (3), el ammonites Normannites en orientación de vida, como Nautilus, mostrando el juego

de luz y sombras que tendría en zona fótica, gracias a su ornamentación, y que serviría para camuflarlo (de COWEN

et. al., 1973).

de las vueltas es muy apta para la penetración

activa en sustrato blando; en el caso de conchas

con igual volumen, las de sección aplanada ten-

drán un área menor de contacto con el sustrato y,

de este modo, minimizarán la energía que hay que

emplear para vencer el rozamiento. En cambio, los

gasterópodos epibiontes y sedentarios no necesi-

tarán estar sujetos a una morfología de este tipo,

sino que podrán exhibir vueltas de perfil redondea-

do. Por el mismo principio, las conchas con espi-

nas o tubérculos prominentes no son aptas para una

penetración rápida en sustrato blando (figura 5C).

SAVAZZI (1989) reexamina la relación entre

mecanismo de penetración en sustrato blando y or-

namentación en los gasterópodos. De diversas

especies procedentes de distintas localidades

geográficas —desde los mares italianos hasta las

Filipinas—, observa que la penetración consiste

en una secuencia de tres episodios con carácter re-

petitivo; el primero consiste en excavar el sustra-

to con el pie; el segundo, en arrastrar la concha

hacia delante y hacia atrás, mientras que el tercero

consiste en balancear la concha alrededor de su eje

longitudinal. El caso de los gasterópodos, como el

de los bivalvos, representaría un proceso de pene-

tración discontinuo, implicando un ancoraje en

cada avance, que impide el retroceso del animal y

pueda efectuar un nuevo movimiento de penetra-

ción, lo cual conlleva un tipo de escultura asimé-

trica, como muestra la figura 4C(1) para los patro-

nes divaricados de los bivalvos; la asimetría impi-

de el retroceso y, al mismo tiempo, hace que la

fricción en la dirección de avance sea mínima.

Savazzi cita, además, otros requisitos formulados

por Seilacher, en un trabajo anterior, al respecto;

entre otros, que tal ornamentación sea lo más lisa

posible en la sección más ancha de la concha, para

minimizar al máximo la superficie y el rozamien-

Lo.

La reunión de todos estos requisitos produce las

típicas conchas con escultura con aspecto de teja-

do en conjunto —ver lo dicho anteriormente para

muchas esculturas divaricadas en bivalvos—, con

la parte más prominente opuesta a la dirección de

penetración; ahora bien, algunos gasterópodos en-

dobiontes, como los Naticidae, se envuelven con

el manto para penetrar los sedimentos; por tal

motivo, la escultura no es relevante y, en este caso,

no existe; hay otras excepciones en que la concha

no es usada en la penetración. Sin embargo, el

grupo de los gasterópodos presenta menor fre-

cuencia de esculturas de penetración a causa de la

diversidad de sus hábitos vitales; ahora bien, para

SAVAZZI (1989), ello no estaría relacionado con

constricciones filogenéticas, ya que cuando se

desarrolla tal tipo de ornamentación posee la mis-

ma especialización y diversificación que en otros

tipos de invertebrados.

Cephalopoda. La concha de los cefalópodos, al

revés de la de los bivalvos y la de los gasterópodos,

no permite un intercambio libre de materia, sino

que éste se ha de producira través del sifúnculo. Lo

que entra son gases y agua; este es el modo de

operación de esta estructura y, si ello es así, éste la

hace muy apta como mecanismo de flotación. En

esta dirección han ido numerosos estudios, como

por ejemplo, el de RAUP (1973), SAUNDERS dz

SHAPIRO (1986) y SWAN € SAUNDERS (1987).

Para estos dos últimos autores, la capacidad para

flotar, la estabilidad y la orientación de un cefaló-

podo con concha en el agua se puede predecir en

función de los siguientes términos: la geometría de

la concha, la longitud de la cámara de habitación y

la densidad de los tejidos, de la concha y del agua.

En este sentido, Nautilus ha sido muy apreciado,

ya que permite verificar las hipótesis deducidas

desde un punto de vista teórico. Los cálculos y las

simulaciones se pueden efectuar por medio de

diversas técnicas de microordenador. En Nautilus

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

hay una distancia importante entre el centro de

gravedad y el de flotación, lo que confiere una

elevada estabilidad a la concha; sin embargo, esto

es también una desventaja, ya que limita conside-

rablemente su agilidad y flexibilidad de maniobra,

lo cual es causa de que no pueda girar el contorno

de la abertura más que unos pocos grados ni que

tampoco pueda yacer sobre uno de sus flancos.

Ahora bien, las fluctuaciones en la longitud de la

cámara de habitación no influyen ni en la orienta-

ción ni en la estabilidad.

Por último, la coloración de Nautilus se ha

considerado como un buen camuflaje; al tratarse

de una patrón divaricado (figura 5D(1)), aunque

exista variabilidad, se ha de considerar como un

producto fabricacional con variantes fenotípicas

no hereditarias; por tanto, estamos en un nuevo

caso de estructura con efecto, pero no con función;

es decir, se trata de una exaptación que facilita el

camuflaje. Para COWEN ef al. (1973), esta caracte-

rística podría indicar algo acerca de la naturaleza

adaptativa de la ornamentación en los ammonites;

es decir, la repetición de tipos semejantes de cos-

tulación en diferentes linajes podría tener que ver

con su uso adaptativo; plantean también que tal

propuesta habría de tomarse con precaución (por

ejemplo ¿son muy variables o poco variables tales

patrones?). Lo primero que afirman es que la

costulación corta las líneas de crecimiento, como

los patrones de coloración; según los mismos

autores, este rasgo implicaría algo más que defen-

sa contra la abrasión o la depredación a causa del

refuerzo de la pared de la concha que ello signifi-

caría; en realidad, la costulación de las conchas

daría lugar a un juego de luces y sombras si el

animal habitara en la zona fótica (figuras SD(2) y

5D(3)); tal juego paralelizaría el patrón de color

que observamos en Nautilus y, por tanto, obraría

como camuflaje. Desde un punto de vista taxonó-

mico, éste sería un ejemplo de carcter no utilizable

en sistemática; diferenciar especies de ammonites

en una asociación de formas próximas por diferen-

cias en el patrón de costulación sería un grave

error. Sólo en casos como los que constatan CHE-

CA 4% WESTERMANN (1989) —los ammonites pla-

nulados—, existen conchas cuyas costillas tienen

la misma dirección que las líneas de crecimiento,

lo cual ya nada tiene que ver con el patrón divari-

cado; las ventajas que proporcionarían a sus po-

seedores estarían relacionadas tanto con el camu-

flaje como con la protección del peristoma en las

formas jóvenes, ya que al coincidir las costillas

con las líneas de crecimiento, lo reforzaría. Este

tipo de patrones sí que originaría variantes heredi-

tarias susceptibles de selección y, por tanto, de

refinarse como adaptaciones. En este último caso,

al ser una estructura adaptativa y, por tanto, varia-

ble ante distintas presiones de selección, tampoco

constituiría un carácter taxonómico válido.

CONCLUSION

La concha de los moluscos es una estructura

muy importante de los mismos y, en muchos

aspectos, desconocida, sobre todo, en lo que se

refiere a su morfogénesis. Esta entraña claves

importantes para el uso de la concha en Taxono-

mía, así como también para la interpretación fun-

cional de la misma. En cuanto a la utilización de

determinados rasgos de las conchas como caracte-

res taxonómicos, hay que tener presente su origen;

he insistido sobre algo tan frecuente como los

patrones divaricados por su aspecto llamativo y su

apariencia tan dispar; hacer separaciones, en un

conjunto general de formas, por el aspecto distinto

de su divaricación puede constituir un grave error.

Hay que saber reconocer si una costulación tiene O

no tal origen. Los ruidos de fabricación de todo

tipo durante la morfogénesis de las conchas hay

que eliminarlos como posibles caracteres taxonó-

micos (ver más abajo).

Las conchas presentan, a su vez, multitud de

aspectos relacionados con la aptación en general.

A lo largo del trabajo he mostrado que existen

adaptaciones y exaptaciones; hay caracteres apta-

tivos en que los cambios en su base genética se tra-

ducen en variación fenotípica; sobre esta variabi-

lidad fenotípica hereditaria actúa la selección na-

tural y conduce al predominio de la variante más

ajustada a cada situación ambiental, que de esta

manera es transmitida a la descendencia. Esto

resulta, pues, en adaptación, como es el caso de la

costulación conmarginal en los ammonites. En

otros casos, no hay fundamento hereditario de las

variaciones de los rasgos fenotípicos aptativos;

existe una herencia general del patrón, pero sus

variacionesson debidas apequeños cambios de las

condiciones iniciales de su expresión, de tipo

epigenético. Entonces, a diferencia de las adapta-

DS)

IBERUS 9 (1-2) 1990

ciones, tales rasgos no cumplen una función sino

que producen un efecto beneficioso en suportador,

que sin embargo no tiene un gen específico para

transmitir dicho carácter a su descendencia. Es el

caso de la costulación divaricada de muchos bival-

vos (penetración en sustrato blando) o los patrones

de color divaricados al descubierto (camuflaje), en

bivalvos o Nautilus. Ello comporta, pues, exapta-

ción.

Saber reconocer si las variaciones en las estruc-

turas de las conchas son o no el resultado de

cambios en el sustrato genético es algo realmente

importante para el malacólogo. También es impor-

tante considerar qué estructuras son altamente

variables y cuales no lo son apenas; en este último

caso hay dos alternativas: a) que se pueda recono-

cer que la ausencia de variabilidad sea producida

por procesos de pura inevitabilidad física (ruidos

de fabricación) o b) que sea una opción morfológi-

ca no inevitable; esto último significaría que la

estructura en cuestión es algo ligado a la historia

del grupo, en el nivel taxonómico correspondien-

te, y con valor sistemático si se usa en dicho sen-

tido, al contrario de aquellos aspectos definidos en

a), que a consecuencia de su incvitabilidad física

pueden apareceren taxones filogenéticamente muy

distantes.

Las estructuras altamente variables pueden rela-

cionarse o no con la aptación en general; cuando tal

relación existe, la variabilidad tiende a reducirse;

en caso contrario, no. Tal es el caso de las adapta-

ciones y exaptaciones consideradas anteriormen-

te. Pero alo largo del trabajo se han registrado dos

tipos distintos de adaptación: la de selección de

caracteres hereditarios con mayor ajuste a su fun-

ción y la típica norma de reacción de muchos orga-

nismos (las ostras que se adhieren al sustrato por

cementación y “copian” su textura sobre la super-

ficie de la valva cementada, entre otros ejemplos),

lo cual, al contrario, da origen a una enorme va-

riabilidad, ya que cada organismo se ajusta a las

condiciones particulares en que vive, que son

únicas para él. Hay una permisividad genética,

esta vez seleccionada, para que ello sea así.

Una mayor consideración hacia estos principios

puede abrir nuevas perspectivas en la investiga-

ción malacológica, y los mismos principios son

aplicables a los tejidos vivos. En consecuencia, si

el aporte de nuevas ideas y no la mera acumulación

de hechos es lo que puede hacer avanzar cualquier

ciencia, los puntos de vista de la morfología cons-

truccional constituyen uno de los carriles de avan-

ce para el estudio de los moluscos vivientes y

fósiles.

AGRADECIMIENTOS

El presente artículo tiene por esqueleto la confe-

rencia de clausura que pronuncié en el VIII Con-

greso Español de Malacología, al cual fui amable-

mente invitado por el Profesor Celso Rodríguez

Babío, presidente del mismo, a quién agradezco

sinceramente la confianza que depositó en mi para

tal encargo. Sin embargo, para el desarrollo del tra-

bajo me fue de gran utilidad mi estancia en el De-

partmentofGeology and Geophysics de la Univer-

sidad de Yale, en los Estados Unidos, de Octubre

a Diciembre de 1990, trabajando junto al Profesor

Adolph Seilacher en problemas morfológicos,

concretamente patrones de ornamentación en Ce-

rithiacea. Esta experiencia, juntamente con mi

asistencia y participación en el seminario Pattern

formation in physical and biological systems, diri-

gido a su vez por los Dres. Dolf Seilacher y Ed

Bolton, me ha abierto muchas vias de compren-

sión alos fenómenos morfogenéticos. Deseo, pues,

agradecer a mis dos colegas de Yale el fructífero

intercambio de puntos de vista que sostuvimos du-

rante aquellos meses. También deseo agradecer

las facilidades que tuve para acceder a las colec-

ciones de invertebrados, tanto fósiles como actua-

les, del Peabody Museum de la Universidad de

Yale. Mi estancia posterior en el Departamento de

Estratigrafía y Paleontología de la Universidad de

Granada me ha permitido discutir muchos puntos

que aquí presento conel Dr. Antonio Checa, al cual

también doy las gracias. Por último, deseo hacer

constar que el tema de Cerithiacea va estrecha-

mente ligado a las investigaciones que se realizan

en la cuenca de Tremp-Graus, dentro del proyecto

número 2934/83.C2 de la Comisión Asesora de

Investigación Científica y Técnica.

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BRAQUIOPODOS Y BIVALVOS: ¿COMPETENCIA O INDIFERENCIA?

BRACHIOPODS AND BIVALVES: COMPETITION OR INDIFFERENCE?

Christian C. Emig *, Claude Babin**, Jean-Henri Delance*** y Patrick R. Racheboeuf**

Palabras Clave: Mollusca, Bivalvia, Brachiopoda, Evolución, Fanerozoico.

Key words: Mollusca, Bivalvia, Brachiopoda, Evolution, Phanerozoic.

RESUMEN

El debate sobre una competencia entre braquiópodos y bivalvos, como una explicación

del reemplazo desde el principio del Mesozoico de los primeros por los segundos, puede

realizarse en base a dos aproximaciones: análisis de la distribución temporal de los

géneros en los dos grupos; evaluación de las posibles competencias (espacio, alimen-

tación, fecundidad, depredación diferencial...) y papel de sus potencialidades evolutivas.

La aproximación no favorece la hipótesis de verdaderas competencias, ocupando cada

gruponichos diferentes, correspondiendo sobretodo a los braquiópodos modos de vida

epibionte, mientras que los bivalvos ocupan hábitats endobiontes. La trayectoria diferen-

te seguida por braquiópodos y bivalvos, a partir de la crisis de finales del Pérmico, puede

explicarse como consecuencia de las potencialidades y los procesos evolutivos diferen-

tes en los dos grupos, sometidos al impacto de las crisis climáticas del Fanerozoico. Así,

no hay relaciones directas entre braquiópodos y bivalvos porque cada grupo se

desarrolló en una indiferencia recíproca.

ABSTRACT

A direct competition as explanation of the replacement of the brachiopods by the

bivalves from the Mesozoic, can be analysed by two approaches : comparative distribu-

tion of the genera of each group; evaluation of possible competitions (in space, teeding,

development, predation...) and of their evolutionary patterns. As brachiopods and

bivalves have different niches, the former being epifaunal suspensionfeeders and the

latter mainly infaunal detritivores, there is no direct competition. After the drastic crisis

attheendofthe Permian, each group has followed a differenttrend that can be interpreted

as the consequence of their respective evolutionary processes, enhanced by the various

Phanerozoic climatic events. Thus, there is no direct relationships between brachiopods

and bivalves in relation to their mutual indifference.

* Universidad Complutense de Madrid; Departamento de Biología Animal I (Zoología); Facultad de Biología; E

- 28040 Madrid.

** Université Claude Bernard - Lyon I; Centre des Sciences de la Terre; CNRS URA 11; 43, Bd. du 11 Novembre;

F - 69622 Villeurbanne Cédex.

*** Université de Bourgogne; Centre des Sciences de la Terre; CNRS URA 157; 6, Bd. Gabriel; F - 21100 Dijon.

IBERUS 9 (1-2) 1990

INTRODUCCION

Observando el registro fósil se comprueba que

los braquiópodos y los bivalvos han jugado suce-

sivamente un papel primordial en la composición

de las comunidades bentónicas. Los braquiópo-

dos, los cuales están constituidos por dos subcla-

ses, inarticulados y articulados, y cuyo origen es

monofilético (ROWELL, 1982), iniciaron una rápi-

da diversificación a partir del Cámbrico, estando

muy extendidos en los mares paleozoicos (hace

unos 300 m.a.) en los que predominaron hasta la

crisis que tuvo lugar al final del Pérmico. Su

distribución desde entonces y hasta nuestros días

es relativamente escasa. Los inarticulados cono-

cieron su apogeo en el Ordovícico con un fuerte

declive en el tránsito Silúrico-Devónico. A partir

del Triásico y hasta la actualidad sólo han perdu-

rado, si bien con una escasa diversidad, algunos

lingúlidos y acrotrétidos. Los articulados, cuyo

apogeo se sitúa en el Devónico, poseen una histo-

ria evolutiva con períodos sucesivos de reducción

y expansión, siendo la reducción más drástica la

que tuvo lugar en el tránsito Pérmico/Triásico, la

cual afectó a todos los órdenes (Fig. 1).

Los bivalvos, conocidos ya desde el Cámbrico,

se encuentran representados por cinco subclases

(Palaetaxodonta, Isofilibranchia, Ptriomorphia,

Anomalodesmata y Heteroconchia) a partir del

Ordovícico medio superior, período en el que

comenzaron una diversificación rápida (Fig. 1).

Las cuatro primeras subclases llegaron, durante el

Silúrico y el Devónico, a alcanzar un grado de

diversidad semejante al que ahora poseen y ocupa-

ron todos los modos de vida endobiontes y epi-

biontes que corresponden a los ocupados en la

actualidad por los bivalvos no sifonados (STAN-

LEY, 1968, 1970, 1977; BAMBACH, 1977). Los

bivalvos, menos diversificados que los braquiópo-

dos, se vieron menos afectados por las extinciones

que tuvieron lugar al final del Pérmico. A partir del

Triásico experimentan una fuerte expansión, cons-

tituyendo en la actualidad el elemento dominante

en numerosas biocenosis bentónicas. Al final del

Triásico, las cuatro primeras subclases mostraron

una riqueza genérica casi idéntica a la actual. La

expansión que presentaron los rudistas durante el

Cretácico no es más que un “pico pasajero” en la

curva de diversidad (Fig. 1b). Por el contrario, la

subclase Heteroconchia, desarolló en el mismo

período una amplia diversificación iniciada en el

Paleozoico superior, y que prosigue actualmente.

Estos bivalvos excavadores y con un sifón podrían

ser los responsables de la competencia victoriosa

de los bivalvos sobre los braquiópodos.

La hipótesis de una competencia entre braquió-

podos y bivalvos, como una explicación del reem-

plazo desde el principio del Mesozoico de los pri-

meros por los segundos, continúa debatiéndose y

ha sido recxaminada por GOULD y CALLOWAY

(1980). Este trabajo fue considerado como una

gran aportación paleontológica (MEYER, 1981) y

sus conclusiones aceptadas a menudo sin discu-

sión (BOTTJER, 1985).

El debate sobre este tema puede realizarse en

base a dos aproximaciones esenciales: por una

parte, analizando la distribución temporal de los

géneros en los dos grupos, y por otra, evaluando

las posibles competencias (espacio, alimentación,

fecundidad, depredación diferencial...) y papel de

sus potencialidades evolutivas.

RESULTADOS

Aproximación cuantitativa a la diversidad en

braquiópodos y bivalvos

La aproximación cuantitativa a la diversidad ge-

nérica requiere algunos comentarios ya que todo

intento de análisis en este campo se encuentra

limitado por el carácter global de la información

utilizada.

La recopilación del número de géneros, citados

en el Treatise on Invertebrate Paleontology (Bra-

chiopoda, 1965; Mollusca Bivalvia, 1969 y 1971)

pese a ser la más fácil de consultar, no deja de ser

sesgada y ya desfasada y la distribución estratigrá-

fica de los géneros está a menudo insuficientemen-

te documentada. Sin embargo ésta es la fuente de

datos utilizada por GOULD y CALLOWAY (1980).

Los trabajos más recientes han modificado estos

datos tanto para los braquiópodos como para los

bivalvos, cuya extrema diversidad actual es, al

menos en parte, reflejo de la atención particular

que les han dedicado los malacólogos durante los

últimos decenios. El carácter incompleto del regis-

tro fósil, en particular en las crisis, ha llevado a

suponer que, por ejemplo, sólo han sido reconoci-

dos 50% de los géneros de bivalvos existentes en

el Triásico inferior (FLESSA y JABLONSKI, 1983;

EMIG ET AL.: BRAQUIOPODOS Y BIVALVOS

NAKAZAWA y RUNNEGAR, 1973). Las velocidades

relativas de diversificación (Fig. 1) quedan refle-

jadas más claramente si las curvas se elaboran a

partir de las duraciones absolutas tal y como hicie-

ron WILLIAMS y HURST (1977) y DONOVAN y

GALE (1990) en vez de hacerlo en base sólo a los

sistemas como propusieron GOULD y CALLOWAY

(1980). El hecho que el ambiente y la composición

de los conjuntos bentónicos varíe según las latitu-

des plantea una dificultad añadida.

La aproximación cuantitativa tiene como carác-

ter principal basarse en conjuntos de datos parcia-

les y sesgados, pese a ello mantiene su interés a

condición de no utilizar tratamientos matemáticos

sofisticados. Conscientes de esta debilidad en el

análisis se han establecido las curvas de frecuencia

de los géneros de braquiópodos y bivalvos (Fig.

la). Aunque utilizando las mismas fuentes que

GOULD y CALLOWAY (1980), nuestros gráficos

presentan alguna diferencia. En ellos hemos sepa-

rado para los bivalvos las formas endobiontes de

las epibiontes. Gracias a ello se puede detectar un

máximo en el Cretácico, correspondiente al acmé

de los rudistas, y también la importancia progresi-

va de los veneroideos dentro de las formas endo-

biontes.

En el análisis de la Figura 1 aparece una relación

positiva de la diversidad genérica entre braquiópo-

dos y bivalvos en el Paleozoico (excepto Carboní-

fero), en el Triásico y a partir del Eoceno. Los dos

grupos se ven afectados por las grandes crisis,

principalmente la del final del Pérmico y la del

tránsito Cretácico-Terciario. La primera marca sin

duda alguna el final de la hegemonía de los bra-

quiópodos en las comunidades bentónicas, mien-

tras que no representa más que un accidente, como

la segunda, en la diversificación de los bivalvos.

Modos de vida de braquiópodos y bivalvos

Las capacidades comparadas de los sistemas

filtradores muestran que las velocidades de las

corrientes inducidas por las branquias de los bival-

vos pueden ser de tres a seis veces superiores a las

de las corrientes provocadas por los lofóforos de

los braquiópodos (LABARBERA, 1981), sin embar-

go las tasas de metabolismo son más bajas en los

braquiópodos. El modo de alimentación de los

braquiópodos no constituye un carácter de inferio-

ridad (THAYER, 1986; HAMMEN, 1983; HAMMEN

y Lum, 1966), ya que estos organismos son capa-

ces de vivir en ambientes pobres en nutrientes y

oxígeno. Además, numerosos ejemplos en la ac-

tualidad muestran una coexistencia entre lofofo-

rados y bivalvos epibiontes. El éxito de los bival-

vos resulta sobre todo de la extrema diversifica-

ción de las especies endobiontes que no explotan

el mismo nivel alimentario que los braquiópodos

suspensívoros epibiontes (Fig. 1b). Es destacable

que los braquiópodos actuales sean capaces, gra-

ciasa la variabilidad de su sistema peduncular (RI-

CHARDSON, 1981), de vivir en ambientes y sobre

substratos muy variados. No encontramos en la

actualidad ejemplos que prueben la existencia de

una competencia por la ocupación de territorios,

de hecho los bivalvos epibiontes sirven a veces de

soporte a los braquiópodos. El único ejemplo de

una posible competencia parece ser la relación

entre lingúlidos y bivalvos, ambos endobiontes,

debido a la bioturbación producida por estos últi-

mos, pero esta acción queda limitada ya que unos

y otros ocupan nichos diferentes (EMIG, 1988).

Los efectos de depredación en bivalvos y braquió-

podos parecen más importantes en los bivalvos

que en los braquiópodos.

En substratos blandos, que son los más comu-

nes, los braquiópodos articulados son epibiontes

y suspensivoros mientras que los bivalvos son, en

su mayoría, endobiontes y detritívoros; es decir,

los nichos ocupados por unos y otros son diferen-

tes desde el Paleozoico inferior. No se puede

argilir por tanto que los bivalvos hayan conquista-

do los nichos abandonados por los braquiópodos.

La gran diversidad paleozoica de los-braquiópo-

dos condujo auna granespecialización morfológi-

ca y ecológica de las especies, responsable quizás

de las extinciones que tuvieron lugar durante la

crisis de finales del Pérmico y de su débil tasa de

especiación. Por el contrario los bivalvos, en par-

ticularlos Heteroconchia, menos sensibles en todo

que los braquiópodos a los cambios de ambiente y

todavía poco evolucionados, explotaron rápida-

mente sus potencialidades.

Los braquiópodos con conchas biconvexas y

globosas (Rhynchonellida y Terebratulida) se

mantuvieron y de nuevo se diversificaron primero

en el Jurásico, y luego a partir del Terciario,

mientras que las formas con concha plano o conca-

vo convexas (Strophomenida) o con conchas ala-

IBERUS 9 (1-2) 1990

das (Spiriferida) desaparecieron a finales del Pa-

leozoico.

La ausencia de larvas planctónicas en los bra-

quiópodos ha sido considerada como una desven-

taja frente a los bivalvos (VALENTINE y JABLONS-

KI, 1983) si bien esta idea está siendo cuestionada

en la actualidad (BHAUD, 1989).

Convendría terminar con la leyenda de que los

braquiópodos actuales se refugian en las profundi-

dades o en hábitats crípticos dentro de la zona

litoral. Bien al contrario, de las 340 especies ac-

tualmente reconocidas (EMIG, 1988) el 91% se

reparte entre los O y 800 m (34% entre O y 50 m;

40% entre 50 y 400 m), estando sólo el 8% de las

especies situadas siempre a más de 1000 m de

profundidad. Los braquiópodos por tanto, parecen

desarrollarse en las zonas litoral y batial en las

cuales se dan las condiciones hidrodinámicas in-

dispensables para la supervivencia de estos sus-

pensívoros.

CONCLUSIONES

En la evolución de las faunas bentónicas mari-

nas, el aparente reemplazamiento de los braquió-

podos, dominantes durante el Paleozoico, por los

bivalvos predominantes después del Mesozoico,

llevó a suponer la existencia de fenómenos de

competencia entre estos dos grandes conjuntos de

organismos filtradores. Sin embargo, las investi-

gaciones efectuadas en los ambientes actuales no

demuestran verdaderas competencias, ni territo-

riales, ni nutritivas, ocupando cada grupo nichos

diferentes, correspondiendo sobre todo a los bra-

quiópodos modos de vida epibionte, mientras que

los bivalvos ocupan hábitats endobiontes.

La aproximación cuantitativa al problema tam-

poco favorece la hipótesis de competencia. Se

demuestra esencialmente que los braquiópodos

tras la crisis de finales del Pérmico no han vuelto

a tener otra fase importante de diversificación. Los

bivalvos, a pesar de esta crisis, han recobrado su

irresistible ascenso, en particular por el gran éxito

de las formas endobiontes. Esto corrobora parcial-

mente las conclusiones sugeridas por GOULD y

CALLOWAY (1980).

De hecho, lasrelaciones braquiópodos-bivalvos

se encuentran íntimamente relacionadas con las

modalidades y mecanismos evolutivos, la signifi-

cación e importancia de la selección natural, extin-

ciones y especiaciones. Así, la trayectoria diferen-

te seguida por braquiópodos y bivalvos, a partir de

la crisis de finales del Pérmico, puede explicarse

como consecuencia de las potencialidades y los

procesos evolutivos diferentes en los dos grupos,

sometidos al impacto de las crisis climáticas del

Fanerozoico, durante el cual se produjeron en

ciertos períodos, variaciones similares en los dos

grupos (al menos a nivel genérico). Los braquió-

podos agotaron gran parte de sus potencialidades

durante el Paleozoico desarrollando formas muy

especializadas, las cuales no pudieron superar

fácilmente el acontecimiento del Pérmico; por el

contrario, en los bivalvos aparecen nuevas radia-

ciones después de esta crisis. No hay relaciones

directas entre braquiópodos y bivalvos porque

cada grupo se desarrolló en una indiferencia recí-

proca.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Prof. Fernando Alvarez por sus

comentarios y la revisión del idioma de este ma-

nuscrito.

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IBERUS 9 (1-2) 1990

le)

[]

(6)

md] le e 0 Le

Fig. 1. Variaciones del número de los géneros de braquiópodos (BRA) y de bivalvos (BIV) durante el Fanerozoico

a partir de los datos del Treatise partes H y N.

a. Curvas del número total de géneros en las principales divisiones geológicas;

b. Curvas acumuladas en valores absolutos. Biv.epi. = bivalvos epibiontes; Biv.endo= bivalvos endobiontes;

Inart. = braquiópodos inarticulados.

IBERUS 9 (1-2): 69-74, 1990

ASPECTOS MICROESTRUCTURALES DE BIVALVOS TRIASICOS PRIS-

MATICOS

MICROSTRUCTURAL ASPECTS OF PRISMATIC TRIASSIC BIVALVES

Ana Márquez-Aliaga y Vicente Martínez del Alamo*

Palabras Clave: Triásico Medio, Muschelkalk, bivalvos, microestructura prismática.

Key Words: Middle-Triassic, Muschelkalk, bivalves, prismatic microstructure.

RESUMEN

Se han estudiado cuatro especies de Bivalvostriásicos del Muschelkalk de la Cordillera

Ibérica (España), detallándose el aspecto microestructural de la capa prismática externa

de la concha. Para este tipo de estudios se sugiere el uso del microscopio óptico, el MEB

y el análisis por EDAX, como técnicas simultáneas. La capa prismática externa de la

concha, considerada como prismática simple, se manifiesta como una microestructura

prismática compleja.

ABSTRACT

Four species of Triassic bivalves with preserved shell, from the Muschelkalk of the

Iberic Range (Spain) have been studied. The microstructural aspect ofthe outer prismatic

layer on the shell is pointed out. Optical microscope, SEM and EDAX are the three

simultaneous techniques suggested in that research. Outer normal prismatic layer ofthe

shell is pointed out like a complex prismatic microstructure.

INTRODUCCION elementos registrados lo más amplio posible que

completará el estudio tafonómico de los distintos

Los fósiles antiguos suelen presentar un grado

de conservación deficiente que requiere el uso de

determinadas técnicas de análisis para un mejor

estudio taxonómico. Concretamente para los Bi-

valvos del Triásico es muy útil el análisis de las

microestructuras de las conchas conservadas, tan-

to con microscopio óptico como con microscopio

electrónico de barrido (MEB). El uso de microaná-

lisis por difracción de rayos X, siguiendo el méto-

do EDAX, complementa las técnicas anteriores.

Ello permite un análisis fosildiagenético de los

yacimientos (DE RENz € MÁRQUEZ-ALIAGA, 1980;

MARQUEZ-ALIAGA y DE RENZI, 1990).

MATERIAL Y METODOS

Situación geográficalgeológica de los yacimien-

tos fosilíferos

En el yacimiento de Henarejos (Cuenca), sector

meridional de la Cordillera Ibérica (en la parte

sureste de la Serranía de Cuenca), se recogieron

* Depto. de Geología, Facultad de Biología, Universitat de Valéncia, C/Dr. Moliner 50. 46100 BURJASSOT

(Valencia)

IBERUS 9 (1-2) 1990

especímenes de M. myoconchaeformis, B. costata

-yG. joleaudi (ver Posición sistemática). Los ejem-

plares de H. socialis proceden de un yacimiento

situado entre las localidades valencianas de Serra

y Torres-Torres, en la parte sur de la Sierra Calde-

rona (Fig. 1). Desde el punto de vista geológico,

los yacimientos fosilíferos se sitúan en el Mus-

chelkalk. La edad es Triásico Medio -Anisiense

(Serra) - Ladiniense (Henarejos). Su posición es-

tratigráfica y los distintos aspectos relacionados

con la paleogeografía del Muschelkalk en el extre-

| Henarejos

Fig. 1. Situación geográfica de los yacimientos.

mo occidental del Tethys, en los tiempos triásicos,

fueron estudiados por MARQUEZ-ALIAGA (1985) y

MÁRQUEZ-ALIAGA y LópEz (1989) a cuya consulta

remitimos.

Metodología

La descripción metodológica aparece explicada

en MÁRQUEZ-ALIAGA y MARTÍNEZ en este mismo

volumen.

Castellón

MARQUEZ Y MARTINEZ: BIVALVOS TRIASICOS PRISMATICOS

RESULTADOS Y DISCUSION

Posición sistemática de las especies estudiadas

MYTILOIDA - MODIOLINAE: Modiolusmyo-

conchaeformis (Philippi, 1889). PTERIOIDA -

BAKEVELLIDAE: Bakevellia costata (Schlot-

heim, 1822), Gervillia joleaudi (Schmidt, 1935) y

Hoernesia socialis (Schlotheim, 1822).

Descripción y discusión de las microestructuras

estudiadas

***Microestructura de Modiolus myoconchae-

formis (Fig. 3, 1)

Observaciones ópticas: la fina película que “de

visu” constituye la concha está formada por un

mosaico de calcita cristalina. La ausencia de es-

tructuras relictas atestigua un drástico proceso

diagenético que implicaría disolución y posterior

cementación por esparita del espacio ocupado

anteriormente por la concha. Se trata, por tanto, de

un “cast” de la primitiva microestructura, quizás

favorecido por envueltas micríticas, que se forman

por acción de organismos perforantes (algas,

hongos, bacterias) sobre la concha aragonítica

(RoLFE dz BrETT, 1969). Dentro del género Modio-

lus todas las especies incluyen en su composición

aragonito (aragonito y calcita o sólo aragonito).

Por tanto, contemplamos un proceso diagenético

que ha transformado la mineralogía original, posi-

blemente única y de aragonito, en esparita. La

presencia de microestructuras prismáticas arago-

níticas es frecuente en Modiolus (TAYLOR, KEN-

NEDY y HaLL, 1969). En nuestro caso, aunque la

morfología externa de la concha se halla bien con-

servada, la disolución del aragonito y la deposi-

ción de cemento en el hueco dando un molde de la

forma, es la única evidencia original.

***Microestructura de Gervillia joleaudi (Fig.

02)

Observaciones ópticas: se Observa una capa

externa de apariencia prismática y otra interna

esparítica. Esta estructura considerada prismática

en sentido cristalográfico en trabajos recientes

(CARTER, 1980; RODRÍGUEZ, 1989) lo es para noso-

tros sólo en sentido Óptico —como se discutirá

después— y presenta trazas de líneas de creci-

miento en el interior de los prismas, así como otras

líneas de crecimiento mayores (Fig.3,4). También

hemos encontrado ejemplos de sustitución de la

concha por esparita formando "cast".

Observaciones al microscopio electrónico: se

puede apreciar cómo los prismas, que parecían

simples a nivel óptico ó empleando pocos aumen-

tos, muestran unidades inferiores de aspecto lami-

nar. Las lamelas se encuentran oblicuas a las

aristas del prisma morfológico (DE RENZI «

MÁRQUEZ-ALIAGA, 1980) y se disponen paralelas

entre sí (Fig. 3, 5).

Resultados del microanálisis: destaca la presen-

cia casi exclusiva de calcio frente a otros minera-

les. Es notoria la ausencia de hierro y magnesio, lo

cual consideramos un claro indicio de que se trata

de estructuras primarias (Fig. 2).

***Microestructura de Hoernesia socialis

Observaciones ópticas: las unidades cristalinas

tienen una apariencia prismática, pero se disponen

muy irregularmente, debido probablemente a una

gran alteración diagenética.

Observaciones al microscopio electrónico: se

muestra la característica unidad cristalina foliar de

los aparentes prismas, como hemos visto en G.

joleaudi. Por tanto, no se trata de una microestruc-

tura prismática simple —en sentido cristalino—,

sino que correspondería a una microestructura

prismática compleja ordinaria, como plantearon

De RENZI y MÁRQUEZ-ALIAGA (1980) para conchas

de G. joleaudi. El efecto prismático lo da el agre-

gado cristalino (Fig.2,6). A3900 aumentos hemos

verificado la presencia de estas lamelas (Fig. 2, 7)

que, únicamente por agregación, dan un aspecto

prismático espacial.

***Microestructura de Bakevellia costata (F1g.

ES)

Observaciones ópticas: en sentido óptico exhi-

be una típica microestructura prismática simple —

ver la explicación en G. joleaudi—. Las líneas de

crecimiento aparecen claramente conservadas lo

que probaría que, incluso con la diagénesis, la

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. Gráfica del microanálisis en G. joleaudi.

estructura se ha preservado con bastante fidelidad,

como corresponde a una microestructura de natu-

raleza calcítica. Obsérvese la aparente buena

conservación de la concha.

CONCLUSIONES

Proponemos la utilización de técnicas conjuntas

(estudio de láminas delgadas con microscopio

Óptico, estudio mediante MEB de los aspectos

topográficos de las microestructuras y análisis por

EDAX) como métodos de estudio complementa-

rios. En el primer caso se verifica la naturaleza

mineralógica, enel segundo el aspecto de la micro-

estructura a grandes aumentos, y en el tercero la

distinta proporción de los elementos químicos,

que permiten suponer la naturaleza primaria O

secundaria, por sustitución diagenética de los

aspectos observados de la concha. También pro-

ponemos como muy interesante el estudio de

microscopía con cátodoluminiscencia para con-

chas altamente diagenizadas (caso de Modiolus).

Ello será objeto de un trabajo inmediato, que en

cualquier caso complementaría mayormente la

metodología aquí propuesta.

A grandes aumentos el estudio de las microes-

tructuras prismáticas simples (sensu TAYLOR el al.,

1969) de Hoernesia socialis y Gervillia joleaudi

Fig. 3. 1, Modiolus myconchaeformis (Philippi, 1889), Henarejos (Cuenca) (x2); 2, Gervillia joleaudi (Schmidt,

1935), Henarejos (Cuenca) (x2); 3, Bakevellia costata (Schlotheim, 1822), Henarejos (Cuenca) (x2); 4, Corte lon-

gitudinal de la concha en lámina delgada de G. joleaudi. Se aprecian los prismas (en sentido óptico) de la

denominada microestructura prismática simple (x250); 5, Micrografía electrónica de la concha de G. joleaudi. Se

distinguen los folios que constituyen el aparente prisma (x3000); 6, Micrografía electrónica de la concha de

Hoernesia socialis (Schlotheim, 1822). La concha parece estar formada por “prismas” (x300); 7, Micrografía

electrónica de HH. socialis. Se observa el detalle del techo de un “prisma” (en sentido óptico) apareciendo claramente

visibles las lamelas que componen la microestructura (x3900).

MARQUEZ Y MARTINEZ: BIVALVOS TRIASICOS PRISMATICOS

IBERUS 9 (1-2) 1990

nos permite apoyar la propuesta de De RENzI y

MÁRQuUEZ-ALIAGA (1980) de que se trataría de una

microestructura prismática compleja ordinaria. No

existen prismas en sentido óptico; se trata de

efectos de compactación de aspecto prismático de

unidades elementales constituidas por pequeños

folios o lamelas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los profesores C. RODRÍGUEZ

Babrio, M. De ReNzI, J. M. Brrro, F. RoBLEs, L.

MÁRQUEZ, M. V. PARDO y R. GOZALO Sus aportacio-

nes críticas y ayuda prestada; a T. MonTÁN, P.

Gómez y A. Taro su colaboración en el manejo del

Scanning. Trabajo subvencionado por los proyec-

tos N?* CAYCIT PB0322 y 88LA202.

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ASPECTOS MICROESTRUCTURALES DE BIVALVOS TRIASICOS

FOLIARES

MICROSTRUCTURAL ASPECTS OF FOLIATED TRIASSIC BIVALVES

Ana Márquez-Aliaga y Vicente Martínez del Alamo*

Palabras Clave: Triásico Medio, Muschelkalk, bivalvos, microestructura foliar.

Key Words: Middle-Triassic, Muschelkalk, bivalves, foliated-microstructure.

RESUMEN

Se estudian tres especies de Bivalvos del Triásico Medio con la concha parcialmente

conservada. Proceden del Muschelkalk de la Cordillera Ibérica y del Prebético (España).

Se han usado simultáneamente estudios de microscopia óptica, MEB y análisis mediante

EDAX. Se pone de manifiesto la presencia de Fe,O, en los “borings” de algunos

Placunopsis, y se verifica la posición sistemática en TERQUEMIDAE de Enantiostreon.

ABSTRACT

Three species from the Muschelkalk of the Iberic and Prebetic Ranges (Spain) of the

Middle-Triassic bivalves, with part of the shell preserved, have been studied. Optical

microscopic studies, SEM and EDAX analysis have been used simultaneously. The

presence of Fe,O, in the borings ot some Placunopsisis pointed out. The TERQUEMIDAE

systematic position of Enantiostreon takes place.

INTRODUCCION uso de microanálisis por difracción de rayos X

siguiendo el método EDAX complementa las

El tratamiento tafonómico, previo y necesario técnicas anteriores.

ante el estudio de cualquier yacimiento fósil (si se

requieren conclusiones paleoecológicas) implica

el conocimiento de los aspectos fosildiagenéticos

de los taxones registrados (DE RENzI y MÁRQUEZ-

ALIAGA, 1980; MÁRQUEZ-ALIAGA y DE RENz1, 1990).

En este caso, Bivalvos del Triásico, es muy útil el

análisis de las microestructuras de las conchas

conservadas, tanto con microscopio Óptico como

con microscopio electrónico de barrido (MEB). El

MATERIAL Y METODOS

Situación geográfica/geológica de los yacimien-

tos fosilíferos

En el yacimiento de Henarejos (Cuenca), sector

suroeste de la Cordillera Ibérica (en la parte sureste

de la Serranía de Cuenca), serecogieron £. alberti,

E. difforme y parte de los P. teruelensis estudiados

* Depto. de Geología, Facultat de Biología, Universitat de Valencia. C/Dr. Moliner 50, 46100 BURJASSOT

(VALENCIA)

IBERUS 9 (1-2) 1990

en este trabajo (ver Posición sistemática). El resto proceden del yacimiento de Aspe-Novelda (Ali-

de especímenes de P. teruelensis aquí tratados cante) (Fig. 1).

Henarejos

Fig. 1. Situación geográfica de los yacimientos.

MARQUEZ Y MARTINEZ: BIVALVOS TRIASICOS FOLIARES

Desde el punto de vista geológico, los yacimien-

tos fosilíferos que han proporcionado las especies

de bivalvos estudiadas pertenecen al Muschel-

kalk, que en la Cordillera Ibérica se corresponde

con el Triásico Medio (Ladiniense) (MARQUEZ-

ALIAGA, 1985) y en el Prebético con el Ladiniense

Superior-Carniense (MÁRQUEZ-ALIAGA y MONTO-

YA, 1989).

Metodología

Para la observación con microscopio óptico de

las conchas se obtiene una lámina delgada de

cortes longitudinales o transversales de las mis-

mas. En el estudio al Microscopio Electrónico de

Barrido se preparan fragmentos frescos de concha

evitando cualquier alteración por ataque químico

de las microestructuras. Las partículas se hacen

transmisoras recubriéndolas de una película de oro

mediante un “escupidor de iones” (“ion sputter”

JFC-1100) tras la previa fijación al porta con

“pintura de plata” (“silver paint”.

La observación en lámina delgada (Fig. 4, 3-

4), mediante el microscopio óptico, permite estu-

diar el tipo de microestructura desde la perspectiva

cristalográfica, o su ausencia en caso de sustitu-

ción diagenética. Se ha usado un microscopio

petrográfico NIKON 68822. El estudio con mi-

croscopio electrónico de Barrido (MEB) (Fig. 4,

5-7) serealizócon un Scanning S-2500 HITACHI.

Esta técnica permite contrastar los aspectos micro-

estructurales internos de las conchas conservadas,

es decir, permite un más alta resolución en las

estructuras anivel topográfico. Asimismo serealizó

microanálisis por difracción de rayos X (Figs.

2-3) mediante el método EDAX con una sonda

KEVEX*, que nos ha permitido conocer las carac-

terísticas químicas cuantitativas de los distintos

cristales de las muestras objeto de estudio, así

como discernir respecto al grado de diagénesis.

RESULTADOS Y DISCUSION

Posición sistemática de las especies estudiadas

Este estudio se ha realizado sobre tres especies

de bivalvos triásicos del orden PTERIOIDA. En

AVICULOPECTINIDAE se incluye Leptochon-

dria alberti (Goldfuss, 1838) y en TERQUEMI-

DAE Enantiostreon difforme (Schlotheim, 1822)

y Placunopsis teruelensis Wurm, 1911.

Descripción y discusión de las microestructuras

estudiadas

***Microestructura de Leptochondria alberti

Observaciones ópticas: lalámina delgada mues-

tra claramente una típica microestructura foliar

constituida por una únicacapa. Los folios se dispo-

nen paralelos a la ornamentación del bivalvo pero

mostrando cierta irregularidad característica de

este tipo de microestructuras. La naturaleza calcí-

tica de la microestructura viene avalada por la alta

resistencia ante la fosildiagénesis de este tipo de

conchas.

***Microestructura de Enantiostreon difforme

(Fig. 4, 1)

Observaciones ópticas: se diferencian dos ca-

pas claramente: una externa con microestructura

foliar y una interna esparítica en la que no se

distinguen estructuras relictas. El aspecto regular

de la parte interna (limitada por el relleno micríti-

co) y su relación con la superficie externa de la

concha constituyen pruebas para afirmar que la

superficie interna de la concha coincide con la

línea de separación entre el material esparítico y el

relleno micrítico. La esparita sería la consecuencia

de procesos diagenéticos en el material aragoníti-

co primario (DE RENzI y MÁRQUEZ-ALIAGA, 1980).

(Fig. 4, 3). Ello prueba la composición biminerá-

lica (calcita y aragonito) de la concha estudiada.

Observaciones al microscopio electrónico:

Presenta microestructura foliar con las láminas

agrupadas en paquetes no interrelacionados. La

delicada preservación de las láminas foliares indi-

ca que los efectos de la diagénesis no han afectado

enormemente a la morfología de la microestructu-

ra. Se puede poner de manifiesto su pertenencia a

TERQUEMIDAE.

***Microestructura de Placunopsis teruelensis

(Fig. 4, 2)

Observaciones ópticas: Presenta la típica es-

tructura foliar muy bien conservada, compuesta

por paquetes foliares más o menos paralelos entre

IBERUS 9 (1-2) 1990

sí. Se pueden observar espacios rellenos de mate-

rial esparítico, que podrían corresponder bien a

espacios vacíos en la concha del animal vivo, o

bien a espacios ocupados por una microestructura

aragonítica que se disolvió y fue ocupada por

cemento. Se advirtieron unas manchas oscuras,

que se microanalizaron y se comprobó que corres-

pondían a inclusiones de pirita. (Fig. 4, 4)

Observaciones al microscopio electrónico: su

mayor resolución nos permite observar la disposi-

ción paralela pero irregular de las hojas. Esas

láminas tienen un espesor inferior a 0,20 um (Fig.

4, 5-7). Es destacable la presencia de cristales

idiomórficos de entre 20 y 30 um aproximadamen-

te, intercalados entre las láminas foliares, que se

corresponden con las manchas oscuras.

Resultados del microanálisis: Se comprueba la

ausencia de hierro (Fe) y magnesio (Mg) y la

presencia de calcio (Ca) (Fig. 2). Ello nos permite

plantear que se trataría de una microestructura

primaria. Un segundo microanálisis (Fig. 3) nos

muestra que las inclusiones detectadas entre las

hojas foliares corresponden a cristales idiomórfi-

cos que presentan composición muy predominan-

te de hierro (Fe) y oxígeno (O,). Su composición

cuantitativa es: Fe -69,1 %,O-27,8 %,Ca-0,3%,

K - 0,5 %, Si - 1,5 % y Al - 0,8 %. Se trata de una

pirita Fe,O, variedad mica rubí. El origen de la

presencia de la pirita en esta microestructura lo

desconocemos. Sinembargo, de acuerdo con RoL-

FE 6 BrETT (1969) la pirita se forma en medios

alcalinos o neutros por reacción entre sulfuros

resultantes de la rotura de materia orgánica y

reducción bacteriana de sulfatos. La piritización

puede ocurrir muy pronto, y favorece la fosiliza-

ción. En nuestro caso es posible que su formación

sea debida a microambientes reductores ocasiona-

dos por microorganismos que hicieron “boring”

en la concha.

Fig. 2: Gráfica del microanálisis en P. teruelensis.

MARQUEZ Y MARTINEZ: BIVALVOS TRIASICOS FOLIARES

Fig. 3. Gráfica del microanálisis de las inclusiones en P. teruelensis.

CONCLUSIONES

Destacamos en primer lugar la importancia del

estudio de las microestructuras de las conchas

conservadas en fósiles antiguos. Concretamente,

en el caso de bivalvos triásicos, cuyas determina-

ciones taxonómicas a veces son inciertas, el análi-

sis de las mismas puede clarificar algunas posicio-

nes sistemáticas, así Enantiostreón en TERQUE-

MIDAE.

Se verifica la microestructura foliar de Placu-

nopsis, que en casos como el de P. teruelensis

muestra perforaciones “boring” ocupadas por una

variedad de mica rubí (Fe,O,). La naturaleza para-

lela desordenada de los folios, cuando se observa

a grandes aumentos, aparece dispuesta en paque-

tes regulares y en conjuntos ordenados.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los profesores C. RODRÍGUEZ

Babio, M. De RENzI, J. M. BrITO, L. MÁRQUEZ, F.

RoBLEs, R. GozaLo y M. V. PARDO sus aportacio-

nes críticas y ayudas prestadas; a T. MONTÁN, P.

Gómez y A. Taro su colaboración en el manejo del

Scanning. Trabajo subvencionado por los proyec-

tos CAYCII PB0322; y 88LA202.

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IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 4. 1, Enantiostreon difforme (Schlotheim, 1822), Henarejos (Cuenca) (x1); 2, Placunopsis teruelensis Wurm,

1911, Henarejos (Cuenca) (x3.5); 3, Corte transversal de la concha de E. difforme en lámina delgada. Se observa

la capa foliar y la capa subyacente de esparita (x250); 4, Lámina delgada de la concha de P. teruelensis. Se muestran

tres capas foliares entre las que existen cavidades rellenas de micrita (x250); 5, Micrografía electrónica de P.

teruelensis, mostrando la microestructura foliar. Destaca la capa foliar entre el material esparítico, que, posiblemen-

te, está rellenando cavidades (x1000); 6, Micrografía electrónica de P. teruelensis. Detalle de la microestructura

foliar (x1990); 7, Micrografía electrónica de P. teruelensis. Detalle de la microestructura foliar (x4000).

IBERUS 9 (1-2): 81-89, 1990 |

ASPECTOS CITOLOGICOS Y ULTRAESTRUCTURALES DEL CONDUCTO

DEFERENTE DEMUREX BRANDARIS(GASTROPODA, PROSOBRANCHIA)

ULTRASTRUCTURAL AND CYTOLOGICAL ASPECTS OF MUREX BRANDARIS (GAS-

TROPODA, PROSOBRANCHIA) DEFERENT DUCT

M. J. Amor*

Palabras Clave: Conducto deferente, mucosa, contactos intercelulares, Murex brandaris, Gastropoda,

Prosobranchia.

Key Words: Deferent duct, mucose, cellular junctions, Murex brandaris, Gastropoda, Prosobranchia.

RESUMEN

La mucosa del conducto deferente de Murex brandaris está formada por un epitelio

prismático ciliado, entre el que se hallan intercaladas abundantes células caliciformes.

Las células prismáticas presentan un condrioma altamente desarrollado, enormes raíces

ciliares, así como unos gránulos densos que por su aspecto pueden ser considerados

lisosomas. Como es habitual en este tipo de epitelios, se observan contactos celulares

del tipo adherens y uniones septadas.

ABSTRACT

The deferent duct of Murex brandaris is internally covered by prismatic cilliated

epithelium, where a well developed chondrioma, dense granules like lysosomes and

large cilliary roots are detected, as well asthe presence of adherens and septatejunctions

in neighbouring cells. Some globbed cells are also observed in this epithelium.

INTRODUCCIÓN cho que en ocasiones puede desempeñar la función

de vesícula seminal (GRAssE, 1968; PONDER, 1972),

Aunque las especies más primitivas de los Pro-

sobranquios pueden presentar inversión sexual,

(D*ANCcoNA, 1960; Hyman, 1967; WEBBER, 1977)

los Meso y Neogasterópodos son dióicos y tienen

fecundación interna, lo que implica una mayor

complejidad anatómica de su aparato reproductor.

La gónada masculina de estas especies presenta

ubicación dorsal, en íntimo contacto con el hepa-

topáncreas, continuándose con un conducto estre-

al que sigue con un conducto de mayor diámetro,

el conducto deferente, que finaliza en el pene.

Este conducto deferente, en su forma más senci-

lla se halla formado por un epitelio monoestratifi-

cado vibrátil (GraAsseE, 1968; PonDER, 1972) pu-

diendo alcanzar mayor complejidad con la adición

de glándulas en su borde, e incluso, en ocasiones,

asociarse íntimamente ala próstata (GRASSE, 1968).

La morfología y ultraestructura de la mucosa del

* Departamento de Bioquímica y Fisiología. Unidad de Biología Celular. Facultad de Biología. Universidad de

Barcelona. Avda. Diagonal 647. 08028.Barcelona

IBERUS 9 (1-2) 1990

conducto deferente de Murex brandaris será ob-

jeto de estudio en el presente trabajo.

MATERIAL Y METODOS

Numerosos conductos deferentes de ejemplares

de Murex brandaris procedentes de la costa medi-

terránea, han sido procesados para su estudio en

microscopía óptica y electrónica.

Las muestras destinadas al estudio en micros-

copía óptica han sido fijadas en formol al 10 %,

incluidas en parafina y cortadas transversalmente,

tiñéndose los cortes obtenidos con las técnicas pa-

norámicas de hematoxilin-eosina y la tinción tri-

crómica de Mallory.

Las muestras destinadas para su estudio al

microscopio electrónico fueron procesadas me-

diante la doble fijación glutaraldehído 2,5 % —pa-

raformaldehído, tamponado con tampón fosfato

Sórensen a pH 7,2-7,4, y tetróxido de osmio al 1-

2 % 1gualmente tamponado apH 7,2-7,4, trabajan-

do a una temperatura de 4*C. Tras una deshidrata-

ción con una serie ascendente de acetonas, fueron

finalmente incluidas en resina SPURR (1969), obte-

niéndose los cortes ultrafinos mediante un ultra-

micrótomo Reichert-Omu provisto de cuchilla de

diamante, recogidos en rejillas de cobre, y tratados

posteriormente con la técnica convencional del

doble contrastado con acetato de uranilo y citrato

de plomo, aunque los destinados a la detección de

carbohidratos (técnica de THierY, 1967), fueron

recogidos en rejillas de oro. Debido a la particular

configuración de este Órgano, ha sido relativaman-

te fácil obtener cortes ultrafinos totalmente trans-

versales.

Las observaciones han sido realizadas en micro-

scopios Philips 200 y Philips 301 del Servicio de

Microscopía Electrónica de la Universidad de

Barcelona.

RESULTADOS Y DISCUSION

Estudio macroscópico

El aparato reproductor de Murex brandaris está

formado por un testículo único dispuesto en espi-

ral que se ubica en la parte superior de la masa

visceral, en íntimo contacto con el hepatopán-

creas, continuándose con un túbulo por el que los

espermatozoides son evacuados al conducto defe-

rente, que termina en un pene cónico situado a la

derecha del tentáculo derecho (Amor, 1988).

El conducto deferente de Murex brandaris es

fácilmente visible bajo el epitelio externo de la

cabeza del animal, y aparece como un pequeño

conducto blanquecino de unos 2 cm de longitud,

que, introduciéndose en la masa visceral, conecta

el testículo con el pene (Fig. 17).

Estudio microscópico

Anivel de microscopía óptica, el conducto defe-

rente cuya luz mide 450 um de diámetro, está

revestido internamente por una mucosa que en su

parte proximal, es decir, próximo al testículo,

presenta una serie de repliegues que disminuyen

progresivamente en número y longitud en la parte

distal, desapareciendo totalmente en las cercanías

del pene (Figs. 1 y 2).

Estos repliegues, que recuerdan en cierto modo

al intestino grueso de los vertebrados, miden 230

um de longitud por 86 um de anchura, están

constituidos por una mucosa formada por un epi-

telio prismático ciliado, entre el que se intercalan

células caliciformes en una proporción de una

célula caliciforme por 8-9 células prismáticas, y

una submucosa formada por tejido conjuntivo.

Esta parte superior o proximal, del conducto

deferente, se halla rodeada por una delgada capa

de musculatura lisa, sin ningún tipo de inervación

aparente, cuyo grosor aumenta de manera conside-

rable en la parte inferior o distal, a la vez que

disminuye el número de los repliegues de la muco-

sa.

Estudio ultraestructural de la mucosa

La diferencia morfológica entre el tramo proxi-

mal y distal del conducto deferente, es más acusa-

da a nivel de microscopía óptica que a nivel ultra-

estructural. Sin embargo, en algunas zonas hay

unas ciertas divergencias, que señalaremos en el

momento oportuno.

Como ya hemos visto, la mucosa se halla forma-

da por células prismáticas. Estas células miden

47,5 um de altura en el tramo proximal, y 27 um

en el tramo distal, entre las que se encuentran inter-

caladas células caliciformes.

Las células prismáticas, como es habitual, están

polarizadas.

En su parte apical, se observan abundantísimos

cilios entre los que se encuentran numerosos

microvilli. Estos cilios, cuyo número es de 8-10

AMOR: M. BRANDARIS CONDUCTO DEFERENTE

por sección celular (aproximadamente 1,6 um),

miden 10 um de longitud y presentan la típica es-

tructura axonemática 9+ 2, se asientan sobre unos

corpúsculos basales de 0,1 um de diámetro, conti-

nuándose en unas larguísimas raíces ciliares de 2,3

um de longitud en el tramo proximal y de 1,9 um

en el tramo distal (Figs. 3, 5, 6, 7 y 8). La función

de estos cilios podría ser facilitar la evacuación del

semen, a semejanza de la función del epitelio

interior del pene (Amor, 1989).

Entre las raíces ciliares, suelen encontrarse

abundantes mitocondrias redondeadas de 0,6 um

de diámetro, lo que hace suponer una misión

energética (Figs. 3, 7 y 8). Esta disposición del

condrioma ha sido descrita también en Tapes de-

cussatus por DURFORT et al., (en prensa), a nivel de

los cilios de las branquias.

Es bastante frecuente también encontrar en esta

zona apical, corpúsculos densos de 0,96 um de

diámetro, que son Thiéry negativos, aunque en

algunos casos pueden ser mayores, y por su mor-

fología podrían considerarse lisosomas (Fig. 11).

Intercalados con ellos, se observan cuerpos multi-

vesiculares de 0,5 um de diámetro, (Figs. 7 y 9), así

como un retículo endoplasmático liso bastante

desarrollado (Fig. 12).

Como es habitual en el tejido epitelial, es fre-

cuente encontrar contactos intercelulares,de gran

importancia no sólo a nivel morfológico, sino

también a nivel taxonómico, ya que, aunque los

desmosomas, (zónulas y máculas) y las uniones

gap son comunes a todos los metazoos, las zónulas

occludens no son tan frecuentes en los invertebra-

dos, siendo típicas de ellos las uniones septadas

(STALDHLEIN, 1974; NoIRor TIMOTHEE y NOIROr,

1980; Lane y FLORES, 1988), aunque se han descri-

to excepcionalmente en algunos tejidos de verte-

brados, como en las células de Sertoli de perros

(BocacubD-CAmou, 1980; Noiror TIMOTHEE y

Norror, 1980), y en algunos tipos de patologías

humanas (NISsTAL et al., 1978).

Además, estos tipos de unión presentan caracte-

rísticas específicas en los diversos phylum

(DANILOVA et al., 1969; NoIroTr TIMOTHEE y NoI-

ROT, 1980), llegándose a describir diferentes tipos

de unión septada en relación con el origen embrio-

nario del tejido (BoucauD-CAMOU, 1980).

La misión de estas uniones septadas parece ser

similar a las del tipo occludens, con las que han

sido comparadas por algunos autores (Woo y

Kuba, 1980), (NorroT TIMOTHEE y Norror, 1980;

GRAF el al., 1982).

El grupo zoológico donde las uniones septadas

han estado mejor estudiadas ha sido en los

artrópodos, (STALDHLEIN, 1974; NorIroT TIMOTHEE

et al., 1979; Noiror TIMOTHEE y Nolror, 1980;

NoIroT TIMOTHEE ef al., 1982, GRAF el al., 1982),

aunque GrusTI (1976) y BoucauD-CAMOU (1980),

describen con gran precisión estos tipos de unio-

nes en los moluscos, no observándose ningún tipo

de relación entre las uniones septadas y el origen

del epitelio (Boucaup-CAmou, 1980).

Las uniones de tipo adherens en los moluscos

suelen encontrarse en la zona apical de la célula, .

produciéndose una secuencia semejante a un

complejo de unión: zónula adherens, unión septa-

da, gap junction, como describe BOUCAUD-CAMOU

(1980) en Sepia officinalis.

Las células prismáticas del conducto deferente

presentan por tanto uniones celulares con las célu-

las vecinas. Las uniones más frecuentemente

observadas son las zónulas adherens (Figs. 8, 9 y

10). Estas zónulas miden 0,6 um de longitud y su

espacio intermembranoso es de 0,05 um, (Figs. 8

y 10). Aunque en las células del tramo proximal,

estas zónulas adherens se presentan únicamente en

el ápice celular, en el tramo distal, es frecuente

observar zónulas adherens de longitud considera-

ble (2 um) en zonas intermedias (Fig. 9).

Es frecuente también la presencia de uniones de

tipo septado que en general se presentan a conti-

nuación de una zónula adherens, aunque no nece-

sariamente aparecen siempre, no observándose la

secuencia zónula adherens-unión septada-gap junc-

tion descrita por BOUCAUD-CAMOU (1980). Estas

uniones septadas, miden 0,7 um de longitud, de-

jando un espacio intermembranoso de 0,01 um, y

presentando unos 25 septos. (Fig. 10). La presen-

cia de septos muy marcados, hace pensar en una

estructura de uniones septadas de tipo plegado

típicas de los moluscos (BoucAuD-CAMOU, 1980).

Suelen ser rectilíneas en las células del tramo

proximal, aunque es frecuente encontrar uniones

septadas resiguiendo las sinuosidades laterales de

la membrana plasmática en el tramo distal, y no se

han encontrado uniones septadas tricelularescomo

sucede en algunos artrópodos (GRAF ef al., 1982;

NoIRoT TIMOTHEE et al., 1982).

En la zona basal se encuentran los núcleos, de

forma oval, que miden 11,4 por 9 um, en las

IBERUS 9 (1-2) 1990

células del tramo proximal, y 10 por 3 um en las

células del tramo distal, presentando una capa de

heterocromatina en la zona de la envoltura nuclear,

así como porciones de la misma repartida en grá-

nulos más o menos redondeados, por todo el cario-

plasma (Fig. 4).

La parte basal de la célula se asienta sobre la

lámina basal, y en ella se encuentran abundantísi-

mas mitocondrias ovaladas de tamaño superior a

las de la zona apical: 2,9 um de longitud, que

pueden adoptar diversas configuraciones, que

parecen estar en función de los repliegues de la

membrana basal que las envuelve correspondien-

do por tanto a un típico epitelio de transporte

(BLoom y FAwcErr, 1978) (Figs. 15 y 16).

El retículo endoplasmático rugoso está escasa-

mente desarrollado, y el complejo de Golgi es

difícilmente detectable, posiblemente debido a la

gran densidad de orgánulos intracitoplasmáticos.

Las células caliciformes presentan la típica for-

ma de copa que se abre en su extremo superior,

vertiendo al exterior su contenido (Fig. 14). Son

grandes, pudiendo alcanzar hasta 30 um de altura.

Sunúcleo, basal, es ovalado y mide 7,5 por 2,2 um.

Podemos decir por tanto, que aunque a nivel de

microscopía Óptica parece haber gran diferencia

entre la morfología del tramo proximal y distal del

pene, no sucede así a nivel ultracstructural, donde

las únicas diferencias estriban en una disminución

del tamaño celular en el tramo distal, una ligerísi-

ma disminución de la longitud de las raíces cilia-

res, aunque no de la longitud de los cilios ni del

tamaño de los corpúsculos basales y la presencia

de uniones adherens de considerable longitud en

zonas intermedias de las células del tramo distal.

Fig. 1. Sección transversal de la parte proximal del conducto

deferente. Obsérvese el gran desarrollo de la mucosa forma-

da por un epitelio prismático (e) entre el que se encuentran

algunas células caliciformes (cc) y el tejido conjuntivo en el

interior de los repliegues (asterisco). 461x

Fig. 1.Transversal section of the proximal part of the deferent

duct.Note the well developed prismatic epithelium (e) where

some globbed cells (cc) are placed, and the conective tissue

inside the folds of the mucosa (asterisk). x461.

Fig. 2. Conte transversal del tramo distal del conducto deferen-

te. Puede apreciarse la involución de la mucosa respecto a la

imagen anterior, así como el gran incremento de la capa

muscular que lo envuelve (m). En la parte luminal del

conducto se aprecian los cilios del epitelio (c), y un acúmulo

de semen en el centro del mismo (s). 180x.

Fig. 2. Transversal section of the distal part of the deferent

duct, showing a less developed mucosa as well as the increa-

sing of the muscular layer (m) enveloping it. Cillia(c), and

sperm (s), are seen in the lumen. x180.

> — Pg adc

AMOR: M. BRANDARIS CONDUCTO DEFERENTE

>s S S

$ S O

E S ESE

Fig. 3. Detalle ultraestructural de la mucosa del conducto

deferente en la zona de los ápices celulares, donde se aprecia

la gran abundancia de cilios (c) asentados sobre los corpús-

culos basales (cb), que se continúan en largas raíces ciliares

(asterisco) y microvilli (m). En la confluencia de dos células

se detectan uniones de tipo adherens (flecha). 4820x.

Fig.3.Ultrastructural detail ofthe mucosa of the deferent duct

atthe cellular appex, where numerous cillia (c)are seen with

their basal bodies (cb). Very long cilliary roots (asterisk),

and microvilli (m) are also detected. Adherens junctions are

seen in the neighbourhood of two cells (arrow). x4820.

Fig. 5. Detalle del ápice de una célula prismática de la zona

proximal del conducto deferente, mostrando la secuencia

corpúsculo basal (cb)- cilio (c). Intercalados entre los cilios

se observan múltiples microvillii (m), cortados transversal-

mente. 7800x

Fig.5.Detail ofthe apexofa prismatic cell at the proximal level

ofthe deferent duct, showing the sequence: basal body (cb),

cillium(c). Transversal sections ofnumerous microvilli (m),

are seen between the cillia. x7800.

Fig. 4. Detalle de la zona basal de las células prismáticas de la

mucosa del conducto deferente, apreciándose los núcleos

ovalados con una banda de heterocromatina en la periferia,

así como acúmulos de la misma en la región central. 2240x

Fig. 4. Ultrastructural detail of the prismatic cells at their

basal level, where oval nuclei witha peripherical band ofhe-

terochromatin, and some spots ofit in the central region are

seen. x2240.

Fig. 6. Corte transversal del ápice de una célula prismática de

la región distal del conducto deferente. Al igual que en la

imagen anterior, se observa gran abundancia de cilios (c) y

microvillii (m). 7600x.

Fig.6.Transversal section of the apex ofa prismatic cell of the

distal region of the deferent duct. Numerous cillia (c) and

microvilli (m) are seen too. x7600.

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 7. Corte longitudinal de una célula prismática de la región

proximal, mostrando las largas raíces ciliares que presentan

la típica estructura estriada (asterisco), entre las cuales se

ubican abundantes mitocondrias (m), así como la presencia

de algunos cuerpos multivesiculares (cm). 8625x

Fig.7.Longitudinal section of a prismatic cell of the proximal

region showing the long cilliary roots where their characte-

Fig. 8. Detalle del ápice de una célula prismática de la región

distal, mostrando asimismo las raíces ciliares con la típica

estructura estriada (asterisco), mitocondrias próximas a ellas

(m), el nacimiento de algunos cilios (c), la presencia de cor-

púsculos basales (cb), así como dos zónulas adherens en la

confluencia con las células vecinas (flecha) y cortes trans-

versales de numerosos microvillii (m). Técnica de Thiery.

A”

19000x

Fig.8.Detail ofthe apex ofa prismatic cell ofthe distal region,

showing the striated structure ofits cilliary roots (asterisk),

some mitochondria near them (m), the birth ofsome cillia (c,

basal bodies (cb), two adherens junctions in the joining. of

two neighbour cells (arrow) and transversal sections of

numerous microvilli (m). Thiery's technique. x19000.

ristic striated structure is seen (asterisk), surrounded by

numerous mitochondria (m) andsome multivesicular bodies

(cm). x8625.

Fig. 10. Detalle de una zónula adherens (flecha), seguida de una

unión septada (asterisco). 38289x

Fig. 9. Detalle de una célula prismática de la región distal,

mostrando una zónula adherens típica en su ápice (flecha),

así como otra zónula adherens muy larga en una zona más

inferior (asterisco). En su proximidad se aprecian mitocon-

drias, (m) rodeadas por múltiples repliegues de la membrana

basal, cuerpos multivesiculares (cm), y múltiples raíces

ciliares cortadas transversalmente (círculo). 19440x

Fig. 10. Detail of a complex adherens (arrow) and septate

junction (asterisk). x38289.

Fig. 9. Detail ofa prismatic cell of the distal region, showing

an adherens junction at its apex (arrow), as well as another

very long adherens junction placed at lower level of the

membrane (asterisk). Near it, mitochondria (m) surrounded

by numerous folds of the basal membrane, multivesicular

bodies and transversal sections of cilliary roots (circle) are

seen. x19400.

AMOR: M. BRANDARIS CONDUCTO DEFERENTE

Fig. 11. Detalle de dos cuerpos densos que por su estructura

podrían considerarse lisosomas, típicos del ápice de las

células prismáticas del conducto deferente. 6500x.

Fig. 11. Dense bodies, like lysosomes, characteristic of the

apex of these prismatic cells. x6500.

Fig. 13. Imagen de una típica célula caliciforme (cc) intercala-

da entre las células prismáticas del conducto deferente. En la

base de la misma se aprecia el núcleo (n). Próximos a ella, se

observan núcleos de células prismáticas así como otra célula

caliciforme. 4133x.

Fig. 13. Globbed cell (cc) of the deferent duct epithelium. The

nucleus (n) is seen at its base. Near it, nuclei of prismatic

cells are seen as well as another globbed cell. x4133.

Fig. 12. Véase el retículo endoplasmático liso, altamente des-

arrollado, de una célula prismática de la parte proximal.

40400x

Fig. 12. Highly developed smooth endoplasmic reticulum of a

prismatic cell of the proximal region. x40000.

EOS

UNA

ON 3 $

Fig. 14. Detalle de la zona apical de una célula caliciforme en

su fase de extrusión, liberando su contenido a la luz del con-

ducto. Se trata de una secreción holocrina. 3640x.

Fig. 14. Globbed cell in its extrusion phase. 3640.

IBERUS 9 (1-2) 1990

Figs. 15 y 16. Imágenes de la zona basal de una célula prismática proximal (Fig. 15), y de una célula prismática distal (Fig. 16).

Obsérvese en ambos casos el gran número de mitocondrias (m) disponiéndose entre los repliegues de la zona basal dela membrana

(asterisco), que se asienta sobre la lámina basal (b). 13722x ambas.

Fig. 15 and 16. Details of the basal level of a prismatic cell of the proximal region (Fig. 15) and of the prismatic cell of the distal

region (Fig. 16). Note in both pictures, the high developed number of mitochondria (m) between the folds of the basal membrane

(asterisk), set on the basal lamina (b). x13727, both.

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AMOR: M. BRANDARIS CONDUCTO DEFERENTE

.. ee

Fig. 17. Esquema del aparato reproductor de Murex brandaris: m: manto h: hepatopáncreas, g: gónada, d: conducto deferente, p:

pene, ti: tentáculo izquierdo, td: tentáculo derecho.

Fig. 17. Schematic drawing of the reproductory apparatus of Murex brandaris. g: Gonad, h: Hepatopancreas, m: Mantle, ti: Left

tentacle, td: Right tentacle, d: Deferent duct, p: penis.

¿hp 0 CA AAA

A A

0 ha 6

batació dos

AECI AroRES yL

bos

IBERUS 9 (1-2): 91-96, 1990

HALLAZGOS DE MONOBRACHIUM PARASITUM (CNIDARIA, HYDRO-

ZOA) EN ASOCIACION CON DIGITARIA DIGITARIA (MOLLUSCA, BIVAL-

VIA)

RECORDS OF MONOBRACHIUM PARASITUM (CNIDARIA, HYDROZOA) IN ASSOCIA-

TION WITH DIGITARIA DIGITARIA (MOLLUSCA, BIVALVIA)

C. Besteiro*, J.S. Troncoso*, J. Parapar*, L.V. Salvini-Plawen** y V. Urgorri*

Palabras Clave: Monobrachium parasitum, Digitaria digitaria, asociación, España.

Key Words: Monobrachium parasitum, Digitaria digitaria, asociation, Spain.

RESUMEN

Se menciona por primera vez la asociación entre el Hidrozoo Monobrachium parasitum

Meresckowsky, 1877 y el Bivalvo Digitaria digitaria (Linneo, 1767). Los ejemplares del

Molusco portando las colonias del Hidrozoo fueron recogidos en Galicia (Rías de Ferrol

y Ares-Betanzos), en Ceuta y en el Cabo de Gata (Murcia). Esta última localidad supone

el primer hallazgo de Monobrachium en el Mar Mediterráneo.

ABSTRACT

The association between the Hydroid Monobrachium parasitum and the Bivalve

Digitaria digitaria, is recorded for the first time. The individuals of the Mollusc with the

Hydroid colonies were obtained in Galicia (Ría de Ferrol and Ría de Ares-Betanzos), Ceuta

and Cabo de Gata. The latter locality includes the first record of Monobrachium in Medi-

terranean Sea proper.

INTRODUCCION Urgorri y J.S. Troncoso recolectaron ejemplares

con la misma asociación. Finalmente, en una

En el marco de una serie de trabajos faunísticos

que venimos realizando desde 1976 en el litoral

gallego, hemos observado que todos los ejempla-

res recolectados del Bivalvo Digitaria digitaria

(Linneo, 1767) llevaban, sobre el umbo de su

concha, colonias de un Hidrozoo que mas tarde fue

identificado como Monobrachium parasitum Me-

reschkowsky, 1877. Asimismo, en el Norte de

Africa durante la campaña “Ceuta-86”, organiza-

da por el Musée d' Histoire Naturelle de Paris, V.

campaña preliminar relativa a la fauna intersticial

realizada en la región del Cabo da Gata, (SALVINI-

PLAWEN y TEMPLADO, en prensa) también encontra-

ron esta asociación.

MATERIAL

Se recogieron un total de 125 ejemplares de

Digitaria digitaria, correspondiendo 102 a la Ría

de Ferrol, 9 a la Ría de Ares, 12 a Ceuta y 2 al Cabo

* Departamento de Bioloxía Animal, Universidade de Santiago de Compostela, España.

** Institut fir Zoologie, Universitát Wien, Althanstrasse 14, 1040 Wien, Austria.

IBERUS 9 (1-2) 1990

de Gata. La mayoría de los ejemplares eran adul-

tos, midiendo el mayor 8 mm x 6,8 mm (Est. 5, Ría

de Ferrol) y el más pequeño 1,2 mm x 0,9 mm (Est.

16, Cabo de Gata); todos ellos sin excepción

llevaban en el umbo una colonia de M. parasitum.

A continuación relacionamos las localidades con

el número de ejemplaresrecolectados, la profundi-

dad y la naturaleza del sedimento.

Ría de Ferrol:

1. (43927'44”"N; 08919”43””W). 05/10/73. Tres

ejemplares recogidos en fondo de cascajo arenoso

a 16 m de profundidad.

2. (43227”30””N; 08917"43””"W). 30/07/87. Tres

ejemplares recolectados en fondo de cascajo a 17

m de profundidad.

3.(4327"54””N;08716"30””W).21/03/78. Trein-

ta y un ejemplares en fondo de arena gruesa a 14 m

de profundidad.

4. (4327"52””"N; 08916*25”"W). 30/01/85, 27/

04/85. Dos ejemplares recogidos en fondo de

arena gruesa a 11 m de profundidad.

5.(4327'55”"N; 0816” 12”*W). 12/09/87. Quin-

ce ejemplares, el mayor de 8 mm x 6,8 mm, reco-

lectados en fondo de cascajo a 20 m de profundi-

dad.

6. (43728”08””N; 08215*37”"W). 12/09/87. Dos

ejemplares en fondo de cascajo a 13 m de profun-

didad.

7.(43%27"52”*N; 0815”48””W). 08/08/87. Tre-

ce ejemplares recogidos en fondo de cascajo a 15

m de profundidad.

8. (4328”16"”"N; 08915”24””W). 22/12/76. Die-

ciseis ejemplares recolectados en fondo de casca-

jo a 16 m de profundidad.

9.(43%28”08””N;0815”16'”"W). 02/04/87. Siete

ejemplares en fondo de cascajo a 15 m de profun-

didad.

10.(4328”19”"N;0815*06"*W). 14/09/77. Diez

ejemplares recogidos en fondo de cascajo a 13 m

de profundidad.

Ría de Ares-Betanzos:

11. (43925”15”"N; 08219”28”"W). 04/04/86. Un

ejemplar juvenil recogido en fondo de grava a 11

m de profundidad.

12. (43%24*46”"N, 08219”28”"W). Un ejemplar

juvenil recogido en fondo de arena fina a 29 m de

profundidad.

13. (43924”46””N; 0817*30*”W). 11/03/86. Un

ejemplar juvenil recogido en fondo de grava a 26

m de profundidad.

14. (4324*46””N; 08916*33”*W). 25/07/86.

Cinco ejemplares recolectados en fondo de arena

gruesa a 21 m de profundidad.

15. (43923”23””N; 08216*33””W). 17/07/86. Un

ejemplar en fondo de arena fina a 13 m de profun-

didad.

Cabo de Gata (Murcia):

16. Los Escullos (3647"45"”N; 02%01*45'W).

11/10/90. Dos ejemplares juveniles, el menor de

1,2mmx0,9 mm, recogidos a 18 m de profundidad

en fondo de arena y conchas, con Amphioxus y

algunos moluscos mesopsámicos (ver localidad 5

en SALVINI-PLAWEN y TEMPLADO, en prensa).

Ceuta:

17. Playa Benítez (35%54”02”N; 05919*20'"W).

27/05/86. Doce ejemplares recolectados en fondo

de arena gruesa a 26 m de profundidad.

RESULTADOS Y DISCUSION

Digitaria digitaria (Linneo, 1767) es un Bival-

vo perteneciente a la familia Astartidae, común en

fondos de arena (Norbsieck, 1969), arena y con-

chas (ORTEA, 1977) y coral rojo (SALAS y SIERRA,

1986), desde la línea de bajamar (HipALGO, 1917,

como Woodia; MoNTERO, 1971 como Astarte)

hasta 1107 m de profundidad (Norbsteck, 1969).

Su área de distribución abarca desde Inglaterra al

Mediterráneo e Islas de Cabo Verde (NoRDSIECK,

op. cit.), habiendo sido citada ampliamente en la

Península Ibérica, desde Santander a Llansá (Giro-

na) (Troncoso, 1990). Nuestros ejemplares, todos

ellos infralitorales entre 11 y 29 m de profundidad,

fueron recolectados mayoritariamente en cascajo

y arena gruesa conchífera (arena de Amphioxus).

Monobrachium parasitum es una Limnomedu-

sa perteneciente a la familia Olindiidae, cuyo área

de distribución comprende los Océanos Pacífico y

Atlántico: Mar Blanco (MERESCHKOWsKY, 1877),

Nueva Zembla (WAGNER, 1890), Groenlandia

(LEVINSEN, 1893; PETERSEN, 1984), Mar de Karaq

(LechE, 1878 en Han, 1957), Spitzbergen (Bon-

NEVIE, 1899), Columbia Británica (FRASER, 1918a;

1918b), California (HanD, 1957; Lkks, 1986), y

BESTEIRO ET AL: MONOBRACHIUM PARASITUM

Fig. 1. Localidades en las que hemos encontrado la asociación M. parasitum - D. digitaria.

IBERUS 9 (1-2) 1990

Gaspé (Canadá) (STAFFORD, 1912 en HanD, 1957).

Esta especie fue citada siempre en asociación

con Moluscos Bivalvos, pertenecientes a las si-

guientes especies:

Familia THYASSIRIDAE

Axinopsida sericata (FRASER, 1918a, como Axi-

nopsis sericatus; NAUMOV, 1969, como Axinopsis

sericatus; Lees, 1986).

Axinopsis viridis (NAUMOV, 1969; HanD, 1957).

Familia LASAEIDAE

Aligena redondoensis (Naumov, 1969; HanD,

1957).

Familia ASTARTIDAE

Astarte crenata (Naumov, 1969).

Familia TELLINIDAE

Tellina solidula (MERESCHKOWsKY, 1877, LECHE,

1878 en Han, 1957).

Tellina lata (Leche, 1878 en HanD, 1957).

Tellina sp. (HanD, 1957)

Macoma calcarea (WAGNER, 1890,comoTellina;

LEvINSEn, 1893; Naumov, 1969; PETERSEN, 1984).

Macoma moesta (LEvINsEN, 1893, como Tellina;

Naumov, 1969).

Macoma balthica (Naumov, 1969).

Sólo en una ocasión (HAND, 1957) ha sido

mencionada sobre un Foraminífero, Haplophrag-

moides planissimum.

Todas estas especies, empleadas como soporte

por Monobrachium parasitum, son propias de

aguas frías y sus áreas de distribución comprenden

los mares polares y las regiones septentrionales de

los Océanos Pacífico (costa oriental) y Atlántico

(costa occidental): de las Islas Alcutianas a la Baja

California y desde Groenlandia hasta Washington

(ABBOr, 1974). E

La presencia de M. parasitum en las costas

atlánticas europeas fue mencionada por RAMIL

(1988) a partir de algunos de los ejemplares reco-

gidos por nosotros en Galicia. Con nuestras citas

no solo se verifica la asociación desconocida del

Hidrozoo con el Bivalvo D. digitaria, sino que

también se amplia el área de distribución del M.

parasitum hasta las costas españolas mediterrá-

neas y del Norte de Africa.

Si bien el número de individuos que recolecta-

mos, no es excesivamente alto (125), el porcenta-

je de infestación es de un 100 % y todos nuestros

ejemplares vivos de D. digitaria sustentaban una

colonia de M. parasitum. La mayor parte de los

autores no publican datos relativos a este aspecto

y, en los pocos casos que lo hacen, discrepan de los

nuestros; así, FRASER (1918a) menciona un grado

“alto” de infestación (142 de 364 ejemplares, lo

que representa un 41 %) y PETERSEN (1984) men-

ciona entre un 30 y un 50 % de infestación en su

material.

En cuanto al tipo de relación que se establece

entre los dos individuos, carecemos de observa-

ciones precisas sobre nuestro material; no obstan-

te hay que comentar, que cuando se recolectaron

(Ría de Ferrol y Cabo de Gata) valvas sueltas de D.

digitaria en las mismas localidades en que se

recogieron ejemplares vivos, nunca se hallo sobre

ellas al M. parasitum. Tampoco hay unanimidad

sobre este aspecto, entre los diferentes autores;

WAGNER (1890) y LEÉs (1986) hablan de simbiosis

y el primero describe con detalle como tiene lugar

esta relación, HanD (1957) denomina comensal a

M. parasitum, sin hacer ningún comentario; ME-

RESCHKOWSkKY (1877) habla de parasitismo, pero

tampoco lo justifica y PETERSEN (1984) describe

importantes daños en las poblaciones de Macoma

calcarea infestadas por M. parasitum, tales como

reducción en el crecimiento, detención del desa-

rrollo gonadal y reblandecimiento de las partes

blandas; calcula que aproximadamente un 50 %

del alimento de M. calcarea pasa a formar parte de

los tejidos de M. parasitum. Si bien WAGNER

(1890) califica la relación como simbiosis, men-

ciona que las capas superficiales de la concha de

Tellina calcarea se hacen altamente friables, de tal

modo que al intentar extraer la colonia de M.

parasitum, se desprenden con ella pequeños tro-

ZOS.

A pesar de que son varias las especies de Bival-

vos sobre las que se ha encontrado este Hidrozoo,

existe unanimidad en cuanto a la posición que

ocupa la colonia sobre la concha: con preferencia

la parte posterior para los hidrantes y los gonófo-

ros, si bien el estolón puede extenderse por toda su

superficie (MERESCHKOWsKY, 1877; WAGNER, 1890;

FRASER, 1918a; PETERSEN, 1984). Esta situación se

mantiene también en nuestros ejemplares de M.

parasitum: la hidrorriza es ramificada y crece

sobre la concha del Molusco formando un retículo

más o menos regular, especialmente en el umbo,

aunque emite prolongaciones que se extienden a

toda la superficie de la concha. Los pólipos se

concentran siempre en la región del umbo de D.

digitaria (Figura 2 ), nacen individualmente de la

BESTEIRO ET AL: MONOBRACHIUM PARASITUM

hidrorriza y poseen un aspecto claviforme. Cada gran capacidad de movimientos (RaMIL, 1988). La

pólipo posee un único tentáculo fino y cilindrico, evolución y funcionamiento de este tentáculo son

inserto lateralmente por debajo del hipostoma, que ampliamente discutidas por MERESCHKOWSKY

cuando está expandido, puede alcanzar una longi- (1877) y WAGNER (1890).

tud que supera la total del pólipo (Figura 2); tiene

Fig. 2. Colonia de Monobrachium parasitum sobre un ejemplar juvenil de Digitaria digitaria procedente de Los

Escullos (Cabo de gata) (original SALVINI-PLAWEN).

IBERUS 9 (1-2) 1990

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Este trabajo es una contribución a los proyectos

n*012/86 de la CICYT y n? XUGA80310988 de la

CICETGA.

CATALOGO PROVISIONAL DE LOS MOLUSCOS BIVALVOS MARINOS DE

LAPLATAFORMA CONTINENTAL DE LAS COSTAS MEDITERRANEAS DE

LA PENINSULA IBERICA Y DE LAS ISLAS BALEARES

A PRELIMINARY CHECK-LIST OF MARINE BIVALVE MOLLUSCS FROM THE CONTINEN-

TAL SHELF OFF THE MEDITERRANEAN COASTS OF THE IBERIAN PENINSULA AND

THE BALEARIC ISLANDS :

Jean Bonnin y Celso Rodríguez Babío*

Palabras Clave: Bivalvos, catálogo, Península Ibérica, plataforma continental, Mediterráneo, Baleares.

Key Words: Bivalvia, check-list, Iberian Peninsula, Mediterranean, Balearic Islands.

RESUMEN

Se presenta un catálogo provisional de las especies de bivalvos marinos existentes en

la plataforma continental de las costas mediterráneas de la Península Ibérica e Islas

Baleares. Al objeto de contribuir a ulteriores estudios biogeográficos, la región estudiada

se ha considerado dividida en cuatro sectores: costa ibérica del Mar de Alborán, costa

del levante español, costa catalana y costa balear. El censo total de especies se eleva a

256, precisándose para cada una de ellas el estado actual de nuestro conocimiento soba

su distribución en el área de estudio.

ABSTRACT

In this paper we present a preliminary check-list of species of marine bivalves from the

continental shelf off the Mediterranean coasts of the Iberian Peninsula and the Balearic

Islands. To facilitate further biogeographical investigations, the study areais divided into

four areas: coast of the Mar de Alborán, coast of Levante, Catalanian coast and Balearic

coast. A total of 256 species are consigned. We also supply information concerning their

distribution within the study area.

INTRODUCCION símilmente permitiría incorporar nuevas especies

y confirmar o rechazar ciertas citas que, a priori,

Los trabajos relativos al estudio de los Moluscos parecen actualmente sujetas a caución.

bivalvos marinos de las costas orientales de Espa- El presente estudio debe ser considerado como

ña datan, en su inmensa mayoría, de los últimos un documento de base, y por ello deseamos que

decenios. cualquier observación, presente o futura, nos sea

A partir de dichos estudios, nos ha parecido útil comunicada, al objeto de que un nuevo catálogo

efectuar un catálogo provisional de las especies actualizado pueda realizarse.

mencionadas. Le otorgamos al mismo un carácter La bibliografía consultada incluye 59 trabajos,

provisional, pues sería indispensable que nuevas Jelos cuales 3 (21,33 y 44) son anteriores a 1920;

investigaciones fuesen emprendidas, lo que, vero- los 56 restantes han sido realizados durante los dos

* Depto. Biología Animal. Fac. C. Biológicas. Univ. Valencia Dr. Moliner, 30. 46100 Burjassot (Valencia).

IBERUS 9 (1-2) 1990

últimos decenios. Por otra parte, 2 de estas obras

(33 y 38) presentan un interés general, puesto que

tratan del conjunto de las costas españolas, tanto

atlánticas como mediterráneas.

Si se excluyen dichas obras, y si la referencia 18,

donde se cita una especie en dos sectores, sólo es

contabilizada una vez, la enumeración de las refe-

rencias bibliográficas de los documentos utiliza-

dos por cada sector es la siguiente:

- Sector A: 1, 18,23,28,29, 32, 40,41,42,43,45,

46,47,48,49,50,51,52,58. Total: 19.

Sector B:2. 3,13, 16,18; 197202123,27, 30;

31,39, 44, 53, 56, 57. Total: 17.

- Sector C: 6,7,8,9,10, 11, 12, 14, 17, 24,26, 34,

35,36, 37, 54, 55, 59. Total: 18.

- Sector D: 4, 5, 15, 22. Total: 4.

Mar de Alboran

od 1

MATERIAL Y METODOS

AREA DE ESTUDIO (ver mapa anexo)

La región estudiada se extiende a lo largo de las

costas mediterráneas de la península Ibérica, des-

de Tarifa al sur, hasta Port Bou al norte, y engloba

las islas contiguas, que constituyen parte del terri-

torio español.

Ha sido dividida en cuatro sectores:

- Sector A: desde Tarifa al cabo de Palos (exclui-

do este), isla de Alborán incluida.

- Sector B: del cabo de Palos al delta del Ebro

(excluido este), islas Columbretes in-

cluidas.

- Sector C: del delta del Ebro a Port Bou, islas

Medes incluidas.

- Sector D: islas Baleares.

Menorca

3410 pa

“SY

E ISLAS BALEARES

> Formentera

MEDITERRANEO

BONNIN Y RODRIGUEZ: BIVALVOS MEDITERRANEOS PENINSULA IBERICA

PRECISIONES METODOLOGICAS Y NO-

MENCLATURA SISTEMATICA

Sólo se han retenido las citas de especies cuan-

do el documento consultado establece taxativa-

mente que fueron recolectadas al estado de ejem-

plares vivos; prescindiéndose de las referentes a

conchas vacías o a valvas aisladas.

Ennumerosos casos Montero (1971), retomalas

citas de Hidalgo (1917), y por dicha razón, un

cierto número de especies están a la vez señaladas

por ambos, sin que su presencia halla sido confir-

mada ulteriormente. La lista de estas especies se

consigna a continuación:

Chlamys bruei (Payraudeau, 1826), Campto-

nectes striatus (Muller, 1776), Delectopecten

vitreus (Gmelin, 1791), Spondylus gussoni (Costa

O.G., 1829), Pododesmus glauca (Monterosato,

1884), Megaxinus transversus (Bronn, 1831),

Leptaxinus ferruginosus (Forbes, 1844), Spisula

elliptica (Brown, 1844), Psammobia intermedia

(Deshayes, 1854), Venerupis lucens (Locard,

1886), Barnea parva (Pennant, 1777), Teredo

navalis (Linné, 1758), Thracia corbuloides (Des-

hayes, 1830), Clavagella aperta (Sowerby, 1823),

Cuspidaria obesa (Loven, 1846).

La presencia de dos especies señaladas en nues-

tras costas parece sujeta a caución. Se trata de

Kellia compresa Milaschevicz (1902) especie

propia del Mediterráneooriental, citada por Muñoz

et al. (1984) y de Gastrochaena conchyliophila

Pallary (1900) especie previamente conocida de

las costas de Africa del Norte, mencionada por

Roselló (1910).

La sistemática y la taxonomía utilizadas son

fundamentalmente las de Bruschi et al. (1985), las

cuales, no obstante, han experimentado las modi-

ficaciones que precisamos en la tabla l.

Especies incluidas: Glycymeris pilosa (Linné, 1767) y Venerupis saxatilis (Fleuriau de Bellevue, 1902).

Diferencias nomenclatoriales específicas revisadas:

(Lamark, 1819)

sinonimia de Crassostrea gigas (Thunberg, 1793)

Crassostrea angulata

(Sowerby, 1841)

sinonimia de Parvicardium fasciatum (Montagu, 1803)

Parvicardium ovale

(B.D.D., 1892)

sinonimia de Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791)

Parvicardium scriptum

(Linné, 1758)

sinonimia de Ensis minor (Chenu, 1884)

Ensis siliqua

(Scacchi, 1836)

sinonimia de Solecurtus scopula (Turton, 1822)

Solecurtus multistriatus

(Gmelin, 1791)

sinonimia de Venerupis senegalencis (Gmelin, 1791)

Venerupis geographica

TABLA I. Modificaciones a la sistemática de BruscHr, 1985

IBERUS 9 (1-2) 1990

8S£T “2UUurT SATIFAN 019u90D

Z£8T*0IeS019IU0N UT UTIABN SNPITOS 197S8TIFAWN-

j (G6LT “tI10d) SNUTUTU 19758119 AN-

€88T *0IeSO19IUO0ON 191S8]12AN 019U99)

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8Ss4T “*P$UULTT POIAY O1SUHBGNS

8S£T “p$uurT PBI1 Y ox1su9g

608T “ADA14UeT SPLUTIAY et] tUe3qns

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608T “A9APUeT SPPIDAY 11 TUeJ

GT8t “sNbsSUTILCE VICIOTILAN Pt1tweja1edns

6081 “x91eure7 VIAIODAY PTI TUE J1edns

Z228T “9esSN19A WAIOTILAH USPAO

(L9LT “QUULT) PSOTIAd (SIASUXIATO) STAQUADATO

(6T8T 'A9A14UWeT) SUSJUIDSOIOTA (SIAQUXIATSO) STASUADATO-

(8SLT “9UUTT) STAQUAJATE (STASUXIATO) STASUADATO

(S6LT “tIl0d) BPIRINISPRUTG (STASUAXDATO) STAQUADATO

8LLT “ep 7950) STABUADJATS O19UPbBNS

8LLT “Pp 250) STAQUAJATO O19U9O

TZ¿8T “PAZOTIOIS WAIODHY USPAO

vbv6rt “USTANnSE WHAYHONOIYALA HSVIIANS

(T6LT “IIOJ) BIO] PAST os-

8T8T “AD1YQUe'T PÁAUWSTOS O19U9D

0v8T “AY19 SeprAmeros et] turey

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¿728T “Osses STSdout”T] 019u99)

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GZ26T “*BUTAPOOM PI]2208S Oox1susbqns

(1941 “9uurT) e1iad (sninquaT) Pue ]nann-

9281 'ossty SM[MquUST o1su9bqns

£08T “XUIT PUBININN 019U9Y)

S68T “II SeprsdoutrT et1tuey

G68T “IIP4 VICIOSAONIT et1twej1edns

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Z98T “Pe1u0oy PIJeta3s o19ues

a 8S8T “SUepy “Y Y 'H VIGIONVININN Pt 1tuej1edng

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0€6T “UIAOMADUIM PSOPTFTU (P]NINN) PININN-

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0€£6T *1pa2suenf e¡nanuotaT ox1susbqns

66LT “x914ewWe"T] BInNINN 019U99

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168l '119q04 R918e4y3eg o019u9)

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Zv8l “Ae1g PIJPqaeg 019u99

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688T “TIPA VAIO TINMINN USPAO

bS6T “AOAJOAOM WINOCOXWLOIVIVA ISVIDENS

100

BONNIN Y RODRIGUEZ: BIVALVOS MEDITERRANEOS PENINSULA IBERICA

8sLT “9uurT snrXpuods ox19uss

9281 “AR19 SPPTIAPUOAS Pt 1 Ue

(G6LT “t10d) UM3PAe]9 unideg-

6881 “SNIIIOG Y Sisquezaneg 'Aonbong unTdeg 019u99

(161 “UT[2aug) sne1jra us39ado3391Sd-

0€61 “118M9IS USy9ado39919d o1aus9

(9LLT “A197INK) SNUTASBT] (S9JIIUOIAUE)) SIIISUOFdUR O

(9££T “AS IN) SNIPTAFS (SIFD9UOFAWE)) SIJD92UOFdURI—

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b98T *A99N UT ZISSEBY SIJIIUOFJAUP) O19UID

(86LT “9uurT) sraeinoxsdo (usjoadinmbey) usj9sdinbay-

988l '18yosta “q UajDadinmbay o1susbqns

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L68T “ITt119A US]DIdOTRAH o19u99

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(8S£T “9UUTT) SNUTXPU (USDA) USjD9Sg-

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(808T 'n6equow) Pie rnortaneqns e n3ieutT—

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(8SLT “PQUULT) PUTT] (QurT) PurT-

L6£T “S12TNSNI1G PUTT o1ausbqns

L6LT “Saernbnag Put” 019U9n)

6961 “2100 UT URBALY) SPUTYATIH 211 1uezjqng

(8SLT “9uUTT) PIPITABATD BITSITABALO-

088T *SUSJaeNÑ PITSITABATA O19QUIY

£96T “*Y19IID SPULTTOIIARBAL( Pt] tUeJqnS

(T€8T “ULOAE) SNMSIASASUBAF (SNUTXBB9N) SNUTXBDOaN-

088T '“*sSuoubnag SnNUTXBDayN o1eusbqns

088T “suoubnag SNUTXPESN O19Uu9o

(86LT “PUuUIrT) SNSJOPI SAdt107—

T6LT “IIOd SAdTAO'] O19U99)

(628T “9'0 e3s0)) ejessnsap (euaj)) euajo-

098T “UMION PBUSIJ O1SUHbBqnS

0981 “yYMION LUSJJ OtaU9O

IBERUS 9 (1-2) 1990

cT8rT 'sSNBSAUTJEY SPPTUrT et] Ituey

8Z8T “SurwarJ SPUTUTINT er] tuezjqns cT8t “Snbsautjey VaGdIONIT *t1tuej1edns

8Z8T “Surue[J SEPIULINT Y17 TUE (19£T “QUUIT) STWAOJT[[Sjed (PTUON) SNUSSpopog-

(b88T “03eSsoOJ1aquoN) PINBTB (BTUON) SNUSIPOPOJ-

(9LLT “4971NM) P1ea1ne (eruoN) snusspopod—

6b8T *Ae19 PTUON otsu9bqns

¿€8T “Iddt tud shusepopod 013us9

est “$uur” untddryda (Rruouy) eruouy—

8sLT “puut”7] PTUOuy ox1su9bqns

8sT “puut”T PTUOUY 019U99)

e8z8T “Suruwel WIgdIONIINT PIT tWeja1edns

¿S8T “SUePpY "Y Y "H VWGIOJHINIA USpIO

v88l “1ARUMIN VINOCOYALIH HSVIIENS

(S6LT “1104) 1831UYUIOD ISJUOPOQUIAAOSN—

1Z6T “e100yN UT [9ezuej3s 3FUOPOUIAdOSN O19UL) GT8T “SNBSIUTIVY SPPTTUOUY PT] TW

656T “[8Zzu9I5 SBUrSqUOpouJdAg er] tUueJqng GT8T '“SNDSAUTIPLE VICIOTNONY PT1TWezj1sdns

9€6T “AOTRÁN SPPLOPydA1g el] tuey es¿Tt '9uurT sndoxapaeB (sn¡Xpuods) sn Apuods-—

est “puut”] sniXpuods ox1susbqns

628190 e3soy Truossnó (sn ApuodsorIe10)) sn Apuods—

LT6T *0IeSO19SIJUON SN]TAPUOASOTIPL10) O1SUPBGNS

(928T 'nespnexAeg) e.urjuazs euydo7-

102

BIVALVOS MEDITERRANEOS PENINSULA IBERICA

BONNIN Y RODRIGUEZ

(L98T “19Y9ST4J) TMAAPULIRU PLUryyAdopnesg-

8L8T “19yISTA *“d PUTUYIAdOPpnesg o1suso

(£08T 'NS6ejuoy) STABInatqaoqns erI1eM-

6061 'ZITA9YISET TIN PSSIAMUOD BIILSA—

ZZ28T “U0JANL PITISMA 019UYO

(6281 “90 995029) P139qas Bru1og—

(9281 'nespnexAed) TAO1JJO9b PTU

9€8T “Iddt[tUyd PIUADE 019U9D

(8LLT “ep e3s0)9) e3esins (97187SV) 9I10ISY-

(S6LT “t10d) PSN] (9IA0ISV) SIABISV

918T '“[ Aq1amOos 3I189SY O18Su9Sbqns

918T “'P Aqu4emos 9IABISY O019U99D

bb8T “AUBIGAO SPULJAPISY P11TUeJqns

bv8l 'AUBIQAO SPPIFALISVY P1TITUe A

Z228T '“9MReSSNA9A WICIOTIALUSSVU4D PTI TWeJASdNS 8bgT 'A9TUBH Y S9IOJ SPPLTTTISA PTT TUE

(EL8T “49Y9STA) PUBISASAJTJO[ PI[Stuo9sep—

6681 “IIA PITSTUOISEA 013UID

(G28T “89 “Aquemos) TUOJANF (PUWOS[PH) PUMOSTPO—

cz8T “U0IANL UT “89 AGISMOS PUUIIOSTESH OLSUFBGNS

cz8T “U03A1NL UT *E'9 AqI1SAMOS PUUIOITESH O19UIY

(88/71 “2UuurT) ejenbrjue (PIpARor19uap) PIPp1estisuap—

1081 *“X91eueT VPIPAPITADUIA O1SUPBGNS

1081 “A01eUeT VIPALITIUIA O19UIO)

6961 '2100/1 UT URARYJ) SPUTTPALITADUIA PT] TUE IGNS

(S6LT *t10d) Piesinoe (erp1e3013U49)) SUeTo-

668T “022eS PTPp1RIO1JUIJ) O1SUPBGNS

(L9LT *PuurT) erizadea3 (suero) suerg-

T118T “2PI9JIUNN SUBID OASUPSGNG

1181 *“2P19JI1UNN SUPIS O019UYO

0v8T “AP19 SPPTFPUOSTPY PTI TUEJ

(2Z28T “U0IA4NL) Bpriru (eroX1stues) PursA1etues-

116T “UURBusso) UT 03eso1equo PUTAS tUSS o1su9bqns

1161 '“UUPUISSOJ) UT OPeSO19IUON PUTIALSTUIS O19UIY

(££8T “tuDo9eos) Poridrir1e (e1499e95) Prussess-

bb8l 'Iddt1tyd PIUsIRess oresusbqns

bbv8T 'Iddr1rtud PIyooeos o1suso

(£08T 'n6e3Uu0N) Paqna eaeseT—

LZ28T “UMO1G UT yea] BaBSe'T] 019U99

696T “eA00N UT URBARYy) SPUTADURITPALO PTI TURIqnS

(8GLT “9uurT) PIETADATOD PITPAPI—

Z6LT “exernmbnag PITPAB) 019U99

8z8T “Sutuo[J 9PUTIJTPALI alan Zb8T “Ae19 OPPL9PSOT PIT TUe y

(£08T 'n6e2u0N) Uunmsouenbs (us3daT) U03daT—

Z2Z8T “uo03an] Us3idaT otesusbqns

ZzZz8Tt “uo34nL U03daT o018Uu99

8z81 “bButueTJ SBPIITPAL) PT] TUE

8z8T “SutueT4 VIdIOLICUVO Yt1tuej1edns

(08T “0 SNTITAGRA) Pur eruoyAanT—

8v8T “A19PIY PTUOJANL O198U9HYD

£v8T “'Ae1g sepruoydaT PI] Tue

: 0v8T “Ae19 WIGIOLVHHOTIVO Pt 1tuUeJj1adns

GS8T “AA48T1) SPPLTUOJANL PL 11

(618T “A91ewe7) PuTudXaB (vueysopnesd) vueysopnesg—

LT6T “19UUYPO PUeydopnasg orsus9bqns

¿T6T “19UYPO PURydopnesd 019u99

8sLT “29uut”] SAPTOYAXAB (SNdO[ISA) PUrRUs—

G6LT “1104 SNdO[TSJ O19UPBqnS

8gsT “9uur”] Buey) ox1susn

(658T “SA91JJSC) UN[Nje9]Ms UOIdSTOSN—

GL8T *“02eso193U0[ UO0IdA39]09N O19UAL)

(Z298T “M481)9) SPTAABIO UOIdS1Td4—

668T '11eqa U03da td o018u9s)

vE6T 'STSTUL SPPTUOIASTOSN PT 1 TU

GZ8T “STITAUTEIE SPPIURY) P1TTUe

Gv8l “tddtItud VICIOINWAD Pt1tuez1adns

GzZ8T “STITAUTBTE VICIONVHO Pt TIWej1edns

(808T “n6equoni) PSOUTÉNAASI] PÁAUTITSL-

LZ28T “UMO1G PAUTTTOL 019U99)

(£08T 'n6equoyN) e3ejuaptg (e119SAN) PITSSAN-

LL8T “Se5uy BITSSAN o1susbqns

LL8T “SE5uUy PITOSSAN 019U99)

(808T 'nS6ezquox) P3etajsqns ense uo

Z28T “U0JANL PBINIVPJUON O19UPD pajo[a|v]

Z8LT *“19[S5uedg e3jesuns Purin5un—

G08T “Asstoy PRUTINSUN 019UIY)

(cor 'n56ejuow) Pyepun3o4 Pquopordta—

TE8T 'uUO1g PBIUOPOTATA OA19UIYD

LG8T “SUepy “Y 9 “H SPPIUEINSUN PIT ITWey

103

IBERUS 9 (1-2) 1990

1S8T “419 PUTINMAey o1susbqns

8S£T “2UuUIT PULÍSNeIeg (e119dod1y) PRuriital—

GE6T “STSTUL BITSJODAY O1SUPBGNS

LLL£T *yUReUuUIJ PSSVAD (VIBEedAOIAN) PUTTTSI-

LZ28T 'UMO1gG UT ydea7 PIBedo21 Y O1sSu9bqns

8L£T “ep e3s0) simnuez (sn¡nbuy) Putirel—

1181 “PISITUNN SNINBUY O1suSBqns

86¿T “SQUULTT PULTTISL

019U99

b18T “STIIAUTeTE SPUTUTTTSAL et] tuezqns

v18T “STITAUTOIE SPPTULTIOL Pt] Tue

vT8T “STITAUTRTE VICIONITTAL 811 tuejaedns

(LLLT “jueuuag) snpranired (sexeyg)

SOXeUa—

Z268T “y9esa7 SOXPeyg o1susbqns

Z68T “yY9eST] SOXPUd

«(ever 'nuey)) A1o0utu

(8/1 *2uurT) stsua

(6981 *SA91JJSC) sSNFens1e

¿T8T “19yd9RUMYIS STISUJ

LLLT *yueuuag sSn3euTb au

est “9uut”T] USToS

019U99

STSUJ-

STSUJ-.

STSUJ-

O019U90

uSToSs-

019U99)

6081 “A9A1PWR"] SEPTUITOS PT] TUE Y

608T “A914UY'T VEHCIONATOS Pt] Tue zja1edns

(£08T 'Nn6equoy) Pauejses PITA

Z28T “UO0JANL PITITAA

019U90

G68T “IIP4 SPUTTTIA et] twejqns

(S6L1 “t10d) Pauxos PIIrTaBuog-

9€8T “tddtItUd UT xA91euwe7] BITTIBUOG

019U99)

6€8T “AR19 SPUTFJPUSIPOSIN PT] TUE INS

6€£8T “Ae19 9PPTIPUSIPOSIN PT] TUE

(8LLT “ep ez3so)) eubeu (errgdouuesg) Pr1ex3nT-

L28T “UMOAG UT ydesa7 e] tudouuresg o1susbqns

(8SLT “2UUTT) PTABAFNT (BIAPA1FNT) PIAPAPNT

vvel “tddt[tyd A10TISNDUE (PIALAFNT) PTABAFNT

66£LT “*ADA1RUT PTALAFJNT O19UPSGNS

66LT “*x91eUueT] PIABAFNT

019U99

(6LLT “SuriqleH) Bsobna eruojse3-

ES8T “Ae1g eruo3seg

019U99

968T “SUepy “Y Y 'H ORUTTALI1INT et] 1Wezqns

(8LLT “ep e3s0)) Bjesunajgns einstds-

(86LT “9uurT) Pprios BEinstds-

(128T “UMO1g) Poridtiis einstds-

¿€8T “Ae19 einstds o198usy)

(8S£T “2UUTT) UMIOI[NIS PAJDON-

(8LLT “UOg) Ponerb v1733ep-

£9LT “PQUULT PAFJOPN O19U9y)

6081 “A914UeT SPUTAJIPH 41] tUrezqns

608T “A9APWeT IPPLTAJIPN 21] TU y

6081 'x918We"] VICIOYIOVN PTI TUEJASANS

(T6LT “UTTSUWD) UNBUOTO (UNTIPAPLITASOT) UMIPARLITADOT-

(T6LT “UL[9UD) UMSSVAS (UMIPALITASO'T) UNTPALITASOT-

Ov8T 'UOSUTBMS UMIPALITASOT O19UPGBGNS

0Ob8T “UOSUTBMS UMIPALITASOT O19UAL)

(68£T “19110J) UNINBIE PUISPOISPADI

(8S£T “2UUIT) S]INPS PUI1SPOISVADI)

G6LT “TIOd PUISPOISPII) OU

9€6T 'USSM SPUTTPAPLITASOT et] tuezqns

(T6LT*TTOA) UMSOTT TARA (UMIPALIT[T Id) UMIPARLIO Be 1d

668T “02285 UMIPABITTI1Ideg o1u9bqns

988T “uURusso) UNIPARLIOTBe][J O019U9L)

(pS8T “S9ARUYSI) BIPLSADJASULA UMIPDALITATO

(6T8T “ADARUe'T) UNISOA UMIPALITATO S-

(228T “U0FANL) UMSOPOU UNTIPALITATO

(9€8T “tddt[tU4d) UMUTUTU UMIPALITANO

(£08T. 'NSe3UO0yN) UNJEIISOJ] UNTPALITANO

(T6LT “UrT9UH) UNNSIXA UMIPALITAJO

bvb88T *02IeSO019JUO]] UMIPDALITAJOJ O019U9L)

(8SLT “9uUrT) PIeInoxaqnj (UMIpaestpny) PIPpAeooyqUeoy-

LT6T “OJPeSO19JUON UMIPALITPNE OX9UPSNS

(9841 '*19puetos) PBsourds (BTPpAPLIOYJUOIY) PLPAPIO Y JUBII

(Tvet “a 9

AQASMOS) PIe3so9rtaned (erIp1e20yyuesy) BIPpARLIOUJUBI Y

(G6LT “t10d) Pjeuoxsnu (erIpAesoyjueoy) PIPpAeooyjueoy-

(8S4T “P9UUTT) Pjeuryos (erp1edoyquesy) PIpAReooyyueoy-

(928T 'Nespne1Aeg) TS9IXLYSIP (PTPAVLIOUJURBIV)PIPALIOUY JULI

(8SLT *9UuUTT) Pies [noe (PIPp1ALIOYFUBIY) PIPARLIOUY JUBII

1681 “Ae19 PTPABLIOYJUBIN O1a8UPBqnsS

15681 “Ae19 PTPDAPIOYFUBIN 019U90)

608T “A9A1RUe"] SPUTTPAIR) Pr] tUWeJqng

608T “ADABUe"] SPPTEPALI PT] TUE

608T “AD1RUeT VIGIOIGEVO PTI TWeJASdng

(€08T “NSeqUON) STABINBUETAF (PIIIBpOOS) PITIBpOOS-

2Z8T “u03A1nL BTIIBpPOOS otsu9bqns

2281 “UO0JANL BTIIEPOOS o19U9g

(8SZT “QuurT) PTABITDTP BIABITBLO—

ES8T “Poom PTABITBLA O1SUIY

104

BONNIN Y RODRIGUEZ: BIVALVOS MEDITERRANEOS PENINSULA IBERICA

GT8T '“2NDSIUTJIVH SPPLAUIA PI] TUE

GT8T 'SNbSIUTICY VACIOYHANAA P1TtUeJ1sdns

(8/1 “2UUrT) Snueumy (snssorS5) snssoI5-

G6L1 “TtIOd SMSSOTS O19UPBNS

G6LT “TIO4:ENSSOTI O19U9L)

Lv8T “Ae1g aSPpPISsSsol[g PTI TUE Y

Lvb8T “Ae19 VIAIOSSOTD PTI TWeJ1Sdns

(6181 “M91eue7) BITSBReUdoy3rt ebeydort1e103-

bZ28T “STIIAUTEI1E PBEYdorTIe10) o019u99

OZ6T “Aue"] SPPLIZIAPAL PIT IU

(bv8T “IddtItUd) SIABTTTU PIIStItSM—

0L8T “"N SAS PITSTITSA OA19UIY

(88T “49Y9STA SPPETISTITOA PITT ITUe Y

"168T “U0IM9N VACIODILDAY Pt11Wej1sdns

(86LT “PUULT) SNFJPTIBIAFS SNFIANIITOS—

(2Z8T “Uo0yA4NL) Pindo9s sniansaTos-

bZ8T “9STITAUTeTE SNJANIATOS 0A19UID

(8SLT “29uutT) Usumba] sni1eyd-

0v8l *AY19 SNn1eyd 019Uu99)

(8LLT “ep e350)) US—TOSPUEYI (SNUTAOZ Y) SNUTAOZY—

698T '“Zn[994 SNUTAOZY O1SuPbqns

6981 “Zzn]I29Y SNUTIOZY O19U9I)

9v8T “AXUBIQAO SPUTANMISTOS PT T TU Jqns

9v8T “XUBIQAO SPPIIAMISTOS PT IT TUE Y

(9yT8T “ryo901g) eproni1ed (eAusopuAs) P.I1qy-

(be8T “tyooess) sniTestbuor (ReAusopuAs) e1qy—

(Z08T *'M POom) qe (eXusopuAs) e1qu-

ever 'zniosy eAusopuAs o1supbqns

(£08t 'n6equoy) sinuay (P1qv) e1qu-

(g0gT 'nSequoy) Porjeustad (e1qy) BAqu—

(9€8T “TtddrI[tyd) PIRAO (PAQU) PAqu—

(68LT “19TTOH) Ppr3ru (e1q4) e1qu-

818T “*X91eUueT UT :YyIe9— BAqy o1sus9bqns

818T “X291ewe7] UT yes] PBAqy o019u9s)

0Z8T “PAZ9T10IS SePrrSuSS er TI Tue y

(8LLT “Pp e9350)) PUBId PTABINITAOADS—

-.(928T “NeSpne1Aeg) Tp18309 PIABINITOADS

918T '“49y9eUmMyIS PBTABINITAOADS OAUZO)

968T “swepy “Y Y “H SPPITABINITGOLIS PIT IU

(16LT “UT[SUWD) SISUSASJ (BIQOWWeSJ) PTADUWeSI—

818T “xD1PeUeT PIQOUWes¿ o1susbqns

818T “xX91ewe7] PITSUTIT97 (e119qowuesg) erqouwesg—

ZZ8T “u0JA1NL BFeIn3sos (e113qGOWWeSJ) PrIqouIes q

q 1S8T “AR19 BI1Sqouuesg o1susbqns

(bgS8grT “seAeyseq) PrTpauiayurt (snae1qos) erqoumesg—

(LLLT *jueuuag) Psseadap (snee1gqgo5) erqouues q

bb8eT '“UMOIg SnNSRI1JOS o18UPbqns

818T “Xx91eUue”T PIQOUNesj 019U99

8Z81 'Surua—[y Seurrqounesg etituezqns

8281 “SUTWS[J SPPIIGOMESA PET TUE

est “9uur] sninouna3 (e1n11499) Xeuog-

€S8T “UMION PINA1SS O1SUHBGNS

(8LLT “ep e3s0)) snje33ra (sneung) Xeuog—

G6LT “tod snisnuaa (snaun)) Xeuog—-

G6LT “tIOJ SNJer13stuas (snaun>) xeuog-

8L.LT “ep e9s07 snauny ox1supbqns

16LT “UTTAWD SNAJPLBITALA (P]19sdes) xXeuog-

1581 “*Ae19 P119esdey ox1sus9bqns

est *“Puut”T Xeuog o19u99

ez8T “SuruaTJ SBPIIRUOG PIT TUE Y

(048T “ED AGASIMOS) OTAU (PBUOITUUESJ) BUON

006T “11d PUOITUWeESJ O19SUPSGNS

(628T *'9'0 e9s0)) PBUeUmMo (PuoseN) PuoseN—

618T “Sssoy UT y2esa7 PUuUoOJe] o1susbqns

6181 “ssoy UT yes] PuUose] o19Uu99)

(8SLT “P9UuULTT) STTIBRA1J] PUBAjFSOD—

LT8T *“19y9ReUIMyIS PUBAFSOS OIDUZL)

T96T “UOSSTO SPULUODPY Pt T[TUe3qns

8T8T “A9A4eWueT P11Syarnd (Y119Ut[191) PUtTaL—

T6LT “t10d PIAOFSTP (PII9UTITSL) PULTITSI—

€S8T “UMION PTISUTTISL O1su9bqns

vT8T “tyo01g UT 191U9y Pjea1os (Purje119s) Puriral-

ZZ6T *AAPITOd PUTIPIALSS OASUPBGNS

8sLT “9uurT Pjeuerd (erpruoxad) Putiial-

T6LT “tIOd PPIFTU (PIPrUO19d) PULTISL—

006! “*11eq PEPpruo1Sd ox1su9bqns

bT8T “tuyoxg PSSAAJUWOS (PIPARPNO) PUTTISI—

b88T *079eSO19JUON PIPARLPNO O1SUFBGNS

9€8T “Iddrityd PIItSNA (PTI91S0N) PUTTTSL-

8sLT “9uur”] PBUTIPUOP (PII19190WN) PUTTTSI—

L88T “19YStA *d BITSASON Oo1au9bqns

8SsLT '2uut”] PIPUAPIUT (PULTOLIBT) PULTISI—

L€6T “91ep94] PBUTTOTIBT O19UFBqnsS

T8LT 'sNTA0UO1D PIN] (PUTIN) PUTO

105

IBERUS 9 (1-2) 1990

Y28T “AP1D SEPETISIPIH PT] Te

b28T “Ae19 VICIOTIALVIH t1tuezjaedns

(LLLT *jueuuag) Perqnp (vuseyao11ses) Pus egos.

006T'414e1184 PItuUdoOrtT Ayu) (BUSeUYroA7se)) Luego ses-

£8LT1 “198[b5ueds PBUSPUYIOAISOD O198UPBNnS

€£8/1 “191b5uadg PBUSPUYIOAISOD O19U9L)

0v8T “Ae19 SPPTUSPYIONISED PT] TUI A

0b8T “Ae19 VICIONIVHIOHISVO Pt 1 TUeJ1edns

(628190 43809) IMSULAI193FTP9U (UNTPTIUST)UMIpPrjuST—

Z£8T “UBO y STIOJOISTAD UMTPTJUST OASUIBNS

Z£8T “UReO Y SIAOJOISTAD UMIPTJUIT O19UII

Sb6T “SIAOA SPUTTPIJUIT er] ruejqns

(Z6LT “TALIO) PAATB (EINGADITABA) PINGO)

TE6T “219 Y JURA BINJADITABA O1UPBGNS

L6£T “eternbnag BInqio) o198uesn

8181 “A9AR4Ue"T SPUTINGIO) et] tuezqns

8T8T “AD1PUeT SEPTINGIO) PTI TUEA

2281 “uo3ANL Tueyóurtg erusuds-

2281 “uo03ANL BTUSUds o19uss

6081 “A9A1PUWET SPPTAN 11 Te J

6081 “X91eWeT VIGIOAN Pt1tuezjaedng

08T “PAZI1109S WUNIAW USpoqns

0Z8T “PAZITIOIS VWICIOAN USPAO

(98LT “SNIZI9Y) PEeydoy3tt (810911394) PIODIAF8d—

TO08T “A91eUeT PIODIAJSJ O1SUPBGNS

(80gt 'n5equoy) e3er13sqns (etarexuo[e) e1oot139d—

(9281 'NeaSpnexAed) TIATOMUOTeT (PTATPLAUO [8 TIT) eros tA1jod—

vS8T “seAeysaq PTATPeMUO (e ox1eusbqns

T08T “xDAeUeT BIOITIAJOJ O019UID)

(LLLT *yueuueadg) P3epun PISAWN-

818T “x91eweT UT yes] BISAN 019U9)9

TE8T “SAAPYSIA SPPILODIAJO PT] TUE

(T6LT “UT]2US) SISUS_PB9UIS SIdN19UISA—

(206T “2SNA9119E 2p NetTAN9[ 41) STTIJPXBS SIdN13UDA-

(LLLT “yueuuag) SSPTOQUOYA SIANA1SUIA—

(988T “P1e207) SUSINT SIAN19USA—

(T6LT “UT[AUS) PAa1ne srtdn19uar-—

818T 'A9A1RQUe'T SIdn198U9A O19QUYLD)

(854T “2UutT) SNFeSssn98p (sedejtpng) sade]-—

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cz8T *3019IS8g PSy o1susbqns

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Lv8T '“"Ed'9N SuWepy BrIpinos ox1susbqns

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(928T 'nespnei1Aed) TIAPTUBUOAG PI[[SUISNEII-

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be£6T 'US07 SnMUSATqOrS otsuay

GT8T “2NBSAUTIPLH SPUTAGUIA PT] tUEJIGNS

106

BIVALVOS MEDITERRANEOS PENINSULA IBERICA

BONNIN Y RODRIGUEZ

OSEA TENA

(€6LT1 '1915Uu9MAS) PLIRBAJSOA (etaieptdsn3) eraeptdsno-

(9v8T “UPAOT) PSSGO (vraiepidsn)) eraeptdsno-

(26LT “TALIO) PjRprdsns (eraeptdsn)) eraeprdsno-

0v8l '“OPAYN PIAPPprdsn) otsusbqns

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(££€8T “saAeysaq) PIe1To7sos (PAUOTPABO) PAWOTPARo—

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(6881 '“dio0puazjsem Y ISAN) PIReINUBAD PAWO1O yg

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(£08T 'nSejuoy) Buurd (v10pueg) PAopueg—

(86LT1 “9uurT) STATRAmMbaeut (v1opued) Pviopueg-

L6LT “eaernmbnag P1opueg o1susbqns

L6LT “Saermbn1g PAopueg 019U99)

GT8T “2NBSIUTILCH SPPIAOPUPA. PT [IU y

(16LT “UTTAUO)) PITBIMAOU PBISUOAT—

ZZ8T “uo31nm]L BISUOXT 019U99

L88T '19YISTA '“d SPPISUOAT Pt] TUE

GT8T “eSNbSISUTIPCY VICIONOUNVd Pt1TWeJaedns

S€81 “dt1spoxg STSUS]T[SU (PITSBRARID) PILSBeAero-

LT18T “STITAUTEIE PIISBRLABT) oxsusbqns

€z8t “89 Aquemos Bj1ade (edoX1g) PITSBeAero-

Lv8T “Ae1g BdoX1g o1susbqns

LT8T “91ITAUTEIE PITOBRLABTID 019U9Y

€b8T 'AUBIGAO SPPITISSRLALID PT Te

€bv8T 'AUSBIGAO VICIOTIIOVWAWIO Pt1tTWejaedns

(66LT *Aaus31ng) sussseqnd (eroeJul) RIIPAUL—

(16LT “t110d) BOse1Xded (ProexqL) ProeIur—

0€8T 'seAeyseq Sáprormqaos (Prov 1) PrOPAuI—

(GT8T 'Poom) PX3AuOs (PIIPAUL) PTOPAUL—

€z8T “Aquemos UT yes] Broex1uL ox1susbqns

(£08T 'NSPeJUON) PIADISTD (PIFAPXI) PISPAUL—

Zc8T “u9ee”T] BIFAPXT o18u9bqns

€Z8lT “Aquemos UT yes] PBTIPAUL 019U99

048T 'PAZI1109S SPPTTICAUL PT] Te

0L8T “PAZ2T10IS VICIONOWYHL Pt 1tuezj1edns

961 “IL92MIN WAIOAWOUVIOHA USPA4O

688T “TIP WLWWSACO"IVHONY ASVIDENS

(261 '19215u9dS) PALBIALOU OP9SAOION—

EZ6T 'UIMSIAPE OPAAOION OA19UIYD

(6181 'U031N]) Pyeuuadig (erAuUeqosN) PrÍueg—

1Z26T 'UISIAG PIMUBGOSN O1Su9bqns

0v8T 'At19 BIMUBE 019U99

996T “*A18UANL SPUTTAUPE PIT IU IqGns

8SLT 'Puut”I SIT[RADu Opate]—

851 “QuUTT OPa1aL o0x19u99

GI8T '“2SNBSAUTIVY SPUTUTPII9L] PT] TUEINS

GT8T “2SNBSIUTIPCY SEPIULP9I9L PTI TU

(618T “U0JA1NL) STTesS1O0p PBeydorAX-

2281 “uoj3am] PBeydorAX o1su9y

1bv8T “U0yINJ SPUTPSPUYAO[AX *t]turejqns

85LT “P9uurT] SNIAI9p (Se10UYd) Se1ouUd-

8SLT “PuurT SeToyd o1susbqns

851 “29uUurT SPTOYd o18u99g

(8SLT “P9uUTT) PPIpues (eauleg) Peuleg-

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(LLLT *“jUeuuag) Pared (eseuoyauy) Pvouleg—

Z68T “yes” PSseuoysuy o1supbqns

928T 'ossty Ut yes] Pauleg o19u9r)

6081 “ADAPWET] SRUTPPTOYA Pt1TUeJqns

6081 “ADAPUET SPPEPRTOUYA PTI TU

608T “AD4BWeT VICOLAWIOHA PET IUeJa1Sdns

8S8T “SUBePpY “Y 9 "H VWNINWIOHA USpPA1oqns

(g08ert *'n5equoy UT UTTSUD) PIPLILIdA PILIARITXBS-

0L8T “1A9yISTA “d PILSLALITXBS 019U99

(8LLT “U1Og) STAQUTIATE (Bodoueg) vedoueg—

L08T “25019 Ye] 2p p1eus] vadouBeg o1susbqns

L08T “25019 Pe] Sp PAPUIN PAIdOUBJ O19UAL

(LLLT *jueuusg) Psobna (8119181H) P119701H-

(L9L1 “9uurT) Porj9ae (e119181H) PI197eTH-

1081 '2so0og UT urpneg P1T98181H o1susbqns

108T “29sog UT urpneqg *119181H 019u99

107

IBERUS 9 (1-2) 1990

CONCLUSIONES

El número total de especies de moluscos bival-

vos marinos vivientes en la plataforma continental

de la Península Ibérica e islas Baleares se eleva a

254, de las cuales 143 se hallan presentes simultá-

neamente en los 4 sectores. Las cantidades de

especies por sectores son las siguientes:

228 especies en el sector A (89.76 %)

197 especies en el sector B (77.56 %)

202 especies en el sector C (79.53 %)

169 especies en el sector D (66.54 %)

EMPLAZAMIENTO DE LAS LOCALIDA-

DES CITADAS EN LA BIBLIOGRAFIA

1.- Alborán (Isla)

2.- Alboraya

3.- Albuixech

4.- Alfaques (Puerto de los)

S.- Algeciras

7.- Barcelona

8.- Blanes

9.- Castellón de la Plana

10.- Columbretes (Islas)

11.- Cubellas

12.- Denia

13.- Ebro (Delta del)

14.- Gerona

15.- Gibraltar

16.- Jávea

17.- Málaga

18.- Medes (Islas)

19.- Menor (Mar)

20.- Nueva Tabarca (Isla)

21.- Palos (Cabo de)

22.- Pollenca (Bahía de)

23.- Port Bou

24.- Portichol (Cala de)

25.- Sant Pol del Mar

26.- Tarifa

27.- Valencia

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FAUNA MALACOLOGICA DEL ESTANY DES PEIX (FORMENTERA)

MALACOLOGICAL FAUNA OF ESTANY DES PEIX (FORMENTERA)

L. Dantart, M. Frechilla y M. Ballesteros*

Palabras Clave: Moluscos marinos, laguna litoral, diversidad, Islas Baleares.

Key Words: Marine mollusca, sea-shore lagoon, diversity, Balearic Islands.

RESUMEN

Se estudia la fauna malacológica de una laguna litoral de agua marina. Mediante

muestreos directos cuantitativos y cualitativos se han reconocido 118 especies de

moluscos. Algunas de estas especies presentan poblaciones de alta densidad. Entre

ellas, Chamelea gallina ha sido censada en las diferentes zonas del Estany, por su interés

comercial. Finalmente se han calculado y discutido los índices de diversidad y equitati-

vidad de las muestras cuantitativas.

ABSTRACT

The malacological fauna of a marine sea-shore lagoon has been studied by means of

quantitative and quantitative direct sampling methods. A hundred and eighteen species

of molluscs have been found. Some ofthem are represented by highly dense populations.

Chamelea gallina, a commercial interesting species, has been censussed in different

areas of the lagoon. Finally, indexes of diversity and eveness of the sampled fauna have

been calculated and discussed.

INTRODUCCION

El Estany des Peix es una de las dos lagunas

litorales de la isla de Formentera (Fig. 1A). Orien-

tada al NO, su superficie es de 1 Km? y se abre al

mar por una estrecha bocana de unos 50 m de

anchura y 1,5 m de profundidad. Se trata de una

laguna somera (4,5 m de profundidad máxima) de

fondo arenoso, que recubre a su vez dunas fósiles

(arenas compactadas) que llegan a sobresalir del

sedimento en algunas zonas. Al SE del Estany

existe una formación artificial de bloques rocosos

que constituyen una barrera, delimitando un

embarcadero de escaso fondo (0 - 1 m). Al O, y

separados del Estany por una barrera artificial de

rocas, se encuentran unos cercados llenos de agua,

que fueron antiguas salinas actualmente sin explo-

tar.

A pesar de sus reducidas dimensiones, en esta

laguna se establecen una serie de comunidades

típicamente marinas y de aguas calmas, domina-

das por macrófitos. Muy escasos son los datos que

se conocen sobre la flora, fauna y biología de los

organismos del Estany, destacando la publicación

de BALLESTEROS ef al. (1987) sobre los invertebra-

dos alguícolas de las Pitiusas, la del GoB-FORMEN-

* Dpto. Biología Animal, secc. Invertebrados. Facultad de Biología, Universidad de Barcelona. Avda. Diagonal 645,

08028 Barcelona.

dMl6l

IBERUS 9 (1-2) 1990

TERA (1987), que describe muy someramente los

biotopos del Estany y cita datos interesantes sobre

su historia y los usos para los que ha sido utilizado,

y Otras más recientes que se refieren a fauna de

ascidias y cianófitos epibiontes de éstas (HERNÁN-

DEZ-MARINE, TURÓN y CATALÁN, 1990), (RAMOs el

al., en prensa), (TURÓN ef al., en prensa).

MATERIAL Y METODOS

El material malacológico del presente estudio

fue recogido a lo largo de seis campañas de mues-

D'ES PEIX PUDEN

FORMENTERA

Fig. 1. A, Situación geográfica del Estany des Peix en la isla de Formentera. B, Localización de los puntos de recogida

de las muestras cuantitativas. C, Cartografiado bionómico de las comunidades algales del Estany (correspondien-

te a los meses de verano de 1988).

1112

treo realizadas entre Abril de 1988 y Octubre de

1989. Durante ese tiempo, se tomaron un total de

31 muestras cuantitativas, que se obtuvieron

mediante pelado total de una superficie normali-

zada de 400 cm? (20 x 20 cm). De estas muestras,

etiquetadas y fijadas en formol “in situ”, fueron

separados en el laboratorio los ejemplares de

moluscos para su posterior identificación y cuan-

tificación. La lista de las muestras cuantitativas,

con sus características, aparece en la Tabla 1,

mientras que la situación de los puntos de mues-

treo se observa en la Figura 1B.

transecto

salinas

barreras de rocas

CAULERPA

CYMODOCEA

MIXTA CON LAURENCIA

MIXTA

POSIDONIA

— rs

DANTART ET AL.: MALACOLOGIA ESTANY DES PEIX

Paralelamente, se efectuaron numerosos mues-

treos cualitativos en todo tipo de sustratos del

Estany. Para ello, se utilizaron diversas técnicas

tales como aspirado y lavado de algas y piedras, así

como la recogida directa de ejemplares mediante

buceo en apnea y con escafandra autónoma. Este

tipo de muestreo directo ha sido indispensable

para el estudio de importantes comunidades de bi-

valvos perforadores de sustratos duros o infauna-

les que por su biología eran discriminados en las

muestras cuantitativas. Se han estudiado tanto los

moluscos “vivos” como las conchas vacías. La

razón de aceptar los datos referidos aestas últimas,

se debe a que en la bocana del Estany, se encuentra

una pradera de Posidonia oceanica tupida y super-

ficial que forma una barrera que limita la aporta-

ción de sedimentos alógenos a la laguna y, por lo

tanto, también la entrada de conchas.

Los censos de bivalvos infaunales se han efec-

tuado acotando áreas de 1 m de lado, levantando el

sedimento de los primeros 10 cm de profundidad

y contando el número de individuos. En cada zona

se han censado al menos dos superficies de 1 m?

cercanas entre sí.

Para el estudio de las comunidades del Estany,

se han efectuado en las cuatro estaciones del año

recorridos mediante buceo en apnea por todo su

perímetro, anotándose las características bionó-

micas de sus fondos. Asimismo, se han realizado

transectos totales de la laguna en dirección N-S y

E-O, y otros transectos parciales (Figura 1B) me-

diante escafandra autónoma y con un planeador

subacuático remolcado por una embarcación neu-

mática.

Se han obtenido muestras de sedimento median-

te un “core” de 100 cm?las cuales se han estudiado

en el laboratorio siguiendo las técnicas habituales

para obtener los datos granulométricos, así como

de contenido en materia orgánica.

Una vez identificados y contados los individuos

“vivos” de las muestras cuantitativas, se procedió

a calcular los valores de diversidad (índice de

SHANNON-WEAVER, 1963) y equitatividad (índice

de MARGALEF, 1974), con el fin de caracterizar las

comunidades en función de la distribución de

especies. Los valores obtenidos se presentan en la

Tabla 1.

Bionomia del estany

Entre las comunidades algales que se establecen

en el Estany (Fig. 1C), destaca por su extensión la

densa pradera de Caulerpa prolifera, que domina

la zona central y más profunda. Los substratos

duros de los márgenes del Estany están poblados,

durante la mayor parte del año, por una comunidad

que denominamos “mixta”, y que se compone

principalmente de Dasycladus vermic ularis, Lau-

rencia pinnatifida y Halimeda tuna. Dependiendo

de la zona y de la época del año, pueden aparecer

comunidades puras de una u otra especie al yal: así,

en abril Laurencia puede llegar a tener recubri-

mientos prácticamente del 100 % en las zonas

menos profundas del N del Estany, mientras que

Dasycladus hace lo mismo a mayor profundidad.

Por otro lado, Laurencia desaparece en octubre,

mientras que Dasycladus persiste. Otras especies

que pueden aparecer formando parte de la comu-

nidad mixta en determinada zona o época del año

son Padina pavonica, Anadiomene stellata,

Cladophora sp. y también Caulerpa prolifera.

Las fanerógamas marinas también están presen-

tesen el Estany: una pradera de Cymodocea nodosa

de densidad variable recubre áreas de los márge-

nes del Estany, así como el interior de las antiguas

salinas. Por otro lado, la pradera de Posidonia

oceanica que se encuentra en Caló de S*Oli, por

fuera del Estany des Peix, llega justo hasta la

entrada de éste.

En los bloques de las barreras rocosas se asien-

ta una comunidad animal muy variada, destacando

las grandes esponjas masivas (Ircinia spinosula e

I.oros), asícomo numerosos briozoos y tunicados.

También se presenta una importante población de

poliplacóforos y del braquiópodo Argyrotheca

cuneata. Entre las especies animales, es de desta-

car la fuerte estacionalidad que presenta el tunica-

do colonial Ecteinascidia turbinata, que forma

abundantes racimos de individuos durante casi

todo el año, excepto en los meses más fríos (de

diciembre a marzo), en que desaparece.

En cuanto a la granulometría de los fondos, tras

tomar muestras de sedimento en un transecto N - $,

se han podido diferenciar tres zonas:

A- zona N próxima a la bocana, en la que

predominan las arenas finas (la fracción de 250 um

alcanzóel49,55% enpeso), sobre las arenas medias

(500 - 1000 um) y la fracción de finos (< 50 um).

B- zona central del Estany, que al parecer actúa

como una cubeta de colmatación, lo cual se com-

prueba en la dominancia de finos (40,30 %) sobre

el resto de fracciones entre las que destaca la de

1418

arenas gruesas de 1000 micras (8,83 %).

C- zona S, en la que no hay predominancia

clara de ninguna fracción del sedimento, dándose

los valores más altos en las arenas finas entre 100

y 200 um.

IBERUS 9 (1-2) 1990

Respecto al contenido en materia orgánica, los

valores más altos se dan en los sedimentos de la

zona B, (5,54 %), seguido por los de la bocana y la

zona S (2,32 % y 1,62 % respectivamente).

TABLA 1. Listado de las muestras cuantitativas (los valores que aparecen como n+n en las columnas

de n* de ejemplares y n* de especies, se refieren a individuos vivos más muertos)

CODIGO FECHA PROF.

EP-1

EP-2

EP-3

EP-4

EP-5

EP-6

EP-7

EP-8

EP-9

EP-10

EP-11

EP-12

EP-13

EP-14

EP-15

EP-16

EP-17

EP-18

EP-19

EP-20

EP-21

EP-22

EP-23

EP-24

EP-25

EP-26

EP-27

EP-28

EP-29

EP-30

EP-31

114

25/04/88

26/04/88

21/07/88

23/07/88

26/07/88

17/12/88

19/12/88

22/12/88

11/03/89

13/03/89

ALGAS

PREDOMINANTES

Laurencia

Posidonia (rizomas)

Halimeda

Caulerpa

Dasycladus

Halimeda

Laurencia

Dasycladus

Laurencia

Dasycladus + Laurencia

Laurencia + Halimeda

sobre esponja

Laurencia + Dasycladus

+ Halimeda

Cymodocea

Anadiomene + Halimeda

+ Cladophora

Dasycladus + Halimeda

Laurencia + Halimeda

+ Dasycladus

Caulerpa + Dasycladus

+ Laurencia

Caulerpa

Laurencia

Halimeda + Laurencia

Dasycladus

Halimeda + Dasycladus

Caulerpa

Laurencia + Halimeda

Dasycladus + Laurencia

+ Halimeda + Caulerpa

Caulerpa

Dasycladus

Dassycladus + Halimeda

INSEJ:

20+20

6+18

5+3

33+19

91+38

196+47

207+196

34+10

288+308

242+185

185+117

276+27

430+151

80+64

4747

2114504

409+136

491+51

11497

416+490

1494+361

235+102

934433

145+70

2+206

244+6

2424312

165+121

4+38

63+45

83+112

INSESE:

74+14

4+10

2+4

5+3

11+8

14+10

9+21

7+8

15+22

17+15

12+15

124+7

144+15

11416

1044

10426

19+17

1449

3+15

13+21

14+19

12+19

12+22

10+18

1+9

11+4

13+23

15+23

4+4

14+10

13413

DIV.

2,430

1792

1.522

11978

2,230

2,466

1,866

1,845

LS)

219

2,108

1,457

2,384

1997

UDINE)

2,458

IEA

0,866

2,178

2,094

3,130

1,808

0,000

1ES OT,

2,281

2,458

2,000

3,050

EQUIT.

0,867

0,896

0,960

0,850

0,645

0,666

0,562

0,657

0,672

0,684

0,588

0,657

0,383

0,752

0,601

0,668

0,589

0,467

0,546

0,614

0,775

0,584

0,846

0,571

0,000

0,395

0,616

0,646

1,000

0,801

0,744

DANTART ET AL.: MALACOLOGIA ESTANY DES PEIX

RESULTADOS

Se han estudiado un total de 13552 ejemplares

de moluscos, de los cuales 9150 eran individuos

vivos y 4402 correspondían a conchas vacías. De

los individuos vivos, 5105 han aparecido en las

muestras cuantitativas mientras que el resto, 4045

ejemplares, lo han sido en los muestreos cualitati-

vos. Se incluyen en estos números los bivalvos ob-

tenidos en los censos de sus poblaciones en los

fondos arenosos, que una vez contados eran libe-

rados. Se ha constatado la importancia de los

muestreos cualitativos a la hora de significar glo-

balmente la comunidad de moluscos del Estany,

ya que de las 118 especies contabilizadas, 36 sólo

han aparecido utilizando diferentes métodos de

muestreo cualitativos. De las especies recolecta-

das, 8 son Poliplacóforos, 80 Gasterópodos (65

Prosobranquios y 15 Opistobranquios), 28 Bival-

vos y 2 Cefalópodos. De 24 especies sólo ha sido

posible encontrar conchas vacías. La relación de

especies y el número de individuos vivos y con-

chas vacías se detalla en la Tabla IL.

TABLA II. Listado de las especies. Número de ejemplares vivos más muertos en las diferentes

comunidades, número de ejemplares recogidos en muestras cualitativas y número total de ejemplares.

CYMODOCEA — POSIDONIA

LAURENCIA CAULERPA DASYCLA. HALIMEDA MIXTA CUALITAT. TOTALES

Lepidopleurus cajetanus 35+0 35+0

Leptochiton scabridus 32+0 32+0

Ischnochiton rissol 1+0 1+0 743 27+0 36+0

Lepidochitona corrugata 5+3 26+0 31+0

Lepidochitona cinerea 0+2 14+0 14+2

Chiton olivaceus 2+0 2+0

Acanthochiton fascicularis 5+0 41+0 46+0

Acanthochiton sp. 4+0 4+0 11+0

Schismope cingulata 0+1 0+1

Haliotis tuberculata 3+0 3+0

Patella caerulea 52+0 52+0

Patella ulyssiponensis 3+0 3+0

Diodora gibberula 0+1 0+1

Jujubinus stiatus 0+1 0+1 - 0+2 0+1 2+4 11+1 13+10

Jujubinus exasperatus 142 388+0 389+2

Jujubinus gravinae 4+0 3+1 41+0 99+0 147+1

Monodonta turbinata 1+0 1+0

Monodonta articulata 98+0 98+0

Gibbula ardens 1+5 1+7 3+2 12+9 87+36 104+59

Gibbula umbilicaris 2+2 0+1 0+2 1+0 7+10 191+12 201+27

Gibbula divaricata 0+1 33+0 33+1

Gibbula turbinoides 2+1 2+1

Gibbula varia 6+0 6+0

Clanculus cruciatus 0+1 4+0 2+2 6+3

Clanculus jussie ui 11+0 35+0 46+0

Tricolia pullus 1+0 1+0 3+1 128+0 133+1

Tricolia tenuis 2+0 2+0

Tricolia speciosa 25+0 25+0

“Skeneopsis” pellucida 0+1 1+3 0+11 0+3 1+18

Truncatella subcylindrica 0+4 0+1 0+5

Eatonina cossurae 0+1 0+1 0+2

Setia turriculata 2+70 0+39 0+1 6+422 94+5 102+537

Alvania cimex 6+1 7+1

Alvania discors 0+1 1+0 1+1

Alvania lineata 0+2 1+0 1+2

Alvania consociella 2+4 1+0 29+3 2+1 34+8

Alvania subcrenulata 0+1 0+2 0+2 0+3 0+3 0+11

Alvania scabra 0+2 0+3 0+5

Pusillina lineolata 148+326 9+145 94+250 2+10 2+0 861+454 453+4 1569+1189

Pusillina dolium 0+1 0+1

Rissoa ventricosa 17+0 17+0

Rissoa auriscalpium 3+0 3+0

Rissoa gúerini 1+0 1+0

Pisinna punctulum 172+112 0+6 79+50 11+8 1+12 0+3 1112+230 321+0 1695+421

Tornus subcarinatus 0+3 0+9 0+12

Vermetus semisurrectus 1+0 1+0

Vermetus triqueter 3+0 3+0

Vermetus cristatus 2+0 2+0

Bittium scabrum 394+41 14+209 162+38 78+0 22+7 50+201 109+5 1359+501

Cerithiwm rupestre 1+2 13+19 S+7 22+0 41+28

Cerithiwm aff. vulgatum 2+0 11+0 0+5 4+2 1+0 18+7

Payraudeautia intrincata 0+1 0+1

115

LAURENCIA

Cima cvlindrica 0+4

Bolinus brandaris

Hexaplex trunculus 1+0

Hinica cuvieri 7+6

Columbella rustica 1+0

Fasciolaria lignaria

Vexillum (Pusia) ebenus

Vexillum (Pusia) tricolor

Mitra cornicula

Mangiliella taeniata

Mangiliella sp.

Conus ventricosus

Gibberula miliaria

Gibberulina clandestina

Omalogvra atomus

Ammonicera fischeriana

Rissoella diaphana

Chrysallida emaciata

Ondina diaphana

Turbonilla lactea

Anisocycla pointeli

Haminoea sp.

Philine scabra

Philine denticulata

Retusa truncatella

Retusa truncatula

Ascobulla fragilis

Runcina sp.

Aplysia punctata

Thuridilla hopei

Berthella aurantiaca

Berthella stellata

Doto sp.

Aeolidiella alderi

Berghia verrucicornis

Spurilla neapolitana

Araca noae

Barbatia barbata

Mytilaster minimus

Modiolus barbatus

Lithophaga lithophaga

Limatula subauriculata

Anomia ephipoium

Chama gryphoides

Pseudochama gryphina

Cliena decussata

Loripes lacteus

Venericaria anticuata

Glans trapezia

Cardita calyculata

Parvicardium exiguum

Acanthocardia sp.

Cerastoderma glaucum

Mactra corallina

Abra nitida

Chamelea gallina

Dosinia lupinus

Venerupis aurea

Trus irus

Petricola lithophaga

Petricola lajonkairii

Gastrochaena dubia

Clavegella aperta

Thracia papyracea

Octupus vulgaris

Sepia officinalis

1+0

0+1

12+21

0+1

26+16

0+2

69+159

1+4

31+64

0+1

CAULERPA

0+1

12+16

8+60

4+1

IBERUS 9 (1-2) 1990

DASYCLA.

14+10

4+0

0+1

0+5

1+0

HALIMEDA

2+1

1+0

2+0

46+4

0+1

CYMODOCEA — POSIDONIA

1+0

3+1

0+1

0+1 0+1

0+1

1+3

1+0

3+0

140

1+0

0+5 3+0

0+1

0+2

11+9 0+1

0+1

26+2 0+1

MIXTA

8+26

3+15

2+0

4+0

1+0

0+1

7+1

0+1

28+20

0+2

20+57

12+4

151+261

6+3

1+9

0+1

121+112

0+2

0+1

2+0

0+2

0+7

11+0

6+0

10+0

2+0

1+0

2+0

1+0

4+0

1+0

22+0

1+2

2+1

3+2

18+0

39+0

22+1

6+2

2+0

1271+0

CUALITAT. TOTALES

No ha sido posible en este trabajo disponer de

valores de salinidad para las distintas zonas del

Estany, pero en un volumen de agua de estas

características, con escasa profundidad (tan solo

4,5 m en su parte central), y sin aportes de agua

116

dulce, no es erróneo suponer una importante eva-

poración. Esto explica el constante flujo de entra-

da de agua que se observa en la bocana, y que

aumenta progresivamente a lo largo del día . Cabe

suponer, pues, que el Estany presenta un cierto

DANTART ET AL.: MALACOLOGIA ESTANY DES PEIX

gradiente de salinidad que aumenta desde la boca-

na hacia las zonas más tranquilas y someras del $.

Esto podría explicar que algunas especies que

aparecen en la parte exterior de la bocana en buen

número, reduzcan su presencia o desaparezcan en

el interior del Estany. El caso más espectacular lo

encontramos en las dos especies presentes de

Monodonta, M. articulata y M. turbinata. Mien-

tras enel exterior de la bocana ambas son abundan-

tes, repartiéndose al 50 %, en el interior la primera

es muy abundante, mientras que de M. turbinata

sólo ha sido posible localizar un ejemplar. Lo

mismo podría ocurrir con las especies de Ceri-

thium presentes en el Estany, que presentan un

abanico de formas que no aparecen en el exterior

de la laguna.

En la Tabla III aparecen los valores medios,

máximos y mínimos de la diversidad, equitativi-

dad, número de especies y ejemplares de moluscos

de las muestras cuantitativas. En éstas, las diversi-

dades oscilan entre 0.000 y 3.130, que correspon-

den respectivamente a una muestra de Caulerpa y

auna de Dasycladus. Eslacomunidad de Caulerpa

la que tiene los valores de diversidad más bajos y

donde existe una menor riqueza específica, pero

sin embargo se observan algunos valores de equi-

tatividad altos que se deben a la elevada homoge-

neidad en la repartición de los individuos de las

escasas especies que aparecen, no existiendo nin-

guna que domine sobre las demás. La presencia de

compuestos como la caulerpina y la caulerpisina

(sesquiterpenoides) en el alga (VIDAL et al., 1984),

así como los fangos anóxicos que se acumulan

entre sus estolones hacen que pocos organismos

logren adaptarse.

TABLA II. Valores de los índices de diversidad, equitatividad, número de especies y número de ejem-

plares en las diferentes comunidades. N.- número de muestras; H.-diversidad; E.- equitatividad; n* esp.-

número de especies; n* ej.- número de ejemplares. LAU.- Laurencia; HAL.- Halimeda; CAU.- Cauler-

pa; DAS.- Dasycladus; MIX.- “mixta”; POS.- Posidonia; CYM.- Cymodocea.

LAU HAL CAU

N 5 2 4

HX 2.241 1.992 1.209

H max DIOS 2.400 2.000

H min 1.845 14522 0.000

EX 0.677 0.813 0.603

E max 0.867 0.960 1.000

E min 0.562 0.666 0.000

n* sp X 10.6 8 3.25

n* sp max 17 14 5

n* sp min 7 2 1

n ej X 183.8 100.5 AS

n* ej max 416 196 33

n* ej min 20 5 2

En el otro extremo, se encuentran las muestras

de Dasycladus, con los valores de diversidad más

altos y también con riquezas específicas relativa-

mente altas (11-15 especies por muestra). Esto

podría explicarse por el hecho de que esta alga

DAS MIX POS CYM

4 eN 1 1

2.758 2.130 1.792 2.384

3.130 2.778 E E

2.000 1.367 E :

0.741 0.592 0.890 0.752

0.84 0.775 : 8

0.645 0.383 s ,

13 E 4 11

15 19 Ss E

11 10 E a

133.75 236 6 80

288 491 s ,

63 47 E a

forma un tapiz denso sobre el substrato duro que

perdura todo el año; cuando algunas especies alga-

les, por su ciclo biológico, desaparecen, ciertas

especies de moluscos asociadas a ellas pasan al

tapiz de Dasycladus. Tal es el caso de Pusillina

117

IBERUS9 (1-2) 1990

lineolata cuando Laurencia desaparece en invier-

no.

La comunidad mixta es la más representada en

las muestras cuantitativas del Estany des Peix (14

muestras). Los valores de diversidad y equitativi-

dad de estas muestras tienen una variación bastan-

te grande, mientras que la riqueza específica y de

individuos es la más alta de entre todas las comu-

nidades. Esto indica, por un lado, una escasa ho-

mogeneidad en la repartición de los individuos en

las diferentes especies, existiendo algunas que

predominan claramente sobre las otras, (por

ejemplo Pusillina lineolata, Pisinna punctulum y

Bittium scabrum) y por otro lado es un claro

exponente de la compleja estructura de esta comu-

nidad, formada tanto por algas de talo ramificado

como laminar y con diferente recubrimiento y

abundancia relativa según la época del año.

A continuación, secomentan algunas caracterís-

ticas de las especies de mayor interés.

Leptochiton scabridus (Jeffreys, 1880). Se han

recogido un total de 32 ejemplares, todos ellos en

la barrera de rocas al S del Estany, dándose la

mayor abundancia en Marzo de 1989, cuando se

recolectaron un total de 21 ejemplares. Éstos se

localizaron a unos 15 cm de profundidad bajo

pequeños bloques de piedra recubiertos por nume-

rosas algas, briozoos y esponjas. En el mismo

hábitat aparecieron otras especies de poliplacófo-

ros como algunos ejemplares juveniles de Lepido-

pleurus cajetanus, de los que se distingue fácil-

mente la primera especie por su coloración naranja

Óxido.

Acanthochiton sp. Los individuos agrupados en

este taxón se corresponden con formas juveniles

cuya identificación como una de las dos posibles

especies era dudosa; de todos modos el hecho de

que solo se haya localizado A. fascicularis, hace

bastante probable que los individuos pertenezcan

a este taxón.

Patella caerulea Linné, 1758. (Fig. 2, 1). Esta

especie es relativamente abundante en las rocas

que permanecen emergidas en la barrera de rocas

de las Salinas, no apareciendo en ninguna otra

zona del Estany. Del aspecto de la mayoría de los

ejemplares solo cabe remarcar la coloración inter-

na amarilla palida y centro anaranjado, y otros

118

individuos que presentan una concha fuertemente

engrosada (3-4 mm para individuos de aproxima-

damente 30 mm de largo), de perfil muy redondea-

do e interior casi totalmente blanco. Esta forma no

se ha podido identificar dentro de las posibles

variedades de P. caerulea, sin embargo una forma

similar aparece desde la Isla Grosa (Murcia) hasta

las costas de Málaga y Cádiz (J. Pino, com. pers.).

"Skeneopsis” pellucida (Monterosato in Ara-

das y Benoit, 1874). Han aparecido 18 conchas (al-

gunas en mal estado) y un individuo vivo. Una

concha de 1 mm de diámetro se ha observado

mediante SEM (Fig. 2, 4 a,b,c). Presenta casi tres

vueltas y no hay ningún tipo de escultura ni en la

protoconcha ni en la teloconcha, salvo leves líneas

de crecimiento en esta última.

Compartimos la opinión de Goras (1982) sobre

la posible no pertenencia de “Skeneopsis” pellucida

al género Skeneopsis, pese a que a primera vista

presenta parecido con alguna forma perteneciente

al género Skenea Fleming, 1825, parece estar

relacionado con los Valvatoidea (Gofás, com.

pers.). AARTSEN el al. (1984) citan esta especie para

la bahía de Algeciras. El individuo recogido con el

animal se conservaen etilenglicol en espera de su

estudio.

Setia turriculata Monterosato, 1884, (Fig. 2, 3;

3,3). Frecuente en los lavados de piedras que se

hicieron en la barrera de rocas que hay al S del

Estany. Se detectó cierta estacionalidad que no se

pudo seguir en su totalidad. En las campañas de

Diciembre de 1988 y Marzo de 1989 se pudieron

recoger numerosos individuos en dicha zona,

mientras que en Octubre de 1989 no apareció ni un

solo ejemplar. La coloración de la concha de los in-

dividuos de esta población es bastante variada,

desde el amarillo pálido hasta el castaño con ban-

das más oscuras.

En las muestras cuantitativas han aparecido

también algunos ejemplares que hemos incluido

en este taxón, aunque con algunas dudas. Se pre-

sentan dos morfotipos, ambos de menor talla que

los individuos de la barrera, uno de aspecto globu-

loso y otro de aspecto más turriculado.

Pusillina lineolata (Michaud, 1832). Es una de

las especies dominantes del Estany, de la que se

han recogido un total de 2758 ejemplares entre

DANTART ET AL.: MALACOLOGIA ESTANY DES PEIX

vivos y muertos. Su presencia es generalizada en

todo el área de estudio, aunque su biología esta

estrechamente ligada al macrófito Laurencia pin-

natifida.

Pisinna punctulum (Philippi, 1884). (Fig.2, 2;

3, 6). Es otra de las especies dominantes que

aparece en lacasi totalidad de las muestras estudia-

das, sin que presente una preferencia clara por una

u otra comunidad pura, pero sí una cierta relación

con el grupo de algas que forma la comunidad

mixta. Existe asimismo una población muy impor-

tante en la barrera de rocas del S.

En número relativamente bajo aparecen indivi-

duos de concha casi totalmente blanca (excepto el

ápice), sin que aparezca una serie intermedia; por

ello creemos que se trata de la forma albina descri-

ta por MONTEROSATO (1884).

Cerithium rupestre Risso, 1826 y Cerithium sp.

aff. vulgatum (Bruguiere, 1792). Como ya se ha

comentado anteriormente de C. sp. aff. vulgatum

aparecen en el Estany tres morfotipos que, por la

estructura del ápice y la protoconcha se han inclui-

do en este taxón (Fig. 3,4,5). La presencia de una

protoconcha no multiespiral la diferencia de C.

vulgatum. Sus poblaciones se suceden solapándo-

se en la zona de paso de una a otra, permaneciendo

aún así bien diferenciadas. Se pueden encontrar

también formas intermedias.

El primer morfotipo se asemeja a la forma tipo

de C. vulgatum, pero de menor talla (aproximada-

mente 30 mm) que los individuos normales, pre-

sentando también una escultura más marcada (Fig.

2, 10).

El segundo morfotipo es algo parecido al ante-

rior pero más pequeño y de menor anchura, pre-

sentando un aspecto muy estilizado (Fig. 2, 11).

El tercer morfotipo es de mayor talla que el

anterior, su aspecto es muy estilizado, destacando

la última vuelta que está fuertemente engrosada; la

escultura muy reducida (Fig. 2, 12).

Respecto a Cerithiumrupestre (Fig.2,9; 3,7,8),

en el exterior del Estany existe una población muy

numerosa de la forma típica de la especie. En el

interior, por el contrario es escaso, y tiene un

morfotipo bastante distinto, de menor talla, más

engrosado y con la última vuelta muy abultada.

Laidentificación de estas formas se ha basado en

el estudio al microscopio electrónico de barrido de

los ápices y protoconchas, así como de individuos

jóvenes. Sería deseable un profundo estudio de

esta familia en todo el Mediterráneo.

Cima cylindrica (Jeffreys, 1856). (Fig. 2, 5).

Esta especie poco citada en la bibliografía, fue

revisada por AARTSEN (1981) quien la cita para

Formentera, y pone de manifiesto el desconoci-

miento que existe en torno a este género. Las citas,

así como la propia descripción de JEFFREYs (1856),

indican que se trata de una especie del infralitoral

superior, siempre hallada en arenas conchíferas,

sin aclarar nada acerca del rango batimétrico que

ocupa.

FRETTER y GRAHAM (1982) sólo citan una de las

especies del género, C. minima, en fondo de lami-

narias, y debido a que posee una probóscide de tipo

acrembólico y rádula, indican que sus hábitos

deben ser carnívoros.

En el Estany se han podido recoger un total de 23

ejemplares con el animal y 40 conchas vacías de

esta especie. Es destacable la escasa profundidad

en la que se ha recogido, entre 0,2 y 1 m. Por otro

lado, tras la aparición de los primeros individuos

en las muestras se intentó localizar en su hábitat o

en las muestras obtenidas el “sustrato” que pudiera

servirles de alimento. La casi total ausencia de

equinodermos en el Estany (pocos individuos de

Holothuria sp. y Asterina gibbosa), nos hace

suponer que no existe relación entre ambos gru-

pos. Una vez analizados los diferentes grupos de

fauna, creemos probable que la citada especie

deprede sobre foraminíferos o poliquetos, al coin-

cidir que en la totalidad de muestras que presenta-

ban animales vivos, aparecían numerosos indivi-

duos de estos grupos. Incluso, en el caso de los

foraminíferos, en la mayoría de estas muestras su

presencia sobrepasaba en mucho lo que podría-

mos considerar normal; lo cual se podría relacio-

nar con la relativa abundancia de C. cylindrica en

algunas muestras (12 individuos vivos en la mues-

tra EP-9).

Bolinus brandaris (Linné, 1758). Solo cabe

destacar la presencia de algunos ejemplares vivos

de gran tamaño en el S del Estany a tan sólo 0,5 m

de profundidad entre Cymodocea, en la misma

zona donde existe una densa población de Ceras-

toderma edule.

119

IBERUS 9 (1-2) 1990

Conus ventricosus Gmelin in Linné, 1791. Se

puede encontrar esta especie en gran número por

todo el Estany desde los 2 m hasta casi la superfi-

cie. Se recogieron un total de 137 ejemplares (130

vivos), entre los que hay individuos de gran tama-

ño. Posiblemente las elevadas temperaturas del

agua del Estany durante la mayor parte del año, el

tipo de fondo, y la relativa abundancia de presas,

hagan que la zona sea favorable para esta especie.

Se han podido observar algunos individuos depre-

dando sobre poliquetos de considerable tamaño,

que buscan enterrados en la arena.

Philine cfr. denticulata (Adams, 1800) (=Phili-

norbis sinuata (Stimpson, 1851)). (Fig. 2, 8; 3, 2).

De esta especie solo se han obtenido conchas

vacias que corresponden con la descripción de

THOMPSON y BROWN (1976) y de NoRDSIECK (1972).

El hecho de que no hayan aparecido otras especies

de Philinidae excepto Philine scabra nos sugiere

la posibilidad de que no se trata de juveniles de

otras especies.

Cylindrobulla fragilis (Jeffreys, 1856). (Fig. 2,

7; 3, 9). Esta especie se presenta normalmente

asociada a Caulerpa prolifera, pero, pese al eleva-

do número de individuos recolectados, 311 vivos,

no se encontró ninguno sobre la citada alga.

Cerastoderma glaucum (Poiret, 1789). Está

repartida por toda la zona arenosa del Estany, pero

las poblaciones más densas y los individuos más

grandes se sitúan al S del mismo, en la comunidad

de Cymodocea nodosa, donde llega a alcanzar

densidades de 9 a 16 individuos por m?, siempre

mezclada con la población de Chamelea gallina.

En las demás zonas del Estany su densidad nunca

llega a superar los 5-6 individuos por m?.

Chamelea gallina (Linné, 1758). Es el bivalvo

con mayor presencia en la laguna, se halla reparti-

do en todo el fondo arenoso especialmente en los

márgenes y zonas pocos profundas y con densida-

des mucho mayores que las de Cerastoderma

glaucum.

En las diferentes campañas de muestreo se rea-

lizaron contajes de individuos en distintas zonas

del Estany (Fig. 4). Los valores extremos de den-

sidad observados fueron de 12 y 170 individuos/

m?. La cuadrícula donde abunda más este bivalvo

es la 2, al N del Estany, donde existe una amplia

120

plataforma arenosa somera, sometida a la entrada

directa de agua del mar por la bocana del Estany.

Los valores medios de densidades en las diferentes

cuadrículas aparece en la Tabla IV. Las cuadricu-

las no representadas corresponden a la comunidad

de Caulerpa(4,5 y 8) o a sustratos duros (12 y 10),

donde no aparece esta especie.

La ausencia de depredadores potenciales así

como el hecho de que sus poblaciones no sufran

explotación por parte del hombre favorecen la

elevada densidad obtenida en los censos.

Gastrochaena dubia (Pennant, 1777). No es

rara en el litoral exterior, pero es particularmente

abundante en el Estany. Hemos podido constatar

en puntos del litoral catalán que puede desarrollar-

se perfectamente sobre sustratos calcáreos, graní-

ticos o sedimentarios, o incluso dentro de otros or-

ganismos (Cladocora cespitosa, Spongia sp.). La

cavidad donde vive el animal está recubierta de

una capa calcárea segregada por el mismo, pero las

valvas son libres, fijándose el animal en la cavidad

por una porción del manto. En el Estany d”es Peix,

la especie ocupa el sustrato de dunas fósiles (are-

nas compactadas), tanto en las zonas donde afloran

éstas en forma de grandes superficies, como en los

bloques sueltos que se acumulan en las barreras.

En ambos casos, la especie desarrolla un largo

sifón calcáreo que le permite no verse afectada por

la importante sedimentación que se observa. Por

esta razón, otras especies que no presentan este

tipo de estructura como Petricola lithophaga, han

desaparecido dejando su rastro subfósil bajo el

mismo. Actualmente estas especies (P. lithophaga

y P. lajonkairii) sobreviven sólo en los bloques ya

comentados.

Clavagella (Bryopa) aperta G.B. Sowerby 1,

1823. (Fig. 3, 10,11). Vive en el mismo substrato

que la especie anterior, pero con menor abundan-

cia. La valva derecha del individuo permanece

libre y articulada, mientras la otra valva se suelda

a la pared de la cavidad que ocupa el animal

recubriéndola y creando una gruesa capa que se

prolonga en el sifón de sección ovalada y ensan-

chándose en su extremo en forma de trompeta.

La formación del sifón calcáreo podría no estar

relacionada con el recubrimiento de la cavidad,

puesto que se separa muy fácilmente del conjunto

de la concha.

DANTART ET AL.: MALACOLOGIA ESTANY DES PEIX

Fig. 2. 1. Patella caerulea L. (1X); 2, Pisinna punctulum (Phil.) (28X); 3, Setia turriculata (Mont.) (28X); 4,

Skeneopsis pellucida, (Mont.) (37X, 67X, 37X); 5, Cima cylindrica (Jeffreys) (37X); 6, Philine scabra (Miller)

(37X); 7, Cylindrobulla fragilis (Jeffreys) (28X); 8, Philine denticulata (Adams) (44X); 9, Cerithium rupestre

Risso (1,5X); 10, Cerithium sp. morfotipo A (1,4X); 11, idem morf. B (1,7X); 12, idem morf. C (1,7X).

121

IBERUS 9 (1-2) 1990

[

Fig.3.1,Gibbula ardens (von Salis) (145X); 2, Philine denticulata (Adams) (80X); 3, Setia turriculata(Mont.) (sx);

4, Cerithium sp. (85X)); 5, idem (75X); 6, Pisinna punctulum (Phil.) (95X); 7, Cerithium rupestre Risso (90X); 8,

idem (85X); 9, Cylindrobulla fragilis (Jeffreys) (65X); 10 y 11, Clavegella aperta G.B.Sowerby, aspecto general

de un individuo abierto, y aspecto de los sifones de dos individuos juntos, (1,5X).

122

DANTART ET AL.: MALACOLOGIA ESTANY DES PEIX

Fig. 4. Distribución de las cuadrículas de censos de

Chamelea gallina.

TABLA IV. Valores medios de densidad de Chamelea gallina en las diferentes cuadrículas estudia-

CUADRICULA 1 2 3

DENSIDAD X

ind/m? 30 106 41.5

47 74.5 31 54 18

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El Estany des Peix, por sus características físico-

químicas y faunísticas puede ser comparado a las

lagunas poly-euhalinas de Thau (75 km? de super-

ficie y 10 m de profundidad) y de Berre (155 km?

y 9 m de profundidad) del litoral mediterráneo

francés. Estaslagunas disponen de una variedad de

substratos en sus fondos, y están comunicadas con

el mar, lo que condiciona la existencia de una ma-

lacofauna relativamente rica y variada (un cente-

nar de especies en cada una de ellas, Mars, 1966).

En la Península Ibérica datos comparativos los

tenemos en el hipersalino Mar Menor (180 km? y

7 m de profundidad), con variedad de substratos y

comunidades, donde MURILLO y TALAVERA (1983)

catalogan 55 especies de moluscos y en la laguna

de las Islas Cíes, euhalina, donde RoLÁN, VILAS y

NOoMBELA (1987) citan 58 especies. Teniendo en

cuenta lo anterior, los resultados faunísticos obte-

nidos en el Estany d'es Peix permiten indicar que

posee una malacofauna muy rica y variada, donde

destacan los Gasterópodos (67 % de las especies)

sobre los Bivalvos (23 %) y el resto de los molus-

cos.

Mars (1966) indica que la salinidad, por sí

misma, no explica la composición faunística de las

lagunas litorales, sino que otros factores como la

temperatura del agua (lo que se relaciona con la

latitud a que se encuentra la laguna) y el tipo de

substrato pueden influir de gran manera en ella

(pudiendo soportar variaciones de salinidad de

hasta + 17%). También el mismo autor expresa la

opinión de que de las especies de moluscos que

123

IBERUS 9 (1-2) 1990

viven en el Mediterráneo, aquellas que comienzan

su distribución en las regiones Celta y Boreal

(primer grupo de especies) son las más aptas para

colonizar lagunas litorales; a este respecto, en las

lagunas estudiadas por Mars (1966) el 57 % de las

especies pertenecen a este grupo, mientras que este

porcentaje sube al 68 % considerando sólo la ma-

lacofauna de Berre y Thau, una vez eliminadas las

especies de aparición muy esporádica. En nuestro

estudio, sólo el 32% de las especies catalogadas se

encuentran también en áreas celto-boreales, lo que

parece indicar que las características tan particula-

res del Estany, (reducidas dimensiones, localiza-

ción geográfica, ausencia de aportes de agua dul-

ce, profundidad y presencia de especies algales de

afinidades subtropicales), le confieren un carácter

marcadamente diferente al de otras lagunas litora-

les,

Los valores de diversidad obtenidos en el pre-

sente trabajo son en general, similares alos presen-

tados por otros autores. Así, HUELIN (1981), obtie-

ne una media de diversidad de 2,079 (máximo de

3,130 y mínimo de 0,811) para las muestras de

algas fotófilas (superficie muestreada de 400 cm?)

de las islas Medas entre O y 5 metros de profundi-

dad. Las diversidades de los muestreos en el Es-

tany d'es Peix dan una media de 2,101, lo que se

puede considerar en concordancia con las comuni-

dades de algas fotófilas someras y poco estructu-

radas debido a que están sometidas al hidrodina-

mismo y a las variaciones de temperatura de las

capas superficiales de agua. Otros autores como

MARTÍN ef al. (1990) dan un valor medio de 2,955

para comunidades de algas calcáreas (Meso-

phyllum, Pseudolithophyllum y Neogonioliton),

mientras que SALas y HERGUETA (1986) dan una

media de 3,27 para muestras de Mesophyllum li-

chenoides en un ciclo anual; las algas calcáreas

parecen ser un hábitat muy adecuado para los

moluscos, y en especial de micromoluscos y de

formas juveniles, debido ala presencia de numero-

sas microcavidades, lo cual unido a que se encuen-

tran a mayor profundidad o bien resguardadas en

claros de las praderas de Posidonia, las convierte

en comunidades más estructuradas y estables en el

tiempo.

En general se puede concluir que el Estany d'es

Peix es una laguna litoral con características euha-

linas con tendencia a la hipersalinidad que dispone

de diversos tipos de substratos capaces de permitir

124

la existencia de una serie de comunidades algales

típicamente fotófilas. Su malacofauna es rica y

variada y son de destacar las variaciones morfoló-

gicas que se observan en algunas especies y la

abundancia relativa de Otras consideradas habi-

tualmente raras.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no habría podido ser realizado sin la

ayuda de los demás componentes del equipo in-

vestigador del proyecto ECOSISTEMAS MARTI-

NOS Y LAGUNARES DE FORMENTERA,

quiénes además de colaborar en la toma de mues-

tras han determinado especies de interés en las

comunidades del Estany; a todos ellos agradece-

mos la labor realizada: Dr. Xavier Turón, Dra.

Amelia Gómez, Dra. M*.Antonia Ribera, Dra.

Cruz Palacín, Daniel Martín, Conxita Avila, Do-

lors Rosell, David Vallvé y Oscar M. Abad.

Al Dr. Angel Luque debemos agradecer la lec-

tura crítica del manuscrito y sus sugerencias y

correcciones. A Serge Gofás y Joseba Pino por sus

interesantes comentarios sobre algunos puntos del

trabajo.

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MENTERA (CAYCIT PB86-0021).

1125

IBERUS 9 (1-2): 127-139, 1990

LOS MOLUSCOS EN LA DIETA DE LA LANGOSTA DEL CARIBE PANUL]-

RUS ARGUS (CRUSTACEA: DECAPODA)

MOLLUSCS IN THE DIET OF THE CARIBBEAN LOBSTER, PANULIRUS ARGUS (CRUS-

TACEA: DECAPODA)

José Espinosa, Alejandro Herrera, Roberto Brito, Diana Ibarzábal, Gaspar González, Eugenio

Díaz y Gustavo Gotera*

Palabras Clave: Moluscos, alimentación, Panulirus argus, Crustacea, Decapoda, langosta del Caribe.

Key Words: Molluscs, feeding, Panulirus argus, Crustacea, Decapoda, Caribbean lobster.

RESUMEN

Se presentan los resultados del estudio de la alimentación natural de la langosta

Panulirus argus en los meses de noviembre (1987) y mayo (1988), en dos biotopos

(seibadal y arrecife), al sur de la Cayería de los Indios (plataforma SW de Cuba), con

especial énfasis en el papel de los moluscos en su dieta. El análisis del contenido de 94

estómagos de langostas colectadas tres horas después del anochecer, con tallas entre

70 y 168 mm LC, reveló un total de 16 entidades alimentarias, donde los moluscos

presentaron porcentajes entre 63 y 75 % en todos los casos, aunque existen diferencias

cualitativas y cuantitativas entre biotopos. En el seibadal, los gasterópodos representa-

dos por 20 especies, fundamentalmente Cerithium litteratum, Modulus modulus, Polini-

ces lacteus y Strombus gigas, ocupan entre un 65 y un 67%, seguidos de los bivalvos, que

con 25 especies, particularmente Laevicardium laevigatum y Americardia guppyi, ocupa-

ron entre el 3 y el 10%. En ambos grupos se observaron diferencias en los porcentajes

de sus especies entre noviembre y mayo, atribuibles a las variaciones estacionales de la

comunidad de moluscos bentónicos. En el arrecife hay un cambio en la composición de

la dieta. Se mantienen con valores importantes los gasterópodos (57,4%), pero represen-

tados por 28 especies con dominancia de Tegula fasciata y Columbella mercatoria, y los

bivalvos (5,7 %) con 10 especies entre las que domina Arca zebra; además, los polipla-

cóforos con 6 especies, pasan a ocupar el segundo lugar de abundancia con un 12,3 %.

En los dos ambientes, la composición de la malacofauna en la dieta guardó una alta

similitud con la estructura de las comunidades del medio natural. El análisis de la

variación de los porcentajes de las diferentes especies de gasterópodos, según su

tamaño, en relación con langostas con distintos intervalos de talla, revela importantes

diferencias en la adquisición de los recursos alimentarios. Los resultados obtenidos

evidencian el extraordinario papel de las poblaciones de moluscos en la alimentación

natural de este importante recurso pesquero, así como la adecuación de la dieta en

función de las variaciones del hábitat.

* Instituto de Oceanología, Academia de Ciencias de Cuba, Ave. 1ra N* 18406, e/184 y 186, Playa La Habana, Cuba.

127,

IBERUS 9 (1-2) 1990

ABSTRACT

This paper presents an anlysis of stomach contents of Caribbean lobsters (Panulirus

argus) caught in the wild in November 1987 and May 1988, with particular emphasis on

the role of molluscs in this species diet. Lobsters were collected intwo habitats (seagrass

beds and reefs) south of the “Cayería de los Indios”, SW shelf of Cuba. Analysis of the

contents of 94 stomachs from lobsters (70-168 mm LC length) collected three hours after

sunset yielded 16 food items. Of these, between 63 and 75 % were molluscs in all cases

examined, although differences were noted that can be attributed to sampling in different

habitats. In seagrass beds, gastropods (20 species, mainly Cerithium litteratum, Modulus

modulus, Polinices lacteus and Strombus gigas) make up between 65 and 67 % ofthe diet,

whereas bivalves (25 species, mainly Laevicardium laevigatumand Americardia guppy,

make up between 3and 10% . Differences in relative species abundance in November and

May are probably due to seasonal changes in the community of bentic molluscs. In reefs,

gastropods (28 species, mainly Tegula fasciata and Columbella mercatoria), bivalves (10

species, mainly Arca zebra), and polyplacophorans (6 species) make up 57.4, 5.7, and

12,3% of the diet, respectively. Diet composition resembles the structure of natural com-

munities in the two habitats sampled. An analysis of the percentage of gastropods of

different size consumed reveals important differences in food adquisition among lobs-

ters of different size. These results stressthe role of populations of molluscsinthe natural

diet of P. argus and are evidence of habitat differences in diet composition.

INTRODUCCION

La fauna de moluscos de Cuba ha sido estudiada

fundamentalmente desde el punto de vista siste-

mático (ESPINOSA y ÁLAYO, en prensa), y aunque

las contribuciones cubanas sobre aspectos de la

ecología y la biología de este grupo se han incre-

mentado en los últimos años (ALCOLADO, 1972;

ALFONSO y BEROVIDES, 1984; ALCOLADO y CORTEZ,

1987; BiDART et al., 1989; Espinosa y JUARRERO,

1989; HERRERA y ESPINOSA, en prensa, entre otros),

son muy escasas las referencias que existen diri-

gidas aresaltar el papel de los moluscos en la trama

alimentaria. Con la excepción de algunas citas

basadas en observaciones casuales (GUNDLACH,

1893; BABOUR, 1943; SÁNCHEZ ROIG y GÓMEZ DELA

Masa, 1954, Espinosa, 1981; MILERA y CÓRTEZ,

1982, entre otros), en este sentido solo puede

señalarse el aporte de Espinosa (1982), que de-

muestra la importancia de los moluscos en la dieta

de dos estrellas de mar del género Astropecten.

Por otra parte, los estudios sobre la alimentación

natural de la langosta del Caribe, Panulirus argus,

si bien no son numerosos, han contribuido a gene-

ralizar el conocimiento sobre su conducta alimen-

taria nocturna, su carácter esencialmente carnívo-

128

ro, así como su amplio espectro alimentario, que

incluye diferentes grupos taxonómicoscomo crus-

táceos, anélidos, equinodermos, bivalvos y funda-

mentalmente gasterópodos (KANCcIRUK, 1980).

El presente trabajo tiene por objetivo señalar la

importancia de los moluscos en la alimentación

natural de la langosta P. argus, en dos biotopos

(pradera y arrecife) de la plataforma suroriental de

Cuba. Estos resultados forman parte del estudio

global de las poblaciones profundas de langostas,

realizado por el equipo de trabajo del barco de in-

vestigaciones “Ulises” en la zona mencionada.

MATERIALES Y METODOS

Para el estudio de la alimentación natural de la

langosta se realizaron buceos nocturnos de colec-

tas, 11 en noviembre de 1987 y dos en mayo de

1988, con una duración aproximada de una hora

cada uno, en una extensa zona de Thalassia testu-

dinum, a unos 10 m de profundidad, situada al sur

de la Cayería de los Indios, Plataforma SW de

Cuba (Fig. 1). Los buceos comenzaron a las 9.00

p.m. como promedio en el mes de noviembre y a

las 10.00 p.m. en el mes de mayo (teniendo en

cuenta el horario de verano), de modo que las

ESPINOSA ET AL.: DIETA MALACOLOGICA PANULIRUS ARGUS

Golfo de

Batabano

Pinar del Rio

Profundidad (m)

300 £00 500

Distancia (m)

Fig. 1.

capturas se realizaron en las tres primeras horas de

actividad alimentaria de los animales, a partir del

anochecer.

De cada animal se obtuvo información sobre el

sexo, la talla, el estadío de muda, la condición

reproductiva y posteriormente se le extrajo com-

pleto el sistema digestivo. En el laboratorio se

determinó el volumen y el peso del estómago lleno

y vacío, y del contenido estomacal.

Se colectaron 57 ejemplares en el mes de no-

viembre de los cuales 33 fueron hembras con tallas

entre 73 y 128 mm LC, y 24 machos con tallas

entre 84 y 154 mm LC. En el mes de mayo se

colectaron 38 ejemplares representados por 24

machos con tallas entre 76 y 168 mm LC y 14

hembras con tallas entre 82 y 127 mm LC, de las

cuales 11 se encontraban frasadas. La muestra

total estuvo representada por 94 individuos, 48

machos con tallas entre 76 y 168 mm LC y 47

hembras con tallas entre 73 y 128 mm LC (Fig. 2).

Las muestras del contenido estomacal fueron

revisadas bajo un microscopio estereoscópico,

COyeria de San Eeupe

— > Cm RA

Cayeria

Los

ps Isla de

Juventud

péÓ

)

identificándose las distintas entidades hasta el

taxón inferior posible, basándonos fundamental-

mente en las partes duras no digeridas como vérte-

bras, espinas, fragmentos de conchas, opérculos,

restos de exoesqueleto y otras estructuras. En tal

sentido fue de gran utilidad la confección previa de

una colección de partes duras de muchos de los

invertebrados bentónicos que se revelaron como

muy abundantes en el estudio del bentos (HERREA

et al., en prensa).

Del análisis de las 95 muestras se obtuvo la

composición cuantitativa y cualitativa de las enti-

dades alimentarias y un registro porcentual de sus

abundancias.

De manera preliminar se trataron de establecer

algunos criterios sobre la relación de tallas depre-

dador-presa para lo cual se midieron los opérculos

de los gasterópodos ingeridos, habiéndose esta-

blecido previamente la relación largo del opérculo

largo-total de la concha. Estos resultados se rela-

cionaron conlas distintas tallas de langostas colec-

tadas.

A fin de obtener algunos criterios sobre los

129

IBERUS 9 (1-2) 1990

Muetreo Muestreo

Nov/87 Mayo /88

307

SÍ Nz 24 N= 24

= X= 113,0

205 X= 126,2

107

(oo)

r5)

¡u8

IZ SOS O LESS RO

Clases de largo

Fig. 2.

cambios en el espectro alimentario con el cambio

de hábitat, se realizó el mes de mayo un muestreo

nocturno adicional al W de la Cayería de los

Indios, en la explanada abrasiva del arrecife coste-

ro (Fig. 1),aunos 10a 12 m de profundidad. Tanto

para el muestreo como para el procesamiento

primario y secundario se siguieron los métodos ya

descritos.

La muestra obtenida estuvo formada por 18

ejemplares: 13 hembras (11 de ellas ovígeras),con

tallas entre 83 y 113 mmLC, y 7 machos con tallas

entre 89 y 145 mm LC.

RESULTADOS Y DISCUSION

Seibadal (pradera) de Thalassia testudinum

Los resultados del análisis de los 95 estómagos

revelaron un total de 16 entidades, donde por su

abundancia y representatividad en las muestras

aparecen en orden jerárquico los gasterópodos,

bivalvos, anomuros, braquiuros y erizos, entre los

más importantes (Tabla ID.

Los gasterópodos ocupan el 65,9 % del total y

aparecen prácticamente en todos los estómagos

(constancia del 84 %). Las Figuras 3 y 4 muestran,

para los muestreos de noviembre y mayo respecti-

130

Muestreo

Total

N=48

X= 118.6

TABOADA Ve273 8-5 "64 910 11

(Ímmic)

vamente, la distribución porcentual de cada una de

las entidades de la Tabla I, donde puede observarse

el papel fundamental que en número, juegan en

ambos casos los gasterópodos.

En ambas muestras se observa la dominancia de

Cerithium litteratum, Modulus modulus, Polini-

ces lacteus y de Strombus gigas (Tabla ID). La alta

constancia de esta última especie revela la impor-

tante depredación que ésta sufre por parte de la

langosta en sus primeros estadíos del ciclo de vida.

Los bivalvos aparecieron en los estómagos re-

presentados por 21 especies en noviembre y 26 en

mayo (Tabla II),aunque en ambos casos la domi-

nancia correspondió a Levicardium laevigatum,

seguido de otras especies como Americardia

guppyi, Glycymeris pectinata, Chione cancellata,

Arca zebra y Americardia media.

Las especies más frecuentes en la dieta son un

reflejo de la dominancia en el medio natural de

aquellas que son accesibles a la langosta como

depredador (HERRERA ef al., en prensa).

Análisis de la alimentación por tallas

A fin de evaluar las posibles diferencias en la

alimentación en relación con la talla de la langosta,

ESPINOSA ET AL.: DIETA MALACOLOGICA PANULIRUS ARGUS

TABLA I. Resumen de las principales entidades encontradas en el contenido estomacal de P. argus

en el seibadal.

A AAA _— _ ___ __ _ _____ ______ _ _z-__

Muestreo de

noviembre/1987 mayo/1988 Muestra total

Entidades Num. % Const. Num. % Const. Num. % Const.

1. Gastropoda MO ES Si 491 67,1 84,2 1201 65,9 88,4

2. Bivalvia 108 9,9 80,7 DIS OSO ISO O

3. Anomuros 10 De LS 136 18,6 78,9 239 13,1 68,3

4. Braquiuros 98 8,9 82,4 41 5,6 60,5 SO US TUS

5. Echinoidea 3 SAS OZ SISSI ZO e A

6. Stomatopoda LES O E A ROS 1 0. MIS

7. Pisces 9 08 15,8 DO rd M0 1

8. Actiniaria A: - - - 3.0002 020

9. Polychaeta OD SO AE Nas) AOS da

10. Ophiuroidea 2.4 02. 84 Di O AS OZ Sl

11. Sipunculida 2 OZ ad - - - 2 OMA O

12. Polyplacophora US VOM AA ZII OIGA SO 2 ES Al

13. P. argus 1 0,1 17 OA DIO 20

14. Amphipoda LOT A - - - 10109 140

15. Isopoda AO ALE - - - AOS

16. Asteroidea - - - 0,1 26 1 0,05 1,0

Total 1017 665 1682

se agruparon los ejemplares estudiados en siete

grupos de tallas, con un intervalo de 10 mma partir

de los 70 mm LC y se analizó en cada grupo la

variación delos porcentajes de las distintas entida-

des alimentarias. A partir de la talla de mayores de

130 mm LC fue necesario unir todos los ejempla-

res para obtener un tamaño de muestra adecuado,

aunque en este intervalo quedan incluidos indivi-

duos de hasta 168 mm LC.

Un primer análisis del comportamiento de los

porcentajes de las 16 entidades básicas halladas en

los estómagos (Fig. SA) muestra que, indepen-

dientemente de la talla, todas las langostas ingie-

ren las mismas entidades en porcentajes similares,

ocupando el primer lugar los gasterópodos, con

valores entre 61,4 y 71,4 %.

Sin embargo, un análisis particular de este últi-

mo grupo revela interesantes relaciones entre ta-

llas con respecto a la adquisición de las cinco

especies dominantes de gasterópodos bentónicos

en el área de alimentación: Cerithium litteratum,

Modulus modulus, Tegula fasciata, Polinices lac-

teus y Strombus gigas.

El intervalo de tallas entre 70-80 mm LC tiene

un peso importante en la dieta de M. modulus, que

fue el gasterópodo de menor tamaño (Fig. 5B). El

porcentaje restante (15 %) es ocupado por espe-

cies potencialmente de mayor tamaño como C.

litteratum y P. lacteus.

A partir de los 80 mm LC disminuyen en la dieta

los porcentajes de Modulus modulus, que ocupa-

ban en tallas menores un 69,6 %, y se incrementan

notablemente los de Cerithium litteratum para

mantenerse con valores similares en las restantes

tallas, y a partir de 90 mm LC se incrementan

ligeramente los de Polinices lacteus y aparecen

por primera vez ejemplares juveniles de Stromus

gigas, cuyas conchas son las de mayor tamaño de

todos los gasterópodos mencionados, con longitud

de hasta 30 mm, según las muestras cualitativas

del bentos tomadas en el área de estudio.

En las langostas con tallas a partir de 130mm LC

Fig. 3.

Fig. 4.

182

IBERUS 9 (1-2) 1990

MUESTRA NOW /87

SEIBADAL

A. gupoyi

12,0

Otros

16 sps

5/ MA BIVALVOS

G.pectinata 8

C. concallata

C.tibicens

ANOMUROS

9,4

Laa eN

3 JOTRAS

castrorooos “47 ERIZOS

65,1

M. modulus

32,4 T. fosciata

E. tribuloides

NS P lacteus

SS S. giqos

Otras

L.variegatus

D. emtillarum

MUESTRA MAYO/ 88

SEIBADAL

C.concellata

G pectinata

$ gotum

" BIVALVOS

A. guppy!

49,7

16 S. gigas

” Otres

15 spo

ESPINOSA ET AL.: DIETA MALACOLOGICA PANULIRUS ARGUS

TABLA Il. Porcentajes y constancias de las especies de moluscos identificadas en el contenido esto-

macal de P. argus alimentándose en el seibadal.

Muestreo de noviembre/87 Muestreo de mayo/88

Especies N To C N % Cc

Gastropoda

Cerithium litteratum SI 43,8 70,7 244 49,7 65,8

Modulus modulus 230 32,4 68,9 106 21,6 65,8

Polinices lacteus 51 Y 48,3 25 5,1 47,4

Tegula fasciata 41 De 44,8 82 16,7 55,3

Strombus gigas 30 42 39,6 8 1,6 15,7

Chicoreus pomum 23 2 24,1 3 0,6 5,3

Cymatium nicobaricum 6 0,8 6,9 8 1,6 18,4

Columbella mercatoria = - - 8 1,6 5,3

Calliostoma pulchrum 3 0,4 Dz = o =

Trivia quadripunctata 3 0,4 DA 2 0,4 5,3

Natica canrena 3 0,4 Ds 1 0,2 2,6

Fasciolaria tulipa 3 0,4 5,2 - - -

Pseudostomatella coccina - - = Ze 0,4 5,3

Leucozonia nassa 2 0,3 3,4 - - -

Lucapina sowerbyi 1 0,1 1,7 = - -

Astraea phoebia = = - 1 0,2 2,6

Strombus costatus 1 0,1 1,7 - - =

Nassarius albus - - = 1 0,2 2,6

Gastrópoda no ident. 2, 0,3 3,4 - - -

Bivalvia

Laevicardium laevigatum 30 27,8 37,9 5 DAS] 13,1

Americardia guppyi 13 12,0 22,4 4 18,2 10,5

Chione cancellata 11 10,2 18,9 2 9,1 5,3

Americardia media 7 6,5 10,3 = = -

Arca zebra 5 4.6 8,6 3 13,6 7,9

Glycymeris pectinata 5 4,6 8,6 S) 13,6 15)

Glycymeris sp. ) 4,6 8,6 - - -

Pinna carnea 4 5) 6,9 - - -

Pinctada imbricata 3 2,8 De - - -

Lima pellucida 3 2,8 EZ - - -

Codakia sp. 3 2,8 7 - - -

Aequipecien gibbus 2 1,8 3,4 - - -

Lyropecten antillarum e 1,8 3,4 1 4,5 2,6

Anomia simplex 2 1,8 3,4 - - -

Tellina listeri 2 1,8 3,4 = - -

Cyclinella tenuis 2 1,8 3,4 - - -

Arca imbricata 1 1,8 1,7 = - -

Barbatia cancellaria o S - 1 4,5 2,6

Barbatia dominguensis - - - 1 4,5 2,6

Barbatia tenera 1 0,9 1,7 = - -

Brachidontes modiolus = - - il 4,5 2,6

Chlamys ornata 1 0,9 1,7 - - >

Divaricella quadripunctata 1 0,9 1,7 - S =

Chama sarda 1 0,9 1,7 S > S

Papytidea soleniformis - - - 1 4,5 2,6

Bivalvia no ident 4 31) EZ - - -

188

IBERUS 9 (1-2) 1990

Entidades

Gasteropodos

Anomuros

(7)

Braquiuros

Bivalvos

Frecuencia

Erizos

Otras

Mies

70 0-00 100 110 120 130

Clases de largo (mmic)

tsnpecies de

Gosteropodos

M.modulus

€. literattum

e) T. fasciata

))

(0)

y P. lacteus

S. gigas

Otros

70 80 90 100 110 120 130

la - Clases de largo (mmlc)

ESPINOSA ET AL.: DIETA MALACOLOGICA PANULIRUS ARGUS

se observa un menor porcentaje de M. modulus que

de C. litteratum, aunque ambas entidades conti-

núan con los mayores porcentajes dado que son las

especies que codominan con mayor abundancia en

la comunidad bentónica (HERRERA ef al., en pren-

sa). Sin embargo, los animales de esta talla ya in-

cluyen en su dieta moluscos mayores y son capa-

ces de ejercer una depredación activa sobre los

juveniles de Strombus gigas; los menores porcen-

tajes de esta especie son un reflejo de su escasa

abundancia dentro de la comunidad de moluscos

estudiada. Asímismo otras especies grandes como

Chicoreus pomum y Fasciolaria tulipa tienden a

ser más abundantes en la dieta de langostas de

mayor talla.

En el intervalo de tallas estudiado todos los

individuos ingieren gasterópodos mayores de 4

mm de largo y existe un incremento del tamaño de

TABLA II. Resumen de las principales entidades encontradas en el contenido estomacal de P.

argus alimentándose en el arrecife.

Entidades Num.

1. Gastropoda 182

2. Polyplacophora 39

3. Bivalvia 18

4. Anomuros 10

5. Braquiuros 19

6. Echinoidea 26

7. Ophiuroidea 11

8. Polychaeta 9

9. Pisces 2

10.Sipunculida 1

Total 317

la presa relacionado con la talla del depredador, de

modo que langostas con tallas entre 150 y 160 mm

LC son capaces de alimentarse de ejemplares de $.

gigas de hasta 60 mm de largo.

Explanada abrasiva del arrecife

Los resultados del análisis de los 18 estómagos

revelan un total de 10 entidades básicas, donde los

gasterópodos ocupan el 57,4 % (Tabla II). En

orden de importancia le siguen poliplacóforos,

erizos, braquiuros, bivalvos, ofiuroideos, anomu-

ros y poliquetos (Fig. 6), entre las entidades más

destacadas, indicando una variación notable en la

dieta relacionada con el cambio de biotopo.

Muestreo de

noviembre/1987

% Const.

57,4 100,0

1 1

ol 61,1

Sl 83

5,9 83,3

8,2 83,3

0 GUN

2,8 33,3

0,6 Sl

0,3 SS

La composición de especies en la dieta (Tabla

IV) también muestra los cambios que tienen lugar

en la disponibilidad de las entidades alimentarias

entre el seibadal y el arrecife. Dentro de los

gasterópodos los mayores porcentajes correspon-

den a Tegula fasciata, seguida de Columbella

mercatoria, aunque se encontró un total de 28

especies en los contenidos estomacales.

Entre los poliplacóforos, representados por cin-

co especies, dominó Acanthochitona lineata se-

guidade/schnochiton purpurascens, mientras que

en los bivalvos dominan Arca zebra y Americar-

dia guppyi entre las 10 especies encontradas.

183

IBERUS 9 (1-2) 1990

NAgupyi

Otros

5 4 8ps

C.ornato CS ,

Á. zebra

ANGIE

L. coriboeo :

B. cancetoria

L_ftoridana

57,4

Fig. 6.

Comparación de la alimentación entre el sei-

badal y el arrecife

Los resultados obtenidos sobre la alimentación

de las langostas en el seibadal y el arrecife mues-

tran que no existen diferencias importantes en la

dieta a nivel de entidades generales, pues cuando

se calcula la similitud porcentual a nivel de

taxones mayores ésta alcanza un 77,1%,indican-

136

MUESTRA MAYO/88

ARRECIFE

A. lineota

66,6 NY m7

Ñ / Srugulata

“ L.leozoni

PLACOFOROS medi

AN ANOMUROS

LR BRAQUIUROS

S=—_2, 8 | POLIQUETOS

Na OFIUROS

, GASTROPODOS

8,2 / ERIZOS

do que están presentes prácticamente las mismas

entidades básicas.

En el caso de los gasterópodos, que en ambos

casos ocupan el mayor porcentaje, las diferencias

se revelan cuando se particulariza a nivel específi-

co. Así, la similitud entre el arrecife y el seibadal

varía entre 13,2 y 25,1 % para los muestreos de

noviembre y mayo respectivamente. Con los bi-

ESPINOSA ET AL.: DIETA MALACOLOGICA PANULIRUS ARGUS

TABLA IV. Porcentajes y constancias de las especies de moluscos en el contenido estomacal de P.

argus, alimentándose en el arrecife.

Muestreo de noviembre/87

Especies N % Cc

Gasterópodos

Tegula fasciata 60 32,9 22

Columbella mercatoria 46 ZE 83,3

Cerithium eburneum 11 6,0 50,0

Modulus modulus Y 3,8 38,9

Pseudostomatella coccina 6 3,3 O

Diodora minuta S 2,1 21,7

Parviphos adelus 5 2,1 2USU

: Hyalina avena 5 2 21,1

Prosobranquio sp.1 5 2,7 Z 2D

Rissoina cancellata 4 Di) DDD

Zafrona pulchella 4 DD 22D

Bulla striata 4 ¿LO IDO

Chicoreus pomum 3 1,6 11,1

Trivia quadripunctata 2) 1,1 SS)

Polinices lacteus 2 ¡Ll 11,1

Prosobranquio esp. 2 2 Lol S,5

Hemitoma emarginata 1 0,5 ES)

Rissoina bryerea 1 0,5 5,5

Meioceras nitida 1 0,5 DO

Cymatium nicobaricum 1 0,5 5,5

Charonia variagata 1 0,5 DN)

Triphora decorata 1 0,5 DN)

Murixiella laevicuala 1 0,5 5,5

Mitra barbadensis 1 0,5 5,5

Vexillum hanleyi 1 0,5 5)

Persicula fluctuata 1 0,5 DD

Cryoturris trilineata 1 0,5 5,5

Prosobranquio esp. 3 1 0,5 0,5

Bivalvos

Arca zebra 4 DD DD

Americardia guppyi 3 16,7 16,7

Barbatia cancellaria 2) 11,1 11,1

Chlamys ornata 2 11,1 11,1

Lima caribaea 2 11,1 11,1

Lima floridana 2 DIA 11,1

Lyropecten antillarum 1 5,5 5,5

Pinna carnea 1 De) ES

Laevicardium laevigatum 1 S,5 5)

Poliplacóforos

Acanthochitona zebra 26 66,6 44,4

Ischnochiton purpurascens 4 10,2 ZDAZ

Ischnochiton rugulatus 3 1,7 16,6

Acanthochitona roseojugum 3 Vol 16,6

Lepidochitona liozonis 2 5,1 11,1

157

IBERUS 9 (1-2) 1990

valvos, que son mejores indicadores de las carac-

terísticas del sustrato, estas diferencias reflejan no

sólo cambios en la composición específica de la

dieta, sino también la dominancia en el seibadal de

lasespecies infaunales minadoras de sustrato blan-

do, mientras que en el arrecife predominan las

epifaunales bisadas. La ausencia de bivalvos

cementados en el contenido estomacal de este

último biotopo señala la efectividad de este meca-

Constancia (o)

5 SS:

11 SS

(2)

[00]

SS o OOOO

po]

o o

[c)

Frecuencia ( 0/7)

nismo de anclaje para evitar la depredación de las

langostas.

En el arrecife el cambio de sustrato se manifiesta

en un incremento de los porcentajes y las constan-

cias (Fig. 7A y 7B) de los poliplacóforos, erizos,

poliquetos y ofiuros, y suutilización como alimen-

to evidencia no solo el incremento de estos grupos

en el fondo rocoso, sino posiblemente también la

necesidad que tienen las langostas de acudir a

(Mm Seibadal

Arrecife

S>)>OO>S>>O OOOO]

SOS

¡SS

7 ESSS3SSSOSO OSOS SO 3 OOOO]

[e)

—

EN] Seibadal

Arrecife

Gs: An Bq By Er Pq of Pp

Entidades

ESPINOSA ET AL.: DIETA MALACOLOGICA PANULIRUS ARGUS

ellos, como alternativa ante la disminución de la

densidad de gasterópodos.

Estos resultados demuestran el importante papel

que juegan los moluscos en la alimentación de la

langosta del Caribe, Panulirus argus, señalan

además la variación de su dietaen dependencia del

lugar en que se alimenta, así como que el espectro

trófico es un reflejo de la dominancia natural de las

especies accesibles asercapturadas por las langos-

tas.

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159

IBERUS 9 (1-2): 141-146, 1990.

EFECTO DE LA CALIDAD DE LA DIETA SOBRE LA FISIOLOGÍA DEL

CRECIMIENTO DE LA OSTRA PLANA OSTREA EDULIS L.

EFFECT OF THE DIET QUALITY ON THE GROWTH PHYSIOLOGY OF FLAT OYSTER

OSTREA EDULIS L.

Ana Farias*, Iker Uriarte*, Juan B. Peña*, Fernando Pereira** y Sergio Mestre*

Palabras Clave: Microalgas, calidad bioquímica, balance energético, eficiencia de crecimiento.

Key Words: Microalgae, biochemical quality, energy budget, growth efficiency.

RESUMEN

Se determinaron los balances energéticos de Ostrea edulis en función de diferentes

dietas microalgales. En los experimentos con diferentes especies de microalgas, los

resultados indicaron que el mejor balance energético se obtuvo con la dieta de fitoplanc-

ton natural, lo cuál se debió principalmente a la elevada eficiencia de absorción que

presentaron los animales con esta dieta. En los experimentos con diferente contenido

proteico de la diatomea Thalassiosira minima se observó que la tasa de excreción, en

ostras alimentadas con células de bajo contenido en proteínas, aumentó significativa-

mente, mientras que la eficiencia de absorción se redujo. Las tasas de respiración y

filtración no variaron. Las mayores eficiencias de crecimiento en Ostrea edulis fueron

obtenidas con la dieta de fitoplancton natural y con la dieta de contenido normal en

proteínas. Thalassiosira minima de bajo contenido proteico produjo un balance energé-

tico negativo, lo cual indica que esta dieta no cubrió las necesidades mínimas de man-

tenimiento de las ostras.

ABSTRACT

The energy budget of the oyster Ostrea edulis L. grown in the different microalgal diets

is described. The best growth efficiency was obtained in the diet of natural phytoplank-

ton, caused by a significant high assimilation efficiency. Experiments with microalgae of

different protein content of Thalassiosira minima showed a significant high rate of

ammonium excretion in the low protein cells. Assimilation efficiency had a relative

decrease in the low condition of protein. Maximum growth efficiency was observed with

natural phytoplankton and normal protein content of microalgae.

INTRODUCCION dietas microalgales, particularmente a nivel de sus

contenidos proteicos, en el balance energético de

Los experimentos descritos en este trabajo fue- la ostra plana, Ostrea edulis. La terminología

ron diseñados para estudiar el efecto de diferentes utilizada es la descrita por BAYNE y NEWELL (1983)

* Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal (CSIC), Ribera de Cabanes, 12595 Castellón.

**Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Barcelona, Diagonal 645, 08028 Barce-

lona.

141

IBERUS 9 (1-2) 1990

y BAYNE, BROWN, BURNS, DIxON, IvanovicI, L1-

VINGSTONE, LowE, MOORE, STEBBING y WIDDOWS

(1985). El conocimiento de cómo los componen-

tes del balance energético se ven afectados por la

calidad de la dieta puede permitirnos predecir la

eficiencia de crecimiento que van a tener los ejem-

plares, y estimar la condición fisiológica y el

estado de estrés de la población en cultivo (Wib-

DOws y JoHnson, 1988).

MATERIAL Y MÉTODOS

Ostras juveniles, 125-250 mm de longitud, fue-

ron obtenidas de un stock de Ostrea edulis en

cultivo, mantenido con circuito abierto de agua de

mar filtrada a 5 um y alimentación diaria con

microalgas a una ración de 9 mg/día/g de ostra

(SPENCER, 1988).

Para los experimentos de fisiología las ostras

fueron mantenidas durante 10 días bajo las condi-

ciones de aclimatación antes de iniciar las determi-

naciones energéticas. Los experimentos realiza-

dos fueron dos:

1) las ostras fueron alimentadas con cultivos

puros de las microalgas Thalassiosira minima ,

Tetraselmis suecica y cultivo mixto de fitoplanc-

ton natural;

2) se utilizaron sólo cultivos monoalgales de

Thalassiosira minima de tres calidades bioquími-

cas diferentes: alto, normal y bajo en proteínas,

obtenido según URIARTE, FarÍas, PEÑA y SEOANE

(1987)

Las concentraciones de microalgas fueron

mantenidas en torno a 1 mg/l de materia orgánica

en todos los tanques de experimentación. El flujo

de agua de mar, filtrada a 1 um, fue de 100 ml/min

en circuito abierto, la temperatura fue de 14,9 C

en el experimento 1 realizado en el mes de Marzo

y 19,2? C en el experimento 2 realizado en Mayo.

Cada tanque contó con 10 individuos fijados en re-

cipientes individuales y se mantuvo una concen-

tración homogénea de microalgas mediante airea-

ción.

El presupuesto energético fue calculado como:

P=A -(R+U)

donde P es la energía disponible para crecimiento,

A es la energía obtenida del fitoplancton, R es el

gasto metabólico y U es la energía perdida debido

a la excreción de amonio.

Todas las tasas fisiológicas fueron determinadas

142

siguiendo la metodología de Widdows (BAYNE et

al., 1985). Con la única excepción de las tasas de

respiración que fueron evaluadas con el método de

micro-Winkler. Para las mediciones los animales

fueron introducidos en cámaras respiratorias de

150 ml, con agua de mar filtrada y esterilizada con

luz ultravioleta. Dos cámaras sin animales se uti-

lizaron como controles, se tomaron muestras al

inicio y al final de la incubación de 1 h.

Las tasas fisiológicas fueron analizadas con

ANOVA. Los presupuestos energéticos fueron cal-

culados para cada dieta utilizando el parámetro

fisiológico promedio. El peso seco de un millón de

células para cada dieta fue estimado de muestras

colectadas en filtros de fibra de vidrio Whatman

GF/C previamente numerados, secados hasta peso

constante y pesados con precisión de 0,001 mg.

Para la conversión a calorías, de la biomasa de

microalgas digerida, se utilizó el valor promedio

de 5,37 cal/mg estimado por Farías, URIARTE,

PEÑA, PAREDES y PAREJA (1988). Los valores ener-

géticos del gasto metabólico y de la tasa de excre-

ción fueron calculados utilizando los equivalentes

de 4,75 cal/ml de oxígeno y 5,94 cal/mg de amo-

nio-nitrógeno, respectivamente (WINTER, ÁCEVE-

DO y NAVARRO, 1984). Además del presupuesto

energético, se estimaron los valores de eficiencia

neta de crecimiento de acuerdo a Widdows (BAYNE

et al., 1985).

RESULTADOS

Experimento 1: T.minima, T.suecica y Fito-

plancton natural cultivado en medio nutritivo con

silicatos.

* Tasa de respiración

La tasa respiratoria promedio fue de 0,11 ml/h,

sin que se observaran diferencias significativas

entre los gastos metabólicos de ostras alimentadas

con diferentes especies microalgales (Tabla I: F=

21902214 D=10:82)

* Tasa de aclaramiento

La tasa de aclaramiento de las ostras en experi-

mentación osciló en torno a los 0,61 (+ 0,08; n =

20) 1/h por individuo, no existiendo diferencias

significativas en las calorías filtradas por las ostras

a pesar del menor contenido orgánico de Thalas-

siosira minima (Tablas 1 y III: F = 2,40; gl=2,15;

p=0,12).

* Eficiencia de absorción

FARIAS ET AL.: DIETA O. EDULIS CRECIMIENTO

TABLA 1. Ostrea edulis. Componentes del balance energético (expresados en calorías/h) de ostras

juveniles alimentadas en diferentes dietas. Los promedios son resultados de 5 a 8 replicas.

Dieta C A R U

Experimento 1:

Fitoplancton 4.08 Sl) 0.63 0.009

Tetraselmis 4.33 1.49 0.53 0.003

Thalassiosira 2.20 0.48 0,44 0.011

Experimento 2:

T. enriquecida 6.67 157 1422 0.038

T. normal 8.73 1.79 0.93 0.049

T. deficiente 8.22 1.25 1.21 0.060

TABLA II. Características de las dietas microalgales empleadas en los experimentos

Especie Peso seco cenizas concentraciones

mg/10* cel % *108 cél/l

Experimento 1

Fitoplancton 0.36 212 3.14

Tetraselmis 0.43 17.2 4.73

Thalassiosira 0.13 37.0 6.62

Experimento 2:

T. enriquecida 0.13 32.0 17425

T. normal 0.13 33.8 VEZS

T. deficiente 0.13 36.6 17.25

143

IBERUS 9 (1-2) 1990

La eficiencia de absorción varió entre dietas

obteniéndose el mayor valor en ostras alimentadas

con fitoplancton natural (58 %) y el menor en la

dieta de Thalassiosira minima (21 %), con una

absorción intermedia de 34 % en individuos ali-

mentados con Tetraselmis suecica. Debido a estas

diferencias se pudo observar un efecto significati-

vo de la dieta a nivel de la energía absorbida (Tabla

ESIOSs == 2 157pi= 000115):

* Tasa de excreción

La excreción de amonio alcanzó un valor de

0,002 mg/h por individuo, no observándose dife-

rencias significativas entre ostras alimentadas con

diferentes dietas (Tabla I: F = 2,60; gl = 2,10; p =

0,123).

* Balance energético

El cálculo de los presupuestos energéticos de las

ostras mostró un efecto significativo de la dieta

microalgal en la condición fisiológica de las os-

tras. Los balances fueron positivos para las dietas

de fitoplancton natural y de la cloroficea T. sueci-

ca, resultando muy bajo, cercano a cero, para

ostras alimentadasen la diatomeaT. minima (Tabla

D, probablemente en esta dieta se haya alcanzado

sólo la ración de mantenimiento (WINTER, 1978;

BAYNE y NEWELL, 1983) debido al elevado aporte

de materia inorgánica de estas células.

* Eficiencia neta de crecimiento

La eficiencia neta de crecimiento fue muy simi-

lar entre las ostras alimentadas en fitoplancton y en

Tetraselmis, mientras que fue cercana a cero para

las ostras alimentadas en Thalassiosira.

Experimento 2: T. minima enriquecida, normal

y deficiente en proteínas (30, 40 y 55 % de conte-

nido proteico).

* Tasa de respiración

La tasa de respiración osciló en torno a 0,31 m//

h sin mostrar diferencias significativas entre las

diferentes calidades bioquímicas de las microal-

gas (Tabla I: F = 0,03; gl = 2,6; p = 0,97).

* Tasa de aclaramiento

Las ostras presentaron tasas de aclaramiento

entre 0,73 y 1,42 1/h por individuo, sin diferencias

significativas del contenido energético incorpora-

do entre dietas (F = 1,49; gl = 2,17; p = 0,25).

* Eficiencia de absorción

Las eficiencias de absorción fueron diferentes

para cada tipo de dieta, presentando valores de 23

y 20 % en las dietas enriquecida y normal en

144

proteínas, y un valor del 15 % en la dieta deficiente

en proteínas. Esto produjo una variación no signi-

ficativa pero aparente de las eficiencias de absor-

ción entre dietas (F = 3,46; gl = 2,7; p = 0,055).

* Tasa de excreción

Las tasas de excreción fueron significativamen-

te diferentes entre dietas, encontrándose la tasa de

producción de amonio más alta en la dieta baja en

proteínas (Tabla I: F= 7,00; gl = 2,12; p=0,009).

Esto indica que los ejemplares alimentados con

células deficientes en proteína podrían estar utili-

zando sustratos nitrogenados como las proteínas

propias para mantener sus requerimientos metabó-

licos.

* Balance energético

Los balances energéticos fueron positivos para

las dietas normal y alta en proteínas, mostrando

que la dieta normal presenta el mayor saldo ener-

gético (mayor SFG, Tabla II) disponible para

crecimiento. Las células de T. minima bajas en

proteínas produjeron un balance negativo lo que

indica que las ostras alimentadas en esta dieta no

recibieronel aporte energético necesario para crecer

y por ello cabría esperar que a largo plazo se pro-

dujeran pérdidas de peso y falta de crecimiento en

estas ostras.

* Eficiencia de crecimiento

La eficiencia de crecimiento fue muy superior

en la dieta normal sobre la enriquecida en proteí-

nas, mientras que no existió crecimiento sino

probablemente una perdida de peso, en la dieta

deficiente en proteínas (Tabla ID).

DISCUSION

La mezcla de microalgas en las dietas de bival-

vos han mostrado una mayor eficacia en promover

el crecimiento de diversas especies. Nuestros re-

sultados usando fitoplancton natural, crecido en

medio nutritivo con suplemento de silicatos, mostró

que esta mezcla natural de microalgas aporta una

mayor energía a sus consumidores, motivada prin-

cipalmente por una elevada eficiencia de absor-

ción (58 %) lo que al mismo tiempo les permite un

mayor gasto metabólico.

Las microalgas del género Tetraselmis sonreco-

nocidas por su alto valor nutritivo para filtradores

(WHrtE, 1987), principalmente bivalvos, y por ello

se le ha utilizado como patrón de comparación

respecto a dos dietas experimentales como son la

EARIAS ET AL.: DIETA O. EDULIS CRECIMIENTO

TABLA Il. Ostrea edulis. Balances energéticos y eficiencias de absorción y de crecimiento de las

ostras en las diferentes dietas.

e (%)

Experimento 1:

Fitoplancton 58.2

Tetraselmis 34.4

Thalassiosira 21.8

Experimento 2:

T. enriquecida SES

T. normal 20.5

T. deficiente 1S2

diatomea T. minima y el fitoplancton natural. 7.

minima ha dado muy buenos resultados en la ali-

mentación larvaria de peneidos (URIARTE et al.,

1987; URIARTE, 1990). Los resultados de estos ex-

perimentos indican que el bajo crecimiento obte-

nido en esta especie puede deberse principalmen-

te ala baja eficiencia de absorción que tienen estas

diatomeas en el tracto digestivo de Ostrea edulis.

Esta baja eficiencia de absorción podría relacio-

narse directamente con el alto contenido inorgáni-

co de esta diatomea.

En el experimento 1 se han igualado las raciones

de microalgas entre tratamientosigualando el peso

seco de partículas/ml/min y ello ha llevado a la

diferencia de energía absorbida que existió entre 7.

minima y las otras dietas desde el inicio del expe-

rimento. En el experimento 2 se elevó al doble la

concentración de células de 7. minima de dieta,

comprobando que a tal concentración aún no se

observa emisión de pseudoheces, para mantener el

mismo peso orgánico/ml/min que en el experi-

mento 1. Como se puede observar, la eficiencia de

absorción de T. minima en el segundo experimento

fue la misma que en el primero (20 a 23%) para las

P (cal/n) K

1578 0.73

0.95 0.64

0.03 0.06

0.30 0.19

0.81 0.45

- 0.01 - 0.01

células normal y alta en proteína. Sin embargo,

esta eficiencia disminuye significativamente (15

%) en las ostras alimentadas en la dieta baja en

proteínas. Este fenómeno ya no puede explicarse

porel aumento del contenido inorgánico de la dieta

puesto que éste solo varió en un 2 % entre dietas,

no siendo significativamente mas alto en la dieta

baja en proteínas (F=,19; gl =2,14; p < 0,82).

Las tasas de excreción se vieron afectadas signi-

ficativamente sólo entre las dietas de diferente

contenido proteico. Las mayores tasas de excre-

ción observadas en las ostras alimentadas en bajo

contenido proteico demuestra que los animales

han tenido que echar mano de sus reservas de

proteina aumentando por tanto los residuos nitro-

genados. Sin embargo, la comparación del índice

O/N, calculado de acuerdo a Widdows (WiDDOWS,

1978 b, BAYNE, et al., 1985), muestra un valor

similar entre dietas de diferentes calidades bioquí-

micas, lo que de acuerdo a la definición de tal

índice indica que las ostras no estaban en estado de

estrés.

También son de destacar las diferencias obser-

vadas en el presupuesto energético de las ostras

145

IBERUS 9 (1-2) 1990

alimentadas con 7. minima normal en los experi-

mentos 1 y 2, que corresponden a los meses de

Marzo y Junio respectivamente. Estas diferencias

se deben a dos variables, la primera fue la tempe-

ratura que varió estacionalmente en todos los

experimentos, siendo de 15? € en el primero y de

20” C enel segundo, y la segunda fue el incremento

del contenido orgánico de la diatomea en el segun-

do experimento debido a que se incrementó al

doble el aporte de alga por individuo. Ambas

variables tienen marcada influencia en el balance

energético de los animales en su medio natural,

donde la baja temperatura y escasez de alimento

que se registran durante el invierno deprimen el

balance energético el que vuelve a aumentar a

fines de primavera (WiDDOowSs, 1978 a). Sería inte-

resante realizar en un futuro experimentos facto-

riales utilizando ambas variables para obtener el

conjunto que produce el mejor crecimiento.

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| IBERUS 9 (1-2): 147-153, 1990 |

PRESENCIA DE DIGENIDOS BUCEFALIDOS EN BIVALVOS. ESTRATE-

GIAS MORFOLOGICAS DE LA SUPERFICIE DE ABSORCIÓN EN EL ESPO-

ROCISTO

PRESENCE OF DIGENETIC BUCEPHALIDES IN BIVALVES. MORPHOLOGICAL STRATE-

GIES OF THE ABSORPTIVE SURFACE IN THE SPOROCYST

Jaume Ferrer, Mercé Durfort, María José Amor, Maria Gracia Bozzo, José García Valero,

Montserrat Poquet, Enric Ribes y Elena Sagrista*

Palabras Clave: Digénidos Bucefálidos, superficie de absorción, esporocisto, ultraestructura

Key Words: Digenetic Bucephalides, absorptive surface, sporocyst, ultrastructure

RESUMEN

Los esporocistos de los digénidos bucefálidos son tubuliformes, formando una trama

más o menos espesa de tubos ramificados que invade la gónada del molusco huésped

y cuyo diámetro es variable, con zonas abultadas intercaladas por estrangulaciones. La

ostra Ostrea edulis y el mejillón Mytilus edulis son huéspedes de bucefálidos posible-

mente pertenecientes a las especies Bucephalus haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854) y

Ruadolphinus crucibulum (Stunkard 1974) respectivamente, con porcentajes aproxima-

dos de infestación variables: 0,1 % en R. crucibulum mientras que en B. haimeanus se ha

contabilizado hasta un 10 % de ejemplares parasitados. En estos digénidos la superficie

de absorción del esporocisto, que generalmente es la membrana externa del tegumento,

presenta una morfología también variable. En B. haimeanus proyecciones digitiformes

de dicha membrana representan un aumento de la superficie, estrategia que generalmen-

te se observa en el esporocisto de la mayoría de digénidos. En R. crucibulum en cambio

la superficie de absorción es una membrana ondulada, formada prácticamente en su

totalidad por hoyos y vesículas de pinocitosis en formación; una intensa vacuolización

es la característica más sobresaliente del tejido del huésped próximo a la misma.

ABSTRACT

Sporocysts of digenetic bucephalides are tubular in shape, forming a more or less

closed network of ramified tubes wich invades the gonad of the host-mollusc, and wich

diameter varies, showing thig regions in the middle of enlarged ones. The oyster Ostrea

edulis and the mussel Mytilus edulis arehosts of bucephalides, possibly the species

Bucephalus haimeanus (Lacaze-Dutiers, 1854) and Rudolphinus crucibulum (Stunkard,

1974), with infestations about 0,1 % in R. crucibulum and about 10% in B. haimeanus. The

* Unitat Biologia Cel.lular (DBF), Fac. Biologia, Univ. Barcelona, Diagonal 647, 08028 Barcelona

147

IBERUS 9 (1-2) 1990

absorptive surface of these digenides, which is generally the external membrane of the

integument, shows a different morphology as well. in B. haimeanus finger-like projec-

tions of the membrane increase its absorptive surface, similarly to the most of the

digenetic sporocysts. In contrast, in A. crucibulumthe absorptive surface is an undulated

membrane, full of pits and pynocitic vesicles. An intense vacuolization of the host tissue

is the most characteristic feature of it.

INTRODUCCION

Los esporocistos representan la fase intramolus-

cal en el ciclo de los digénidos en la que se da el

proceso multiplicativo por el que se producen las

formas metacíclicas subsiguientes en dicho ciclo,

es decir, las cercarias.

De acuerdo con esta actividad cercariógena, el

esporocisto es una larva en la que la absorción de

nutrientes como fuente de materia y de energía

constituye una función primordial, función que se

realiza a través de la superficie, pues el esporocisto

carece de cualquier vestigio de tubo digestivo.

Es por ello que la superficie de absorción cons-

tituye un ámbito morfológico y funcional muy

conspícuo. Bajo el punto de vista morfológico, al

ser ésta a su vez una superficie de trasiego en dos

sentidos, ha de estar incrementada, hecho que se

consigue mediante estrategias diversas.

El tejido del huésped adyacente a la superficie

del parásito muestra síntomas de destrucción o

simplemente deterioro, dependiente del grado de

la infección, del tamaño y de la edad del molusco,

del desarrollo del parásito, y del Órgano parasita-

do.

En el presente trabajo se estudia la morfología

ultraestructural comparada de la superficie de

absorción o lo que es lo mismo, de la membrana

externa tegumentaria del esporocisto de dos digé-

nidos bucefálidos, posiblemente pertenecientes a

las especies Bucephalus haimeanus (MATTHEWS,

1973) y Rudolphinus crucibulum (STUNKARD,

1974) cuyos esporocistos parasitan preferente-

mente la gónada de Ostrea edulis y de Mytilus

edulis respectivamente.

MATERIAL Y METODOS

Las ostras examinadas proceden del Delta del

Ebro, mientras que los mejillones son de batea y

proceden de la costa gallega. Los porcentajes de

148

infestación son distintos en ambas especies: así en

el caso de B. haimeanus se ha evaluado hasta un 10

% de ostras infestadas mientras que en R. crucibu-

lum el número de mejillones parasitados es de al-

rededor del 0,1 %.

La parasitosis de B. haimeanus se concreta ma-

croscópicamente en la aparición de una serie de tu-

bos blanquecinos que apenas destacan respecto al

color claro dominante de la gónada de la ostra. La

parasitosis de R. crucibulum en el mejillón es mu-

cho más patente: se trata de formaciones tubulares

ramificadas de un color parduzco, fáciles de apre-

ciar sobre el fondo amarillo de la gónada del mo-

lusco.

En el tratamiento del material para su observa-

ción al MET se ha seguido el protocolo convencio-

nal puesto a punto a tal efecto, concretamente en lo

que serefiere ala inclusión (SPURR, 1969) y al con-

trastado de los cortes (REYNOLDS, 1963). Para la

observación al MEB se ha procedido a una me-

talización de material en oro tras una previa doble

fijación con paraformaldheido-glutraldehido, una

posfijación con OsO, y una deshidratación pos-

terior.

RESULTADOS

Como en todos los bucefálidos, los esporocistos

de B. haimeanus son tubulares; los tubos presentan

zonas engrosadas limitadas por estrangulaciones

transversales (Fig. 3). La superficie es rugosa O

localmente estriada o replegada. En el material en

estudio son frecuentes zonas de ruptura, posible-

mente causadas artefactualmente, en las que se

insinuan las cercarias (Fig. 4).

Al microscopio electrónico de transmisión el te-

gumento aparece relativamente delgado, repleto

de vesículas desnudas y vesículas revestidas (Fig.

7), que coexisten todas ellas con mitocondrias.

Este tegumento descansa sobre una potente lámina

FERRER ET AL.: DIGENIDOS BUCEFALIDOS DE BIVALVOS

basal, frecuentemente ondulada (Fig. 5 y 6), carác-

ter que puede estar en correspondencia con los re-

plegamientos visibles en la superficie (Fig. 3); esta

lámina basal presenta discontinuidades por las que

se canalizan los distintos orgánulos y productos

hacia el parénquima (Fig. 7).

La superficie de absorción en el caso de B.

haimeanus está dominada por unas proyecciones

digitiformes, sinuosas, con una matriz densa a los

electrones (Fig. 5 y 6). En detalle se observa que a

veces estas proyecciones son ramificadas y que

entre ellas hay una solución de continuidad de la

membrana externa del tegumento (Fig. 6). Vacuo-

las y vesículas vacías dominan el tejido adyacen-

te al tegumento del parásito.

En R. crucibulum el tegumento del esporocisto

también contiene un gran número de vesículas

claras de pinocitosis cerca de la membrana externa

(Fig. 8 y 9) estando la matriz tegumentaria reple-

tade diversos orgánulos membranosos vesiculares

y vacuolares con un contenido claro o finamente

granuloso que coexisten con un tipo de vesículas

de contenido fuertemente denso que, según la

orientación del corte, presentan una forma típica

de palillo de tambor (Fig. 8). También se observan

numerosas mitocondrias con una matriz densa

(Fig. 8 flechas gruesas). La matriz tegumentaria

está parcialmente partida por profundas criptas de

la membrana externa del tegumento (Fig. 8 y 9).

La superficie de absorción en el esporocisto de

R. crucibulum presenta una estrategia morfológi-

ca distinta. La membrana externa del tegumento

presenta una ondulación característica tanto por

cuanto en prácticamente toda su extensión está

formada por hoyos de pinocitosis (Fig. 8 y 9) al-

gunos de ellos con un revestimiento denso a los

electrones (Fig. 8 flechas delgadas). Externamen-

te esta superficie está recubierta por un glucocálix

finamente granuloso medianamente denso a los

electrones.

La vacuolización es la pauta general del tejido

del huésped próximo a la superficie del parásito

(Fig. 10 y 11), aunque a veces puede aparecer gra-

nuloso, observándose alguna que otra porción del

mismo aprisionada en las criptas tegumentarias

del parásito (Fig. 8 y 9). Todas estas características

indican un fuerte trasiego de nutrientes hacia el

interior de la larva en donde hay una gran actividad

en lo que atañe a la producción de cercarias.

DISCUSION

En los casos estudiados, en el que el parasitismo

está en una avanzada fase de evolución, a pesar de

la forma tubularramificada del esporocisto, el cual

puede progresar en una extensión relativamente

grande, se puede considerar que se trata de una

infección que corre a cargo, no de uno, sino de

varios esporocistos, independientes o semiinde-

pendientes entre sí. Elloes debido a que en una fase

primigenia de la parasitosis, el esporocisto madre,

o esporocisto que inicia la infección, de forma

también tubular, da lugar a varios esporocistos

hijos, los cuales en su desarrollo se alargan y

adoptan forma tubular. En este sentido el contorno

irregular de los esporocistos de R. crucibulum Ob-

servados en las figuras 10 y 11 hace pensar que

atraviesan por esta fase de alargamiento y ramifi-

cación.

Las estrategias morfológicas de las superficies

de absorción estudiadas son bien distintas una de

la otra. En B. haimeanus la superficie está incre-

mentada mediante proyecciones digitifomes rami-

ficadas lo que posiblemente puede estar en corres-

pondencia con un aumento de transportadores de

membrana, responsables del trasiego de material

en ambos sentidos y en particular de la absorción

de nutrientes hacia el interior de la larva, aunque

no es descartable una pinocitosis materializada

por el gran número de vesículas desnudas y recu-

biertas. Sin embargo, estas proyecciones digitifor-

mes en realidad forman parte de un citoplasma

reticulado que constituye mayoritariamente lo que

JAMES, BOWERS y RICHARDS (1966) denominan

tegumento externo que es un estrato sincicial

nucleado que recubre externamente el cuerpo de la

larva, teniendo lugar la absorción en este retículo

citoplasmático. El tegumento descrito en el pre-

sente trabajo es un subtegumento de acuerdo con

la denominación de estos autores. Tal y como se

muestra en las figuras S, 6 y 7, el tegumento

externo en el bucefálido en estudio aparece en un

estado de degeneración considerable habiéndose

encontrado escasos núcleos; tal degeneración ha

sido descrita en otros digénidos cuyos esporocis-

tos presentan también dos estratos tegumentarios

(POPIEL y JAMES, 1978).

EncambioenR. crucibulum más que un aumen-

to de superficie real, lo que ocurre es que toda la

superficie de absorción está involucrada en una

149

IBERUS 9 (1-2) 1990

endocitosis, por lo que, en el posible caso de que

esta endocitosis esté mediada por receptores de

membrana, han de ser estos receptores los respon-

sables, aunque indirectos, de la absorción. La va-

Fig. 1. Esquemas de las larvas intramoluscales de Ru-

dolphinus crucibulum (Stunkard, 1974). a: Esporo-

cisto. b: Cercaria con los típicos apéndices caudales

extendidos. 80X. c: Detalle de la cercaria en el que se

patentiza el aparato excretor. 800X. (Según MATT-

HEWS, 1973).

Fig. 1.Schemes of the intramolluscan larvae of Rudolp-

hinus crucibulum (Stunkard, 1974). a: Sporocyst. b:

Cercaria with the tipical caudal apendix exended.

80X. c: Detail of the cercaria showing the excretory

apparatus 800X (After MATTHEWS, 1973)

150

cuolización es la materialización del deterioro y

degeneración del tejido adyacente al parásito, pro-

cesos degradativos asociados a la constante incor-

poración del material del huésped a la larva.

Fig.2. Bucephalus haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854).

a: Cercaria con los apéndices caudales extendidos.

70X. b: Detalle de la cercaria en el que se pone de

manifiesto el aparato excretor. 600X. (Según MATT-

HEWS, 1973).

Fig.2.Bucephalus haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854).

a: Cercaria with the caudal apendix entended. 70X.

b: Detail of the cercaria shoving the excretory appa-

ratus. 600X. (After MATTHEWS, 1973).

DIGENIDOS BUCEFALIDOS DE BIVALVOS

PERRERA

IBERUS 9 (1-2) 1990

152

FERRER ET AL.: DIGENIDOS BUCEFALIDOS DE BIVALVOS

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Fig. 3. Esporocistos de B. haimeanus parásitos de Ostrea edulis. 350X.

Fig. 3. Sporocysts of Bucephalus haimeanus parasites of Ostrea edulis. 350X.

Fig. 4. Zona fracturada de un esporocisto de B. haimeanus por la que sobresalen dos cercarias de su interior rodeadas

por los apéndices caudales de éstas u otras cercarias. S50X.

Fig 4. Section ofa sporocystofB. haimeanus inside ofwich two cercarias are seen.They are sorrounded by the caudal

appendix either of them or other cercariae. 550X.

Fig. 5. Tegumento (T) del esporocisto de B. haimeanus repleto de vesículas y que descansa sobre una aparente lámina

basal ondulada. La presencia de vacuolas vacías es la tónica dominante del tejido adyacente al tegumento de la larva.

15000X.

Fig.5.Integument(T)ofthe sporocyst ofBucephalus haimeanus with numerous vesicles inside, lying on an undulated

basal lamina. Empty vacuoles is characteristic of the adjacent tissue of the larva integument. 15000X.

Fig. 6. Detalle del tegumento en el que se aprecia la morfología de las eminencias de la membrana externa. 25000X.

Fig. 6. Detail of the integument where the eminences of the external membrane are shown. 25000X.

Fig.7. La lámina basal (1b) presenta discontinuidades por las que se canalizan productos hacia el parénquina (flecha).

35000X.

Fig. 7. Basal lamina (Ib) showing discontinuities where products going to parenchyma are canalized (arrow).

35000X.

Fig. 8. Tegumento y superficie de absorción de R. crucibulu. La matriz tegumentaria está repleta de orgánulos

membranosos entre los que destacan mitocondrias, algunas señaladas con flechas gruesas. También son patentes

vesículas de contenido denso que según la orientación del corte aparecen en forma de palillo de tambor. La

superficie de absorción es ondulada y formada casi en su totalidad por hoyos y vesículas de pinocitosis alguno

recubiertos (flechas delgadas); esta superficie surca el tegumento mediante criptas y está cubierta externamente por

un glucocalix. $5000X.

Fig. 8. Integument and absortive surface ofRudolphinus crucibulum. The integumentary matrix is full ofmembranous

organules among ofwich mitochondriae are detected (thickarrows). Dense content vesicles, that are tambour stick

in shape depending of section orientation, are also sen. The absortive surface is undulated, and is almost eneterily

formed by pits and vesicles of pinocytosis, someone are coated ones, (thin arrows); this surface croses the

integument by means of crypts and is covered externally by glycocalix. 55000X.

Fig. 9. Detalle de una cripta tegumentaria, recubierta externamente por glucocalix y en cuyo interior se observa una

porción del material granuloso del tejido del huésped. 85000X.

Fig. 9. Detail of an intgumentary crypt, coverd externally by a glycocalix. Inside, a granulous metarial of the host

tissue is seen. 8S000X.

Fig. 10 y 11. Imágenes en las que se pone de manifiesto la vacuolización (V) del tejido del huésped asociada a la

presencia del esporocisto (E) de R. crucibulum. 20000X.

Fig. 10 and 11.The vacuolization (V) of the host tissue associated to the presence of sporocyst (E) of R. crucibulum

is shown in these figures. 20000X.

158

INIA a Pe

, e ES NOU do

INS

AA,

A, PA E! A

RAE A Med PA

a $

FO. 24 e a

IBERUS 9 (1-2): 155-160, 1990

ESTIMACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DEL BIVALVO MARINO DONAX TRUN-

CULUS L. EN LA RÍA DE EL BARQUERO (GALICIA)

ESTIMATION OF SECONDARY PRODUCTION OF THE MARINE BIVALVE DONAX

TRUNCULUS L. IN EL BARQUERO ESTUARY (GALICIA)

Raquel A. Mazé*

Palabras Clave: Producción secundaria, Bivalvia, Donax trunculus, Rías gallegas.

Key Words: Secondary production, Bivalvia, Donax trunculus, Galicians estuaries.

RESUMEN

En un banco arenoso de la ría de El Barquero, se asienta una comunidad boreal

lusitánica de Tellina, dentro de la cual Donax trunculus es el molusco dominante y la

especie más frecuente. Se ha realizado un estudio de la producción de dicho bivalvo a

partir de datos obtenidos durante tres años de muestreo. Primeramente se ha hecho un

cálculo de la biomasa, expresándose en gramos de peso seco libre de ceniza por m?. Los

valores más elevados se obtienen en los meses estivales y los más bajos en otoño e

invierno. La biomasa media anual oscila entre 1,27 y 2,00 gr/m?. La producción y la

eliminación media de los tres años es de 2,95 y 2,53 gr/m* año, respectivamente. La razón

P/B es de 2,26, 1,59 y 1,37, para cada uno de los años muestreo. Dichos valores se

comparan con los de otras poblaciones de la misma especie y se ratifica la correlación

existente entre P/B y la longevidad de varias especies de bivalvos.

ABSTRACT

In a sandy area of El Barquero estuary, a Boreal Lusitanian Tellina community is set.

Donax trunculus is the main mollusc and the most frecuent specie. A production study

ofthis bivalve has been made from the data obteined during three years of sampling. First

of all, a calculus of biomass has been made, given in AFDW/m?. The highest values are

obteined during summer months and the lowest values during winter months. Average

annual biomass ranges between 1.27 and 2.00 gr/m?. During the three sampling years

average production and average elimination were 2.95 and 2.53 gr/m”.year respectively.

P/B ratio are 2.26, 1.59 and 1.37 for each of the three sampling years. These values are

compared with values of other populations of the same specie and the correlation

between P/B and life span of some species of bivalves is ratify.

* Departamento de Biología Animal. Universidad de León.

153

IBERUS 9 (1-2) 1990

INTRODUCCION

Las especies del género Donax L., 1758 apare-

cen frecuentemente en las playas arenosas del in-

termareal y en aguas someras, siendo explotadas

comercialmente en algunos países, bien para con-

sumo directo o bien como cebo (ANSELL, 1983).

Cuatro especies de este género se encuentran en

las costas españolas: Donax trunculusL., de amplia

distribución atlántico—-mediterránea, Donax vitta-

tus (Da Costa) principalmente atlántica y Donax

Semistriatus Poli y Donax venustus Poli típicas

mediterráneas, si bien pueden encontrarse en las

costas subatlánticas de la Península Ibérica (SA-

LAS, 1987a).

Las poblaciones de Donax trunculus han sido

ampliamente estudiadas en Europa, de manera

especial en Francia y en concreto en la costa

atlántica: Bretaña (GuiLou, 1982, GuinLou et MoAL,

1978 y 1980) e Isla de Olerón (ANsELL and LAGAR-

DERE, 1980) y en la costa mediterránea: Camarga

(AnseLL and BopoY, 1979, BopoY, 1982 y Bopoy et

MassÉ, 1979).

En la Península Ibérica se han realizado trabajos

sobre características taxonómicas de los Donaci-

dae (SaLas, 1987b), la autoccología de Donax

trunculus (LABORDA y MazÉ, 1987, SaLas, 19874) y

también sobre algunos aspectos de la dinámica de

población (FERNÁNDEZ et al., 1984, MazÉ y Labor-

da, 1988 y 1990), estos últimos en las rías altas

gallegas, donde es denominada coguina o navaja

y está sometida a un intenso marisqueo.

Una vez conocidos los requerimientos

físico químicos de la población de Donax truncu-

lus en la Ría de El Barquero, la densidad, el

reclutamiento y el crecimiento lineal y ponderal, el

último paso ha sido calcular la producción y la

productividad (P/B) y compararlos con datos de

otras poblaciones de la misma y de otras especies

de bivalvos.

En cuanto a la fauna acompañante, Donax trun-

culus forma parte de una comunidad boreal lusitá-

nica de Tellina, dentro de la cual es el molusco

dominante y la especie más frecuente, mostrando

una elevada asociación con otro bivalvo, Angulus

tenuis (Da Costa) y con 3 poliquetos, Nephtys

cirrosa Ehlers, Ophelia neglecta Scheider y Sco-

laricia typica Eisig (MazÉ, LABORDA y Luis, 1990).

156

MATERIAL Y METODOS

Los bancos arenosos donde se ha realizado la

recogida de material se describen en MazÉ, LABOR-

DA y Lurs (1989). Es una zona relativamente llana,

aunque con pequeñas hondonadas y frecuentes

“ripplemarks”; Los 3 puntos de muestreo se loca-

lizan en su margen Este, donde el sedimento es de

arenas medias (Q,, oscila entre 278 y 348u) (MazÉ

y LABORDA, 1988).

En total se recolectaron ejemplares en 18 ocasio-

nes, 7 en 1985, 6 en 1986 y 5 en 1987. El proceso

seguido para el tratamiento de las muestras se

detalla en anteriores trabajos (MAzÉ y LABORDA,

1988 y 1990).

Para el cálculo de la producción (P) y de la eli-

minación (E) se ha seguido el método descrito por

CrispP (1984).

RESULTADOS

Densidad y biomasa

Las densidades calculadas para cada cohorte y

muestreo no son muy elevadas (Fig. 1b); la máxi-

ma se consigue en el mes de septiembre de 1987

—34 individuos/m”- para la cohorte “0”, momento

en el que se constata sureclutamiento, capturándo-

se individuos con una talla entre 1- 4mm (MazÉ y

LABORDA, 1990). Teniendo en cuenta los 3 años de

estudio, las mayores densidades aparecen durante

los meses estivales —julio y agosto—, coincidiendo

con la época de veda y con el final del asentamien-

to de la cohorte correspondiente, cuyos individuos

han alcanzado ya una longuitud media alrededor

de l0mm. La densidad media durante los años

1985, 1986 y 1987 es similar; 29,25 y 29 indivi-

duos/m? respectivamente.

Los valores de biomasa, expresados en gr de

peso seco libre de cenizas/m? siguen una evolución

temporal similar a las densidades (Fig. la) con

máximos en los meses estivales y mínimos en los

invernales. Dichos máximos son debidos a una

sola cohorte, la “5” en 1985, 1a“4” 1986 y la *3+2”

en 1987, en el momento en que los individuos

pertenecientes a dichas cohortes tienen una talla

media entre 31,4 y 34,7mm y un peso libre de

cenizas alrededor de 0,17 gr. A partir de este

tamaño la talla de una cohorte aumenta muy poco,

debido probablemente a la mortalidad natural y al

MAZE: PRODUCCION SECUNDARIA D. TRUNCULUS

marisqueo del que son objeto los individuos de

mayor longuitud (MaAzÉ y LaBOoRDA, 1988).

Producción y Eliminación.

Se ha calculado una producción media de 2,90

gr/m?.año y una eliminación de 2,53 gr/m*.año.

La mayor producción corresponde alas cohortes

durante el segundo año después del asentamiento

(Cuadro 1) así; la cohorte “5” tiene una producción

en 1985 de 2,63 gr/m”.año y la “4” en 1986 de 2,70

gr/m?.año. La cohorte “3+2” también obtiene la

máxima producción en el segundo año, pero alcan-

zando una cifra considerablemente más baja, 0,96

gr/m?.año debido a la elevada eliminación, 1,11 gr/

m?.año.

La productividad, P/B, oscila entre 1,37 y 2,25,

siendo máxima en el primer año después del asen-

tamiento de una cohorte, al igual que ocurre si se

analiza la razón E/B (Cuadro 2).

Análisis de una cohorte en particular.

La cohorte “4” es la mejor representada en los

tres años de muestreo. Al principio la producción

es mayor que la eliminación y la biomasa se

incrementa continuamente; ésto ocurre hasta el

mes de julio de 1986. A partir de ese momento la

biomasa disminuye y la eliminación es superior a

la producción. Durante el año 1987 la cohorte está

escasamente representada en los muestreos, te-

niendo la mayor parte de los individuos una lon-

guitud superior a los 37 mm sobrepasando, por

tanto, la talla mínima de captura.

La productividad es inicialmente alta, 5,45, y

después declina progresivamente, 1,55 y 0,18.

DISCUSION

La densidad media, así como los valores máxi-

mo y mínimo detectados en la ría de El Barquero,

son muy similares a los dados por BAYED et GuiLLou

(1985) para una población asentada en la costa

atlántica marroquí; pero si se comparan con los

aportados por ANSELL and LAGARDERE (1980) y

NEUBERGUER—CYWIAK et al, (1990) para poblaciones

de la costa atlántica francesa y de Israel respectiva-

mente, son muy inferiores.

En 1980, AnseLL and LAGARDERE realizan un

estudio comparativo de la producción de diferen-

tes poblaciones de Donax trunculus. El cálculo lo

realizan a partir de 100 individuos que han alcan-

zado una longuitud de 6 mm y el peso fresco total

correspondiente. Realizando un cálculo similar

para la población de El Barquero, se obtiene una

producción de 248 gr/m*.año, inferior a la de

Bretaña y superior a las de la Isla de Oléron y

Argelia. de

Según este mismo estudio las razones P/B y

E/B seincrementan desde las poblaciones situadas

al Norte (Bretaña) hacia las asentadas más al sur

(Argelia). Dichas razones, teniendo en cuenta el

valor medio de los tres años de muestreo en Gali-

cia, fueron de 1,74 y 1,50 respectivamente, en-

cuandrándose perfectamente en el gradiente latitu-

dinal señalado. Así P/B para poblaciones de la

costa atlántica francesa alcanza valores entre 0,87

y 1,23 y en la costa argelina de 1,94. Lo mismo

ocurre con E/B.

Es sabido, que la razón P/B parece estar inversa-

mente relacionada con la longevidad. En la fig. 2a

se enfrentan dichas variables teniendo en cuenta

datos de cuatro poblaciones diferentes de Donax

trunculus, dados por ANSELL and LAGARDERE (1980),

GuiLLou et Le MoaL (1980), Moueza (1975) y los

correspondientes a este estudio, así como datos de

poblaciones de otras dos especies del género:

Donax vittatus (ANSELL and LAGARDÉRE, 1980,

GuiLLou et Le MoaL, 1980) y Donax sordidus

(McLacuLan and VAN DER Horsr, 1979). El cálculo

del coeficiente de correlación proporciona una

seguridad del 99,9%.

Sise incluyen datos de otros bivalvos estudiados

durante la última década, hasta un total de 15, la

correlación es también muy elevada (seguridad

del 99,5%) pero es aun mayor si se realiza una

transformación logarítmica de los valores de lon-

gevidad (Fig. 2b). Estos últimos datos han sido

publicados por: AMBROGI and OCCHIPINTITÁMBROGI

(1985), CRANFORD et al. (1985), Dauvin (1986a y

1986b), LóPEz-JAMAR (1987), WALKER and TENORE

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MAZE: PRODUCCION SECUNDARIA D. TRUNCULUS

grs /m?

—. vd

E a O AS - VE

(0) D 3 A

J A (0)

1987

e. —— Total

o----e Coh 6

o ---2 Coh $

.— —.» Coh 4

. — —+* Coh 3.2

.—.—o Coh 1

O0-- —4 CohO0

Fig.1. Variación temporal de la biomasa (A) y de la abundancia (B) de cada cohorte y del total de la población de Donax

trunculus en la ría de El Barquero.

Temporal variation of biomass (A) and abundance (B) of each cohort and total population of Donax trunculus in El

Barquero estuary.

* D.trunculus (Lugo)

* D.trunculus

e D.vittatus

" D.sordidus

o Otros

Fig. 2. Relación entre P/B y longevidad (ver texto).

Relationship between P/B and life span (see text).

159

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA 1. Estimación de la producción (P), eliminación (E) y biomasa media (B). P y E en g. de peso

seco libre de cenizas/m*.año y b en gr. de peso seco libre de cenizas. Estimated production (P),

elimination (E) and mean biomass (B). Values are gr. AFDW (B) y gr. AFDW/m*.año (P y E).

COHORTES

1985

0,477

2,021

5,452

0,349

ZZIS

P/B

1986

0,112

1,550

5,471

1,590

1987

0,178

1175

1,134

0,165

10372

1985

1,836

2,904

-0,028

1,673

E/B

1986

1,619

1,138

2986

¡EOS

1987

-0,021

1,365

OLE)

11528

1,188

TABLA II. P/B y E/B paracada cohorte y año de muestreo de Donax trunculus en laríade El Barquero.

P/B y E/B ratios fo each cohort and sampling year of Donax trunculus in El Barquero estuary.

COHORTES — P

160

0,2200

2,6287

0,8829

0,0002

3,1317

2,1711

1,6527

3,2244

3,3083

Se!

0,3979

1,7412

0,0879

2,0282

1987

0,1319 -0,156

0,9577 1714028

0,6647 0,4210

0,0002 0,0017

1,7545 1,5194

TOTAL

IBERUS 9 (1-2): 161-167, 1990

EPOCA NATURAL DE FREZA Y CICLO GAMETOGENICO DE PECTEN

JACOBAEUS (L.)

THE SPAWNING PERIOD AND GAMETOGENIC CYCLE OF PECTEN JACOBAEUS (L.)

Sergio Mestre, Juan B. Peña, Ana Farí as e Iker Uriarte*

Palabras Clave: Reproducción, ciclo gametogénico, pectínidos.

Key Words: Reproduction, gametogenic cycle, pectinidae.

RESUMEN

Se presentan los resultados obtenidos durante el primer año de seguimiento de una

población natural de Pecten jacobaeus (L.) localizada frente a las costas de Oropesa

(Castellón). Mediante la evolución mensual del índice de condición de la gónada se pone

de manifiesto la época natural de freza, que tiene lugar durante los últimos meses del

invierno y los primeros de primavera (febrero-mayo) en el periodo de estudio. Un

seguimiento histológico de la gónada hembra ha permitido hacer notar ciertas particu-

laridades del ciclo gametogénico de esta especie. Aunque la actividad gametogénica se

mantiene a lo largo de todo el ciclo, se puede establecer, a la vista de los resultados

obtenidos en los recuentos de los diferentes tipos celulares, periodos en los que se

detecta una mayor actividad proliferativa, coincidentes con los meses estivales, y

periodos en los que tiene lugar la maduración de los gametos, durante los meses de

invierno. La lisis de ovocitos es un fenómeno a señalar a lo largo del ciclo reproductor.

ABSTRACT

The reproductive cycle of Pecten jacobaeus (L.) throghout the first year of study in the

natural bed onthe coast of Oropesa (Castellón, Spain) is described. The monthly analysis

of gonad index showed that Pecten jacobaeus spawning ocurred between last winter and

early spring (February-May). The results of histological study of female gonad evidenced

a continue gametogenic activity throghout the year, with proliferative period on summer

and maturation period on winter. The cell lysis is a remarkable phenomenon in the

reproductive cycle.

INTRODUCCION económico, la especie objeto de este estudio, Pec-

ten jacobaeus (L.).

Entre los pectínidos de distribución mediterrá- Pecten jacobaeus es una especie hermafrodita

nea, cabe destacar por su tamaño y por su interés funcional, pudiéndose distinguir, cuando la góna-

* Instituto de Acuicultura de Torre la Sal (C.S.I.C.) Ribera de Cabanes. 12595 Castellón.

161

IBERUS 9 (1-2) 1990

da está en maduración, la zona macho, de color

blanco lechoso, y la zona hembra, anaranjada.

Los datos disponibles sobre aspectos relaciona-

dos con la reproducción de esta especie son esca-

sos, tan sólo citar los trabajos de VaLLI y DovIER

(1977) y VaLL1 (1979) realizados sobre poblacio-

nes del Adriático.

El interés que suscitan los pectínidos a nivel in-

ternacional y las nuevas perspectivas de explota-

ción que se plantean para este grupo, han contri-

buido a que desde hace unos años se intensifique la

investigación en distintos campos que afectan a la

acuicultura de estos bivalvos.

En este contexto el objetivo de nuestro trabajo

ha sido aportar los primeros resultados sobre el

ciclo reproductor de Pecten jacobaeus en las cos-

tas de Castellón. El conocimiento de la biología

reproductiva de esta especie es esencial para

emprender con eficacia proyectos como la capta-

ción de semilla en el medio natural o la obtención

de semilla en “hatchery”.

MATERIAL Y METODOS

Los ejemplares utilizados en este trabajo, proce-

den de las pescas comerciales de la flota arrastrera

del puerto de Peñíscola.

La población objeto de estudio se localiza a unas

15 millas de las costas de Oropesa y a unas 23

millas del puerto de Peñíscola, a una profundidad

entre los 60 y 75 m, en fondos de cascajo.

Desde el mes de octubre de 1988 hasta octubre

de 1989, se procesaron mensualmente unos 14

individuos por término medio, si bien el tamaño de

la muestra estuvo determinado por la disponibili-

dad de material en los arrastres. Tan sólo fueron

considerados aquellos ejemplares adultos, de

edades comprendidas entre los 3 y los 4 años.

Mensualmente se calcularon los valores medios

para el índice de condición de la gónada. Se utilizó

el índice propuesto por PAULET, LucAs y GERARD

(1988).

ICG = 100 * peso fresco de la gónada / peso de

la concha.

Paralelamente se tomaron muestras del tejido de

la gónada, con vistas a realizar un seguimiento

histológico de la misma. En este trabajo sólo se

hará referencia a los resultados obtenidos del estu-

dio de la parte hembra de la gónada.

El material se fijó en Bouin y se incluyó en

162

paraplast, los cortes obtenidos, de unas 7 um,

fueron teñidos según la técnica de Cleveland-

Wolfe.

A cada individuo se le asignó un estado de

madurez en función del aspecto general, a nivel

microscópico de la gónada y de acuerdo a una

escala tradicional (Mann, 1982; VéLez, 1985;

PEREDO, PARADA y VALDEBENITO, 1987) y según

algunas modificaciones sugeridas para la especie

objeto de estudio (VaLLt, 1979). Se han considera-

do tres estados:

Estado 1.- Macroscópicamente la gónada pre-

senta bien diferenciada la parte masculina de la

parte femenina. La gónada hembra presenta los

folículos con ovocitos maduros, aunque son co-

munes las células germinales inmaduras en la

periferia del folículo.

Estado 2.- Los folículos ocupan todo el espacio

disponible, tejido interfolicular muy reducido,

prácticamente inexistente, los folículos repletos

de ovocitos maduros; las células germinales inma-

duras son poco frecuentes en este estado.

Estado 3.- Macroscópicamente la gónada tiene

apariencia vacía, y la parte macho y hembra son

indiferenciables. Los folículos están vacíos, tan

sólo algunos ovocitos maduros residuales y célu-

las germinales inmaduras abundantes en las pare-

des del folículo.

Mensualmente se ha establecido la proporción

de individuos en cada estado de desarrollo.

Por otro lado se han llevado a cabo recuentos

celulares agrupando en tres tipos los diferentes

estadios de maduración de los gametos femeni-

nos, diferenciados en función de su morfología y

talla (LuBer, BESNARD, FAVERIS y ROBBINS, 1987;

PEREDO et al., 1987). En primer lugar se han

diferenciado las células inmaduras, en este grupo

se han incluido las ovogonias y los ovocitos en mi-

tosis y meiosis, en segundo lugar se han diferen-

ciado los ovocitos previtelogénicos y finalmente

los ovocitos en vitelogénesis, incluyéndose aquí

los maduros. Se han considerado también los

ovocitos en lisis caracterizados por su citoplasma

deteriorado en distinto grado.

Los recuentos se han llevado a cabo sobre una

veintena de campos por individuo, delimitados por

un área estándar (Luber el al., 1987). Los resulta-

dos de estos recuentos se han expresado mensual-

mente calculando el valor medio de los datos ob-

tenidos individualmente.

MESTRE ET AL.: FREZA CICLO GAMETOGEÉNICO P. JACOBAEUS

> AZ y y] 4 + 1 J

0 E

Oct Nov Deo Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct

Mes

Fig. 1. Evolución de los valores medios del ICG + ES.

ra. Los valores del ICG comienzan a decaer a partir

RESULTADOS del mes de febrero y el descenso continúa hasta los

meses de verano, salvo un incremento que se

Ala vista de los resultados obtenidos del estudio detecta durante el mes de abril. A lo largo del

dela evolución mensual del índice de condición de verano los valores del ICG permanecen próximos

la gónada (ICG), representados en la Figura 1, se a los valores mínimos.

puede apreciar que en la especie objeto de estudio, Desde el mes de febrero, pues, la gónada co-

la gónada inicia su maduración en otoño, alcan- mienza la evacuación de gametos y tan sólo duran-

zándose los valores máximos para este índice te el mes de abril una parte de la población vuelve

durante los meses invernales, lo que se interpreta a presentar valores altos para el ICG.

como que durante esta época la gónada está madu- Del análisis de los resultados obtenidos en la

Aug Sep Oct

Apr May Jun Jul

Mes

HE Estado 1 NWeEstado 2 Estado 3

Fig. 2. Composición de la población en función del estado de madurez de la gónada hembra a lo largo del periodo de

estudio.

163

IBERUS 9 (1-2) 1990

evolución de la composición de la población, en

función del estado de madurez de la gónada, deter-

minado histológicamente para cada individuo de

la muestra (Fig. 2), cabe destacar que los ejempla-

res en estado III (animales que han realizado la

puesta) son especialmente abundantes en los meses

de verano y no encontramos individuos que hayan

realizado la puesta de forma íntegra (estado III en

sentido estricto) hasta el mes de mayo. Los ejem-

plares que se encuentran en estado II (maduros)

son más comunes en los meses de invierno y los de

estado I están representados a lo largo de todo el

período de estudio salvo los meses estivales.

Durante los meses de verano, y en aquellos ejem-

plares que han vaciado su gónada, es frecuente

encontrar en los folículos masas de hemocitos así

como algún ovocito aislado. Estos resultados si-

guen el esquema observado en la evolución del

ICG, teniendo en cuenta que los datos histológicos

se refieren únicamente a la gónada hembra mien-

tras que los del ICG están calculados para el

conjunto de la gónada.

En lo referido a la evolución cuantitativa de los

distintos tipos celulares considerados se puede

apreciar que aunque todos están presentes a lo

largo del período de estudio, los valores absolutos

de cada uno varían, siendo más o menos abundan-

tes según los casos en uno u otro período del ciclo

reproductor.

Así los estadíos inmaduros son especialmente

abundantes en los meses estivales (Fig. 3 a). En

cuanto a los estadíos previtelogénicos sufren

variaciones, aunque la evolución de los resultados

no parece presentar una estacionalidad clara (Fig.

3 b). La cantidad de ovocitos en vitelogénesis por

unidad de superficie evoluciona de forma paralela

al ICG, pero el número de ovocitos decrece a partir

del mes de abril (Fig. 3 c), mientras que los valores

del ICG decrecen desde el mes de febrero. El

número de células en lisis (Fig. 3 d) es máximo en

los meses de invierno, y comienza a decaer a partir

de enero. Los restos de estas células son detecta-

bles por ser bien visibles sus membranas, siendo

frecuente encontrarlos en el interior de los gono-

ductos.

Fig. 3. Evolución del número medio de células por unidad de superficie + ES. (A) Células germinales inmaduras. (B)

Ovocitos previtelogénicos. (C) Ovocitos en vitelogénesis. (D) Ovocitos en lisis.

n. cel/sup

nov dic ene feb mar

abr may Jun lul ago

Mes

sep oct

164

MESTRE ET AL.: FREZA CICLO GAMETOGEÉNICO P. JACOBAEUS

n. cel/sup

oct nov dic ene feb mar abr may Jun Jul ago sep||oct

Mes

n. cel/sup

[0]

oct nov dic ene feb mar abr may Jun Jul ago sep oct

| Mes

165

IBERUS 9 (1-2) 1990

n. cel/sup

oct nov dic ene feb mar

abr may jun jul

Mes

DISCUSION

Hay que hacer notar que el índice de condición

de la gónada empleado, si bien nos da una idea de

como transcurren los acontecimientos en el ciclo

reproductor de P. jacobaeus, por la manera en que

hasido calculado, representa la evolución de la gó-

nada macho y hembra conjuntamente. Este hecho

determina que los resultados obtenidos del análisis

histológico, exclusivamente de la parte hembra de

la gónada, deben considerarse aisladamente, si

bien, como puede apreciarse evolucionan de for-

ma semejante.

La evolución del ICG a lo largo del período de

estudio, da una idea esquemática del momento en

que se inicia la maduración de la gónada en esta

especie y en qué momento tiene lugar la freza. Esta

acontece a finales del invierno y se extiende duran-

te la primavera, período en el que la disponibilidad

de nutrientes en la zona que ocupa la población

objeto de estudio, es mayor (SAN FELIU y MUÑOZ,

1971, 1975).

La maduración de los gametos tiene lugar en los

meses invernales, ésta muy probablemente se lle-

veacabo aexpensas de las reservas acumuladas en

el músculo aductor (GaABBOr, 1975), esto es común

entre los pectínidos (ComELY, 1974; Luser et al.,

1987; PAULET et al., 1988).

Los únicos datos disponibles sobre otras pobla-

ciones de P. jacobaeus son los publicados por

166

ago sep oct

VaLtI (1979) para poblaciones del Adriático, las

frezas en este caso fueron detectadas en primavera

y otoño, coincidiendo con los picos de disponibi-

lidad de alimento, remarcándose la influencia que

la tal disponibilidad puede tener sobre el ciclo

reproductor.

El análisis histológico de la parte hembra de la

gónada pone en evidencia ciertos aspectos intere-

santes. Aunque el IG decrece a partir del mes de

febrero, no encontramos ejemplares que hayan

realizado la freza hasta el mes de mayo, esta cir-

cunstancia y la composición de la población en los

meses de febrero, marzo y abril según el estado de

madurez, hace pensar que tras emisiones parciales

de ovocitos cabe una remaduración de la gónada,

remaduración que afectaría a una fracción de la

población, o bien que una fracción de la población

alcanzaría la madurez con posterioridad.

En el caso de Mytilus edulis se ha señalado la

participación de factores genéticos en el retraso de

las puestas (HILBISH y ZIMMERMAN, 1988), que

también podrían estar implicados en la prolonga-

ción del periodo de freza.

También resulta interesante remarcar la tenden-

cia al descenso del número de ovocitos en lisis que

se observa desde el mes de enero. Si este hecho se

confirmase en sucesivos años, cabría pensar que

las primeras emisiones de productos sexuales

estarían constituidas por una proporción elevada

de ovocitos en lisis. Dada la inviabilidad de los

MESTRE £T AL.: FREZA CICLO GAMETOGENICO P. JACOBAEUS

ovocitos atrésicos, el reclutamiento de la especie

dependería de las últimas emisiones. En el caso de

P. maximus en la bahía del Sena se observa un

fenómeno similar (LuBer et al., 1987).

Los procesos de degeneración de ovocitos son

comunes entre los moluscos (DORANGE y LE PEN-

NEC, 1989). Actualmente se barajan varias hipóte-

sis para explicar el por qué de estos procesos.

Según MOTAVKINE y VERAKSINE (1983) (en DORAN-

GE y LE PENNEC, 1989), se plantean tres hipótesis:

1. La lisis sería un mecanismo de control de la

capacidad de los folículos.

2. Podría tratarse también de un mecanismo que

preparase a la gónada para un nuevo ciclo se-

xual, eliminando los ovocitos residuales.

3. Comorespuestaa condiciones medioambienta-

les desfavorables, la lisis de los ovocitos daría

por finalizado el ciclo sexual, que en condicio-

nes normales terminaría con la freza.

Luser et al. (1987) sugieren que la lisis está

relacionada con un déficit energético debido a la

escasez de recursos nutritivos. Los restos de la lisis -

pueden constituir un recurso para la maduración

de una nueva generación de gametos (DORANGE y

Le PENNEC, 1989) o incluso para el metabolismo

general cuando las reservas son bajas (LuBEr et al.,

1987).

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestro más sincero agradecimien-

to a la Consellería de Agricultura y Pesca de la

Generalitat Valenciana por la financiación del

trabajo y a la Exc. Diputación Provincial de Cas-

tellón por sufragar una beca al primer autor.

También agradecemos la colaboración de D.

Eusebio Guzmán patrón de la embarcación Agus-

tín-Isabel , así como a su tripulación, y a D.

Joaquín Canales por la ayuda prestada en el campo

y en el laboratorio.

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167

o a EC

y 5 $

E ] 5 Po ao

A me á

mb,

0 hs a:

IBERUS 9 (1-2): 169-174, 1990

APLICACION DE LA TECNICA DE ELECTROFORESIS DE LAS PROTE!I-

NAS EN EL ESTUDIO DE LA GENETICA DE POBLACIONES DE MOLUS-

COS MARINOS: EJEMPLO CON LA VIEIRA PECTEN JACOBAEUS

APPLICATION OF THE ELECTROPHORESIS TECHNIQUE ON THE POPULATION GENE-

TICS STUDY IN MARINE MOLLUSCS: AN EXAMPLE WITH PECTEN JACOBAEUS

Juan B. Peña*, Darío Moraga”* y Sergio Mestre”

Palabras Clave: Electroforesis, variación genética, Pecten jacobaeus, Castellón.

Key Words: Electrophoresis, genetic variation, Pecten jacobaeus, Castellón, Spain.

RESUMEN

Se describen los pasos a seguir en la electroforesis sobre gel de almidón, que incluyen

la manipulación de las muestras, la obtención de los extractos, la elaboración de los

geles, la migración de las proteínas, el corte y la coloración de los geles. Se enumeran

los principales sistemas enzimáticos que se han comprobado efectivos en el revelado y

lacoloración de los geles con extractos de proteínas de la vieira del Mediterráneo, Pecten

jacobaeus. Se ha estudiado la variabilidad genética de una población de vieira mediante

seis sistemas enzimáticos que proporcionaron diez loci, dos monomorfos y ocho

polimortos. En éstos el número medio de alelos fue de 3,3 y el índice de heterozigosidad

de 0,284.

ABSTRACT

The steps to do the electrophoresis on starch gels are described, including samples

manipulation, enzymatic extract obtaining, gels preparation, proteins migration and gels

cutting and staining systems. Most important enzymatic systems proved succesfully

with a scallop population from the Mediterranean sea, Pecten jacobaeus, are described.

The genetic variability of a scallop population was studied at six enzymatic systems that

gave ten loci, two of these loci are monomorphic and eight polymorphic. An average of

3.3 alleles and an average heterozygosity of 0.284 are obtained from polymorphic loci.

INTRODUCCION

En este trabajo describimos la técnica de la

electroforesis sobre gel de almidón aplicada al

estudio de la genética de poblaciones de moluscos,

basándonos en los primeros resultados sobre la

variabilidad genética observada en Pecten jaco-

baeus L. con seis sistemas enzimáticos. La técnica

de la electroforesis de las proteínas se ha utilizado

para conocer el polimorfismo bioquímico y la

variabilidad genética de diversas especies de plan-

tas y animales, sin embargo, de la descripción

detallada de la metodología sólo se conocen los

trabajos de BECKMAN y JOHNSON (1964), SAAVEDRA,

* Instituto de Acuicultura Torre la Sal (CSIC). Ribera de Cabanes. 12595-Torre la Sal (Castellón)

** Université de Bretagne Occidentale. Lab. Biologie Marine. Faculté des Sciences, 29287-Brest Cedex (France)

169

IBERUS 9 (1-2) 1990

MALvIDO, SANTOS, ZAPATA, GUERRA y ÁLVAREZ

(1987) y PASTEUR, PASTEUR, BONHOMME, CATALÁN

y BrIrTTon-DAVIDIAN (1987). Por otro lado, SHaw y

PRASAD (1970) exponen una recopilación de rece-

tas para la coloración de los geles, así como los

tampones para los electrodos y los geles de cada

enzima.

Técnica de la electroforesis

La electroforesis sobre gel consiste en situar

extractos de tejido (músculo aductor y glándula

digestiva) en un soporte de almidón o de poliacri-

lamida, y someter este gel a un campo eléctrico

durante varias horas. Las proteínas del tejido migran

en el gel hacia el ánodo a una velocidad que

depende del peso molecular de la proteína.

El gel se prepara disolviendo 44 g de almidón de

patata en 400 ml de tampón, se calienta a la llama

hasta su ebullición, se desgasifica y se vierte sobre

un molde. Se deja enfriar hasta el día siguiente.

Pequeños rectángulos de papel de filtro What-

man n? 3 de 0,3 x 1 cm se mojan en el extracto de

tejido y se introducen en una ranura practicada en

el gel, donde también se han depositado unas gotas

de azul de bromofenol que migra más rápido que

el resto de las proteínas.

Después de una preelectroforesis de 15 minutos

a 100 voltios y unos 30 mA, el gel se somete a un

campo eléctrico de 90 mA y unos 240 voltios,

durante unas 3 a 6 horas, dependiendo del pH del

tampón utilizado.

El aparato de electroforesis consta de dos cube-

tas que contienen una solución tamponada; los

electrodos, de hilo de platino soldado a un tubo de

metacrilato, que quedan sumergidos en las cube-

tas; el gel de almidón que permanece en contacto

con las soluciones tamponadas mediante dos es-

ponjas embebidas en el tampón; papel de celofán

transparente que cubre el gel y las esponjas y aisla

eléctricamente el montaje.

La pieza de gel de 10 mm de grosor se sitúa sobre

una plancha de metacrilato transparente con bor-

des de 2 mm, se cubre con un cristal y se pasa

rápidamente un arco de metacrilato con una cuerda

de guitarra “mi” bien tensa, que sirve de cuchilla.

La parte superior del gel, de un grosor de 8 mm,

se separa y la loncha inferior de 2 mm se lleva a una

cubeta de vidrio para su coloración. La operación

se repite varias veces obteniendo 4 ó 5 lonchas de

2 mm del mismo gel, que podrán colorearse con 4

Óó 5 sistemas enzimáticos. Generalmente la loncha

superior se desecha.

En la coloración de los geles se utilizan dos tipos

de colorantes: las sales de diazonio, como el Fast

Gamet GBC y el Fast Blue BB y las sales de

tetrazolio, como el metil tiazolil tetrazolio (MTT)

y el nitroblue tetrazolio (NBT).

La interpretación genética de los zz:mogramas se

basa en varios factores: el número de locus, el

número de alelos, la separación de los alelos y la

estructura cuaternaria del enzima (monómero,

dímero O tetrámero).

MATERIAL Y METODOS

La vieira del Mediterráneo, P. jacobaeus, se

distribuye por todas las costas mediterráneas en

fondos de arena y fango entre 40 y 80 m de

profundidad. Los individuos para este estudio se

obtuvieron mediante pescas al arrastre en una zona

Fig.1. Mapa mostrando en sombreado la zona de muestreo. CS, Castellón; O, Oropesa del Mar; P, Peñiscola. La

barra horizontal representa dos millas marinas.

170

PENA ET AL.: GENÉTICA POBLACIONES P. JACOBAEUS

delimitada frente a la costa de Oropesa (Caste-

llón), en fondos de fango y cascajo entre 65 y 75 m

de profundidad (Fig. 1).

Los animales se trasladaron al IATS donde se

dejaron en agua de mar durante unas 14 horas,

antes de ser sacrificados, se limpiaron, midieron y

- pesaron. Los extractos del músculo aductor y de la

glándula digestiva se homogeneizaron y centrifu-

garon a 14.000 rpm, en la solución tampón descrita

por DwIoNo, MORAGA, LE PENNEC y MONNAT (1989)

(Tris 0,01 M, EDTA 1,27 mM, NADP 0,03 mM;

pH 6,8). El sobrenadante se conservó a -70* C,

para luego someterlo a la electroforesis en geles de

almidón de patata Sigma al 11 %.

Se han ensayado 6 enzimas que vienen codifica-

dos por la abreviatura y el número de la Enzyme

Commission, a saber: aspartato aminotransferasa

(Aat, E.C. 2.6.1.1.), leucín aminopeptidasa (Lap,

E.C. 3.4.1.1.), malato deshidrogenasa (Mdh, E.C.

1.1.1.37), enzima málico (Me, E.C. 1.1.1.40),

manosa fosfato isomerasa (Mpi, E.C. 5.3.1.8.) y

sorbitol deshidrogenasa (Sdh,E.C. 1.1.1.14), cuyas

fórmulas se describen a continuación:

Aat: Tris-A, 80 ml; ácido L-aspártico, 200 mg;

ácido 0-cetoglutárico, 100 mg; piridoxal-5-fosfa-

to, 10 mg. Incubar el gel a temperatura ambiente

durante 30 minutos, luego añadir 100 mg de Fast

Blue BB. El Tris-A se compone de 24,2 g de Tris,

0,4 g deEDTA y se completa hasta el litrocon agua

destilada. Se ajusta a pH 8.

Lap: Tris-Maleato-NaOH, 90 ml; L-leucil-6-

naftilamida, 20 mg; MgCl, 0,5 M, 1 mi; MnCL0,1

M, 1 ml. Incubar a 37? C durante 30 minutos, luego

añadir 60 mg de Fast Garnet GBC salt. El Tris-

Maleato se prepara disolviendo 24,2 g de Tris y

23.2 g de Maleato en un litro de agua. Se toman 250

ml y se mezclan con 26 ml de Na OH 1M y se

completa hasta el litro con agua destilada. Se

ajusta a pH 6.

Mah: Tris-A, 10 ml; ácido málico 2 M, 3 ml;

MgCI, 0,5 M, 0,2 ml; NAD 1%, 1,5 ml; NBT 1%,

0,7 ml; MTT 1%,0,7 ml; PMS 1%, 0,3 ml; agarosa

1,5%, 10 ml. Dejar incubar a 37? C.

Me: Tris-A, 10 ml; ácido málico 2 M, 1 ml;

MgCL, 0,5 M, 1,5 ml; NADP 1%, 0,1 ml; NBT 1%,

0,2 ml; MTT 1%,0,2 ml; PMS 1%, 0,1 ml; agarosa

1,5%, 10 ml. Dejar incubar a 37? C.

Mpi: Tris-A, 10 ml; D-manosa-6-fosfato, 20

mg; piruvato monosódico, 20 mg; NAD 1%, 1 ml;

NADP 1%, 0,5 ml; MgCl, 0,5 M, 1 ml; MTT 1%,

1 ml; PMS 1%, 0,25 ml; glucosa-fosfato isomera-

sa, 15 ul; glucosa-6-fosfato deshidrogenasa, 6 ul;

agarosa 1,5%, 10 ml. Incubar a 37? C.

Sdh: Tris-A, 70 ml; sorbitol, 500 mg; MgCl, 0,5

M, 0,5 ml; NAD 1%, 4 ml; NBT 1%, 2 ml; MTT

1%, 0,6 ml; PMS 1%, 1 ml. Incubar a 37? C en la

oscuridad.

Cada locus está simbolizado por una abrevia-

ción codificada del sistema enzimático. Si éste

tiene varios loci, estos se numeran según la velo-

cidad de migración de sus alelos, siendo el locus 1

el que ha migrado más lejos. Dentro de cada locus

el alelo más común se denomina “100”, los demás

alelos se clasifican según su movilidad electrofo-

rética relativa (MER) con respecto al alelo 100.

En Aat se utilizaron los tampones TC 8, TC 6,7

y Poulik, descritos por PASTEUR ef al. (1987),

mientras que en el resto de enzimas se usaron los

tampones TC 6,7 y TC 8, excepto en Sdh en que

sólo se ensayó el TC 6,7 (Tabla I). Los geles se

cortaron y se tiñeron según las fórmulas descritas

por HUELVAN (1985) y PASTEUR el al. (1987).

Se ha utilizado el test de chi cuadrado para

estimar si las frecuencias genotípicas observadas

siguen el equilibrio de Hardy-Weinberg en los

diez loci estudiados.

RESULTADOS

En los 6 sistemas enzimáticos ensayados con el

músculo aductor y la glándula digestiva de las

vieiras, se detectaron un total de 10 loci (Tabla ID),

de los cuales 8 eran polimorfos (Aat-1, Lap-1,

Lap-2, Mdh-2, Me-1, Me-2, Mpi y Sdh) y dos

monomorfos (Aat-2 y Mdh-1).

En la Tabla HI se exponen las frecuencias aléli-

cas de los 10 loci estudiados según la movilidad

electroforética relativa (MER). La relación entre

el grado de heterozigosidad observada (Ho) y la

calculada (Hc) nos proporcionael grado de desvia-

ción (D) que indica el exceso o déficit en heteroci-

gotos, según si el signo es positivo o negativo. Así,

sólo en el locus Mdh-2 se ha encontrado un exceso

de heterocigotos, en el resto de loci hay un marca-

do déficiten heterocigotos, especialmente en Lap-

2, Me-2 y Lap-1. NEA es el número efectivo de

alelos para cada locus.

La tasa de polimorfismo de la población de P.

jacobaeus fue del 80% y el número medio de

alelos de 3,3. El índice de heterozigosidad o de

171

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA I. Fórmulas de los tres tampones utilizados.

Tampón pH Reactivos

TC-8 Electrodo 8,0 0,62 M Tris + 0,14 MAc. cítrico

TC-8 Gel 8,0 30 ml tampón elect. + 900 ml agua

TC-6,3 Electrodo 6,3 0,22 M Tris + 0,08 M Ac. cítrico

TC-6,7 Gel 6,7 0,008 M Tris + 0,003 M Ac. cítrico

Poulik Electrodo 8,2 0,3 MH, BO, + 0,06 M NaOH

Poulik Gel 8,7 0,07 M Tris + 0,005 M Ac. cítrico

TABLA Il. Lista de los sistemas enzimáticos estudiados. MA: músculo aductor, GD: glándula

digestiva.

Extracto Tampón de Locus

Enzima tejido migración enzimáticos Polimorfismo

Aat MA, GD LESALNCIÓO Aat-1 monomorfo

Poulik Aat-2 polimorfo

Lap MA, GD ISSO? Lap-1 polimorfo

Lap-2 polimorfo

Mdh MA, GD MOSAICO Mdh-1 monomorfo

Mdh-2 polimorfo

Me MA MOS TSO.7 Me-1 polimorfo

Me-2 polimorfo

Mpi MA TESTNCIOS Mpi polimorfo

Sdh MA, GD MOSSOS Sdh polimorfo

1572

PEÑA ET AL.: GENETICA POBLACIONES P. JACOBAEUS

TABLA III. Frecuencias alélicas de los 10 loci estudiados en P. jacobaeus.

Aat-1 30

—]

NS)

paa

(S)

[e)

ml E E

-0,082

Aat-2 7

Lap-1 ,286 430 | 23,49 1,8 -0,335

z POLO DN 17,20 SS, -0,612

CES EE

110 ¿027

Mdh-2 9) 100 HS ,054 ,052 0,03 11 0,029

,266 8,83 1,4 -0,086

ACI SIZES 19 -0,477

424 1,05 1 -0,057

Me-1

Mpi 3

Sdh ,344 SEDO les -0,199

No)

147

IBERUS 9 (1-2) 1990

diversidad genética media fue de 0,284 y la tasa de

heterozigosidad observada de 0,199.

La ley de equilibrio de Hardy-Weinberg se

cumple para los loci Aat-1, Mdh-2, Me-1, Mpi y

Sdh.

CONCLUSIONES

En P. jacobaeus solo se conoce el trabajo de

HueLVAN (1985) donde compara la variabilidad

genética de una población natural de Séte (Fran-

cia) con otras de Pecten maximus L. de Bretaña e

Irlanda.

De los 9 loci ensayados por Huelvan, sólo 3

coinciden con el presente trabajo: Me-1, Me-2 y

Mdh-2. En este último locus encontró que era

monomorfo, mientras que nosotros hemos detec-

tado el alelo Mdh***con una frecuencia del 0,027.

El locus Me-1 también era monomorfo en la pobla-

ción de Séte, mientras que en la de Oropesa encon-

tramos 4 alelos con una movilidad electroforética

relativa de 105, 100, 95 y 90, correspondiendo al

alelo Me una frecuencia de 0,851, lo que indica

una gran variabilidad genética respecto a la pobla-

ción francesa. El locus Me-2 es polimorfo en

ambas poblaciones y con 5 alelos en cada una, sin

embargo, la movilidad relativa coincide sólo en 3

alelos: 105, 100 y 90.

La significativa diferencia en heterozigotos

encontrada en el locus Lap también se ha descrito

para P. maximus (BEAUMONT, GOSLING, BEVEDIDGE,

Bupp y BURNELL, 1985), así como el incumpli-

miento de la ley del equilibrio de Hardy-Weinberg

para este locus.

La elevada tasa de polimorfismo de P. jaco-

baeus (80 %) es comparable a la descrita por

BEAUMONT y BEVERIDGE (1984) en P. maximus y

Chlamys distorta y C. varia con valores del 72 %.

La heterozigosidad observada en Pecten jaco-

baeus (0,199) es similar a la detectada por BEAU-

MONT y BEVERIDGE (1984) en P. maximus (0,215) y

bastante inferior a la reseñada por HUELVAN (1985)

en P. jacobaeus (0,251). Todos estos valores indi-

174

can que este bivalvo es una especie con una gran

variabilidad genética y puede colonizar diversos

medios.

AGRADECIMIENTOS

Tenemos que expresar nuestro más sincero

agradecimiento a la Consellería de Agricultura y

Pesca de la Generalitat Valenciana por la financia-

ción del presente trabajo y a la Consellería de

Cultura por subvencionar la estancia del primer

autor en la Universidad de Brest. Hacemos exten- -

sible este agradecimiento a la tripulación de la

embarcación Agustín Isabel de Peñíscola, y en

especial a su patrón, D. Eusebio Guzmán, por la

captura de los ejemplares de vicira.

BIBLIOGRAFIA

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| IBERUS 9 (1-2): 175-179, 1990 |

ESTUDIO DEL CICLO OVARICO DE CHAMELEA GALLINA (LINNEO, 1758)

DEL GOLFO DE VALENCIA

STUDY ON THE OVARIC CYCLE OF CHAMELEA GALLINA (LINNEO, 1758) OF THE GULF

OF VALENCIA (SPAIN; NORTHWEST MEDITERRANEAN)

Montserrat Ramón Herrero*

Palabras Clave: Ciclo ovarico, ovocito, bivalvo, Chamelea gallina.

Key Words: Ovaric cycle, ovocite, bivalve, Chamelea gallina.

RESUMEN

Se describe el ciclo ovárico de Chamelea gallina mediante el examen macroscópico de

las gónadas y la medición de la talla de los ovocitos a lo largo del tiempo. La maduración

comienza en invierno y avanza rápidamente en primavera; la puesta tiene lugar desde

Junio hasta Agosto, siguiendo, en otoño, una fase de reposo gonadal.

ABSTRACT

Data on the ovaric cycle of Chamelea gallinais described through macroscopic exami-

nation ofthe gonads and measuringthe size ofthe ovocites along time. Maturation begins

in winter and proceeds rapidly during spring; spawning occurs through summer, after

which, in autumn, the population enters in a resting phase.

INTRODUCCION

La pesca de Chamelea gallina es importante en

el litoral valenciano, por el volumen de capturas y

por el número de embarcaciones y personal que a

ella se dedican. Ello motivó su estudio, biologico

y pesquero, al objeto de elaborar la estrategia de

explotación adecuada a las características de estos

bancos naturales.

Uno de los aspectos de la biología en el que se

puso especial énfasis fue el estudio del ciclo de re-

producción. Este ha sido abordado por diversos

autores con anterioridad, en el Adriático (POGGIA-

NI, PICCINETTI y PICCINETTI MANFRIN, 1973;

FROGLIA, 1975; MARANO, CASAVOLA, SARACINO

y RIZZI, 1982); y en el Mediterráneo español

(VIVES y SUAU, 1962; VIZUETE y MAS, 1988), sin

embargo las metodologías empleadas se basan

bien en observaciones macroscópicas del aspecto

de la gónada, en estudios histológicos de la misma

o en una combinación de ambas. En nuestro caso

hemos elegido como método, en combinación con

el aspecto macroscópico de las gónadas, la evolu-

ción de la talla de los ovocitos a partir de frotis

* Instituto de Ciencias del Mar, Paseo Nacional s/n, 08039 Barcelona

IBERUS 9 (1-2) 1990

gonadales y a lo largo del tiempo, el cual resulta

más rápido y sencillo (PÉREZ CAMACHO, 1980).

MATERIAL Y METODOS

A lo largo de un periodo de dos años (Mayo

1988-Mayo 1990) se realizaron muestreos men-

suales en el banco de chirlas de Cullera, uno de los

puertos pesqueros del golfo de Valencia. Parte del

material capturado se destinó al estudio del ciclo

reproductor.

Para ello se observó macroscópicamente el

volumen ocupado por la gónada en la masa visce-

ral y se realizaron mediciones del diámetro de los

ovocitos a partir de frotis gonadales observados al

microscopio óptico. La construcción de los histo-

gramas sobre la evolución de la talla de los ovoci-

tos a lo largo del tiempo incluye los datos obteni-

dos de la medición de 30 ovocitos por hembra exa-

minada, habiéndose examinado un promedio de

15 hembras por mes, de talla superior a 20 mm de

longitud anteroposterior.

RESULTADOS

La interpretación de los histogramas se ha hecho

considerando la proporción de ovocitos con un

diámetro igual o superior a las 80 um como indi-

cador del grado de maduración sexual, ya que éste

es el valor modal que aparece con mayor frecuen-

cia en los periodos en que la observación macros-

cópica de las gónadas indica un avanzado estado

de maduración. La distribución de las demás tallas

a la izquierda o derecha de este valor nos expresa,

respectivamente, el avance de la maduración o la

puesta.

Basándonos en los datos reflejados en la Figura

1, se han analizado los resultados para los distintos

años estudiados.

-1988

El histograma correspondiente a Mayo de 1988

muestra un valor modal de diámetro de ovocitos en

70 um, lo cual, unido a la distribución del resto de

tallas, indica que las gónadas se encuentran en un

periodo de maduración avanzada. A partir de Junio,

la clase 80 um adquiere una gran relevancia, con

valores porcentuales que alcanzan más del doble

de la clase siguiente, indicando el inicio de la

176

puesta, que se mantiene durante Julio y Agosto. La

observación macroscópica de la gónada evidencía

que ésta ocupa prácticamente toda la masa visceral

en Junio, decreciendo progresivamente su volu-

men durante Julio y Agosto. Ello indica que el

máximo de puesta se ha producido a finales de

Junio. Durante Septiembre, Octubre y Noviembre

la observación macroscópica de las gónadas reve-

la que esta especie se encuentra en fase de reposo

gonadal (la gónada ha dejado de ser aparente en la

masa visceral) y de la observación microscópicase

determina la ausencia de células germinales.

-1989

Los histogramas de Febrero, Abril y Mayo indi-

can estados de maduración avanzada, situándose

la moda en 70 um y existiendo un cierto número de

ovocitos de talla 80 um e incluso superiores. El

estudio macroscópico de la gónada pone de mani-

fiesto un gradual incremento de su volumen de

Febrero a Abril, siendo más notable en Mayo. En

Junio el valor modal alcanza las 80 um, aumentan-

do considerablemente la clase 90 um y las gónadas

ocupan la mayor parte de la masa visceral. En

Julio, si bien el valor modal se mantiene en 80 um,

hay una cierta reducción de la talla 90 um y un

aumento de la talla 70 um, lo cual indica que el

máximo de puesta se ha producido con anteriori-

dad. El examen macroscópico de las gónadas

revela que éstas están menos desarrolladas que el

mes anterior, es decir, ya han evacuado parte de los

productos sexuales. Durante Agosto aumenta la

clase 70 um y la gónada está mucho más enflaque-

cida que en los meses anteriores, indicando que la

puesta, si bien se mantiene en algunos ejemplares,

no es un hecho general en la población. El exámen

macroscópico de la masa visceral en Octubre indica

que la especie ha alcanzado el estado de reposo

gonadal, estando la gónada totalmente enflaqueci-

da y exenta de productos sexuales. El histograma

correspondiente a Noviembre muestra el inicio de

una nueva maduración, apreciándose tallas meno-

res a 80 um en gran abundancia, así como incluso

tallas superiores que resultan dificiles de interpre-

tar, aunque corresponden a ovocitos de un único

individuo, y por tanto, no es un hecho general en la

población. El aspecto de la gónada en Noviembre

y Diciembre revela que esta comienza a adquirir

un cierto volumen.

RAMON HERRERO: CICLO OVARICO CH. GALLINA

sos Mayo 1988 cas Febrero 1989 as

80 80

60 60

40 40

0) 20

900730 4 50 60 70 80 9 100 110 120 120 140

Junio 1988

20 20 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

00730 20 50 60 70 80 9 0 110 120 130 140

100

Abril 1989

20 30 4 50 60 70 80 90 100 !10 120 130 140

e 00*

Julio 1988 100.230 Mayo 1989 N = 600

sol 80

so) | 60

0) | 0

2 | 20)

10)

20 0 40 50 60 7 80 90 100 110 120 130 140

100%

Agosto 1988

N = 196

0% 3D 4% 5060 70 80 90 100 110 120 130 140

Junto 1989 06 S3

sor 80

sl 5

y |

A 2

05030 40 50 60 70 80 9 00 110 120 130 /40

030730 20 50 60 70 80 9 100 10 120 130 140

talla ovocitos luml

Fig. 1. Distribución de frecuencias de diámetros de ovocitos de Chamelea gallina a lo largo del periodo de estudio

(Mayo 1988-Mayo 1990).

Fig. 1. Ovocites diameter frequency distribution in Chamelea gallina along the period studied (May 1988-May 1990).

1977,

IBERUS 9 (1-2) 1990

| 100

Julio 1989

Febrero 1990

20 30 20 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

Abril 1990

20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

20 20 40 50 60 70 80 90 100 1/0 120 130 140

talla ovocitos (uml

Fig. 1. (Continuación)

178

RAMON HERRERO: CICLO OVARICO CH. GALLINA

-1990

La situación de Enero y Febrero de 1990 es

parecidaa la de Noviembre delaño anterior, sibien

ha disminuido el porcentaje de las tallas inferiores

a 80 um y ha aumentado el de las superiores,

indicando un avance progresivo de la etapa de

maduración de la gónada, pudiendo incluso, los

individuos más desarrollados emitir gametos si las

condiciones ambientales son adecuadas. A finales

de Abril, el histograma indica una situación de

inicio masivo de puesta, incrementándose la pro-

porción de tallas igual y superior a los 80 um.

Durante Mayo la gónada sigue ocupando la mayor

parte de la masa visceral del animal, aunque ha

disminuido el porcentaje de la clase 80 um y

aparecen tallas menores a 70 um, corroborando

que se ha producido el grueso de la puesta con

anterioridad, si bien ésta puede mantenerse duran-

te este mes.

DISCUSION

El ciclo ovárico de la chirla en el litoral levanti-

no muestra una etapa de maduración desde No-

viembre hasta Mayo, seguida de la puesta, que

tiene lugar entre los meses de Junio y Agosto, y de

una fase de reposo que abarca Septiembre y Octu-

bre. Establecerse límites exactos resulta difícil

puesto que la reproducción está muy ligada a las

condiciones ambientales, pudiendo sufrir ligeras

variaciones de un año a otro. Así, durante 1990 la

maduración gonadal se produjo rápidamente, de

forma que la mayoría de ejemplares estaban

maduros en Abril; este adelanto en la maduración

está posiblemente relacionado con la benignidad

de las temperaturas durante el invierno de 1990.

En líneas generales, estos resultados coinciden

con los obtenidos por diversos autores en aguas

adriáticas, exceptuando el caso de MARANO et al.

(1982). Estos autores señalan que la chirla presen-

ta actividad gametogénica continua, empezando

de nuevo el ciclo después de la puesta sin existir

fase de reposo gonadal. Los estudios realizados en

el Mediterráneo por VIVES y SUAU (1962) hacen

referencia al examen, bajo la lupa, de la presencia

O ausencia de gametos, señalando que los meses

invernales coinciden con el reposo gonadal, y que

aprincipios de verano los ovocitos están maduros.

VIZUETE y Mas (1987), empleando índices de

condición, apuntan la existencia de dos puestas

anuales, una en Junio y otra, de menor importan-

cia, en Agosto. Si bien en nuestro trabajo no se ha

empleado la misma metodología, el seguimiento

de la evolución de la talla de los ovocitos no

permite pensaren la existencia de dos puestas, sino

en un único periodo de puesta extendido a lo largo

de varios meses y con un máximo generalmente en

Junio.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco al Dr. Pedro Arté y a Emilio Valero

la lectura crítica del trabajo, así como su ayuda en

el muestreo. Este trabajo fue financiado por la

Conselleria de Agricultura y Pesca de la Generali-

tat Valenciana.

BIBLIOGRAFIA

FROGLIA, C. 1975. Aspetti biologici, tecnologici e statistici

della pesca delle vongole (Venus gallina). Quad. Lab.

Tecnol. Pesca, 4: 1-22.

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(Mollusca, Bivalvia), con especial referencia a los factores

determinantes de la producción. Bol. Inst. Espa. Oceano,,

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Península Ibérica) y algunas consideraciones sobre su pesca.

Fao Fish. Rep., 395: 107-111.

179

ñ A

DN pu :

% Y

IBERUS 9 (1-2): 181-186, 1990

APORTACIONES AL CONOCIMIENTO SOBRE LOS MICROMOLUSCOS DE

AFRICA OCCIDENTAL. 1. TORNIDAE DE SAO TOME Y PRINCIPE

CONTRIBUTIONS TO THE KNOWLEDGE OF THE MICROMOLLUSCS OF WEST AFRICA.

1. TORNIDAE OF SAO TOME AND PRINCIPE

Emilio Rolán* y Federico Rubio**

Palabras Clave: Tornidae, Cochliolepis, nuevas especies, Sao Tomé y Principe.

Key Words: Tornidae, Cochliolepis, new species, Sao Tomé and Principe Islands.

RESUMEN

La especie Tornus leloupi Adam y Knudsen, 1969 es citada por primera vez para la isla

de Principe; se describen dos nuevas especies para la zona: Cochliolepis reductusn. sp.

y C. radians n. sp. comentándose sus diferencias con las esbecies del género más

parecidas.

ABSTRACT

The species Tornus leloupi Adam 8: Knudsen, 1969 is recorded from Principe Island at

first time; two new species are described: Cochliolepis reductis n. sp. and C. radians n.

sp. showing their differences with alike species of the genus.

INTRODUCCION

La fauna malacológica oeste-africana está, toda-

vía hoy día, muy poco estudiada y no bien conoci-

da. Laexistencia de una cierta cantidad de trabajos

científicos dedicados a esta zona geográfica y que

han sido recopilados por BOUCHET, NICKLES y

Rosso (1982) no tiene comparación en número

con los dedicados a otras areas próximas como,

por ejemplo, el Mediterráneo.

Algunas zonas de la costa occidental de Africa

han recibido alguna atención en muestreos y traba-

jos como ocurre con Senegal, Cabo Verde, Santa

* C. Castillo 22, 36202 Vigo.

Helena y Angola. Pero, aún en estas zonas, quedan

muchas dudas y problemas malacológicos por

aclarar, en especial en lo que hace referencia a los

moluscos de pequeño tamaño; por este motivo se

puede suponer que son muy numerosos los proble-

mas malacológicos que afectan a otras zonas de las

que casi se carece de información: no se ha hecho

inventario alguno y, en ellas, apenas se han reali-

zado más que muestreos aislados mientras que la

mayoría de sus endemismos están por describir.

Sao Tomé y Principe consituyen un archipiélago

que, desde el punto de vista de la investigación

malacológica, está en situación intermedia: se han

** Dep. Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Univ. Valencia, Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot, Valencia.

181

IBERUS 9 (1-2) 1990

realizado algunos inventarios de fauna y algunas

descripciones de nuevas especies, pero hay muy

pocos estudios sobre micromoluscos.

Dentro de los diversos grupos que comprenden

especies de tamaño reducido y con especial refe-

rencia a Vitrinellidae hay, para la costa occidental

de Africa, muy pocas revisiones: apenas puede

mencionarse algo más que el trabajo de ADAM y

KNUDSEN (1969) ya que otros -como los de JOUS-

SEAUME (1872), HOYLE (1887), TRYON (1888),

SMITH (1890), etc.- se limitan a describir alguna

especie o a mencionar aislados ejemplares del

grupo para las localidades en estudio.

Muchos de los moluscos de pequeño tamaño con

concha de morfología globosa o discoide muy

similar (Trochidae, Skeneidae, Vitrinellidae, Tor-

nidae, entre otros), pueden pertenecer a dos órde-

nes diferentes: Archaegastropoda o Mesogastro-

poda. La falta de información hace que todavía

hoy se tengan dudas acerca de cual debe ser la

correcta posición sistemática de muchas especies

e incluso de géneros y familias. Si unimos a esto la

relativa carencia de información de estos grupos

para lacosta africana, se comprenderá la necesidad

de realizar un estudio de los mismos en esta zona.

En este estudio, que comprenderá una serie de

trabajos sobre familias, géneros y determinadas

especies, se tratará de incluir la información que se

haya podido obtener y que represente alguna

aportación a lasespecies ya conocidas o la descrip-

ción de nuevas especies para la ciencia. Estas

aportaciones pueden incluir datos sobre el animal

viviente, rádula, protoconcha, áreas de distribu-

ción, etc.

En los últimos años los autores han tenido acce-

so a abundante material procedente de algunos

puntos de Africa Occidental, en su mayor parte

obtenido por propia recolección; entre este mate-

rial, se encuentra el obtenido en el Archipiélago de

Sáo Tomé y Principe en el Golfo de Guinea, que

fue visitado en los años 1989 y 1990.. La revisión

de este material permitió emprender el estudio de

los micromoluscos de estos grupos, que se inicia

en el presente trabajo referido a la familia Tornidae

Sacco, 1896.

Los géneros Tornus Turton y Kingston, 1830 y

Cochliolepis Simpson, 1858 aparecen represen-

tados por escasas especies en el Mediterráneo

(BRUSCHI, CEPPOMO, GALLI y PIANI, 1985), pero

se hacen más abundantes en especies a medida que

182

se desciende hacia el Sur por la costa africana.

ADAM y KNUDSEN (1956) mencionan 6 especies

del primer género y 3 del segundo. Solamente una

de estasespecies ha sido citada para las islas de Sáo

Tomé y Principe: Cochliolepis militare (Jousseau-

me, 1872) para la isla de Principe.

Las localidades de muestreo han sido señaladas

en la Fig. 1.

RESULTADOS

Orden MESOGASTROPODA Thiele, 1925

Superfamilia RISSOIDEA Gray, 1847

Familia TORNIDAE Sacco, 1896

Género TORNUS Turton y Kingston, 1830

(= Adeorbis Wood, 1842)

Especie tipo: Tornus subcarinatus (Montagu,

1803) (UTelix). El género posee varias especies en

el Atlántico y alguna más en el Pacífico.

Tornus leloupi Adam y Knudsen, 1969.

Localidad tipo: Isla de Arguin (Mauritania).

Material examinado: 5 conchas en la Bahía de

Santo Antonio, Principe, en sedimentos proceden-

tes de 8 m.

Descripción: Mejor descripción: ADAM y

KNUDSEN (1969: 45-46 fig. 24). Mejor representa-

ción: GOFAS, PINTO y BRANDÁO (1985, pág. 44-46

fig. 13a, b,c y 14).

Distribución geográfica: Ha sido mencionada

en Mauritania, Gabón y Angola.

Comentarios: El mayor ejemplar de nuestro ma-

terial tiene unas dimensiones de 1,17 mm por 1,53.

Su protoconcha tiene 1 y 3/4 vueltas de espira y

una anchura máxima de unos 0,44 mm, lo que

representa aproximadamente 1/3 de su anchura

total. Hay una casi total coincidencia entre las

conchas de nuestro material y la representación del

holotipo (ADAM y KNUDSEN, 1969) aunque las

espinas de este son algo más reducidas.

Es la primera cita de esta especie para la isla de

Principe.

ROLAN Y RUBIO: TORNIDAE AFRICA OCCIDENTAL

Género COCHLIOLEPIS Stimpson, 1858

Especie tipo: Cochliolepis parasitica Stimpson,

1858. Actual. El género está representado en el

Oeste del Pacífico, Caribe, Africa Occidental y

Mediterráneo.

Cochliolepis militare (Jousseaume, 1872)

Cyclostrema militare Jousseaume, 1872. Rev. et

Mag. Zool. (2) 23 : 394, lám. 19 fig. 6.

Localidad tipo: Isla de Principe.

Material examinado: Sintipo en el Museum

d' Histoire Naturelle de Paris.

Comentarios: Cyclostrema militare Jousseau-

me, 1872 es un taxon descrito para la zona estudia-

da y que es considerado incluído dentro del género

Cochliolepis por ADAM y KNUDSEN (1969); tanto

la descripción de C. militare como el tipo exami-

nado tienen una cierta semejanza con C. costulatus

(De Folin, 1869) del que podría constituir un

simple sinónimo. No hemos recogido esta especie

en nuestros muestreos en el archipiélago.

Cochliolepis reductus n. sp.

Material examinado: 150 conchas recogidas en

sedimentos entre -6 y -10 m en la isla de Principe.

Descripción: Concha aplastada (Fig. 2-5 y 6),

planispiral, de aspecto lenticular, con unas 2 y 3/4

vueltas de espira y una dimensión máxima de 1,1

mm.

Protoconcha lisa (Fig. 2-7), de alrededor de 0,46

mm de diámetro máximo y dos vueltas de espira

que tienen un crecimiento muy rápido en la última

media vuelta.

La teloconcha tiene entre 1/2 y 3/4 de vuelta y

presenta en su cara superior sutilísimas líneas

espirales apenas perceptibles por la dominancia de

una costulación axial oblícua, fina y apretada que

se hace más gruesa al llegar a la base. No se

observa carena alguna en la base de la periferia, ni

hay carena basal propiamente dicha, ya que ésta se

ve reducida a un cordón espiral poco elevado,

resultado de la unión de 2 de las 8-9 finas líneas

espirales existentes. En el tercio final de la última

vuelta aparece un cordón subsutural que origina

una pequeña concavidad entre dicho cordón y la

base de la periferia de la vuelta anterior. Ambas

caras son débil pero regularmente convexas debi-

do a la ausencia de carenas propiamente dichas.

Ombligo grande y extenso, dejando ver el enrolla-

miento interno de las vueltas. Abertura oblícua,

alargada, muy prosoclina, sobrepasando amplia-

mente el borde superior al inferior. Peristoma

simple, adherido por su zona parietal a la vuelta

anterior. Labio externo con un pequeño canal,

próximo a la sutura, donde se aloja el conducto

anal.

Material tipo: Holotipo con 0,9 mm de dimen-

sión máxima depositado en el Museo de Ciencias

Naturales de Madrid con el número 15.05/1113.

Paratipos en las colecciones del British Museum,

Museum National d'Histoire Naturelle de Paris,

American Museum (Natural History) de Nueva

York, colección de F. Fernandes y en las de los

autores.

Localidad tipo: Bahía de Santo Antonio en la

Isla de Principe.

Distribución geográfica: Solo conocida de la

localidad tipo.

Etimología: El nombre específico hace alusión a

su pequeño tamaño.

Discusión: Porsu localidad tipo y pertenencia al

género, Cochliolepis militare (Jousseaume, 1872)

debe ser comparada con Cochliolepis reductus n.

sp. El sintipo que se encuentra en el Museo d'His-

toire Naturelle de Paris es bastante mayor (3 mm x

2,3 mm) y tiene una costulación fina y apretada

con un cordón espiral basal, careciendo de estrías

espirales en la convexidad; por el contrario, C.

reductus n. sp. es más pequeña, tiene una costula-

ción fina y curvada y presenta pequeñas estrías

espirales periféricas que se agrupan un poco hacia

la base careciendo de un verdadero cordón. Por

otra parte, C. reductus n. sp. se diferencia de de C.

costulatus (De Folin, 1869) en que esta última

especie es mucho mayor en tamaño, más aplanada,

con una escultura más fuerte y tiene una carena

periférica mucho más marcada y dos cordones

basales. Las diferencias con C. radians n. sp. se

expondrán al tratar de esta especie.

Cochliolepis radians n. sp.

Material examinado: 4 conchas en sedimentos

de -2 a -3 m, en Praia Emilia y 2 conchas más en -

5 m en Praia Quince, ambas localidades en la isla

de Sáo Tomé.

Descripción: Concha sólida (Fig. 2-1,2 y 3),

183

- IBERUS 9 (1-2) 1990

planispiral, con 2 y 1/2 a 3 vueltas de espira de

crecimiento bastante rápido especialmente en la

teloconcha. Las dimensiones máximas de nuestro

material oscilan entre 0,8 y 1,2 mm.

La protoconcha (Fig. 2-4) está formada por 1 y

3/4 de vuelta, es lisa y tiene un crecimiento regular;

mide 0,32 mm de diámetro máximo.

La teloconcha tiene de 1 a 1 y 1/4 vueltas de

espira y presenta una fuerte costulación prosocli-

na, regularmente espaciada, tanto en su cara supe-

rior como en la base. En la zona media de la

periferia las costillas se ensanchan y llegan prácti-

camente a unirse o borrarse para volver a su forma

inicial hacia la base. Hay dos fuertes carenas, una

periférica y otra basal que es más prominente;

hacia el ombligo parece insinuarse una tercera. No

se observa cordón subsutural alguno ni concavida-

des: con la excepción de las mencionadas carenas

las caras superior e inferior de la concha son

regularmente convexas. No hay ningún otro tipo

de estriación espiral. Ombligo amplio y profundo.

Abertura oval-alargada, más ancha que alta; peris-

toma muy prosoclino lo que proyecta el labio

externo mucho más que el interno, el cual está

adherido a la vuelta anterior por una pequeña zona

parietal. El labio externo es fino en la periferia y

forma un pequeño canal donde se sitúa el conducto

anal en una posición subsutural. En el punto de la

abertura donde termina la carena periférica hay

una angulación o escotadura no engrosada, y otra

más pequeña en el punto donde termina la carena

basal. En la parte basal, por debajo de la estrecha

columela, el labio se engruesa y se evierte ligera-

mente.

Material tipo: Holotipo con unas dimensiones

de 0,9 mm depositado en el Museo de Ciencias

Naturales de Madrid con el número 15.05/1114.

Paratipos en las colecciones de F. Fernandes y de

los autores.

Localidad tipo: Praia Emilia en la isla de Sáo

Tomé.

Etimología: El nombre específico hace alusión

al aspecto estrellado de su escultura.

Discusión: Cochliolepis radians n. sp. debe ser

comparada, por su parecido, con las siguientes

especies del género: C. costulatus (De Folin, 1869)

es de mayor tamaño, mucho más aplanada, con

protoconcha un poco mayor, estriación más fina y

184

menos regular, más oblicua y, en la base, hay una

carena periférica y un cordón próximo que produ-

cen una escultura muy distinta. De C. militare

(Jousseaume, 1872) se diferencia en esta especie

tiene un tamaño mayor, y presenta en la cara

superior costillas finas, casi borradas, irregulares y

curvadas mientras que C. radians las tiene más

bien algo gruesas, regulares y bien marcadas, al

menos en la zona próxima a la sutura, desapare-

ciendo hacia la periferia de la vuelta. De C. reduc-

tus n. sp. se diferencia en que esta última especie

tiene un tamaño habitualmente algo más pequeño,

su protoconcha es más ancha debido a que tiene un

crecimiento muy grande hacia la última media

vuelta, presenta una más débil estriación espiral en

la cara dorsal que se continua hacia la periferia de

la base, careciendo en ésta de verdaderos cordones

espirales.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a F. Fernandes su apoyo y coope-

ración en los viajes y recolección; a M*. Josefa

Alvarez Aza por su ayuda en el estudio de los

sedimentos; a Serge Gofas por su ayuda en el

examen del tipo de C. militare.

BIBLIOGRAFIA

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ROLAN Y RUBIO: TORNIDAE AFRICA OCCIDENTAL

Fig. 1. Localidades de muestreo en el Archipiélago de Sao Tomé y Principe:

A Sáo Tomé B Principe

Santa Catarina 10 Santo Antonio

Esprainha 11 Bahía das Agulhas

Praia Agulhas

Lagoa Azul

Praia Quince

Praia das Conchas

Praia Emilia

Ciudad de Sao Tomé

[SOS ES SI

185

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2.1,2 y 3: Cochliolepis radians n. sp. Holotipo; 4: protoconcha de Cochliolepis radians n. sp. Paratipo; 5 y 6:

Cochliolepis reductusn. sp. Holotipo; 7: protoconcha de Cochliolepis reductusn. sp. Paratipo. (Escala gráfica, 0,10

mm).

186

IBERUS 9 (1-2): 187-202, 1990 |

SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES DE LAS COSTAS DEL SUR Y

LEVANTE ESPANOL

SKENEIDS INFRA AND CIRCALITORAL FROMSOUTH AND MEDITERRANEAN REGIONS

OF SPAIN

Federico Rubio-Salazar*

Palabras Clave: Archaeogastropoda, Skeneidae, Sur y Levante español.

Key Words: Archaeogastropoda, Skeneidae, South and Mediterranean regions of Spain.

RESUMEN

Se estudian doce especies de skeneidos pertenecientes a los géneros Skenea Fleming,

1825; Dikoleps Hóisaeter, 1968; Lissospira Bush, 1897; Tharsiella Bush, 1897; Teinosto-

ma A.Adams, 1853 y Cyclostrema “sensu Jetfreys”, procedentes de los fondos intra y

circalitorales de las costas mediterráneas del sur y levante español. Se aportan nuevos

datos acerca de la anatomía externa del animal, opérculo, rádula y morfología de la

concha, así como de su ecología y biogeografía. Se discute el emplazamiento génerico

de algunas especies.

ABSTRACT

Twelve species of skeneids pertainingtothe Skenea Fleming, 1825; Dikoleps Hóisaeter,

1968; Lissospira Bush, 1897; Tharsiella Bush, 1897; Teinostoma A.Adams, 1853 and

Cyclostrema “sensu Jetfreys” genera, coming from infra and circalitoral bottoms of the

South and Mediterranean regions of Spain, are studied. New data about shell morpho-

logy, anatomy of the soft parts, operculum and radula, as well as of its ecology and

biogeography are provided. The generic emplacement of some species, are discused.

INTRODUCCION

Los skeneidos son un grupo heterogéneo de pe-

queños gasterópodos considerados tradicionalmen-

te de posición sistemática incierta, debido al des-

conocimiento tanto de su anatomía como de su

rádula, opérculo, etc.. Sistemáticamente fueron

siempre tratados como una subfamilia de Trochi-

dae (THiELE , 1929) o Cyclostrematidae (=Lioti-

dae) (KEEn, 1960) y en la actualidad son clasifica-

dos como una familia igual a Trochidac.

Autores recientes (FRETTER Y GRAHAM, 1977;

Boss, 1982; MARSHALL, 1988) han aportado

nuevos y valiosos datos acerca de la anatomía

externa, rádula y ecología de algunas especies,

pero de muchas otras son aún desconocidas.

* Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100

BURJASOT

187

IBERUS 9 (1-2) 1990

Para las costas españolas, tan sólo algunos auto-

res (HIDALGO, 1916; ROLÁN, 1983; AARTSEN,

MENKHORTS y GITTEMBERGER, 1984; RUBIO,

1988) han hecho referencia a especies de esta

familia, pero sus datos se limitaban a la morfología

de la concha, hábitat y localización de las mismas.

En el presente trabajo se estudian once especies

de skeneidos, pertenecientes a los géneros Skenea

Fleming, 1825; Dikoleps Hóisaeter, 1968; Lissos-

pira Bush, 1897; Tharsiella Bush, 1897; Teinosto-

ma A. Adams, 1853 y Cyclostrema “sensu Jef-

freys”, procedentes de los fondos infra y circalito-

rales de las costas mediterraneas del sur y levante

español. El área de estudio se extiende entre las

Islas Columbretes y Tarifa (Estrecho de Gibral-

tar).

MATERIAL Y METODOS

El material estudiado ha sido obtenido a partir

del examen del sedimento fino procedente de los

dragados efectuados durante las expediciones

COLUMBRETES 78, CORALROJO (1984-1985)

y FAUNA IBÉRICA 1 (1989) y del material obte-

nido por el autor a lo largo de estos últimos años.

La batimetría de los dragados oscila entre 30 y 200

metros de profundidad y de las muestras restantes

entre O y 30 metros.

SISTEMATICA

Subclase PROSOBRANCHIA Milne Edwards,

1848

Orden ARCHAEOGASTROPODA Thiele,

1925

Suborden TROCHINA Cox y Knight, 1960

Superfamilia TROCHOIDEA Rafinesque, 1815

Familia SKENEIDAE Clark, 1851

Skeneadae Clark, 1851a: 472 (enmendadoX(ver

tambien CLARK, 1851b)

Las especies pertenecientes a ésta familia po-

seen conchas de muy reducido tamaño (diámetro

máximo entre 1 y 3 mm), generalmente no nacara-

das, que varian desde completamente lisas a diver-

samente esculturadas y de turbiniformes a subpla-

nispirales, con abertura tangencial, opérculo mul-

tispiral quitinoso y rádula ripidoglosa. Labranquia

es monopectinada, carecen de membranas cefáli-

188

cas y poseen un número de tentáculos epipodiales

similar al de otros tróquidos.

Género SKENEA s.s. Fleming, 1825

(=Delphinoidea T. Brown, 1827 = Delphionoi-

dea T. Brown, 1844)

Especie tipo: Helix serpuloides Montagu, 1808,

por subsecuente designación Gray (1847).

Conchas orbicular aplanadas a planispirales,

finamente estriadas o reticuladas; ombligo ámplio

y profundo, de paredes redondeadas, que permite

ver las vueltas interiores, no limitado por una

carena. Abertura prosoclina, casi circular, no

modificada por el cuerpo de espira. Peristoma

simple, ligeramente adherido. Opérculo multispi-

ral con núcleo central. Rádula fórmula N.4.1.4.N

Skenea serpuloides (Montagu, 1808)

(Figura 1 y Fig. 3: 1-4)

Helix serpuloides Montagu, 1808: 147

Skenea divisa, Fleming 1828

Delphinula laevis, Philippi 1844: 146 lám. 25

fig. 2

Material examinado: COLUMBRETES 78, est.

17CG, 50-80 m, 6 conchas; CORAL ROJO (1984-

1985), est. 3, 35% 51*N-3% 10"W, Isla Alboran,

200 m, 3v+48 conchas; est. 13/14, 36? 32'N-22

50”W, Seco de los Olivos, 69-110 m, 6 conchas;

est.15, 362 31*N-22 50*'W, Seco de los Olivos, 80-

110 m, 36 conchas; est. 16, 36? 44”N-19* 59W,

Cabo de Gata, 105-140 m, 12 conchas; est. 17,36?

46'N-22 1"W, Cabo de Gata, 55-66 m, 10 conchas;

est. 18,36% 36'"N-2* 12*W, Cabo de Gata, 138-145

m, 5conchas; FAUNA IBERICA lI, est. 22, Placer

de las Bovedas, 25-42 m, 6v+12 conchas; est. 23,

Placer de las Bovedas, 30-45 m, 3v+1 concha; est.

33, 352 56"N-3* 2*W, Isla de Alboran, 33-44 m,

5v+2 conchas.

Descripción: mejor descripción y figuración

FRETTER y GRAHAM, 1977: 81-83, figs. 60-

61.

Animal: Hay un lóbulo del cuello de bordes

enteros detrás de cada tentáculo cefálico. Junto al

lóbulo derecho y elevándose desde la base del

pedúnculo óptico, se observa un tercer apéndice

sensorial, descrito unas veces como tentáculo

posóptico derecho y otras como pene.

Tres pares de tentáculos presenta el pliegue

RUBIO SALAZAR: SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES

Fig. 1. Skenea serpuloides (Montagu). Animal vivo, vista central. E, epidodio; H, hocico; LDC, lóbolo

cervical derecho; LIC, lóbulo cervical izquierdo; M, metapodio; O, ojo; OP, opérculo; OSE, órgano

sensorial epipodial; P, pié; TC, tentáculo cefálico; TE, tentáculo epipodial; TP, tentáculo posóptico.

189

IBERUS 9 (1-2) 1990

epipodial, observándose en la base del primer par,

órganos sensoriales de aspecto tuberculiforme,

dos en la base del tentáculo izquierdo y uno en la

base del derecho.

El metapodio posee una doble cresta que no

llega a unirse al final del pié.

Rádula fórmula N.4.1.4.N. Diente central muy

ancho, de bordes ventrales fuertemente expandi-

dos lateralmente, área cortante ancha, sin denticu-

lación aparente. Dientes laterales anchos, simila-

res al central, escalonados exteriormente uno de-

trás del otro y fuertemente inclinados hacia el

exterior cerca de sus bases; áreas cortantes angu-

ladas, cúspides estrechamente cónicas. El diente

lateral más externo aparece reducido a una fina

laminilla de forma elíptica, sin cúspides. Dientes

marginales muy largos y delgados, unidos por sus

bases, que se estrechan y acortan hacia el exterior,

con áreas cortantes finamente dentadas.

Opérculo algo grueso, multispiral con núcleo

central, ligeramente cóncavo visto desde el exte-

rior; su inserción al pie no es central sino lateral ,

el área de inserción es de forma triangular y ocupa

aproximadamente un 30 % de la superficie.

Distribución: Desde las costas meridionales de

las Islas Britani cas al Mediterráneo e Islas Cana-

rias.

Hábitat: Especie infra y circalitoral. En las cos-

tas atlánticas puede ser encontrada entre O y 50 m

de profundidad, sobre piedras y algas en playas

rocosas durante la bajamar; dragada de fondos de

cascajo y fondos Mácrl, a lo largo de la costa

francesa del Canal (FRETTER y GRAHAM, 1977).

En las costas mediterráneas españolas ha sido

encontrada entre 30 y 145 m, sobre fondos DC-

facies de Máerl (1. Columbretes), fondos DC con

sedimentos consolidados -Coraligeno de Platafor-

ma- del Mar de Alborán, fondo de laminarias sobre

rocas en la Isla de Alboran y Placer de las Bovedas

(Estepona). Siendo la característica común a todas

las estaciones de donde procede, la presencia de

algas calcáreas de los géneros Lithophyllum y

Lithothamnium.

Skenea catenoides (Monterosato, 1877)

(Figura 3: 5-7)

Descripción original: MONTEROSATO, 1877:417

(Cyclostrema catenoides).

Material examinado: CORAL ROJO (1984-

1985) Est. 17, 36%46'N-2*1"W Cabo de Gata, 55-

190

66 m, 1 concha. Secca Mattessi e Isola delle

Correnti (Sicilia), 32-40 m, 3 conchas.

Descripción: Especie de tamaño inferior a Sk.

serpuloides y algo más gruesa, de la que se diferen-

cia por tener la superficie de la concha totalmente

cubierta por finas estrías espirales y por la presen-

cia en su base de 3 a 5 gruesos cordones espirales,

algunos de ellos con pequeños nódulos a modo de

perlas.

Distribución: Exclusivamente mediterránea,

limitada a la zona meridional del Mediterráneo

occidental. Citada por Monterosato para la costa

occidental de Sicilia, Isla Pantelleria y Civitavec-

chia. Por AARTSEN ef al., para la Bahía de Algeci-

ras.

Hábitat: Los ejemplares examinados proceden

de fondos de roca y fango entre 32 y 66 m de

profundidad.

Observaciones: Anatomía, rádula y opérculo

desconocidos.

Skenea exilissima (Philippi, 1844)

(Figura 3: 8-11)

Cyclostrema dautzembergianum Ancey, 1898

Cyclostrema subalveolatum Fekih y Gougerot,

1974

Material examinado: CORAL ROJO (1984-

1985) Est. 3, 35%51"N-3910"W 200 m, 1v+1 con-

cha. Isola dei Gianutri e Is. delle Correnti, 30 m,

4 conchas.

Diagnosis: Mejor descripción en GAGLINI, A.

(1987 (10): 8, fig. 17). El ejemplar figurado posee

una concha con 2 1/3 vueltas de espira y su diáme-

tro máximo es de 0,82 mm. La protoconcha mide

244 um es lisa y ocupa una vuelta de espira.

Teloconcha con cinco gruesos cordones espirales

entrecruzados por fuertes costillas que cubren la

totalidad de la concha, penetrando en el ombligo.

Los espacios entre costillas están cubiertos por un

punteado característico. Abertura circular, ligera-

mente prosoclina; peristoma contínuo. Ombligo

ancho que permite verlas vueltas interiores. Opér-

culo muy fino, córneo, multispiral con líneas apenas

perceptibles y pequeñísimo núcleo central; con

ciertos ángulos de luz se observan sutilísimas

líncas radiales.

Rádula fórmula (N.4.1.4.N). Diente central muy

ancho basalmente, con bordes ventrales inclina-

dos hacia fuera; área cortante ancha, con un dentí-

RUBIO SALAZAR: SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES

culo promiente. Dientes laterales similares al

central, escalonados exteriormente uno detrás del

otro, que seestrechan hacia sus áreas cortantes que

estan fuertemente abovedadas, tienen aspecto

serrado y presentan 9 cúspides, siendo la central la

más fuerte. Dientes marginales alargados, unidos

por sus bases e inclinados hacia el exterior desde

las mismas, áreas cortantes con cúspides estrecha-

mente cónicas.

Distribución: El área de distribución conocida

se limita a la costa meridional del Mediterráneo

occidental.

Hábitat: Nuestro ejemplar procede de un fondo

con abundancia de Madrepora occulata, próximo

a la Isla de Alborán.

Género DIKOLEPS Hosaeter, 1968

Especie tipo: Margarita pusilla Jeffreys, 1883

Conchas de muy pequeño tamaño (diámetro

máx. 1 mm), blancas a coloreadas, brillantes, de

aspecto globular más o menos aplastado, de lisas a

totalmente estriadas o reticuladas. Abertura re-

dondeada, prosoclina; peristoma contínuo, ligera-

mente angulado al comienzo del labio externo por

lapresencia de dos o más senos. Ombligo estrecho,

delimitado por uno o varios cordones a modo de

carenas. Rádula fórmula N.4.1.4.N.

Dikoleps pusilla (Jeffreys, 1848)

(Figura 4: 12-13)

Material examinado: Sintipos BMNH. n?*

52.8.13.31 . CORAL ROJO (1984-1985): Est.3,

35251”N-3210"W Isla de Alboran, 200 m, 7 con-

chas; Est. 13/14, 36*32”N-2250"W, Seco Olivos,

69-109 m, 2 conchas; Est. 15, 36%31*N-2250"W,

Seco Olivos 80-110 m, 8 conchas. Isla de Alboran,

70-150 m, 12 conchas, (Coll. Sierra). Ría de Vigo,

10 m, 15 conchas, (Coll. Rolán). Punta Carnero

(Getarés), 8 conchas.

Descripción: La mejor descripción y figuración

FRETTER y GRAHAM, 1977: 84-85, figs. 62-63.

Distribución: Desde Norruega (Hóisacter, 1968)

al Estrecho de Gibraltar, en el Mediterráneo se ha

encontrado sólo en los fondos próximos a la Isla de

Alborán.

Hábitat: En las costas atlánticas se encuentra

entre 0 y 100 m, durante la bajamar sobre algas en

pequeños charcos litorales de las playas rocosas,

entre detritos, sobre piedras y en fondos Máerl. En

el Mediterráneo se ha encontrado en los fondos

coralinos de la Isla de Alborán y Seco de los

Olivos (Mar de Alborán).

Observaciones: Especie puesta en sinonimia por

Jeffreys con Delphinula nitens Philippi, 1844,

fósil de Calabria. Bajo éste táxon se han agrupado

todas las formas similares tanto atlánticas como

mediterráneas; pero ambas son claramente dife-

renciables por su distribución geográfica y por la

morfología de su concha y rádula. Dikoleps pusilla

tiene una distribución fundamentalmente atlánti-

ca, se extiende litoralmente hasta el Estrecho de

Gibraltar y las dos únicas citas mediterráneas

propiamente dichas corresponden a los fondos

coralinos de la Isla de Alborán. La concha es

completamente lisa con excepción de un grueso

cordón que a modo de carena delimita el ombligo.

La rádula figurada por HOISAETER (1968: 49 fig.

A) es claramente distinta a las obtenidas para las

formas mediterráneas, es por ello que provisio-

nalmente agrupo bajo la denominación Dikoleps

nitens las formas mediterráneas con ombligo más

abierto y líneas espirales en la base, alrededor del

ombligo.

Dikoleps nitens (Philippi, 1844)

(Figura 2 y Fig. 4: 14-16)

Material examinado. COLUMBRETES 78,

Estns. 9,10,13 y 17, (1v + 100 conchas). FAUNA

IBERICA I (1989): Est. 17, 35%57"N-3200"W,

Isla de Alborán, 70-74 m, 1 c.; Est. 22/23, Placer de

las Bovedas,25-45m, 36v+46c.; Est. 33, 35%56"N-

3203”W, Isla de Alborán, 33-44 m, 24v + 38c.; Est.

37, 36%19”N-5210"W, Frente a Estepona, 95-100

m, 5v.; Getares, 18c.(Coll. Rubio); CEUTA (1986)

:Est.E, 35253”N-5217"W, Mediolitoral, 27v.(Coll.

Bouchet, Gofas y Lozonet).

Descripción. Concha globular de espira más o

menos elevada, blanca ó verde-amarillenta, 3 vuel-

tas de espira de crecimiento rápido, variable en

cuanto al número de líneas espirales que circundan

el ombligo. Protoconcha lisa, algo bulbosa. Aber-

tura redondeada, prosoclina. Labio externo con

dos senos. Ombligo más ancho que D. pusilla y D.

cutleriana, con cordones espirales que cubren su

interior y líneas espirales alrededor, sobre la base.

Animal: similar al de Skenea serpuloides, obser-

191

IBERUS 9 (1-2) 1990

TDI

Figura 2. Dikoleps nitens (Philippi). Animal vivo: vista ventral. Abreviaciones como en fig. 1.

192

RUBIO SALAZAR: SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES

vándose un lóbulo del cuello, de margenes enteros,

detrás de cada tentáculo cefálico. Junto al lóbulo

derecho y elevándose desde la base del pedúnculo

óptico, se observa un tercer apéndice sensorial,

que al igual que en Sk. serpuloides podría interpre-

tarse como un tentáculo posóptico derecho. Cuatro

pares de tentáculos presenta el pliegue epipodial,

con un órgano sensorial tuberculiforme en la base

del primer tantáculo epipodial izquierdo y en el

segundo par.

Rádula fórmula (N.4.1.4.N). Diente central

ancho, con margenes ventrales redondeados en su

parte media; área cortante entera, sin denticula-

ción. Dientes laterales anchos, área cortante con

un único dentículo muy prominente, a modo de

gancho. Diente lateral externo apenas visible,

aparece reducido a una pequeña laminilla. Dientes

marginales finos y alargados, unidos por sus bases

e inclinados hacia el exterior desde las mismas;

áreas cortantes abovedadas, con pequeñas cúspi-

des cónicas.

Opérculo multispiral connúcleo central, de cinco

vueltas de espira con finisimas estrías transversa-

les, cóncavo visto desde el exterior.

Distribución: Exclusivamente mediterránea, no

rebasando la barrera geográfica del Estrecho de

Gibraltar.

Hábitat: Encontrada entre O y 100 m, bajo pie-

dras, en charcos mesolitorales (Ceuta-Estrecho de

Gibraltar); en fondos de laminaria con presencia

de algas calcáreas de los géneros Lithophyllum y

Lithothamnium en el sedimento (Isla Alborán y

Placer de las Bóvedas); en fondos de cascajo

grueso (Estepona) y en fondos DC - fácies de

Máerl (Islas Columbretes).

Observaciones: Especie muy variable en forma

(más o menos aplastada), color (blanco o verde

amarillento) y ornamentación (el número de líneas

espirales que circunda el ombligo, varia de unos

ejemplares a otros).

Dikoleps cutleriana (Clark, 1849)

(Figura 5: 19-22)

Cyclostrema cutlerianum, Jeffreys 1865

Cyclostrema cutlereanum, Weinkauff 1873

Cyclostrema cutleriana, Tryon 1888

Delphinoidea cutleriana, Chaster et al. 1901

Cyclostrema (C.) cutlerianum, Dautzemberg y

Fischer 1925

Skenea cutleriana, Winckwort 1932

Skenea cutleriana, Fretter y Graham, 1962

Material examinado. COLUMBRETES 78: Est.

17CG,60-80 m,65c. CORAL ROJO (1984-1985):

Est. 1, 35%51"N-3910"W, Isla Alborán, 200 m,

2v+54c.; Est. 14, 3631*N-2250"W, Seco Olivos,

60-101 m, 8c.; Est. 15, 36*31*N-350”W, 80-110

m, 15c. FAUNA IBÉRICA 1: Est. 22/23, Placer

Bóvedas, 25-45 m,6v+8c.; Est.33, 35%56"N-3%3"W,

Isla Alborán, 33-44 m, 5v+9c. Ría de Vigo, 10 m,

12c (Coll. Rolan) Fondos próximos Isla Alborán,

75-130 m, 16c (Coll. Sierra).

Descripción: Mejor descripción y figuración

encontrada en FRETTER y GRAHAM (1977: 86-87

figs. 64-65). La protoconcha tiene una vuelta de

espira y está totalmente cubierta por un finoretícu-

lo punctiforme, apreciándose tres líneas espirales

que partiendo del núcleo, la recorren totalmente.

Entre los cordones espirales que cubren la concha

se observa un entramado de finas líneas irregulares

que se unen unas a Otras.

Rádula fórmula (N.4.1.4.N). Diente central

muy ancho, similar al de Skenea serpuloides pero

su área cortante posee una cúspide central más

grande y 5-6 pequeñas a cada lado y está fuerte-

mente inclinada. Dientes laterales similares al

central, escalonados exteriormente uno detrás del

otro, con áreas cortantes provistas de una cúspide

grande y 3-4 más pequeñas a cada lado. El diente

lateral externo tiene forma de laminilla rectangu-

lar y aparece retraído entre los dientes laterales y

los marginales, que son muy largos y delgados,

estan unidos por sus bases y se ensanchan hacia sus

áreas cortantes a modo de espátula, con 6-7 cúspi-

des estrechamente cónicas.

Distribución: Se encuentra en las costas de la

parte meridional de Europa occidental; desde la

costa sur de la Islas Británicas a Tánger y Medite-

rráneo occidental.

Hábitat: Como Dikoleps nitens, junto a la que

aparece en las mismas estaciones, aunque en menor

número.

Dikoleps pruinosa (Chaster, 1896)

(Figura 4: 17-18)

Material examinado:18 ejemplares procedentes

de Tarifa y Punta Carnero (Getares).

Descripción original: CHAsTER, 1896: 3, Lam. I

fig.2

Mejor figuración encontrada: AARTSEN, MENK-

HORTS y GITTENBERGER, 1984.

193

IBERUS 9 (1-2) 1990

Observaciones: Especie muy similar en forma y

tamañoaD. nitens, de la que se diferencia por tener

una protoconcha más ancha y aplastada y por su

ornamentación que a modo de malla irregular,

cubre completamente la teloconcha, dándole un

aspecto escarchado. En el interior de la abertura y

alo largo de la columela y labio interno se observa

un saliente que actúa de stop opercular. Se desco-

noce el animal, rádula y opérculo, comolos descri-

tos para Dikoleps nitens..

Distribución: Limitada al área del Estrecho de

Gibraltar.

Hábitat: Vive en fondos de piedras y arena con

gran diversidad de algas fotofilas, a 12-16 m de

profundidad. (Tarifa).

Género LISSOSPIRA Bush, 1897

Especie tipo: Cyclostrema proxima Tryon, 1888

Conchas pequeñas, delgadas, opaca-blancas, algo

brillantes, con algunas vueltas convexas forman-

do una espira elevada. Lisas, estríadas o reticula-

das. Protoconcha grande y bulbosa. Sutura profun-

da. Ombligo pequeño. Abertura prosoclina, re-

dondeada, con un saliente en su interior que exten-

diendose a lo largo de la columela y labio interno

actúa de stop opercular. Peristoma simple, contí-

nuo y ligeramente adherido. Opérculo multispiral

con núcleo central. Rádula fórmula (N.4.1.4.N).

Lissospira basistriata (Jeffreys, 1877)

(Figura 5: 23-26)

Cyclostrema basistriatum Jeffreys, 1877

Cyclostrema basistriata Tryon, 1888

Cyclostrema affine Verril, Friele y Grieg, 1901

Skenea basistriata, Fretter y Graham, 1977

Material examinado: CORAL ROJO (1984-

1985): Est.1, 35%51”N-3%10"W Isla de Alborán,

200 m, 3v+6c.; Est.12, 36%08”N-3237"W, Seco

Motril, 206-272 m, 7c.

Descripción: Mejor descripción y figuración,

encontrada en FRETTER y GRAHAM (1977: 91-92,

figs. 69-70).

Rádula fórmula (N.4.1.4.N). Diente central

ancho, de bordes ventrales fuertemente expandi-

dos lateralmente, hacia el área cortante se angosta

formando un cuello corto; área cortante inclinada,

con once cúspides cónicas, la central más promi-

nente. Dientes laterales similares al central, el

194

cuello que sustenta el área cortante es más largo,

apreciándose una cúspide central grande y 9-10

más pequeñas a cada lado. Dientes marginales

muy largos, unidos por sus bases, que se ensan-

chan hacia el área cortante que es finamente ase-

rrada.

Distribución: Costasatlánticas de Norruega, Gran

Bretaña, Francia y Península Iberica y en el Medi-

terráneo (Mar de Alborán)

Hábitat: En fondos blandos algo profundos entre

90 y 2.400 m Nunca en aguas someras. En el

Mediterráneo ha sido encontrada en un fondo con

abundancia de Madrepora occulata.

Lissospira affine (Jeffreys, 1883)

(Figura 5: 27-29)

Cyclostrema affine Jeffreys, 1883b: 92-93 Lám.

XIX, fig. 5

Material examinado: 3 Sintipos BMNH n?

85.11.5.1609, PORCUPINE EXP. 1870, Estac. 16/

17a. CORAL ROJO (1984-1985): Est. 1, 35%51*N

03%01”W, Isla Alborán, 200 m, lv+7c.

Descripción: Concha trocospiral, moderadamen-

te elevada (ángulo apical 103%) y contorno ligera-

mente turriculado. Fina, semitrasparente y algo

brillante externamente; está formada por 364

vueltas de espira muy convexas, separadas por una

profunda sutura situada en la parte inferior de la

periferia de la vuelta anterior. De ellas, 1 1/4

corresponden a la protoconcha, que es grande (200

um),lisa y bulbosa, y las restantes a la teloconcha.

La ornamentación consiste en una malla irregular

muy fina a modo deretículo, que cubre la totalidad

de la teloconcha, incluso la parte interna del

ombligo, siendo perceptible sólo bajo ciertos

ángulos de luz. Se observan líneas de crecimiento

poco marcadas, prosoclinas, suavemente curva-

das, que presentan perifericamente un seno abapi-

cal. Ombligo estrecho y profundo. Abertura pro-

soclina, con un peristoma casi circular que presen-

ta una pequeña angulación donde el labio superior

se une a la periferia de la vuelta anterior. Opérculo

córneo, fino, multispiral (levógiro) 6 a 7 vueltas

con núcleo central, cóncavo.

Distribución: Las pocas citas conocidas de esta

especie, limitan su área de distribución al Golfo de

Vizcaya (Josephine Bank), Cabo Sagres y Cabo

Mondego (Portugal) y Mediterráneo occidental

(Palermo e Isla de Alboran).

RUBIO SALAZAR: SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES

Hábitat: Ninguno citado. Nuestros ejemplares

proceden de un fondo con abundancia de Madre-

pora occulata.

Observaciones: WAREN (1980) al examinar el

material tipo indica que Cyclostrema affine puede

ser reconocida por su ornamentación característi-

ca y que dicha observación fué omitida por Jef-

freys en su descripción original. La cita de BOGI

(1987) correspondiente a un ejemplar procedente

del Archipielago Toscano (180-400 m) muy bien

podría tratarse de Cyclostrema simile, puesto que

no realiza ninguna observación acerca de la orna-

mentación característica de ésta especie y basa su

determinación en el hecho de presentar C. simile

una espira más elevada y por lo tanto un ombligo

más estrecho.

Género THARSIELLA Bush, 1897

(E Tharsis Jeffreys, 1883 no Giebel, 1847 =

Porcupina Cossmanmn, 1900). Especie tipo: Turbo

romettensis Seguenza, 1873. Fósil plioceno Cala-

bria Sicilia. Actual.

Concha globular, sólida y brillante, peristoma

circular y contínuo, pero adherido a la columela

sobre ése lado; base cerrada por un callo o capa

testácea gruesa en el adulto, perforada en el joven,

opérculo quitinoso o córneo y multispiral.

Rádula fórmula N.5.1.5.N.

Tharsiella romettensis (Seguenza, 1873)

(Figura 6: 30-32)

Turbo romettensis Seguenza, 1873

Oxystele romettensis, Granata, 1876: 7

Tharsis romettensis, Jeffreys, 1883b: 93-94,

Lám. XIX, fig. 7

Tharsiella romettensis, Bush, 1897: 113

Material examinado: CORAL ROJO (1984-

1985): Est. 11, 36%09"N-0336"W, Seco Motril,

240-253 m, Est. 12, 36%08"N-03%37”"W, 206-272

m, 2v+85 conchas.

Descripción: Mejor figuración encontrada en

OLIVEIRO (1982, IV (1-2): 1-10). El ejemplar

figurado posee una espira elevada formada por 3 1/

2 vueltas convexas. La protoconcha es lisa y bul-

bosa, de apenas 1 vuelta de espira. En el interior de

la abertura se observa un saliente que se extiende

alo largo de la columela y labio externo que actúa

de stop opercular. Opérculo circular completo,

multispiral, quitinoso, más grueso que el de los

otros skeneidos descritos, con un pequeño núcleo

central hundido.

Distribución: Del Golfo de Vizcaya al Medite-

rráneo. Citada para el Golfo de Vizcaya, costa de

Túnez, Marsella, Messina, Palermo y Seco Motril

(Mar de Alborán).

Observaciones: Tharsiella romettensis no care-

ce de rádula, contrariamente a lo indicado por

MARSHALL (1988) por comunicación personal de

A. Warén. Aunque la rádula obtenida a partir del

único ejemplar recogido vivo, nos impide efectuar

una descripción completa, por extraerse en malas

condiciones, las fotografías obtenidas revelan un

diente central ancho y cinco dientes laterales pro-

vistos de un dentículo prominente, similares a los

figurados por MARSHALL (1988: 993 figs. A-D)

para especies del género Dillwynella (D. modesta

yD. lignicola). El opérculo es similar al de Teinos-

toma azoricum. De entre los ejemplares examina-

dos, un buen número presentaba en su base 2-3

líneas espirales, idénticas a las descritas por DAUT-

ZEMBERG y FISCHER (1925) para Tharsis gaudryi.

Género TEINOSTOMA A. Adams, 1853

Teinostoma A. Adams, 1853:184. Especie tipo:

Teinostoma politum A. Adams, 1853. Actual. Santa

Elena.

Concha grande para la familia (diámetro supe-

rior a 4 mm), deprimida, muy brillante, aporcela-

nada, de completamente lisa a totalmente estriada

espiralmente, con una callosidad que cubre total o

parcialmente la zona umbilical. Protoconcha lisa,

situada en el mismo plano o en un plano ligera-

mente inferior a las restantes vueltas de la telocon-

cha, que son convexas y llegan a cubrir por com-

pleto o bien en gran parte las vueltas anteriores, por

lo que la sutura apenas puede distinguirse. Abertu-

ra subcircular, más ancha que alta, oblícua. Peris-

toma incompleto. Columela arqueada.

Rádula fórmula (N.5.1.5.N).

Opérculo multispiral, quitinoso, de núcleo cen-

tral.

Teinostoma depresum (Granata, 1877)

(Figura 6: 35-36)

Oxystele depressa Granata, 1877

Tharsiella tinostomoides Fekih y Gougerot, 1974

Tharsiella depressa Oliveiro, 1983

195

IBERUS 9 (1-2) 1990

Material examinado: Roquetas de mar(Almeria),

3-4 m, 5 conchas. Isola dei Gianutri (Sicilia), 15-

20 m, 3 conchas.

Mejor descripción: FEKIH y GOUGEROT, 1974-

comoTharsiella tinostomoides. Mejor figuración:

OLIVEIRO, 1983: 6-8.

Distribución:Exclusivamente mediterránea.

Citada en diversas localidades del Tirreno, Jónico

y Adriático, costa de Sicilia, Túnez y Turquía.

Hábitat: Aunque su hábitat concreto es aún

desconocido, por haberse encontrado siempre

conchas vacías, éstas, han sido encontradas en

fondos de la roca mediolitoral, algas fotófilas,

fondos de Posidonia oceanica, fondos detrítico

costeros y fondos detríticos coralígenos y precora-

lígenos del plano infralitoral. Nuestros ejemplares

fueron encontrados en fondos de Posidonia ocea-

nica.

Cyclostrematidae “ sensu Jeffreys “

Bajo ésta denominación sitúo Anekes nofronil

AARTSEN y BOGI, 1988 por considerarla sinónimo

de Cyclostrema turritum MTS.; en cuanto a la

utilización de Anekes (género monotípico para la

especie A. undulisculpta) descrito por BOUCHET y

WAREN (1979) para la misma, considero que no es

la apropiada dado que las características morfoló-

gicas de dicho género no coinciden con las de la

especie nofronii=turritum MTS., pareciéndose tan

sólo en la forma. Por éste motivo utilizo Cyclostre-

ma como género transitoriamente hasta que el

conocimiento del animal, rádula y opérculo nos

pueda indicar el género adecuado.

Cyclostrema turritum Monterosato, 1875

(Figura 6: 33-34)

Anekes nofronii Aartsen y Bogi, 1988

Material examinado: CORAL ROJO (1984-

1985): Est. 1,35%51”N-03*10”W, Islade Alborán,

200 m, 80 conchas; Est.13,36%32”N-2250”"W, Seco

Olivos, 83-109 m, 2 conchas; Fondos próximos

Isla de Alborán, 160 m, 1 concha (Coll. Sierra).

Descripción: Mejor descripción y figuración,

encontrada en AARTSEN y BOGI (1988: 29-31 figs.

3-5).

Distribución: Exclusivamente mediterránea. Las

señalizaciones de ésta especie corresponden a la

cuenca occidental del Mediterráneo.

Hábitat: Los ejemplares de la Isla de Alborán

196

proceden de un fondo con abundancia de Madre-

pora occulata.

Observaciones. La descripción original de Ane-

kes nofroni1 está basada en un individuo juvenil,

los adultos presentan 3 vueltas de espira convexas

y alrededor del ombligo 8-9 finas líneas espirales.

DISCUSION

Los resultados radulares obtenidos, muestran

una estrecha relación entre especies de los géneros

Skenea y Dikoleps; el número constante de dientes

laterales y lareducción a una fina laminilla elíptica

sin cúspides, del diente lateral externo, así lo

demuestran. Anatómicamente, tanto Skenea ser-

puloides como Dikoleps nitens poseen caracteres

similares, diferenciándose en el número de tentá-

culos epipodiales y en la desigual distribución de

los órganos sensoriales situados en la base de los

mismos. Estas diferencias anatómicas, junto a las

morfológicas, son caracteres suficientes para la

diferenciación de ambos géneros.

Las especies del género Dillwynella Dall, 1889,

poseen dos tentáculos subópticos derechos y uno

izquierdo bífido, todos lisos; y seis a siete tentácu-

los epipodiales, tres sobre la parte izquierda y

cuatro sobre la derecha del pie. La rádula de D.

modesta es similar a la obtenida para Tharsiella

romettensts.

Vemos pues, que la anatomía externa de algunas

especies de skeneidos de los géneros Skenea, Di-

koleps y Dilwynella son muy similares ala presen-

tada por otros tróquidos. El número de tentáculos

epipodiales y la presencia de órganos sensoriales

en su base, relacionan Skenea con Monodonta,

Gibbula y Jujubinus, y a Dikoleps con Clanculus.

Es evidente que tanto skeneidos como tróquidos,

poseen caracteres morfológicos y anatómicos que

los interrelacionan y que han inducido a pensar que

los skeneidos pueden tratarse de un grado polifilé-

tico de tróquidos paedomorfos, cuyos caracteres

comunes son el resultado de simplificaciones y

modificaciones asociadas a una extrema reduc-

ción de tamaño. Pero al mismo tiempo, los carac-

teres diferenciales que presentan, han sido inter-

pretados como correspondientes a un grupo mono-

filético que ha experimentado una radiación inde-

pendiente, paralela a Trochidae y Turbinidae. Es

difícil por el momento, con los datos parciales que

SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES

RUBIO SALAZAR

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200

RUBIO SALAZAR: SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES

Fig. 7. Diversidad radular de los skeneidos. A: Tharsiella romettensis, Seco de Motril. B: Dikoleps nitens, Placer de

las Bóvedas. C: Skenea exilissima, Isla de Alborán. D: Dikoleps cutleriana, Placer de las Bóvedas; E: Lissospira

basistriata, Isla de Alborán. F: Skenea serpuloides, Isla de Alborán.

201

IBERUS 9 (1-2) 1990

se poseen, efectuar una interpretación evolutiva de

la familia Skeneidae; pero me inclino por la prime-

ra Opinión, ya que tanto en su anatomía externa

como radularmente, tróquidos y skeneidos no son

tan diferentes. Tal vez, la gran diversidad de Ske-

neidac se deba a su origen polifilético a partir de

tróquidos que han evolucionado y simplificado

para adaptarse a una extrema reducción de tamaño.

Tan sólo un estudio comparado, mucho más exten-

so y profundo, tanto de la anatomía externa como

interna de tróquidos en estadio juvenil y skenci-

dos, puedan ponerlo en claro en un futuro.

AGRADECIMIENTOS

A la CICYT, por la financiación del proyecto PB

87-397 Campaña Oceanográfica FAUNA Il.

A los Dres. Angel Luque y José Templado por su

ayuda y colaboración, así como por la cesión de

material utilizado.

A Dr. Emilio Rolán por su gran ayuda en la

obtención de las rádulas.

Al Servicio de Microscopía Electrónica de la

Universidad de Valencia.

Al Dr. Sege Gofas del Muscum National d'His-

toire Naturelle de Paris, por la cesión de los dibujos

de skencidos vivos y de material de la campaña

CEUTA 86.

BIBLIOGRAFIA

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IBERUS 9 (1-2): 203-207, 1990

SOBRE LA POSICION SISTEMATICA DE PSEUDORBIS GRANULUM

BRUGNONE, 1873 (MOLLUSCA, ARCHEOGASTROPODA, SKENEIDAE) Y

DESCRIPCIÓN DE PSEUDORBIS JAMEOENSIS N. SP., PROCEDENTE DE

LAS ISLAS CANARIAS

ON THE SYSTEMATICS POSITION OF THE PSEUDORBIS GRANULUMBRUGNONE, 1873

(MOLLUSCA, ARCHEOGASTROPODA, SKENEIDAE) AND DESCRIPTION OF PSEUDOR-

BIS JAMEOENSIS N. SP., FROM THE CANARY ISLANDS

Federico Rubio y Celso Rodríguez Babío*

Palabras Clave: Pseudorbis, Archeogastropoda, Skeneidae, Mar mediterráneo, posición sistemática,

Pseudorbis jameoensis n. sp.

Key Words: Pseudorbis, Archeogastropoda, Skeneidae, Mediterranean Sea. Systematic position, Pseu-

dorbis jameoensis n. Sp.

RESUMEN

Pseudorbis granulum es una diminuta especie mediterránea que desde su descripción

original, como Fossarus granulum, ha tenido una ubicación sistemática inestable,

habiendo sidotrasterida de la familia Fossaridae (superfamilia Hipponicoidea) ala familia

Vitrinellidae (superfamilia Rissoidea) y viceversa; empleándose Pseudorbis, indistin-

tamente, como género y subgénero. La obtención de algunos individuos vivos, en el

material procedente de los dragados efectuados al sur de la Isla de Alborán, Est. 33,

durante el “Proyecto Fauna Iberica, 1989”, nos ha permitido - a partir de la observación

de su opérculo y rádula- esclarecer su correcta posición sistemática. Se aportan, por vez

primera, datos sobre su ecología y presencia en las costas mediterráneas españolas. Se

describe una nueva especie, Pseudorbis jameoensis, procedente de Lanzarote (Islas

Canarias). Finalmente, se discute la similitud de Pseudorbis con especies del género

Parviturbo Pilsbry y Mcginty, 1945 y Dikoleps Hóisaeter, 1968.

ABSTRACT

Pseudorbis granulum is a tiny Mediterranean specie since its original description as

Fossarus granulum, it has had an uncertain systematic position, having been transferred

from Fossaridae family (Hipponicoidea superfamily)tothe Vitrinellidae family (Rissoidea

superfamily) and vice versa. Several alive specimens obtained in material coming from

dredging done to the South of Alboran Island, Stn. 33, during the “Iberian Fauna Project,

1989” they have let us know - from the observation of the operculum and radula- their

correct systematic position. New data about ecology and presence in the Spanish

Mediterranean coasts are provided for the first time. A new specie, Pseudorbis jameoen-

sis from Lanzarote (Canary Islands) are described. Resemblance of the Pseudorbis

genus with species of the Parviturbo and Dikoleps génera are discussed.

* Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100

Burjasot (Valencia).

203

IBERUS 9 (1-2) 1990

INTRODUCCION

Pseudorbis granulum fué descrita originalmen-

tecomo Fossarus granulum Brugnone, 1873 ein-

cluida enel género Fossarus Philippi, 1841 (=Ma-

ravigna Aradas y Maggiore, 1841).

MONTEROSATO (1877) la consideró de dudosa

clasificación en tanto no se conociese la estructura

del opérculo. En 1884 crea el género Pseudorbis,

distinguiéndolo de Maravigna por la conforma-

ción del ápice y la estructura del opérculo, empla-

zándole en la familia Adeorbidae por admitir que

reunía caracteresencomún conlos géneros Cyclos-

trema y Adeorbis, de los que, no obstante, podría

distinguirse por su ombligo casi cerrado y por los

surcos no imbricados ni cancellados.

THIELE (1929) y WENZ (1941) consideran Pseu-

dorbis como subgénero de Vitrinella C.B. Adams,

1850, perteneciente a la familia Adeorbidae.

NORDSIECK (1972 y 1982) la refiere como Vitrine-

lla (Pseudorbis) granulum Brugnone, 1873 em-

plazándola en la familia Tornidae Sacco, 1896.

PIANI (1982) vuelve a considerar Pseudorbis

como género, situándolo nuevamente en la familia

Fossaridae Troschel, 1861.

Género PSEUDORBIS Monterosato

Pseudorbis Monterosato, 1884 (Nomenc!l. Gen.

Spec. Conch. Medit. pp. 109) Especie tipo (por

monotipia): Fossarus granulum Brugnone, 1873

Actual. Mediterráaneo e Islas Canarias.

Pseudorbis granulum (Brugnone, 1873)

(Fig. 1: 1-5)

=Fossarus granulum Brugnone, 1873

=Vitrinella (Pseudorbis) granulum (Brugnonc,

1873)

Localidad tipo: Trapani (Sicilia)

Diagnosis: Concha de muy pequeño tamaño,

globoso-cónica O turbiforme, no nacarada; 3-4

vueltas de espira de crecimiento rápido, sutura

marcada y ombligo estrecho y profundo. Proto-

concha de apenas una vuelta de espira, lisa y bul-

bosa en su parte nuclear, aquillada con finas estrías

axiales en su porción restante y una gruesa costilla

axial, que marca la transición desde el crecimiento

larval al postlarval de la concha. Teloconcha con

6 gruesos cordones espirales periféricos y dos ba-

sales rodeando el ombligo, cuyos intervalos estan

204

cruzados por una finísima costulación axial. Lí-

neas de crecimiento marcadas.

Abertura subcircular, prosoclina; peristoma in-

completo, ligeramente angulado. Columella ar-

queada. Labio externo con un seno situado en la

base de la periferia. Opérculo córneo, fino, multis-

piral.

Rádula fórmula (*.4.1.4.*), diente central muy

ancho sobre todo en su parte media, de lados re-

dondeados; área cortante ancha, sin denticulación

aparente. Dientes laterales similares, escalonados

hacia fuera uno por detrás del otro e inclinados

exteriormente desde sus bases; áreas cortantes

provistas de seis a siete dentículos poco afilados.

Dientes marginales estrechos y largos, que se

ensanchan hacia sus áreas cortantes a modo de es-

pátula, presentando siete a ocho dentículos afila-

dos y desiguales y aspecto aserrado (Fig. 1: 3 y 4).

Material examinado: 8 spm. + conchas proce-

dentes del sedimento obtenido mediante dragado

durante la Campaña Oceanografica FAUNA I (7-

27.7.89), stc. 33A (35% 55”"N-3203"W) 33-44 m, al

S-SW de la Isla de Alborán.

Distribución: Sólo conocida de la costa meridio-

nal del Mediterráneo occidental. Trapani y Cabo

San Vito (Sicilia), Isla de Lampedusa e Isla de Al-

borán.

Pseudorbis jameonsis n. sp.

(Figs. 6 - 8)

Localidad tipo: Los Jameos del Aguas (Lanza-

rote).

Descripción: Concha muy pequeña, de aproxi-

madamente 2 vueltas de espira, globoso-cónica,

blanca, algo brillante, no nacarada internamente,

ombligo estrecho y profundo, sutura marcada. La

protoconcha tiene 1/2 vuelta de espira y mide 239

um de ancha, es lisa y bulbosa en su parte nuclear

y aquillada pero sin estrías axiales en su porción

restante. Teloconcha formada por vueltas conve-

xas de crecimiento rápido, que apenas cubren la

periferia de la vuelta anterior. Ultima vuelta con 10

cordones espirales gruesos, ocho en la periferia y

dos basales alrededor del ombligo, siendo el más

próximo, de aspecto noduloso. Interespacios con

la finísima estriación característica. Líneas de cre-

cimiento marcadas. Abertura subcircular, proso-

clina. Peristoma contínuo, angulado por la presen-

cia de los cordones espirales. Labio externo grue-

so, con dos senos basales. Columela arqueada,

RUBIO Y RODRIGUEZ: PSEUDORBIS GRANULUM Y P. JAMEOENSIS

reflejada hacia el ombligo pero sin llegar a taparlo.

Animal, opérculo y rádula, desconocidos.

Material tipo: El holotipo, cuyas medidas son

0,72 mm de altura y 0,84 mm de diametro, ha sido

depositado junto con un paratipo, en el Museo Na-

cional de Ciencias Naturales de Madrid y tiene el

número (...). Otros paratipos han sido enviados al

Museo Insular de Santa Cruz de Tenerife, M.N.H.N.

de Paris y en la colección del autor.

Material examinado: Doce ejemplares proce-

dentes del arenisco coralino recogido en los Ja-

meos del Agua, Isla de Lanzarote (Archipiélago de

Canarias).

Etimologia: La especie ha sido denominada ja-

meoensis, por hacer referencia al lugar de donde

procede.

Observaciones:Pseudorbis jameoensis difiere

de Pseudorbis granulum, por tener una espira más

elevada, cordones espirales más gruesos y nume-

rosos y por carecer la protoconcha de estrías axla-

les.

ECOLOGIA

El sedimento examinado estaba compuesto

esencialmente por fragmentos de corallinaceas

(Lithophyllum y Lithothamnium) obtenido de un

fondo de laminarias sobre rocas localizado a 34-44

m de profundidad, con dominancia de Laminaria

hyperborea (Gunncr) Foslie, 1884, Laminaria

saccharina y Sacchoriza polyschides (Lightfoot)

Batters, 1902; y entre la fauna malacológica

dominante asociada, Astraearugosa(Linné, 1758).

DISCUSION

Debido a ciertos caracteres morfológicos de su

concha, como la forma general, no estar nacarada

internamente, presencia de un seno en la porción

basal del labio externo, conformación y ornamen-

tación del ombligo, abertura, etc... Pseudorbis

granulum (Brugnone, 1873) podría aproximarse a

especies skeneiformes del género Dikoleps Hói-

saeter, 1968; pero al mismo tiempo la presencia de

gruesos cordones espirales con una muy fina es-

triación axial en sus interespacios junto a ciertas

particularidades de la protoconcha (ornamenta-

ción, aquillamiento), la hacen claramente diferen-

ciable de éste.

Pseudorbis granulum posee tambien cierta si-

- militud con algunas especies caribeñas del género

Parviturbo y Parviturboides. PILSBRY y

MCGINTY (1945) al describir el género Parvitur-

bo, indicaban como elemento diferenciador con

Pseudorbis, la carencia de estriación axial en los

intervalos junto al desconocimiento del animal y

opérculo. Pero la utilización del SEM nos ha

permitido constatar la existencia de estriación

axial, que unida a los resultados radulares y

opérculo, nos indican una gran proximidad entre

ambos géneros.

Por todo lo anteriormente expuesto, creemos

que el género Pseudorbis debe abandonar su

emplazamiento actual tanto en Fossaridae como

en Vitrinellidae (Mesogastropoda) y ser emplaza-

do en la familia Skeneidae Clarck, 1851 (Archaeo-

gastropoda, Vetigastropoda) en tanto no se dis-

pongan de nuevos datos anatómicos que puedan

indicarnos su emplazamiento definitivo dentro de

la superfamilia Trochoidea.

AGRADECIMIENTOS

A la CICYT, por la financiación del proyecto

PB 87-397, Campaña Oceanográfica FAUNA I.

Al Dr. José Templado, por la cesión del material

utilizado en este trabajo.

BIBLIOGRAFIA

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WENZ, W. 1938-1944. Gastropoda in Handbuch der Paláo-

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205

Fig. 1. Género PSEUDORBIS Monterosato, 1885 (1-5): 1, Pseudorbis granulum (Brugnone) CORAL ROJO Est.

33(E: 1 mm); 2, Omamentación teloconcha(E: 100 um); 3 y 4, Rádula. Detalle DLE-DM (E: 10m); 5, Protoconcha

(E: 100 um).

206

PSEUDORBIS GRANULUM Y P. JAMEOENSIS

RUBIO Y RODRIGUEZ

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207

IBERUS 9 (1-2): 209-219, 1990

APORTACIONES A LOS CONOCIMIENTOS SOBRE MICROMOLUSCOS

DE AFRICA OCCIDENTAL. 2. ARCHAEOGASTROPODA DE SAO TOME Y

PRINCIPE

CONTRIBUTIONS TO THE KNOWLEDGE OF THE MICROMOLLUSCS OF WEST AFRICA.

2. ARCHAEOGASTROPODA OF SAO TOME AND PRINCIPE

Federico Rubio* y Emilio Rolán**

Palabras Clave: Archacogastropoda, nuevas especies, Sao Tomé y Principe.

Key Words: Archacogastropoda, new species, Sáo Tomé and Princepe Islands.

RESUMEN

Se menciona la bibliografía existente sobre los moluscos de las islas de Sáo Tomé y

Principe. Se describen Teinostoma fernandesi n. sp. y T. funiculatum n. sp. Se hacen

algunas aportaciones sobre las especies del género Leucorhynchia: L. bicarinata Adam

y Knudsen, 1969 y L. lirata (Smith, 1871) situando en este género a Teinostoma punctatum

Jousseaume, 1872. Se aportan nuevos datos sobre protoconcha, opérculo y rádula de

Cinysca jullieni Adam y Knudsen, 1969, haciéndose redescripción de esta especie.

ABSTRACT

The bibliography onthe molluscs ofthe Sáo Tomé and Princepe Islands are mentioned.

Teinostoma fernandesi n. sp. and 7. funiculatumn. sp. are described. Some informations

of the species of the genus Leucorhynchia: L. bicarinata Adam 8 Knudsen, 1969 and L.

lirata (Smith, 1871) are done. Teinostoma punctatum Jousseaume, 1872 is transtered to

the genus Leucorhynchia. New dates on protoconch, operculum and radula of Cinysca

jullieni Adam € Knudsen, 1969 are reported, making redescription of this species.

INTRODUCCION

A lo largo del tiempo han sido muchas las

especies que han modificado su categoría genérica

o posición de familia dentro de un filum. Esto ha

ocurrido con mucha más frecuencia en los molus-

cos de pequeño tamaño y, sobre todo, en aquellos

que tenían una concha similar y carecían de carac-

terísticas diferenciales, ya que la mayor parte de

las antiguas clasificaciones se hicieron casi siem-

pre en base únicamente al estudio de la concha.

Todavíaenla actualidad existen numerosas dudas

en cuanto a la situación genérica de bastantes

especies y la posición de muchos géneros (e inclu-

so de familias) en categorías superiores. Todo ello

es debido a la ausencia de datos sobre las partes

* Dep. Zoología, Fac. de Ciencias Biológicas, Univ. Valencia, Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot, Valencia.

** C. Castillo 22, 3602 Vigo.

209

IBERUS 9 (1-2) 1990

blandas, rádula, etc. de muchas de estas especies o

de grupos de ellas.

El género Teinostoma H. y A. Adams, 1854 es

situado, todavía muy recientemente (VAUGHT,

1989), dentro de la familia Vitrinellidae C. B.

Adams, 1850 (Rissoidea). La especie tipo del

género (7. politum) no es conocida más que por la

concha, por lo que resulta difícil dar una posición

cierta. No obstante, hemos realizado estudio radu-

lar de especies con concha muy similar a la especie

tipo (como por ej. Teinostoma azoricum Dautzen-

berg y Fischer, 1896) y su rádula es tipicamente

rhipidoglossa. Por ello, situaremos al género Tei-

nostoma H. y A. Adams, 1854 dentro de Archaeo-

gastropoda.

En el archipiélago de Sáo Tomé y Principe no

han sido realizados demasiados estudios y el

número de publicaciones y de listas de fauna

malacológica dados para ellas son limitadas. Los

más importantes trabajos que mencionan especies

de las islas son los de NOBRE (1886, 1887, 1891 y

1894), HOYLE (1887), TRYON (1888), LAMY

(1907), TOMLIN y SCHAKLEFORD (1914, 1915 a y

1915b) y TOMLIN (1923). En todos ellos solo se en-

cuentran cuatro especies referidas a pequeños

gasterópodos con aspecto trochiforme o

vitrinelliforme: Rhodinoliotia roseotincta (Smith,

1871), Teinostoma punctatum Jousseaume, 1872,

Teinostoma liratus (Smith, 1871) y Cochliolepis

militare (Jousseaume, 1872).

En el presente trabajo se muestran las especies

de Archaeogastropoda en las que, como resultado

del estudio del material recolectado en los últimos

años en estas islas, se pueden hacer algunas apor-

taciones nuevas para la ciencia.

RESULTADOS

Subclase PROSOBRANCHIA Milne Edwards,

1848

Orden ARCHAEOGASTROPODA Thiele,

1025

Suborden TROCHINA Cox y Knight, 1960

Superfamilia TROCHOIDEA Rafinesque, 1815

Familia SKENEIDAE Clark, 1851

Género TEINOSTOMA A. Adams, 1853

Especie tipo: Teinostoma politum A. Adams,

1853. Santa Elena. Actual. El género tiene repre-

210

sentantesen ambos lados del océano Atlántico y en

el Indopacífico.

Teinostoma fernandesi n. sp.

(Fig. 1-7, 8, 9 y 10)

Material examinado: Sáo Tomé: 25 conchas y 5

fragmentos recogidas en sedimentos a -5 m en

Lagoa Azul; 9 conchas a -2 m en Praia Emilia; 2

conchas a -5 m en Praia Quince y 2 conchas a -3 m

en ciudad de Sáo Tomé.

Principe: 2 conchas a -8 m en la Bahía de Santo

Antonio.

Descripción: Concha (Fig. 1-7, 8 y 9) muy

deprimida, con aspecto planispiral vista superior-

mente, sólida, blanca, brillante, no nacarada inte-

riormente y con dos vueltas de espira de creci-

miento algo rápido. Perifería convexa y base cón-

cava.

Protoconcha (Fig. 1-10) con 0,13 mm de anchu-

ra, Superficie un poco irregular y con apenas 3/4 de

vuelta de espira.

Teloconcha con un poco más de una vuelta de

espira que cubre parcialmente la periferia de la

vuelta anterior. Sutura poco perceptible, cubierta

por una capa callosa semitransparente. La espira

está provista de cordones espirales aplastados, tan

anchoscomo sus interespacios, observándose unos

15 en la perifería y 2 en la base. Dos carenas

situadas, una en la mitad de la curvatura de la

vuelta y otra basalmente, angulan laconcha. Laca-

rena periférica desaparece hacia la última vuelta

dotándola de cierta convexidad mientras la carena

basal se acentúa más debido a la convexidad de la

base; entre ambas carenas hay una zona, aparente-

mente más lisa, con aspecto de anillo que bordea

por fuera a la concha. En toda su superficie se

aprecian finas y muy numerosas líneas de creci-

miento. Abertura subcircular, un poco más ancha

que alta, prosoclina. Peristoma continuo, adheri-

do; labio externo grueso, borde columelar muy

engrosado que se extiende por la base hasta el

ombligo, al que cubre casi en su totalidad mediante

una capa callosa.

Animal y opérculo son desconocidos.

Material tipo: Holotipo (Fig. 1-7) con una di-

mensión máxima de 1,0 mm depositado en el

Museo de Ciencias Naturales de Madrid con el

número 15.05/1115. Paratipos en las colecciones

del British Museum (Natural History) de Londres,

RUBIO Y ROLAN: ARCHAEOGASTROPODA SAO TOME Y PRINCIPE

en el Museum National d'Histoire Naturelle de

Paris, en el American Museum de Nueva York,

colección de Francisco Fernandes y en las de los

autores.

Localidad típica: Es designada localidad típica

la playa de Lagoa Azul en la isla de Sáo Tomé.

Distribución geográfica: Sólo conocida del ar-

chipiélago de Sáo Tomé y Principe del que, por su

corta protoconcha, es presumible constituya un

endemismo.

Etimología: El nombre específico es dedicado a

Francisco Fernandes amigo y malacólogo que

también contribuyó con su ayuda a la recolección

del material estudiado.

Discusión: Sureducido tamaño, la abertura dila-

tada transversalmente, la callosidad que cubre la

sutura y parte de la periferia de la vuelta anterior,

el engrosamiento de la columela y el callo que

cubre casi totalmente el ombligo nos ha inducido

aconsiderar aesta nueva especie dentro del género

Teinostoma a pesar de desconocer su anatomía y

rádula. Teinostoma fernandesi n. sp. difiere de las

especies conocidas de la costa africana y del Cari-

be por su espira deprimida, la concavidad de la

base, la ornamentación de cordones espirales aplas-

tados y las carenas periféricas que limitan una zona

a modo de banda.

Teinostoma funiculatum n. sp.

(Fig. Le e e y 4)

Material examinado: Principe: 1 concha recogi-

da en sedimentos de -10 m en Bahía de Santo

Antonio.

Descripción: Concha (Fig. 2-1 y 3) muy depri-

mida, con aspecto planispiral vista superiormente,

sólida, blanca, no nacarada interiormente y con

tres vueltas de espira de crecimiento lento. Perife-

ria con cordones espirales muy característicos.

Protoconcha (Fig. 2-2 y 4) con 0,13 mm de

anchura y con apenas 3/4 de vuelta de espira.

Teloconcha con un poco más de tres vueltas de

espira, cada una de ellas cubriendo la parte perifé-

rica de la vuelta anterior. Sutura perceptible, pero

apenas hundida. La espira está muy aplanada y la

parte dorsal es muy ligeramente convexa. La parte

periférica de la última vuelta tiene tres fuertes

cordones espirales de los que, el superior y el

inferior forman ángulo con las porciones dorsal y

ventral de la concha. Los espacios entre ellos son

algo profundos y de una anchura similar a la de los

cordones. La última vuelta en su parte basal es

convexa, enmarcando un ombligo muy amplio que

presenta cordones espirales en su pared. Abertura

perfectamente circular, con el labio cortante y que

tiene dos prolongaciones, una algo acanalada que

se dirige hasta el final de la sutura y otra que se

dirige hacia la base en sentido opuesto y en la cual

terminan los cordoes espirales del ombligo.

Animal y opérculo son desconocidos.

Material tipo: Holotipo (Fig. 2-1 y 2) con 1,34

mm de máxima dimensión depositado en el Museo

de Ciencias Naturales de Madrid con el número

15.05/2684.

Localidad típica: Bahía de Santo Antonio en la

isla de Principe.

Distribución geográfica: Solo conocida de la

localidad típica.

Etimología: El nombre específico hace referen-

cia a los cordones que rodean la perifería de la

última vuelta.

Discusión: La asignación de esta especie al

género Teinostomaes una tentativa al carecerse de

los datos de animal, opérculo y rádula, pero su

tamaño y forma no difieren de las de otras especies

del género. No existe ninguna especie conocida

africana que presente los cordones espirales que

caracterizan a T. funiculatum n. sp. Algunas espe-

cies del género Circulus Jeffrey, 1865 tienen cor-

dones o estrías espirales pero nunca en la disposi-

ción regular de esta especie. Hay una cierta apa-

rente semejanza con Cyclostremiscus vanbrugge-

ni Jong y Coomans, 1988, especie del Caribe, pero

que carece de cordones en el ombligo y presenta

una microescultura radial y espiral.

Género LEUCORHYNCHIA Crosse

Especie tipo: Leucorhynchia caledonica Cros-

se, 1867. Actual. Género extendido al Indopacífi-

co y Africa Occidental.

Leucorhynchia punctata (Jousseaume, 1872)

(Fig. 2-5 y 6)

= Tinostoma punctatum Dautzenberg, 1912 (pág.

78)

= Tinostoma dalli Dautzenberg, 1912 (pág. 77,

lám. III, fig. 38-40)

Dll

IBERUS 9 (1-2) 1990

= Teinostoma punctatum (Dautzenberg, 1912).

Adam y Knudsen, 1969, pág. 20, fig. 10 y 11.

Material examinado: Sáo Tomé: 4 conchas en

sedimentos a -5 m en Praia Quince; 2 conchas a 4

m en Lagoa Azul; 1 concha a -2 m en Praia

Mutamba y 2 a -2 m en ciudad de Sáo Tomé.

Descripción: Mejor descripción y representa-

ción: ADAM y KNUDSEN (1969, pág. 20-23, fig.

10-11).

Localidad tipo: Isla de Principe (7. punctatum);

Faro de Tamara, Isla de Los (7. dalli).

Distribución geográfica: Según ADAM y KNUD-

SEN (1969) su área de distribución comprende Isla

de Principe, Sáo Tomé (TOMLIN y SCHAKLEFORD,

1914), Costa de Oro y Guinea Francesa.

Comentarios: Se muestra la protoconcha de un

ejemplar de Sao Tomé (Fig. 2-6) en la que se

aprecia que su superficie es lisa y tiene un poco

más de una vuelta de espira. La concha juvenil

(Fig. 2-5) tiene excavaciones alineadas que, poste-

riormente, se transforman en líneas punteadas. El

ombligo está muy abierto en los ejemplares juve-

niles, cerrándose casi por completo en el adulto.

Este cierre, se realiza a partir de una excrecencia a

modo de callo que aparece en la base de la colume-

la y que da origen a una serie de pliegues alrededor

del ombligo aunque sin llegar a cubrirlo totalmen-

te. Todas estas características se repiten en las

especies del género Leucorhynchia (L. lirata y L.

bicarinata). Por esto, suponemos que la presente

especie pertenece a este género en el que se man-

tiene, por el momento provisionalmente, a la espe-

ra de un examen de la anatomía del animal.

Leucorhynchia bicarinata Adam y Knudsen,

1969

(Fig. 1-11 y 12)

= Tinostoma lirata Dautzenberg, 1912 (non

Smith, 1871) (pág. 78)

Material examinado: Sáo Tomé: 8 conchas pro-

cedentes de sedimentos entre -3 y -8 m de profun-

didad en Esprainha; 1 concha a -2 m en la ciudad

de Sáo Tomé

Principe: 2 fragmentos a -8 m en la Bahía de

Santo Antonio y 1 fragmento a -6 m en Bahía das

Agulhas.

Descripción: La mejor descripción es la de

ADAM y KNUDSEN (1969, pág. 27-29, fig. 14).

Distribución geográfica: ADAM y KNUDSEN

212

(1969) mencionan Senegal, Gabón y Sáo Tomé.

Para esta última localidad es citada por TOMLIN y

SCHAKLEFORD (1914). Se cita por primera vez

para la isla de Principe.

Comentarios: Se representa la protoconcha (Fig.

1-12) y un ejemplar juvenil (Fig. 1-11) de L£.

bicarinata. En estas fotografías puede observarse

la aparición de puntos alineados en las primeras

vueltas que, paulatinamente, van reduciéndose en

tamaño y, al mismo tiempo, aumentando en núme-

ro hasta convertirse (de ordinario a partir de la

tercera vuelta de espira) en estrías espirales punti-

formes. Esta característica junto con la forma de la

protoconcha y la casi oclusión del ombligo por

unos pliegues marcados (como se mencionó ante-

riormente) aparecen también en Leucorhynchia

lirata y L. punctatum.

Leucorhynchia lirata (Smith, 1871)

(Fig. 3-13, 14, 15, 16, 17, 18 y 19; Fig. 4)

= Ethalia lirata Smith, 1871 (pág.737, lám.

LXXV, fig. 23)

= Tinostoma (?) lirata Dautzenberg, 1910 (pág.

104); 1912 (pág. 78)

= Teinostoma liratum Tomlin y Shackleford,

1915 (pág. 268)

= Teinostoma circularis Talavera, 1975 (pág. 6,

lám III, fig. 8)

Material estudiado: Sáo Tomé: 1 concha y 1

juvenil en sedimentos de -5 m en Praia Quince; 1

concha y 16 juveniles a -2 m en ciudad de Sáo

Tomé.

Principe: 7 conchas juveniles en -8 m en Bahía

de Santo Antonio y 6 fragmentos a -6 m en Bahía

das Agulhas.

Descripción: La mejor descripción es la de

ADAM y KNUDSEN (1969, pág. 29-31, fig. 15)

Concha (Fig. 3-13, 14 y 15). Con examen al

microscopio electrónico se pudo mostrar la orna-

mentación espiral consistente en un punteado

grueso en la primera vuelta de la teloconcha (Fig.

3-18 y 19) que se hace más fino y numeroso en las

vueltas siguientes hasta llegar a formar líneas

espirales puntiformes que cubren la totalidad de

las vueltas y que caracterizan a la especie.

Protoconcha (Fig. 3-18) con 3/4 de vuelta de

espira, lisa.

El animal (Fig. 4) es totalmente blanco lechoso

y presenta, en la cabeza, ojos pedunculados de

RUBIO Y ROLAN: ARCHAEOGASTROPODA SAO TOME Y PRINCIPE

color negro; los tentáculos cefálicos son largos y

están cubiertos de numerosas papilas que les dan

un aspecto velloso; el pedúnculo óptico derecho

presenta un tentáculo postóptico y, entre ambos y

en su base, hay dos finas prolongaciones cuyas

funciones son desconocidas. Existen dos membra-

nas cefálicas alargadas de bordes casi lisos. El

pliegue epipodial presenta cuatro pares de tentácu-

los, los dos primeros más largos que los dos

últimos y todos ellos de aspecto similar a los

cefálicos. El pie es redondeado anteriormente y la

suela es rugosa por la presencia de fuertes surcos

acanalados. El opérculo es corneo, grueso, multis-

piral, con núcleo central y, visto por su cara exte-

rior, algo deprimido centralmente. La cara poste-

rior es lisa y presenta un saliente puntiagudo en el

centro, pero la inserción del pie no es central sino

lateral; su área tiene forma triangular y ocupa

aproximadamente 1/3 de la superficie del opércu-

lo.

La rádula (Fig. 3-16 y 17) tiene fórmula N-5-1-

5-N. El diente central es de forma más o menos

triangular, más ensanchado en su tercio basal,

tiene lados fuertemente redondeados, y una cúspi-

de estrecha, sin aparente denticulación y ligera-

mente inclinada. Los dientes laterales tienen una

forma similar al central, muy inclinados exterior-

mente y tanto más anchos cuanto más externos

son. Las áreas son cortantes, cada una con un den-

tículo prominente de aspecto foliar, flanqueado en

su base por cuatro dentículos más pequeños y

puntiagudos, dos a cada lado. El diente lateral más

externo es mucho más ancho que los restantes y su

área cortante no es puntiaguda sino de forma

rectangular. Los dientes marginales son alargados,

sus áreas cortantes se estrechan y alargan cuanto

másexternos son pero, a diferencia de los laterales,

poseen un único dentículo a cada lado de su base.

El diente marginal interno es similar en forma y

tamaño al diente lateral externo.

Familia TURBINIDAE Rafinesque, 1815

Subfamilia LIOTUNAE

Género CINYSCA Kilburn, 1970

pro Cynisca H. y A. Adams, 1854 (non Gray,

1844)

Especie tipo: Delphinula granulosa Krauss,

1848. Actual. El género tiene especies en Africa

Occidental.

Cinysca jullieni Adam y Knudsen, 1969

(Fig. 5-20, 21, 22, 23, 24 y 25)

Material estudiado: Sao Tomé: más de 150 ejem-

plares adultos y de 100 conchas juveniles de sedi-

mentos recolectados en todas las localidades mues-

treadas.

Principe: 16 conchas juveniles en sedimentos a

-8 m en Bahía de Santo Antonio y 6 más a -6 m en

Bahía das Agulhas.

Descripción: Al describir la especie ADAM y

KNUDSEN (1969) indican que lo hacen en base a un

individuo juvenil de dimensiones 1,3 mm x 2 mm

que escogen como holotipo dado que los de mayor

tamaño que poseen (2,7 x 4 mm) están en mal

estado y además reconocen que estos pueden no

haber alcanzado el estado adulto. En nuestro abun-

dante material los mayores ejemplares alcanzaban

unas dimensiones de 9,2 mm x 8,8 mm y la

morfología del adulto es un poco diferente de los

juveniles. Por ello consideramos que se hace pre-

ciso una redescripción de esta especie.

Concha (Fig. 5-20 y 21) sólida, subglobosa,

nacarada, con espira de crecimiento algo rápida

sobre todo a partir de la tercera vuelta, con un total

en el adulto de unas seis vueltas convexas separa-

das por una sutura de aspecto canaliculado. Colo-

ración blanco-sucia con franjas pardo-violáceas

alternativas.

Protoconcha (Fig. 5-22) con menos de una vuelta

de espira, blanca, lisa y bulbosa, situada en un

plano ligeramente inferior a las primeras vueltas

de la teloconcha.

Teloconcha con una ornamentación que tiene

cordones espirales gruesos: dos en las primeras

vueltas, cuatro en la cuarta vuelta, cinco en la

quinta y doce en la última vuelta, de los que seis

están en la periferia y otros seis son basales. En sus

espacios intermedios existen estrías axiales finas.

El cordón subsutural tiene gránulos gruesos que se

hacen menos marcados en los inferiores, siendo

lisos el quinto y el sexto. Este último es más

pronunciado y delimita la base. Los restantes cor-

dones basales vuelven a presentar gránulos tanto

más marcados cuanto más se aproximan al ombli-

go llegando, en los dos últimos, a ser tan gruesos

IBERUS 9 (1-2) 1990

como los del cordón subsutural. Abertura proso-

clina, peristoma ondulado y ensanchado a la altura

de los cordones basales. Labio externo provisto

internamente de pliegues. Labio interno con cua-

tro dentículos que se engruesan a medida que se

aproximan a la base de la columela. Un pequeño

callo se extiende entre los dos cordones que cir-

cundan el ombligo que es estrecho y profundo.

Columela muy arqueada.

Animal. Opérculo (Fig. 5-23) multispiral, con

un pequeño núcleo central, cóncavo visto desde el

exterior, con una base quitinosa sobre la superficie

interna y unas doce líneas espirales de gránulos

calcáreos rectangulares sobre la superficie exter-

na.

Rádula (Fig. 5-24 y 25) con fórmula N-5-1-5-N.

El diente central es ancho y su aspecto es el de un

triángulo invertido con bordes ventrales en cruz e

inclinados exteriormente; margen frontal inclina-

do hacia fuera sin denticulación aparente. Dientes

laterales ensanchados en su parte media; áreas

cortantes de aspecto foliar, aserradas en su margen

interno, inclinadas exteriormente y con dos dentí-

culos en la base de su margen externo. Dientes

marginales largos y estrechos, de aspecto ganchu-

do, fuertemente inclinados hacia fuera desde su

tercio superior, presentando un dentículo promi-

nente en el punto de inflexión; áreas cortantes

alargadas y aserradas en ambos márgenes. Esta

rádula es muy parecida a la de Homalopoma

(Cantrainea) panamensis (Dall, 1908) representa-

da por HICMAN (1984). El género Homalopoma

Carpenter, 1864 tiene el ombligo cerrado y el

opérculo está formado por una capa calcárea uni-

forme, pero con la excepción de estas característi-

cas, se puede considerar en relación sistemática

próxima con Cinysca.

Hábitat: Vive bajo las rocas o cerca de la base de

las mismas en profundidades entre 1 y 9 m.

Distribución geográfica: Esta especie ha sido

referida en Guinea Francesa, Liberia, Costa de

Marfil y Gabón. La presente es la primera cita pa-

ra las islas de Sáo Tomé y Principe aunque, proba-

blemente, se refiere a esta especie la mención de

Gibbula cicer Menke hecha por HOYLE (1887).

Comentarios: Á primera vista, Cinysca jullieni

tiene el aspecto general de un Clanculus, pero su

opérculo calcáreo y su estriación axial que le da

aspecto “escarchado”, nos confirma su pertenen-

214

cia a la familia Turbinidac Ra inesque, 1815 y,

más concretamente, al género Cirysca que ha sido

utilizado por otros autores para especies oesteafri-

canas. Por otra parte, nuestros ejemplares adultos

coinciden en líneas generales con el representado

por WENZ (1938) como Cinysca granulosa

(Krauss), especie tipo del género procedente de

Sudáfrica; pero tanto la ornamentación axial como

la rádula descritas por BARNARD (1963) para esta

especie difieren de las referidas anteriormente

para C. jullieni por lo que, en cualquier caso, se

trata de especies distintas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a F. Fernandes su ayuda en la

recolección de sedimentos y en el aporte de biblio-

grafía. A M?. Angeles Rodríguez Cobos de la

Cátedra de Anatomía de la Facultad de Medicina

de Santiago de Compostela por su ayuda en la

realización de algunas fotografias al MEB.

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IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 1.7 - 10: Teinostoma fernandesi n. sp. (7, holotipo; 8 y 9 paratipos; 10 protoconcha). 11 y 12.- Leucorhynchia

bicarinata Adam y Knudsen, 1969 (11 concha juvenil; 12 protoconcha). (Escala, 0,1 mm).

216

RUBIO Y ROLAN: ARCHAEOGASTROPODA SAO TOME Y PRINCIPE

Fig. 2. 1 - 4: Teinostoma funiculatum n. sp. (1 y 3, holotipo; 2, detalle de la concha; 4, protoconcha). 5 y 6:

Leucorhynchia punctata Jousseaume, 1872, (3, ejemplar juvenil; 6, protoconcha. (Escala, 0,1 mm).

217

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig.3.13 -19: Leucorhynchia lirata (Smith, 1871) (13, 14 y 15, conchas; 16 y 17 rádula; 18 y 19 protoconcha). (Escala

gráfica, conchas y protoconchas, 0,1 mm; rádula, 0,01 mm).

218

RUBIO Y ROLAN: ARCHAEOGASTROPODA SAO TOME Y PRINCIPE

“o110u [9p ajrerag “(4 coo Top arena (4 *ezaqeor] ap arre “(9 -ard rep erons “(q Temeuu9nisog (y (1,81 YIUS) 10.41] DIYIUÉYL09979p TEUnUy “y “814

22 US)

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 5.20 - 25: Cinysca jullieni Adam y Knudsen, 1969 (20 y 21, ejemplares juveniles; 22, protoconcha; 23 opércu-

lo; 24 y 25, rádula). (Escala, conchas, opérculo y protoconcha, 0,1 mm; rádula, 0,01 mm).

220

IBERUS 9 (1-2): 221-227, 1990

ESTUDIO HISTOLOGICO DEL HEPATOPANCREAS DE THFHA/S HAEMAS-

TOMA (GASTROPODA, PROSOBRANCHIA).

HISTOLOGICAL STUDY ON THE MIDGUT GLAND OF THA/IS HAEMASTOMA (GASTRO-

PODA, PROSOBRANCHIA).

M.R.Rubio, P. Tineo, J. Díaz-Mayans y G. Tapia*

Palabras Clave: Hepatopáncreas, gasterópodos, Thais , ultraestructura.

Key Words: Hepatopáncreas, midgut gland, gastropods, Thais, ultrastructure.

RESUMEN

Thais haemastoma, Gasterópodo marino muy frecuente en las zonas rocosas del litoral

mediterráneo, está presente tanto en medios conservados como contaminados, resul-

tando resistente a la presencia de diversostipos de xenobióticos y entre ellos los metales

pesados. Dado que el hepatopáncreas de Crustáceos y Moluscos está directamente

implicado en el metabolismo de muy distintas substancias, se pretende analizar la

ultraestructura de sus componentes celulares en condiciones normales, para así selec-

cionar un modelo celular que permita demostrar la presencia en el medio ambiente de

metales pesados. Tras el estudio ultraestructural y análisis funcional de los cuatro tipos

celulares hepatopancreáticos, se proponen las células acumuladoras de cationes como

modelo experimental más apto para el estudio del metabolismo de metales pesados.

ABSTRACT

Thais haemastoma is an abundant Gastropod in the rocky shores of the West Medite-

rranean, occurring both in conservated and polluted environments; so this species

results resistent to a variety of xenobiotics, including heavy metals. The Molluscan and

Crustacean hepatopancreas has been recognized as an organ directly implied in the

metabolism of many toxics; so, we intend to analyze the ultrastructural characteristics of

the four hepatopancreatic cell types in order to select a cell model that allows to

demonstratethe heavy metal presence in our marine coastal environment. The ultrastruc-

tural study and function analysis of the hepatopancreatic cells indicate that the cation

containing cells are the most suitable cell model to study the heavy metals accumulation

and metabolism.

INTRODUCCION nación en ambientes marinos, aplicándose para

ello diversas técnicas de tipo ecológico, bioquími-

Desde hace algunos años, los moluscos se han coo fisiológico. Actualmente se está procediendo

venido utilizando como indicadores de contami- auna renovación de las metodologías utilizadas en

* Departament de Biología Animal. Facultat de Ciéncies Biológiques. Universitat de Valencia. 46100-Burjasot.

Valencia.

2020)

IBERUS 9 (1-2) 1990

la evaluación del impacto ambiental provocado

por la contaminación debida a la presencia de di-

ferentes xenobióticos en el medio. Entre las nue-

vas técnicas propuestas, se encuentra en un nivel

preferente el estudio de la histopatología de ani-

males expuestos al contaminante estudiado, así

como de la determinación de los cambios en la

citoquímica debidos a tal exposición. Las técnicas

histopatológicas se han utilizado extensamente

sobre una gran variedad de animales marinos para

describir e identificar aspectos patológicos atri-

buidos a diversos contaminantes ambientales

(WOLFE, CLARK, FOSTER, HAWKES y MACLEOD,

1981; RASMUSSEN, HAGE y KARLOG, 1983). Así,

por ejemplo, se ha determinado un incremento en

la cantidad de lípidos, vacuolización de células

digestivas y un incremento en la actividad lisoso-

mal en moluscos bivalvos contaminados por pe-

tróleo ( WOLFE ef al., 1981; CARLES, HENRY,

SIRON y GIUSTI, 1986; BERTHOU, BALQUET,

BODENNEC y MARCHAND, 1987 ). Otros muchos

ejemplos se podrían citar, referidos a diversos

contaminantes tales como metales pesados, pesti-

cidas etc. pero, previo alos estudios toxicológicos,

esnecesarioconocer la estructura normal del órgano

u Órganos a estudiar. En el presente trabajo se ha

elegido como órgano de estudio el hepatopán-

ereas, dada su implicación directa en el metabolis-

mo de muy diferentes substancias y entre ellas, los

xenobióticos. Así pues, lo que se pretende conse-

guir en este trabajo es, la descripción histológica

y ultraestructural del hepatopáncreas y sus diver-

sos tipos celulares.

MATERIAL Y METODOS

Muestras de hepatopáncreas de ejemplares de

Thais haemastoma procedentes de entornos no

contaminados han sido fijadas en solución de

Karnowsky ( glutaraldehido 1%, paraformaldehi-

do 2% en tampón Sórensen 0,15 M, pH 7,2 )

durante dos horas a 4*C. La postfijación se ha

llevado a cabo en tetróxido de osmio 1% en el

mismo tampón por un periodo de dos horas a 4*C.

Finalmente el material se ha incluido en araldita

(Durcupan ACM) y seccionado en un ultramicro-

tomo JEOL-JUM7. Las secciones semifinas se

han teñido con azul de toluidina y las ultrafinas

con citrato de plomo ( REYNOLDS, 1963).

El estudio y registro fotográfico de las muestras

se ha llevado acabo en un microscopio electrónico

de transmisión Hitachi H-800.

RESULTADOS

El hepatopáncreas de Thais haemastoma con-

siste en un conjunto de túbulos ciegos revestidos

por un epitelio monoestratificado en el que se

distinguen cuatro tipos celulares: células secreto-

ras, células absorbentes, acumuladoras de catio-

nes e indiferenciadas.

Las células secretoras(fig. 1) presentan un cito-

plasma apenas teñido en el que destacan gruesas

granulaciones basófilas de tamaño constante y un

núclco de tamaño irregular, nucleolo muy eviden-

te y cantidad media de heterocromatina, preferen-

temente periférica. A nivel ultracstructural (fig.2),

la porción citoplasmática perinuclear está ocupa-

da por numcrosos sáculos de retículo endoplásmi-

co ribosómico de membranas paralelas, junto con

mitocondrias y algún gránulo conteniendo mate-

rial de densidad variable. El citoplasma periférico

(fig. 3) presenta dilatación de los sacos del retículo

endoplásmico ribosómico que muestra contenido

granulofilamentoso de baja densidad. En sus pro-

ximidades es frecuente encontrar pequeños dictio-

somas con contenido denso (fig. 4), así como grá-

nulos de secreción en distintos momentos de su

formación.

Fig. 1. Células secretoras. Gránulos de secreción (punta de flecha); núcleo (asterisco). 1000 X.

Fig.2. Célula secretora: retículo endoplásmicoribosómico (rer); gránulos (asterisco); núcleo (N) y nucleolo (n). 10000

Fig. 3. Célula secretora: sacos dilatados de RER (puntas de flecha): gránulos de secreción inmaduros (asterisco).

25000 X.

Fig. 4. Célula secretora: dictiosoma en proximidad a RER. 30000 X.

Fig. 5. Células absorbentes: vesículas con material de baja densidad (asteriscos); núcleo (n). 1000 X.

200

RUBIO ET AL.: HISTOLOGIA HEPATOPANCREAS T. HAEMASTOMA

223

IBERUS 9 (1-2) 1990

Las células de absorción se caracterizan por la

gran cantidad de vesículas levemente acidófilas

que ocupan la mayor parte del volumen celular

(fig. 5); estas vesículas son de tamaño muy varia-

ble y dejan entre ellas una fina trama de matriz

citoplasmática basófila. El núcleo, esférico u

ovalado presenta escasa cantidad de heterocroma-

tina y nucleolo muy visible. A nivel ultraestructu-

ral (fig. 6) destaca la presencia de microvellosida-

des en el borde apical de la célula, y mitocondrias,

perfiles de retículo endoplásmico liso junto con

cuerpos electrondensos en el citoplasma subapi-

cal.

Las células indiferenciadas (fig. 7) muestran un

citoplasma basófilo que contiene casi exclusiva-

mente ribosomas libres y mitocondrias. El núcleo

de gran tamaño y contorno circular presenta muy

escasa cantidad de heterocromatina y un nucleolo

esférico y de gran tamaño; los poros de la envoltura

nuclear son muy abundantes (fig. 8).

Las células acumuladoras de calcio presentan

un citoplasma débilmente acidófilo en el que des-

tacan gran número de granulaciones irregularmen-

te basófilas y de tamaño variable (fig. 9); el núcleo

redondeado u ovalado se localiza en la porción

basal de las células y muestra un nucleolo promi-

nente y baja condensación de la cromatina (fig.

10). Al microscopio electrónico, estas células pre-

sentan un desarrollo moderado de orgánulos, pre-

dominando las mitocondrias y el retículo endo-

plásmico ribosómico. Las granulaciones presen-

tan diferentes aspectos estructurales variables en

función de su grado de madurez, como puede apre-

ciarse en las figs. 10 y 11, en general suele presen-

tar una porción central clectrondensa rodeada por

un estrecho halo de menor densidad.

DISCUSION

La función principal del hepatopáncreas de

Gasterópodos es la síntesis y secreción de enzimas

digestivos, así como la absorción, acumulación y

metabolismo de distintas substancias (NAKAZI-

MA, 1956; OWEN, 1966). Estas funciones se en-

cuentran distribuidas entre algunos de los tipos

celulares que componen este órgano. Así, por

datos ultracstructurales, las células secretoras

parecen especializadas en la síntesis de proteinas;

los datos histoquímicos obtenidos en Deroceras

(BABULA y SKOWRONSKA-WENLAND, 1988) y

Helix (ROSENBAUM y DITZION, 1963) demuestran

la existencia de fosfatasa ácida y esterasas inespe-

cíficas en el interior de las vesículas citoplasmáti-

cas de este tipo celular. Estos enzimas hidrolíticos

son posteriormente vertidos a la luz tubular

(KRYSZTOFIAK, GLINIECKA y BIELAWSKI, 1983)

interviniendo en la digestión extracelular.

Las células absorbentes, por sus características

ultracstructurales (microvellosidades apicales,

mitocondrias y sacos de retículo endoplásmico

liso en el citoplasma subapical), deben estar

implicadas en la absorción de materiales desde la

luz tubular, así como su acumulación en las vesí-

culas citoplasmáticas. Conclusiones similares se

han obtenido en Arion y Helix (ORIVE, BERJON y

OTERO, 1979). La presencia de fosfatasa alcalina

en el citoplasma apical de estas células en Deroce-

ras (BABULA y SKOWRONSKA-WENLAND, 1988)

así lo confirma. Además la abundancia de lisoso-

mas en distintas fases de actuación, la interpreta-

mos como consecuencia de la digestión intracelu-

lar del material absorbido, de acuerdo con la opi-

nión de NAKAZIMA (1956).

Fig.6. Célula absorbente. Microvellosidades apicales (mv ); retículo endoplásmico liso (punta de flecha) mitocondrias

y cuerpos electrondensos (asterisco). 15000 X.

Fig. 7. Célula indiferenciada. 3000 X.

Fig. 8. Célula indiferenciada. Envoltura nuclear y poros (puntas de flecha). 15000 X.

Fig. 9. Células acumuladoras de cationes. Granulaciones de calcio (asterisco); núcleo (n). 1000 X.

Fig. 10. Célula acumuladora de cationes. Núcleo y gránulos de calcio en distintas etapas de formación (asteriscos).

-10000X.

Fig. 11. Célula acumuladora de cationes. Gránulo de calcio maduro (asterisco). 25000 X.

224

IBERUS 9 (1-2) 1990

Las células indiferenciadas parecen responsa-

bles de la renovación de los otros tipos celulares,

probablemente según un mecanismo similar al que

se da en las vellosidades intestinales.

Las células acumuladoras de cationes, contenie-

nen en sus vesículas o litosomas (ANDRE y FAURE-

FREMIET, 1967) además de cantidades importan-

tes de calcio (ABOLINS-KROGIS, 1970) otros catio-

nes, incluyendo hierro, cadmio y zinc (DURFORT,

1982, 1987; IRELAND, 1982) en moluscos proce-

dentes de medios aparentemente no contamina-

dos. En las granulaciones de este tipo celular se ha

demostrado histoquímicamente la presencia de

forfatasa ácida (BOWEN, 1970) la cual podría estar

relacionada con la utilización del calcio para la

construcción y regeneración de la concha (ABO-

LINS-KROGIS, 1970; MASON y NOTT, 1981). Estos

mismos litosomas son lugares preferentes de acu-

mulación de metales pesados tras exposición

experimental a los mismos en Pulmonados (IRE-

LAND, 1982) y Prosobranquios (Littorina littorea)

(MARIGOMEZ, CAJARAVILLE y ANGULO, 1990;

MARIGOMEZ y IRELAND, 1990; VEGA, MARIGO-

MEZ y ÁNGULO, 1989). Este tipo celular parece,

pues, especialmente indicado para demostrar

mediante estudios ultracstructurales, histoquími-

cos y de microanálisis, la presencia o no de metales

en el medio ambiente mediterráneo, dada la abun-

dancia de T. haemastoma en nuestras costas, así

como su relativa tolerancia a la contaminación. Es

necesario, no obstante, el estudio previo desde las

tres metodologías citadas del efecto de la exposi-

ción experimental a distintos metales pesados sobre

las células acumuladoras de cationes.

Trabajo parcialmente subvencionado por la

DGICYT. Proyecto PB880349.

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REPRODUCCION Y RECLUTAMIENTO DE SCROBICULARIA PLANA (DA

COSTA) EN EL ESTUARIO DEL BIDASOA

REPRODUCTION AND RECRUITMENT OF SCROBICULARIA PLANA (DA COSTA) IN

THE BIDASOA STUATY

J. Carlos Solá Elava*

Palabras Clave: Scrobicularia plana, reclutamiento, épocas de reproducción, Costa Vasca.

Key Words: Scrobicularia plana, recruitment, spawning periods, Basque Coast.

RESUMEN

Se realiza un estudio sobre la reproducción y primeras fases de reclutamiento del

Molusco Pelecíipodo Scrobicularia plana (Da Costa) en el Estuario del Bidasoa (NE del

Cantábrico, Guipúzcoa) durante 3 años consecutivos (1987-1989). En base a los análisis

histológicos de gónadas realizados, se determina una única fase de reproducción,

bastante similar en los 3 años de estudio, que abarca los meses de Mayo a Septiembre.

Los reclutamientos de los primeros juveniles recién incorporados al sedimento comien-

zan a detectarse a mediados de Junio (tanto en 1988, como en 1989), continuando su

incorporación hasta finales de año. Dicho reclutamiento único y continuado, confirma la

existencia de una única fase de reproducción anual, que por otra parte, es determinada

a través de los datos histológicos.

ABSTRACT

This is a report of a study on recruitment and spawning periods of Scrobicularia plana

(Da Costa) in the Bidasoa Estuary (SE Bay of Biscay, Spain) during 1987-1989. In order

to determine the breeding season of this species, the evolution throughout the 3 studied

years of the gonad condition is analized. It is concluded that one yearly spawning period

occurs: between May and August. This period is similar in the 3 studied years. The

recruitment of juveniles (0.25-0.50 mm) occurs starting from middle June until the end of

the year.

INTRODUCCION medios intermareales fangosos de gran parte de los

estuarios europeos, pudiendo también habitar

El Molusco Lamelibranquio Scrobicularia pla- medios permanentemente sumergidos (WOLFF,

na (Da Costa) es una especie de amplia distribu- 1973; GUELORGET y MAZOYER-MAYERE, 1983).

ción geográfica: desde las costas noruegas y esco- El papel bioenergético que desempeña en las

cesas hasta Senegal (TEBBLE, 1976). Coloniza los comunidades ha sido demostrado por HUGHES

* Sociedad Cultural INSUB. Apartado 3223. San Sebastián.

229

IBERUS 9 (1-2) 1990

(1970), considerándose como una de las especies

robustas (BACHELET, 1981), con fuerte “valencia

ecofisiológica”.

Este trabajo forma parte de un proyecto a medio-

largo plazo que se comenzó a realizar en el Estua-

rio del Bidasoa (Guipúzcoa) en Enero de 1987

(SOLA et al., 1989). El proyecto está centrado en el

estudio de una “Comunidad Reducida de Macoma

presente en una amplia zona del Estuario (SOLA e

IBAÑEZ, 1989), siendo uno de los objetivos la de-

terminación de las fases de reclutamiento y perio-

dos de reproducción de las especies de mayor

productividad de la Comunidad.

En el presente trabajo se abordan parte de los

objetivos anteriomente mencionados referidos a

Scrobicularia plana.

MATERIAL Y METODOS

El estudio se lleva a cabo en una única estación

intermareal fangosa del Estuario, situada aproxi-

madamente a 1,6 m por encima del nivel cero de

marea, con contenidos en materia orgánica próxi-

mos al 10 % (SOLA e IBAÑEZ, 1989).

Con el fin de determinar las épocas de reproduc-

ción se realizan análisis histológicos mensuales de

10 individuos adultos de S. plana. Los especíme-

nes fueron obtenidos a partir de muestreos rutina-

rios tomados mensualmente desde Enero de 1987

hasta Diciembre de 1989 (SOLA et al., 1989).

En algunos casos, durante los periodos clave de

actividad sexual, se tomaron muestras extras cada

15 días. Los ejemplares fueron fijados en formol

(10 %) o fijados en líquido Bouin (24 horas) y

conservados en alcohol al 70 % . Posteriormente

fueron deshidratados a través de series ascenden-

tes de alcohol e incluidos en parafina, siguiendo el

proceso tradicional de preparación de los tejidos

para someterlos a cortes finos.

Se realizaron cortes de 5-15 um de sección, que

fueron teñidos según el método (hematoxilina-

eosina) utilizado en el “Delta Institute for Hidro-

biological Research” (Holanda) para teñir tejidos

gonadales de Bivalvos (Dr. Bogaards, com. per.).

Por otra parte, con el fin de determinar los

reclutamientos, fueron tomados 3-5 cores (2 cm

de profundidad, 10 cm?) cada 15 días (épocas

críticas de reclutamiento) o cada mes, durante

1988 y 1989. Estas muestras fueron filtradas a

través de un tamiz de 200 um de luz de malla. En

230

este trabajo únicamente se han contabilizado los

ejemplares mayores de 0,25 mm y menores de 0,5

mm. No se han observado ejemplares menores de

0,25 mm, por lo que se ha supuesto que esta es la

longitud mínima de las larvas planctónicas en el

momento del asentamiento en el sedimento.

Los límites de las épocas de reproducción han

sido determinados a partir del análisis del estado

de desarrollo de las gónadas a través del tiempo,

utilizando los cortes histológicos. Se ha utilizado

el índice de “Condición Gonadal” (HUGHES, 1971;

SEED y BROWN, 1977; SEED, 1975) para determi-

nar dichos límites. Dicho índice, que oscila entre O

y 1, se obtiene asignando a cada uno de los ejem-

plares (10 por muestra) una puntuación arbitraria

correspondiente al estado de su desarrollo gona-

dal.

Estadío Indice

O 0 Gónadas con folículos vacíos. No se

distingue entre machos y hembras.

1 1/4 Gónadas poco desarrolladas o en un

estado de regresión muy avanzado. Se distingue

entre machos y hembras.

2 2/4 El desarrollo gonadal está más avanza-

do: los folículos aumentan de tamaño pudiéndose

observar algunos óvulos maduros, o regresión

posterior a la puesta: los folículos, de menor tama-

ño, están ocupados por menos de la mitad de ga-

metos (maduros).

3 3/4 Se produce un claro incremento en la

masa gonadal: aproximadamente la mitad de los

folículos están ocupados por gametos maduros y la

otra mitad por inmaduros; o hay una disminución

en la densidad de los espermatozoides y óvulos,

así como del tamaño de los folículos.

4 1 Se alcanza la máxima proliferación de

la gónada. Practicamente todos los gametos están

maduros. Los folículos alcanzan el tamaño máxi-

mo, existiendo, por lo general, solape entre ellos.

RESULTADOS

S. plana es una especie gonocórica. En contra-

posición a los resultados de PAES-DA-FRANCA

(1956), que realiza observaciones microscópicas

de gónadas de esta especie, no se ha encontrado

ningún ejemplar con gónadas de ambos sexos. La

relación de sexos observada es próxima a 1:1.

Los ejemplares maduran sexualmente durante

SOLA ESLAVA: REPRODUCCION S. PLANA

Fig. 1. Microfotografías de varios estadíos del ciclo gonadal de S. plana (Hembra). A. En desarrollo (estadio 1). B.

En desarrollo (estadio 2). C. Folículos maduros (estadio 4). D. En regresión (estadio 3). E. En regresión (estadio

2). F. En regresión (estadio 1). (x 25 aumentos; detalles x 100).

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. Microfotografías de varios estadíos del ciclo gonadal de S. plana (Macho). A. En desarrollo (estadio 1). B. En

desarrollo (estadio 2). C. En desarrollo (estadio 3). D. En pleno desarrolla (estadio 4). E. En regresión (estadio 3).

F. En regresión (estadio 1). (x 25 aumentos; detalles x 100).

DSZ

SOLA ESLAVA: REPRODUCCION $. PLANA

su segundo año de vida (longitud aproximada: 25

mm).

Los tejidos gonadales de S. plana se ramifican a

través del pie y de los lóbulos del hepatopáncreas,

resultando dificil realizar análisis estereológicos

cuantitativos (WORRAL ef al., 1983), utilizados en

algunos casos en estudios histológicos sobre la re-

producción de Moluscos.

Entre Octubre y Febrero, S. plana presenta folí-

culos vacíos formados por una fina capa de células

germinales. Durante este estadío no se puede dife-

renciarentre machos y hembras. La diferenciación

de las gónadas comienza en Febrero, apreciándose

un aumento de la densidad de las células folicu-

lares. En Abril y Mayo se produce un progresivo y

rápido desarrollo de los folículos y maduración de

los gametos. A partir de este periodo, hasta Sep-

tiembre, se pueden observar ejemplares con game-

tos maduros aptos para la fecundación. En Agosto-

Septiembre, después de la puesta, se produce una

rápida regresión de las gónadas, presentando en

Octubre, por lo general, gónadas con folículos

vacíos (estadío 0).

La Figura 3 muestra las variaciones estacionales

del índice de condición gonadal, durante 1987,

1988 y 1989. En general, se puede apreciar que los

periodos de reproducción son muy semejantes en

los 3 años en los que se realiza el estudio.

La Figura 4 representa el porcetaje de animales

con gónadas desarrolladas (estadío 4). Puede

Fig. 3. Variación estacional del Indice de Condición Gonadal en Scrobicularia plana durante 1987-1989.

observarse que la madurez de las gónadas en 1989

se produce antes que en 1988, y en este último año

antes que en 1987. A pesar de todo, cabe destacar

que estas diferencias en tiempo son relativamente

pequeñas.

Las variaciones estacionales de la densidad de

juveniles de S. plana durante 1988 y 1989 (meno-

res de 0,5 mm, y en general mayores que 0,25 mm)

muestran también una tendencia parecida (Fig. 5).

Los juveniles aparecen a mediados de Junio en

ambos años, aumentando su abundancia en Junio

y Julio en 1988 y también en Agosto en 1989. A

partir de Agosto, y hasta finales de año, se produce

una disminución progresiva de la densidad. La

presencia de un único periodo anual de recluta-

miento, confirma la existencia de la única fase de

reproducción anual deducida de los datos histoló-

gicos (Figs. 3 y 4).

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 4. Porcentaje de individuos de Scrobicularia plana con desarrollo gonadal en estado 4.

N/10cm2

100

Fig. 5. Abundancia (N/10 cm?) de Scrobicularia plana (0,25-0,50 mm) durante 1988 y 1989.

234

SOLA ESLAVA: REPRODUCCION S. PLANA

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La mayoría de los estudios sobre la reproduc-

ción de S. plana llevadosacaboen diferentesáreas

de las costas europeas (Tabla I) muestran un único

periodo de reproducción (SOLA e IBAÑEZ, 1989).

Sinembargo los realizados en las áreas más próxi-

mas al Bidasoa manifiestan una doble fase de

puesta anual: Enero-Febrero y Mayo-Junio en

Arcachón, Febrero-Abril y Junio-Septiembre en el

Estuario de la Gironde (BACHELET, 1981); Marzo-

Abril y Junio-Septiembre en el Estuario del Tajo

(PAES-DA-FRANCA, 1956).

TABLA 1. Periodos de reproducción de $. plana en diferentes áreas europeas (—periodo de

reproducción; ** presencia de larvas en el plancton; == reclutamiento)

LOCALIZACION AUTOR

E F M A M J J) A S

Dinamarca E E RASMUSSEN, 1973

Gales E E e Es RE A ES HUGHES, 1971

Plymouth 0 E de se eN AA a LEBOUR, 1938

Inglaterra A AS a ño AS de STOPFORD, 1951

Lynher a a == WARWICK ef al, 1975

Cormwall En E he de — = — WORRAL ef al, 1983

La Gironde .. — == Ae == = — BACHELET, 1981

Arcachon == Ea ES == BACHELET, 1981

Portugal de hs == — E —Z == — — PAES-DA-FRANCA, 1956

Bidasoa e eS dE ze ZAR] RAS == SOLA, 1990

En el Estuario del Bidasoa, S. plana muestra un BIBLIOGRAFIA

único periodo de reproducción muy similar al

segundo periodo determinado por BACHELET

(1981) y PAES-DA-FRANCA (1956) en los estua-

rios de La Gironde y Tajo respectivamente, aun-

que difiere sensiblemente del segundo periodo de

puesta en Arcachón (BACHELET, 1981). Por otra

parte, esta fase de reproducción encontrada por

nosotros (Mayo-Septiembre) es similar, salvo

alguna excepción, alas definidas por otros autores

en diferentes áreas europeas localizadas al norte de

Arcachón (Tabla ID.

Por lo tanto, nuestros resultados están en contra-

posición a la hipótesis de que $. plana en las costas

meridionales europeas, donde las temperaturas del

agua son más elevadas, presenta un doble periodo

de reproducción (HUGHES, 1971; BACHELET,

1981).

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IBERUS 9 (1-2): 237-241, 1990

PRIMERA CITA DE TURBONILLA ACUTA (DONOVAN, 1804) (GASTROPO-

DA; PYRAMIDELLIDAE) PARA EL LITORAL DE LA PENINSULA IBERICA.

FIRST RECORD OF TURBONILLA ACUTA (DONOVAN, 1804) (GSASTROPODA; PYRAMI-

DELLIDAE) FOR THE LITORAL OF THE IBERIAN PENINSULA.

J.S. Troncoso y V. Urgorri*

Palabras Clave: Gastropoda, Pyramidellidae, Turbonilla acuta, Galicia.

Key Words: Gastropoda, Pyramidellidae, Turbonilla acuta, Galicia.

RESUMEN

Turbonilla acuta, desconocida en aguas ibéricas, es citada por primera vez en esta

trabajo, junto con datos sobre su hábitat, puesta y alimentación.

ABSTRACT

Turbonilla acuta, unknown in Iberian seas waters is recorded for first time in this work.

Dates of habitat, spawn and feeding are availables.

INTRODUCCION

«Durante los muestreos llevados a cabo en la Ría

de Ares y Betanzos en el año 1986, hemos encon-

trado en 15 estaciones de muestreo, 175 ejempla-

res del Piramidelido Turbonilla acuta (Donovan,

1804) que hasta la presente fecha no había sido

citada en las costas de la Península Ibérica. Asi-

mismo nos ocupamos en el presente trabajo, de dar

a conocer datos sobre su hábitat, alimentación y

reproducción y sobre su distribución general y en

la ría estudiada.

Turbonilla acuta (Donovan, 1804)

Sinónimos:

Turbo acutus Donovan, 1804

Turbonilla gracilis (Philippi, 1836)

Turbonilla delicata Monterosato, 1884

Diagnosis: FRETTER, GRAHAM y ANDREWS

(1986: J. Moll. Stud., suppl. 16: 635-636, fig.433).

AARTSEN (1981: Boll. Malac., 17: 69-73, pl. 3,

fig. 16). :

Material estudiado: Estación 26.17/07/86 (43*-

23'23””N;0816*33””W). Fondo de arena finaa 13

m de profundidad. Un ejemplar de 6,9 mm de lon-

gitud y 1,7 mm de anchura.

Estación 27.07/11/86(43925”33""N;08915”54””-

W). Fondo de roca a 13 m de profundidad. Tres

ejemplares, el mayor de 1,9 mm de longitud y 1

mm de anchura y el menor de 1,7 mm de longitud

y 0,9 mm de anchura.

Estación 35.04/08/86(4325”08””N;0814”09””-

W). Fondo de arena fina a 8 m de profundidad. Un

ejemplar de 8,6 mm de longitud y 1,9 mm de

anchura.

Estación 36. 30/04/86 (4324”46'*N;08*14”30””-

* Departamento de Bioloxia Animal; Facultade de Bioloxia Universidade de Santiago de Compostela.

237

IBERUS 9 (1-2) 1990

W). Fondo de arena muy fina a 12 m de profundi-

dad. Ochenta y cuatro ejemplares, el mayor de 6,1

mm de longitud y 1,6 mm de anchura y el menor de

2,1 mm de longitud y 0,8 mm de anchura.

Estación 37.30/04/86(43*24”16””N;0814”30””-

W). Fondo de arena muy fina a 12,5 m de profun-

didad. Veintiséis ejemplares, el mayor de 6 mm de

longitud y 1,7 mm de anchura y el menor de 3 mm

de longitud y 1 mm de anchura.

Estación 38.27/08/86(43923"45”*N;0814”30”-

W). Fondo de arena muy fina a 12,5 m de profun-

didad. Dos ejemplares, el mayor de 6 mm de

longitud y 1,6 mm de anchura y el menor de 5,2

mm de longitud y 1,5 mm de anchura.

Estación 41.07/11/86(4322*16'”N;08914”30””-

W). Fondo de arena muy fina a 7,5 m de profundi-

dad. Un ejemplar de 3 mm de longitud y 1,1 mm de

anchura.

Estación 42. 14/11/86(4321”26'”N;08?14”15””-

W). Fondo de arena muy fina a 5 m de profundi-

dad. Tres ejemplares, el mayor de 3 mm de longi-

tud y 1,1 mm de anchura y el menor de 2,4 mm de

longitud y 0,9 mm de anchura.

Estación 43. 14/11/86(43*21”16'”*N;08*14”15”-

W). Fondo de arena fina a 2 m de profundidad. Un

ejemplar de 2 mm de longitud y 0,8 mm de anchu-

ra.

Estación 51.07/11/86(4322*45””N;08*13"32>”-

W). Fondo de arena muy fina a 9 m de profundi-

dad. Trece ejemplares, el mayor de 1,8 mm de

longitud y 0,8 mm de anchura y el menor de 1,2

mm de longitud y 0,6 mm de anchura.

Estación 52. 14/11/86(43?22*16””N;08913"32””-

W). Fondo de arena muy fina a 6 m de profundi-

dad. Dos ejemplares, el mayor de 2,4 mm de

longitud y 1 mm de anchura y el menor de 2,1 mm

de longitud y 0,9 mm de anchura.

Estación 53. 14/11/86(43921”46””N;08913"”32””-

W). Fondo de arena muy fina a 4,5 m de profundi-

dad. Un ejemplar de 2,2 mm de longitud y 0,9 mm

de anchura.

Estación 54. 14/11/86 (43”21”16'*N,08*13”32””-

W). Fondo de arena muy fina a 2 m de profundi-

dad. Cuatro ejemplares, el mayor de 2,8 mm de

longitud y 1 mm de anchura y el menor de 1,9 mm

de longitud y 0,8 mm de anchura.

Estación 56. 04/04/86(43924”46'”N;08912*'31”-

W). Fondo de arena muy fina a 6 m de profundi-

dad. Veinte ejemplares, el mayor de 7 mm de

longitud y 1,9 mm de anchura y el menor de 4,5

238

mm de longitud y 1,3 mm de anchura.

Estación 58. 14/11/86(43*21*46”*N;,08912*52””-

W). Fondo de arena fina a 4 m de profundidad.

Trece ejemplares, el mayor de 3,1 mm de longitud

y 1,1 mm de anchura y el menor de 1,8 mm de

longitud y 0,7 mm de anchura.

(Fig. 1).

RESULTADOS

Descripción: La coloración general del animal

es blanco opaca, con manchas de color pardo

grisáceo presentes en la cara dorsal de los tentácu-

los cefálicos, desde donde se continúan por el

dorso del cuerpo en una línea media, y en la región

comprendida entre los bordes laterales del mentón

y del pie. A través de las cuatro primeras vueltas de

la teloconcha se observa, por transparencia, la co-

loración parda o pardo rojiza de la glándula diges-

tiva.

Tentáculos cefálicos auriculados, grandes, pun-

tiagudos y con los bordes arqueados. Mentón más

ancho en la frente que en su origen, con el extremo

anterior redondeado y dividido en dos lóbulos por

una escotadura media, que se continúa por una

acanaladura en su cara dorsal. Pie anteriormente

bilobulado y posteriormente acabando en punta

roma. Ojos en la base de los tentáculos cefálicos.

Concha de forma cónica, ligeramente turricula-

da, de color blanco vítreo, transparente, satinada y

brillante (Fig. 2, A). Espira larga, con siete vueltas

en la teloconcha ligeramente convexas, ocupando

la última aproximadamente 1/4 del total. Orna-

mentación constituida por numerosas costillas

axiales, oblícuas, anchas y próximas entre si, pre-

sentando 18 a 20 en la última vuelta (Fig. 2, B).

Característicamente las dos primeras vueltas de la

teloconcha carecen de costillas (Fig. 2, D), pero

presentan finas líneas espirales sólo perceptibles a

grandes aumentos (Fig. 2, C). Sutura poco profun-

da pero claramente marcada. Peristoma cuadran-

gular, ocupando 4/7 de la última vuelta; labios,

externo simple e interno reflejándose sobre la

columela. Base estrecha, con el borde poco marca-

do, y con suaves estrias radiales de crecimiento, así

como líneas espirales muy finas.

Protoconcha semiglobosa, heterostrófica, con

dos vueltas de espira y sin ornamentación aparente

(Eg 2G):

Hábitats citados: Se posee poca información

TRONCOSO Y URGORRI: 7. ACUTA PENINSULA IBERICA

sobre el hábitat que ocupa esta especie, únicamen-

te FRETTER ef al. (1986) indican que se encuentran

en fondos blandos a profundidades desconocidas.

Sin embargo, T. acuta, como se puede comprobar

en el material estudiado, es una especie particular-

mente abundante en la Ría de Ares, donde y de

acuerdo con FRETTER ef al. (op. cit.) siempre ha

sidorecolectada en fondos blandos, aexcepción de

los ejemplares de la estación 27 que es de natura-

leza rocosa. Debido a esta abundancia podemos

precisar, al menos para la Ría de Ares, que sus

mayores abundancias las alcanza en fondos de

arena muy fina con un rango batimétrico entre 2 y

12,5 m; en menor cuantía aparece también en

sustratos de naturaleza fina en las que amplía hasta

15 m su rango batimétrico.

Hay que resaltar que 7. lactea, con la que se ha

confundido clásicamente aT. acuta, no comparten

en la Ría de Ares ninguna estación de sustrato

blando.

Alimentación: Poco se conoce de la alimenta-

ción de las especies del género Turbonilla, a ex-

cepción de T. lactea (especie próxima a T. acuta)

que se alimenta de Audouinia tentaculata y Amp-

hitrite gracilis. Nosotros no hemos podido obser-

varninguna relación alimenticia de nuestros ejem-

plares de T. acuta, sin embargo los poliquetos

Owenia fusiformis, Nephtys hombergii y Ampha-

rete gracilis estaban presentes en la mayoría de las

estaciones donde fue recolectada T. acuta, espe-

cialmente en aquellas donde el molusco era muy

abundante, por lo que es posible que se alimente de

alguna de estas especies.

Reproducción: Nada se sabe hasta la actualidad

acerca de la reprodución de esta especie (FRETTER

et al. 1986); no obstante, varios de nuestros ejem-

plares realizaron la puesta en el laboratorio, en

especial uno de la estación 36, recogido a finales

del mes de abril. Este realizó una puesta completa

en el cristalizador, que consistía en 320 huevos de

165 um de diámetro, de color translúcido, con un

nucleo blanquecino, unidos entre sí por un fila-

mento muy fino y dispuestos en forma de zig-zag,

formando en su conjunto un círculo casi completo

de 4,5 mm de diámetro. En las pocas descripciones

de puestas de los Piramidélidos europeos ninguna

parece tener una configuración definida, a excep-

ción de la de Ebala nitidissima que RASMUSSEN

(1944) describe asi: “In Isefjord eggs are laid bet-

ween May and August, mainly in June. They are

white to pink in colour, oval in profile with a

greater diameter of 100 m Between 3 and 18,

commonly 5-8, are laid in a gelatinous mass, a

rounded oblong in shape, 6-7 X 3-3,5 mm in size,

attached to asubstratum”. Como se puede compro-

bar, el número de huevos es muy superior en

Turbonilla acuta así como la forma de la puesta,

aunque su configuración final es igualmente re-

dondeada.

Distribución geográfica: General: Desde el Mar

Negro y Mediterráneo hasta el Sur de las Islas Bri-

tánicas (FRETTER ef al., 1986).

Ibérica: Muy posiblemente esta especie fue

confundida por varios autores con T. lactea como

indica AARTSEN (1981). Sin embargo, a pesar de

los numerosos estudios que sobre moluscos hemos

realizado nosotros y otros autores (CADÉE, 1968;

ROLÁN, 1984; OTERO y TRIGO, 1986; 1987) en las

costas de Galicia, T. acuta únicamente fuerecolec-

tada en la Ría de Ares. Esto parece indicar que

puede ser sólo localmente abundante y en nuestro

conocimientono ha sido citada con certidumbre en

otras localidades de Galicia, ni en ninguna otra de

España y Portugal, por lo que nuestros ejemplares

representan la primera cita fehaciente para la

Península Ibérica.

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Este trabajo es una contribución al proyecto n*

012/86 de la CICYT.

DS)

IBERUS 9 (1-2) 1990

5Km

Fig. 1. Ría de Ares y Betanzos. Localidades de muestreo.

240

TRONCOSO Y URGORRI: 7. ACUTA PENINSULA IBERICA

Fig. 2. Turbonilla acuta: A: Aspecto general de la concha (35 X). B: Detalle de las costillas de la última vuelta (70

X). C: Protoconcha (250 X). D: Ornamentación de las primeras vueltas de la teloconcha (70 X).

241

IBERUS 9 (1-2): 243-246, 1990

SOBRE LA PRESENCIA DE VELUTINA PLICATILIS (MÚLLER, 1776)

(GASTROPODA; LAMELLARIACEA) EN LAS COSTAS DE GALICIA.

ON THE PRESENCE OF VELUTINA PLICATILIS (MÚLLER, 1776) (GSASTROPODA; LAME-

LLARIACEA) IN GALICIAN COASTS.

J.S. Troncoso y V. Urgorri*

Palabras Clave: Gastropoda, Lamellariacea, Velutina plicatilis, Galicia.

Key Words: Gastropoda, Lamellariacea, Velutina plicatilis, Galicia.

RESUMEN

Se cita por primera vez para la Península Ibérica Velutina plicatilis, recolectada en dos

rías de las costas de Galicia. Se discute algunos aspectos de su habitat y se mencionan

los sustratos y las localidades en que fue recogida.

ABSTRACT

Velutina plicatilis is recorded for the first time, alive and in adult stage for the Iberian

coasts. Habitat and nature of the sites are given.

INTRODUCCION

Durante los muestreos infralitorales llevados a

cabo en 1985 y 1987 en la Ría de Ferrol y los

muestreos intermareales realizados en la Ría de

Ares en el primer semestre de 1987, capturamos

cuatro ejemplares de esta especie circumboreal, la

cual además de citarse por primera vez para la

Península Ibérica amplia considerablemente su

límite meridional de distribución.

Velutina plicatilis (Miller, 1776)

Bulla plicatilis Múller, 1776

Velutina flexilis (Montagu, 1808)

DIAGNOSIS

FRETTER y GRAHAM (1981: J. Moll. Stud., Suppl.

9: pags. 322-323, fig. 234).

MATERIAL

Ría do Ferrol: (43928”21”*N;08*14*42”*W), 22/

12/76, dos ejemplares de 7,2 y 7 mm de longitud,

recogidos en fondo de cascajo a 15 m de profundi-

dad. (4327'51”"N; 08%16”18”*"W), 12/11/85, 1

ejemplar de 10 mm de longitud recolectado a 17 m

de profundidadenfondo decascajo.(43%28"08""N;

08215”37'""W), 12/09/87, 2 ejemplares recolecta-

dos a 13 m de profundidad en fondo de cascajo.

Ría de Ares y Betanzos: (43%25”12”"N;

08215”29”"W), 01/04/87, Islas Mirandas, sustrato

de naturaleza rocosa, 1 ejemplar de 9 mm de

longitud y 6,5 mm de anchura recolectado en el

mesolitoral inferior.

Caión: (43919”06”*N; 08*36*20""W), 25/04/82,

cuatro ejemplares el mayor de 11 mm de longitud

y el menor de 8 mm, recolectados sobre rocas

intermareales recubiertas de algas, esponjas, asci-

dias e hidrarios. (Fig. 1)

* Departamento de Bioloxia Animal, Facultade de Bioloxia, Universidade de Santiago de Compostela.

243

IBERUS 9 (1-2) 1990

RESULTADOS Y DISCUSION

Los diez ejemplares por nosotros recolectados,

todos ellos adultos, presentaban un aspecto coinci-

dente con la descripción que FRETTER y GRA-

HAM (1981) realizan de esta especie; no obstante

en nuestros ejemplares la coloración de la concha

és mas rojiza que la descrita por dichos autores,

mostrando ligeramente através de la concha, debi-

do asu transparencia, la coloración de las vísceras.

El animal posee una coloración amarilla uniforme,

destacando únicamente en la parte posterior y

dorsal del pie una coloración amarillo verduzca,

mas acusada a medida que nos aproximamos a su

extremo que es claramente semicircular.

MCMILLAN (1968) recolecta esta especie sobre

hidroideos en fondos infralitorales entre 22 y 50 m

de profundidad y ANKEL (1936) y GRAHAM (1988)

la señalan en asociación con el hidrario Tubularia

indivisa sobre sustratos duros entre 10 y 350 m de

profundidad.

FRETTER 8 GRAHAM (1981) indican que Velu-

tina plicatilis habita en fondos duros generalmen-

te en asociación con ascidias compuestas e hidro-

zOOS remarcando que no es una especie intertidal

y que aparece a partir de los 10 m de profundidad.

Parte de nuestros ejemplares fueron recolecta-

dos en fondos de cascajo infralitorales, donde

abundan conchas vacias de bivalvos recubiertas

fundamentalmente por el ascidiaceo Distomus va-

riolosus, siendo también frecuentes varias espe-

cies de polyclinidos; las colonias de hidrozoos son

escasas apareciendo muy raramente alguna de

Amphisbetia operculata. No podemos precisar si

nuestros ejemplares se alimentaban de alguna de

estas especies, pero convenimos con FRETTER dz

GRAHAM (1981) que posiblemente lo hagan sobre

ascidiaceos. Hay que resaltar que el ejemplar de la

Ría de Ares y Betanzos y los de Caión fueron

recolectados en el intermareal inferior en asocia-

ción con ascidias y esponjas, lo que discrepa con la

afirmación de FRETTER € GRAHAM (1981) y

GRAHAM (1988), que esta especie no aparece

nunca en el intermareal; nuestras capturas consta-

tan su presencia en él, aunque es posible que en

este medio y en los primeros niveles infralitorales

244

sea mucho menos frecuentes.

Desde un punto de vista de su distribución

geográfica FRETTER 8 GRAHAM (1981) la señalan

como una especie circumboreal, la cual se extien-

de hasta el sur por Skagerrak, Kattegat, partes

septentrionales del Mar del Norte, costas occiden-

tales de Escocia y de Irlanda. En el Atlántico

occidental su cita más meridional corresponde a

Nova Scotia. Esta especie raramente se extiende al

sur más alla de las Islas Británicas conociéndose

únicamente una cita de PELSENER (1906, como

Velutina flexilis) de su forma larvaria en el Golfo

de Vizcaya. Nuestras capturas no solamente repre-

sentan la cita mas meridional, sino que amplian

considerablemente su area de distribución hacia el

sur, considerada clasicamente como circumbo-

real. Hay que reseñar que TRIGO y OTERO (1987)

recolectan dos conchas pequeñas de la Ría de Pon-

tevedra bajo la denominación de Velutina sp.

considerando que pudiera tratarse de Velutina pli-

catilis, cita que de confirmarse aumentaria el

número de ejemplares recolectados en nuestras

costas.

BIBLIOGRAFIA

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Este trabajo es una contribucion a los proyectos

n* 012/86 de la CICYT y n* XUGA80310988 de la

CICETGA.

TRONCOSO Y URGORRI: V. PLICATILIS GALICIA

Ferrol A

Fig. 1. Ría de Ferrol. Ría de Ares y Betanzos. Caión. Localidades de muestreo.

245

IBERUS 9 (1-2) 1990

iS.

icati

Fig. 2. Aspecto general de Velutina pl

IBERUS 9 (1-2): 247-252, 1990

NUEVOS DATOS SOBRE LA DISTRIBUCION DE SEIS ESPECIES DE

MOLUSCOS EN LAS COSTAS DE GALICIA

NEW DATA ABOUT THE DISTRIBUTION OF SIX SPECIES OF MOLLUSCS IN GALICIAN

COASTS

J. S. Troncoso y V. Urgorri*

Palabras Clave: Gastropoda, Bivalvia, distribución, Galicia.

Key Words: Gastropoda, Bivalvia, distribution, Galicia.

RESUMEN

Se aportan nuevos datos sobre la distribución de seis especies de Moluscos marinos

en las costas de Galicia: Odostomia conspicua (Gastropoda, Pyramidellidae) nueva cita

para España; Neolepton sulcatulum (Bivalvia, Neoleptonidae) y Onchidella celtica (Gas-

tropoda, Gymnomorpha), primeras citas para Galicia; Philine quadrata (Gastropoda,

Bullomorpha), Tellimya phascolionis (Bivalvia, Montacutidae) y Epilepton clarkiae (Bival-

via, Neoleptonidae) son segunda cita para Galicia.

ABSTRACT

New data about distribution of six species of marine Molluscs in the Galician coasts are

given: Odostomia conspicua (Gastropoda, Pyramidellidae) is first record for spanish

coast; Neolepton sulcatulum (Bivalvia, Neoleptonidae) and Onchidella celtica (Gastropo-

da, Gymnomorpha) are first record for Galician coast; Philine quadrata (Gastropoda,

Bullomorpha), Tellimya phascolionis (Bivalvia, Montacutidae) and Epilepton clarkiae

(Bivalvia, Neoleptonidae) are recorded for the second time for the Galician coasts.

INTRODUCCION especies: Odostomia conspicua (Gastropoda,

Pyramidellidae) nueva cita para España; Neolep-

Durante los años 1986-87, realizamos en la Ría ton sulcatulum (Bivalvia, Neoleptonidae) y On-

de Ares y Betanzos (Galicia) numerosos mues-

treosencaminados a conocer su fauna malacológi-

ca, obteniendose un total de 176 especies de

Moluscos, principalmente Gasterópodos y Bival-

vos, de los que varias resultaron ser nuevas O poco

conocidas en nuestras costas. En este trabajo se

aportan nuevos datos para Galicia, de seis de estas

chidella celtica (Gastropoda, Gymnomorpha),

primeras citas para Galicia; Philine quadrata

(Gastropoda, Bullomorpha), Tellimya phascolio-

nis (Bivalvia, Montacutidae) y Epilepton clarkiae

(Bivalvia, Neoleptonidae) son segunda cita para

Galicia.

* Departamento de Bioloxia Animal, Facultad de Bioloxia, Universidade de Santiago de Compostela.

247

IBERUS 9 (1-2) 1990

RESULTADOS

Odostomia conspicua Alder, 1850

DIAGNOSIS:

FRETTER, GRAHAM y ANDREWS (1986: J. Moll.

Stud., Suppl. 16: 618-619, figs. 429, 431 G).

MATERIAL ESTUDIADO:

Estación 01 14/08/86 (4326"38””N;08*19”28””-

W). Sustrato de naturaleza rocosa a 32 m de pro-

fundidad. Dos ejemplares, el mayor de 1,9 mm de

longitud y 1 mm de anchura y el menor de 1,8 mm

de longitud y 1 mm de anchura.

Estación 48 27/08/86 (43924”16””N;08*13”32””-

W). Fondo de arena muy fina a 10,5 m de profun-

didad. Un ejemplar de 2,7 mm de longitud y 1,3

mm de anchura.

Estación 59 16/08/86 (4325”18””N;08*11”34””-

W). Fondo de arena fina a 3 m de profundidad.

Tres ejemplares, el mayor de 1,9 mm de longitud

y 1 mm de anchura.

HABITATS CITADOS:

Su hábitat no se conoce con certeza pero se

recolecto entre 18 y 100 m de profundidad y no

aparece en el intermareal (FRETTER, GRAHAM y

ANDREWS, 1986); arena fangosa (GRAHAM, 1988).

Nuestros ejemplares se recogieron en estaciones

de distinta naturaleza, por lo que nada podemos

aportar acerca de su hábitat.

ALIMENTACION:

Su alimentación no es conocida (FRETTER,

GRAHAM y ANDREWS, 1986), ni se sabe cual es su

hospedador (GRAHAM, 1988).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA:

Se extiende desde el Mediterráneo hasta el Sur

de Escandinavia; aparentemente está ausente en el

Mar del Norte (GRAHAM, 1988).

En la Península Ibérica esta citada en Portugal

por HIDALGO (1917). Nuestras capturas represen-

tan la primera cita en las costas de Galicia y

España.

Neolepton sulcatulum (Jeffreys, 1859)

DIAGNOSIS:

TEBBLE (1966: Brit. Biv. Seashells, pags. 86-87,

fig. 39 A, B,C y D).

248

MATERIAL ESTUDIADO:

Estación 48 27/08/86(4324”16”*N;08913"32””-

W). Fondo de arena muy fina a 10,5 m de profun-

didad. Dos ejemplares, el mayor de 1,3 mm de

longitud y 1,1 mm de altura.

HABITATS CITADOS:

Desde el límite superior del infralitoral hasta

profundidades alrededor de 31,1 metros (TEBBLE,

1966); de O a 243 m de profundidad, zona de

Laminaria (NORDSIECK, 1969); junto con Chione

ovata en fondo de foraminíferos (a 100 m de pro-

fundidad) con abundante Actinauge richardii (OR-

TEA, 1977).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA:

Se distribuye desde las Islas Británicas hasta el

Mediterráneo, Tanger e Islas Canarias (TEBBLE,

1966). Conocida unicamente de Asturias (ORTEA,

1977), es la primera vez que se cita para Galicia.

Onchidella celtica (Cuvier, 1817)

DIAGNOSIS:

NOBRE (1938: Mol. Mar. e das Aguas. Salobr.,

I: pags. 35-36, Est. 14 fig. 21).

MATERIAL ESTUDIADO:

Estación intermareal 03 01/02/87 (4322*46"N;

08912”59'"W). Perbes. Dos ejemplares, el mayor

de 8 mm de longitud y 6 mm de anchura, en

sustrato rocoso.

Estación intermareal 05 31/03/87 (43923"53'"N;

0812*42'W). Playa de Ber. Un ejemplar de 10

mm de longitud, en sustrato rocoso.

Estación intermareal 14 29/04/87 (4323"25'""N;

0817'46'”W). Lorbé. Un ejemplar de 8 mm de

longitud, en sustrato rocoso.

Estación intermareal 17 14/06/87 (43925"50'"N;

0816*04'”W). Punta Augamexa. Cuatro ejempla-

res, el mayor de 6 mm de longitud y 4 mm de

anchura, en sustrato rocoso.

HABITATS CITADOS:

En las grietas de las rocas, justo por debajo del

supralitoral (McMILLAN, 1968); entre algas mari-

nas que viven sobre los roquedos intermareales,

con Siphonaria y Patella (NOBRE, 1938 como

Oncidiella celtica), en fondo de Sabellaria, en

roca por debajo del límite superior de marea hasta

TRONCOSO Y URGORRI: DISTRIBUCION MOLUSCOS COSTAS GALICIA

cerca del límite superior del infralitoral

(PLYMOUTH MARINE FAUNA, 1957); en la zona de

mareas y en el litoral superior sobre fondos roco-

sos y de coralinas (RIEDL, 1986).

Según YOUNG, GREENWOD y POWELL (1986),

su congénere americana Ochidella borealis, posee

en las papilas marginales unas glándulas que se-

cretan un fluído repugnante, que según experl-

mentos de campo y laboratorio repele a su poten-

cial predador la estrella de mar Leptasterias he-

xactis; nos queda por ver, en un estudio posterior,

si Onchidella celtica también posee este tipo de

defensa.

ALIMENTACION:

Se alimenta de algas jóvenes y diatomeas en la

zona de salpicaduras (RIEDL, 1986).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA:

Se extiende desde las Islas Británicas (McMI-

LLAN, 1968) al Mediterráneo ocidental (RIEDL,

1986).

En la Península Ibérica es conocida en Portugal

(NOBRE, 1938 como Oncidiella celtica); Portugal,

Noroeste y Norte de España (RIEDL, 1986). Es la

primera vez que se cita con certidumbre para

Galicia.

Philine quadrata (Wood, 1839)

SINONIMOS:

Philine scutulum Lovén, 1846

DIAGNOSIS:

THOMPSON (1976: Biol. Opisth. Moll., pag. 139-

140, pl. 18 F, fig. 74).

MATERIAL ESTUDIADO:

Estación 05 09/08/86(43924”46"*N;08*19”28””-

W). Fondo de arena fina a29 m de profundidad. Un

ejemplar de 2,9 mm de longitud y 1,4 mm de

anchura.

HABITATS CITADOS:

Fango y arena (JEFFREYS, 1867); arena y arena

fangosa sublitoral hasta los 2150 m (THOMPSON,

1976); fondo de arena fina con Gasteropteron

meckeli (ORTEA, 1977); sobre algas infralitorales

entre 1 y 2 m de profundidad (URGORRI, 1981;

URGORRI y BESTEIRO, 1983).

ALIMENTACION:

Su alimentación es desconocida.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA:

Se distribuye por las costas atlánticas america-

nas hasta Nueva Inglaterra; Groenlandia, Islandia

y Mar Blanco; en Europa se extiende desde Norue-

ga hasta el Mar Mediterráneo; Azores, Sta. Helena

(THOMPSON, 1976).

En la Península Ibérica es conocida de varias

localidades del Norte de España y Portugal; fue

citada en Galicia por URGORRI y BESTEIRO (1983)

siendo nuestras capturas la segunda cita para las

costas de Galicia.

Tellymia phascolionis (Dautzenberg y Fis-

cher, 1925)

DIAGNOSIS:

DAUTZENBERG y FISCHER (1925: Moll. Mar.

Finist., pags. 126-127, figs. 2-3).

MATERIAL ESTUDIADO:

Estación 08 09/08/86 (43"26"14””N; 08918*36"”-

W). Fondo de arena gruesa a 30 m de profundidad.

Dos ejemplares, el mayor de 3,9 mm de longitud,

2,5 mm de altura y 1,1 mm de anchura y el menor

de 1,4 mm de longitud y 1 mm de altura.

Estación 14 04/04/86(4325”45””N;08*17”30””-

W). Fondo de arena gruesa a29 m de profundidad.

Tres ejemplares, el mayor de 4,5 mm de longitud

y 2,6 mm de altura y el menor de 2,1 mm de

longitud y 1,4 mm de altura.

Estación 23 25/07/86(4324”46"*"N;0816"33””-

W). Fondo de arena gruesa a21 m de profundidad.

Un ejemplar de 3 mm de longitud, 1,9 mm de altura

y 1 mm de anchura.

Estación 32 17/07/86(43*23”15”*"N;0815”33””-

W). Fondo de arena fina a 12,5 m de profundidad.

Un ejemplar de 0,7 mm de longitud y 0,6 mm de

anchura.

Estación 33 07/11/86(43922"45””N;08*15”21””-

W). Fondo de arena fina a 8 m de profundidad.

Nueve ejemplares, el mayor de 4,4 mm de longi-

tud, 2,7 mm de altura y 1,1 mm de anchura y el

menor de 0,9 mm de longitud y 0,6 mm de altura.

Estación 34 07/11/86(4322"22””N;0815”14””-

249

IBERUS 9 (1-2) 1990

W). Fondo de arena fina a 7,5 m de profundidad.

Un ejemplar de 1,6 mm de longitud y 1,2 mm de

altura.

Estación 35 04/08/86 (4325”08”*N; 08914*09””-

W). Fondo de arena fina a 8 m de profundidad.

Tres ejemplares, el mayor de 1 mm de longitud y

0,5 mm de altura y el menor de 0,6 mm de longitud

y 0,5 mm de altura.

Estación4107/11/86(43922”16"”N;08914”30””-

W). Fondo de arena muy fina a 7,5 m de profundi-

dad. Un ejemplar de 3,2 mm de longitud, 2 mm de

altura y 1,1 mm de anchura.

Estación 45 04/08/86 (43925”39”"N;0813"45””-

W). Fondo de arena fina a 4 m de profundidad.

Veitiséis ejemplares, el mayor de 3,5 mm de lon-

gitud, 2,1 mm de altura y 1 mm de anchura y el

menor de 0,7 mm de longitud y 0,6 mm de altura.

Estación 46 21/02/86(4325”15””N;08*13”32””-

W). Fondo de arena muy fina a 8 m de profundi-

dad. Treinta y ocho ejemplares, el mayor de 2,9

mm de longitud, 1,9 mm de altura y 1 mm de

anchura y el menor de 0,4 mm de longitud y 0,3

mm de altura.

Estación 47 04/08/86 (43924”46””N; 08*13”32””-

W). Fondo de arena fina a 9 m de profundidad.

Veintidós ejemplares, el mayor de 4,8 mm de

longitud, 2,3 mm de altura y 1,1 mm de anchura y

el menor de 0,5 mm de longitud y 0,4 mm de altura.

Estación 55 16/08/86(4325”06*”N;08*12*31””-

W). Fondo de arena fina a 5 m de profundidad.

Siete ejemplares, el mayor de 2,8 mm de longitud

y 1,7 mm de altura y el menor de 0,5 mm de

longitud y 0,4 mm de altura.

Estación 56 04/04/86(4324”46””N;08*12*31””-

W). Fondo de arena muy fina a 6 m de profundi-

dad. Once ejemplares, el mayor de 4 mm de

longitud, 2,6 mm de altura y 1,2 mm de anchura y

el menor de 0,5 mm de longitud y 0,4 mm de altura.

Estación 59 16/08/86 (43925”18”*N;08%11”34””-

W). Fondo de arena fina a 3 m de profundidad.

Tres ejemplares, el mayor de 3,1 mm de longitud,

1,9 mm de altura y 1 mm de anchura y el menor de

0,7 mm de longitud y 0,6 mm de altura.

HABITATS CITADOS:

Comensal de Phascolion strombi (NORDSIECK,

1969 como Phascoliophila phascolionis).

250

Todos los ejemplares recolectados por nosotros

estaban asociados con el sipuncúlido Phascolion

strombi, en el interior de conchas muertas de

Moluscos (Hinia reticulata, Dentalium no-

vencostatum, Turritella communis, Hiniapygmaea,

Aporrhais pespelecani y Littorina littorea).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA:

Se extiende desde las Islas Británicas hasta el

Mediterráneo (Marsella) (NORDSIECK, 1969 como

Phascoliophilia phascolionis) y fue citada en la

Península Ibérica únicamente por CADEE (1968

como Montacuta phascolionis) en la Ría de Arou-

sa, siendo ésta la segunda cita para Galicia.

¿pilepton clarkiae (Clark, 1852)

DIAGNOSIS:

TEBBLE (1966: Brit. Biv. Seashells, pags. 87-88,

fig. 41 A, B y C).

MATERIAL ESTUDIADO:

Estación 08 09/08/86 (43926 14””N; 08918*36””-

W). Fondo de arena gruesa a 30 m de profundidad.

Dos ejemplares, el mayor de 1,8 mm de longitud y

1,5 mm de altura y el menor de 1,6 mm de longitud

y 1,4 mm de altura, asociados al sipuncúlido Phas-

colion strombi y el bivalvo Tellimya phascolionis.

HABITATS CITADOS:

Asociado con Golfingia elongata (PLYMOUTH

MARINE FAUNA, 1957); desde la zona intermareal

hasta profundidades considerables (TEBBLE, 1966);

usualmente asociado con el sipuncúlido Golfingia

elongata (McMILLAN, 1968); circalitoral hasta

100 m de profundidad en sustrato duro (BORJA,

1987).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA:

Conocida desde las Islas Británicas al Medite-

rráneo (TEBBLE, 1966). En la Península Ibérica

está citada por BORJA (1987) en la costa Vasca y

por CADEE (1968) en la Ría de Arousa, siendo

nuestros ejemplares la segunda cita para Galicia.

TRONCOSO Y URGORRI: DISTRIBUCION MOLUSCOS COSTAS GALICIA

* INTERMAREAL

Fig. 1. Ría de Ares y Betanzos. Localidades de muestreo.

IBERUS 9 (1-2) 1990

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Onchidella borealis. Biol. Bull., 171: 391-404.

Este trabajo es una contribución al proyecto n*

012/86 de la CICYT.

IBERUS 9 (1-2): 253-260, 1990

DISTRIBUCION Y VARIACION ESTACIONAL DE LOS MOLUSCOS EN EL

HORIZONTE DE MASTOCARPUS STELLATUS EN LAS COSTAS DE

GALICIA

DISTRIBUTION AND SEASONAL VARIATION OF THE MOLLUSCS IN THE LEVEL OF

MASTOCARPUS STELLATUS ON GALICIAN COASTS

J.S. Troncoso, F. Feal, P. Reboreda y V. Urgorri*

Palabras Clave: Moluscos, Mastocarpus stellatus, intermareal, Galicia.

Key Words: Molluscs, Mastocarpus stellatus, intertidal, Galicia.

RESUMEN

Se realizaron muestreos estacionales en 25 puntos intermareales a lo largo de toda la

costa de Galicia, en el horizonte de Mastocarpus stellatus. Hemos recolectado un total

de 32 especies de moluscos repartidas en 2 Poliplacótoros, 23 Gasterópodos Prosobran-

quios, 3 Gasterópodos Opistobranquios y 4 Bivalvos. Se da a conocer la lista de

moluscos hallados en el horizonte muestreado y su variación en las diferentes estacio-

nes del año.

ABSTRACT

The Mastocarpus stellatus level of 25 intertidal sites along the Galician coasts are

sampled. 32 species of Molluscs (2 Polyplacophora, 23 Gastropoda Prosobranchia, 3

Gastropoda Opistobranchia and 4 Bivalvia) are collected. In this paper we present the

checklist of Molluscs in the level sampled and in the different seasons of the year.

INTRODUCCION

Las algas siempre desempeñaron un papel im-

portante para la vida de numerosas especies ani-

males intermareales que le sirven de protección y

alimento. Entre ellos los Moluscos constituyen un

contingente importante, cuya presencia varia se-

gún los horizontes algales y el lugar en que se

localicen; así, las especies asociadas a una especie

algal preferente, probablemente no serán encon-

trados en otras algas o lo serán en menor cuantía.

Son ya varios los trabajos que tratan de este tema

en España, pudiendo citar entre otros los de

VALLINA y ANADON (1984) y BORJA (1986a;

1986b; 1986c).

Así desde mayo de 1989 hasta febrero de 1990

y en el marco de un proyecto mas amplio de

prospección y cartografía de macroalgas en el

* Departamento de Bioloxía Animal, Facultade de Bioloxía, Universidade de Santiago.

IBERUS 9 (1-2) 1990

litoral de Galicia, nos planteamos el estudio de los

Moluscos asociados a dos horizontes algales, el de

Fucus spiralis y el de Mastocarpus stellatus, en 25

localidades de la costa de Galicia. En este trabajo

presentamos la cartografía de los Moluscos aso-

ciados al horizonte de Mastocarpus stellatus asi

como su variación estacional.

AREA DE ESTUDIO

Los muestreos se realizaron en 25 localidades a

lo largo de toda la costa gallega, comprendidas

Fig. 1. Situación geográfica de la zona estudiada.

254

entre Piñeira, en la frontera asturiana y A Guardia,

en la frontera con Portugal. Las estaciones de

muestreo fueron las siguientes (Fig. 1): 1- Piñeira;

2- Rinlo; 3- Foz; 4- Nois; 5- Vilachá; 6- Bares; 7-

Espasante; 8- Cedeira; 9- Ferrol; 10- Deixo; 11-

Portiño; 12- Caión; 13- Malpica; 14-Camelle; 15-

Cabo Vilán; 16- Muxía; 17- Fisterra; 18- O Pindo;

19- Louro; 20- Porto do Son; 21- Aguiño; 22- O

Grove; 23- Cabo Udra; 24- Oia; 25- A Guardia.

Las estaciones de 1 a 6 se localizan en la zona

Norte (N) de Galicia, de 7 a 17 en la zona Noroeste

(NO) y de 18 a 25 en la zona Oeste (O).

TRONCOSO ET AL.: MOLUSCOS HORIZONTE MASTOCARPUS STELLATUS

MATERIAL Y METODOS

En cada una de las 25 estaciones se muestreó una

superficie aproximada de 2m?. El material obteni-

do por raspado era depositado en bolsas plásticas

para su posterior aislamiento en el laboratorio,

donde los animales eran separados por visualiza-

ción directa y por un proceso de remonte.

Todos los puntos de muestreo fueron visitados

durante un año con una periodicidad trimestral,

aprovechando las mareas mas pronunciadas no

superiores a 0,70.

RESULTADOS Y DISCUSION

El horizonte de Mastocarpus stellatus se locali-

za en nuestras costas en el intermareal medio, prin-

cipalmente en localidades semiexpuestas; en él se

encuentran grandes cantidades de otras algas como

por ejemplo Halopteris scoparia, Laurencia

pinnatifida, Lomentaria articulata, Ceramiun ru-

brum y Gelidium pulchellum y por eso, aunque la

fauna recolectada se situe en este horizonte, la

asociación específica puede estar relacionada con

cualquiera de las otras algas que cohabiten con M.

stellatus.

En las 25 estaciones hemos obtenido un total de

32 especies de moluscos que comprenden dos

poliplacóforos, veintitrés gasterópodos prosobran-

quios, tres gasterópodos opistobranquios y cuatro

bivalvos. (Tablas I, II, III y IV).

Desde el punto de vista de la diversidad malacó-

logica, destaca la estación n* 13 que globalmente

presenta la mayor riqueza específica, seguida de

un grupo de estaciones (n*: 1, 5, 7, 10, 11, 12, 15,

19,20,23,24 y 25)enlas que su riqueza es superior

a diez y que en todas aparece un horizonte algal de

M. stellatus abundante y bien definido. Un segun-

do grupo de estaciones (n?: 6, 8, 9, 14, 16, 17, 18,

21 y 22), cuyo número total de especies es menor

que diez, se caracterizan porque el horizonte de M.

stellatus está menos definido y representado sola-

mente por manchas algales de menor extensión,

siendo en general las más batidas y expuestas de

las muestreadas. Las estaciones 2, 3 y 4 no presen-

taban en su roquedo intermareal M. stellatus, pero

decidimos mantenerlas en la tabla por haber sido

incluidas en el planteamiento inicial.

Si se analizan las diferencias temporales, con

algunas excepciones (Est. n*11), se comprueba

que las estaciones poseen mayor riqueza específi-

caenprimavera y verano, siendo destacable que en

las estaciones 6, 9 y 17 no se recolectó ningún

ejemplar en otoño e invierno.

Faunísticamente en el horizonte de M. stellatus

destacan como especies características Gibbula

umbilicalis, G. pennanti, Tricolia pullus, Rissoa

parva y Mytilus edulis, las cuales aparecen en casi

todas las estaciones (90 % de presencia) y en todas

las épocas del año.

Los poliplacóforos están representados en este

horizonte por Acanthochitona crinitus, cuya pre-

sencia se mantiene todo el año aúnque con mayo-

res tasas en primavera y verano; la presencia de un

ejemplar de Lepidochitona cinereus, enlaestación

18 es puramente accidental. Los gasterópodos

prosobranquios es el grupo mejor representado,

así Patella vulgata, Gibbula umbilicalis, G.

pennanti, Tricolia pullus, Littorina obtusata, Ris-

soa parva, Bittium reticulatum e Hinia incrassa-

ta están presentes en más del 50% de las estacio-

nes, y la mayoría de ellas constituyen la única

riqueza específica de las localidades más pobres.

Otros prosobranquios aúnque de menor presencia,

son también característicos de este nivel (Patella

depressa, Gibbula cineraria, Cingula trifasciata,

Barleeia unifasciata y Nucella lapillus ), siendo el

resto de aparición esporádica, más propias de

ambientes superiores (Monodonta lineata, Littori-

na saxatilis ) o inferiores (Lacuna pallidula, Oci-

nebrina aciculata), e incluso infralitorales como

Hinia pygmaea.

Los opistobranquios de hábitats más específicos

y los bivalvos más frecuentes en ambientes de

sustratos blandos están poco representados en este

horizonte, destacando únicamente la presencia de

Mytilus edulis pero generalmente representado

por ejemplares juveniles.

Desde un punto de vista temporal también las

especies tienen una menor presencia en épocas

invernales aúnque en algunas de las más caracte-

rísticas (Tricolia pullus, Rissoa parva y Mytilus

edulis) sus valores se mantienen estables alo largo

de todo el año.

IBERUS 9 (1-2) 1990

ia (1) en el horizonte de Mastocarpus stellatus.

Presenc

PRIMAVERA

TABLA Ll.

SANO IOVLS4

2913918 PL1391PTH

e3833und

BISATOY

93381 PLTTUOqANL

P3esn390 Putrio3317

Pa107311 Purio7311

e]npi11ed

erTOosTiL

PunJe7

P3P3U1] PIUOPOUOR

TFUBUU3d

SITOIIT1QUA

PTIBADUTO

SENS

PJBeD]NA

e1nqq19

e1nmqqra

eInqqto

e11938d

EE:

SNITUTAD PUOJTUIOUYJUEOY

s5na19uiy Puoj1ydopida7

S341I04dS4

256

izonte de Mastocarpus stellatus.

ia (1) en el hor

Presenc

MOLUSCOS HORIZONTE MASTOCARPUS STELLATUS

TRONCOSO ET AL.

TABLA MM. VERANO

e913918 e119381H

sisus[ebauas sidn123u3A

sn3oidqns SarnasoA

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SANO LSA

(0)

IBERUS 9 (1-2) 1990

de M astocarpus stellatus.

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(1) en el ho

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OTONO

TABLA HI

2913212 1193814

S= === == 9992022 paa

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Sn3tUT1D PUOJTUYIOYFUBIY

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SANOIOV LS

S4IDIAASA

258

MOLUSCOS HORIZONTE MASTOCARPUS STELLATUS

TRONCOSO ET AL.

izonte de Mastocarpus stellatus.

1a (1) en el hor

Presence

TABLA IV. INVIERNO

ye E =

—Á

A a]

2913218 2 [19381H

sisuayebauas sidn13Uu3A

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233381 e111U0qzani |

Saptossti eruoj3sAyaelg

s1189U1] Puoy31ydey

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P]esse1241 PTUIH

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23819583113 epnbuto

PEA SN O

EARL

6 Jo Jor Jer fu Jo Jos es ler jos Jo

SANO IO L SA

s3l104dS3

239

IBERUS 9 (1-2) 1990

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EFECTO DE DIFERENTES DIETAS MICROALGALES EN LA COMPOSI-

CION DE ACIDOS GRASOS Y AMINOACIDOS DE OSTREA EDULIS L.

EFFECT OF DIFFERENT MICROALGAL DIETS ON THE FATTY ACIDS AND AMINOACIDS

COMPOSITION IN OSTREA EDULIS L.

Iker Uriarte, Ana Farías, Juan B. Peña y Sergio Mestre*

Palabras Clave:Nutrición, ácidos grasos, ácidos grasos poliinsaturados (PUFA), ácidos grasos esenciales

(EFA), aminoácidos, microalgas.

Key Words: Nutrition, fatty acids, PUFA, EFA, aminoacids, microalgac.

RESUMEN

El perfil típico de ácidos grasos de Ostrea edulis presentó una alta proporción de 16:0,

17:1w7, 18:0, 20:1w9 y 20:5w3. Las mayores variaciones de este perfil como producto de

las diferentes dietas se dieron principalmente en los ácidos grasos monoinsaturados

18:1w9 y 20:1w9, y en los poliinsaturados 20:5w3 y 22:6w3. Los perfiles de ácidos grasos

de dietas y de ostras no fueron similares. Destacándose la presencia de 20:5w3 y 22:6w3

en ostras alimentadas con dietas que no los contenían, como fue el caso de T. stellaris

y D. tertiolecta. Los perfiles de aminoácidos totales entre dietas y ostras estuvieron

altamente correlacionados.

ABSTRACT

Fatty acid profile of tissue from Ostrea edulis was characterized tor high levels of 16:0,

17:1w7, 18:0, 20:1w9 and 20:5w3. Comparisons of fatty acid of oysters fed on different

monoalgal diets demonstrated significative differences in the monounsaturated 18:1w9

and 20:1w9, and the polyunsaturated 20:5w3 and 22:6w3. Profiles of fatty acid of

microalgal diets were different from in oyster tissue. This is discussed in the context of

desaturation mechanism. Comparison of total aminoacid profiles between diets and

oysters showed high correlation.

INTRODUCCION

Los estudios en nutrición de ostras realizados

principalmente sobre la especie Crassostrea virgl-

nica han demostrado la gran importancia de la

composición de ácidos grasos en la dieta de estos

filtradores para el crecimiento y desarrollo larval,

así como su relación con los procesos de creci-

miento y reproducción de adultos (TRIDER y Cas-

TELL, 1980 a, b; Chu y WeBB, 1984; WaLDock y

HoLLAND, 1984). De acuerdo con la literatura, los

resultados más concluyentes han indicado que las

ostras tienen requerimientos de ácidos grasos

esenciales (EFA) de las series linolénica (w3) y

linoleica (w6) (TRIDER y CASTELL, 1980 a) y que los

ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga

(PUFA), principalmente el 20:5w3 y 22:6w3, se

reducen drásticamente después del desove, siendo

* Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal (CSIC). Ribera de Cabanes. 12595 Castellón.

261

IBERUS 9 (1-2) 1990

además necesarios durante el crecimiento de las

ostras juveniles (TRIDER y CASTELL, 1980 b; WaL-

pock y HoLLAND, 1984). Los resultados sobre la

importancia de los aminoácidos de las microalgas

en la nutrición de bivalvos no han sido concluyen-

tes (EPIFANIO, VALENTI y TURK, 1981; ENRIGHT,

NEWKIRK, CRAIGIE y CASTELL, 1986).

El objetivo de este trabajo fue determinar el

efecto de la dieta sobre la variabilidad de ácidos

grasos y aminoácidos totales de la ostra plana,

Ostrea edulis, tanto en ejemplares juveniles como

en adultos.

MATERIAL Y METODOS

Se utilizaron ostras juveniles de tallas compren-

didas entre 2,0 y 3,0 cm de longitud máxima y

ostras adultas de tallas entre 4,0 y 6,0 cm, mante-

nidas en las condiciones de cultivo mencionadas

en Farías, URIARTE, PEÑA, SEOANE y ÁLAGARDA

(1987) y en Farías, URIARTE, PEÑA, PAREDES y

PAREJA (1988). Las microalgas utilizadas durante

los experimentos fueron Skeletonema costatum,

Isochrysis galbana, Thalassiosira stellaris, Tha-

lassiosira minima y Dunaliella tertiolecta, culti-

vadas en volumenes de 25 1 con abono agrario

Nutrileaf, a la temperatura ambiente y con luz

continua.

Al finalizar el acondicionamiento de 16 sema-

nas en las diferentes dietas, las ostras fueron disec-

tadas y liofilizadas, luego el tejido fue homogeni-

zado y almacenado a -20* C hasta el análisis de la

composición en ácidos grasos y aminoácidos.

Para el análisis de ácidos grasos se partió de

muestras de 20 mg que se disolvieron en metanol

y benceno añadiéndose seguidamente trifluoruro

de boro-metanol al 14 %, se selló con nitrógeno y

se tapó cuidadosamente, homogeneizando y man-

teniendo a 100? C durante 9 minutos para verificar

la transesterificación. Posteriormente, se añadió

agua y éter de petróleo y se centrifugó. Del sobre-

nadante obtenido se separaron 0,8 ml que fueron

evaporados en atmósfera de nitrógeno y redisuel-

tos con 40 ul de isooctano en el momento de la

inyección en el cromatógrafo (Varian 1700). Los

ésteres metílicos fueron analizados con columnas

de cianosilicona (10 % SP-2330) y dietilenglicol

succinato (5 % DEGS).

Para el análisis de aminoácidos se tomaron

muestras de 1 mg que se hidrolizaron con 3 ml de

262

HCI 6 N durante 28 horas a 105* C. Al concluir la

hidrólisis ácida se evaporó el disolvente en rotava-

por y se redisolvió con HCl 0,1 N, el extracto

obtenido se filtró con Millipore de 0,45 um con el

fin de purificar las muestras. Seguidamente, se

evaporó en rotavapor y se selló con nitrógeno,

manteniéndose a -20” C hasta su derivatización

con feniltiocianato según el método de PARKER y

CorBETT (1986). Cada muestra se derivatizó con

10 ul de una dilución al 10 % de norleucina de 3,3

mg/ml utilizada como estándar interno. Los ami-

noácidos fueron analizados en un HPLC Konik

Serie 500-A, equipado con una columna Ultras-

phere ODS de 5 um.

Los contenidos de ácidos grasos fueron expresa-

dos como porcentajes relativos al área total corre-

gida de los cromatogramas y los aminoácidos se

expresaron como porcentajes relativos al conteni-

do total, en microgramos, de aminoácidos presen-

tes en la muestra. Los promedios fueron obtenidos

luego de la transformación arcosénica de los por-

centajes y retransformados para construir las ta-

blas (SokaAL y RoHtE, 1981). Las composiciones en

ácidos grasos y aminoácidos de microalgas y de

ostras fueron comparadas por correlación a través

del paquete estadístico Statgraf.

RESULTADOS Y DISCUSION

Las ostras después de 12 semanas de acondicio-

namiento en diferentes dietas mostraron variacio-

nes en la composición relativa de sus ácidos gra-

sos. El perfil típico de la especie (Tablas 1 y II) se

caracterizó por una alta proporción de los ácidos

grasos: 16:0, 17:1w7, 18:0, 20:1w9 y 20:5w3.

Las mayores variaciones observadas como re-

sultado de las diferentes dietas se dieron principal-

mente en los ácidos grasos monoinsaturados

18:1w9 y 20:1w9, y enlos poliinsaturados (PUFA)

20:5w3 y 22:6w3, encontrándose losrangos extre-

mos de variabilidad entre las ostras alimentadas

con /. galbana y D. tertiolecta, mientras que los

contenidos observados en las ostras alimentadas

con las diatomeas $. costatum, T. minima y T. ste-

llaris presentaron valores intermedios entre estas

dos especies (Fig. 1 y 2).

Al comparar los patrones de ácidos grasos entre

ostras juveniles y adultas, en las mismas condicio-

nes experimentales de dieta, se observaron dife-

URIARTE ET AL.: EFECTO DIETA MICROALGAL O. EDULIS

TABLA 1. Ostrea edulis. Composición en ácidos grasos de los lípidos totales de ostras aclimatadas

durante cuatro meses en diferentes dietas monoalgales. (Valores expresados como porcentajes del

área total corregida).

Acido graso ostra adulta (% de ácidos grasos)

S. costatum T.minima T.stellaris I.galbana D. tertiolecta

10290) 2.45 3.78 SEN 3.91

14:0 0.98 0.88 0.82 nd 0.10

14:1 0.85 nd nd nd 0.01

15:0 4.79 3.09 IES 11.49 0.14

16:0 13.86 10.79 11.24 18.52 11.46

16:1 2.85 3.83 3.30 0.88 1.85

17:0 ZAS 4.20 SIDA) nd 3.91

sil 9.07 10.45 1.74 nd SS

18:0 9.25 8.89 14.03 8.82 13.28

18:1 SO 4.71 4.79 6.69 2.80

18:2 1.87 IES 1.49 nd 3.26

18:3 172 1.91 1.38 nd 1.26

18:4 nd nd nd nd 0.07

20:1 17.48 13.40 15.26 13.227 8.00

20:4 3.39 4.47 3.91 6.18 3.15

20:5 4.22 4.99 5.23 10.15 1.98

24:0/24:1 0.72 1.92 2.26 2.58 1.66

22:6 3.64 1.56 3.06 4.97 ZN)

Acidos grasos en ostras adultas

Composición relativa (%)

ZA S.costatum

T.minima

El T.stellaris

MM ¡galbana

EL) D.tertiotecta

Fig. 1: Porcentaje de ácidos grasos en las

ostras alimentadas con las diferentes

dietas microalgales.

263

IBERUS 9 (1-2) 1990

Acidos grasos en las dietas

Composición relativa (%)

(7 T.stellaris

157 MW ¡galbana

[7 D.tertiolecta

104

18:1

rencias en los contenidos relativos de éstos (Fig.

3). Siendo lo más destacable la ausencia de 22:6w3

en las ostras juveniles alimentadas con Dunaliella

y su aparición en ostras adultas de la misma dieta.

También resulta destacable el gran aumento en el

contenido relativo de 22:5w3 observado en ostras

ZA S.costatum

T.minima

Fig. 2: Porcentaje de ácidos grasos en las

diferentes dietas.

adultas alimentadas con /sochrysis.

I. galbana, S. costatum y D. tertiolecta son

especies tradicionalmente utilizadas en la alimen-

tación de bivalvos, mientras que T. stellaris y T.

minima son especies en experimentación. Gene-

ralmente, se considera que D.tertiolecta es la

Comparación entre diferentes ostras

Composición relativa (%)

264

juv Dunaliella

ad Dunaliella

juv lsochrysis

ad Isochrysis

Fig. 3: Comparación del porcentaje de

ácidos grasos entre las ostras adultas y

las juveniles, alimentadas con dos dietas

distintas.

URIARTE ET AL.: EFECTO DIETA MICROALGAL O. EDULIS

especie más pobre, desde el punto de vista nutriti-

vo, por su deficiencia en ácidos grasos poliinsatu-

rados (PUFA), mientras que/. galbana se caracte-

riza por un elevado contenido en 22:6w3 (Tabla

IT). Por otro lado, las diatomeas utilizadas presen-

tan un elevado porcentaje de 20:5w3 (URIARTE,

TABLA Il. Ostrea edulis. Composición en ácidos grasos de los lípidos totales de ostras juveniles

aclimatadas durante cuatro meses en dietas monoalgales. (Valores expresados como porcentajes del

área total corregida).

Acido graso (% de ácido graso)

Dieta ostra juvenil

I. galbana D. tertiolecta T. galbana D. tertiolecta

12:0 0.91 1.04 2.90 1.47

14:0 16.46 0.36 4.35 0.87

14:1 0.94 2.07 nd 0.60

15:0 0.15 nd 4.72 nd

16:0 OI 20.81 DO 21.03

16:1 Do) 028 2.94 DD

17:0 US 0.54 2.66 US)

17:1 0.90 1.58 AZ 12]

18:0 023 OS Ol 7.08

18:1 16.27 4.37 15.74 7.03

18:2 UY 3.44 LS 2207,

18:3 5.34 DS 0.03 1:99

18:4 14.22 0.37 0.08 nd

20:1 DS nd 6.70 5.70

20:4 1.47 0.64 1.74 1.79

20:5 IS 0.70 4.89 AZ

24:0 nd 0.04 nd nd

24:1 8.70 0.02 nd nd

22:6 4.90 0.28 0.14 nd

SEOANE, FARÍAS y PEÑA, 1987; URIARTE, 1990)

(Tabla III). El contenido bioquímico de las ostras

se vio afectado por la composición en ácidos

grasos de las microalgas, reflejándose principal-

mente en el bajo contenido del ácido graso 20:5w3

observado en ostras alimentadas con D. tertiolec-

ta, y en el elevado contenido del mismo observado

en las otras dietas, principalmente en /. galbana.

Por otro lado, la similaridad entre los perfiles de

ácidos grasos de la dieta y de las ostras fue bajo

(índices de correlación no significativos) y se

observó que a pesar de la no presencia de ácidos

grasos considerados esenciales en algunas micro-

algas, tales como la escasez de 20:5w3 en D.

tertiolecta y la falta de 22:6w3 en T. stellaris y D.

tertiolecta, estos si se observaron en las ostras, lo

que indica la presencia de mecanismos de desatu-

ración de los ácidos grasos w3, como ha sido

planteado por WALDOCK y HOLLAND (1984).

Los perfiles de los aminoácidos totales (Tabla

265

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA II. Composición en ácidos grasos de las diatomeas Skeletonema costatum, Thalassiosira

minima y T. stellaris (tomado de URIARTE, 1990).

Acido graso (% de ácido graso)

S. costatum T. minima T. stellaris

12:0 2.28 nd 2.08

14:0 7.30 0.67 5.54

14:1w5 3.91 1.12 nd

15:0 0.92 nd 0.65

16:0 12.61 4.49 20.03

16:1w7 22 3.91 ON,

17:0 5.69 0.22 6.83

17:1w7 3.49 1.74 2.97

18:0 2.36 ZAS 2.63

18:1w9 3.54 3.85 3.38

18:2w6 1.50 1:25 2.42

18:3w3 1.38 5.16 1.61

18:4w3 1.34 nd ZN

20:1w9 2.86 7.86 0.85

20:3w3 0.96 nd nd

20:4w3 nd nd 1.69

20:5w3 4.44 7.31 3.69

24:1w9 nd 2.40 nd

22:6w3 0.79 1.93 nd

IV) mostraron gran similaridad en su composición

relativa entre dietas y ostras. Tanto /sochrysiscomo

Dunaliella presentaron cantidades significativas

de la mayoría de los aminoácidos considerados

esenciales: valina, metionina, isoleucina, leucina,

fenilalanina, lisina, histidina, arginina, treonina y

266

triptófano (CECCALDI, GALGANI, BENYAMIN, VÁZ-

QUEZ-BOUCARD, MOUREAU y FRANCOIS, 1984), sien-

do el triptófano el único que se encuentra en

escasa cantidad en /sochrysis, lo que se refleja

únicamente en ostras juveniles alimentadas con

esta especie.

URIARTE ET AL.: EFECTO DIETA MICROALGAL O. EDULIS

TABLA IV. Ostrea edulis. Composición en aminoácidos totales de ostras aclimatadas durante cuatro

meses en diferentes dietas monoalgales. (Los valores están expresados como porcentajes del conteni-

do total de aminoácidos)

aminoácido dieta ostras juveniles ostras adultas

Iso Dun Iso Dun Iso Dun

Ac.aspártico 15 2.09 3.38 0.11 2.29 1522

Ac.glutámico 178 2.07 3.80 1.45 2.86 1.94

hprolina 0.92 0.30 0.79 0.33 0.73 0.79

serina 1.46 1.45 1.34 2.02 2.08 1.50

glicina 5) 3.47 2.85 2.74 SY 3.42

histidina 5.90 5.11 16.00 18.80 13.00 19.16

treonina OS 4.38 LSO 2.65 2.60 3.61

arginina 10.53 12.94 11.43 11.30 14.27 12.94

alanina nd 1.23 3.70 3.98 0.50 2.74

prolina 5.42 DA 4.75 Dc 6.18 O)

tirosina 17.01 11.92 8.14 1052 DoS) 8.62

valina O 3.84 3,44 2.74 4.00 3.24

metionina 6.63 ESO DU 6.01 SS DN,

cisteina 6.46 6.29 ESZ US 5.96 5.64

isoleucina Al dl) 5.90 5.10 7.69 2.40

leucina 6.86 8.08 4.59 5.39 6.55 o)

fenilalanina 10.48 9.38 4.73 EDS 6.62 8.28

triptófano* 0.64 NS 0.78 1.58 1.29 1.64

lisina 3.90 6.26 7.00 193 6.72 8.52

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IBERUS 9 (1-2): 269-279, 1990

ESTUDIO ECOLOGICO Y PROTECCION DEL MOLUSCO LAMELIBRANQUIO

PINNA NOBILIS L., 1758 EN LA COSTA MEDITERRANEA

ECOLOGICAL STUDY AND THE PRESERVATION OF THE LAMELLIBRANCHIA MOLLUSC

PINNA NOBILIS L., 1758 IN THE MEDITERRANEAN COASTS

Nardo Vicente*

Palabras Clave: Moluscos lamelibranquios, Pinna nobilis (L), ecología, protección.

Key Words: Lamellibranchs Mollusca, Pinna nobilis (L), ecology, protection.

RESUMEN

Pinna nobilisL., 1758 es uno de los Bivalvos más grandes del mundo, ya que su concha,

semienterrada en los fondos arenosos, puede medir hasta un metro de altura. Su biología

y ecología son muy poco conocidas, principalmente en los aspectos relacionados con

su reproducción. En la costa francesa del Mediterráneo esta especie se encuentra

amenazada por las construcciones del litoral y por los vertidos de aguas residuales (in-

dustriales y urbanas), así como por la pesca abusiva de los submarinistas. Todo esto

acarrea un reclutamiento mediocre, y en muchos sitios la especie desaparece. En

algunos casos, poblaciones “relictas” pueden ser estudiadas por los científicos, como

ocurre en el parque nacional francés de Port-Cros. Estos estudios interesan sobre todo

fundamentalmente, bajo el punto de vista de su crecimiento. Utilizando el modelo de Von

Bertalantfy se ha podido establecer la tabla de vida de Pinna nobilisen la costa francesa.

No obstante, las poblaciones van envejeciendo y desaparecen poco a poco, lo que hace

necesaria la protección de esta especie. Con tal motivo, a principios de este año ha sido

creada una red mediterránea de Observación, Estudio y Protección de Pinna nobilis.

ABSTRACT

The large Mediterranean bivalve mollusc Pinna nobilis L., 1758 known in France as the

“nacre” or “j¡ambonneau”, is amongthe largest shellfish extantinthe world. ltis a member

of the Order Mytiloida, Superfamily Pinnacea. It is now considered very rare in the

Mediterranean, but divers know that it was abundant in shallow waters only a few years

ago and that it has been decimated by souvenir collectors or by illconceived contruction

along the shore. Living most commonly fixed in the “matte” formed by the rhizomes of

seagrass (Posidonia) or in clear phatches of sand within a seagras meadow, it has

disappeared at the same time as the meadows themselves, which have regressed in

numerous parts of our coast. Moreover, it is the prey of numerous predators, amongst

them sparid fishes (Sparus aurata) and cephalopod molluscs (Octopus vulgaris); it is

mainly the juveniles that are affected because their tragile shell is easily broken by these

* CERAM - Faculté des Sciences et Techniques de Saint-Jéróme 13397 MARSEILLE CEDEX 13

269

IBERUS 9 (1-2) 1990

predators. And when the recruitment of juveniles fails, the whole population is threate-

ned. lt is, however, still possible to find Pinna around the Mediterranean islands (the

Archipel des Embiez, lles d'Hyéres, lles de Lerins, Corsica and Sardinia), on the

Yugoslavian coast (where it is, turthermore, a protected species) or on the southern

coast, particularly in Tunisia. The main threats to the species result from the destruction

of its habitat, anchors of boats which break the shells and destructive collection, but also

from predation on the juveniles and the destruction of eggs and larvae by chemical

pollutants. It is imperative to declare the species protected around the entire Mediterra-

nean, to declare reserves in certain areas of reproduction (shallows and littoral lagoons)

and to regulate anchorages. A Mediterranean network forthe observation, study and pro-

tection of Pinna nobilis (Réseau Méditerranéen d'Observation, d'Etude et de Protection

de Pinna; RE.M.O.E.P.P.) has been established, covering the whole Mediterranean

seaboard.

RESUME

La grande nacre de Méditerranée: Pinna nobilis L., 1758 encore appelée “¡ambonneau”

est un mollusque Bivalve qui fait partie de l'ordre des Mytiloides et de la super-famille des

Pinnacées. Elle figure parmi les plus grands coquillages existant dans le monde. Signalée

en Méditerranée comme tres rare, les plongeurs savent cependant qu'elle abondait sur

le littoral il y a quelques années et qu'elle a été décimée par les amateurs de souvenirs

originaux ou par les constructions inconsidérées sur le littoral. Vivant fixée le plus

souvent dans la matte de l'herbier de Posidonie ou dans les clairiéres de sable ménagées

dans celui-ci, elle disparait en méme temps que l"herbier que a régressé sur nos cótes en

de nombreux secteurs. D'autre part, elle est la proie de nombreux prédateurs: les

poissons sparidés (Sparus aurata) les Céphalopodes (Octopus vulgaris) et ce sont

surtout les jeunes individus qui sont affectés á cause de leur coquille fragile, facilement

brisée par ces prédateurs. Et comme le recrutement des jeunes se fait mal, les

populations existantes son menacées. Il est cependant encore possible d'en retrouver

autour des lles Méditerranéennes (Archipel de Embiez, lles d'Hyeéres, lles de Lerins,

Corse, Sardaigne) sur la cóte yougoslave (ou elle fait d'ailleurs l'objet d'une protection)

ou sur la frange méridionale, en particulier en Tunisie. Les principales menaces pesant

sur lespéce viennent de la destruction du biotope, des ancres de bateaux que les

cassent, des prélévements abusifs, mais aussi á cause de la prédation des juvéniles et

de la destruction des oeufs et des larves par les polluants chimiques. ll est impératif de

classer l'espéce au niveau circum-mediterranéen, de mettre en réserve les aires de

reproduction (petits fonds, étangs littoraux) et réeglementer les mouillages. Un Réseau

Méditerranéen d'Observation, d'Etude et de Protection de Pinna nobilis (RE.M.O.E.P.P.)

vient d'étre créé et couvre le pourtour méditerranéen.

Mots-Clefs: Mollusques lamellibranches, Pinna nobilis, ecologie, protection.

INTRODUCCION dos y la influencia negativa del exceso de contruc-

ciones litorales ha provocado su progresiva desa-

Pinna nobilis L., 1758 considerada en el presen- parición.

te como muy rara en el Mediterráneo, era muy Vive fija comúnmente en la mata de las prade-

abundante, según los buceadores, años atrás en rasde Posidonia oceanica. La paulatina regresión

nuestro litoral. Su pesca incontrolada poraficiona- de éstas en la zona infralitoral ha llevado consigo

270

VICENTE: ECOLOGIA Y PROTECCION P. NOBILIS

la rarefacción de este lamelibranquio en nuestras

costas. A este fenómeno se le añade la destrucción

de las larvas debido a la acción de contaminantes

químicos (metales, detergentes, compuestos orga-

noclorados). La predación por peces Sparidae

(Sparus aurata) o por cefalópodos (Octopus vul-

garis) también contribuye a su desaparición,

siendo la frágil concha de los jóvenes fácilmente

destruída por las doradas o los pulpos.

Se distribuye alrededor de las islas mediterrá-

neas francesas del Archipiélago de las Embiez,

Islas de Hyéres, Islas de Lerins y Córcega. Se

encuentra igualmente en Cerdeña y en la costa de

Yugoslavia, donde está protegida, así como tam-

bién en la costa meridional, en particular en Túnez.

Estas poblaciones están caracterizadas por indivi-

duos aislados y dispersos en las praderas, donde es

muy difícil percibirlos a causa de las hojas de

Posidonia. Este es el caso del parque nacional de

Port-Cros a excepción de un sector en el cual la

población de Pinna nobilis se encuentra agrupada

dentro de una supeficie de una hectárea. En esta

zona aún existe una pradera rala de Posidonia, que

debió ocupar antiguamente todo el área. En la ac-

tualidad persiste una pradera bien desarrollada

únicamente en la orilla de este verdadero campo de

nacras (VICENTE el al., 1980). Otras estaciones al-

rededor de la isla sustentan poblaciones pequeñas

y en particular compuestas de individuos jóvenes,

apartirde los cuales se puede seguir el crecimiento

de esta especie (MORETEAU 4 VICENTE, 1980;

1982). En Córcega se han observado los mismos

fenómenos de regresión en zonas donde esta espe-

cie se extendía abundantemente durante los años

50-60 (p.e. Golfe de Saint-Florent) y de manera

general en todos los lugares donde se ha alterado el

litoral, con el consiguiente vertido de aguas de

origen humano: Puerto de Bastia, Golfo de Ajac-

cio, fondeaderos de barcos deportivos, etc.

Posición sistemática y morfología

Según la clasificación de Lindner (1976), la

especie Pinna nobilis L. 1758 pertenece a la clase

de los Bivalvos, s/cl. de los Pteriomorfos, orden de

los Mitiloideos, superfamilia Pinnoideos.

Puede alcanzar grandes dimensiones, llegando

hasta 100 cm de altura en algunas zonas (Córcega).

La concha, con un borde anterior redondeado, es

de forma triangular, con un umbo profusamente

desflecado. Sus valvas se entreabren ligeramente

en su parte superior. Estas son gruesas y están

constituídas por cristales de calcita. Su color varía

entre el amarillo-naranja y el encarnado, siendo su

cara interior fuertemente nacarada.

Poseen una charnela adentada y un ligamento

que corre paralelo al borde de ésta. El borde ventral

de la concha presenta una hendidura estrecha por

la cual pasa el biso (fig. 1). La impresión muscular

anterior es bastante pequeña. La posterior, de

mayor tamaño, se sitúa casi a mitad de las valvas,

pudiéndose seguir la progresión de la impresión

muscular durante el crecimiento del animal me-

diante las estrías dejadas sobre el nácar de color

blanco.

Las líneas de crecimiento de la concha son

onduladas, adornadas de escamas imbricadas y

alineadas. Los ejemplares juveniles presentan

espinas en su parte anterior formadas por dichas

escamas. En estos individuos ha sido señalado un

fenómeno de ecomorfosis (COMBELLES, 1984;

COMBELLES ef al., 1986). En efecto, cuando los

ejemplares juveniles se encuentran al abrigo de la

pradera de Posidonia, sólo la parte superior de la

concha que sobresale del sustrato está guarmnecida

de espinas, siendo el resto liso y transparente. En

los que viven al descubierto, sobre la mata muerta,

la concha está recubierta de espinas hasta su inser-

ción en el sedimento (fig. 2 y 3).

El animal vive anclado al sedimento por la parte

posterior de la concha, variando su grado de fija-

ción en función del hidrodinamismo. El biso, muy

desarrollado, se fija sobre los granos de arena. Esto

no impide a la especie la realización de desplaza-

mientos más o menos importantes.

Ecología

La distribución original de Pinna nobilis se

extendía hasta las aguas someras del litoral, entre

3 y 5 m. Actualmente ha desaparecido de estos

fondos a causa de la destrucción de las praderas de

Posidonia y de su recolección abusiva por los

buceadores.

Pinna nobilis habita normalmente en toda la

cuenca mediterránea, a nivel de las praderas de

fanerógamas marinas, Posidonia oceanica y

Cymodocea nodosa, al igual que en las matas de

IBERUS 9 (1-2) 1990

praderas de Posidonia de zonas abrigadas (Port- profundidad (4-8 m), mientras que los ejemplares

Cros) (VICENTE el al., 1980). adultos y viejos pueden alcanzar profundidades

Los individuos juveniles se encuentran a escasa superiores a los 40 m.

BRANQUIAS

CANAL

EXCRETOR

ORGANO PALEAL

MUSCULO ADUCTOR

POSTERIOR

GLANDULA

PALPOS- DEL BISO

BOCA

——_>3CORRIENTE DE AGUA

Y PARTICULAS

V -—->ELIMINACION DE |

PIE PARTICULAS

BUISGane: IS)

E IN MUSCULO ADUCTOR

ó N

INN ANTERIOR

Fig. 1. Anatomía de Pinna nobilis.

Dz,

VICENTE: ECOLOGIA Y PROTECCION P. NOBILIS

de 8 Y

= 2020 y os

30700 0

OPE

PERSO: S

TA ES =—

A z

Fig.3. Fenómeno de ecomorfosis de las valvas de Pinna nobilis:

(A) forma observada en la mata cubierta.

(B) forma observada en la pradera.

IBERUS 9 (1-2) 1990

MATERIAL Y METODOS ma. Esta técnica, aunque muy restrictiva, es la

única que permite la protección de la especie.

Estudio del crecimiento

1) Morfometría de Pinna nobilis

Cada individuo, numerado, ha sido medido con

un compás (fig. 4) y una cinta métrica. Se han

Su estudio incluye las medidas realizadas “in

situ” mediante la ayuda de la escafandra autóno-

Data-sheets

for Pinna nobilis

(See figure)

Please fill out one sheet for

each isolated individual or for

several individuals measured

at random and marked in a particu-

lar site of known area (say, 100 m?).

They can be marked with an engra-

ved florist's stake (a) and completed

with a cord and label tied around the

base of the shell at the level of the

sediment (b).

It is important to record: 1 -

name and address of observer; 2 -

date of observation; 3 - place; 4 -

depth ; 5 - position of the animal and

its orientation, measured with a

compass relative to the hinge of the

shell; 6 - slope of the bottom if

necessary ; 7 - current (nil, slight,

average, strong) ; 8 - type of habitat :

fine sand (SF); shelly sand (SC);

coarse sand/gravel (SG) ; dead, silted

Posidonia matte (MME) ; dead,

clean Posidonia matte (MMP) ;

sparse Posidonia meadow (HPC) ;

dense Posidonia meadow (HPD) ; 9 -

estimate of the number of individuals

per unit area (say, per 100 m?); 10.

epibiota : sponges, hydroids, bryo-

zOans, ascidians, algae... 11 - measu-

rements of the shell - HT: total

length if the shell is uprooted (it is

preferable not to uproot it.); HS:

length of shell from posterior extre-

mity to the sediment, measured with

a metre tape, as for Ht; Lc : greatest

width (dorso-ventral) above the se-

diment ; lc : width (dorso-ventral) at

level of sediment Lc and lc are taken

first with a large pair of dividers, then

the distance between the points is

measured with a metre tape.

Copies of data-sheets should be sent to the

headquarters of RE.M.O.E.P.P.: Pr

Nardo Vicente, Ceram, Faculté des scien-

ces et techniques de Saint-Jéróme, 13397

Marseille Cédex 13, France, tél. :

91.28.84.41 - télex FACST JE 402 876 E

télécopie : 91.28.80.30.

Fig. 4. Ficha de observación de Pinna nobilis.

VICENTE: ECOLOGIA Y PROTECCION P. NOBILIS

utilizado estos dos métodos para obtener las di-

mensiones de la anchura máxima (“L”) y de la

anchura a nivel del sedimento (*T”) (ver fig. 5-6).

De este modo se han obtenido los parámetros

“Lm” y “Im” para las medidas efectuadas con la

cinta y “Lc” para las realizadas con el compás.

Fig. 5. Morfometría de la concha de Pinna nobilis L.

Paralelamente se han tomado las medidas de la

altura total de la concha que sobresale del sedi-

mento (“Hs”). Esta varía en función del grado de

hundimiento, no pudiendo utilizarse como medida

directa del tamaño del animal. Por ello se han

utilizado las valvas mucrtas, recogidas durante las

numerosas inmersiones, para establecer mejor

relación existente entre las medidas practicadas a

éstas, semejante alas mecionadas anteriormente, y

su altura total, “Ht”. La relación encontrada es la

(1) Log Ht = 0,593 log Hs - 0,088 log Lc + 0,361

log Ic + 0,679 (Fig. 7) con un coeficiente de

correlación r: 0,996.

2) Crecimiento de la Concha :

Aunque se ha realizado un seguimiento de la

altura total durante más de 10 años, las medidas

puntuales obtenidas no permiten el cálculo direc-

to de su crecimiento. La fragilidad de las conchas

y la abundancia de epibiontes hacen imposible su

Fig. 6. Morfometría de la concha de Pinna nobilis L.

estimación únicamente a partir de la evolución de

la altura total (“Ht”) (MORETEAU 4 VICENTE,

1980). Habida cuenta, que los ejemplares exami-

nados eran todos de gran tamaño, y por lo tanto,

verosímilmente, en la etapa final de su crecimien-

to, las variaciones de la talla se hallan en muchas

ocasiones enmascaradas por variaciones aleato-

rias, lo cual dificulta todavía más su estudio.

La secuencia del crecimiento de esta especie

puede ser seguida a partir de las valvas muertas.

Estas muestran las impresiones sucesivas del

músculo posterior, pudiéndose establecer una

buena correlación entre “HT” y la distancia que

separa la punta de la concha de la última impresión

“Bus

(2) Log P = 0,864 log HT - 0,091 (r = 0,927)

Puesto que se han empleado las valvas, se utiliza

la altura total real en vez de la altura teórica

calculada mediante la ecuación (1). Para su reali-

zación se consideran las hipótesis previas de que la

relación es la misma para cada impresión y que ha

IBERUS 9 (1-2) 1990

sédimento

log Hi = 0,593 logH¿— 0,088 log Lc

+ 0,261 log 1. + 0,679

Fig. 7. Morfometría de la concha de Pinna nobilis L.

transcurrido un periodo de tiempo igual entre dos

impresiones consecutivas. Transformando todos

los valores de (2) en alturas, se puede aplicar el

método de Ford-Walford (WALFORD, 1946), obte-

niéndose:

(3) HT (t+1) = 0,949 HT (t) + 4,41 (r = 0,995)

La pendiente y la ordenada en el origen de esta

recta permiten calcular los parámetros dados porel

modelo de Von Bertalanffy (VON BERTALANFFY,

1938), tomando como hipótesis un tamaño inicial

de l cm:

Hmax = (4,41 / 1) - 0,949; Hmax = 86,3 cm

K = log 0,949; K = 0,0525

to = 0,222 años

Por otra parte, la observación de individuos muy

jóvenes, de los cuales se conoce la edad, permite

correlacionar el factor tiempo de este modelo con

la verdadera edad en meses. El modelo adoptado

para describir el crecimiento de Pinna nobilis es,

entonces, el siguiente:

(4) HT + 86,3 (1 - e - 0,053 (t - 0,222), para to =

4,35 meses (fig. 8).

Las hipótesis consideradas para el estableci-

miento de este modelo hacen indispensable verifi-

276

car el buen ajuste de éste a las observaciones

reales. Así, para cada ejemplar se ha calculado,

mediante la relación (1), la altura “HT” inicial y la

altura “HT” algunos meses después. A partir de la

altura inicial se calcula el tamaño teórico que este

animal debería tener, para una edad correspon-

diente a los meses considerados, según el modelo

de Von Bertalanffy, es decir HTh. Se obtiene, de

este modo, la relación teórica siguiente:

(5) HTh = 1,02 HT - 2,81 (r = 0,904)

Esta ecuación permite el cálculo del crecimiento

de los animales por pequeños que estos sean. De

esta manera, losintervalos de tiempo considerados

varían entre 6 y 85 meses, lo que permite conside-

rar una gran parte de la duración de la vida teórica

de la especie.

RESULTADOS Y DISCUSION

1) Efectivos y Densidad

Desde hace dos decenios, la regresión de las

poblaciones de esta especie ha sido importante en

toda la costa mediterránea septentrional. Aún

persisten, sin embargo, algunas poblaciones rela-

tivamente importantes alrededor de las islas, aun-

que con bajas densidades: 15-16 individuos / 100

m?, reduciéndose hasta 1 individuo al año siguien-

te.

Existen zonas más favorables que otras para el

reclutamiento. Dentro de éstas, las ensenadas lito-

rales suponen un abrigo importante frente a los

predadores. Sucede así en la ensenada de Diana

(Córcega), donde la población se halla constituída

esencialmente por juveniles (DE GAULEJAC, 1989).

Suponiendo que el tamaño de fijación de una

Pinna juvenil es de unos 2 cm (COMBELLES, 1984),

la gran diversidad de tallas encontrada permite

colegir que los periodos de puesta son numerosos

y SUCESIVOS.

2) Condiciones del Medio

Se pueden distinguir dos tipos de factores sus-

ceptibles de interferir en la repartición de Pinna

nobilis. Por un lado los que están en relación con

las condiciones de fijación de las larvas y por otro

los que se relacionan con las condiciones de super-

vivencia.

Las larvas pueden fijarse en medios y sustratos

muy variados. Los individuos que se fijan en la

VICENTE: ECOLOGIA Y PROTECCION P. NOBILIS

Crecimiento según el modelu

de von BERTALANFFY

Hi = 86,3 [1 —e-0,053 (t + 0,22)

Fig. 8. Crecimiento según el modelo de Von BERTALANFFY.

TABLA DE VIDA

9 meses 9,5 meses

l año 8 meses

2años 9meses

4 años

l año 9 meses

2años 11 meses

Á años Á meses

5 años 7meses 6 años l mes

7 años 8 meses 8 años 6 meses

10 años 8 meses 12 años 2 meses

7 meses

l meses 20 años

16 años

Talla mínima Talla máxima

l año

2 años

3 años

4 años

S años

8 años

10 años

12 años

15 años

18 años

20 años

Tabla de vida de Pinna nobilis en la costa mediterránea francesa.

IBERUS 9 (1-2) 1990

pradera de P. oceanica o incluso en la mata muerta,

si ésta está recubierta de arena grosera, tienen más

probabilidades de proseguir su desarrollo. No

obstante, se han podido observar animales de

tamaño importante en enclaves de arena grosera

localizados entre rocas.

Para que Pinna nobilis pueda instalarse en un

sustrato es necesario que disponga de un punto fijo

sobre el cual el biso pueda engancharse. En este

sentido, los rizomas (vivos o muertos) de P. ocea-

nica constituyen un soporte ideal. La superviven-

cia de la especie depende, sin embargo, del grado

de espesor de las hojas muertas o del grado de

limos que presente esta pradera (más o menos

cenagosa). Esto sugiere que los individuos jóvenes

deben encontrar su soporte sólido justo bajo la

superficie del sedimento, siéndoles, por tanto,

favorables las zonas de hidrodinamismo medio,

las cuales impiden el encenagamiento y favorecen

el afloramiento de los rizomas.

Los factores ligados a las condiciones de super-

vivencia varían en importancia dependiendo de la

edad del animal. Para los juveniles el carácter del

sustrato parece ser el factor primordial. La orien-

tación general de los adultos muestra que una

cierta forma de selección tiene lugar, permitiendo

la supervivencia de los individuos. Parece proba-

ble que el régimen alimentario de esta especie sea

esencialmente filtrador micrófago, aunque los

individuos se encuentren parcialmente enterrados

y puedan también alimentarse con sustancias

depositadas sobre el sedimento. Se puede suponer,

sin embargo, que sólo una orientación favorable

permite una utilización óptima de las corrientes y

por consiguiente del flujo de partículas alimenti-

cias, asegurando de este modo una buena supervi-

vencia.

La existencia de un límite superior en la reparti-

ción de estos animales permite suponer que dicho

límite depende principalmente del carácter de los

biotopos favorables. Este vendría determinado por

el número de enclaves disponibles más que por un

fenómeno exclusivamente batimétrico. Sin em-

bargo, esta interpretación se ve atenuada por el

hecho de que el nivel batimétrico puede influir

sobre el número y el carácter de los predadores. En

este sentido, cabe destacar la menor abundancia de

juveniles en zonas poco profundas donde los pre-

dadores son más abundantes.

278

3) Crecimiento de la concha

La comparacion de la pendiente obtenida con la

pendiente teórica de (1) no muestra diferencias

significativas. La ordenada en el origen, que debe-

ría ser igual a cero, puede considerarse dentro del

orden de intervalo permitido.

El modelo teórico se ajusta, por tanto, a los datos

observados. A partir de él se ha podido establecer

una tabla de vida de P. nobilis para una población

de Port-Cros (Tabla ID.

CONCLUSIONES

Medidas de Protección

Es importante incrementar el número de obser-

vaciones e investigaciones sobre esta especie de

lamelibraquio, abundante aún en altas densidades

dentro de ciertos sectores del Mediterráneo y gra-

vemente amenazada de desaparición en otros.

Es primordial proteger las áreas donde se repro-

duce la especie, ya que el mayor problema parece

ser el reclutamiento de juveniles.

Su protección exige obligatoriamente la de sus

biotopos electivos, tales como las praderas de

Posidonia oceanica. La destrucción de estas pra-

deras submarinas debido a planificaciones sin

control del litoral (construcción de diques, playas

artificiales, plataformas ganadas al mar, ...) ha

acarreado la desaparición de este gran lamelibran-

quioen centenares de hectáreas enel Mediterráneo

occidental.

En las bahías abrigadas, las anclas de los barcos

arrancan la pradera y rompen en muchas ocasiones

las valvas de estos animales, provocando con ello

su muerte irremediablemente.

La captura abusiva por los buceadores, como

recuerdo O para consumir el músculo aductor

posterior, es otra fuente de desaparición de las

pinnas. El resto de las partes blandas del animal es

utilizado como cebo para la pesca. La concha

terminará como objeto de ornamento o de re-

cuerdo.

La contaminación química es también otra cau-

sa de su desaparición: los detergentes, los pestici-

das y los metales destruyen sus huevos y larvas.

Frente a todas estas amenazas se propone la

clasificación de Pinna nobilis como especie prote-

VICENTE: ECOLOGIA Y PROTECCION P. NOBILIS

gida, a nivel francés y, si es posible, a nivel

circunmediterránco, implicando enello alos orga-

nismos internacionales (UICN, PNUE, FAO). Se

propone también la protección de las áreas de

reproducción: E

-fondos someros (4-8 m), ensenadas litorales

(Córcega, Cerdeña, ...),

-zonas litorales donde aún existen poblaciones

importantes,

-zonas donde se manifiesta una recolonización

del medio (p.e. después de la instalación de sis-

temas de depuración) y

-reglamentación de los fondeaderos en todas

estas zonas.

Es necesario, igualmente, recomendar a los

pescadores que sumerjan de nuevo los individuos

sacados con sus redes, preferentemente en las

praderas de Posidonia.

Los esfuerzos conjugados de todos los países del

contorno del Mediterráneo permitirían una mejor

protección de la especie. En este sentido, a princi-

pios de este año, 1990, hemos propuesto la crea-

ción de una Red Mediterránea de Observación,

Estudio y Protección de Pinna (RE.M.O.E.P.P.)

para todo el Mediterráneo.

Desde un punto de vista general, algunos datos

nuevos obtenidos sobre su crecimiento, en los

sectores de fijación de los juveniles, así como

relativos a su supervivencia indican que su concha

podría constituir un auténtico sensor biológico de

las modificaciones temporales del medio. La apa-

rición o desaparición de poblaciones de P. nobilis

podría ser un precioso indicador de la evolución

del medio. La combinación de numerosos paráme-

tros medioambientales parece ser necesaria para

permitir la supervivencia de la especie: presencia

O ausencia de praderas de Posidonia oceanica,

carácter del sedimento, hidrodinamismo, produc-

tividad, batimetría, etc.

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A e TA, EE

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IBERUS 9 (1-2): 281-286, 1990

ESTUDIO DE DOS ESPECIES DE GASTEROPODOS TERRESTRES DE LA

PROVINCIA DE SEVILLA. PRESENCIA EN LA PENINSULA IBERICA DE

CHONDRULA (MASTUS) PUPA (LINNAEUS, 1758)

STUDY OF TWO TERRESTRIAL GASTROPODS SPECIES FROM SEVILLA PROVINCE.

CHONDRULA (MASTUS) PUPA (LINNAEUS, 1758) PRESENCE IN THEIBERIAN PENINSU-

José Ramón Arrebola Burgos*

Palabras Clave: Gasterópodos terrestres, Chondrula (Mastus) pupa, Xeromagna subrostrata, biometría.

Key Words: Terrestrial gastropods, Chondrula (Mastus) pupa, Xeromagna subrostrata, biometry.

RESUMEN

Se aportan datos anatómicos, biométricos y de distribución de dos especies de Gas-

terópodos terrestres de la provincia de Sevilla: Chondrula (Mastus) pupa (Linnaeus,

1758) y Xeromagna subrostrata (Férussac, 1822). Se confirma la presencia en la

Península Ibérica de Chondrula (Mastus) pupa L., especie típica del Mediterráneo

meridional, y se propone como primera cita para la provincia, a la especie Xeromagna

subrostrata F.

ABSTRACT

Anathomics, biometrics and distribution data of two terrestrial gastropods species

from the Sevilla province are given: Chondrula (Mastus) pupa (Linnaeus, 1758) and Xe-

romagna subrostrata (Férussac, 1822). The Chondrula (Mastus) pupa L. presence in the

Iberian Peninsula is corroborated and Xeromagna subrostrata F. is proposed as the first

mention to Sevilla province.

INTRODUCCION lectándose un total de 25 ejemplaresde Ch. (Mastus)

pupa y 44 de X. subrostrata.

El presente trabajo es una contribución al cono-

cimiento de la distribución, anatomía y biometría

de dos especies de la Provincia de Sevilla: Chon-

drula (Mastus)pupa (Linnaeus, 1758) y Xeromag-

na subrostrata (Férussac 1822).

Se han estudiado 7 localidades diferentes, reco-

Los ejemplares de Ch. (Mastus) pupa, recogidos

todos ellos en una sola localidad (Alcalá de Gua-

daira) confirman la presencia, dudosa hasta la

fecha, de esta especie en la Península Ibérica.

X. subrostrata F. aparece distribuida, sin embar-

go, abundantemente y en muy diversos hábitats

* Facultad de Biología. Dpto. de Fisiología y Biología Animal (Zoología). Avda. Reina Mercedes, 6. Sevilla.

281

IBERUS 9 (1-2) 1990

(ARREBOLA, 1990). El estudio anatómico y bio-

métrico realizado muestra una gran variabilidad

de la especie y una difícil diferenciación con

Xeromagna reboudiana, también presente en la

zona y con un aspecto externo muy semejante. Se

propone el hallazgo de estas dos especies del

género Xeromagna como primeras citas para la

provincia.

MATERIAL Y METODOS

Localidades de muestreo

Alcalá de Guadaira. 305STG4835. 1-XI-89 y 6-

IV-90, Los Palacios. 308TG4418. 16-III-89, San-

lucar la Mayor. 295QB4742. 23-III-89, Arroyo

San Cristobal. 2950B4042. 3-XI-89, Villanueva

del Ariscal. 295Q0B5342. 7-IV-89, Las Doblas.

2950B4643. 7-IV-89, Constantina. 30STG7095.

6-VI-89.

Metodología

La recolección de los 69 ejemplares analizados

se realizó mediante su recogida directa del medio.

Para su identificación taxonómica, se contó con

la inestimable ayuda del equipo de Malacología de

la Universidad de Santiago de Compostela, en el

caso de Chondrula (Matus) pupa, y del Dr. E.

Gittenberger, quién diferenció ejemplares de X.

rebuodiana de X. subrostrata.

El estudio biométrico y anatómico, a partir de

individuos conservados en alcohol al 70%, se

llevó acabo con lupa estercoscópica y micrométri-

co ocular.

Una vez extraidos los aparatos reproductores de

todos los ejemplares, se analizaron las siguientes

variables:

De la concha: diametro (D), altura (H), altura de

la última vuelta (HV), tubérculo (T) en Ch. (Mas-

tus) pupa, ombligo (O) en X. subrostrata y los

índices D/H, D/HV, H/HV, D/O y H/O.

Del aparatoreproductor (Longitudes): pene (PE),

epifalo (E), flagelo (F), saco del dardo (SD), con-

ducto común (CC), oviducto libre (OL), bolsa

copulatriz (BC), conducto de la bolsa copulatriz

(CBC), divertículo (DI) y los índices PE/E, PE/F,

PE/SD, CC/PE, CBC/PE, DI/PE, F/E, E/SD, CC/

E, CBC/E, DIJE, F/SD, F/CC, F/CBC, F/DI, SD/

CBC, CBC/CC y CBC/DI. La aplicación o no de

282

cada índice depende de la especie que se conside-

re. Por otra parte, se elige siempre en el numerador

la variable de media más alta.

Para X. subrostrata también se tiene en cuenta

el número de glándulas multífidas presentes.

RESULTADOS Y DISCUSION

Chondrula (Mastus) pupa (Linnaeus, 1758).

Es ésta una especie propia del Mediterráneo

meridional, muy común en Marruecos, Argelia,

Túnez, Tripolitania, Egipto, Siria, Palestina, Islas

Jónicas, Creta y el Sur de Italia (GASULL, 1965).

En España se la conoce fósil de Mallorca (Islas

Baleares) (SACCHI; WENZ y ZILCH, en GIUSTI,

1973). Esta especie según GASULL (1965) ha sido

hallada una sola vez viviente en España, por Ortiz

de Zárate en Vejer de la Frontera (Cádiz). También

WESTERLUND (1892) la cita en jardines públicos

de Sevilla, publicándola como Mastus hispalien-

sis West. (GASULL, 1965).

GIUSTI Cn 1973 aporta un buen número de datos

acerca de esta especie incluyendo distribución,

ecología y descripción del aparato reproductor y la

concha.

Los 25 ejemplares de este estudio fueron reco-

gidosen la localidad de Alcalá de Guadaira, en una

pequeña ladera próxima al río Guadaira de gran

cobertura herbácea y arbórea (pinos y eucaliptos)

y con abundante hojarasca en el suelo. La zona, por

Otra parte, está expuesta a una gran influencia

humana. Normalmente los ejemplares aparecían

debajo de hojas y/o semienterrados.

* Descripción de la concha y del aparato repro-

ductor.

La morfología de la concha (Fig. 1A) coincide

con la descripción dada por otros autores como

GASULL (1965), GIUSTI (1973) o LIKARHEEV y

RAMME “MEIER (1962). Los resultados de las dis-

tintas variables medidas de la concha y del aparato

reproductor aparecen en la Tabla I. Los valores

medios obtenidos para el diámetro (6,2 mm) y la

altura (14,38 mm) coinciden con los publicados

por GIUSTI (1973) para ejemplares procedentes de

Salina (Italia), siendo sensiblemente superiores a

los de las otras localidades de su estudio.

Con respecto a los ejemplares descritos por

GASULL (1965) procedentes de Túnez y Mallorca

ARREBOLA BURGOS: CHONDRULA (MASTUS) PUPA SEVILLA

poseen un menor tamaño, especialmente al com- frente a 17,2 mm y 18 mm de Túnez y Mallorca

parar los valores máximos de la altura (15,2 mm respectivamente).

TABLA I. Dimensiones máximas, mínimas y medias y de cada una de las variables analizadas de la

concha y aparato reproductor de Ch. (Mastus) pupa. D, diámetro; H. altura; HV, altura de la última vuelta;

T, tubérculo; P, pene; E, epifalo; E, flagelo; OL, oviducto libre; CC, conducto común; BS, bolsa copulatriz;

CBC, conducto de la bolsa copulatriz y DI, divertículo.

TABLE I. Maximum, minimum and medium dimensions and the range of the following variables of the

Ch. (Mastus) pupa shell and reproductive system. D, diameter; H, height; HV, height of the last whorl;

T, tubercle; PE, penis, E, epiphallus; F, flagellum; OL, free oviduct; CC, common duct; BS, spermathe-

ca; CBC, spermatheca duct and DI, diverticulum.

Máximo Mínimo Medio Rango Número

D 6.75 6.00 52 0.75 25

H 1520 13.80 14.38 1.40 25

HV 9.10 7.60 8.21 1.50 2

Tr 0.70 0.00 0.48 0.70 LS

H/D 2.47 23 2.28 0.30 2S

HV/D 1.48 12 1.30 0.27 29

H/HV 1.80 1.66 1.74 0.14 LO)

BE 5.40 3.40 4.36 2.00 25

E 9.70 6.00 8.16 3.70 25

E 0.70 0.50 0.61 0.20 IS)

OL 0 4.00 4.50 1.50 25

EC 9.00 6.50 7.46 2.50 2)

BC 2.10 1.10 1.49 1.00 2

CBC 7.10 5.60 6.07 1.50 25

DI 7.10 4.60 DNS 2.50 25

E/PE 2.56 158 1.90 123 25

PE/F 9.00 5.60 vals 3.40 25

CC/PE 2.50 1.20 1.67 1.30 ZO)

CBC/PE 2.88 IS) 1.39 1575 25

DI/PE 2.09 0.88 152 162] 2

E/F 16.83 10.00 13.38 6.83 25

E/CC 1.40 0.84 1.09 0.56 2

E/CBC 1.62 0.89 1.20 0578 25

E/DI il 1.00 1.46 1.11 23

CC/F 17.50 SES 12.23 MOB 2

CBC/F 16.30 8.61 11.26 7.69 25

DI/F 14.20 7.67 9.15 6.53 LS

CC/CBC 1.48 0.78 1.09 0.70 LS

CC/DI 2.10 1.19 1.34 0.91 2)

CBC/DI 1.88 0.95 1623 0.93 2)

283

IBERUS 9 (1-2) 1990

Morfológicamente el aparato reproductor (Fig.

1B) muestra un aspecto de gran semejanza con el

descrito por GIUSTI (1973, pág. 144, fig. 8). En

cuanto asus dimensiones medias (Tabla I) destaca

en los ejemplares de Alcalá de Guadaira una

mayor longitud del pene (4,36 mm) y del divertí-

culo (5,6 mm), y menores en la bolsa copulatriz

(1,5 mm) y el epifalo (8,16 mm ). El resto de

valores son muy próximos para ambas localida-

des.

Fig. 1. Chondrula (Mastus) pupa A) Concha, B) Aparto genital.

Fig. 1. Chondrula (Mastus) pupa A) Shell,B) Genital system.

284

ARREBOLA BURGOS: CHONDRULA (MASTUS) PUPA SEVILLA

Xeromagna subrostrata (Férussac, 1822).

Especie de amplia distribución en la comunidad

andaluza, citada en todas sus provincias a excep-

ción de Sevilla.

En esta provincia, el autor la ha encontrado

frecuentemente y en diversos hábitats (ARREBO-

LA, 1990).

Las localidadas de donde proceden los 44 ejem-

plares estudiados, son todas las expuestas en el

apartado de localidades de muestreo.

* Descripción de la concha y del aparato repro-

ductor.

ORTIZ DE ZÁRATE (1950) y ALONSO (1975)

describen ambos aspectos de esta especie.

X. subrostrata se diferencia de X. reboudiana,

según los trabajos de estos dos autores, en:

“Un menor tamaño de la concha, un mayor

número de vueltas (seis frente a cinco de X. rebou-

diana), un ombligo más estrecho, dardo recto

(ligeramente curvado en X. reboudiana) y, una

mayor longitud del flagelo”.

TABLA IH. Dimensiones máximas, mínimas y medias y rango de las siguientes variables de la concha

y el aparato reproductor de X. subrostrata. D, diámetro; H, altura; HV, altura de la última vuelta; O,

ombligo; PE, pene; E, epifalo; F, flagelo; SD, saco del dardo; OL, oviducto libre, CC, conducto común;

BS, bolsa copulatriz; CBC, conducto de la bolsa copulatriz y GM, número de glándulas multífidas.

TABLE Il. Maximun, minimum and medium dimensions and the range of the following shell and repro-

ductive system variables of X. subrostrata. D, diameter; H, height, HV, height of the last whorl; O,

umbilicus; PE, penis; E, epiphalus; F, flagellum; SD, dart-sac; OL, free oviduct; CC, common duct; BS,

spermatheca; CBC, spermatheca duct and GM, mucus glands number.

Variable Máximo Mínimo

D 14,3 9.3

H 10.2 7.8

HV 7.4 5.0

10) 1.6 0.5

D/H 1.5 1.1

D/O 21.8 13.6

H/O 19.2 11.1

PE 7.3 3.9

E 13.3 6.2

F 16.8 11.5

SD 4.2 1.9

OL 6.2 3.3

CC LD 16.4

BS 6.2 2.5

CBC 21.0 13.5

GM 18 9

E/PE DE Lol

F/PE 3.0 2.1

PE/SD 3.0 1.4

CBC/PE 3.1 2D

F/E 1.9 1.1

E/SD 3.4 DA

CBC/E 2.0 1.2

F/SD 6.0 3.1

CBC/F 1.4 0.8

CBC/SD 7.0 3.5

Medio Rango Número

1255 5.0 44

9.5 2.4 44

0) 2.4 44

057) ll 44

11,3) 0.4 44

17.9 8.2 44

13.6 8.1 44

6.0 3.4 44

10.5 7.1 44

14.8 2.0 44

ES 0.7 44

4.7 0) 44

DIS 15.8 44

3.7 Sol 44

16.4 13 44

14 O) 44

Lol) Lol 44

210) 0.9 44

1.9 1.6 44

2 0.9 44

1.4 0.8 44

3.0 162 44

1.6 0.8 44

21802 ES 44

1.1 0.6 44

4.7 3 44

285

IBERUS 9 (1-2) 1990

El resto de las estructuras descritas por estos

autores, bien se solapan en las dos especies, o bien

no quedan suficientemente diferenciadas.

En la Tabla Il aparecen las dimensiones máxi-

mas, mínimas y medias y el rango de todas las

variables analizadas.

Las dimensiones medias de la concha son simi-

lares alas del ejemplar descrito por ALONSO (1975)

resultando, sin embargo, inferiores a las dadas por

ORTIZ DE ZÁRATE (1950), cuyos ejemplares po-

seen además 6 vueltas de espira o más, frente a las

5 de media de los ejemplares sevillanos.

El aparato reproductor muestra una gran seme-

janza con la descripción gráfica realizada por

ORTIZ DE ZÁRATE (1950; pág. 75, fig.19). Las

dimensiones generales, sin embargo, son superio-

res a las encontradas por ALONSO (1975).

La morfología del dardo, casi recto, y del maxi-

lar coinciden con la descripción de ORTIZ DE

ZÁRATE (1950).

Los rasgos que pueden ser útiles en la identifica-

ción de esta especie son los siguientes:

El valor medio de la relación D/O es aproxima-

damente 18, epifalo más de una vez y media mayor

que el pene, el flagelo es dos veces y media mayor

que el pene y una vez y media mayor que el epifalo

y la suma de pene más epifalo no es superior al

flagelo.

CONCLUSIONES

Las características del lugar, que facilitan un

grado de humedad superior a su entorno y, proba-

blemente, ciertos factores edáficos, parecen tener

gran influencia en la presencia de Ch. (Mastus)

pupa en Alcalá de Guadaira. Esta localidad, ade-

más, presenta una abundancia y diversidad ma-

286

lacológica incomparable, hasta el momento, con

ningún otro punto de las comarcas sevillanas de El

Aljarafe, La Campiña y La Vega (ARREBOLA,

1990).

Aún siendo un punto aislado en la distribución

mediterránea de esta especie, los resultados del

estudio anatómico y biométrico, no han mostrado

apenas diferencias con los ejemplares italianos

descritos por GIUSTI (1973), ni con los de Baleares

y Túnez de GASULL (1965).

X. subrostrata es una especie de gran variabili-

dad tanto en el aspecto externo de su concha, como

en la biometría del aparato reproductor.

La distinción entre esta especie y X. Reboudiana

no siempre es clara. El menor diámetro del ombli-

go, la mayor longitud del flagelo, y el dardo recto,

característicos de X. subrostrata, son factores que

las diferencian. No así el menor tamaño de la

concha o el número de vueltas ya que susrangos se

solapan.

BIBLIOGRAFIA

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malacológica de la depresión de Granada. Tesis doctoral.

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IBERUS 9 (1-2): 287-291, 1990

GASTEROPODOS TERRESTRES DE SEVILLA, |. EL ALJARAFE, LA VEGA

Y LA CAMPINA

TERRESTRIAL GASTROPODS FROM SEVILLA, l. “EL ALJARAFE, LA VEGA AND LA

CAMPIÑA "

José Ramón Arrebola Burgos*

Palabras Clave: Gasterópodos terrestres, distribución, hábitat, Andalucía.

Key Words: Terrestrial gastropods, distribution, habitat, Andalucía.

RESUMEN

Se estudia la fauna malacológica terrestre de tres comarcas pertenecientes a la

provincia de Sevilla, en el período comprendido entre Enero de 1989 y Mayo de 1990. Se

aportan datos acerca de la fauna, hábitat y distribución en la zona de estudio, habiéndose

realizado un total de 30 muestreos en los que se han identificado 29 especies diferentes.

ABSTRACT

Malacological land-fauna were studied inthree counties ofthe province of Seville in the

period between January 1989 and May 1990 inclusive. Data were collected on the fauna,

their habitat and distribution inthe study-area; atotal of 30 samples was gathered, among

which 29 different species were identified.

INTRODUCCION

Los escasos estudios de la malacofauna terrestre

de la provincia de Sevilla, se reducen prácticamen-

te alas aportaciones de autores de finales del siglo

pasado y principios del actual. Más recientemen-

te existen algunas referencias en trabajos de ORTIZ

DE ZARATE (1950, 1961) y GasuLL (1985) y las

debidas a expediciones procedentes de distintas

universidades españolas al sur peninsular.

El presente trabajo comprende las comarcas

sevillanas de La Vega (C), El Aljarafe (B) y la

parte noroccidental de La Campiña (D) (Fig. 1).

Area de estudio

El área de estudio (Fig. 1), fuertemente marcada

por la presencia del río Guadalquivir y su depre-

sión, presenta un relieve homogéneo constituido

principalmente por grandes extensiones llanas. Es

una zona perteneciente al mediterráneo seco, con

inviernos suaves y veranos muy calurosos.

Los tipos de suelos que en mayor proporción

aparecen según la comarca son: alfisoles (en El

Aljarafe), entisoles (enLa Vega) e inceptisoles (en

La Campiña).

* Facultad de Biología. Dpto. de Fisiología y Biología Animal (Zoología). Avda. Reina Mercedes s/n. Sevilla.

287

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 1. Mapa de la provincia de Sevilla donde se observan la localización de los distintos puntos de muestreo en las

tres comarcas estudiadas.

Fig.l. Sevilla province map, where the localitation of the different sampled points of the three studied counties are

observed.

La Tabla I muestra los distintos tipos de cultivos

y aprovechamientos prospectados en cada comar-

ca, los hábitats concretos donde los ejemplares

eran recogidos, la fecha de recolección y el nom-

bre, las coordenadas UTM y las especies en cada

estación muestreada.

MATERIAL Y METODOS

Se han realizado un total de 30 muestreos en el

período comprendido entre Enero de 1989 y Abril

de 1990, distribuidos a lo largo de todo el año a

excepción de los meses de verano. En este período

(sin tener en cuenta el verano), la temperatura

media ha sido de 14-15 *C, y la precipitación de

600 mm.

Cada muestreo se realizó mediante recolección

manual de ejemplares encontrados directamente

sobre el terreno, prestando especial atención a

lugares propios de estos moluscos. También, en

aquellas zonas que se consideraron interesantes, se

288

recogieron muestras de suelo de 1 x 0,5 m de

superficie, y unos 10 cm de profundidad, que

posteriormente fueron tamizadas en laboratorio.

Los ejemplares una vez capturados, eran fijados

y conservados en alcohol al 70 % .

Para la determinación de las especies se han

utilizado datos conquiológicos, genitales y biblio-

gráficos.

La ordenación taxonómica seguida se basó, entre

otros, en los trabajos de PrIETO (1986), CASTILLEJO

(1981), OurElrRo (1988), Gómez (1989) y ALTONA-

GcA(1988), según el grupo considerado.

RESULTADOS

(Los números de las especies y hábitats se refie-

ren a la Tabla D. (H: Hábitat, E.R.: Ejemplares

recolectados).

+ Fam. Parmacellidae.

(1) Parmacella valenciannesi (Webb £ Van

Beneden, 1836).

ARREBOLA BURGOS: GASTEROPODOS TERRESTRES SEVILLA

- COMARCA LOCALIDAD UTM FECHA USO

La Campiña El Viso del Alcor 305165840 14- 1-89 Frutales

HABITAT * ESPECIE

1,3,4,5,6 5,9,15,25

1,3,4,5,6,8,10,11 5,8,9,15,16,18,19,20,21,25

305164037 26- 1-89 Labor int. 1,3,4,6,11 5,9,15,16,19,20,25

295085342 23-11-89 Frutales 3,4,5,6,7,8 5,9,15,16,20,21,2,25,26

30S1G4835 27-11-89 Veg. Ribera 1,3,4 1,3,5,9,15,16,17,18,19,20,21,23,25,

26,27

305164558 11-111-89 Regadío 1 L

305163938 13-111-89 Eucal.-Pinar 3,5,8

305TG4418 16-111-89 Vinedo 1,2,4,5

305166044 20-111-89 Frutales 1,2,3,4,5,6

2950B4742 23-111-89 Olivar 3,4,5,6

2950B5342 7-1V-89 Almendros 1,3,4,5,8

Vega S.J. de Rinzonada 305T1G3952 28-1V-89 Regadío 1,4

Vega Klm. 35 A4

La Vega S.J. Aznalfarache 295986340 19- 1-89 Erial

La Vega Montequinto

El Aljarafe V. del Ariscal

La Campiña A. de Guadaira

Vega Brenes

Vega U- Laboral 15,16,19,20,23,25

15,16,19,20,25

1,9,15,20,25

9,15,17,18,19,20,22,24,25

9,15,20,24,25

15,20,21,25

9,15,20,25

1,2,3,5,9,15,17,18,20,21,25,27

1,2,3,5,9,15,16,17,18,19,20,21,23,

25,26,27

5,7,8,9,15,16,17,20,23,25,26

9,15,17,20,25,26

1,9,15,25

1,5,9,15,25

1,15,25

4,5,8,9,15,17,18,19,20,23,25,27

5,8,9,15,16,17,18,19,25,26,27

1,5,9,15,18,19,23,25

1,9,15,16,17,18,19,20,23,25,26,27

1,9,14,15,18,20,22,25

6-1V-90 Ribera-Pinar 1,2,3,4,5,6,7,8,9 1,3,5,6,9,10,11,12,13,15,16,17,18

19,20,21,22,23,25,26,27,28,29

5,6,9,15,16,19,25

1,5,6,9,15,16,18,19,21,22,25,28

5,8,9,15,17,18,19,20,23,25,27

Vega Los Palacios

Campiña Los Frutales

Aljarafe S. la Mayor

Aljarafe V. del Ariscal

30STG3906 29-1V-B9 Labor Int. 1

Vega S.J. de Rinconada 305163952 1- V-B9 Regadío 1

305166835 4-Vl-89 Veg. Ribera 1,2,3,4,6,7

308164835 1-XI-59 Ribera-Pinar 1,2,3,4,6,7,8,9

Campiña A. de Guadaira

Aljarafe A. San Cristobal 2950B4042 3-XI-89 Veg. Ribera 1,4,6

305167769 10-X1-89 Regadío 1,6

305166045 3-X11-B9 Ruderal 1,64,5

305166044 21-X11-89 Frutales 4,6

30STG5950 1- 1-90 Labor int. 1,4

30STG3539 24- 1-90 Erial 1,2,3,4,6,7

30STG6851 9-111-90 Veg. Ribera 1,2,3,4,6

305166943 9-111-90 Labor Int. 3,4,6

305163738 20-111-90 Erial 1,3,4,6,7

295084254 26-111-90 L. intensiva 1,4,6

305164835

Vega Lora del Río

Campiña Los Frutales

Campiña Klm. 515 N IV

Vega La Raza

Campiña Carmona

Campiña Carmona-Arshal

Vega Su Eminencia

Aljarafe Azmalcollar

Campiña A. de Guadaira

Aljarafe Puebla del Río 295085928 10-1V-90 Erial 1,3,4,6

305166851 23-1V-90 Ribera-Erial 1,2,3,4,6,7

305163539 5- V-90 Erial 1,2,3,4,6,7

Campiña Carmona

Vega La Reza

*Clave de hábitats: 1, sobre la vegetación en hojas y tallos. 2, debajo de plantas rastreras. 3, enel suelo al

descubierto o más o menos enterrados. 4, enel suelo en relación con plantas u hojarasca. 5, en el suelo en relación

con árboles o vegetación alrededor del tronco. 6, en el suelo debajo de piedras. 7, adosados a piedras en contacto con

el suelo, con el aire o en grietas. 8, pegados a la corteza de árboles. 9, debajo de troncos caidos. 10, en muros de

construcciones. 11, en vallas.

TABLA 1. Distintos tipos de cultivos y aprovechamientos prospectados en cada comarca, hábitats concretos de mues-

treo, fecha de recolección, nombre, coordenadas UTM y especies que aparecen por estación.

TABLE 1. Different kinds of cultivation and exploitation sampled in each county, species in each place, specific

habitats, date, name, UTM coordinates and locality where the samples were taken from.

IA Ol ER: 70: Cada en

Andalucía en las provincias de Huelva, Cádiz,

Sevilla, Málaga, Granada y Córdoba (ALONSO,

1981).

*H: 3 y 6.*E.R: 16. En la Península Ibérica, sólo

existen referencias dudosas debidas a Westerlund

y a Ortiz de Zárate (in GasuLL,1965).

$ Fam. Limacidae.

$ Fam. Testacellidae.

(2) Testacella maugei (Férussac, 1819).

*H: 4 y 6. *E.R.: 5. Citada en Andalucía en las

provincias de Cádiz y Huelva (ALonso, 1975).

+ Fam. Enidae.

(3) Chondrula (Mastus) pupa (Linnacus, 1758).

(4) Limax (Limacus) flavus (Linneo, 1758).

*H: 4. *E.R.: 4. Citada en la Provincia de Sevilla

por Taylor (1907) (in CastTILLEJO, 1989).

(14) Lehmania (Lehmania) marginata (Miller,

1774).

* 1H: 4. *E.R.:3. Citada en el sur de España por

289

IBERUS 9 (1-2) 1990

Hidalgo (in CASTILLEJO, 1989).

++ Fam. Ferussacidae.

(5) Ferussacia follicula (Gmelin, 1790).

*H: 2,6 y 9. *E.R.: 88. Citas andaluzas de

Sevilla, Cádiz, Huelva y Granada (ALonso, 1975).

(6) Cecilioides (Cecilioides) acicula (Miller,

1774).

*H: 3 y 6. *E.R.: 44, Citada en Andalucía en

Cádiz y Granada (ALonso, 1975).

++ Fam. Agriolimacidac.

(7) Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Mú-

ller,1774).

*H: 6. *E.R.:1. En Andalucía ha sido citada en

Huelva y Granada (CAstTILLEJO, 1987a).

+ Fam. Milacidac.

(8) Milax gagates (Draparnaud, 1810).

*H: 6. *E.R.: 10. Citas de Huelva, Granada y

Cádiz (CasTILLEJO, 1987b).

+ Fam. Subulinidae.

(9) Rumina decollata (Linné, 1758).

*H: 3, 4 y 6. *E.R.: 61. Distribuida por toda la

Península Ibérica (Giusti en ALonso, 1975).

++ Fam. Vertiginidae.

(10) Truncatellina cylindrica (Férussac, 1807).

*H: 3. *E.R.: 45. Citada con anterioridad en la

región andaluza por Servain (1880) (in GóMEz,

1989).

+ Fam. Endodontidae.

(11) Toltecia pusilla (Lowe, 1831).

*H: 3. *E.R.: 38. Citada en Huelva y Almería

(ALTONAGA, 1988).

+ Fam. Pupillidac.

(12) Lauria cylindracea (Da Costa, 1778).

*H: 3. *E.R.: 37. Citada en Cádiz, Huelva y

Granada (Gómez, 1989).

Familia Elobidac (Orden Basommatophora) L.

(13) Carichium minimun (Miller, 1774).

*H: 3. *E.R.: 1. Citada en Andalucía en Grana-

da y Sevilla (ALonso, 1975).

+ Fam. Helicidae.

(15) Cochlicella acuta (Múller, 1774).

*H: 1,3, 4,5 y 8. *E.R.: 230. Citada en todas las

costas ibéricas menos en el este andaluz (PRIETO,

1986).

(16) Cochlicella ventricosa (Draparnaud, 1801).

*H: 1,3 y 4. *E.R.: 50. Citada en Huelva, Cádiz,

Córdoba, Granada, Málaga, Jaén y Sevilla. (PRIETO,

1986).

(17) Otala (Otala) lactea (Miller, 1774).

*H: 1,4, 5 y 7. *E.R.: 34, Extendida por el

290

suroeste ibérico (PRIETO, 1986).

(18) Caracollina lenticula (Michaud, 1831).

*H: 2,6,7 y 9.*E.R.: 70. Ha sido citada en Jaén,

Granada, Córdoba y Sevilla. (ORTIZ DE ZARATE,

1961 y PUENTE, 1988).

(19) Helicopsis (Xeromicra) apicina (Lamarck,

1822).

*H: 3,4,5 y 6. E.R.: 64. Citada en Sevilla

(SERVAIN, 1880), Cádiz y Huelva (in PRIETO,

1986).

(Q0) Xeromagna subrostrata (Férussac, 1822).

*H: 1,4,5 y 8. *E.R.: 118. Citada en todas las

provincias andaluzas menos Sevilla (ALoNso,

1975).

(21) Candidula gigaxil (Pfeiffer, 1850).

*H: 1, 2, 4,5 y 9. *E.R.: 35. Citada en Cádiz,

Huelva, Jaén y Granada (ALonso, 1975).

(22) Helicopsis(Helicopsis) gibilmanica (Bour-

guinat, 1880).

*H: 1. *E.R.: 7. Citada en Huelva, Cádiz y

Sevilla (GASULL, 1985).

(Q3) Xerotricha conspurcata (Draparnaud,

1801).

*H: 3, 4,5 y 6. *E.R.: 47. Citada en Cádiz,

Huelva, Granada y Sevilla (ALonso, 1975).

(24) Cernuella (Cernuella) virgata (Da Costa,

1778).

*H: 1 y 8. *E.R.: 10, Citada en Cádiz, Huelva,

Málaga, Granada y Sevilla (PrIETO, 1986).

(25) Theba pisana (Miller, 1774).

*H: 1, 4,5 y 11. *E.R.: 290. Citada en toda

Andalucía (PrIETO, 1986).

(Q6) Helix (Cryptomphalus) aspersa (Múller,

1774).

*H: 1,4,6 y 7. *E.R.: 35. Citas de Andalucía, en

Cádiz, Huelva, Granada y Málaga (PRIETO, 1986).

+ Fam. Zonitidac.

(27) Oxychillus draparnaudi (Beck, 1837).

*H: 6 y 9.*E.R.: 25. Citada en toda Andalucía a

excepción de Cádiz, Almería y Córdoba (ALTONA-

GA, 1988).

(28) Vitrea (Vitrea) contracta (Westerlund,

1871).

*H: 3 y 6. *E.R.: 17. Conocida de Sevilla,

Granada, Málaga y Jaén. (ALTONAGA, 1988).

(29) Aegopinella pura (Alder, 1830).

*H: 3. *E.R.: 2. En Andalucía existen las citas

dudosas de Alonso en Granada (ALTONAGA, 1988).

También en este caso se deberá confirmar su

presencia.

ARREBOLA BURGOS: GASTEROPODOS TERRESTRES SEVILLA

CONCLUSIONES

Se han recolectado un total de 1319 ejemplares

y 654 conchas pertenecientes a 15 familias de

gasterópodos terrestres, repartidas en 29 especies

diferentes, la mayor parte de carácter xerófilo

(GERMAIN, 1930). La familia de los helícidos es la

más abundante con 12 especies presentes.

De las 29 especies encontradas, se consideran

como primera cita: Ch. pupa, para la Península

Ibérica. y T. maugei, L. marginata, C. acicula, D.

reticulatum, M. gagates, T. pusilla, L. cylindra-

cea, X. subrostrata y C. gigaxii, para la provincia

de Sevilla.

Además se confirma la presencia de las

siguientes: T. cylindrica en Andalucía. L. flavus,

C. minimum, H. gibilmanica, X. conspurcata, y C.

virgata en la provincia sevillana, en donde sólo

habían sido citadas una vez a finales del siglo

pasado o principios del actual.

La malacofauna de las tres comarcas estudiadas

es marcadamente mediterránea. Doce de las espe-

cies recolectadas son propias de la región medite-

rránea, y ocho más, de distribución más amplia, se

extienden también en dicha región. Ello no es

sorprendente debido a las características climato-

lógicas y localización geográfica del área de estu-

dio.

C. acuta y T. pisana, son las dos especies más

abundantes en la zona, siendo además las únicas

que aparecen en todos los puntos muestreados.

Otras especies de gran abundancia son, P. valen-

ciannessi, F. follicula, R. decollata, C. lenticula,

H. apicina y C. subrostrata. La especie que ha

sido capturada en una mayor diversidad de hábi-

tats es P. valenciannesi.

Los hábitats de recolección más frecuentes son

“enel suelo en relación con la vegetación” y “sobre

la misma vegetación en hojas u otras partes de la

planta”. En los menos frecuentes, “adheridos a

muros o vallas metálicas, únicamente aparece T.

pisana y a veces, C. acuta.

El punto de muestreo de Alcalá de Guadaira

destaca por encima de los demás en cuanto al

número de especies recolectadas, más de dos ter-

cios de las totales, siendo por lo tanto La Campiña

la comarca que reúne una mayor diversidad.

De los usos prospectados, aquellos donde las

condiciones de humedad son más elevadas, con

cursos de agua próximos y zonas umbrías, han

resultados ser los más adecuados para el desarrollo

de una mayor diversidad y abundancia malacoló-

gica.

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ñe aid id eel

: ree NEL

E RA: AAA IA,

mint

- MR E! EAS

A E A

E beds da Eat

IBERUS 9 (1-2): 293-317, 1990

PULMONADOS DESNUDOS DE LA PROVINCIA DE VALENCIA

SLUGS OF THE VALENCIA PROVINCE (SPAIN)

Vicente Borredá , Miguel A. Collado y Fernando Robles*

Palabras Clave: Pulmonados desnudos, babosas, distribución, taxonomía, Valencia, España.

Key Words: Pulmonata nuda, slugs, distribution, taxonomy, Valencia, Spain.

RESUMEN

Se estudia la morfología externa y la anatomía interna de los Pulmonados desnudos

recolectados en 63 localidades de la provincia de Valencia. Se han determinado especies

pertenecientes a 5 familias, figurándose el aparato genital y su distribución geográfica

mediante cuadrículas U.T.M. Diez de estas especies se citan por primera vez en la

provincia, siendo ocho de ellas nuevas para la Comunidad Valenciana. Se presenta una

clave para la determinación de las familias y especies.

ABSTRACT

External morfology and internal anatomy of slugs collected in 63 localities in the

Valencia province (Spain) are studied. 16 species belonging to 5 families are characteri-

zed and their genitalia are figurated. The geographic distribution of the species is

represented with U.T.M. grid. Ten of these species are new quotations in the province.

Eigth of them are quoted at first time in the Valencian Country. A key for determination

of families and species is shown.

INTRODUCCION

Los Pulmonados desnudos constituyen uno de

los grupos menos conocidos de moluscos terres-

tres. Los estudios realizados hasta el momento en

la provincia de Valencia son muy escasos. Las

citas antiguas son de difícil comprobación, al

haberse basado la determinación en caracteres

externos y no conservarse el material utilizado.

Solo se conocen referencias sobre este grupo de

gasterópodos en esta provincia en trabajos mala-

cológicos de tipo general. HipalGO (1916) recopila

las citas de diversas especies en Valencia sin

detallar localidades, que no son consideradas cn

este trabajo por las razones antes mencionadas.

GasuLL (1975) reseña para la provincia las si-

guientes especies, cuya determinación anatómica

fue llevada a cabo por Van Regteren Altena: Arion

lusitanicus, Arion subfuscus, Testacella scutulum,

Lehmannia valentiana, Deroceras reticulatum,

Milax gagates y Milax nigricans; por último, Ro-

BLES (1989) cataloga para la Comunidad Valencia-

na las especies antes nombradas y ademas Testa-

cella maugei y Limacus flavus, citadas por GA-

SULL (1975) en la provincia de Alicante.

MATERIAL Y METODOS

. Se han muestreado 63 localidades desde Enero

a Septiembre de 1990, intentando abarcar los dis-

tintos ambientes del árca de estudio.

La maycr parte del material ha sido recolectado

por los autores, lo que ha permitido realizar obser-

vaciones en vivo de los ejemp!ares. El resto nos ha

* Dpto. de Geología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universitat ds Valéncia. Doctor MolinerS0. Burjassot. 46100

Valencia.

293

IBERUS 9 (1-2) 1990

sido facilitado conservado en alcohol por los reco-

lectores que se citan más adelante.

La lista de localidades de muestreo, sus coorde-

nadas U.T.M., la fecha de recolección, lasespecies

encontradas y el número de ejemplares se presen-

tan en la Tabla I.

La búsqueda de ejemplares se ha realizado le-

vantando piedras, escombros y basuras así como

entre la hojarasca y bajo la vegetación. Ocasional-

mente se ha realizado la busca nocturna de ejem-

plares en plena actividad.

Algunos ejemplares se han mantenido vivos en

terrarios el tiempo necesario para su observación y

el estudio de sus características externas. Tras su

muerte por asfixia en agua mentolada para evitar la

retracción, fueron conservados en alcohol al 70 %.

La disección de los ejemplares para el estudio de

su anatomía interna se realizó siguiendo la técnica

descrita por ADAM (1960).

El estudio y figuración de los órganos internos

se hizo con una lupa binocular WiLD con cámara

clara incorporada. La microfotografía de las con-

chas de Testacella se realizó mediante el M.E.B.

Hitachi S-2500 del Servicio de Microscopía Elec-

trónica de la Universitat de Valencia.

La determinación de las especies se realizó

atendiendo a caracteres morfológicos externos e

internos, con especial atención a la genitalia. Se

han usado como obras básicas para este fin las

siguientes: ADAM (1960), ALoNso (1975), ALONSO

IBÁÑEZ y BEcH (1985), CastTILLEJO (1981, 1982 y

1983), GERMAIN (1930), GITTENBERGER, BACKHUYS

y RIPKEN (1984) , Quick (1960) y WikTOR (1981),

además de varios artículos específicos que se

indican en el lugar oportuno.

RESULTADOS

Tomando como base los trabajos de ALONSO ef

al. (1985) y Giusti (1985), nuestras propias obser-

vaciones y la metodología al uso, se ha confeccio-

nado una clave para la determinación de las espe-

cies presentes en la provincia de Valencia:

CLAVE DE FAMILIAS

1) - Animal con pequeña concha externa auriculiforme, situada en el ápice caudal ....... TESTACELLIDAE

= Añimal'SI CONCHA EXÍCIMA cacconecococononoisonasoconegezan sordnesin beses esocrocoóntoanbo rr nnedo nn de

2) - Pneumostoma en la parte anterior del escudo. Limacela reducida a pequeños gránulos calcáreos .

O sd ta icocosobacoo ARIONIDAE

¡BNCUMOSTOMAPOSTELNOL LIMA Es 3

3) - Quilla medio dorsal completa y bien marcada. Escudo con pequeños tubérculo ............ MILACIDAE

- Quilla incompleta o ausente. El escudo presenta un dibujo en forma de huella digital visible solo en

A 4

4) - Quilla mediodorsal posterior corta. Talla pequeña o mediana (hasta 50 mm). El centro de los anillos

del dibujo del escudo en el lado derecho, junto al pneumostoma ....ooococoonconnonncnnnon AGRIOLIMACIDAE

- Quilla mediodorsal más larga. Talla de mediana a grande. Anillos del escudo con centro en la línea

medias A AS A

E LIMACIDAE

FAMILIA ARIONIDAE

1) - Tamaño pequeño (hasta 25 mm). Dorso gris ceniza con lineas negras. Sin lígula ............coo..........

POVLOVVVrrorcrr rr cooccoorosoncorcorrrocororrrrrrrcscscorrrrorcrcrcccrcssssos

- Longitud superior a 50 mm. Con lígula...........

poro Aa Aer AA Arion (Microarion) intermedius

A A A o codoncoóno0S 2)

2) - Tamaño mediano (50-60 mm). Dorso de color ocre con bandas laterales OSCULAS ........ooooconcnonncnooo.

ooororoVnoVoVocorocorororcosoccrrcorrrrcorcrrrrrcrrrrrrorcocccrrscscscoss.

O RT Arion (Mesarion) subfuscus

Grandes (Máaside JO MM a cociocnoccoconconin ca tosincacacinion cod ola A 5)

3) - Negros o rojizos con orla anaranjada. Lígula en el atrio .......ooonnocnooccccccnoncnonocos: Arion (Arion) rufus

- Negros con orla del mismo color. Lígula en el oviducto distal ..................... Arion (A.) lusitanicus

294

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

FAMILIA TESTACELLIDAE

1) - Dorso grisáceo. Surcos dorsales que parten algo separados desde la concha. Pene con flagelo ......

so E A Testacella haliotidea

- Dorso y suela de color blanco amarillento. Surcos dorsales que se unen por delante de la concha. Sin

ANC o Testacella aff. scutulum

FAMILIA LIMACIDAE

1) - Tamaño grande, más de 75 mm. Color amarillento con moteado OSCUTO ...cccoconcnnonnonnnonnnonncnnnonranonos

O E A Lehmannia (Limacus) flava

- Tamaño mediano. Color castaño con bandas OSCUTAS ....cooocnnoconoononononannnonnnnnonanonannnnanannnnonnnncoonnanoss 20)

DIN as culo retractor del pene opuesto al lagelo acto cnccnccnnicodanon oioaococoncoaoia soe esooooevaenosaotnost en sean

O IIS IE TaR Lehmannia (Lehmannia) marginata

- Músculo retractor junto al flagelo..............oooooocnnonnnonnnnonnnnncons Lehmannia (Lehmannia) valentiana

FAMILIA AGRIOLIMACIDAE

1) - Mucus generalmente blanco lechoso. Medianos (más de 40 MM) ..ooconccocncnononnnnnnnnnnonnonncnncnncnnonoos 2

SINUCUSANCO LLO RE QUEOS (MENO O EOS St 4

DI Color claro con reticulado oscuro y manchas dispersa centenas cccotnciccooes a cioeaao aseo aooa ono sesos sien 5

- Sin reticulado ni manchas. La glándula hermafrodita no llega hasta el fondo del saco visceral .....

e A re Mio Deroceras (Agriolimax) agreste

3) -Glándula hermafrodita que llega al fondo del saco visceral. Apéndice peneano festoneado y a veces

O AOS Deroceras (Agriolimax) reticulatum

- Glándula hermafrodita que no llega al fondo del saco visceral. Parte posterior del pene con dos

dilataciones, la mayor con un diminuto apéndice ......ooococcononnonns» Deroceras (Agriolimax) altimirai

4) - Pequeños (menos de 25 mm). Pene poco desarrollado y alargado....Deroceras (Deroceras) laeve

- Tamaño hasta 30 mm. Color castaño oscuro uniforme. Apéndice peneano característico, dividido en

varias ramas alojadas en un repliegue en forma de U ....... Deroceras (Deroceras) panormitanum

FAMILIA MILACIDAE

1) - Cresta más clara que el dorso. Organo corniforme muy reducido ....... Milax (Tandonia) sowerbyl

- Cresta igual o más oscura que el dorso. Organo corniforme bien desarrollado ............oomoooomomono.. 2

2) - Color variable, generalmente negro, con reticulado patente. Organo comiforme alargado con papilas

AAA A EEES Milax (Milax) nigricans

- Color gris amarillento a gris oscuro, sin reticulado.Organo corniforme aplanado y con pocas papi-

A Es Milax (Milax) gagates

DESCRIPCION DE LAS ESPECIES

color amarillo anaranjado a rojo escarlata, con

FAMILIA ARIONIDAE pequeñas líneas negras transversales. Mucus algo

Arion (Arion) rufus (Linneo, 1758) amarillento. Juveniles de dorso parduzco con

Localidades: 49. bandas oscuras.

Figura la; Mapa 2. Espermiducto mucho más largo que el epifalo.

Animal grande (hasta 100 mm). Dorso de color Lígula en el interior del atrio genital superior.

negro uniforme con tubérculos bien marcados. Atrio inferior glanduloso, más ancho que alto.

Suela de color claro. Orla muy notoria y vistosa, de La posición taxonómica de esta especie ha sido

295

IBERUS 9 (1-2) 1990

objeto de discusión entre los malacólogos, habien-

do sido incluida junto con A. ater y A. lusitanicus

en el complejo Arion empiricorum. CHEVALLIER

(1981) separó el complejo en las tres especies

citadas. Quick (1960) considera A. rufus como

subespecie de Arion ater. ALONSO (1985) las con-

sidera especies distintas, siendo este el criterio que

adoptamos en este trabajo, pese a pensar que el

problema no está resuelto, pues las diferencias

entre las dos especies parecen mínimas.

La recolección de ejemplares de esta especie se

realizó sobre musgos, al lado de un arroyo en el

Rincón de Ademuz, siendo esta la primera cita de

esta especie para la Comunidad Valenciana.

Arion (Arion) lusitanicus Mabille, 1865

Mapa 2.

GASULL (1975) cita esta especie en Real de

Gandía. Se visitó esta localidad y no encontramos

ejemplar alguno, asícomo en ningún otro punto de

muestreo. Esta ha sido la única especie no hallada

de todas las citadas con anterioridad a este trabajo.

Basándonos en ALonso (1985) y en otras reco-

lecciones nuestras en la provincia de Albacete

(BORREDA y COLLADO, 1990) se dan los caracteres

diferenciales de la especie:

Tamaño grande, mayor de 75 mm. Dorso de

color negro uniforme. Suela pediosa tripartita, de

color claro, raras veces oscuro. Orla rojiza a veces

poco patente. Lígula con pliegues longitudinales

que se encuentra en el interior del oviducto distal.

Arion (Mesarion) subfuscus (Draparnaud, 1805)

Localidades: 1, 5, 18, 26b, 61, 63, 65.

Figura 1b; Mapa 3.

Tamaño mediano, hasta 75 mm. Dorso de color

ocre con bandas laterales pardo oscuras; en ejem-

plares jóvenes los laterales son negruzcos y la

parte central clara. Orla de color crema en jóvenes

y anaranjada en adultos. Suela clara. Mucus ana-

ranjado sobre todo en torno a la orla.

Lígula en el interior del oviducto distal, el cual

está bien desarrollado.

La mayoría de los ejemplares fueron recolecta-

dos en zonas con buena cobertura vegetal y no

demasiado antropizadas, bajo troncos y piedras O

296

sobre setas (Amanita ovoidea, Lactarius sangui-

fluus), alimentándose de ellas.

Arion(Microarion)intermedius Normand, 1852

Localidades: 41, 43, 47, 49.

Mapa 3.

Pequeños, menores de 20 mm de longitud. Dorso

de color gris ceniza con bandas negras. Orla bien

desarrollada de color amarillo intenso que se ex-

tiende a casi toda la suela. Mucus amarillo. Tubér-

culos dorsales algo salientes.

Nos ha sido imposible la observación clara de la

genitalia, debido al poco desarrollo de ésta, proba-

blemente por la época en que se recolectaron los

ejemplares y su pequeño tamaño, por lo que no se

figura esta especie, habiéndose determinado aten-

diendo exclusivamente a caracteres externos.

Los dos ejemplares recolectados en la localidad

47, en el mes de Julio, con fuerte sequedad, se

encontraban encerrados en cápsulas de barro, bajo

piedras.

FAMILIA TESTACELLIDAE

Testacella haliotidea (Draparnaud, 1801)

Localidades: 6, 27b.

Figura 2a; Mapa 4.

Los individuos de esta especie alcanzan hasta 50

mm en extensión. Cuando se contraen alcanzan

dimensiones de 20x10 mm, haciéndose piriformes

y se endurecen notablemente. El dorso es de color

gris sucio, con dos surcos notorios que parten

ligeramente separados de la concha. Los tentácu-

los son de color negro violáceo. Suela de color

blanco amarillento. Mucus viscoso ligeramente

amarillento.

Concha posterior externa, auriculiforme, algo

convexa y con finas estriaciones, alcanzando un

tamaño de 6 x 3 mm.

Bolsa radular poderosa y alargada, con unos 14

músculos laterales, y dos finales muy robustos.

El pene presenta un flagelo no muy desarrollado

en cuyo extremo se inserta un largo músculo.

Conducto del receptáculo seminal ancho y corto.

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

Fig. 1. Concha de Testacella haliotidea (tamaño de

la barra: 1,36 mm).

Shell of Testacella haliotidea (bar scale: 1,36 mm).

Testacella aff. scutulum Sowerby, 1823 dorso como en la suela. Tentáculos negro-violá-

Localidades: 16. ceos. Surcos dorsales que se unen inmediatamente

Figura 2b; Mapa 4. por delante de la concha, que es más plana y con

Forma y tamaño muy similar a T. haliotidea. — estrías más marcadas que en la especie anterior,

Color blanco amarillento uniforme, tanto en el siendo sus dimensiones 5,5x3 mm.

Fig. 2. Concha de Testacella aff. scutulum (tama-

ño de la barra: 1,36 mm)

Shell of Testacella aff. scutulum (bar scale: 1,36)

IBERUS 9 (1-2) 1990

Bolsa radular alargada y poderosa, con cerca de

treinta músculos laterales y cuatro finales algo

menos robustos que en la especie anterior.

Solamente se recolectó un ejemplar y en su

manipulación anatómica se produjo la ruptura de

su aparato genital, por lo que sólo podemos decir

que el pene aparentemente no tiene flagelo, como

en el caso de T. scutulum, cuyos caracteres exter-

nos se ajustan bastante bien a los de nuestra espe-

cie, por lo que decidimos nombrarla como afín. En

posterioresrecolecciones, confiamosencontrar más

ejemplares y aclarar esta cuestión.

FAMILIA LIMACIDAE

Lehmannia ( Lehmannia) valentiana (Ferussac,

1823)

Localidades: 1,5,6,9,10a, 10b, 10c, 12, 15a, 16,

17,19,22,24,25a,25b, 26a, 26b,27a,27b,28, 30,

32,34,35,38,39,40,41,44,45,46,47, 48,49, 50,

51,52, 54, 56, 59, 62, 64, 66, 67.

Figura 3a; Mapa 5.

Animal que puede alcanzar hasta 75 mm de

largo. Dorso de color castaño claro, con dos ban-

das oscuras en cada lado, que se continúan en el

escudo. Este dibujo es variable, pudiendo reducir-

se a una banda a cada lado o la segunda banda a un

punteado, o incluso desaparecer quedando sola-

mente en el escudo. Algunos ejemplares presentan

una fina banda central en el escudo, además de las

laterales. Suela de color claro. Mucus incoloro

abundante y muy fluido. Limacela ovalada de

color blanco, bastante espesa, que se transparenta

bajo el escudo.

Glándula hermafrodita muy grande y de color

generalmente claro. Pene dilatado con un apéndice

que suele ser curvo; junto a cuya base se encuentra

el músculo retractor. El conducto de la bolsa

copulatriz termina en el atrio genital, característica

del subgénero (CAsTILLEJO, 1982).

En los ejemplares recolectados la genitalia apa-

rece poco conspícua entre los meses de Abril y

Septiembre. La eclosión de los huevos tiene lugar

en Octubre y Noviembre.

Especie muy abundante y extendida, encontrán-

dose generalmente bajo piedras y que no requiere

un grado de humedad tan elevado como otras

especies de babosas. Hemos observado la forma-

ción de aglomeraciones de individuos en estrecho

contacto bajo piedras y otros refugios, en condi-

298

ciones de sequedad, como también señala LuPu

(1974).

Lehmannia (Lehmannia) marginata (Miller,

1774)

Localidades: 5.

Figura 3b; Mapa 6.

Aspecto externo muy similar a L. valentiana.

Los ejemplares capturados tienen un tamaño de

hasta 45 mm, con dorso un poco más oscuro que

dicha especie.

La diferenciación se hace atendiendo a la posi-

ción del músculo retractor del pene, que en £.

marginata se encuentra opuesto al apéndice pe-

neano, que además es algo más corto que en L.

valentiana.

Solo ha aparecido en una localidad, junto con £.

valentiana, en un solar con escombros.

Lehmannia (Limacus) flava (Linneo, 1758)

Localidades: 5, 19.

Figura 3c; Mapa 6.

Los animales de esta especie son rechonchos y

grandes, alcanzando 85 mm de longitud. Dorso

amarillento con manchas gris oscuro irregular-

mente distribuidas. Tentáculos negro azulados.

Suela de color amarillo pálido. Mucus amarillen-

to.

Pene alargado y cilíndrico recurvado. Bolsa

copulatriz que desemboca en el oviducto libre, lo

que caracteriza al subgénero (CasTILLEJO, 1982).

Los ejemplares recolectados han aparecido en

dos localidades muy antropizadas, hábito caracte-

rístico de la especie (Quick, 1960).

FAMILIA AGRIOLIMACIDAE

Deroceras (Deroceras) laeve (Miller, 1774)

Localidades: 8, 25a, 25b, 26a, 30,41, 42,47, 48,

49,51, 53, 54, 56.

Figura 5b; Mapa 10.

Pequeñas babosas de hasta 22 mm, con dorso de

color castaño claro a gris oscuro uniforme. Cuerpo

frágil y escurridizo. Tubérculos de la piel muy

poco marcados. Escudo grande, entre 1/2 y 1/3 de

la longitud total. Suela algo más clara que el dorso.

Mucus incoloro.

Limacela de aspecto variable, transparente O

blanquecina, a veces gruesa, recordando un pe-

queño grano de arroz; visible a través del escudo.

Glándula hermafrodita oculta entre la masa

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

visceral. Pene alargado y poco voluminoso con

dos curvaturas. Hay individuos afálicos y semifá-

licos que se pueden encontrar juntos en la misma

población (CASTILLEJO, 1983).

Esta especie puede ser confundida con indivi-

duos juveniles de D. reticulatum y D. agreste de

los que se diferencia externamente por su mucus

incoloro.

Se encuentran en ambientes muy húmedos, bajo

piedras y cerca del agua.

Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lesso-

na 4 Pollonera, 1882)

Localidades: 5, 10b.

Figura Sa; Mapa 10.

Individuos pequeños, hasta 27 mm. Dorso de

color marrón oscuro uniforme, con escudo algo

más claro que transparenta la limacela. Suela lige-

ramente más clara. Mucus incoloro.

Masa visceral envuelta por tejido conjuntivo

negruzco. Apéndices peneanos muy característi-

cos, alargados y rectos, alojados en un repliegue en

forma de herradura.

Son babosas muy activas y ágiles, de cuerpo

escurridizo que externamente se pueden confundir

con ejemplares oscuros de D. laeve, diferencián-

dose claramente por su anatomía interna.

Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Miller,

1774)

Localidades: 1, 3,4, 5,8, 10a, 10b, 11, 15a, 16,

17, 19,20,24,25b, 26a,27b, 29, 30, 32, 33,40,41,

43,47, 48,49, 54, 56, 57, 59, 60, 64, 66, 67.

Figuras 4a, 4b , 4c; Mapa 9.

Animal de mediano tamaño, que alcanza hasta

S0 mm de largo. Dorso de color crema, castaño

claro o gris amarillento, con todas las tonalidades

intermadias, con manchas negruzcas O pardas

distribuidas irregularmente, con mayor densidad

sobre el escudo, el cual mide 1/3 de la longitud

total. Posee también un reticulado negruzco carac-

terístico, que se extiende por todo el dorso. Pneu-

mostoma rodeado por un halo blanquecino. Suela

pediosa tripartita de color gris claro uniforme.

Mucus blanco lechoso abundante.

Limacela blanquecina, oval, fina y frágil.

Glándula hermafrodita generalmente oscura,

alargada y con numerosos acinos, que se extiende

hasta el fondo del saco visceral, disponiéndose

externamente al conjunto de órganos internos.

Pene formado por dos porciones separadas por una

constricción. La porción proximal, muy dilatada,

contiene en su interior el sarcobelum, Órgano

estimulador característico, de forma triangular,

con la punta doblada y con estrías longitudinales.

En la porción distal, algo menos dilatada, se en-

cuentran uno o varios apéndices (de 1 a 5) profu-

samente festoneados.

Especie muy común y extendida que se puede

encontrar en todo tipo de ambientes, bajo piedras,

escombros y vegetación.

Deroceras (Agriolimax) agreste (Linneo, 1758)

Localidades: 54, 56 L.

Figura 6a; Mapa 11.

Los individuos recolectados son juveniles que

alcanzan hasta 30 mm. Es una especie de aspecto

externo similar aD. reticulatum, con la que ha sido

frecuentemente confundida. Dorso de color crema

uniforme, sin manchas ni reticulado oscuro, lo que

la diferencia de dicha especie. Mucus blanco

lechoso.

Glándula hermafrodita que no llega hasta el

fondo del saco visceral, quedando oculta entre los

Órganos internos. Pene con un apéndice sencillo y

no festoneado.

Deroceras (Agriolimax) altimirai Altena, 1969

Localidades: 31.

Figura 6b; Mapa 11.

Animal de hasta 24 mm, con escudo grande, de

más de 1/3 de la longitud total y que deja ver por

transparencia la limacela, la cual es espesa y blan-

quecina. Dorso de color castaño, con reticulado

difuso y fino más oscuro y con manchas irregular-

mente distribuidas. Suela tripartita pardo amari-

llenta, con la parte central algo más clara. Pneu-

mostoma muy trasero rodeado de un halo blanque-

cino.

Glándula hermafroditaredondeada, pequeña, de

color negro, dispuesta externamente alos órganos,

pero que no alcanza el fondo del saco visceral.

Porción distal del pene dividida en dos secciones,

la más grande con un diminuto apéndice. Bolsa

copulatriz muy voluminosa.

Aspecto externo muy similar a D. reticulatum,

del que sólo se puede diferenciar por la anatomía

interna.

LS,

IBERUS 9 (1-2) 1990

FAMILIA MILACIDAE

Milax (Milax) gagates (Draparnaud, 1801)

Localidades: 2, 6, 8, 25, 35, 68.

Figuras 7a, 7b, 7c. Mapa 7.

Individuos que alcanzan hasta 65 mm. Dorso de

color gris a negruzco, sin reticulado. Quilla del

mismo color o más oscura que el dorso. Suela

tripartita, algo más clara. Mucus incoloro.

Limacela sólida, elíptica y blanca; con núcleo

medio posterior algo saliente.

Glándula atrial grande y adosada al atrio. Orga-

no corniforme aplanado y liso, teniendo a lo sumo

pequeñas papilas dispersas. Bolsa copulatriz piri-

forme con canal largo, que puede contener un

espermatóforo de unos 10 mm de longitud, de

aspecto córneo, amarillento, tubular y cubierto de

gran número de prominencias ramificadas dicotó-

micamente en forma de cuernos de ciervo.

Milax (Milax) nigricans (Schultz in Philippi,

1836)

Localidades: 3, 6, 10, 12, 14, 15b, 17,19,20,21,

DAS A O Ll St y o A SS DS Y

Figuras 8a, 8b; Mapa 8.

Tamaño algo mayor que la especie anterior,

hasta 70 mm. Dorso de color generalmente negro

intenso O gris oscuro, con reticulado negruzco,

pudiendo haber individuos blanquecinos. En una

misma población pueden presentarse todas las

formas. Quilla del mismo color o más oscura que

el dorso. Suela tripartita algo más clara que el

dorso.

Limacela sólida, elíptica y blanca, con núcleo

posterior, que a veces presenta un halo rojizo.

Glándula atrial muy grande y algo separada del

atrio. Organo corniforme robusto, cilíndrico y

alargado, a veces arrollado en espiral, con nume-

rosas papilas gruesas.

El aspecto externo es similar a M. gagates, por

lo que han sido confundidos en trabajos antiguos

que no confirmaban las determinaciones

anatómicamente. Milax nigricans es la especie

típicamente mediterránea y M. gagates la atlántica

(CAsTILLEJO, 1981), pero se pueden encontrar jun-

tas en muchas localidades.

Se ha constatado la cópula entre individuos de

aspecto externo muy diferente, negros y blanque-

cinos, la cual dura al menos doce horas.

Estas dos especies se pueden encontrar en todos

300

los ambientes estudiados, pero son más frecuentes

en huertos y cultivos.

Milax (Tandonia) sowerbyi (Ferussac, 1823)

Localidades: 10b, 25b, 26a, 33, 40, 49.

Figura 8c; Mapa 7.

Animal que alcanza hasta 70 mm; dorso de color

gris verdoso a amarillo anaranjado, con todas las

tonalidades intermedias. Cresta más clara que el

dorso, pudiendo ser de color pardo claro, amari-

llento, blanquecino O anaranjado, y que aparece

rizada cuando el animal se contrae. Suela pálida.

Escudo con típico dibujo en forma de herradura

invertida y más visible que en otras especies del

género. Tentáculos oculares de color gris azulado,

con el extremo negro violáceo. Mucus de color

desde amarillento a anaranjado.

Glándula hermafrodita blanquecina incluida en

la masa visceral. Organo corniforme poco desarro-

llado. Glándula atrial menos voluminosa que las

especies anteriores. Bolsa copulatriz alargada con

conducto corto.

WIkTOR (1981) y otros son de la opinión de que

el pequeño órgano corniforme es una simple papi-

la vaginal, por lo que incluyen esta especie en el

género Tandonia. En este trabajo se sigue el crite-

rio expresado en ALONSO (1985) y se incluye en el

género Milax.

Los ejemplares han sido recolectados siempre

en zonas muy húmedas, cerca de fuentes, balsas o

zonas encharcadas.

DISCUSION

En la prospección realizada se han encontrado

todas las especies citadas con anterioridad en la

región, a excepción de Arion lusitanicus.

Se reseñan por primera vez en la provincia diez

especies: Arion rufus, Arion intermedius, Testace-

lla haliotidea, Lehmannia marginata, Deroceras

laeve, Deroceras panormitanum, Deroceras agres-

te, Milax sowerbyi, Lehmannia flava y Deroceras

altimirai. Las ocho primeras son también nueva

cita para la Comunidad Valenciana.

Las especies más abundantes con diferencia son

Lehmannia valentiana y Deroceras reticulatum,

en este orden, y en menor medida Milax nigricans.

Los Ariónidos son relativamente escasos, hallán-

dose en general en ambientes poco antropizados y

con buena cobertura vegetal. Los Testacélidos son

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

todavía más escasos, habiéndose encontrado sola-

mente 7 ejemplares en tres localidades.

No se han encontrado ejemplares de las especies

de gran tamaño del género Limax (L. maximus, L.

cinereoniger) que aparecen en otras zonas de la

Península.

Por lo que respecta a la cobertura del muestreo,

se ha intentado que éste fuese lo más amplio

posible y que abarcase todos los ambientes, pero

han quedado por prospectar algunas zonas monta-

ñosas del interior de la provincia, que pretendemos

visitar en el futuro ampliando este trabajo al con-

junto de la Comunidad Valenciana.

AGRADECIMIENTOS

A Ana Pujante, Alberto Martínez, Juan S. Espín

y Joaquín Blasco por la recolección de parte del

material. A Agustín Tato, del Servicio de Micro-

scopía Electrónica de la Universitat de Valencia

por la ayuda en la utilización del M.E.B.

Y muy especialmente al Dr. Castillejo por sus

comentarios y consejos.

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págs. Warszawa.

ABREVIATURAS UTILIZADAS EN LAS FI-

GURAS:

Ag: Atrio genital.

Agd: Atrio genital (parte distal).

Agp: Atrio genital (parte proximal).

Ap: Apéndice peneano (=Flagelo).

Bc: — Bolsa copulatriz (=Receptáculo seminal).

Eov: Espermoviducto.

Ep: — Epifalo.

Cd: Conducto o canal deferente.

Ga: — Glándula de la albúmina.

Gat: Glándula atrial.

Gh: Glándula hermafrodita.

Lg: — Lígula.

Mr: Músculo retractor del pene.

Ovd: Oviducto distal.

Es Bene:

Pd Porción distal del pene.

Pp: Porción proximal del pene.

S: Sarcobelum.

301

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 3. a) Genitalia de Arion rufus (Detalle); b) Genitalia de Arion subfuscus. (E: 1 mm).

a) Genitalia of Arion rufus (Detail); Genitalia of Arion subfuscus.

302

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

Fig. 4. a) Genitalia de Testacella haliotidea; b) Genitalia de Testacella aff. scutulum (Detalle). (E: 1 mm).

a) Genitalia of Testacella haliotidea; b) Genitalia of Testacella aff. scutulum (Detail).

303

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 5. a) Genitalia de Lehmannia valentiana; b) Genitalia de Lehmannia marginata; c) Genitalia de Lehmannia flava

(Detalle). (E: 1 mm).

a) Genitaliaof Lehmannia valentiana; b) Genitalia of Lehmannia marginata; c) Genitalia of Lehmannia flava (Detail).

304

* BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

Fig. 6. a) Genitalia de Deroceras reticulatum; b) Genitalia de Deroceras reticulatum (Detalle); c) Deroceras

reticulatum, Sarcobelum. (E: 1 mm).

a) Genitalia of Deroceras reticulatum,; b) Genitalia of Deroceras reticulatum (Detail); c) Deroceras reticulatum,

Sarcobelum.

305

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 7. a) Genitalia de Deroceras panormitanum, b) Genitalia de Deroceras laeve (Detalle). (E: 1 mm).

a) Genitalia of Deroceras panormitanum; b) Genitalia of Deroceras laeve (Detail).

306

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

Fig. 8. a) Genitalia de Deroceras agreste; b) Genitalia de Deroceras altimirai. (E: 1 mm).

a) Genitalia of Deroceras agreste; b) Genitalia of Deroceras altimiral.

307

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 9. a) Genitalia de Milax gagates; b) Milax gagates. Espermatóforo; c) Omamentación del espermatóforo. (E: 1

mm).

a) Genitalia of Milax gagates; b) Milax gagates. Spermatophore; c) Ornamentation of the spermatophore.

308

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

Fig. 10. a) Genitalia de Milax nigricans (Detalle); b) Organo comiforme de Milax nigricans; c) Genitalia de Milax

sowerbyi (Detalle). (E: 1 mm).

a) Genitalia of Milax nigricans (Detalle); b) Stimulator organ of Milax nigricans; c) Genitalia of Milax sowerbyi

(Detail).

309

IBERUS 9 (1-2) 1990

Aaa O

LEY

Parana Ela

ralla

Esa aaa aaa

Eno aa

NAAA

la Pl

a E 0 Es

MEA

Arion subfuscus

Localidades de muestreo

Gasull (1975) Arion intermedius

Ambos

A IL

Arion rufus m Testacella haliotidea O

Arion lusitanicus O Testacella aff. scutulum M

Fig. 11. Mapas de distribución (1).

310

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

Sas aa:

SOPAS

SO ana

NODO. DOORS

Ara na

SOMETA AA

EE AA ES

Lehmannia marginata OQ

Lehmannia flava

AA A AO

EOL TPras

SIE AE

Mara Saa

EEES

OO POP an

Let l Lat 71

A o

Lehmannia valentiana 0

VA E E E

A ad Aa

PA a

Ea CDAS

OSOS Ia

Milax nigricans M

Milax sowerbyi1 Q

Milax gagates M

Fig. 12. Mapas de distribución (ID.

IBERUS 9 (1-2) 1990

NE] xXx

emo

Anal

SER

[UA ala

alta

Deroceras laeve

Deroceras reticulatum M Deroceras panormitanum

A AA

HADAS

Deroceras agreste

Deroceras altimirai M

Fig. 13. Mapas de distribución (MI).

312

BORREDA ET AL.: PÚULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

TABLA LI. Lista de localidades

EL SALER 10/1/90 305 YJ2962 da reticulatum (1 ej.)

E. valentiana (1 ej.)

A. subfuscus (1 ej.)

BURJASSOT 20/1/90 305 YJ2176 M. gagates (1 ej.)

CHIVA 22/1/90 305 YJ0971 M. nigricans (30 ej.)

D. reticulatum (5 ej.)

MASSAMA-

GRELL

LA CAÑADA

305 YJ3281

27/1/90 D. reticulatum (15 ej.)

4/2/90 305YJ1579 D. reticulatum (10 ej.)

L. valentiana (12 ej.)

D. panormitanum (8 ej.)

L. marginata (2 ej.)

L. flava (2 ej.)

A. subfuscus (1 ej.)

CULLERA 11/2/90 305YJ3741 E. valentiana (24 ej.)

M. sowerbyi (3 cj.)

T. haliotidea (4 ej.)

M. gagates (8 ej.)

ALBERIQUE 305 YJ1330

19/2/90 D. reticulatum (20 ej.)

D. laeve (8 €j.)

M. gagates (8 ej.)

EL. valentiana (1 ej.)

MASIAS 27/2/90 305 YJ2382 EL. valentiana (3 ej.)

ALMENARA 27/2/90 305 YK3904 L. valentiana (1 ej.)

ALMENARA 27/2/90 305 YK4004 D. reticulatum (20 ej.)

L. valentiana (2 ej.)

305 Y K4004

27/2/90 D. reticulatum (10 ej.)

£L. valentiana (2 €j.)

M. nigricans (6 ej.)

M. sowerbyi (2 ej.)

D. panormitanum (2 ej.)

| ALZIRA 11/3/90 305 YJ2037 D. reticulatum (2 ej.0

ALBALAT DE 305 YJ2442

LA RIBERA

11/3/90 Le valentiana (5 c] .)

IBERUS 9 (1-2) 1990

11/3/90 308YJ2830 | M. nigricans (2 ej.)

Localidad

14 | MONASTERIO DE

| AGUAS VIVAS

15 |BARRACA DE 308YJ2930

AGUAS VIVAS

11/2/90 L. valentiana (10 ej.)

D. reticulatum (2 ej.)

15 BARRACA DE 305 YJ2930

AGUAS VIVAS

11/3/90 M. nigricans (1 ej.)

16 BENIFAIRO DE 305 YJ3227

VALLDIGNA

11/4/90 D. reticulatum (1 ej.)

L. valentiana (1 ej.)

T. aff. scutulum (1 ej.)

11/4/90

305 YJ4320 £L. valentiana (30 ej.)

D. reticulatum (6 €j.)

M. nigricans (4 ej.)

17 | GANDIA

18 GESTALGAR

11/4/90

4/3/90

3058 YJ4320

3058XJ8888

D. reticulatum (55 ej.)

A. subfuscus (1 ej.)

19 VALENCIA 25/3/90 3058YJ2373 L. valentiana (1 ej.)

D. reticulatum (33 ej.)

M. nigricans (10 ej.)

L. flava (1 ej.)

BUÑOL 305XJ8469

12/2/90 M. nigricans (12 ej.)

D. reticulatum (3 ej.)

21 |PATERNA

22 |POBLA DE VALL

BONA

23 |POBLA DE VALL

BONA

24 |RIBARROJA

13/4/90

15/4/90

305 YJ2078

3058 YJ0984

M. nigricans (3 ej.)

L. valentiana (3 ej.)

15/4/90 305 YJ0982 M. nigricans (1 ej.)

15/4/90 305 YJO980 M. nigricans (5 €j.)

D. reticulatum (5 e).)

L. valentiana (10 ej.)

25 LLIRIA 18/4/90 308 YJ0391 L. valentiana (4 ej.)

25 bis LLIRIA 18/4/90 305 YJ0391 EL. valentiana (27 ej.)

M. sowerbyi (11 ej.)

D. reticulatum (20 ej.)

M. gagates (10 ej.)

D. leave (4 ej.)

A. subfuscus (1 ej.)

314

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

18/4/90

CASINOS 30SXJ9696 EL. valentiana (10 ej.)

M. sowerbyi (2 ej.)

D. reticulatum (12 ej.)

D. laeve (1 ej.)

CASINOS 18/4/90 305XJ9696 A. subfuscus (1 ej.)

£L. valentiana (1 ej.)

CHUILILLA 18/4/90 3058XJ8391 L. valentiana (3 ej.)

M. nigricans (1 ej.)

CHULILLA 18/4/90 3058XJ8391 L. valentiana (25 ej.)

D. reticulatum (1 ej.)

T. haliotidea (1 ej.)

CHULILLA 18/4/90 305XJ8194 L. valentiana (1 ej.)

SOT DE CHERA 18/4/90 30SXJ7887 D. reticulatum ($ ej.)

PANTANO DE

BUSEO

308XJ7685

18/4/90 D. laeve (5 €j.)

D. reticulatum (32 ej.)

L. valentiana (10 ej.)

EL REATILLO 18/4/90 305XJ7179 D. altimirai (2 ej.)

CAUDETE DE

LAS FUENTES

29/4/90 305XJ4880 L. valentiana (15 ej.)

D. reticulatum (12 ej.)

M. nigricans (2 ej.)

FUENTERRO-

BLES

29/4/90 3058XJ4084 D. reticulatum (4 ej.)

M. nigricans (2 ej.)

M. sowerbyi (2 ej.)

CAMPORRO- 3058XJ3890

BLES

29/4/90 | E. valentiana (3 ej.)

M. nigricans (1 ej.)

LA LOBERUELA | 29/4/90 308XJ4292 L. valentiana (32 ej.)

M. gagates (2 ej.)

M. sowerbyi (12 ej.)

LA LOBERUELA | 29/4/90 305XJ4292 M. nigricans (5 ej.)

SUECA 8/5/90 305YJ3147 L. valentiana (3 ej.)

EL PERELLO 8/5/90 305 YJ3452 L. valentiana (2 ej.)

IBERUS 9 (1-2) 1990

| BUÑOL 21/5/90 308XJ9060

L. valentiana (2 ej.)

D. reticulatum (3 ej.)

M. sowerbyi (3 ej.)

D. reticulatum (10 ej.)

D. laeve (1 ej.)

EL. valentiana (45 ej.)

A. intermedius (2 ej.)

308XJ7598

27/5/90

PANTANO DE 308XJ6399 D. laeve (19 ej.)

BENAGEBER

CORTES

27/5/90

D. reticulatum (3 ej.)

A. intermedius (3 €j.)

27/5/90 3058XJ6095

HORTUNAS DE 308XJ6862 L. valentiana (2 €).)

ARRIBA

QUART DELS

VALLS

CASAS BAJAS

27/5/90

3/7/90 308 YK3403 L. valentiana (12 ej.)

L. valentiana (2 €j.)

D. reticulatum (3 €J.)

D. laeve (1 ej.)

A. intermedius (2 ej.)

11/7/90 30TXK4832

L. valentiana (2 ej.)

D. laeve (3 ej.)

D. reticulatum (3 €j.)

| VALLANCA 30TXK4035

11/7/90

A. rufus (20 ej.)

A. intermedius (1 ej.)

D. reticulatum (7 €j.)

L. valentiana (6 ej.)

D. laeve (5 ej.)

M. sowerbyi (1 ej.)

LOS SANTOS 30TXK4641

11/7/90

XATIVA SOSAUSTS L. valentiana (3 €j.)

3/8/90

L. valentiana (1 ej.)

D. laeve (10 ej.)

MONTABERNER| 3/8/90 305 YJ1707

L. valentiana (23 ej.)

D. laeve (2 ej.)

GODELLA

ANNA

305 YJ2079

305 YJOS21

29/8/90

7/9/90

L. valentiana (1 ej.)

D. reticulatum (18 ej.)

D. laeve (3 ej.)

D. agreste (3 ej.)

ANNA 305YJ0320

7/9/90

316

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

TERESA DE

COFRENTES

JALANCE

SUECA

REAL DE GAN-

DIA

XERESA

BICORP

MILLARES

L'ALCUDIA

LLTIRIA

VALENCIA

BENIMAMET

9/9/90

4/10/90

20/10/90

29/10/90

12/11/90

8/12/90

6/12/90

5/9/90

305XJ6930

30SXJ6740

305 YJ3248

305 YJ4314

305 YJ4420

305 YJ3921

308XJ9034

3058XJ9245

305XJ9245

305 YJ1540

305 YJ0490

305 YJ2669

308 YJ2176

D. reticulatum (1 ej.)

M. nigricans (1 ej.)

D. laeve (1 ej.)

D. agreste (1 ej.)

E. valentiana (2 €j.)

D. reticulatum (2 ej.)

M. nigricans (54 ej.)

D. reticulatum ($ ej.)

L. valentiana (1 ej.)

M. nigricans (2 ej.)

D. reticulatum (4 ej.)

A. subfuscus (2 ej.)

A. subfuscus (7 ej.)

D. reticulatum (2 ej.)

A. subfuscus (1 ej.)

L. valentiana (6 ej.)

M. nigricans (18 ej.)

A. subfuscus (3 ej.)

D. reticulatum (25 ej.)

M. nigricans (29 ej.)

L. valentiana (11 ej.)

D. reticulatum (1 ej.)

L. valentiana (2 ej.)

| M. nigricans (2 ej.)

M. gagates (6 ej.)

D. reticulatum (6 ej.)

M. gagates (4 ej.)

SÓ hos

a diari

En AA

ANOS

ll y A!

: AA EN a,

7 a / es

A AG SD

A A

Canido pi

9 3 tia del

O A

A EA

ao a mat cra

IBERUS 9 (1-2): 319-330, 1990

MALACOLOGIA DE LAS FUENTES DE LA PROVINCIA DE CASTELLON. 1.

GASTEROPODOS PULMONADOS

MALACOLOGY OF SOURCES FROM THE PROVINCE OF CASTELLON (SPAIN). 1. GAS-

TROPODA PULMONATA

Vicenta Carrió*, Miguel Guara**, Ignacio Morell*** y Fernando Robles*

Palabras Clave: Gasterópodos, Pulmonados acuáticos, fuentes, distribución geográfica, Provincia de Castellón.

Key Words: Gastropoda, aquatic pulmonata, sources, geographical distribution, Province of Castellón, Spain.

RESUMEN

Se realiza el inventario y cartografiado U.T.M. de los Gasterópodos Pulmonados

recogidos en las fuentes de la provincia de Castellón. De un total de 285 fuentes

muestreadas, 122 han dado resultado positivo. Las especies encontradas han sido:

Lymnaea peregra (en 56 fuentes), Ancylus fluviatilis (en 50), Physella acuta (en 49),

Lymnaea truncatula (en 28) y Gyraulus atf. albus (en una fuente).

ABSTRACT

An inventory and U.T.M. cartography ofthe sources from Province of Castellón (Spain)

Gastropoda Pulmonata has been made. In 122 out of a total of 285 studied samples,

Gastropoda Pulmonata fauna have been found: Lymnaea peregra (56 samples), Ancylus

fluviatilis (50), Physella acuta (49), Lymnaea truncatula (28) and Gyraulus atf. albus (one

source).

INTRODUCCION pletado, se publicará la distribución de los restan-

tes grupos y su relación con los parámetros físico-

químicos que caracterizan las distintas fuentes.

Dentro de un proyecto de investigación promo-

cionado por la Diputación Provincial de Castellón,

se está llevando a cabo el estudio de sus fuentes. El

MATERIAL Y METODOS

propósito final es obtener una síntesis de las carac-

terísticas geológicas, hidrogeológicas, geoquími-

cas y biológicas de unos 300 afloramientos de agua

distribuidos por toda la superficie provincial. Pre-

sentamos en este trabajo los resultados de la distri-

bución de los Moluscos Gasterópodos de la sub-

clase Pulmonata. Cuando el muestreo esté com-

Durante el desarrollo de este trabajo se han

visitado 285 fuentes, distribuidas por las diversas

comarcas castellonenses. En cada una de ellas se

han determinado, in situ, diversos parámetros físi-

co-químicos y se han recogido muestras de agua

para su posterior análisis en los laboratorios del

C.U.C. Se anotan también las características geo-

* — Departamento de Geología. Facultad de Biología. Universitat de Valencia.

** Departamento de Biología Vegetal. Universitat de Valencia.

*** Laboratorio de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Universitat Jaume 1. Castelló.

IBERUS 9 (1-2) 1990

lógicas (naturaleza litológica, edad del substrato,

etc.) e hidrogeológicas y se han recogido muestras

de flora y fauna para su determinación en el labo-

ratorio.

Por lo que respecta a los Moluscos, la recolec-

ción se ha realizado por un triple método: por una

parte se han separado manualmente aquellos ejem-

plares observables a simple vista, sobre la vegeta-

ción o sobre el substrato; por otra, se han tomado

muestras del sedimento del fondo; por último,

cuando la vegetación era abundante, se recogía

para proceder a su examen en el laboratorio. El

material se ha conservado en botellas con alcohol

al 70 %. Para la separación de los moluscos se ha

utilizado un tamiz de 0,4 mm de luz, sobre el que

se han lavado a presión los sedimentos y las

plantas. Posteriormente se ha secado el residuo

con lámpara infrarroja, procediéndose a su separa-

ción manual mediante una lupa binocular WILD.

Hasta el momento se han visitado un total de 285

fuentes, lo que representa una alta densidad de

muestreo. La distribución de las diferentes espe-

cies se ha representado mediante mapas U.T.M.,

con una precisión de 2x2 km?.

El único trabajo previo que suministra informa-

ción sobre la fauna objeto de este estudio se debe

a GAsuLL (1981). En los mapas de distribución se

han distinguido las localidades (fuentes y manan-

tiales exclusivamente) aportadas por este autor, de

las nuevas localidades muestreadas por nosotros.

RESULTADOS Y DISCUSION

De las 285 fuentes muestreadas, 107 han resul-

tado estériles por lo que respecta a la presencia de

Moluscos. De las que han dado resultados positi-

vos, 122 contenían especies de Pulmonados, mien-

tras que las 56 restantes sólo han proporcionado

Prosobranquios.

La composición de las muestras de Pulmonados

ha sido representada mediante tablas, en las que se

indica el Municipio donde se encuentra el manan-

320

tial o el pueblo más próximo, el número de orden

con respecto a nuestro catálogo, las coordenadas

U.T.M., con precisión de 1 km y las especies

encontradas en cada localidad. El agrupamiento de

las fuentes se ha realizado por comarcas naturales.

(Tablas I a VIID.

La diversidad específica obtenida ha sido bas-

tante baja, como resulta en general característico

de estos ambientes crenófilos. En total han sido

determinadas cinco especies: Lymnaea (Radix)

peregra (Miiller, 1774), Lymnaea (Galba) trun-

catula (Múller, 1774), Ancylusfluviatilis (Múller,

1774), Physella (Costatella) acuta (Draparnaud,

1805) y Gyraulus (Gyraulus) aff. albus (Múller,

1774).

La frecuencia relativa de cada una de estas

especieses muy variada. Son especialmente abun-

dantes L. peregra (presente en 56 fuentes), A.

fluviatilis (SO fuentes) y P. acuta (49 fuentes). Más

escasa es £L. truncatula, que ha aparecido en 28

localidades y es de destacar la aparición, en un sólo

manantial, de G. aff. albus.

También es muy escaso el número de especies

presentes en cada fuente. La mayor parte de ellas

(73 fuentes) está poblada por una sola especie de

Pulmonado, 37 por dos especies, 11 han propor-

cionado tres especies y en sólo una fuente aparecen

conviviendo cuatro especies.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. Rodolfo Gozalbo

su ayuda en la elaboración de las tablas. A la

Diputación Provincial de Castellón el soporte

económico para la realización del muestreo.

BIBLIOGRAFIA

GasuLL, L. 1981. Fauna malacológica terrestre y de agua dulce

de la Provincia de Castellón de la Plana. Bol. Soc. Hist. Nat.

Baleares, 25: 55-102.

CARRIO ET AL.: MALACOLOGIA FUENTES CASTELLON

Fig. 1. Mapa de distribución de las localidades

con Pulmonados.

Gyraulus aff. albus

1 Nuevas localidades

Lymnaea truncatula Lymnaea peregra

a Gasull (1981) a Gasull (1981)

e Nuevas localidades +Nuevas localidades

Fig. 2. Mapas de distribución de las especies de Pulmonados determinadas en las fuentes de la Provincia de Castellón.

321

IBERUS 9 (1-2) 1990

e Nuevas localidades

Ancylus fluviatilis

A Gasull (1981)

A a qa

dl a 333

ee E

Y 33

Fig.3. Mapas de distribución de las especies de Pulmonados determinadas en las fuentes de la Provincia de Castellón.

(continuación).

32D

CARRIO ET AL.: MALACOLOGIA FUENTES CASTELLON

TABLA 1I. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de Els Ports.

CECI MEA EE A O E CI

20 O O O

55 AI E E |

30TYK3897 ;

Cinctorres

Castellfort

Portell de Morella

12 30TYK3093

Cinctorres 13 30TYK3796

Cinctorres 14

Forcall 15 30TYK3307 AS

Forcall 17 30TYL3703 id

Forcall 19 30TYL3602

Todolella 21 30TYK3499

Todolella 20 30TYK3499

Todolella 23 30TYL3004

Olocau del Rey 51 30TYL3000

Mata de Morella 28 30TYL3814

Mata de Morella 29 30TYK2999

Zorita 34 30TYL3814 %

38 30TYL3915

30TYL3811 s UE

Zorita

Palanques 39

Vallibona 50 31TBE4697

SUS

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA II. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de Alt Millars.

POBLACION Número

30TYK2536

30TYK2638

30TYK2441

30TYK2434

30TYK2936

30TYK2342

30TYK1932

30TYK1633

30TYK1637

30TYK1240

30TYK1650

305 YK2227

305 YK2124

305 YK1928

30TYK0036

30TYKO0136

30TYKO337 ss

30TYK0435

30TYK0439

324

CARRIO ET AL.: MALACOLOGIA FUENTES CASTELLON

TABLA II. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de Alt Millars (continuación).

POBLACION Número

EI IEC

pi]

TABLA IV. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca del'Alcalatén.

POBLACION

Vistabella del M.

UE)

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA V. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de la Plana Alta.

POBLACION

e] a

cs |

e | |

CIS NEON E

EECCI CN E

ECOS CTN MET II

[omiso |

ome |

IEMEEN

om |

armes |

E El

Villanueva d'Alcolea 30TBE5360

Villanueva d'Alcolea 31TBE5057

Torre En Domenech 31TBE5061

326

CARRIO ET AL.: MALACOLOGIA FUENTES CASTELLON

TABLA VI. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de Alt Maestrat.

A.fluv. | P. acut.

30TYK4369 ES

30TYK5386

COM RE

CN E

30TYK2778

30TYK3582

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA VII. Distribución de especies en las fuentes de las Comarcas del Baix Maestrat y de la

Tinenga de Benifasa.

S01

Be 31TBF6101

)

1 9)

1 5)

31TBF6805

31TBE5978

31TBE5975

31TBE6284

31TBE5984

31TBE5983

Canet lo Roig

Pobla Benifasar

5 31TBE5686

S 31TBE5691

31TBE5890

31TBE7089

31TBE6692

5 31TBE6893

31TBF6306

31TBF5904

Castell de Cabres

31TBF5904

31TBF5408 sa

514

31TBF5005

328

CARRIO ET AL.: MALACOLOGIA FUENTES CASTELLON

TABLA VIII. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de la Plana Baixa.

603

Eslida

Eslida 607 305 YK2918 1

Eslida 305 YK2818 MA:

Artana 611 308 YK3319 EN

Sueras 616 308 YK2424 EN

Sueras 617 -308YK2624 diana fps

Sueras 618 308 YK2827 MN

Alfondeguilla 621 305 YK3515 k

Benicasim 632 31TBE4434

POBLACION P. acut.

Alcudia de Veo

pun

1597

¡95

[a»)

159)

(59)

(an)

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA IX. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de Alt Palancia.

POBLACION Número

Pina de Montalgrao

Castellnovo

Almedijar

Algimia de Almonacid

Pavías

Chovar

El Toro

Jérica

Navajas

Segorbe

330

IBERUS 9 (1-2): 331-345, 1990

BABOSAS DE LA PENINSULA IBERICA. Il. LOS ARIONIDOS. CATALOGO

CRITICO Y MAPAS DE DISTRIBUCION. (GASTROPODA, PULMONATA,

ARIONIDAE)

SLUGS OF IBERIAN PENINSULA.!. THE ARIONIDA. CRITICAL CATALOGUE AND DISTARI-

BUTION MAPS. (GASTROPODA, PULMONATA, ARIONIDAE)

José Castillejo*

Palabras Clave: Babosas, gastropoda. Arionidas, catálogo. distribución, Península Ibérica, babosas.

Key Words: Slugs, gastropoda, Arionidas, catalogue, distribution, Iberian peninsula.

RESUMEN

En este trabajo se recogen las citas de los Ariónidos (Geomalacus, Letourneuxia,

Arion) de la península Ibérica y Baleares y se hace un catálogo crítico. Las sinonimiza-

ciones se basan en datos bibliográficos y en el estudio de topotipos. De las especies

aceptadas como buenas se señalan los autores que las citaron, y se dan los mapas UTM

de distribución actual conocida.

ABSTRACT

Descriptions have been compiled forthe Arionidae (Geoma/lacus, Letourneuxia, Arion)

of the Iberian Peninsula and Balearic Islands and a critical catalogue made from them.

Synonyms have been made on the basis ofbibliographic data and the study oftopotypes.

Forthe species takento be good, the authors that have describedthem are mentioned and

UTM maps of the current known distributions are given.

INTRODUCCION dudosas de Arionidos en la Península Ibérica se

intentó estudiar los holotipos o paratipos, y ante la

Las especies de los Géneros Geomalacus, Le- imposibilidad de localizarlos se optó por recoger y

tourneuxia y Arion son difíciles de identificar, el studiartopotipos, por lo que fue necesario despla-

color del cuerpo (dorso y suela pedia) de los zarse a cada una de las localidades tipo.

juveniles no coincide con el de los adultos, en una Las sinonimizaciones se basan en el estudio de

misma especie varía en función del régimen ali- las descripciones originales y en zootomías de

menticio, tipo de suelo, altitud, etc., por lo que es topotipos. En la ordenación sistemática y la termi-

imprescindible anatomizar varios individuos de nología de las especies se sigue a LIKHAREV y

una misma población para conocerla variabilidad WIKTOR (1980) y WIKTOR (1983).

intraespecífica, y de esta forma tener certeza en las En las anotaciones se recogen comentarios bi-

determinaciones. bliográficos y observaciones particulares basadas

Para comprobar la validez de descripciones nel estudio de topotipos.

* Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago. Santiago de Compostela. La

Coruña

IBERUS 9 (1-2) 1990

RESULTADOS

Ordenación sistemática, sinonimias, comenta-

rios y citas

Superfamilia ARIONOIDEA Gray, 1840

Familia ARIONIDAE Gray, 1840

Subfamilia ARIONINAE Gray, 1840

Género Geomalacus Allman, 1843

Geomalacus maculosus Allman, 1843 (Mapa 1)

Sinonimias:

Letourneuxia lusitanica Castro, 1873 (CASTRO,

DA SILVA, 1873; MORELET, 1877).

Geomalacus grandis Simroth, 1893 (SIMROTH,

1893; HIDALGO, 1916; NOBRE, 1941; CASTILLE-

JO, 1982; CASTILLEJO et MANGA-GONZALEZ,

1986).

El genital de G. maculosus Ss. str. no se conoció

perfectamente hasta que PLATTS y SPEIGHT (1988)

lo redescribieron. Se recogieron topotipos en la

Sierra de la Estrella (Portugal) de G. grandis, y

después de estudiar su anatomía se llegó a la

conclusión de que es la misma que la de G. macu-

losus, por lo que hay que considerar G. grandis

sinónimo de G. maculosus.

Letourneuxia lusitanica la cita CASTRO (1873)

en el Monte San Silvestre de Viana do Castelo

(Portugal), la anatomía de los topotipos de esta

especie es idéntica ala de G. maculosus, por lo que

hay que sinonimizarla con esta.

Citas: CASTRO (1873); MORELET (1877); HIDALGO

(1875, 1916); SIMROTH (1891, 1893); TAYLOR (1907);

NOBRE, (1941); SEIXAS (1976); CASTILLEJO (1981 y

1982a); CASTILLEJO y MANGA-GONZALEZ (1986);

OUTEIRO (1988); PLATTS y SPEIGHT (1988); RODRI-

GUEZ (1990).

Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845) (Ma-

pa 2)

Sinonimias:

Geomalacus squammantinus (Morelet, 1845)

(MORELET, 1845; HIDALGO, 1875, 1916; POLLO-

NERA, 1890).

Geomalacus viridis (MORELET, 1845) (MORE-

LET, 1845).

332

MORELET (1845) cita en el sur de Portugal tres

especies de Geomalacus, G. anguiformis y G.

viridis en la Sierra de Caldeirao y G. squamman-

tinus en la Sierra de Monchique. SIMROTH (1888,

1891) considera que G. viridis y G. squammatinus

son la misma especie que G. anguiformis. Estudia-

dos topotipos adultos y juveniles de las tres «espe-

cies», recogidos en distintas épocas del año, se vio

que la anatomía de las tres «especies» es la misma,

por lo que la sinonimización de Simroth es correc-

ta. Recientemente WIKTOR y PAREJO (1989a) han

redescrito G. anguiformis con ejemplares de

Robledo del Mazo (España). Puede ser que la

especie que describen sea G. oliveirae que tiene el

locus typicus en la Sierra de la Estrella, Portugal.

Citas: MORELET (1845); MABILLE (1867); HIDAL-

GO (1875, 1916); POLLONERA (1890); SIMROTH

(1891); RODRIGUEZ (1990).

Geomalacus oliveirae Simroth, 1891 (Mapa 3)

Sinonimias:

Geomalacus (Arrudia) anguiformis (Morelet,

1845) ¿in WIKTOR ef PAREJO, 1989a (WIKTOR ef

PAREJO, 1989a).

La anatomía de G. oliveirae está próxima a la de

G. anguiformis. G. anguiformis es dos veces más

grande que G. oliveirae, esta proporción también

la guarda el genital. Los hábitats de las dos espe-

cies son diferentes, G. oliveirae se encuentra en

sotos de castaños de la Sierra de la Estrella, mien-

tras que G. anguiformis es abundante en los alcor-

nocales, jarales y pinares de las Sierras de Caldei-

rao y Monchique. Ambas sierras están separadas

porel Alentejo portugués, zona seca y árida. Antes

de afirmar que las diferencias anatómicas son

suficientes para separar o sinonimizar ambas espe-

cies, es necesario estudiar el arco que va desde el

Sistema Central a Sierra Morena, para ver si a

través de las serranías españolas se pueden o han

podido poner en contacto las poblaciones de Geo-

malacus de la Sierra de la Estrella con las de la

Sierra de Caldeirao, y ver si son la misma, o bien

son dos poblaciones perfectamente aisladas. Hasta

no tener información sobre este punto es preferible

considerarlas dos especies distintas. Presumible-

mente el Geomalacus que redescribe WIKTOR y

PAREJO (1989a) sea G. oliveirae y no G. anguifor-

mis.

CASTILLEJO: ARIONIDOS PENINSULA IBERICA

Citas: SIMROTH (1888, 1891); POLLONERA (1890);

HIDALGO (1916); NOBRE (1941); WIKTOR y PAREJO

(1989a); RODRIGUEZ (1990).

Género Letourneuxia Bourguignat, 1886

Letourneuxia moreleti Hesse, 1884 (Mapa 4)

HESSE (1884) en su publicación sobre las babo-

sas de Tánger y Gibraltar describe Arion (Ariuncu-

lus) moreleti. WIKTOR (1983c) en su estudio de

las babosas de Marruecos y Argelia redescribe

Letourneuxia numidica Bourguignat, 1866, e in-

cluye como sinonimia de ésta a L. moreleti. Este

autor el locus typicus de L. moreleti es Tánger

(Marruecos). Hesse la cita en Gibraltar y NORRIS

(1977) la redescribe como Arion (Letourneuxia)

moreleti.

En noviembre de 1989 se recogieron 5 ejempla-

res adultos de Letourneuxia en Gibraltar. El geni-

tal es distinto al de L. numidica. Anatómicamente

L. moreleti se caracteriza por su tamaño, en vivo

alcanzan los 100 mm, por el aspecto de Arion con

dos bandas oscuras en el dorso. Las diferencias

más notorias entre L. numidica y L. moreleti están

en que £. numidica carece de pene y epifalo y el

órgano estimulador está alojado en el atrio. Las

especies de Género Letourneuxia son frecuentes

en el norte de Africa. Sería interesante estudiar en

profundidad la variabilidad intraespecífica de

juveniles y adultos de las especies de este género.

Citas: HESSE (1884, 1926); POLLONERA (1890);

NORRIS (1977).

Género Arion Férussac, 1819

Subgénero Arion s. str.

Arion (A.) rufus (Linneo, 1758) (Mapa 5)

Los autores ingleses consideran A. ater y A.

rufus como una sola especie con dos subespecies:

A. ater ater y A. ater rufus; otros malacólogos no

comparten esta opinión y mantienen separadas

ambas especies. No se entra a discutir el valor

taxonómico de ambos términos, pero lo que sí

parece plausible es que en la Península Ibérica sólo

exista Á. ater mientras que se pone en duda A.

rufus. Si esto fuera cierto las citas de A. rufus

habría que considerarlas como de A. ater, concre-

tamente en Galicia y Portugal posiblemente no

vive A. rufus.

Citas: FAGOT (1884, 1887, 1889, 1907); MALUQUER

(1904); HIDALGO (1916); BOFILL, HAAS y AGUILAR-

AMAT (1918); BOFILL y HAAS (1920a y c, 1921);

BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT (1921); TORRES

(1924); ALONSO (1930); ORTIZ DE ZARATE y ORTIZ

DEZARATE (1949); VILELLA (1965); ALONSO (1975);

SACCHI (1979); LARRAZ y CAMPOY (1980); VILLA-

RROYA (1980); LARRAZ (1982); VILLARROYA (1982);

LARRAZ y JORDANA (1984).

Arion (A.) ater (Linneo, 1758) (Mapa 6)

Sinonimias:

Arion ater (Linneo, 1758) var.e ¡in MORELET,

1845 (MORELET, 1845).

Arion bocagei Simroth, 1888 (SIMROTH, 1888).

Arion sulcatus Morelet, 1845 nom Pollonera,

1889 (MORELET, 1845).

Arion empiricorumFerussac, 1819 var.Bocagel

(SIMROTH, 1891).

Arion empiricorum Ferussac, 1819 ¿n SIMROTH,

1891 (SIMROTH, 1889, 1891).

Arion cendreroi Torres, 1925 (TORRES, 1925).

Arion rufus (Linneo, 1758) partim in MORELET,

1845 (MORELET, 1845).

Arion rufus (Linneo, 1758) in CASTILLEJO, 1981

(CASTILLEJO, 1981).

Arion ater Morelet, 1845 var. e (non Linneo,

1758). Esta cita se considera referida a A. ater ya

que MORELET (1845) además de considerarla como

tal indica que “es negra y tiene el reborde de la

suela negra”.

Arion sulcatus Morelet, 1845 (non Pollonera,

1889). La cita de Morelet hay que considerala

como una sinonimia de A. ater (Linneo, 1758), ya

que en la descripción, Morelet indica que cuando

se molesta al animal éste se balancea a derecha e

izquierda, comportamiento característico de A.

ater.

Arion bocagei Simroth, 1888. Esta especie ya la

incluyó SIMROTH (1891) en las sinonimias de A.

empiricorum (= A. ater). En la Serra do Gerés

(localidad típica de A. bocagei), se encontraron

varios especímenes de A. ater con el cuerpo de

color blanco-grisaceo, y otros castaño claro.

Arion empiricorum Férussac, 1819. Posible-

mente todas las citas que Simroth dio de A. empi-

5390

IBERUS 9 (1-2) 1990

ricorum en Portugal se refieran a Á. ater, en este

trabajo asíseconsideran. En Portugal no se encontró

A. rufus.

El color de A. ater en laPenínsula Ibérica es muy

variado: hay individuos negros, grises claros, y al-

gunos amarillos, rojos, castaños, o mezclas de to-

dos ellos. La suela pedia de los adultos es siempre

negra. Apoyándonos en estudios anatómicos se

deduce que A. bocagei es un A. ater con pigmen-

tación externa gris claro, abundante en la Sierra

del Gerés (Portugal). A. cendreroi es idéntico al A.

ater negro de Santoña (Santander); igual pasa con

parte de las citas de A. rufus de MORELET (1845)

ya que unas corresponden a A. ater y otras a Á.

lusitanicus. Los ejemplares que CASTILLEJO (1981)

identificó como A. rufus posiblemente haya que

considerarlos A. ater. Se tienen fundadas sospe-

chas que en la Península Ibérica no se encuentra A.

rufus.

Citas: MORELET (1845); GRAELLS (1846); GRATE-

LOUP (1855) in HIDALGO (1875); PFEIFFER (1855) in

HIDALGO (1875); HEYDEN (1869) in HIDALGO (1875);

KREGLINGER (1870) in HIDALGO (1875); MACHO

VELADO (1871); HIDALGO (1875, 1916); FAGOT

(1884, 1887, 1889, 1907); SIMROTH (1888, 1891);

POLLONERA (1889-1890); MALUQUER (1904);

TAYLOR (1907); BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT

(1918, 1921); BOFILL y HAAS (1920a,b,c); TORRES

(1925); NOBRE (1941); ORTIZ DE ZARATE y ORTIZ

DE ZARATE (1949); ALTIMIRA (1969b); ALTIMIRA y

BARCELLS (1972); SEIXAS (1976); LARRAZ y CAM-

POY (1980); ALTONAGA, y GOMEZ (1981); GOMEZ,

ANGULO y PRIETO (1981 ); CASTILLEJO (1982a); OJEA

y ANADON (1983); ANADON y OJEA (1984); MARTIN

(1985); OUTEIRO (1988); RODRIGUEZ (1990).

Arion (A.) nobrei Pollonera, 1889 (Mapa 7)

Sinonimias:

Arion ater Morelct, 1845 var. «xx , (non Linneo,

1758) (MORELET, 1845).

Arion timidus Morelet, 1845, (non Simroth, 1891)

(MORELET, 1845).

Baudonia timida (Morelet, 1845) (MABILLE,

1868).

Baudonia montana Mabille, 1868 (MABILLE,

1868).

334

Arion sulcatus Pollonera, 1889, (non Morelet,

1845) (POLLONERA, 1889, 1890).

Arion ater Morelet, 1845 var. Q., (non Linneo,

1758). Esta variedad se considera sinónimo de A.

nobrei exclusivamente porque recuerda por el

color y aspecto a A. nobrei, y además Pollonera

describió A. nobrei basándose en esta variedad.

Arion timidus Morelet, 1845, (non Simroth,

1891). Tanto los ejemplares que Morelet recogió

en Abrantes, como los de la variedad q de la

Provincia de Beira, son de color castaño, con la

suela “del color del hierro”. Los topotipos de

Abrantes y de las montañas de la provincia de

Beira tienen este color, y el genital parece idéntico

al de A. nobrei. Posiblemente el A. timidus que

describe Simroth es una especic distinta al A.

timidus de Morelet, y en principio próxima a A.

intermedius.

Baudonia timida (Morelet, 1845). Es la misma

cita del A. timidus de Morelet.

Baudonia montana Mabille, 1868. Esla variedad

a de la especie anterior, al igual que Pollonera no

se acepta la división de Mabille.

Arion sulcatus Pollonera, 1889, (non Morelct,

1845). Esta especie es distinta a la descrita por

Morelet, Pollonera reconoce que su A. sulcatus no

se parece al de Morelet, y añade que el genital es

idéntico al de A. nobrei. En este trabajo se consi-

dera una sinonimia de ésta.

En las localidades en que Morclet citó A. ater, A.

timidus y A. sulcatus, existen una serie de babosas

con caracteres anatómicos muy próximos entre sí,

y que coinciden con la descripción original de A.

nobrei, por lo que se decide realizar las sinonimi-

zaciones aquí indicadas. Se prefiere llamar a este

conjunto de formas A. nobrei, y no A. timidus, A.

sulcatus OA. montanus, ya que las redescripciones

que de estas especies hicieron Polloncra y Sim-

roth, no coinciden con las descripciones originales

de Morelet o Mabille y, como se vio, en muchas

ocasiones serefieren aespecies distintas. A. nobrel

es una especie que está perfectamente descrita por

Pollonera, aunque nadie la aceptó, y se ha conside-

rado una sinonimia de A. lusitanicus.

Citas: POLLONERA (1889); SIMROTH (1891); CO-

LLINGE (1897); TAYLOR (1907); HESSE (1926);

NOBRE (1941); ALTENA (1955).

CASTILLEJO: ARIONIDOS PENINSULA IBERICA

Arion (A.) lusitanicus Mabille, 1868 (Mapa 8)

Sinonimias:

Arion rufus (Linneo, 1758) Var. a, T y 6 in

MORELET, 1845 (MORELET, 1845).

Arion flavus (Miller, 1774) ¿in BOFILL, HAAS y

AGUILAR-AMAT, 1921 (BOFILL, HAAS y AGUI-

LAR-AMAT, 1921).

Arionflavs Nilsson, 1822 in HAAS, 1929 (HAAS,

1929).

Arion ruginosus Torres, 1924 (TORRES, 1924).

Arion collo-miniato Torres, 1925 (TORRES,

1925).

Arion fulvipes Torres, 1925 (TORRES, 1925).

Arion nigra chlamydae Torres, 1925 (TORRES,

1925).

Arion magnus Torres, 1923 (TORRES, 1923,

1925c).

Arion nuriae Torres, 1925 (TORRES, 1925).

Arion(Mesarion) subfuscus (Draparnaud, 1805)

in CASTILLEJO, 1981 (CASTILLEJO, 1981).

Arion rufus Morelet, 1845 var. a, T y 6, (non

Linneo, 1758), (locus typicus: Serra de Sintra,

Serra da Arrábida. MORELET, 1845). En estas dos

sierras sólo se encontró una forma de Arion gran-

de, que externamente coincidía con las variedades

a, Py ÓdelA. rufus de Morelet, y lógicamente con

el A. lusitanicus de Mabille, porlo que se las asigna

a ésta, y se consideran como topotipos.

Merecen mención aparte las especies del Géne-

ro Arion descritas por TORRES (1923, 1924, 1925)

que basó la descripción casi exclusivamente en la

morfología externa. Al no poder estudiar los holo-

tipos O paratipos de las especies descritas por

Torres, fue necesario desplazarse a los lugares

típicos y se intentó recoger los topotipos. Después

de examinar la anatomía de los especímenes reco-

gidos, los resultados fueron los siguientes:

A. fulvipes, (locus typicus Santoña (Santander)).

Es un A. lusitanicus juvenil, negro, con dos ban-

das pardas en el dorso y suela pedia blanca.

A.ruginosus, A.collo-miniato, A. nigra chlamy-

dae, A. nuriae, A. magnus los describió en la

provincia de Gerona, en los alrededores de Olot,

Ripoll, Set Casas y Camprodón. Todas son esta-

dios distintos del desarrollo de A. lusitanicus. Así

A. nuriae es una forma muy juvenil de A. lusitani-

cus común en Set Casas (Gerona), con dos bandas

gris oscuro en el dorso, cuerpo de color castaño

claro, suela blanquecino amarillenta y mucus

amarillo, mientras que A. magnus es la forma

adulta. En Hostalets de Bas (Gerona) y la Farga de

Babié (Gerona), en otoño, los juveniles de A.

lusitanicus son de color anaranjado castaño claro,

con dos bandas oscuras en el dorso, suela pedia

blanquecina y mucus incoloro. Los semiadultos

son naranja ocre, con dos bandas oscuras en el

dorso, suela pedia naranja al igual que el mucus

del cuerpo. Los adultos son ya marrones, ocráceos,

las bandas del dorso han desaparecido, y la sucla

pedia es casi negra, el mucus del cuerpo es blanco,

pero si se les molesta sale de color naranja. A los

pocos días de conservados en alcohol se vuelven

más oscuros, y desaparece la coloración original.

En vista de esto, y comparando lo observado con

las descripciones originales, se puede decir que A.

collo-miniato y A. nigra chlamydae son los juve-

niles de A. lusitanicus, mientras que Á. ruginosus

es el adulto.

A. flavus Nilsson, 1822 (non A. flavus (Miller,

1774)) la considera buena especie HAAS (1929) y

para ALONSO, IBAÑEZ y BECH (1985) es sinónima

de A. subfuscus. Después de revisar la bibliografía

se constata que la cita de HAAS (1929) de A. flavus

Nilsson, 1822 es la misma que dan BOFILL, HAAS

y AGUILAR-AMAT (1921) de A. flavus (Miller,

1774) en Ripoll, Valle de Ribas y Olot. Para

MOQUIN-TANDON (1855) A. flavus (Múller, 1774)

es una sinonimia de A. intermedius (Normand,

1852), opinión que comparte HESSE (1926). Sin

embargo, A. flavus Nilsson, 1822 es una variedad

de A. subfuscus para HESSE (1926), mientras que

GERMAIN (1930) la considera buena especie. El A.

flavus que se cita en Cataluña es una babosa de

tamaño mediano, de 40 mm de longitud, amarillo

anaranjado y suela blanco amarillenta sucio. Cabeza

y tentáculos negros azulados. Mucus amarillento.

Caracteres que coinciden con estadios juveniles de

A. lusitanicus de la zona de Olot y Ripoll. Después

del estudio anatómico de los ariónidos de la zona

me inclino a pensar que la cita de A. flavus de Olot,

Ripoll y Valle de Ribas hay que considerarla

como referida a A. lusitanicus. En el material que

se estudió no se encontró ningún ejemplar de A.

subfuscus. Las citas de A. subfuscus de CASTILLE-

JO (1981) corresponden a A. lusitanicus.

Citas: MORELET (1845); GRATELOUP (1855) in

HIDALGO (1875); PFEIFFER (1855) in HIDALGO

399

IBERUS 9 (1-2) 1990

(1875); MABILLE (1868); HIDALGO (1875, 1916);

POLLONERA (1887, 1889, 1890); SIMROTH (1891);

BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT (1921); TORRES

(1924, 1925); NOBRE (1941); ALTENA (1971); GA-

SULL (1975); SEIXAS (1976); GOMEZ, ANGULO y

PRIETO (1981); CASTILLEJO (1982a); OJEA y ANA-

DON (1983); REISCHÚTZ (1983); ANADON y OJEA

(1984); MARTIN (1985); OUTEIRO (1988); RODRI-

GUEZ (1990).

Arion (A.) fuligineus Morelet, 1845 (Mapa 9)

Sinonimias:

Arion fuscatus Morelet, 1845, var. Y, (non Fé-

russac, 1819) (MORELET, 1845).

Arion pascalianus Mabille, 1868, (non Simroth,

1891) (MABILLE, 1868).

Arion dasilvae Pollonera, 1889 (POLLONERA,

1887, 1889, 1890).

Arion lusitanicus Simroth, 1891 partim (SIM-

ROTH, 1891).

Arion fuscatus Morelet, 1845, var. (x, (non Fé-

russac, 1819), (locus typicus: Provincia de Trás-

os-Montes. MORELET, 1845). Para Morelet esta

variedad, que mide 60 mm, es de color castaño

oscuro, negruzco, con la suela pedia de color

amarillo, muy parecida a A. fuscatus Férussac

(1819) (= A. subfuscus (Draparnaud, 1805)).

Arion pascalianus Mabille, 1868, (non Simroth,

1891), (locus typicus: Provincia de Trás-os-Mon-

tes. MABILLE, 1868). Esta especie la creó Mabille

a partir del A. fuscatus de Morelet. El A. pascalia-

nus de Simroth se considera una sinonimia de A.

intermedius.

Arion dasilvae Pollonera, 1889, (locus typicus:

Portugal. POLLONERA, 1887, 1889, 1890). Esta

especie, de la que no se conoce la localidad tipo,

mide 40 mm en alcohol, es completamente negra,

con la suela pedia olivácea, el genital recuerda

algo al de A. nobrei. Esta especie se considera

sinonimia de A. fuligineus por el color del cuerpo

y suela pedia, por el genital, por tener como locus

typicus las provincias del norte de Portugal, y

porque el colorido de los especímenes de A. fuligi-

neus conservados en alcohol recuerda al de A.

dasilvae.

Arion lusitanicus Simroth, 1891 partim, (locus

typicus: camino de Gerés, Braga, Serra do Gerés.

SIMROTH, 1891). Puede ser que esta citas de Sim-

roth se refieran a 4. fuligineus.

En las provincias de Trás-os-Montes y de Douro

336

se encontraron unos especímenes que externa-

mente se parecían a A. subfuscus, y que tanto

pudieran coincidir con las descripciones origina-

les de A. fuligineus, A. fuscatus OA. pascalianus,

pero sus genitales eran distintos a los de A. ater, A.

nobrei, A. lusitanicus y A. subfuscus, por lo que se

prefiere agruparlas dentro de un mismo taxón: A.

fuligineus.

Citas: POLLONERA (1890); SIMROTH (1891); TAY-

LOR (1907); HESSE (1926); NOBRE (1941).

Subgénero Mesarion Hesse, 1926

Arion (M.) subfuscus (Draparnaud, 1805)

(Mapa 10)

Sinonimias:

Arion fuscatus Ferussac, 1819 (GRAELLS, 1846;

HIDALGO, 1875, 1916 partim).

En otoño los especímenes de A. subfuscus de los

Pirineos españoles son de color castaño anaranja-

do, con dos bandas oscuras en el dorso, suela pedia

blanquecino amarillenta. En la cópula evaginan el

oviducto distal con el que abrazan el final del

cuerpo del otro. El genital tiene igual topografía

que el de A. subfuscus inglés u holandés, aunque la

lígula de los especímenes holandeses son dos

pliegues paralelos y la de los españoles e ingleses

es anular ovalada.

Actualmente se acepta que A. fuscatus Férussac,

1819 es una Sinonimia de A. subfuscus, por lo que

es posible que alguna de las citas de A. fuscatus en

la Península Ibérica corresponda aA. lusitanicus y

no a A. subfuscus.

Citas: GRAELLS (1846); GRATELOUP (1855) in

HIDALGO (1875); FAGOT (1889); FAGOT (1887, 1907);

TAYLOR (1907); HIDALGO (1916); BOFILL, HAAS y

AGUILAR-AMAT (1918); BOFILL y HAAS (1920a,b,c,

1921); ORTIZDEZARATE y ORTIZDEZARATE (1961);

VILELLA (1965); GASULL y ALTENA (1969); ALTIMI-

RA y BARCELLS (1972); ALONSO (1975); GASULL

(1975); LARRAZ y CAMPOY (1980); GOMEZ, ANGU-

LO y PRIETO (1981); LARRAZ (1982); LARRAZ y JOR-

DANA (1984); MARTIN (1985).

Arion (M.) gilvus Torres, 1925 (Mapa 11)

A. gilvus la creó TORRES (1925b) con Ariónidos

que le mandaron de Mandol (Tarragona). Según el

CASTILLEJO: ARIONIDOS PENINSULA IBÉRICA

Instituto Geográfico y Catastral de Tarragona el

topónimo Mandol no existe en Tarragona, lo más

parecido es Manol y el término que fonéticamen-

te más se le parece es Pandols, una sierra próxima

a Gandesa.

Se tenían dos soluciones, una considerar A.

gilvus nomen nudum por no existir la localidad

tipo, y otra, el desplazarse a Manol o a la Sierra de

Pandols e intentar capturar A. gilvus. Se escogió la

segunda opción y se fue a la Sierra de Pandols,

capturando 8 ejemplares de un Arion que en prin-

cipio pudiera ser que correspondieran a A. gilvus.

Externamente concuerdan con la descripción ori-

ginal, el genital es comoel figurado por Torres y se

diferencia perfectamente del de A. hortensis y A.

circunscriptus. La topografía del genital recuerda

ala de A. subfuscus, pero las medidas relativas de

los distintos conductos y la lígula son diferentes.

Se prefiere respetar esta especie hasta tener

información de la variabilidad intraespecífica y

del área de distribución. Solamente cuando se haya

estudiado exhaustivamente las babosas del área

mediterránea se aceptará o no esta especie. A.

gilvus fue una de las pocas especies de la que

Torres figuró el genital.

Citas: TORRES (1925b).

Arion (M.) urbiae De Winter, 1986 (Mapa 12)

Sinonimias:

Arion anguloi Martín y Gómez, 1988 (MARTIN

et GOMEZ, 1988).

A. urbiae y A. anguloi son dos especies que

necesitan un estudio profundo y minucioso; hay

que analizar las variaciones intracspecíficas no

centrarse solamente en la anatomía de unos pocos

individuos, estudiar poblaciones en hábitats parti-

culares y en épocas del año distintas. En este

inventario, después de estudiar topotipos de A.

urbiae y compararlos con la descripción de A.

anguloi; se considera esta como sinonimia de A.

urbiae.

Citas: De WINTER (1986); MARTIN y GOMEZ (1988).

Subgénero Kobeltia Seibert, 1873

Arion (K.) hortensis Férussac, 1819 (Mapa 13)

Sinonimias:

Arion fuscus (Miller, 1774) (MACHO VELADO,

1871; HIDALGO, 1875, 1916).

Arion pyrenaicus Fagot, 1881 (MALUQUER,

1916; HIDALGO, 1916).

A. pyrenaicus Fagot, 1881 lo consideran TAY-

LOR (1907), HAAS (1929) y ALONSO, IBAÑEZ y

BECH (1985) como Sinonimia de A. hortensis. El

Arion que encontró Fagot en los Pirineos medía

entre 40 y 50 mm, era de color gris oscuro con dos

bandas grises en el dorso.

Estudiados Ariónidos vivos y conservados en

alcohol de 709 del Valle de Arán (locus typicus de

A. pyrenaicus) se vio que el A. hortensis de aquella

zona es distinto al Arion que describió Fagot. Los

individuos juveniles de A. lusitanicus de los Piri-

neos orientales son negros con dos bandas claras

en el dorso, al igual que A. pyrenaicus.

En este inventario, y hasta no completar el

estudio de las babosas de los Pirineos y zonas

limítrofes, se considera la cita de A. pyrenaicus

como referida a A. hortensis, aunque posiblemen-

te sea una forma juvenil de A. lusitanicus.

Citas: MABILLE (1867); KREGLINGER (1870) in

HIDALGO (1875); MACHO VELADO (1871); HIDAL-

GO (1875, 1916); FAGOT (1884); MALUQUER (1904);

TAYLOR (1907); ROSALS (1914) in HIDALGO (1918);

BOFILL y HAAS (1920b,c, 1921); BOFILL, HAAS y

AGUILAR-AMAT (1921); TORRES (1924); NOBRE

(1941); CASTILLEJO (1982a); LARRAZ (1982); LA-

RRAZ y JORDANA (1984); MARTIN (1985).

Arion (K.) fagophilus De Winter, 1986 (Mapa

14)

A. fagophilus necesita un estudio en profundi-

dad para conocer su variabilidad y dilucidar su

identidad.

Citas: De WINTER (1986).

Arion (K.) paularensis Wiktor et Parejo, 1989

(Mapa 15)

A. paularensis fue descrita por WIKTOR y

PAREJO (1989b) con ejemplares de la Sierra de

Guadarrama, la topografía del genital recuerda a la

de A. intermedius de la que se diferencia exclusi-

vamente por tener en el oviducto distal la lígula, en

principio A. intermedius no tiene lígula. Sería

interesante comparar topotipos de A. molleril y A.

hessei con A. paularensis.

IBERUS 9 (1-2) 1990

Citas: WIKTOR y PAREJO (1989b).

Subgénero Microarion Hesse, 1926

Arion(M.) intermedius (Normand, 1852) (Mapa

16)

Sinonimias:

Arion pascalianus Mabille, 1868 ¿n SIMROTH,

1891 (SIMROTH, 1891; HIDALGO, 1916).

Arion mollerii Pollonera, 1889 (POLLONERA,

1889, 1890).

Arion hessei Simroth, 1893 (SIMROTH, 1893;

HIDALGO, 1916).

POLLONERA (1889) y SIMROTH (1893) descri-

bieron con ejemplares de Bucaco y Coimbra

(Portugal), dos Ariónidos de pequeño tamaño, A.

mollerii Pollonera, 1889 y A. hessei Simroth, 1893.

Después de estudiar topotipos de ambas especies

se llega a la conclusión de que los dos autores

describieron de la misma localidad la misma espe-

cie con nombres distintos, y que anatómicamente

las dos son idénticas a A. intermedius, por lo que se

considera A. mollerii y A. hessei como sinonimias

de A. intermedius. El Dr. Wiktor (com. pers.) es

partidario de considerar A. mollerii como buena

especie.

BACKHUYS (1975) redescribe con material de

las Azores A. pascalianus. En mi opinión A. pas-

calianus Mabille, 1868 (= A. fuscatus Férussac,

1819 ¿in MORELET (1845) nom SIMROTH(1891))es

una Sinonimia de A. fuligineus, mientras que A.

pascalianus Mabille, 1868 ¿n SIMROTH (1891) es

una Sinonimia de A. intermedius.

Citas: POLLONERA (1889); SIMROTH (1891, 1893);

TAYLOR (1907); HIDALGO (1916); NOBRE (1941);

VILELLA (1965); ALTIMIRA y BARCELLS (1972);

GOMEZ, ANGULO y PRIETO (1981); CASTILLEJO

(1982a); LARRAZ (1982); OJEA y ANADON (1983);

ANADON y OJEA (1984); LARRAZ y JORDANA (1984);

MARTIN (1985); OUTEIRO (1988); RODRIGUEZ (1990).

Species dubiae

Arion rufus Morelet, 1845 var. ff (non Linneo,

1758) (Mapa 17)

Es difícil saber a qué especie se refiere Morelet,

ya que “habita todo Portugal”.

Citas: MORELET (1855).

338

Arion hispanicus Simroth, 1886 (Mapa 17)

A. hispanicus la describió Simroth en 1886 con

ejemplares de la Sierra de la Estrella (Portugal); a

los pocos años, SIMROTH (1891), la sinonimizó

con A. lusitanicus. POLLONERA (1889, 1890) y

ALTENA (1955) la aceptan como buena especie.

Estudiados topotipos de A. hispanicus no se tiene

claro si es buena especie o en realidad es una forma

que hay que englobarla dentro del abanico de

variabilidad de A. nobrei o A. lusitanicus. Provi-

sionalmente se prefiere dejar A. hispanicus como

especie dudosa, pero con el convencimiento de

que es necesario hacer un estudio en profundidad,

para ver la variabilidad no sólo en el espacio sino

también en el tiempo de los Ariónidos de la Sierra

de la Estrella y zonas limítrofes.

Citas: SIMROTH (1886, 1891), POLLONERA (1889,

1890); HIDALGO (1916); TAYLOR (1907); HESSE

(1926); NOBRE (1941); ALTENA (1955); RODRIGUEZ

(1990).

Arion timidus Simroth, 1891 (non Morelet, 1845)

(Mapa 17)

Porla descripción que da Simroth esta especie es

muy pequeña, tamaño aproximado al de A. inter-

medius, pero el genital no se parece al de esta

especie. Al no disponer de topotipos se deja como

especie dudosa, y considerándola distinta al A.

timidus de Morelet y muy próxima a A. interme-

dius.

Citas: SIMROTH (1981).

Arion sp. (= A. ater Morelet, 1845 var. 6 (non

Linneo,1758)) (Mapa 17)

Para POLLONERA (1889) la variedad Ó de A. ater

que Morelet recogió en Monchique es distinta de

A. ater, A. nobrei, A. dasilvae, A. lusitanicus y A.

fuligineus, por lo que se inclina a considerarla

como una especie diferente, pero que no nomina ni

describe su anatomía. Al no disponer de suficiente

material de la Serra de Monchique se mantiene

como especie dudosa o como de incierta asigna-

ción.

Citas: MORELET (1845).

CASTILLEJO: ARIONIDOS PENINSULA IBERICA

Arion (Ariunculus) tricolor Torres 1923 (Mapa

17)

Citas: TORRES (1923); FUENTE de la (1925).

Arion (Ariunculus) nigratus Torres, 1925 (Ma-

pa 17)

A. tricolor y A. nigratus las describió Torres

para Pozuelo de Calatrava (Ciudad Real). En los

muestreos que se hicieron en la localidad típica y

alrededores no se encontró ningún Arion.

Por las descripciones que da su autor ambas

especies tienen que ser la misma y, si existen, son

una forma muy juvenil o juvenil de un Arion de

gran tamaño, como A. ater 0 A. lusitanicus.

Se espera que en el futuro se disponga de mate-

rial vivo de la comunidad autonómica Castilla-La

Mancha y aclarar el valor taxonómico de estos dos

taxones.

Citas: Fuente de la (1925).

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341

IBERUS 9 (1-2) 1990

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CASTILLEJO: ARIONIDOS PENINSULA IBERICA

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CASTILLEJO: ARIONIDOS PENINSULA IBERICA

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IBERUS 9 (1-2): 347-358, 1990

BABOSAS DE LA PENINSULA IBERICA. Il. LOS AGRIOLIMACIDOS. CATA-

LOGO CRITICO Y MAPAS DE DISTRIBUCION. (GASTROPODA, PULMO-

NATA, AGRIOLIMACIDAE)

SLUGS OF IBERIAN PENINSULA. ll. THE AGRIOLIMACIDAE. CRITICAL CATALOGUE

AND DISTRIBUTION MAPS. (GASTROPODA, PULMANATA, AGRIOLIMACIDAE)

José Castillejo”

Palabras Clave: Catálogo, distribución, Península Ibérica, babosas, Deroceras, Furcopenis, Agriolimacidae,

gastropoda, pulmonata.

Key Words: Catalogue, distibution, Iberian peninsula, slugs, Deroceras, Furcopenis, Agriolimacidae, gastropoda,

pulmonata.

RESUMEN

Se hace la recopilación de la bibliografía de Agriolimácidos de la Península Ibérica. Se

estudian topotipos de las citas dudosas. Con ayuda de bibliografía y de observaciones

propias sobre topotipos se sinonimizan algunas especies. De las aceptadas se da la

distribución actual conocida.

ABSTRACT

The literature on the Agriolomacidae of the Iberian Peninsula is reviewed; where

descriptions are uncertain, topotypes are studied. Synonymizations are made on the

basis of the literature review and the new observations of topotypes. The current known

distributions are given for the species accepted.

INTRODUCCION

Las babosas de los géneros Deroceras y

Furcopenis son de pequeño tamaño, en extensión

no superan los 40 mm, cuerpo de color blanqueci-

no, castaño, negruzco, etc., en una misma especie

cambia en función de que la población viva en

zonas húmedas o secas. Por lo general los de

hábitats húmedos son más oscuros que los que

viven en zonas secas. La morfología del aparato

genital es específica, en el interior del pene se

encuentra el órgano estimulador que se emplea en

taxonomía.

En la Península Ibérica no se conoce con exac-

titud el número de especies que existen, ni la

distribución de las conocidas. Por su tradición

malacológica, posiblemente sea Portugal el área

mejor estudiada, como lo demuestra el hecho de

que existan una serie de especies nuevas que hay

que tomar en consideración a la hora de hacer

estudios de anatomía o distribución de Agriolimá-

cidos.

En ciertas ocasiones, el no considerar o no

conocer los Agriolimácidos descritos con anterio-

ridad ha inducido a errores taxonómicos que retra-

san el conocimiento de la malacofauna terrestre de

* Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago. Santiago de Compostela. La

Coruña.

347

IBERUS 9 (1-2) 1990

la Península Ibérica. Este es el caso, entre otros, de

ALTENA (1964) con D. hilbrandi y WIKTOR (1983)

con D. ponsonbyi y D. riedelianum.

Para conocer la autenticidad de los taxones

descritos en la Península Ibérica, y saber su distri-

bución actual fue necesario estudiar topotipos, por

lo que hubo que desplazarse a cada una de las

localidades tipo. En la ordenación sistemática se

siguen los trabajos de Andrzej Wiktor. De cada

especie se da su posición taxonómica, las sinoni-

mias, un breve comentario sobre estas O sobre

observaciones propias, y a continuación se rela-

cionan los autores que la citan. La distribución se

da sobre mapas UTM de 100 x 100 km de lado.

RESULTADOS

Ordenacion sistematica, sinonimias, comenta-

rios y citas

Superfamilia LIMACOIDEA Rafinesque, 1815

Familia AGRIOLIMACIDAE Wagner, 1935

Género Deroceras Rafinesque, 1820

Subgénero Deroceras $. str.

Deroceras (D.) laeve (Miller, 1774) (Mapa 1)

Sinonimias:

Limax brunneus Draparnaud, 1801 (HIDALGO,

1875,1916).

Krynickillus brunneus Draparnaud, 1801

(FAGOT, 1884; HIDALGO, 1875, 1916).

La cita de L. brunneus de HIDALGO (1875) y

FAGOT (1884) se considera como D. laeve. En la

Península Ibérica se encuentran formas cufálicas,

semifálicas y afálicas.

Citas: Facor (1884); TayLor (1907); HipaLGO (1916);

Bornt, y Haas (1920 a,b,c); BoriL, Haas y ÁGUILAR-

Amar (1921); Haas (1929); NobrE (1941); ALonso

(1975); ViLLARROYA (1980); CastiLLEJO (1982); MARTIN

(1985); RobricuEz (1985, 1990); CastiLLEJO y MANGA-

GonzaLEz (1986); OurEIRO (1988).

Deroceras (D.) panormitanum (Lessona ef Po-

llonera, 1882) (Mapa 2)

Los malacólogos no se ponen de acuerdo sobre

si D. caruane es unasinonimia de D. panormitanum

o viceversa, O si hay que cambiar el nombre

348

específico de caruane por el de caruanai; no se

entra en la discusión, aunque si se estudian las

descripciones originales se ve que ambas especies

son la misma y que por prioridad hay que llamarla

D. panormitanum.

Citas: TayLor (1907); HipaLGo (1916); Serxas (1978);

Gomez, AscuLo y PrieTO (1981); CastTiLLEJO (1982);

CHEvALIER (1974) in MartiN (1985); Gomez ef al. in

MarTIN (1985); Martin (1985); RoprIGUEZ (1985, 1990);

CastiLLEJO y MANGA-GONZALEZ (1986).

Subgénero Agriolimax Mórch, 1865

Deroceras (A.) agreste (Linneo, 1758) (Mapa 3)

Sinonimias:

Limax pygnoblenius Bourguignat, 1861 (FA-

GOT, 1887).

Limax sylvaticus Draparnaud, 1805 (GRAELLS,

1846).

Ver comentarios de D. reticulatum.

Citas: MorkLeT (1845); GraeLLs (1846); GRATELOUP

(1855) in HinpaLco (1875); PrerrrER (1855) in HinaLGO

(1875); Macho VELADO (1871); Canovas (1875); HinaL-

co (1875, 1916); Facor (1884, 1887, 1907); SimroTH

(1891); MaLuquer (1904); TarLor (1907); RosaLs (1914)

in HinaLco (1818); BormL, Haas y AGuILAR-AMAT (1918,

1921); Bormt y Haas (1920 a,b,c, 1921); Torres (1924);

Haas (1929); NosrE (1941); Ortiz De ZaraTE L. y

Ortiz De ZaRaTE R. (1949); VineLLA (1965); ÁLTENA

(1970); ALrTiMIRA y BarceLLs (1972); Bech (1974);

ALoNso (1975); ViLLARROYA (1980); CastILLEJO (1982);

LarRaz (1982); LarRaz y JORDANA (1984); MARCUZZI y

Bronb1 (1980) in MarriIx (1985); Ojga y ANADON (1983);

MarTIN (1985); RopriGuEz (1985); CastILLEJO y MANGA-

GonzaLEz (1986).

Deroceras (A.) reticulatum (Múller, 1774)

(Mapa 4)

Sinonimias:

Agriolimax pallidus Schrenk, 1848 in Torres,

1924 (TORRES, 1924).

D. reticulatum se consideró una variedad de D.

agreste. LUTHER (1915) mantuvo en cautividad

durante varias generaciones la forma típica y su

presunta variedad, demostrando que constituían

dos especies distintas que se podían distinguir por

caracteres anatómicos. Las determinaciones ante-

riores a Luther pueden referirse indistintamente a

CASTILLEJO: AGRIOLIMACIDOS PENINSULA IBERICA

tanto aD. agreste como a D. reticulatum, la única

forma de conocer su distribución es muestreando

toda la Península Ibérica. La especie más abundan-

teesD. reticulatum y su distribución parece estar

ligada al hombre.

Citas: Torres (1924); Ortiz De ZaRaTE R. y Ortiz DE

ZARATE L. (1961); JaeckeL y PLaTE (1964); ALTENA

(1969); ALTIMIRA (1969 a); GasuLL y ALTENA(1969); AL-

TIMIRA y BarcELLs (1972); ALonso (1975); GasuLL (1975,

1981); Serxas (1976, 1977); Larraz y Campoy (1980);

Gomez, AncuLo y Prieto (1981); CasTiLLEJO (1982);

Larraz (1982); Reischorz (1983); Osea y ANADON (1983 );

ALonso y Ibañez (1984); LarRAz y JORDANA (1984);

MartTIN (1985);RopbriGUEZ (1985, 1990); CasTILLEJO y

MAnGa-GonzaLez (1986); LaRRaz y SaLinas (1986);

BecH (1988); OurElRO (1988).

Deroceras (A.) nitidum (Morelet, 1845) (Mapa

Sinonimias:

Deroceras maltzani (Simroth, 1885) (POLLONE-

RA, 1887; SIMROTH, 1891; HIDALGO, 1916; RAH-

LE, 1983; RODRIGUEZ, 1985; CASTILLEJO, et al.,

1987; WIKTOR ef CASTILLEJO, 1987).

Deroceras hilbrandi Altena, 1964 (ALTENA,

1964).

D. maltzani la describió SIMROTH (1885) con

ejemplares de Monchique (Portugal) de D. lombri-

coides de MORELET (1845). HESSE (1884) opina

que D. maltzani es idéntico a D. ponsonbyi. Des-

pués de estudiar topotipos de D. maltzani, D.

lombricoides y D. ponsonbyi se llega a la conclu-

sión que D. maltzanies una variedad de color claro

de D. nitidum, y que D. lombricoides y D. pon-

sonbyi son buenas especies, ver CASTILLEJO,

RODRIGUEZ y OUTEIRO (1989). ALTENA (1964)

describe D. hilbrandi de Sierra Nevada (Granada).

Los topotipos examinados de D. hilbrandi resulta-

ron ser idénticos a D. nitidum, por lo que la especie

que describió y figuró Regteren Altena es la forma

juvenil, sin ciego peneano de D. nitidum. Los

ejemplares de D. nitidum de Sierra Nevada y de la

Sierra de Cazorla son de color negro brillante,

conservados en alcohol de 70% se vuelven casta-

ños. El ciego peneano está próximo a la inserción

del músculo retractor y a la glándula pencana.

Citas: MoreLer (1845); PoLLoNERA (1887); HinaLco

(1875, 1916); SimrorH (1885); SimroTH (1891); ALTENA

(1964); Ráme (1983); Ronricuez (1985,1990); Casri-

LLEJO, RODRIGUEZ y OUTEIRO (1987); WikTOR y CASTILLEJO

(1987); CastiLLEJO, RODRIGUEZ y OuTE¡RO (1989).

Deroceras (A.) ponsonbyi (Hesse, 1884) (Mapa

HESSE (1884) describió de Gibraltar la variedad

ponsonbyi de Deroceras panormitanum. Al año

siguiente SIMROTH (1885) crea en el sur de Portugal

D. maltzani (=D. nitidum) que para HESSE (1926)

es idéntica ala variedad ponsonbyi de D. panormi-

tanum. NORRIS (1977) redescribe D. ponsonbyt.

Aunque la descripción de Hesse es escueta y la

descripción de Norris no muy precisa, la morfolo-

gía de los topotipos que se recogieron en Gibraltar

coincide con la indicada por Hesse y Norris paraD.

ponsonbyi, y es distinta a la de D. panormitanum.

WIKTOR (1983 c) describe de Argelia Deroce-

ras (Deroceras) riedelianum. Como este autor

sospecha, la anatomía recuerda aladeD. ponsonb-

yi. No se estudiaron topotipos de D. riedelianum

pero la descripción de Wiktor corresponde a D.

ponsonbyi, por lo que habría que considerar D.

riedelianum como sinonimia de D. ponsonbyi.

Citas: Hesse (1884); Norris (1977).

Deroceras (A.) altimirai Altena, 1969 (Mapa 7)

Es una especie bien caracterizada analómica-

mente, con amplia distribución en el noreste de la

Península Ibérica. DE WINTER (1986) describe una

subespecie de D. altimirai de Francia que también

aparece en los Pirineos catalanes, y que en nuestra

opinión es posiblemente distinta a D. altimiral.

Citas: ALteNa (1969); ALTIMRA (1969 a); GasuLL (1981);

DE WINTER (1986).

Deroceras (A.) ercinae De Winter, 1985 (Mapa

El genital de Deroceras es muy variable, y el no

estudiar individuos completamente desarrollados

puede conducir a errores taxonómicos. D. ercinae

tiene la topografía peneana muy parecida a D.

rodnae, pero se diferencia en que D. rodnae tiene

en el recto un ciego, y el órgano estimulador es

flabeliforme, mientras que D. ercinae carece de

349

IBERUS 9 (1-2) 1990

ciego enel recto y el órgano estimulador es cónico.

Es importantísimo basar las descripciones en el

estudio de un amplio abanico de espécimenes,

adultos y juveniles, no de una localidad, sino de

varias y recogidos en épocas distintas. D. ercinae

requiere un estudio más pormenorizado. Provisio-

nalmente se incluye en el subgénero Agriolimax

por carecer de ciego rectal y por tener el estimula-

dor cónico.

Citas: De Winter (1985, 1986).

Subgénero Plathystimulus Wiktor, 1973

Deroceras (P.) lombricoides (Morelet, 1845)

(Mapa 9)

Sinonimias:

Deroceras immaculatum (Simroth, 1891) (Sim-

ROTH, 1891, 1893; HIDALGO, 1916).

D. lombricoides lo creó MORELET (1845) para

un Agriolimácido de color crema de las Montañas

de Braga (Portugal), citando una variedad oscura

en la Sierra de Monchique (Portugal). SIMROTH

(1885) revisa las especies descritas por Morelet;

por la morfología del aparato genital llama a los

ejemplares del norte D. lombricodes y a los de la

Sierra de Monchique D. maltzani (= D. nitidum).

Años más tarde con ejemplares de Sintra y Portun-

hos (Portugal) crea D. immaculatum (Simroth,

1891).

Después de examinar topotipos de D. lombricoi-

des y D. immaculatum se concluye que D. imma-

culatum es una forma juvenil de D. lombricoides

que no ha desarrollado el ciego peneano, y el

órgano estimulador es un pliegue plano. D. lom-

bricoides también puede tener el órgano estimula-

dor en forma de herradura. (Ver CASTILLEJO,

RODRIGUEZ y OUTEIRO, 1989).

Citas: MoreLerT (1845); GrateLour (1855) in HmaLGO

(1875); HinaLGO (1875, 1916); SimrorH (1891); SimroTH

(1893); CastiLLeJO, Diaz-Cosin, CaLvin y MAscaTo

(1984); RobricueEz (1985, 1990); Wikror y CAsTILLEJO

(1987), CastiLLEJO, RODRIGUEZ y OuTEIRO (1989).

Deroceras (P.) rodnae Grossu et Lupu, 1965

(Mapa 10)

D. rodnae lo citaron CASTILLEJO y MANGA-

350

GONZALEZ (1986) en el norte de la provincia de

León y la determinación se debe al Dr. Wiktor. Las

formas juveniles de D. rodnae pueden tener el

Órgano estimulador enrollado en cono que al des-

plegarse forma un abanico o trapecio invertido. D.

rodnae es común en los Pirineos españoles.

Citas: Casriniejo y ManGa-GonzaLEz (1986).

Deroceras (P.) vascoana De Winter, 1986 (Mapa

11)

Después de examinar topotipos del Alto de

Lizarrusti (Navarra) de D. vascoana, se aprecia

que esta forma requiere un estudio en profundidad

para ver la variabilidad intraespecífica de pobla-

ciones en biotopos característicos y en diferentes

estaciones del año, ya que posiblemente sea una

forma o una variedad D. rodnae. Por el parecido

anatómico entre D. rodnae y D. vascoana se inclu-

ye a esta última en el subgénero Plathystimulus.

Citas: pe Winter (1986).

Deroceras (P.) tarracense Altena, 1969 (Mapa

12)

D. tarracense se incluye en el subgénero Pla-

thystimulus por tener el apéndice del pene bien

desarrollado.

Citas: ALrena (1969).

Deroceras (P.) hispaniensis Castillejo et Wik-

tor, 1983 (Mapa 13)

El Dr. Wiktor considera D. hispaniensis seme-

jante a D. lombricoides, mientras que para el Dr.

Castillejo es una buena especie. Si el órgano esti-

mulador de los Agriolimácidos tiene valor taxonó-

mico ambas especies son distintas, ya que el de D.

hispaniensis es un pliegue anular, con uno de los

bordes elevado, el de D. lombricoides es un plie-

gue rectilínco o en forma de herradura. (Ver

WIKTOR y CASTILLEJO (1987) y CASTILLEJO,

RODRIGUEZ y OUTEIRO, 1989).

Citas: CastiLLEJO (1982); CasrinLeJO y WikTOR (1983);

Robricuegz (1985, 1990); CasTILLEJO, RODRIGUEZ y

OurElrRoO (1989).

CASTILLEJO: AGRIOLIMACIDOS PENINSULA IBERICA

Deroceras (P.) geresiensis Rodríguez, Castillejo

et Outeiro, 1989 (Mapa 14)

Para el Dr. Wiktor (com. pers.) y Dr. Giusti

(com. pers.), D. geresiensis es idéntica aFF. dariot,

en este inventario se considera buena especie. FF.

darioi tiene dos órganos accesorios enel pene, y D.

geresiensis carece de ellos. (Ver RODRIGUEZ,

CASTILLEJO y OUTEIRO, 1989).

Citas: CasrinLeJo (1982); CasrinLejo y WikTOR (1983);

RopriGuEZ (1985, 1990); CasTILLEJO, RODRIGUEZ y

OurERRO (1989).

Género Furcopenis Castillejo et Wiktor, 1983

Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983

(Mapa 15)

Ver CASTILLEJO y WIKTOR (1983).

Citas: CastinLejo y WikTOR (1983); RobrIGUEZ (1985);

CasTiLLEJO y MANGA-GonzaLEz (1986); OurE¡Ro (1988).

Furcopenis gallaeciensis Castillejo et Wiktor,

1983 (Mapa 16)

Ver CASTILLEJO y WIKTOR (1983).

Citas: CasriLuejo y WikTOR (1983); RoprIGUEZ (1985).

Furcopenis circularis Castillejo et Mascato,

1987 (Mapa 17)

Ver CASTILLEJO y MASCATO (1987).

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CASTILLEJO: AGRIOLIMACIDOS PENINSULA IBÉRICA

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IBERUS 9 (1-2) 1990

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358

IBERUS 9 (1-2): 359-366, 1990

BABOSAS DE LA PENINSULA IBERICA. III. LOS LIMACIDOS. CATALOGO

CRITICO Y MAPAS DE DISTRIBUCION. (GASTROPODA, PULMONATA,

LIMACIDAE)

SLUGS OF IBERIAN PENINSULA. lll. THE LIMACIDA. CRITICAL CATALOGUE AND

DISTRIBUTON MAPS. (GASTROPODA, PULMONATA, LIMACIDAE)

José Castillejo y Teresa Rodríguez*

Palabras Clave: Catálogo, distribución, península Ibérica, babosas, Limacidae, gastropoda.

Key Words: Catalogue, distribution, Iberian peninsula, slugs, Limacidae, gastropoda.

RESUMEN

Se hace el catálogo de los limácidos de la península Ibérica y Baleares, las sinonimi-

zaciones se basan en datos bibliográficos y en estudios de la anatomía de topotipos. La

distribución de las especies aceptadas se da en mapas UTM 100 x 100 Km.

ABSTRACT

The Limacidae of the Iberian peninsula and the Balearic Islands have been catalogued.

Synonyms are made on the basis of bibliographic data and the anatomical study of

topotypes. The distributions of the accepted species are given on 100 x 100 Km UTM

maps.

INTRODUCCION

La identificación de los Limácidos no conlleva

gran dificultad, el genital tiene la topografía bien

establecida, con todo hay casos como el de Leh-

mannia rupicola en la que la organización anató-

mica es parecida a la de L. marginata, se diferen-

cian en el color del cuerpo y en la longitud de la

glándula peneana (= flagelo), y posiblemente

también tengan hábitats distintos. Otro tanto suce-

de con Limax albipes, que tiene el genital, en

cuanto a proporciones y topografía, intermedio

entre L. cinereoniger y L. maximus. En muchas

ocasiones para separar las especies hay que recu-

rrir asu hábitat y alas proporciones relativas de las

partes del genital. La distribución de algunas espe-

ciesestá ligada a la del hombre, otras se encuentran

exclusivamente en la floresta, lejos de la presión

humana.

En este trabajo se da a conocer el catálogo crítico

delos limácidos de la península Ibérica y Baleares.

Las sinonimizaciones se basan en datos bibliográ-

ficos y en el estudio anatómico de topotipos.

Además se pone de manifiesto los trabajos que se

hanrealizado para esclarecer el valor de las citas de

L.rupicola y de L. albipes. Se dan los mapas UTM

100 x 100 Km con la distribución actual conocida

de los limácidos de la península Ibérica y Baleares.

Las localidades se representan con la simbología

que emplea la Conchological Society of Great

* Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago. Santiago de Compostela. La

Coruña.

DD)

IBERUS 9 (1-2) 1990

Britain and Ireland.

RESULTADOS

Ordenación sistemática, sinonimias, comenta-

rios y citas

Superfamilia LIMACOIDEA Rafinesque, 1815

Familia LIMACIDAE Rafinesque, 1815

Subfamilia LIMACINAE Rafinesque, 1815

Género Malacolimax Malm, 1868

Malacolimax tenellus (Miller, 1774) (Mapa 1)

M. tenellus es común en los Pirineos, aunque no

se citó hasta hace pocos años. (Ver OUTEIRO,

RODRIGUEZ y CASTILLEJO, 1988).

Citas: OUTEIRO, RODRIGUEZ y CASTILLEJO (1988).

Género Lehmannia Heynemanmn, 1862

Lehmannia marginata (Miller, 1774) (Mapa 2)

Sinonimias:

Limax arborum Bouchard et Chantereaux, 1838

(HIDALGO, 1875, 1916; FAGOT, 1887; SIMROTH,

1891; TAYLOR, 1907).

Limax marginatus Miller, 1774 (HIDALGO,

1875, 1916; NOBRE, 1941).

Especie muy abundante en la Península Ibérica,

las bandas del cuerpo, en poblaciones que viven

sobre troncos de árboles, son grises, y en las que

desarrollan su ciclo en el suelo, son de color

castaño.

Citas: MACHO VELADO (1871); HIDALGO (1875,

1916); SIMROTH (1891); FAGOT (1907); TAYLOR

(1907); BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT (1918);

BOFILL y HAAS (1920b, 1921); NOBRE (1941) ; FEZ,

de (1947); KOBELT (1883) in ORTIZ DE ZARATE y

ORTIZ DE ZARATE (1949); ALTIMIRA y BARCELLS

(1972); LARRAZ y CAMPOY (1980); GOMEZ, ANGU-

LO y PRIETO (1981); CASTILLEJO (1982a y 1982b);

LARRAZ (1982); ALONSO e IBAÑEZ (1984); MARTIN

(1985); RODRIGUEZ (1990).

360

Lehmannia valentiana (Férussac, 1821)

(Mapa 3)

Sinonimias:

Limax poirieri Mabille, 1883 (SEIXAS, 1977;

GASULL, 1981).

Ver CASTILLEJO (1982b).

Citas: HIDALGO (1875, 1916); BOFILL y HAAS

(1920c); BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT (1921);

TORRES (1924); HAAS (1929); ORTIZ DE ZARATE L.

y ORTIZ DE ZARATE R. (1949); WALDEN (1961);

JAECKEL y PLATE (1964); GASULL y ALTENA (1969);

ALONSO (1975); GASULL (1975, 1981); SEIXAS (1976,

1977); GOMEZ, ANGULO y PRIETO (1981); CASTI-

LLEJO (1982a y 1982b); PAUL (1982); REISCHÚTZ

(1983); MARTIN (1985); CASTILLEJO y MANGA-

GONZALEZ (1986); LARRAZ y SALINAS (1986); BECH

(1988); OUTEIRO (1988); RODRIGUEZ (1990).

Lehmannia rupicola Lessona et Pollonera, 1884

(Mapa 4)

Posiblemente las citas de £. rupicola de la Pe-

nínsula Ibérica se refieran a L. marginata. La

determinación de esta especie se debe al Dr. Wiktor.

£L. rupicola no ha vuelto a ser encontrada. (Ver

CASTILLEJO 1982b).

Citas: SIMROTH (1897) in TayLor (1907); SimROTH

(1897) in NOBRE (1941); CastTieJO (1982a); CASTILLE-

Jo (1982b).

Género Limax Linneo, 1758

Subgénero Limax s. str.

Limax (L.) cinereoniger Wolf, 1803 (Mapa 5)

Sinonimias:

Limax nubigenus Bourguignat, 1862 (FAGOT,

1887)

L. nubigenus lo consideran HAAS (1929) y

ALONSO (1985) como una Sinonimia de L. maxi-

mus. En la descripción original, Bourguignat seña-

la que el cuerpo es blanquecino, con la carena

blanca, bandas laterales de la suela pedia negras y

blanquecina en el centro. Para GERMAIN (1930) y

HESSE (1926) L. nubigenus es sinónimo de L£.

cinereoniger. Nosotros somos de esta opinión y

CASTILLEJO: LIMACIDOS PENINSULA IBERICA

consideramos L. nubigenus una sinonimia de £.

cinereoniger. Esperamos estudiar material del

género Limax del Valle de Benasque y aclarar a

que especie se refiere la cita de Fagot. Ejemplares

de L. cineroniger de la Sierra de la Demanda, que

cuando se capturaron eran completamente negros,

conservados en alcohol de 70% neutralizado y

mantenidos en oscuridad, se volvieron casi blan-

cos aexcepción de la suela pedia, que se mantenía

negra.

Citas: BOURGUIGNAT (1862) in FAGOT (1887);

KREGLINGER (1870) in HIDALGO (1875); HIDALGO

(1875); TAYLOR (1907); VILELLA (1965); ALTIMIRA

y BARCELLS (1972); ALONSO (1975); LARRAZ y

SALINAS (1986).

Limax (L.) maximus Linneo, 1758 (Mapa 6)

Sinonimias:

Limax bocagei Castro, 1873 (CASTRO DA SIL-

VA, 1873; MORELET, 1877).

Limax sylvaticus Draparnaud, 1805 in MORE-

LET, 1845 (MORELET, 1845).

Limax cinereus Múller, 1774 (HIDALGO, 1875,

1916).

L. maximus es abundante en Portugal y en Espa-

ña. La pigmentación típica es muy variable, hay

individuos casi blancos o negros, incluso de color

marrón. La suela pedia es siempre blanca.

Citas: MORELET (1845, 1877); CASTRO DA SILVA

(1873); HIDALGO (1875, 1916); SIMROTH (1891);

FAGOT (1907); TAYLOR (1907); BOFILL, HAAS y

AGUILAR-AMAT (1921); HAAS (1929); NOBRE (1941);

ORTIZ DEZARATEL. y ORTIZ DE ZARATE R. (1949);

JAECKEL y PLATE (1964); GASULL y ALTENA (1969);

ALONSO (1975); GOMEZ, ANGULO y PRIETO (1981);

CASTILLEJO (1982a); MARTIN (1985); CASTILLEJO y

MANGA-GONZALEZ (1986); LARRAZ y SALINAS

(1986); OUTEIRO (1988); RODRIGUEZ (1990).

Limax (L.) albipes Dumont ef Mortillet, 1853

(Mapa 7)

L. albipes es de color negro pizarra, suela pedia

blanca, gris clara uniforme o blanco amarillo. La

topografía y el tamaño del genital se sitúa entre la

de L. cinereoniger y L. maximus. En la Península

Ibérica la han citado BOFILL y HAAS (1920) en

Sallent (Barcelona) y BECH (1988) en Solsona

(Lérida). En ambas ocasiones sólo se recogió un

ejemplar.

Nos desplazamos a Sallent con el fin de capturar

L. albipes, y en los dos días y dos noches que

dedicamos a muestrear no capturamos ningún

ejemplar del Género Limax. La zona de Sallent es

muy árida, con vegetación xerófila de tipo medite-

rráneo, poco propicia para que viva una especie

común en los Alpes como es £. albipes. Hasta no

disponer de información contraria la considera-

mos buena especie.

Citas: BOFILL y HAAS (1920c); BECH (1988).

Limax (L.) majoricensis Heynemann, 1863

(Mapa 8)

Parece ser que L. majoricensis es un endemismo

balear.

Citas: KOBELT (1871) in HIDALGO (1875); HIDAL-

GO (1875); HIDALGO (1879,1916); JAECKEL y PLATE

(1964); GASULL y ALTENA (1969); PAUL (1982);

REISCHUTZ (1983).

Subgénero Limacus Lehmann, 1864

Limax (L.) flavus Linneo, 1758 (Mapa 9)

Sinonimias:

Limax variegatus Draparnaud, 1801 (MORE-

LET, 1868; HIDALGO, 1875, 1916).

Limax baeticus Mabille, 1868 (MABILLE, 1868;

HIDALGO, 1875, 1916).

Limax companyoi Bourguignat, 1863 (HIDAL-

GO, 1916).

Común en la Península Ibérica, ha colonizado

hábitats muy diferentes, siempre ligados al hom-

bre.

Citas: MORELET (1845); PEREZ ARCAS (1863) in

HIDALGO (1875); MABILLE (1868); MACHO VELA-

DO (1871); HIDALGO (1875, 1916); SIMROTH (1891);

MALUQUER (1904); TAYLOR (1907); ROSALS, (1914)

in HIDALGO (1918); BOFILL y HAAS (1920a,c);

BOFILL, HAAS, y AGUILAR-AMAT (1921); TORRES

(1924); HAAS (1929); NOBRE (1941); JAECKEL y

PLATE (1964); GASULL y ALTENA (1969); ALONSO

(1975); GASULL (1975, 1981); NORRIS (1976); CASTI-

LLEJO (1982a y 1982b); PAUL (1982); MARTIN (1985);

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ein oa

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IBERUS 9 (1-2): 367-374, 1990

BABOSAS DE LA PENINSULA IBERICA. IV. LOS PAPILODÉRMIDOS,

PARMACÉLIDOS, MILÁCIDOS Y TESTACÉLIDOS. CATÁLOGO CRÍTICO Y

MAPAS DE DISTRIBUCIÓN. (GASTROPODA, PULMONATA, PAPILLO-

DERMIDAE, PARMACELLIDAE, MILACIDAE, TESTACELLIDAE)

SULGS OF IBERIAN PENINSULA. IV. THE PAPILLODERMIDA, PARMACELLIDA, MILACI-

DA AND TESTACELLIDA. CRITICAL CATALOGUE AND DISTRIBUTION MAPS. (GASTRO-

PODA, PULMONATA, PAPILLODERMIDAE, PARMACELLIDAE, MILACIDAE, TESTACE-

LLIDAE)

José Castillejo y Jesús Hermida*

Palabras Clave: Catálogo, distribución, Península Ibérica, babosas, Papillodermidae, Parmacellidac,

Milacidae, Testacellidae, Gastropoda.

Key Words: Catalogue, distibution, Iberian peninsula, slugs, Papillodermidae, Parmacellidae, Milacidac,

Testacellidae, Gastropoda.

RESUMEN

Se hace la recopilación de las citas de los Papilodérmidos, Parmacélidos, Milácidos y

Testacélidos de la Península Ibérica y Baleares. Las sinonimizaciones se basan en ob-

servaciones propias y en juicios fundamentados de otros malacólogos. Se da la relación

de autores y mapas de distribución actual conocida.

ABSTRACT

Descriptions of Papillodermidae, Parmacelidae, Milacidae and Testacelidae of the Ibe-

rian peninsula and Balearic Islands are reviewed. Synonyms are made on the basis of

appropriate observations and of judgements founded on other malacologists. Distribu-

tions are given on UTM maps.

INTRODUCCION En la Península Ibérica y Baleares solo se ha

encontrado un representante de la familia

En este trabajo se da a conocer el catálogo Parmacellidae: Parmacella valencienni, su área

crítico, las citas y los mapas de distribución de los de distribución es el suroeste peninsular: Extrema-

Papilodérmidos, Parmacélidos, Milácidos y Tes- dura, Andalucía occidental y sur de Portugal, en

tacélidos de la Península Ibérica y Baleares. este país hasta hace poco se daba como alimento a

La Familia Papillodermidae la crearon WIKTOR, los suidos, lo que pone de manifiesto su abundan-

MARTIN y CASTILLEJO en 1990 con unas curiosas Cia y gran poder energético.

babosas que encontraron en Asturias y Cantabria. En cuanto a los Milácidos hay que destacar las

* Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago. Santiago de Compostela. La

Coruña.

367

IBERUS 9 (1-2) 1990

citas de Tandonia rustica de HIDALGO (1916) y

TORRES MINGUEZ (1924). Se muestrearon las

localidades en la que la señalaron estos autores, y

sólo encontramos espécimenes de Milax gagates.

Capturar ejemplares de Testacella conllevacier-

ta dificultad, pocos son los que se encuentran bajo

piedras o troncos, cuando existen, suelen aparecer

en las noches húmedas y cálidas, que salen de sus

escondites a capturar Lumbrícidos. Son babosas

con morfología externa variable, como lo demues-

tra el hecho de que una misma especie se citase con

varios nombres, actualmente considerados sinoni-

mias.

La ordenación sistemática se basa en las obras de

Andrzej Wiktor. En las sinonimizaciones se ha

tenido en cuenta los antecedentes bibliográficos y

las propias observaciones sobre topotipos.

RESULTADOS

Ordenacion sistematica, sinonimias, comenta-

rios y citas

Superfamilia TRIGONOCHLAMYDOIDEA

Hesse, 1882

Familia PAPILLODERMIDAE Wiktor, Martín

et Castillejo, 1990

Género Papilloderma Wiktor, Martín ef Casti-

llejo, 1990

Papilloderma altonagai Wiktor, Martín ef Cas-

tillejo, 1990 (Mapa 1)

Es el único representante conocido de la familia

PAPILLODERMIDAE. Se ha encontrado en sue-

los calcáreos de los Picos de Europa en Asturias y

Cantabria. (Ver WIKTOR, MARTIN y CASTILLEJO,

1990).

Citas: WIKTOR, MARTIN y CASTILLEJO (1990).

Superfamilia ZONITOIDEA Mórch, 1864

Familia PARMACELLIDAE Gray, 1860

Género Parmacella Cuvier, 1804

Subgénero Parmacella s.str.

Parmacella (P.) valencienni Webb et van Bene-

den, 1836 (Mapa 2)

Sinonimias:

Parmacella valenciennesii Webb et van Bene-

368

den, 1836

Especie común en el cuadrante sur occidental de

la Península Ibérica. Hay autores que opinan que el

nombre específico debe ser valenciennesii. (Ver

ALONSO e IBAÑEZ 1984 y WIKTOR 1983b).

Citas: MORELET (1845); GRATELOUP (1855) in

HIDALGO (1875); MOQUIN-TANDON (1855) in HI-

DALGO (1875); HIDALGO (1875, 1916); HESSE (1884);

LOCARD (1899); NOBRE (1941); ORTIZ DE ZARATE

y ORTIZ DE ZARATE (1961); ALONSO (1975); NO-

RRIS (1976); SEIXAS (1976); ROSSMALER (1853) in

ALONSO e IBAÑEZ (1981); ALONSO e IBAÑEZ (1981);

WIKTOR (1983); PAREJO (1986); RODRIGUEZ (1990).

Familia MILACIDAE Ellis, 1926

Género Milax Gray, 1855

Milax gagates (Draparnaud, 1801) (Mapa 3)

Sinonimias:

Milax atratus Mabille, 1868 (MABILLE, 1868)

M. gagates es abundante en la Península Ibérica.

El órgano estimulador tiene las papilas internas

pequeñas.

Citas: MABILLE (1868); MACHO VELADO (1871);

CANOVAS (1875); HIDALGO (1875, 1879, 1916);

HESSE (1884); SIMROTH (1891); TAYLOR (1907);

ROSALS (1914) in HIDALGO (1918); BOFILL y HAAS

(1920c), BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT (1921);

HAAS (1929); NOBRE (1941); FEZ, de (1947); ORTIZ

DE ZARATE y ORTIZ DE ZARATE (1949); ORTIZ DE

ZARATE y ORTIZ DE ZARATE (1961); JAECKEL y

PLATE (1964); GASULL y ALTENA (1969); ALONSO

(1975); GASULL (1975); NORRIS (1976); SEIXAS

(1976); VILLARROYA (1980); CASTILLEJO (1982a);

PAUL (1982); MARTIN (1985); CASTILLEJO y MAN-

GA-GONZALEZ (1986); MARTIN y ANGULO (1986);

OUTEIRO (1988); RODRIGUEZ (1990).

Milax nigricans (Schulz, 1836) (Mapa 4)

Externamente se puede confundir con M. gaga-

tes, pero la anatomía del aparato genital es distinta,

el órgano estimulador tiene las papilas internas

muy marcadas.

Citas: GASULL y ALTENA (1969); GASULL (1975,

1981); GOMEZ, ANGULO y PRIETO (1981); LARRAZ

(1982); PAUL (1982); ALONSO e IBAÑEZ (1984);

LARRAZ y JORDANA (1984); MARTIN (1985); LA-

CASTILLEJO: PAPILODERMIDOS PARMACELIDOS MILACIDOS TESTACELIDOS

RRAZ y SALINAS (1986); MARTIN y ANGULO (1986).

Género Tandonia Lessona et Pollonera, 1882

Tandonia rustica (Millet, 1843) (Mapa 5)

Sinonimias:

Limax marginatus Draparnaud,

(GRAELLS, 1846; HIDALGO, 1875, 1916)

Amalia marginata Draparnaud, 1805 (TORRES,

1924)

Algunas de las citas de HIDALGO (1916) y

TORRES (1924) necesitan una posterior comproba-

ción. Hemos muestreado las localidades de Mon-

chique, Oporto y San Julián de Cabrera y el único

Milax que encontramos fue M. gagates, por lo que

hay que poner en duda estas citas.

1805

Citas: GRAELLS (1846); MERMET (1843) in MARTIN

(1985); HIDALGO (1916); TORRES (1924); MARTIN y

ANGULO (1986).

Tandonia sowerbyi (Férussac, 1823) (Mapa 6)

Sinonimias:

Amalia pratensis Torres, 1923 (TORRES, 1923)

Especie común en el área de estudio. La ortogra-

fía exacta del nombre específico es sowerbyi y no

sowerbii. (Ver VAN GOETHEM 1988).

Citas: HIDALGO (1916); TORRES (1923); VILELLA

(1965); GASULL y ALTENA (1969); ALONSO (1975);

REISCHUTZ (1983); MARTIN (1985); LARRAZ y

SALINAS (1986); MARTIN y ANGULO (1986).

Superfamilia TESTACELLOIDEA Gray, 1840

Familia TESTACELLIDAE Gray, 1840

Género Testacella Cuvier, 1800

Testacella maugei FERUSSAC, 1819 (Mapa 7)

Frecuente en jardines con césped. La determina-

ción de esta especie por el aparato genital no tiene

dificultad.

Citas: MORELET (1845); HIDALGO (1875); POLLO-

NERA (1889); LOCARD (1899); SIMROTH (1891);

TAYLOR (1907); FISCHER (1880-1887) in MALUQUER

y col. (1919); NOBRE (1941); ORTIZ DE ZARATE y

ORTIZ DE ZARATE (1961); ALONSO (1975); GASULL

(1975); NORRIS (1976); SEIXAS (1976); MARTIN

(1985); LARRAZ (1986); RODRIGUEZ (1990).

Testacella haliotidea Draparnaud, 1801 (Mapa

Sinonimias:

Testacella barcinonensis Pollonera, 1888

(POLLONERA, 1888; TORRES, 1924)

Testacella esserana Fagot, 1892 (FAGOT, 1907)

T. barcinonensis de Pollonera y T. esserana de

Fagot son consideradas por HAAS (1929) y ALON-

SO, IBAÑEZ y BECH (1985) como Sinonimias de T.

haliotidea.

Citas: GRAELLS (1846); ALBERS (1860) in HIDALGO

(1875); BOURGUIGNAT (1860-62) in HIDALGO (1875);

BARCELO (1873) in HIDALGO (1875); HIDALGO (1875,

1879); FISCHER (1880-1887) in MALUQUER y col.

(1919); CHIA (1886); POLLONERA (1888); FAGOT

(1907); TAYLOR (1907); BOFILL y HAAS (1920a,b,c,

1921); BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT (1921);

TORRES (1924); HAAS (1929); JAECKEL y PLATE

(1964); ALTIMIRA (1968, 1969a); ALTIMIRA y BAR-

CELLS (1972); ALONSO (1975); MARTIN (1985);

LARRAZ (1986); MARTIN y RALLO (1986).

Testacella scutulum Sowerby, 1821 (Mapa 9)

Sinonimias:

Testacella catalonica Pollonera, 1888 (POLLO-

NERA, 1888; TORRES, 1924)

Testacella bisulcata Risso, 1826 (HIDALGO,

1875, 1916; HAAS, 1929)

Testacella companyonii Dupuy, 1847 (BOFILL,

HAAS y AGUILAR-AMAT, 1921)

La morfología externa T. scutulumes muy varia-

ble como lo demuestra el hecho queen la Península

Ibérica haya sido descrita bajo el nombre de 7.

catalonica, T. bisulcata y T. campanyonil.

Citas: HIDALGO (1875); POLLONERA (1888); TAY-

LOR (1907); BOFILL y HAAS (1920a); BOFILL, HAAS

y AGUILAR-AMAT (1921); TORRES (1924); HAAS

(1929); ALONSO (1975); GASULL (1975, 1981).

Especies nulas

Amalia crystallina Torres, 1924

En la descripción original TORRES (1924) no

369

IBERUS 9 (1-2) 1990

cita la localidad tipo, por lo que no se puede saber

donde recogió el holotipo, únicamente señala que

la publicará posteriormente y que ahora sólo la

nomina. Al año siguiente FUENTE (1925) la cita

para Pozuelo de Calatrava (Ciudad Real). En

Pozuelo de Calatrava el único Milax que encontra-

mos fue M. nigricans, por lo que de ser buena

especie habría que considerarla sinonimia de M.

nigricans por lo que bien pudiera referirse a esta

especie.

Amalia rubedo fuliginea Torres, 1924

TORRES (1924) nomina esta especie pero no da

descripción ni localidad típica, sólo indica que

posteriormente publicará su descripción. Su ami-

go José María de la FUENTE la cita en Venta de

Cárdenas (Jaén) y Pozuelo de Calatrava. En Venta

de Cárdenas sólo encontramos un ejemplar de

Milax gagates, mientras que en Pozuelo de Cala-

trava el milácido que existía era M. nigricans.

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371

IBERUS 9 (1-2) 1990

DEMAS

CASTILLEJO: PAPILODERMIDOS PARMACELIDOS MILACIDOS TESTACELIDOS

AN ás

: e O

me,

Ear

374

IBERUS 9 (1-2) 1990

IBERUS 9 (1-2): 375-378, 1990

MELANOIDES TUBERCULATA (MÚLLER, 1774) (GASTROPODA: PROSO-

BRANCHIA) EN LAS PROXIMIDADES DE BENICASSIM (PROVINCIA DE

CASTELLON)

MELANOIDES TUBERCULATA (MÚLLER, 1774) (GASTROPODA: PROSOBRANCHIA)

FROM THE NEARLY OF BENICASSIM (PROVINCE OF CASTELLON, SPAIN)

José Vicente Escobar*, Jose Luis López-Sancho* y Fernando Robles**.

Palabras Clave: Melanoides tuberculata, Thiaridae, Castellón, Distribución geográfica.

Key Words: Melanoides tuberculata, Thiaridae, Castellón, Spain, Geographical distribution.

RESUMEN

Se señala la presencia de Melanoides tuberculata (Múller) (Gastropoda: Prosobran-

chia: Thiaridae) en la Font del Molí, entre Castellón y Benicassim (Provincia de Castellón),

donde ha sido introducido intencionadamente en 1978. La especie se ha aclimatado

perfectamente en esta localidad, lo que se atribuye al carácter termal de las aguas.

ABSTRACT

Melanoides tuberculata (Múller) (Gastropoda: Prosobranchia: Thiaridae) specimens

have been found in Font del Molí, between Castellón y Benicassim (Province of Castellón,

Spain), where this species was firstly introduced in 1978. This species seems to be well

adapted to this place, probably because of the thermal properties of the waters.

INTRODUCCION

Melanoides tuberculata es una especie de am-

plia distribución en la actualidad: se encuentra en

gran parte de Africa, en Madagascar, en la Penín-

sula Arábiga, en el Próximo Oriente, en el resto de

Asia, por debajo del paralelo que limita por el sur

al Mar Caspio hasta el Archipiélago Japonés y en

gran parte de Insulindia: Sumatra, Java, Borneo y

Célebes (Esu y GirorrI, 1974). Según GASULL

(1974) llega hasta Timor y Nueva Guinea. En la

región paleártica sólo ocupalos países del Norte de

Africa, donde es abundante. En Europa se cono-

cían, hasta 1974, unas pocas localidades aisladas,

que coincidían con los acuarios tropicales de di-

* Agencia del Medio Ambiente. Generalitat Valenciana.

** Departamento de Geología. Universitat de Valencia.

versos jardines botánicos o con afloramientos de

aguas termales: Túbingen (Alemania), Villach y

Voeslau (Austria), donde ha sido introducida oca-

sionalmente por aves migratorias o por el hombre

(GAsuLL, 1974).

En la Península Ibérica esta especie ha sido

citada en diversas ocasiones en sedimentos plio-

pleistocenos o pleistocenos: seconoce en la depre-

sión de Guadix-Baza (provincia de Granada)

(ANADÓN, JULIA, DE DECCKER, Rosso y SOULIÉ-

MARSCHE, 1987; RoBLEs, 1989); en los alrededores

de Liria (prov. de Valencia) (ROBLES, inédito) y en

las Islas Baleares (GAsuLL, 1974). Una especie

muy emparentada, que algunos autores consideran

como subespecie e incluso sinónimo de M. tuber-

US)

IBERUS 9 (1-2) 1990

culata, es M. curvicosta, muy frecuente en el

Mioceno superior y Plioceno de la Península Ibé-

rica, SE. de Francia, Italia, Grecia, islas situadas al

Sur de Turquía, N. de Africa y Etiopía (Esu y

Girorrr, 1974).

GasuLL (1974) ha señalado por primera vez la

presencia de M. tuberculata viviente en la Penín-

sula Ibérica. Se trata de un manantial termal que

origina un estanque, del que parte un canal de unos

2 kms de largo, situado en la localidad de Peñísco-

la, en Castellón. La especie es muy abundante en

todo el canal, como señala dicho autor y han

constatado los autores en diversas visitas posterio-

res a esta localidad.

GAsuLL (1974) indica la posibilidad de que “esta

colonia, quizá pueda ser considerada como un

relicto del último interglaciar, tirreniense, pero no

pude hallar en los alrededores del manantial sedi-

mentos cuaternarios que confirmen esta hipóte-

sis”. Para resolver este problema uno de los auto-

res (F. R.), junto a los Dres. F. Martínez-López y

A. Sanz, de la Facultad de Ciencias Biológicas de

Valencia, realizó en 1979 varios sondeos en el se-

dimento del canal citado. El resultado de su estu-

dio demostró el carácter reciente de la introduc-

ción de M. tuberculata en esta localidad, ya que

sólo se encontraron ejemplares de esta especie en

los centímetros más recientes de los testigos, junto

a plásticos y otros restos que indicaban un origen

muy moderno del depósito. Por el contrario las

restantes especies de moluscos, que coexisten hoy

en día con M. tuberculata en la localidad, resulta-

ron muy abundantes a lo largo de todo el sedimen-

to extraído.

Recientemente (Febrero de 1990) hemos locali-

zado la presencia de Melanoides tuberculata en

otro punto de la provincia de Castellón. Se trata de

las aguas que parten de la surgencia del Molí de la

Font (coordenadas U.T.M. del nacimiento:

31TBE442346), situado en las proximidades de la

Carretera Nacional 340, entre las localidades de

Castellón de la Plana y Benicassim, unos 300 m al

SE del apartadero Las Palmas de la línea de ferro-

carril Valencia-Barcelona (Fig. 1).

CARACTERISTICAS DE LA LOCALIDAD

El Molí de la Font corresponde a un típico ullal,

producido por el afloramiento del nivel freático

del acuífero cuaternario de la Plana de Castellón.

376

La surgencia origina una pequeña laguna vallada y

dedicada, en parte, a la cría de patos domésticos,

por lo que está desprovista de moluscos acuáticos,

que sirven de alimento a las anátidas. De la laguna

parte una red de acequias recubiertas de cemento,

que contienen gran cantidad de Gasterópodos

dulceacuícolas, entre los que hemos determinado:

Theodoxus fluviatilis (L., 1758)

Melanoides tuberculata (Miller, 1774)

Melanopsis dufouri Férussac, 1823

Mercuria sp.

Ancylus fluviatilis (Múller, 1774)

Las características físico-químicas del agua de

la surgencia son las siguientes, según datos facili-

tados por la Agencia del Medio Ambiente de la

Generalitat Valenciana:

Oxígeno disuelto: 6,9 mg/l.

Porcentaje de saturación de Oxígeno: 56,50%.

Demanda bioquímica de Oxígeno: 1,6 mg/l.

Materia orgánica: 3,9 mg/l.

Potencial redox: 14,1 mV.

Conductividad: 1860 microS/cm.

Cloruros: 688 mg/l.

Sulfatos: 292 mg/l.

Nitratos: 57 mg/l.

Bicarbonatos: 216.0 mg/l.

Fosfatos: 0.05 mg/l.

Temperatura: 21.0? C.

Las aguas de esta surgencia se utilizan para el

regadío, siendo mezcladas en ocasiones con otras

procedentes del Pantano de Maria Cristina, cuan-

do la demanda supera las disponibilidades del

manantial.

DISCUSION

La presencia de M. tuberculata en una nueva

localidad de la Provincia de Castellón presenta

gran interés, por tratarse del segundo enclave

conocido en la Península Ibérica y por el éxito que

ha obtenido la especie en su aclimatación, dado el

elevado número de individuos vivos, de todas las

edades, que se localizan en las acequias situadas en

las inmediaciones de la surgencia del Molí de la

Font.

La relativa proximidad (unos 60 kms en línea

recta) a la otra localidad conocida de esta especie,

El Prat de Peñíscola (Castellón) (Coordenada

U.T.M. 31TBE7971), llevó a los autores a Supo-

ESCOBAR ET AL.: M. TUBERCULATA EN CASTELLON

Fig. 1. Mapa de situación del Molí de la Font.

IBERUS 9 (1-2) 1990

ner, en un principio, un origen casual para la

colonización, por parte de M. tuberculata, de esta

nueva localidad. Esta colonización se atribuyó, a

falta de datos que indicasen una introducción in-

tencionada, al trasporte por aves desde la laguna de

Peñíscola. La dispersión pasiva de Prosobran-

quios a través de ejemplares o huevos contenidos

en el barro adherido al cuerpo de aves migratorias

está, como es bien conocido, sobradamente docu-

mentada. El éxito de esta especie termófila en La

Font del Molí está relacionada, sin duda, con el

carácter termal de las aguas de esta localidad.

Sin embargo, durante la realización del VHI

Congreso Nacional de Malacología uno de los

autores (F. R.) entró en contacto con D. J. Andrés

Gamis, malacólogo aficionado castellonense, au-

tor de la introducción. En efecto dicho señor le

comunicó que, en 1978, soltó treinta individuos

vivos de M. tuberculata, procedentes del Prat de

Peñíscola, en la Acequia de la Reina, junto al ullal

del Molí de la Font, y que igualmente introdujo la

especie en el Clot de la Mare de Deu, en Burriana

(Castellón). Este dato añade especial interés al

hallazgo, ya que por una parte, permite constatar el

origen antrópico y reciente de esta colonización;

por otra parte, al fijar su fecha, puede permitir

estudiar la tasa de dispersión de la especie por las

acequias próximas; por último, nos lleva a consi-

derar la Font del Molí como un enclave consolida-

do de M. tuberculata que se ha mantenido, con un

crecimiento continuo de sus poblaciones, a lo

378

largo de doce años. La búsqueda de M. tuberculata

en el Clot de Burriana citado ha resultado infruc-

tuosa, aunque se ha encontrado un individuo muerto

en la playa de esta localidad, quizás procedente del

conjunto introducido inicialmente. Se constata

pues que, en nuestras latitudes, esta especie sólo

sobrevive en aguas de origen termal, que conser-

van en invierno temperaturas elevadas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Javier Robles su cola-

boración en el muestreo y aJ. A. Gamis su valiosa

información sobre sus “actividades dispersantes”,

fruto de su escasa edad en 1978, actividad que,

afortunadamente, ha abandonado.

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ESTUDIO MEDIANTE M.E.B. DE LA CONCHA DE VARIOS GASTEROPO-

DOS CONTINENTALES DE LA PROVINCIA DE CASTELLON

STUDY OF SEVERAL CONTINENTAL GASTROPODA SHELLS FROM THE PROVINCE OF

CASTELLON (SPAIN), MAKING USE OF S.E.M.

Joaquín García-Flor y Fernando Robles*

Palabras Clave: Morfología microscópica, concha, M.E.B., Helicidae, Hydrobiidae.

Key Words: Microscopical morphology. S.E.M., shell, Helicidae, Hydrobiidae.

RESUMEN

Se caracterizan, utilizando el Microscopio Electrónico de Barrido, la morfología y la or-

namentación de cuatro especies de Gasterópodos de la provincia de Castellón: Trochoi-

dea molinai, T. llopisi (Helicidae), Neohoratia (?) gasulli y Horatia (?) sturmi (Hydrobii-

dae). Las tres primeras son endemismos de la provincia, mientras que la última es un en-

demismo de mayor distribución ibérica.

ABSTRACT

The morphology and ornamentation of tour Gastropods species, Trochoidea molinai,

T. llopisi(Helicidae), Neohoratia (?) gasulliand Horatia (?) sturmi(Hydrobiidae), from Pro-

vince of Castellon (Spain), studied making use of S.E.M. are pointed out. The first three

species are endemic in the studied Province but the last one is endemic in a larger

geographic Iberian distribution.

INTRODUCCION

Existen, en la provincia de Castellón, diversas

especies de Gasterópodos continentales, terrestres

y de agua dulce, que presentan especial interés.

Algunas de ellas son endemismos de distribución

muy localizada; otras poseen un tamaño minúscu-

lo que dificulta su recolección y determinación. En

este trabajo hemos caracterizado, mediante la

observación al Microscopio Electrónico de Barri-

do (M.E.B.), las peculiaridades de la morfología y

de la ornamentación de varias de estas especies, lo

que debe facilitar su identificación cuando se dis-

pone solamente de conchas vacías, como es el caso

de los yacimientos de fósiles.

MATERIAL Y METODOS

Se han estudiado las siguientes especies:

- Trochoidea (Xerocrassa) molinai (Hidalgo,

1883), endemismo de las Islas Columbretes. Se ha

dispuesto de abundante material, recolectado en la

Isla Mayor (Columbrete Grande) y en el islote

Mancolibre (31TCE0218 y 31TCE0219) por di-

versos autores, entre 1978 y 1985 (véase ROBLES,

1991).

- Trochoidea (Xerocrassa) llopisi Gasull, 1981.

Descrito originalmente de Peñagolosa (Cima,

30TYK2556 y San Juan, 31TYK2458), ha sido

recogida posteriormente en otras localidades: Zorita

del Maestrazgo (30TYL3412) (BEcH, 1986),

* Departamento de Geología. Universitat de Valencia. Doctor Moliner, 50. Burjassot, 46100 Valencia.

379

IBERUS 9 (1-2) 1990

Vistabella del Maestrazgo (30TYK3063) (Caste-

llón) y Puertomingalvo (30TYK1758) (Teruel)

(García-Flor, leg.). El material examinado ha sido

recogido en Sant Joan de Penyagolosa (Vicent

Aparici leg.) y Puertomingalvo (García-Flor leg.).

- Neohoratia (?) gasulli (Boeters in Gasull,

1981). Especie descrita en El Bañador, Altura

(30SYK1213), única localidad conocida y de la

que procede el material examinado. Col. Robles,

n* 108.

- Horatia (?) sturmi (Rosenhauer, 1856). Ende-

mismo de la Península ibérica, ha sido citado en

varias localidades de la provincia de Granada,

donde fué descrito originalmente y ha sido deter-

minado posteriormente en la Fuente de San Mi-

guel, en Viver (30SYK0422) y en la Fuente Los

Nogales, en Benafer (305 YK0723), ambas de la

Provincia de Castellón (BOETERS, 1981). El mate-

rial estudiado ha sido recogido en la Fuente Los

Nogales. Col. Robles, n* 159 (García-Flor leg.).

La observación y las fotografías de los ejempla-

res se han realizado con los microscopios electró-

nicos de barrido Jeol-S25 e Hitachi-S2500 del

Servicio de Microscopía Electrónica de la Univer-

sitat de Valencia.

En la figura 1 se indica la distribución, en cuadrí-

cula U.T.M., de las localidades mencionadas.

Fig. 1. Distribución de Trochoidea molina: (triángulo), T. llopisi (asteriscos), Neohoratia (?) gasulli (cuadrado) y Horatia (?) sturmi

(círculos) en la provincia de Castellón.

380

GARCIA Y ROBLES: M.E.B. CONCHA GASTEROPODOS CONTINENTALES

RESULTADOS Y DISCUSION

Trochoidea (Xerocrassa) molinai (Hidalgo, 1883)

1883 - Helix Molinae HIDALGO, pág. 57, lám. 2,

fig. 5. (Descripción original. Locus typicus: Islas

Columbretes).

1898 - Helix Molineil. SALVATOR, pág. 96.

1952 - Helicella molinae. JAECKEL, pág. 108,

figs. 24 (concha) y 25 (genitalia).

1958 - Helicella (Xeroplexa) molinae. ESPAÑOL

y ALTIMIRA, pág. 33, fig. 8 (concha).

1991 - Trochoidea (Xerocrassa) molinae.

ROBLES, pág. 159A.

Especie de tamaño relativamente grande, dentro

de este género (diámetro máximo 10-12 mm),

posee una ornamentación de costillas finas, muy

marcadas, apretadas y dispuestas con una gran

regularidad, bien marcadas tanto en la parte apical

como en la umbilical de las diferentes vueltas. La

protoconcha, que consta de vuelta y cuarto, posee

un diámetro máximo de 0,91 mm y presenta una

ornamentación de cóstulas muy separadas, que se

suavizan hacia las suturas, asícomo finas punctua-

ciones regularmente dispuestas. La espira, ligera-

mente elevada, posee suturas profundas. La última

vuelta presenta un perfil ligeramente aquillado en

su origen, que se redondea en las proximidades de

la abertura.

El ombligo es circular, profundo, perspectivo,

con un diámetro máximo de 1,68 mm. El peristo-

ma, cortante, se refleja suavemente en el borde

columelar, ocultando ligeramente la abertura

umbilical. Posee un reborde o engrosamiento in-

terno bien marcado, de morfología regular, que se

ensancha y profundiza hacia el interior de la aber-

tura en el borde superior, dejando un surco entre

dicho engrosamiento y el borde del peristoma.

Trochoidea (Xerocrassa) llopisi Gasull, 1981

1981 - Trochoidea (Xerocrassa) llopisi GA-

SULL, pág. 78, fig. 2 (descripción original. Locus

typicus: Peñagolosa, cima, 1813 m y San Juan de

Peñagolosa).

1986 - Trochoidea (Xeroplexa) llopisi. BECH,

pág. 290.

La anatomía de la especie es desconocida.

GASULL (0. C.) indica que el estudio de animales

desecados y reblandecidos con fosfato ha permiti-

do comprobar a E. Gittenberger su adscripción

genérica.

Concha pequeña (diámetro máximo comprendi-

do entre 5 y 7 mm), ornamentada por costillas bien

marcadas, de diseño irregular, con espaciado muy

variable, que se suavizan en la caraumbilical y casi

desaparecen en las proximidades del ombligo,

donde se observa una omamentación granulosa

muy característica. Protoconcha (0,70-0,80 mm)

de vuelta y media, aproximadamente, ornamenta-

da por costulaciones muy espaciadas, que alcan-

zan la sutura, dándole frecuentemente un aspecto

crenulado. Límite con la teleoconcha muy neto,

irregular.

Abertura redondeada aplastada, con el borde del

peristoma cortante, ligeramente reflejado en el

borde columelar. Ombligo relativamente amplio

(alrededor de 1,20 mm), perspectivo. Reborde

interno de la abertura muy irregular, que en la parte

basal se aplana y profundiza hacia el interior.

Neohoratia (?) gasulli (Boeters in Gasull, 1981)

1981 - Hauffenia (Neohoratia) gasulli BOETERS

in GASULL, pág. 88, fig. pág. 89 (descripción

original. Locus typicus: Altura, El Bañador)

1988 - Neohoratia (?) gasulli. BOETERS, pág.

219, fig. 288, lámina 2, fig. 28.

BOETERS (1988) rectifica, su adscripción gené-

rica original y considera dudosa la pertenencia a

Neohoratia, al no haber realizado estudios anató-

micos de esta especie.

Presenta, a aumentos moderados, la protocon-

cha lisa, lo que diferencia a los Hydróbidos valva-

tiformes de los Valvatacea, que poseen una fina

ornamentación de cordoncillos espirales (BINDER,

1967a, 1967b). A elevados aumentos presenta una

microornamentación formada por depresiones

punctiformes de pequeño tamaño, repartidas uni-

formemente por toda la superficie de la protocon-

cha, que hemos denominado “ornamentación en

microceldillas” (ROBLES, 1985). La protoconcha

posee una vuelta y media y limita con la teleocon-

cha mediante una cicatriz muy bien marcada.

Dicha teleoconcha carece de la ornamentación en

microceldillas y está surcada por estrías de creci-

miento muy finas e irregulares, bastante profun-

das.

La concha posee un aspecto valvatiforme carac-

terístico, con tres vueltas y media de desarrollo y

381

IBERUS 9 (1-2) 1990

dimensiones muy pequeñas (1,5 mm de altura y

1,06 de anchura, aproximadamente, según BOE-

TERS en GASULL, 1981). La abertura es redondea-

da, ligeramente angulosa en su parte superior,

junto a la sutura. El peristoma presenta un borde

cortante, y no se refleja, lo que permite observar

completamente el ombligo. Los individuos adul-

tos sufren un ligero ensanchamiento en la abertura,

mientras que el crecimiento final se realiza desde

el interior de la misma, lo que provoca la aparien-

cia de un tuberculito, como ha sido descrito por

BOETERS (0. c.).

Horatia (?) sturmi (Rosenhauer, 1856)

1856 - Paludina sturmi. ROSENHAUER, pág. 423

(descripción original. Locus typicus: Sierra Ara-

na).

1981 - Hauffenia (Neohoratia) sturmi. BOE-

TERS, pág. 55.

1981 - Hauffenia (Neohoratia) sturmi. GASULL,

pág. 87, fig. 6.

1988 - Horatia (?) sturmi. BOETERS, pág. 220,

fig. 132- 134, 160-161, 172-173, 288, lám. 2, fig.

29.

Especie de adscripción genérica también dudo-

sa, de acuerdo con la última revisión de BOETERS

(1988), presenta, como la anterior, una protocon-

cha con una ornamentación en microceldillas muy

características, que se alinean de forma irregular

en filas trasversales. Dicha protoconcha, con una

vuelta y cuarto de desarrollo, limita por una cica-

triz muy neta e irregular con la teleoconcha, orna-

mentada por lineas de crecimiento muy finas y

poco profundas.

IT. (?) sturmi presenta una abertura muy carac-

terística que permite identificar fácilmente la es-

pecie. El borde columelar del peristoma se refleja

y suelda a la superficie umbilical, tapando el

ombligo que queda reducido a una fina fisura, casi

imperceptible, en vista inferior.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a don Vicente Aparici la

ayuda en la recolección del material de 7. llopisi;

alostécnicos del Servicio de Microscopía Electró-

nica de la Universitat de Valencia las facilidades

para el uso de sus instalaciones.

382

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GARCIA Y ROBLES: M.E.B. CONCHA GASTEROPODOS CONTINENTALES

Fig.2. Neohoratia (?) gasulli. A, B y C: morfología de la concha; D: detalle de la abertura; E: límite protoconcha- teleoconcha; FE:

microomamentación de la protoconcha. Tamaño de la barra: A: 0,60 mm; B y C: 0,50 mm; D: 0,30 mm; E: 77 micras; F: 30 micras.

383

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 3. Horatia (?) sturmi. A, B,C y D: morfología de la concha; E: detalle de la abertura; F: microornamentación de la protoconcha

y límite con la teleoconcha. Tamaño de la barra: A, B y C: 0,50 mm; D: 0,43 mm, E: 0,30 mm, F: 45 micras.

GARCIA Y ROBLES: M.E.B. CONCHA GASTEROPODOS CONTINENTALES

Fig. 4. Trochoidea molinai. A y B: vista superior de la espira; C: detalle de la protoconcha y límite con la teleoconcha; D:

omamentación de la cara umbilical, en las proximidades de la abertura; E: vista frontal de la abertura; F: vista intema del límite

superior del labro, en el que se observa el engrosamiento intemo (labio o burrelete) que se ensancha y profundiza, dejando un surco

entre él y el borde del peristoma. Tamaño de la barra: A: 1,5 mm; B y D: 1,20 mm; C: 0,43 mm, E: 1,54 mm; F: 1,22 mm.

385

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 5. Trochoidea llopisi. A: vista frontal; B: vista apical; C: detalle de la protoconcha y límite con la teleoconcha, D: vista umbilical;

E y E: abertura. Tamaño de la barra: A: 1,36 mm, B: 0,86 mm; C: 0,30 mm; D: 1,20 mm; E: 1 mm; F: 0,75 mm.

386

IBERUS 9 (1-2): 387-392, 1990

ESTUDIO ANATOMICO Y CONQUIOLOGICO DE LAS ESPECIES IBERICAS

DE HYPNOPHILA (PULMONATA, STYLOMMATOPHORA)

ANATOMICAL AND CONCHOLOGICAL STUDY OF THE IBERIAN SPECIES OF HYPNO-

PHILA (PULMONATA, STYLOMMATOPHORA)

Benjamín J. Gómez*

Palabras Clave: Hypnophila, morfología externa, anatomía.

Key Words: Hypnophila, morphology, anatomy.

RESUMEN

Se describe el aparato genital y la microescultura de la protoconcha y teloconcha de

Hypnophila boissii y H. malagana.

ABSTRACT

The genital system, as well as the microsculpture ofthe protoconch and teleoconch, of

H. boissiiand H. malagana are described.

INTRODUCCION

El género Hypnophila, de distribución medite-

rránea, está representado en la Península Ibérica

por dos especies: AH. boissii (Dupuy, 1850) y H.

malagana Gittenberger y Menkhorst. A. boissil es

un endemismo mediterráneo noroccidental, cuyo

área de distribución abarca la mayor parte de Ca-

taluña (salvo la parte occidental de Lérida) y los

departamentos de Aude y Pirineos Orientales (GTT-

TENBERGER, 1983). También existe en el departa-

mento de Var, enel mediterráneo francés (GITTEN-

BERGER, 1983), sin que existan datos sobre su pre-

sencia en las regiones situadas entre los departa-

mentos de Aude y Var. H. malagana es endémica

del sureste Ibérico, extendiéndose desde Castellón

de La Plana hasta Málaga (ESCOLA y BECH, 1986;

GITTENBERGER, 1988) y Cádiz (presente trabajo).

Si bien existen buenas descripciones de la concha

de ambas especies en la literatura (GITTENBER-

GER, 1983), no existen descripciones ni figuras de

su anatomía. En este trabajo se procede a describir

el aparato genital de ambas especies, comparándo-

las con las descripciones de las especies italianas

(GIUSTI, 1973; 1976). Además y como comple-

mento a los datos conchológicos conocidos, se ha

realizado un estudio de la microescultura de la

concha.

* Lab. Citología-Histología; Dpto. Biol. Celular y C. Morfol.; Fac. Ciencias; Univ. País Vasco. Apdo. 644 48080

Bilbao.

387

IBERUS 9 (1-2) 1990

RESULTADOS

El material estudiado de HH. boissii ha sido reco-

gidoel3.X1.1988en Adraén, Sierra de Cadí (Lérida,

UTM: 30TCG78). El de H. malagana ha sido

recogido el 25.X1.1988 en Arroyomolinos (Cádiz,

UTM: 30STF87).

Aparato genital

En ambas especies la gónada está formada por

pequeños fascículos de acinos que desembocan en

un conducto hermafrodita común. La glándula del

albumen es proporcionalmente de gran tamaño,

midiendo aproximadamente 1/4 de la longitud

total de la porción femenina. El espermoviducto

está recubierto por una desarrollada glándula nida-

mental en la que pueden distinguirse tres porcio-

nes glandulares (g1-g3) y por una glándula prostá-

tica, compuesta por numerosos túbulos glandula-

res y localizada en la mitad proximal del espermo-

viducto. El oviducto libre y la vagina tienen una

longitud similar, estando esta última pigmentada

de color pardo-amarillento (Figs. 1 y 2).

En HA. boissii (Fig.1,1-2), la espermateca es

ovalada y queda alojada inmediatamente debajo

de la glándula g3. El pene es ligeramente más

pequeño que la vagina; su parte proximal es más

delgada que el resto, teniendo un grosor similar al

de la parte proximal del vaso deferente; en la parte

central su grosor es de dos a tres veces mayor,

manteniéndose dicho grosor hasta el atrio. El

músculo retractor se inserta en el extremo proxi-

mal del pene.

Fig. 1. e, Aparato genital de H. boissii. e-espermateca; g-gónada; ga-glándula del albumen; g(1-3)-porciones (1-

3) de la glándula nidamental; p-pene; pd-pedunculus; pr-próstata; v-vagina; vd-vaso deferente. Escala: 1mm.

388

GOMEZ: HYPNOPHILA ANATOMIA Y CONQUILIOLOGIA

H.malagana (Fig.2,3-5), la espermateca es largo que la vagina; disminuye de diámetro de

ovalada y su ápice se sitúa por encima de la forma casi inapreciable en dirección proximo-

glándula g3 del espermoviducto. El oviducto libre distal, teniendo un grosor muy similar a lo largo de

y la vagina son largos, constituyendo la mitad de la toda su longitud. El músculo retractor se inserta en

longitud de los conductos femeninos, pero de el extremo proximal del pene.

pequeño grosor. El pene es hasta dos veces más

Fig.2.3-5, Aparato genital de H. malagana. e-espermateca; g-gónada; ga-glándula del albumen; g(1-3)-porciones (1-

3) de la glándula nidamental; p-pene; pr-próstata; v-vagina. Escala: 1mm

389

IBERUS 9 (1-2) 1990

Microescultura de la concha

En ambas especies la protoconcha está provista

de una neta microescultura espiral. En A. boissii

(Fig. 3, 6) consiste en perforaciones puntiformes

y profundas, mientras que en H. malagana (Fig. 3,

estas perforaciones son más superficiales y más

próximas entre sí, dando lugar a surcos espirales

subcontínuos. Esta microesculturase extiende hasta

la segunda vuelta de espira (Fig. 3,8). En las vuel-

tas inferiores de la teloconcha, además de unas es-

trías longitudinales poco marcadas hay una delica-

da microescultura espiral de finos surcos conti-

nuos en ambos taxones (Fig. 3, 9-10).

Fig.3.6-10, Microescultura de la concha. 6, protoconcha de H. boissii(x300); 7, protoconcha de H. malagana (x250);

8, segunda vuelta de espira de H. boissii (x300); 9, teloconcha de H. boissii (x360); 10, teloconcha de H.malagana

(1220). Las flechas señalan el borde parietal del peristoma.

390

GOMEZ: HYPNOPHILA ANATOMIA Y CONQUILIOLOGIA

DISCUSION

La parte proximal del aparato genital, así como

la totalidad de la porción femenina es muy similar

en las dos especies estudiadas. Los rasgos distinti-

vos más sobresalientes son: la posición ocupada

por la espermateca, queen MH. malagana sobrepasa

la g3, mientras que en //. boissii queda alojada en

las inmediaciones de g3 pero por debajo de ella, y

la longitud y forma del pene, que en A. boissii es

más pequeño que la vagina, estando muy notable-

mente estrechado en su parte más proximal, mien-

tras que en H. malagana es más largo que la

vagina, siendo ligeramente más ancho en la zona

proximal que en la distal. H. dohrni tiene un pene

muy similar al de A. malagana, con un grosor muy

uniforme que disminuye muy ligeramente en di-

rección proximo-distal (GIUSTI, 1976). H. incerta,

por el contrário, tiene un pene en el que la mitad

proximal es claramente más estrecha que la mitad

distal (según fig. GIUSTI, 1973), aunque las dife-

rencias de grosor no son tan grandes como en HH.

boissii. En las dos especies ibéricas la zona central

del pene es más maciza, como consecuencia del

mayor grosor de las papilas internas, de forma

similar acomo ocurre en H. dohrni y H. incerta. En

ninguna de las especies de Hypnophila estudiadas

existe apéndice alguno en el pene, así como tam-

poco epifalo (el órgano llamado epifalo por GIUS-

TI, 1973 en H. incerta corresponde realmente a la

porción proximal del pene). También es común en

las especies italianas la presencia de una gónada

dividida en 3-4 lóbulos, el gran tamaño de la

glándula del albumen y un largo espermoviducto

provisto de una corta y ancha glándula prostática

(GIUsTI, 1973; 1976), asícomo la presencia de una

pigmentación pardo-amarillenta en la vagina

(GIUSTI, com. pers.).

La similitud de los caracteres conchológicos de

Hypnophila con los géneros más próximos (Azeca

y Cryptazeca) y en particular en cuanto a los ca-

racteres de la abertura (boca piriforme con un

ángulo parieto-palatal muy agudo, borde palatal

engrosado y curvado hacia en interior, callosidad

parietal muy fuerte, presencia de dentición apertu-

ral) ya ha sido puesta de manifiesto con anteriori-

dad (GITTENBERGER, 1983; GÓMEZ y ANGULO,

1987) y puede observarse en las Figura 4 (11-13).

En lo que respecta a la microescultura de la con-

cha, la similitud entre FHypnophila y Cryptazeca es

también muy notoria y así, en las distintas especies

de este último género, existe igualmente una mi-

croescultura espiral que en la protoconcha está

formada por perforaciones puntiformes y en la

teloconcha por finos surcos espirales (GÓMEZ, en

prensa). En Azeca únicamente puede percibirse

una muy delicada microescultura espiral en la

teloconcha, mientras que la protoconcha aparece

lisa (pers. Obs.).

Figura 4. 11-13, Abertura de la concha. 11, Hypnophila malagana (x56); 12, Cryptazeca vasconica (x82); 13, Azeca

goodalli (x38).

IBERUS 9 (1-2) 1990

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EL GENERO COCHLICELLA RISSO, 1826 (PULMONATA, HELICIDAE)

EN LA COMUNIDAD VALENCIANA

THE GENUS COCHLICELLA RISSO, 1826 (PULMONATA, HELICIDAE) IN THE “COMUNI-

DAD VALENCIANA”

Alberto Martínez-Ontí*, Francisco Martínez-López*, Fernando Robles Cuenca**, Celso Rodrí-

guez Babío*

Palabras Clave: Sistemática, distribución geográfica, Comunidad Valenciana, España.

Key Words: Systematics, geographic distribution, “Comunidad Valenciana”, Spain.

RESUMEN

En este trabajo se da a conocer la morfología, anatomía, datos ecológicos y la

distribución de tres especies del género Cochlicella Risso, 1826: C.acuta Múller, 1774,

C. barbara Linnaeus, 1758 y C. conoidea Draparnaud 1801, en la Comunidad Valenciana.

ABSTRACT

This work shows the morfology, anatomy, ecologic data and distribution of three

species of the genus Cochlicella Risso, 1826: C. acuta Múller, 1774, C. barbara Linnaeus,

1758 y C. conoidea Draparnaud, 1801, in the “Comunidad Valenciana”.

INTRODUCCION | nal, con una morfología característica para cada

especie.

Férussac (1821) propone el subgénero Cochli- El género Cochlicella comprende actualmente

cella dentro del género Helix Linnaeus, 1758; éste Lres especies europeas, que están presentes en la

taxón fueposteriormenteelevadoalrangode género Comunidad Valenciana: C. acuta (Miller, 1774);

por Risso (1826). 2 C. barbara (Linnaeus, 1758) y C. conoidea

Se caracteriza por el aspecto cónico o turritela- (Draparnaud, 1801). Las tres especies son carac-

do de su concha que presenta numerosas vueltas de terísticas de las regiones circunmediterráncas,

espira, estrechas y no aquilladas, columela torcida donde se encuentran abundantemente. El hábitat

y hendidura umbilical muy reducida. En la genita- preferente de estos helícidos es la costa, debido a

lia del género Cochlicella destaca la ausencia del la gran influencia que ejerce el ambiente marino

saco del dardo y la posesión de un apéndice vagi- sobre ellos, aunque pueden penetrar hacia el inte-

* Depto. Biología Animal, Celular y Parasitología. Facultad de C. Biológicas. Univ. de Valencia. Dr. Moliner 50.

46100 Burjassot (Valencia).

** Depto. Geología. Facultad de C. Biológicas. Univ. de Valencia.

905

IBERUS 9 (1-2) 1990

rior siguiendo los valles de los cursos fluviales.

En el presente artículo pretendemos dar a cono-

cer los datos disponibles sobre este género y su

distribución en la Comunidad Valenciana.

MATERIAL Y METODOS

Los muestreos se realizaron desde el otoño de

1989 hasta el de 1990 en las tres provincias que

componen la Comunidad Valenciana. Se visitaron

la mayor parte de las localidades bibliográficas en

la que se cita la presencia de estas especies en la

Comunidad, a la vez que se realizaron nuevas

prospecciones.

Las primeras citas de Cochlicella en la Comuni-

dad Valenciana que hemos localizado, fueron

realizadas por GRAELLs en 1846. GasuLL (1975,

1981) proporciona la mayor parte de la informa-

ción disponible sobre la distribución de este géne-

ro en el Este de la Península.

Para la determinación de las especies se han

tenido en cuenta los trabajos de Abam (1960),

BONAvITA (1965), CASTILLEJO (1986), GERMAIN

(1930), ForcarT (1976) y Mana (1976). Datos

ecológicos de interés se han obtenido de BONAVITA

(1965), BOULANGE y HOESTLANDT (1960), LEERSNY-

DER (1959) y Lucas (1969).

Las referencias sobre la la distribución geográ-

fica de estas especies en la Comunidad Valenciana

aparecen en los trabajos de AGUILAR-AMAT (1928),

BoriLL (1914), GasuLL (1975, 1981) e HiDALGO

(1870, 1871).

El material recogido era introducido en botes de

plástico y cristal; una vez en el laboratorio, y

previa separación, los ejemplares vivos se sumer-

gían en agua con cristales de mentol, procediéndo-

se a su anestesia y asfixia. Una vez muertos se

introducían en botellines de cristal con alcohol de

70? para su conservación.

Posteriormente se realizaban disecciones de los

ejemplares, obteniéndose las genitalias y proce-

diéndose a su dibujo detallado mediante el este-

reomicroscopio WILD M3, dotado de cámaraclara.

Para el estudio de la rádula, se sometió el bulbo

bucal a una hidrólisis a temperatura ambiente en

una solución de potasa 2,5 M. Después de ser

limpiadas fueron montadas en cilindros para su

observación y posterior fotografiado en los micro-

scopios electrónicos JEOL S25 o. HITACHI S-

394

2500, del Servicio de Microscopía Electrónica de

la Universitat de Valencia.

Para el estudio de la conchas y protoconchas se

realizó una limpieza previa con agua oxigenada al

10%, durante un período corto de tiempo; después

de un lavado con agua destilada se procede al

montaje para su observación y fotografiado. Las

localidades conocidas, tanto bibliográficas como

procedentes de nuestras propias recolecciones, se

representan en mapas U.T.M. con densidad de

cuadrícula de 10 x 10 Km?.

RESULTADOS Y DISCUSION

Ccochlicella acuta (Múller, 1774)

Concha (Fig. 1A): Subcilindro-cónica, alarga-

da, opaca, formada por ocho o nueve vueltas de

espira, bastante convexas, turriteladas; bastante

sólida, escultura provista de finas estrías longitu-

dinales, un poco oblicuas, entrecruzándose con las

estrías de crecimiento. Las suturas están bien

marcadas, con una abertura oblicuo-ovalada, pe-

ristoma interrumpido, con el borde columnelar

reflejado, recubriendo el ombligo, y quedando

éste muy pequeño. La protoconcha es lisa, de color

castaño-rojizo y tiene un desarrollo de 1 3/4 vuel-

tas de espira.

Su coloración es blanquecina, con una ligera

tonalidad amarillenta, provista de flamulaciones

castaño obscuro de diversa consideración, que

varían mucho en las diversas localidades. Las

dimensiones de los ejemplares recogidos oscila

entre amplios límites, siendo los de mayor longi-

tud los recogidos en Requena y los de menor, en

general, los dunares.

La longitud máxima media de 20 ejemplares

examinados es de 11,6 mm y el diámetro máximo

medio de 4,3 mm.

Genitalia (Fig. 2B): El rasgo más destacable en

la anatomía del aparato reproductor del género

Cochlicella es la ausencia del saco del dardo.

El pene está constituido por una zona proximal

tubular, que se ensancha en la zona distal, en la que

aparece el cuerpo calcáreo de forma ovo-cuneifor-

me, en cuyo interior se aloja la papila penial, que

muestra un surco profundo en su extremo apical

(Fig. 2C).

Entre el pene y el epifalo surge un músculo

retractor, que es grueso y corto; a partir de éste se

MARTINEZ ORTI ET AL.: COCHLICELLA COMUNIDAD VALENCIANA

diferencia el epifalo, que tiene aproximadamente

dos veces la longitud del pene y es más delgado.

El epifalo se continúa con el flagelo, que es corto

y aguijonado. El conducto deferente, que desem-

boca entre ambos, es más delgado que el epifalo y

de menor longitud que éste y el pene reunidos.

El receptáculo seminal, alargado y en forma de

bota, comunica con la vagina a través de un largo

y ancho conducto que se dilata en la zona de unión.

En la vagina también desemboca el apéndice

vaginal, que por lo general es sencillo, aunque

aparecen algunos casos de bifurcación en su parte

distal. El átrio genital es corto y globoso.

Mandíbula y rádula: Las tres especies del

género Cochlicella presentan una mandíbula ar-

queada, bien constituida. Aparecen un número de

costillas que oscilan entre cuatro y diez, separadas

por surcos que progresan desde el borde inferior,

donde denticulan débilmente, al superior (Figs.

2A, 5A y 6C).

Las rádulas de las tres especies son similares,

no apreciando grandes diferencias (Fig. 3). El

diente central es tricúspide y presenta un mesoco-

no alargado, mientras que los laterales son bicús-

pides con el ectocono expansionado lateralmente.

Los dientes marginales presentan el mesocono con

dos cúspides mientras que el ectocono puede apa-

recer con dos o tres.

Hábitat: El género Cochlicella es característico

de las regiones circunmediterráneas y su presen-

cia en la Comunidad Valenciana se deja notar,

sobre todo, en la costa.

En el litoral valenciano dominan las costas de

sedimentación en las que playas y saladares con-

forman el paisaje más generalizado. Tanto la comu-

nidad vegetal psammófila de las dunas embriona-

rias (Agropyretum mediterraneum BRAUN-

BRANQUET 1933), cuya especie característica es

Elymus farctus, junto a Calystegia soldanella y

Eryngium maritimun, como la de las móviles (Me-

dicago ammophiletum arundinaceae BRAUN-

-BRANQUET 1931, 1933) con especies como Agropy-

rum junceum subsp. mediterraneum o Ammophila

arenaria subsp. arundinacea, sirven de soporte a

las especies más xerófilas del género Cochlicella

(C. acuta y C. conoidea), en cuya base se sitúan

generalmente. También aparecen debajo o sobre

materiales como piedras, maderas, plásticos, etc.

El medio dunar se caracteriza por tres factores

fundamentales:

— La temperatura relativamente elevada del

medio.

— La sequedad acusada, sobre todo en el vera-

no, que es la idónea para las especies xerófilas.

— La presencia de un suelo con un alto compo-

nente calcáreo, donde aparecen infinidad de pe-

queños fragmentos de conchas mezclados con la

arena de cuarzo, que favorece el desarrollo de las

especies calcícolas.

C. acuta se presenta preferentemente en la cos-

ta, pues está influenciada directamente por el

medio dunar; sinembargo, aparecen con cierta fre-

cuencia colonias a lo largo de las cuencas de los

ríos,introduciéndose hacia zonas del interior, como

se observa en el mapa de distribución, llegando in-

cluso a localidades como Requena, junto al río

Magro, a 65 Km de distancia de la costa.

Al igual que Theba pisana y Otras especies

xerófilas, C. acuta y C. conoidea adoptan la

estrategia de ascender a lo largo de los tallos de las

planta áfilas o de los troncos de árboles para

distanciarse del suelo desprovisto de vegetación,

que alcanza elevadas temperaturas al absorver la

radiación solar directa. Forman agrupaciones, a

veces con gran número de individuos, denomina-

das “grapes” por los autores franceses que han

estudiado este fenómeno (Bicor, 1967). La suje-

ción al substrato vegetal o a la concha de otros

individuos se realiza mediante un epifragma car-

bonatado bastante espeso.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA

Localidades bibliográficas (Fig. 7A)

Prov. de Castellón: Castellón. El Grao 315BE42

(GasuLL, 1981); Segorbe 308YK11 (GASULL,

1981); Peñíscola 31TBE77 (HiDALGO, 1871; Ga-

SULL, 1981); Viver. Fte. de San Miguel 305 YKO2

(GasuLL, 1981); Altura. El Bañador 30SYK11

(GasuLL, 1981); Burriana 308YK51 (GASULL,

1981); La Jana 31TBE68 (GasuLz, 1981). Prov. de

Valencia: Liria 3058 YJO8 (BoriLL, 1914); Cofren-

tes 308XJ64 (AGUILAR-AMAT, 1928); Saler

308 YJ36 (HipALGO, 1871; GasuLL, 1981); Río

Racons. Puente 308 YJSO0 (GasuLL, 1975);Gandía

308 YJ42 (GasuLL, 1975); Cullera. L”Estany

308 YJ33 (GasuLL, 1975); Tabernes de Valldigna

308 YJ32 (GasuLL, 1975); El Perelló 305 YJ35

(GasuLL, 1975). Prov. de Alicante: Alicante

IBERUS 9 (1-2) 1990

305 YH14 (HipALGO, 1870; GAsuLL, 1975); Elche

305 YHO03 (GasuLt, 1975); Aspe 305XH94 (Ga-

suLL, 1975); Calpe 315BC48 (GasuLL, 1975); Denia

3158BD40 (GasuLL, 1975); Salinas de la Mata

30SYHO0O (GasuLt, 1975); Guardamar 305 Y HO1

(GAsuLL, 1975).

Material examinado (Fig. 7A)

Prov. de Castellón: Vinaroz 31TBE88; Beni-

carló 31TBE87; San Mateo. Font d'Aguia Nova

31TBES8; Peñíscola. Playa 31TBE87; Almenara.

Cantera 3058 YK40; Torreblanca. Prado Pantanoso

31TBE65. Prov. de Valencia: Teresa de Cofren-

tes. Huerta 308XJ63; Villanueva de Castellón.

Río Albaida 308 YJ12; Anna. Albufera 308 YJO2;

Caudete de las Fuentes 3058XJ48; Campanar. Urb.

Ferrobus. 308 YJ27; Casinos. Rambla Artaja

308XJ99; Simat de Valldigna. Ctra. Tabernes

308 YJ32; Benifairó de Valldigna 308YJ32 Re-

quena. Río Magro 3058XJ67; Cullera. Playa junto

al Faro 308 YJ34; Cullera. Font del Gegant

308 YJ34; Cullera. IN.B. 305 YJ33; Favareta

308 YJ33; Sueca. Montañeta dels Sants 308 YJ34;

Perelló. Hotel Recatí 3058YJ35; Gola del Perello-

net 308 YJ35; Saler. Casal d'Espla 305 YJ35; El

Palmar, Ctra. 305 YJ35.Tabernes de Valldigna.

Playa 308YJ43; Xcraco. Playa 305YJ42; Llíria.

396

308 YJO8; Llíria. San Vte. de Llíria 305 YJO9;

L”Alcudia. Ctra. de 1"Alcudia a Benimodo

308 YJ14. Prov.de Alicante: Sax. Río Vinalopó

30SXH96; El Arenal. Playa 305 YH14.

Ccochlicella barbara (Linnaeus, 1758)

Concha (Fig. 1B): Es de forma cónico-prolon-

gada, constituida por siete a ocho vueltas de espira,

poco convexas, turriteladas, siendo la última de

mayor tamaño.

Suturas poco marcadas; abertura oblicuo-ovala-

da y peristoma interrumpido, simple, reflejado en

el borde columelar corto, dando un ombligo pe-

queño.

Coloración blanquecina, o ligeramente amari-

llenta, provista frecuentemente de manchas casta-

ñas, que determinan una ancha banda en el centro

de las vueltas; en otras ocasiones aparece sólo esta

banda en la última vuelta.

Protoconcha con un desarrollo de 1 3/4 vueltas

de espira, presenta estriaciones espiraladas en el

mismo sentido que éstas y es la única de las tres

especies que componen el género Cochlicella que

las posee (Fig. 4).

Fig. 4. a.- Protoconcha de C.barbara (Barra 0.75

mm). b.- Detalle (Barra 75 um).

MARTINEZ ORTI ET AL.: COCHLICELLA COMUNIDAD VALENCIANA

La longitud máxima media de 20 ejemplares

examinados es de 9,6 mm y el diámetro máximo

medio de 5,4 mm.

Genitalia: En general, difiere poco de la de C.

acuta pero presenta algunas modificaciones res-

pecto del pene y del apéndice vaginal (Fig. 5B).

El pene de C. barbara, se caracteriza por la

ausencia de cuerpo calcáreo y por presentar una

papila penial de mayor tamaño y de morfología

digitiforme, que posee un surco profundo latero-

transverso cercano a la porción apical (Fig. 5D).

El apéndice vaginal es corto y se divide en la

parte distal en tres, cuatro o cinco ramas indepen-

dientes, simples, pudiendo aparecer alguna de

ellas bifurcada (Fig. SB y 5C).

Hábitat: De las tres especies que componen el

género, C. barbara es la que necesita un grado de

humedad mayor para su desarrollo.

Se presenta en praderas húmedas cercanas al

mar, situadas entre las dunas y campos cultivados,

y en las riberas de los ríos sobre vegetales frescos

y húmedos. Penetra en las zonas dunares en los

lugares suficientemente húmedos.

La vegetación no es la base permanente de su

localización, sino que con gran asiduidad se en-

cuentran debajo de piedras, troncos, plásticos etc.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA

Localidades bibliográficas (Fig. 7B)

Prov. de Castellón: Castellón. ElGrao31S5BE42

(GasuLL, 1981); Peñíscola. El Prat 31TBE77 (Ga-

SULL, 1981); Lucena del Cid 30TYK34 (GasuLL,

1981); Burriana 30SYK51 (GasuLL, 1981); La

Jana 31TBE68 (GasuLL, 1981). Prov. de Valencia:

Liria 308 YJO8 (BoriLL, 1914); Valencia 308 YJ27

(HipALGO, 1871); Sant Pere d'Oliva 308 YJS0 (GaA-

SULL, 1975); Puerto de Gandía 308 YJ42 (GAsuLL,

1975); Cullera. Font del Gegant 305 YJ34 (Ga-

SULL, 1975); Cullera. L”Estany 308 YJ33 (GASULL,

1975); Tabernes de Valldigna 308 YJ23 (GAsuLL,

1975); Ayora 308XJ62 (GasuLL,1975); Alcudia

de Crespins 308 YJO1 (GasuLL, 1975); Sollana

308 YJ25 (GasuLL, 1975). Prov. de Alicante: El-

che. La Alcudia 308 YHO3 (GasuLL, 1975); Jijona

3058 YHI16 (GasuLL, 1975); Alcoy 305 YH28 (Ga-

suLL, 1975); Baños de Agres 308 YH19 (GAsuLL,

1975); La Nucía. La Favara 308 YH57 (GASULL,

1975); Denia 318BD40 (GasuLL, 1975); Pego

308 YJ50 (GasuLt, 1975); Albatera 308XH82 (Ga-

SULL, 1975); Algorfa 305SXH91 (GasuLL, 1975);

Dolores 308XH92 (GasuLL, 1975); Guardamar

308YHO1 (GasuLt, 1975).

Material examinado (Fig. 7B)

Prov. de Castellón: Vinaróz 31TBE88; Peñís-

cola 31TBE77. San Mateo. Font d'Aguia Nova

31TBE58; Almenara. Cantera 3058YK40. Prov.

de Valencia: Montaberner. RíoClariano 305 YJ10;

Villar del Arzobispo. La Aceña 308XJ89; Villa-

nueva de Castellón 305YJ12; Llíria. Rambla I

308XJ09; Llíria. San Vte. de Llíria 305 YJO9;

L”Alcudia. Crta. de L”Alcudia a Benimodo

308 YJ14; Camporrobles 305XJ38; Navalón. Fte.

Arenas 308XJ81; Puebla de Farnals. Marjal

308 YJ38; Benifairó de Valldigna 308 YJ32; Ta-

bernes de Valldigna. Cerca Playa 3058 YJ43; Cau-

dete de las Fuentes 308XJ48; Sagunto. Marjal del

Norte 308 YJ49; Perelló. Hotel Recatí 305 YJ35;

Masalabess 305 YJ13; Pantano de Buseo. Presa

308XJ78.Prov.de Alicante: Calpe 315BC48; Gata

de Gorgos 31TBC49; Benejúzar. Río Segura

308XH81.

Cochlicella conoidea (Draparnaud, 1801)

Concha (Fig. 1C): Conoideo-globulosa, con la

base ancha y un poco bombeada por debajo; bas-

tante sólida, blanquecina y opaca. Constituida por

cinco a seis vueltas de espira algo convexas, la

última con una ligera quilla, e hinchada dando un

ombligo pequeño, profundo, estrecho y circular,

quedando el borde columelar reflejado sobre éste.

Abertura poco oblicua, casi redonda.

Coloración blanquecina uniforme, con flamula-

ciones o provista de una banda de color castaño en

la base de la última vuelta. Aparecen también

algunos ejemplares con una banda castaña reco-

rriendo las vueltas de espira de la concha.

La protoconcha aparece lisa y con un desarrollo

de 1 3/4 vueltas de espira. La longitud máxima

media sobre 20 ejemplares examinados es de 5,1

mm y el diámetro máximo medio de 5,4 mm.

Genitalia: C. conoidea posee una genitalia si-

milar a las otras dos especies que completan el

género. Como diferencias más destacables apare-

55)

IBERUS 9 (1-2) 1990

cen las relacionadas con el átrio, el pene y el

apéndice vaginal (Fig. 6A).

El átrio genital posee mayor longitud y forma

tubular. El pene presenta en su zona más distal un

cuerpo calcáreo de forma cilindro-cuneiforme,

dentro del cual se aloja la papila penial, que surge

casi perpendicularmente, y dotado de un surco en

su extremo apical que la divide en dos partes

desiguales (Fig. 6D).

El apéndice vaginal se halla dicotomizado en el

extremo distal, observándose, frecuentemente,

casos en los cuales una de las dos ramas es bífida

(Fig. 6B).

Hábitat: Es la especie más termófila de las tres,

y a la vez la más exigente, por lo que su distribu-

ción queda más restringida.

De las tres especies que trata éste artículo, C.

conoidea es de la que menos ejemplares se han

recogido, al mismo tiempo que es la que menos

puntos de presencia posee en el mapa de distribu-

ción en la Comunidad.

Aparece por lo general, sobre la vegetación

dunar típica, descrita anteriormente, en primera

línea de dunas, y en zonas postdunares, sobre los

brotes de Pinus halepensis jóvenes (Devesa del

Saler).

Los que aparecen en la vegetación dunar, nor-

malmente se encuentran en los tallos secos, a unos

centímetros del suelo para evitar el excesivo calor

que caracteriza al suelo arenoso.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA

Localidades bibliográficas (Fig. 7)

Prov. de Valencia: Saler 3085 YJ36'(HipDALGO,

1871; ALTIMIRA en GASULL 1975; GasuLL 1975);

Gandía 308 YJ42 (GasuLL, 1975); Cullera. L”Es-

tany 3058 YJ33 (GasuLL, 1975); Tabernes de Vall-

digna 3058YJ42 (GasuLL, 1975); El Perelló

3058 YJ35 (GAsuLL, 1975). Prov. de Alicante: Calpe.

Salinas 30SBC48 (GasuLL, 1975); Guardamar

30SYHO1 (GasuLL, 1975).

Material examinado (Fig. 7C)

Prov. de Valencia: El Saler 308 YJ36; Xeraco

305 YJ42; Tabernes de Valldigna. Playa 308 YJ42;

Cullera. Playa 3058 YJ34. Prov. de Alicante: Guar-

damar. Dunas 308 YHO01.

398

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer al Servicio de Microscopía

Electrónica de la Universitat de Valencia la ayuda

prestada en la realización de este trabajo.

También agradecer por su ayuda en las prospec-

ciones a nuestras compañeras Ana María Pujante

Mora y Gloria Tapia Ortega.

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de l'Europe méridionale et psrticulierement de celles des

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ABREVIATURAS

Ap. Vag.: Apéndice Vaginal.

A. G.: Atrio Genital.

C. Def.: Conducto Deferente.

C. C.: Cuerpo Calcáreo.

Ep.: Epifalo.

Ev.: Espermoviducto.

F.: Flagelo.

Gl. Alb.: Glándula de la Albúmina.

Gl. Her.: Glándula Hermafrodita.

M. Ret.: Músculo Retractor del Pene.

O. G.: Orificio Genital.

P. P.: Papila Penial.

Pe.: Pene.

Pr.: Próstata.

Rs.: Receptáculo Seminal.

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 1. Morfología de la Concha de Cochlicella. A.- C.acuta. B.- C.barbara. C.- C. conoidea.

400

MARTINEZ ORTI ET AL.: COCHLICELLA COMUNIDAD VALENCIANA

Fig. 2. Anatomía de Cochlicella acuta. A.- Mandíbula. B.- Genitalia. C.- Detalle del Pene.

401

Fig. 3. Morfología de la rádula de Cochlicella a.- Dientes centrales y laterales de C.acuta (Barra 25 um). b.- Dientes

marginales de C.acuta (Barra 15 um). c.- Dientes centrales y laterales de C.barbara (Barra 23.1 um). d.- Dientes

marginales de C. barbara (Barra 20 um). e.- Dientes centrales y laterales de C. conoidea (Barra 25 um). f.- Dientes

marginales de C. conoidea (Barra 17.6 um).

402

MARTINEZ ORTI ET AL.: COCHLICELLA COMUNIDAD VALENCIANA

Fig. 5. Anatomía de C. barbara. A.- Mandíbula. B.- Genitalia.C.-Apéndice vaginal.D.- Pene.

403

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 6. Anatomía de C.conoidea. A.- Genitalia. B.- Apéndice vaginal. C.-Mandíbula.D.- Pene.

404

MARTINEZ ORTI ET AL.: COCHLICELLA COMUNIDAD VALENCIANA

E Q

ELOUATIRTaBRa

DOOR cun

[| [ter]

e Localidades bibliográficas

O Nuevas localidades

Y Ambas

Fig. 7. A.- Distribución del género Cochlicella en la Comunidad Valenciana. A.- C. acuta. B.- C. barbara. C.- C.

conoidea

405

Pude

ANECER

eco

1 E

9 o E

E li e je

, A e

IBERUS 9 (1-2): 407-420, 1990

DATOS PRELIMINARES SOBRE LA FAMILIA FERUSSACIIDAE (GASTE-

ROPODA, PULMONATA, STYLOMMATOPHORA) EN LA COMUNIDAD VA-

LENCIANA

PRELIMINARY DATA ABOUT THE FAMILY FERUSSACIIDAE (GASTROPODA, PULMO-

NATA, STYLOMMATOPHORA) IN THE “COMUNIDAD VALENCIANA”

Alberto Martínez-Ortí*, Fernando Robles Cuenca**, Francisco Martínez-López*, Celso Rodrí-

guez Babío*

Palabras Clave: Gastropoda, Ferussaciidae, sistemática, distribución geográfica, Comunidad Valencia-

na, España.

Key Words: Gastropoda, Ferussaciidae, systematics, geographic distribution, “Comunidad Valenciana”,

Spain.

RESUMEN

En la revisión de la familia Ferussaciidae en la Comunidad Valenciana se han obtenido

ejemplares de tres especies: Ferussacia (Ferussacia) follicula (Gmelin, 1790), Hohenwar-

tiana eucharista (Bourguignat, 1864) y Cecilioides (Cecilioides) acicula (Múller, 1774). Se

estudia la anatomía interna (genitalia, rádula y mandíbula) de cada una de ellas y se pre-

sentan mapas de distribución U.T.M. de las localidades conocidas a partir de la revisión

bibliográfica y de nuestras prospecciones.

ABSTRACT

We have been obtained specimens ofthree species: Ferussacia (Ferussacia) follicula

(Gmelin, 1790), Hohenwartiana eucharista (Bourguignat, 1864) y Cecilioides (Ceciliovides)

acicula (Múller, 1774) in the revision of the family Ferussaciidae made in the “Comuni-

dad Valenciana”. This work studies internal anatomy (genital system, radula and jaw) of

each them and shows distribution U.T.M. maps of the localities known from bibliografic

revision and our own prospections.

INTRODUCCION Cecilioides acicula. La información existente sobre

cada una de ellas es muy diferente. F. follicula y

La familia Ferussaciidae está representada en la C.acicula han sido citadas por numerosos autores

Comunidad Valenciana por tresespecies, de acuer- en diferentes puntos de las tres provincias de la

do con los datos bibliográficos consultados: Fe- Comunidad, aunque el número de localidades de

russacia follicula, Hohenwartiana eucharista y lasegunda esrelativamente escaso, dadala dificul-

* Depto. Biología Animal, Celular y Parasitología. Facultad de C. Biológicas. Univ. de Valencia. Dr. Moliner 50.

46100 Burjassot (Valencia).

** Depto. Geología. Facultad de C. Biológicas. Univ. de Valencia.

407

IBERUS 9 (1-2) 1990

tad de localización que implica su forma de vida

subterránea. H.eucharista sólo es conocida en

unas pocas localidades alicantinas y de un punto

de Castellón, no habiéndose señalado su presencia

en la Provincia de Valencia. Por otra parte los es-

tudios anatómicos, necesarios para confirmar la

determinación específica del material valenciano,

son prácticamente inexistentes. Sólo se ha publi-

cado un dibujo sin texto de la genitalia de

H.eucharista (GITTENBERGER €n GASULL, 1975).

En este trabajo pretendemos completar la infor-

mación sobre la familia Ferussaciidae en la Comu-

nidad Valenciana, prestando especial atención a

los caracteres internos (genitalia, rádula y mandí-

bula), que han sido estudiados sobre ejemplares

autóctonos. Por otra parte hemos sistematizado los

datos sobre su distribución, para lo que se ha

elaborado la cartografía U.T.M. de las citas biblio-

gráficas y de las localidades donde hemos obteni-

do nuevo material.

MATERIAL Y METODOS

En la recolección de los ejemplares de Ferusáci-

dos tratamos, en primer lugar, de muestrear en las

localidades citadas en la bibliografía sobre la Co-

munidad Valenciana y de las que damos cuenta en

el mapa de distribución de cada una de las espe-

cies; al mismo tiempo damos a conocer nuevos en-

claves de Ferusácidos en la Comunidad.

Los muestreos de cada una de las tres especies

dieron un resultado diferente. F. follicula apareció

con frecuencia en las tres provincias, recolectán-

dose con mayor facilidad al aparecer debajo de las

piedras formando colonias, aunque algunas raras

veces aparecieron individuos solitarios. H. eucha-

rista y C.acicula se encontraron en diversas loca-

lidades pero en un número muy bajo de ejempla-

res, sobre todo por lo que se refiere a individuos

vivos, localizando alguna colonia aislada. -

Para la recogida de ejemplares de C. acicula, se

utilizaron, dada su forma de vida, tamices de dis-

tinta luz para localizarlos entre los materiales

sedimentarios donde se encuentran enterrados, ge-

neralmente en aluviones.

El material recogido era introducido en botes de

plástico o cristal para su transporte; una vez en el

laboratorio y previa separación, los ejemplares

vivos se sumergían en agua con unos pocos crista-

les de mentol, para proceder a su anestesia y

posterior asfixia. A continuación se introducían en

408

botellines de cristal con alcohol de 70? para sucon-

servación.

Se realizaron disecciones de los ejemplares,

obteniéndose las genitalias de las tres especies y

procediéndose a continuación a su dibujo detalla-

do con el esteromicroscopio WILD M3, dotado de

cámara clara. Para el estudio de la rádula, se

sometió el bulbo bucal a una hidrólisis a tempera-

tura ambiente en una solución de potasa 2.5 M.

Después de varios lavados con agua destilada y de

ser limpiadas, fueron montadas en pequeños cilin-

dros, los cuales se introducían en los microscopios

electrónicos JEOL 25S o HITACHI S-2500 del

Servicio de Microscopía Electrónica de la Univer-

sitat de Valencia, para su observación y fotogra-

fiado. Para el estudio de las conchas se realizó una

limpieza previa con agua oxigenada al 10 %, du-

rante un período corto de tiempo; después de un

lavado con agua destilada se procede al montaje

para su observación y fotografiado de las conchas

y protoconchas.

Para la determinación de las especies se han

utilizado los estudios de ADAM (1960), GASULL

(1975), GERMAIN (1930), GITTENBERGER, BACKHUYS

y RIPKEN (1984), RAMOS y APARICIO (1985) y WAT-

soN (1928).

Las referencias bibliográficas concernientes a

nuestra Comunidad se han obtenido de ALTIMIRA

(1970), BoriLL y AGUILAR-AMAT (1924), EsPAÑOL y

ALTIMIRA (1938), Fez (1944, 1949, 1961), GASULL

(1975, 1981), HipALGO (1871), JaeEcKEL (1952) y

SALVATOR (1895).

Para la representación cartográfica de las esta-

ciones donde se encontraron las diferentes espe-

cies se ha empleado el sistema U.T.M.; cada cua-

drícula del mapa de distribución representa 10x10

Km?.

RESULTADOS Y DISCUSION

Ferussacia follicula (Gmelin, 1790)

Concha (Figs. 1A, 2a, 2b y 2c): Subcilíndrica-

lanceolada, no ventruda y con una espira alargada

formada por seis vueltas poco convexas, con cre-

cimiento bastante regular en las tres primeras

vueltas, siendo más rápido en el resto y constitu-

yendo la última más de la mitad de la longitud total.

Presenta suturas marginadas bien visibles; con

una abertura poco oblicua, subpiriforme, no sobre-

MARTINEZ ORTI ET AL.: FERUSSACIDAE COMUNIDAD VALENCIANA

pasando la mitad de la longitud de la concha.

Peristoma simple, que en los adultos aparece refor-

zado formando un callo blanquecino; borde colu-

melar muy corto y sinuoso. La concha es consis-

tente, amarillenta, muy brillante, traslúcida y prác-

ticamente lisa, aunque aparecen unas finas estrías

longitudinales. La protoconcha es lisa y su límite

con la teloconcha es difuso. El epifragma es blan-

co, opaco, y bastante delgado.

La longitud máxima media de las conchas de 20

ejemplares examinados es de 8,6 mm y el diámetro

máximo medio de 3,6 mm.

Genitalia (Fig. 4B): La posesión simultánea de

un pene, con un modelo morfológico caracterís-

tico y de una larga vagina, constituyen rasgos co-

munesa las tres especies contempladas en nuestro

trabajo.

El pene corto, que desemboca en un átrio genital

reducido, está constituido por una zona proximal

abultada, y distalmente por una zona en forma de

capuchón, entre las que surge un apéndice penial,

corto y musculoso, implantado casi perpendicu-

larmente. En el ápice del capuchón desemboca el

conducto deferente, que es más largo que el pene,

la vagina y el oviducto libre reunidos, y junto a él

se inserta el músculo retractor (Fig. 4C).

En la vagina desemboca el receptáculo seminal

por un conducto que es ancho en la zona de

comunicación, y que se constriñe antes de dar paso

al receptáculo, que posee forma de saco. El esper-

moviducto, largo, y en el que esporádicamente se

halló algún embrión, comunica con la glándula de

la albúmina de aspecto voluminoso. La glándula

hermafrodita presenta un aspecto flabeliforme.

Mandíbula y rádula: Las tres especies tratadas

en este trabajo poseen una mandíbula similar,

membranosa, estriada longitudinalmente e imbri-

cada desde la zona central hacia las laterales,

poseyendo los bordes débilmente denticulados. La

zona anterior está más sólidamente cuticulizada,

mientras que la posterior es menos consistente

(Figs. 4A, 7C y 8C).

La rádula de F. follicula presenta una fila de

dientes centrales tricúspides muy pequeños, con

un mesocono corto y los ectoconos muy reducidos.

A ambos lados se distinguen los dientes laterales,

de mayor tamaño y también tricúspides, pero con

el mesocono más prominente y puntiagudo y con

una longitud que supera unas tres veces las de los

ectoconos, que aparecen bien constituidos. Con-

forme nos desplazamos lateralmente hacia los

márgenes de la rádula, se observa que el mesocono

de los dientes laterales se reduce quedando a nivel

de los ectoconos. En los dientes marginales, de

morfología rectangular, aparece el mesocono re-

ducido y dividido débilmente, mientras que los

ectoconos no lo están (Figs. Sa y Sb).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA

Localidades bibliográficas (Fig. 94)

Prov. de Castellón: Montanejos. La Alquería

30TYK13 (GasuLL, 1981); Peñíscola. El Prat

31TBE77 (HipALGO 1871; GasuLL, 1981); Beni-

cassim 31TBE43 (GasuLtL, 1981); Lucena del Cid

30TYK34 (GasuLL, 1981); Azuebar 30SYK21

(GasuLL, 1981); Cabanes. Arco 31TBE45 (Ga-

SULL, 1981); Cabanes. Avenc de Bugá 31TBE45

(ALTIMIRA, 1970); Oropesa 31TBE54 (GASULL,

1981); La Jana 31TBE68 (GasuLt, 1981); Calig

31TBE78 (GasuLL, 1981); San Jorge 31TBE78

(GasuLL, 1981); San Juan Moro 30TYK43 (Ga-

SULL, 1981); Islas Columbretes 31SCEO1 (SALVA-

DOR, 1895; JAECKEL sen., 1952; EsPAÑOL y ÁLTIMI-

RA, 1958; GasuLL, 1981); Prov. de Valencia:

Requena 308XJ67 (HiDALGO, 1871); Játiva

308 YJ11 (HipaALGO, 1871); L”Alcudia 305 YJ14

(HipALGO, 1871); Camporrobles 305XJ38 (Fez,

1944); Sant Pere d'Oliva. Font Salada 305 YJ5S0

(GasuLL, 1975); Cullera. Castillo 305 YJ33 (Ga-

SULL, 1975); Cullera. Font del Gegant 30YJ34

(GasuLtL, 1975); Corbera d' Alzira 3058 YJ23 (Ga-

SULL, 1975); Xeresa 308 YJ42 (BorFILL y ÁGUILAR-

Amar, 1924; GasuLL, 1975); Real de Gandía

3058 YJ34 (GasuLt, 1975); Perellonet 30YJ35 (GaA-

SULL, 1975). Prov. de Alicante: Alicante 308 Y H14

(HIDALGO, 1870; ALTIMIRA en GASULL, 1975; GA-

SULL, 1975); Elche. Pantano Vinalopó 30S Y HO03

(GASULL, 1975); Aspe 3058 Y H04 (GasuLL, 1975);

Alcoy 308 YH18(GasuLtL, 1975); Callosa d'Ensa-

rriá 308 Y H58 (GasuLL,19757); La Nucia 305 Y H57

(GASULL, 1975); Garganta de Gata 318BC49 (Ga-

SULL, 1975); Peñón de Ifach 315BC48 (GasuLL,

1975); Denia. Castillo 318BD40 (GasuLt, 1975);

Villena 308XH87 (GasuLL, 1975); Castalla

30SYHO7 (BoriLL y AGUILAR-AMAT, 1924; Ga-

SULL, 1975); Orihuela 30SXH71 (GasuLL, 1975);

409

IBERUS 9 (1-2) 1990

Dolores. Canal Mayayo 308XH92 (GasuLL, 1975);

Guardamar 308 YHO1 (GasuLL, 1975); Campoa-

mor 3085XG99 (GasuLL, 1975); Pego 3058 YJS0

(Fez, 1961; ALTIMIRA en GAsuLL, 1975); Torrevie-

ja 308 YHOO (ALTimIrRA en GAsuLL, 1975).

Material examinado (Fig. 9A)

Prov. de Castellón: Vinaroz 31TBE88; Torre-

blanca 31TBE65; Columbrete Grande 31SCE01;

Almenara. Cantera 308 YK40. Prov. de Valencia:

El Perelló. Gola del Perellonet 305 YJ35; Perelló.

Hotel Recatí 308 YJ35; Cullera (junto I.N.B)

3058 YJ33; Cullera. Montaña del Faro 3058 YJ44;

Cullera. Font del Gegant 308 YJ34; Pobla de Far-

nals. Marjal 308YJ38; Paterna. La Cañada

3058 YJ17; Paterna. Frontón K-7 308XJ27; Pater-

na. La Fte. del Jarro 308YJ17; Navalón. Fte.

Arenas 308XJ81. Favareta 3058 YJ33; Barraca de

Aguas Vivas. Convento 3058 YJ23; Bca. de Aguas

Vivas. Ctra. 308 YJ23; Lliria. Rambla 1308 YJO9;

Casinos. Rambla Artaja 305XJ99; Chulilla. Fte.

La Pelma 308XJ89; Torres de Utiel N-330 Km

201, 308XJ59; Sueca. Montañeta dels Sants

3058 YJ34; Puerto de Almansa 3058XH89; Gandía.

Bayrén 3058 YJ42; Olocau. Cno. dela Seu 305 YJ19;

Genovés 308 YJ11. Prov. de Alicante: Xixona.

Río Torre 308YH16; Novelda. Río Vinalopó

30SXH95; Elche. Hospital 305 YHO3; El Arenal.

Ermita Ntra. Sra. del Rosario 308 YH13; Torre-

vieja 308 YHOO; Villajoyosa 305YH46; Calpe

315BC48; Cabo de San Antonio 31SBC59.

Hohenwartiana eucharista (Bourguignat, 1864)

Concha (Figs. 1B, 2d, 2e y 2f): Subfusiforme,

alargada, constituida por seis o siete vueltas poco

convexas de crecimiento bastante regular, siendo

la última alargada. Presenta suturas marginadas y

una abertura un poco oblicua, que abarca las 2/3

partes de la longitud total de la concha. Posee un

aspecto delgado, frágil, brillante y semitranspa-

rente. La columela es pequeña y un poco arqueada;

el peristoma es cortante, con el borde externo

claramente arqueado hacia adelante. La protocon-

cha es lisa y su límite con la teloconcha es difuso.

La longitud máxima media obtenida es 6,9 mm

sobre 20 ejemplares examinados y el diámetro

máximo medio de 2,3 mm.

Genitalia (Fig. 7A): El pene de H. eucharista

presenta una serie de modificaciones respecto al

410

de F. follicula: Su parte proximal es tubular, larga

y estrecha, prolongándose distalmente por una

zona que se asemeja, por sí sola, al pene de F.

follicula, del que difiere tanto en el tamaño como

en el volumen; por otra parte, el apéndice penial

está proporcionalmente más desarrollado, con una

mayor longitud y anchura, presentando diversidad

de formas (Fig. 7B).

La vagina es larga, aunque comparativamente

más estrecha que en F. follicula y en ella desembo-

ca el receptáculo seminal, que es sacciforme a

través de un ancho conducto. La glándula herma-

frodita posee un aspecto flabeliforme similar a la

de F. follicula.

El átrio genital es corto, tubular, de mayor lon-

gitud que el de F. follicula. En el interior del espe-

moviducto de algunos ejemplares fue encontrado

un único huevo que lo distendía, ocupando prácti-

camente su extensión.

Rádula: Similar a la de F. follicula, aunque

podemos resaltar que los ectoconos de los dientes

marginales aparecen divididos en dos o tres cúspi-

des. En uno de los ejemplares examinados encon-

tramos una rádula donde en una fila los dientes

laterales aparecían con el mesocono dividido en

dos cúspides (Figs. Sc, 5d y 6a).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA

Localidades bibliográficas (Fig. 9B)

Prov. de Castellón: Burriana. Acequia Puerto

30SYK51 (GasuLL, 1981). Prov. de Alicante:

Elche. La Alcudia 308YHO0O3 (GasuLtL, 1975);

Algorfa. Río Segura 3085XH91 (GasuLL, 1975);

Mudamiento. Canal 308XH81 (GasuLL, 1975);

Dolores. Canal Mayayo 3058XH92 (GasuLt, 1975);

Guardamar. Canal Mayayo 308YH92 (GASULL,

1975); Orihuela 308XH71 (GasuLL, 1975).

Material examinado (Fig. 9B)

Prov. de Castellón: Burriana. Desembocadura

de la playa de Serratella 3085 YK51 (Joan Andrés

leg.). Prov. de Valencia: Lliria 308 YJO9; Alberic.

Acequia Real del Júcar 308 YJ13; Villanueva de

Castellón. Río Albaida 308 YJ12; Paterna. Fte. del

ANOYVAJAV CACIVNUMOS HACIDALLUATA : AM YA TTAO XAVITAAM

Jarro 305 YJ17. Prov. de Alicante: Benejúzar. Río

Segura 305XH81.

Cecilioides acicula (MULLER, 1774)

Concha (Figs. 1C y 3): Presenta una concha de

morfología fusiforme, constituida por seis o siete

vueltas, un poco convexas y de crecimiento regu-

lar. La última vuelta algo hinchada, no llega a

superar los 2/3 de la longitud total de la concha.

Suturas ligeramente marginadas; peristoma inte-

rrumpido, simple, cortante y con el borde externo

algo curvado hacia delante. Abertura piriforme,

lanceolada; no presenta ombligo y la columela está

truncada en la base.

Aspecto desde blanquecino y opaco cuando está

vacia, a transparente cuando el animal está vivo,

dejándose ver en su interior. La protoconcha es

lisa, y al igual que en las otras especies, su límite

con la teloconcha es difuso. La longitud máxima

media de 20 ejemplares examinados es de 3,4 mm

y el diámetro máximo medio de 0,9 mm.

Genitalia (Fig. SA): El pene posee una parte

proximal tubular muy larga, tanto como la vagina

y el oviducto libre comprendidos. Distalmente

presenta un aspecto sacciforme, un poco deprimi-

do en la región más apical, diferenciando una

porción en forma de capuchón como en las otras

dos especies precedentes, a cuyo nivel desemboca

el conducto deferente y está inserto el músculo

retractor del pene, que es ancho y corto.

La diferencia más patente de su pene con los de

las especies anteriores consiste en la ausencia del

apéndice penial. El conducto deferente es muy

largo, más que el pene, la vagina y el oviducto libre

reunidos.

El conducto hermafrodita se dilata ostensible-

mente en la zona de inserción con el espermovi-

ducto, y la glándula hermafrodita es diferente a la

de las otras dos especies, presentando una forma

vesiculosa más o menos alargada.

Cecilioides acicula, a diferencia de F. follicula

y H. eucharista, muestra un átrio genital tubular y

más desarrollado.

En uno de los ejemplares (Fig. 8B), se observó

una genitalia que presentaba una alteración con-

sistente en la posesión de dos penes, de tamaño

desigual; uno, el que comunica con el orificio

genital, es pequeño y corto, mientras que el otro

presenta un tamaño mayor. Los dos penes apare-

cen interconectados, a través de lo que supondría

el conducto deferente del pene más pequeño, con-

ducto éste que se implanta en la zona tubular del

pene mayor.

Al igual que las otras dos especies se observa, en

Fig.3.a. Concha de un juvenil de C. acicula (Barra 0.86

mm). b. Concha de un adulto (Barra 0.70 mm). c.

Detalle de la protoconcha de C.acicula (Barra 250

um).

411

IBERUS 9 (1-2) 1990

algunos ejemplares, un huevo que ocupa y distien-

de la mayor parte del espermoviducto.

Rádula: Sigue el esquema general de las otras

dos especies de la familia Ferussaciidae, pero se

distingue principalmente por los dientes margina-

les, cuya morfología tiende a flabeliforme y su

borde cortante posee numerosas cúspides (de 10 a

12) que los caracteriza (Figs. 6b, 6c y 6d).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA

Localidades bibliográficas (Fig. 9C)

Prov. de Castellón: Castellón. El Grau 315BE42

(GasuLL, 1981); Navajas. Fuente La Peña 30SYK11

(GaAsuLL, 1981); Burriana. Acequia Puerto

30SYK51 (GasuLL, 1981). Prov. de Valencia:

Camporrobles. Las Hoyas 3058XJ38 (Fez, 1949);

Cullera. L'Estany 3058YJ33 (GasuLL, 1975);

Gandía. Bayren 308 YJ42 (GasuLL, 1975). Prov.

de Alicante: Pego 3058 YJSO (Fez, 1961; GASULL,

1975); Elche. La Alcudia 308 YHO3 (GAsuLL,

1975); Alcoy 308 YH28 (GasuLL, 1975); Dolores.

Canal Mayayo 30S Y H92 (GasuLL, 1975).

Material examinado (Fig. 9C)

Prov. de Castellón: Torresegura 30TYK49;

Forcall. Fte. Santa Ana 30TYL30; Vallibona. Fte.

Santa Agueda 31TBE49; Fanzara. Fte. de la Huer-

tica 3I0TYK23; Fuentes de Ayodar. Fte. del Zurro

30TYK13; Arañuel. Fte. del Señor 30TYK14;

Cortes de Arenoso. Fte. del Pilar 308 YKO0O; Villa-

nue a de Alcolea. Fte. Mas de Calaf 31TBE56;

Sarratella. Font del Torrent 31TBE46; Xert. Font

de les Piques 31TBE69; Castellnovo. Fte. de la

Mina 3058 YK11; Almenara. L*Estany 308 YKA40;

Ribesalbes 308YK33. Prov. de Valencia: La

Loberuela 308XJ49; Paterna. Fte. del Jarro

305YJ17; Alberic. Acequia Real del Júcar

305 YJ13; Navalón. Fte. Arenas 308XJ81; Gan-

día. Bayren 305 YJ42.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradccer al Servicio de Microscopía

Electrónica de la Universitat de Valencia la ayuda

prestada en la realización de este trabajo. Al mis-

mo tiempo agradecer a nuestros compañeros Vi-

cente Borredá González y Vicenta Carrió Lluesma

su colaboración en las prospecciones.

412

BIBLIOGRAFIA

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dulcicoles. [ns. r. Scien. nat. Belgique, 403 pp, Bruxelles.

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des subterráneas. Speleon, 17: 67-75. Barcelona.

BoriLL, A. 8: AGUILAR-AMAT, J. B. D” 1924. Contribució a la

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Barcelona, 10: 1-18.

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miento de los artrópodos y moluscos terrestres de las Islas

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Fez, S. DE 1944. Contribución a la malacofauna de la Provincia

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Cuenca. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 45: 238-344.

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HipALGO, J. G. 1870. Catálogo de los moluscos terrestres de los

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terrestres y dulceacuícolas de las Lagunas de Ruidera (Espa-

ña). Iberus, 5: 113-123.

SALVATOR, L. von 1895. Columbreten. H. Mercy Verlag.

Praga. 178 pp.

ABREVIATURAS

Ap. Pe.: Apéndice Penial.

A. G.: Atrio Genital.

Ev.: Espermoviducto.

Gl. Alb.: Glándula de la Albúmina.

Gl. Her.: Glándula Hermafrodita.

M. Ret.: Músculo Retractor del Pene.

Resibene:

Pr.: Próstata.

O. G.: Orificio Genital.

R. S.: Receptáculo Seminal.

Vag.: Vagina.

MARTINEZ ORTI ET AL.: FERUSSACIDAE COMUNIDAD VALENCIANA

Fig. 1. Morfología de la concha de: A. Ferussacia follicula. B. Hohenwartiana eucharista. C. Cecilioides acicula.

413

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. a y b. Abertura de la concha de F-. follicula (Barra 1.20 y 1 mm respectivamente). c. Protoconcha de

F follicula (Barra 0.60 mm). d. Protoconcha de H. eucharista (Barra 0.91 mm). e y f. Abertura de la concha de

H.eucharista (Barra 1.20 mm y 1.05 mm respectivamente).

414

MARTINEZ ORTI ET AL.: FERUSSACIDAE COMUNIDAD VALENCIANA

Fig. 4. Anatomía de Ferussacia follicula. A. Mandíbula. B. Genitalia. C. Detalle del Pene.

415

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 5. a. Dientes central y laterales de F. follicula (Barra 13.6 m). b. Dientes marginales (Barra 15 um). c. Dientes

central y laterales de 17. eucharista (Barra 15 um). d. Detalle de los dientes laterales (Barra 20 um).

416

MARTINEZ ORTI ET AL.: FERUSSACIDAE COMUNIDAD VALENCIANA

Fig. 6. a. Dientes marginales de H.eucharista (Barra 15um). b. Dientes centrales y laterales de C. acicula (Barra 15

um). c. Detalle del diente central (BarraS0 um). d. Dientes marginales (Barra 8.6 um).

417

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 7. Anatomía de H. eucharista. A. Genitalia. B. Morfolología del Pene. C. Mandíbula.

418

MARTINEZ ORTI ET AL.: FERUSSACUDAE COMUNIDAD VALENCIANA

Fig. 8. Anatomía de C. acicula. A. Genitalia. B. Anomalía genital. C. Mandíbula.

IBERUS 9 (1-2) 1990

e Localidades bibliográficas

O Nuevas localidades

Xx Ambas

Fig. 9. Distribución de Ferusácidos en la C. Valenciana. A. Ferussacia follicula. B. Hohenwartiana eucharista. C.

Cecilioides acicula.

420

IBERUS 9 (1-2): 421-425, 1990

ESTUDIO MORFOMETRICO DE TRES SUBPOBLACIONES DEL MELANO!-

DES TUBERCULATA (MULLER) (GASTEROPODA, THIARIDAE) CORRES-

PONDIENTES AL PRAT DE PENYISCOLA

MORPHOMETRIC STUDY OF THREE SUBPOPULATIONS OF MELANOIDES TUBERCU-

LATA (MULLER) (GASTEROPODA, THIARIDAE) FROM THE “PRAT DE PENYISCOLA”

Javier Núñez De Murga*, Carles Soler | Vazquez*, Manuel Núñez De Murga*, Francisco

Martínez López*, Juan Peña** y Antonio Núñez Cachaza".

Palabras Clave: Morfometría, análisis de imagen, Melanoides tuberculata, gasteropoda.

Key Words: Morphometry, image analysis, Melanoides tuberculata, gasteropoda.

RESUMEN

Los individuos de Melanoides tuberculata (Múller) (Gasteropoda, Thiaridae) utilizados

en el presente trabajo se recolectaron en tres lugares distintos del Prat de Penyíscola,

localizados según su proximidad a la desembocadura del riu del Rei. En las poblaciones

P1 y P2 se capturaron los individuos en masas de algas, mientras que la tercera

población, P3, la más próxima a la desembocadura, se obtuvieron ejemplares del lecho

o muertos y depositados en la playa. La temperatura fue algo superior en la P2 que en las

otras, mientras que se observó una menor intensidad de corriente y un incremento de la

salinidad y del pH en función de la proximidad a la desembocadura. De las muestras

recogidas en cada población se seleccionaron aleatoriamente 250 ejemplares. Con un

sistema de análsis de imagen VISILOG (Noesis), se midieron las proyecciones X-Y

(equivalentes a la longitud y la anchura máximas), el perímetro y el área de las

proyecciones planas de los ejemplares. Las diferentes variables biométricas pusieron de

manifiesto un incremento significativo en función de la proximidad a la desembocadura,

lo que se relaciona con la edad de las muestras.

ABSTRACT

The individuals of Melaniodes tuberculata (Múller) (Gasteropoda, Thieridae) used inthe

present work were collected in three different places in “Prat de Penyíscola”, located

according to their proximity to the mouth of “riu del Rei”. In the populations P1 and P2,

the individuals were captured in bulks of seaweeds, whereas in the third population, P3,

the closest to the mouth, specimens of the bottom were obtained as well as dead

individuals deposited on the beach. The temperature was a little higher in P2 than in the

others, whereas a minor intensity ofthe stream and an increase inthe salinity and pH with

regard to the proximity to the mouth were noticed.

* Departament de Biologia Animal; Facultat de Ciéncies Biológiques; Universitat de Valencia; C/. Dr. Moliner 50;

46100 Burjassot; L”Horta; País Valencia.

**Institut d' Aquicultura; Torre de la Sal; 12595 Ribera de Cabanes; La Plana Alta; País Valencia.

421

IBERUS 9 (1-2) 1990

Among the samples collected in each population, 250 specimens were randomly selec-

ted. The projections X-Y (equivalent to the maximum length and width), the perimeter and

ine area of plane projections of the specimens were measured with a image analisis

sistem VISILOG (Noesis). The different biometrical variables stated a significant increase

in relation to the proximiti to the mouth, which has been related to the age of the samples.

INTRODUCCION

La presencia de Melanoides tuberculata (Mú-

ller) (Gasteropoda, Thiaridae), especie de distri-

bución tropical (MARWOTO y DIJAJASASMITA,

1987), en una ubicación como el Prat de Penyísco-

la podría deberse al transporte aviar o, más posi-

blemente, a una introducción artificial humana. En

cualquier caso, se ve sometida a la competencia

con diversas espécies endémicas del área, por lo

que su estudio presenta un gran interés ecológico.

El uso de sistemas de análisis de imagen asisti-

dos por ordenador aporta nuevas medidas biomé-

tricas de gran interés taxonómico (STOERMER y

SICKO-GOAD, 1985; ROHLF y BOOKSTEIN, 1987;

RESL y HOSKOVA, 1990) y ecológico (PRIETO,

1987; ZATRAVKIN, 1987; NDIFON y UKOLI, 1989),

no obtenibles con los sistemas clásicos de medida,

ala vez que ahorra tiempo y evita la manipulación

innecesaria de las muestras (ROEMBKE y KREYSCH,

1988).

MATERIAL Y METODOS

Los individuos estudiados de Melanoides tu-

berculata (Miller) (Gasteropoda, Thiaridae) (Fig.

1) serecolectaron en el “riu del Rei”, en el “prat de

Penyíscola” (Baix Maestrat, País Valencia). Las

tres muestras consideradas procedían de tres loca-

lizaciones diferentes del mismo río: P-1 en el

emplazamiento conocido localmente como “les

set boles”, en el curso medio del riachuelo; P-2 en

la orilla noreste del lago (Ullal de lestany); y P-3

cerca de la desembocadura en el mar (Fig. 2).

Con el fin de obtener una distribución lo más

homogénea y representativa posible, en P-1 y P-2,

se capturaron todos los individuos encontrados en

varias masas de algas de una misma zona, equiva-

lente a un metro cuadrado. La ausencia de algas en

P-3 hizo que el muestreo en esta zona se limitara a

ejemplares que se desplazaban libremente por el

422

lecho del riachuelo, así como otros muertos y

desecados al sol en el margen de la playa.

Simultáneamente a la toma de las muestras se

procedió a realizar la medida del pH (pH-metro de

campo CRISON, mod. 506), la temperatura (por

inmersión de un termómetro de mercurio) y la

salinidad (conductímetro-salinómetro CHEM-

TRIX, mod. 700).

Una vez preparados para su conservación, se se-

leccionaron aleatoriamente 250 ejemplares de cada

subpoblación. Estos ejemplares se alinearon, con

la abertura opercular dirigida hacia arriba, sobre

un sistema de iluminación por transparencia, cap-

tando las imágenes con una cámara HITACHI

HV-725. Esta cámara se conectó a un sistema de

análisis de imagen VISILOG (Noesis), compuesto

por un ordenador AT compatible, con coprocesador

matemático y tarjeta gráfica VGA y una tarjeta

BYTECH x VIPIX, más el software VISILOG

correspondiente.

Utilizando un programa de análisis y medida di-

señado a propósito, se midieron las proyecciones

de las conchas en los ejes X e Y (medidas éstas

equivalentes a la longitud y la anchura máximas),

el perímetro y el área de las proyecciones planas de

los ejemplares.

Se procedió a realizar un análisis de la varianza

para cada una de las variables morfométricas

consideradas, utilizando como test a posteriori el

de TUCKEY-KRAMER. Estos análisis se realiza-

ron en un ordenador MACINTOSH II, según un

programa de diseño propio.

RESULTADOS

Parámetros físico-químicos del medio

Durante los meses de mayo y junio, meses en los

que se tomaron las muestras, los valores de la

temperatura superficial del agua, medidos entre

las 13 y las 14 horas fueron mayores en P-2 que en

las otras dos zonas (Tabla I), puesto que en estas

NUÑEZ DE MURGA ET AL.: MORFOMETRIA M. TUBERCULATA

últimas la corriente es mayor, estando el agua más

estancada en P-2.

Los valores de la salinidad se incrementaron

considerablemente en función de la proximidad a

la desembocadura, siendo mínimosenP-1 y máxi-

mos en P-3 (Tabla D). Cabe indicar el hecho de que

la salinidad puede disminuir de forma significati-

va después de una lluvia fuerte o incrementarse

durante los calores estivales.

Por último, el pH fue ligeramente básico en las

tres subpoblaciones (Tabla 1).

Parámetros morfométricos

Los diferentes parámetros considerados -pro-

yecciones X, Y, perímetro y área de proyección

plana- mostraron un incremento significativo

(p<0.001) en todos los casos, siendo mayores

cuanto más próximos a la desembocadura del río

(Tabla ID.

DISCUSION

Como ya hemos indicado, los parámetros físico-

químicos del medio donde fueron recogidas las

muestras de M. tuberculata, sólo se midieron

durante los meses de mayo y junio, por lo que

ofrecen poca información respecto a sus posibles

fluctuaciones a lo largo del año. Por ello, sería

conveniente realizar estas medidas durante un

periodo más largo, con el fin de conocer los límites

tolerables para esta población en las condiciones

de aclimatación natural. Así pues, este estudio, de

considerable interés ecológico, queda pendiente.

Por su parte, los resultados morfométricos apor-

tados en el presente trabajo hacen pensar que las

tres subpoblaciones estudiadas corresponden a

tres grupos de edad diferentes. De ser así, los

individuos más jóvenes estarían adaptados a unas

concentraciones salininas más bajas, mientras que

los más viejos lo estarían a condiciones salobres.

No obstante, se hace necesario profundizar en el

estudio aquí iniciado para poder llegar a conclu-

siones fiables en este extremo.

En cualquier caso, el objetivo inicial del presen-

te trabajo consistía en la aplicación de técnicas de

medida biométrica asistida por ordenador, habién-

dose podido comprobar el interés de introducir

nuevas medidas morfométricas, imposibles de

realizar con los sistemas clásicos de medida. Las

posibles aplicaciones taxonómicas o el significa-

do ecológico de las mismas está todavía por deter-

minar, pero, en cualquier caso, promete ser del

mayor interés.

BIBLIOGRAFIA

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population density of the molluscan fauna in Lake Singka-

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USSR. Byull Mosk. O-VA Ispyt. Pris. Otd. Biol., 92: 46-59.

423

424

IBERUS 9 (1-2) 1990

Espira

Superficie rugosa

Escultura espiral

Escuitura axial

Operculo CUPNeo

Fig. 1. Aspecto de Melanoides tuberculata (Múller).

ea runta Racó Calent

Arena

Fig. 2. Zona de recogida de

las muestras “riu del rey”

en el prat de Penyíscola

NUÑEZ DE MURGA ET AL.: MORFOMETRIA M. TUBERCULATA

TABLA 1. Parámetros físico-químicos del medio acuático donde fueron recogidos los ejemplares de

Melanoides tuberculata

Temperatura Salinidad pH Corriente

P-1 20.2-25.4 2.642-3.715 7.63-7.80 abundante

P-2 22.0-26.2 3.852 7.60-7.71 escasa

P-3 20.1-25.1 4.093-4,343 7.10-7.48 abundante

TABLA II. Parámetros morfométricos de las tres subpoblaciones de M. tuberculata. Los datos se

expresan como media + s.d., sobre un conjunto de 250 datos para cada subpoblación.

Longitud (mm) Anchura (mm) Perímetro (mm) Area (mm2)

pai 11.7243.41 3.90+1.03 27.75£7.92 29.15+15.82

P-2 13.95+1.86 4.49+0.55 33.03+4.27 37.81+ 9.74

P-3 15.65+3.45 5.16+0.90 37.20+7.87 51.04+19.65

Al comparar entre sí los valores de cada parámetro entre las tres subpoblaciones, se observaron

diferencias significativas (p<0.001) en todos los casos, tras ANOVA y Tuckey Kramer.

425

| IBERUS 9 (1-2): 427-431, 1990 |

VALORACION ESPECTROFLUOROMETRICA DE LA INCORPORACION

DEL FLUOROCROMO TIOFLAVINA S EN EJEMPLARES DE POTAMIDA

LITTORALIS (LAMARCK) (BIVALVIA, UNIONIDAE)

SPECTROFLUOROMETRIC VALORATION OF POTAMIDA LITTORALIS (CUVIER) (BI-

VALVIA, UNIONIDAE) TIOFLAVINA S UPTAKE

Manuel Núñez De Murga, Javier Núñez De Murga, Carles Soler | Vazquez, Francisco

Martínez López y Antonio Núñez Cachaza*.

Palabras Clave: Espectrofluorometría, fluorocromos, tioflavina S, Potamida littoralis, toxicología.

Key Words: Spectrofluorometry, fluorochromes, tioflavina S, Potamida littoralis, toxicology.

RESUMEN

La puesta a punto de métodos de valoración rápida y eficaz de los niveles de absorción

de compuestos tóxicos presenta gran interés. Se han utilizado 24 ejemplares de

Potamida littoralis, divididos en dos series y sometidos durante 13 días a distintas

concentraciones del fluorocromo tioflavina S. La primera serie constó de 12 animales,

sometidos a concentraciones de 10, 100 y 1000 mg/l y una segunda serie, compuesta por

12 animales, a concentraciones de 1, 7 y 49 mg/l. La cualificación de los resultados se

registró fotográficamente, cuantificándose, posteriormente, las curvas de absorción del

fluorocromo, con la ayuda de un espectrofluorímetro. Los resultados muestran un

incremento de la absorción de la tioflavina S según se incrementaba la concentración, si

bien la dosis de 1000 mg/l pareció resultar tóxica, lo que se manifestó por una caída de

la absorción.

ABSTRACT

The starting of quick and effective valuation methods of uptake levels of toxic

compounds presents a great interest. 24 specimens of Potamida littoralis divided intotwo

series and submitted during 13 days to different concentrations of the fluorocrome

tioflavina S have been used. The first series consists of 12 animals, submitted to

concentrations of 10, 100 and 1000 mg/l and a second series composed of 12 animals at

concentrations of 1, 7 and 49 mg/l. The qualification of the results was registeres

photographicaly, being the curves of absroption of the tluorochrome quantitied after-

wards by means of an spectrofluorometer. The results show an increase in the uptake of

tioflavina S as the concentration was being increased, even though the dose of 1000 mg/

| seemed to turn out toxic, which became apparent by fall in the uptake.

* Departament de Biologia Animal; Facultat de Ciéncies Biologiques; Universitat de Valencia; C/. Dr. Moliner 50;

46100 Burjassot; L'Horta; País Valencia.

427

IBERUS 9 (1-2) 1990

INTRODUCCION

El género Potamida (Swainson, 1840) (Bival-

via, Unionidae) incluye numerosas especies, tanto

fósiles como actuales, de amplia distribución en

las zonas mediterráneas y del sur-este asiático. De

todas las especies del género hemos seleccionado

la Potamida littoralis (Lamarck, 1801) por ser

frecuente en los ríos, acequias y “ullals” del País

Valencia (GASULL, 1971).

Se trata de una especie ibérico-gala que habitaen

aguas corrientes y/o estancadas no contaminadas,

sobre sustratos de limos y arenas finas, donde es

fácil observar sus surcos de desplazamiento (GA-

SULL, 1971). Como consecuencia de su sensibili-

dad a los contaminantes su presencia es cada vez

más escasa. También por ello puede ser utilizada

como un buen indicador de los niveles de contami-

nación y del efecto tóxico de diversas sustancias.

Esta especie se caracteriza por poseer una con-

cha romboidal elíptica, redondeada y corta por de-

lante y ancha y redondeada-truncada por detrás;

moderadamente pesada y algo hinchada. Losumbos

son altos, más o menos encorvados hacia adelante,

con escultura constituída por numerosas crestas

onduladas y finas, asimismo, las estrías de creci-

miento muy marcadas. La charnela es muy sólida

y los dientes cardinales son robustos y no cortan-

tes, mientras que los dientes laminares son largos

y ligeramente curvados. El nácar es blanco brillan-

te y la conquiolina color castaño oscuro (GASULL,

1971) (Fig. 1).

Cabe señalar que hay una amplia lista sinoními-

ca de esta especie (GERMAIN, 1931; MOORE, 1964;

HAASs, 1969), por lo que consideramos interesan-

te citar las sinonimias que conciernen al País

Valencia: Psilunio littoralis (Cuvier, 1798); Unio

littoralis (Lamarck, 1801); Unio umbonatus

(Rossmaessler, 1844); Unio gandiensis

(Droúet, 1888) y Unio circinatus (Droúet, 1893).

El presente trabajo se cirscuncribe dentro de una

linea de investigación más amplia sobre la aplica-

ción de fluorocromos in vivo para el estudio del

estado funcional de diversas estructuras (NÚÑEZ et

al., 1988; NÚÑEZ et al., 1990; SOLER et al. 1990).

Más concretamente, se pretende poner a punto una

técnica de localización precisa y fiable de la absor-

ción de sustancias contaminantes, detectables por

un espectrofluorímetro, por parte de P. littoralis,

428

técnica que podría ser fácilmente extrapolable a

otras especies y condiciones experimentales.

MATERIAL Y METODOS

Los animales utilizados, 24 ejemplares de Pota-

mida littoralis (Lamarck), procedían de las ace-

quias del entorno de la albufera de Valencia (tér-

mino municipal de Sueca). Una vez en el laborato-

río, se mantuvieron en cubetas de dos litros de

capacidad, con aireación por difusores. Se dejaron

pasar dos días antes de comenzar las experiencias,

con el fin de asegurar el aclimatamiento de los ani-

males.

Después de considerar diversos fluorocromos

(Corifosfina O (CO), Rodamina 6GO (R6GO),

Fosfina 3R (F3R), etc.), el elegido definitivamente

fue la Tioflavina S (TS), ya que resulta fácilmente

soluble en agua, incluso a grandes concentracio-

nes, y resulta fácilmente localizable por el equipo

de espectrofluorimetría de que disponemos, un es-

pectrofluorímetro Perkin-Elmer, modelo HPF-44B

dotado de tableta gráfica.

Los animales se dividieron en dos series de 12

individuos. en la primera se pretendía localizar la

concentración que resultaba ser tóxica, utilizán-

dose dosis elevadas (10, 100 y 1000 mg/l), mien-

tras que en la segunda se trataba de observar el

comportamiento de absorción a dosis bajas (1, 7 y

49 mg/l). En todos los casos, se dispusieron tres

animales por cubeta y dosis, procediéndose a la di-

solución del fluorocromo de forma directa en el

agua de las propias cubetas. Además, cada serie

dispuso de un grupo de tres animales control, que

fueron mantenidos durante el mismo periodo de 13

días en el mismo agua, sin nigún aditivo especial.

Transcurridos 13 días se abrieron los animales,

registrando fotográficamente su aspecto bajo un

fluoroscopio Anderman de doble longitud de onda

(Fig. 2) . Seguidamente, se procedió a la macera-

ción del cuerpo de los animales, con la ayuda de

una trituradora eléctrica, diluyendo la masa así

obtenida en agua destilada en una relación 1:9

(Fig. 3). Finalmente, se obtenían tres ml de cada

una de estas suspensiones para realizar el análisis

quantitativo de la emisión fluorescente debida a la

presencia del fluorocromo. Para ello, se utilizó el

espectrofluorímetro antes reseñado, a un nivel de

NUÑEZ DE MURGA ET AL.: INCORPORACION FLUOROCROMO P. LITTORALIS

emisión (el correspondiente a la tioflavina S) de

360 nm y un barrido desde 400 a 560 nm.

RESULTADOS

Losregistros fotográficos, obtenidos al observar

los animales enteros bajo el fluoroscopio, ofrecen

una primera aproximación qualitativa del nivel de

absorción del fluorocromo (Figs. 2 y 3). En el

primer grupo la fluorescencia correspondiente a la

dosis superior, es decir, la de 1000 mg/l, fue menor

que la observada en las dosis más bajas, indicando

que esta concentración resulta tóxica para la espe-

cie considerada. Por su parte, la segunda serie puso

de manifiesto que, a dosis bajas, la captación del

fluorocromo fue proporcional a la dosis analizada.

Los estudios espectrofluorimétricos confirma-

ron de forma cuantitativa los resultados que aca-

bamos de comentar (Fig. 4), permitiendo asimis-

mo comprobar la bondad del método por cuanto

los resultados correspondientes a la tercera dosis

del primer grupo (10 mg/l) y a la tercera del

segundo (7 mg/l) son completamente coherentes

entre sí.

DISCUSION

Durante los últimos años, hemos venido desa-

rrollando diferentes técnicas de aplicación de

fluorocromos in vivo para el estudio fisiológico,

en animales superiores, de diversos Órganos, así

como de su estado funcional en diversas condicio-

nes experimentales (NÚÑEZ et al., 1988; NÚÑEZ et

al., 1990; SOLER et al. 1990).

Con el presente trabajo hemos pretendido poner

a punto una nueva posibilidad de este tipo de

estudios, es decir, desarrollar una técnica de fácil

realización para la localización precisa y fiable de

la absorción de sustancias potencialmente conta-

minantes. Así, además del posible carácter fluoro-

cromático propio de determinadas sustancias,

cabría la posibilidad de conjugar compuestos fluo-

rescentes a potenciales contaminantes, para detec-

tar su presencia con el método aquí propuesto.

Por otra parte, confiamos en poder ampliar, en el

futuro, el test aquí presentado con otros estudios de

carácter morfométrico y densitométrico. Este tipo

de estudios está poniendo de manifiesto su gran

utilidad en diferentes estudios toxicológicos

(ROHR et al., 1976; HUGHES et al., 1979; BOLEN-

DER, 1981; WHITE, 1984).

Fig. 1. Aspecto de Potamida littoralis (La-

mark).

429

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. Fluorescencia en Pota-

mida littoralis, bajo luz ul-

travioleta.

NOOO $ Ra

Fig.3. Placas de Petri conteniendo el macerado de Potamida littoralis.

La fluorescencia observada es debida al fluorocromo Tioflavina S.

430

NUÑEZ DE MURGA ET AL.: INCORPORACION FLUOROCROMO P. LITTORALIS

dif pe

ENE

DA A

| SRUPO 11 ;

CSRECECRSCEaER]

Longitud de onda emitida (nm)

Fig. 4. Curvas espectrofluorimétricas en Potamida littoralis.

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431

IBERUS 9 (1-2): 433-438, 1990

ESTUDIO DEL AYUNO EN EL CARACOL HELIX ASPERSA

EFFECTS OF STARVATION IN THE SNAIL HELIX ASPERSA

D. Porcel, A. Almendos y J.D. Bueno*

Palabras Clave: Hepatopáncreas, ayuno, concha, Helix aspersa.

Key Words: Hepatopancreas, starvation, shell, Helix aspersa.

RESUMEN

Los caracoles son sometidos a ayuno, durante un periodo de 12 meses. Se toman

muestras a intervalos de 1 mes, 3, 6,9 y 12 meses. Los individuos sufren una perdida de

peso mas acentuada a partir de los tres meses. La relación Mg/Catanto enlaconchacomo

en el hepatopáncreas se ve modificado en la inanición. Los diversos tipos celulares que

forman el hepatopáncreas, sufren cambios en sus relaciones numéricas.

ABSTRACT

Individuals of Helix aspersa have been submited to 12 months starvation and samples

have been taken eachthe 1, 3, 6, 9 and 12 months. The weight loss is more noticeable from

the three months. The Mg/Ca ratio in the shell and hepatopancreas modifies with

starvation; also, changesinthe frequency of some hepatopancreatic cell types heve been

found.

INTRODUCCION

El metabolismo en los caracoles ha llamado la

atención debido aque de forma natural estos se ven

sometidos a periodos de inanición que pueden ir

desde 1 mes a 3 meses. Estos periodos se dan en

invierno y verano.

Son diversos los autores que han tratado de

forma parcial dicho aspecto, concretándose en el

consumo de oxigeno, iones presentes en hemolin-

fa, actividad enzimática (fosfatasas, esterasas y

amilasas) y metabolismo de los compuestos nitro-

genados (ABoLINS-KroGIs, 1960; BurTON, 1965,

70,72, 74, BURTON y JAUFEERALLY, 1976; Busa,

1984; BARNHART y MCMAHON, 1987).

En nuestro estudio fijamos la atención en la

perdida de peso, en la relación Mg/Ca medida en

la concha y el Hepatopancreas, relación numérica

de los distintos tipos celulares y relación periostra-

co/ostraco-hipostraco en el espesor de la concha.

MATERIAL Y METODOS

Los caracoles son recolectados en el campo y

mantenidos en el laboratorio hasta su uso. Se

establecen seis lotes de diez individuos cada uno

* Ser. Microscopia Electrónica, Dpto. Biología Celular, Universidad de Granada.

433

IBERUS 9 (1-2) 1990

(Controles, 1 mes, 3, 6, 9 y 12 meses de ayuno).

Los caracoles son pesados antes y después del

ayuno.

Microscopía optica.- Los tejidos son fijados con

glutaraldehido se deshidratan y se incluyen en

resina Spurr. Se realizan cortes semifinos con azul

de toluidina.

El contaje de las células se realiza eligiendo un

adenómero al azar, dentro de este se toma un punto

aleatorio. Se cuentan diez células y se ve a qué tipo

celular corresponde. Se cuentan diez adenómeros

por lote.

Relación Mg/Ca.- Esta se ha realizado una dis-

gestión con CIH y a continuación se realizan

mediciones con Absorción Atómica.

Relación de Espesor.- Los trozos de concha son

procesados para microscopía electrónica de barri-

do. Se toman cinco fotografías de cada lote, sobre

cada fotograma se hacen diez mediciones.

RESULTADOS

Peso.- Se toma la relación peso del animal en

ayuno/peso del mismo alimentado. Se puede ob-

servar que hasta los tres meses los individuos

Aso

3 MESES

Gráfica I. Relación de la diferencia de Peso en Ayuno.

434

—o.—

6. MESES

presentan un comportamiento, claramente dife-

renciado de los espécimenes que han estado 12

meses (Gráficas I, II y ID.

Relación de los tipos celulares.- Las células

digestivas diminuyen en número durante el perio-

do de ayuno, siendo esta disminución muy pro-

nunciada en los 9 y 12 meses. Las células excreto-

ras durante el ayuno aumentan en número. Las

células cálcicas aumentan en número, con respec-

to alos otros tipos celulares, aunque a los 12 meses

hay una pequeña inflexión, más bien producida

por la muerte celular. Se puede concluir que tres

meses de ayuno constituye un periodo clave en los

cambios producidos en la relación de los diversos

tipos celulares (Gráfica IV).

Relación Mg/Ca.- En la concha esta va aumen-

tando durante el ayuno, siendo este proceso menos

marcado al final del ayuno (Gráfica V). En el

hepatopáncreas la relación es algo más compleja,

sufriendo dos inflexiones (Gráfica VI).

Espesor de la Concha.- Se ha establecido la

relación grosor periostraco/ostraco-hipostraco.

Esta sufre un descenso hasta los tres meses, des-

pués la relación aumenta (Gráfica VID).

9 MESES 12 MESES

PORCEL ET AL.: AYUNO H. ASPERSA

Gráfica IM. Perdida de Peso en el Ayuno.

[SS] (PEA

1 MES 3 MESES 6 MESES 9 MESES 12 MESES

Gráfica III. % de Pérdida de Peso.

435

IBERUS 9 (1-2) 1990

po]

he]

be]

C. Digestivas . Calcicas C. Excretoras

Gráfica IV. Relación entre los Tipos Celulares.

.244E-02

132E-02

Gráfica V. Relación Mg/Ca en la Concha.

436

PORCEL ET AL.: AYUNO H. ASPERSA

DISCUSION

Peso.- Las pérdidas de peso en moluscos durante

el periodo de inanición han sido descritos por

RusseEL-HUNTER y EVERSOLE (1976) encontrando

(en Helisoma trivolvis) pérdidas de masa de un

50% con una mortalidad del 10% en 132 días.

Nuestros datos para Helix aspersa indican que

para pérdidas de peso superiores a un 40% la

mortalidad aumenta, así en los individuos con 12

meses de ayuno es del 50%. Hay que indicar que la

pérdida de peso registrada es debido tanto a la dis-

minución de la biomasa como ala pérdida de agua

(BARNHART y MCMAHON, 1987).

Tipos celulares.- Las células excretoras, carac-

terizadas por la presencia de grandes vacuolas,

aumentan su presencia con respecto a los otros

Gráfica VI. Relación Mg/Ca en Tejido.

Gráfica VI. Relación de Espesor en Pe-

riostraco/Ostraco-Hipostraco.

tipos celulares. Todo argumenta a favor de que con

gran probabilidad nos encontramos ante un tipo

celular que pasa por distintos estadios (KRIJGMAN,

1928; ABoLINS-KROGIS, 1960). De este modo, el

ayuno rompe el equilibrio existente, número de cé-

lulas digestivas-células excretoras, en favor de

estas últimas.

Relación Mg/Ca.- Existe una regulación meta-

bólica través del pH intracelular, puesta de mani-

fiesto por Busa (1984). Son numerosas las eviden-

cias que indican que los cambios de pH regulan los

procesos de dormancia celular. Así, no es desco-

nocido, que los cambios sufridos por los niveles de

calcio acompaña a las fluctuaciones de pH, siendo

ambos interdependientes (BurTON, 1965,70,72,74;

BURTON y JAUFEERALLY, 1976).

En nuestro caso la movilización del calcio de la

437

IBERUS 9 (1-2) 1990

concha es muy patente a partir de 3 meses. En el

tejido existe un descenso de la relación Mg/Ca el

cual podría ser explicado por la utilización de Mg

en los procesos degradativos (SUMNER, 1966a).

Tras tres meses de ayuno se moviliza el calcio,

que jugará un papel muy relevante en los procesos

de acidosis metabólica.

Espesor de la Concha.- Los datos obtenidos se

podrían explicar sien un primer lugar existiese una

movilización de la matriz proteica de la concha (de

gran importancia en el periostraco) pero tras 3

meses de inanición se puede apreciar una reabsor-

ción de la matriz mineral.

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IBERUS 9 (1-2): 439-447, 1990

DISTRIBUCION DEL GENERO MELANOPSIS FERUSSAC, 1807 EN ALGU-

NOS RIOS DE ANDALUCIA OCCIDENTAL (ESPANA)

DISTRIBUTION OF GENUS MELANOPSIS FERUSSAC, 1807 IN SEVERAL WEST ANDA-

LUSIA RIVERS (SPAIN)

Ana Pujante* y Alfonso Gallardo**

Plabras Clave: Distribución, Melanopsis, Andalucía Occidental, España.

Key Words: Distribution, Melanopsis, West Andalusia, Spain.

RESUMEN

Se realiza un estudio sobre la distribución actual del género Melanopsis en tres

importantes cuencas fluviales de Andalucía Occidental: Cuenca del Guadaira, Guadale-

te y Guadiamar. Los resultados obtenidos indican la presencia de dos especies: M.

dufouri y M. sevillensis.De los 35 puntos de muestreo estudiados tan solo aparece el gé-

nero en 10 de ellos y en la mayoría en muy escaso número. Este hecho indica una clara

regresión del género en el área de estudio.

ABSTRACT

The current distribution of Melanopsis in three important fluvial basins of west

Andalusia region (Guadaira, Guadalete and Guadiamar), has been made. The presence

oftwo species: M. dufouri and M. sevillensis, has been stated. The genus is present only

in 10 samples from the 35 sampling points, in a short number in the most of cases. A

significative regression of the genus on the study is pointed out.

INTRODUCCION

La mayoría de citas del género Melanopsis en

Andalucía Occidental corresponden a AZPEITIA

(1929):

Provincia de Sevilla:

M. cariosa Linneo, 1767. Río Guadalquivir.

M. rossmássleri Bourguignat, 1884. Río Gua-

dalquivir. M. sevillensis Grateloup, 1840. Río

Guadalquivir.

M. harpa Westerlund, 1892. Río Guadalquivir.

M. ovula Bourguignat, 1884. Río Guadalquivir.

M. costellata Férussac, 1823. Río Guadalquivir

M. lorcana Guirao, 1854. El Pedroso. Cazalla de la

Sierra.

M. turrita Rossmassler, 1854. Río Guadiamar.

M. turrita var. hybrida Morelet, 1864. Alcalá de

Guadaira.

* Depto. Biología Animal. Fac. Biología. Univ. Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100-Burjassot (Valencia).

**Depto. Biología Vegetal y Ecología. Fac. Biología. Univ. Sevilla.

439

IBERUS 9 (1-2) 1990

M. tingitana Morelet, 1864 var. Sevilla.

M. huidobroi Azpeitia, 1929. Lora del Río.

M. pleuroplagia Bourguignat, 1884. Sevilla.

Provincia de Cádiz:

M. turrita var.Puerto de Santa María.

M. turrita var. hybrida. San Fernando.

M. ovula. Río Betamar. Casas Viejas.

En el resto de Andalucía las especies citadas por

AZPEITIA son: M. bleicheri Paladilhe, 1874 en la

provincia de Jaén; M. guiraoi Bourguignat, 1884,

M. fasensis Pallary, 1920 y M. algerica Pallary,

1904 en la provincia de Granada; M. algerica en la

provincia de Málaga; M. obessa Bourguignat, 1834,

M. costellata, M. macrostoma Bourguignat, 1884

(minor) y M. ovula en la provincia de Córdoba.

Sobre la validez de dichas especies la mayoría de

autores tienden a hacer agrupaciones, así AZPEI-

TIA (op. cit.) incluye las especies cariosa,

rossmassleri, sevillensis, harpa, ovula y coste-

llata, dentro del grupo cariosa. PALLARY (1924),

por su parte, forma el grupo sevillensis en el que

incluye: var. pleuroplagia, var. harpa, M.

macrostoma, M. costellata, var. rossmassleri, var.

ovula y M. cariosa. PERES (1945) engloba la ma-

yoría de especies citadas en el grupo de M. coste-

[lata y WILLMAN y PIEPER (1978) dan como válidas

M. cariosa, M. lorcana y M. rossmassleri. Si-

guiendo con la tendencia a la simplificación de

especies BROWN (1980) considera a M. cariosa

como una forma de M. praemorsa.

Por desgracia los estudios sobre el género Mela-

nopsis en Andalucía han sido, en estos últimos

años, muy escasos. ALONSO (1975) en su trabajo

sobre los moluscos de la depresión de Granada cita

a M. dufouri y M. algerica, considerando a esta

última como una posible forma de la anterior.

En el presente trabajo damos a conocer la distri-

bución actual del género Melanopsis en las cuen-

cas de los ríos Guadaira, Guadalete y Guadiamar.

MATERIAL Y METODOS

En la Figura 1 (A) se da la situación general del

área de estudio. Se establecieron un total de 35

estaciones de muestreo distribuidas como sigue:

20 en la cuenca del río Guadaira; 7 en la del

Guadalete y 8 en la del Guadiamar. En la Tabla I

440

se dala denominación, coordenadas UTM y altitud

de las estaciones consideradas.

En la cuenca del Guadiamar se realizó el estudio

desde el 11 de noviembre de 1978 hasta el 21 de

junio de 1981, el muestreo fué esporádico, siéndo

más intenso durante 1979 (5 muestreos). En la del

Guadaira se prospectó durante la primavera de

1986 un único muestreo por estación, posterior-

mente durante los meses de enero, marzo, mayo,

agosto, octubre y enero de 1988 a 1989, se mues-

treó su cabecera (estaciones 1,2, 9, 10, 12,16 y 19

de la Tabla I). Por último la del Guadalete se

estudio durante 1988 y 1989 (enero, marzo, mayo,

agosto, octubre y enero) y en junio de 1989 se

recolectaron en 3 puntos más (Indiano, Villamar-

tín y Puerto Serrano), en el curso medio.

En algunas estaciones se midieron una serie de

parámetros físico-químicos: conductividad, alca-

linidad, Oxígeno, D.Q.O., materia en suspensión,

cloruros, sulfatos, dureza, calcio, magnesio, sili-

catos, fosfatos, nitratos, nitritos, amonio, pigmen-

tos y temperatura del agua, siguiendo la metodolo-

gía empleada en GALLARDO y TOJA (1989).

El montaje de protoconchas y rádulas se realizó

utilizando las mismas técnicas que en trabajos

anteriores (MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE y RODRÍ-

GUEZ, 1987). Las observaciones se llevaron a cabo

enel microscopio electrónico de barrido Jeol255M

del Servicio de Microscopía Electrónica de la

Universidad de Valencia.

RESULTADOS Y DISCUSION

De las 35 estaciones muestreadas han aparecido

Melanopsis en 6 de la cuenca del río Guadaira y 4

de la del Guadalete: Esparteros (Gd-2), Polígono

Industrial de Alcalá (Gd-7), Arroyo de la Aguade-

rilla (Gd-9), Arroyo Barros (Gd-12,Gd-13), Arro-

yo de la Alameda (Gd-14), Grazalema (Gt-2), In-

diano (Gt-4), Puerto Serrano (Gt-5) y Villamartín

(Gt-6). En la cuenca del río Guadiamar no se halló

ningún ejemplar (Fig. 1B; Fig. 2A y 2B).

Aparecieron dos especies: Melanopsis dufouri

Férussac, 1823 (Fig. 4A) y Melanopsis sevillensis

Grateloup, 1840 (Fig.4B). La primera en 6 estacio-

nes y la segunda en 5, si bien encontramos mayor

número de ejemplares de esta última: SO M. sevi-

llensis y 19 M. dufouri. Los resultados expresados

en la Tabla II señalan una escasa distribución del

género en el área estudiada, únicamente en las es-

PUJANTE Y GALLARDO: MELANOPSIS RIOS DE ANDALUCIA OCCIDENTAL

RIO

GUADAIRA

ESTACION

(N*)

TABLA I

DEMONIMACION

A? Salado-Morón

Esparteros

Los Arenales

Boticario

Torrelengiia

La Estrella

Pol. Ins. Alcalá

A? Morillas

A? Aguaderilla

A? Guadairilla

A? Barros

A? de la Alameda

A? del Gavilán

A? del Saladillo

A? Salado-Carmona

A? Alcaudete

A* Torrelengiia

A?* de Gaidovar

Grazalema

Algodonales

Indiano

Puerto Serrano

Villamartin

A? del Aguila

A* Aciago

A? la Jarilla

Castillo Guardas

Las Viñas

Gerena

Aznalcázar

Brazo de la Torre

A? Alcarayon

COORDENADAS

U.T.M.

30STG876094

305TG811081

308TG710154

308TG679238

305TG588320

305TG516332

3058TG453376

305TG698092

305 TG711097

30STG656168

305TG556284

308TG857151

3058TG718185

305TG 730226

305TG687245

305TG831277

305TG757260

305TG726333

3058 TG660398

308TG 589327

305TF893732

305 TF921753

305TF819848

305TF746910

3058 TF726893

30STF645844

305TF926761

2950B371777

2950B361784

2950B373775

2950B465694

2980B484571

2950B430320

2950B404322

ALTITUD

(m)

441

IBERUS 9 (1-2) 1990

wy OL

000'0O0p:!

uy O9

"IU IPeno OU [ep e9uIND “Y *OIPNISI DP PIP [9P UQIIPZILIO] “Y *] 319

000'00S'L:!

e1Iepen o y

V1NA3S

442

PUJANTE Y GALLARDO: MELANOPSIS RIOS DE ANDALUCIA OCCIDENTAL

1:400.000

Fig. 2. A, Cuenca del río Guadalete. B, Cuenca del río Guadaira.

O ESTACIONES

6 m.gutour;

(ÚS) Museviliensis

ó Las dos especies

443

IBERUS 9 (1-2) 1990

taciones Gt-4 y Gt-5 el número de ejemplares

hallado y el tamaño de estos nos indican la existen-

cia de un población estable. Tales resultados difie-

ren de los obtenidos por MARTÍNEZ-LÓPEZ, PuU-

TABLA Il

RIO ESTACION FECHA M. dufouri M. sevillensis

(n* ejemplares)

30/4/86 2 0

GUADAIRA Gd-2

19/1/89 1 0

. Gd-7 13/5/86 Jl 0

12/1/88 4 6

d Gd-9 24/3/88 Z 0

30/5/88 1 4

É Gd-12 24/3/88 2 0

A Gd-13 25/3/86 5) 0

' Gd-14 25/3/86 1 0

23/1/88 1 0

GUADALETE Gt-2 31/5/88 1 0

20/1/89 1 0

ns Gt-4 25/5/89 0 18

$ Gt-5 25/5/89 0 17

E Gt-6 25/5/89 0 2

La única cita de M. dufouri en Andalucía es la de

GALLARDO y TOJA (1989), siendo posibles citas

de esta especie las correspondientes a M. algerica

de AZPEITIA (1929) y ALONSO (1975). Prescindi-

mos del tratamiento de los caracteres anatómicos

(protoconcha, rádula, genitalia, etc..) dado que los

estudiamos detalladamente en trabajos anteriores

(MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE y RODRÍGUEZ, 1987;

PUJANTE, MARTÍNEZ-LÓPEZ y SALVADOR, 1989).

Respecto a M. sevillensis, mantenemos en prin-

cipio tal denominación, pese al gran parecido

existente entre nuestros ejemplares y el figurado

por BROWN (1980) como M. praemorsa (forma

cariosa) (In Freshwater Snails of Africa, p. 123,

444

JANTE y AMELA (1987), en los que M. dufouri se

caracteriza por agruparse generalmente en pobla-

ciones muy densas.

Fig.68a). Profundizaremos este estudio en futu-

ras investigaciones.

Ante la falta de datos anatómicos referentes aM.

sevillensis se ha realizado un análisis de la proto-

concha y de la rádula de la especie. La protocon-

cha (Fig.3a) se caracteriza por no presentar ningún

tipo de ornamentación en la primera vuelta. Al

igual que en la mayoría de especies del género es

muy frecuente la corrosión de la protoconcha y/o

la formación de concreciones calcáreas (Fig. 3b).

La rádula de M. sevillensis (Fig. 3c, d, e, f) sigue

el esquema general descrito en MARTÍNEZ-LÓPEZ,

PUJANTE y RODRÍGUEZ (1987) para otras especies

del género.

PUJANTE Y GALLARDO: MELANOPSIS RIOS DE ANDALUCIA OCCIDENTAL

Fig. 4. Protoconcha y rádula de M. sevillensis. a, Protoconcha (x100); b, Protoconcha (x100); c, vista general de la

rádula (x450) d, diente central (x1500), e, diente lateral (x1500), f, dientes marginales (x700). Todos los ejempla-

res proceden de la estación Gt-5, a excepción de la protoconcha b que procede de la Gd-9.

445

En la Tabla NI se da el valor medio de los

parámetros físico-químicos obtenidos. El carácter

discontinuo de las mediciones no nos permite

hacer afirmaciones concluyentes, salvo en el caso

de la temperatura del agua, considerada factor

limitante para la distribución de la especie (JIMÉ-

NEZ, 1985 da la isoterma anual de 14%C como

EST.

Gd-1

Gd-2

Gd-3

Gd-4

Gd-5

Gd-6

Gd-7

Gd-8

Gd-9

Gd-10

Gd-11

Gd-12

Gd-13

Gd-14

Gd-15

Gd-16

Gd-17

Gd-18

Gd-19

Gd-20

Gt-1

Gt-2

Gt-3

Gt4

Gt-5

Gt-6

Gt-7

Gm-1

Gm-2

Gm-3

Gm-4

Gm-5

Gm-6

Gm-7

Gm-8

IBERUS 9 (1-2) 1990

CON. ALC. OXI. DQO. MAT. CLO. SUL.

5.35

2.48

2.31

2.71

3.27

3.33

3.10

4.65

1.88

1.48

2.86

8.65

9.22

2.90

3.24

1.92

3.86

1.92

1.20

3.27

4.70

4.92

5.60

4.56

4.73

5.39

4.50

4.06

10.25

14.16

7.40

7.00

6.40

8.20

6.20

4.50

5.00

5.40

8.20

7.25

7.20

10.70

9.00

11.40

6.40

6.00

3.30

7.00

5.80

6.19

3.62

EST. Estaciones de muestreo

CON. Conductividad (mS/ca)

ALC. Alcalinidad (meg C0/1)

OXI. Oxigeno (agr/1)

DQO. D.Q.O. (agr 0/1)

MAT. Materia en suspensión (mgr/1)

446

98.00

160.00

130.10

27.19

9.42

6.22

TABLA II

DUR. CAL. MAS. SIL.

405.50 34.15 46.85 186.70

355.00 32.40 38.60 188.52

ABREVIATURAS

CLO. Cloruros (meg Cl1/1)

SUL. Sulfatos (meqS0/1)

DUR. Dureza (* F)

CAL. Calcio (meq/1)

MAG. Magnesio (meg/1)

SIL. Silicatos (Hgr-at/1)

FOS. MAT. NIT. AMO.

0.58

0.80

26.74

121.29

20.80

31.20

32.00

0.00

0.66

14.91

107.00

69.53

69.20

52.60

74.40

3.00

121.48

256.29

250.68

21.02

23.94

87.87

72.84

70.10

14.32

15.41

0.00

696.25

86.89

28.85

32.74

48.90

FOS. Fosfatos (LLgr-at/1)

MAT. Nitratos (ugr-at/1)

NIT. Nitritos (1gr-at/1)

0.52

1.44

0.69

54.08

26.54

40.00

50.00

20.52

12.71

8.05

5.60

25.11

151.43

100.00

0.00

3.45

8.05

6.49

61.88

17.31

30.30

19.05

7.39

270.54

700.00

PIG.

AMO. Amonio (Hgr-at/1)

PIG. Pigmentos (agr Clorofila a/m)

TEM. Tem. superficial del agua (*C)

límite). El rango de temperatura, en las estaciones

en las que ha aparecido el género, ha oscilado entre

los 14*C de las estaciónes Gd-9 y Gt-2 alos 25 *C

en Gd-7. El valor máximo de conductividad fué

922 mS/cm (en Gd-13), muy superior a los máxi-

mos hallados en otras áreas de la Península

(MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE y AMELA, 1987).

TEM.

PUJANTE Y GALLARDO: MELANOPSIS RIOS DE ANDALUCIA OCCIDENTAL

Fig.3. A y B. Melanopsis dufouri (estación Gd-13). C y

D, Melanopsis sevillensis (estación Gt-4). Todas las

conchas x2.

CONCLUSIONES

La distribución y abundancia del género Mela-

nopsis en Andalucía Occidental se halla en clara

regresión. Se confirma la presencia de M. dufouri

en dicha área.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a J. PRENDA y a G.

TAPIA la ayuda prestada para la consecución de

este trabajo.

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LOS MOLUSCOS GASTEROPODOS DE LOS RIOS VALENCIANOS

GASTROPODS MOLLUSCS OF VALENCIAN RIVERS

Ana Pujante*, Francisco Martínez-López* y Gloria Tapia*

Palabras Clave: Gasterópodos, ríos, Valencia, España.

Key Words: Gastropods, rivers, Valencia, Spain.

RESUMEN

Se realiza un estudio sobre la distribución de los Moluscos gasterópodos en la red

fluvial de la Comunidad Valenciana. Las especies halladas quedan incluidas en las

familias: Neritidae, Hydrobiidae, Bithynidae, Thiaridae, Physidae, Lymnaeidae y Planor-

bidae. Las especies más abundante son: Physella acuta, Ancylus fluviatilis, Melanopsis

dufouri y Potamopyrgus jenkinsi. Entre las de menor distribución se hallan Gyraulus

laevis, Hippeutis complanatus y la mayoría de los Hydrobiidae, que aparecen en muy

escaso número.

ABSTRACT

The distribution of Gastropoda Molluscs in the rivers of Comunidad Valenciana is

studied in this work. The especies present belong to the following families: Neritidae,

Hydrobiidae, Bithynidae, Thiaridae Physidae, Lymnaeidae y Planorbidae; beging Physe-

lla acuta, Ancylus fluviatilis, Melanopsis dufouri y Potamopyrgus jenkinsi the most

abundant species. Gyraulus laevis, Hippeutis complanatus and most of the Hydrobiidae

have the most restricted distribution and the lower number of individuals.

INTRODUCCION

Los moluscos de agua dulce de la región valen-

ciana han sido ámpliamente estudiados, sin em-

bargo son muy escasas las citas en los ríos de la

región. Los trabajos de GASULL (1971, 1981) se

centran en la franja costera y el material recolecta-

do por dicho autor procede en su mayor parte de

fuentes y acequias siendo muy escasas las referen-

cias a especies encontradas en los ríos.

Las últimas citas de moluscos fluviales corres-

ponden a nuestros propios trabajos (MARTÍNEZ-

LÓPEZ, JIMÉNEZ, SUBIAS y AMELA, 1986; JIMÉ-

NEZ y MARTÍNEZ-LÓPEZ, 1988; MARTÍNEZ-LÓ-

PEZ, PUJANTE y SALVADOR, 1989), si bien, se

refieren a especies concretas o a ríos determina-

dos. Con el presente trabajo pretendemos dar a

conocer más detalladamente los gasterópodos

presentes en los ríos valencianos.

* Depto. Biología Animal. Fac. Biologia. Univ. Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia).

449

IBERUS 9 (1-2) 1990

MATERIAL Y METODOS ciana: 50 en la provincia de Valencia (Fig. 1); 34

en la de Castellón (Fig. 2) y 16 en la de Alicante

El área de estudio comprende 100 estaciones de (Fig. 3). La ubicación de las estaciones de mues-

muestreo repartidas por toda la Comunidad Valen- treo se realizó basándonos en los planos del Servi-

Fig. 2. Localización de las estaciones de muestreo en la provincia de Castellón de la Plana.

450

PUJANTE ET AL.: GASTEROPODOS RIOS VALENCIANOS

Fig. 3. Localización de las estaciones de muestreo en la provincia de Valencia.

451

IBERUS 9 (1-2) 1990

cio Cartográfico del Ejército a escala 1:50.000;

1:200.000 y 1:400.000. En las Tablas I, II y II se La captura de gasterópodos se realizó según la

describen cada una de los puntos de muestreo. metodología empleada por JIMÉNEZ y MARTÍNEZ

El muestreo tuvo lugar entre el mes de octubre (1988).

de 1989 y el de abril de 1990.

TABLA 1. Descripción de las estaciones de muestreo en la provincia de Alicante.

RIO DENOMINACION COORDENADAS ALTITUD

ESTACION U.T.M. (m.)

SEGURA

S-1 Orihuela 308XH7816 24

S-2 Benejúzar 308XH8917 25

VINALOPO

v-1 Sax 308XH9068 471

v-2 Novelda 308XH9353 280

SERPIS

Se-1 Cocentaina 308 YH2391 400

Se-2 Lorcha 305 YJ3202 210

MONTNEGRE

Mo-1 Tibi 308 YH1067 460

JALON

Ja-1 Benichembla 305 YH5193 400

ALGAR

Al-1 Ftes. de Algar 308 YH5283 170

GUADALEST

G-1 Beniardá 3058 Y H4286 400

G-2 Callosa de En. 308 YH5080 160

AMADORIO

Am-1 Relleu 308 YH3275 480

GIRONA

Gi-1 Vall de Ebo 308 YH4699 397

Gi-2 Beniarbeig 305 YJ 6001 44

SELLA

SI-1 Cra. Finestrat 308YH3873 200

TORREMANZANAS

To-1 Xixona 308 YH1867 280

452

PUJANTE ET AL.: GASTEROPODOS RIOS VALENCIANOS

TABLA II. Descripción de las estaciones de muestreo en la provincia de Castellón.

COORDENADAS ALTITUD

RIO DENOMINACION

ESTACION U.T.M. (m.)

MIJARES

M-1 La Monzona 30TYK0344 640

M-2 Fte. Baños 30TYK1039 590

M-3 Arañuel 30TYK1438 455

M-4 Cirat 30TYK1637 420

M-5 Toga 30TYK2435 300

M-6 Ribesalbes 30TYK3233 190

M-7 Onda-Alcora 30TYK3730 90

PALANCIA

P-1 Nacimiento 308XK9223 930

P-2 Los Cloticos 308XK9322 850

P-3 Ventas de Bejís 308XK9619 680

P-4 Teresa 308XK9919 600

P-5 Jérica 30TYK0720 475

P-6 Navajas 305SYK1218 350

P-7 Segorbe 308 YK1515 330

P-8 Geldo 308YK1613 300

P-9 Sot de Ferrer 305 YK2109 220

MONTAN

Mo-1 Montán 30TYK0732 680

VILLAHERMOSA

v-1 Villahermosa 30TYK1953 670

v-2 Cedramán 30TYK2249 600

v-3 Argelita 30TYK2638 370

V-4 Vallat 30TYK2635 275

BERGANTES

B-1 Morella 30TYL4200 780

B-2 Pte. Villores 30TYL3706 660

B-3 Fte. de las Reinas 30TYL3915 580

B-4 Lte. provincial 30TYL4019 520

CENIA

C-1 Rossegadors 31TBF6606 440

Cc-2 Fte. S. Pedro 31TBF6905 420

LUCENA

L-1 Nacimiento 30TYK3152 600

L-2 Alcora 30TYK3840 160

RODECHE

R-1 Lte. provincial 30TYK0344 650

MAIMONA

Ma-1 Fte. la Reina 30TYK0538 770

Ma-2 Montanejos 30TYK1038 590

CORTES

Co-1 Bco. Palos 640

30TYK1240

453

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA HI. Descripción de las estaciones de muestreo en la provincia de Valencia.

RIO

ESTACION

TURIA

T-1

T-2

T-3

T-4

T-5

T-6

T-7

T-8

T-9

EBRON

Eb-1

Eb-2

VALLANCA

Va-1

ARCOS

Ar-1

TUEJAR

Tu-1

REATILLO

Re-1

Re-2

MAGRO

M-1

M-2

M-3

M-4

M-5

M-6

MIJARES

Mi-1

Mi-2

BUÑOL

B-1

454

DENOMINACION

Torre Alta

Casas Bajas

Rinconadas

Zagra

Calles

Chililla

Gestalgar

Pedralba

Ribarroja

Cuesta del Rato

Los Santos

Vallanca

Losilla

Nacimiento

Las Canales

Sot de Chera

Antes Utiel

Pte. Jalance

Horturas

Tabarla

Casa Florista

Alcudia Carlet

La Paridera

Dos Puentes

Venta l'Home

Alborache

Jalance

Sumacárcel

Alberique

Albalat Ribera

Antes Cullera

COORDENADAS

U.T.M.

30TXK4842

30TXK4832

305XK5224

308XK5810

305XK7196

305XJ8288

305XJ8686

305XJ9585

305 YJ0980

30TXK4345

30TXK4740

30TXK4136

30TXK06226

30TXK06705

3058XJ7279

3058XJ7987

305XJ5281

308XJ6371

308XJ6862

30SXJ7559

3058XJ9758

305 YJ1543

308XJ7661

3058XJ7859

305 YJ8469

308 YJ9273

305XJ6641

3058 YJO530

305 YJ1632

3058 YJ3638

ALTITUD

(m.)

770

PUJANTE ET AL.: GASTEROPODOS RIOS VALENCIANOS

TABLA III. (Cont.)

RIO DENOMINACION

ESTACION

CABRIEL

C-1 La Fuenseca

C-2 Tamayo

C-3 Fte. Podrida

C-4 Casa del Rio

CANTABAN

Ca-1 Molino Batanes

CAZUNTA

Cz-1 Bicorp

GRANDE

Ga-1 Quesa

ESCALONA

Es-1 Quesa

SELLENT

Si-1 Sellent

ALBAIDA

Al-1 Benigámin

Al-2 Genovés

A1-3 Torre Llorís

Al-4 Villanueva Cs.

CLARIANO

Cl-1 Montaberner

SERPIS

Se-1 Villalonga

Se-2 Gandía

XERACO

Xe-1 Xeraco

BULLENS

Bu-1 Pego-Oliva

RESULTADOS Y DISCUSION

Ver Tablas IV, V y VI.

Clase gastropoda

SUBCLASE STREPTONEURA

ORDEN Archaeogastropoda

Familia Neritidae

* Theodoxus fluviatilis (Linneo, 1758): Espe-

COORDENADAS ALTITUD

U.T.M. (m)

308YJ2874. 550

308YJ3359 460

308YJ4355 380

309 YJ6051 350

308XJ6931 AO

305XJ9232 320

305XJ9331 260

305XJ9432 140

305 YJ0922 60

308YJ1812 150

308YJ1718 120

308YJ1723 50

308YJ1427 40

305YJ1607 140

305YJ4108 170

305YJ4618 20

305YJ4125 5

305 YJ5206 10

cie ligada a medios con gran cantidad de calcio di-

suelto. Resiste salinidades de hasta un 20 % (MOUT-

HON, 1980). Indicadora de medios oligosaprobios,

pudiendo llegar hasta B-mesosaprobios. A desta-

car su caracter reófilo (MARGALEFE, 1965).

Aparece únicamente en 6 estaciones de mues-

treo y en la cabecera de los ríos. En 5 estaciones

aparece asociado con Melanopsis dufouri. JIMÉ-

NEZ y MARTÍNEZ-LÓPEZ (1988) al calcular el índi-

ce de afinidad entre las especies halladas en el río

Júcar, encontraron que el valor más elevado co-

rresponde a la pareja formada por M. graellsi

455

IBERUS 9 (1-2) 1990

(M. dufouri) y T. fluviatilis.

ORDEN Mesogastropoda

Familia Hydrobiidae

Hemos considerado adecuado seguir las opinio-

nes de BOETERS en su reciente revisión de 1988,

debido a la dificultad que conlleva la clasificación

de las especies de esta familia.

* Hydrobiidae spp.: Todas las especies inclui-

das en esta familia se caracterizan por su acentua-

do polimorfismo. Incluímos los ejemplares halla-

dos en los ríos Villahermosa (V-2) y Cenia (C-1),

en la provincia de Castellón, y Amadorio (Am-1)

y Sella (Sl-1), en la de Alicante, ya que no los

podemos adscribir a ningun género o especie sin

realizar estudios anatómicos.

* Semisalsa stagnorum (Gmelin, 1791): Epecie

considerada como Hydrobia (Semisalsa) aponen-

sis Martens, 1858. Ha aparecido en una única

estación (Xe-1), dondeel agua presenta un elevado

grado de salinidad.

* Mercuria sp.: Género de características meso

y oligohalinas, que posee un carácter crenófilo. Su

distribución ocupa desde el eucrenon hasta el

metarhitron.

Solamente lo hemos hallado en el río Mijares

(M-7).

* Pseudamnicola (Corrosella) sp.: subgénero

distribuido en las zonas altas de los ríos, localizado

con frecuencia en las proximidades de fuentes,

nacimientos y surgencias; caracterizándose por

sus preferencias crenófilas (GIUSTI y PEZZOLI,

1980). Ocupa zonas desde el eucrenon hasta el

límite superior del epirhitron. Como la mayoría de

los Hydrobiidae, la presencia de esta especie es

típica en medios oligosaprobios, aunque también

se considera B-mesosaprobia potencial.

Aparece únicamente en la estación Mo-1.

* Pseudoamnicola sp.: Incluimos los ejempla-

res hallados en V-2 y Ma-2. Sirve el comentario

anterior.

* Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889): Espe-

456

cie que habita tanto en ambientes lóticos como

lénticos. Según WILLMAN y PIEPER (1978) no

posee especialización en cuanto a las condiciones

del agua, sin embargo GASULL (1971) opina que

prefiere aguas corrientes. Tolera fuertes salinida-

des e incluso cambios bruscos de las mismas

(ADAM, 1960). Su índice de poluosensibilidad

debemos estimarlo en Ip > 6, pues soporta bien la

contaminación orgánica moderada. Su agrupa-

miento dentro del río no lo podemos estimar con

exactitud, por hallarse en continua expansión;

aunque parece que el tramo de rhitron sea el

preferido. No obstante, ha aparecido en tramos de

hipocrenon (río Palancia) e incluso en metapota-

mon (río Turia).

La hemos hallado en 22 estaciones en las tres

provincias.

* Neohratia sp.: Dado el pequeñísimo tamaño

de los ejemplares encontrados en la estación Mi-1

y debido a la necesidad de llevar a cabo estudios

anatómicos para la determinación específica deja-

mos el género como interrogante.

Familia Bithynidae

* Bithynia leachi (Sheppard, 1823): Típica de

arroyos y pequeños ríos. Frecuente en charcas

temporales con corriente muy débil o casi estanca-

das. Aguas mesohalinas con una salinidad del 6 %

La hemos encontrado en una única estación en la

provincia de Alicante (Gi-2), caracterizada por el

gran contenido de materia orgánica del agua, lo

que corrobora la opinión de GASULL (1971).

* Bithynia tentaculata (Linneo, 1758): Se en-

cuentra tanto en lagos como en pequeños ríos,

asociada a todo tipo de aguas, si bien es más

frecuente en aguas estancadas y salobres con sali-

nidades del 12 % (ADAM, 1960). VICENT (1981) la

asocia a corrientes débiles y sustratos limosos.

Aparece en 4 estaciones ligada casi siempre a

aguas con alto contenido en materia orgánica.

Familia Thiaridae

* Melanopsis dufouri Férussac, 1823: Especie

con preferencia por aguas de influencia termal.

Presenta una cierta indiferencia frente al tipo de

ambiente, pues se encuentra en medios tanto lóti-

PUJANTE ET AL.: GASTEROPODOS RIOS VALENCIANOS

cos como lénticos. Es indicadora de medios cata-

robio-oligosaprobios, aunque puede presentar po-

tencialmente un carácter B6-mesosaprobio debido a

cierta resistencia a la polución que la lleva, inclu-

so, a alcanzar el límite de las zonas B con las Q1-

mesosaprobias (MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE y

AMELA, 1987). Se sitúa en el tramo medio o

rhitron, y concretamente a las zonas de epi y

metarhitron, aunque también ha aparecidoenzonas

de hiporhitron y epipotamon; si bien estos hallaz-

gos responden a una presencia ocasional de la

especie en dichos puntos, ya que su aparición

puede muy bien considerarse como efecto del

arrastre por parte de la corriente.

Presenta una ámplia distribución en la zona de

estudio, apareciendo en 23 estaciones muestrea-

das.

SUBCLASE EUTHYNEURA

ORDEN Basommatophora

Familia Physidae

* Physella acuta (Draparnaud, 1805): Preferen-

temente habita aguas estancadas o de débil co-

rriente y cargadas de materia orgánica. Su presen-

cia está claramente asociada a la de la vegetación

sumergida. Suíndice de poluosensibilidad es de Ip

> 6 (MOUTHON, 1981; JIMÉNEZ, 1985),lo cual

coincide con la opinión de MARGALEF (1965) en

cuanto a su tolerancia frente a la polución orgáni-

ca, considerando que puede llegar hasta aguas 6-

mesosaprobias, siempre y cuando la polución

orgánica no esté acompañada de vertidos de tipo

químico inorgánico.

Es la especie más abundante, encontrándose en

32 de las estaciones muestreadas. Este hecho

confirma el que GASULL (1971) considerara a la

especie como la más frecuente en la región estu-

diada.

Familia Lymnaeidae

* Lymnaea peregra (Miller, 1774): Especie

muy común, sinespecialización. Asociada aAncy-

lus fluviatilis en la zona de hipocrenon (HAWKES,

1975). Es una especie de gran variabilidad morfoe-

cológica, de reconocida euritermia y que llega a

alcanzar los 2500 m de altitud (MOUTHON, 1980).

Además prefiere aguas muy duras y sustratos con

presencia de fangos-limos (DUSSART, 1979). Su

índice de poluosensibilidad es algo más bajo que el

de la especie anterior, situándose en Ip = 5

(MOUTHON, 1981); en cambio MARGALEF (1965)

le atribuye idénticas características que P. acuta

frente a la polución.

La hemos encontrado en 13 estaciones.

* Lymnaea truncatula (Miller, 1774): Ligada

generalmente a aguas alcalinas estancadas o de

escaso movimiento (GASULL, 1971). Habita sobre

sustratos ricos en materia orgánica, penetrando

ocasionalmente en medios oligohalinos y alcan-

zando los 2600 m de altitud. De marcado carácter

euritérmico y costumbres anfibias. Su nivel bioti-

pológico es el máximo junto a L. peregra, desta-

cando la discontinuidad de sus apariciones y el

escaso número de ejemplares en cada muestra. Su

índice de poluosensibilidad denota su capacidad

para tolerar poluciones de tipo moderado a fuerte

Ip > 6 (MOUTHON, 1981).

Aparece en 12 estaciones de muestreo, asociada

casi siempre a ambientes lénticos.

Familia Planorbidae

* Gyraulus laevis (Alder, 1837): Aunque GA-

SULL (1971) la sitúa en aguas limpias y lentas, en

general no presenta ninguna especialización.

Aparece tan solo en dos estaciones (T-9 y Xe-1).

* Hippeutis complanatus (Linneo, 1758): Se

localiza con mayor frecuencia en lagos o en aguas

estancadas con carácter temporal. Soporta perio-

dos de sequía enterrándose en el fango o entre la

vegetación. Típica de aguas oligohalinas, con una

salinidad del 2 % (GIROD, BIANCHI y MARIANI,

1980).

La hemos encontrado únicamente en el río

Albaida (Al-2), en la zona lenítica.

* Ancylus fluviatilis (Miller, 1774): Especie

asociada casi siempre a las aguas corrientes sobre

sustratos sólidos. Junto a L. peregra forma la

comunidad típica de la cabecera de los ríos (HYES,

1970; HAWKES, 1975). Con Theodoxus fluviatilis

y el género Bythinella forma el grupo de moluscos

capaces de vivir en ambientes francamente reófi-

los (MOUTHON, 1980). Su distribución comprende

457

IBERUS 9 (1-2) 1990

ño de los ejemplares y menor su número.

Es la segunda especie en abundancia, hallándo-

se en 27 estaciones de muestreo, por lo que esta-

sde el eucrenon al hiporhitron. Tolera bien la tama

contaminación moderada, destacando el que cuan-

do mayor es el grado de polución, mayor es el

TABLA IV. Presencia de especies en las estaciones estudiadas en la provincia de Alicante (6: lótico;

O: léntico).

TABLA V. Presencia de especies en las estaciones estudiadas en la provincia de Castellón (6: lótico;

O: léntico).

PUJANTE ET AL.: GASTEROPODOS RIOS VALENCIANOS

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459

IBERUS 9 (1-2) 1990

mos en desacuerdo con GASULL (1971), que con-

sidera que no es una especie muy frecuente en la

región. La explicación podría residir en que

GASULL no frecuentó los ambientes reófilos, donde

la especie es más abundante.

CONCLUSIONES

Se han hallado un total de 12 especies, 1 subes-

pecie, 3 géneros y un número indeterminado de

taxones dentro de la familia Hydrobiidae. Las más

frecuentes fueron: P. acuta (32 estaciones); A.

fluviatilis (27 estaciones) y M. dufouri (23 estacio-

nes). Las menos frecuentes fueron los Planorbii-

dae e Hydrobiidae. Los ríos Amadorio (Am-1) y

Villahermosa (V-3) son los que presentan mayor

diversidad (5 especies) coincidiendo 4 de ellas: P.

acuta, L. peregra, L. truncatula y A. fluviatilis.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la ayuda prestada por el

Dr. F. ROBLES y por el Dr. P. TINEO para la con-

secución del presente trabajo. Así mismo expresa-

mos nuestro agradecimiento a la Consellería de

Cultura, Educació 1 Ciencia por beneficiar con

sendas becas predoctorales a A. PUJANTE y G.

TAPIA.

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IBERUS 9 (1-2): 461-466, 1990

ANALISIS MEDIANTE EL MEB DE LA PROTOCONCHA DE MELANOPSIS

DUFOURI FERUSSAC, 1823

SEM ANALYSIS OF PROTOCONCH OF MELANOPSIS DUFOURI FERUSSAC, 1823

Ana Pujante, Francisco Martínez-López y Gloria Tapia*

Palabras Clave: Melanopsis dufouri, protoconcha, MEB.

Key Words: Melanopsis dufouri, protococh, SEM.

RESUMEN

Se realiza un análisis de distintos morfotipos de la especie Melanopsis dufouri a nivel

del microscopio electrónico de barrido. Los ejemplares proceden de 25 puntos de

muestreo distribuidos por toda la Comunidad Valenciana. La protoconcha de todas las

formas estudiadas es lisa, sin ningún tipo de ornamentación. No hay diferencias

importantes entre las distintas protoconchas estudiadas.

ABSTRACT

A SEM analysis of several morphotypes of Melanopsis dufouri has been made. The

samples came from 25 localities of the Comunidad Valenciana. The apical whorls of the

whole studied morphotypes are smooth, without any type ofornamentation. There are not

important diferences among the diferent apical whorls researched.

INTRODUCCION

El género Melanopsis presenta un polimorfismo

en la morfología de la concha que ha sido puesto de

manifiesto por numerosos autores. Ello ha motiva-

do el caos dentro de la clasificación específica del

género dando lugar a la descripción de numerosas

especies, si bien actualmente la mayoría de estu-

diosos del género (BiLGIN, 1986; Scuurr, 1988;

ZAOUALI y BAETEN, 1988) tienden a reducir consi-

derablemente el número de las mismas.

GaAsuLL (1971, 1981) cita únicamente tres espe-

cies en la Comunidad Valenciana: M. dufouri

Férussac, 1823, M. tricarinata (Linneo, 1758) y

M. lorcana Guirao, 1854; puntualizando que M.

tricarinata no es más que una subespecie o forma

de M. dufouri, tratándose de un estado evolutivo

final dentro dicha especie. Este hecho queda cons-

tatado por la presencia en algunas colonias de

todas las formas de transición.

Al objeto de ampliar los estudios concernientes

a M. dufourirealizamos un análisis de la protocon-

cha mediante el microscopio electrónico de barri-

do de poblaciones heterogéneas de la especie.

MATERIAL Y METODOS

Dada la amplia distribución de la especie en la

Comunidad Valenciana, se establecieron un total

de 25 puntos de muestreo: 16 en la provincia de

Valencia, 8 en la de Castellón y 1 en la de Alicante

(Fig. 1). En la Tabla I se describen dichos puntos.

* Depto. Biología Animal. Fac. C. Biológicas. Univ. Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia).

461

IBERUS 9 (1-2) 1990

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Fig. 1. Localización de las estaciones de muestreo.

462

PUJANTE ET AL.: MEB PROTOCONCHA MELANOPSIS DUFOURI

TABLA 1. Descripción de las estaciones de muestreo.

LOCALIDAD PUNTO DE PROVINCIA COOR.U.T.M. —ALT.(m)

MUESTREO

1-Alcudia Crespins Río de los Santos Valencia 305 YJ0817 180

2-Algar Fte. del Moro Alicante 3058 YH5283 170

3-Almusafes Acequias Ford Valencia 305 YJ2256 20

4-Argelita Río Villahermosa Castellón 30TYK2637 370

5-Azúebar Fte. de la Teja Castellón 305 YK2512 300

6-Canals Acequia Valencia 305 YJ0915 156

7-Chelva Fte. de la Gitana Valencia 308XK7202 420

8-Chulilla Río Turia Valencia 3058XJ8288 220

9-Cuesta del Rato Río Ebrón Valencia 30TXK4345 820

10-Fuente Podrida Río Cabriel Valencia 305 YJ4355 380

11-Gandía El Bayrén Valencia 305 YJ4320 0

12-La Cañada Río Turia Valencia 3058 YJ1676 60

13-Liria San Vicente Valencia 308 YJ1676 190

14-Lucena Nto. río Lucena Castellón 305 YJO891 410

15-Mijares Río Mijares Valencia 3058XJ7661 535

16-Montanejos Fte. de Baños Castellón 30TYK1039 590

17-Navajas Fte. del Baño Castellón 30TYK1219 400

18-Peñíscola El Prat Castellón 30TBE7971 47

19-Requena Fuencaliente Valencia 3058XJ6173 680

20-Requena Bco. de Reinas Valencia 30XSJ6473 740

21-Serra Bco. San Antonio Valencia 308 YJ2197 400

22-Torreblanca Marjal Castellón 31TBE6253 0

23-Torrechiva Río Mijares Castellón 30TYK2537 380

24-Torrente Font de la Teula Valencia 308 YJ0965 132

25-Tuejar Río Tuejar Valencia 305 YJO965 580

La recolección de ejemplares se realizó en todos

aquellos hábitats en los que se encuentra la espe-

cie: ríos, fuentes, barrancos, canales, acequias,

surgencias, marjales, etc.... La captura se realizó a

mano o mediante una red tipo Surber.

Para facilitar el estudio intentamos conseguir,

siempre que fue posible, individuos juveniles O

adultos con la protoconcha en perfecto estado.

Una vez en el laboratorio se procedió a la extrac-

ción de la masa visceral (previa anestesia con

mentol cristalino) y a la limpieza de las conchas,

que en unos casos se realizó con agua oxigenada y

en otros con la cámara de ultrasonidos.

Las observaciones se realizaron en los micros-

copios electrónicos de barrido del Servicio de

Microscopía de la Universitat de Valencia (JEOL

25SM e HITACHI S-2500).

RESULTADOS Y DISCUSION

La variabilidad morfológica de la concha de

Melanopsis dufouri queda reflejada en la Figura 2.

En dicha lámina aparecen los tres morfotipos ca-

racterísticos de la especie: las formas lisas (Fig.

2A); las denominadas formas intermedias o de

transición (Fig. 2B), caracterizadas por presentar

una tendencia al aquillamiento y por último, las

formas carenadas o aquilladas (Fig. 2C), conside-

radas tradicionalmente como una especie distinta:

M.graellsi Villa et Villa, 1846. En estudios ante-

463

IBERUS 9 (1-2) 1990

riores (PUJANTE, 1987; MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE y

AMELA, 1987) ya hemos considerado a M. graellsi

como un morfotipo de M. dufouri, apoyando de

este modo la teoría expuesta por GASULL (1971,

1981).

Fig. 2. Conchas de M. dufouri. A y B, Formas lisas

(Torreblanca). C y D, Formas intermedias (Tuéjar). E

y F, Formas carenadas (Mijares). Todas las conchas

x2.

464

Se han observado a nivel de microscopía elec-

trónica de barrido protoconchas pertenecientes a

los tres morfotipos reseñados. Losresultados reve-

lan, en todos los casos, que la protoconcha de M.

dufouri es completamente lisa, no presentando

ningún tipo de ornamentación, siendo visibles en

las vueltas siguientes las estrías de crecimiento

(Eo 3 abicadi)

Se ha realizado un estudio del diámetro del

núcleo de 29 protoconchas siguiendo la metodolo-

gía empleada por RoLÁN (1986), la media obte-

nida es de 0,092 mm (0,064-0,14 mm).

Durante la observación de las protoconchas

hemos podido constatar la existencia de dos fenó-

menos muy característicos en la mayoría de pobla-

ciones. En primer lugar la frecuencia con la que la

protoconcha aparece corroída (Fig. 3f); y en

segundo lugar, la tendencia a la fijación de carbo-

nato cálcico que recubre la concha, en muchos

casos casi por completo. Estos dos hechos nos han

dificultado su observación siendo necesaria la

captura de un gran número de ejemplares, preferi-

blemente juveniles.

Sibien se desconoce todo loreferente al desarro-

llo embrionario de M. dufori éste sería, según

MORRISON (1954), muy similar al descrito para

Fagotia esperi Férussac, 1823, ya que existe una

gran similitud entre las puestas de Melanopsis y las

de esta especie.

Según ANKEL (1928) los juveniles de Fagotia

esperi salen del huevo con una concha embriona-

ria, crecen muy rápidamente, durante la formación

de la tercera espira cambia la concha de forma y

color, los labios de la boca salen hacia abajo y las

líncas de crecimiento están cada vez más espacia-

das y son más grandes, empezándose a formar una

especie de costillas. La concha del embrión, ama-

rilla clara, casi transparente, ahora se hace difusa

y aparecen las características manchas.

CONCLUSIONES

La protoconcha de Melanopsis dufouri es lisa,

sin ningún tipo de ornamentación. Todas las for-

mas adscritas a la especie presentan protoconchas

que siguen este esquema general, incluso las que

tradicionalmente se habían considerado como M.

graellsi.

PUJANTE ET AL.: MEB PROTOCONCHA MELANOPSIS DUFOURI

Fig. 3. Protoconchas de M. dufouri. a, juvenil (Argelita). b. c, Formas lisas (Torreblanca). d, forma intermedia (Ar-

gelita). e, forma carenada (Montanejos). f, protoconcha corroída (Maimona). x 45.

465

IBERUS 9 (1-2) 1990

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la ayuda prestada por el

Dr. F. RoBLEs para la consecución del presente

trabajo. Así mismo expresamos nuestro agradeci-

miento a la Conselleria de Cultura, Educació i

Ciencia por beneficiar con sendas becas predocto-

rales a A. PUJANTE y G. TAPIA.

BIBLIOGRAFIA

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wicklung von Fagotia esperi (FERUSSAC). Arch. Mollusk.

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especies del género Hinia Leachin Gray, 1857 (Gastropoda,

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IBERUS 9 (1-2): 467-481, 1990

GASTEROPODOS TERRESTRES DE LA PROVINCIA DE VALENCIA.

REVISION BIBLIOGRAFICA Y LISTA DE ESPECIES

THE TERRESTRIAL GASTROPODA OF THE PROVINCE OF VALENCIA (SPAIN). BIBLIO-

GRAPHICAL REVISION AND LIST OF SPECES

Fernando Robles*

Palabras Clave: Gasterópodos terrestres, revisión bibliográfica, nuevas citas, provincia de Valencia.

Key Words: Terrestrial Gastropoda, bibliographical revision, first records, province of Valence. Spain.

RESUMEN

A partir de la revisión de la bibliografía específica y de las recolecciones del autor se

establece una lista de las especies de Gasterópodos terrestres (excluidas babosas) de

la Provincia de Valencia.

ABSTRACT

A list of terrestrial Gastropod species (without slugs) from de Province of Valencia

(Spain) has been made. Itis based in specific bibliographical revision and collection made

by the autor.

INTRODUCCION

Presentamos en este trabajo una lista actualizada

de las especies de Gasterópodos terrestres que

habitan en la provincia de Valencia. Para ello nos

hemos basado en la revisión crítica de la bibliogra-

fía disponible, por una parte y, por otra, en las

recolecciones realizadas por el autor.

MATERIAL Y METODOS

En la revisión bibliográfica se han tenido en

cuenta todas las obras disponibles que aportan da-

tos sobre los Gasterópodos terrestres de la provin-

cia de Valencia. No hemos incluído, en esta rela-

ción, aquellos trabajos que se limitan a reproducir

datos aportados por otros autores, con excepción

de estudios relevantes por otros aspectos (revisio-

nes generales de un grupo concreto, obras que con-

tienen buenas figuraciones, etc.). Algunas publi-

caciones antiguas, de difícil acceso, no han podido

ser consultadas directamente, por lo que se han

utilizado los datos de la recopilación realizada por

HIDALGO (1890-1910), lo que se indica al final de

la reseña bibliográfica correspondiente.

Para facilitar la consulta se ha actualizado la

nomenclatura de las especies citadas por cada

autor, situando el nombre correcto en negrita; a

continuación figura, entre paréntesis, el nombre

utilizado en la obra de referencia, agrupándose los

sinónimos de cada especie o subespecie; por últi-

mo, se reproducen las localidades respetándose la

ortografía original. En el caso de pequeñas dife-

* Depto. Geología. Facultad de Biología. Universitat de Valencia. Doctor Moliner, 50. Burjassot, 46100 Valencia.

467

IBERUS 9 (1-2) 1990

rencias entre el nombre obtenido en el trabajo de

referencia y la nomenclatura utilizada por noso-

tros, se ha corregido el primero, sin repetirlo entre

paréntesis (p.ej. Ferussacia folliculus por F. folli-

cula).

Las especies que, de acuerdo con nuestro crite-

rio, han sido citadas en la Provincia pero deben

excluirse de su fauna malacológica, han sido cita-

das entre paréntesis, respetando el nombre origi-

nal, pero no se han actualizado. Han sido, para

distinguirlas, precedidas del símbolo de interroga-

ción. Dentro de este grupo hemos incluído a todos

los Pulmonados desnudos que no han sido com-

probados anatómicamente.

La lista final de especies se ha elaborado tenien-

do en cuenta el conjunto de referencias bibliográ-

ficas aportadas y nuestras propias recolecciones.

Las especies que no figuran en las obras bibliográ-

ficas y son, por consiguiente, nuevas citas para la

Provincia de Valencia o para la Comunidad Valen-

ciana, se indican con un asterisco. También se han

destacado, con una cruz, aquellas especies cuya

presencia era dudosa o había sido puesta en duda,

así como las que se han citado hace más de cin-

cuenta años pero no habían vuelto a recogerse.

Todas ellas se comentan en el apartado de Discu-

sión. No se han tenido en cuenta, para la elabora-

ción de la lista, las citas de SERVAIN (1880), ya que

se trata de material recogido, en su mayor parte, de

aluviones.

Hemos excluído de la lista final las especies de

Pulmonados desnudos, que son objeto de un estu-

dio aparte (véase BORREDÁ, COLLADO y ROBLES,

este volúmen).

RESULTADOS

a) Relación de obras consultadas, con indica-

ción de las especies citadas y localidades en que

han sido mencionadas:

AGUILAR-AMAT, J. B.D.” 1928. Observaciones

malacológicas. VI. Algunos moluscos de Cofren-

tes y de Játiva. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., (2) 8:

142-143.

Sphincterochila candidissima (Leucochroacan-

didissima). Bixquert (Játiva); Cofrentes.

Cernuella cespitum arigonis (Helicella

(Cernuella) arigonia). Bixquert (Játiva); Cofren-

tes.

468

Helicella barcinensis (Xerophila bareinensis

arturi). Cofrentes.

Trochoidea murcica (Helicopsis murcica).

Cofrentes.

Cochlicella acuta. Cofrentes.

Pseudotachea splendida. Bixquert (Játiva);

Cofrentes.

Iberus gualtierianus (Iberus alonensis). Bix-

quert (Játiva).

Jaminia quadridens. Cofrentes.

Abida polyodon. Cofrentes.

AGUILAR-AMAT, J. B. D”. 1932. Catáleg dels

Pupillidae s.

1. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 10 (4): 1-

50.

Abida polyodon. Cofrentes.

Granopupa granum. Xeresa; Liria.

Chondrina farinesii farinesii (Chondrina ave-

nacea jumillensis, Chondrina dersotensis; Chon-

drina dersotensis farta). La Murtra (Alcira); cima

de Valldigna; Xátiva; Sagunt; Tous.

Chondrina arigonis. Xeresa; Mondúber; Cap

Cullera; Valencia.

Lauria cylindracea. Valencia.

ALTIMIRA, C. 1960. Notas malacológicas. Con-

tribución al conocimiento de los moluscos terres-

tres y de agua dulce de Cataluña. Misc. zool., 1 (3):

9-15.

Oestophora hispanica. La Murtra, Alcira.

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57 pp. (fide Hidalgo).

Theba pisana (Helix pisana). Dekesa, junto a

Valenica (sic).

Oxyloma elegans (Succinea Pfeifferi). Valen-

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rio, págs. 207-212.

Iberus gualtierianus (Iberus alonensis). Liria.

Pseudotachea splendida (Helix splendida forma

calaeca; Helix splendida var. minor). Liria; Mari-

nes.

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

Cernuella virgata (Helix xalonica; H. lauta).

Liria.

Cernuella cespitum arigonis (Helix (Helicella)

Arigoi). Liria.

Trochoidea derogata (Helix (Helicopsis) dero-

gata). Porta Caeli.

(2) (Helix (Helicopsis) submeridionalis). Liria.

Cernuella explanata (Helix (Jacosta) explana-

ta y var. convexa). Albufera de Valencia.

Cochicella barbara. Liria.

Cochlicella acuta. Liria.

Granopupa granum (Pupa granum). Liria.

BOFILL, A. y AGUILAR-AMAT, J. B. D.” 1924.

Contribució ala malacologia del regne de Valencia.

Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 10: 1-18.

Cernuella virgata (Helix (Xerophila) variabi-

lis). Jeresa, 20 m.

Cernuella cespitum arigonis (Helix (Helicella)

Arigoi). Jeresa, a 28 m.

Trochoidea murcica (Helix (Candidula) grup

murcica; Helix(Candidula) derogata var. angula-

ta). Jeresa, al pie del Mondúber, 100 m.

Trochoidea derogata (Helix (Candidula) dero-

gata). Cima del Mondúber, de 800 a 840 m.

Monacha cartusiana (Helix(Carthusiana) cart-

husiana). Barranco de Acafort.

Oestophora boscae boscae (Helix (Caracollina)

lusitanica). Cima del Mondúber, 800-840 m.

Pseudotachea splendida (Helix(Pseudotachea)

splendida). Cabo Cullera; Tabernes de Valldigna;

Barranco de Falzia, cerca de la Barraca de Valldig-

na, 300 m; Jeresa, 100 m.

Iberus gualtierianus (Helix (Archelix) alonen-

sis). Cima del Mondúber, 800-840 m.

Theba pisana (Helix (Euparipha) pisana). Jere-

sa.

Chondrina farinesii farinesii (Pupa (Modice-

lla) farinesi; Pupa (Modicella) jumillensis). Simat

de Valldigna, 200 m.

Chondrina arigonis (Pupa (Modicella) arigo-

nis). Cabo Cullera; Jeresa, 50-100 m; Mondúber,

700-840 m.

Granopupa granum (Pupa (Granopupa) gra-

num). Jeresa, 50-100 m.

Rumina decollata. Jeresa, al pie del Mondúber,

50-100 m.

Ferussacia follicula. Jeresa, 50-100 m.

Pomatias elegans (Ericia elegans). La Barraca

de Valldigna, en el Barranco de Falzia, 300 m;

Jeresa, 100 m; Cima del Mondúber, 800-840 m.

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Valencia y sus alrededores (colecciones E. Ro-

selló y E. Boscá):

Ovatella myosotis (Alexia myosotis), Oxyloma

elegans (Succinea Pheifferi), Ferusacia follicula,

Vertigo pygmaea, Lauria cylindracea (Pupa

cylindracea), Chondrina farinesii farinesii(Pupa

Farinesi), Chondrina arigonis (Pupa Arigonis),

Granopupa granum (Pupa granum), Abida po-

lyodon (Pupa polyodon), Jaminia quadridens

(Bulimus quadridens), Iberus gualtierianus (Helix

alonensis), Eobania vermiculata (Helix

vermiculata), Otala punctata (Helix punctata),

Helix aspersa, Pseudotachea splendida (Helix

splendida), Monacha cartusiana (Helix

carthusianella), Vallonia pulchella (Helix

pulchella), Cochlicella barbara (Helix ventricosa),

Cochlicella acuta (Helix acuta), Cochlicella co-

noidea (Helix conoidea), Trochoidea trochoides

(Helix trochoides), Trochoidea elegans (Helix

elegans),Trochoidea explanata (Helixexplanata),

Trochoidea barceloi (Helix Barceloi), Cernuella

cespitum arigonis (Helix cespitum), Cernuella

virgata (Helix liniata), Oestophora boscae boscae

(Helix Boscae), Oestophora hispanica (Helix

lusitanica), Atenia quadrasi (Helix Ouadrasi), (?)

(Zonites crystalina), (?) (Zonites nitidula), Oxy-

chilus cellarius (Zonites zellaria), (0) (Limaxagres-

tis), (2) (Amalia gagates), (?) (Arion hortensis), (2)

(Testacella haliotidea).

Colección 1. Roca (Liria):

Pseudotachea splendida (Helix calaeca), Cer-

nuella virgata (Helix xalonica, Helix lauta), (Q)

(Helix sub-meridionalis), Trochoidea derogata

(Helix derogata), Cernuella explanata (Helix ex-

planata y var convexa), Cochlicella barbara,

Cochlicella acuta, Granopupa granum (Coclice-

lla granum).

Boscá, E. 1901. Notas histórico-naturales á

propósito de la localidad y provincia de Valencia.

Valencia, 78 págs. (fide Hidalgo)

Provincia de Valencia:

Iberus gualtierianus (Helix alonensis), Eoba-

nia vermiculata (Helix vermiculata), Otala punc-

tata (Helix apalolena, Helix punctata), Helix

469

IBERUS 9 (1-2) 1990

aspersa, Theba pisana (Helix pisana), Cernuella

cespitum arigonis (Helix Arigonis), Pseudota-

chea splendida (Helix splendida), Cernuella vir-

gata (Helix variabilis), Sphincterochila candidi-

ssima (Helix candidisima), Oxychilus cellarius

(Helix cellaria), (2) (Helix nitidula), Vallonia pul-

chella (Helix pulchella), Monacha cartusiana

(Helix cartusiana), Ferussacia follicula, Cochli-

copa sp. (Ferussacia lubrica).

-Cazior, E. 1910. Etude sur la dispersion géo-

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? (Limax variegatus, Limax Valentianus, Limax

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Phenacolimax annularis (Phenacolimax (Oli-

golimax) servaini). Simarrón de la Noria; Cuadre-

jón; Las Hoyas.

Sphinterochila candidissima (Leucochroa can-

didisima). Las Hoyas; El Hoyazo.

Helix aspersa. Huerto de Pascual.

Pseudotachea splendida. El Molar.

Iberus gualtierianus (Iberus alonensis). Las

Hoyas; El Molón.

Caracollina lenticula. Huerto de Pascual.

Candidula camporroblensis (Helicella (Candi-

dula) Camporroblensis). Descripción original. NW

de El Molón.

470

Helicella madritensis. Cuadrejón; Cuesta Colo-

rada; Monte de las Hoyas.

Cernuella vestita (Helicella (Cernuella) cons-

purcata). Huerto de Pascual.

Cernuella virgata (Helicella (Cernuella)

variabilis;, Helicella (Cernuella?) luteata): Orillas

carreteras y acequias. El Cuadrejón.

Cernuella cespitum arigonis (Helicella (Xero-

magna) cespitum var. arigoi). Balsilla; Cuadrejón.

Trochoidea murcica (Xeroplexa (Helicella)

murcica; (?) Helicella (Xeroploexa) penchinati).

Todos los montes del término. El Molón.

Trochoidea barcinensis (Helicella (Xeroplexa)

barcinensis). La Cabezuela; El Molón.

Rumina decollata. Huertos que rodean la char-

ca.

Ferussacia follicula (Ferussacia Vescoi). Las

Hoyas.

Jaminia quadridens(Chondrula (Jaminia) qua-

dridens). Abundante en todo el término.

Granopupa granum. Sin localidad concreta.

Chondrina farinesii farinesii (Chondrina ave-

nacea var. farinessi). Abundante en todos los

peñascos del término.

Vallonia costata. El Cuadrejón.

Vallonia pulchella. El Cuadrejón.

Pyramidula rupestris. Las Hoyas.

Truncatellina cylindrica (Truncatella cylindri-

ca). Simarrón de la Noria.

FEz, S. de. 1947. Contribución a la fauna mala-

cológica en Cuenca. Bol. R. Soc. Española Hist.

Nat., 45: 329-344,

Granaria braunii (Abida braunii). Pantano de

Buseo, Chera.

FEz, S. de. 1949. Contribución a la malacología

de Valencia. 2a. Faunula de Camporrobles. Bol...

Soc. Española Hist. Nat., 47: 279-281.

Término municipal de Camporrobles (V.):

Helix aspersa. Las Valsillas y Pozo de Pitos.

Cernuella cespitum arigonis (Helicella (Xero-

magna) cespitum var arigoi). Camino del Pozo de

Pitos a Fuenterrobles.

Theba pisana (Euparipha pisana). Pozo de Pitos.

Monacha cartusiana. Las Valsillas.

Cecilivides acicula. Las Hoyas.

FEz, S. de. 1961. Contribución a la malacología

de la provincia de Alicante I. Faunula de Pego. Bol.

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 59: 191-206.

Trochoidea derogata (Helix derogata). Colegio

de San José, Valencia.

Cepaea nemoralis. Colegio de San José, Valen-

cia.

GARCÍA SAN NICOLÁS, E. 1957. Estudios sobre

la biología, la anatomía y la sistemática del género

Iberus Montfort, 1810. Bol.R.Soc. Española Hist.

Nat. (Biol.), 55: 199-390.

Iberus gualtierianus (Iberus gualtierianus,

Iberus alvaradoi). Valencia, Albufera, Ayelo de

Malferit, Dos Aguas, Liria, Sierra de Valencia,

Tous, Ayora, Sagunto, Camporrobles.

GASULL, L. 1966. Descripción de un nuevo

Helícido para la fauna valenciana, Oestophora

(Suboestophora) kuiperin. sp. Bol. Soc. Hist. Nat.

Baleares, 12: 159-160

Oestophora kuiperi. Descripción original. Cu-

llera, Castillo, peñascos sobre la cantera al S.

GASULL, L. 1968. Descripción de una nueva

especie de Zonítido del Sudeste Ibérico, Oxychilus

mercadali n. sp. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 14:

143-144,

Oxychilus mercadali. Descripción original.

Cullera, Castillo; Játiva, Castillo; Rugat, peñascos

altos.

GASULL, L. 1971. Fauna malacológica de las

aguas continentales dulces y salobres del Sudeste

Ibérico. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 16: 23-82.

Ovatella myosotis. Font Salada. Sant Pere d*O-

liva.

GASULL, L. 1975. Fauna malacológica terrestre

del Sudeste Ibérico. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares,

20: 5-148.

Pomatias elegans. Onteniente, Pous Clar; Cor-

bera d'Alcira, Les Fontanelles; Játiva, Castillo,

Alboy (acequia), Acequia La Murta; Gandía,

Mondúber; Tabernes de Valldigna, Monte Um-

bría; Jeresa, Cingles, pinar; Ayora, acequia Chi-

chiles; Jarafuel, huertas; Vallada, castillo; Cerda,

acequia de Ranes; Buñol, Cueva de Turche;

Montaverner, río Clariano, Alameda.

Carychium sp. (Carychium minimum). Gandía,

Bayrén: Acequia el Bañador; Montaverner, río

Clariano: Alameda.

Pyramidula rupestris. Vallada, Castillo.

Cochlicopa lubricella (Cochlicopa lubrica).

Montaverner, río Clariana: Alameda.

Truncatellina claustralis. Cárcer, Fuente del

Puente.

Vertigo antivertigo. Gandía, Bayrén: Acequia

el Bañador.

Vertigo pygmaea. Gandía, Bayrén: Acequia el

Bañador.

Abida polyodon. Corbera d' Alcira, Les Fonta-

nelles; Buñol, Cueva del Turche.

Granaria braunii. Corbera d' Alcira, Les Fonta-

nelles.

Chondrina farinesii farinesii. Játiva, Castillo.

Chondrina arigonis. Cullera. Castillo; Corbera

d'Alcira, Les Fontanelles; Gandía, Mondúber;

Jeresa, Cingles; Tous, Coll de, 500 m; Rugat,

Peñascos altos; Tabernes de Valldigna, Les Foie-

tes.

Chondrina gasulli. Oliva, Castillo; Rugat,

Peñascos altos.

Vallonia costata. Cullera, L”Estany: acequias;

Anna, Albufereta, Jaraco.

Vallonia pulchella. Buñol, el Balsón.

Vallonia enniensis. Gandía, Bayrén: Acequia el

Bañador.

Jaminia quadridens. Onteniente, Pous Clars;

Alcudia de Crespins, río Los Santos; Buñol, río

Juanes.

Oxyloma elegans (Succinea (Oxyloma) elegans).

Oliva, Acequias naranjales; Gandía, Bayrén:

Acequia el bañador; Cullera, Font del Gegant;

Cullera, L*Estany; Játiva, Acequia La Murta;

Tabernes de Valldigna, acequias arrozales; Jeresa,

acequiasarrozales; Cerda, Acequia de Ranes; Saler,

Canal Albufera; Sollana, Acequia Llobera; Vina-

lesa, acequia; Valencia, Partida el Miracle: ace-

quias; Massalfassar, Acequia al mar; Jaraco.

Arion subfuscus. Tabemes de Valldigna, pinar;

Jeresa, Cingles: pinar; La Barraca d” Alcira, pinar.

Arion lusitanicus. Real de Gandía.

Vitrea contracta. Montavemer, río Clariana:

alameda.

Oxychilus draparnaudi. Gandía, Acequia Rey:

Puerto; Jarafuel, huertos; Montaverner, río Claria-

na: alameda

Oxychilus mercadali. Cullera, Castillo; Játiva,

Castillo, Rugat, peñascos altos.

Oxychilus hydatinus. Jeresa (Altimira leg.)

471

IBERUS 9 (1-2) 1990

Oxychilus courquint. Jeresa, Los Cingles (Alti-

mira leg.)

Zonitoides nitidus. Gandía, Bayrén: Acequia el

Bañador; Játiva, Acequia La Murta; Jeresa, ace-

quias arrozales; Alcudia de Crespins, río Los

Santos.

Milax gagates. Bétera; Cullera, Font del Ge-

gant; La Barraca d'Alcira; Carcagente; Játiva;

Albaida.

Milax nigricans. Jarafuel, huertos; Bétera; La

Barraca d' Alcira; Játiva.

Lehmannia valentiana. Cullera; Tabernes de

Valldigna; Pinedo; Cullera, La Font del Gegant;

La Barraca d' Alcira; Carcagente; Albaida.

Deroceras reticulatum. Jarafuel, huertos; Béte-

ra; Cullera, Font del Gegant; La Barraca d' Alcira;

Carcagente; Játiva; Albaida.

Euconulus fulvus. Gandía, Bayrén: Acequia el

Bañador; Montaverner, río Clariana: alameda.

Ferussacia follicula. Sant Pere d'Oliva, Font

Salada; Cullera, Castillo; Corbera d'Alcira, Les

Fontanelles; Játiva, Castillo; Jeresa, acequias arro-

zales; Real de Gandía; Cullera, Font del Gegant;

Perellonet.

Cecilioides acicula. Cullera, L”Estany: acequia;

Gandía, Bayrén: Acequia Bañador.

Testacella scutulum. Tabernes de Valldigna;

Gandía, Bayrén: Acequia el Bañador.

Rumina decollata. Onteniente, Pous Clars;

Oliva, naranjales; Cullera, L'Estany; Játiva, Cas-

tillo; Jarafuel, huertas; Alcudia de Crespins, río

Los Santos; Sagunto, Teatro Romano.

Sphincterochila candidissima. Oliva, Castillo;

Gandía, Sant Geroni Cotalba; Cullera, Castillo;

Corbera d'Alcira, sierra; Játiva, río Canyoles;

Cofrentes, lomas; Puerto de Almansa, 800 m;

Buñol, río Juanes; Náquera, Fuente del Oro: Monte.

Cernuella (Xeromagna) cespitum (Helicella

(Xeromagna) arigonis). Onteniente. Pous Clars;

Oliva, naranjales; Játiva, naranjales; Ayora, Ace-

quia Chichiles; Jarafuel, cultivos; Balneario de

Bellús; Benifaió d'Espioca, Font Nova; Massala-

ves, río Verde; Vinalesa; Valencia, La Dehesa.

Cernuella (Microxeromagna) vestita. Taber-

nes de Valldigna, Playa.

Cernuella (Cernuella) virgata. Sant Pere d'O-

liva. Font Salada; Gandía, Bayrén: Acequia Baña-

dor; Cullera, Font del Gegant; Játiva, Alboy: río;

Gandía, naranjales; Tabernes de Valldigna, ace-

quias arrozales; Jeresa, cultivos; Ayora, acequia

472

Chichiles; Jarafuel, huertas; Alcudia de Crespins,

río Los Santos; Balneario de Bellús; Sollana, ace-

quia Llobera; Valencia, La Dehesa.

Helicopsis apicina (Xerotricha(Xerotricha) api-

cina). Oliva, naranjales carr. 3 km al $.

Helicella parabarcinensis (Xerotricha (Caste-

llana) parabarcinensis. Ayora, Lomas.

Trochoidea murcica (Xeroplexa murcica). Sant

Pere d'Oliva, Font Salada; Oliva, Castillo; Gan-

día, Sant Geroni Cotalba; Cullera, Castillo; Alcira,

La Murta; Corbera d' Alcira, Les Fontanelles; Já-

tiva, Castillo; Ollería, Puerto 400 m; Gandía,

Montdúber; Tabernes de Valldigna, Mont Um-

bría; Jeresa, Cingles; Ayora, lomas; Cofrentes,

lomas; Puerto de Almansa, 800 m; Alcudia de

Crespins, río Los Santos; Montesa, Castillo; Va-

llada, Castillo; Buñol, río Juanes; Rugat, Peñascos

altos; Tabernes de Valldigna, Les Foietes; Náque-

ra, Fuente del Oro.

Trochoidea derogata (Xeroplexa derogata).

Villalonga, La Llacuna 750 m; Valencia, La

Dehesa.

Cernuella explanata(Xerosecta (Xerosecta) ex-

planata). Gandía, Acequia Rey: Puerto; Cullera,

L”Estany; Tabernes de Valldigna, Playa; Sueca,

Perelló: dunas playa; Saler, dunas playa; El Pal-

mar, Parador Luis Vives; Valencia, La Dehesa y

La Albufera.

Trochoidea (Trochoidea) elegans. Cullera, Font

del Gegant; Valencia, La Dehesa.

Trochoidea (Trochoidea) trochoides. Gandía,

Acequia Rey: Puerto; Cullera, L'Estany; Sueca,

Perelló: dunas playa; Saler, dunas playa.

Cochlicella acuta. río Racons, Puente; Gandía,

Acequia Rey: Puerto; Cullera, L”Estany; Tabernes

de Valldigna, Playa; Sueca, Perelló: dunas playa;

Saler, dunas playa; Cullera, Font del Gegant.

Cochlicella conoidea. Gandía, Acequia Rey:

Puerto; Cullera, L”Estany; Tabernes de Valldigna,

Playa; Perelló, dunas playa; Saler, dunas playa;

Valencia, Dehesa de la Albufera.

Cochlicella barbara. Sant Pere d'Oliva, Font

Salada; Gandía, Acequia Rey: Puerto; Cullera,

Font del Gegant; Cullera, 1"Estany; Tabernes de

Valldigna, acequias arrozales; Ayora, acequia

Chichiles; Alcudia de Crespins, río Los Santos;

Sollana, acequia Llobera.

Monacha cartusiana. Onteniente, Pous Clars;

Sant Pere d'Oliva, Font Salada; Gandía, río Serpis;

Cullera, L'Estany; Játiva, Alboy: río; Játiva, ace-

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

quia la Murta; Ayora, acequia Chichiles; Jarafuel,

huertas; Alcudia de Crespins, río Los Santos;

Balneario de Bellús; Cerdá, acequia de Ranes;

Benifaió d'Espioca, Font Nova; Buñol, río Juanes;

Massalavés, río Verde; Montaverner, río Clariana;

Jaraco.

Caracollina lenticula. Sant Pere d'Oliva, Font

Salada; Cullera, castillo; Cullera, L”Estany; Jere-

sa, acequias arrozales; Tabernes de Valldigna;

Bétera; Pinedo; Cullera, Font del Gegant; Perello-

net; Montesa, castillo; Cerdá, acequia de Ranes.

Atenia quadrasi. Tabernes de Valldigna, Monte

Umbría (Altimira leg.).

Oestophora boscae boscae. Játiva, castillo;

Simat, peñascales carretera aJátivakm 2; Vallada,

castillo; Buñol, fuente de Turche; Rugat, peñascos

altos; Tabernes de Valldigna, Les Foietes; Favare-

ta, Cueva.

Oestophora boscae jeresae. Jeresa, Los Cin-

gles.

Oestophora hispanica. Corbera d'Alcira, Les

Fontanelles; Gandía, Mondúber: cima 800 m;

Tabernes de Valldigna, Monte Umbría.

Oestophora kuiperi. Cullera, castillo: peñascos

sobre la cantera al S.

Theba pisana. Oliva, naranjales; Cullera, L”Es-

tany; Játiva, río Canyoles; Gandía, naranjales;

Valencia.

Pseudotachea splendida. Onteniente, Pous

Clars; Sant Pere d'Oliva, Font Salada; Oliva, na-

ranjales; Gandía, Sant Geroni Cotalba; Cullera,

Castillo; Corbera d' Alcira, Sierra; Játiva, Castillo;

Gandía, Mondúber; Tabernes de Valldigna, Mon-

te Umbría; Jarafuel, huertos; Cofrentes, lomas;

Puerto de Almansa, 800 m; Alcudia de Crespins,

río Los Santos; Buñol, cueva de Turche; Sagunto,

teatro romano; Jaraco.

Eobania vermiculata. Oliva, naranjales; Gan-

día, naranjales; Buñol, río Juanes; Tabernes de

Valldigna.

Otala punctata. Onteniente, Pous Clars; Culle-

ra, L*Estany; Játiva, río Canyoles; Jarafuel, huer-

tas; Alcudia de Crespins, río Los Santos; Buñol,

río Juares; Massalavés, río Verde; Jeresa; Taber-

nes de Valldigna; Valencia, La Dehesa y La Albu-

fera.

Iberus gualtierianus (Iberus alonensis). Culle-

ra, Castillo; Corbera d'Alcira; Gandía, Montdú-

ber; Tabernes de Valldigna, Monte Umbría; Ayo-

ra, lomas; Cofrentes, lomas; Alcudia de Crespins,

río Los Santos.

Helix aspersa (Cryptomphalus aspersus). On-

teniente, Pous Clars; Oliva, naranjales; Gandía,

Bayrén: acequia El Bañador; Játiva, río Canyoles;

Jarafuel, huertas; Alcudia de Crespins, río Los

Santos; Balneario de Bellús; Jaraco.

GITTENBERGER, E. 1968. Zur systematik der in

die Gattung Trissexodon Pilsbry (Helicidae, Heli-

codontinae) gerechneten Arten. Zool. Meded., 43

(13): 165-172

Se define el género Atenia, especie tipo: Helix

quadrasi Hidalgo.

GITTENBERGER, E. 1973. Beitráge zurKenntnis

der Pupillacea 1. Chondrininae. Zool. Verh., 127:

1-267.

Abida polyodon. Aras de Alpuente.

Chondrina avenacea avenacea. Camporrobles;

Aras de Alpuente.

Chondrina farinesii farinesii. Aras de Alpuen-

te; Camporrobles; Buñol; Játiva.

Chondrina arigonis (Chondrina farinesil ari-

gonis). Col de Tous, 500 m; Alcira; Cullera; Játiva.

GITTENBERGER, E. 1983. On Iberian Cochlico-

pidae and the genus Cryptazeca (Gastropoda,

Pulmonata). Zool. Med., 57 (23): 301-319.

Cochlicopa lubricella. Montaverner.

GRAELLS, M.P. 1846. Catálogo de los moluscos

terrestres y de agua dulce observados en España

y descripción y notas de algunas especies nuevas

opoco conocidas del mismo país. Madrid, 33 págs.

La mayor parte de las especies que cita como

presentesen toda España oenlas Provincias Orien-

tales se encuentran en la Provincia de Valencia.

Trascribimos solamente las que indica con esta

localidad (“Valencia”):

()Limax cinereus), (NLimax gagates),

(?(Succinea amphibia), (? (Helix striata), Tro-

choidea elegans (Helix elegans), Iberus gualtie-

rianus (Helix Gualteriana).

GRATELOUP, Dr. 1855. Distribution géographi-

que de la famille des Limaciens. Bordeaux. 37 pp.

(?) (Limax Valentianus). Valencia.

473

IBERUS 9 (1-2) 1990

HIDALGO, J. G. 1869. Description de deux nou-

velles especes d' Helix d'Espagne.Journ. Conchy]l.,

17: 20.

Oestophora boscae boscae (Helix Boscae).

Descripción original. Puebla de Rugat y Valencia.

HIDALGO, J. G. 1871. Catálogo de los moluscos

terrestres que se encuentran en diferentes puntos

del reino de Valencia. Hojas malacológicas, pág.

27. Reed. en Obras malacológicas, II, Mem. R.

Acad. Ciencias Madrid, 15: 203-212.

(?) Arion hortensis. Valencia, huerta.

(?) Agriolimax agrestis (Limax agrestis). Va-

lencia, huerta.

(?) Limax flavus (Limax variegatus). Valencia,

huerta.

(?) Milax gagates (Amalia gagates). Valencia,

huerta.

(?) Testacella scutulum (Testacella bisulcata).

Valencia.

Otala punctata (Helix apalolena). Valencia;

Albufera; Requena.

Iberus gualterianus (Helix campesina; Helix

Alonensis). Liria; Albufera; Dos Aguas; Ayelo de

Malferit.

Helix aspersa. Valencia; Burjasot; Játiva.

Eobania vermiculata (Helix vermiculata). Va-

lencia; Cullera.

Sphincterochila candidissima (Helix candidis-

sima). Burjasot; Ayora; Játiva; Ayelo de Malferit;

Ollería; Fuente la Higuera.

Theba pisana (Helix Pisana). Valencia; Albu-

fera; Fuente la Higuera.

Cernuella cespitum arigonis (Helix cespitum).

Valencia; Requena; Ayelo de Malferit; Valle de

Albaida; Ollería; Fuente la Higuera.

Pseudotachea splendida (Helix splendida).

Valencia; Játiva; Albufera; Ayelo de Malferit;

Tabernes de Valldigna; Valle de Albaida; Fuente

la Higuera.

Cernuella explanata (Helix explanata). Dehesa

de la Albufera.

Monacha cartusiana (Helix cartusiana). Va-

lencia, Játiva.

Caracollina lenticula (Helix lenticula). Valen-

cia, Játiva.

Trochoidea elegans (Helix terrestris). Valen-

cia.

Oestophora boscae boscae (Helix Boscae).

474

Ayelo de Malferit; Játiva; Valencia; Tabernes de

Valldigna; Puebla de Rugat.

Oestophora hispanica (Helix Lusitanica). Ta-

bernes de Valldigna.

Cernuella virgata (Helix variabilis). Valencia;

Dehesa de la Albufera.

Trochoidea derogata (Helix derogata). Valle

de Albaida.

Trochoidea murcica (Helix Murcica). Onte-

niente; Dehesa de la Albufera; Ayelo de Malferit;

Sagunto; Tabernes de Valldigna; Burjasot; Játiva;

Puebla de Rugat.

Trochoidea barcinensis (Helix Barcinensis).

Burjasot.

Zonitoides nitidus (Helix nitida). Valencia.

Trochoidea trochoides (Helix trochoides).

Dehesa de la Albufera.

Pyramidula rupestris (Helix rupestris). Puerto

de la Ollería; Játiva; Alcudia.

Vallonia pulchella (Helix pulchella). Dehesade

la Albufera.

Rumina decollata (Bulimus decollatus). Valen-

cia; Játiva.

Cochlicella barbara (Bulimus ventrosus). Va-

lencia.

Cochlicella acuta (Bulimus acutus). Dehesa de

la Albufera.

Jaminia quadridens (Bulimus quadridens).

Valle de Albaida.

Cochlicella convidea (Bulimus solitarius).

Dehesa de la Albufera.

Ferusaccia follicula (Ferussacia Vescoi). Re- .

quena; Játiva; Alcudia.

Oxyloma elegans (Succinea Pfeifferi). Valen-

cia.

Chondrina arigonis (Pupa Arigonis). Tabernes

de Valldigna; Ayelo de Malferit; Alcudia.

Abida polyodon (Pupa polyodon). Alcudia;

Tabernes de Valldigna.

Truncatellina callicratis (Pupa minutissima var.

triplicata). Valle de Albaida.

Granopupa granum (Pupa granum). Játiva;

Alcudia; Burjasot; Sagunto.

Chondrina farinesii farinesii (Pupa Farinesi).

Sagunto; Puerto de la Ollería; Alcudia; Tabernes

de Valldigna; Játiva.

Chondrina avenacea (Pupa Masotiana). Alcu-

dia.

Pomatias elegans (Cyclostoma elegans). Játi-

va; Valencia.

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

HIDALGO, J. G. 1875-1884. Catálogo iconográ-

fico y descriptivo de los moluscos terrestres de

España, Portugal y las Islas Baleares. Madrid.

Parte 1A, 224 págs.; parte 2A, 16 págs.

Obra inconclusa, describe y figura gran parte de

las especies citadas en el trabajo anterior, resu-

miendo las localidades aportadas por los diversos

autores hasta la fecha.

HIDALGO, J. G. 1878. Catalogue des mollusques

terrestres des iles Baléares. Journ. Conchy]l., 26:

213-247. Trad. en Mem. R. Acad. Ciencias Ma-

drid, 15: 165-191.

Trochoidea barceloi (Helix Barceloi). Descrip-

ción original.

HIDALGO, J. D. 1885. Description d'une nouve-

lle espéce d'Helix d'Espagne. Journ Conchy]l., 33:

193-195.

Atenia quadrasi (Helix Ouadrasi). Descripción

original. Tabernes de Valldigna.

HIDALGO, J. G. 1916. Datos para la fauna espa-

ñola (Moluscos y Braquiópodos). Bol.R. S. Espa-

ñola Hist. Nat., 16:

Recopila las citas de Pulmonados desnudos

(babosas) existentes en la bibliografía sobre la

Península Ibérica e Islas Baleares. Al basarse las

determinaciones en caracteres externos no es

posible establecer su validez (véase BORREDÁ,

COLLADO y ROBLES, este volúmen). Los nombres

que cita para “Valencia” son los siguientes:

(2M(Agriolimax Valentianus, Amalia gagates,

Arion hortensis, Geomalacus intermedius, Limax

agrestis, Limax arborum, Limax cinereus, Limax

flavus, Limax gagates, Limax Valentianus, Limax

Valentinianus y Milax Valentianus)

KOBELT, W. (?). Die geographische verbrei-

tung der Heliceengruppe Macularia. 15 págs. (fide

Hidalgo).

Cernuella cespitum arigonis (Helix arigonis).

Valencia.

KOBELT, W. 1881. Exkursionen in Spanien.

Jarhb. d. D. Mal. Ges., 9: 73-90.

Pseudotachea splendida (Helix splendida).

Jardín Botánico de Valencia. Dehesa de la Albufe-

ra.

Cernuella cespitum arigonis (Helix arigonis).

Jardín botánico de Valencia.

Iberus gualtierianus (Helix alonensis). Valen-

cia.

Eobania vermiculata (Helix vermiculata). Va-

lencia.

Helix aspersa. Valencia.

Cernuella virgata (Helix maritima). Valencia y

Dehesa de la Albufera.

Theba pisana (Helix pisana). Dehesa de la

Albufera.

Cochlicella acuta (Helix acuta). Dehesa de la

Albufera.

Trochoidea pyramidata (Helix pyramidata).

Dehesa de la Albufera.

KOBELT, W. 1902-1906. “Helix” in MARTINI

y CHEMNITZ, Systematische Conchylien Cabi-

net, 2a. ed., pág. 87 (fide Hidalgo).

Pseudotachea splendida (Helix beckeri). Albu-

fera de Valencia.

MARTORELL, M. Y BOFILL, A. 1888. Catálogo

de la colección conchiológica que fué de D. Fran-

cisco Martorell y Peña, legada por dicho señor á

la Ciudad de Barcelona y existente en el Museo

Martorell de la propia Ciudad. Barcelona. 94

págs.

(2) (Limax agrestis). Valencia.

(2) (Limax variegatus). Valencia.

Oestophora boscae boscae (Helix Boscae).

Valencia.

Trochoidea derogata (Helix derogata). Onte-

niente.

Cernuella explanata (Helix explanata). Valen-

cia.

Theba pisana (Helix pisana). Valencia.

Otala punctata (Helix punctata). Valencia;

Onteniente.

Cernuella cespitum arigonis (Helix Terveri).

Valencia.

Cochlicella acuta (Bulimus acutus). Valencia.

(2?) (Pupa megacheilos var.). Valencia.

ORTIZ DE ZARATE, A. 1943. Observaciones y

posición sistemática de varios Helícidos españoles.

Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 41: 61-83.

Trochoidea murcica (Helicella (Xeroplexa)

murcica). Torrente.

475

IBERUS 9 (1-2) 1990

ORTIZ DE ZÁRATE, A. 1946. Observaciones

anatómicas y posición sistemática de varios helíci-

dos españoles. Especies recogidas en Cataluña.

Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 44: 337-356.

Helicella barcinensis. Camporrobles.

ORTIZ DE ZÁRATE, A. 1950. Observaciones

anatómicas y posición sistemática de varios helíci-

dos españoles. III (Especies de los subgéneros

Candidula, Helicella sensu stricto, Xerotrichia y

Xeromagna Pseudoxerotricha, nov. subg.). Bol.

R. Soc. Española Hist. Nat., 48: 21-85.

Candidula camporroblensis (Helicella (Candi-

dula) camporroblensis). Localidad típica. Cam-

porrobles.

Helicella madritensis (Helicella (Xerotricha)

madritensis). Camporrobles.

(2) Helicella (Xeromagna) submeridionalis.

Requena, en la colección Azpeitia: Localidad muy

dudosa.

Cernuella vestita (Helicella (Microxeromagna)

vestita). Camporrobles.

ORTIZ DE ZÁRATE, A. 1962. Observaciones

anatómicas y posición sistemática de varios Helí-

cidosespañoles. V. Gén. Oestophora Hesse, 1907.

Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 60: 81-

104.

Oestophora hispanica. Sierra Corbera.

Oestophora boscae boscae. Cueva les Fayetes,

Tabernes de Valldigna.

Oestophora boscae jeresae (Oestophora jere-

sae). Resingles, Jeresa.

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Relación de las conchas de moluscos recogidas en

la región y golfo de Valencia. Asoc. Esp. Progr.

Ciencias, Congreso de Valencia, 7 pp.

Enumera 47 especies de moluscos terrestres, sin

precisar la localidad. La mayor parte de ellos se

repiten en la obra siguiente.

ROSSELLÓ, E. 1934. Catálogo de la colección

conchiliológica donada a la Ciudad de Valencia

por D. Eduardo Roselló Bru. Publ. Archivo

Municipal Excmo. Ayuntamiento de Valencia, 78

págs.

Excepto datos más concretos, las citas están

referidas a la Provincia de Valencia.

(>) Testacella haliotidea). Valencia.

(2) (Limax marginatus). Valencia.

Oxychilus cellarius (Zonites cellaria). Valen-

cia.

(») (Zonites nitidula). Valencia.

(0) (Zonites crystallina). Valencia.

Toltecia pusilla (Helix micropleuros). Valen-

cia.

Pyramidula rupestris (Helix rupestris). Valen-

cia.

Punctum pygmaeum (Helix pygmaea). Valen-

cia.

Oestophora boscae boscae (Helix Boscae).

Valencia.

Oestophora hispanica (Helix lusitanica; H. lu-

sitanica var. minor). Valencia.

Atenia quadrasi (Helix Ouadrasi). Valencia.

Caracollina lenticula (Helix lenticula). Valen-

cia.

Sphincterochila candidissima (Helix candidi-

sima). Valencia.

Cernuella cespitum arigonis (Helix cespitum,

Helix stiparum). Valencia.

Cernuella virgata (Helix variabilis; H. variabi-

lis var. Fraedatina; H. variabilis var lineata; H.

variabilis var. maritima). Valencia.

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

Theba pisana (Helix pisana; H. pisana var.

perversa) Valencia.

Cernuella explanata (Helix explanata). Valen-

cia.

Trochoidea murcica (Helix murcica). Valen-

cia.

Trochoidea elegans (Helix elegans). Valencia.

Trochoidea trochoides (Helix trochoides).

Valencia.

Cochlicella acuta (Helix acuta). Valencia.

Cochlicella barbara (Helix barbara). Valencia.

Cochlicella conoidea (Helix conoidea). Dehesa

Albufera.

Vallonia pulchella (Helix pulchella). Valencia.

Monacha cartusiana (Helix carthusiana; H.

carthusiana var. carthusianella). Valencia.

Pseudotachea splendida (Helix splendida; H.

splendida var. Becker). Valencia.

Helix aspersa (Helix aspersa; H. aspersa var.

unicolor). Valencia.

Iberus gualtierianus (Helix alonensis; H. alo-

nensis var. sinistralis, H. alonensis var. scalaris).

Valencia.

Otala punctata (Helix punctata; H. punctata

var. apalolena; H. punctata var. scalaris; H. punc-

tata var. perversa; H. punctata var. myristigmoea).

Valencia.

(0) (Buliminus v. sulcidens). Valencia.

Granaria braunii (Pupa Brauni). Sierra Corbe-

ra.

Granopupa granum (Pupa granum). Valencia.

Abida polyodon (Pupa palyodon). Valencia.

Chondrina arigonis (Pupa arigonensis). Sierra

Corbera.

Chondrina farinesii (Pupa Farinesi). Valencia.

Lauria cylindracea (Pupa cylindracea). Valen-

cia.

Vertigo pygmaea. Dehesa Albufera.

Rumina decollata (Stenogyra decollata). Va-

lencia.

Ferussacia folliculus. Valencia.

Cecilioides acicula (Caecilianella acicula; C.

Liesvillei). Valencia.

Oxyloma elegans (Succinea Pfeifferi). Valen-

cia.

Pomatias elegans. Valencia.

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Valencia.

Iberus gualtierianus (Helix alonensis, Helix

Gualtierana). Sierra de Liria; Valencia.

Cernuella cespitum arigonis (Helix Arigonis).

Valencia; Alcira.

Trochoidea murcica (Helix derogata var. angu-

lata). San Felipe de Játiva.

Chondrina arigonis (Pupa Arigonis). Pego,

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“Valencia”:

Theba pisana (Helix Pisana y var. unicolor),

Cernuella cespitum arigonis(Helix Pampelo-

nensis), Cernuella virgata (Helix gr. melantozona

y var. albofasciata).

SALVAÑA, J. M. 1884. Zoografía del género

Helixó sea de los caracoles, y farmacología de las

especies medicinales y alimenticias. Barcelona,

48 págs. (fide Hidalgo).

“Valencia”:

Monacha cartusiana (Helix cartusiana), Cer-

nuella cespitum arigonis (Helix Arigonis), (?)

Otala punctata (Helix lactea), Iberus gualtieria-

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nea debilis; Succinea italica). Río Guadalaviar *

477

IBERUS 9 (1-2) 1990

cerca de Valencia; alrededores de Valencia.

Oxychilus draparnaudi (Zonites gyrocurtus).

Valencia, El Grao.

Oxychilus hydatinus (Zonites pseudohydati-

nus). Valencia, puerto de El Grao.

Sphincterochila candidissima (Leucochroa can-

didissima). Alrededores de Valencia.

Helix aspersa. Alrededores de Valencia.

Eobania vermiculata (Helix vermiculata).

Aluviones del Guadalaviar, cerca de Valencia.

(Helix Dupotetiana). Entre Murviedro y

Valencia.

(MHelix axia). Alrededores de Valencia.

(Helix Bleicheri). Alrededores de Valencia.

Cepaea nemoralis (Helix nemoralis). Valencia,

aluviones del Guadalaviar cerca del Grao.

Monacha cartusiana (Helix Carthusiana).

Alrededores de Valencia.

Oestophora boscae (Helix Boscae). Puebla de

Rugat y Valencia.

Caracollina lenticula (Helix lenticula). Alu-

viones del Grao, cerca de Valencia.

Vallonia costata (Helix costata). Aluviones en

Valencia.

Vallonia pulchella (Helix pulchella). Aluvio-

nes en Valencia.

(MMHelix luteola). Aluviones del Guadalaviar,

cerca de Valencia.

Cernuella cespitum arigonis (Helix Arigoi).

Grao, en los aluviones del Guadalaviar, cerca de

Valencia.

Trochoidea derogata (Helix derogata). Aluvio-

nes del Guadalaviar, cerca de Valencia.

(MUHelix edetanorum). Aluviones del Guadala-

viar, cerca de Valencia.

Cernuella virgata (Helix luteata; Helix sublu-

teata; Helix Montanoti; Helix astata; Helix lauta;

Helix lineata). Aluviones del Guadalaviar, cerca

de Valencia; Alrededores de Valencia

Theba pisana (Helix pisana). Valencia.

Cochlicella barbara (Helix barbara). Valencia.

Rumina decollata (Bulimus decollatus). Valen-

cia.

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Alboraya; Bélgida; Benetúser; Tabernes de Vall-

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Oestophora boscae jeresae (Helix lenticularis).

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Trochoidea murcica (Xeroplexa murcica mur-

cica). El Vedat, Torrente; El Garbí, Estivella; La

Cañada.

b) Lista de especies de Gasterópodos terrestres

de la Provincia de Valencia, con exclusión de los

Pulmonados desnudos.

Clase GASTROPODA

Subclase STREPTONEURA

Orden MESOGASTROPODA

Familia POMATIASIDAE

Pomatias elegans (Miller, 1774)

Subclase EUTHYNEURA

Orden BASOMMATOPHORA

Familia ELLOBIIDAE

Subfamilia ELLOBUNAE

Ovatella (Myosotella) myosotis (Draparnaud,

1801)

Subfamilia CARYCHINAE

Carychium spp.

Orden STYLOMMATOPHORA

Suborden HETERURETHRA

Familia SUCCINEIDAE

Subfamilia SUCCINEINAE

Oxyloma elegans elegans (Risso, 1826)

Suborden ORTHURETHRA

Familia COCHLICOPIDAE

+Cochlicopa lubrica (Múller, 1774)

Cochlicopa lubricella (Porro, 1828)

Familia VERTIGINIDAE

Subfamilia TRUNCATELLINAE

+Truncatellina callicratis (Scacchi, 1833)

Truncatellina claustralis (Gredler, 1856)

+Truncatellina cylindrica (Férussac, 1807)

Subfamilia VERTIGININAE

Vertigo (Vertigo) antivertigo (Draparnaud, 1801)

Vertigo (Vertigo) pygmaea (Draparnaud, 1801)

*Vertigo (Vertilla) angustior Jeffreys, 1830

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

Familia PUPILLIDAE

Subfamilia PUPILLINAE

*Pypilla (Pupilla) muscorum (Linnaeus, 1758)

Subfamilia LAURIINAE

+Lauria (Lauria) cylindracea (Da Costa)

Familia CHONDRINIDAE

Abida polyodon (Draparnaud, 1801)

Granopupa granum (Draparnaud, 1801)

Granaria braunil (Róssmassler, 1842)

Chondrina arigonis (Róssmassler, 1859)

Chondrina gasulli Gittenberger, 1973

Chondrina farinesii farinesii (Des Moulins,

1835)

Chondrina avenacea avenacea (Bruguicre,

1792)

Familia PYRAMIDULIDAE

Pyramidula rupestris (Draparnaud, 1801)

Familia VALLONIIDAE

Subfamilia VALLONIINAE

Vallonia costata (Miller, 1774)

Vallonia enniensis (Gredler, 1856)

Vallonia pulchella (Miller, 1774)

Subfamilia ACANTHINULINAE

*Acanthinula aculeata (Miiller, 1774)

Familia ENIDAE

Jaminia (Jaminia) quadridens (Miller, 1774)

Suborden SIGMURETHRA

Estirpe AULACOPODA

Familia PUNCTIDAE

+Punctum (Punctum) pygmaeum (Draparnaud,

1801)

+Toltecia pusilla (Lowe, 1831)

Familia HELIOCARONIIDAE

Euconulus (Euconulus) fulvus (Miller, 1774)

Familia VITRINIDAE

Phenacolimax (Gallandia) annularis (Studer,

1820)

Familia ZONITIDAE

Subfamilia GASTRODONTINAE

Zonitoides (Zonitoides) nitidus (Miller, 1774)

Subfamilia ZONITINAE

Tribu VITREINI

Vitrea (Subg.?) contracta (Westerlund, 1871)

Tribu OXYCHILINI

20xychilus (Oxychilus) cellarius (Múller, 1774)

Oxychilus(Oxychilus) draparnaudi (Beck, 1837)

Oxychilus (Oxychilus) hydatinus (Rossmássler,

1838)

20xychilus (Ortizius) courquini (Bourguignat,

1870)

Oxychilus (Ortizius) mercadali Gasull, 1968

Estirpe HOLOPODA

Familia FERUSSACIIDAE

Ferussacia (Ferussacia)follicula(Gmelin, 1790)

*Hohenwartiana eucharista (Bourguignat,

1864)

Cecilioides (Cecilioides) acicula (Miller, 1774)

Familia SUBULINIDAE

Rumina decollata (Linnaeus, 1758)

Familia SPHINCTEROCHILIDAE

Sphincterochila (Albea) candidissima (Drapar-

naud, 1801)

Familia HELICIDAE

Subfamilia HYGROMIINAE

*Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801)

Subfamilia HELICELLINAE

Cernuella (Cernuella) virgata (Da Costa, 1778)

Cernuella (Xerosecta)explanata (Miller, 1774)

Cernuella (Xeromagna) cespitum(Draparnaud,

1801)

Cernuella (Microxeromagna) vestita (Rambur,

1868)

Helicopsis apicina (Lamarck, 1823)

Helicella madritensis (Rambur, 1868)

Helicella parabarcinensis Ortiz de Zarate, 1946

Candidula camporroblensis (De Fez, 1944)

Trochoidea (Trochoidea) elegans (Draparnaud,

1801)

Trochoidea (Trochoidea) pyramidata (Drapar-

naud, 1805)

Trochoidea (Trochoidea) trochoides (Poiret,

1789)

Trochoidea (Xerocrassa) barceloi (Hidalgo,

1878)

Trochoidea (Xerocrassa) derogata (Rossmáss-

ler, 1854)

Trochoidea (Xerocrassa) murcica (Guirao,

1865) '

Subfamilia COCHLICELLINAE

Cochlicella acuta (Múller, 1774) (2)

Cochlicella barbara (Linnaeus, 1758) (2)

Cochlicella conoidea (Draparnaud, 1801) (2)

Subfamilia MONACHINAE

Monacha (Monacha) cartusiana (Miller, 1774)

Subfamilia HELICODONTINAE

Caracollina lenticula (Michaud, 1831)

Atenia quadrasi (Hidalgo, 1885)

Oestophora (Suboestophora) boscae boscae

(Hidalgo, 1869)

Oestophora (Suboestophora) boscae jeresae

479

IBERUS 9 (1-2) 1990

(Ortiz de Zarate, 1962)

Destophora (Suboestophora) hispanica (Gude,

1910)

Oestophora (Suboestophora) kuiperi Gasull,

1966

Subfamilia HELICINAE

Theba pisana (Miller, 1774)

Pseudotachea splendida (Draparnaud, 1801)

Eobania vermiculata (Miller, 1774)

Otala punctata (Miller, 1774)

Iberus gualtierianus (Linnaeus, 1758)

Helix (Cornu) aspersa Miiller, 1774

DISCUSION

De acuerdo con la lista que hemos transcrito, la

fauna de Gasterópodos terrestres de la Provincia

de Valencia está formada por 75 especies y subes-

pecies provistas de concha, a las que deben de

sumarse las 17 de Pulmonados desnudos que se

describen en estudio aparte (BORREDA ef al., 0.C.).

Algunas de las especies citadas requieren algunos

comentarios sobre su inclusión en la lista.

El género Carychium está representado, al me-

nos, por dos especies. Tradicionalmente han sido

determinadas como Carychium minimum, ads-

cripción que ha sido puesta en duda por WALDÉN

en GASULL (1975), al estudiar el pliegue colume-

lar de ejemplares recogidos en la Comunidad Va-

lenciana. Dado que los Carychium de España están

siendo objeto de una revisión (BANK y GITTEN-

BERGER, 1985) dejamos como especies indetermi-

nadas las citas provinciales, hasta que se aclare su

situación precisa.

Las especies de Cochlicopa reconocidas por la

mayor parte de los autores actuales, C. lubrica y C.

lubricella, han sido confundidas por los malacólo-

gos que han trabajado en la región, lo que dificulta

la identificación exacta de las citas localizadas,

referidas siempre a C. lubrica. La única determi-

nación convincente es la de GITTENBERGER (1983),

quien considera que pertenecen a C. lubricella los

ejemplares determinados como C. lubrica por

GASULL (1975) en Montaverner (Alameda del río

Clariano). Por nuestra parte hemos comprobado la

existencia de C. lubrica en diversas localidades de

la Provincia: Navalón, Fuente Arenas

(30SXJ8210), Los Santos, río Ebrón, cruce N-420

yN-330 (30TXK4641) y Rincón de Ademuz, río

Turia, Hoya del Moro (30TXK4729).

480

Truncatellina callicratis era conocida solamen-

te de la cita de HIDALGO (1871), de Pupa minutis-

sima var. triplicata (sinónimo de aquélla) en el

“valle de Albaida”. T. cylindrica sólo había sido

citada por DE FEZ (1944) en los alrededores de

Camporrobles. La existencia de ambas especies ha

sido confirmada por el autor en varias localidades

de la Provincia.

Vertigo angustior no ha sido citado hasta ahora

en la Comunidad Valenciana. Ha sido recogido

por el autor en Navalón, Fuente Arenas

(30S8XJ8210).

Pupilla muscorum sólo era conocida, en la

Comunidad Valenciana, en la provincia de Caste-

llón (GASULL, 1981). Su presencia en Caudete de

las Fuentes, huertas (305XJ4880), supone la pri-

mera cita para Valencia.

Lauria cylindracea no había sido confirmada

desde que AGUILAR-AMAT (1932) la recogió en

Valencia, localidad con la que figura también en la

Colección Roselló. El autor la ha recolectado en

diversas localidades valencianas: Devesa de la

Albufera desde el Polideportivo de El Saler

(30SYJ3063) hasta la gola de El Perellonet

(30SYJ3254).

Puntum pygmaeum y Toltecia pusilla figuran en

la Colección Roselló con las denominaciones de

Helix pygmaea y Helix micropleuros, respectiva-

mente y la localidad “Valencia”. La primera espe-

cie es muy abundante, de acuerdo con los mues-

treos del autor, en varios puntos de la provincia:

Los Santos, río Ebrón, cruce N-420 y N-330

(30TXK4641) y Rincón de Ademuz, río Turia,

Hoya del Moro (30TXK4729). La segunda es

frecuente en la Dehesa de la Albufera entre el

Polideportivo de El Saler (305 YJ3063) y la gola de

El Perellonet (3058 YJ3254).

Acanthinula aculeata es nueva cita para la pro-

vincia de Valencia; ha sido recogida por el autor en

comarcas de la misma muy alejadas entre sí, como

son El Rincón de Ademuz (río Turia, Hoya del

Moro, 30TXK4729 y Los Santos, río Ebrón, cruce

N-420 y N-330, 30TXK4641) y el Macizo de

Caroch (Navalón, Fuente Arenas, 308XJ8210).

Hoherwartiana eucharista, nueva cita también

para la provincia, ha sido recolectada en dos loca-

lidades: Liria, Rambla Primera (30SYJO391) y

Alberique, Acequia Real (3058YJ1330).Sobre esta

especie véase MARTÍNEZ, ROBLES, MARTÍNEZ-

LÓPEZ y RODRIGUEZ-BABIO (en prensa).

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

Euomphalia strigella, que no había sido citada

en la Comunidad Valenciana, ha aparecido en la

comarca más interior de la misma, en el enclave

del Rincón de Ademuz, cerca de la Provincia de

Cuenca (Los Santos, río Ebrón, cruce N-420 y N-

330, 30TXK4641 y Rincón de Ademuz, río Turia,

Hoya del Moro, 30TXK4729).

Por el contrario, algunas especies citadas en la

Bibliografía han sido excluídas de la fauna provin-

cial por diversos motivos:

Vitrea crystallina no existe en el Sur de Europa,

según RIEDEL (1980). Las citas de BOScÁ (1901),

BoscÁ (1916) y ROSsELLÓ (1934) deben ser revi-

sadas.

Aegopinella nitidula, citada por BOScÁ (1901)

como Helix nitidula y por BOScÁ (1916) como

Zonites nitidula no ha sido confirmada posterior-

mente. Dada la distribución de la especie, más

septentrional, y la dificultad de determinación de

los Zonítidos mediante el único uso de la concha,

creemos que se debe de excluir la especie de la

fauna valenciana hasta que su presencia sea confir-

mada por estudios anatómicos.

Oxychilus courquini ha sido citado por ALTIMI-

RA in GASULL (1975) en Jeresa, Los Cingles.

Según RIEDEL (1980) las citas de esta especie al

Sur del río Ebro deben de ser revisadas, por lo que

consideramos dudosa la presencia de esta especie

en laprovincia. Lo mismo sucede con O. cellarius,

cuya presencia ha sido señalada en “Valencia” por

BoscÁ (1901), BoscÁ (1916) y ROSELLÓ (1934),

sin precisar localidad, por lo que creemos que debe

de confirmarse anatómicamente.

Helicella submeridionalis, citada por BOFILL

(1914) en Liria, ha sido excluída basándonos en la

autoridad de ORTIZ DE ZÁRATE (1950), quien

explica que se trata de una especie de distribución

meridional y considera muy dudosa la presencia

en Requena, donde había sido determinada por

Azpeitia (in coll.).

Cepaea nemoralis ha sido recolectada viva en

Valencia, en el jardín del Colegio de San José (DE

FEZ, 1961). Como indica este autor, se trata de una

aparición esporádica, por lo que la especie no

puede considerarse como un componente de la

fauna valenciana.

CONCLUSIONES

La fauna de Gasterópodos terrestres de la Pro-

vincia de Valencia está formada, de acuerdo con la

revisión crítica de la bibliografía y nuestras pro-

pias recolecciones, por un total de 75 especies,

excluídos los Pulmonados desnudos. Dos de ellas,

Vertigo angustior y Euomphalia strigella, son

nueva cita para la Comunidad Valenciana; otras

tres, Pupilla muscorum, Acanthinula aculeata y

Hohenwartiana eucharista, no habían sido citadas

en la provincia. Se ha comprobado la presencia de

Cochlicopa lubrica, Truncatellina callicratis, T.

cylindrica, Lauria cylindracea, Punctum pyg-

maeum y Toltecia pusilla, que habían sido citadas

hace más de cincuenta años, la mayor parte de ellas

sin localidad precisa, y no habían vuelto a ser

confirmadas. Dos especies del género Carychium

deben de ser revisadas, para aclarar su posición

sistemática. La presencia de Oxychilus cellarius y

O. courquini debe de ser confirmada. Por último,

se excluyen de la fauna valenciana Vitrea

crystallina, Aegopinella nitidula, Helicella sub-

meridionalis y Cepaea nemoralis.

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ESTUDIO HISTOLOGICO DEL HEPATOPANCREAS DE MELANOPSIS DU-

FOUR!I.

HISTOLOGICAL STUDIES ON THE MIDGUT GLAND OF MELANOPSIS DUFOUR!I.

M.R. Rubio, P. Tineo y A. Pujante*

Palabras Clave: Hepatopáncreas, Gasterópodos, Melanopsis; ultraestructura.

Key Words: Hepatopancreas, midgut gland, Gastropods;Melanopsis; ultrastructure.

RESUMEN

Melanopsis dufouri, uno de los Gasterópodos dulceacuícolas más abundantes en el

País Valenciá está considerado como un excelente indicador de la calidad de las aguas.

Dado que el hepatopáncreas de Moluscos y Crustáceos está reconocido como un órgano

directamente implicado en el metabolismo de xenobióticos, se pretende en este trabajo

el estudio previo de las características ultraestructurales de los distintos tipos celulares

hepatopancreáticos con el fín de seleccionar entre ellos un modelo experimental que

permita la demostración de la presencia/ausencia de metales pesados en los hábitats

frecuentados por esta especie. Tras un estudio ultraestructural e interpretación de las

funciones de cada uno de los cuatro tipos celulares, se proponen las células acumula-

doras de calcio como elemento más propicio para el seguimiento de la acumulación de

metales pesados.

ABSTRACT

Melanopsis dufouri, one of the more frequent freshwater Gastropods in Pais Valencia,

is considered as a good indicator for water quality. The hepatopancreas (midgut gland)

of Molluscan and Crustacean is know as an organ directly implied in the xenobiotic

metabolism; so, this work intends the study of the ultrastructure of the different

hepatopancreatic cell types, in order to determinate the most suitable experimental

model to demonstrate the presence/absence of heavy metals in habitats occuped by the

studied species. The ultrastructural study and functional interpretation show that the

calcium containing cell is the preferent cell type to study the heavy metal accumulation

in Molluscan.

INTRODUCCION y en los últimos años se han realizado estudios

sobre la anatomía funcional de las partes blandas

El primer trabajo significativo sobre Melanop- de algunas especies de Melanopsis . En el presente

sis fue el de GERMAIN (1921). Años más tarde se trabajo se lleva a cabo un estudio histológico del

realizaron estudios sistemáticos sobre este género hepatopáncreas de Melanopsis dufouri. Se ha ele-

* Departament de Biologia Animal. Facultat de Biolóogiques. Universitat de Valencia. 46100-Burjassot. Valencia.

483

IBERUS 9 (1-2) 1990

gido esta especie por ser uno de los moluscos

dulceacuícolas más abundantes del País Valencia,

así como por estar considerado un excelente indi-

cador de la calidad de las aguas. De este modo, en

futuros trabajos se pretenderá hacer un estudio del

nivel de presencia de metales pesados en medios

dulceacuícolas habitados por Melanopsis dufouri.

Previo a estos estudios, es preciso conocer la es-

tructura normal de ciertos Órganos relacionados

con el metabolismo de xenobióticos y concreta-

mente de metales pesados. Este es el caso del

hepatopáncreas, directamente implicado en este

tipo de metabolismo. Según ésto, el objetivo prin-

cipal de este trabajo es llegar a identificar y descri-

bir las características ultraestructurales de los dis-

tintos tipos celulares hepatopancreáticos de Mela-

nopsis dufouri.

MATERIAL Y METODOS

Fragmentos de hepatopáncreas deMelanopsis

dufouri han sido fijadosen solución de Karnowsky

(glutaraldehido 1%, paraformaldehido 2% en

tampón Sórensen 0,15M, pH 7,2) durante dos ho-

ras a 4%C. La postfijación se ha realizado en

tetróxido de osmio 1% en el mismo tampón, por un

periodo de dos horas a4*C. Tras deshidratación en

soluciones de acetona de concentración creciente,

se ha procedido a la inclusión de las muestras en

araldita (Durcupan ACM). Los bloques se han

seccionado en un ultramicrotomo JEOL-JUM7.

Las secciones semifinas obtenidas se han teñido

con azul de toluidina. Las secciones ultrafinas han

sido contrastadas con citrato de plomo (REYNOLDS,

1963). El estudio ultracstructural de las muestras

se ha realizado en un microscopio electrónico de

transmisión Hitachi H-800.

RESULTADOS

El hepatopáncreas de Melanopsis dufouri, al

igual que el del resto de Moluscos, está constitui-

do por una gran cantidad de túbulos ciegos tapiza-

dos por un epitelio pseudoestratificado en el que

no todas sus células alcanzan la luz tubular. Hasta

cuatro tipos celulares constituyen la pared de los

tubos, aunque su proporción relativa es distinta;

según la nomenclatura al uso las denominaremos

células secretoras, células absorbentes, células del

calcio y células indiferenciadas.

Los tres primeros tipos son los más abundantes,

mientras que una pequeña proporción de células

indiferenciadas se ubica en el extremo distal de

cada túbulo. Cada uno de estos está rodeado exter-

namente por una fina capa de tejido conjuntivo,

conteniendo algunas fibras musculares, que los

mantiene unidos entre si dando consistencia al

Órgano en su conjunto.

Células secretoras (fig. 1): Morfología prismá-

tica. Citoplasma con numerosas vacuolas de con-

tenido débilmente acidófilo y tamaño elevado,

conteniendo el producto elaborado por la célula;

matriz citoplasmática reducida a una trama espon-

josa entre las vesículas que se tiñe débilmente por

colorantes básicos. Núcleo esférico con nucleolo

evidente y pequeña cantidad de heterocromatina

de disposición granular; su ubicación es aproxi-

madamente central sobre una porción más rica en

citoplasma. La característica ultraestructural más

aparente es la presencia de un retículo endoplásmi-

co rugoso muy abundante, así como la baja densi-

dad del contenido vesicular (fig. 8).

Células absorbentes (fig. 2): Célula también de

citoplasma vacuolado, aunque el tamaño de las

vesículas es más reducido y uniforme que en el

caso anterior, apareciendo sin coloración su conte-

nido. El núcleo muestra un contorno irregular,

adaptado al espacio entre las vacuolas; se localiza

en la porción central de la célula, con una colora-

ción intensa de su matriz, un nucleolo de gran

tamaño y escasa cantidad de heterocromatina. A

nivel ultraestructural, cabe destacar la presencia

de un borde en cepillo muy desarrollado a nivel

apical, así como numerosos sáculos de retículo

endoplásmico liso y mitocondrias en el citoplasma

subapical (fig. 4); puede apreciarse también la

presencia de lisosomas de gran tamaño y conteni-

do de elevada densidad (fig. 6).

Fig. 1. Célula absorbente. Detalle de núcleo (n) y granulaciones (asterisco). 1000 X.

Fig. 2. Célula absorbente. Vesículas de contenido claro (asterisco) y borde en cepillo (flechas). 1000 X.

Fig. 3. Célula acumuladora de cationes. Gránulos en diversos estados de maduración (asterisco). 15000 X.

Fig. 4. Célula absorbente. Citoplasma apical con microvellosidades (mv) y retículo endoplásmico liso (flechas).

20000 X.

Fig. 5. Célula secretora. Granulaciones de tamaño uniforme (puntas de flecha); núcleo (n). Células acumuladoras de

calcio (asterisco) con granulaciones de tamaño variable. 1000 X.

484

RUBIO ET AL.: HISTOLOGIA HEPATOPANCREAS M. DUFOURI

485

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 6. Célula absorbente. Lisosoma (asterisco). Célula secretora (SC). 15000 X.

Fig. 7. Célula acumuladora de cationes. Gránulo maduro (asterisco). 25000 X.

Fig. 8. Célula secretora. Vesículas de contenido claro (v) y retículo endoplásmico ribosómico (flechas). 20000 X.

486

RUBIO ET AL.: HISTOLOGIA HEPATOPANCREAS M. DUFOURI

Células del calcio (fig. 5): morfología irregular,

aunque ocupando la totalidad del espesor del epi-

telio, intercalándose entre los dos tipos celulares

descritos anteriormente. Citoplasma acidófilo

conteniendo gran número de partículas esféricas

intensamente basófilas y centro refringente, de

tamaño variable, aunque en general reducido.

Núcleo denso, de contorno irregular y nucleolo

bien desarrollado. Al microscopio electrónico, las

vesículas presentan una elevada heterogeneidad

en cuanto a estructura, pareciendo depender ésta

del estado de maduración del contenido granular.

En los gránulos que consideramos maduros, exis-

ten dos zonas claramente diferenciadas: una exter-

na de elevada densidad al paso de los electrones, y

otra central de densidad inferior y textura granular

(fig.7). Las granulaciones inmaduras presentan

una estructura de baja densidad constituida por

sistemas de membrana dispuestos en capas con-

céntricas (fig. 3).

Células indiferenciadas: Morfología ovalada,

presentando escasos orgánulos, a excepción de

ribosomas, mitocondrias y algún sáculo de retícu-

loendoplásmico rugoso; el núcleo apenas presenta

heterocromatina, siendo el nucleolo de gran tama-

ño, y numerosos los poros en la envoltura nuclear.

DISCUSION

La glándula digestiva de los Gasterópodos es

considerada como el principal lugar de síntesis y

secreción de enzimas digestivos, así como de

absorción y almacenamiento (NAKAZIMA, 1956;

OWEN, 1966). En el epitelio hepatopancreático de

M.. dufourií se presentan cuatro tipos celulares

diferentes: células secretoras, absorbentes, acu-

muladoras de calcio e indiferenciadas. Las células

secretoras sugieren por su ultraestructura una im-

portante síntesis y acumulación de proteinas. En

células secretoras de Deroceras (BABULA y

SKOWRONSKA-WENLAND, 1988 a,b) y Helix

(ROSENBAUM y DITZION, 1963) se ha demostrado

histoquímicamente la existencia de fosfatasa ácida

y esterasas inespecíficas en el interior de las vesí-

culas citoplasmáticas, lo cual corrobora la hipóte-

sis de síntesis de enzimas hidrolíticos por parte de

estas células, que posteriormente serían liberados

a la luz tubular (KRYSZTOFIAK, GLINIECKA y

BIELAWSKI, 1983).

La presencia de numerosas microvellosidades

en el borde apical de las células absorbentes, junto

con la presencia de perfiles de retículo endoplás-

mico liso y mitocondrias en el citoplasma subapi-

cal sugiere un importante transporte desde la luz

tubular al interior del citoplasma con la posterior

acumulación en vesículas del material transporta-

do (ORIVE, BERJON y OTERO, 1979). La presencia

a nivel apical de actividad fosfatasa alcalina

(BABULA y SKOWRONSKA-WENLAND, 1988 a),

enzima directamente implicado en el transporte

transmembrana, en este tipo celular corrobora la

hipótesis. De otro lado la presencia de numerosos

lisosomas implica procesos de digestión intracelu-

lar del material absorbido, completandose así la di-

gestión extracelular que tiene lugar en la luz tubu-

lar (NAKAZIMA, 1956).

Poca es la información existente sobre las célu-

las indiferenciadas, fácilmente identificables por

su ultraestructura. Sin embargo, su escasez y dis-

posición en las proximidades del extremo ciego de

los túbulos hepatopancreáticos sugieren un proce-

so de renovación de los restantes tipos celulares

semejante al que tiene lugar en las criptas de las ve-

llosidades intestinales de Mamíferos.

En las células del calcio, nombre que hemos

dado a este tipo celular ateniéndonos a la nomen-

clatura clásica, y más concretamente en el interior

de sus granulaciones, se ha demostrado además de

calcio, otros cationes (DURFORT, 1982; ABOLINS-

KROGIS, 1970) incluyendo hierro, cadmio y zinc

(IRELAND, 1982), siendo además estas vesículas O

litosomas (ANDRE y FAURE-FREMIET, 1967) los

lugares de acumulación de metales pesados tras

exposición experimental en Pulmonados (IRELAND,

1982) y Prosobranquios (MARIGOMEZ, CAJARA-

VILLE y ANGULO, 1990). Por otro lado la existen-

cia de fosfatasa ácida en los litosomas de este tipo

celular (BOWEN, 1970) sugiere que este enzima

está conectado con la acumulación y liberación de

calcio (y otros cationes) desde la glándula digesti-

va de Gasterópodos. Por último, este tipo celular,

acumulador de cationes, parece especialmente in-

dicado para demostrar mediante estudios ultraes-

tructurales, histoquímicos y de microanálisis, la

presencia o no de metales pesados en el ambiente

habitual de M. dufouri; previamente se requiere la

aplicación de la misma metodología a individuos

de esta especie expuestos experimentalmente a

diversos metales pesados.

Trabajo parcialmente subvencionado por la

DGICYT. Proyecto PB880349. .

487

IBERUS 9 (1-2) 1990

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IBERUS 9 (1-2): 489-491, 1990

ANALISIS COMPARATIVO DE LOS RESULTADOS MORFOMETRICOS

OBTENIDOS POR DIFERENTES MESTODOS ASISTIDOS POR ORDENA-

DOR EN MELANOIDES TUBERCULATA (MULLER) GASTEROPODA, THIA-

RIDAE

COMPARATIVE ANALYSIS OF MORPHOMETRIC RESULTS OBTAINED BY DIFFERENT

COMPUTER ASSISTED METHODS IN MELANOIDES TUBERCULATA (MULLER) GASTE-

ROPODA, THIARIDAE

Carles Soler | Vazquez, Manuel Núñez De Murga, Javier Núñez De Murga, Francisco Martínez

López y Antonio Núñez Cachaza*

Palabras Clave: Morfometría, análisis de imagen, Melanoides tuberculata, gasteropoda.

Key Words: Morphometry, image analysis, Melanoides tuberculata, gasteropoda.

RESUMEN

En el presente trabajo se repitieron las medidas de diferentes parámetros morfométri-

cos de una población aleatoria de Melanoides tuberculata, realizadas con pie de rey, y los

analizadores de imagen VISILOG (Noesis), IBAS 2000 (Kontron) y Macintosh ll (Apple).

Los valores obtenidos con el IBAS 2000 para la anchura máxima, fueron significativamen-

te mayores (p<0,01)quelos obtenidos con VISILOG y pie de rey. Respecto del área de pro-

yección plana de la muestra, los valores obtenidos con el IBAS 2000 fueron mayores

(p<0,05) que los correspondientes al VISILOG. Portodo ello, consideramos más adecua-

do y fiable para nuestro propósito el uso del analizador VISILOG.

ABSTRACT

In the present work, the measures of different morphometrical parameters of a rando-

mized population of Melanoides tuberculatawere repeated by means of a Vernier Calipers

and the image analysers Visilog (Noesis), Ibas 2000 (Kontron) and Macintosh |! (Apple).

The values obteined with Ibas 2000 for the maximum width were significantly greater

(p<0.001) than those obtained with Visilog and the Vernier Calipers. With regard to the

area of plane projection of the samples, the values obtained with Ibas 2000 were greater

(p<0.05) than those corresponding to Visilog. All in all, we consider more adequate and

reliable for our purpose the use of the analyser Visilog.

* Departament de Biologia Animal; Facultat de Ciéncies Biológiques; Universitat de Valencia; C/. Dr. Moliner 50;

46100 Burjassot; País Valencia

489

IBERUS 9 (1-2) 1990

INTRODUCCION

Los estudios biométricos clásicos se han realiza-

do con aparatos de medida limitados en su fiabili-

dad y en la información que ofrecen. Este aspecto

es de la máxima importancia, ya que muchas de

esas medidas presentan un valor taxonómico de

gran relieve, de forma que el incremento en la

precisión de las mismas o la introducción de otras

nuevas puede contribuir al establecimiento de nue-

vos patrones de clasificación (STOERMER Y SIC-

KO-GOAD, 1985; ROHLF y BOOKSTEIN, 1987;

RESL y HOSKOVA, 1990).

Dentro de este contexto, la introducción de

analizadores de imagen en los estudios biométri-

cos, además de aportar nuevas medidas de gran

interés, no obtenibles con los sistemas clásicos,

ahorra tiempo y evita la manipulación innecesaria

de las muestras (ROEMBKE y KREYSCH, 1988).

MATERIAL Y METODOS

La muestra estudiada consistió en 150 ejempla-

res de Melanoides tuberculata (Miller) (Gastero-

poda, Thiaridae), escogidos aleatoriamente de una

muestra más amplia, procedente del Prat de Pen-

yíscola (Baix Maestrat, País Valencia).

Estos ejemplares se alinearon, con la abertura

opercular dirigida hacia arriba, en una capa de

plastelina blanca. Con ello se obtenía el máximo

contraste entre la muestra y el fondo, al tiempo

que, con su fijación, se aseguraba una medida

homogénea con los diferentes sistemas a utilizar.

Con un pie de rey de precisión 0,1mm, se midió

la longitud y la anchura máximas, pasándose a

continuación arealizar estas mismas medidas, más

la correspondiente al área de proyección plana de

los ejemplares, mediante los siguientes sistemas

computerizados:

a) VISILOG (Noesis), sistema compuesto por

una cámara para la captación de imagen HITACHI

HV-725; ordenador AT compatible, con co-

procesador matemático y tarjeta gráfica VGA;

tarjeta BY TECH x VIPIX, más el software VISI-

LOG correspondiente.

b) IBAS 2000 (Kontron), equipo completo,

dotado con una cámara BOSCH TYK-92D.

c) MACINTOSH II, equipado de su correspon-

diente “scanner”.

490

Para los dos primeros sistemas se diseñaron los

programas semiautomáticos adecuados, mientras

que para el tercero se hizo uso del programa

MacDraft, disponible en el software del propio

ordenador.

Con los datos obtenidos por cada sistema de

medida se procedió a realizar un análisis de la

varianza, seguido por un Tuckey-Kramer, como

test a posteriori. Estos análisis se realizaron en un

ordenador MACINTOSH Il, según un programa

de diseño propio.

RESULTADOS

Los valores medios correspondientes a la longi-

tud total (L-T) de los ejemplares no mostraron

diferencias significativas al comparar entre sí los

diferentes sistemas de medida (Tabla ID). En el caso

de la anchura máxima (A-T), se observaron valo-

res significativamente superiores (p<0,05) en el

caso de los datos obtenidos con el IBAS 2000,

respecto a los obtenidos con VISILOG y pie de rey

(Tabla ID). Por último, los valores del área de

proyección plana (S-T) aportados por el IBAS

2000 fueron únicamente superiores, de forma

significativa (p<0,05), a los obtenidos con VISI-

LOG (Tabla D.

DISCUSION

El presente trabajo pone de manifiesto la gran

utilidad del uso de sistemas computerizados de

análisis de imagen en las medidas morfométricas

de la malacofauna. Podemos justificar esta afirma-

ción desde tres perspectivas diferentes. En primer

lugar, por la mayor fiabilidad de las medidas, así

como por la gran rapidez que supone poder medir

simultánemanete un gran número de muestras. En

este sentido, cabe añadir que los resultados obteni-

dos se almacenan directamente en el propio siste-

ma informático, con lo que los cálculos estadísti-

cos posteriores resultan más fáciles.

En segundo lugar, estos sistemas permiten la

introducción de nuevas medidas morfométricas

(en nuestro casoel área de proyección plana), cuyo

significado taxonómico puede llegar a ser del

máximo interés. Además, se pueden establecer

patrones de coloración, tanto desde el punto de

vista de su diseño como del densitométrico, lo que

SOLER ET AL.: ANALISIS COMPARATIVO MORFOMETRIA

también abre las puertas a nuevas perspectivas en

el campo taxonómico.

Por último, es necesario insistir en el hecho de

que un protocolo de trabajo como el presente se

puede evitar la manipulación de los especímenes,

siendo suficiente realizar “in situ” las oportunas

fotografías. Este aspecto resulta ser muy intere-

sante cuando se trata de ejemplares vivos, cuya

remoción puede presentar problemas de tipo eco-

lógico.

Otra consideración importante que se deduce de

los presentes resultados se refiere a la compara-

ción entre los diferentes sistemas de medida utili-

zados. En este sentido, cabe afirmar que el sistema

más interesante, tanto por su fiabilidad como por

su comodidad de manejo ha sido el VISILOG

(Noesis). Al respecto hay que insistir en el hecho

de que el IBAS 2000 ha ofrecido resultados esta-

dísticamente distintos de los correspondientes al

pie de rey, instrumento tomado como medida

control, lo que hace dudar de la fiabilidad de los

resultados obtenibles por este equipo. Por su parte,

el manejo del Macintosh resulta excesivamente

complejo y limitado (no hay que olvidar que no se

trata de un auténtico analizador de imagen), por lo

que su uso, pudiendo ser fácilmente accesible, no

resulta recomendable.

TABLA I. Media + s.d. de la población estudiada.

SIGLA N? de datos Media +s.d.

I-L-T 150 10.23 + 3.40

I-A-T 150 6.11 + 1.20

1-S-T 150 64.16 + 25.01

M-L-T 150 16.23 + 2.84

M-A-T 150 5.86 + 1.09

M-S-T 150 63.51 + 21.98

V-L-T 150 16.14 + 2.83

V-A-T 150 5.60 + 1.07

V-S-T 150 57.15 + 20.59

C-L-T 150 16.39 + 2.78

C-A-T 150 5.60 + 1.02

Siendo: I= IVAS 2000; M= Macintosh; V = VISILOG;

C = Calibrador. A= Anchura; L = Longitud;

S = Superficie proyección plana. T = Total

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MELANOPSIS DUFOURI FERUSSAC, 1823 COMO HOSPEDADOR INTER-

MEDIARIO DE TREMATODOS DIGENEA

MELANOPSIS DUFOURI FERUSSAC, 1823 AS INTERMEDIATE HOST OF TREMATODA

DIGENEA

Gloria Tapia, Enrique Carbonell-Baldoví, Francisco Martínez-López y Ana Pujante*

Palabras Clave: Melanopsis dufouri, prevalencias, digenca.

Key Words: Melanopsis dufouri, prevalence, digenea.

RESUMEN

Se estudiaron un total de 1461 individuos de Melanopsis dufouri Fér., 1823 pertenecien-

tes a veintiocho localidades de la Comunidad Valenciana (España), en todas las estacio-

nes del año con el fin de determinar los tipos de digénidos que tales moluscos son

susceptibles de albergar y las prevalencias de los mismos. Se encontraron 15tipos cer-

carianos diferentes: 3 monostomas, 1 bifurcada, 1 acerca, 1 microcerca, 7 xifidiocerca-

rias virguladas y 2 no virguladas. Se dan a conocer las prevalencias totales y parciales

y los casos de infestación múltiple.

ABSTRACT

A lot of 1461 specimens of Melanopsis dufouri Fér., 1823 from 28 localities of the

“Comunidad Valenciana” (Spain) has been studied. The samples were taken along the

four seasons, in order to determinate the digenid types present in this snail and its

prevalences. It was found 15 different cercarian types: 3 monostome, 1 bifurcate, 1

tailess, 1 microcercous, 7 virgulate xiphidiocercariae and 2 non virgulate xiphidiocerca-

riae. The total and partial prevalences and the multiple infestation occurrence are pointed

out.

INTRODUCCION

El prosobranquio dulceacuícola Melanopsis du-

fouri Fér., 1823 es una de las especies de gasteró-

podos más características de las aguas continenta-

les de la región levantina. Se presenta abundante-

mente en surgencias de carácter termal, las cuales

son muy numerosas en dicha región. Es por lo que

se decidió investigar si intervenía como hospeda-

dor intermediario en el ciclo vital de Trematodos

Digenea, evaluando en su caso en qué medida lo

hacía.

Para ello se programó un estudio en el que se

contemplaron veintiocho puntos de muestreo dentro

del área de la Comunidad Valenciana.

La obtención de muestras había de considerar

* Depto. Biología Animal. Fac. C. Biológicas. Univ. Valencia Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia).

493

IBERUS 9 (1-2) 1990

las cuatro estaciones del año, de modo que pudié-

ramos comprobar la existencia de diferencias sig-

nificativas en la emisión cercariana, según épocas

más o menos calurosas.

Puesto que los tipos cercarianos emitidos por M.

dufouri, aun siendo bastante numerosos, se repiten

en las distintas zonas muestreadas, no considera-

mos estrictamente necesario confinar este estudio

a un único punto en que evaluar las fluctuaciones

estacionales, sino que tomamos en su conjunto el

total de los veintiocho puntos mencionados.

METODOLOGIA

El objetivo de la presente investigación se enca-

minó a dilucidar las prevalencias de infestación

por digénidos que de forma natural se dan en el

prosobranquio M. dufouri en la Comunidad Va-

lenciana. Para ello, se procedió a la captura de

muestras representativas de la población de cada

una de las estaciones seleccionadas. En la tabla Ise

detallan las localidades estudiadas, y su distribu-

ción se refleja en el mapa de la figura 1.

Fig.1. Distribución geográfica de las estaciones de muestreo.

494

TAPIA ET AL.: M. DUFOURI HOSPEDADOR DIGENEA

TABLA LI. Estaciones de muestreo.

ESTACION DENOMINACION

1 Nto. del río Lucena

Ze Alcora

3 Vallat

4 Argelita

5) Toga

6 Cirat

a) Arañuel

8 Maimona (Mont.)

9 Fuente de Baños

10 Torreblanca

11 Navajas (F. Baño)

12 Azuebar (F. Teja)

13 Cuesta del Rato (Eb.)

14 Santa Cruz de Moya

15 Zagra

16 Tuéjar

17 Chelva

18 Chulilla

19 Pedralba

20 Liria

21 Serra

22 Requena

2) Mijares

24 Dos Puentes

23 Muntanyeta dels Sants

26 Fuentepodrida

2) Alcudia Crespins

28 Canals

La recogida de los ejemplares se realizó a mano.

Se introdujeron los moluscos en frascos de plásti-

co de150 cc de capacidad con agua del lugar para

su traslado al laboratorio. Una vez allí se separó a

los moluscos en viales individuales. Transcurridas

3-4 horas se examinaba cada vial al estereomicros-

copio, de modo que se pudieron seleccionar y

contabilizar el número de moluscos emisores, es-

pecificando el tipo cercariano emitido. El conjunto

de moluscos no emisores fueron sacrificados para,

posteriormente por disección, verificar si real-

mente estaban sanos o en periodo prepatente. De

tratarse de este último caso, incorporábamos el

número de individuos con fases larvarias intramo-

COORDENADAS U.T.M. — ALTITUD (m.)

30TYK3152 600 m

30TYK3840 160 m

30TYK2635 275 m

30TYK2637 300 m

30TYK2435 300 m

30TYK1637 420 m

30TYK1438 450 m

30TYK1048 590 m

30TYK1039 590 m

31TBE6253 0m

30TYK1218 350 m

305YK2512 300 m

30TXK4345 820 m

305XK4924 670 m

30SXK5810 510 m

305XK6806 580 m

305XK7202 420 m

305XJ8389 240 m

3058XJ9686 160 m

3058 YJO0791 190 m

308 YJ2197 400 m

308 YJ6173 680 m

305XJ7661 535 m

305XJ7859 440 m

305XJ3147 0m

305 YJ4355 380 m

3058 YJ0817 180 m

30X YJ0915 156 m

luscales al número total de ejemplares parasitados,

y de ser reconocibles tales fases, adicionarlas al

número de individuos de cada uno de los tipos

cercarianos identificados.

RESULTADOS

De un total de 1461 moluscos examinados, se

encontró que 650 de ellos presentaban parasita-

ción por Trematodos Digenea, y que en todos los

casos este molusco actuaba como primer hospeda-

dor intermediario.

A la vista de este resultado se puede afirmar que

la prevalencia total por digénidos es considerable-

495

IBERUS 9 (1-2) 1990

menie alta en M. dufouri alcanzando un valor de

45. Esto viene a representar el que prácticamente

de cada dos moluscos elegidos al azar, uno de ellos

estará parasitado por algún tipo de digénido.

Se identificaron 15 tipos cercarianos diferentes,

pertenecientes a seis grandes grupos morfológicos

(según las directrices generales de SEWELL, 1922):

Cercarias Monostomas (Tipos 1, 2 y 3), Cercarias

Bifurcadas (Tipo 4), Cercarias Acercas (Tipo 5),

Cercarias Microcercas (Tipo 6), Xifidiocercarias

Virguladas (Tipos 7, 8, 9, 10, 11, 12 y 13) y

Xifidiocercarias no Virguladas (Tipos 14 y 15).

Las prevalencias de cada uno de estos morfoti-

pos por separado se reflejan en la figura 2. Se

constata el enorme peso que sobre la prevalencia

total, ejercen los digénidos de cercarias acercas.

Tal es su abundancia, que por sí solos suponen casi

la mitad de la prevalencia global, mientras que la

otra mitad se reparte entre los cinco morfotipos

restantes.

Me. Bl Ac.

MI. X.V. X.n.V.

Fig. 2. Prevalencia total de cada tipo cercariano

496

Laoscilación de la infestación-emisión por parte

de los moluscos a lo largo de las distintas estacio-

nes del año se representa en la figura 3. Se observa

que la infestación por digénidos acontece alo largo

de todo el año, situándose los máximos de emisión

en las estaciones templadas (primavera y otoño).

Fig. 3. Prevalencia estacional de Trematodos Digenea.

En la figura 4 se refleja la emisión estacional de

los diferentes morfotipos cercarianos. Vemos que

la prevalencia estacional de cercarias acercas (D)

presenta una dinámica muy similar al esquema

general para todos los digénidos, mientras que la

prevalencia estacional de otras, como las cercarias

monostomas (A) se incrementa en primavera y

fundamentalmente en verano, alejándose su es-

quema del general.

Hay tres morfotipos cercarianos que no hemos

detectado en verano: cercarias bifurcadas (C),

xifidiocercarias no virguladas (F) y virguladas (E). .

La tabla II muestra las prevalencias por separa-

do de cada uno de los 15 tipos cercarianos detec-

tados en cada localidad de muestreo. Se observa

que los tipos cercarianos más frecuentes son el tipo

11, el tipo 5, el tipo 15, el tipo 4, el tipo 6 y el tipo

l. Los valores de prevalencia del tipo 11 son

TAPIA ET AL.: M. DUFOURI HOSPEDADOR DIGENEA

; C.- de Cercarias Bi-fur-

Virguladas.

carias Virguladas; F.- de Xifidiocercarias no

omas; B.- de Cercarias Microcercas

¡onal: A.- de Cercarias Monost

cadas; D.- de Cercarias Acercas; E.- de Xifidiocer

Fig. 4.Prevalencia estac

497

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA IL. Prevallencias de tipos cercarianos por localidades. (*: tipos cercarions ligados en doble infestación; *

tipos cecarianos ligados en triple infestación).

Tipo cerc. Número de

1 2 3 4 S 6 14 15 7 8 9 10 11 142 13 caracoles

Estación

REQUENA

(enero) + A - - - - - - - - - - - - - 26

FUENTEPODRIDA

(enero) - - - - - - - - - - - - 16.7 - - 6

NAVAJAS

(enero) 3.12 - - - - - - - - - - - - - - 32

S.C. MOYA

(febrero) - - - - - - - - - - - - 5.5 - - 18

ALCUDIA C.

(febrero) 1.05 - - - - - - - - - - - - - - 95

CANALS

(febrero) - - - 1.88 - - - - - - - - - - - 53

MIJARES * * *

(febrero) - - - 4.54 75 - - 2.27 - - - - - - - 44

DOS PUENTES E *

(febrero) - - - 25 25 - - - - - - - - - - 4

SERRA

(marzo) - - - - - - - - 2.5 - - 10 - - - 40

AZUEBAR

(marzo) - - - - - - - - - - - - - - - 110

TORREBLANCA

(marzo) - - - 22 - - - - - - - - - - - 46

LIRIA * * * * /

(abril) 12 7 - - 37 6.3 - 25.2 - - - - - - - 127

CHULILLA

(abril) - - - - 85 - - - - - - - 5 - - 20

(oct.) S.T. - 12.5 6.25 - 6.25 - - - - - - - 12.5 - - 16

Río 10 - - - 45 - - - - - - - 15 - - 20

N. LUCENA

(abril) - - - - - - - - - - - - 3 1.5 - 66

(junio) - - - 30.4 - - - - 13 4.3 - - 87 4.3 - 23

(noviembre) - - - 1.3 - 13 10.4 2.6 6.5 6.5 1.3 - 9.1 11.7 2) 7

TUEJAR * * * * *

(mayo) - - - ASAS AL - 9.1 - - - - - - - 22

(octubre) 4.65 - - DOTA ZE - - - - - - 13.9 - - 43

MUNT. SANTS ES E

(mayo) 45 - 7.5 - - 2.5 - - - - - - - - - 40

(julio) 7.1 - - - TAS - - = - > - = = 5 14

TOGA

(junio) - - - 10 - - - - E - > 5 - > - 10

ZAGRA

(octubre) - - E Ñ = = E E El > Z S 2 ES z 83

EBRON

(octubre) - - = = - a E és E a S E 8.3 = E 12

CHELVA

(octubre) - - - = = S Z ES ES sd Z z E 5 Ss 31

PEDRALBA

(octubre) - - - a = - = S S = Z z Ss0 ES > 4

ALCORA

(noviembre) - - - 25 - - - - = S = - 25 S - 4

ARGELIFTA * A

(junio) - - - 2.9 44.1 - - = 5 > S > S S - 34

(noviembre) - 1.38 - - 62.5 - - - E - - - *]1,.4* 6.94 - 72

VALLAT

(junio) 16.7 11.1 - Sd PAE - - SD - = - S - - 18

(noviembre) - - - - 84.4 - - - = = > 2.2 4.4 > = 45

CIRAT * *

(junio) - - - - - - = 16.7 = a 2 - - E - 6

(noviembre) - - - - 89 8.9 - 24.4 = - - * * 13.3 - 45

ARAÑUEL

(junio) - - - - 6.5 - - - - - - - 6.5 - = 15

(noviembre) - - - - 3.03 6.06 - 18.2 - - - - 6.1 24.24 - 33

F. BAÑOS

Gunio) A A A a ole 14

(noviembre) - - - 34 6.7 - 2 1.12 - - - - 2D - 1.12 89

MAIMONA

TOTALES 3.1 12 034 14 218 1.9 0.82 0.4 0.82 0.4 0.1 0.4 2.74 2.1 0.34 1461

498

TAPIA ET AL.: M. DUFOURI HOSPEDADOR DIGENEA

TABLA II. Prevalencias de infestación múltiple.

Puntos

REQUENA LIRIA TUEJAR ARGELITA CIRAT MIJARES DOSPUENTES F.BAÑOS M.SANTS

Tipos

1-2 3.84 E : ,

155 : j y

5-1 E . 2.33 z

5-2 . 1.57 y E

5-4 z s

5-6 . 3.15 9.3 -

5-7 z : a 1.38

5-11 . E

5-14 E z

5-15 : 5.51

11-10 E - - E

11-14 : E s :

4-5-11 : - : E

5-7-11 E z - 1.38

relativamente bajos, mientras los del tipo 5, aun

apareciendo en menos localidades, ostentan unos

valores bastante más elevados.

Los tipos cercarianos 3, 8, y 9 se presentan con

muy baja frecuencia, y el tipo 9 en concreto,

únicamente apareció en un individuo.

La mayor diversidad en cuanto a emisión de

tipos cercarianos se presentó en el Nacimiento del

río Lucena, y le siguen Liria, Arañuel y Chulilla.

No se detectó parasitación en Azuebar, Zagra y

Chelva.

La tabla III pone de manifiesto las dobles y

triples infestaciones detectadas en distintos mo-

luscos, señalando los tipos que coexisten y las

localidades donde se recolectaron, presentándose

los valores también como prevalencias.

El número total de individuos que albergan dos

tipos diferentes de digénidos fue de 553, lo que

supone una prevalencia global de doble infesta-

ción de 3.8.

La triple infestación es bastante menos frecuen-

te, pero sí existente y detectable. Dos individuos

del total de 1461 presentaron estas características,

lo que supone una prevalencia gobal de 0.14.

- z j al

6.82 50 , .

20) Z : , S

6.82 S a a

9h) a 4 ;

207) S : j 4

20) ¿ E : :

A a 7.1

DISCUSION

Las elevadas prevalencias totales y parciales, así

como la diversidad de tipos de digénidos manifes-

tados en M. dufouri permiten tenerlo en considera-

ción por el importante papel que desempeña como

hospedador intermediario de trematodos digenea.

Tanto más por cuanto su distribución está amplia-

mente representada en el área estudiada.

Comparando nuestros resultados con los obteni-

dosenotro thiárido (Melanopsis praemorsa) seña-

lamos la mayor importancia parasitológica de M.

dufouri frente a M. praemorsa, por lo que a valores

de prevalencia total se refiere. Así, vemos la dife-

rencia existente entre los valores de prevalencia

total 6 (LENGY $ STARK, 1971) y 16 (ISMAIL ¿z

ABDEL-HAEFEZ, 1987) en M. praemorsa, y el valor

45 obtenido en M. dufouri.

Un aspecto común en nuestros resultados con

los presentados por ISMAIL £ ABDEL-HAFEZ (1987)

se refiere a las prevalencias parciales, donde en los

dos casos los mayores valores corresponden a

cercarias acercas. La dinámica estacional de emi-

sión es diferente en los dos moluscos. Los máxi-

mos de emisión en M. dufouri se presentaron en

499

IBERUS 9 (1-2) 1990

primavera y en M. praemorsa en invierno. Los

mínimos para el primero se sitúan en invierno y

para el segundo en primavera-verano.

Debido al carácter termal y continuo de las aguas

en que habita M. dufouri, las diferencias en la

emisión estacional no son adjudicables tanto a la

biología del molusco como a la de los segundos

hospedadores intermediarios y definitivos. Las

comunidades de este molusco no sufren periodos

rigurosos de estivación o invernación, como ocu-

rre en otros casos (SIMÓN-MARTÍN y ROJO-VÁZ-

QUEZ, 1985; TURNER, 1986). Es por ello que la

posibilidad de infección por digénidos podría ser

constante en el molusco si fuera constante la can-

tidad de miracidios eclosionados en su medio.

Al sereste molusco capaz de albergar tal número

de digénidos diferentes no resulta extraño el que se

den tan abundantes casos de doble infestación e

incluso de triple infestación (TAPIA, 1990).

CONCLUSIONES

El gasterópodo thiárido M. dufouri es un primer

hospedador intermediario de suma importancia en

el ciclo vital de gran variedad de trematodos dige-

nea. Las prevalencias de infestación por este tipo

de parásitos son muy elevadas en comparación con

las presentadas por otras especies del mismo géne-

ro.

Este molusco actúa como vector de diferentes

trematodosis a lo largo de todo el año, debiéndose

la oscilación estacional de la prevalencia más a la

biología de los hospedadores posteriores a él que

a la suya propia.

500

La parasitación no provoca la muerte del hospe-

dador, el cual es capaz de soportar con vida una

doble, o incluso una triple infestación.

La presencia de este tipo de parásitos está ám-

pliamente representada en el área estudiada.

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestro agradecimiento a la Conse-

llería de Cultura, Educació i Ciencia por beneficiar

con sendas becas predoctorales a G. TAPIA y A.

PUJANTE.

BIBLIOGRAFIA

IsmaAIL, N.S. € ABDEL-HAFEz, S.K. 1987. Seasonal variation in

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dae) snails with larval trematodes in Azraq Oasis, Jordan.

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LeEnGY, J. £ STARK, A. 1971. Studies on larval stages of

digenetic trematodes in aquatic molluscs of Israel. 2. On

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sis praemorsa L. Israel J. Zool., 20: 41-51

SEWELL, R.B.S. 1922. Cercariae Indicae. /nd. J. Med. Res. 10,

Suppl., 370 p.

SIMÓN MarRTÍN, F. y RoJo VÁZQUEZ, F.A. 1985. Prevalencia de

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provincia de Salamanca. Rev. Iber. Parasitol., 45 (3): 265-

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Tapla, G. 1990. Nuevas Aportaciones al Conocimiento de las

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dufouri (Mollusca, Prosobranchia, Thiaridae) como Hos-

pedador Intermediario. Tesis de Licenciatura. Univ. de

Valencia. 196 p.

TURNER, H.M. 1986. Prevalence of Larval Proctoeces macu-

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Wash., 53 (1): 130-131

IBERUS 9 (1-2): 501-506, 1990

LOCALIZACION ANATOMICA Y ALTERACIONES PRODUCIDAS POR

ESPOROCISTOS Y REDIAS DE DIGENIDOS EN MELANOPSIS DUFOURI

ANATOMICAL LOCALITATION AND ALTERATIONS CAUSED BY SPOROCYSTS AND

REDIAE OF DIGENIDA IN MELANOPSIS DUFOURI

Gloria Tapia, Francisco Martínez-López, Enrique Carbonell- Baldoví y Ana Pujante*

Palabras Clave: Melanopsis dufouri, localización anatómica, Digenea.

Key Words: Melanopsis dufouri, anatomic place, Digenea

RESUMEN

Se citan distintos morfotipos de trematodos digenea que parasitan al prosobranquio

Melanopsis dufouri Férussac, 1823 describiéndose la localización de las fases intramo-

luscales en la anatomía del molusco. Se evalúan a partir de la ubicación, número, tamaño

y capacidad de movimiento de las distintas fases larvarias, la magnitud de los daños

hísticos producidos en el cuerpo del molusco.

ABSTRACT

Several morphotypes of digenean trematodes harboring the prosobranch Melanopsis

dufouri Férussac, 1823 are appointed. The anatomical localitation of intramolluscan

stages is described. The magnitude of the body hystic lessions was estimated by means

of the site, number, size and mobility to the different larval stages.

INTRODUCCION

En un reciente estudio realizado al objeto de de-

terminar el papel que desempeña el gasterópodo

thiárido Melanopsis dufouri Fér., 1823 en el de-

sarrollo de los ciclos vitales de trematodos dige-

nea, se constató que no sólo se podía afirmar su

idoneidad como hospedador intermediario de

digénidos, sino que el rango de éstos que se sirven

del molusco en sus fases iniciales es muy variado

y numeroso. Así pues, se verificó que cercarias de

trematodos de muy diferentes familias eran emiti-

das por M. dufouri (TAPIA, 1990).

Las fases parásitas intramoluscales (esporocis-

tos y redias, según los casos) muestran preferen-

cias muy marcadas de ubicación a lo largo de las

distintas zonas u órganos del molusco. Es por ello

que las alteraciones originadas por las larvas de

cada digénido son diferentes y no cabe englobarlas

bajo un patrón común.

Comoquiera que las lesiones mecánicas están

directamente relacionadas con el número de larvas

* Depto. Biología Animal. Fac. C. Biológicas. Univ. Valencia Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia).

501

IBERUS 9 (1-2) 1990

que pueden llegar a acumularse en determinadas

zonas, se procuró determinar la cantidad de larvas

de cada tipo en los individuos disectados.

MATERIAL Y METODOS

El material biológico, tanto parasitario como

malacológico, fue capturado simultáneamente,

puesto que únicamente hemos tratado infestacio-

nes naturales. Por tanto se hizo una selección de

puntos, de los que de partida teníamos conoci-

miento de la presencia de Melanopsis dufouri

(MARTÍNEZ-LÓPEZ y ROBLES, 1981). El muestreo

en las zonas elegidas se realizó generalmente a

mano, dada la fácil accesibilidad de los moluscos.

Excepcionalmente se empleó un salabre, cuando

se trataba de fondos limosos o profundos.

Los ejemplares conseguidos fueron introduci-

dos en frascos de plástico de 150-200 cc, llenándo-

los de agua con el fin de trasladarlos con vida hasta

el laboratorio.

En el laboratorio se separaron los ejemplares

capturados en viales individuales. Al cabo de 4-5

horas se procuró verificar la emisión cercariana

mediante el examen de los viales al estereomicros-

copio. Una vez identificado el tipo cercariano

emitido se procedía a la anestesia con mentol del

molusco y asu posterior fijación en alcohol de 70.

El siguente paso consistió en la disección de los

moluscos para determinar las áreas concretas donde

se localizaban los distintos tipos de larvas, el

número de las mismas y los trastornos macroscó-

picos manifiestos en el cuerpo del hospedador

(PUJANTE, 1988). Al mismo tiempo se procuró

extraer el máximo de larvas intramoluscales para

poder conocer en qué número se hallaban hacina-

das en cada órgano.

Al objeto de observar el comportamiento y

movilidad de las larvas intramoluscales se proce-

dió a la disección en vivo de algunos moluscos.

RESULTADOS

La detección de los tipos de digénidos que era

capaz de albergar M. dufouri se determinó a partir

del análisis detallado de las cercarias que emitió.

Se identificaron un total de 15 tipos cercarianos

distintos. Las características morfológicas y de

comportamiento de las cercarias permiten englo-

502

barlas en seis morfotipos, según las directrices

generales de SEWELL (1922): Cercarias Monosto-

mas: Oftalmocercas pleurolofocercas (Tipo 1 y 2)

y Notocotilidas (Tipo 3); Cercarias Bifurcadas

longifurcadas (Tipo 4); Cercarias Acercas (Tipo

5); Cercarias Microcercas (Tipo 6); Xifidiocerca-

rias Virguladas (Tipos 7, 8, 9, 10, 11, 12 y 13);

Xifidiocercarias no Virguladas (Tipos 14 y 15).

Las fases cercariógenas intramoluscales fueron

esporocistos, en unos casos, y redias, en otros. Las

cercarias incubadas en redias fueron todas las

monostomas (tipos 1, 2, 3) y las acercas (tipo 5).

Las originadas a partir de esporocistos fueron las

bifurcadas (tipo 4), microcercas (tipo 6), y todas

las xifidiocercarias (tipos 7, 8,9, 10, 11, 12,13, 14

y 15).

Los esporocistos también pueden englobarse

morfológicamente en tres grandes grupos:

Esporocistos pequeños (364 um x 223 um),

irregulares, inmoviles y sin formaciones especia-

les: característicos de todas las xifidiocercarias,

virguladas y no virguladas (Fig. 1 n* 1).

Esporocistos de gran tamaño (2,91 mm x 0,44

mm), saculares y alargados: característicos del

Tipo 6 (Fig. 2 n2 5).

Esporocistos de gran tamaño (5.1 mm x 0.32

mm), saculares, alargados y provistos de numero-

sas bandas musculares transversales que les con-

fieren cierta movilidad: característicos del Tipo 4

(Fig. 2 n* 6)

Por lo que se refiere a la morfometría y morfo-

logía de las redias existen menos diferencias rela-

tivas a tamaño y a formaciones especiales. Todas

ellas carecen de apéndices ambulacrales, y presen-

tan ventosa oral, faringe y ciego intestinal. Sus

dimensiones medias oscilan entre 1,34-1,8 mm de

longitud por 0,3 mm de anchura. La mayor dife-

rencia, si cabe, entre ellas se refiere al número de

cercarias que emiten simultáneamente, y si en su

interior se culmina o no el desarrollo cercariano.

Las redias de los tipos 1 y 2 (Fig. 1 n*3) incuban

de forma incompleta un pequeño número de esfe-

ras germinales simultáneamente, las cuales culmi-

nan su desarrollo fuera de la fase incubadora y den-

tro del cuerpo del molusco, cohabitando cercarias

en las últimas fases de desarrollo con redias.

Las redias del tipo 3 (Fig. 1 n* 2) generan

simultáneamente menor número de cercarias que

las anteriores (3-5 cercarias). Las cercarias com-

TAPIA ET AL.: ALTERACIONES M. DUFOURI DIGENEA

pletan su desarrollo de forma análoga al caso

anteriormente descrito.

Las redias del tipo 5 (Fig. 1 n* 4) permiten el

desarrollo completo de sus cercarias, que abando-

nan su seno capacitadas para enfrentarse al nuevo

medio. Además la cantidad de cercarias incubadas

al mismo tiempo es considerablemente mayor que

en los casos anteriores (12-15 cercarias).

La ubicación anatómica de todas estas fases

parásitas intramoluscales difiere según los tipos

que hemos citado.

Los esporocistos del primer grupo se distribu-

yen a través de todo el hepatopáncreas y gónada,

cesando su expansión al llegar al borde de la bolsa

estomacal (Fig. 1 n* 1). En individuos maduros

destrozan completamente la gónada, dado que su

número supera los 2000. La gónada adopta así una

coloración verdosa debido al color blanquecino-

verdoso de tales larvas. Si bien el epitelio no

presenta desgarros graves, sí que es perforado

abundantemente por las xifidiocercarias que se

emiten al exterior.

Los esporocistos del segundo grupo morfológi-

co (tipo 6) se localizan invadiendo en su totalidad

el riñón y parte del estómago del hospedador (Fig.

2 n* 5). Aparte de su tamaño, su número es muy

elevado, de tal suerte que el riñón aparece casi

completamente destrozado. Estos esporocistos son

las únicas larvas de digénidos que se alojan en este

órgano en concreto, el cual adopta una coloración

amarilla intensa cuando está parasitado. Dado que

su movilidad es muy limitada, el daño que ocasio-

nan se debe exclusivamente a la presión que ejer-

cen por su número, alos desechos que viertan a los

tejidos circundantes y a su nutrición a expensas de

las células del molusco.

Los esporocistos del tercer grupo morfolgico

son también de gran tamaño y su movilidad es

mucho mayor que la de los anteriores, dado que

están provistos de gran número de bandas muscu-

lares transversales, merced a las cuales pueden

avanzar de modo parecido a los anélidos. Se lo-

calizan en el interior del recto, muy próximos a la

branquia, a la que pueden llegar a invadir, ocasio-

nando serios daños por desgarre (Fig. 2 n* 6). Su

disposición es muy ordenada, apareciendo apila-

dos longitudinalmente de tal modo que su grado de

empaquetamiento es máximo. Incuban una gran

cantidad de cercarias (70 como término medio)

porlo que sus necesidades nutricionales son eleva-

das, así como también parecen serlo sus necesida-

des de oxígeno. Provocan en el molusco una dila-

tación excesiva del recto y, cuando su número

supera los 200, pueden romper sus paredes para

pasar a la branquia. Los desechos de los parásitos

son eliminados con mayor facilidad que en el resto

de los casos, y salen junto con las heces del caracol,

así como también con las cercarias maduras.

Las redias que generan los cuatro tipos cercaria-

nos que mencionábamos se instalan también por

todo el hepatopáncreas y gónada (Fig. 1n*2,3 y 4),

provocando castración del hospedador debido a la

completa destrucción de la misma. El daño provo-

cado por las redias es mucho mayor que el causado

por los esporocistos por la ingestión activa de te-

jidos, provocando más desgarros hísticos y elimi-

nando más desechos que los esporocistos. En el

caso de las redias de los tipos 1,2 y 3, las cercarias

permanecen también durante cierto tiempo entre

los tejidos del molusco, nutriéndose a su costa

hasta completar su desarrollo, lo cual supone un

desgaste adicional para el hospedador.

Cuando el molusco está infestado por digénidos

de estos tres tipos, su hepatopáncreas adopta una

pigmentación más intensa que la de individuos

sanos debido a que tales parásitos son muy pig-

mentados. Se pueden hallar de 1000 a 1500 redias

en individuos afectados cohabitando con las cer-

carias inmaduras, no extendiéndose más allá del

borde más inmediato del estómago.

Las redias incubadoras de las cercarias del tipo

5 pueden invadir, además de la gónada, parte del

estómago (Fig. 1 n* 4), pero no se ha detectado su

presencia en el riñón. Pueden concentrarse unas

2000 redias e incluso superar este número en

moluscos parasitados por este digénido. Su pre-

sencia provoca un cambio de coloración del hepa-

topáncreas, que se torna blanquecino, pudiendo

ocultarse completamente el tono marrón-anaran-

jado característico de individuos sanos. El epitelio

de la glándula digestiva y gónada es perforado con

regularidad para permitir la salida de las cercarias

dotadas de estilete perforador.

DISCUSION

A la vista de los resultados obtenidos en nuestros

estudios hemos de concluir que M. dufouri es

susceptible de albergar fases parásitas de gran

número de trematodos digenea. Ello no presupo-

503

IBERUS 9 (1-2) 1990

ne, en absoluto, falta de especificidad de hospeda-

dor por parte de los digénidos, sino más bien al

contrario: la constitución corporal del molusco

presenta unas características tales que cubre ám-

pliamente los requerimientos nutricionales de di-

ferentés tipos de parásitos, que, de hecho, son

específicos de M. dufouri.

Se han realizado numerosos estudios al objeto

de dilucidar las alteraciones histológicas y fisioló-

gicas en los primeros hospedadores intermediarios

parasitados. Su exhaustividad radica en la posibi-

lidad de llevar un seguimiento a intervalos regula-

res de tiempo desde la invasión del miracidio en el

cuerpo del molusco. Este tipo de análisis no fue

posible en nuestro caso dado que los ciclos vitales

de los digénidos parásitos de M. dufouri no se han

determinado y no nos es posible provocar infesta-

ciones, y además contamos con tipos muy varia-

dos de larvas intramoluscales. Es por ello que

previamente procedimos a realizar el estudio que

aquí tratamos.

Las alteraciones anatómicas debidas al parasi-

tismo en el primer hospedador intermediario son

tratadas de un modo muy general por SEWELL

(1922), FRETTER % GRAHAM (1962), MALECK 4

CHENG (1974), y otros.

No hemos conseguido acceder a trabajos orien-

tados a comparar los daños hísticos en distintos

moluscos, o como en nuestro caso, dentro del

mismo molusco.

Las investigaciones de ISMAIL, SALIBA € TOMO

(1983), ISMAIL € HABDEL-HAFEZ (1983), LENGY

$ STARK (1971), realizadasen M. praemorsa se

centran exclusivamente en la determinación y

descripción detallada de las larvas encontradas, y

no se dice nada al respecto de los efectos debidos

al parasitismo producidos en el hospedador. Inves-

tigaciones realizadas en otras especies de este

mismo género siguen la misma línea de acción

(LANGERON, 1934; CALLOT, 1936; JOYEUX «

BAER, 1934, 1941; BALOZET, 1953; DOLLFUS,

1951; HORR, 1979; ¿n COMBES, 1980)). Es por ello

que las alteraciones y patologías que tienen lugar

en los individuos de este género por efecto de la

parasitación, son prácticamente desconocidas.

El elevado número de larvas intramoluscales

halladas en las diseccionesrealizadases indicativo

de la idoneidad de este molusco para el desarrollo

de todos los digénidos citados. Los valores de

prevalencia y el grado de infestación nos permiten

504

afirmar en principio que la instalación de tales

larvas no es accidental, sino que efectivamente el

hospedador intermediario idóneo es M. dufouri.

Tales valores no se correlacicnan con una dismi-

nución progresiva de las poblaciones de M. dufou-

ri, que se mantienen constantes en su hábitat

natural. Y es que ha de tenerse en cuenta que no

todos los digénidos provocan la castración del

hospedador ni tampoco su muerte prematura. Si

bien esto es válido en condiciones naturales, no

parece serlo cuando se extraen tales individuos de

su medio. Dado que no se recrean al cien por cien

las condiciones ambientales propias, se detecta

una mayor mortandaz prematura en sujetos parasi-

tados, los cuales eliminan gran cantidad de resi-

duos de origen parasitario que enturbian rápida-

mente el agua y que posiblemente resulten alta-

mente nocivos para los mismos.

CONCLUSIONES

El prosobranquio thiárido M. dufouri actúa co-

mo hospedador intermediario de un amplio espec-

tro de trematodos digenea en el área estudiada. No

parece existir ningún tipo de especificidad por

parte del molusco a la hora de permitir el desarrollo

en su interior de fases larvarias esporocisto o redia.

Las distintas larvas de trematodos manifiestan

una clara preferencia de ubicación dentro de la

anatomía del molusco, siendo ésta diferente según

el digénido de que se trate. Por tanto, las alteracio-

nes y patologías provocadas no se ajustan a un

patrón único.

En condiciones naturales la infección parasita-

ria no suele provocar la muerte del hospedador,

aunque en determinados casos sí provoca su cas-

tración.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Prof. Dr. D. Fernando Robles

Cuenca su colaboración y ayuda en la realización

del presente trabajo. También a la Consellería de

Cultura, Educació i Ciencia por beneficiar con

sendas becas predoctorales a G. TAPIA y A. PUJAN-

TE.

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Fig. 1. 1.- Esporocistos de Xifidiocercarias virguladas y no virguladas (tipos 7, 8, 9, 10,11, 12, 13, 14 y 15).2.- Redias

de Cercarias tipo 3. 3.- Redias de Cercarias tipo 1 y 2. 4.- Redias de Cercarias tipo 5. (B: branquia; C: cercaria; CI:

ciego intestinal; E: estómago; EG: esfera germinal; F: faringe; O: osfradio; P: pie; PR: probóscide; R: recto; T: ten-

táculo; VO: ventosa oral).

505

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. 5.- Esporocistos de Cercarias tipo 6. 6.- Esporocistos de Cercarias tipo 4. (B: branquia; BM: banda mus-cular;

C: cercaria; ES: estómago; G: gónada; H: hepatopáncreas; O: osfradio; OP: opérculo; P: pie; PR: probóscide; R:

recto; RI: riñón).

506

IBERUS 9 (1-2): 507-513, 1990

GASTEROPODOS Y FORAMINIFEROS DEL MANANTIAL DE “LOS MORE-

NOS”, REQUENA (VALENCIA)

GASTROPOD AND AA AAA FAUNA OF THE “LOS MORENOS” SPRING, RE-

QUENA (VALENCIA)

Juan Usera*, Francisco Martínez-López**, Ana Pujante** y Magdalena Faura*

Palabras Clave: Prosobranchia, Pulmonata, Foraminiferida, cuenca talásica, autoecología, actuopaleon-

tología.

Key Words: Prosobranchia, Pulmonata, Foraminiferida, thalasic basin, autoecology and actuopalacon-

tology.

RESUMEN

Se estudia la fauna de gasterópodos y foraminíferos de la surgencia de “Los Morenos”

situada en el término municipal de Requena (Valencia, España). Se han analizado las

aguas desde el punto de vista físico y químico, con doce parámetros y recolectado cuatro

especies de gasterópodos Potamopyrgus jenkinsi(Smith), Lymnaea truncatula (Múller),

Lymnaea peregra (Múller) y Physella acuta (Draparnaud), y una de foraminíteros, Labros-

pira jefreysi (Williamson). Se discute la presencia en esta surgenica de las distintas

especies, su momento de colonización, su autoecología y distribución geográfica local

y general.

ABSTRACT

We are studing the gastropod and foraminiferal fauna of the “Los Morenos” spring. It

is placed in the municipal term of Requena (Valencia, Spain). We have analysed the water

fromaphisical and chemical point of view with twelve parameters. We have collected tour

gastropod species: Potamopyrgusjenkinsi(Smith), Lymnaeatruncatula(Múller), Lymnaea

peregra (Múller) y Physella acuta (Draparnaud) and only one of foraminifera, Labrospira

jeffreysi (Williamson). It talked over the different species presents in this spring, its co-

lonization moment, its autoecology and its local general geographic distribution.

INTRODUCCION das U.T.M. del Mapa Topográfico Nacional escala

1: 50.000.

La surgencia denominada “Fuente de los More- Las dimensiones de la superficie aflorante del

nos” se encuentra localizada en el término munici- manantial, son de 2,75 m x 2 m, tomando una

pal de Requena, en el punto 35XJ5566, coordena- forma aproximadamente rectangular, cuyo fondo

* Dpto. de Geología. Universitat de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjasot. Valencia.

** Dpto. de Biología Animal, Celular y Parasitología. Universitat de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjasot. Va-

lencia.

507

IBERUS 9 (1-2) 1990

está formado por gravas y arenas en su zona este y

arenas y limos en el oeste. Su desagiie se realiza en

la Rambla de los Morenos que, tras unirse con la

Rambla de Alcantarilla, desemboca en el Río

Cabriel.

Se han determinado las siguientes especies de

gasterópodos:

PROSOBRANCHIA

Potamopyrgus jenkinsi (Smith)

PULMONATA

Lymnaea truncatula (Miller)

Lymnaea peregra (Miller)

Physella acuta (Draparnaud)

La presencia de la primera de estas especies es

interesante por la colinización que la misma viene

realizando en toda Europa.

Junto con los moluscos citados aparecen charo-

fitas, ostrácodos y un foraminífero de concha

aglutinada:

Labrospira jeffreysii (Williamson),

cuyapresencia, en zonas continentales, es citada

por primera vez.

MATERIAL Y METODOS

La fauna de gasterópodos se recolectó de forma

manual en las zonas marginales de la surgencia y

en su continuación hacia la Rambla de Los More-

nos.

En cuanto a la fauna de foraminíferos y para

determinar la distribución de los elementos de la

población en esta zona, se procedió a realizar una

cuadrícula cuyos puntos estaban separados 50 cm

unos de otros.La toma de sedimentos se realizó

alrededor de dichos puntos, en los dos centímetros

superficiales, hasta obtener una cantidad de 250

cm?. El material fue conservado con formol dilui-

do al 10 % para la preservación de la materia

orgánica en las formas vivas. En el laboratorio se

procedió a tamizar el sedimento en una malla de

0,063 mm, previa tinción con Rosa de Bengala

(WALTON, 1952).

Se analizaron los parámetros físicos y las carac-

terísticas químicas de la surgencia, con fecha del

30 de Abril de 1990,

A. Parámetros “in situ”

Temperatura ......... termómetro de Hg.

Conductividad ...... conductímetro de campo

marca Chemtrix, tipo 700.

508

pehachímetro de campo,

marca Crison, modelo 506.

B. Parámetros medidos en laboratorio.

El agua fue recogida en botellas de poliestireno

añadiendo tres gotas de cloroformo para su fija-

ción. Una vez en el laboratorio se obtuvieron los

parámetros expuestos en el apartado de Resulta-

dos, utilizando para ello un espectrofotómetro

marca Merck, modelo SQ 113, siguiendo la técni-

ca expuesta por MARTÍNEZ-LÓPEZ, JIMÉNEZ,

SUBIAS y AMELA, (1986).

RESULTADOS Y DISCUSION

Con respecto a los parámetros físico-químicos

se obtuvieron los siguientes resultados:

ST IAS ACA

pH: 6,98

Conductividad: 2,310 Sa25*C.

Los parámetros obtenidos en el laboratorio

fueron:

Dureza totali catas mayor a 100 *d

Dureza carbonatos .......... IES

Calcio cata. eos 760 mg/l

Alcalinidad 6,3 mmol/l

SUMA ns aca 900-1 400 ppm

Fost ant cies 5-7,5 ppm

AMONIO tec 0,528 ppm

NULOS cc cacococndo 0,389 ppm

Nitrato o 11,85 ppm

MOLUSCOS

De las cuatro especies de gasterópodos recolec-

tados en la surgencia, una pertenece a Prosobran-

chia y tres a Pulmonata.

Phyllum MOLLUSCA

Clase GASTROPODA

Subclase PROSOBRANCHIA

Orden MESOGASTROPODA

Familia — HIDROBIIDAE

Género Potamopyrgus STIMSON

Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889)

Especie de procedencia austral que por distintos

motivos viene realizando una rápida colonización

en el continente europeo. La primera cita para

España fue dada por BOETTGER (1951) y se refiere

USERA ET AL.: GASTEROPODOS FORAMINIFEROS LOS MORENOS

a los ejemplares capturados en las proximidades

de Barcelona.

Las primeras citas para la Comunidad Valencia-

na se deben a GASULL (1966, 1971, 1974) referi-

das a Elche (Alicante), Peñíscola (Castellón) y

Cerdá (Valencia), y más recientemente la distribu-

ción para esta Comunidad ha sido realizada por

MARTÍNEZ-LÓPEZ et al. op. cit. (1986), MARTÍ.

NEZ-LÓPEZ, y AMELA, (1987) y JIMÉNEZ y

MARTÍNEZ-LÓPEZ (1988) en las principales cuen-

cas fluviales. Es de resaltar la alta rapidez de

colonización de esta especie no solamente en a

Comunidad Valenciana, sino en toda Europa.

Diferentes autores atribuyen este hecho, así como

su repentina aparición en puntos aislados al trans-

porte pasivo por las aves, ya que esta especie es

capaz de atravesar el tubo digestivo de las mismas

en perfecto estado vital (BERNER, 1959; BOETT-

GER, 1951; CROZET, PEDROLI y VAUCHER, 1980).

Así, su amplia capacidad adaptativa y su carácter

partenogénetico permiten la colonización a partir

de un sólo individuo.

Es una especie de marcado carácter eurihalino,

llegando a soportar salinidades de hasta el 32 por

mil (MOUTHON, 1980). Prefiere las aguas duras

con valores para la dureza total de 10,6 a 36,6 “d y

de 7,2 a 18 9d para dureza debida a carbonatos.

Soporta además notables concentraciones de

sulfatos ya que la hemos capturado en aguas con

concentraciones de hasta 800 mg/l.

Presenta tendencia a las temperaturas de agua

ligeramente altas, que quedarían comprendidas

entre los 18-25%C, habiéndola recolectado, no

obstante en aguas con 8-10%C (MARTÍNEZ-LÓPEZ

et al. op. cit., 1986).

En la surgencia de Los Morenos hemos recolec-

tado ejemplares tanto en el pequeño canal de

desagiie, sobre Nasturtium officinale (9 ejempla-

res) como sobre las finas arenas y limos de la

surgencia propiamete dicha, entre la especie de

foraminífero que tratamos en este mismo trabajo

(5 ejemplares).

Se ajusta, según sus caracteres autoecológicos,

perfectamente bien a las características físicas y

químicas de las aguas en cuestión, y pensamos que

las ha colonizado recientemente dada su escasa

abundancia en contraposición con la optimidad de

las condiciones (temperatura muy adecuada, dure-

za, ph, etc.) que se exponen en el apartado de

Resultados.

Subclase PULMONATA

Orden BASOMMATOPHORA

Familia — LIMNAEIDAE

Género Lymnaea LAMARCK, 1799

Lymnaea peregra Múiller, 1774

Especie paleártica que presenta gran variabili-

dad morfológica, siendo difícil establecer límites

precisos con otras especies consideradas con fre-

cuencia como subespecies u otros taxones subes-

pecíficos (HUBENDICK, 1951).

Habita todo tipo de aguas sin especialización,

aunque muchos autores indican cierta preferencia

por las aguas estancadas (GERMAIN, 1931; ADAM,

1960; GASULL, 1971) y durezas muy altas (mayo-

res a 18%).

Esta opinión concuerda con el caso de Los

Morenos pues si bien la hemos encontrado en la

surgencia y en el canal de desagiie (7 ejemplares),

donde es sumamente abundante esen los pequeños

pozos del arroyo próximos, con corriente mínima

y muy pobladas de algas filamentosas como Rhi-

zoclonium entre otras.

Por tamto, la existencia de L. peregra en la

surgencia objeto de estudio, no es de extrañar,

dada la gran tolerencia a todos los aspectos físico-

químicos de las aguas.

Las dimensiones de los ejemplares capturados

quedan dentro de la media general de la especie, e

incluso por debajo de la misma (h= 18 mm, d= 14

mm).

Lymnaea truncatula (Múiller, 1774)

Especie paleártica y neoártica.

Muy frecuente en aguas limpias, alcalinas, es-

tancadas o de escaso movimiento, como fuentes

y abrevaderos, aunque también es posible encon-

trarla en medios eutróficos (JIMÉNEZ y MARTÍ.

NEZ-LÓPEZ, 1988). Euriterma y de costumbres

anfibias, encontrándose con frecuencia en la vege-

tación y piedras circundantes especialmente cuan-

do la concentración de O, disminuye en el agua.

Los ejemplares recolectados son de pequeño

tamaño, notablemente por debajo de la media

general (h= 10 mm, d= 5 mm). Solamente se

recolectaron 5 en el canal de desagúe y 4 fuera del

agua a 10-15 cm de la orilla de la surgencia. No

obstante es muy abundante, al igual que L£. pere-

509

IBERUS 9 (1-2) 1990

gra, en el arroyo donde desemboca el manantial,

de carácter eutrófico con gran cantidad de Lemna

minor y de carácter típicamente alcalino, aspectos

estos que no se dan en la surgencia.

Familia PHYSIDAE

Género Physella (Draparnaud, 1805)

Physella acuta (Draparnaud, 1805)

Especie muy generalizada en todo el continente

europeo, en especial en los países mediterráneos y

Europa occidental. Levógira, muy variable en

cuanto a tamañosy distribución. Es quizá el gaste-

rópodo más abundante en las aguas de la Comuni-

dad Valenciana y, dado su alto poder de reproduc-

ción, se la puede encontrar formando colonias muy

numerosas.

Habita preferentemente las aguas eutróficas y

estancadas, aunque también es frecuente encon-

trarla en aguas oligotróficas siendo poco abundan-

te. Normalmente vive sobre las algas y faneróga-

mas sumergidas.

Los ejemplares capturados son de pequeño

tamaño, por debajo de la media general (h= 9 mm,

d= 6 mm) y poco abundante (4 ejemplares en la

surgencia y 9 en el canal de desagiie). Sin embargo

abunda junto con Lymnaea en el arroyo colector

próximo , de características más idóneas para su

reproducción, donde observamos ejemplares de

mayor tamaño que los recogidos en la surgencia.

FORAMINIFEROS

La distribución de los 84 foraminíferos recolec-

tados en la surgencia parece ser por contagio ya

que el índice de dispersión calculado es de 3.31

(MARGALEE, 1974).

Un sondeo efectuado en la zona de mayor pro-

ductividad, hasta 25 cm de profundidad, ha pro-

porcionado también conchas de L. jeffreysii.

La colonización por foramíniferos de caparazón

aglutinado de medios de baja salinidad, no es un

aspecto desconocido en las cuencas marginales de

tipo albufera o marjal en nuestras costas. En estos

casos aparece también un componente apreciable

de formas calcáreas y en general una mayor diver-

sidad de especies (PHLEGER, 1960; MURRAY,

1973). La fauna de gasterópodos es también muy

diferente.

Para el caso de L. jeffreysii, la especie demues-

tra ser extremedamente eurihalina, encontrándose

en mar abierto (ALBEROLA, FERRE, y USERA,

1987) en zonas marginales de salinidad variable

(SANCHIS, y USERA, 1985; USERA, ROBLES,

MARTÍNEZ-LÓPEZ y ARCO, 1990), presentando

estrategias de la “K” o de la “r” según el medio.

El momento en que esta especie colonizó la

Fuente de los Morenos no parece reciente. Los 25

cm de sedimento acumulados en la surgencia

indican un período de tiempo suficiente para des-

cartar una presencia esporádica de Labrospira. No

obstante, queda el problema del agente del trans-

porte de esta especie. La distancia aproximada en

línea recta hasta la costa del Mediterráneo es de

unos 50 km y este tramo puede ser recorrido con

facilidad por las aves que habitan en las zonas

húmedas de la costa y que no sonraras en laregión.

Por otra parte, es conocido el transporte por el

viento de los caparazones de los foraminíferos a

mucha mayor distancia que la que se encuentra la

Fuente de los Morenos y, aunque no se descarta

este procedimiento, la bibliografía revisada no

incluye formas de caparazón aglutinado.

La resistencia de esta y otras especies a soportar

períodos de desecación (CANN y DECKKER, 1.981;

LÉvyY, 1.982) podría confirmar su permanencia en

nuestra surgencia durante el tiempo de deposición

del material sedimentario en el fondo de la cuenca.

USERA ET AL.: GASTEROPODOS FORAMINIFEROS LOS MORENOS

Fig. 1. 1. Physella acuta (DRAP, 1805); 2. Lymnaea truncatula (MULLER, 1774): 3. Potamopyrgus jenkinsi

(SMITH, 1889). En la figura 1 la barra representa 1 cm: en las figuras 2 y 3 representa 2 mm.

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. 1. Labrospira jeffreysii (WILLIAMSON). 2. Labrospira jeffreysii (WILLIAMSON). Detalle en la boca. 3.

Labrospira jeffreysii (WILLIAMSON). La barra representa 25 um.

USERA ET AL.: GASTEROPODOS FOR AMINIFEROS LOS MORENOS

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IBERUS 9 (1-2): 515-526, 1990

FAUNA ACTUAL DE GASTEROPODOS Y FORAMINIFEROS DE LA MAR-

JAL DE TORREBLANCA (CASTELLON)

RECENT GASTROPODA AND FORAMINIFERAL FAUNA FROM THE MARSH OF TORRE-

BLANCA (CASTELLON, SPAIN)

Juan M. Usera*, Fernando Robles*, Francisco Martínez-López**, y Yolanda Arco*

Palabras Clave: Gastropoda, Foraminiferida, biogeografía, ecología, tafonomía, Torreblanca, Castellón.

Key Words: Gastropoda, Foraminiferida, biogeography, ecology, taphonomy, Torreblanca, Castellón,

Spain.

RESUMEN

Se estudia la fauna de gasterópodos y foraminíferos de una estación de muestreo en

la Marjal de Torreblanca (Castellón). Se destaca la aparición de dos especies de

Prosobranchia, Melanopsis dufouri Fér. y Theodoxus fluviatilis (L.), encontradas por

primera vez en esta zona. Las especies más abundantes de foraminíiteros son Tricho-

hyalus aguayoi (Bermúdez) y Ammonia beccarii (Linné). El número de especies con

caparazón aglutinado es mayor al de las especies de caparazón calcáreo, lo que

contrasta con los datos que se han obtenido sobre los foraminíferos cuaternarios de esta

zona. Esto podría ser debido a que el proceso tafonómico ha preservado diferencialmen-

te las formas calcáreas.

ABSTRACT

A Gastropoda and Foraminiferal fauna has been studied from the Marsh of Torreblan-

ca (Castellón, Spain). The first appearance of two species of Prosobranchia, Melanopsis

dufouri Fer. and Theodoxus fluviatilis (L.) has been emphasized. The most abundant

species of foraminifera are Trichohyalus aguayoi (Bermúdez) and Ammonia beccarii

(Linné). The number of species with agglutinated test is greater than the species of

calcareous test. In other papers on the quaternary foraminitfera from the same area don't

appear agglutinated foraminifera. This could be explained by taphonomic process.

INTRODUCCION

Durante parte del Pleistoceno y Holoceno se

desarrollaron en las costas de la Comunidad Va-

lenciana gran cantidad de zonas de marjal

(Moraira, Jávea, Pego, Albufera de Valencia, etc),

algunas de las cuales han seguido funcionando

hasta la actualidad. Este es el caso de la Ribera de

Cabanes, situada al Norte de la Provincia de Cas-

tellón, cuya zona encharcada tiene una extensión

de alrededor de 10 Km? (MATEU, 1978), aunque

según ROSELLÓ (1981) su extensión habría que

* Dpto. Geología. Universitat de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjasot. Valencia.

**Dpto. Biología Animal, Celular y Parasitología. Universitat de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjasot.

Valencia.

IBERUS 9 (1-2) 1990

integrarla en un conjunto mucho mayor que cubri-

ría 20 Km de costa. Considerando el conjunto

formado por la Plana de Oropesa-Cabanes-Torre-

blanca la superficie sería de alrededor de 120 Km?

(SANFELIU, BELART y MARTÍN, 1989).

La marjal de Torreblanca se encuentra situada

entre los puntos de coordenadas U.T.M. del Mapa

Topográfico Nacional escala 1:50.000, 31TBE-

6254 y 31TBE5847, (Fig. 1). La actual explo-

tación de la turbera cuaternaria ha originado zonas

de encharcamiento permanente en donde se ha re-

alizado el muestreo y obtenido la fauna de gasteró-

podos y foraminíferos.

METODOLOGIA

Este muestreo se realizó en el punto TB-13 que

aparece en el mapa de localización geográfica.

Las características del agua medidas “in situ? son

las siguientes:

Temperatura ......... 24 “C

Salinidad .............. 6,3%/00

Conductividad ...... 11000 us

O, disuelto ............ 6,2 ppm

tas 8

La fauna de gasterópodos se recogió manual-

mente sobre la flora de macrofitos sumergidos y

sobre los sustratos duros de los bordes de las zonas

de encharcamiento.

El muestreo de los foraminíferos se realizó en un

sustrato de fango, rico en materia orgánica con

gran abundancia de carofitas, tomando un volu-

men de 250 cm? de muestra húmeda, al que se

añadió una solución de formaldehido al 10 % . De

esta muestra, homogeneizada, se han extraido frac-

ciones de 3 cm?, sucesivamente para la construc-

ción de las curvas de rarefacción que permitan

determinar la fiabilidad del procedimiento de

submuestreo (RAUP y STANLEY, 1978).

Las fracciones fueron teñidas con Rosa de

Bengala para diferenciar los foraminíferos vivos

en el momento del muestreo (WALTON, 1952),

procediéndose después de 30 minutos a su lavado

sobre tamiz de malla 0,063 mm.

Con posterioridad se separaron todos los indivi-

duos, agrupando en un conjunto las formas vivas

en el momento del muestreo (biocenosis) y en otro

los elementos representados únicamente por las

conchas vacías (Entidades conservadas) (FERNÁN-

516

DEZ LÓPEZ, 1989).

Todos los elementos fueron contados, agrupán-

dolos por categorías taxonómicas a nivel específi-

co. Aquellas formas que por su tipo de desarrollo

permiten ver la dirección de enrollamiento, fueron

diferenciadas a su vez en dextrógiros y levógiros,

para observar si existe preferencia en algunos de

los desarrollos o si el proceso tafonómico es selec-

tivo en cuanto a la conservación de una de estas

tendencias. €

Se han calculado el tanto por cien de cada una de

las especies encontradas en la muestra (Tabla 1 y

T) y el porcentaje de individuos vivos para cada

especie (Tabla IID).

Por último se han calculado los Indices de Di-

versidad y Equitabilidad tanto biológicos como

tafonómicos (MILLER y KHAN, 1962; BUZAS y

GIBSON, 1969; HOWARTH y MURRAY, 1969; y

MARGALEE, 1974) para tratar de comprobar si la

información se conserva al producirse la muerte y/

o realización de los foraminíferos o la introduc-

ción de nuevos elementos ha podido originar una

asociación mezclada (FERNÁNDEZ LÓPEZ, Op.cit.).

MALACOFAUNA

La fauna malacológica actual de los pantanos y

marjales de Torreblanca-Cabanes ha sido estudia-

da previamente por GASULL (1981) quien cita las

siguientes especies:

GASTROPODA

Prosobranchia

Mercuria confusa (Fraunfeld, 1863)

Psedamnicola connorula Fraunfeld, 1863

Bithynia tentaculata (Linné, 1758)

Bithynia leachi (Sheppard, 1823)

Pulmonata

Physa acuta (Draparnaud, 1805)

Lymnaea paregra Miller, 1774

Lymnaea palustris (Múller, 1774)

Por otra parte la evolución de las poblaciones

holocenas ha sido objeto de un trabajo de COLLA-

DO y ROBLES (1980), quienes han determinado las

siguientes especies:

GASTROPODA

Prosobranchia

Hoydrobia cf. acuta (Draparnaud, 1805)

Mercuria confusa (Fraunfeld, 1863)

USERA ET AL.: GASTEROPODOS FOR AMINIFEROS TORREBLANCA

Bithynia leachi (Sheppard, 1823)

Bithynia tentaculata (Linné, 1758)

Pulmonata

Oratella myosotis (Draparnaud, 1805)

Lymnaea peregra Miiller, 1774

Lymnaea palustris (Miller, 1774)

Acroloxus lacustris (Linné, 1758)

Oxyloma elegans (Risso, 1826)

En el área concreta donde ha sido realizado

nuestro muestreo han aparecido las siguientes

especies de Gastropoda:

Prosobranchia

Melanopsis dufouri Ferussac, 1823

Theodoxus fluviatilis (Linné, 1758)

Bithynia tentaculata (Linné, 1758)

Bithynia leachi (Sheppard, 1823)

Pulmonata

Lymnaea palustris (Miller, 1774)

Presenta especial interés, como puede observar-

se la aparición de dos especies de Prosobranchia

que no habían sido citadas previamente en la

región; se trata de: Melanopsis dufouri Fér. 1823 y

Theodoxus fluviatilis (L. 1758).

Ambas están ligadas a los sustratos consolida-

dos que constituyen la base de la explotación de

turba, que ha producido los estanques artificiales

que hemos estudiado.

Melanopsis dufouri (Figura 2) estárepresentado

por el morfotipo ““dufouri típico” con ejemplares

de color castaño oscuro, de gran tamaño (algunas

superan los dos cm de altura total). Presentan un

perfil de las vueltas muy uniforme, con el surco

infrasutural poco marcado. Su tipificación ecoló-

gica ha sido establecida por MARTÍNEZ-LÓPEZ,

PUJANTE y AMELA (1987)

Se trata de una especie termófila que vive en

zonas con una isoterma anual de 14-15 *C, siendo

este factor el principal determinante de su distribu-

ción actual. Muestra preferencia por las aguas bien

oxigenadas, con valores próximos a la saturación,

desapareciendo o bien saliendo del agua (costum-

bres anfibias) cuando los valores de O, están por

debajo del 50 % . Tolera bien los altos valores de

salinidad, con valores de laconductividad de 2700-

3000 us; ello se observa bien en nuestra zona de

estudio que está sometida a grandes fluctuaciones

de este parámetro debido a períodos de estiaje

alternantes con épocas lluviosas. Se encuentra pre-

ferentemente en aguas duras (D.,,, de hasta 40 %d)

con alto contenido en carbonatos y calcio, siendo

frecuente encontrar individuos que presentan con-

creciones calcáreas sobre la concha. Con respecto

al pH hemos observado que tiene preferencia por

valores alcalinos, pudiendo establecerlo en el in-

tervalo 7,1-8,4 como óptimo para su existencia.

Es una especie de alto valor indicador de la

calidad del agua, pues dado su bajo índice de

polusensibilidad es una buena indicadora de medios

catarobio-oligosaprobios, aunque excepcionalmen-

te puede vivir en medios B-mesosaprobios

(MARTÍNEZ-LÓPEZ et al., 1987).

Theodoxus fluviatilis es menos abundante que

M. dufouri. Los individuos recolectados son tam-

bién de gran tamaño y presentan patrones de colo-

ración variados que van del violáceo oscuro al

rosado, con flamulas, líneas en zig-zag O bandas

longitudinales de color muy variable. Los requeri-

mientos ecológicos son similares a los de M.

dufouri, pero es mucho menos dependiente de la

temperatura y tolera menos las altas concentracio-

nes salinas.

Las otras tres especies, Bithynia tentaculata,

Bithynia leachi y Lymnaea palustris son muy

abundantes durante el Cuaternario superior en

toda la región y perviven todavía. Se trata de

especies epífitas que se recojen abundantemente

sobre la vegetación de macrofitos sumergidos que

han colonizado los fondos fangosos de las balsas,

representados básicamente por Potamogeton

nodosus, P. pectriatus, P. crispus, Ceratophillum

sumersum, Myriophyllum verticillatum y por

Ruppia maritima en zonas más próximas al mar.

FORAMINIFEROS

El número total de entidades biológicas obteni-

das en el estudio de los 15 cm? de muestra han sido

de 108 y el total de entidades conservadas 1898, lo

que equivaldría a considerar que sólo el 5,38 % de

los elementos corresponden a la biocenosis.

Se observa que en general existe un dominio

dextrógiro en las formas de desarrollo trocoespiral

(Tabla I y ID. Sólo Trichohyalus aguayoi (Bermú-

dez) es una forma de dominancia levógira, mien-

tras que Ammonia beccarii (Linné) es dextrógira

cuando está únicamente representada por su con-

cha y levógira cuando se considera el organismo

vivo. Este último aspecto podría ser considerado

como una modificación producida durante el pro-

ceso tafonómico, aunque el reducido número de

107

IBERUS 9 (1-2) 1990

ejemplares de las formas vivas (14) requerirá un

estudio más detallado.

La especie más abundante es Trichohyalus

aguayol, tanto viva como en número de caparazo-

nes, seguida de Ammonia beccarii. El resto de los

elementos de la biocenosis sufren un cambio a

veces notable al compararlos con sus tafones. Tal

es el caso de Miliammina earlandi Loeblich y

Tappan que en la biocenosis está representada por

un 12,00 % de individuos, mientras que para el

conjunto de los tafones sólo estáen un 5,48 %, o de

Miliammina fusca (Brady) que pasa del 10,18 % al

3,53 %, etc. El tanto por ciento de individuos de

cada especie de la muestra (Tabla II) parece

indicar que existe un proceso de acumulación de

conchas procedentes de la muerte y/o realización

de los individuos vivos. Sólo en el caso de Lami-

nononion sp. (1) el número de formas vivas es

superior al de caparazones vacíos, por lo que

parece deducirse que existe algún tipo de proceso

bioestratinómico que ha eliminado parte de la

información.

Los valores del Indice de Diversidad de Shanon-

Weaver (Tabla IV) son semejantes a los que pro-

porcionan áreas de similares características, en

donde un reducido número de especies se reparten

un territorio en donde las condiciones ambientales

cambian con facilidad a lo largo del año e incluso

diariamente (estrategas de la r). Valores semejan-

tes toma el índice de Diversidad tafonómica en

poblaciones pertenecientes a cuencas talásicas no

sólo recientes sino también cuaternarios (USERA,

DE RENZI, GARCÍA-FORNER Y ALBEROLA, 1990 ;

USERA, DOMINGO y GARCÍA-FORNER, 1990).

El valor de la Equitabilidad (Tabla IV) es apre-

ciablemente más alta en la biocenosis que en la

asociación conservada. Esta diferencia de 0,11

puntos en este índice, debe de estar relacionada

con un proceso tafonómico que, como hemos visto

con anterioridad, puede conservar mejor las for-

mas de caparazón calcáreo, que las de aquellas

otras que aglutinan partículas del medio sobre una

matriz orgánica. Esta matriz posiblemente se des-

componga con facilidad y libere los elementos

sólidos, haciendo imposible la identificación de

los individuos.

Los tafones encontrados en los sedimentos

cuaternarios de la actual marjal (CoLom, 1959;

COLLADO et al., 1983) están sólo representados

por formas calcáreas. Esto nos hace pensar que,

518

aunque el proceso bioestratinómico pueda ser re-

lativamente conservador, en Torreblanca, podría

no haber retenido la información correspondiente

a las formas aglutinadas.

CONCLUSIONES

Se citan por primera vez en la zona dos especies

de Prosobranchia: Melanopsis dufouri y Theodo-

xus fluviatilis.

Las especies más abundantes de foraminíferos

tanto en la biocenosis como en el conjunto de las

entidades conservadas son Trichohyalus aguayoi

y Ammonia beccarii. La disminución en las pro-

porciones de las formas aglutinadas en las entida-

des conservadas, se interpreta como una pérdida

de información durante el proceso tafonómico.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido financiado en parte por la

Institució Valenciana D*Estudis i Investigació, la

Acción Concertada de Investigación Universitaria

de la Universitat de Valéncia y la Acción Integrada

Hispano-Alemana 20-B.

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MAR

MEDITERRAMEO

OLA DEL TRENC

Fig. 1. Localización geográfica de la Marjal de Torreblanca y situación de la estación de muestreo TB-13.

519

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. 1, Melanopsis dufouri Férussac, 1822; 2, Theodoxus fluviatilis (Linné, 1758). (La barra representa 1 cm).

520

Fig.3. 1, Trochammina inflata (Montagu); 2, Trochammina inflata (Montagu); 3, Jadlammina macrescens (Brady);

4, Labrospira jeffreysii (Williamson); 5, Haplophragmoides sp.(1); 6, Arenoparrella mexicana (Komfeld); 7, Are-

noparrella mexicana (Kornfeld), detalle de la boca; 8. Astrammina sp. (1); 9, Miliammina fusca (Brady). (La barra

representa 50 um).

Fig. 4. 1, Miliammina earlandi Loeblich y Tappan; 2, Miliolinella eburnea (D'Orbigny); 3, Laminononion sp. (1);

4, Rosalina mediterranensis D'Orbigny; 5. Rosalina mediterranensis D'Orbigny; 6, Ammonia beccarii (Linné);

7, Ammonia beccarii(Linné), 8, Trichohyalus aguayoi (Bermúdez) 9, Trichohyalus aguayoi (Bermúdez). (La barr

representa 50 um).

USERA ET AL.: GASTEROPODOS FORAMINIFEROS TORREBLANCA

TABLA TI. Biocenosis de foraminíferos. En las columnas sc han separado para cada especie las

formas dextrógiras y levógiras. La primera columna representa el número de individuos obtenidos en

los 15 cm? de muestreo y la segunda la frecuencia de aparición.

BIOCENOSIS TB-13

Especies N?* Ind/15cm?

M. earlandi LOEBLICH € TAPPAN D

Haplophragmoides sp. (1)

Laminononion sp. (1)

Miliolinella eburnea (D'ORBIGNY)

¡9

Labrosopira jeffreysii (WILLIANSON)

Astrammina sp. (1)

No)

TOTAL 108

(59)

¡9

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA IL. Tanatocenosis de foraminíferos. En las columnas se han separado para cada especie las

formas dextrógiras y levógiras. La primera columna representa el número de individuos obtenidos en

los 15 cm? de muestreo y la segunda la frecuencia de aparición.

ENTIDADES CONSERVADAS TB-13

Especies N* Ind/15cm?

Trichohyalus aguayo! (BERMUDEZ) Total 843 44.415

T. aguayol (BERMUDEZ) L 450 53.381

T. aguayoi (BERMUDEZ) D 393 46.619

Ammonia beccaril (LINNE) Total 311 16.386

45.659

=—

159)

A. beccaril (LINNE) L

A. beccaril (LINNE) D 54.341

Rosalina mediterranensis DORBIGNY Total 199 10.485

R. mediterranensis DORBIGNY L 43.216

R. mediterranensis DORBIGNY D 113 56.784

—

Arenoparrella mexicana (KORNFELD) Total 3.899

A. mexicana (KORNFELD) L 41.892

58.108

(=>

[ex]

No)

(98) =—

A. mexicana (KORNFELD) D

(59)

[95]

Trochammina inflata (MONTAGU) Total 6.480

T. inflata (MONTAGU) L 48.780

T. inflata (MONTAGU) D 51.219

Haplophragmoides sp. (1) 0.843

CAPA NN

Laminononion sp. (1)

0.159

Miliolinella eburnea (D'ORBIGNY) 39 2.055

Labrospira jeffreysil (WILLIANSON) 717 4.057

Astrammina sp. (1) 20 1.054

Cyclogyra cf. involvens (REUSS) 0.053

Jadammina macrescens (BRADY) 0.738

0.316

Arenaceos indeterminados

Miliammina earlandi LOEBLICH € TAPPAN Total 5.479

M. earland: LOEBLICH W TAPPAN L 37.500

(95)

No)

M. earlandi LOEBLICH £€ TAPPAN D 62.500

Milammina fusca (BRADY) Total 3.530

M. fusca (BRADY) L 38.806

hh |n

M. fusca (BRADY) D 61.194

Miliammina sp. (1) 0.053

=—

-— -— HH ía 9) m

a 2

TOTAL 1898

USERA ET AL.: GASTEROPODOS FOR AMINIFEROS TORREBLANCA

TABLA III. En esta tabla se relaciona el número de individuos vivos (B) y entidades conservadas de

cada especie (E.C.) y se calcula la frecuencia relativa de cada una de ellas.

Especies ./E.C. N? Ind/15 cm?

Trichohyalus aguayol (BERMUDEZ) B. 39 4.42

Trichohyalus aguayo! (BERMUDEZ) EXe* 843 95.58

Ammonia beccaril (LINNE) 4.31

B. 14

Ammonia beccarii (LINNE) E.C 311 95.69

Rosalina mediterranensis DORBIGNY B. 9 4.33

Rosalina mediterranensis DORBIGNY E.C. 199 95.67

Arenoparrella mexicana (KORNFELD) B. 1 1.33

Arenoparrela mexicana (KORNFELD) E.C. 74 98.67

Trochammina inflata (MONTAGU) B. 2) 1.60

Haplophragmoides sp. (1) BR 6 DEZA

Haplophragmoides sp. (1) EXE: 16 VIS

Laminononion sp. (1) B. Y 70.00

| Laminononion sp. (1) EXC? S) 30.00

Miliolinella eburnea (D'ORBIGNY) B. S) 7.14

Miliolinella eburnea (D'ORBIGNY) EC 39 92.86

Labrospira jeffreysii (WILLIAMSON) B. 2 ADO)

Labrospira ¡jeffreysii (WILLIAMSON) EXC: UY 97.47

Astrammina sp. (1) 13 1 4.76

Astrammina sp. (1) E.C. 20 95.24

¡9

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA FEV. Valores de los Indices de Diversidad y Equitabilidad en Biocenosis y Entidades conser-

vadas. |

BIOCENOSIS E. CONSERVADAS

DIVERSIDAD 2.88416 2.63410

EQUITABILIDAD 0.80452 0.69185

526

IBERUS 9 (1-2): 527-528, 1990

NOTA SOBRE LOS MOLUSCOS MESOPSAMMICOS DEL SUDESTE DE

ESPAÑA

NOTE ABOUT THE MESOPSAMMICS MOLLUSCS OF SW OF SPAIN

L. v. Salvini-Plawen* y José Templado**

Palabras Clave: Moluscos Mesopsammicos, SE España.

Key Words: Mesopsammics Molluscs, SW Spain.

INTRODUCCION

Dentro del marco del Proyecto Fauna Ibérica

(DGICYT, PB87-0397) se recogieron en la costa

de Murcia y Almería (SE de España, 8-12 de

octubre de 1990) una serie de muestras de sedi-

mento con el propósito de investigar la fauna

intersticial. En la presente nota se ofrecen los datos

preliminares referentes a los moluscos.

RESULTADOS

En el área prospectada sólo se recogieron arenas

gruesas en zonas restringidas sometidas a corrien-

tes de fondo y situadas entre praderas de Posidonia

oceanica o entre fondos rocosos. En estas zonas la

arena gruesa, mezclada con bioclastos, se encon-

traba sólo en la capa superficial y en pequeña

cantidad. Además, esta porción superficial gruesa

del sedimento se mostraba muy lavada, con poco

acúmulo de materia orgánica. Se puede decir que,

en general, estas zonas corresponden a áreas ocu-

padas por sedimentos finos estables, sobre los que

se acumulan materiales más gruesos de origen

diverso (sobre todo restos de las rodofíceas Cora-

llina mediterranea y Jania rubens). En conse-

cuencia, el sistema de intersticios en estos lugares

es poco adecuado para la mayor parte de los

moluscos mesopsámmicos, los cuales suelen pre-

sentar un tamaño comprendido entre 1 mm y 4-7,5

mm (véase ARNAUD ef. al., 1986 y SALVINI-

PLAWEN, 1986). Unicamente se ha encontrado un

banco estable de arena gruesa y de gran espesor

frente a la Punta de la Polacra (Almería), en una

zona sometida a una fuerte corriente de fondo. En

este caso, el sedimento se mostraba también muy

lavado y retenía poca materia orgánica, base de la

alimentación de la fauna intersticial.

Las muestras obtenidas consistían en aproxima-

damente medio litro de sedimento, tomado de la

capa superficial de unos 10 cm de los mismos.

Fueron recogidas directamente mediante buceo

entre 2 y 27 m de profundidad. Las muestras

estudiadas fueron las siguientes:

(1) Cabo de Palos, Cala Avellán (37? 38” N, 0942”

W); arena conchífera a 2 m de profundidad.

(2) Cabo de Palos, Cala Avellán; arena pizarrosa

con restos calcáreos a 12 m.

(3) Zona del Cabo de Gata, Punta de la Polacra

(36250"N,2200"W); cascajo fino negro a27 m.

(4) Zona del Cabo de Gata, Los Escullos (36%48”

N, 2203” W); arena entre praderas de posido-

nias a 14 m.

(5) Zona del Cabo de Gata, Los Escullos; arena

conchífera a 18 m.

(6) Zona del Cabo de Gata, Los Escullos; arena

conchífera a 20 m.

* Instituto de Zoología, Universidad de Viena, Wien (Austria).

** Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

IBERUS 9 (1-2) 1990

(7) Bahía de Almería, Bajos de Roquetas (36%47”

NH, 1%06”W); arena conchífera entre posido-

rias a3 m.

Para la extracción de la fauna intersticial se

utilizó el método del lavado con una solución de

Cloruro Magnésico isotónica con el agua de mar

(véase PFANNKUCHE y THIEL, 1988: 137). Se

recogieron las siguientes especies de moluscos

intersticiales:

(a) Streptoneura - Caenogastropoda - Caeccidac:

Caecum glabrum (Montagu, 1803), en las

muestras (1), (2), (3) y (4).

(b) Opisthobranchia - Bullomorpha Phili-

noglossidae: Philinoglossa praelongata Sal-

vini-Plawen, 1973, en la muestra (7).

Hedylopsidae: Hedylopsis spiculifera (Kowa-

levsky, 1901), un solo ejemplar en (5).

(d). —. — Microhedylidac: Unela glandulifera

(Kowalesky, (1901), un solo ejemplar en la

muestra (2).

(e). —. — Microhedylidae: Pontohedyle milas-

chewitchiiz (Kowalesky, 1901), frecuente en

0, (, 6) y (6).

(£) Opistobranchia - Nudibranchia - Tergipedidae:

Embletonia pulchra Alder y Hancock, 1851,

en las muestras (5) y (7).

De las seis especies recogidas, tres de ellas se

citan por primera vez en las costas de la Península

528

Ibérica (según el catálogo de CERVERA ef. al.,

1988). Son: Philinoglossa praelongata, Unela

glandulifera y Pontohedyle milaschewitchii. La

especie Hedylopsis spiculifera ya había sido cita-

da por URGORRI y BESTEIRO (1983) en las costas

de Galicia. Por último, las especies Caecum gla-

brum y Embletonia pulchra ya eran conocidas de

diversos puntos de las costas españolas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a José Espinosa, de la Academia

de Ciencias de Cuba, y a Diego Moreno, del

Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid,

su colaboración en la recogida de las muestras.

BIBLIOGRAFIA

ARNAUD, P.M., C. POIzZAT y L.v. SALVINI-PLAWEN, 1986. Marine

interstitial Gastropoda (including one freshwater species).

En: Stygofauna Mundi (L. Botosaneau, edit.). E.J. Brill.

Leiden, pp. 153-176.

CERVERA, J.L., J. TEMPLADO, J.C. GARCÍA-GÓMEZ, M. BA-

LLESTEROS, J.A. ORTEA, F.J. GARCÍA, J. ROS y A.A. LUQUE.

1988. Catálogo actualizado y comentado de los Opistobran-

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Alborán. /berus, supl. 1: 1-83, S lams.

PFANNKUCHE, O. y H. THIEL, 1988. Sample processing. En:

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152.

URGORRI, V. y BESTEIRO, 1983. Inventario de los moluscos

opistobranquios de Galicia. [nvest. Pesq., 47(1): 3-28.

Esta revista se terminó de imprimir

en los talleres de la imprenta

Arnau (Valencia) el día

17 de octubre

de 1991

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